Programas de cra

selectiva para
piscifactoras de tamao
medio
FAO
DOCUMENTO
TCNICO
DE PESCA
352


Por
Douglas Tave
Urania Unlimited
Coos Bay, Oregn
Estados Unidos
Organizacin
de las
Naciones
Unidas para
la
Agricultura y
la
Alimentacin


Roma, 1996

Las denominaciones empleadas en esta publicacin y
la forma en que aparecen presentados los datos que
contiene no implican, de parte de la Organizacin de las
Naciones Unidas para laAgricultura y la Alimentacin,
juicio alguno sobre la condicin jurdica de pases,
territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni
respecto de la delimitacin de sus fronteras o lmites.
M-44
ISBN 92-5-303740-7
Reservados todos los derechos. No se podr reproducir ninguna
parte de esta publicacin, ni almacenarla en un sistema de
recuperacin de datos o transmitirla en cualquier forma o por
cualquier procedimiento (electrnico, mecnico, fotocopia, etc.),
sin autorizacin previa del titular de los derechos de autor. Las
peticiones para obtener tal autorizacin, especificando la
extensin de lo que se desea reproducir y el proposito que con
ello se persigue, debern enviarse al-Director de Publicaciones,
Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentacin, Vale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia.
FAO 1996
PREPARACIN DEL PRESENTE DOCUMENTO
Este documento ha sido preparado en el marco de las actividades del
Programa Ordinario del Servicio de Recursos Acuticos Continentales y
Acuicultura de la Direccin de Recursos y Ambientes Pesqueros. Su principal
finalidad es exponer las lneas generales de los programas de cra selectiva que
pueden utilizarse para mejorar las poblaciones de peces cultivadas oara fines
alimentarios en piscifactoras de tamao medio. Est dirigido al personal de
extensin y a los acuicultores.
El original fue preparado por Douglas Tave, de Urania Unlimited,
Arkansas, EE.UU., y revisado por Charles (Bo) Collins, Katherine Bruner Tave y
Devin M. Bartley. Las figuras fueron preparadas por Sally Rader bajo la
supervisin de Douglas Tave.
Tave, D.
Programas de cra selectiva para piscifactoras de tamao medio.
FAO Documento Tcnico de Pesca. No. 352. Roma, FAO. 1996. 127p.
RESUMEN
El presente manual, que se dirige al personal de extensin y a los acuicultores,
aborda los mtodos para aplicar programas de cra selectiva con el fin de
mejorar las poblaciones de peces cultivadas para fines alimentarios en
piscifactoras de tamao medio. Los distintos captulos se centran en los
principios generales, los conceptos bsicos de gentica, la seleccin de
caracteres cualitativos, la seleccin de caracteres cuantitativos y la forma de
poner en prctica algunos programas sencillos de cra. Se incluye, tambin, un
glosario y una bibliografa seleccionada. Se explican los principios de la gentica
cualitativa y cuantitativa con ejemplos tomados de estudios sobre la cra de
tilapia, carpa y bagre y se examinan las cualidades y recursos que deben poseer
los acuicultores, que les ayudarn a aplicar con buenos resultados programas de
cra selectiva y a evaluar las posibilidades de xito antes de iniciar un programa
de mejora gentica.
Distribucin:
Departamento de Pesca de la FAO
Aguas Continentale General
Oficiales Regionales de Pesca de la FAO
Autor
PROLOGO
La finalidad del presente manual es exponer las lneas generales de los
programas de cra selectiva que pueden utilizarse para mejorar las poblaciones
de peces cultivadas para fines alimentrios en piscifactoras de tamao medio.
Este documento no es un manual exhaustivo de gentica, sino que se ocupa de
la cra selectiva en acuicultura, en piscifactoras de tamao medio.
Aunque no se ha definido con precisin el concepto de piscifactora de tamao
medio, en este documento se considera como tal aquella en la que los
estanques ocupan una superficie de alrededor de 2 hectreas. Los principios e
ideas que se examinan en este manual pueden aplicarse tambin a los
programas de cra selectiva para piscifactoras de mayor tamao, aunque no se
incluyen otros programas que podran utilizarse en piscifactoras ms extensas.
Algunos de los programas tambin podran aplicarse en piscifactoras ms
pequeas.
No existe un tamao mgico de piscifactora que permita o impida la ejecucin
de un programa de cra selectiva. El nmero de estanques es ms importante
que la superficie total de la piscifactora. Los programas de cra selectiva que se
exponen en estas pginas pueden aplicarse en un nmero que oscila de 1 a 150
estanques, segn el tipo de programa y el sistema de cultivo utilizado. Puede ser
necesario disponer de estanques adicionales para la estabulacin y/o desove de
los peces reproductores, as como de tanques de estabulacin y otras
instalaciones.
Aunque, en su mayor parte, los programas que se describen son sencillos y
poco costosos, es cierto que cualquiera de estos programas comporta unos
gastos. Para algunos de ellos slo es necesario disponer de 1 a 5 estanques. Se
mencionan otros que exigen un mayor nmero de estanques, para ilustrar un
tipo determinado de seleccin y para contrastarlos con otros ms sencillos.
Aunque la cra selectiva es un mtodo experimentado y eficaz de aumentar el
rendimiento, son muy pocos los piscicultores a los que se debe exhortar a
utilizarla. Los criterios ms importantes para decidir si un piscicultor debe
adoptar un programa de estas caractersticas son su capacidad y su voluntad de
llevarlo a la prctica. El piscicultor que quiera ejecutar un programa de cra
selectiva:
Debe ser un buen administrador.
Debe ser capaz de registrar datos y elaborar la informacin. Si no puede
hacerlo, es necesario que el agente de extensin est dispuesto a hacerlo
por l.
Debe estar dispuesto a destinar estanques y otras instalaciones para su
utilizacinen el programa de cra.
Debe poseer recursos econmicos y estar dispuesto a asignarlos al
programa de cra.
Debe estar dispuesto a asignar la mano de obra necesaria para el
programa.
Debe aceptar que obtendr beneficios a largo plazo. En muchos casos, ha
detranscurrir una generacin (la sustitucin de los peces reproductores por
su progenie) para que la mejora se haga patente en los estanques de
produccin en losque se cultivan peces para su venta en el mercado. La
mejora gentica anual que reporta la cra selectiva es pequea, pero al ser
acumulativa, con el tiempo puede incrementar de forma significativa la tasa
de crecimiento y el rendimiento.
El manual consta de cinco captulos, un glosario y una bibliografa seleccionada.
En el Captulo 1, que es una breve introduccin, se explica el contenido de la
publicacin y se establece una comparacin entre la seleccin y otros de
programas de cra. En el Captulo 2 se exponen de forma concisa algunas
nociones bsicas de gentica y se falicita informacin que contribuye a explicar
los mecanismos de seleccin. En el Captulo 3 se describen programas de cra
selectiva para crear poblaciones puras en relacin con los caracteres cualitativos
(caracteres como el color). En el Captulo 4 se estudian los programas de cra
selectiva que pueden utilizarse para mejorar los caracteres cuantitativos
(caracteres como la longitud). En el Captulo 5 se describen brevemente algunos
programas sencillos para aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros
caracteres cuantitativos y se ofrecen ejemplos del tipo de informacin que es
necesario registrar y de los cuadros de datos en los que debe consignarse.
El presente manual se ha escrito para ayudar a los agentes de extensin y a los
acuicultores con formacin universitaria a comprender las ideas bsicas y los
planes de trabajo esenciales para poner en prctica programas de cra selectiva
destinados a aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres. Una
parte de la informacin que contiene no ha de ser utilizada en los seminarios
dirigidos a los piscicultores interesados. El contenido del Captulo 2 se ha
incluido con el nico propsito de ofrecer una informacin bsica que ayude a
explicar los programas que se describen en los captulos 3,4 y 5. Quienes
posean unos conocimientos slidos de gentica pueden ignorar dicho captulo.
El personal de extensin deber omitir la mayor parte del material del Captulo 2
en los seminarios dirigidos a los piscicultores. En efecto, no hay nada como una
larga y aburrida disertacin tcnica sobre gentica para que el piscicultor pierda
inmediatamente el inters por la cra selectiva. Pocos piscicultores necesitan
realmente conocer las nociones bsicas de gentica del Captulo 2.
Una parte del material de los captulos 3,4 y 5 debe omitirse en los seminarios
organizados para piscicultores. Por ejemplo, algunos de los programas que se
describen en el Captulo 4 slo se han incluido por el deseo de ofrecer una
informacin exhaustiva y, especialmente, para desaconsejar su aplicacin.
La finalidad del Captulo 3, en el que se describen programas de cra selectiva
para fijar caracteres cualitativos deseados, como el color corporal o la
configuracin de las escamas, es hacer ms comprensibles los mecanismos de
la cra selectiva. Los programas incluidos en ese captulo son sencillos y fciles
de comprender. El lector que los estudie y que entienda los procedimientos que
permiten al piscicultor fijar caracteres cualitativos comprender mejor el
contenido de los captulos 4 y 5.
Estos dos ltimos captulos son la parte esencial del manual. En el Captulo 4 se
describen las lneas generales de los programas bsicos de cra selectiva que
pueden utilizarse para mejorar un determinado carcter cuantitativo como la tasa
de crecimiento: la seleccin individual, la seleccin interfamiliar y la seleccin
intrafamiliar. Adems, se indica qu informacin es necesario reunir antes de
iniciar uno de estos programas, se expone brevemente cmo deben aplicarse,
se analizan los procedimientos que debe seguir el piscicultor para evaluar los
peces y decidir cules debe reservar y muestra cmo se han de evaluar los
resultados del programa.
En el Captulo 5 se indica cmo pueden aplicarse programas de cra selectiva
sencillos para aumentar la tasa de crecimiento mediante la seleccin individual,
la seleccin intrafamiliar y la seleccin interfamiliar. Para esos programas slo es
necesario disponer de uno o dos estanques. Se analizan tambin las tcnicas
que permitirn transferir a los estanques de produccin la mejora gentica
obtenida con la seleccin.
Este documento est dirigido al personal de extensin y a los acuicultores. No es
un manual de gentica y ha sido redactado en un estilo sencillo y directo. He
intentado limitar la jerga tcnica en la medida de lo posible, aunque no he podido
eliminarla por completo. Los trminos cientficos se explican en el texto cuando
aparecen por primera vez y se incluye un amplio glosario en el que se definen
los trminos utilizados en el libro.
Por ltimo, se han omitido las fuentes en el texto y en los cuadros, no por el
deseo de restar importancia a las contribuciones de otros autores, sino para
aligerar el manual y facilitar su lectura. Al final del libro se incluye una lista de
referencias recomendadas para aquellos que deseen estudiar ms a fondo el
tema de la cra selectiva de peces.
Agradezco a Charles (Bo) Collins y Katherine Bruner Tave la revisin crtica del
original y a Sally Rader por haber convertido en autnticas obras de arte las
figuras que yo dise.
Dedico este libro a Katherine y Kai porque nunca han dejado de creer en m.
Douglas Tave
Diciembre, 1994
NDICE
Captulo
1:
Introduccin 1
Captulo
2:
Conceptos de gentica 5
La meiosis 6
Fenotipo y genotipo 8
La gentica de los caracteres cualitativos 8
Caracteres cualitativos producidos por un solo gen
autosmico
10
Caracteres cualitativos controlados por dos genes
autosmicos
19
La gentica de los caracteres cuantitativos 19
La variacin fenotpica 23
La variacin gentica 23
Importancia del medio ambiente en la expresin fenotpica 27
Captulo
3:
La seleccin de caracteres cualitativos 29
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cra selectiva 29
Programas de cra selectiva para obtener poblaciones puras 31
Seleccin de caracteres homocigticos 33
Seleccin de caracteres controlados por ms de un
genotipo
37
Seleccin de caracteres controlados por genotipos
heterocigticos
44
Registro de datos 47
Conclusin 50
Captulo
4:
La seleccin de caracteres cuantitativos 52
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cra selectiva 53
Seleccin individual 60
Efectos ambientales que deben ser controlados 60
El valor lmite 61
Seleccin para ms de un carcter 63
Seleccin familiar 70
Seleccin interfamiliar 72
Seleccin intrafamiliar 76
Combinacin de seleccin interfamiliar e intrafamiliar 78
Desove de los peces reproductores seleccionados 78
Evaluacin de los resultados de la seleccin mediante una
poblacin control 78
Conclusin 83
Captulo
5:
Programas de cra selectiva sencillos para aumentar la tasa de
crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos 86
Seleccin individual 88
Seleccin para tasa de crecimiento 88
Seleccin para tasa de crecimiento y otro carcter 97
Seleccin familiar 100
Seleccin intrafamiliar 101
Seleccin interfamiliar 103
Registro de datos 106
Conclusin 113
Glosario 115
Bibliografa recomendada 123
CAPITULO 1
Introduccin
Dos son los procedimientos por los que un piscicultor puede aumentar la
produccin de peces: el primero consiste en incrementar el tamao de la
piscifactora, y el segundo en aumentar el rendimiento, es decir, el peso de los
peces producidos en cada estanque. Con frecuencia, es imposible aplicar el
primero de los procedimientos citados, ya sea porque no existe tierra disponible,
porque es exageradamente costosa o porque la tierra que puede utilizarse o el
abastecimiento de agua de que se dispone son tan insuficientes que haran que
los costos de produccin fueran mayores que el valor de la cosecha. Pero
aunque el piscicultor pueda disponer de nuevas tierras, muchas veces es
importante aumentar la eficiencia productiva y obtener mayores rendimientos
(kg/ha). Existen dos formas de aumentar los rendimientos: la primera consiste en
modificar determinados aspectos ambientales, como incrementar el uso de cal,
fertilizantes y piensos y/o mejorar la calidad del agua. La segunda es producir
peces mejorados genticamente. Si se conjugan los dos procedimientos, los
rendimientos pueden aumentar de forma espectacular.
Para conseguir una poblacin ctica mejorada pueden utilizarse diversos
programas de cra. La cra selectiva y el cruzamiento (conocido tambin como
"hibridacin") son los sistemas tradicionales que han utilizado los agricultores
durante miles de aos y que les han permitido mejorar los principales cultivos y
el ganado. Con frecuencia, en los programas de cruce se combina la endogamia
con la hibridacin para conseguir mejores resultados. Recientemente, se han
comenzado a utilizar tres sistemas adicionales: la manipulacin cromosmica, la
produccin de reproductores de sexo revertido y la ingeniera gentica.
Aunque hace ya miles de aos que los agricultores utilizan programas de cra
para el ganado, los piscicultores apenas estn comenzando a aplicar la
seleccin, la hibridacin y otros sistemas de cra para mejorar* las especies de
peces cultivadas para fines alimentarios. Aunque ya se han conseguido algunos
progresos, son muchos, todava, los piscicultores que cultivan peces silvestres
no mejorados.
La cra selectiva es un sistema para mejorar el valor reproductor de la poblacin,
seleccionando y apareando nicamente los peces mejores (los de mayor tamao
y peso, los que poseen el color deseado, etc.) con la esperanza de que los
reproductores seleccionados transmitan a su descendencia la superioridad que
poseen. Si tal cosa ocurre, la generacin siguiente ser ms valiosa porque los
peces crecern ms deprisa (lo que permitir aumentar los rendimientos), o
mejor (lo cual reducir el costo de su alimentacin), o porque todos los peces
tendrn un color corporal ms apreciado, que aumentar su valor comercial.
El cruzamiento es un sistema de cra cuya finalidad es encontrar combinaciones
de apareamiento entre diferentes poblaciones de peces para conseguir una
descendencia superior en cuanto al crecimiento y de la que se dice que posee
vigor hbrido. Aunque el cruzamiento es un mtodo experimentado y eficaz de
incrementar el rendimiento, es imposible prever sus resultados (salvo en el caso
de que los apareamientos ya se hayan experimentado con anterioridad), por lo
cual conseguir una descendencia superior es, en buena medida, fruto del azar.
En muchos casos, se han de evaluar numerosas combinaciones antes de
descubrir aquella que permitir conseguir descendientes con vigor hbrido. Por lo
general, los programas de cruce se aplican a estirpes diferentes dentro de una
misma especie (hibridacin intraespecfica), pero tambin pueden tener lugar
entre especies distintas (hibridacin interespecfica). Hasta el momento
presente, la actividad de cra en el sector de la piscicultura se ha centrado en la
hibridacin de especies diferentes de tilapia para conseguir una poblacin
hbrida monosexual de machos a efectos del crecimiento.
En general, el cruzamiento se utilizan para obtener peces superiores desde el
punto de vista del crecimiento (peces de produccin) y la seleccin para
conseguir peces reproductores superiores. Normalmente, los hbridos que se
obtienen en un programa de cruzamiento se cultivan y se venden como
alimento. Es raro que el piscicultor conserve los hbridos para que engendren
una nueva generacin de peces de produccin. En cambio, la obtencin de
reproductores en un programa de cra selectiva tiene como nica finalidad
originar la siguiente generacin de peces de produccin cuya descendencia
conservar y seleccionar, a su vez para continuar el proceso.
En los ltimos aos, la investigacin biotecnolgca ha desarrollado tres nuevos
programas de cra que pueden incrementar los rendimientos. En el mbito de la
piscicultura, uno de los ms comunes es la produccin de reproductores de sexo
revertido para originar poblaciones monosexuales con miras al crecimiento. Esto
se hace porque uno de los sexos es superior o ms conveniente que el otro, o
para impedir la reproduccin durante el perodo de crecimiento. Por ejemplo, el
esturin hembra es ms valioso que el macho porque produce caviar; el salmn
hembra es ms valioso que el macho porque los machos, que presentan
precocidad sexual, mueren antes de que puedan ser capturados; la tilapia
macho es ms apetecida que la hembra porque crece dos veces ms deprisa.
En el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es impedir la reproduccin durante
la fase de crecimiento y para ello se produce una poblacin monosexual de
machos.
Para obtener una poblacin de reproductores de sexo revertido se administran
estrgenos o andrgenos (hormonas sexuales) a alevines sexualmente
indiferenciados con el fin de modificar su sexo. Los peces con reversin sexual
son individuos que, fenotpicamente tienen un sexo y genticamente el sexo
contrario. Si la reversin sexual se realiza adecuadamente, estos peces son
capaces de producir poblaciones monosexuales. El tipo de hormona utilizada
(estrgenos o andrgenos) para conseguir hembras o machos revertidos,
respectivamente, depende del sistema de determinacin del sexo de la especie
y de si se quiere conseguir una poblacin monosexual de machos o de hembras.
Otro programa de cra que se est generalizando es la manipulacin
cromosmica. Normalmente, el objetivo que se persigue es producir peces
estriles. La forma ms comn de manipulacin cromosmica consiste en
aplicar choques trmicos o de presin a huevos recin fecundados (pueden
utilizarse productos qumicos, pero son menos eficaces). Si se realiza
adecuadamente, el tratamiento de choque impide que el segundo corpsculo
polar abandone el vulo, de manera que el vulo recin fecundado posee un
ncleo haploide procedente del espermatozoide, un ncleo haploide procedente
del vulo y otro ncleo haploide del segundo corpsculo polar. Estos tres
ncleos haploides se fusionan y producen un cigoto triploide, que, a su vez, da
lugar a un pez triploide, estril. Este tipo de programa de cra se utiliza para que
los piscicultores puedan cultivar especies exticas cuyo cultivo podra ser ilegal
de no mediar este procedimiento, o para inducir la esterilidad en especies que
llegan a la madurez sexual antes de alcanzar el tamao comercial. Por ejemplo,
en la mayor parte de los Estados Unidos, el cultivo de la carpa herbvora slo es
legal si se cultivan triploides. Esta tcnica puede utilizarse tambin para mejorar
los resultados de la hibridacin interespecfica.
Se puede recurrir a la manipulacin cromosmica para producir animales de un
solo progenitor hembra (gingenos) o macho (andrgenos). Para ello hay que
crear cigotos haploides, a los que se aplica un tratamiento de choque que
produce cigotos diploides. Para conseguir cigotos haploides pueden aplicarse
dos procedimientos: a) la fertilizacin de un vulo normal con espermatozoides
cuyo ADN ha sido destruido mediante la irradiacin de rayos ultravioletas
(ginognesis); b) la fertilizacin con un espermatozoide normal de un vulo cuyo
ADN ha sido destruido mediante la irradiacin de rayos ultravioletas
(andrognesis). La ginognesis y la andrognesis son tcnicas para producir
lneas de elevada consanguinidad a efectos reproductivos, y tambin pueden
emplearse para obtener supermachos, capaces de originar poblaciones
monosexuales de machos.
En los ltimos aos, se ha desarrollado un nuevo programa de mejora muy
tecnificado: la ingeniera gentica. Consiste en transferir un gen o un conjunto de
genes de un individuo a otro. Esta transferencia puede realizarse dentro de una
especie, entre dos especies o incluso entre reinos distintos. Aunque la ingeniera
gentica ha sido objeto de gran publicidad, hasta el momento no ha ofrecido a
los piscicultores peces superiores desde el punto de vista gentico. Adems,
este programa de cra es muy costoso, est sometido a una regulacin muy
estricta y requiere cientficos muy bien preparados. Slo deberan aplicarlo
cientficos de las universidades, centros oficiales de investigacin o
agroindustrias que pueden financiar costosos proyectos de investigacin con
instalaciones seguras.
Aunque todos los sistemas de cra destinados a aumentar los rendimientos son
importantes y pueden aplicarse individual o conjuntamente para conseguir
objetivos especficos, en el presente manual se describirn nicamente los
procedimientos de mejora de peces que utilizan la cra selectiva.
La decisin de poner en marcha un programa de cra selectiva debe adoptarla el
piscicultor o el centro de produccin de larvas/alevines, teniendo en cuenta las
circunstancias concretas de cada caso. La decisin de incorporar la cra
selectiva en el plan de trabajo del piscicultor no puede adoptarse a nivel
regional, pues, si as se hace, fracasar la mayor parte de las veces, porque
requiere dedicacin, algunos conocimientos tcnicos, una tarea de registro de
datos y una mano de obra adicional. Adems, exige una inversin de dinero. Por
ltimo, estos programas no suelen reportar una mejora inmediata. Por lo
general, las mejoras no se aprecian al menos durante un perodo de crecimiento,
lo que obliga al piscicultor a ser paciente y a incluir la planificacin a largo plazo
en el programa de gestin de su explotacin. Por ello, en una regin
determinada, slo un pequeo porcentaje de piscicultores o de centros de
produccin de alevines deben utilizar -y utilizarn- programas de cra selectiva.
Un ltimo requisito necesario para que el piscicultor pueda llevar a cabo un
programa de cra selectiva es que disponga de instalaciones adecuadas. En este
manual se describen sucintamente algunos programas para aumentar la tasa de
crecimiento o mejorar otros caracteres en una piscifactora o un centro de
produccin de alevines de tamao medio, que se ha definido arbitrariamente
como una explotacin con 2 hectreas de estanques aproximadamente. Los
programas de cra esbozados pueden ejecutarse en nmero variable de
estanques, de 1 a 150, segn el tipo de seleccin y el sistema de cultivo
utilizados. Ser necesario disponer de estanques adicionales para mantener y
aparear a los peces reproductores, as como otras instalaciones, como
estanques de estabulacin.
Por ltimo, en la eleccin del programa ms adecuado hay que dejarse guiar del
sentido comn. Aun en los casos en que el piscicultor puede y desea llevar a la
prctica un programa de cra selectiva para aumentar la tasa de crecimiento,
antes de iniciarlo debe sopesar cuidadosamente las caractersticas biolgicas de
la especie y la forma en que se cultiva. Si bien es cierto que la mayor parte de
los piscicultores desearan que sus peces crecieran ms deprisa, en algunos
casos se puede aumentar el rendimiento mejorando otros caracteres con un
programa de mejora diferente. Por ejemplo, el mayor problema que se presenta
en el cultivo de la tilapia es que llega a la madurez sexual antes de alcanzar el
tamao comercial, reproducindose en los estanques de produccin. Esa
reproduccin incontrolada impide comercializar una parte importante de la
produccin. Los cultivadores de tilapia pueden aplicar programas de mejora para
obtener poblaciones monosexuales de machos, en lugar de recurrir a un
programa de cra selectiva para aumentar la tasa de crecimiento.
Capitulo 2
Conceptos de gentica
El objetivo ltimo de todo programa de cra selectiva es aumentar el valor
reproductivo de la poblacin, que est determinado por los genes de los peces.
El piscicultor confa en que si aumenta el valor reproductivo de su produccin
tambin aumentar su valor monetario, que est determinado por los fenotipos
de los peces. Para conseguir este objetivo, el criador selecciona (reserva)
aquellos peces que poseen determinados caracteres y descarta (excluye)
aquellos que no los poseen y confa en que el programa de cra originar una
poblacin mejorada genticamente (la cra es la ciencia aplicada de la gentica;
por tanto, el piscicultor que ejecuta un programa de cra selectiva es un criador).
Si tal cosa ocurre, los peces de la siguiente generacin sern ms valiosos
porque sus genes les permitirn crecer ms rpidamente o presentar un color
ms atractivo.
Aunque la finalidad de un programa de cra selectiva es manipular los genes de
una poblacin para obtener peces mejores, es imposible examinar y manipular
los genes directamente. Se examinan, por tanto, de forma indirecta a travs de
sus fenotipos (llamados tambin caracteres), que son la expresin fsica de los
genes. Dado que la finalidad de los programas de cra selectiva es manipular los
genes de los peces, es importante comprender cmo se transmiten de un
progenitor a su descendencia y de qu forma producen los caracteres. El
conocimiento de estos procesos ayuda a explicar cmo funciona la seleccin.
Esto es importante, porque si el piscicultor sabe por qu debe hacer algo, es
ms probable que lo haga bien, y eso es una garanta de xito. Adems,
conocer cmo producen los genes los distintos fenotipos facilita al criador la
tarea de elegir el programa de cra para conseguir los objetivos deseados con
rapidez y eficiencia.
En este captulo no se examinan todos los conceptos de la gentica bsica, sino
tan slo algunos de ellos. La primera seccin trata sobre la meiosis, que es el
proceso mediante el cual los genes del progenitor se dividen y originan sus
gametos (vulos y espermatozoides). En la segunda seccin se explica la
diferencia entre fenotipo y genotipo. En las restantes secciones se seala cmo
se heredan los caracteres.
La informacin de este captulo es importante porque muchos de los trminos
que contiene se utilizarn en los captulos 3 y 4 para explicar cmo deben
aplicarse y cmo funcionan los programas de cra selectiva. Aunque para
desarrollar con xito un programa de cra selectiva no es necesario convertirse
en genetista, conociendo los principios bsicos de la herencia de los caracteres
resultar ms fcil comprender el resto del manual y permitir al piscicultor llegar
a ser un mejor criador.
El material de este captulo se presenta nicamente a ttulo de informacin
bsica para quienes quieran conocer mejor los mecanismos a travs de los
cuales la seleccin modifica los caracteres y mejora la poblacin. Est dirigido,
especialmente lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, a los agentes de
extensin y a los acuicultores con un elevado nivel de instruccin. No se ha
pensado, en cambio, para la gran mayora de los piscicultores y para quienes no
estn interesados en conocer cmo funciona un programa de cra selectiva, sino
tan slo cmo deben aplicarlo. Cabe esperar que los agentes de extensin lean
este captulo porque su contenido les ayudar a tener un conocimiento ms
slido de la cra de peces y porque conocer los principios genticos de la
seleccin facilitar su tarea de proyectar y aplicar un programa de cra selectiva.
Aquellos que no estn interesados en estos extremos o tengan ya unas
nociones bsicas de gentica pueden ignorar este captulo y pasar directamente
a los captulos 3 y 4, en los que se describen los programas de cra selectiva.
La meiosis
Los genes estn situados en unas estructuras llamadas "cromosomas", que, a
su vez, se encuentran en el ncleo de cada clula. Aunque existen algunas
excepciones a esta regla, los cromosomas suelen presentarse en pares, por lo
cual el gen es una estructura pareada. A lo largo del presente manual, daremos
por sentado que en los peces cultivados los cromosomas aparecen en pares. En
cada par cromosmico, un cromosoma procede de la madre y otro del padre. El
nmero de cromosomas vara segn las especies, pero es constante dentro de
cada especie.
Aunque todas las clulas de los peces contienen el genoma completo (la
constitucin gentica del pez: todos los genes en todos los cromosomas), los
genes que revisten mayor inters para el criador son los que estn ubicados en
los gametocitos primarios. Sin duda, todos los genes de las diferentes clulas de
los peces son importantes porque producen los caracteres que seleccionan los
criadores, pero tienen mayor inters los de los gametocitos primarios, clulas
que se transforman en el espermatozoide y el vulo, que son los gametos que
transmiten los genes y que producen la siguiente generacin de peces.
Los gametocitos primarios se transforman en vulos y espermatozoides en el
curso de un proceso denominado "meiosis". La meiosis es uno de los procesos
biolgicos ms importantes porque incrementa notablemente la variabilidad
gentica a travs del sobrecruzamiento y la distribucin independiente. Adems,
los errores que se producen en el curso de la replicacin de los cromosomas
durante la meiosis son heredables y sta es la forma en que se crean nuevos
alelos y genes. El resultado final de la meiosis es la creacin de
espermatozoides y vulos haploides. La meiosis es el proceso que ha permitido
que la vida haya evolucionado ms all de los organismos unicelulares.
En la fase inicial de la meiosis se replican los cromosomas y se fusionan los
homlogos de cada par (los homlogos son los dos cromosomas que forman un
par cromosmico; uno de ellos procede del padre y el otro de la madre). Por
regla general, la replicacin de los homlogos es un acontecimiento rutinario y
que se efecta con toda perfeccin. Pero, ocasionalmente, durante la replicacin
se produce un error, a consecuencia del cual un gen no se replica
perfectamente. Estos errores reciben el nombre de "mutaciones". La tasa de
mutacin de los genes es muy baja y oscila entre 1 de cada 10.000 y 1 de cada
100.000 replicaciones. A pesar de ello, el hecho de que los machos sean
capaces de producir de varios centenares de millones a ms de mil millones de
espermatozoides y las hembras de decenas de millares a centenares de millares
de vulos garantiza que cada pez producir decenas de gametos en los que
habr una o ms mutaciones. Las mutaciones son un proceso biolgico de suma
importancia porque aumentan la variabilidad gentica al crear nuevos alelos y
nuevos genes, que, a su vez, pueden producir nuevos caracteres.
Dado que cada homlogo se replica antes de aparearse, los conjuntos estn
formados por cuatro cromosomas y se denominan "ttradas". Los cromosomas
de cada ttrada no son compactos, sino que se presentan sumamente alargados
y distendidos y se enroscan uno alrededor del otro. Al enroscarse, los
cromosomas se rompen y se unen fragmentos de diferentes homlogos. El
intercambio de genes entre los homlogos recibe el nombre de
"sobrecruzamiento" y es uno de los procesos genticos ms importantes porque
aumenta notablemente la variabilidad gentica al crear combinaciones genticas
nuevas y distintas en cada generacin. A su vez, estas combinaciones de genes
diferentes incrementan la variabilidad fenotpica, lo cual ayuda a los criadores a
conseguir peces mejores.
El segundo proceso importante que tiene lugar durante la meiosis es la divisin
reductora. En el transcurso de este proceso, el nmero de cromosomas se
reduce del estado diploide (pareado) al estado haploide (no pareado). Cuando
una clula u organismo posee dos complementos cromosmicos se dice que es
diploide (2N) y cuando slo tiene un cromosoma de cada par cromosmico se
dice que es haploide (N).
Durante la divisin reductora, se separan los homlogos replicados de cada par
cromosmico y el gametocito primario se divide y forma dos clulas. En los
machos, estas clulas son los espermatocitos secundarios, y en las hembras el
oocito secundario y el primer corpsculo polar. La separacin de los homlogos
replicados de cada par cromosmico y la direccin que siguen los homlogos
replicados es independiente en cada cromosoma. Aunque la ttrada se divide
segn las lneas parentales (el homlogo replicado procedente del padre del pez
se separa del homlogo replicado procedente de la madre), la divisin de los
homlogos de cada par cromosmico se produce al azar y es un proceso
independiente del que tiene lugar en todas las dems ttradas. La divisin al
azar de los cromosomas materno y paterno recibe el nombre de "distribucin
independiente" y reviste una extraordinaria importancia porque da lugar a
nuevas combinaciones cromosmicas y gnicas que aumentan en gran medida
la variabilidad gentica, lo que en ltimo extremo incrementa tambin la
variabilidad fenotpica. Los espermatocitos secundarios y el oocito secundario
son haploides, dado que contienen tan slo un homlogo de cada par
cromosmico.
La ltima fase de la meiosis es la divisin ecuacional, en el curso de la cual los
homlogos replicados de cada cromosoma se separan y se integran en uno de
los dos espermatozoides, en el vulo o en el segundo corpsculo polar. Como
en la divisin reductora, los homlogos replicados de cada cromosoma siguen
una direccin al azar e independiente de la de todos los dems cromosomas.
Este ltimo proceso de mezcla de los cromosomas y de los genes tambin
aumenta la variabilidad gentica.
El resultado de la meiosis es la produccin de espermatozoides y vulos
haploides. Cada gameto posee un nico cromosoma de cada par cromosmico.
Aunque algunos peces pueden producir millones de gametos, muy pocos, o
ninguno, son idnticos debido a las mutaciones, el sobrecruzamiento y la
distribucin independiente de los cromosomas que tienen lugar durante el
proceso de divisin reductora.
La reduccin del nmero cromosmico en el paso del estado diploide de los
oocitos y espermatocitos primarios al estado haploide de los vulos y los
espermatozoides, es un acontecimiento crucial y de no tener lugar el nmero de
cromosomas se duplicara en cada generacin. Como los gametos son
haploides, el nmero diploide normal de una especie se restablece cuando un
espermatozoide fecunda un vulo.
Fenotipo y genotipo
Un gen o conjunto de genes contiene la planificacin detallada o las
instrucciones qumicas para la produccin de una protena, la cual forma o
ayuda a producir diferentes caracteres, como el color del cuerpo, el sexo, el
nmero de radios de la aleta dorsal, la longitud de las aletas y del cuerpo y el
peso. Cuando un genetista se refiere a este proceso dice que el genotipo del pez
controla o produce su fenotipo.
El genotipo es la constitucin gentica del pez. Es el gen o genes que controlan
un carcter determinado. Como tos cromosomas se presentan en pares,
tambin los genes se presentan en pares (con algunas excepciones que no se
abordarn en este manual) y, por tanto, el genotipo es una estructura pareada.
Un gen puede adoptar ms de una forma. A las formas alternativas del gen se
les denomina "alelos". En una poblacin, un gen puede existir en una nica
forma, lo que significa que slo existe un alelo en un locus determinado (locus =
gen) o puede haber hasta una docena de alelos en un locus.
Dado que los cromosomas se presentan en parejas, un organismo puede poseer
uno o dos alelos en un locus determinado. Aun cuando existan diez alelos para
un gen especfico en una poblacin, cada organismo individual no puede poseer
ms de dos (en este manual daremos por sentado que todos los peces son
diploides). Si el par de alelos de un locus determinado es idntico, se dice que el
pez es "homocigtico" en dicho locus. Cuando el par de alelos no es idntico, se
dice que es "heterocigtico" en ese locus. Los trminos homocigtico y
heterocigtico (el genotipo) no hacen referencia al genoma entero del pez sino a
genes especficos. El genoma de un pez est formado por decenas de millares
de genes y es una mezcla de loci homocigticos y heterocigticos.
Es importante establecer la distincin entre individuos homocigticos y
heterocigticos porque las diferentes formas de un gen (alelos) producen formas
diferentes de la protena de dicho gen. Ello supone que los diferentes alelos de
un locus determinan un color corporal o una tasa de crecimiento diferentes. Son
esas diferencias las que interesan a los genetistas porque pueden explotarlas
mediante la seleccin para producir peces ms atractivos o de ms rpido
crecimiento.
Un carcter es la expresin fsica de la accin de un gen o conjunto de genes y
es lo que describimos (por ejemplo, el color o el sexo) o medimos (por ejemplo,
la longitud o el peso). Los criadores dividen los caracteres en dos grandes
categoras: caracteres cualitativos y caracteres cuantitativos.
La gentica de los caracteres cualitativos
Los caracteres cualitativos son aquellos que pueden describirse, como el color,
el sexo o la configuracin de las escamas. Son los ms fciles de observar
porque cada individuo pertenece a una u otra categora discreta, descriptiva y
singular. Por ejemplo, si en una poblacin existen peces azules y amarillos, cada
uno de los peces pertenecer a la categora de los peces azules o de los
amarillos.
La gentica de los caracteres cualitativos es sencilla y se denomina
frecuentemente "gentica mendeliana", en honor de Gregor Mendel, que fue su
descubridor. Estos caracteres estn controlados normalmente por uno o dos
genes. Las formas alternativas de un carcter (por ejemplo, azul frente a
amarillo) son producidas por formas alternativas de un gen (alelos). Con
frecuencia, el carcter normal recibe el nombre de carcter "comn" o "silvestre",
y a los dems caracteres se les denomina caracteres "mutantes.
Frecuentemente, a los caracteres cuantitativos se les denomina "cosmticos"
porque afectan principalmente al aspecto del individuo. Ahora bien, esto no
significa que carezcan de importancia, pues pueden determinar una salud mejor
o contribuir a que el producto sea mejor aceptado por los consumidores. Por
ejemplo, el enanismo es un carcter apreciado en muchas variedades de trigo
porque los tallos cortos son ms fuertes que los tallos altos normales y no se
doblan ni se rompen durante el perodo de crecimiento de la planta; la ausencia
de cuernos es tambin un carcter apreciado en muchas variedades de ganado
por razones de seguridad y salud; asimismo, las plumas blancas son un carcter
apreciado en las aves de corral porque, cuando se arrancan, las plumas oscuras
dejan manchas oscuras muy desagradables en la piel. Los caracteres
cualitativos pueden aumentar tambin notablemente el valor de los peces
cultivados. Por ejemplo, en los Estados Unidos, el color corporal del piscardo
tiene consecuencias importantes sobre el precio de mercado: los ejemplares de
pigmentacin normal (oscura) alcanzan un precio de 6,05 $ por kg, mientras que
los ejemplares rosados valen 8,5 $ por kg. Bastar con que los piscicultores
dirijan su atencin a la industria del cultivo de peces ornamentales para que
comprendan la importancia de los caracteres cualitativos. El valor de un pez
ornamental est determinado por su color, pauta de coloracin, forma de las
aletas y de los ojos, etc.
Los caracteres cualitativos pueden dividirse en dos categoras principales:
autosmicos y ligados al sexo. Los caracteres autosmicos son los que estn
controlados por genes situados en un autosoma (cromosoma distinto del
cromosoma sexual). Los caracteres ligados al sexo estn controlados por genes
situados en el par cromosmico que determina el sexo. (Hay algunas
excepciones, pues algunos peces tienen ms de un par de cromosomas
sexuales, mientras que otras especies tienen un nmero impar, ya sea uno o
tres. Todos los peces cultivados para la alimentacin poseen un nico par de
cromosomas sexuales.)
Los genes autosmicos se heredan y expresan en forma idntica en machos y
hembras (salvo cuando se necesita una hormona sexual para la expresin
fenotpica). Los genes ligados al sexo se heredan y expresan de forma distinta
en machos y hembras. Hasta el momento presente, todos los caracteres
cualitativos que se han descifrado en los peces destinados a la alimentacin son
autosmicos. Slo se conocen genes ligados al sexo en peces ornamentales y
en su mayor parte la informacin sobre este tipo de herencia procede de los
guppies (Lebistes reticulatus) y de Xiphophorus. Como todos los caracteres
cualitativos que se han descubierto en los peces cultivados destinados a la
alimentacin son autosmicos, esta seccin slo abordar la gentica de los
caracteres autosmicos y no examinar los caracteres ligados al sexo.
En aras de la sencillez, todos los ejemplos que se ofrecen en esta seccin son
de genes que poseen dos alelos. En realidad, un gen puede tener una docena
de alelos en una poblacin determinada. Por ejemplo, la configuracin de las
manchas en la cola de Xiphophorus corresponde a un gen con nueve alelos.
Cuando existen ms de dos alelos, aumenta notablemente el nmero de
caracteres cualitativos que puede producir un gen, segn el modo de accin
gnica. La mejora de este tipo de caracteres es un poco ms complicada y
aunque slo requiere ampliar lo tratado en esta seccin, exige un esfuerzo
mucho ms intenso y registrar un volumen de datos mucho mayor.
Afortunadamente, estos genes son raros y los pocos que se conocen
corresponden a peces ornamentales.
Caracteres cualitativos producidos por un solo gen autosmico
La mayor parte de los caracteres cualitativos descifrados genticamente en los
peces de produccin estn controlados por un solo gen autosmico con dos
alelos por locus. Generalmente, los genes se expresan de forma aditiva o no
aditiva. En la accin gnica aditiva, cada alelo contribuye en igual medida a la
produccin de los caracteres de manera unidireccional y el fenotipo
heterocigtico es intermedio entre los dos fenotipos homocigticos. En la accin
gnica no aditiva, un alelo, alelo dominante, se expresa con mayor fuerza que el
otro (alelo recesivo), y tiene mayor influencia en la produccin de los caracteres
(Figura 1).
Accin gnica de dominancia completa: La accin gnica de dominancia
completa tiene lugar cuando el alelo dominante es tan fuerte que produce el
carcter independientemente del genotipo. Slo hace falta un alelo dominante
para producir el carcter dominante. Esto supone que son los genotipos
heterocigtico y homocigtico dominantes los que producen el carcter
dominante; as pues, los caracteres producidos por estos genotipos son
idnticos. El alelo recesivo slo puede producir el carcter recesivo cuando no
existe alelo dominante, es decir, slo puede originar el carcter recesivo cuando
un pez es homocigtico recesivo. En este tipo de herencia existen, por tanto,
tres genotipos pero slo dos fenotipos (Figura 1)
Fenotipo Genotipo
Dominante Homocigtico dominante
Dominante Heterocigtico
Recesivo Homocigtico recesivo
Por ejemplo, los caracteres color claro (rosado) y pigmentacin normal en la
tilapia del Nilo estn controlados por el gen B. El alelo dominante B produce la
pigmentacin normal, carcter dominante, mientras que el alelo recesivo b
produce el color rosado, carcter recesivo. Como el gen B presenta dominancia
completa, la pigmentacin normal la producen el genotipo dominante
homocigtico (BB) y el genotipo heterocigtico (Bb). mientras que el color rosado
se debe nicamente al genotipo recesivo homocigtico (bb) (Figura 2). En el
Cuadro 1 se enumeran algunos caracteres cualitativos de importantes peces
cultivados para la alimentacin producidos por un solo gen autosmico que
presenta dominancia completa.
Cuadro 1. Ejemplos de caracteres en peces cultivados para la alimentacin
controlados por un solo gen autosmico con accin gnica de dominancia
completa. Todos los caracteres de este cuadro son colores corporales excepto el
sndrome de la deformidad de la aleta caudal, que es una deformidad de la cola.
Especie Carcter recesivo Carcter dominante
Carpa comn azul pigmentacin normal
dorado pigmentacin normal
gris pigmentacin normal
pigmentacin normal franja amarilla clara
en la aleta dorsal;
cabeza amarilla
rubio pigmentacin normal
caramelo pigmentacin normal
color claro (rosado) pigmentacin normal
sndrome de deformidad de la aleta normal
caudal pigmentacin normal rojo
Carpa herbvora albino pigmentacin normal
Bagre de canal albino pigmentacin normal
Trucha arco iris albino pigmentacin normal
azul metlico iridiscente pigmentacin normal
En la Figura 3 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles
entre ejemplares de color rosado y de pigmentacin normal de la tilapia del Nilo
y los caracteres de la descendencia que resulta de cada apareamiento. Las
combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotpico de la descendencia
originada en cada apareamiento de la Figura 3 (por ejemplo, 3 de pigmentacin
normal: 1 rosado en el apareamiento 3d) son tpicas de todos los caracteres
cualitativos controlados por un nico gen autosmico con accin gnica de
dominancia completa (a condicin de que ningn genotipo sea letal).
Los coeficientes fenotpicos de la descendencia que resultan de las diferentes
combinaciones de apareamiento se utilizan para descifrar los mecanismos
genticos que controlan los caracteres. Las diferentes formas de accin gnica
dan lugar a diferentes coeficientes fenotpicos. En un experimento de gentica,
el apareamiento 3c es uno de los primeros efectuados. A la descendencia del
apareamiento 3c se le denomina "generacin F1. Cuando estos peces llegan a
la madurez, se aparean (apareamiento 3d) para producir lo que se llama
"generacin F2". El coeficiente fenotpico de la descendencia F2 se utiliza para
descifrar la mayor parte de las formas de herencia.
En la Figura 3, los apareamientos 3a y 3f son ejemplos de poblaciones puras. La
finalidad de todos los programas de cra selectiva es conseguir una poblacin
pura. En el Captulo 3 se describen programas de cra para producir poblaciones
puras.
ACCION GENICA DE DOMINANCIA COMPLETA

