C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

39
3. Balance energtico foliar y evapotranspiracin
potencial.


El tamao y la forma de las hojas varan de acuerdo con el ambiente en el que vive la planta y su
temperatura acostumbra a ser diferente de la temperatura del aire. En determinadas circunstancias las
hojas presentan una temperatura superior a la del aire, mientras que, en otros momentos, pueden estar
ms fras. Muchos procesos biolgicos responden de forma no linear a la temperatura. La temperatura
foliar influye sobre la presin de vapor de saturacin en la superficie de la hoja, sobre la respiracin,
la fotosntesis, las tasas de emisin de los compuestos voltiles y sobre muchos otros procesos, de ah
que la comprensin del balance energtico foliar resulte fundamental para entender las adaptaciones
de las hojas a las caractersticas del ambiente en el que viven. Las plantas de ambientes ridos, por
ejemplo, poseen hojas ms pequeas que las plantas que viven en ambientes ms hmedos. El tamao
foliar vara igualmente a lo largo del perfil vertical de una planta. Las hojas son generalmente ms
pequeas en la parte superior de la copa, donde se hallan ms expuestas a la insolacin y al viento, y
suelen ser de mayor tamao en las partes ms profundas de la bveda foliar. As mismo, se pueden
producir variaciones en el ngulo de inclinacin foliar a lo largo del perfil vertical, estando, por lo
general, ms inclinadas las hojas que viven en la parte alta de la copa y menos inclinadas las que viven
en la parte inferior. Todas estas caractersticas, as como la presencia de algunas formaciones
cuticulares, tales como pelos o pequeas espinas que pueden actuar como "spoilers" rompiendo la capa
lmite y generando turbulencia en las capas de aire ms prximas a la superficie de la hoja, cobran
pleno sentido si se analizan a la luz del balance energtico de la hoja.


La radiacin absorbida por la hoja.


La radiacin absorbida por una hoja individual situada prxima al suelo como la representada en la
figura 3.1, se compensa con la energa emitida por la misma, de manera que podemos escribir:


a d
Q R C E F C A = + + + + + [3.1

Q
a
es la radiacin absorbida, R es la radiacin de onda larga emitida por la hoja, C es el calor sensible
perdido en forma de conveccin, .E es la energa invertida en transpiracin, F es la energa invertida
en fotosntesis, C
d
es el calor perdido por conduccin a travs del peciolo y A es el calor almacenado
en la propia hoja. En la prctica la fraccin de la energa que la hoja invierte en fotosntesis, es
despreciable frente a los trminos de radiacin (R), conveccin (C) y transpiracin (E). Lo mismo
ocurre con el calor conducido a travs del peciolo y con la cantidad de calor que la hoja puede
almacenar. Simplificando, pues, podemos escribir la ecuacin de balance energtico de la hoja como:

a
Q R C E = + + [3.2

La hoja recibe una radiacin incidente Q
i
que es la suma de la radiacin directa Q
dir
ms la radiacin
difusa q
dif
que llega a la hoja, transmitida por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la
atmsfera. Esta radiacin difusa no es direccional y por tanto, la fraccin que incide sobre la hoja es
aproximadamente independiente de la posicin solar. De la radiacin incidente, la hoja absorbe una
fraccin igual a (1-a) Q
i
, tras reflejar la fraccin aQ
i
, siendo la absorbancia de la hoja en la banda
del PAR y a su albedo que se define como el cociente entre la radiacin reflejada y la radiacin
incidente en la banda de longitudes de onda comprendida entre los 0.4 y los 4.0 m. El albedo
depende de la naturaleza de la superficie foliar y de la posicin relativa del sol respecto de la misma,
de modo que su valor vara con el ngulo de incidencia del sol. Valores tpicos del albedo de la
vegetacin se sitan entre 0.15 y 0.30. Adems la hoja recibe radiacin de onda larga emitida por el
cielo y las nubes, L
c
y emite, a su vez, radiacin de onda larga en funcin de su propia temperatura L
h
.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

40
La radiacin neta absorbida por la superficie de la hoja en ambas bandas de longitud de onda, corta y
larga Q
a
se expresa como:
( ) 1 ( )
a dir dif c h
Q a Q q L L = + +
[3.3

La radiacin emitida por una hoja que est a la temperatura T
h
, viene dada por la expresin:

