El objetivo de este libro es proporcionar una introduccin a la Etolo-

ga. La Etologa es una ciencia joven, y como tal se encuentra an en pe-

rodo de formacin; sus tejidos se estn estructurando, sus estructuras
estn sufriendo especializaciones, y el conjunto est experimentando un
rpido crecimiento. Etimolgicamente la palabra Etologa procede de las
races griegas ethos (costumbre) y logos (tratado). El nacimiento de esta
ciencia responda al inters por profundizar en el conocimiento de las
costumbres animales; por comprender la variedad de comportamientos
que en diferentes situaciones exhiben los individuos de diferentes espe-
cies, y a los que en pocas pasadas nicamente se haban dedicado meras
descripciones. Una posible definicin de Etologa podra ser: el estudio
cientfico del comportamiento de los seres vivos.
Esta definicin incluye dos trminos que reclaman nuestra atencin.
Uno de ellos, al cual quiero referirme en primer lugar, es comportamien to.
Qu es el comportamiento? Nuestra percepcin ms evidente del com-
portamiento es el movimiento en los animales. De ah, que las primeras
preguntas que se nos antojan como claros objetivos de la Etologa son del
tipo Qu hace un animal? Por qu lo hace?, etc. De hecho, clsicamente
el comportamiento se haba definido como el resultado del movimiento
muscular. No obstante, las preguntas relativas a lo que los animales ha-
cen constituyen buenos puntos de partida pero pronto requieren de toda
una familia de preguntas que dan cuerpo a nuestro entendimiento sobre
el problema inicialmente planteado a la vez que configuran el mbito de
la Etologa. Por ejemplo, imaginemos un animal que huye al detectar un
predador. En ese comportamiento intuimos unos mecanismos implica-
dos en la deteccin del estmulo y en la decisin de huir, as como un
objetivo: sobrevivir. Podemos hacernos preguntas sobre los mecanismos;
por ejemplo de qu modo percibe al predador, qu variaciones en esa se-
Captulo 1
El mbito de estudio de la Etologa
JUAN CARRANZA
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 19-24. 1994.
20 CAPTULO 1
al produciran la misma respuesta de huida, o alguna diferente como
por ejemplo seguir comiendo o incluso acercarse al estmulo. Podemos
preguntarnos cmo llega el animal a adquirir esa relacin entre visin
del predador y respuesta de huida, la cual es obviamente valiosa desde el
punto de vista de la supervivencia. Puede que necesite observar a otros
comportndose de esa manera para aprender cmo reaccionar l mismo, o
puede que la reaccin est previamente grabada en su programa gentico.
Quizs el fin ltimo nos parezca lo ms fcil de entender. El objetivo
de sobrevivir est tan arraigado en nuestra propia mente que nos parece
algo obvio e irrenunciable. No obstante, una vez comprendida la teora
evolutiva sabemos que el fin ltimo de cualquier ser vivo no es sobrevivir
sino hacer que el mayor nmero posible de copias de sus genes perma-
nezcan a lo largo de las generaciones. La conexin entre esto y sobrevivir
sigue pareciendo obvia, pero una mirada algo ms detenida nos mostra-
ra que hay animales que no parecen hacer lo mejor para sobrevivir. Por
ejemplo, algunos pierden un tiempo precioso antes de huir para alertar
a otros de la presencia del predador, y los hay que interponen su propio
cuerpo entre sus congneres y el predador, al cual incluso se atreven a
atacar. Y lo interesante es que un estudio detallado nos revelara que
aunque sin duda arriesgan su vida estn haciendo lo mejor para que sus
genes sobrevivan.
El comportamiento est basado en decisiones. Decisiones que no tie-
nen por qu implicar ningn tipo de proceso consciente. Que el proceso
sea consciente o no es irrelevante en este punto. Al hablar de decisio-
nes nos referimos igualmente a opciones tales como: seguir comiendo o
iniciar una huida; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva;
seguir creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno
de plumas en la cabeza; tener una cra macho o hembra, etc. Todas estas
cuestiones entraan igualmente unos mecanismos (proceso fisiolgico
implicado en la decisin), y un objetivo adaptativo en virtud del cual
la seleccin natural ha diseado el modo en que el ser vivo resuelve el
dilema. El comportamiento es pues el modo en que los seres vivos resuel-
ven los problemas a los que deben enfrentarse a lo largo de sus vidas.
Los actos observables ms simples (llamados clsicamente pautas) forman
parte de tcticas o estrategias, que configuran las soluciones que un ser
vivo adopta ante un problema. Las estrategias utilizadas por los seres
vivos, objeto de estudio de la Etologa moderna, incluyen diversidad
de procesos, tanto aquellos movimientos musculares ms clsicamente
identificados como comportamiento, como otros muchos procesos cuyos
mecanismos al igual que en el caso de los primeros se incluyen en el
campo de estudio de las diversas ramas de la Fisiologa.
Cul es entonces la particularidad del enfoque etolgico? Niko
Tinbergen, uno de los padres de la Etologa y premio nobel en 1972, junto
con Konrad Lorenz y Karl von Frish, explicaba que la Etologa se carac-
El mbito de estudio de la Etologa 21
teriza por tratar de responder a cuatro cuestiones fundamentales sobre el
comportamiento: su causalidad inmediata o mecanismo (causas), su de-
sarrollo ontognico (ontogenia), su historia filogentica (evolucin) y por
ltimo su significado adaptativo (funcin). Si nos preguntamos, por ejem-
plo, por qu un macho de avutarda realiza la impresionante exhibicin de
cortejo popularmente conocida como la rueda, podemos dar una respuesta
desde el punto de vista del mecanismo, explicando cmo la anatoma de
su cuello se caracteriza por poseer un enorme saco inflable que comunica
con la cavidad bucal y puede llenarse de aire dando a su gola el aspecto
de globo, mientras la accin de los msculos y las extraordinarias articu-
laciones de las alas permiten los movimientos de contorsin que hacen
aparecer el plumaje blanco. Otros procesos internos como los niveles de
testosterona estn implicados en que ocurra el proceso, pero no slo ellos
condicionan su aparicin, es necesario que el animal haya percibido el
aumento en el fotoperodo en esa estacin del ao, as como, quizs, la
presencia de una hembra u otra causa externa social que le haga decidirse
a realizarlo en ese preciso momento, y con una determinada intensidad
y duracin. Tambin podemos responder desde el punto de vista de la
ontogenia diciendo que conforme el animal ha ido hacindose adulto las
estructuras anatmicas y las habilidades para utilizarlas han ido cam-
biando. Quizs ha necesitado ejercicios para adquirir prctica, quizs han
estado involucrados procesos de aprendizaje basados en la relacin con
otros individuos de su especie. Si nos fijamos en sus antepasados en la
historia evolutiva, podemos responder que las avutardas son otdidas, y
que entre las especies de esta familia son frecuentes los comportamientos
de este tipo. En particular podramos investigar cmo las especies de las
que procede la avutarda realizaban comportamientos de cortejo similares
que se fueron modificando hasta llegar al actual, y estaramos dando
una respuesta basada en la filogenia. Pero tambin podramos fijarnos,
por ltimo, en el sentido adaptativo de ese comportamiento. En concreto,
por qu la seleccin natural ha favorecido esa estrategia particular de
comportamiento y no otra. Para ello nos valdramos de la moneda de la
seleccin natural, es decir el incremento en las copias de genes o alguna
otra variable medible correlacionada con ella, y analizaramos los cos-
tos y beneficios en esa moneda asociados al comportamiento de cortejo.
Observaramos, por ejemplo, cmo el nmero de hembras atradas por
un macho es proporcional al tiempo que ste se mantiene en cortejo,
lo cual a su vez depende de su rango de dominancia, ya que las ruedas
de los machos subordinados son frecuentemente interrumpidas por los
dominantes. Podramos descubrir que las hembras aprecian el aparearse
con machos que realizan este comportamiento ya que ello est asociado
a cualidades como salud, tamao, rango de dominancia y edad es decir
habilidad para la supervivencia siendo todas ellas deseables en la medida
en que puedan ser heredadas por los hijos macho de esa hembra. Esta
preferencia femenina dirige la seleccin natural hacia el favorecimiento de
22 CAPTULO 1
aquellos genes que confieren a los individuos machos tanto las cualidades
deseadas por las hembras como la tendencia y habilidad para realizar, en
el momento adecuado, el comportamiento que las convencer.
Las respuestas bajo estos cuatro enfoques son todas ellas diferentes
pero igualmente ciertas; ninguna es nica y todas son necesarias para
una comprensin global del comportamiento.
La visin del comportamiento como estrategias por las que opta el
organismo vivo enfrentado a problemas que pueden repercutir en su efi-
cacia biolgica, permite ampliar el concepto a todos los seres vivos, tras-
pasando la clsica y poco justificada restriccin de la Etologa a las fron-
teras del reino animal. De ah la intencin en el segundo de los trminos
que mereca especial atencin en nuestra definicin de Etologa: seres
vivos. Es cierto que an la produccin cientfica mundial en el campo de
la Etologa se refiere en su inmensa mayora al comportamiento animal,
pero tambin es cierto que son ya apreciables los trabajos que nos ensean
cmo problemas tales como cundo reproducirse, el compromiso entre
nmero y tamao de los descendientes, la comunicacin, el mimetismo,
el engao, las carreras de armamentos, la eleccin de pareja, y un largo
etctera, son resueltos por las plantas por medio de estrategias que no
difieren en lo sustancial de las descritas para sus parientes animales.
Ensear unas plumas de colores para atraer a la pareja no es realmente
muy diferente a mostrar una estructura coloreada para atraer al otro ga-
meto que es transportado por un insecto. Extender la mano para coger un
fruto y comrselo es comparable a dirigir una hoja hacia la posicin de
mxima recepcin de radiacin solar para con ella fabricar comida. El ma-
terial gentico de los descendientes es rodeado de materia por sus padres,
de tal modo que pueda superar los obstculos que previsiblemente va a
encontrar hasta su reproduccin. As es frecuente en animales que esa ma-
teria permita el movimiento para ocultarse, defenderse o escapar de los
predadores, mientras que en plantas es comn que la materia est en forma
de comida o estructuras que aprovechan el movimiento de los animales.
Diseos como los ganchos para adherirse al pelo, la pulpa de los frutos y
las cubiertas de proteccin de las semillas, favorecen el transporte animal
y permiten o impiden selectivamente que ciertas partes sean comidas.
Para el lector que comienza a descubrir aqu la Etologa, sus lmites
pueden parecer laxos y poco definidos. Nuestra ms profunda intencin
es realmente dar la impresin de ausencia de lmites concretos. No se
debe permitir que una definicin restrinja el crecimiento del sujeto que
se define. Como indica Hinde (1982), nuestra actitud hacia la Etologa
debe ser aquella que promueva sus conexiones con otras ciencias, aun-
que eso dificulte la tarea de definirla. Es esperable que con el tiempo
la naturaleza de la Etologa vaya cambiando como tambin la de otras
ciencias as como sus conexiones externas y subdivisiones internas.
El mbito de estudio de la Etologa 23
No obstante, es conveniente sin duda contar con una etiqueta que per-
mita distinguir adecuadamente los cursos, libros de texto, etc., que no-
sotros llamaramos etolgicos de aquellos otros que no llamaramos as.
Para ello diramos que la Etologa es la ciencia que rene a todos los
intentos que, desde un punto de vista cientfico, tratan de responder a
alguna de las preguntas de Tinbergen sobre el comportamiento. Por ello
es comprensible que la Etologa pueda subdividirse en distintas ramas
que responden a las cuestiones de comportamiento desde uno u otro de
los cuatro enfoques. As, el estudio de los mecanismos se ha desarrollado
con cierta independencia del enfoque adaptativo. Este ltimo es sin duda
el que ha experimentado un desarrollo ms espectacular, dando cuerpo
a la denominada ecologa del comportamiento, que podramos llamar
tambin etologa adaptativa, ya que es precisamente el enfoque adaptativo
el que hace que el estudio del comportamiento requiera de la perspectiva
ecolgica para encontrar las razones que hacen que una u otra estrategia
sea favorecida por la seleccin natural. Existe un inters creciente por
no perder de vista los distintos enfoques que pueden inter-beneficiarse,
como mecanismos y funcin adaptativa. La filogenia y ontogenia, por su
parte, suelen introducir tambin cuestiones sobre los mecanismos y el
valor adaptativo.