ACCION GENICA DE DOMINANCIA INCOMPLETA

ACCION GENICA ADITIVA

Figura 1. Diagrama esquemtico de los caracteres cualitativos controlados por
un solo gen autosmico con accin gnica de dominancia completa, accin
gnica de dominancia incompleta o accin gnica aditiva. Los genotipos figuran
bajo los caracteres. El gen A produce los colores blanco y negro mediante
dominancia completa, de manera que slo existen dos caracteres. El negro es el
carcter dominante y est producido por los genotipos dominante homocigtico
(AA) y heterocigtico (Aa). El blanco es el carcter recesivo y est producido por
el genotipo recesivo homocigtico (aa). El gen B determina los colores blanco y
negro mediante dominancia incompleta. Al ser la accin gnica de dominancia
incompleta, el genotipo heterocigtico (Bb)produce un nico carcter (negro
matizado) que se parece (aunque es ligeramente distinto) al carcter dominante
(negro), producido por el genotipo homocigtico dominante (BB); el blanco es el
carcter recesivo y est controlado por el genotipo recesivo (bb). El gen C
origina los colores blanco y negro mediante accin gnica aditiva. Dado que
ninguno de los alelos es dominante, el genotipo heterocigtico (CC) produce un
nico carcter (gris), intermedio entre los caracteres (blanco y negro) producidos
por los dos genotipos homocigticos (CC produce el color negro y C'C' produce
el color blanco).Cuando la accin gnica es aditiva no existen ni alelos ni
caracteres dominantes o recesivos.
FENOTIPO GENOTIPO

PIGMENTACION NORMAL

PIGMENTACION NORMAL

ROSA
Figura 2. Herencia del color corporal (pigmentacin normal y color rosado) en la
tilapia del Nilo. Estos caracteres estn controlados por un nico gen autosmico
con accin gnica de dominancia completa, denominado gen B: el alelo
dominante B produce la pigmentacin normal, mientras que el alelo recesivo b
determina el color rosado. Como el alelo B ejerce una dominancia completa
sobre el alelo b, son los genotipos BB los que producen el carcter dominante
pigmentacin normal. El carcter recesivo color rosado slo se produce cuando
un pez es homocigtico recesivo (bb). Las representaciones grficas del color
corporal que se utilizan en esta figura se usarn tambin en las figuras 3 y 9.

Figura 3. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre individuos
de pigmentacin normal y de color rosado en la tilapia del Nilo y los caracteres
de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones
grficas de los caracteres son las mismas utilizadas en la figura 2. Los genotipos
se indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las
combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras,
finalidad del programa de erra selectiva.
Accin gnica de dominancia incompleta: Esta forma de accin gnica tiene
lugar cuando el alelo dominante se expresa con mayor fuerza que el alelo
recesivo, pero no es lo suficientemente potente como para suprimir
completamente al alelo recesivo en el genotipo heterocigtico. Por ello, el
carcter dominante slo puede producirse cuando un pez posee dos copias del
alelo dominante (homocigtico dominante). Como el alelo dominante no eclipsa
totalmente al alelo recesivo, el genotipo heterocigtico produce un fenotipo que
se parece al fenotipo dominante, aunque no es exactamente igual. Al igual que
en el caso de la dominancia completa, el carcter recesivo slo se manifiesta
cuando un pez es homocigtico recesivo. Como el genotipo heterocigtico
produce un fenotipo parecido al fenotipo dominante, pero distinto del mismo,
cuando la accin gnica es de dominancia incompleta existen tres genotipos y
tres fenotipos, un nico fenotipo para cada genotipo (Figura 1):
Fenotipo Genotipo
Dominante Homocigtico dominante
Dominante Heterocigtico
Recesivo Homocigtico recesivo
Por ejemplo, en la tilapia de Mozambique, el gen G controla los colores
corporales negro (pigmentacin normal), bronceado y dorado. El alelo dominante
G produce un pez de color oscuro, pero como el gen G presenta dominancia
incompleta, el alelo G no suprime completamente la expresin del alelo recesivo
g. en el estado heterocigtico. Los genotipos homocigtico dominante y
heterocigtico producen caracteres nicos: los peces GG. son negros, mientras
que los Gg son de color bronceado. El genotipo homocigtico recesivo (gg)
produce peces dorados (Figura 4). En el Cuadro 2 se presentan ejemplos de
caracteres cualitativos en importantes peces cultivados producidos por un solo
gen autosmico con dominancia incompleta.
En la figura 5 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles
entre las tilapias de Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los
fenotipos de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las
combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotpico de la descendencia
que resultan de cada apareamiento de la Figura 5 (por ejemplo, 1 negro:2
bronceado: 1 dorado en el apareamiento 5d) son tpicas de todos los caracteres
cualitativos controlados por un nico gen autosmico con accin gnica de
dominancia incompleta (a condicin de que ningn genotipo sea letal). En la
Figura 5, los apareamientos 5a y 5f son ejemplos de poblaciones puras y el
coeficiente fenotpico de la descendencia producida por el apareamiento 5d es la
clave que se utiliza para desvelar la forma de herencia.
Accin gnica aditiva: Con una nica excepcin, todos los caracteres
cualitativos controlados por un gen autosmico que se han descubierto en los
peces cultivados para la alimentacin estn controlados por genes con
dominancia completa o incompleta. La excepcin la constituye un gen que
controla los colores corporales dorado, palomino (carcter heterocigtico) y
normal de la trucha arco iris mediante accin gnica aditiva. Cuando los
fenotipos estn controlados por la accin gnica aditiva, no existen alelo
recesivo y dominante, sino que ambos alelos contribuyen en igual medida a
producirlos. Por tanto, el genotipo heterocigtico produce un fenotipo intermedio
entre los que producen los dos genotipos homocigticos. As pues, cuando la
forma de herencia es la accin gnica aditiva, existen tres genotipos y tres
fenotipos, un nico fenotipo para cada genotipo.

FENOTIPO GENOTIPO

NEGRO

BRONCE

DORADO
Figura 4. Herencia de los colores corporales negro, bronceado y dorado en la
tilapia de Mozambique. Estos caracteres estn controlados por un gen
autosmico que presenta dominancia incompleta, denominado gen G. Como el
alelo dominante G no presenta dominancia completa sobre el alelo recesivo g, el
genotipo heterocigtico produce un fenotipo similar, pero distinto, al que produce
el genotipo dominante homocigtico. Los peces homocigticos dominantes (gg.)
son negros (carcter dominante); los peces heterocigticos (Gg.) son de color
bronceado (carcter heterocigtico); los peces homocigticos recesivos (gg)son
de color dorado (carcter recesivo). Las representaciones grficas del color
corporal que se utilizan en esta figura se emplearn tambin en las figuras 5, 10,
11, 17y 18.




Figura 5. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre tilapias de
Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los fenotipos de la
descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones grficas
de los caracteres son las mismas utilizadas en la Figura 4. Los genotipos se
indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las
combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras,
objetivo del programa de cra selectiva.
La diferencia entre la accin gnica aditiva y la dominancia incompleta reside en
que en esta ltima el fenotipo heterocigtico se aproxima a uno de los fenotipos
homocigticos (el dominante), mientras que cuando la accin gnica es aditiva el
fenotipo es intermedio entre los dos fenotipos homocigticos (Figura 1). Como
los caracteres cualitativos son descriptivos y no son medibles, es posible
clasificar errneamente la dominancia incompleta y la accin gnica aditiva.
Ahora bien, eso carece de importancia prctica en los programas de mejora.
Toda vez que los dos tipos de accin gnica poseen tres genotipos, cada uno de
los cuales produce un nico fenotipo, se utilizan los mismos programas para
controlar los caracteres producidos por dominancia incompleta y por accin
gnica aditiva.
Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotpico de la
descendencia producida por los apareamientos que se muestran en la figura 5
sirven tambin para ilustrar el fenmeno que se registra cuando los caracteres
estn controlados por un gen autosmico mediante accin gnica aditiva. Los
coeficientes fenotpicos para los caracteres controlados mediante accin gnica
de dominancia incompleta y aditiva son idnticos. La nica diferencia estriba en
el aspecto exterior del fenotipo heterocigtico: se parece al fenotipo dominante
(dominancia incompleta) o es intermedio entre los dos fenotipos homocigticos
(accin gnica aditiva)?
Cuadro 2. Ejemplos de caracteres controlados por un nico gen autosmico que
presenta dominancia incompleta en peces cultivados destinados a la
alimentacin.
Especie Fenotipo dominante Fenotipo
heterocigtico
Fenotipo recesivo
Carpa comn muerte color claro pigmentacin normal
Tilapia azul muerte ensillado normal
(malformacin de la
aleta dorsal)

Tilapia de negro bronceado dorado
Mozambique (pigmentacin normal)
Caracteres cualitativos controlados por dos genes autosmicos
Algunos caracteres cualitativos estn controlados por dos genes autosmicos.
Por lo general, cuando dos genes controlan un conjunto de caracteres, tiene
lugar algn tipo de interaccin y un gen influye en la expresin del otro. Esto
significa que uno de los genes interfiere en la expresin fenotfpica del segundo
gen. Esta forma de interaccin gnica recibe el nombre de "epistasia".
Aunque casi todos los casos de epistasia que se han encontrado en peces
corresponden a peces ornamentales, tambin se han hallado en peces
importantes cultivados destinados a la alimentacin. Los dos ms destacados
son la configuracin de las escamas en la carpa comn y el color de la carne en
el salmn real. Teniendo en cuenta que la carpa comn es una de las especies
cultivadas para la alimentacin de mayor importancia en Asia y Europa, puede
afirmarse que la configuracin de las escamas en la carpa comn es el conjunto
ms importante de caracteres cualitativos que se han encontrado en una
especie cultivada. La configuracin de las escamas contribuye tambin a
determinar las pautas de coloracin y, por tanto, el valor de la carpa comn
ornamental (koi).
Los cuatro caracteres correspondientes a la configuracin de las escamas en la
carpa comn: cubierto de escamas (configuracin normal), escamas dispersas
(espejos), escamas en lnea y liso estn controlados por dos genes (S y N) que
presentan lo que se denomina "epistasia dominante". El gen S determina la
configuracin bsica de las escamas mediante dominancia completa. El alelo
dominante S produce el cracter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss)
mientras que el alelo recesivo s produce el carcter escamas dispersas,
denominado "espejos" (genotipo ss). El gen N modifica los caracteres
producidos por el gen S. En el locus N existen dos alelos. El alelo dominante N
modifica los caracteres en los siguientes trminos: en el estado homocigtico
(NN), el alelo N causa la muerte del embrin; en el estado heterocigtico (Nn) el
alelo N convierte el carcter cubierto de escamas en el carcter escamas en
lnea y el carcter escamas dispersas en el carcter liso. El alelo recesivo s no
causa efecto alguno en los caracteres producidos por el gen S. Los cinco
caracteres (uno de ellos es la muerte) y los mecanismos genticos subyacentes
se ilustran en la Figura 6.
Un conjunto de caracteres cualitativos puede ser controlado por ms de dos
genes. Por ejemplo, el color del pez de pelea siams es un caso en el que un
conjunto de caracteres est controlado por la interaccin episttica de cuatro
genes. Es mucho ms difcil trabajar con estos caracteres debido al nmero de
genes involucrados. Por fortuna, en los peces destinados a la alimentacin no se
han descubierto caracteres cualitativos controlados por dos o ms genes.
La gentica de los caracteres cuantitativos
Los caracteres cuantitativos son aquellos que pueden medirse, como la longitud,
el peso, el nmero de huevos por kg en las hembras o la conversin de los
alimentos. Los caracteres cuantitativos difieren de los cualitativos en el sentido
de que los organismos no pertenecen a categoras discretas no coincidentes.
Cuando un genetista describe un carcter cuantitativo crea tan slo una
categora, como el peso. Los peces no se agrupan en categoras discretas como
"ligeros" o "pesados", sino que forman parte de un todo y el valor fenotpico del
individuo se determina por la unidad de medida que utiliza el piscicultor
(milmetros, centmetros, gramos, kilogramos, etc.).


Figura 6. Herencia de la configuracin de las escamas en la carpa comn,
determinada por la interaccin episttica entre los genes S y N. El gen S es el
que determina si los peces tienen el carcter cubierto de escamas (genotipos SS
y Ss) o el carcter escamas dispersas (genotipo ss) El gen N modifica esos
caracteres. El genotipo NN causa la muerte de los peces (genotipos SS, NN, Ss.
NN y ss, Nn); el genotipo Nn cambia el carcter cubierto de escamas en el
carcter escamas en lnea (genotipos SS, Nn, y Ss, Nn), as como el carcter
escamas dispersas en el carcter liso (ss, Nn). El genotipo nn no modifica los
caracteres producidos por el gen S, de forma que el pez cubierto de escamas
tiene los genotipos SS, nn o Ss, nn, mientras que los peces con escamas
dispersas poseen el genotipo ss.nn.
Como el valor fenotpico se determina por la medida (por ejemplo, la longitud en
milmetros) y no por la categora descriptiva (por ejemplo, el color), las
diferencias entre dos individuos no se establecen en funcin de una clase (color)
sino del grado (milmetro). Por ello, en una poblacin, los caracteres
cuantitativos constituyen lo que se denomina distribuciones continuas, que se
pueden describir de forma grfica, como se ilustra en la Figura 7.

Figura 7. Distribucin que presenta un carcter cuantitativo en una poblacin. El
grfico a ilustra la distribucin perfecta, que da lugar a lo que se llama "curva en
forma de campana", en la que la media corta la curva en su punto ms alto. El
grfico b representa la distribucin de la longitud a los 7 meses en una poblacin
de carpa comn.
La razn por la cual los caracteres cuantitativos, a diferencia de los cualitativos,
no agrupan a los individuos en categoras claras y precisas, es su mayor
complejidad gentica. En general, los caracteres cualitativos estn controlados
por uno o dos genes, pero pueden estar controlados por un nmero mayor de
genes, aunque esto se produce raramente. Generalmente, no se conoce el
nmero exacto de genes. Adems, los genes se entremezclan como las cartas
de una baraja durante la meiosis a causa del sobrecruzamiento y de la
distribucin independiente de los cromosomas, fenmenos que hacen que cada
generacin reciba un mensaje gentico ligeramente distinto.
Los caracteres cuantitativos tambin estn fuertemente influidos por las
variables ambientales, lo cual contribuye a producir una distribucin continua.
Estas variables van desde las ms evidentes, como la densidad de poblacin, a
otras que frecuentemente no se tienen en cuenta, como el tamao y la edad de
la madre. Algunas de esas variables se manifiestan a nivel familiar (por ejemplo,
la fecha de nacimiento y la edad de la madre), y otras a nivel individual (por
ejemplo, el acceso a los alimentos).
Las acciones simultneas de estos factores genticos y ambientales dan lugar a
categoras fenotpicas distintas en las que la medicin es la nica forma de
describir a un individuo. Teniendo en cuenta que los caracteres cuantitativos son
categoras individuales con distribuciones continuas, no es posible analizar
coeficientes ni determinar qu porcentaje de la poblacin posee un carcter
determinado, lo cual s puede hacerse en el caso de los caracteres cualitativos.
Hay que proceder, entonces, a calcular los valores del conjunto de la poblacin y
comparar con ellos los valores fenotpicos individuales o familiares. En una
poblacin, los caracteres cuantitativos se describen como la media, que es un
promedio aritmtico, y por la desviacin tpica, que es la raz cuadrada de la
varianza. La media describe la tendencia bsica y la desviacin tpica indica
cmo se distribuyen los valores en la poblacin en torno a la media.
A los efectos de las labores de cra en las piscifactoras de tamao medio es
importante saber calcular la media, a fin de que el cultivador pueda evaluar los
efectos del programa de mejora. No es necesario que sepa determinar la
desviacin tpica, cuestin que s deben conocer, en cambio, los cientficos e
investigadores. En el Cuadro 3 se muestra cmo se calcula la media.
Cuadro 3. Clculo de la media de un carcter cuantitativo. En este ejemplo, se
calcula la longitud media. En general, se determina la media de una muestra al
azar de entre 30 y 200 peces.
Se obtiene la longitud individual redondeando al milimetro ms prximo. Se
miden 30 peces

98 103 106 111 104 91 87 114 103 107
101 104 97 105 108 100 110 104 113 105
1.
95 97 107 108 99 111 112 105 113 103
2. Se obtiene la suma de las mediciones, esto es, se suman los valores fenotpicos.

98 +103 +106 +111 +104 +91 +87 +114 +103 +107 +101 +104 +97 +105
+108 +100 +103 +113 +105 +95 +97 +107 +108 +99 +111 +112 +105 +
113 +103 =3.120
Se divide el valor total obtenido en el paso 2 entre el nmero de peces medidos.
En este caso, se midieron 30 peces, por lo cual se divide entre 30.
3.



La longitud media de la poblacin es 104 mm.

Como los caracteres cuantitativos estn controlados por un nmero de genes
que oscila entre varias decenas y varios centenares, la expresin simultnea y/o
secuencial de dichos genes hace imposible identificarlos y averiguar su forma de
herencia. Por ello es necesario adoptar un enfoque distinto en relacin con estos
caracteres. La mayor complejidad gentica de los caracteres cuantitativos hace
ms difcil trabajar con ellos, pero hay que tener en cuenta que son los ms
importantes para la agricultura y la piscicultura (peso, fecundidad, etc.), de
manera que el valor reproductor de una poblacin de peces cultivados para la
alimentacin est determinado principalmente por los genes que controlan los
caracteres cuantitativos. El hecho de que a los caracteres cuantitativos se les
denomine con frecuencia "caracteres de produccin" no hace sino subrayar su
importancia.
La variacin fenotpica
Dado que los caracteres cuantitativos presentan distribuciones continuas en una
poblacin, la nica forma de mejorar estos caracteres consiste en analizar su
variacin y dividirla en los componentes heredables y no heredables. La
variacin fenotfpica es la variabilidad que muestra un carcter en una poblacin;
la media describe el valor fenotpico medio y la varianza indica cmo se
distribuyen los individuos en torno a la media (la desviacin tpica, a la que se
hizo referencia anteriormente, es la raz cuadrada de la varianza). La variacin
fenotpica (V
P)
es la suma de tres componentes: la variacin gentica (V
G
), la
variacin ambiental (V
E
), y la variacin de la interaccin genotipo-medio (V
G
.
E
).
Puede expresarse mediante la siguiente frmula:
V
P
=V
G
+V
E
+V
G - E
La variacin gentica
Naturalmente, la variacin gentica es el componente que los criadores intentan
manipular en un programa de mejora. La variacin gentica es la suma de tres
componentes y para explotarlos se necesitan diferentes programas de mejora.
La variacin gentica (V
G
) es la suma de la variacin gentica aditiva (V
A
), la
variacin gentica de dominancia y la variacin gentica episttica (V
I
). Tambin
en este caso, puede representarse por medio de una frmula:
V
G
=V
A
+V
D
+V
I
Los trminos "aditiva", "dominancia" y "episttica" no indican formas especficas
de accin gnica, como en el caso de las formas de herencia de los caracteres
cualitativos. Los trminos correctos son "variacin gentica aditiva", "variacin
gentica de dominancia" y "variacin gentica episttica" (no accin gnica) y se
refieren a componentes especficos de la variacin producidos por todo el
genoma y no slo por uno o dos genes.
La variacin gentica aditiva es el componente gentico debido a los efectos
aditivos de todos los alelos del pez. Puede expresarse diciendo que es la suma
de los valores que aporta cada alelo a la produccin del carcter. Algunos alelos
contribuyen en medida considerable, otros en medida reducida, algunos no
contribuyen en absoluto y otros pueden contribuir negativamente. Se suma la
contribucin de cada alelo y el total es el componente de variacin gentica
aditiva para cada pez.
La variacin gentica de dominancia es el componente gentico debido a la
interaccin entre el par de alelos en cada locus. Por ello, no puede heredarse.
La idea de que algunos aspectos genticos no pueden heredarse produce una
cierta confusin pero es un concepto sencillo. La variacin gentica de
dominancia se debe a la interaccin del par de alelos en cada locus y, por tanto,
corresponde a la condicin diploide (2N). No es heredable porque cada uno de
los progenitores aporta un gameto haploide (N) a cada descendiente. Los
gametos no contienen pares de alelos (2N), pues durante la meiosis el nmero
diploide se reduce al nmero haploide. En el curso del proceso de divisin
reductora, todos los pares de alelos se separan cuando los cromosomas
experimentan la distribucin independiente, lo que supone que durante la
meiosis se eliminan los efectos genticos de dominancia de uno de los padres.
Al haber sido eliminada durante el proceso de divisin reductora, la variacin
gentica de dominancia del individuo no puede transmitirse a la descendencia a
travs del gameto y, por consiguiente, no es heredable. Los efectos de la
variacin gentica de dominancia se recrean en la fecundacin cuando un
espermatozoide haploide fecunda a un vulo haploide para producir un cigoto
diploide. En la fecundacin, los genes vuelven a existir en la condicin pareada,
lo cual implica una interaccin entre los pares de alelos de cada locus, lo que
supone, a su vez, que existe variacin gentica de dominancia. En definitiva, los
efectos de la variacin gentica de dominancia se destruyen y recrean en
nuevas y diferentes combinaciones en cada generacin.
La variacin gentica episttica es el componente gentico debido a la
interaccin (es) de alelos entre diversos loci; dicho de otra manera, es la
interaccin (es) de un alelo con otros alelos distintos del que forma su propio
par. La variacin gentica episttica es una mezcla de variacin heredable y no
heredable. La interaccin que se registra entre los alelos incluidos en un gameto
es heredable, pero no lo es la interaccin entre alelos que se han dividido y se
han integrado en diferentes espermatozoides o en los corpsculos polares. El
porcentaje de variacin gentica episttica vara de un gameto a otro, a causa
del sobrecruzamento y de la distribucin independiente. Estos procesos
perturban en gran medida la variacin gentica episttica durante la meiosis, de
manera que slo una pequea muestra al azar se transmite de uno de los
padres a la descendencia y, por ende, slo es heredable una pequea parte de
la variacin gentica episttica.
Las diferencias entre la variacin gentica aditiva, la variacin gentica de
dominancia y la variacin gentica episttica con respecto a la forma en que se
transmiten tiene importancia prctica porque para poder aprovechar esos
componentes de la variacin gentica es necesario aplicar programas diferentes
de mejora. Por aadidura, el grado relativo de'variacin fenotpica atribuible a
estos componentes de la variacin gentica determina el tipo de programa de
cra que puede aplicarse y su eficacia en la mejora del fenotipo.
Los dos componentes genticos importantes son la variacin gentica aditiva y
la variacin gentica de dominancia. La mayor parte de los criadores restan
importancia a la variacin gentica episttica, porque resulta difcil ensayar y
seleccionar para conseguir combinaciones de alelos cuando se ignora qu
combinaciones son las convenientes. Adems, la mejora que puede obtenerse
mediante la seleccin encaminada a conseguir efectos epistticos es bastante
reducida y se estanca rpidamente.
La variacin gentica aditiva y la variacin gentica de dominancia son
conceptos radicalmente opuestos, puesto que la primera est determinada por
los alelos y, por tanto, por la condicin haploide, mientras que la segunda est
producida por los pares de alelos y, por consiguiente, por la condicin diploide.
Un progenitor produce gametos diploides, de manera que puede transmitir sus
efectos genticos aditivos a la descendencia, pero no puede transmitir sus
efectos de dominancia, que son eliminados durante la meiosis. Los efectos de
dominancia aparecen en cada cigoto despus de la fecundacin. As pues, los
efectos aditivos dependen de cada progenitor, mientras que los efectos de
dominancia se manifiestan como consecuencia de apareamientos especficos.
Dado que los efectos aditivos se transmiten de uno de los padres a su progenie,
la variacin gentica aditiva se expresa con frecuencia como la "variacin de los
valores reproductivos".
Habida cuenta de que la variacin gentica aditiva es transmitida por uno de los
parentales a la descendencia, la seleccin es el programa que se utiliza para
aprovechar este componente de variacin y mejorar la poblacin. En cambio,
como la variacin gentica de dominancia no es heredable sino que depende del
apareamiento, la hibridacin es el programa que explota este componente de la
variacin y mejora la poblacin.
La heredabilidad: Como la variacin gentica aditiva se transmite de un padre a
su descendencia de manera previsible y segura, si se conoce el porcentaje de
variacin fenotpica que es consecuencia de la variacin gentica aditiva, el
cultivador est en condiciones de prever el alcance de mejora que se puede
conseguir mediante la seleccin e incluso ajustarla para conseguir un grado
predeterminado de mejora en cada generacin.
Se llama "heredabilidad" a la proporcin de la variacin gentica aditiva. Puede
expresarse mediante la siguiente frmula:
h
2
- V
A
/V
P
en que : h
2
es el smbolo de la heredabilidad, V
A
la variacin gentica aditiva y
V
P
la variacin fenotpica. La heredabilidad se expresa en porcentaje (0-100% o
0,0-1,0). Por tanto, la heredabilidad cuantifica el porcentaje de variacin
fenotpica que se hereda de manera previsible y segura.
El inters principal de establecer la heredabilidad de un carcter cuantitativo
reside en la posibilidad de utilizarla para prever los resultados de un programa
de cra selectiva utilizando la frmula siguiente:
R =Sh
2
en que : R es la respuesta a la seleccin (el progreso por generacin), S el
diferencial de seleccin (la superioridad de los peces reproductores
seleccionados con respecto a la media de la poblacin, que se calcula
sustrayendo a la media de los peces reproductores seleccionados la media de la
poblacin) y h
2
la heredabilidad. En el Cuadro 4 se indica cmo se puede utilizar
la heredabilidad para prever la respuesta a la seleccin.
Cuadro 4. Cmo prever la respuesta a la seleccin si se conoce la heredabilidad
(h
2
) del carcter. En este ejemplo, se prever la respuesta a la seleccin para el
aumento de longitud y se calcular la longitud media prevista de la siguiente
generacin.
Si: h
2
de la longitud a los doce meses =0,26
longitud media de la poblacin a los 12 meses =146 mm
longitud media de los peces reproductores seleccionados a los 12 meses =162
mm
1. Calcular el diferencial de seleccin (S).
S =longitud media de los peces reproductores seleccionados -longitud media de
la poblacin
S =162 mm -146 mm =16 mm
2. Calcular la respuesta prevista a la seleccin (R).
R =Sh
2
R =(16mm)(0,26)
R =4,16 mm
3. Calcular la media de la generacin F
1
de peces seleccionados.
Media de la generacin F
1
=media de la poblacin +R
Media de la generacin F, =146 mm +4,16 mm =150,16 mm
La frmula anterior demuestra claramente que la heredabilidad es el factor que
determina el porcentaje de diferencial de seleccin que puede obtenerse
mediante la seleccin; dicho de otra forma, la mejora que puede conseguirse. En
general, una heredabilidad >0,25 indica que la seleccin reportar una mejora
sustancial, mientras que si es <0,15 la seleccin ser ineficaz. Se considera que
una heredabilidad de <0,3 es elevada.
Aunque es conveniente conocer la heredabilidad-de un carcter cuantitativo
antes de iniciar un programa de cra selectiva, no es estrictamente necesario. Si
se conoce, puede servir para prever la mejora, establecer el diferencial de
seleccin necesario para conseguir la respuesta deseada a la seleccin o para
indicar que la seleccin dar tan pobres resultados que el programa no debe ser
aplicado. En el Cuadro 5 se indica cmo puede utilizarse la heredabilidad para
ajustar el diferencial de seleccin con objeto de obtener la respuesta deseada a
la seleccin.
En muchos casos, es innecesario determinar la heredabilidad porque ya existe
informacin al respecto. Se ha logrado determinar ya varios centenares de
heredabilidades para caracteres como la tasa de crecimiento, la conversin de
alimentos, la resistencia a las enfermedades, la fecundidad, el tamao y nmero
de los huevos, el rendimiento de la canal, la conformacin corporal y la
tolerancia a los plaguicidas en muchas especies importantes de peces cultivados
para la alimentacin. Las heredabilidades que han sido publicadas pueden no
coincidir con las de la poblacin del piscicultor, porque son especficas para la
poblacin que se ha evaluado y para las condiciones de cultivo en el
experimento, pero los valores publicados han de ser anlogos a los que existen
en la mayor parte de las poblaciones. En el Cuadro 6 se enumeran algunas de
las heredabilidades que se han determinado para la carpa comn y la tilapia.
Cuadro 5. Cmo utilizar la heredabilidad (h
2
) del carcter para ajustar el
diferencial de seleccin con objeto de conseguir la respuesta deseada a la
seleccin.
Si: h
2
de la longitud a los 12 meses =0,26
longitud media de la poblacin a los 12 meses =146 mm
respuesta deseada a la seleccin =6 mm
1. Calcular el diferencial de seleccin (S) necesario para obtener una respuesta de
6 mm:
R =Sh
2
6 mm =(S)(0,26)
6 mm/0,26 =S
23,08 =S
2. Calcular la media de los peces reproductores seleccionados que sern
necesarios para conseguir un diferencial de seleccin de 23,08 mm
S =longitud media de los peces reproductores seleccionados - longitud media de
la
Poblacin
23,08 mm =longitud media de los peces reproductores seleccionados -146 mm
longitud media de los peces reproductores seleccionados =146 mm +23,08 mm
longitud media de los peces reproductores seleccionados =169,08 mm
Importancia del medio ambiente en la expresin fenotfpica
Aunque los genes son los elementos fundamentales en la produccin de los
caracteres, actan conjuntamente con los factores ambientales. Estos influyen
en la aparicin de todos los caracteres, pero de modo especial en los
cuantitativos. Si un pez no ingiere los nutrientes necesarios, no podr producir
determinadas protenas y, por tanto, una serie de caracteres determinados. Esto
es especialmente cierto en el caso de los caracteres cualitativos, que dependen
de pigmentos que no pueden ser sintetizados por los peces. Por ejemplo, los
cultivadores de peces tropicales aaden diversos pigmentos vegetales al pienso
para realzar el color corporal de los peces ornamentales y los cultivadores de
salmones aaden pigmentos al pienso para que la carne de los peces no sea de
color blanco, sino rosado. Entre los factores ambientales que influyen en los
caracteres cuantitativos, unos son muy obvios, como la densidad de poblacin y
la calidad del pienso; otros, como la edad y el tamao de la hembra, la poca del
desove, el tamao de los grnulos de pienso y los sistemas de alimentacin son
menos evidentes y generalmente no se tienen en cuenta. Aunque el medio tiene
una notable importancia en la aparicin de un carcter cuantitativo, no es
determinante para el xito de un programa de cra si es idntico para todos los
peces. Es esencial controlar las variables ambientales e impedir que sean
distintas para los diversos individuos, familias y estanques. Si no se controlan,
influirn en grado diverso en la expresin fenotpica y el piscicultor ignorar si los
peces son los mejores por su superioridad gentica o porque han disfrutado de
las mejores condiciones ambientales. La diferencia es crucial, porque slo los
peces superiores genticamente podrn transmitir esa superioridad a su
descendencia, objetivo de todos los programas de cra selectiva.
Cuadro 6. Heredabilidades (h
2
) de algunos caracteres en la carpa comn, la
tilapia del Nilo, la tilapia azul y la tilapia de Mozambique. La existencia de valores
de heredabilidad diferentes para un carcter (por ejemplo, el peso a la edad de
un ao en la carpa comn) se debe a que fueron establecidos por investigadores
diferentes, en poblaciones distintas o en condiciones de crecimiento diferentes.
La heredabilidad realizada es la que se estableci en un programa de cra
selectiva.

Especie Carcter h
2
peso a 1 ao 0.0
peso a 1 ao 0,34
peso a 1 ao 0,49
peso a 2 aos 0,15
peso a 2 aos 0,50
peso a 3 aos 0,24
peso a 4 aos 0,21
aumento de peso (realizado) 0,0
aumento de peso 0.25
longitud a 1 ao 0,04
longitud a 1 ao 0.34
longitud a 2 aos 0,55
profundidad corporal a 1 ao 0,42
profundidad corporal a 2 aos 0,69
profundidad corporal a 3 aos 0.47
forma del cuerpo (longitud: peso)(realizada) 0.47
Carpa comn
contenido en grasa 0.14
peso a las 4 semanas 0.0
peso a las 4 semanas 0,06
peso a los 45 das 0.0
peso a las 8 semanas 0.21
peso a las 10 semanas 0.0
peso a las 10 semanas 0,46
peso a los 90 das 0,04
peso a los 136 dfas, hembras 0.71
peso a los 136 das, hembras 0.37
peso a los 136 das, machos 0.71
peso a los 136 das, machos 0.30
peso a los 7 meses (realizado) 0,05
longitud a los 45 dfas 0,10
longitud a los 90 das 0.06
fecundidad en la primera freza 0.0
Tilapia del Nilo
fecundidad en la primera freza 0,09
aumento de peso a las 40 semanas, hembras
(realizado)
0,38
aumento de peso a las 40 semanas, machos
(realizado)
0,20
aumento de peso a las 49 semanas, hembras
(realizado)
0,10
aumento de peso a las 49 semanas, machos
(realizado)
0.27
aumento de peso a las 40 semanas, hembras
(realizado)
0,87
Tilapia azul
aumento de peso a las 40 semanas, machos
(realizado)
0,40
aumento de peso a los 5 meses,
hembras (realizado)
0,01 Tilapia de
Mozambique
aumento de peso a los 5 meses.
machos (realizado)
0,10
CAPTULO 3
La seleccin de caracteres cualitativos
Normalmente, los caracteres cualitativos son menos importantes que los
cuantitativos para los cultivadores de peces destinados a la alimentacin, pero
hay dos razones por las cuales para aplicar programas de cra selectiva es
interesante conocer cmo pueden ser controlados y explotados. La primera, y
ms importante, es que los pueden influir en el valor de la cosecha o en el costo
de produccin. Cuando el piscicultor consigue un producto ms atractivo, los
consumidores estn dispuestos a pagar un precio ms elevado y l obtiene
mayores beneficios. A la inversa, algunos caracteres cualitativos, como las
deformidades, pueden reducir el valor de la poblacin, ya sea porque aumentan
el costo de produccin o porque los peces son tan poco atractivos que los
consumidores se abstienen de comprarlos. En ambos casos, los cultivadores
pueden mejorar la poblacin por medio de la seleccin. En segundo lugar,
conocer cmo pueden utilizarse los programas de cra selectiva para fijar
(frecuencia =100%) los caracteres cualitativos deseados y eliminar (frecuencia =
0%) los no deseados y obtener poblaciones puras, puede hacer ms fcil
comprender cmo mejorar los caracteres cuantitativos mediante la seleccin.
Quienes conozcan bien la gentica mendeliana y sepan utilizar los programas de
cra para fijar o eliminar caracteres cualitativos, y quienes slo estn interesados
en los caracteres cuantitativos pueden ignorar este captulo y pasar
directamente al Captulo 4.
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cra selectiva
Antes de poner en prctica un programa de cra selectiva, el piscicultor debe
darse cuenta de que slo puede utilizar la seleccin para conseguir objetivos
que son factibles desde el punto de vista biolgico. La seleccin es un programa
de cra que se basa en la variacin fenotpica heredable y para que pueda
aplicarse con xito deben cumplirse dos condiciones. En primer lugar, el carcter
que el cultivador desea modificar debe presentar variacin; en segundo lugar, la
variacin debe ser heredable. Los mejoradores slo podrn conseguir lo que los
genes de los peces les permita conseguir y no podrn obtener una poblacin de
peces con unas caractersticas prefijadas eliminando los caracteres no
deseados, como las espinas pectorales puntiagudas, a menos que se descubran
ejemplares sin ese tipo de espinas y que, en tal caso, el carcter sea heredable,
pues de otro modo la seleccin supondr un esfuerzo costoso, baldo y
frustrante. Si los caracteres son heredables, antes de comenzar el programa de
mejora el criador debe poseer la informacin gentica pertinente, que le
permitir elegir el programa ms adecuado, y conocer los costos relativos de los
caracteres (costos de produccin) y su valor (valor de mercado).
Los caracteres cualitativos son mutuamente excluyentes, pues un pez tiene un
carcter o tiene otro diferente. Dicho de otra forma, los peces de una poblacin
se agrupan en categoras fenotpicas discretas y no coincidentes. Teniendo en
cuenta que la seleccin explota la variacin fenotpica, es necesario que existan
al menos dos caracteres en la poblacin, uno de los cuales ha de ser el carcter
deseado por el cultivador. Si existe un solo carcter, no habr variacin
fenotpica y la seleccin no podr modificarlo. Por ejemplo, si todos los peces de
una poblacin son de color negro, no existe variacin fenotpica para el color
corporal y, en consecuencia, no cabe emplear la seleccin para modificarlo.
Adems de existir variacin, la variacin observada ha de ser heredable,
condicin indispensable para que la seleccin pueda alterar las secuencias
fenotpicas. La distincin entre variacin heredable y no heredable es importante
porque muchos de los caracteres cualitativos que se observan en las
piscifactoras y en los criaderos son deformidades no heredables. Algunas
tienen una base gentica, pero la mayor parte se deben a deficiencias
nutricionales, perturbaciones ambientales, toxinas, enfermedades y accidentes,
o son anomalas del desarrollo. Las deformidades causadas por factores no
genticos no pueden ser eliminadas mediante la seleccin. Slo se puede
eliminar una deformidad no heredable descubriendo el factor ambiental que la
ocasiona y suprimindolo, o bien, modificando las condiciones de cultivo. Dada
la dificultad, cuando no la imposibilidad, de establecer la causa de una
deformidad no heredable, muchas veces debe ser ignorada, salvo cuando su
frecuencia se aproxima al 0,5%
Antes de emplear la seleccin para fijar o eliminar caracteres cualitativos y
conseguir poblaciones puras es necesario determinar la forma en que se
heredan los caracteres. Si ya se ha determinado en un experimento anterior
puede utilizarse esa informacin para proyectar el programa de mejora. Si
conoce la forma de herencia, el cultivador podr elegir el programa de cra
apropiado y conseguir sus objetivos con rapidez y eficacia. Si no la conoce corre
el riesgo de elegir un programa inadecuado, lo cual no le permitir conseguir el
objetivo deseado y supondr un despilfarro de esfuerzos, instalaciones y dinero.
Los programas de investigacin que permiten determinar la forma de herencia
de los caracteres cualitativos no son muy complicados. Por lo general, consisten
en efectuar apareamientos durante dos generaciones y determinar los
coeficientes fenotpicos que producen (las figuras 3 y 5 ilustran algunos de los
apareamientos y coeficientes que se utilizan). Este tipo de investigacin no
reviste gran complejidad, pero requiere esfuerzo, instalaciones y la posibilidad
de analizar los resultados estadsticamente. Por ello, deben realizarla los
cientficos en las universidades o centros de investigacin estatales.
Antes de iniciar un programa de cra selectiva, el cultivador debe evaluar si es
necesario. La evaluacin puede realizarla el propio piscicultor (este tipo de
estudios son costosos y exigen tcnicas muy complejas), cooperativas
pesqueras o un centro de investigacin local de piscicultura. El cultivador
necesita saber si sus clientes quieren peces con una coloracin corporal
diferente o si estn dispuestos a pagar un precio ms alto por unos peces ms
atractivos. La evaluacin le permitir conocer tambin si el programa previsto
puede abrir nuevos mercados. Slo se debe iniciar un programa de mejora si es
necesario o si permite aumentar los beneficios. La modificacin del color
corporal o de otros caracteres puede originar peces ms atractivos, pero si la
evaluacin pone de manifiesto que los consumidores no desean que se
modifique el color, no se debe iniciar el programa.
Por ltimo, antes de iniciar un programa de cra selectiva, el piscicultor debe
conocer el costo que comporta producir los caracteres alternativos. El valor de
algunos de stos es tan evidente que es innecesario realizar un estudio cientfico
formal. Si un piscicultor desea utilizar la seleccin para eliminar una
malformacin heredable que disminuye la tasa de crecimiento o la viabilidad, no
necesita realizar un estudio para determinar los valores relativos de los
caracteres, porque ya sabe que la malformacin comorta un costo econmico.
En cambio, determinar los costos relativos de produccin de algunos caracteres
entraa una dificultad mayor y requiere hacerlo en experimentos cientficos. El
mtodo a seguir consiste en evaluar los efectos de los caracteres en la tasa de
crecimiento, supervivencia, produccin de huevos, etc. Los efectos secundarios
reciben el nombre de "efectos pleiotrpicos" y en agricultura y piscicultura
pueden ser ms importantes que el propio carcter, especialmente si afectan al
crecimiento, la supervivencia o la fecundidad. Prcticamente, todos los colores
corporales mutantes que se han investigado en los peces presentan efectos
pleiotrpicos negativos, es decir, afectan negativamente a la tasa de crecimiento
o a la supervivencia. En la figura 8 se ilustra el efecto pleiotrpico negativo del
color corporal rojo sobre la viabilidad de la tilapia del Nilo.
Es conveniente utilizar la seleccin cuando no existen efectos pleiotrpicos
negativos o cuando los costos adicionales de produccin (menor tasa de
crecimiento y/o menor viabilidad) se compensan con el incremento del valor de
mercado del producto (el precio ms elevado que estn dispuestos a satisfacer
los consumidores). En cambio, sera absurdo aplicarla si el incremento de los
costos de produccin superara el valor mayor de mercado del producto
conseguido, porque el cultivador obtendra menos beneficios.
Programas de cra selectiva para obtener poblaciones puras
En el caso de los caracteres cualitativos, el objetivo de todos los programas de
cra selectiva es conseguir una poblacin pura, es decir, una poblacin que
contiene nicamente un alelo para el locus en cuestin porque se ha efectuado
su fijacin, eliminndose el otro alelo mediante seleccin. De esta forma, en
cada gameto producido por los peces reproductores seleccionados slo existir
el alelo deseado y, por tanto, todas las cras engendradas por estos
reproductores tendrn el carcter deseado. Slo la introduccin accidental (o
intencional) de peces de otra poblacin o la mutacin pueden producir el
carcter no deseado una vez que se ha obtenido una poblacin pura mediante
seleccin.
El carcter no deseado y el alelo que lo produce se eliminan mediante el
procedimiento de "descarte", que impide la reproduccin de los peces
descartados. No es necesario dar muerte a estos peces; pueden ser cultivados y
vendidos como alimento pero no se debe permitir que se reproduzcan.
La seleccin de los caracteres cualitativos se rige por tres normas bsicas:
1. Si el carcter deseado est controlado por un nico genotipo homocigtico,
se conseguir una poblacin pura con una sola operacin de seleccin.
2. Si el carcter deseado est controlado por dos o ms genotipos, la
seleccin no puede conseguir una poblacin pura. Para fijar el alelo
deseado y conseguir una poblacin pura es necesario utilizar la prueba de
la descendencia.
3. Si el carcter deseado est controlado por el genotipo heterocigtico,
ningn programa de cra puede originar una poblacin pura. Para conseguir
una poblacin en la que todos los peces tengan el carcter deseado se han
de cruzar los dos caracteres homocigticos, pero el procedimiento debe
repetirse en todos los perodos de reproduccin.

Figura 8. Efecto del color corporal rojo sobre la viabilidad de la tilapia del Nilo. Es
un ejemplo de efecto pleiotrpico negativo. Se compara la viabilidad de los
peces rojos (R x N-R) con la de los hermanos que poseen pigmentacin normal
(R x N-NP) y con una poblacin control en la que no existen peces de color rojo
(N x N). Se muestra la viabilidad en el transcurso de la incubacin artificial de
huevos (1), reversin del sexo (RS), produccin de alevines (F) y crecimiento.
En el momento de la cosecha, el peso medio de los peces era de 250 g.
Fuente: Tomado de El Gamal, A.R.A.L. 1987. Reproductive performance, sex
ratios, gonadal development, cold tolerance, viability and growth of red and
normally pigmented hybrids of Tilapia urea and T.Nilotica. Disertacin doctoral,
Auburn University, Alabama, EE.UU.
Seleccin de caracteres homocigticos
El piscicultor utiliza este tipo de seleccin cuando quiere fijar el carcter recesivo
y eliminar el carcter dominante y cuando los caracteres estn producidos por
un gen autosmico que muestra dominancia completa. El trmino "recesivo" no
denota inferioridad y el trmino "dominante" no indica superioridad. Ambos
trminos se refieren nicamente a la forma en que se expresan los alelos y a los
caracteres a los que dan lugar. Se ha descubierto que muchos caracteres
recesivos son muy valiosos en diferentes plantas y animales cultivados y se han
puesto en prctica programas de cra para conseguir su fijacin. Los trminos
"inferior" y "superior" slo deben aplicarse a los caracteres despus de que
hayan sido objeto de una evaluacin biolgica y econmica.
Si el carcter deseado es el carcter recesivo producido por un gen que muestra
dominancia completa, el programa de cra selectiva que debe utilizarse para
fijarlo y producir una poblacin pura es sencillo y bastar con una sola operacin
de seleccin. Todo lo que hay que hacer es reservar los peces que poseen el
carcter recesivo y descartar los que presentan el carcter dominante.
Desde el punto de vista de su constitucin gentica, los peces con el carcter
dominante no deseado son homocigticos dominantes o heterocigticos.
Teniendo en cuenta que todos los peces que poseen al menos un alelo
dominante expresan el carcter dominante no deseado, al descartar todos los
peces con el carcter dominante se eliminarn todas las copias del alelo
dominante. A la inversa, todos los peces que presentan el carcter recesivo
deseado son homocigticos recesivos, lo que significa que cuando se
seleccionen ninguno de ellos poseer una copia del alelo dominante no
deseado. La poblacin seleccionada slo poseer, por tanto, el alelo recesivo y
se habr conseguido una poblacin pura.
Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor posee tilapias del Nilo de
pigmentacin normal y de color rosado y decide cultivar solamente estas ltimas.
Puede conseguir una poblacin pura con un programa de cra selectiva de una
sola fase, que consistir en descartar todos los peces de pigmentacin normal.
El color corporal rosado es el carcter recesivo y est originado por el alelo
recesivo b (genotipo BB); el color corporal normal es el carcter dominante y
est producido por el alelo dominante B (genotipos BB y Bb).
Al descartar todos los ejemplares de tilapia de pigmentacin normal se
eliminarn todos los alelos B de la poblacin y slo quedarn peces de color
rosado, Como son homocigticos recesivos bb, en la poblacin de peces
reproductores seleccionados slo persistir el alelo b. As pues, con un nico
procedimiento de seleccin se habr conseguido una poblacin pura de color
rosado (Figura 9).
Con este programa tambin se pueden fijar los caracteres recesivo o dominante
si la accin gnica es de dominancia incompleta, y el carcter homocigtico si la
accin gnica es aditiva. En ambos casos, existen dos genotipos homocigticos
que pueden ser identificados y aislados. Al descartar los caracteres no
deseados, pueden crearse poblaciones puras en una sola operacin de
seleccin.

Figura 9. Programa de cra selectiva para obtener una poblacin pura de tilapia
del Nilo de color rosado. Si se descartan todos los peces de pigmentacin
normal (carcter dominante), se eliminarn todas las copias del alelo dominante
B. Slo existirn entonces peces de color rosado (carcter recesivo) y como son
homocigticos recesivos bb, la poblacin seleccionada de peces reproductores
de color rosado engendrar una lnea pura, es decir, de color rosado. Las
representaciones grficas de los caracteres son las mismas que se utilizaron en
la Figura 2. Este sencillo procedimiento permite fijar cualquier carcter recesivo.

Figura 10. Programa de cra selectiva para conseguir una poblacin pura de
tilapia dorada de Mozambique. Si se descartan todos los peces melnicos (de
color negro [GG] y bronceado [Gg]) se eliminarn todas las copias del alelo
dominante G. as, slo existirn peces de color dorado (carcter recesivo) y
puesto que son homocigticos recesivos gg, la poblacin seleccionada de peces
reproductores de color dorado engendrar una lnea pura, esto es, de color
dorado. Las representaciones grficas de los caracteres son las mismas que las
utilizadas en la Figura 4.

Figura 11. Programa de cra selectiva para obtener una poblacin pura de tilapia
de Mozambique de color negro. Si se descartan todos los peces de color bronce
(carcter heterocigtico [Gg]) y de color dorado (carcter recesivo [gg]) se
eliminarn todas las copias del alelo recesivo g. Slo quedarn peces de color
negro (carcter dominante) y puesto que son homocigticos dominantes GG, la
poblacin seleccionada de peces reproductores de color negro engendrar una
lnea pura, de color negro. Las representaciones grficas de los caracteres son
las mismas que las utilizadas en la Figura 4.
Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor tiene peces de color negro,
bronceado y dorado en su poblacin de tilapia de Mozambique. Para conseguir
una poblacin pura de peces de color dorado o negro slo necesita efectuar una
operacin de seleccin. El color dorado es el carcter recesivo y est producido
por el genotipo homocigtico recesivo (qg); el color negro es el carcter
dominante y est controlado por el genotipo homocigtico dominante (GG); el
color bronceado es el carcter heterocigtico (Gg).
Se puede obtener una poblacin pura de tilapia dorada descartando todos los
peces de color negro y bronceado (Figura 10). A la inversa, para obtener una
poblacin pura de tilapia negra basta con descartar todos los peces de color
dorado y bronceado (Figura 11).
El mismo razonamiento vale tambin para los caracteres controlados por dos o
ms genes. Si el carcter deseado est controlado por un solo genotipo
homocigtico, es posible obtener una poblacin pura en una sola operacin de
seleccin.
Por ejemplo, si un cultivador que tiene una poblacin de carpa comn con los
cuatro caracteres en cuanto a la configuracin de las escamas quiere obtener
una poblacin pura de escamas reducidas, lo nico que debe hacer es reservar
los peces con el carcter escamas dispersas y descartar todos lo dems. Tres
de los caracteres correspondientes a las escamas tienen un reducido nmero de
escamas, pero slo el carcter escamas dispersas est controlado por un
genotipo homocigtico (ss. nn) y, por tanto, es el nico que puede originar una
lnea pura. Los caracteres liso (ss, Nn) y escamas en lnea (SS.Nn. y Ss,Nn) son
caracteres no deseados, porque son heterocigticos en el locus N, y, por
consiguiente, si se aparean dos peces con los caracteres liso y/o escamas en
lnea, el 25% de la descendencia morir (los peces homocigticos NN,
independientemente del genotipo en el locus S; vase la Figura 6). Tambin los
caracteres liso y escamas en lnea son caracteres no deseados, porque los
peces que los poseen sufren varios efectos pleiotrpicos negativos, entre ellos
una baja tasa de crecimiento y una escasa viabilidad.
Si se descartan todos los peces lisos, con escamas en lnea y cubiertos de
escamas, se eliminarn todos los alelos S y N. En la poblacin seleccionada
slo habr peces con el carcter escamas dispersas y al ser homocigticos
recesivos (ss,nn) los alelos s y n sern los nicos que permanecern en la
poblacin de peces reproductores seleccionados. En consecuencia, una nica
operacin de seleccin originar una poblacin pura de carpa comn de
escamas dispersas (Figura 12).
Seleccin de caracteres controlados por ms de un genotipo
La seleccin no puede fijar un carcter controlado por ms de un genotipo, es
decir, no se puede fijar un carcter dominante y crear una poblacin pura si el
carcter est controlado por un gen que presenta dominancia completa. A la
inversa, tampoco es posible eliminar mediante seleccin un carcter recesivo (y
el alelo recesivo) cuando est controlado por un gen con dominancia completa.
Aunque un programa de cra selectiva no puede tener xito en estas
circunstancias, muchas veces se utiliza, equivocadamente, para eliminar
caracteres no deseados, controlados (supuestamente) por alelos recesivos.
Dos posibles razones explican que no se pueda conseguir el objetivo deseado.
La primera es que la mayor parte de los caracteres no deseados son anomalas
causadas por factores no genticos (perturbaciones ambientales o anomalas
del desarrollo). Muchos consideran que todos los caracteres anormales son
caracteres mutantes producidos por alelos recesivos, pero esto slo es cierto en
algunos casos. Si el carcter no deseado est causado por un factor no
gentico, la seleccin no dar resultado positivo, porque ningn programa de
cra selectiva puede fijar o eliminar caracteres no heredables.

Figura 12. Programa de cra selectiva para producir una poblacin pura de carpa
comn de escamas dispersas. Si se descartan todos los peces cubiertos de
escamas, con escamas en lnea y lisos (caracteres regulados por genotipos que
poseen al menos un alelo dominante; vase la Figura 6), se eliminarn todas las
copias de los alelos S y N. Slo pervivirn los peces con el carcter escamas
dispersas (recesivo) y dado que son homocigticos recesivos ss, nn, la
poblacin seleccionada de peces reproductores de escamas dispersas originar
una lnea pura, que tendr nicamente el carcter escamas dispersas. Aun en el
caso de que un conjunto de caracteres sean controlados por dos o ms genes,
si el carcter deseado es el carcter recesivo (todos los loci determinantes del
carcter son homocigticos recesivos), la seleccin permitir conseguir
fcilmente una poblacin pura.
Aun cuando una deformidad sea causada por un alelo recesivo, la seleccin no
podr originar una poblacin libre de dicha anomala si se trata de un gen
autosmico con dominancia completa, porque el carcter dominante (normal)
est regulado por uno de dos genotipos y es imposible distinguir los peces
normales homocigticos dominantes de los heterocigticos.
Por ello, si el piscicultor descarta los peces recesivos (anmalos), la poblacin
seleccionada estar formada por peces con un solo carcter (normal), pero dos
genotipos y todos los peces reproductores heterocigticos normales
seleccionados tendrn una copia del alelo recesivo no deseado. Al poseer
ambos alelos, la poblacin seleccionada no podr originar una lnea pura. Si se
aparean dos peces reproductores heterocigticos normales seleccionados, su
descendencia tendr el carcter anmalo no deseado (recesivo). Este tipo de
seleccin reducir la frecuencia de un carcter recesivo no deseado, pero no
podr eliminarlo y originar una poblacin pura sin la deformidad.
Supongamos, por ejemplo, que un cultivador con una poblacin de tilapia del
Nilo de color rojo y de pigmentacin normal decide producir nicamente tilapias
de color rojo. No lo conseguir descartando todos los peces de pigmentacin
normal, porque los peces reproductores rojos seleccionados engendrarn
descendencia de color rojo y de pigmentacin normal. La razn es que el rojo es
el carcter dominante y est controlado por el alelo dominante R (genotipos RR
y Rr), mientras que la pigmentacin normal es el carcter recesivo y est
producido por el alelo recesivo r.(genotipo rr). Como los genotipos homocigtico
dominante y heterocigtico producen caracteres idnticos de color rojo, algunos
de los peces reproductores rojos seleccionados (los heterocigticos) poseern
una copia del alelo no deseado r. En el apareamiento de dos peces
reproductores heterocigticos de color rojo, una parte de la descendencia tendr
pigmentacin normal (Figura 13).
Lo mismo ocurre con los caracteres controlados por dos o ms genes. Si el
carcter deseado lo produce ms de un genotipo y si al menos uno de los genes
puede estar en homocigosis o en heterocigosis, la seleccin no puede originar
una poblacin pura. Como en el caso de los caracteres controlados por un solo
gen, algunos de los peces reproductores seleccionados poseern una copia del
alelo (o de los alelos) recesivo no deseado y si se aparean dos heterocigotos su
descendencia poseer el carcter (o caracteres) no deseado.
Por ejemplo, un cultivador con una poblacin de carpa comn con los cuatro
caracteres relativos a la configuracin de las escamas no podr conseguir una
poblacin pura de carpa comn cubierta de escamas mediante seleccin. La
causa es que los peces reproductores cubiertos de escamas seleccionados
poseern dos genotipos -SS,nn o Ss,nn- y es imposible obtener peces
heterocigticos cubiertos de escamas a partir de peces homocigticos cubiertos
de escamas. Podr eliminar el alelo dominante N descartando todos los peces
con los caracteres escamas en lnea y liso (se puede descartar un alelo
dominante en una sola operacin de seleccin); los peces que posean dos
copias del alelo N. fueron descartados de forma natural y murieron. Sin
embargo, no podr eliminar el alelo no deseado s descartando el carcter
escamas dispersas que an subsiste. En el apareamiento de dos peces
reproductores heterocigticos seleccionados cubiertos de escamas (Ss,nn), una
parte de la descendencia sern peces con el carcter escamas dispersas y otra
peces cubiertos de escamas (Figura 14).

Figura 13. Programa de cra selectiva utilizado (sin resultados positivos) para
conseguir una poblacin pura de tilapia del Nilo de color rojo. Los peces con
cuadrados son los de color rojo y los peces de pigmentacin normal los que
estn cubiertos de franjas (en la figura 15 se utilizarn las mismas
representaciones grficas del color corporal). Si se descartan todos los peces de
pigmentacin normal (carcter recesivo) slo habr peces de color rojo (carcter
dominante) en la poblacin seleccionada. Como el color corporal rojo est
producido por un alelo dominante que presenta dominancia completa, el rojo
est causado por los genotipos homocigtico dominante (RR) y heterocigtico
(Rr). Cada pez reproductor heterocigtico (Rr) reservado aportar una copia del
alelo r a la poblacin seleccionada y no podr ser eliminado mediante seleccin.
En el desove de los peces reproductores rojos, el apareamiento de dos
heterocigotos (Rr) produce algunos individuos de pigmentacin normal (el
apareamiento que se representa en la figura). No es posible eliminar los
caracteres recesivos descartndolos, pues reaparecern cuando desoven los
peces reproductores seleccionados. As pues, si el carcter deseado es el
carcter dominante y puede ser producido tanto por el genotipo homocigtico
dominante como por el genotipo heterocigtico, la seleccin no puede originar
una lnea pura.

Figura 14. Programa de cra selectiva utilizado para producir (sin conseguirlo)
una poblacin pura de carpa comn cubierta de escamas. Si se descartan todos
los peces con los caracteres escamas en lnea, escamas dispersas y liso, la
poblacin seleccionada estar formada por peces cubiertos de escamas. La
operacin de seleccin eliminar todas las copias del alelo dominante no
deseado N porque se descartarn todos los heterocigotos, es decir, los
caracteres en lnea y liso (los homocigotos fueron descartados por la seleccin
natural porque el genotipo NN es letal). Lamentablemente, este programa de
cra selectiva no originar una poblacin pura porque no se puede eliminar el
alelo recesivo no deseado s descartando el carcter recesivo (escamas
dispersas). Como el carcter cubierto de escamas est producido por un alelo
que presenta dominancia completa, continuarn existiendo peces cubiertos de
escamas, tanto homocigticos (SS,nn) como heterocigticos (Ss,nn). Todos los
peces reproductores heterocigticos seleccionados cubiertos de escamas
aportarn una copia del alelo recesivo s a la poblacin seleccionada y, por tanto,
no podr ser eliminado mediante la seleccin. Durante el desove de los peces
reproductores con escamas seleccionados, el apareamiento de dos
heterocigotos engendrar una parte de la descendencia con el carcter escamas
dispersas (apareamiento que se representa en la figura). Como en el caso de un
carcter producido por un solo gen, si el carcter deseado est producido por
ms de un genotipo y uno de los genotipos es heterocigtico, no ser posible
obtener una poblacin pura mediante seleccin.
Prueba de la descendencia: Puesto que la seleccin para descartar un
carcter recesivo no puede fijar un alelo dominante y originar una poblacin pura
(cuando la accin gnica es de dominancia completa), para conseguirla habr
que utilizar otro programa de cra. La prueba de la descendencia es el nico
procedimiento que permite eliminar un alelo recesivo no deseado. Consiste en
averiguar el genotipo de uno de los padres determinando los caracteres de su
descendencia. Una vez que se han descifrado los caracteres de los padres
dominantes, se utiliza la seleccin para conservar los homocigotos y descartar
los heterocigotos, con lo cual se eliminarn todas las copias del alelo recesivo,
se fijar el alelo dominante y se obtendr una poblacin pura.
Para ello se empareja y aparea a peces que tengan el carcter dominante con
peces de prueba (cuyo genotipo se conoce). Normalmente, los peces de prueba
poseen el carcter recesivo, porque son homocigticos recesivos (no es
necesario realizar experimentos para establecer el genotipo de un fenotipo
recesivo). Como el pez de prueba puede producir gametos que tengan tan slo
un alelo recesivo, el pez dominante es el progenitor que determina los
caracteres de su descendencia (vanse las figuras 3c y 3e). Si el parental
dominante es homocigoto, toda la descendencia tendr el carcter dominante,
pero si es heterocigoto, la mitad de la descendencia tendr el carcter
dominante y la otra mitad el carcter recesivo (Figura 3e).
El hecho de que un descendiente posea el carcter recesivo permite asegurar
que el padre dominante es heterocigoto y debe ser descartado. Si no se detecta
ningn descendiente con el carcter recesivo en una muestra al azar de un
mnimo de 20 ejemplares, se puede afirmar que el parental dominante es
homocigoto y conservarlo para fines de reproduccin. Una vez que se ha
realizado la prueba de la descendencia con un nmero suficiente de machos y
hembras y se ha establecido que son homocigotos dominantes, se descartan
todos los dems peces (incluida la descendencia obtenida a raz de la prueba de
descendencia). Ahora ser posible conseguir una poblacin pura que producir
nicamente descendencia con el carcter dominante.
Por ejemplo, un cultivador de tilapia con una poblacin de tilapia del Nilo de color
rojo y de pigmentacin normal puede crear una poblacin pura de color rojo
aplicando la prueba de la descendencia para identificar y conservar los peces
rojos homocigticos (fifi) e identificar y descartar a los peces de color rojo
heterocigticos (Rr). Antes de iniciar el programa de la prueba de descendencia,
el piscicultor debe descartar todos los peces de pigmentacin normal, excepto
los que servirn como peces de prueba.
El piscicultor realiza la prueba de la descendencia en los peces rojos apareando
a uno de ellos con un pez de prueba (en este caso los peces de prueba son
tilapias de pigmentacin normal porque son homocigticos recesivos, rr). Los
parentales de color rojo homocigticos (RR) slo engendrarn descendencia de
color rojo y sern reservados, mientras que los parentales de color rojo
heterocigticos (Rr) engendrarn peces de color rojo y de pigmentacin normal
en igual nmero y sern descartados. Despus de realizar la prueba de la
descendencia en una generacin, el piscicultor tendr una poblacin
seleccionada de peces reproductores de color rojo que slo engendrar
descendencia de ese color, porque todos los peces reproductores seleccionados
de color rojo son homocigticos fifi (Figura 15).

Figura 15. Diagrama esquemtico de la prueba de descendencia, utilizada para
obtener una poblacin pura de tilapia del Nilo de color rojo. La prueba se aplica
para identificar y descartar los peces rojos heterocigticos (Rr) e identificar y
reservar a los peces rojos homocigticos (RR). Para averiguar el genotipo de un
pez de color rojo se aparea a un pez de prueba (un pez de pigmentacin normal
[rr]) y se determinan los caracteres de su descendencia. En el apareamiento de
la parte superior, se clasifica el pez rojo como heterocigtico (Rr) y se descarta,
porque la mitad de su descendencia posee pigmentacin normal. En el
apareamiento de la parte inferior, se considera que el pez rojo es homocigtico
(RR) y se reserva porque el muestreo al azar de al menos 20 de sus cras no
denot la existencia de ningn pez pigmentado. Mediante la prueba de
descendencia se obtendr una poblacin de peces reproductores seleccionados
de color rojo, todos los cuales son homocigticos RR. Esos peces slo
engendrarn descendientes de color rojo. Las representaciones grficas de los
caracteres son las mismas utilizadas en la Figura 13.
El principio es el mismo en el caso de que el carcter deseado est controlado
por dos o ms genotipos y por ms de un gen. Por ejemplo, si un cultivador de
carpas cuya poblacin de carpa comn tiene las cuatro configuraciones de
escamas quiere conseguir una poblacin pura cubierta de escamas deber
efectuar la prueba de la descendencia. Los peces cubiertos de escamas son
producidos por los genotipos SS,nn y Ss,nn. En este caso, se utilizan como
peces de prueba las carpas con escamas dispersas porque son homocigticos
recesivos (ss,nn). Antes de comenzar la prueba de la descendencia, deber
descartar todos los peces con los caracteres en lnea y liso y la mayor parte de
los peces de escamas dispersas, aunque conservar algunos de ellos como
peces de prueba.
La prueba de la descendencia se efecta para identificar y reservar peces
cubiertos de escamas homocigticos en el locus S (Ss,nn) e identificar y
descartar peces cubiertos de escamas heterocigticos en el locus S (SS,nn). Si
el parental cubierto de escamas es homocigtico en el locus S (SS,nn), toda la
descendencia tendr el carcter cubierto de escamas, pero si es heterocigtico
(Ss,nn), la mitad de la descendencia tendr el carcter cubierto de escamas y la
otra mitad el carcter escamas dispersas. Despus de realizar la prueba de la
descendencia en el transcurso de una generacin, el piscicultor tendr una
poblacin seleccionada en la que todos los peces reproductores cubiertos de
escamas sern SS,nn, y que slo engendrar peces cubiertos de escamas
(Figura 16).
Si en la prueba de la descendencia se puede efectuar el desove artificial por
presin un solo pez de prueba es suficiente para llevar a cabo la prueba en un
nmero de peces que tengan el carcter dominante. Adems, no es necesario
criar varios miles de peces de cada familia, sino tan slo una muestra al azar de
100-200 huevos fecundados, si la supervivencia hasta la fase temprana de
alevn es buena. As pues, la prueba de descendencia no es un mtodo muy
costoso, pues puede realizarse en un pequeo criadero, en acuarios, en
pequeas piscinas de plstico o en jaulas suspendidas en un estanque que no
ha de tener una extensin superior a 0,04 ha. Mientras se estn criando las
familias, los peces reproductores dominantes debern permanecer en jaulas o
tanques aislados, a fin de reservarlos o descartarlos una vez se haya examinado
la progenie. Pueden mantenerse varios peces en un mismo tanque si se marcan
con chapas en las aletas. Para obtener una poblacin pura slo habr que
efectuar la prueba de la descendencia en una generacin y no ser preciso
realizarla de nuevo salvo que se adquieran en otra piscifactora peces con el
alelo recesivo no deseado o que ste aparezca por mutacin.
Seleccin de caracteres controlados por genotipos heterocigticos
Cuando el carcter deseado es heterocigtico, ningn programa de cra puede
originar una poblacin pura, porque los peces con el carcter deseado no
pueden engendrar una lnea pura. Los heterocigotos producen dos tipos de
gametos en nmero igual. Por ello, cuando se aparean originan una
descendencia con tres caracteres (la seleccin para el carcter heterocigtico
slo puede realizarse en el caso de caracteres controlados por genes
autosmicos con dominancia incompleta o con accin gnica aditiva). Descartar
los dos caracteres homocigticos y seleccionar nicamente el carcter
heterocigtico entraar el fracaso del programa de cra selectiva, porque slo la
mitad de la descendencia engendrada por los peces reproductores
seleccionados tendr el carcter deseado.
Por ejemplo, un piscicultor que posee una poblacin de tilapia de Mozambique
con los caracteres negro, bronceado y dorado no podr conseguir una poblacin
pura de peces de color bronceado. Si utiliza un programa de cra selectiva
descartar los peces dorados (carcter recesivo) y negros (carcter dominante)
y conservar los de color bronceado (los heterocigotos). Los peces
reproductores seleccionados de color bronceado engendrarn una descendencia
con los tres caracteres (Figura 17).

Figura 16. Diagrama esquemtico del programa de prueba de la descendencia
que debe utilizarse para conseguir una poblacin pura de carpa comn cubierta
de escamas. La prueba de descendencia sirve para identificar y descartar los
peces cubiertos de escamas heterocigticos (Ss, nn) e identificar y conservar los
peces cubiertos de escamas homocigticos (SS,nn). Para averiguar el genotipo
de un pez cubierto de escamas se aparea a un pez de prueba (que ha de tener
el carcter escamas dispersas [ss,nn]) a fin de determinar los caracteres de la
descendencia. En el apareamiento de la parte superior, el pez cubierto de
escamas es heterocigtico (Ss,nn) y se descarta porque la mitad de su
descendencia presenta el carcter escamas dispersas. En el apareamiento de la
parte inferior, se considera que el pez cubierto de escamas es homocigtico
(SS,nn) y se reserva, porque en una muestra al azar de al menos 20 de sus
cras no se detect el carcter escamas dispersas. La prueba de la
descendencia originar una poblacin seleccionada de peces reproductores
cubiertos de escamas, todos los cuales han sido acreditados como
homocigticos SS,nn, que slo engendrar peces cubiertos de escamas.

Figura 17. Programa de cra selectiva utilizado para obtener, sin xito, una
poblacin pura de tilapia de Mozambique de color bronceado. En este caso, se
descartan los peces homocigticos de color negro (GG) y dorado (gg) y se
conservan los de color bronceado (Gg). Dado que stos son heterocigotos, la
poblacin seleccionada no podr engendrar una lnea pura. Slo la mitad de la
descendencia ser de color bronceado. Las representaciones grficas del color
corporal son las mismas que se utilizaron en la Figura 4.
Para obtener nicamente peces de color bronceado deber aparear peces
dorados y negros. En este tipo de apareamiento (entre los dos homocigotos; se
ilustra en la Figura 5c) toda la descendencia ser heterocigtica (Figura 18).
La nica condicin necesaria para desarrollar este programa de cra consiste en
identificar con seguridad el sexo de los peces. Si el piscicultor comete un error
en la identificacin del sexo de un solo pez nacern cras de color dorado o
negro. Para este plan de apareamiento hacen falta al menos dos estanques para
la descendencia. En uno de ellos se depositarn hembras doradas y machos
negros y en el otro hembras negras y machos dorados.