La estructura de este libro pretende responder a esta naturaleza de la
Etologa. As, sin perder de vista la conexin entre los distintos enfoques
en el estudio del comportamiento, nos ocupamos de cada uno de ellos en
distintos captulos. Nuestro recorrido comienza en el captulo 2 con una
rpida visin histrica del desarrollo de esta ciencia. La parte siguiente
trata sobre las causas inmediatas del comportamiento: los mecanismos,
analizando las influencias internas y externas en el comportamiento ani-
mal (captulos 3 y 4) y la ontogenia (captulos 5 y 6). La parte III se ocupa
de las causas ltimas del comportamiento o etologa evolutiva: una breve
introduccin a la filogenia (captulo 7) completa tres de las cuatro pregun-
tas de Tinbergen, dando paso a la funcin adaptativa. Comenzamos con
una introduccin a la optimizacin (captulo 8), el comportamiento como
diseo ptimo de la seleccin natural. Una estrategia ptima puede no ser
evolutivamente estable si su xito depende de las estrategias elegidas por
los dems miembros de la poblacin: la teora de juegos aplicada al juego
de la eficacia biolgica (captulo 9). Las bases de la vida en grupos socia-
les se presenta en el captulo 10. Estrategias que significan adaptaciones
y que producen contraadaptaciones: la dinmica de la coevolucin y las
carreras de armamentos (captulo 11), da paso a las sutilezas de los siste-
mas comunicativos: proporcionar informacin o engaar (captulo 12). En
un contexto de maximizacin de la propia eficacia biolgica, la seleccin
natural, paradjicamente, favorece la evolucin de comportamientos al-
truistas y cooperativos (captulo 13). Los genes diseados para producir
el mximo nmero de copias aceptan producir hijos en los que slo se
24 CAPTULO 1
incluyen la mitad de ellos, procediendo la otra mitad de otro individuo:
el enigma de la reproduccin sexual (captulo 14). Machos cuyo xito re-
productivo est limitado por el nmero de apareamientos y hembras cuyo
xito lo est por la cantidad de esfuerzo parental que puedan conseguir
para sus cras, entran en conflicto de intereses. Este conflicto subyace en
los sistemas de apareamiento, dando forma a las fuerzas selectivas que
en este contexto tienen lugar, es decir la llamada seleccin sexual (cap-
tulo 15), as como en las estrategias de cuidado parental (captulo 16).
Maximizar la produccin de descendientes a lo largo de la vida entraa
decisiones relativas a cundo reproducirse, qu parte del presupuesto de
inversin parental ha de gastarse en cada momento, de qu sexo se han
de producir las cras y cunto se ha de invertir en cada una de ellas (ca-
ptulo 17).
La parte final del libro (parte IV) aporta un par de pinceladas a las
crecientes aplicaciones de la Etologa, ocupndose de sus utilidades en el
campo de la cra de animales (captulo 18), para terminar con los avances
en la ciencia, cada vez ms influyente, del bienestar animal (captulo 19).
2.1. Etapa precientfica
El enfoque naturalstico a la comprensin del comportamiento ani-
mal debe tener una larga historia o, mejor dicho, prehistoria, para el
hombre paleoltico y cazador, al menos en su faceta utilitaria. La conduc-
ta de animales ms o menos monstruosos o divinos fue tambin parte
de varias mitologas de la antigedad, en las que los sujetos en cuestin
desarrollaron tan diferentes conductas como amamantar a futuros reyes,
predar sobre diversos hroes e incluso aparearse con diosas, humanas
y ninfas.
No obstante, la propia comprensin de la conducta animal tard mu-
cho el hombre en plantersela seriamente. Para la mayora de los filsofos
grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy alejados de ese papel
estelar, los animales eran meros comparsas cuya conducta no mereca
gran atencin.
As, ni Herclito ni los filsofos estoicos precisaban observar a los
animales para exponer sus ideas sobre la conducta. Su sistema filosfico
clasificaba a los seres animados como poseedores o no de alma y en ello
radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los animales
actuaban irracionalmente, en palabras de Sneca, sin reflexin.
Aristteles reconoca en los animales las capacidades de percepcin,
emociones, memoria, aprendizaje e inteligencia y no era partidario de
aquella clasificacin dicotmica, ya que sus observaciones le haban
convencido de la existencia de diferencias tan slo graduales entre los
seres vivos. En su Historia Animalium (Historiai peri ta zoa), el hombre
se sita al ms alto nivel de la Scala Naturae, aunque su superior capaci-
dad intelectual no difera cualitativamente de la de otras especies.
Captulo 2
Una historia de la Etologa
FERNANDO LVAREZ
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 25-38. 1994.
26 CAPTULO 2
En la Edad Media europea no era preciso tampoco observar a los ani-
males para comprender su conducta. La doctrina vigente contaba con la
solucin, aunque para ello hubiera que podar aqu y all a Aristteles
para conformarlo a la teologa escolstica.
As, San Alberto Magno y Santo Toms de Aquino eliminaron al hom-
bre de la Scala Naturae de Aristteles, ya que le consideraban nico
y su comportamiento regido por la razn. Para ellos los animales eran
arrastrados a actuar segn su ciego instinto natural. El nfasis de los
escolsticos en el control instintivo del comportamiento animal vena
dictado por necesidades del sistema teolgico, en el que la idea de instinto
era un concepto til.
La dicotoma instinto-razn como explicacin de la conducta animal
y humana persisti por mucho tiempo,y aun en el siglo XVII Descartes y
sus seguidores la defendan con ardor. Hay un indicio, sin embargo, en
las palabras de su obra tarda Pasiones del alma, de que el gran inters de
Descartes por mantener esa dicotoma era ms moralista que cientfico:
Despus del error del atesmo, no hay nada que aleje ms de la virtud a
las mentes dbiles que la idea de que las mentes de los animales se ase-
mejen a la nuestra y que, por tanto, no tengamos ms derecho a la vida
futura que los mosquitos o las hormigas.
El argumento parece evidente: el sistema teolgico propone al hombre
como nico ser capaz de distinguir el bien del mal mediante el uso de su
razn. Comportndose de acuerdo con ese criterio podra cada humano
salvar o condenar su alma inmortal. Puesto que los animales no dispon-
dran de alma ni podran, por tanto, preservarla tras la muerte, la posesin
por ellos del don de la razn se hara innecesaria. Los animales se limi-
taran a obedecer maquinalmente a un instinto donado a cada individuo
por un creador, instinto por el que se garantizara su supervivencia.
As pues, y an con las notables excepciones de Hume, Voltaire y
Rousseau, en esa poca precientfica, que alcanza hasta la publicacin de
El origen de las especies (Darwin, 1859), se hace depender la conducta
de dos conceptos mutuamente excluyentes: el instinto y la razn. La l-
tima de estas capacidades se consideraba prerrogativa del hombre, mien-
tras que a los animales se les consideraba arrastrados a actuar segn un
instinto ciego.
2.2. Primeros modelos etolgicos
Darwin (1871, 1872) da los primeros pasos en la salida de ese crculo
vicioso al basar sus conclusiones principalmente en los hechos, ya que
para l la conducta, la morfologa y la fisiologa se integran en el bagage
de adaptaciones que permiten a los individuos sobrevivir y reproducirse.
Una historia de la Etologa 27
Adems, al desecharse en la propuesta evolutiva la idea de discontinuidad
en la evolucin de la mente, no se precisaba ya tomar al hombre como
referencia, ya que se supona tambin su comportamiento derivado del
que mostraran sus antepasados animales.
Especial inters tienen para Darwin los procesos de comunicacin,
a los que dedica el libro La expresin de las emociones en el hombre y
en los animales. Asimismo, la conducta reproductiva es parte integrante
del proceso por l formulado de la seleccin sexual, dependiente de la
competencia entre machos y de la eleccin de stos por las hembras.
No obstante, el amplio campo que abri Darwin con su teora de la
seleccin natural no tuvo inmediatas consecuencias en la comprensin
de la conducta. Los primeros darwinistas no supieron desembarazarse
de la antigua dicotoma instinto-razn e insistieron en buscar conductas
instintivas en el hombre y conductas racionales en los animales, impi-
dindose as un desarrollo acorde con la idea de continuidad implcita
en la teora evolutiva.
Interesado en el proceso evolutivo, C. O. Whitman (1898), en Norteam-
rica, encontr apoyo a la teora de Darwin y dio los primeros pasos en la
comprensin biolgica de la conducta al demostrar que el comportamiento
que l llam instintivo haba de desarrollarse de forma acorde con las
estructuras morfolgicas, lo que expuso en su meticulosa obra pstuma
sobre el comportamiento comparado de diversas especies y razas de in-
sectos y palomas.
Continuador de los estudios de Whitman y discpulo suyo, W. Craig
(1918), tambin en Norteamrica, puso en pie el primer modelo terico
sobre la estructura del comportamiento. Segn Craig, una parte de la
conducta (el comportamiento apetitivo) sera variable, flexible y de
bsqueda, y otra parte (el acto consumatorio) sera finalizadora de se-
cuencias, de estructura fija, innata y se realizara en respuesta al estmulo
hallado.
Si este interesante inicio de los estudios de comportamiento muri
sin apenas ningn eco, el comenzado en Europa por O. Heinroth y su
discpulo K. Lorenz marc de hecho el nacimiento de la Etologa.
En su tratado sobre la conducta de patos y gansos, publicado en 1910,
Heinroth usa por primera vez el trmino Etologa en su significado mo-
derno, demostrando la existencia de cadenas de actos de comportamiento,
fijas y caractersticas de cada especie.
Adems, en su intento por aislar el comportamiento innato del apren-
dido, Oskar y Magdalena Heinroth realizaron muchsimos experimentos
Kasper Hauser, en los que se cri a numerosas especies de aves en aisla-
miento, privadas de toda influencia de los progenitores naturales. Sus re-
sultados, publicados en los cuatro volmenes de su Aves de Centroeuropa,
28 CAPTULO 2
entre 1924 y 1928, fueron una revelacin para muchos zologos y consti-
tuyen el comienzo de los estudios etolgicos.
Llama en este punto la atencin el que la Etologa no naciera en el
seno de una institucin cientfica o universitaria, si no que, en un cu-
rioso paralelismo con la elaboracin de la teora evolutiva por Darwin,
fuera ms bien el resultado de la actividad privada de Oskar Heinroth,
director del acuario de Berln, y, en igual grado, del esfuerzo sobrehuma-
no de su esposa Magdalena Heinroth, criando tan gran cantidad y varie-
dad de aves para su observacin.
La entusiasta respuesta a la aparicin de Aves de Centroeuropa por
parte del joven mdico Konrad Lorenz, por entonces estudiante de Zoo-
loga en Viena, sera el inicio de diez aos de intensa relacin, en que
el continuo intercambio de ideas y de observaciones entre l y Heinroth
tendra importantes repercusiones cientficas.
De este perodo e inmediatamente despus proceden las teoras sobre
el Mecanismo Desencadenante Innato, la ley de Suma Heterognea de
Estmulos y la de Energa de Accin Especfica, as como la profun-
dizacin del fenmeno de la impronta. En este desarrollo tuvo parte im-
portante la relacin de Lorenz con los zologos J. von Uexkll, O.Koehler,
E. von Hoist, A. Seitz y con el ya anciano W. Craig, cuya obra y la de
C.O.Whitman lleg a Lorenz por azar.
El modelo del Mecanismo Desencadenante Innato (Lorenz, 1937, 1950)
supone que determinados estmulos-signo externos desencadenan pautas
fijas de conducta.
Ejemplos frecuentemente aducidos en apoyo del modelo han sido la
evitacin del precipicio visual en sujetos no experimentados de polli-
tos, gatos, corderos y nios (Gibson y Walk, 1960), el picoteo preferente
por pollitos a fotografas de esferas iluminadas en su parte superior, es
decir, de apariencia tridimensional (Dawkins, 1968),o el ataque por el
pez espinoso a modelos con vientre rojo (Tinbergen, 1951), por petirro-
jos a plumas rojas (Lack, 1943) o por el pechiazul hacia plumas azules
(Peiponen, 1960).
Un importante matiz al modelo del Mecanismo Desencadenante Innato
es que con frecuencia las seales, aunque simples, deben guardar deter-
minas relaciones espaciales, es decir, deben funcionar como estimulos
configuracionales (fig. 2.1).
Por ejemplo, el color rojo desencadenante del ataque en el pez espinoso
(Gasterosteus aculeatus) deber situarse en la par te inferior del modelo
(Tinbergen, 1948) o la peticin de alimento por pollos de mirlo se har
hacia la cabeza del estmulo, es decir, hacia la parte que guarda una
determinada relacin configuracional de tamao con el cuerpo del
estmulo (Tinbergen y Kuenen, 1939).
Una historia de la Etologa 29
La especificidad con que un estmulo-signo concreto desencadena
una pauta fija de conducta se interpretaba como resultado de mecanis-
mos nerviosos en relacin con la respuesta concreta, mecanismos que
detectaran la presencia de un estmulo configuracional determinado y
activaran la respuesta apropiada. A estos mecanismos se les denomin
Mecanismos Desencadenantes Innatos.
El modelo de energa de accin especfica supone que las pautas fi-
jas de conducta se asocian en el tiempo en grupos a un ms alto nivel,
siendo cada uno de esos grupos activado por un factor interno concreto
en el sistema nervioso central, factor que representara la acumulacin
de energa de accin especfica para el grupo de pautas fijas de conducta
que dependiera de ese factor.
Las analogas que ms influyeron en la difusin de este concepto fue-
ron el Modelo Psicohidrulico de Lorenz (1950) y el Modelo Jerrquico
de Tinbergen (1951) (fig. 2.2).
Segn el primero de estos modelos, tras la realizacin de una cierta
agrupacin de pautas fijas de conducta, y de la descarga de la energa a su
Figura 2.1.Estmulos configuracionales. Izquierda: Modelos utilizados en el desencade-
namiento del ataque en el pez espinoso. A (forma de pez y color uniforme) es raramente
atacado, mientras que los modelos rudimentarios con parte inferior roja (B) son intensa-
mente atacados. Derecha: Modelos utilizados para desencadenar la peticin en pollos de
mirlo (A y B) (Tinbergen, 1951).
30 CAPTULO 2
Figura 2.2.Concepto de Energa de Accin Especfica. A) Modelo psicohidrulico de Lo-
renz (1950) y B) Modelo Jerrquico de Tinbergen (1951). En A se libera la acumulacin de
energa de accin especfica (mediante la realizacin de un acto o grupo determinado de
actos) por efecto de la presin de la energa acumulada y del estmulo-signo especfico
de cada acto o grupo de actos. En B se representa la estructura jerarquizada del centro
instintivo reproductivo del pez espinoso. Dicho centro reproductivo lo constituiran
varios centros de nivel de complejidad inferior (se representa slo el centro territorial),
compuestos a su vez por centros de menor nivel, hasta alcanzar el nivel de los actos con-
cretos, por ejemplo, el de morder al rival.
Una historia de la Etologa 31
servicio, sta comenzara a acumularse de nuevo como las gotas de agua lo
hacen en un depsito. Como resultado de la presin del agua acumulada
(la energa de accin especfica sin liberarse) sobre una vlvula de salida, y
del peso que actuara abriendo esa vlvula (los estmulos-signo especficos
que desencadenan la ejecucin de aquella agrupacin concreta de actos),
la vlvula finalmente cedera, liberando el agua hacia otro depsito (la
agrupacin de actos) con orificios a diferentes niveles (las pautas fijas de
accin o elementos del grupo de actos).
El Modelo Jerrquico de Tinbergen propone la existencia de centros
instintivos organizados segn complejidad jerarquizada. Por ejemplo, en
el tan estudiado pez espinoso existira un centro del instinto reproduc-
tivo, compuesto a su vez de varios instintos de nivel de complejidad in-
ferior. Cada uno de los centros subordinados, por ejemplo, el centro de la
territorialidad, se compondra a su vez de centros instintivos ms simples:
el centro de la nidificacin, el agresivo, el de cortejo, etc.
Segn este modelo, existiran bloqueos, impedimentos al flujo des-
cendente de la energa de accin especfica entre los centros. Mediante
la accin de los estmulos adecuados, se eliminaran los correspondien-
tes bloqueos, activndose el mecanismo desencadenante innato corres-
pondiente al estmulo y, fluyendo la energa, liberara la realizacin de
los actos.
El concepto de Umwelt, desarrollado por von Uexkll (1921), represent
tambin una importante sntesis. Segn esta idea, el animal adquirira
un ambiente subjetivo que contendra slo ciertos estmulos-clave am-
bientales, los de importancia para el desenvolvimiento de sus actividades
vitales, y que desencadenaran el mecanismo interno de ejecucin del
comportamiento.
La ley de Suma Heterognea de Estmulos (Seitz, 1940) propone que
all donde ms de un estmulo-signo desencadenen una respuesta, sus
efectos se combinaran en forma aditiva. As, un macho de pez espinoso
con vientre rojo y postura vertical con cabeza hacia abajo desencade-
nara ms ataques que un pez con vientre igualmente rojo y en postura
horizontal.
Fue tambin Lorenz (1935) quien propuso, profundizando en el fen-
meno ya anteriormente descrito, aunque no comprendido, de la impronta,
que los animales formaban preferencias sociales y sexuales, duraderas y
funcionales en su etapa adulta, a travs de la estimulacin en perodos
crticos de su desarrollo, principalmente durante los estadios infantiles.
Asimismo, en el intento de comprender la estructura temporal del com-
portamiento, se trataron de identificar los grupos de actos relacionados
causalmente por su cercana en el tiempo. Del anlisis del comporta-
miento de peces, urodelos y gaviotas y mediante la aplicacin de tcnicas
matemticas, desde el mero cmputo de frecuencias al anlisis factorial de
32 CAPTULO 2
las relaciones de precedencia entre actos, se lleg a concluir la existencia
de agrupaciones de actos que comparten causas internas (Wiepkema, 1961;
Baerends, 1970; Halliday, 1976) (fig. 2.3).
Finalmente, si hoy nos parece obvio que para comprender el valor
adaptativo de la conducta los animales han de ser estudiados en su am-
biente natural, fue Tinbergen quien a partir de 1938 (Tinbergen y Kuenen,
1938; Tinbergen, 1951, 1953, 1963a) ms influy en la aceptacin de este
mtodo.
Figura 2.3.Modelo vectorial del peso de cada acto sobre los tres primeros ejes (I, II y III)
resultantes del anlisis factorial de las relaciones secuenciales entre los actos (1 al 12) del
cortejo del pez Rhodeus amarus (Wiepkema, 1961).
Una historia de la Etologa 33
2.3. Recientes enfoques
Como un tributo a la expansin de la Etologa, en los aos posterio-
res a la Segunda Guerra Mundial los fundadores de esta ciencia vieron
cmo sus modelos tericos eran reinterpretados e incluso varios de ellos
se derrumbaban.
La teora del instinto de la Etologa clsica ha sido muy criticada,
primero por la escuela behaviorista norteamericana de los aos veinte.
Esta tendencia preconizaba, en palabras de algunos de sus miembros ms
radicales, una psicologa sin herencia (Z. Y. Kuo), aunque al admitir el
control gentico sobre los caracteres morfolgicos y negar la existencia
de ese control sobre el comportamiento (que se basaba necesariamente
en aqullos) incurran en una contradiccin que contribuy fuertemente
a debilitar esa tendencia (Kuo, 1967).
Una crtica ms fundada al concepto de instinto comenz tambin
en Norteamrica en la dcada de los cincuenta y se extendi a otros te-
mas en los aos sesenta. Uno de los ms destacados crticos fue D. S.
Lehrman, para quien los supuestos de la Etologa sobre el carcter innato
de lo que se consideraba comportamiento instintivo no se basaban a me-
nudo en datos revelantes. Para Lehrman, tambin los modelos etolgicos
de los mecanismos motivacionales se apoyaban con frecuencia en pre-
juicios y vagas analogas, ms que en investigaciones fisiolgicas adecua-
das (Lehrman, 1953, 1970).
En el sistema de lealtades, rivalidades y pasiones comunes a todas las
actividades humanas, incluida la actividad cientfica, Lehrman pudo ser
considerado como el enemigo mximo de la Etologa. No obstante, un
buen nmero de etlogos compartan los puntos de vista de Lehrman,
cuestionando y comenzando a desmantelar desde el interior la teora
etolgica del instinto, culminando en el anlisis magistral de R. Hinde
(1959, 1966) sobre el concepto de drive unitario y sobre los modelos ener-
gticos de motivacin.
As pues, va quedando desde entonces el concepto de innato ms y
ms desechado del lenguaje etolgico, ya que al definirse por exclusin
(sera innato lo que no es aprendido), tendra dicha categora muchas
posibilidades de ser heterognea (Hebb, 1953).
Adems, los experimentos por los que se pretendan delimitar los com-
portamientos innatos de los aprendidos por eliminacin de las expe-
riencias base del aprendizaje no tienen a menudo una interpretacin tan
simple como se pretenda, habindose en dichos experimentos a menudo
deprivado a los sujetos de experiencias irrelevantes para el desarrollo del
comportamiento en cuestin.
Como resultado de estas crticas, a partir de los aos cincuenta se
viene dando una cierta aproximacin entre las diferentes tendencias del
34 CAPTULO 2
estudio del comportamiento. Por una parte muchos etlogos se percata-
ron de la necesidad del tratamiento estadstico de los datos de campo y
de la conveniencia en ciertos casos de realizar experimentos. Por otra
parte, algunos psiclogos se plantearon lo artificioso de las condiciones
de laboratorio al tratar de obtener conclusiones sobre el valor del com-
portamiento en la supervivencia natural. As pues, en lo que a la Etologa
se refiere, nos encontramos en los aos sesenta con un enfoque vlido en
muchos aspectos, que haba desarrollado una metodologa apropiada y
haba incluso invadido otras disciplinas y, no obstante, estaba en buena
parte desprovisto de teoras generales. Lo que quedara de sus inicios
como ms caracterstico sera su enfoque naturalstico y su dedicacin a
cuestiones de evolucin y adaptacin.
Una revolucin conceptual estaba, sin embargo, ocurriendo en el es -
tudio de la evolucin del comportamiento desde mediados los aos
sesenta, plasmndose formalmente en 1975 en la publicacin por Edward
O. Wilson de su obra Sociobiologa, la nueva sntesis (Wilson, 1975; Barash,
1982).
La Sociobiologa supondra un agiornamento de los estudios etolgicos
cuando todas las construcciones en que se apoyaba la biologa del com-
portamiento iban sucumbiendo y la seleccin natural como paradigma
coherente se mantena y adquira vigor. Adems, desde un principio el
nuevo enfoque se propuso estudiar la evolucin de la conducta no segn
los planteamientos histricos y estticos de la Etologa clsica, sino como
un proceso en marcha (fig. 2.4).
Segn esto, la nueva disciplina de la Sociobiologa se plante como
un miembro ms de la familia de ciencias de la evolucin, ocupndose
especficamente del estudio de los sistemas sociales animales y trabajando
dentro de un cuerpo de teora bien contrastado, usando principalmente
de la moderna Biologa de Poblaciones.