Figura 18. Programa de cra que debe utilizarse para producir una poblacin de
tilapia de Mozambique de color bronceado. Slo se obtendrn peces de color
bronceado (Gg) apareando peces negros (GG) y dorados (gg). Si el piscicultor
quiere cultivar nicamente peces de color bronceado, debe aplicar este
programa de apareamiento en cada perodo de reproduccin. Las
representaciones grficas del color corporal son las mismas que en la Figura 4.
Registro de datos
El volumen de datos que es necesario registrar en el caso de los caracteres
cualitativos es mucho menor que cuando se trata de caracteres cuantitativos.
Una de las informaciones que se debe consignar es la descripcin de caracteres
anormales o "mutantes" que se observan cada ao. Los piscicultores no tienen
una memoria infalible y el hecho de que los peces anmalos sean muy inusuales
les hace ver, muchas veces, ms de los que hay en realidad. El recuento de
esos caracteres indicar al piscicultor qu tipo de anomalas se han registrado y
le permitir saber si alguna de ellas constituye un problema. Adems, estos
datos le darn informacin sobre otros caracteres cualitativos que existen en la
poblacin pisccola.
El piscicultor deber disponer de una hoja de datos para registrar la fecha, el
nombre del carcter (puede inventar un nombre si an no existe) y una breve
descripcin del mismo. Registrar, adems, el nmero de peces que presentan
dicho carcter y el nmero total de peces producidos, para conocer la frecuencia
de cada deformidad. Si la frecuencia aumenta en el transcurso del tiempo, sabr
que se enfrenta con un problema potencial. En el cuadro 7 se ofrece un ejemplo
de hoja de datos.
Cuadro 7. Ejemplo de hoja de datos para registrar los caracteres anmalos y/o
otros caracteres cualitativos que se observen.
Fecha: 23 de marzo de 1995
Especie: tilapia del Nilo
Volumen producido: 25.500
Carcter Descripcin Nmero Frecuencia
Ausencia de cola ausencia de cola;
ausencia de
pednculo caudal
3 0,000117
Semioprculo oprculo derecho
corto; agallas
parcialmente
expuestas
5 0,000196
Cuerpo achaparrado enano; tronco
anormalmente corto
2 0,000078
Si el piscicultor va a poner en prctica un programa de cra selectiva para fijar un
carcter cualitativo, debe registrar la fecha(s) en que efectu la seleccin, el
nmero de peces reservados y descartados y el estanque(s) en que deposit los
peces reproductores. Cuando desoven los peces reproductores seleccionados,
registrar si engendraron una poblacin pura. En el Cuadro 8 se reproduce una
hoja de datos de estas caractersticas.
Cuadro 8. Ejemplo de hoja de datos para un programa de cra selectiva. En este
caso, se trata de un programa para conseguir una poblacin pura de tilapia de
Mozambique.
Fecha: 1 de junio de 1995
Especie: iilapia de Mozambique
Programa de cra: originar una poblacin pura de peces dorados
Carcter descartado Nmero descartado
negro 456
bronceado 935
Carcter reservado Nmero reservado
dorado 204 hembras y 196 machos
Se consigui un poblacin pura?
S, el 23 de junio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron
nicamente peces de color dorado
S, el 5 de julio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron
nicamente peces de color dorado
S, el 17 de julio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron
nicamente peces de color dorado
Para realizar una prueba de la descendencia el piscicultor registrar la fecha de
cada apareamiento y sus resultados e indicar qu peces reserv y descart y
dnde coloc los peces reproductores seleccionados. Cuando estos desoven,
deber registrar si engendraron una poblacin pura. El cuadro 9 reproduce una
hoja de datos de estas caractersticas. El piscicultor debe registrar tambin
dnde permaneci cada ejemplar y cada familia hasta que los peces fueron
reservados o descartados durante la prueba de la descendencia.
Por ltimo, si quiere producir heterocigotos, debe registrar en qu estanques se
encuentra cada homocigoto, el nmero de peces de cada estanque y cundo se
depositaron; el nmero de peces reproductores a los que se les hizo desovar y
en qu estanques; y el resultado conseguido. En el Cuadro 10 se reproduce una
hoja de datos de estas caractersticas.
Cuadro 9. Ejemplo de hoja de datos para la prueba de la descendencia. En este
caso, la finalidad es descartar peces rojos heterocigticos (Rr) y reservar peces
rojos homocigticos (RR) para obtener una poblacin pura de tilapia del Nilo de
color rojo. Slo figuran los datos de cada apareamiento para los peces 1-5.
Fechas: 21 de mayo15 de junio de 1995
Especie: tilapia del Nilo
Prueba de la descendencia: prueba de la descendencia de peces rojos para descartar
heterocigotos y reservar homocigotos. Se utilizaron como peces de prueba individuos de
pigmentacin normal.
Fecha Peces reproductores
rojos
Proporcin de la
descendencia
(rojo:normal)
Descartados/reservad
os
1 de junio 1 156:0 Reservados
1 de junio 2 73:70 Descartados
1 de junio 3 No desovaron Descartados
2 de junio 4 75:0 Reservados
2 de junio 5 56:61 descartados
Nmero total de peces rojos reservados: 75 hembras y 49 machos
Se obtuvo una poblacin pura?
S, el 25 de julio de 1995 los peces reproductores seleccionados engendraron
nicamente peces de color rojo
S, el 31 de julio de 1995 los peces reproductores seleccionados engendraron
nicamente peces de color rojo.
Cuadro 10. Ejemplo de hoja de datos que puede ser usado para recopilar los
datos de un programa de cra dirigido a la producin de heterocigotos para
engorda. En este caso en un programa de cra que cruza peces dorados con
negros para producir una poblacin totalmente bronceada de tilapia de
Mozambique.
Fecha: 25 de julio 1 agosto
1995
Especie: tilapia de Mozambique
Programa de cra: Cruzar dorado X negro para producir 100% bronceado
Carcter Fecha Estanque No.
Nmero de
machos
Nmero de
hembras
Negro 1 de junio 1995 23 125 230
Bronceado 1 de junio 1995 32 119 198
Ejemplo de hoja
Producin de pez bronceado
Fecha Estanque No. Carcter/sexo Carcter/sexo Descendencia
1 agosto 2
23 machos
dorados
45 hembras
negras
8,300 bronceado
1 agosto 3
50 hembras
doradas
30 machos
negros
9,500 bronceado
1 agosto 4
45 hembras
doradas
32 machos
negros
10,300 bronceado
Conclusin
Los programas de cra selectiva a los que se ha hecho referencia en este
captulo no extraa gran dificultad tcnica y el volumen de datos que deben
registrarse es mnimo. Los programas necesarios para obtener poblaciones
puras son sencillos y la mayor parte de ellos pueden culminarse en un solo
perodo de reproduccin. En algunos casos, el objetivo se puede conseguir en
un solo da. La seleccin se concluye en el momento en que se obtiene una
poblacin pura. Si ello no es posible, se puede preparar un programa de cra
para producir nicamente el carcter deseado.
Los programas aqu descritos se han aplicado en importantes especies
cultivadas para conseguir poblaciones que slo tuvieran el carcter deseado.
Por ejemplo, el carcter no deseado aleta dorsal deformada de la lnea de tilapia
azul de la Universidad de Auburn, se elimin en una sola operacin de seleccin
porque estaba producido por un alelo dominante. En los organismos de pesca
estatales de Virginia Occidental y de Pensilvania (EE.UU.) se utilizan la
seleccin y el apareamiento de homocigotos para producir truchas arco iris
doradas (mediante seleccin) y palomino (mediante el apareamiento de
homocigotos) para repoblar las aguas de propiedad pblica. En Europa muchos
cultivadores de carpa comn fijaron en sus poblaciones la configuracin de
escamas dispersas descartando todos los dems caracteres relativos a las
escamas. Por ltimo, los cultivadores de peces ornamentales emplean
habitualmente estos programas para obtener peces ms valiosos.
Antes de efectuar la seleccin, el piscicultor o la cooperativa pisccola deben
realizar un anlisis econmico que determine si es conveniente utilizar un
programa de cra selectiva. Dos son los datos que deben conocerse: el valor de
mercado de los caracteres y su costo de produccin, el cual se establecer
analizando los efectos pleiotrpicos, como la tasa de crecimiento, la
supervivencia, etc. S de la evaluacin se desprende que la fijacin de un color
corporal ms atractivo, etc., permitir al piscicultor aumentar los beneficios, ste
deber adoptar un programa de cra selectiva. En cambio, si indican que el
incremento de los costes de produccin superar el valor de mercado del
producto, no deber ponerlo en prctica.
El piscicultor debe saber tambin si es innecesario utilizar la seleccin porque no
es preciso corregir el problema planteado. En todas las poblaciones existen
individuos con deformidades. En el medio natural, el nmero de peces con
deformidades que se observa es muy reducido porque generalmente son
devorados por los depredadores. En cambio, en los estanques son ms
numerosos porque los piscicultores excluyen de ellos a los depredadores. Sin
embargo, su incidencia es escasa todava. Muchas veces, los piscicultores creen
que ello constituye un problema porque los peces de aspecto extrao son muy
llamativos y pueden recordarlos. Si la frecuencia de una malformacin es inferior
a 1 de cada 250 peces, el problema no necesita ser corregido, pero si se
manifiesta una malformacin en 1 de cada 100-200 peces, habr que estudiar el
problema y, posiblemente, recurrir a la seleccin si la malformacin es
heredable.
Por ltimo, cuando un piscicultor pone en prctica un programa de cra selectiva,
debe disponer de 100 a 200 peces reproductores seleccionados. Es necesario
reservar un nmero tan elevado de peces para poder aparear al menos 25
machos y 25 hembras en cada perodo de reproduccin, de manera que la
consanguinidad no alcance un nivel excesivo.
CAPITULO 4
La seleccin de caracteres cuantitativos
Los caracteres que tienen importancia para la produccin son los caracteres
cuantitativos, como la longitud, el peso, la conversin del pienso y los huevos
por kg en las hembras,. Cuando se trata de estos caracteres, el piscicultor no
separa los peces en categoras descriptivas no coincidentes como ocurre en el
caso de los caracteres cualitativos (por ejemplo, peces de color rojo frente a
otros de pigmentacin normal). Antes bien, cada carcter es nico (por ejemplo,
la longitud) y las diferencias entre los peces se establecen mediante su
medicin. El valor numrico que se atribuye a un pez cuando se mide es su valor
fenotpico.'
El hecho de que el valor fenotpico no se atribuya en funcin de una categora
descriptiva (por ejemplo, el color) sino de la medicin (por ejemplo, la longitud en
milmetros), significa que la seleccin no se basa en el aspecto sino en valores
numricos. Por ejemplo, en un carcter cualitativo como el color, los
piscicultores seleccionan peces de un color y descartan los de otro color; la
decisin de seleccionarlos o descartarlos se basa nicamente en la categora
descriptiva. Pero cuando la seleccin tiene por objeto un carcter cuantitativo,
seleccionan peces que alcanzan o superan un valor numrico yjdescartan los
que quedan por debajo del mismo; la decisin de seleccionarlos o descartarlos
se basa en valores numricos.
Los programas de cra selectiva proyectados para los caracteres cualitativos
tienen como finalidad originar poblaciones puras. Son programas sencillos para
eliminar un alelo no deseado y fijar un alelo deseado, de manera que la
poblacin produzca nicamente el carcter deseado. Normalmente, esto se
consigue en el transcurso de una generacin (en muchos casos mediante una
sola operacin de seleccin) y en ese momento, conseguido el objetivo
propuesto, el programa se da por concluido.
En cambio, los programas encaminados a mejorar caracteres cuantitativos son
ms complejos. Exigen un nivel tecnolgico ms elevado y registrar un mayor
volumen de datos. Adems, no tienen una duracin determinada, pues al no ser
posible producir poblaciones puras para estos caracteres, deben proseguir ao
tras ao. La finalidad de estos programas es mejorar gradualmente la media de
la poblacin en cada generacin. Es importante tener en cuenta que los
programas de cra selectiva para caracteres cuantitativos no concluyen nunca e
intentar obtener mejoras pequeas pero graduales en el transcurso de muchas
generaciones. Se pueden conseguir mejoras muy importantes en la primera
generacin o en las dos primeras generaciones, pero ello exigira reducir
drsticamente el tamao de la poblacin reproductora, ocasionando
posiblemente depresin consangunea, que malograra muchos de los beneficios
conseguidos con la seleccin.
Otra razn por la que estos programas de cra selectiva tienen una duracin
ilimitada estriba en que si se interrumpen se pierde gran parte de la mejora
conseguida. Es difcil prever la cuanta de la prdida, pues depende del carcter,
de la heredabilidad y de la poblacin. Si el carcter est controlado nicamente
por variacin gentica aditiva (h
2
= 1,0), la media no se modificar si se
interrumpe el programa de cra. Ahora bien, ningn carcter de inters
productivo est controlado nicamente por variacin gentica aditiva (Cuadro 6).
Al interrumpir el programa de cra selectiva se perder gran parte de la mejora
conseguida, porque se perder la mayor parte de la mejora debida a la variacin
gentica de dominancia, toda la mejora que se debe a la variacin gentica
episttica y una parte de la conseguida como consecuencia de la interaccin
entre el genotipo y el medio ambiente. Se conservar una parte de la mejora
debida a la variacin gentica aditiva, aunque es difcil establecer la cuanta
exacta.
Si la cra selectiva ha mejorado en gran medida la poblacin antes de que se
abandonara el programa, la media podra estabilizarse en un nivel bastante ms
alto que la media original. Pero si la mejora fue pequea, caso muy probable, la
media final podra ser slo ligeramente ms alta que la media original y la
diferencia podra quedar enmascarada por los efectos ambientales anuales.
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cra selectiva
Antes de iniciar un programa de cra selectiva, el piscicultor debe preguntarse si
es conveniente o necesario aplicarlo. La respuesta a esta pregunta depende de
las circunstancias concretas y puede ser distinta incluso en el caso de dos
piscicultores vecinos.
La decisin de aplicar o no un programa de cra selectiva no debe adoptarse a
nivel regional, sino que debe ser de ndole individual. Los agentes de extensin
procuran (y consiguen) que todos los piscicultores de la regin adopten nuevas
tecnologas. Sin duda, es una actitud razonable porque el extensionista sabe
que de esa forma aumentarn la produccin, obtendrn mayores beneficios y
habr mayor disponibilidad de alimentos.
Como en cualquier otro aspecto de la tecnologa, para adoptar un programa de
cra selectiva es necesario analizar las circunstancias concretas de cada caso.
En general, slo deben utilizar estos programas los piscicultores que estn en
condiciones de efectuar y mantener registros de datos, son buenos
administradores, adoptan y mantienen nuevas tecnologas y estn dispuestos a
incorporar la planificacin a largo plazo en sus programas de gestin. Adems,
deben estar dispuestos a invertir el dinero y el tiempo adicional que exigen su
puesta en prctica.
Algunos piscicultores (los que tienen piscifactoras pequeas o producen peces
para una o varias familias o para una pequea aldea) nunca utilizarn la
seleccin, ni se les debe exhortar a que lo hagan. Aquellos que no tienen los
conocimientos necesarios para mantener un buen registro de datos, no cuentan
con un nmero suficiente de estanques para dedicarlos al programa o no
pueden o no quieren invertir dinero en l no deben utilizarla y no se les debe
alentar a que lo hagan.
La finalidad del programa de cra selectiva es aumentar la productividad en el
transcurso de varias generaciones (una generacin se define como la sustitucin
de los peces reproductores por su descendencia). Est pensado para aumentar
las tasas de crecimiento y el rendimiento de forma gradual a lo largo de muchos
aos. Si el piscicultor no tiene la posibilidad de incluir la planificacin a largo
plazo (1-10 aos) en su programa de gestin abandonar el programa cuando
slo hayan transcurrido unos pocos meses y lo desaconsejar a otros
piscicultores, argumentando que ese tipo de programas no dan buen resultado.
Aquellos piscicultores que no saben registrar bien los datos porque no saben
leer o escribir, o que no saben medir los peces, no son buenos candidatos para
poner en prctica un programa de cra selectiva, pues no sabrn aplicarlo
correctamente. En cambio, si son serios, trabajan arduamente y aceptan y
adoptan nuevas tecnologas, pueden llevarlo a la prctica si pueden contar con
la colaboracin de un agente de extensin y si asumen la responsabilidad de
mantener un registro de datos y realizar el trabajo que conlleva la aplicacin del
programa.
Por ltimo, si el piscicultor no es un buen administrador no debe aplicar un
programa de cra selectiva. Aquellos que raramente examinan los estanques,
que slo alimentan a los peces o abonan los estanques cuando el agente de
extensin les recuerda que deben hacerlo o que ponen poco empeo en
aumentar la produccin no deben utilizar estos programas. El piscicultor que no
puede o no sabe manejar adecuadamente un estanque pisccola tampoco
aplicar correctamente un programa de cra selectiva.
La principal finalidad de casi todos los programas de cra selectiva proyectados
para mejorar los caracteres cuantitativos es aumentar la tasa de crecimiento, lo
cual incrementar tambin el rendimiento.
Para aumentar el rendimiento existen bsicamente dos procedimientos: el
primero consiste en utilizar un programa de cra para conseguir la mejora de los
peces que se estn cultivando, y el segundo en mejorar el sistema de cultivo.
Mientras que los programas de cra son costosos, muchas veces la mejora de la
gestin no comporta gasto alguno.
Por consiguiente, si es posible aumentar la tasa de crecimiento y el rendimiento
modificando las tcnicas de manejo o adoptando otras distintas, ste debe ser el
primer procedimiento a seguir. Para mejorar el cultivo, se pueden adoptar
diversas medidas, como utilizar cal o fertilizantes, establecer en los estanques la
densidad de poblacin adecuada, almacenar alevines de mayor tamao en los
estanques de crecimiento o alimentar a los peces con una racin preparada.
La principal razn para intentar primero mejorar la gestin es que resulta menos
costoso y da resultados inmediatos. Fertilizando adecuadamente los estanques
y administrando pienso a los peces se puede duplicar o triplicar el rendimiento
durante la primera temporada de crecimiento y la primera cosecha. Un programa
de cra selectiva tambin permitir aumentar el rendimiento, pero de forma
gradual y a lo largo de muchos aos. Por ello, para aumentar la productividad lo
primero que hay que hacer es mejorar la capacidad de gestin y, en
consecuencia, el sistema de cultivo de los peces.
Adems, no es razonable modificar el sistema de cultivo una vez que se ha
iniciado el programa de cra selectiva. Cuando se efecta una seleccin para
caracteres cuantitativos se intenta obtener dichos caracteres tal como se
manifiestan en unas condiciones determinadas de cultivo. Es posible que los
peces que dan mejores resultados en estanques abonados que tienen una alta
densidad de poblacin no sean los que mejor se comportan cuando la densidad
de poblacin es menor y son alimentados con una racin preparada. Si el
carcter seleccionado es el crecimiento ms rpido en unas condiciones
determinadas de cultivo se seleccionan los peces cuyos genes dan los mejores
resultados en esas condiciones. Por ello, es posible que al modificar el sistema
de cultivo se hayan descartado aquellos genes que pueden dar buen resultado
en las condiciones del nuevo sistema de gestin.
Es importante, pues, decidir si el programa de manejo que se est aplicando
para la produccin de peces en una determinada piscifactora se utilizar
tambin en el futuro. Probablemente, la introduccin de pequeos cambios,
como modificar la tasa de poblacin en los estanques de 2.000 a 2.500 peces
por hectrea o aumentar el tamao medio de los alevines de 10 a 15 g, no tiene
gran incidencia, pero los cambios de mayor entidad, como sustituir el abono
orgnico como fuente nica de nutrientes por alimentos granulados de gran
calidad, constituyen una alteracin sustancial del sistema de cultivo. Si se
proyecta realizar cambios importantes es necesario posponer el programa de
cra selectiva.
No es necesario normalizar las tcnicas de cultivo utilizadas en una regin antes
de iniciar un programa de cra selectiva. Es posible que algunos piscicultores
prefieran utilizar fertilizantes en lugar de alimentos granulados porque disponen
de una fuente abundante y barata de estircol; otros, en cambio, preferirn
alimentar a los peces a base de grnulos para aumentar al mximo el
rendimiento. Se pueden proyectar programas de cra selectiva para ambos tipos
de piscicultores, siempre que estn dispuestos a invertir el tiempo y el dinero
necesarios y dispongan de un nmero suficiente de estanques.
Slo debe utilizarse un programa de cra selectiva si el piscicultor est decidido a
dedicar el tiempo y el esfuerzo necesarios para aplicarlo satisfactoriamente. Si
no quiere hacer el esfuerzo requerido, sea en concepto de mano de obra o de
dinero, o se prev que lo interrumpir una vez que haya pasado el inters inicial,
un piscicultor no debe comenzar un programa de cra selectiva.
A veces, los piscicultores se muestran interesados en aplicar un programa de
cra selectiva pero afirman que no lo iniciarn hasta que no hayan solucionado
todos los dems problemas. En realidad, nunca lo llevarn a la prctica, porque
nunca podrn resolver todos los problemas. En efecto, cuando se supera una
dificultad surge otro obstculo para aumentar la produccin.
El programa de cra selectiva debe iniciarse si el piscicultor est dispuesto a
invertir el tiempo y el dinero requeridos porque tiene la conviccin de que se es
el mejor procedimiento para aumentar la produccin de alimentos y los
beneficios, y si asume que se trata de objetivos a largo plazo. Por ltimo, es
importante tambin que comprenda que los programas de cra selectiva no
tienen un plazo definido, porque siempre es posible realizar nuevas mejoras.
Antes de iniciar un programa el piscicultor deber evaluar su conveniencia,
cuantificar sus objetivos, saber cmo medir el o los caracteres, decidir qu tipo
de programa aplicar, saber cmo evaluar los resultados y planificar la
evaluacin y reconsideracin anual del programa. Esa labor la puede realizar por
s solo o en cooperacin con los agentes de extensin.
El primer paso consiste en determinar si el programa es necesario. Con
frecuencia, los promotores convencen a los piscicultores para que introduzcan
unos cambios que en realidad no son necesarios. Un agente de ventas puede
haberse sentido impresionado por la forma de un-pez que ha observado en otra
provincia y cree que sera sumamente interesante que los piscicultores
seleccionaran esa conformacin corporal. Pero el programa no deber iniciarse
si no existe demanda de esa conformacin modificada entre los consumidores
locales. Aplicar de forma frivola un programa de cra es un despilfarro de dinero
y de mano de obra y puede ser contraproducente. Antes de iniciarlo, el
piscicultor debe de tener en cuenta las preferencias del consumidor y cunto
est dispuesto a pagar. Otro aspecto importante de la evaluacin es establecer
qu caracteres deben ser objeto de seleccin. El piscicultor puede preparar una
lista de los caracteres que deseara mejorar y luego reducirla a unos cuantos
caracteres convenientes desde el punto de vista del cultivo de los peces y de su
comercializacin. Algunos caracteres, como el peso corporal, deben figurar en
cualquier programa de cra selectiva. Otros caracteres que pueden hacer de la
piscicultura una actividad menos arriesgada o ms fcil, como mayor resistencia
a las enfermedades y mayor facilidad de captura, pueden figurar tambin en la
lista inicial.
Algunos caracteres son totalmente innecesarios y deben eliminarse
inmediatamente. Puede darse el caso de que una fbrica de elaboracin de
pescado est interesada en que los piscicultores aumenten el rendimiento de la
canal o disminuyan el contenido de grasa en las visceras con el fin de conseguir
mayores beneficios. Esos caracteres slo deben ser objeto de un programa de
cra selectiva si los propietarios de la fbrica estn dispuestos a pagar sumas
mayores por los peces con un mayor rendimiento de la canal o con menos
contenido graso.
Los piscicultores deben eliminar tambin los caracteres cuya mejora es ms fcil
de conseguir incidiendo en el sistema de manejo. Por ejemplo, no tiene mucho
sentido utilizar la cra selectiva para aumentar la fecundidad porque es mucho
ms fcil y menos costoso aumentar la produccin de huevos modificando el
manejo del criadero. Adems, hay que tener en cuenta que la mayor parte de los
peces tienen una elevada fecundidad. Aumentar la produccin de las hembras
de 4.000 a 4.500 huevos por kg no supone un progreso sustancial y es
innecesario. Para aumentar la produccin de huevos basta con aparear a un
mayor nmero de hembras o de mayor tamao. Incrementar la produccin de
huevos mediante la cra selectiva es caro y para conseguirlo habr de transcurrir
al menos una generacin, pero modificar el sistema de gestin es poco costoso
y da resultados inmediatos.
Los piscicultores slo deben mejorar los caracteres ms importantes que
permiten aumentar los beneficios, ya sea porque los peces crecen ms rpida o
eficientemente, porque tienen mayor supervivencia o porque los consumidores
estn dispuestos a pagar un precio ms alto.
Los responsables de la gestin de los criaderos que trabajan en centros de
produccin de alevines pueden considerar la posibilidad de seleccionar
caracteres capaces de aumentar la eficiencia del sector o abrir nuevas
posibilidades a la piscicultura. Por ejemplo, si se consigue mayor tolerancia a la
salinidad, se podrn cultivar peces en estanques de agua salobre en una
superficie de varios miles de hectreas y la seleccin para adelantar el perodo
del desove puede permitir obtener en un solo perodo de crecimiento peces de
tamao comercial o de mayor tamao, por los que pueden pedir un precio ms
elevado.
Un segundo aspecto de la evaluacin consiste en decidir si el piscicultor va a
producir alevines mejorados genticamente para su propio uso o para una
industria local de piscicultura. Esa decisin determina la cuanta de dinero que
se debe invertir en el programa y el alcance del mismo. En efecto, en el primer
caso slo necesitar dedicar al proyecto una parte de su piscifactora, mientras
que si su intencin es producir alevines mejorados genticamente para la
industria local deber dedicar al proyecto todas sus instalaciones, o la mayor
parte de ellas.
Una de las razones por las que debe reducirse al mnimo la lista de caracteres
que sern objeto de mejora es que la eficiencia en la mejora de un carcter es
inversamente proporcional al nmero de caracteres incluidos en el programa de
cra selectiva. Por consiguiente, si uno dos caracteres revisten ms
importancia que los dems, la atencin debe centrarse en esos caracteres. Si se
incluyen caracteres que no son esenciales el ritmo de mejora de los caracteres
importantes ser ms lento. Por ello, en los programas de cra selectiva slo se
debe intentar mejorar, por regla general, uno o dos caracteres. En algunos
programas puede incluirse un tercer carcter y slo se incorporar un mayor
nmero de caracteres en los programas que lleven a cabo los genetistas en los
centros de investigacin.
Una vez que el piscicultor ha reducido la lista a uno o dos caracteres que
deseara mejorar, debe determinar la forma de definirlos y medirlos. Se deben
excluir los objetivos que no pueden definirse con precisin y los caracteres que
son difciles de medir. Por ejemplo, todos los piscicultores desean aumentar la
resistencia a las enfermedades, pero cabe preguntarse qu se entiende por este
concepto. Algunos dirn que consiste en que "los peces no enfermen", mientras
que para otros consistir en que "los peces no mueran". Sin duda, existe gran
diferencia entre ambas definiciones. Qu significa que "los peces no
enfermen"? Significa que los peces fueron infectados pero no mostraron signos
clnicos de la enfermedad o que no resultaron infectados? Si los peces se
cultivan en un estanque, cmo se podr establecer qu peces fueron
infectados y cules no? Ni siquiera la expresin "que no mueran" es muy
precisa, porque son muchas las variables que intervienen en la gestin sanitaria.
Los peces pueden morir por causas distintas de la infeccin, en un brote de una
enfermedad o durante el perodo de crecimiento. Dada la dificultad de medir este
carcter, los piscicultores deben evitarlo en la medida de lo posible. Adems, si
la resistencia a una enfermedad determinada es heredable mejorar con el paso
del tiempo, gracias a lo que se llama "seleccin por domesticacin". La
domesticacin es el proceso mediante el cual la piscifactora y el sistema de
gestin del piscicultor seleccionan a favor o en contra de los genes como
consecuencia natural del cultivo. As pues, la resistencia a la enfermedad no
debe figurar en las listas de la mayora de los piscicultores. Aunque se estn
registrando algunos avances en la resistencia a las enfermedades, estos
programas de mejora son complicados y deben ser aplicados por cientficos en
los centros de investigacin.
Tambin deben evitarse los caracteres que son difciles de medir debido al
sistema de cultivo. Los piscicultores que administran a los peces alimentos
granulados quieren mejorar la conversin del alimento, porque al mejorar este
carcter los peces transformarn el alimento ms eficientemente, con el
consiguiente aumento del rendimiento y de los beneficios. Pero cmo
determinar la conversin del alimento en cada pez? Esto slo se podra
conseguir cultivando los peces en recipientes individuales, pero sera
excesivamente costoso. El piscicultor podra recurrir a la seleccin familiar para
mejorar este carcter si estuviera en condiciones de cultivar decenas de familias
en los recipientes. Un programa de esa ndole sera costoso y mejorar la
conversin del alimento no es tan importante como aumentar la tasa de
crecimiento. En caso de que sean necesarios, los programas de cra selectiva
para mejorar la conversin del alimento deben aplicarlos los genetistas que
trabajan en centros de investigacin.
Incluso los caracteres que todos los piscicultores quieren mejorar y que deben
figurar en un programa de cra selectiva deben ser cuidadosamente definidos y
medidos. Todo piscicultor quiere mejorar el crecimiento, pero cmo debe
definirse y cmo debe medirse? Esto es importante, porque determinar el grado
de progreso que se puede conseguir mediante la seleccin. Generalmente, la
tasa de crecimiento se define como peso o como longitud a una edad
determinada, de manera que lo primero que se ha de dilucidar es si el
crecimiento debe definirse por el peso o por la longitud.
Es sencillo medir con precisin centenares de peces redondeando las cifras al
milmetro ms prximo y durante el proceso los peces slo sufren un pequeo
estrs. Sin embargo, la longitud incluye la medida de la cabeza y de la cola.
Podra darse el caso de que se seleccionaran peces con una cola muy larga
antes que los peces de mayor peso, pero los consumidores no compran el
pescado por centmetros sino por kilogramos. Aunque el peso refleja mejor cmo
se compran y se venden los peces, es difcil pesar con precisin centenares de
peces. A menos que el piscicultor posea una balanza electrnica, el
procedimiento puede ser muy tedioso y causar un gran estrs a los peces.
Adems, el peso registrado de cada pez incluye el agua que tiene en la boca, las
heces y el alimento que contiene el tracto digestivo, as como el peso de la
cabeza y de las visceras y, por tanto, tambin est sujeto a error.
Aunque lo mejor sera medir el crecimiento en funcin del peso, la correlacin
entre longitud y peso es muy estrecha (ambos factores estn muy relacionados,
pues el incremento del uno supone que tambin aumenta el otro), de manera
que evaluar el crecimiento midiendo la longitud es un sistema adecuado de
establecer el crecimiento midiendo el peso corporal. Si el piscicultor quiere
reducir el ndice de error que comporta evaluar el crecimiento por la longitud,
puede tomar una longitud estndar en lugar de la longitud total, eliminando el
efecto de la longitud de la cola en la seleccin.
En caso de que la medicin de los peces la efecte ms de una persona, se
habr de establecer previamente un mtodo estndar para la medicin, a fin de
que todos los encargados de ese cometido efecten mediciones uniformes. En
caso contrario, los valores fenotpicos atribuidos a los peces (longitud) estarn
sujetos al error humano. Cuando una sola persona efecta todas las mediciones,
el nico requisito es que utilice la misma tcnica para todos los peces.
Cuando se mejora el peso mediante seleccin para longitud, se dice que se ha
mejorado el peso por "seleccin indirecta". Este fenmeno se debe a la
correlacin (gentica) positiva entre los dos caracteres, debido a la cual cuando
se mejora uno de los caracteres automticamente se mejora tambin el otro. Por
ello, muchas veces la seleccin para aumentar la tasa de crecimiento permite
mejorar otros caracteres, como la supervivencia, la resistencia a las
enfermedades y la conversin del alimento. Frecuentemente, los mejoradores
aprovechan las correlaciones genticas y utilizan la seleccin indirecta para
mejorar caracteres cuya medicin es difcil o costosa, seleccionando otros
caracteres ms fciles de medir. Por ejemplo, se ha mejorado el peso de
cosecha de la trucha arco iris mediante seleccin indirecta, al realizar la
seleccin para peso de los alevines; tambin se estn aplicando programas de
cra selectiva para mejorar la resistencia a las enfermedades mediante seleccin
indirecta, seleccionando para la respuesta al estrs o para la fortaleza de la
membrana celular.
Otra pregunta a la que se debe dar respuesta antes de iniciar la mejora de la
tasa de crecimiento es la siguiente: A qu edad se evaluar el crecimiento? El
crecimiento de los peces no es constante; si lo fuera, no tendra gran
importancia a qu edad se efectuara la medicin. Lo ms juicioso es medirlos
cuando se trasladan o cosechan, por ejemplo cuando se transfieren de los
estanques de alevines a los estanques de crecimiento y cuando se cosechan
para su envo al mercado. Generalmente, esto se define como medicin a una
edad determinada. Tras varias generaciones de seleccin, podra definirse como
el tiempo necesario para alcanzar el tamao comercial. Si los peces se miden y
seleccionan a dos edades distintas en lugar de una sola, la tasa de crecimiento
aumentar ms rpidamente.
De importancia fundamental es saber definir exactamente el objetivo que se
desea alcanzar y medir con precisin el carcter. Si el piscicultor no puede
realizar estas tareas, no debe utilizar un programa de cra selectiva. Si lo hace
con objetivos que no han sido bien definidos y mediciones imprecisas del
carcter, el programa puede hacer disminuir la tasa de crecimiento e impedir
futuras mejoras, al descartarse los alelos realmente valiosos.
Por ejemplo, la seleccin para tasa de crecimiento en algunas poblaciones de
carpas indias origin peces que crecan ms lentamente, porque no se haba
definido con precisin la tasa de crecimiento y no se haban medido bien los
peces. Las carpas se cultivaron con el sistema de produccin denominado "de
lotes mltiples". Cuando se aplica este sistema de manejo, cada estanque se
explota muchas veces en un perodo de varios aos para retirar continuamente
los peces de tamao comercial. El estanque se repuebla frecuentemente con
alevines para sustituir a los peces que se han retirado, de manera que puedan
cosecharse peces constantemente. Al cabo de varios aos de produccin
continua, el estanque se ha agotado porque los peces de gran tamao que han
escapado repetidamente a las redes afectan negativamente a la produccin.
Cuando se vaciaron estos estanques de carpas, los piscicultores y el personal
del criadero conservaron los peces de mayor tamao porque definieron la tasa
de crecimiento como el tamao corporal en el momento del vaciado y slo la
midieron cuando se hubo vaciado un estanque de produccin de lotes mltiples.
Adems, conservaron esos peces porque podran producir mayor nmero de
huevos que los peces reproductores de menor tamao.
Lamentablemente,'debido a la manera de definir la tasa de crecimiento y a la
forma en que se llev a cabo la medicin del carcter (tamao en el momento de
vaciar los estanques) el programa de cra selectiva redujo la tasa de crecimiento,
porque los peces seleccionados eran los de mayor edad y, adems, de
crecimiento lento. Eran los peces de mayor tamao cuando se vaciaron los
estanques simplemente porque escapaban a las redes. As pues, el programa
no slo origin peces de crecimiento ms lento sino que sirvi para seleccionar
peces expertos en el arte de escapar.
Una vez que el piscicultor ha cuantificado sus objetivos y determinado cmo
efectuar la medicin de los caracteres, debe decidir qu programa utilizar.
Existen dos tipos bsicos de programas de cra selectiva: la seleccin individual
(llamada tambin "seleccin masal") y la seleccin familiar. En la seleccin
individual, se ignoran las relaciones familiares y se establecen comparaciones
entre individuos. Se clasifican los peces y se utiliza los mejores como peces
reproductores seleccionados. En la seleccin familiar, son de la mxima
importancia las relaciones familiares; se comparan y clasifican las medias
familiares y se reservan o descartan familias enteras, o se establecen
clasificaciones individuales dentro de cada familia y se efecta la seleccin
independientemente en cada una de ellas. Cul sea el programa ms eficiente
depender del carcter y de cmo sea medido, as como de la biologa de los
peces y de la heredabilidad del carcter. En este captulo se examinarn con
ms detenimiento la seleccin individual y familiar.
El piscicultor debe trazar el plan que seguir para alcanzar sus objetivos. En l
debe incluir diversos aspectos, como el nmero de peces que aparear, el
nmero de peces por familia que cultivar, cuntos estanques poblar, la
densidad de poblacin y el sistema de cultivo.
En vista de que los programas de cra selectiva son costosos, es importante
evaluar con precisin los efectos de la seleccin. El mejor procedimiento para
hacerlo consiste en comparar la media del carcter en el transcurso del tiempo.
Para hacerlo de forma adecuada, se debe compararla media de la poblacin
seleccionada con la de una poblacin control que no ha sido objeto de seleccin.
Hay que hacerlo as porque la media est determinada tanto por el genoma (que
se est intentando mejorar mediante seleccin) como por el medio. En una
seccin posterior del presente captulo se examinarn las tcnicas para crear
una poblacin control y cmo se utiliza para evaluar los resultados de la
seleccin.
Finalmente, el piscicultor debe revisar el programa de cra selectiva al menos
una vez al ao. Debe evaluar cmo se est aplicando y si es posible mejorarlo.
Tambin puede decidir interrumpirlo si no da resultados o si stos no estn en
consonancia con el esfuerzo desplegado. Con frecuencia, los piscicultores se
sienten frustrados y desean poner fin al programa de cra selectiva para
comenzar otro, pero una decisin de este tipo es desaconsejable. Si un
piscicultor aplica un nuevo programa cada ao o cada dos aos lo nico que
conseguir ser malgastar el dinero. Por otra parte, si el programa no da
resultado sera estpido persistir y gastar el dinero innecesariamente.
Seleccin individual
Cuando el piscicultor ha decidido mejorar un carcter cuantitativo mediante
seleccin, debe elegir el programa de cra selectiva ms eficiente. Existen dos
categoras principales de programas de cra selectiva: la seleccin individual y la
seleccin familiar. La seleccin individual es ms sencilla y menos costosa y
requiere un menor registro de datos.
En la seleccin individual se miden todos los individuos y la decisin de
seleccionar o descartar un pez se basa nicamente en su valor fenotpico. Se
compara cada uno de los peces con un valor denominado "valor lmite" y se
conservan los peces cuyo valor fenotpico es igual o mayor que dicho lmite,
descartndose aquellos cuyo valor fenotpico queda por debajo del lmite. El
valor lmite es un valor fenotpico predeterminado que se expresa
frecuentemente como "el mejor 10%", "el mejor 5%", etc. Los peces que se
conservan pasan a ser la primera generacin de peces reproductores
seleccionados. En otra seccin de este mismo captulo se analiza el valor lmite
y la forma de determinarlo.
La primera generacin de peces reproductores seleccionados producen, al
aparearse, la primera generacin de peces seleccionados, que recibe el nombre
de "generacin F,". A su descendencia se le da el nombre de "generacin F
2
", y
as sucesivamente. El piscicultor debe permitir que los peces reproductores
seleccionados se apareen al azar o aparearlos de forma aleatoria, a menos que
desee efectuar seleccin para tasa de crecimiento despus de alcanzada el
tamao comercial o para caracteres relacionados con la madurez. Este proceso
se repite en las generaciones subsiguientes (figura 19).
Efectos ambientales que deben ser controlados
Las variables ambientales tiene una influencia significativa en la produccin de
caracteres cuantitativos. Incluso cuando la heredabilidad de un carcter es
elevada, el componente ambiental de la variacin fenotpica puede ser mayor
que el componente heredable. Si la influencia ambiental sobre la variacin
fenotpica fuera idntica en todos los peces, no tendra gran importancia durante
la seleccin, a condicin de que hubiera un grado suficiente de variacin
heredable como para que pudiera efectuarse la seleccin. Pero lo cierto es que
muchas fuentes de variacin ambiental influyen de forma distinta en los
individuos o en las familias; cuando utiliza la seleccin, el piscicultor debe
controlar esas variables ambientales, pues, de otro modo, supondrn una
ventaja para determinados individuos o familias. Si tal cosa ocurre, es posible
que los peces seleccionados estn en mejor situacin debido a una ventaja
ambiental pero no porque sean genticamente superiores y la seleccin no dar
los resultados esperados. Por ejemplo, los peces de mayor edad suelen ser
tambin los de mayor tamao porque su perodo de crecimiento ha sido ms
prolongado. Se ha demostrado que una diferencia de edad de slo 24 horas
puede suponer para los peces de ms edad una ventaja con respecto al tamao
que no pierden nunca, lo que supone que la seleccin elegir los peces de
mayor edad y no los que tienen superioridad gentica. Por consiguiente, si no se
controlaran las diferencias de tamao que guardan relacin con la edad, el
programa de cra selectiva pensado para aumentar la tasa de crecimiento
explotara la variacin ambiental (edad) pero no la variacin gentica aditiva y no
tendra xito. Por ello, cuando sea posible se ha de efectuar el desove de todos
los peces el mismo da. Si eso no es factible, se dividir la poblacin en cohortes
de peces de la misma edad para que la seleccin tenga lugar
independientemente en cada cohorte. Una vez realizada la seleccin, se pueden
mezclar los peces reproductores seleccionados de cada cohorte.
Otros factores que deben controlarse son la edad y el tamao de las hembras y
las diferencias de manejo de los estanques de alevines o de crecimiento. Por
ejemplo, si cada familia ocupa un estanque distinto, la seleccin individual no
podr distinguir qu peces han alcanzado el mayor tamao por su superioridad
gentica y cules porque la densidad de poblacin era menor y recibieron ms
alimento. Si el piscicultor no controla estas variables, puede ocurrir que todos los
peces de mayor tamao procedan de una misma familia y que sean los ms
grandes por efecto de la variacin ambiental. En tal caso, la seleccin no
producir mejora alguna.
Incluso variables ambientales insignificantes como el tamao de las partculas
de alimento pueden ser causas importantes de variacin fenotpica. Los estudios
que se han realizado sobre la carpa comn han puesto de manifiesto que si las
partculas de alimento no son del tamao adecuado, algunos individuos crecen
mucho ms deprisa que el resto de la poblacin. La ventaja que presentan estos
peces con respecto al tamao no puede ser aprovechada en un programa de
cra porque es una ventaja ambiental no heredable.
Al aplicar un programa de cra selectiva, el piscicultor debe controlar todos los
factores ambientales que pueden reportar una ventaja a determinados individuos
o familias. En caso contrario, la seleccin ser menos eficaz que en otros
programas similares o no tendr efecto alguno. Teniendo en cuenta que los
programas de cra selectiva requieren una inversin considerable de esfuerzo y
de tiempo, la ausencia de control de estas variables tendr un costo importante.
El valor lmite
Para crear una poblacin de peces reproductores seleccionados, el piscicultor
debe decidir dnde situar el valor lmite. Generalmente, se expresa en
porcentaje, por ejemplo, el 10% mejor. Puede expresarse tambin como tamao
mnimo, como 500,0 g, pero este criterio puede ser arriesgado, pues es posible
que en un ao desfavorable ningn pez alcance el valor lmite.

Figura 19. Diagrama esquemtico de la seleccin individual para mejorar la tasa
de crecimiento mediante seleccin para aumento de longitud. La figura muestra
cuatro generaciones de seleccin e indica cmo se puede aumentar la longitud
en el transcurso del tiempo.
Normalmente, el valor lmite se establece inmediatamente antes de que tenga
lugar la seleccin y se basa en la reserva de un porcentaje de la poblacin
determinado previamente. La forma ms sencilla de establecer el valor lmite y la
que causa menos estrs a los peces consiste en medir una muestra al azar de
100-200 peces. Una vez medidos, se clasifican y el valor que corresponde al
percentil deseado es el valor lmite. Por ejemplo, si se reserva el 10% mejor, el
valor lmite es el percentil 90. Si se miden 200 peces, para obtener el valor lmite
basta con retroceder 20 mediciones a partir del valor fenotpico ms alto una vez
que han sido clasificados (Figura 20).
Dimorfismo sexual: Es necesario un ltimo refinamiento del procedimiento de
seleccin. El piscicultor debe decidir si la seleccin se efectuar en el conjunto
de la poblacin o separadamente para cada sexo. Esta es una decisin
importante porque muchas especies presentan dimorfismo sexual, que se
traduce en que uno de los dos sexos alcanza mayor tamao o crece ms
rpidamente. Si la especie no presenta dimorfismo sexual o si la seleccin se ha
de efectuar antes de que comience el dimorfismo, puede crearse un nico valor
lmite para el conjunto de la poblacin. En caso de que exista dimorfismo sexual,
se establecern valores lmite distintos para cada sexo, pues de lo contrario la
poblacin seleccionada podra estar formada nicamente por el sexo que
alcanza el mayor tamao (Figura 21).
Muchas especies presentan dimorfismo sexual para el tamao corporal. Todas
las especies cultivadas importantes de tilapia presentan un acusado dimorfismo
sexual. A los pocos meses de vida, los machos crecen mucho ms deprisa que
las hembras y al ao de edad su tamao puede duplicar el de estas ltimas.
Esta es la razn por la que los cultivadores de tilapia quieren cultivar
poblaciones monosexuales de machos y no de hembras, en su intento de
controlar la reproduccin. Tambin la carpa comn y las carpas chinas
presentan dimorfismo sexual para el tamao corporal, siendo las hembras las
que alcanzan mayor tamao. Sin embargo, l diferencia de tamao en las
carpas no aparece hasta que alcanzan la madurez, por lo cual la seleccin para
tasa de crecimiento en las carpas en el perodo anterior a la madurez slo exige
un valor lmite.
Si la seleccin se realiza independientemente en los dos sexos debido al
dimorfismo sexual, el procedimiento que se indic para establecer el valor lmite
(Figura 20) debe aplicarse por separado para los machos y las hembras. En
caso de que la seleccin se realice para cada cohorte o para varias de ellas, el
proceso ha de tener lugar en cada cohorte.
Seleccin de ms de un carcter
En general, los programas ms eficientes y sencillos son aquellos en los que el
objeto de la seleccin es la mejora de un solo carcter. Como ya se ha indicado,
la eficiencia en la seleccin de cada carcter es inversamente proporcional al
nmero de caracteres incluidos en el programa de cra selectiva.
Si un piscicultor desea mejorar ms de un carcter, puede recurrir a la seleccin
en tndem, al descarte independiente o al ndice de seleccin. La seleccin en
tndem es ineficaz y no se recomienda. El ndice de seleccin es demasiado
complicado para la mayora de los piscicultores, pero pueden emplearlo los
acuicultores de los centros de investigacin y los directores de criaderos que
trabajan en centros de produccin de alevines. Los piscicultores que quieran
seleccionar 2, o a lo sumo 3, caracteres deben utilizar el descarte independiente.