Adems, buena parte del progreso sociobiolgico se ha basado en avan-
ces metodolgicos tales como el reconocimiento individual por los inves-
tigadores de los sujetos de estudio (bien mediante el marcaje o recono-
cindolos segn la variacin individual) y la adopcin de modelacin
matemtica avanzada, desarrollndose principalmente dos enfoques: la
programacin linear y la teora de juegos.
La interpretacin sociobiolgica se apoya por una parte en la idea de
que los fenmenos de macroevolucin son tan slo la suma de eventos
evolutivos a pequea escala, sin diferir pues cualitativamente de ellos.
Por otra parte, han sido abandonadas por la Sociobiologa como falacias
las interpretaciones tan al uso en la Etologa clsica, segn las cuales el
valor adaptativo del comportamiento se meda por el beneficio que deri-
vara el grupo (principalmente la especie o poblacin), ms que el propio
individuo implicado. Ante el escassimo apoyo que los hechos aportan a
Una historia de la Etologa 35
Figura 2.4.Desarrollo de los estudios sobre comportamiento animal en la segunda mitad
del siglo XX, segn Wilson (1975).
36 CAPTULO 2
la teora de seleccin de grupo (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966),
se ha hecho necesaria la bsqueda de mecanismos de seleccin indi-
vidual.
As, aunque con frecuencia coinciden los intereses del individuo y
los del grupo en que aqul se integra, a veces esos intereses entran en
conflicto (caso, por ejemplo, de un rea de alimentacin de un grupo
que slo puede soportar a un determinado nmero de individuos). Lo
que numerosas investigaciones demuestran es que la seleccin trabaja
nicamente a favor del individuo, convinindole al grupo slo en el caso
de que as se favorezca al individuo.
Si, como ejemplo, nos detenemos en el caso de la agresin, algunos de
los primeros etlogos invocaban el bien de la especie (seleccin de grupo)
para explicar la frecuentemente poco daina agresin entre congneres
(Lorenz, 1966). Sin embargo, cuando se ha dispuesto de resultados de
miles de horas de observacin sobre poblaciones silvestres se ha compro-
bado que la agresin sirve para asegurar al propio agresor la obtencin
de su parte de los recursos (seleccin individual), siendo relativamente
frecuente la lucha a muerte e incluso el canibalismo (Wilson, 1975).
El principio de la seleccin por parentesco, desarrollado por W. D.
Hamilton en 1964 en base a conceptos de Gentica de Poblaciones, ha
ayudado a comprender situaciones de otra forma inexplicables. Ya que
se compartan genes con los parientes, Hamilton propuso que el xito de
stos debera ser de inters a los individuos. De esta manera, ya que se
comparte como media la mitad del genoma con los hermanos, debera-
mos esperar comportamiento altrusta entre ellos, de forma que con tal
comportamiento se ayudase a preservar los genes propios de que ellos u
otros parientes son portadores.
Sera pues mediante la seleccin por parentesco como habran llegado
a instalarse comportamientos altrustas, tales como la restriccin de la
propia reproduccin por parte de las hembras de insectos sociales, en
beneficio de la reproduccin de la hembra reina. Un ejemplo con el mismo
significado sera, entre otros, el de la voz de alarma contra el predador,
que puede poner en peligro al individuo vigilante y que, sin embargo,
ayuda a resguardarse a los compaeros de grupo, dndose este fenmeno
principalmente cuando stos son parientes.
De acuerdo con estas expectativas, la experiencia de campo ha demos-
trado que el altrusmo es ms frecuente entre los individuos ms estre-
chamente emparentados y dentro de poblaciones con escasa dispersin y,
por tanto, con mayor probabilidad de parentesco (Brown, 1975).
Otro concepto que resume una variedad de fenmenos sociales es el
de la inversin en la cra, elaborado por R. L. Trivers, principalmente a
partir de 1972. La teora de inversin parental considera la relacin entre
Una historia de la Etologa 37
el coste, energtico o de otro tipo, de la inversin en la crianza de la prole
y la energa que se reserva para la propia supervivencia, en lo que sta
vale posibilitando nuevas generaciones (Trivers, 1972, 1974).
Dado que el sexo que ms invierte en la cra ser un recurso limitado,
apetecido y por el que competirn los representantes del otro sexo, se
entiende que el grado de inversin en la cra por parte de machos y de
hembras tenga amplias repercusiones sobre la agresin competitiva in-
trasexual, las caractersticas de cortejo y de la eleccin de pareja y los
aspectos morfolgicos y fisiolgicos relacionados directamente con la
reproduccin, as como con el sistema de apareamiento.
Como ejemplo de las repercusiones de la inversin parental diferen-
cial entre los sexos tenemos el caso de los frecuentemente polignicos o
promiscuos mamferos y las ms a menudo mongamas aves. As, ya que
en los primeros las hembras se han comprometido a una alta inversin
energtica durante la gestacin y la lactancia, sera en su inters sim-
plemente elegir el macho que proporcione las mejores condiciones de
supervivencia a la prole (mediante, por ejemplo, la defensa de un buen
territorio) o bien que sea portador de genes de alta calidad. Para los ma-
chos de mamferos, quienes generalmente invierten poco o nada en cui-
dado parental, sera ms ventajoso en trminos de xito reproductivo el
invertir en la formacin de nuevos hijos en varias hembras.
Para el caso de las aves, las caractersticas de su reproduccin, y prin-
cipalmente las mayores oportunidades de cooperacin entre ambos se-
xos incubando los huevos, cuidando el nido y alimentando a los pollos,
habran favorecido un reparto ms equitativo del esfuerzo de los sexos,
promovindose ms bien la monogamia como el sistema idneo por el
que el padre y la madre se aseguraran la supervivencia de los hijos.
La reorganizacin revolucionaria que la Sociobiologa impone en los
estudios de comportamiento social no poda quedar sin crtica. As, a los
pocos meses de editada en 1975 la obra de Wilson Sociobiologa, la nueva
sntesis, el autodenominado Grupo para el Estudio de la Sociobiologa y
de la Ciencia para el Pueblo, liderado por R. C. Lewontin, atac la propia
base del enfoque sociobiolgico en cuanto que, segn dicho grupo, la
Sociobiologa se basaba en conceptos de Gentica de Poblaciones ms
bien provisionales y necesitados de revisin. Adems, el grupo de crticos
acusaba al propio Wilson de aliarse con los tericos polticos ms reac-
cionarios, al incluir a la especie humana como sujeto de anlisis en un
esquema de determinismo biolgico en el que podran apoyarse actitudes
racistas y de mantenimiento del status quo.
La respuesta de Wilson a la crtica inicial se ha seguido de contracr-
ticas, implicando a numerosas personas de varios mbitos, no nica-
mente cientficos. Lo que ha venido a conocerse como la controversia
socio biolgica ha sido tambin sometida a anlisis, siendo la interpre-
38 CAPTULO 2
tacin ms plausible la aportada por U. Segerstrale (1990). Segn esta
interpretacin, la disensin se basara ms bien en un conflicto entre los
puntos de vista de los dos representantes ms destacados de cada faccin
(E. O. Wilson y R. C. Lewontin) sobre el mtodo cientfico, as como en
sus diferentes actitudes y opiniones sobre poltica y moral.
As, mientras que Wilson no tuvo ningn inconveniente al crear el
nuevo paradigma sociobiolgico en utilizar de modo provisional las
frmulas de la Gentica de Poblaciones en tanto no se desarrollaran
otras mejores, Lewontin era partidario de desechar categricamente las
frmulas disponibles, excepto para los pocos casos en que se saba que
s eran aplicables con certeza absoluta. As pues, Lewontin se situara
en posiciones antirreduccionistas extremas y diametralmente opuestas a
las de Wilson, para quien la simplicacin deliberada sera crucial en el
desarrollo de las construcciones tericas.
El otro aspecto de la controversia, segn Segerstrale, se referira a
las posiciones poltico-morales de ambos cientficos. Wilson, para quien
la teora evolutiva sera la explicacin total, hara nfasis, en su preten-
sin de socavar la influencia de la religin sobre la moral, en la explica-
cin mecanicista del altruismo, confiando en que a la larga el desarrollo
sociobiolgico proporcionara un cdigo tico justo.
Lewontin, por su parte, en su propia versin del marxismo, vera la
Sociobiologa como una ciencia perjudicial a la humanidad, al menos
en los aspectos sociopolticos relevantes, ya que si bien el nfasis en la
obra de Wilson se haca en la variacin individual y no en las diferen-
cias entre grupos, no existiendo pues base para tildarla de promotora
del racismo, s lo sera, segn Lewontin, en cuanto a su componente de
determinismo biolgico, en el que otros determinismos, entre ellos el
racismo, podran apoyarse.
Parte II
LAS CAUSAS INMEDIATAS
DEL COMPORTAMIENTO:
MECANISMOS Y ONTOGENIA
3.1. Introduccin
3.1.1. Causacin, motivacin y mecanismos
En un libro de introduccin al comportamiento animal, un conocido
etlogo finalizaba as su captulo dedicado al anlisis de los mecanismos
causales o motivacionales de la conducta:
Este captulo habr resultado de utilidad si ha servido para con-
vencer al lector de que no existen principios unificadores o teoras
generales ampliamente aceptadas en el estudio de la motivacin.
Probablemente el consenso sobre la naturaleza de los mecanismos
motivacionales sea menor que en cualquier otra rea de la etologa
(Halliday, 1983, p. 133).
Nosotros preferimos advertir de esta circunstancia al lector desde el
primer momento. De los cuatro porqus de que consta el estudio del com-
portamiento animal, segn la formulacin clsica de Tinbergen (1963), el
de la causacin de la conducta es el que ofrece una mayor variedad de
enfoques y perspectivas y un menor grado de consenso entre los etlogos.
No obstante, el lector no debe asustarse. No albergamos el propsito de
que experimente traumticamente esa complejidad y falta de consenso.
Nuestra exposicin estar organizada de acuerdo con un plan basado en
gran medida en nuestra propia visin de las cosas; no constituye una
forma de organizacin universalmente aceptada por todos los investiga-
dores del comportamiento ni agota todos los contenidos posibles, pero
esperamos que resulte til y entretenida para el lector que desea introdu-
cirse en el, por lo dems, fascinante campo de las causas y mecanismos
de la conducta.
Captulo 3
La causacin del comportamiento:
modelos clsicos y causas externas
JUAN CARLOS GMEZ Y FERNANDO COLMENARES
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 41-62. 1994.
42 CAPTULO 3
El objetivo de este captulo es mostrar cmo se estudia el comporta-
miento de los animales en el nivel que Tinbergen (1963), en su ya clsico
esquema sobre los objetivos de la etologa, denominaba causacin. Lo
primero que tenemos que aclarar es que este nivel de estudio del com-
portamiento se conoce tambin con otros nombres: algunos autores se
refieren a l como las causas inmediatas de la conducta; otros le dan el
nombre de estudio de la motivacin o mecanismos del comportamiento.
Es especialmente importante recordar la equivalencia entre los concep-
tos de causacin y motivacin, ya que en otras disciplinas, y en nuestro
propio uso cotidiano de la palabra, el trmino motivacin se utiliza
para referirse tan slo a una parte de los mecanismos de la conducta;
generalmente, aquella relacionada con los aspectos energticos del
comportamiento. Por ejemplo, una definicin tpica de motivacin dentro
de la psicologa es la siguiente:
las fuerzas internas que determinan las metas de una persona o un
animal (Sutherland, 1989).
Comparemos, sin embargo, esta definicin con la que ofrece el etlogo
Patrick Colgan (1989):
El tema de la motivacin animal se ocupa de cmo y por qu
los animales realizan unas actividades concretas: qu mecanismos
internos generan la conducta, cmo influyen sobre estos mecanismos
los estmulos procedentes del ambiente exterior, y cmo beneficia la
conducta en cuestin al animal (p. vii).