Figura 20. Una forma rpida y sencilla de establecer el valor lmite. El objetivo de
este programa de cra selectiva es aumentar la longitud a los 10 meses
seleccionando el 20% mejor de la poblacin. Para determinar la longitud que
corresponde al percentil 80, se obtuvo una muestra de 250 peces de 10 meses
de edad en un estanque en el que haba 5.000 peces producidos el mismo da.
Se midi cada uno de los peces de la muestra redondeando al milmetro ms
prximo y se registraron los valores fenotpicos en esta hoja de datos. Para
establecer el valor lmite se realiz una cuenta hacia atrs a partir del pez de
mayor tamao (198 mm),'para hallar el pez correspondiente al percentil 80. Dado
que la meta es seleccionar el 20% mejor, la longitud del pez 50 ser el valor
lmite (el pez 50 es el 20% de 250 peces). Como el pez 50 tiene un valor de 183
mm, el valor lmite es 183 mm. Se conservarn los peces _<.183 mm, que sern
los peces reproductores seleccionados, y se desecharn los peces <183 mm.

Figura 21. Efecto del dimorfismo sexual en la seleccin para el tamao. El
grfico muestra la distribucin de la longitud en una poblacin de peces en la
que los machos alcanzan mayor tamao que las hembras: el grfico rayado
ilustra la distribucin de la longitud de los machos en la poblacin y el grfico de
puntos la que presentan las hembras. En el grfico a, se utiliz un nico valor
lmite (128 mm) en un programa de cra selectiva para mejorar la longitud. A
causa del dimorfismo sexual, todos los peces reproductores seleccionados eran
machos. Debido a ello, el piscicultor no podr producir descendencia alguna u
obtendr y aparear hembras no seleccionadas. El grfico b muestra cmo debe
realizarse la seleccin en especies que presentan dimorfismo sexual. Se deben
establecer valores lmite distintos para cada sexo y la seleccin debe realizarse
por separado para los machos y las hembras. El grfico b indica que el
piscicultor seleccion los machos mejores estableciendo un valor lmite de 132
mm, y seleccion las mejores hembras estableciendo un valor lmite de 106 mm.
Seleccin en tndem: En la seleccin en tndem, se selecciona primero un
carcter durante varias generaciones, luego se interrumpe la seleccin de dicho
carcter y se inicia un nuevo programa de cra para seleccionar un segundo
carcter. Se trata, en esencia, de un programa de cra selectiva en dos fases,
concebido para mejorar primero un carcter, para luego interrumpir dicho
programa y comenzar un segundo programa de cra selectiva con el fin de
mejorar otro carcter. Si la mejora del primer carcter se considera importante y
el programa funciona correctamente sera poco juicioso interrumpirlo. Por esa
razn y porque la mejora de dos caracteres lleva un tiempo muy largo con este
procedimiento, el piscicultor no debe utilizar la seleccin en tndem para mejorar
dos o ms caracteres. Es sumamente ineficaz.
Descarte independiente: Es, tal vez, el programa de cra selectiva ms sencillo
para mejorar dos o tres caracteres. Es un programa de cra en el que se
seleccionan simultneamente dos o ms caracteres estableciendo valores lmite
para cada carcter y slo se conservan aquellos peces que alcanzan o superan
los valores lmite. Se descartan los peces que no alcanzan alguno de los valores
lmite. La Figura 22 ilustra este tipo de programa de cra.
Consideremos, por ejemplo, el caso de un piscicultor que desea aumentar la
tasa de crecimiento mediante seleccin para longitud, y la conformacin corporal
mediante seleccin para profundidad corporal en la primera espina de la aleta
dorsal. Para establecer los valores lmite se utiliza el procedimiento indicado
anteriormente. El piscicultor establece unos valores fenotpicos previamente
determinados o selecciona el 10% mejor, el 20% mejor, etc. Si establece
percentiles predeterminados, determina los valores lmite que corresponden a
dichos percentiles midiendo una muestra al azar de 100-200 peces y hallando
dichos valores, tal como se ilustr en la Figura 20. En este ejemplo, el piscicultor
ha establecido valores lmite de 243 mm para la longitud y 133 mm para la
profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal. Una vez que ha
fijado los valores lmite, mide cada uno de los peces y slo conserva los que
alcanzan o superan dichos valores. En este programa de cra, la decisin de
conservar o descartar seis peces fue la siguiente:
Pez Longitud Profundidad Conservar/
(mm) (mm) descartar
1 254 129 descartar
2 243 130 conservar
3 241 138 descartar
4 240 120 descartar
5 280 129 descartar
6 250 131 conservar
Aunque el descarte es ms eficaz y ms fcil de aplicar que el sistema de
tndem, este programa de cra tiene dos inconvenientes. En primer lugar,
cuando se seleccionan dos caracteres de forma simultnea e independiente, el
nmero de peces seleccionados puede ser muy reducido. Por ejemplo, si se
selecciona para dos caracteres y el valor lmite es el 10% mejor para ambos
caracteres, slo se conservar el 1 % de la poblacin (0,1 X 0,1 =0,01). Si se
aade un tercer carcter, situndose en el mismo nivel el valor lmite, slo se
conservar un pez de cada mil. En la Figura 22 puede apreciarse el carcter
fuertemente restrictivo de este tipo de seleccin.
El reducido nmero de peces que cumplen o superan todos los valores lmite
puede ocasionar dos problemas. Por un lado, es posible que no pueda
producirse un nmero suficiente de alevines seleccionados para que alcancen el
estado adulto en la temporada siguiente. Por otro, es posible que, al cabo de
una o dos generaciones, se registre un elevado nivel de consanguinidad, lo que
podra suponer que se perdiera gran parte de la mejora obtenida mediante la
seleccin.
El problema planteado por el establecimiento de valores lmite independientes
puede obviarse decidiendo previamente hasta qu punto ser estricta la
seleccin, esto es, qu porcentaje de peces sern seleccionados. Una vez que
se ha determinado este extremo, se vuelven a calcular los porcentajes lmite
necesarios para producir ese valor. Por ejemplo, si se desea conservar el 15%
de la poblacin y seleccionar dos caracteres que revisten la misma importancia,
hay que hallar la raz cuadrada de 0,15, que indicar que es necesario
seleccionar el 39% mejor para ambos caracteres (0,30 X 0,30 =0,15). Si se
desea hacer ms hincapi en un carcter, se fija un valor lmite ms elevado (en
percentiles) para dicho carcter y se reduce el valor lmite para el segundo
carcter. Por ejemplo, si se desea conservar el 10% de la poblacin, los valores
lmite pueden ser los percentiles 25 y 40 para dos caracteres (0,4 X 0,5 =0,1).
Una segunda consecuencia negativa del descarte independiente es que se han
de descartar peces que destacan para un carcter. As, en el ejemplo anterior,
el pez n 5 se descart pese a que superaba ampliamente el valor lmite para la
longitud. Para solventar este problema se utiliza el descarte independiente
modificado, en el cual se conservan los peces que alcanzan o superan ambos
valores lmite y aquellos que superan uno de los valores lmite pero no alcanzan
por un margen escaso el valor lmite del segundo carcter (Figura 23).
Por la facilidad con que pueden realizarse y porque no exigen registrar un gran
volumen de datos, el descarte independiente o el descarte independiente
modificado son los programas de cra selectiva que deben aplicar los
piscicultores que quieren mejorar simultneamente dos o tres caracteres.
ndice de seleccin: El ndice de seleccin es el programa de cra selectiva ms
eficiente para mejorar dos o ms caracteres. Lamentablemente, es tambin ms
complejo y ms costoso que el descarte independiente. Este tipo de programa
de cra selectiva slo deben utilizarlo acuicultores que trabajan en centros de
investigacin o administradores de criaderos que trabajan en centros de
produccin de alevines. Para mejorar dos caracteres, los piscicultores y la
mayor parte de los acuicultores deben recurrir al descarte independiente. De
hecho, el ndice de seleccin slo es necesario cuando se quieren mejorar tres
o ms caracteres simultneamente.
Un ndice de seleccin es un programa de cra selectiva en el que se evalan
simultneamente dos o ms caracteres y se asigna a cada pez un valor
numrico global. A continuacin, se ordenan los peces de acuerdo con dichos
valores numricos. La clasificacin se establece de manera que un pez que se
encuentra en el percentil 50 para cada uno de los caracteres obtiene un valor I
de 100,0. Por consiguiente, se considera que los peces que tienen valores I >
100 estn por encima de la media y los que poseen valores I <100 estn por
debajo de la media. El objetivo ltimo de todo programa de cra selectiva
complejo a gran escala es construir un ndice de seleccin.

Figura 22. Diagrama esquemtico del descarte independiente. En este programa
de cra selectiva, un piscicultor est seleccionando para aumento de la tasa de
crecimiento (mediante seleccin para longitud) e intenta mejorar tambin la
conformacin corporal (seleccionando para profundidad corporal en la primera
espina de la aleta dorsal). Ha establecido valores lmite independientes de 243
mm para longitud y 133 mm para profundidad corporal en la primera espina de la
aleta dorsal. Slo los peces que alcanzan o superan los dos valores lmite sern
reservados y pasarn a ser los peces reproductores seleccionados,
descartndose todos los dems peces. El grfico ilustra los porcentajes relativos
de peces que se reservarn (parte rayada) y descartarn (parte no rayada).

Figura 23. Diagrama esquemtico del descarte independiente modificado. En
este programa de cra selectiva, un piscicultor est efectuando la seleccin para
aumento de la tasa de crecimiento (mediante seleccin para longitud) y trata de
mejorar la conformacin corporal (mediante seleccin de la profundidad corporal
en la primera espina de la aleta dorsal). Al igual que en el programa de cra
ilustrado en la Figura 22, el piscicultor ha establecido valores lmite
independientes de 243 mm para la longitud y 130 mm para la profundidad
corporal en la primera espina de la aleta dorsal. En este caso, el piscicultor no
slo seleccionar peces que alcancen o superen ambos valores lmite, sino
tambin aqullos que superen uno de los valores lmite y no alcancen por
escaso margen el valor lmite establecido para el otro carcter (parte rayada del
grfico). Se descartan todos los dems peces. El descarte independiente
modificado permite seleccionar un mayor nmero de peces y no descartar
individuos con un valor fenotpico realmente notable para un carcter.
Para elaborar un ndice de seleccin es necesario conocer las heredabilidades,
las correlaciones genticas entre los caracteres y la importancia econmica de
los mismos; lamentablemente, no se dispone de esta informacin para la mayor
parte de las poblaciones de peces cultivados para la alimentacin. Se puede
soslayar este problema modificando el ndice de seleccin y creando lo que se
llaman "factores de importancia" para cada carcter.
En el Cuadro 11 se esbozan las tcnicas que se utilizan para crear un ndice de
seleccin mediante factores de importancia. El ndice del Cuadro 11 se ha
concebido para mejorar tres caracteres: longitud a los 12 meses, profundidad
corporal en la primera espina de la aleta dorsal y rendimiento de la canal
(expresado por la relacin longitud del tronco [longitud desde la parte posterior
de la cabeza hasta el extremo del pednculo caudall/longitud total). Una vez que
se ha computado un valor I para cada pez, se ordenan los peces en funcin de
los valores y se seleccionan el 10% mejor, el 15% mejor o el 20% mejor,
descartndose los dems. En la Figura 24 se describe un programa de cra
selectiva que utiliza el ndice de seleccin obtenido en el Cuadro 11.
Este tipo de programa de cra selectiva exige un trabajo ms intenso que el
descarte independiente. En este ltimo, el piscicultor asigna un valor lmite a
cada carcter (normalmente sobre la base de una muestra de 100-200 peces)
que le permitir reservar o descartar con rapidez cada uno de los peces. En un
ndice de seleccin, se han de medir todos los caracteres para cada individuo,
marcar todos los peces y depositarlos en un estanque hasta que se haya
completado la medicin. Entonces, se identifican de nuevo los peces y se
reservan o descartan segn sus valores I. Este proceso, adems de ser
intensivo en mano de obra, ocasiona estrs a los peces por efecto de la
manipulacin. Por todas estas razones, el piscicultor que desea mejorar dos o
tres caracteres debe utilizar el descarte independiente o el descarte
independiente modificado.
Seleccin familiar
La diferencia entre la seleccin familiar y la seleccin individual es que en
aqulla la decisin de conservar o descartar los peces se adopta a nivel familiar
y los valores fenotpicos individuales slo son importantes en relacin con la
media familiar. La seleccin familiar suele utilizarse cuando la seleccin
individual es ineficaz a causa de la baja heredabilidad del carcter
(generalmente <0,15). Cuando la heredabilidad es reducida, el componente
heredable de la variacin fenotpica tambin es reducido, lo que supone que la
mayor parte de las diferencias medibles entre los individuos se deben a fuentes
de variacin no heredables. Al realizar la seleccin a nivel familiar, se puede
excluir una parte sustancial de la variacin ambiental, lo que facilita la tarea de
identificar las diferencias genticas y seleccionar los peces mejores en trminos
de la variacin heredable.
La seleccin familiar se utiliza tambin cuando las causas ambientales de la
variacin no pueden ser controladas, lo que puede dificultar o imposibilitar la
mejora mediante seleccin individual. Por ejemplo, cuando es imposible
sincronizar el desove, y ste se produce en un perodo de varias semanas o de
varios meses, se suele recurrir a la seleccin familiar. Este tipo de seleccin
permite controlar las diferencias de tamao relacionadas con la edad.
Cuadro 11. Tcnicas que pueden utilizarse para crear un ndice de seleccin utilizando
factores de importancia.
1. Determinar los caracteres que figurarn en el ndice de seleccin. En este ejemplo,
se crear
un ndice de seleccin para mejorar tres caracteres:
1) longitud a los 12 meses (mm);
2) profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal (mm);
3) rendimiento de la canal (indicada por la relacin entre la longitud del
tronco [longitud
desde la parte posterior de la cabeza hasta el extremo del pednculo
caudall/longitud
total).
2. Determinar los factores de importancia para los caracteres. Para ello se utiliza la
siguiente
frmula:
Factor de importancia (I) =importancia relativa de la media poblacin/carcter
2a. Determinar la importancia relativa de los caracteres, para lo cual se asigna un valor
arbitrario a cada uno de ellos. Estos valores van desde el 1 al 99% (y totalizan el
100%) y representan la parte de la presin de seleccin que se asignar a un
carcter (si se le asigna un valor del 0% no se intentar mejorar y, por lo tanto, no
se incluir en el programa; en cambio, si se asigna a un carcter un valor del
100%, ello quiere decir que es el nico que se pretende mejorar, de manera que
todos los dems caracteres quedan excluidos automticamente del programa de
cra).
Se asignan los siguientes valores de importancia relativa:
Carcter Importancia relativa
Longitud Profundidad
corporal Rendimiento de
la canal
60%
30%
10%
2b. Determinar la media para cada carcter.
El piscicultor mide una muestra al azar de 200 peces y determina las siguientes
medidas:
Carcter Media
Longitud 195 mm
Profundidad corporal 100 mm
Rendimiento de la canal 55%
2c. Calcular el factor de importancia para cada carcter utilizando la frmula indicada
en el apartado 2. El factor de importancia para cada carcter es el siguiente:
l
Longitud
(L) =60%/195 mm =0.3076923
l
Profundidad corporal
(l
B
) = 30%/100 mm = 0,3
I
Rendlmlento de la canal
(lD) =10%/55% =0,1818182
3. Crear el ndice de seleccin que se utilizar para determinar el valor
reproductivo(l)para cada
pez. El valor de cada pez se establece incluyendo sus valores fenotpicos y los
factores de
importancia en la siguiente frmula:
l
pez
=(|
1
) (longitud) +(I
B
) (profundidad corporal) +I B
D
) (rendimiento de la canal)
4. Determinar el valor reproductivo de un pez con los siguientes valores fenotpicos:
longitud
=201 mm; profundidad =119 mm; rendimiento de la canal =54%:
I =(0,3076924)(201 mm) +(0,3)(119mm) +(0,1818182)(54%)
I =107,364
La seleccin familiar es el nico tipo de programa de cra que puede utilizarse
cuando es necesario matar a un animal para determinar su fenotipo. Por
ejemplo, si se pretende mejorar el rendimiento de la canal o reducir el contenido
de grasa en las visceras es necesario dar muerte al pez para efectuar una
medicin precisa. Una vez muerto, el pez no se puede aparear (salvo que se
puedan preservar los gametos mediante crioconservacin). As pues, para
mejorar esos caracteres se debe recurrir a la seleccin familiar.
Seleccin interfamiliar
Existen dos formas bsicas de seleccin familiar: seleccin intrafamiliar y
seleccin interfamiliar. En esta ltima, se determinan los valores medios para
cada familia y a continuacin se clasifican dichos valores. Se descartan o
reservan, entonces, familias enteras (Figura 25). En este tipo de seleccin no se
establece un valor lmite, sino que el cultivador decide conservar las mejores 10,
15 o 20 familias.
No es necesario seleccionar a toda la familia. Si sta es amplia, se puede
reservar una muestra igual, al azar, de cada familia. Para que se pueda hablar
de seleccin interfamiliar, la muestra ha de ser aleatoria. El piscicultor no puede
elegir los mejores peces de cada una de las familias seleccionadas. Aun cuando
se conserven familias enteras, el tamao de las familias seleccionadas ha de ser
uniforme, pues de lo contrario una de ellas contribuir en mayor medida a formar
la poblacin reproductora seleccionada.
Como en el caso de la seleccin individual, el dimorfismo sexual puede
complicar la seleccin para aumentar la tasa de crecimiento. Cuando una
especie presenta dimorfismo sexual, es necesario pesar o medir por separado
los machos y hembras de cada familia. La seleccin puede realizarse, entonces,
de dos formas. Una vez que se conocen los valores medios para cada sexo,
puede hallarse la media de los dos valores medios (en cada familia, ser
idntica la aportacin de los machos y las hembras a la siguiente generacin) y
se utilizar este valor medio global para reservar o descartar las familias. El
segundo procedimiento consiste en realizar la seleccin por separado para cada
sexo. En este caso, existe la probabilidad de que en algunas familias se
descarten los machos y se seleccionen las hembras y viceversa.
Para llevar a cabo la seleccin familiar, el piscicultor debe identificar los peces
por familias, para lo cual se pueden seguir dos mtodos distintos. En el primero,
se cultiva cada familia en tanques, jaulas o estanques separados hasta que
alcanzan un tamao que permite aplicar marcas o etiquetas familiares. Una vez
marcados, los peces pueden ser cultivados comunalmente (se mezclan y se
cultivan juntos) y en el momento de la cosecha se separan por familias para
efectuar la seleccin. El segundo mtodo consiste en cultivar los peces por
separado desde el momento en que se produce la fecundacin de los huevos
hasta que se realiza la seleccin. Incluso despus de sta, si no es posible
marcar los peces, se les debe mantener en unidades distintas. En caso de que
puedan ser marcados, los peces reproductores seleccionados pueden ser
cultivados comunalmente hasta el momento del apareamiento.
La seleccin interfamiliar es ms costosa que la seleccin individual porque
exige ms instalaciones y mano de obra. Tambin hace necesario consignar
ms datos. El coste del programa ser mucho menor si los peces pueden ser
marcados y cultivados comunalmente que si se cultiva cada familia por
separado.
Uno de los aspectos interesantes de la seleccin interfamiliar es que permite
reducir la mano de obra necesaria para aumentar la tasa de crecimiento.
Adems, el piscicultor puede mejorar fcilmente la tasa de crecimiento mediante
la seleccin para peso. Dado que la seleccin interfamiliar se basa en las
medias familiares, no es necesario determinar valores individuales si se
selecciona para aumento de peso. Se pueden pesar conjuntamente los peces de
cada familia y obtener la media familiar dividiendo el valor obtenido entre el
nmero de peces que se ha pesado.
Si cada familia se cultiva en un estanque de crecimiento distinto, es necesario
replicar cada unidad al menos tres veces y determinar luego la media global de
las tres unidades antes de seleccionar o descartar las familias. Si se cultiva cada
familia en un estanque, no es posible determinar si el valor fenotpico medio de
la familia representa el valor reproductor de dicha familia o la calidad del
estanque. Todo aquel que ha cultivado peces sabe que cada estanque tiene
unas caractersticas peculiares. Algunos son "buenos", mientras que otros son
"malos". En algunos estanques el agua es de buena calidad, hay una buena
floracin de algas y se obtienen elevados rendimientos, mientras que en otros
existen problemas respecto al oxgeno disuelto, la floracin de algas es escasa y
los rendimientos son bajos. Si se utiliza un estanque para cada familia, las
diferencias entre las medias familiares no se deben a la variacin heredable de
las familias sino a las poblaciones de algas existentes en los estanques o a otros
factores ambientales. La seleccin no dar resultado si son las distintas
condiciones de los estanques la razn principal de la diferencia existente entre
las medias familiares.
Los piscicultores deben poner buen cuidado en que las condiciones de cultivo
sean iguales para todas las familias. Uno de los factores ambientales que
pueden y deben controlar en la seleccin nterfqmiliar es la densidad de
poblacin, que ha de ser idntica en cada familia, pues de lo contrario las
diferencias entre las medias familiares no se debern a diferencias heredables
sino a la diferente densidad de poblacin.
Teniendo en cuenta que la seleccin se basa en medias familiares y que se
reservan o descartan familias enteras, cabe la posibilidad de que en la seleccin
se descarten algunos de los peces con los mejores caracteres. Por ejemplo, en
la Figura 25 se descart la familia K porque presentaba la media familiar ms
baja. El descarte de la familia completa supuso excluir a los peces de mayor
tamao de la poblacin junto con sus hermanos. A la inversa, en este tipo de
seleccin se incorporan individuos enanos a la poblacin de peces
reproductores seleccionados. As, en la Figura 25 se seleccion a la familia G
porque su media familiar era la segunda ms alta. Al seleccionarse a toda la
familia, los individuos de menor tamao de la poblacin quedaron incluidos en el
conjunto de peces reproductores seleccionados.
Esta forma de seleccin puede ser muy eficaz, aunque pueda parecer poco
juicioso eliminar algunos peces que se habran conservado e incluir otros que se
habran descartado en el caso de la seleccin individual. Al tomar la media
familiar como base de la seleccin se neutralizan algunas de las causas
ambientales de la variacin fenotpica. Puede argirse que los peces de gran
tamao de la familia K lo eran porque una determinada ventaja ambiental les
permiti recibir ms alimento del que les corresponda. Aunque se pueda sentir
la tentacin de quebrantar las normas de la seleccin interfamiliar para
conservar algunos de los peces descartados y descartar algunos de los peces
reproductores seleccionados, no se debe actuar as. Ningn sistema de
seleccin es perfecto y todos son susceptibles de causar alguna frustracin,
pero tomar como base (al menos en parte) del programa de cra selectiva la
preferencia personal en lugar de la gentica slo servir para menoscabar su
eficacia.
1. Determinar los valores fenotpicos de cada uno de los peces que forman la poblacin. En este ejemplo,
slo se establecen dichos valores para 10 peces:
Pez
Longitud (mm) Profundidad corporal (mm) Rendimiento de lacanal
T-l 198 103 54
T-2 210 110 55
T-3 180 108 57
T-4 195 100 55
T-5 197 101 56
T-6 190 98 54
T-7 188 97 53
T-8 195 102 57
T-9 185 95 52
T-10
199 102 55
2. Determinar el valor I de cada pez utilizando los valores de importancia abtenidos en el cuadoll:
IT-I =(0.3076923)(198) + (0.3)(103) + (0.1818182)(54) = 101.641
I
T
-2 = (0.3076923)(210) + (0.3)(110) + (0.1818182)(55) = 105.777
IT-3 =(0.3076923)(180) + (0.3)(108) + (0.l818182)(57) = 98.148
IT-4 =(0.3076923)(195) + (0.3)(100) + (0.1818182)(55) = 100.000
I-T-5 =(0.3076923)(197) + (0.3)(101) + (0.1818182)(56) = 101.097
I
T
-6 =(0.3076923)(190) + (0.3)(98) + (0.1818182)(54) = 97.680
I
T
-7 =(0.3076923)(188) + (0.3)(97) + (0.1818182)(53) = 96.583
I
T
-8 =(0.3076923)(195) + (0.3)(102) + (0.1818182)(57) = 100.964
I
T
-9 =(0.3076923)(185) + (0.3)(95) + (0.1818182)(52) = 94.878
IT-IO=(0.3076923)(199) + (0.3)(102) + (0.1818182)(55) = 101.831
3. Ordenar los peces segn los valores L Seleccionar o descartar los peces basndose en esos valores.
En este ejemplo, se reserva el mejor 20 % de la poblacin:
T-2 =
T-10 =
105.777
101.831
RESERVAR

T-l = 101.641
T-5 = 101.097
T-8 = 100.964
DESCARTAR T-4 = 100.000
T-3 = 98.148
T-6 = 97.680
T-7 = 96.583
T-9 = 94.878
Figura 24. Protocolo esquemtico necesario para elaborar un ndice de
seleccin. Como medida preliminar se han de determinar los factores de
importancia a partir de las medias fenotfpicas y de la importancia relativa de
cada carcter. En el Cuadro 11 se describen los mtodos que se utilizan para
calcular los factores de importancia para los tres caracteres. Para determinar el
valor I de un pez, el primer paso es establecer los valores fenotpicos de cada
pez en la poblacin. En este caso, slo se presentan 10 peces. El paso 2
consiste en calcular el valor I de cada pez. En el paso 3 se ordenan los peces en
funcin de sus valores I y se seleccionan o descartan sobre la base de dichos
valores. En este ejemplo, se conserv el 20% mejor de la poblacin, de manera
que se conservaron T-2 y T-10 porque eran los dos peces mejores; el resto se
descart. Obsrvese que el pez T-4, cuyos valores fenotpicos eran iguales a los
de la media de la poblacin, tena un valor I de 100,0; por definicin, el valor I de
dicho pez deba ser 100,0.

Figura 25. Diagrama esquemtico de la seleccin interfamiliar. Se comparan las
medias familiares y la seleccin se lleva a cabo a nivel familiar. Se reservan o
descartan familias enteras (o muestras iguales y al azar). Esto se hizo
seleccionando el 33% mejor de las familias (en este ejemplo slo figuraban 12
familias). Para ello, se ordenaron las medias familiares y se reservaron las
familias con las cuatro longitudes medias mayores (familias B, F, G y L). Se
descartaron todos los peces de las ocho familias restantes. En este ejemplo, se
midieron 12 peces procedentes de cada familia, redondeando al milmetro ms
prximo (los valores figuran debajo de la letra que identifica a la familia). En
realidad, deberan medirse de 30 a 100 peces. El valor que figura junto a la letra
que identifica a la familia es la media familiar. En este ejemplo, se parte del
supuesto de que no existe dimorfismo sexual. En caso de que lo haya, es
necesario establecer la media de ambos sexos en cada familia. A continuacin,
se puede efectuar la seleccin, basndose en los valores medios de los dos
sexos o en los valores independientes de los machos y las hembras.

Seleccin intrafamiliar
La seleccin intrafamiliar es otro tipo de seleccin familiar. En ella, se considera
a cada familia como una subpoblacin provisional y la seleccin se realiza
independientemente dentro de cada familia (Figura 26). Cuando se miden los
peces para decidir cules se han de reservar y cules deben ser descartados,
se ordenan los peces de cada familia y se reservan los mejores de ellos. En
esta forma de seleccin, el piscicultor conserva normalmente los mejores 10, 15
20 peces de cada 15, 20 30 familias. En caso de dimorfismo sexual, la
seleccin se efecta independientemente para cada sexo y el piscicultor
conserva los 10, 15 o 20 machos mejores y las 10, 15 o 20 hembras mejores de
cada familia.
En la Figura 26 se reservaron los cuatro mejores peces de cada familia. En
teora, se reservan o descartan los peces de cada familia basndose en la
media familiar, pero para la seleccin intrafamiliar no es necesario calcular la
media familiar. Al medir y ordenar todos los peces de cada familia (o todos los
peces de una muestra al azar de 30-100 peces de cada familia), simplemente se
reserva un nmero preestablecido.
Al efectuarse la seleccin independientemente en cada familia, es posible que
los peces que se conservan de una familia sean de menor tamao que muchos
de los descartados de otra familia. Por ejemplo, en la Figura 26, tres de los
peces de la familia K que se reservaron son de menor tamao que muchos de
los peces desechados de otras familias. Por otro lado, la figura 26 muestra que
en una familia pueden ser descartados peces con cualidades notables si no
alcanzan el valor lmite establecido para dicha familia (nmero de peces que se
deben conservar).
Como ocurra en la seleccin interfamiliar, descartar peces de gran tamao e
incluir peces ms pequeos en la poblacin de peces reproductores
seleccionados puede resultar frustrante, pero el piscicultor debe resistir la
tentacin de reservar o descartar algunos peces atendiendo a su criterio
personal. En la seleccin intrafamiliar es inevitable que algunos de los peces
seleccionados de determinadas familias sean de menor tamao que muchos de
los peces descartados de otras. Es lgico que as sea porque normalmente se
recurre a la seleccin intrafamiliar cuando existe una causa incontrolable
importante de variacin ambiental, como el momento del desove o la edad de la
hembra, cuyos efectos se dejan sentir a nivel familiar pero no a nivel individual.
Al subdividir la poblacin en un amplio nmero de familias y efectuar la
seleccin dentro de cada una de ellas se neutralizan esos efectos ambientales
(que son los mismos para todos los peces de la familia) y de esta forma no
influyen en la expresin fenotpica y en la seleccin.
Las investigaciones realizadas con tilapias han puesto en evidencia que la
mayor parte de las veces la seleccin individual para mejorar la tasa de
crecimiento no ha resultado eficaz por diversas razones, una de ellas la
imposibilidad de sincronizar el desove en la tilapia. De la investigacin se
desprende que al tener lugar el desove a lo largo de un perodo de varios
meses, la seleccin intrafamiliar es el programa de cra selectiva que debe
utilizarse para aumentar la tasa de crecimiento, ya que permite neutralizar la
influencia que puede tener sobre el tamao el momento del desove.
Como en la seleccin interfamiliar, el piscicultor debe marcar las familias o
cultivarlas en unidades individuales, pero en la seleccin intrafamiliar no es
necesario cultivar las familias en unidades idnticas, porque slo se comparan
los peces de una misma familia (peces cultivados en la misma unidad). Al no
efectuarse comparaciones entre familias, las diferencias ambientales entre los
estanques no influirn en el proceso de seleccin. As pues, en la seleccin
intrafamiliar cada familia se puede cultivar en un solo estanque y, por tanto, el
cultivo es mucho menos costoso que en la seleccin interfamiliar.

Figura 26. Diagrama esquemtico de la seleccin intrafamiliar. En este tipo de
seleccin se parte del supuesto de que las distintas familias son,
provisionalmente, una subpoblacin, y la seleccin tiene lugar
independientemente dentro de cada una de ellas. En este ejemplo, el objetivo
era aumentar la tasa de crecimiento mediante seleccin para longitud. Para ello
se seleccionaron los cuatro peces mejores de cada familia, descartndose el
resto. En este caso, se midieron 12 peces de cada familia. En realidad, deberan
medirse de 30 a 100 peces, eligiendo los mejores de dicha muestra. Bajo la letra
que identifica a la familia se indica la longitud individual (en milmetros). En este
ejemplo se asume que no existe dimorfismo sexual. En caso de que exista, la
seleccin se efecta independientemente en machos y hembras y, en este
ejemplo, se reservaran los dos mejores machos y las dos mejores hembras de
cada familia.
La seleccin intrafamiliar puede realizarse en un nico estanque. Si es posible
marcar los peces, se pueden cultivar comunalmente despus de que se les ha
aplicado la marca familiar. En el momento de la cosecha se deben separar los
peces de cada familia y puede realizarse la seleccin tal como se ha descrito. Si
es posible disponer gran nmero de jaulas en un estanque, se puede cultivar
cada familia en una jaula. El nico requisito es que la tasa de crecimiento en las
jaulas sea similar a la de los estanques.
Combinacin de seleccin nterfamiliar e intrafamiliar
Para superar algunos de los problemas que suscitan la seleccin interfamiliar y
la intrafamiliar, es posible combinar ambas en un programa de cra integrado de
dos fases (Figura 27). En este programa, se utiliza primero la seleccin
interfamiliar para seleccionar las mejores familias y, a continuacin, mediante la
seleccin intrafamiliar se eligen los mejores peces de cada familia seleccionada.
Si se utiliza esta combinacin, el cultivo de los peces debe realizarse en las
mismas condiciones que en la seleccin interfamiliar, porque la seleccin se
efecta primero a nivel interfamiliar. Se deben excluir todos los peces pequeos,
de manera que en la poblacin de peces reproductores seleccionados no
existirn individuos enanos. En la fase de seleccin interfamiliar del programa de
cra se descartarn algunos peces de gran tamao, pero ya se ha indicado
antes que posiblemente su tamao no es heredable.
Desove de los peces reproductores seleccionados
Una vez que se ha utilizado la seleccin familiar para crear la poblacin de
peces reproductores seleccionados, puede producirse descendencia mediante
dos distintos protocolos de apareamiento. El primero y ms sencillo consiste en
aparear al azar los peces seleccionados. El segundo, que se utiliza con
frecuencia, consiste en aparear los machos de la familia 1 con las hembras de la
familia 2, los machos de la familia 2 con las hembras de la familia 3, los machos
de la familia 3 con las hembras de la familia 4 etc., y aparear los machos de la
ltima familia con las hembras de la familia 1. Este tipo de apareamiento
("apareamiento rotatorio") tiene por objeto impedir la endogamia o reducirla al
mnimo. En la segunda generacin, y tambin en las generaciones sucesivas, se
escalonan los apareamientos (los machos de la familia 1 x familia 2 se aparean
con las hembras de la familia 3 x familia 4, etc.).
Como es lgico, este procedimiento exige marcar los peces reproductores
seleccionados, utilizar un gran nmero de estanques de desove y registrar un
importante volumen de datos. Aunque este tipo de apareamiento es conveniente
para un programa de cra comercial en gran escala, no es necesario en la
acuicultura de escala mediana, en la cual es suficiente el apareamiento al azar
de los peces reproductores seleccionados.
Evaluacin de los resultados de la seleccin
mediante una poblacin control
Los programas de cra selectiva son costosos y, por ello, es importante poder
evaluar con exactitud los resultados de la seleccin. La mejor manera de hacerlo
consiste en comparar la media del carcter en el transcurso del tiempo con una
poblacin control no seleccionada. Para evaluar los resultados de la seleccin
pueden aplicarse otras tcnicas que, sin embargo, exigen criar o mantener otra
poblacin seleccionada (seleccionada en la direccin opuesta) o elaborar
estadsticas muy complejas.
La razn por la que es necesario comparar la poblacin seleccionada con una
poblacin control es que la media fenotpica de la poblacin est determinada
por su genoma (que se trata de mejorar durante la seleccin) y por el medio
ambiente. El peso medio de la poblacin seleccionada puede aumentar o
permanecer invariable en funcin de determinados factores ambientales
adversos, como un tiempo excepcionalmente fro o nuboso durante el perodo
de crecimiento, que en la fbrica de piensos se haya utilizado sin saberlo harina
de pescado de mala calidad para la fabricacin del pienso o que el piscicultor
aumente la densidad de poblacin de, por ejemplo, 4.000 a 8.000 peces por
hectrea. Si el piscicultor slo conoce el peso medio de la poblacin
seleccionada y lo compara con el peso medio de la generacin anterior llegar a
la conclusin (tal vez incorrecta) de que la seleccin no est dando el resultado
esperado. Puede ocurrir, a la inversa, que la seleccin no haya producido
mejora gentica pero que se registre un incremento del peso medio porque el
tiempo es excepcionalmente bueno, porque la fbrica de piensos produce un
alimento de mejor calidad o porque el piscicultor ha mejorado la gestin. Si
nicamente se conoce el peso medio de la poblacin seleccionada, al
compararlo con el peso medio de la generacin anterior se concluira
errneamente que la seleccin haba originado un aumento de la tasa de
crecimiento.
Slo la existencia de una poblacin control permite establecer si esa conclusin
es correcta. El peso medio debe aumentar con el paso del tiempo, a medida que
el piscicultor aplica mejores mtodos de manejo, y a travs de la domesticacin,
pero si no existe una poblacin control es imposible saber qu porcentaje del
incremento ha sido consecuencia de la cra selectiva, qu porcentaje se debe a
la mejor calidad de la gestin, etc.
En una piscifactora grande, los peces reproductores control F
1
pueden ser una
muestra al azar de la generacin P
1
(poblacin original) antes de que se iniciara
la seleccin (Figura 28). Otra forma de conseguir peces reproductores control F,
consiste en tomar una muestra de peces alrededor de la media de la generacin
P,. Se mantendrn en el criadero los peces control F, para cultivarlos con el
mismo sistema con el que se cultivan los peces reproductores seleccionados F,.
Es necesario que las condiciones de manipulacin y desove de los peces
reproductores de ambas poblaciones sean idnticos y es importante cultivar a su
descendencia en las mismas condiciones o con las menores diferencias
posibles, porque las diferencias en la tcnica de cultivo pueden influir en el
fenotipo y dificultar la evaluacin precisa de los resultados de la seleccin. La
nica excepcin en este sentido consiste en que en las generaciones
subsiguientes (F
2
etc.), los peces reproductores de la poblacin control se eligen
al azar, mientras que los peces reproductores seleccionados se eligen de entre
los peces que forman la poblacin seleccionada.
Otra forma de conseguir una poblacin control consiste en mantener los peces
reproductores P
1
aparearlos durante varias generaciones y utilizar su
descendencia como poblacin control. El nico inconveniente de este
procedimiento puede radicar en que la edad y el tamao de las hembras tengan
una influencia notable en el crecimiento de la descendencia. Esto ocurre
frecuentemente en las poblaciones pisccolas, pero normalmente los efectos
desaparecen en un plazo de 20-180 das. Si la seleccin se realiza antes de que
hayan desaparecido dichos efectos, no debe utilizarse este sistema para
producir la poblacin control.
La creacin y mantenimiento son procesos idnticos en la seleccin individual y
familiar.

Figura 27. Diagrama esquemtico de un programa de cra selectiva que combina
la seleccin interfamiliar con la seleccin intrafamiliar. Este programa consta de
dos fases. En este ejemplo, el objetivo era aumentar la tasa de crecimiento
mediante seleccin para la longitud. J unto a la letra que identifica a cada familia
figura el valor correspondiente a la media (en milmetros); bajo la letra se indican
las longitudes individuales. En la primera fase se efecta la seleccin
interfamiliar y la segunda consiste en realizar la seleccin intrafamiliar en las
familias seleccionadas. En este ejemplo, en la primera fase se reservaron
mediante seleccin interfamiliar las cuatro mejores familias (B,F,G y L). A
continuacin, se reservaron mediante seleccin intrafamiliar los cuatro mejores
peces de las familias B,F,G y L, descartndose todos los dems. Al igual que en
las figuras 25 y 26, se asume que no existe dimorfismo sexual. Si lo hay, es
necesario actuar como se indic en las figuras 25 y 26. Este programa de
seleccin de dos fases origina una poblacin de peces reproductores
seleccionados formada por los mejores individuos de las mejores familias.