Como puede apreciarse, la definicin de este etlogo es ms amplia
que la del psiclogo. Mientras que, en general, para este ltimo la
motivacin es slo un aspecto de los mecanismos internos que causan
el comportamiento, para el etlogo la palabra motivacin puede
abarcar la totalidad de los mecanismos causales, tanto internos como
externos.
No obstante, hay etlogos que prefieren dar un sentido ms res-
tringido al trmino motivacin, reservndolo para los mecanismos
internos de la conducta. Por ejemplo, Aubrey Manning y Marian Stamp
Dawkins (1992) afirman lo siguiente:
los distintos factores internos que contribuyen a que un animal
se comporte de una manera determinada suelen recibir el nombre de
motivacin. (p. 71).
Para evitar confusiones, nosotros vamos a utilizar preferentemente la
expresin mecanismos causales de la conducta para referirnos tanto
a los factores internos como a los externos; cuando usemos la palabra
motivacin, ser en el sentido ms restringido propuesto por Manning
y Dawkins.
La causacin del comportamiento: modelos 43
3.1.2. El lugar de la causacin en los cuatro porqus
Aclarada esta posible ambigedad semntica, vamos a pasar a ocu-
parnos primero del lugar que los mecanismos causales ocupan dentro de
los cuatro porqus o niveles de estudio clsicos de Tinbergen. Imagine-
mos que nos enfrentamos al problema de cmo estudiar una conducta
cualquiera, por ejemplo, la conocida conducta de impronta o troquelado
(vid. tambin captulo 5). Esta consiste, como es sabido, en que las cras
de ganso y de otras aves, durante su perodo de inmadurez, aprenden a
seguir a su madre a todas partes a las pocas horas de haber salido del
cascarn. Konrad Lorenz ilustraba espectacularmente esta conducta
haciendo l mismo de ganso madre al que seguan los polluelos cuya
madre haba sido suplantada por el etlogo austriaco. Ahora bien, la
cuestin que interesa al investigador del comportamiento animal es
averiguar por qu siguen los polluelos a su madre. Segn Tinbergen, al
formular una pregunta como esa, en realidad estamos haciendo cuatro
preguntas distintas, cada una de las cuales pertenece a un nivel de estu-
dio diferente y, por lo tanto, requiere un tipo de respuesta distinto.
Nivel funcional: Podemos decir, por ejemplo, que los polluelos siguen
a su madre porque esto les proporciona proteccin y alimento, es decir,
porque el hecho de seguir a su madre (que los gua, los protege, los con-
duce al alimento, etc.) les facilita la supervivencia en el entorno. Esta es
una respuesta funcional, en la cual explicamos la existencia de una con-
ducta invocando sus consecuencias adaptativas, la funcin que desem-
pea en beneficio del organismo: los polluelos siguen a su madre porque
eso les ayuda a sobrevivir. Pero esta respuesta es incompleta. Por ejem-
plo, podra argumentarse que a los polluelos de ganso les resultara igual-
mente beneficioso permanecer en un nido resguardado y ser alimentados
por sus padres, como de hecho sucede en tantas otras especies de aves.
Por qu los gansos siguen a su madre y no permanecen en nidos si ambas
conductas pueden ser adaptativas? Para responder a esta pregunta tenemos
que pasar a un nuevo nivel explicativo.
Nivel evolutivo (filogentico): La conducta de improntacin en los gan-
sos es el resultado de la historia evolutiva de esta especie. Fue esta con-
ducta, y no la de permanecer en un nido, la que result beneficiosa en el
pasado de la especie y la que se ha transmitido genticamente a lo largo
de su evolucin. En este nivel, explicamos la existencia de una conducta
por el valor adaptativo que ha tenido en la historia evolutiva de la especie.
Pero, una vez ms, nuestra pregunta sigue sin haberse respondido del
todo. Por ejemplo, podramos plantear la objecin de cmo se explica que
los gansos criados por Konrad Lorenz le siguiesen a l y no a su madre.
Lo que la evolucin ha favorecido es que los gansos sigan a sus madres,
no a Konrad Lorenz! Esta objecin slo puede resolverse en el plano del
desarrollo ontogentico.
44 CAPTULO 3
Nivel de desarrollo (ontogentico): Los gansos seguan a Konrad Lorenz
porque en el momento crtico en que tenan que aprender a seguir a su
madre (que generalmente es el primer objeto voluminoso en movimiento
que contemplan), su lugar estaba ocupado por el famoso etlogo austriaco.
La curiosa conducta de estos gansos se explica por su historia individual,
por la ontogenia de su conducta. La evolucin no determina exactamente
que el polluelo siga a su madre, sino al objeto en movimiento que percibe
en el perodo crtico, que en la mayor parte de las ocasiones es su madre.
As, pues, en ltima instancia, el que un polluelo siga a su madre depende
de que la vea en el momento crtico despus de su nacimiento. Esto nos
lleva al cuarto nivel explicativo: el de los mecanismos o causas inmedia-
tas de la conducta.
Nivel de causacin inmediata (mecanismos): Si el polluelo no pudiese
ver a su madre o no fuese capaz de desplazarse, no podra seguirla. Si
no fuese capaz de retener de algn modo una especie de (imagen de
su madre en el momento de la improntacin, no podra reconocerla como
el objeto a seguir. Deben existir unos mecanismos internos (perceptivos,
motores, de aprendizaje, etc.) capaces de realizar todas estas funciones
que componen el fenmeno de la impronta. Las funciones slo pueden
existir en la medida en que haya mecanismos que las realicen; determinar
cules son esos mecanismos y cmo operan es otra manera de responder
a la pregunta de por qu los polluelos de ganso siguen a sus madres. Y
este es el nivel de explicacin del que nos vamos a ocupar en este captulo
y el siguiente.
Aunque los cuatro porqus de Tinbergen constituyen niveles diferentes
de estudio de la conducta, no son independientes entre s: el objetivo de
la etologa es explicar el comportamiento en estos cuatro planos simul-
tneamente. Al fin y al cabo, cabra decir que lo que evoluciona en la
filognesis y lo que se desarrolla en la ontognesis son los mecanismos
capaces de generar conductas adaptativas. En esta frase aparecen inte-
grados los cuatro porqus de la etologa y se recoge el mensaje fundamen-
tal que Tinbergen pretenda transmitir con su esquema: el hecho de que
una explicacin completa del comportamiento slo puede alcanzarse
estudindolo desde los cuatro niveles, formulando los cuatro tipos de pre-
guntas y dando los cuatro tipos de respuestas, porque, en ltima instan-
cia, ninguno de los cuatro niveles es concebible sin los otros.
Sin embargo, el estudio real de la conducta requiere muchas veces una
fragmentacin analtica, que nos obliga a formular las preguntas e intentar
responderlas una por una. La exposicin de las preguntas y las respuestas
tambin ha de hacerse de forma secuencial. Por eso, en este captulo y
el siguiente vamos a centrarnos en el cuarto tipo de preguntas: las que
se interesan por los mecanismos que hacen posible que los organismos
generen sus conductas. Como el lector tendr oportunidad de comprobar,
La causacin del comportamiento: modelos 45
la aludida necesidad analtica no impedir que, a lo largo de la exposicin,
aflore la interdependencia que en ltima instancia existe entre los cuatro
niveles. Dicho esto, pasamos a ocuparnos del estudio de los mecanismos
o causas inmediatas de la conducta.
3.1.3. El estudio de las causas inmediatas de la conducta
El estudio de las causas inmediatas de la conducta no es un objetivo
exclusivo de la etologa: tambin lo es de la psicologa, la fisiologa, la
neurobiologa, y otras disciplinas semejantes. Por supuesto, nosotros
vamos a centrarnos en las formas especficas en que la etologa estudia
esta cuestin, intentando deslindarlas de los enfoques de las dems
disciplinas. Pero el lector debe tener presente que los lmites entre la
etologa y las dems disciplinas que estudian el comportamiento a veces
son borrosos e imprecisos
1
.
Hay dos maneras bsicas de afrontar el problema de los mecanismos
del comportamiento: una consiste en abrir el organismo y ver de qu
materiales consta, cmo estn dispuestos y de qu manera afectan a la
conducta. Es algo similar a destripar un reloj o quitarle la tapa a un or-
denador para estudiar su maquinaria. Por eso, a veces esta solucin recibe
el nombre de enfoque de hardware). Este es el trmino ingls con que
se designa la maquinaria de que consta un ordenador: la pantalla, el
teclado, el disco duro, los microchips, las conexiones entre sus distintos
elementos, etc. En el caso de la conducta, el enfoque del hardware puede,
a su vez, centrarse en aspectos muy distintos: por ejemplo, en el nivel
anatmico podemos intentar comprender cmo los huesos, los ligamentos
y la musculatura hacen posible la realizacin fsica de los movimientos
de que consta la conducta; en cambio, en el nivel neurofisiolgico, in-
tentaramos comprender la organizacin del sistema nervioso que con-
trola toda esa maquinaria muscular (fig. 3.1a).
La otra manera de abordar la cuestin consiste en conservar intacto el
organismo e intentar inferir qu propiedades deben poseer sus mecanismos
1
Esto sucede no slo en el nivel de las explicaciones causales sino tambin en
los otros tres niveles, pero, una vez ms, es en este en el que parece ms acusada
esa delimitacin imprecisa y esa especie de condena a la interdisciplinariedad que
caracteriza a la etologa; condena que, por lo dems, y como sugieren Hinde (1982) y
Bateson y Klopfer (1989), tambin puede interpretarse como su atractivo ms pode-
roso. A este respecto, merece la pena citar las palabras textuales de Bateson y Klopfer
(1989): Si nos planteamos cuestiones relativas al mundo natural, sera muy raro que
obtuvisemos una comprensin profunda del mismo a partir de un solo mtodo o un
solo marco terico. En nuestra opinin, el atractivo de la etologa ha consistido preci-
samente en la buena disposicin de sus cultivadores a dejarse inspirar por personas
formadas en otras disciplinas, cualquier intento de circunscribir la etologa corre el
peligro de ser intelectualmente entontecedor (pp. v-vi).
46 CAPTULO 3
Figura 3.1.Los dos enfoques de estudio de los mecanismos de la conducta. a) El enfoque
fisiolgico o de hardware se basa en la apertura de la caja negra que constituye el orga-
nismo para poder estudiar los mecanismos nerviosos que median entre los estmulos y las
respuestas. b) El enfoque etolgico o de software hace inferencias acerca de los mecanis-
mos internos del organismo basndose en la observacin de las estimulaciones que recibe
y sus pautas de accin. La sensacin de que el enfoque fisiolgico observa directamente
lo que el enfoque etolgico slo puede imaginar es engaosa, ya que al abrir la caja
negra uno no encuentra diagramas explicativos de la organizacin del sistema nervioso.
Las inferencias y las hiptesis son tambin imprescindibles en el enfoque de hardware.
La causacin del comportamiento: modelos 47
causales estudiando sistemticamente su conducta en relacin con los
acontecimientos que ocurren en el medio en que se desenvuelve. Este
es el enfoque que suele conocerse con el nombre de nivel de software.
Continuando la analoga anterior, este trmino hace referencia a ese
otro componente de los ordenadores que son los programas, gracias a
los cuales la maquinaria disponible se comporta de una forma o de otra:
escribe un texto, efecta clculos matemticos o traza dibujos. La ma-
quinaria que contiene y ejecuta los programas es la misma (a menos que
usemos otro modelo de ordenador), pero la conducta del ordenador
vara espectacularmente en funcin de cules sean las instrucciones
aportadas por cada programa.
Este nivel de estudio del comportamiento se conoce tambin con el
nombre de enfoque de la caja negra, porque en l asumimos que el sis-
tema nervioso del organismo es como una caja negra, cerrada, a cuyo
interior no podemos tener acceso directo, y sobre cuyos contenidos slo
podemos hacer conjeturas o hiptesis, basndonos en la observacin de
las relaciones entre lo que entra en la caja (la estimulacin del medio)
y lo que sale de ella (las respuestas del organismo) (fig. 3.1b). Esta es la
manera en que los etlogos tienden a estudiar los mecanismos de la con-
ducta, aunque hay que tener presente que los territorios del software y
del hardware no estn separados por fronteras cerradas.
A veces existe una cierta polmica acerca de si la etologa, para com-
prender las causas inmediatas de la conducta, no debera aproximarse
ms a los enfoques fisiolgicos o de hardware. Lo que late detrs de esta
polmica es el problema de hasta qu punto podemos obtener un cono-
cimiento cientfico til a partir de un enfoque de software. Puesto que la
conducta es una funcin del sistema nervioso se razona no sera mejor
partir siempre de nuestro conocimiento del cerebro a la hora de estudiar
el comportamiento y prescindir de los enfoques de tipo software, que,
como su propia denominacin inglesa indica, seran enfoques blandos,
en el sentido de ser poco rigurosos?
Hay dos tipos de motivos por los que el enfoque de software puede
considerarse imprescindible en el estudio de la conducta. El primero hace
referencia a motivos prcticos: si tuviramos que esperar a disponer de
la informacin y las tcnicas necesarias para enfocar desde el punto de
vista fisiolgico cualquier comportamiento, casi todos los aspectos de la
conducta de la mayora de los animales no podra abordarse an de forma
cientfica. La complejidad de los sistemas nerviosos es tal que, aun con
las elaboradas tcnicas de que disponemos en la actualidad, no podemos
soar con dar explicaciones fisiolgicas de la mayor parte de las conduc-
tas que interesan al etlogo.
Pero, en nuestra opinin, hay una razn de tipo lgico que es ms
importante. Aun cuando decidisemos partir de un enfoque fisiolgico,
48 CAPTULO 3
de hardware, y dispusiramos del conocimiento y los instrumentos ne-
cesarios para abordar el estudio de cualquier conducta, no podramos
prescindir del enfoque de software si quisiramos comprender los datos
fisiolgicos mismos. Para dar una explicacin de cmo funcionan los
centros nerviosos y de qu manera se relacionan con el comportamiento,
es preciso que formulemos hiptesis e interpretaciones tericas acerca
de cmo estn organizados y cul es la lgica de su funcionamiento; y
la formulacin de este tipo de modelos tericos es, en definitiva, lo que
hace un enfoque de software.
Sera ingenuo pensar que la diferencia entre un enfoque y otro es que,
mientras que el etlogo imagina lo que hay en la caja negra, el neu-
rofisilogo lo observa directamente. Al levantar la tapa de la caja negra,
encontramos la caja gris, el sistema nervioso: esa masa compuesta de un
enorme nmero de unidades conectadas en una maraa de vas y centros
cuya estructura es todo menos evidente. Para comprender la caja gris
necesitamos tambin hacer conjeturas e hiptesis acerca de su estructura.
La organizacin del sistema nervioso no puede observarse directamente;
hay que desentraarla a base de hiptesis y teoras interpretativas.
La etologa formula teoras y modelos acerca de las propiedades y estruc-
tura que deben tener los mecanismos causales para poder producir deter-
minadas conductas. La neurofisiologa intenta identificar estos mecanismos
en el sistema nervioso. Por eso, lejos de constituir enfoques rivales, el fi-
siolgico y el comportamental pueden considerarse como enfoques comple-
mentarios que empiezan su indagacin por extremos distintos, pero que,
en la medida en que no equivoquen su camino, acabarn coincidiendo en
algn punto. Parece sensato que en nuestros estudios sobre la causacin
intentemos ajustarnos a lo que se sabe sobre la base fisiolgica del com-
portamiento; es decir, que formulemos hiptesis compatibles con las pro-
piedades conocidas del sistema nervioso. Pero tambin es sensato que el
neurofisilogo formule hiptesis relativas al sistema nervioso que sean com-
patibles con lo que los etlogos han desvelado del comportamiento animal.
Una disciplina de reciente creacin, la neuroetologa, intenta aunar los
enfoques etolgico y neurofisiolgico. De momento, esta disciplina ha con-
seguido xitos notables en el estudio de conductas simples en organismos
con sistemas nerviosos (relativamente) poco elaborados. Muchos autores
consideran inevitable que, a medida que avancen nuestros conocimien-
tos neurofisiolgicos, la etologa vaya convirtindose de forma natural en
neuroetologa, pero, hasta que esto suceda, debemos trabajar activamente
con los mtodos etolgicos de caja negra (vid., por ejemplo, Manning
y Dawkins, 1992).
Pasamos, pues, a ocuparnos del estudio de los mecanismos de la caja
negra a partir de la observacin de la conducta. Comenzaremos por pasar
revista a los conceptos e ideas de la etologa clsica.
La causacin del comportamiento: modelos 49
3.2. El enfoque clsico de la causacin
del comportamiento
3.2.1. Causas externas
Una forma de estudiar los mecanismos causales de la conducta desde
el punto de vista etolgico consiste en analizar las relaciones entre la
estimulacin que recibe el organismo y las respuestas que este emite. Este
enfoque recibe a veces el nombre de estudio de las causas externas de
la conducta. Los etlogos clsicos desarrollaron una serie de conceptos
en relacin con este problema que han tenido una gran importancia en
el desarrollo de la disciplina (fig. 3.2).
Tomemos el caso de una conducta clsica: la pauta de recuperacin
de huevos en el ganso (Anser anser) (Lorenz y Tinbergen, 1938). Cuando,
durante el perodo de incubacin, un huevo rueda fuera del nido, esta ave
ejecuta con el pico un movimiento mediante el cual hace que el huevo
vuelva al interior del nido. De acuerdo con los conceptos de la etologa
clsica, una conducta como esta puede analizarse en tres elementos:
Figura 3.2.Los tres conceptos bsicos de la etologa clsica ilustrados con el caso de la
conducta de recuperar huevos en el ganso (Anser anser). La visin del huevo acta como
estmulo desencadenador; ste pone en marcha un mecanismo interno hipottico llamado
mecanismo desencadenador innato, que es la causa interna que activa la realizacin por
parte del animal de la pauta de accin fija mediante la cual recupera el huevo. Vase el
texto para ms explicaciones.
50 CAPTULO 3
a) Un Estmulo Seal la presencia del huevo fuera del nido que
desencadena la realizacin de la conducta.
b) Una Pauto de Accin Fija (PAF), que es la respuesta estereotipada
del ganso ante el estmulo seal.
c) Un Mecanismo Desencadenador Innato: La estructura interna del
organismo que pone en marcha la PAF ante la presencia del es-
tmulo seal.
Estmulos Seal
Este concepto se basa en la constatacin de que los animales no responden
a todos los estmulos que inciden sobre ellos, sino que, como consecuencia
de su historia evolutiva, se encuentran especialmente sensibilizados a
algunos; muestran selectividad hacia ciertas estimulaciones proceden-
tes del ambiente exterior. A travs de observaciones y experimentos de
campo, los etlogos clsicos observaron cmo muchas conductas parecan
controladas por la presencia de determinadas seales estimulares en el
ambiente: por ejemplo, la mancha roja que hay en el pico de la gaviota
argntea desencadena la conducta de picoteo en sus cras; el vientre rojizo
de los peces gastersteos provoca una respuesta de ataque por parte de
un macho que ocupa un territorio, mientras que, en estos mismos pe-
ces, el vientre abultado tpico de una hembra cargada de huevos provoca
respuestas de galanteo (Tinbergen, 1951); o, en el caso que nos ocupa, la
visin del huevo provoca la conducta de hacerlo rodar de nuevo al nido.
Cuando el estmulo seal es una caracterstica morfolgica o una con-
ducta de otro animal (como sucede en los tres primeros ejemplos de antes),
los etlogos clsicos solan llamarlo desencadenador social. Los desen-
cadenadores sociales han evolucionado para desempear la funcin de
seales comunicativas y regular las interacciones entre individuos. El
vistoso y complicado plumaje de los pavos constituye un ejemplo de de-
sencadenador social de naturaleza morfolgica sumamente especializado.
En otras aves, sin embargo, lo que ha adquirido complejidad no ha sido
la morfologa, sino la secuencia de conductas que constituyen los movi-
mientos de cortejo o de agresin. El desencadenador social fue el tipo de
estmulo desencadenador innato ms estudiado por los etlogos clsicos.
La determinacin de qu parte de la estimulacin a que estaba expuesto
un animal constitua el estmulo seal se haca mediante experimen-
tos. La tcnica ms usual consista en la elaboracin de modelos como los
de la figura 3.3, en los que las caractersticas cuyo valor de seal se quera
estudiar aparecan aisladas. As es como Tinbergen pudo determinar que
el estmulo seal relevante para desencadenar la lucha en el gastersteo
era el color rojo del vientre del adversario, o que el estmulo seal que
controlaba la respuesta de abrir el pico en las cras de gaviota era la man-
cha roja del pico de la madre (Tinbergen, 1951). El hecho de que en mu-
La causacin del comportamiento: modelos 51
chos de estos ejemplos la respuesta pudiese evocarse mediante modelos
sumamente toscos del otro animal, con tal de que el estmulo seal estu-
viese presente, fue lo que llev a conceder gran importancia a este con-
cepto como modelo de los mecanismos de control externo de la conducta.
A veces, incluso, era posible elaborar estmulos seal supranormales,
es decir, modelos artificiales que eran ms eficaces que los originales
naturales (fig. 3.3).
Figura 3.3.Tres ejemplos clsicos de modelos artificiales empleados para estudiar los
estmulos desencadenadores. Arriba a la izquierda, un modelo fiel al natural de la ca-
beza de la gaviota argntea (con una mancha roja en el pico) y un lpiz de color rojo con
manchas blancas. El lpiz es capaz de provocar incluso ms respuestas en los polluelos
que el modelo natural. Algo similar ocurre con los modelos de gastersteo que aparecen
a la derecha. Los cuatro modelos burdos de abajo provocan ms respuestas que el modelo
natural. Finalmente, abajo a la derecha, un pjaro ostrero prefiere ejecutar la accin de
hacer rodar el huevo sobre un modelo artificial de tamao muy superior al huevo normal.
El uso de modelos artificiales permite aislar las caractersticas estimulares que controlan
el desencadenamiento de la conducta (ejemplos tomados de Tinbergen, 1951, 1963a).
Las Pautas de Accin Fijas (PAF)
Ligado al concepto de desencadenador innato se encuentra el de Pauta
de Accin Fija. Las PAF son formas de comportamiento estereotipadas
e innatas que, segn el modelo clsico, ocurriran siempre de la misma
manera, no slo en el mismo individuo sino tambin en todos los repre-
52 CAPTULO 3
sentantes de la misma especie. Los ejemplos son innumerables: movi-
mientos de cortejo en las aves, posturas de amenaza y ataque, conductas
de incubacin o, en el caso que nos ocupa, la conducta de recuperacin
de huevos. Konrad Lorenz conceba estas pautas como equivalentes a
caracteres morfolgicos, tales como la forma de las alas, la cabeza o el
pico, de manera que podran incluso utilizarse como criterios de clasifica-
cin taxonmica (Lorenz, 1981). Las PAF, segn la concepcin de la etolo-
ga clsica, seran desencadenadas por sus correspondientes estmu los
seal. En nuestro ejemplo, el estmulo del huevo fuera del nido desen-
cadena la accin estereotipada de recuperarlo: el ganso estira el cuello,
coloca el pico justo ms all del huevo y, finalmente, manteniendo esta
posicin, mueve el huevo hacia el nido manteniendo el pico en contacto
casi con el suelo. Durante el trayecto, el pico efecta pequeos movimientos
laterales de ajuste para impedir que el huevo ruede a un lado.
Las pautas de accin fijas, como los caracteres morfolgicos, desem-
pean funciones especficas y son el producto de la historia evolutiva de
cada especie. La etologa clsica conceba el repertorio de conducta de un
organismo como un conjunto de pautas de accin fijas cuya descripcin
y catalogacin (conocida como elaboracin del etograma de la especie)
era la primera tarea del etlogo.