Figura 28. Se necesita disponer de una poblacin control para evaluar la mejora
conseguida mediante la seleccin. En este ejemplo, la longitud media de la
generacin P, es de 150 mm. Antes de iniciar la seleccin, se tom una muestra
al azar de dicha poblacin para obtener los peces reproductores control F, (zona
de puntos de la curva). Una vez conseguidos los peces reproductores control F,
se seleccion el 30% mejor de la poblacin (valor lmite =155 mm). Los peces
reproductores seleccionados P, y control F
1
fueron cultivados en condiciones
idnticas y se aparearon al alcanzar la edad madura, producindose las
generaciones F
1
. Las generaciones seleccionada F1 y control F, se cultivaron
con arreglo al mismo sistema. Al cosechar las generaciones F
1(
la longitud media
de los peces seleccionados F, era de 169 mm y la de los peces control F
1
de
159 mm. De no haber existido un control, los resultados habran indicado que
gracias a la seleccin la longitud media haba pasado de 150 a 169 mm, lo que
supone un incremento de 19 mm. Sin embargo, la existencia de una generacin
control F
1
pone de manifiesto que una parte importante de la mejora de 19 mm
se debi a factores ambientales. La media de los peces control F
1
era de 159
mm, lo que supone una mejora de 9 mm por la accin de factores ambientales
(159 mm - 150 mm); por tanto, la mejora gentica fue de 10 mm (169 mm - 159
mm).
La creacin y mantenimiento de una poblacin control es el sistema ms
adecuado para evaluar los resultados de la seleccin, pero es costoso en
tiempo, espacio y dinero. Por lo general, los piscicultores no pueden o no
quieren mantener una poblacin control. En tal caso, pueden comparar el
rendimiento medio o el tamao medio de los peces seleccionados con los
cultivados en una piscifactora de las proximidades o en un criadero de
propiedad estatal. Para aplicar este plan, el piscicultor debe evaluar
cuidadosamente los planes de gestin de las diferentes piscifactoras y del
criadero estatal y elegir uno que sea anlogo al que l utiliza. Adems, debe
seleccionar un piscicultor o administrador de un criadero que colabore con l y
que previsiblemente vaya a seguir trabajando en esa esfera de actividad durante
los diez aos siguientes.
Cuadro 12. Cmo utilizar una poblacin control para evaluar los resultados de la
seleccin.
Dadas: longitud media de la poblacin P, =150 mm
longitud media de la generacin seleccionada F
1
=
165 mm longitud media de la generacin control F
1

=159 mm
La mejora total se calcula de la siguiente manera:
Mejora total =(longitud media de la generacin seleccionada F
1
- longitud media de la
generacin P
1
) =165 mm - 150 mm =15 mm
La mejora obtenida por efecto de los factores ambientales se calcula de la siguiente
manera:
Mejora debida a factores ambientales =(longitud media de la generacin control F
1
-
longitud media de la generacin P
1
) =159 mm -150 mm =9 mm
La mejora gentica se calcula de la siguiente forma:
Mejora gentica =(longitud media de la generacin seleccionada F
1
- longitud media de
la generacin control F
1
) =165 mm - 159 mm =6 mm
Mejora gentica =(mejora total - mejora debida a factores ambientales) =15 mm - 9 mm
=6 mm
En el cuadro 12 se muestra cmo puede utilizarse una poblacin control para
evaluar los resultados de la seleccin. En este ejemplo, la media de la
generacin P, era 150 mm y la media de la generacin F
1
de peces
reproductores seleccionados, 165 mm. Si no se hubiera cultivado una poblacin
control, se sabra que el incremento promedio haba sido de 15 mm, pero sera
imposible determinar qu porcentaje de ese incremento se haba conseguido
gracias al programa de cra selectiva, cul por la aplicacin de un sistema mejor
de manejo, etc. La existencia de una poblacin control permite establecer que 9
de los 15 mm corresponden a la mejora obtenida por factores ambientales. Eso
significa que si no se hubiera aplicado un programa de cra selectiva, la longitud
media habra aumentado de 150 a 159 mm. La diferencia entre las generaciones
seleccionada F
1
y control F
1
(diferencia entre la mejora total y la mejora debida a
factores ambientales) es 6 mm, que es la mejora gentica.
La existencia de una poblacin testigo permite determinar tambin el porcentaje
de la mejora que se debe a la seleccin. En el transcurso de una generacin, la
cra selectiva aument la longitud media en el 3,8% (6 mm/159 mm). Obsrvese
que la mejora porcentual se evala utilizando como valor estndar el grupo de
control contemporneo (en este caso, la generacin control F
1
).
Cuando se expresa en forma porcentual, la mejora gentica puede expresarse
como porcentaje por generacin, como se hizo anteriormente, o como
porcentaje anual. Si el intervalo entre generaciones es de un ao, los valores
son los mismos, pero si el intervalo es mayor o menor, los valores son menores
o mayores, respectivamente. Por ejemplo, si la especie no madura y se aparea
hasta los cuatro aos de edad, la mejora porcentual por generacin se divide
entre cuatro para establecer la mejora porcentual anual.
Cuando un piscicultor compara los peces seleccionados con la poblacin control
debe comparar los valores medios globales obtenidos con peces cultivados al
menos en tres estanques. No importa que utilice su propia poblacin control o
los peces de un piscicultor vecino. Si cada poblacin se cultiva en un nico
estanque no podr separar los efectos debidos a las condiciones del estanque
de los efectos genticos. La media de una poblacin puede ser ms alta porque
en el estanque que ocupa la floracin de algas es mayor.
Uno de los procedimientos que se sigue para no tener que cultivar las dos
poblaciones en estanques iguales consiste en marcar el grupo control y
cultivarlo conjuntamente con la poblacin seleccionada en un mismo estanque.
En tal caso, basta con depositar en un estanque de 30 a 50 peces control.
Para evaluar con total precisin los resultados de un programa de cra selectiva
no basta con comparar la media de la poblacin seleccionada con la de la
poblacin control. Las medias se han de comparar estadsticamente.
Lamentablemente, los anlisis estadsticos de los datos de un programa de cra
selectiva exigen un conocimiento completo del proyecto experimental y unos
conocimientos bsicos de estadstica. Por ello, prcticamente todos los
piscicultores debern recurrir a la asistencia de un experto en anlisis de datos.
Si eso no es factible, el piscicultor no debe renunciar al programa de cra
selectiva por la imposibilidad de efectuar un anlisis estadstico de los
resultados. La media aproximada ser una buena indicacin de lo ocurrido.
Conclusin
Los programas de cra selectiva necesarios para mejorar los caracteres
cuantitativos son ms difciles, complejos y largos que los que deben aplicarse
en el caso de los caracteres cualitativos. De hecho, estos programas son de
duracin indefinida; si se interrumpe la seleccin, la poblacin pierde gran parte
de la mejora conseguida. Adems, exigen un sistema de registro de datos ms
complejo y una cierta labor de anlisis matemtico/estadstico de los datos
recogidos. En el Captulo 5 se presentan ejemplos de programas de cra
sencillos y poco costosos para mejorar diversos caracteres cuantitativos como la
tasa de crecimiento, as como ejemplos de registros de datos que se deben
mantener.
Los programas de cra selectiva son mtodos experimentados y eficaces para
aumentar la tasa de crecimiento y el rendimiento, pero entraan unos gastos y
son de un nivel tecnolgico elevado. Si es posible aumentar los rendimientos
mediante la utilizacin adecuada de cal, fertilizantes y/o piensos o introduciendo
mejoras por lo que respecta a la densidad de poblacin o la gestin de la calidad
del agua, deben utilizarse primero estos mtodos porque producen una mejora
inmediata y son relativamente poco costosos.
Es bastante reducido el nmero de piscicultores a los que se debe aconsejar
que utilicen programas de cra selectiva, porque para llevarlos a la prctica
hacen falta estanques, mano de obra, dinero y registro de datos. Tambin
exigen una planificacin a largo plazo y una dosis de paciencia. Los piscicultores
que no pueden o no quieren dedicar una parte de su piscifactora al programa de
cra selectiva, aportar la mano de obra necesaria y registrar y mantener datos no
deben iniciarlos. Tampoco se debe alentar a iniciar programas de cria a los
piscicultores que no pueden efectuar una planificacin a largo plazo (1-10 aos).
Para utilizar programas de cra selectiva con objeto de aumentar la tasa de
crecimiento, no es necesario que los piscicultores se conviertan en genetistas.
No slo no necesitan conocer la heredabilidad de la longitud y el peso, sino
tampoco qu es la heredabilidad. Sin embargo, deben ser buenos
administradores.
Antes de iniciar un programa de cra selectiva, el piscicultor debe emprender un
estudio para establecer si es necesario y qu caracteres deben ser objeto de
mejora. En la mayora de los casos, lo ms lgico es que la finalidad de la
mejora sea aumentar la tasa de crecimiento. Por regla general, sta ha de ser la
nica meta de los programas de cra selectiva en las piscifactoras de tamao
medio, y ello porque la mejora que puede obtenerse para un carcter es
inversamente proporcional al nmero de caracteres que se incorporan al
programa de mejora. Adems, el aumento de la tasa de crecimiento mejorar
tambin otros caracteres productivos importantes mediante la seleccin
indirecta.
Tras decidir qu carcter desea mejorar, el piscicultor debe establecer cmo y
cuando medir el carcter y qu programa de cra selectiva utilizar para crear la
poblacin de peces reproductores seleccionados (seleccin individual,
intrafamiliar o interfamiliar). En el Cuadro 13 se exponen las diferencias entre
estos programas. Siempre que sea posible, debe utilizarse la seleccin
individual, porque adems de ser ms fcil y menos costosa exige un menor
registro de datos.
Cuando desea mejorar dos caracteres, el piscicultor debe recurrir al descarte
independiente o al descarte independiente modificado. Nunca debe utilizar la
seleccin en tndem. Aunque el ndice de seleccin es el programa de cra ms
eficiente para mejorar dos caracteres, no se recomienda para las piscifactoras
de tamao medio.
El piscicultor que ponga en prctica un programa de cra selectiva debe disponer
de los medios necesarios para evaluar los resultados de su trabajo. Si cuenta
con el espacio y los recursos necesarios, puede mantener una poblacin control.
De no ser as, puede comparar la media de la poblacin seleccionada en el
transcurso del tiempo con la de una piscifactora de las proximidades o con la de
un criadero estatal.
Una vez establecida la mejora conseguida con el programa de cra selectiva,
debe reevaluar el programa. Ha de examinar todas sus facetas y si existen
formas ms sencillas y eficientes de realizarlo. Evaluar tambin si la inversin
que ha efectuado produce los dividendos esperados. Sin duda, el piscicultor
debe abandonar el programa de cra selectiva si no funciona adecuadamente,
pero no debe emitir un juicio apresurado sobre los resultados de la seleccin. Si
se ejecuta adecuadamente, el programa de cra selectiva producir una
ganancia pequea pero constante.
Cuadro 13. Comparacin de las estrategias bsicas e indicacin de algunas de las
ventajas y desventajas de la seleccin individual, intrafamiliar e interfamiliar.
Tipo de Estrategia Ventajas Desventajas
seleccin
Individual Elegir los mejores
ejemplares; las
relaciones familiares
carecen de importancia
El ms indicado cuando H
2
>0,25; poco costoso; puede
realizarse en un reducido
nmero de estanques;
relativamente fcil de aplicar para
2 o 3 caracteres; todos los peces
seleccionados son los de mayor
tamao; es fcil mantener una
poblacin reproductora
importante; es el que exige un
menor registro de datos.
Ineficaz cuando H
2
.<0,15
porque V
E
hace difcil elegir los
mejores peces; el desove
asincrnico puede causar
problemas.
Intrafamiliar Elegir los mejores
ejemplares de cada
familia
El ms indicado cuando
h
2<
0,15 y V
Ee
, afecta a la familia
ms que a los individuos; puede
utilizarse cuando el desove es
asincrnico; relativamente fcil
mantener una poblacin
reproductora numerosa; menos
costoso que la seleccin
interfamiliar
Moderadamente costoso,
requiere gran nmero de
estanques; difcil incorporar 2 o
3 caracteres; los peces
pequeos pueden ser peces
reproductores seleccionados.
Exige un gran volumen de
registro de datos.
Interfamiliar Elegir las mejores
familias basndose en
medias familiares; no se
tienen en cuenta los
valores individuales
El ms indicado cuando
H
2
.<0,15 y V
E
afecta a los
individuos ms que a las
familias; puede utilizarse cuando
es necesario dar muerte a los
peces.
Muy costoso; requiere gran
nmero de estanques; difcil
incorporar 2 o 3 caracteres; los
peces pequeos pueden ser
peces reproductores
seleccionados; puede
ocasionar elevados niveles de
endogamia. Exige registrar
un gran volumen de datos
CAPITULO 5
Programas de cra selectiva sencillos para
aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros
caracteres cuantitativos
Aunque es posible proyectar programas de cra selectiva para mejorar todo tipo
de caracteres productivos, el ms importante es la tasa de crecimiento. Si
aumenta la tasa de crecimiento disminuye el tiempo necesario para cultivar los
peces hasta la edad comercial, y el piscicultor puede obtener ms cosechas en
un perodo de tiempo determinado, con un rendimiento ms alto y mayores
ingresos. Esto permite incrementarla eficiencia productiva, la produccin de
alimentos y los ingresos del piscicultor. Por aadidura, al aumentar la tasa de
produccin es posible mejorar otros caracteres de inters productivo mediante la
seleccin indirecta. Algunos estudios han puesto de manifiesto que los peces
que crecen ms rpidamente tambin son ms eficientes en la conversin del
alimento y parecen ser ms resistentes a las enfermedades.
Se puede recurrir a la seleccin para mejorar otros caracteres cuantitativos si
ello sirve para aumentar la eficiencia productiva o los beneficios. En general, por
muy importantes que sean esos caracteres, no tienen la misma transcendencia
que la tasa de crecimiento. En ocasiones, para alcanzar el objetivo ms
importante es necesario utilizar un programa de cra distinto de la seleccin. Por
ejemplo, en el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es controlar la
reproduccin en los estanques y para ello se emplea la hibridacin
interespecfica y/o la reversin del sexo; en el cultivo de la carpa herbvora en
EE.UU., la meta principal es la produccin de peces estriles y se consigue por
medio de la manipulacin cromosmica.
El objetivo de este captulo es presentar someramente programas de cra
selectiva sencillos y relativamente poco costosos que pueden aplicarse en
piscifactoras con una superficie de estanques de unas 2 hectreas, y ofrecer
ejemplos de los tipos de datos que es necesario consignar y de los cuadros de
datos en los que se pueden registrar. No se hace referencia a los programas
que utilizan la seleccin en tndem o el ndice de seleccin, ni a los que
combinan la seleccin con el cruzamiento, la endogamia o algn aspecto de la
biotecnologa como la manipulacin cromosmica.
Al describir estos programas de cra selectiva sencillos, se indicar el nmero de
estanques necesarios para cultivar los peces que se deben evaluar. No se
incluyen los estanques necesarios para la estabulacin o el desove de los peces
reproductores. Por otra parte, este captulo no se ocupa de las instalaciones
auxiliares necesarias, como tanques de estabulacin, edificios del criadero,
tablas de contaje, etc.
El principal objetivo de los programas de cra selectiva que se describen es
aumentar la tasa de crecimiento mediante seleccin para longitud. Como se
indic en el Captulo 4, se puede aumentar el crecimiento seleccionando para
longitud o para peso. Los piscicultores deben seleccionar para longitud porque
es mucho ms fcil medir que pesar con precisin centenares de peces y
porque no suelen disponer de balanzas de precisin.
Tambin se ofrecen ejemplos de programas de cra selectiva concebidos para
mejorar dos caracteres. En esos casos, la seleccin para aumentar la tasa de
crecimiento sigue siendo el principal objetivo, pero se aade un segundo
carcter.
Los programas de cra selectiva aqu se mencionan estn pensados para un
piscicultor que desea conseguir una poblacin genticamente mejorada para su
piscifactora. Si su propsito es poner en marcha un programa de cra para
vender alevines mejorados genticamente a la industria local o regional, deber
incrementar el tamao y los costos de los proyectos indicados, pues tendr que
construir ms estanques, crear un nmero mayor de cohortes y producir un
mayor volumen de peces reproductores seleccionados. De hecho, si ste es su
objetivo, es probable que el piscicultor dedique al proyecto toda la piscifactora e
interrumpa la produccin de peces para la alimentacin.
Uno de los requisitos para el buen xito de un programa de cra selectiva es
determinar el nmero de peces reproductores seleccionados que se ha de
reservar, pues si se reserva un nmero demasiado reducido, no se dispondr de
un volumen suficiente de peces seleccionados para el futuro. Ello obligar al
piscicultor a aparear peces no seleccionados y frustrar gran parte de sus
esfuerzos.
Reservar un nmero demasiado reducido de peces puede ocasionar, tambin,
un nivel muy elevado de endogamia que originar depresin consangunea. En
ese caso, gran parte de la mejora obtenida mediante la cra selectiva slo
servir para contrarrestar los efectos de la depresin consangunea.
Para reducir al mnimo la depresin consagunea, el piscicultor debe aparear al
menos 25 machos y 25 hembras en cada generacin, aunque stas son slo
cifras indicativas. Esto significa que debe conservar un mnimo de 100-200
peces reproductores. Hay que reservar un nmero tan elevado de peces porque
algunos mueren antes de ser apareados y porque los apareamientos raras
veces tienen un xito del 100%. Esta norma debe aplicarse tambin a la
poblacin control.
Otro factor que hay que tener en cuenta para decidir el nmero de peces
reproductores es el tamao de la operacin, es decir, el nmero de alevines
necesarios para los estanques de crecimiento, pues si el nmero de
reproductores es demasiado reducido no se podr abastecer dichos estanques.
Reservar el nmero suficiente de peces reproductores seleccionados puede
constituir un problema en las piscifactoras de gran tamao, pero no en las de
tamao medio (2 ha), especialmente si el piscicultor reserva al menos 100-200
peces.
Los programas de cra selectiva que aqu se describen se presentan para
demostrar que los piscicultores pueden utilizar programas relativamente
sencillos y poco costosos y que se pueden integrar en las prcticas de cultivo
cotidianas si se ejecutan correctamente. No se han de aplicar al pie de la letra,
sino que pueden y deben ser modificados en funcin de la especie, los ingresos
del piscicultor y las caractersticas de su piscifactora.
Todos estos programas estn pensados para especies que no presentan
dimorfismo sexual. Por tanto, durante la seleccin puede utilizarse un solo valor
lmite.
En caso de que la especie cultivada presente dimorfismo sexual, ser necesario
modificar ligeramente los programas. El dimorfismo sexual puede exigir un
mayor esfuerzo para efectuar la seleccin, porque exige sexar los peces y
efectuar la seleccin independientemente para cada sexo. La edad en la que se
presenta el dimorfismo sexual determina si puede utilizarse un nico valor lmite
o si deben establecerse valores distintos para machos y hembras. En algunas
especies, el dimorfismo sexual se manifiesta cuando los peces son pequeos, y
durante la seleccin ser necesario establecer valores lmite distintos tanto en la
fase de alevines como en la de peces adultos. Si el dimorfismo sexual aparece
cuando ya se ha superado la fase de alevn, en esa fase puede utilizarse un
nico valor lmite, pero si se cosechan peces adultos habr que establecer
valores separados. Si el dimorfismo sexual aparece una vez superada la edad
en que se cosechan los peces de tamao comercial basta con un nico valor
lmite para las dos fases de la seleccin.
En los programas de cra selectiva que se describen en este captulo no se
aborda la creacin y utilizacin de una poblacin control para evaluar los
resultados de la seleccin. Esta cuestin ya se trat en el Captulo 4.
Seleccin individual
Siempre que sea posible, para aumentar la tasa de crecimiento hay que utilizar
la seleccin individual, ms fcil y menos costosa que la seleccin familiar
porque slo exige uno o dos estanques y hay que medir menos peces.
Seleccin para tasa de crecimiento
La tasa de crecimiento es el carcter productivo ms importante. En los
programas que se describen a continuacin se indica cmo puede utilizarse la
seleccin individual para mejorar nicamente este carcter. Si el piscicultor
puede sincronizar el desove en la seleccin individual, sta ser relativamente
sencilla, pero si tiene lugar de forma asincrnica deber asegurarse de que las
diferencias de tamao relacionadas con la edad no enmascaran las que son de
origen gentico. Si no se modifica el programa para tener en cuenta la
asincrona en el desove, ser imposible diferenciar los peces genticamente
superiores de aquellos cuya superioridad se debe a factores ambientales (por
ser de mayor edad).
Desove sincrnico: Si el piscicultor puede sincronizar el desove y producir al
menos 25 familias en un mismo da (o a lo sumo en 48 horas) podr utilizar un
programa de cra selectiva sencillo y poco costoso para el que slo necesitar
uno o dos estanques. Deber disponer de otro estanque para los peces
reproductores seleccionados, una vez que hayan sido reservados.
Para iniciar el programa, el desove debe realizarse utilizando tcnicas normales
de manejo. Si es posible, se deben recoger e incubar las masas de huevos. Si
los huevos son incubados por las hembras en los estanques, deber efectuarse
un seguimiento estrecho y recoger los alevines en cuanto comienzan a
eclosionar o a nadar. Si es posible, se uniformar el tamao de las familias
antes de poblar los estanques para impedir que una familia pueda sesgar los
resultados de la seleccin, y se reducir al mnimo la consanguinidad. Por ello,
las familias deben estar aisladas hasta que sean uniformes. Adems, si se las
aisla hasta el momento de depositarlas en los estanques, ser posible apreciar,
y registrar, la mortalidad total de una o ms familias.
Si los peces se cultivan al modo tradicional en un proceso de dos fases (en la
fase 1 se cultivan las larvas hasta que se convierten en alevines y en la fase 2
se cultivan los alevines hasta que alcanzan la condicin de peces adultos), la
seleccin puede realizarse cuando se cosechan los alevines y cuando se
cosechan los peces de tamao comercial; en este caso, se necesitarn dos
estanques para la seleccin. Si la produccin es un proceso nico (no existe
fase de alevn y se cultivan las larvas hasta que alcanzan el tamao comercial),
la seleccin se realizar al cosechar los peces adultos y slo har falta un
estanque.
Si se cultivan los peces en dos fases, se depositan las larvas en un solo
estanque y se producen alevines utilizando las tcnicas normales de produccin.
Inmediatamente antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100-200
alevines redondeando al milmetro ms prximo, con objeto de determinar el
valor fenotpico que corresponde al porcentaje mnimo deseado, tal como se
indic en la figura 20. En el momento de cosechar los alevines, se reserva el 35-
50% mejor y se deposita en el estanque de produccin de peces para la
alimentacin. Los alevines descartados pueden ser cultivados para la
alimentacin o vendidos. Si se cultivan, no se deben reservar ni aparear.
Los alevines seleccionados deben ser cultivados con arreglo a las tcnicas
normales de produccin. Antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de
100-200 peces redondeando en al milmetro ms prximo para determinar el
valor fenotpico que corresponde al porcentaje mnimo deseado. En el momento
de la cosecha, se conserva el 10-20% mejor, que sern los peces reproductores
seleccionados. Los peces descartados pueden ser consumidos o vendidos.
Si el cultivo de los peces se realiza en una sola fase, en el momento de la
cosecha se toma una muestra de 100-200 peces para crear la poblacin control
de peces reproductores F
1
. La poblacin control de peces reproductores F
1
debe
crearse antes de que se efecte la seleccin. Si se cultivan los peces en dos
fases y se va a llevar a cabo la seleccin en ambas, se obtendrn los peces
reproductores control al final de la primera fase. Si este proceso tiene lugar
inmediatamente antes de la segunda operacin de seleccin, no ser una
autntica poblacin control, pues la seleccin se habr iniciado antes de su
creacin.
Si los peces se cultivan en una sola fase, se depositan los alevines en un mismo
estanque y el cultivo de los peces adultos se realiza de acuerdo con las tcnicas
de produccin habituales. La seleccin tiene lugar en el momento de la cosecha,
segn se ha descrito anteriormente.
En las figuras 29 y 30 se exponen esquemticamente estos sencillos programas
de cra selectiva. La Figura 29 esboza los procedimientos que se siguen cuando
la seleccin tiene lugar en dos momentos, en la fase de alevines y en la de
peces de produccin, y en la Figura 30 se describen los procedimientos que se
siguen cuando la seleccin tiene lugar en una sola operacin, una vez que los
peces han alcanzado el tamao comercial.
No se indica un porcentaje lmite exacto, sino que ste puede fluctuar entre dos
valores (35-50% en el caso de los alevines y 10-20% para los peces de tamao
comercial), porque no es indispensable fijar unos valores lmite exactos. La
intensidad de seleccin es una decisin individual. El piscicultor puede
incrementar la mejora elevando los porcentajes lmite (es decir, conservando un
porcentaje menor de peces), pero al establecer el ndice de mejora debe tener
en cuenta los problemas relacionados con la consanguinidad y la posibilidad de
producir un nmero suficiente de peces en la siguiente generacin. Si los
valores lmite se sitan en la franja de porcentajes indicada, ser posible aplicar
los programas en una piscifactora de tamao medio sin que surjan graves
problemas y se podrn obtener los resultados deseados.

Figura 29. Diagrama esquemtico de un programa sencillo y poco costoso de
cra selectiva para aumentar la tasa de crecimiento mediante seleccin en dos
edades, en la fase de alevines y en la de peces de produccin. Para este
programa hacen falta dos estanques. Los peces que se descartan en la fase de
alevines pueden ser vendidos o cultivados para la alimentacin. Los que se
descartan en el momento de la cosecha pueden ser consumidos, vendidos como
alimento o conservados y utilizados como peces reproductores para originar los
peces de produccin (peces cultivados y vendidos como alimento) si la
descendencia de los peces seleccionados no es suficiente para el programa de
cra selectiva y para los estanques de produccin.

Figura 30. Diagrama esquemtico del programa de cra selectiva menos costoso
que puede aplicarse para aumentar la tasa de crecimiento. En este programa,
las larvas se depositan en un estanque y los peces no se cosechan hasta que
han alcanzado el tamao comercial. La seleccin tiene lugar cuando se vaca el
estanque y se cosechan los peces. Este programa puede realizarse en un solo
estanque. En la Figura 29 se mencion el destino de los peces descartados.
Para este proyecto, la superficie de estanques debe oscilar entre 0,04 y 0,4 ha,
segn la densidad de poblacin en el cultivo de los peces y la intensidad de la
seleccin. Una vez que ha decidido los porcentajes mnimos y el nmero de
individuos de que constar la poblacin de peces reproductores seleccionados,
el piscicultor puede establecer la extensin de los estanques. As, sabr qu
porcentaje de la piscifactora dedicar al programa de mejora. En el Cuadro 14
se indica el procedimiento para decidir el tamao de los estanques. Los valores
obtenidos en el Cuadro 14 slo son vlidos en los supuestos que figuran en
dicho cuadro.
Para llevar a la prctica un programa de cra selectiva no es necesario construir
estanques nuevos, si los que ya existen son de un tamao aproximado al que se
necesita. Si se aprovechan los estanques existentes, para conseguir los
resultados deseados es necesario ajustar la densidad de poblacin y/o los
valores lmite. Para obtener esta informacin pueden utilizarse las frmulas que
figuran en el Cuadro 14.
Esa informacin puede servir tambin para determinar el nmero de peces de
que debe constar cada familia. Por ejemplo, si un piscicultor necesita 8.892
alevines y ha formado 25 familias, deber tomar 355,7 alevines de cada familia
(8.892/25). Como es imposible tomar 0,7 alevines, necesitar 356 alevines por
familia. La cifra se redondear al millar ms prximo y el piscicultor poblar los
estanques con 8.900 alevines. Si mantiene la densidad de poblacin en 200.000
alevines/ha, la modificacin del estanque de alevines ser nicamente de 0,001
ha, para acomodar a los 8 alevines adicionales, y por tanto no se necesitar un
estanque mayor (el tamao del estanque ya se haba redondeado al millar ms
prximo). Al redondear el tamao de la familia, el descarte inicial producir dos
alevines seleccionados adicionales, lo cual apenas influir en la densidad de
poblacin del estanque de peces de produccin y no se necesitar un estanque
mayor. Si el piscicultor no est dispuesto a modificar en lo ms mnimo la
densidad de poblacin con respecto a lo planificado, puede descartar al azar dos
alevines seleccionados una vez ha formado esa poblacin.
Los peces reproductores que se conservan han de ser depositados en un
estanque de peces reproductores seleccionados, en donde no se mezclarn con
otro tipo de peces. Cuando lleguen a la madurez, se los aparear para producir
la generacin seleccionada F,. Antes del desove, los peces reproductores no
deben ser objeto de seleccin para caracteres sexuales secundarios ni para otro
tipo de caracteres. El nico objetivo de este programa de cra selectiva era
aumentar la tasa de crecimiento mediante seleccin para longitud; los peces
reproductores se seleccionaron para dicho carcter y no deben ser
seleccionados para ningn otro. Se aparear al azar a los peces reproductores
seleccionados y si el emparejamiento tiene lugar en jaulas flotantes o el desove
se realiza manualmente, deber efectuarse un emparejamiento al azar.
Si el piscicultor dispone de un nmero suficiente de peces reproductores
seleccionados, puede utilizarlos para obtener la generacin seleccionada F
1
y
cmo peces de produccin (peces que cultivar en los estanques de produccin
para su comercializacin). Si los peces reproductores seleccionados no
engendran cras suficientes para ambos propsitos, los alevines deben
destinarse primero a producir la generacin seleccionada F
1
y el excedente
puede cultivarse para su comercializacin. Si los peces reproductores
seleccionados no engendran un nmero suficiente de alevines para ambas
finalidades, el piscicultor debe utilizar otros peces reproductores (los que fueron
descartados a efectos de la seleccin) para obtener alevines para los estanques
de produccin.
Cuadro 14. Procedimiento para determinar el tamao de los estanques que se necesitan
en un programa de cra selectiva.
Objetivo: Reunir 200 peces reproductores seleccionados
Si: Valor lmite al cosechar los peces de produccin: seleccin del 10% mejor
Valor lmite al cosechar los alevines: seleccin del 50% mejor
Mortalidad de larvas-alevines: 50%
Mortalidad de alevines-peces de produccin: 10%
Densidad de poblacin en el estanque de alevines: 200.000/ha
Densidad de poblacin en los estanques de peces de produccin: 7.000/ha
1. Cuntos peces de produccin son necesarios para producir 200 alevines
seleccionados si se conserva el 10% mejor?
Nmero de peces de produccin necesarios = nmero reservado/porcentaje
conservado =200/0,1 =2.000.
2. Cuntos alevines seleccionados deben depositarse en el estanque de peces de
produccin si la mortalidad es del 10%?
Si la mortalidad es del 10%, la supervivencia es del 90%:
Nmero de alevines =nmero de peces cosechados/tasa de supervivencia =
2.000/60,9 =2.223.
3. Cuntos alevines deben cosecharse del estanque de alevines para producir
2.223 alevines seleccionados, si se conserva el 50% mejor?
Nmero de alevines cosechados =nmero reservado/porcentaje reservado =
2.223/0,5 =4.446.
4. Cuntas larvas deben depositarse en el estanque de alevines para producir
4.446 alevines si la mortalidad es del 50%? Si la mortalidad es del 50%, la
supervivencia es del 50%:
Nmero de larvas depositadas = nmero cosechado/porcentaje de
supervivencia =4.446/0,5 =8.892.
5. Qu tamao debe tener el estanque de alevines, si la densidad de poblacin es
de 200.000 peces/ha y se depositan 8.892 alevines?
Tamao del estanque de alevines = nmero de larvas que deben
depositarse/densidad de poblacin = 8.892/200.000 = 0,0446, que puede
redondearse en 0,045 ha.
6. Qu tamao debe tener el estanque de peces de produccin si la densidad de
poblacin es de 7.000 peces/ha y se depositan 2.223 alevines?
Tamao del estanque de peces de produccin =nmero de alevines que se
depositarn/densidad de poblacin = 2.223/7.000 = 0,3175 ha, que puede
redondearse en 0,318 ha.
En la segunda, tercera, y sucesivas generaciones de seleccin se puede
proceder como se ha descrito anteriormente. Si los peces reproductores
seleccionados no pueden producir el nmero de peces suficiente para el
programa de cra selectiva y para los estanques de produccin, es posible
transferir la mejora gentica de la poblacin seleccionada a los peces de
produccin a partir de la segunda generacin de seleccin, siempre que el
piscicultor utilice los peces descartados en el programa de mejora como peces
reproductores para obtener alevines para los estanques de produccin. Aunque
dichos peces reproductores hubieran sido descartados, proceden del programa
de cra selectiva y sus progenitores son peces reproductores seleccionados.
Esto permitir al piscicultor transferir la mejora gentica a los peces cultivados,
aunque con una generacin de retraso. Por otra parte, cuando un piscicultor
sustituye una generacin de peces reproductores seleccionados por sus
sucesores, puede transferir los peces reproductores seleccionados de la
generacin anterior al grupo de peces reproductores de la poblacin destinada a
la produccin, transmitiendo as la mejora gentica. La Figura 31 ilustra algunos
de los procedimientos que permiten transferir la mejora gentica a los estanques
de produccin.
Si la seleccin slo se efecta cuando se cosechan los peces adultos, el
piscicultor no podr transferir tan rpidamente la mejora gentica, a no ser que
los peces seleccionados puedan engendrar descendencia suficiente para el
programa de cra y para los estanques de produccin. Si slo engendran la
descendencia necesaria para el programa de cra, el piscicultor deber recurrir a
peces reproductores no seleccionados para originar alevines para los estanques
de produccin, despus de la primera generacin de seleccin. Tras la segunda
generacin de seleccin, puede utilizar los peces reproductores seleccionados
F
1
que fueron descartados al crear la generacin F
2
de peces reproductores.
Esto significa que durante una generacin el piscicultor no conseguir mejora
gentica alguna en los peces de produccin, pero podr transferirla una
generacin despus.
Desove asincrnico: Si el piscicultor no puede sincronizar el desove de los
peces, debe dividir la poblacin en cohortes de edad y seleccionar para tasa de
crecimiento independientemente en cada cohorte. Para iniciar el programa de
cra, debe realizar el desove con arreglo a las tcnicas normales de manejo.
Como se indic anteriormente, es mejor recolectar e incubar las masas de
huevos. Si los huevos son incubados por las madres en los estanques, es
necesario realizar un seguimiento estrecho de las hembras y recoger las larvas
en el momento en que eclosionan o comienzan a nadar.
Las masas de huevos o las larvas que acaban de eclosionar deben ser
agrupadas en cohortes de edad diarios (24 horas). Si no es posible reunir un
nmero suficiente de familias en un perodo de 24 horas, puede ampliarse a 48
horas el intervalo para cada cohorte. Cada una de ellas debe estar formada al
menos por cinco familias y deben existir cuando menos cinco cohortes. Estas
cifras no deben tomarse al pie de la letra y el piscicultor no debe descartar una
cohorte si slo est formada por cuatro familias. Dos son las premisas
esenciales de este plan de trabajo: primero, que una cohorte debe estar formada
por varias familias; segundo, que deben existir al menos 50 progenitores (25
machos y 25 hembras) con objeto de producir descendencia para el programa
de cra.
Como anteriormente, si el proceso de produccin de esta especie consta de dos
fases, la seleccin para aumentar la longitud tendr lugar cuando se cosechen
los alevines y los peces de tamao comercia!. Si no existe fase de alevines, la
seleccin slo tendr lugar cuando se cosechen los peces adultos. Para
seleccionar los peces mejores de cada cohorte se recurrir a la seleccin
individual.

Figura 31. Diagrama esquemtico que ilustra las formas en que puede
transferirse la mejora gentica del programa de cra selectiva a los peces de
produccin que cultiva el piscicultor para su venta en el mercado. Si los peces
reproductores seleccionados engendran un nmero suficiente de peces para
ambas poblaciones, la transferencia ser inmediata y la media de las dos
poblaciones ser idntica (procedimiento 1). Si la seleccin es un proceso de
dos fases, los descartes de la segunda fase pueden utilizarse como peces
reproductores para originar peces de produccin (procedimiento 2). En este
caso, una parte de la mejora gentica se transferir inmediatamente, pero la
media de la poblacin destinada a la produccin ser siempre inferior a la media
de la seleccin. Si la seleccin slo se efecta en el momento de la cosecha, los
peces no seleccionados debern ser utilizados para producir la primera
generacin de peces de produccin y luego se podrn utilizar los peces
descartados en el programa de cra o los peces reproductores seleccionados de
la generacin anterior (procedimiento 3). En este caso, la mejora se transferir
con una generacin de retraso si se utilizan los peces reproductores
seleccionados de la generacin anterior; si se emplean los peces descartados
en el programa de cra para obtener peces de produccin, la media de la
poblacin destinada a la produccin ser algo mayor que la de la generacin
anterior de peces seleccionados. Todos los supuestos relativos a los valores
medios se elaboraron partiendo de la premisa de que no existe influencia
ambiental en el fenotipo y que el carcter tiene una heredabilidad elevada.
Para poner en prctica este programa hacen falta entre 5 y 10 estanques de
0,04 hectreas. El nmero de estanques depende del tamao del proyecto
(nmero de cohortes que se han de crear) y de si la produccin tiene lugar en
una o dos fases. Para determinar el tamao exacto de los estanques se puede
aplicar el procedimiento descrito anteriormente e indicado en el Cuadro 14. Lo
ms importante no es la dimensin exacta de los estanques, sino que todos
ellos tengan la misma extensin. Es preferible que los estanques sean pequeos
porque es posible acomodar a gran cantidad de peces en un espacio reducido y,
adems, cuesta menos dinero construir un estanque de 0,04 ha que uno de 0,1
ha.
Si la seleccin es un proceso en dos fases, se puede volver a depositar los
alevines seleccionados en los estanques donde se originaron, siempre que
exista la posibilidad de vaciar y volver a llenar los estanques en un solo da. As
se reducira a la mitad el nmero de estanques necesarios para el programa.
Las nicas condiciones que deben cumplirse para ello son que se cosechen
todos los peces y que el piscicultor posea instalaciones en las que mantener
adecuadamente a los alevines seleccionados hasta que vuelvan a ser
depositatos en los estanques.
Los piscicultores que no tienen medios econmicos para construir los estanques
pueden poner en prctica este programa de cra en grandes jaulas (20-40 m
2
)
que se depositan en uno o ms estanques. Aunque las jaulas son menos
costosas que los estanques, es mejor utilizar estos ltimos, porque si los peces
se cultivan en estanques deben ser seleccionados sobre la base del crecimiento
en los estanques y no sobre la base del crecimiento en las jaulas.
Cada cohorte debe ocupar un estanque distinto y estar formada por un nmero
igual de peces, pero esto no tiene gran trascendencia, pues la seleccin tendr
lugar independientemente en cada cohorte. Aunque la densidad de poblacin no
ha de ser necesariamente igual en todos los estanques, es conveniente que sea
similar, pues de lo contrario se podran seleccionar genes ligeramente distintos
en las diferentes cohortes.
El mejor procedimiento para crear la poblacin de peces de cada estanque
consiste en elegir el mismo nmero de peces de cada familia dentro de una
cohorte. Se elegirn los peces al azar, y no en funcin de su mayor tamao, etc.
Por tanto, las distintas familias debern permanecer aisladas hasta que su
tamao sea uniforme. Si se mezclan las familias de una misma cohorte antes de
que se haya elegido el nmero de peces correspondientes a la densidad de
poblacin deseada, la familia ms numerosa estar sobrerepresentada y la ms
reducida quedar subrepresentada.
Al cosechar los alevines, se deposita en el mismo estanque de crecimiento el
35-50% mejor de cada cohorte (estanque). Para establecer el valor lmite de los
alevines en cada cohorte se mide una muestra de 100-200 alevines de cada una
de ellas redondeando al milmetro ms prximo y se fija el valor fenotpico que
corresponde al porcentaje lmite deseado segn el procedimiento indicado en la
Figura 20. El valor lmite se fijar independientemente para cada cohorte,
porque en el proceso de seleccin las cohortes son consideradas como
subpoblaciones provisionales distintas y porque la seleccin se efecta
independientemente en cada una de ellas.
Como ya se ha indicado, la intensidad de seleccin no tiene gran trascendencia
pero debe ser igual para cada cohorte. Cuando se cosechan y se miden no se
deben mezclar peces procedentes de diferentes estanques de alevines
(cohortes). Una vez efectuada la seleccin, los alevines seleccionados de cada
cohorte deben ser depositados en estanques de produccin separados, sin
mezclar los de cohortes distintas.
Como los estanques de alevines, los estanques que contienen peces de
produccin deben tener una densidad de poblacin idntica o similar. El cultivo
de los alevines seleccionados de cada cohorte debe efectuarse segn las
tcnicas normales de produccin. Inmediatamente antes de la cosecha, se mide
una muestra al azar de 100-200 peces de cada cohorte para determinar el valor
lmite de cada una, y de cada estanque se reserva el 10-20% mejor para formar
la poblacin de peces reproductores seleccionados. Hay que decir, una vez
ms, que la intensidad de la seleccin no tiene gran trascendencia, pero que
debe ser igual en todas las cohortes.
Una vez que se han elegido, los peces reproductores seleccionados de cada
cohorte pueden mezclarse y depositarse en uno o dos estanques, que no
debern contener ms que peces reproductores. Como ya se ha indicado, uno
de los objetivos importantes del proceso de seleccin es tener al menos 100-200
peces reproductores seleccionados. En la Figura 32 se esboza el programa de
cra selectiva en dos fases.
Los peces reproductores se utilizarn para producir alevines para el programa
de cra y para los estanques de produccin, segn se describi en la subseccin
anterior.
Si este programa fuera realizado por un cientfico en un centro de investigacin,
un aspecto fundamental del plan experimental sera que el sistema de manejo
fuera igual para todas las cohortes. Sin embargo, el piscicultor no debe
preocuparse por esta cuestin. Sera interesante que el sistema de manejo de
las diferentes cohortes fuera el mismo durante cada fase de la seleccin, pero
como cada una de las cohortes ocupa un estanque distinto y la seleccin tiene
lugar independientemente en cada una, las pequeas diferencias de manejo
entre las cohortes no afectan a la seleccin. Por ejemplo, el hecho de que en un
estanque de peces de produccin la densidad sea de 5.000 alevines/ha y en los
otros de 4.000 puede afectar a la tasa media de crecimiento de las cohortes,
pero probablemente no tendr incidencia, porque la seleccin se efecta
independientemente en cada estanque.
Ahora bien, las diferencias sustanciales en el sistema de manejo de los
estanques pueden influir en los resultados. As, si en un estanque de peces de
produccin la densidad es de 15.000 alevines/ha y se utiliza estircol como
nica fuente de nutrientes, mientras que en los dems la densidad es de 4.000
alevines/ha y el alimento utilizado es salvado de arroz, es posible que la
seleccin acte sobre genes distintos en las diferentes cohortes.
Seleccin para tasa de crecimiento y otro carcter
Los programas de cra que se han descrito pueden ampliarse para incluir otro
carcter. Adems de la tasa de crecimiento, el piscicultor que lo desee puede
mejorar fcilmente otros caracteres como la conformacin corporal y/o la
facilidad de captura. Para mejorar simultneamente dos caracteres debe
utilizarse el descarte independiente o el descarte independiente modificado. En
los centros de produccin de alevines, los acuicultores tambin utilizan el
descarte independiente, pero pueden recurrir al ndice de seleccin si poseen el
nivel tcnico y los conocimientos y la mano de obra necesarios para ponerlo en
prctica.
Cuando utiliza el descarte independiente, el piscicultor debe determinar la
intensidad global de la seleccin, con el fin de calcular el porcentaje lmite para
cada carcter. Este proceso se describi en el Captulo 4. El piscicultor debe
intentar reservar el 10-20% de la poblacin en la fase de peces de produccin
de la seleccin. Para determinar los valores fenotpicos que corresponden a los
porcentajes lmite deseados se sigue el procedimiento que se ha descrito
anteriormente y que recoge esquemticamente la Figura 20.