Mecanismos desencadenadores innatos
Pero cul es la conexin que existe entre los estmulos seal (la visin
del huevo descarriado) y las pautas de accin fijas (la respuesta de recu-
peracin del ganso)? Qu mecanismos hay en el interior de la caja negra
para hacer que determinados estmulos produzcan determinadas res-
puestas especficas? Lorenz y Tinbergen (1938) suponan que los respon-
sables de esta conexin eran los denominados mecanismos desencadenado-
res innatos, estructuras internas hipotticas que estaran conectadas, por
una parte, a los rganos de los sentidos del animal y, por otra, a los rganos
efectores, de tal manera que, en nuestro ejemplo anterior, cuando en el
campo de visin del ganso aparece el huevo fuera del nido, el mecanismo
se activa y pone en marcha la conducta correspondiente.
Lorenz y Tinbergen observaron que la conducta de recuperacin del
ganso constaba de dos componentes: el movimiento de atraccin con el
cuello y los pequeos movimientos laterales de ajuste efectuados con el
pico para contrarrestar el bamboleo del huevo. El movimiento del cuello,
una vez puesto en marcha, continuaba hasta ser completado aunque el
huevo se perdiese accidentalmente por el camino; es decir, pareca que, en
este caso, cuando el mecanismo desencadenador innato pona en marcha
la pauta de accin fija, esta ya no se paraba hasta haberse ejecutado por
completo. La visin del huevo (el estmulo desencadenador) slo con-
trolaba la puesta en marcha del mecanismo; una vez desencadenado este,
La causacin del comportamiento: modelos 53
los estmulos provenientes del huevo ya no ejercan ningn control sobre
la ejecucin de la pauta.
En cambio, los pequeos movimientos laterales de ajuste slo se efec-
tuaban en respuesta a la estimulacin del huevo mientras rodaba. Esto
significaba, segn Lorenz y Tinbergen, que la conducta tena dos com-
ponentes: un componente fijo, que es el movimiento del pico hacia el
pecho que, una vez puesto en marcha, se ejecuta con independencia de
los estmulos externos, y otro de orientacin, que son los movimientos
laterales de compensacin y que estn bajo control directo de la estimu-
lacin ambiental. El componente fijo es el que se encuentra, de principio
a fin, bajo el control directo y exclusivo del mecanismo desencadenador
innato (Tinbergen, 1951).
3.2.2. Causas internas
Lorenz y Tinbergen pensaban que la conducta de los animales poda
concebirse como un vasto sistema de pautas de accin fijas generadas
por su correspondiente sistema de mecanismos desencadenadores, que
estaran controlados por estmulos seal especficos. Sin embargo, los
estmulos seal procedentes del exterior no podan ser el nico factor que
controlaba los mecanismos desencadenadores. En efecto, las respuestas
de un animal ante un mismo estmulo pueden variar de un perodo de
tiempo a otro. Por ejemplo, el ganso slo responde a la presencia de un
huevo fuera del nido durante el perodo de incubacin. A qu se debe
esto? Pensemos en un caso tpico: el de las conductas de alimentacin.
La presencia de comida puede provocar una vida respuesta de ingestin
por parte de un animal que no haya comido hace tiempo, mientras que
la visin de la misma cantidad de comida puede dejar indiferente al
animal si se ha alimentado hace poco. Intuitivamente, explicamos estas
diferencias de conducta diciendo que, en un caso, el animal tena hambre
y, en el otro, no; es decir, recurrimos a algn factor interno que flucta
en el tiempo para explicar por qu unas veces un estmulo desencadena
una respuesta, y otras, no.
El hecho de que los animales puedan responder a los mismos estmu-
los de distinta manera en funcin del momento en que los perciben se
toma como indicio de que existen causas internas que controlan la
conducta. El efecto de los estmulos seal depende de cul sea el estado
interno del organismo: la visin del alimento desencadena la respuesta
de ingerirlo slo si el animal tiene hambre, es decir, si su estado motiva-
cional interno es receptivo a ese estmulo y favorece esa respuesta.
Lorenz intent explicar este hecho con su modelo hidrulico de la
motivacin (fig. 3.4). Segn este modelo, los mecanismos de la conducta
funcionan como cisternas, activando las pautas de conducta mediante
54 CAPTULO 3
la liberacin de energa (representada por el agua de la cisterna). La
liberacin de energa puede producirse por dos causas: la presencia de
un estmulo externo que tire del dispositivo que tapona la salida de la
cisterna, o la acumulacin de una gran cantidad de energa que empuje
el cierre aun en ausencia de un estmulo apropiado. Por supuesto, la
manera ms eficaz de poner en marcha el mecanismo es que se den al
mismo tiempo un estmulo desencadenador que tire y un nivel de ener-
ga que empuje.
Este modelo explicara por qu los estmulos seal actan unas veces,
y otras no, y por qu la intensidad de las respuestas del animal puede
variar de un momento a otro. Cuando el estmulo abre la compuerta, la
intensidad de la respuesta depende de la cantidad de energa almacenada
que se libera. Y, si el estmulo tira pero no hay energa en el mecanismo,
la pauta de conducta no se libera y no se produce respuesta alguna (por
ejemplo, el animal saciado no consume la comida). Asimismo, este modelo
explicara el fenmeno de las actividades en el vaco: la realizacin de
pautas de conducta en ausencia de las condiciones y estmulos perti-
nentes. Este fenmeno, ampliamente documentado por los etlogos clsi-
cos, ocurrira cuando la cantidad de energa acumulada se hubiese hecho
tan grande que no fuese necesario el concurso de un estmulo externo para
hacer saltar el cierre de la compuerta. Pero, en general y en circunstan-
cias normales, la aparicin de las conductas sera el resultado de la in-
teraccin entre los estmulos ambientales (causas externas) y la energa
motivacional (causas internas) (Tinbergen, 1951).
Cada organismo dispondra de varios mecanismos motivacionales de
este tipo para regular las conductas de su repertorio. Tinbergen propuso
un modelo en el que intentaba captar la organizacin jerrquica del
conjunto de mecanismos motivacionales internos. Habra diferentes ins-
tintos (representados por diferentes depsitos de energa) organiza-
dos de tal manera que, al activarse uno (por ejemplo, el de reproduccin),
se pondran en marcha una serie de instintos subordinados (por ejemplo,
en el caso de la reproduccin, se activaran los subsistemas de cortejo,
nidificacin, cuidado de las cras, etc.). En la figura 3.4 puede verse el
modelo propuesto por Tinbergen para explicar cmo se organiza la con-
ducta reproductora del pez espinoso. Cuando llega la poca del ao apro-
piada, la energa correspondiente a este instinto se acumula y se dis-
tribuye por los distintos niveles del sistema, que quedan en condiciones
de activarse al aparecer los estmulos adecuados.
El sistema reproductor, como es lgico, coexiste con otros sistemas
motivacionales: el de miedo, el agresivo (parcialmente solapado con el
reproductor, como hemos visto), el de alimentacin, etc. A veces, una
misma estimulacin exterior puede activar dos sistemas motivaciona-
les incompatibles (p. ej., la visin de un rival puede activar simultnea-
mente los sistemas de miedo y agresin), dando lugar a una situacin de
La causacin del comportamiento: modelos 55
Figura 3.4.Modelos clsicos de motivacin. En la parte superior, el modelo hidrulico de
Lorenz. Slo se activan aquellas pautas de conducta a las que llega la energa (en blanco,
en la figura). El grado de apertura de la vlvula de la cisterna est controlado tanto por
la presin del agua acumulada como por la fuerza con que la estimulacin externa tira
de ella. Abajo, modelo jerrquico de Tinbergen sobre la conducta reproductora del pez
espinoso. El instinto reproductor est controlado por subsistemas que se despliegan de
forma jerrquica y se encargan de aspectos cada vez ms especficos de la conducta. Los
centros se activan al aparecer estmulos desencadenadores que desactivan los frenos
que, en condiciones normales, impiden que la energa pase a los centros inferiores. En la
figura, aparece representado el proceso de activacin de la pauta de morder al adversario
(figuras dibujadas a partir de Toates, 1986; y Huntingford, 1984).
56 CAPTULO 3
conflicto motivacional. En el captulo siguiente examinaremos en detalle
el problema de los conflictos motivacionales.
En resumen, la etologa clsica, asociada fundamentalmente a los nom-
bres de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen, desarroll una serie de concep-
tos y modelos relativos a las causas externas e internas del comporta-
miento que durante muchos aos constituyeron el modelo explicativo de
la conducta animal. Este modelo fue fecundo en la medida en que es-
timul la realizacin de nuevas investigaciones, las cuales, como sucede
en todas las ramas de la ciencia, han terminado por poner de relieve la
insuficiencia de los modelos mismos que las inspiraron. Las investigacio-
nes de los ltimos 30 aos han puesto de manifiesto que hay muchas
conductas cuyos mecanismos son demasiado complejos para ser explica-
dos satisfactoriamente mediante el esquema de la figura 3.4. Sin embargo,
como veremos, la demostracin de la insuficiencia explicativa de los con-
ceptos elaborados por Lorenz y Tinbergen no ha venido acompaada por
la formulacin de un sistema alternativo tan general y ambicioso como el
que propusieron estos pioneros de la etologa. Como hemos sealado al
principio de este captulo, en la actualidad no existe un modelo de las cau-
sas de la conducta unnimemente aceptado por todos los etlogos. En lo que
sigue, vamos a ver de qu manera ha aumentado nuestro conocimiento
sobre la complejidad de los mecanismos de la conducta y vamos a exami-
nar algunos modelos tericos contemporneos de estos mecanismos.
3.3. Las causas externas de la conducta:
enfoques actuales
Las investigaciones acerca de los estmulos que afectan a la conducta
han puesto de manifiesto que las situaciones en que la emisin de una
pauta est causada por la mera presencia de un sencillo estmulo seal,
como sostenan los modelos clsicos, es la excepcin ms que la regla.
Por ejemplo, Baerends y Kruijt (1973) han analizado minuciosamente las
caractersticas de la conducta de recuperar huevos fuera del nido en la
gaviota argntea (Larus argentatus), anloga a la estudiada por Lorenz y
Tinbergen en el ganso (Anser anser), demostrando que el sencillo esquema
que vimos en el apartado anterior no basta para explicar esta conducta.
Lejos de ser una pauta bajo el control sencillo y directo de un estmulo
seal (el huevo fuera del nido), la conducta de recuperacin de huevos
en la gaviota dependa de muchas otras variables. En primer lugar, los
huevos deban estar a menos de 15 cm del nido; si no, su presencia no
provocaba la conducta en cuestin. Adems, dentro de este intervalo de
distancia, haba posiciones ms eficaces que otras. Pero, adems, haba
determinados parmetros estimulares de los huevos que parecan ser
ms eficaces para provocar la respuesta de recuperacin. Recurriendo a
La causacin del comportamiento: modelos 57
la tcnica experimental de usar modelos artificiales de los huevos cuyo
tamao, color, forma y textura variaban, Baerends y Kruijt pudieron de-
terminar que, junto con la posicin que ocupaban respecto al nido, los
aspectos estimulares ms importantes del huevo eran el tamao (cuanto
ms grande fuese el huevo ms fcilmente provocaba la conducta), el color
(los huevos de color verde y amarillo eran ms eficaces que los azules) y
la textura (los huevos de textura moteada evocaban ms respuestas que
los lisos). La forma era el nico aspecto estimular que apenas tena efecto
sobre la conducta de las gaviotas (stas recuperaban indistintamente
huevos redondos o cilndricos).
Pero lo ms interesante era que, cuando estas caractersticas se com-
binaban, su eficacia pareca sumarse. Es decir, si un huevo de un tamao
determinado tiene una eficacia, digamos, de t, un huevo de ese mismo
tamao que adems sea verde ser ms eficaz (t + v) y, si adems tiene
pintas en lugar de ser liso, su eficacia como elicitador de la conducta de
recuperacin ser an mayor (t + y + p) (fig. 3.5; Baerends y Kruijt, 1973).