Figura 32. Diagrama esquemtico de un programa de cra selectiva que utiliza la
seleccin individual para aumentar la tasa de crecimiento cuando el piscicultor
no puede sincronizar el desove. Se divide la poblacin en cohortes de edad y la
seleccin tiene lugar independientemente dentro de cada una de ellas. En el
programa esbozado en esta figura, hay cinco cohortes (A-E) y cinco familias
dentro de cada una de ellas. Si no existe fase de alevines, puede eliminarse el
paso 1 y aplicarse el programa en cinco estanques. Si se puede incrementar el
nmero de familias en cada cohorte, existirn menos cohortes y, por tanto, se
podr reducir el nmero de estanques. En la Figura 29 se mencion el destino
de los peces descartados.
La conformacin corporal es un carcter importante y su mejora puede aumentar
el rendimiento. Un pez con mayor profundidad corporal o con un cuerpo ms
grueso tendr un mayor componente muscular, y eso har que tenga mayor
peso por centmetro que un pez normal.
La seleccin para peso puede mejorar la conformacin corporal, pero no
garantiza la mejora de este carcter. La seleccin para peso mejora
simplemente el peso medio, pero puede darse el caso de que los peces de
mayor peso tengan mayor longitud, una cabeza de mayor tamao, etc. La
mejora de la conformacin corporal ha sido siempre un objetivo de muchos
programas de mejora en bovinos, porcinos, ovinos y aves de corral, porque la
produccin crnica es mayor en los animales con una mejor conformacin
corporal.
Uno de los procedimientos para mejorar la conformacin corporal es
seleccionar para longitud y para profundidad corporal en el borde anterior de
la aleta dorsal (en la primera espina de la aleta dorsal). Como el principal
objetivo de los programas de mejora que se describen en este captulo es
seleccionar para longitud como forma de aumentar la tasa de crecimiento,
todo lo que el piscicultor tiene que hacer es aadir la seleccin para
profundidad corporal, con lo cual aadir la conformacin del cuerpo como
segundo carcter.
Otra forma de mejorar el carcter conformacin corporal consiste en
seleccionar para la proporcin entre longitud y profundidad corporal. Esto se
ha hecho con xito en la carpa comn. Sin embargo, aunque mejor la
conformacin del cuerpo, no aument el peso medio porque se seleccionaron
peces nicamente para la proporcin entre longitud y profundidad corporal, de
manera que entre los peces reproductores seleccionados pudieron quedar
incluidos individuos pequeos pero con profundidad corporal. Para mejorar al
mismo tiempo la tasa de crecimiento y la conformacin corporal deben
seleccionarse ambos caracteres.
Si la seleccin tiene lugar al final de las fases de alevines y de peces de
produccin, la operacin inicial de seleccin (fase de alevines) puede tener
por objeto nicamente la longitud, como se describi anteriormente. El
progreso ser ms lento para la conformacin corporal (profundidad corporal)
que para la tasa de crecimiento (longitud) si la seleccin para profundidad
corporal se realiza slo en peces de produccin, pero si se efecta dos veces
el descarte independiente, es posible que el piscicultor tenga slo un nmero
muy reducido de peces reproductores seleccionados.
Cuando los peces se cultivan en estanques y se capturan por medio de redes,
es posible que el piscicultor quiera mejorar la facilidad de captura. Todo aquel
que ha tenido que capturar peces en un estanque sabe que los peces son
expertos en escapar a las redes. Generalmente, los piscicultores no tienen en
cuenta los costos de la captura cuando preparan el presupuesto anual de
produccin, pero pueden ser elevados en mano de obra y equipo. Los peces
de difcil captura sufren estrs y pueden morir en los sucesivos intentos de
capturarlos. No hay duda, por ltimo, de que los peces que no se capturan no
se pueden vender ni consumir.
Si el piscicultor desea producir peces de ms fcil captura, puede aadir este
carcter al programa de cra selectiva y seleccionar para tasa de crecimiento
(longitud) y facilidad de captura mediante el descarte independiente. Si decide
seleccionar para facilidad de captura, debe definirla pomo "peces que son
capturados la primera vez que se echa la red". Si as " se hace, el descarte
independiente ser un proceso con dos fases en el que la fase inicial consistir
en reservar aquellos peces que se capturan la primera vez que se echan las
redes, descartndose todos los dems. El segundo paso consistir en
seleccionar para longitud entre los peces reservados (capturados).
Es posible que la primera vez que se echan las redes el nmero de peces
capturados sea tan reducido que el piscicultor no pueda efectuar seleccin para
longitud de manera eficiente o significativa. En tal caso, deber modificar el
objetivo y que los peces reservados sean aquellos que se capturan las dos
primeras veces que se echan las redes.
La capacidad de escapar a la red no es solamente un carcter negativo porque
incrementa los costos de produccin, sino tambin porque puede dar lugar a
peces de crecimiento ms lento si el piscicultor no realiza adecuadamente la
seleccin para tasa de crecimiento. Si el cultivo se realiza mediante el sistema
de produccin de lotes mltiples, la seleccin para tasa de crecimiento slo
podr efectuarse durante la primera cosecha despus de que se haya llenado el
estanque.
Posteriormente, el tamao y la edad se confunden, especialmente si se
depositan alevines para sustituir a los peces cosechados o si los peces pueden
reproducirse en el estanque.
Si el piscicultor decide llevar a cabo una seleccin para tasa de crecimiento y
para un segundo carcter, la tasa de crecimiento aumentar ms lentamente
que en el caso de que slo pretenda mejorar un carcter. Puede seleccionar
para tasa de crecimiento, facilidad de captura y profundidad corporal (o cualquier
otro carcter) recurriendo al descarte independiente, pero en ese caso las tasas
de mejora de los tres caracteres ser reducida.
Seleccin familiar
En general, la seleccin familiar se utiliza cuando la heredabilidad es baja y/o
cuando existen fuentes no controlables de variacin ambiental que enmascaran
diferencias genticas y hacen que la seleccin individual sea ineficaz.
La seleccin intrafamiliar se aplica normalmente cuando existe un nmero
importante de factores ambientales que influyen notablemente en la variacin
fenotpica a nivel familiar. Destacan entre esos factores el momento del desove
y la edad y el tamao de la madre.
Por lo general, se efecta seleccin interfamiliar cuando la variacin fenotpica
se debe en gran medida a factores ambientales que afectan a nivel individual
ms que familiar. En esas condiciones, el valor fenotpico del individuo no refleja
con exactitud el valor reproductor, por lo cual la seleccin individual es ineficaz y
se debe recurrir a la seleccin interfamiliar. El piscicultor puede neutralizar una
gran parte del componente ambiental de la variacin fenotpica comparando las
medias familiares, que pueden utilizarse para evaluar el valor reproductor
promedio de todos los peces de cada familia.
La seleccin interfamiliar se aplica tambin cuando es necesario dar muerte a
los animales antes de que se pueda medir su fenotipo, por ejemplo, para
mejorar los caracteres relacionados con la canal, porque para medir los
animales han de ser sacrificados.
Seleccin ntrafamiliar
La seleccin intrafamiliar es la forma ms sencilla de seleccin familiar. Esto es
as porque se considera a cada familia como una subpoblacin distinta y la
seleccin tiene lugar independientemente en cada una de ellas, segn se
describi en el caso de la seleccin individual, para la cual se creaban cohortes
de edad. En este caso, cada familia puede ser considerada como una cohorte.
Si no se marcan con un signo distintivo permanente todos los miembros de la
familia, stas debern ser cultivadas en estanques individuales.
El tamao de los estanques necesarios para este tipo de programa de mejora
depende de la fecundidad de la especie. En algunas especies, los estanques no
han de tener ms de 100 m
2
. Por ejemplo, la tilapia, a la que se considera
sumamente prolfica, produce familias relativamente reducidas. En general, la
dimensin de la familia oscila entre 50 y 1.500 individuos, segn el tamao de la
hembra. Si la densidad de poblacin deseada es de 5.000 individuos por
hectrea, una familia de 50 miembros debera ocupar un estanque de 100 m
2
. Si
el tamao de la familia es de 50-100 peces, podra ser ms eficaz cultivar las
familias en jaulas de 10 a 20 m
2
, suspendidas en un estanque de 0,1 a 0,2 ha.
Deben crearse y ser objeto del programa de cra selectiva entre 25 y 50 familias,
lo cual obliga a construir entre 25 y 50 estanques.
Si los estanques se pueden vaciar y llenar en un mismo da y la seleccin se
efecta en dos fases, el nmero de estanques necesarios puede reducirse a la
mitad si el piscicultor dispone de instalaciones de estabulacin. Cuando se
rellenan los estanques, los alevines de cada familia pueden ser situados de
nuevo en el estanque en el que se produjeron.
Veinticinco familias es el mnimo necesario para este programa de cra selectiva,
pues por razones que ya se han mencionado es necesario disponer de 25
machos y 25 hembras para engendrar descendencia. Si se desea utilizar el
nmero mnimo de familias, es necesario producir de 27 a 35 familias, porque en
algunas de ellas la mortalidad puede reducir su tamao por debajo del mnimo
necesario para poblar un estanque con el nmero deseado de alevines.
El apareamiento de los peces y el manejo de las familias debe ser el que se
describi para la seleccin individual. Se han de aislar las familias porque la
seleccin tendr lugar a nivel familiar.
Dado que cada familia ser considerada como una subpoblacin temporal y que
la seleccin para longitud tendr lugar independientemente en cada una de
ellas, las diferencias de manejo poco significativas no afectarn al programa de
cra selectiva. As, no ser necesario descartar una familia porque el piscicultor
no pueda tener la densidad de poblacin deseada. Como en el caso de la
seleccin individual, en que la poblacin se divida en cohortes de edad, las
diferencias de manejo poco significativas entre los estanques no tienen
consecuencias importantes, aunque el piscicultor debe tratar de cultivar de la
misma forma todos los estanques.
En el momento de la cosecha, debe medirse una muestra de 30-100 peces de
cada familia (o todos los peces en el caso de que el tamao de la familia sea
reducido) redondeando al milmetro ms prximo, para determinar en qu punto
debe situarse el valor lmite. En este caso, el valor lmite se expresa como los 5,
10 o 20, etc., peces de mayor tamao. El piscicultor reservar los 5-10 machos
mejores y las 5-10 hembras mejores de cada familia. Si no existe dimorfismo
sexual en el momento de la cosecha, puede reservar simplemente los mejores
10-20 peces de cada familia. En la Figura 33 se esquematiza este programa de
cra selectiva.
Ciertamente, este programa exige mayor dedicacin que la seleccin individual.
Si se han de criar 25 familias y el piscicultor debe medir 30-100 peces de cada
familia, medir en total de 750 a 2.500 peces para determinar los valores
mnimos, frente a 100-1.000 peces en los programas de seleccin individual.
Por aadidura, este programa puede estresar a los peces, pues debern
medirse por dos veces todos los peces de cada familia, la primera para
establecer el valor lmite y la segunda para determinar qu peces se reservarn.

Figura 33. Diagrama esquemtico de la seleccin intrafamiliar para aumentar la
tasa de crecimiento. Es necesario evaluar un mnimo de 25 familias y cada una
de las familias ha de ocupar un estanque distinto. En la Figura 29 se mencion
el destino que puede darse a los peces descartados.
Una vez que se han reservado los peces reproductores seleccionados de cada
familia, se pueden aparear mediante dos tcnicas distintas: la primera y ms
sencilla consiste en depositar los peces en un mismo estanque y aparearlos al
azar. La segunda es el apareamiento rotatorio, al que se hizo referencia en el
Captulo 4. Si se utiliza este sistema, se asigna una marca a cada familia y se
cultivan todos los peces en conjunto hasta el siguiente perodo de reproduccin,
en que se les aislar de nuevo para el apareamiento, o bien se dispone a cada
familia en un estanque distinto. El apareamiento rotatorio es muy costoso en
instalaciones y mano de obra y aumenta notablemente los costos del programa
de mejora. Por ello, se recomienda el primero de los procedimientos descritos.
La transferencia de la mejora gentica a los peces que ocupan los estanques de
produccin se realiza tal como se ha descrito anteriormente. Si es posible, se
deben aparear los peces reproductores seleccionados para que produzcan la
generacin seleccionada F
1
y alevines para los estanques de produccin.
Si el piscicultor desea mejorar dos caracteres mediante seleccin intrafamiliar,
puede aadir un segundo carcter como la profundidad corporal o la facilidad de
captura por el procedimiento que se ha indicado para la seleccin individual. Es
necesario aplicar con prudencia la seleccin intrafamiliar para mejorar dos o tres
caracteres. Cuando las familias son reducidas, es posible que slo uno o dos
peces de cada una de ellas alcancen o superen todos los valores lmite y el
piscicultor deber rebajarlos notablemente o evaluar entre 100 y 200 familias.
Seleccin interfamiliar
La seleccin interfamiliar es ms costosa que la individual y la intrafamiliar
porque exige un nmero mayor de estanques. Como se reservan o descartan
familias enteras, es necesario incluir entre 25 y 50 familias. Aunque lo mejor es
evaluar 50 familias, probablemente la mayor parte de los piscicultores no podrn
permitrselo.
Teniendo en cuenta que en este tipo de seleccin se comparan medias
familiares, el piscicultor debe criar cada familia al menos en tres estanques,
efectundose al azar la asignacin de las familias a los estanques. As pues,
para este programa se necesitarn de 75 a 150 estanques. Cuando se miden
los peces para determinar qu familias se reservarn y cuales sern
descartadas, se promedian las medias de los tres estanques y se utiliza la
media global de los tres como media de cada familia. Todos los estanques
donde se coloquen las familias han de ser idnticos, pues esta es la nica forma
de aislar las diferencias de tamao relacionadas con las caractersticas de los
estanques de las diferencias de carcter gentico. Si cada familia ocupara un
solo estanque, la familia ms numerosa podra serlo simplemente porque la
floracin de algas fuera mayor en dicho estanque.
Debido a que este tipo de seleccin exige el empleo de muchos estanques
repetidos, puede ser prohibitivo en cuanto al costo, por parte de granjeros, que
lo nico que quieren es producir para su proprio uso peces mejorados
geneticamente. Po ejemplo, si un granjero quiere evaluar 50 familias de peces,
necesitar 75 estanques. Si cada estanque tiene 0.01 ha, el proyecto de cra
ocupar el 37.5% de las 2 ha que tiene su granja.
Este efecto secundario negativo de la seleccin familiar slo puede evitarse si el
piscicultor est en condiciones de asignar a cada familia una marca nica. En
ese caso, los peces deben depositarse conjuntamente en uno o dos estanques
de 0,1 a 0,25 ha. Aun en tal caso, debe criarse cada familia en un estanque
individual hasta que se efecte el marcado. En el momento de la cosecha, se
separan de nuevo los peces por familias, para lo cual deben existir instalaciones
de estabulacin adecuadas.
Como se reservan o descartan familias enteras, aun cuando la produccin sea
un proceso de dos fases la seleccin slo se realizar al cosechar los peces de
produccin. Si el piscicultor desea seleccionar dos veces las familias, puede
descartar las 5-10 familias peores durante la fase de alevines. De esta forma
ser menos costosa la fase de crecimiento.
Si existe una amplia correlacin gentica entre la fase de alevines y la fase de
peces adultos, la seleccin puede realizarse en la fase de alevines. As se
reducir el costo del programa de cra, porque harn falta menos estanques
para la fase de peces de produccin, puesto que slo las familias seleccionadas
se cultivarn hasta alcanzar el tamao comercial. Este mtodo se ha aplicado en
el caso de la trucha arco iris y ha permitido mejorar el carcter tamao en el
momento de la cosecha mediante seleccin indirecta.
Al concluir la fase de peces de produccin deben reservarse las 5-10 familias
mejores, que sern los peces reproductores seleccionados. Se puede reservar
la familia entera o un nmero aleatorio e igual de cada familia seleccionada.
Como ya se ha indicado, se reservarn al menos 100-200 peces reproductores
seleccionados. En la figura 34 se esquematiza este programa de cra selectiva.
Un aspecto de la seleccin interfamiliar para aumentar la tasa de crecimiento
que puede resultar poco costoso es el registro de datos para determinar qu
familias se deben descartar. Al basarse la seleccin en la media familiar, el
pesaje de los peces de cada estanque puede realizarse por lotes. Si se conoce
el nmero de peces que se han pesado es fcil determinar el peso medio. As, el
piscicultor podr aumentar la tasa de crecimiento seleccionando para peso en
lugar de seleccionar para longitud.
En general, la seleccin interfamiliar no permite seleccionar para dos o ms
caracteres, pues slo se reservan las familias cuya media alcanza o supera dos
valores lmite y es poco probable que las cinco mejores familias para un carcter
determinado lo sean tambin para un segundo carcter. Para mejorar dos
caracteres, el piscicultor puede utilizar la seleccin interfamiliar para mejorar uno
de los caracteres y otra forma de seleccin para mejorar el segundo carcter.
El manejo y apareamiento de los peces reproductores seleccionados debe
realizarse tal como se indic al describir la seleccin intrafamiliar. Tambin en
este caso, los piscicultores deben mezclar las familias seleccionadas y aparear
al azar los peces reproductores seleccionados, porque ese procedimiento es
menos costoso. Ahora bien, los piscicultores deben saber que de esa forma la
consanguinidad alcanzar unos niveles que ocasionarn problemas despus de
algunas generaciones. Ello se debe a que en la seleccin interfamiliar el nmero
de reproductores de la poblacin es muy inferior al nmero efectivo de peces
reproductores. Este tipo de programa de cra est concebido para reservar
peces de slo 5-10 familias en cada generacin, por lo cual el nmero de
reproductores de la generacin P, disminuye retroactivamente a 10-20 y es
menor a partir de entonces.

Figura 34. Diagrama esquemtico de la seleccin interfamiliar para aumentar la
tasa de crecimiento. Es necesario evaluar como mnimo 25 familias. Teniendo
en cuenta que se comparan las medias familiares, cada una de las familias debe
cultivarse al menos en tres estanques, siendo la media global de los tres
estanques el valor que determina si se reserva o descarta una familia. Si es
posible asignar a los peces una marca familiar, pueden ser cultivados en un
mismo estanque, aunque las familias debern separarse cuando se hayan
medido y seleccionado. En la figura 29 se mencion el destino de los peces
descartados.
Frecuentemente, se combinan la seleccin interfamiliar e intrafamiliar. Cuando
se emplea esta seleccin combinada para mejorar dos caracteres, primero se
mejora el carcter tasa de crecimiento mediante la seleccin interfamiliar y a
continuacin se emplea la seleccin intrafamiliar para mejorar el segundo
carcter. Por supuesto, ambas pueden combinarse en un programa de seleccin
de dos fases para mejorar solamente la tasa de crecimiento. Un planteamiento
lgico que se ha utilizado con xito en la trucha arco iris y el salmn coho,
consiste en emplear la seleccin interfamiliar en la fase de alevines de la
seleccin y la seleccin intrafamiliar en el momento de la cosecha.
La seleccin combinada es muy costosa, pues al costo de la seleccin
interfamiliar hay que sumar algunos de los que comporta la seleccin
intrafamiliar.
Registro de datos
Los programas de cra selectiva slo dan resultados si los piscicultores
consignan los datos necesarios. Probablemente, ste es el aspecto menos
valorado pero ms necesario de cualquier programa de mejora. Sin registrar
datos es imposible determinar un valor lmite y, por tanto, crear una poblacin de
peces reproductores seleccionados. Sin registros no se puede saber si el
programa se est desarrollando satisfactoriamente y el piscicultor ignora en qu
estanque han sido depositados los peces seleccionados, cules contienen los
peces control y cules los que van a ser cultivados para su comercializacin.
En la piscicultura, la recogida de datos es una parte integral de la vida cotidiana.
Los piscicultores deben reunir informacin sobre aspectos tales como si el
desove se ha efectuado satisfactoriamente, la densidad de poblacin, el tamao
medio al depositar los peces en los estanques, la cantidad de fertilizantes y de
pienso utilizado, el porcentaje de supervivencia, el peso medio en el momento
de la cosecha, el rendimiento, etc. Esa informacin les permite conocer
exactamente cmo se est desarrollando el proceso y no tener que basarse en
meras especulaciones. Saben si el rendimiento ha disminuido por efecto del mal
tiempo, y el alcance de la disminucin o, si por el contrario, ha aumentado, y en
qu grado, al utilizar fertilizante de mejor calidad. Si no disponen de datos slo
podrn hacer suposiciones.
Es necesario registrar datos sobre los parmetros indicados en todos los
estanques. Cada estanque tiene unas caractersticas distintas y los datos
indicarn cules de ellos dan rendimiento y cules no, y permitirn aplicar el
sistema de manejo ms adecuado.
Muchos piscicultores no quieren o no pueden llevar un registro adecuado de
datos. En tal caso, no se les debe alentar a que utilicen un programa de cra
selectiva. Si el piscicultor no rene los datos necesarios para evaluar un
programa, probablemente tampoco lo aplicar correctamente. Esto tener efectos
negativos en el mbito regional, porque el piscicultor puede decir a otros colegas
que los programas de cra son una prdida de tiempo, sin informarles de que el
programa no funcion porque no lo ejecut correctamente.
Los agentes de extensin podran facilitar el servicio de registro de datos a los
piscicultores responsables y diligentes que no puedan realizar esta tarea por s
mismos. Si los programas de cra selectiva son sencillos, un agente de
extensin puede prestar este servicio a varios piscicultores. El nico
inconveniente es que dependern por completo del agente de extensin y en
muchos casos no pasarn a la siguiente fase del programa hasta que ste haga
acto de presencia. Si el extensionista se traslada a otra regin o se jubila, los
programas podran quedar sin efecto si quien ocupa su lugar tiene otras
prioridades.
Qu tipo de datos debe registrar el piscicultor para llevar a la prctica un
programa de cra selectiva con objeto de mejorar la tasa de crecimiento u otros
caracteres cuantitativos? Ante todo, debe ser capaz de describir el carcter que
trata de mejorar, lo cual implica que ha de poder medirlo con precisin y
rpidamente sin causar estrs a los peces.
Los piscicultores que realizan de manera habitual la tarea de recopilacin de
datos estarn en condiciones de adoptar las medidas necesarias para el manejo
cotidiano. De hecho, si el piscicultor ya consigna la informacin a la que se ha
hecho referencia, no tendr que efectuar un gran trabajo adicional.
El piscicultor que decida utilizar un programa de cra selectiva para aumentar la
tasa de crecimiento mediante seleccin individual debe reunir y mantener datos
sobre el nmero de peces apareados, el nmero de familias que se crearon y la
fecha en que se originaron, el nmero de alevines de cada familia que fueron
cultivados, cundo se depositaron los peces en los estanques y en qu fecha,
cundo se efectu la captura de los peces, cundo se realiz la medicin, los
valores fenotpicos, el valor lmite, el xito del desove de los peces
reproductores seleccionados, el resultado de la generacin seleccionada F
1
y el
de la poblacin control. Este proceso debe repetirse para la segunda generacin
de seleccin, etc. Adems, debe mantener datos sobre el manejo normal y
cotidiano de cada uno de los estanques utilizados en el programa.
En los cuadros 15,16,17,18,19 y 22, as como en la figura 20 (en el Captulo 4)
figuran ejemplos de cuadros de datos para recopilar la informacin necesaria
para llevar a la prctica un programa de cra selectiva mediante seleccin
individual; no se presentan ofrecen cuadros de datos que pueden utilizarse para
consignar informacin sobre el manejo cotidiano. Los cuadros de datos
ilustrados en el presente captulo se ofrecen nicamente a ttulo de ejemplo y
pueden ser modificados, con la nica condicin de que los datos estn bien
organizados y sean accesibles.
Los cuadros 15 y 16 son ejemplos de cuadros de datos para reunir informacin
sobre el desove de cada generacin de seleccin individual. El cuadro 15 es un
cuadro de datos para reunir informacin relativa a un programa de cra selectiva
en el que los apareamientos pueden realizarse sincrnicamente y en el que los
peces pueden cultivarse en un solo estanque. El cuadro 16 contiene un cuadro
de datos para reunir informacin sobre un programa de cra selectiva en el que
el desove no puede efectuarse de forma sincrnica y en el que es necesario
dividir la poblacin en cohortes para realizar el cultivo y la seleccin de los
peces. Ambos cuadros ofrecen datos sobre la fecha de cada desove, el tamao
de cada familia, el nmero de peces de cada familia que se utiliz en el
programa de cra selectiva, el estanque que ocup cada familia y la fecha en
que se sembraron los estanques.
Los cuadros 17 y 18 son ejemplos de cuadros de datos para registrar valores
fenotpicos en la seleccin individual. El Cuadro 17 corresponde a un programa
de cra selectiva para seleccionar un solo carcter, mientras que el Cuadro 18 se
refiere a la seleccin de dos caracteres. En los cuadros figura informacin sobre
el grupo de peces: cundo se origin, cundo se deposit en los estanques y
cundo fueron medidos los peces (lo cual permite determinar la edad); el
estanque en que se depositaron; y el nmero de familias que aportaron peces a
la poblacin. Ambos cuadros han sido concebidos para especies que no
presentan dimorfismmo sexual. Para las especies con dimorfismo sexual en las
que es necesario utilizar valores lmite distintos para cada sexo, se dividen los
cuadros en secciones distintas para machos y hembras o se disean cuadros
distintos para cada sexo.
Cuadro 15. Ejemplo de fragmento de cuadro de datos para registrar datos sobre el
desove en un programa de cra selectiva concebido para aumentar la tasa de
rendimiento mediante seleccin individual; los peces ocuparn un solo estanque. El
cuadro contiene tambin datos respecto al nmero de peces que se han elegido de cada
familia, as como sobre la fecha y el estanque en que se depositaron.
Fecha: 1 de mayo, 15 de mayo de 1995
Especie: cualquier especie pisccola
Estanques No.: 1, 2, y 3
Generacin: generacin P
1
. Se seleccionarn peces cultivados para que se conviertan
en peces reproductores selectionados F
1
Fecha en que se depositaron: 30 de abril de 1995
Fech
a
Desov
e
Esta
que
Peso
masa de
nuevos
(g)
Nme
ro de
huev
os
Nme
ro
oclosl
c-
nado
Nme
ro de
alevin
es
Utiliza
dos en
el
progra
ma
decra
?
Nme
ro
depos
itado
Estanq
ue en
que se
deposit
ar on
Fech
a en
que
se
depo
sit
|ron
5/1 1 2 310 9,300 8.370 7.533 no 0 - -
5/3 2 1 262 7,860 6.681 5,946 si 150 8 6/8
5/3 3 1 138 4.140 3.643 3,169s
i
si 150 8 6/8
5/3 4 1 162 4.560 4.332 4.115 si 150 8 6/8
5/3 6 1 147 4,410 3.175 2.889 si 160 8 5/8
5/3 6 2 25 760 325 145 no 0 - -
6/3 7 2 273 8.190 6.879 5.641 si 150 8 5/8
Cuadro 16. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un
programa de cra selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante
seleccin individual; la poblacin se dividir en cohortes de edad. El cuadro incluye
tambin datos sobre el nmero de familias de la cohorte, el nmero de peces elegidos
en cada familia as como el estanque que ocup cada cohorte y en qu fecha.
Fecha: 5 mayo, 15 mayo de 1995
Especie: cualquier especie pisccola
Estanques Nos.: 3, 4, y 5
Generacin: generacin P
1
. Cohorte A. Peces cultivados para que se conviertan en
peces
reproductores seleccionados F
1
.
Fecha en que se depositaron: 1 de mayo de 1995
Fech
s
Desov
e
Estan
que
Peso
masa
de
hueves
(g)
Nmer
o de
huevcs
Nmero
eclosio
nado
Nmer
o de
alevine
s
Nmer
o
deposit
ado
Estanqu
e en
que se
dsposita
ron
Fecha
en
que se
deposi
tar en
6/5 1 3 413 12.380 11,161 8,924 200 12 6/10
6/6 2 3 362 10,660 8,876 8,267 200 12 6/10
6/6 3 4 238 7,140 6,640 4,806 200 12 6/10
6/6 4 4 262 7,660 6,360 5.716 200 12 6/10
6/6 6 4 136 4,080 3,876 3.665 200 12 6/10
6/6 6 6 261 7,630 6,647 6,261 200 12 6/10