Esto significa que incluso una conducta aparentemente tan sencilla
como esta ocurre en respuesta a configuraciones estimulares complejas
ms que simples estmulos seal. En lugar de responder unvocamente
ante una caracterstica muy especfica, el animal acta teniendo en cuenta
Figura 3.5.Estudio sobre las caractersticas estimulares que desencadenan la conducta de
recuperar huevos en la gaviota (Larus argentatus). En la figura aparecen distintos modelos
artificiales ordenados de izquierda a derecha en funcin de su eficacia como desencade-
nadores de la conducta de recuperacin. Las lneas unen modelos del mismo tamao que,
sin embargo, poseen valores estimulares distintos a causa de sus otras caractersticas.
Obsrvese que un gran nmero de modelos actan como estmulos supranormales, al
ser ms eficaces que el huevo normal (adaptado a partir de Hinde, 1982).
58 CAPTULO 3
simultneamente los valores de distintas caractersticas de la situacin
externa. Esto sucede en una conducta relativamente simple y estereotipada
que, a primera vista, pareca encajar dentro del mecanismo clsico del
desencadenador innato.
En otras ocasiones, la configuracin estimular puede no actuar de
forma sumativa, como en el ejemplo que acabamos de ver, sino de forma
multiplicativa o interactiva. Por ejemplo, se ha comprobado que los
modelos artificiales que simulan un alcaudn de espalda roja (Lanius
collurio) evocan ptimamente la respuesta de ataque del papamoscas
(Ficedula hypoleuca) cuando el modelo presenta simultneamente el
patrn de espalda roja y una lnea negra en el lado de la cabeza. En cam-
bio, cada patrn presentado de forma aislada slo provoca un diez por
ciento de respuestas. Es decir, en este caso la estimulacin ptima resulta
del efecto interactivo entre estmulos simples y no de su suma.
En otros casos, el efecto de la configuracin estimular puede afectar
a algn aspecto cualitativo de la conducta. Por ejemplo, en la figura 3.6
aparece representado un experimento sobre la respuesta de huida de la
rana (Rana pipiens). En principio partes (a), (b) y (c) de la figura puede
parecer que la reaccin de la rana es una simple respuesta automtica
que ocurre en funcin de la direccin desde la que incide el objeto ame-
nazador, siendo la direccin de huida preferida la que forma un ngulo
de unos 135 grados respecto a dicho objeto. Sin embargo, la sencilla mo-
dificacin experimental introducida en (d) colocacin de un obstculo
que bloquea la va de huida ms probable muestra que el cerebro de la
rana es capaz de procesar la totalidad de la configuracin estimular, y la
respuesta automtica que genera no es una simple reaccin al estmulo
amenazador sino el resultado de un proceso de cmputo ms complejo
de la informacin ambiental.
La complejidad de la configuracin estimular a que responden los or-
ganismos puede ser an mayor en situaciones de interaccin social, en las
que los estmulos a los que hay que responder son otros animales. Pense-
mos, por ejemplo, en la respuesta que puede dar un chimpanc (Pan
troglodytes) cuando otro le dirige una vocalizacin de amenaza. Su reac-
cin no slo puede variar en funcin de la intensidad de la vocalizacin
percibida sino tambin de la identidad del emisor: la posicin de su opo-
nente en la jerarqua de dominancia puede ser fundamental para deter-
minar su respuesta. Con todo, encontraramos casos en los que, ante un
mismo animal y en condiciones de motivacin interna presumiblemente
iguales, nuestro sujeto reaccionara de distinta forma. Un factor muy im-
portante en la respuesta del chimpanc ante la amenaza de otro es la
presencia de otros animales que puedan ser potenciales aliados suyos o
del oponente. Los conflictos en los chimpancs y muchos otros primates
rara vez se resuelven con una confrontacin estrictamente individual; la
intervencin de aliados ocasionales o permanentes hace que el desenlace
La causacin del comportamiento: modelos 59
del conflicto dependa de una compleja interaccin social en la que par-
ticipan varios individuos. Por eso, la respuesta de un chimpanc ante un
estmulo como la vocalizacin de amenaza que otro le dirige depende de
toda una configuracin estimular de naturaleza social, constituida no slo
por los dems animales presentes en ese momento sino tambin por la
historia reciente de sus interacciones (vase, p. ej., de Waal, 1982).
Es obvio que cuanto ms compleja sea la situacin estimular y ms
factores contextuales contribuyan a matizar la conducta que emite un
organismo, menos utilidad tendr un concepto como el de estmulo seal
para analizar los factores externos que controlan el comportamiento.
Pero, incluso en el caso de organismos con repertorios de conducta
relativamente sencillos, en los que la nocin de estmulo seal puede
resultar relativamente til, hay que evitar caer en el error de concebir el
Figura 3.6.Direccin de los saltos efectuados por la rana (Rana pipiens) en respuesta a la
aparicin de un objeto que se acerca amenazadoramente. La longitud de las flechas refleja
la frecuencia con que la rana salta en esa direccin. En (a), (b) y (c) la rana tiende a saltar
con ms frecuencia en un ngulo de unos 135 grados en relacin con el objeto que se
acerca. Sin embargo, en (d), ante la presencia de un obstculo que bloquea precisamente la
direccin de huida ms probable, la rana altera automticamente su respuesta ajustndola
a las nuevas condiciones del entorno (figura modificada a partir de Ingle, 1976).
60 CAPTULO 3
organismo como una especie de mquina que permanece a la espera de
que aparezcan estmulos ante los que reacciona como un aguijn, con-
cepcin que, a veces, parece identificarse con el concepto de estmulo
seal. Los animales son organismos activos y buena parte de la estimu-
lacin que incide sobre ellos es consecuencia de su propia actividad.
Como dice Land (1983), los sentidos tienen una naturaleza inquisitiva,
son aparatos activos, no meros receptores pasivos. Adems, hay que
tener en cuenta que la actividad misma del organismo proporciona una
estimulacin sensorial propia (cinestsica y propioceptiva) y puede alte-
rar el tipo de estimulacin exterior recibida (por ejemplo, las gaviotas y
gansos, al poner en marcha la primera fase de la conducta de recuperacin
de huevos colocar el pico tras el huevo pasan de una percepcin visual
del huevo a otra tctil).
En resumen, la investigacin etolgica actual asume que sobre los
mecanismos internos de los animales incide en todo momento una gran
cantidad de informacin (no slo externa sino tambin interna, proce-
dente del propio animal) que el organismo tiene que analizar e integrar.
Incluso en los casos que la etologa clsica haba identificado como sim-
ples estmulos seal, se comprueba que el animal tiene que percibir en
realidad configuraciones estimulares relativamente complejas.
Pautas de conducta
En cuanto al concepto clsico de pauta de accin fija, la investigacin
de los ltimos aos indica que dos de sus caractersticas definitorias su
carcter innato y estereotipado deben matizarse. Aun en los casos en
que encontramos pautas de conducta bsicamente innatas, puede compro-
barse que no son totalmente impermeables a la experiencia. Asimismo,
el anlisis detenido de la manera en que se ejecutan las pautas supuesta-
mente fijas de accin pone de manifiesto que existe un grado consi-
derable de variabilidad entre individuos e incluso dentro de un mismo
individuo. Esto llev a Barlow (1977) a redefinir el trmino y proponer su
sustitucin por el de pautas de accin modales, haciendo hincapi en
que la identificacin de las acciones como pertenecientes a una clase de-
terminada es una decisin de naturaleza fundamentalmente estadstica.
Por otra parte, son muchas las especies cuyo repertorio conductual dif-
cilmente puede reducirse a un conjunto de pautas especficas que puedan
describirse en detalle y de forma inequvoca. Por ejemplo, los chimpancs
(Pan troglodytes) poseen pautas de explotacin de recursos alimenticios
mediante el uso de objetos de su entorno, como palos, hojas o piedras. Sin
embargo, el tipo de pauta concreta que muestra cada chimpanc (palos
para extraer termitas de sus nidos, piedras para partir frutos, hojas para
extraer agua) depende del entorno en que se cre. Parece que la categora
conductual propia de la especie en la que habra que clasificar todas estas
La causacin del comportamiento: modelos 61
pautas del chimpanc debera ser de carcter muy general, algo as como
uso de instrumentos para obtener comida. Esta categora conductual
propia de la especie podra adoptar formas muy distintas en cada indivi-
duo en funcin de diversos factores (el entorno fsico en que crece, las
pautas que poseen los chimpancs que le rodean, su experiencia indivi-
dual, etc.). Adems, la realizacin individual de cada pauta dista mucho
de ser estereotipada y muestra una gran cantidad de ajustes a las condi-
ciones concretas de cada situacin. Los chimpancs de un mismo grupo
pueden realizar la accin de pescar termitas de su nido con un palo de
maneras relativamente distintas. Ms adelante volveremos a ocuparnos
de estas singulares conductas de los chimpancs que suelen considerarse
como un caso de uso inteligente de instrumentos (ver captulo 4).
Aunque la identificacin de pautas tpicas de conducta es un requisito
de cualquier investigacin etolgica (puesto que estas constituyen las
unidades bsicas de anlisis del etlogo; vid. Martin y Bateson, 1986), el
concepto de pauta de accin fija de la etologa clsica implicaba adems
una serie de suposiciones acerca del carcter innato y la forma de or-
ganizacin de la conducta. Hoy en da, sabemos que la mayor parte de la
conducta de los animales no ocurre de acuerdo con esas suposiciones y,
por eso, se recomienda o prescindir del trmino o actuar con cautela al
usarlo (Dawkins, 1986).
Mecanismos desencadenadores
El concepto clsico de mecanismo desencadenador innato ha sido qui-
zs el que ms ha sufrido con el paso del tiempo. La idea de un mecanismo
que se pone en marcha y ejecuta una pauta de accin con independencia
de la informacin sensorial recibida posteriormente se ha visto confirmada
en muy pocos casos. Tpicamente, la conducta de los animales parece estar
controlada por mecanismos de retroalimentacin o feedback; es decir, por
mecanismos que ejercen un control sobre la manera en que se producen
las acciones utilizando la informacin proporcionada por la estimulacin
sensorial que entra en el organismo mientras se realizan dichas acciones.
Por ejemplo, en el caso de la pauta de recuperacin de huevos por el ganso,
haba al menos un componente los movimientos laterales de ajuste del
pico cuya ejecucin dependa de la informacin retroalimentativa que el
animal reciba tctilmente acerca de los efectos de sus movimientos sobre
la posicin del huevo. El propio Tinbergen (1989), en el prefacio de la ltima
reedicin de su obra clsica, El Estudio del Instinto, sealaba como uno
de los aspectos ms criticables de su perspectiva de entonces el hecho de
que la discusin de la causacin ni siquiera plantease el problema de la
retroalimentacin (vid. captulo 4).
Asimismo, el hecho de que, como acabamos de ver, la estimulacin que
desencadena las pautas sea ms compleja de lo que inicialmente se crea
62 CAPTULO 3
indica que los mecanismos internos para captar e integrar esa estimulacin
han de ser tambin mucho ms complejos de lo que el concepto de me-
canismo desencadenador supona. Qu tipos de mecanismos internos se
proponen en la actualidad es algo de lo que nos vamos a ocupar en el
captulo siguiente.
3.4. Resumen
En resumen, los conceptos que la etologa clsica formul para explicar
las causas de la conducta sirvieron para generar estudios que han puesto
de manifiesto que las propiedades de los mecanismos causales de la
conducta son ms complejas de lo que estos modelos pioneros suponan.
Los tres conceptos bsicos estmulo seal, mecanismo desencadenador
innato y pauta de accin fija se han redefinido perdiendo sus anteriores
implicaciones tericas o incluso han llegado a abandonarse.