Cuadro 17. Ejemplo de cuadro de datos para registrar las medidas de longitud en
el momento de la cosecha. Este cuadro ha sido proyectado para una especie
que no presenta dimorfismo sexual. En este ejemplo se han registrado
nicamente 30 longitudes.
Longitud en el momento de la cosecha
Especie: cualquier especie pisccola
Estanque: 23
Desove: 20 de abril de 1994
Nmero de familias: 27
Fecha: 1 de octobre de 1995
Fecha en que se depositaron: 1 de marzo de 1995
Nmero de peces que se depositaron: 1,000 alevines
Longitud en milmetros
345
354
327
355
330
341 361 357 348 328
329
355
359
369 340 351 349 344 348 345
352
331 333 336 338 342
347 343 344
355
media: debe calcularse
Cuadro 18. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre la cosecha
para dos caracteres cuantitativos. Este cuadro ha sido concebido para una
especie que no presenta dimorfismo sexual por lo que respecta al tamao
corporal. En este ejemplo, la longitud y la profundidad corporal se registran
nicamente para cuatro peces.
Longitud y profundidad corporal en el momento de la cosecha
Especie: cualquier especie pisccola
Fecha; 3 de octubre de 1995
Estanque: 25
Desove: 2 de abril de 1995
Fecha en que se depositaron:4 de marzo de 1995
Nmero de familias: 29
N de peces depositados: 1.230 alevines
Pezn
0
Longitud (mm) Profundidad corporal
{mm)
1 259 127
2 265 135
3 263 133
4 278 139
Medias = =se ha de calcular =se ha de calcular
Los cuadros de datos de los cuadros 17 y 18 registran datos relativos a la
cosecha, pero pueden ser utilizados para reunir datos en cualquier momento. En
los ejemplos, los cuadros 17 y 18 se utilizaron para registrar valores fenotpicos
de la muestra de peces que se midieron para determinar el valor(es) lmite(s).
Los valores fenotpicos de los cuadros 17 y 18 se trasladaran al cuadro de
datos ilustrado en la Figura 20 para determinar el valor fenotpico
correspondiente al porcentaje lmite deseado.
En el Cuadro 19 se reflejan las medias de los cuadros 17 y 18 en el momento de
la cosecha (o en cualquier otro momento si la seleccin se efecta en una fase
anterior) y registra los logros del programa de cra selectiva. En el Cuadro 19
pueden registrarse las longitudes medias de la poblacin seleccionada y de la
poblacin control, as como la mejora gentica.
Los cuadros 19-23 son ejemplos de cuadros de datos para registrar datos de
programas de cra selectiva que utilizan la seleccin. Algunos de los cuadros
pueden servir para la seleccin individual y familiar, pero los de los cuadros 20,
21 y 23 son especficos para la seleccin familiar.
Cuadro 19. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar la
longitud media de cada generacin y los logros conseguidos mediante la
seleccin. Es vlido tanto para la seleccin individual como para la seleccin
familiar. En este ejemplo slo se han registrado los datos correspondientes a
los dos primeros aos.
Program
a
de cra selectiva para aumentar la tasa de crecimiento:
Fecha Generacin Media
original
Media de la
poblacin
seleccionad
a
Media de la
poblacin
control
Mejora
gentica
1994 PP 315
1995
1
F
1
330 mm 321 mm 9 mm
Cuadro 20. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar
datos relativos al desove para un programa de cra selectiva concebido para
aumentar la tasa de crecimiento mediante seleccin intrafamiliar. El cuadro
incluye tambin informacin sobre el estanque que ocup cada una de las
familias, el nmero de alevines de cada estanque y cuando se depositaron los
peces. Los estanques 13 y 15 son de menor tamao que los otros, por lo cual
se llenaron con un nmero menor de peces.
Fechas: 1 y 15 de mayo de 1995
Especie: cualquier especie pisccola
Estanques n: 1, 2 y 3
Generacin: generacin P,. Los peces cultivados sern seleccionados para que se
conviertan en peces reproductores seleccionados F,
Fecha en que depositaron: 30 de abril de 1995
Fech
a
Deso
va
Estanq
ue
Peso
masa
de
huevos
Nme
ro de
huev
os
Nmer
o
eclosion
sdo
Nme
ro do
alevin
es
Famili
a
Nmer
o
deposit
ado
Estanqu
e en
que se
deposita
Fecha
en que
se
deposit
6/1 1 1 285 8,550 7,609 6,772 A 200 10 5/7
5/2 2 2 234 7,020 6.468 6,812 B 200 11 5/8
5/2 3 2 27 810 310 175 non
utilizad
- - -
5/2 4 2 224 6.720 5,644 4.458 C 200 12 6/8
5/2 6 2 174 6,220 3.915 3,719 D 190 13 6/8
6/3 6 3 167 4,710 4,050 3.523 E 200 14 5/9
5/3 7 3 270 8,100 6.053 6.447 F 185 15 6/9
Los cuadros 20 y 21 son cuadros de datos para registrar informacin sobre el
desove para cada generacin de seleccin familiar. El Cuadro 20 corresponde a
la seleccin intrafamiliar y el Cuadro 21 a la seleccin interfamiliar. Aunque la
informacin reunida en estos cuadros es similar, est organizada de forma
diferente.
Los cuadros de datos que figuran en los cuadros 17 y 18 y en la Figura 20
pueden utilizarse para registrar valores fenotpicos para programas de cra
selectiva que utilizan la seleccin familiar. La nica diferencia estriba en que los
cuadros de datos registran la familia que se est midiendo.
El cuadro de datos que figura en el Cuadro 19 puede utilizarse tambin para
registrar medias anuales de un programa de cra que utiliza seleccin familiar.
Si se desea puede utilizarse un cuadro distinto para registrar datos sobre cada
familia.
Por ltimo, los cuadros de datos ilustrados en los cuadros 22 y 23 pueden
emplearse para registrar el nmero de peces apareados en cada generacin. El
Cuadro 22 corresponde a la seleccin individual e intrafamiliar y el Cuadro 23 a
la seleccin interfamiliar.
Cuadro 21. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos relativos al desove
en un programa de cra selectiva cuya finalidad es aumentar la tasa de
crecimiento mediante seleccin interfamiliar. El cuadro incluye tambin
informacin sobre los estanques en que se deposit cada familia, el nmero de
alevines que se deposit en cada estanque y la fecha en que se depositaron. El
cuadro slo se ha cumplimentado parcialmente.
Fechas: 5-20 de mayo de 1995
Especie: cualquier especie pisccla
Estanques N: 4, 5 y 6
Generacin: generacin P
1
. Los peces cultivados sern seleccionados y se convertirn
en peces reproductores seleccionados F
1
Fecha en que se depositaron: 1 de mayo de 1995
Fech
a
Des
ove
Estanq
ue
Peso
masa
da
huevea
Nme
ro do
huevo
s
Nmero
ecloslon
ado
Nme
ro de
alevin
es
Familia
Nmer
o
deposit
ado
Estanqu
e en
que se
deposita
Fecha
en que
se
deposit
5/5 1 4 224 6,720 5,690 5,438 A 200 17 5/12
A 200 23 5/12
A 200 8 6/12
5/5 4 24 174 5.520 4.055 3.867 B 200 12 5/12
B 200 20 5/12
B 200 11 5/12
Cuadro 22. Ejemplo de cuadro de datos para registrar el nmero de peces
apareados en cada generacin para un programa de cra selectiva que utiliza la
seleccin individual e intrafamiliar. En este ejemplo, se han registrado
nicamente datos correspondientes a dos aos.
Programa de cra selectiva para aumentar la tasa de crecimiento en:
Fecha Nme
ro
de peces apareados Nmero
de
familias
Nmero de peces
reproductores que
produjeron
hembras machos total hembras
1994 27 27 54 25 25 25
1995 35 25 60 34 34 25
Cuadro 23. Ejemplo de cuadro de datos para registrar el nmero de peces
apareados en cada generacin, el n de familias que se utilizan y el nmero de
familias que se reservan para un programa de cra selectiva que utiliza la
seleccin interfamiliar. En este ejemplo se han registrado nicamente datos
correspondientes a dos aos.
Programa de cra selectiva para aumentar la tasa de crecimiento en:
Fecha Nmer
o
de peces
apareados
Nmero
de
familias
utilizadas
Nmero
de
familias
reservada
Nmero de
peces
reproductores
que produjeron
hembras machos total hembras machos
1994 27 27 54 26 10 5 5
1995 35 25 60 32 10 5 4
Conclusin
Los programas de cra selectiva que se han expuesto brevemente en este
captulo demuestran que es posible aumentar la tasa de crecimiento y mejorar
otros caracteres cuantitativos con programas de cra selectiva relativamente
sencillos y poco costosos. Siempre que sea posible se ha de emplear la
seleccin individual porque es ms fcil y menos costosa. Si el desove de los
peces puede realizarse de manera sincrnica el programa de cra selectiva
destinado a aumentar la tasa de crecimiento puede tener lugar en uno o dos
estanques y no afectar apenas a las actividades normales de la piscifactora.
Aun en el caso de que en la especie de que se trate el desove no se produzca
sincrnicamente, si es posible crear cohortes de edad el programa de cra
selectiva continuar siendo relativamente sencillo y poco costoso y sus
repercusiones sobre las actividades normales de la piscifactora sern mnimas.
Si el piscicultor no puede controlar el comportamiento de los peces en el
apareamiento ni crear cohortes de edad porque el carcter que quiere mejorar
tiene una baja heredabilidad y est fuertemente influido por los factores
ambientales, debe utilizar la seleccin familiar y, si es posible, la seleccin
intrafamiliar, ms sencilla y menos costosa que la interfamiliar. Sin embargo, son
la biologa de la especie, la heredabilidad del carcter y el tipo de factores
ambientales que influyen en la expresin fenotpica, y no el deseo del piscicultor
de que el programa de mejora sea poco costoso, lo que determinar qu
programa es el ms adecuado.
La complejidad de un programa de cra selectiva depende de varios factores, el
ms importante de los cuales es el nmero de caracteres que se quiere mejorar.
Prcticamente todos los programas deben tener como uno de sus objetivos el
aumento de la tasa de crecimiento, que es el carcter ms importante, porque
los peces que crecen ms rpidamente tardan menos en alcanzar el tamao
comercial y aumentan el rendimiento. Pueden aadirse otros caracteres, pero el
piscicultor slo debe incluir los que son realmente importantes, porque el ndice
de aumento de la tasa de crecimiento ser inversamente proporcional al nmero
de caracteres incluidos en el programa de cra selectiva. A lo sumo deben
aadirse uno o dos caracteres a la tasa de crecimiento.
En segundo lugar, es el sistema de produccin el que determina la complejidad
y el costo del programa de cra selectiva: puede tratarse de un sistema de una
sola fase, en que los alevines se depositan en un estanque y se cultivan hasta
que alcancen el tamao comercial, o de un sistema de dos fases, en el cual se
cultivan las larvas hasta que alcanzan la fase de alevines en un estanque y los
alevines se cultivan en otro estanque hasta que alcanzan el tamao comercial.
En un sistema de produccin de una sola fase los programas de mejora son ms
fciles y menos costosos porque se necesitan un menor nmero de estanques.
En cambio, si el sistema de produccin consta de dos fases, la seleccin puede
efectuarse por dos veces, con lo cual el grado de mejora ser mayor.
Por ltimo, otro factor que influye en la complejidad del programa de cra
selectiva es el hecho de si la especie presenta dimorfismo sexual para el tamao
corporal. En caso afirmativo, debern establecerse valores lmite para cada sexo
y ello har necesario sexar todos los peces, adems de medirlos, duplicando el
costo de la medicin y aumentando ligeramente el volumen de datos registrados.
Uno de los objetivos de un programa de cra selectiva debe ser reservar 100-200
peces reproductores seleccionados en cada generacin para que el piscicultor
tenga la seguridad de aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada
generacin. Este sistema reducir al mnimo durante 5 generaciones los
problemas derivados de la consanguinidad. Adems, el piscicultor debe reservar
un nmero suficiente de peces reproductores seleccionados para engendrar la
descendencia para la siguiente generacin de seleccin. Ello puede representar
un problema considerable en las piscifactoras grandes, pero no as en las de
tamao medio.
Si el programa se ejecuta adecuadamente, puede integrarse en las actividades
habituales de la piscifactora y complementarlas. Esto es importante porque en
caso de conflicto se descuidar o abandonar el programa de mejora, porque la
principal prioridad del piscicultor es la produccin de alimento.
Si el nmero de peces reproductores seleccionados es suficiente, pueden ser
utilizados para engendrar descendencia tanto para el programa de seleccin
como para los estanques de produccin. De esta forma, el piscicultor podr
transferir la mejora gentica del programa de cra selectiva a los estanques de
produccin de manera inmediata.
Si los peces reproductores seleccionados no pueden engendrar descendecnia
suficiente deben ser empleados para crear la siguiente generacin de peces
seleccionados; si una vez atendidas esas necesidades existe un excedente se
puede depositar en los estanques de produccin. En este caso, los peces
descartados del programa de cra selectiva o los peces reproductores
seleccionados de la generacin anterior (comenzando con la generacin de
seleccin F
2
) pueden ser utilizados para engendrar los peces de produccin.
Mediante este sistema, se transferir la mejora gentica obtenida con el
programa de mejora a los estanques de produccin, aunque con un cierto
retraso, como mximo de una generacin. Esto significa que el piscicultor debe
mantener dos conjuntos de peces reproductores: por un lado, los que utiliza para
producir la generacin de seleccin y, por otro, los destinados a engendrar los
peces de los estanques de produccin. Aun cuando la transferencia de la mejora
gentica se retrase en una generacin, la tasa de crecimiento promedio y los
rendimientos obtenidos en los programas de cra selectiva permitirn al
piscicultor prever las tasas de crecimiento y los rendimientos que podr
conseguir en el futuro en los estanques de produccin. Adems, estos datos
demostrarn que la cra selectiva mejora su poblacin de peces y le permitirn
tomar conciencia de que el programa servir para obtener mejores peces,
cosechas ms abundantes y mayores beneficios.
Carcter autosmico - Carcter cualitativo producido por un gen autosmico.
Los caracteres autosmicos se expresan de forma idntica en machos y
hembras, salvo en los casos en que es necesaria una hormona sexual para la
expresin fenotpica.
Carcter dominante - Carcter cualitativo producido por el alelo dominante.
Carcter heterocigtico - Carcter cualitativo producido por el genotipo
heterocigtico. El carcter heterocigtico puede aparecer cuando la accin
gnica es de dominancia incompleta o aditiva.
Carcter homocigtico - Carcter cualitativo producido por el genotipo
homocigtico. Cuando la accin gnica es de dominancia completa, el carcter
recesivo es el carcter homocigtico. Cuando la accin gnica es de dominancia
incompleta o aditiva, existen dos caracteres homocigticos.
Carcter ligado al sexo - Carcter cualitativo producido por un gen ligado al
sexo.
Carcter mutante - Carcter cualitativo producido por un alelo mutante;
carcter cualitativo distinto del carcter normal o comn.
Carcter recesivo - Carcter cualitativo producido por el alelo
recesivo. Caracteres cualitativos - Caracteres que se describen,
como el color y el sexo.
Caracteres cuantitativos - Caracteres que se miden, como el peso, la longitud,
el nmero de huevos por kilo en las hembras, y el rendimiento de la canal.
Cigoto -Clula que se crea cuando un espermatozoide fecunda un vulo. A este
suele denominrsele "vulo fecundado".
Cohorte - Subpoblacin. Si se divide una poblacin en varios grupos basndose
en la fecha de desove, la poblacin se divide en cohortes de edad.
Criopreservacin - Congelacin y almacenamiento de gametos (generalmente,
espermatozoides) para su uso en un momento posterior.
Cromosoma - Estructura en la que estn situados los genes. Los cromosomas
estn ubicados en el ncleo de cada clula y en la mayor parte de las especies
se presentan en pares. Existen dos tipos de cromosomas: autosomas y
cromosomas sexuales.
Cromosoma sexual - Cromosomas que determinan el sexo. Pueden ser
morfolgicamente distintos en el macho y la hembra, pero en la mayor parte de
la especies pisccolas no existe una diferencia morfolgica clara.
Cruzamiento - Programa de cra en la que se aparean peces de diferentes
poblaciones o especies para producir hbridos. El cruzamiento se aplica para
explotar la variacin gentica de dominancia. En algunos casos, puede utilizarse
para producir poblaciones monosexuales (por ejemplo, tilapia) o estriles (por
ejemplo, peces para cebo). Los trminos "cruzamiento" e "hibridacin" son
sinnimos.
Depresin consangunea - Disminucin de la tasa de crecimiento, fecundidad,
etc., y aumento del porcentaje de peces con deformidades cuando la
consanguinidad alcanza un determinado nivel.
Descarte - Exclusin de los peces en la poblacin durante la seleccin. Se
impide el apareamiento de los peces descartados.
Descarte independiente modificado - Variante del descarte independiente. En
el descarte independiente modificado se pueden reservar peces que tienen
superioridad para un carcter, aun en el caso de que el valor fenotpico de los
restantes caracteres no alcance el valor lmite.
Descarte independiente - Programa de cra selectiva que se utiliza para
seleccionar al mismo tiempo dos o ms caracteres cuantitativos. Se establecen
valores lmite para todos los caracteres y para ser reservados, los peces deben
alcanzar o superar todos los valores lmite.
Desviacin tpica - Raz cuadrada de la varianza. La desviacin tpica es un
valor que describe cmo se distribuyen los valores fenotpicos en torno a la
media. Combinndola con la media, es el mejor procedimiento para describir un
carcter cuantitativo.
Diferencial de seleccin - Diferencia entre la media de los peces reproductores
seleccionados y la media de la poblacin en la que son seleccionados.
Dimorfismo sexual - Tiene lugar cuando existen diferencias fenotpicas
marcadas entre los sexos. Las diferencias pueden ser cualitativas (los
caracteres, como el color, pueden estar presentes o no) o cuantitativas (uno de
los sexos presenta un crecimiento mayor y ms rpido). Si existe dimorfismo
sexual en relacin con el tamao corporal, la seleccin para tasa de crecimiento
debe realizarse independientemente en machos y hembras.
Diploide (2N) - Pez o clula en los que los cromosomas se presentan en pares.
Aunque en el medio natural existen especies triploides (3N) y tetraploides (4N),
en este manual se considera que todos los peces son diploides.
Distribucin independiente - Segregacin de homlogos de cada par
cromosmico (y de los genes de dichos cromosomas) en los espermatocitos
secundarios o en el oocito secundario y en el primer corpsculo polar. La
segregacin de cada par cromosmico tiene lugar de forma independiente con
respecto a los restantes pares cromosmicos. Este proceso elimina toda la
variacin gentica de dominancia y la mayor parte de la variacin gentica
episttica.
Divisin ecuacional - Divisin de los homlogos replicados que existen en los
gametocitos secundarios en los gametos. Es la fase final de la meiosis.
Divisin reductora - Separacin (segregacin) de los homolgos de cada par
cromosmico en el proceso de creacin de los espermatocitos secundarios o del
oocito secundario y el primer corpsculo polar, que tiene lugar durante la
meiosis. En esta fase de la meiosis se elimina toda la variacin gentica de
dominancia y la mayor parte de la variacin gentica episttica.
Domesticacin - Proceso de seleccin en el que el piscicultor y la piscifactora
(el medio de cultivo y el programa de manejo) modifican la constitucin gentica
y fenotpica de una poblacin. En este proceso no planificado y no dirigido se
obtienen animales de crecimiento ms rpido, ms sanos, ms relajados y
menos agresivos, que son ms fciles de cultivar.
Endogamia - Apareamiento de individuos emparentados.
Epistasia - Forma de accin gnica en la que un gen suprime o altera los
caracteres cualitativos producidos por un segundo gen. Por lo general, esta
interaccin da lugar a la aparicin de nuevos caracteres cualitativos.
F
1
F
2
, etc. - Nombres de las generaciones que se producen durante un
programa de cra. La generacin F
1
es la primera generacin de peces
reproductores seleccionados, que se eligen de la generacin P
1
; los peces
seleccionados de la generacin F
1
son la descendencia producida por la
generacin inicial (F
1
) de peces reproductores seleccionados. La generacin F
2

(segunda generacin de seleccin) est formada por los descendientes de la
generacin F
1,
etc.
Factor de importancia - Valor que se obtiene dividiendo la media fenotpica
entre la importancia relativa del carcter. Los factores de importancia s utilizan
en un ndice de seleccin modificado para establecer el valor I (valor
reproductivo) de un pez al aplicar un programa de cra selectiva que incluye dos
o ms caracteres cuantitativos.
Familia - Grupo de peces que tienen el mismo progenitor masculino y femenino.
Fenotipo comn - Fenotipo cualitativo normal. Es el fenotipo que posee la
mayor parte de los indiviuos. El fenotipo comn recibe tambin el nombre de
"fenotipo silvestre".
Fenotipo - Expresin fsica del genotipo del pez. Existen dos categoras de
fenotipos: fenotipos cualitativos, que pueden describirse; y fenotipos
cuantitativos, que se miden. Los trminos "fenotipo" y "carcter" son sinnimos.
Fijar - Elevar la frecuencia al 100%. El objetivo de un programa de cra selectiva
para caracteres cualitativos consiste en fijar el carcter deseado mediante la
fijacin del alelo que lo produce. As se consigue una poblacin pura.
Gameto - El vulo o espermatozoide. Los gametos son haploides (N).
Gametognesis - Proceso de formacin de los gametos. A la parte de la
gametognesis relacionada con la reduccin del complemento cromosmico del
estado diploide (2N) al estado haploide (N) se le denomina "meiosis".
Gen - Unidad bsica de la herencia. Los genes contienen la informacin que
determina la produccin de caracteres. Estn ubicados en los cromosomas.
Gen autosmico - Gen situado en los autosomas, que son los cromosomas no
sexuales.
Gen ligado al sexo - Gen situado en un cromosoma sexual. Los genes se
heredan y se manifiestan de forma distinta en machos y hembras.
Generacin - Lapso de tiempo que transcurre hasta la sustitucin de los peces
reproductores por su descendencia. En el medio natural, es el tiempo que tardan
los peces en alcanzar la madurez sexual y aparearse. En acuicultura, este
perodo de tiempo se puede alargar o acortar, ya sea conservando los peces
reproductores durante un perodo de tiempo ms largo hasta que son
sustituidos, o acelerando la madurez de la descendencia mediante tcnicas de
cultivo. El progreso, expresado como mejora anual, est determinado en parte
por el intervalo entre generaciones.

Genoma - Constitucin gentica del pez.
Genotipo - Constitucin gentica del pez en el locus (o loci) que produce un
carcter especfico. Los peces estn en homocigosis o en heterocigosis en
dicho locus.
Haploide (N) - Pez o clula que contienen un solo cromosoma de cada par
cromosmico. Los gametos son haploides. Los peces haploides no pueden
sobrevivir, pero se pueden originar por manipulacin cromosmica.
Heredabilidad (h
2
) - Proporcin de la variacin fenotpica para un carcter
cuantitativo en un medio ambiente determinado que es debida a la variacin
gentica aditiva (h
2
= V
A
/V
P
). La heredabilidad describe el porcentaje de
variacin fenotpica que es heredable. Los caracteres con heredabilidades >
0,25 pueden ser objeto de una mejora eficiente mediante seleccin individual; en
aquellos cuya heredabilidad <0,15 es difcil conseguir la mejora mediante
seleccin individual, y debe emplearse la seleccin familiar. Se considera que
una heredabilidad >_ 0,3 es elevada.
Heredable - Aquello que es transmitido por un progenitor a su descendencia.
Hermanos - Los peces que tienen el mismo padre y la misma madre son
hermanos y aquellos que slo tienen el mismo padre o la misma madre son
medios hermanos.
Heterocigtico - El genotipo que se origina cuando los dos alelos de un par
alelos en un locus no son idnticos.
Heterocigoto - Pez con dos alelos diferentes en un mismo locus.
Hibridacin - Sinnimo de cruzamiento. Vase cruzamiento.
Homocigtico - Genotipo que se origina cuando los dos alelos de un par de
alelos en un locus son idnticos.
Homocigoto - Pez que posee un par de alelos idnticos en un locus.
Homlogos - Los dos cromosomas que se unen para formar un par
cromosmico. Uno de los homlogos procede del padre y el otro de la madre.
ndice de seleccin - Programa de cra selectiva que puede utilizarse para
seleccionar simultneamente dos o ms caracteres cuantitativos. El ndice de
seleccin asigna un valor numrico a cada pez (I), basndose en los valores
fenotpicos del individuo en relacin con la media de la poblacin y en la
importancia de los caracteres. Una vez que se establecido el valor numrico de
cada pez, se clasifican los peces y la seleccin se basa nicamente en esos
valores.
Locus (plural = loci) - Posicin de un gen en un cromosoma. Frecuentemente,
los trminos "gen" y "locus" son intercambiables, y as se utilizan en este
manual.
Manipulacin crpmosmica - Manipulacin biotcnica de los vulos,
espermatozoides o cigotos mediante choques trmicos o de presin, o con
productos qumicos, ya sea para alterar el nmero de pares cromosmicos o
para crear peces con un solo parental. Se utiliza para originar peces triploides
(3N) o tetraploides (4N), o peces que slo tienen madre (gingenos) o padre
(andrgenos). La creacin de triploides tiene por objeto producir una poblacin
de peces estriles.
Media - Promedio aritmtico.
Meiosis - Proceso de reduccin del complemento cromosmico diploide (2N) a
la condicin haploide (N) durante la gametognesis. En la meiosis tienen lugar
mutaciones heredables, as como el sobrecruzamiento y la distribucin
independiente.
Mutacin - Error que se produce en la replicacin de los cromosomas. Cuando
se produce una mutacin, un gen se replica incorrectamente en el nuevo
cromosoma. Este nuevo alelo puede originar un carcter diferente (mutante).
Muchos alelos mutantes producen caracteres letales. La tasa de mutaciones
para cada gen es muy reducida.
P
1
- Generacin parental. Los peces reproductores seleccionados F
1
se eligen
en la generacin parental.
Pez de prueba - Pez cuyo genotipo es conocido. Cuando se efecta la prueba
de la descendencia se aparean peces de prueba a peces cuyo genotipo se
pretende descifrar, Generalmente, los peces de prueba son homocigotos
recesivos.
Pleiotropa - Eefectos secundarios que se manifiestan cuando un pez tiene un
carcter cualitativo determinado. Muchos alelos que controlan la produccin de
caracteres cualitativos pueden influir tambin en otros caracteres como el
crecimiento y la supervivencia. Si los efectos pleiotrpicos afectan al crecimiento
o a la supervivencia, pueden tener ms importancia econmica que el propio
carcter (color o configuracin de las escamas).
Poblacin - Grupo de peces de una piscifactora que tienen un origen comn.
Poblacin control - Poblacin de peces en la que no se efecta seleccin. Se
compara la poblacin seleccionada con la poblacin control para determinar la
mejora conseguida por la seleccin.
Poblacin monosexual - Poblacin formada en su totalidad por machos o
hembras.
Poblacin seleccionada - Poblacin que se origina mediante la seleccin.
Prueba de la descendencia - Programa de cra que se utiliza para descifrar el
genotipo de un pez examinando el fenotipo de su descendencia.
Pura - Una poblacin capaz de producir solamente un carcter cualitativo,
porque slo existe un alelo en el locus en cuestin. Cuando se aplica a los
caracteres cualitativos, el objetivo de un programa de cra es conseguir una
poblacin pura.
Seleccin - Programa de cra en el que el criador reserva nicamente los
inviduos o familias que cumplen o superan los criterios fenotpicos determinados
previamente para los caracteres cuantitativos, o aquellos individuos que
presentan el carcter cualitativo deseado. Se descartan los peces que no
cumplen esos criterios.
Seleccin en tndem - Programa de cra selectiva que puede utilizarse para
mejorar dos o ms caracteres cuantitativos. Inicialmente, se selecciona slo un
carcter durante varias generaciones, para luego interrumpir esa seleccin y
seleccionar un segundo carcter.
Seleccin familiar - Programa de cra selectiva para caracteres cuantitativos en
el que la seleccin no tiene lugar a nivel individual sino familiar. La seleccin se
basa en las medias familiares y no en los valores individuales. Existen dos tipos
de seleccin familiar: seleccin interfamiliar y seleccin intrafamiliar.
Seleccin indirecta - Programa de cra en el que se mejora un carcter al
seleccionar otro. Este fenmeno tiene lugar porque entre ambos caracteres
existe una correlacin gentica positiva.
Seleccin individual - Programa de cra selectiva para caracteres cuantitativos
en el que la seleccin se basa en las caractersticas individuales. Se reservan
aquellos individuos cuyo valor fenotpico es igual o mayor que el valor lmite y se
descartan aquellos cuyo valor fentpico queda por debajo del valor lmite. Se
ignoran por completo las relaciones familiares. A la seleccin individual se le
denomina tambin "seleccin masal".
Seleccin interfamiliar - Programa de cra selectiva para caracteres
cuantitativos en el que la seleccin no es individual sino familiar. En este tipo de
programa de cra selectiva, se descartan o reservan familias enteras basndose
en la media familiar.
Seleccin intrafamiliar - Programa de cra selectiva que se utiliza para los
caracteres cuantitativos, en el que la seleccin no tiene lugar a nivel individual,
sino familiar. En la seleccin intrafamiliar, se considera a cada familia como una
subpoblacin y la seleccin se efecta independientemente en cada familia.
Seleccin masal - Sinnimo de seleccin individual. Vase seleccin individual.
Sexo revertido - Dcese de los peces que tienen un sexo fenotpicamente, y
genticamente el sexo contrario. Los peces revertidos sexualmente se originan
administrando hormonas sexuales a alevines sin diferenciacin sexual. Los
peces con reversin sexual pueden utilizarse para producir poblaciones
monosexuales.
Sobrecruzamiento - Intercambio de secciones de cromosomas (y, por tanto, de
genes) durante la meiosis. Este proceso tiene lugar durante la formacin de la
ttrada.
Ttrada - Conjunto de cuatro cromosomas. Las ttradas se originan cuando se
replican y se aparean los homlogos de cada par cromosmico durante las
primeras fases de la meiosis.
Tipo silvestre - Sinnimo de fenotipo comn. Vase Fenotipo comn.
Trploide (3N) - Pez o clula en los que cada cromosoma aparece por triplicado
(las clulas tienen tres juegos de cromosomas). Normalmente, para producir
triploides se aplican choques trmicos o de presin; este tipo de programa de
cra se utiliza para producir peces estriles.
Valor lmite - Valor fenotpico mnimo aceptable de un carcter cuantitativo en
la seleccin. Se conservan los peces que alcanzan o superan el valor mnimo y
se descartan los que quedan por debajo de ese nivel.
Variacin ambiental (V
E
)- Parte de la variacin fenotpica para un carcter
cuantitativo que se debe a los efectos de factores ambientales (p. ej., la fecha
del apareamiento, la edad de la madre, la temperatura).
Variacin debida a la interaccin genotipo-medio (V
GE
) - Parte de la variacin
fenotpica para un carcter cuantitativo que se debe a la interaccin entre los
genes del pez y el medio ambiente. Se debe a que los genes se expresan de
manera distinta en medios diferentes.
Variacin fenotpica (V
p
) - Variacin total medida para un carcter cuantitativo
en una poblacin. Es la suma de la variacin gentica, la variacin ambiental y
la variacin producida por la interaccin genotipo-medio.
Variacin gentica aditiva (V
A
) - Parte de la variacin fenotpica para un
carcter cuantitativo que es consecuencia de los efectos aditivos de todos los
alelos en todos los loci. Es el componente heredable de la variacin y es
explotado por la seleccin. La proporcin de variacin fenotpica debida a la
variacin gentica aditiva recibe el nombre de "heredabilidad".
Variacin gentica de dominancia (V
DI
) - Parte de la variacin fenotpica de un
carcter cuantitativo que se debe a la interaccin entre los dos alelos en todos
los loci. Esta parte de la variacin gentica no es heredable porque se destruye
durante la meiosis, pero en cada generacin se recrea en nuevas y diferentes
combinaciones en la fecundacin. Se explota mediante el cruzamiento.
Variacin gentica episttica (V,) - Parte de la variacin fenotpica para un
carcter cuantitativo que se debe a las interacciones de los alelos en los loci.
Esta porcin de la variacin gentica es difcil de aprovechar y en su mayor
parte no es heredable, a causa de la divisin reductora que tiene lugar durante
la meiosis, por lo cual, generalmente se ignora.
Variacin gentica (V
G
) - Parte de la variacin fenotpica para un carcter
cuantitativo debida a la accin de los genes. Existen tres subcomponentes de la
variacin gentica: variacin gentica aditiva (V
A
), variacin gentica de
dominancia (V
D
) y variacin gentica episttica (V
1
).
Varianza - Desviacin promedio de los valores fenotpicos con respecto a la
media. Es un valor que describe cmo se distribuyen los fenotipos en torno a la
media. La raz cuadrada de la varianza recibe el nombre de "desviacin tpica".
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
Manuales sobre gentica de peces
Kirpichnikov, V.S. 1981. Genetic Bases of Fish Selection. Springer-Verlag,
Nueva York.
Este manual ofrece valiosa informacin sobre casi todos los aspectos relativos a
la gentica de los peces. La bibliografa contiene ms de 2.000 referencias,
especialmente publicaciones rusas y de Europa oriental. No obstante, es un libro
muy tcnico dirigido a cientficos, particularmente del campo de la gentica de
los peces.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2
a
ed. Van Nostrand
Reinhold, Nueva York.
Este manual est dirigido a extensionistas, personal de criaderos estatales y
piscicultores. Contiene secciones sobre todos los aspectos de la cra de peces y
ofrece ejemplos de programas de cra de peces que se han llevado a la prctica
satisfactoriamente. Incluye una bibliografa con ms de 800 referencias y un
cuadro en el que se enumeran ms de 400 heredabilidades de peces.
Documento que describe el descubrimiento de un carcter mutante en una
poblacin de peces cultivados para la alimentacin, los estudios que se
realizaron para determinar la causa de la deformidad y el programa de cra
que se utiliz para desechar el carcter y producir una poblacin pura.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2nd ed. Van Nostrand
Reinhold, New York, New York.
Tave, D., J.E. Bartels, and R.O. Smitherman. 1983. Saddleback: a dominant
lethal gene in Sarotherodon aureus (Steindachner) (=Tilapia aurea). J ournal of
Fish Diseases 6:59-73.
Documentos que describen programas de cra selectiva que se han puesto
en prctica para mejorar caracteres cuantitativos en poblaciones de peces
cultivados. Son documentos muy tcnicos, pero ofrecen ejemplos de
programas de cra que se han aplicado para mejorar la tasa de crecimiento,
la resistencia a las enfermedades, la edad del desove, la supervivencia y
otros caracteres cuantitativos. Algunos de esos programas tuvieron xito y
otros no.
Abella, T.A. 1987. Improved tilapia strains through broodstock development in
the Philippines. Pages 3-7 in R.D. Guerrero, III, D.L. Guzman, and C.M.
Lantican, eds. Tilapia Farming. Philippine Council for Agriculture, Forestry and
Natural Resources Research and Development, Bureau of Fisheries and Aquatic
Resources, and Southeast Asian Fisheries Development Center Aquaculture
Department, PCARD Book Series No. 48/1987, Los Baos, Laguna, Philippines.
Abella, T.A., M.S. Palada, and G.F. Newkirk. 1990. Within family selection for
growth rate with rotation mating in Oreochromis niloticus. Pages 515-518in R.
Hirano and I. Hanyu, eds. The Second Asian Fisheries Forum. Asian Fisheries
Society, Manila, Philippines.
Ankorion, Y., R. Moav, and G.W. Wohlfarth. 1992. Bidirectional mass selection
for body shape in common carp. Genetics Selection Evolution 24:43-52.
Babouchkine, Y.P. 1987. La slection d'une carpe rsistant l'hiver. Pages
447-454 jn K. Thiews, ed. Selection, Hybridization, and Genetic Engineering in
Aquaculture, Vol. 1. H. Heenemann GmbH and Co., Berlin.
Behrends, L.L., J.B. Kingsley, and A.H. Price, III. 1988. Bidirectional-
backcross selection for body weight in a red tilapia. Pages 125-133 in R.S.V.
Pullin, T. Bhukaswan, K. Tonguthai, and J .L. Maclean, eds. The Second
International Symposium on Tilapia in Aquaculture. ICLARM Conference
Proceedings 15, Department of Fisheries, Bangkok, Thailand and International
Center For Living Aquatic Resources Management, Manila, Philippines.
Bergot, P., J.M. Blanc, A.M. Escaffre, and H. Poisson. 1981. Effect of
selecting sires according to their number of pyloric caeca upon the growth of
offspring in rainbow trout (Salmo qairdneri Richardson). Aquaculture 25:207-215.
Bondari, K. 1982. Cage performance and quality comparisons of tilapia and
divergently selected channel catfish. Proceedings of the Southeastern
Association of Fish and Wildlife Agencies 34(1980):88-98.
Bondari, K. 1983. Response to bidirectional selection for body weight in channel
catfish. Aquaculture 33:73-81.
Bondari, K. 1986. Response of channel catfish to multi-factor and divergent
selection of economic traits. Aquaculture 57:163-170.
Bondari, K., R.A. Dunham, R.O. Smitherman, J.A. Joyce, and S. Castillo.
1983. Response to bidirectional selection for body weight n blue tilapia. Pages
300-310 in L. Fishelson and Z. Yaron, compilers. International Symposium on
Tilapia in Aquaculture. Tel Aviv University, Tel Aviv, Israel.
Ch'ang, M.T. 1971. Determination of realized weight heritability in tilapia (Tilapia
mossambica Peters.). Soviet Genetics 7:1550-1554.
Cipriano, R.C., and C.M. Heartwell, III. 1986. Susceptibility of salmonids to
furunculosis: Differences between serum and mucus responses against
Aeromonas salmonicida. Transactions of the American Fisheries Society 115:83-
88.
Donaldson, L.R., and D. Menasveta. 1961. Selective breeding of chinook
salmon. Transactions of the American Fisheries Society 90:160-164.
Donaldson, L.R., and P.R. Olson. 1957. Development of rainbow trout brood
stock by selective breeding. Transactions of the American Fisheries Society
85(1955):93-101.
Dunham, R.A., and R.O. Smitherman. 1983. Response to selection and
realized heritability for body weight in three strains of channel catfish, Ictalurus
punctatus, grown in earthen ponds. Aquaculture 33:89-96.
Dunham, R.A., Y. Brady, and S. Vnitnantharat. 1993. Response to challenge
with Edwardsiella ictaluri by channel catfish, Ictalurus punctatus. selected for
resistance to E. ictaluri. J ournal of Applied Aquaculture 3:211-222.
Ehlinger, N.F. 1964. Selective breeding of trout for resistance to furunculosis.
New York Fish and Game J ournal 11:78-90.
Ehlinger, N.F. 1977. Selective breeding of trout for resistance to furunculosis.
New York Fish and Game J ournal 24:25-36.
Embody, G.C. and C.O. Hayford. 1925. The advantage of rearing brook trout
fingerlings from selected breeders. Transactions of the American Fisheries
Society 55:135-148.
Fevolden, S.E., T. Refstie, and K.H. Roed. 1991. Selection for high and low
cortisol stress response in Atlantic salmon (Salmo salar) and rainbow trout
(Oncorhvnchus mvkiss). Aquaculture 95:53-65.
Fevolden, S.E., T. Refstie, and K.H. Roed. 1992. Disease resistance in rainbow
trout (Oncorhvnchus mvkiss) selected for stress response. Aquaculture 104:19-
29.
Friars, G.W., J.K. Bailey, and K.A. Coombs. 1990. Correlated responses to
selection for grilse length in Atlantic salmon. Aquaculture 85:171-176.
Gjedrem, T. 1979. Selection for growth rate and domestication in Atlantic
salmon. Zeitschnft fr Tierzchtung und Zchtungsbiologie 96:56-59.
Gjedrem, T., and D. Aulstad. 1974. Selection experiments with salmon. I.
Differences in resistance to vibrio disease of salmon parr (Salmo salar).
Aquaculture 3:51-59.
Hayford, C.O., and G.C. Embody. 1930. Further progress in the selective
breeding of brook trout at the New J ersey State Hatchery. Transactions of the
American Fisheries Society 60:109-113.
Hershberger, W.K., J.M Myers, R.N. Iwamoto, W.C. McAuley, and A.M.
Saxton. 1990. Genetic changes in the growth of coho salmon (Oncorhvnchus
kisutch) in marine net-pens, produced by ten years of selection. Aquaculture
85:187-197.
Hrstgen-Schwark, G. 1993. Selection experiments for improving "pan-size"
body weight of rainbow trout (Oncorhvnchus mvkiss). Aquaculture 112:13-24.
Huang, C.M., and I.-C. Liao. 1990. Response to mass selection for growth rate
in Oreochromis niloticus. Aquaculture 85:199-205.
Hulata, G., G.W. Wohlfarth, and A. Halevy. 1986. Mass selection for growth
rate in the Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture 57:177-184.
Jarimopas, P. 1986. Realized response of Thai red tilapia to weight-specific
selection for growth. Pages 109-111 in J .L. Maclean, L.B. Dizon, and L.V.
Hosillos, eds. The First Asian Fisheries Forum. Asan Fisheries Society, Manila,
Philippines.
Jarimopas, P. 1990. Realized response of Thai red tilapia to 5 generations of
size-specific selection for growth. Pages 519-522 in R. Hirano and I. Hanyu, eds.
The Second Asian Fisheries Forum. Asian Fisheries Society, Manila, Philippines.
Kincaid, H.L., W.R. Bridges, and B. von Limbach. 1977. Three generations of
selection for growth in fall-spawning rainbow trout. Transactions of the American
Fisheries Society 106:621-628.
Kirpichnikov, V.S., 1972. Methods and effectiveness of breeding the Ropshian
carp. Communication I. Purposes of breeding, initial forms, and system of
crosses. Soviet Genetics 8:996-1001.
Kirpichnikov, V.S., and K.A. Factorovich. 1972. Increase in the resistance of
carp to dropsy by means of breeding. Communication II. The course of the
selection and evaluation of the breeding groups selected. Soviet Genetics 8:592-
600.
Kirpichnikov, V.S., K.A. Factorovich, and V.S. Suleimanyan. 1972.
Increasing the resistance of carp to dropsy by breeding. Communication I.
Methods of breeding for resistance. Soviet Genetics 8:306-312.
Kirpichnikov, V.S., K.V. Ponomarenko, N.V. Tolmacheva, and R.M. Tsoi.
1972. Methods and effectiveness of breeding Ropshian carp. Communication II.
Methods of selection. Soviet Genetics 8:1108-1115.
Kirpichnikov, V.S., K.A. Factorovich, Y.I. llyasov, and L.A. Shart. 1979.
Selection of common carp (Cvprinus carpio) for resistance to dropsy. Pages 628-
633 in T.V.R. Pillay and W.A. Dill, eds. Advances in Aquaculture. Fishing News
Books, Farnam, Surrey, England.
Kirpichnikov, V.S., J.I. llyasov, L.A. Shart, A.A. Vikhman, M.V. Ganchenko,
A.L. Ostashevsky, V.M. Simonov, G.F. Tikhonov, and V.V. Tjurin. 1993.
Selection of Krasnodar common carp (Cyprinus carpio L.) for resistance to
dropsy: principal results and prospects. Aquaculture 111:7-20.
Kirpitschnikow W.S., and K.A. Faktorowitsch [Kirpichnikov, V.S., and K.A.
Factorovich]. 1969. Gentische Methoden den Fischkrankheits-
beitsbekaempfung. Zeitschrift fur Fischerei und deren Hilfswissenschaften
17:227-236.
Langholz, H.-J., and G. Hrstgen-Schwark. 1987. Family selection in rainbow
trout. Pages 375-385 in K. Thiews, ed. Selection, Hybridization, and Genetic
Engineering in Aquaculture, Vol 1. H. Heenemann GmbH and Co., Berlin.
Lewis, R.C. 1944. Selective breeding of rainbow trout at Hot Creek Hatchery.
California Fish and Game 30:95-97.
Millenbach, C. 1950. Rainbow brood-stock selection and observations on its
application to fishery management. Progressive Fish-Culturist 12:151-152.
Moav, R., and G. Wohlfarth. 1976. Two-way selection for growth rate in the
common carp (Cvprinus carpio L). Genetics 82:83-101.
Na-Nakorn, U.. S. Chantsawang, and W. Tarnchalanukit. 1994. Response to
mass selection for disease resistance in walking catfish, Clarias
macrocephalus. J ournal of Applied Aquaculture 4(4):65-73.
Savost'yanova, G.G. 1969. Mass selection in trout breeding. Soviet
Genetics 5:896-902.
Siitonen, L., and G.A.E. Gall. 1989. Response to selection for early
spawn date in rainbow trout. Salmo qairdneri. Aquaculture 78:153-161.
Tave, D. 1994. Response to selection and realized heritability for length in
golden shiner, Notemiqonus crvsoleucas. J ournal of Applied Aquaculture
4(4):55-63.
Teichert-Coddington, D.R., and R.O. Smitherman. 1988. Lack of response by
Tilapia nilotica to mass selection for rapid early growth. Transactions of the
American Fisheries Society 117:297-300.
Tipping, J.M. 1991. Heritability of age at maturity in steelhead. North
American J ournal of Fisheries Management 11:105-108.
Uraiwan, S. 1988. Direct and indirect responses to selection for age at
first maturation of Oreochromis niloticus. Pages 295-300 in R.S.V. Pullin,
T. Bhukaswan, K. Tonguthai, and J .L. Maclean, eds. The Second
International Symposium on Tilapia in Aquaculture. ICLARM Conference
Proceedings 15, Department of Fisheries, Bangkok Thailand and
International Center for Living Aquatic Resources Management, Manila,
Philippines.
Documentos que describen programas de cra que se han puesto en
prctica para modificar caracteres cuantitativos en peces ornamentales o
en especies no cultivadas.
Busack, C.A. 1983. Four generations of selection for high 56-day weight
in the mosquitofish, Gambusia affinis. Aquaculture 33:83-87.
Campton, D.E., and G.A.E. Gall, 1988. Responses to selection for body
size and age at sexual maturity in the mosquitofish, Gambusia affinis.
Aquaculture 58:221-241.
Hagen, D.W, and D.M. Blouw. 1983. Heritability of dorsal spines in the
fourspine stickleback (Apeltes guadracus). Heredity 50:275-281.
Schmidt, J. 1919. Racial studies in fishes. II. Experimental investigations
with Lebistes reticulatus (Peters) Regan. J ournal of Genetics 8:147-153.
Svrdson, G. 1945. Polygenic inheritance in Lebistes. Arkiv fr Zoologi
36A(6):1-9.
GLOSARIO
Accin gnica aditiva - Forma de accin gnica en la que ninguno de los dos
alelos es dominante y, por tanto, ambos contribuyen en igual medida a la
produccin de caracteres cualitativos. El genotipo heterocigtico origina un
fenotipo intermedio entre los que producen los genotipos homocigticos.
Accin gnica de dominancia completa - Accin gnica en la que uno de los
alelos se expresa con mayor fuerza que el otro en la produccin de caracteres
cualitativos. El alelo que se manifiesta con mayor fuerza se le denomina "alelo
dominante" y el otro "alelo recesivo". El gen que muestra dominancia completa
produce dos caracteres cualitativos: un carcter dominante y un carcter
recesivo. El alelo dominante produce siempre el carcter dominante y suprime la
expresin fenotpica del alelo recesivo en el estado heterocig tico. Por
consiguiente, los genotipos homocigtico dominante y heterocigtico producen
el carcter dominante. El carcter recesivo slo se manifiesta cuando un pez es
homocigtico recesivo.
Accin gnica de dominancia incompleta - La accin gnica en la que un
alelo se expresa con mayor fuerza que el otro durante la produccin de fenotipos
cualitativos, pero el alelo dominante no puede suprimir el alelo recesivo en el
estado heterocigtico. Se necesitan dos copias del alelo dominante para
producir el carcter dominante. Como el alelo recesivo puede funcionar en el
estado heterocigtico, ese genotipo produce un fenotipo (fenotipo heterocigtico)
ligeramente distinto del fenotipo dominante. El alelo recesivo produce un tercer
fenotipo (fenotipo recesivo) en el que el pez es homocigtico recesivo.
Accin gnica dominante - Tipo de accin gnica en la que un alelo se
expresa con mayor fuerza que el otro. Puede ser de dos tipos: accin gnica de
dominancia completa y accin gnica de dominancia incompleta.
Alelo dominante - Aquel alelo que se manifiesta con ms fuerza que el otro del
par de alelos. Cuando la accin gnica es de dominancia completa, el alelo
dominante eclipsa completamente al alelo recesivo en el estado heterocigtico.
Cuando la accin gnica es de dominancia incompleta, el alelo dominante slo
eclipsa parcialmente al alelo recesivo en el estado heterocigtico.
Alelo - Forma alternativa de un gen.
Alelo mutante - Alelo que se crea cuando una parte de un cromosoma se
replica de forma errnea durante la meiosis.
Alelo recesivo - Alelo cuyo fenotipo slo se manifiesta cuando un individuo
posee dos copias del alelo (homocigtico recesivo).
Autosoma - Cromosoma no sexual. Los autosomas son los pares de
cromosomas que son iguales en machos y hembras.
Carcter - Sinnimo de fenotipo. Vase Fenotipo.