( )
4
1 . 273 + =
h h
T L [3.4

donde es la constante de Stefan-Boltzmann cuyo valor es de 5.6710
-8
Wm
-2
K
-4
. En realidad
esta ecuacin se aplica a los cuerpos negros. Las hojas de vegetacin, aunque aproximan su
comportamiento al de un cuerpo negro, emiten algo menos de radiacin de la que emitira un cuerpo
negro y su comportamiento se describe ms exactamente por la expresin:

( )
4
273.1
h h
L T = + [3.5

donde es el coeficiente de emisividad (es decir, la fraccin de la radiacin emitida por unidad de
superficie foliar respecto a la que emitira un cuerpo negro que estuviera a la misma temperatura), que
vara entre 0.92 y 0.99 para una gran variedad de hojas, siendo 0.96 un valor promedio aceptable.

Anlogamente, la radiacin de onda larga que recibe la hoja procedente de la atmsfera sigue la
misma ley de Stefan-Boltzman aunque la atmsfera en su conjunto, con un cielo claro en ausencia de
nubes, se comporta como un cuerpo emisor cuya temperatura aparente es 20K inferior a la
temperatura del aire. Una aproximacin al valor de L
c
a partir de la temperatura del aire medida a nivel
de suelo, que resulta til en la prctica, se puede obtener por:

( )
4 4
(1 ) 9.0
c a a a
L n T n T = + [3.6

donde n es la fraccin de cielo cubierto por las nubes. El trmino -9.0 Wm
-2
se incluye en la expresin
de la derecha para reflejar la diferencia de temperatura entre la base de las nubes y la temperatura del
aire medida a nivel del suelo. Se asume que la base de la nube, ms fra, emite radiacin a unos 9.0
Wm
-2
menos que si estuvieran a la temperatura del aire en el nivel del suelo.

La emisividad de la atmsfera en condiciones de cielo despejado,
a
se aproxima al valor:

e
a
19 . 0 53 . 0 + = [3.7

donde e es la presin de vapor de agua en el aire, en kiloPascales (kPa) que se calcula tal y como
hemos visto en 2.6 2.7. Una expresin alternativa utilizada para estimar la emisividad de la
atmsfera (Schneider y Eching, 2002) es:

1
7
0.642
253.1
a
a
e
T

= +

+

[3.8

Uddling et al (2005) aproximan la emisividad de la atmsfera con un cielo parcial totalmente
cubierto por las nubes mediante la expresin:

( ) 1 0.84 0.84
an a
n n = + [3.9

donde n es la fraccin de cielo cubierto por las nubes.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

41

hoja h
T
4

suelo s
T
4

cielo c
T
4

hoja h
T
4

suelo
Q
dir
q
dif
Q
dir
t
h
C
Hojas de luz
Hojas de sombra

cielo a
T
4

copas c
T
4

copas c
T
4

suelo s
T
4

Q
dir
q
dif
Q
dir












Figura 3.1. Componentes del balance energtico de una hoja aislada (arriba) y de las copas cerradas de
un bosque (abajo). La hoja recibe radiacin solar directa (Q
dir
) y difusa(q
dif
) ya sea transmitida o
reflejada por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmsfera ms la fraccin de la
radiacin solar reflejada en el suelo. Adems de esta radiacin solar, la hoja recibe radiacin de onda
larga emitida por el cielo y la emitida por el suelo. La hoja emite por ambas caras, radiacin de onda
larga proporcional a la cuarta potencia de su propia temperatura (K). La bveda foliar de un bosque
cerrado puede considerarse formada por dos niveles, hojas de sol y hojas de sombra. Las hojas de sol
reciben la radiacin solar directa y difusa, radiacin de onda larga emitida por la atmsfera y emite, a su
vez radiacin de onda larga de acuerdo con la ley de Stefan-Boltzman. Las hojas de sombra reciben la
fraccin de la radiacin solar que se transmite a travs de la copa, de acuerdo con la ley de Lambert-
Beer y la radiacin de onda larga emitida por el suelo y emiten, a su vez radiacin de onda larga de
acuerdo a su propia temperatura.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

42
El trmino de radiacin.

La emisin de radiacin electromagntica es el mecanismo por el que la planta transfiere energa
radiante sin necesidad de un medio transmisor. La radiacin emitida por un cuerpo cualquiera es
funcin de su propia temperatura. La longitud de onda a la que se produce el mximo de radiacin,
depende igualmente de la temperatura del cuerpo emisor y sigue la conocida ley de Wien:

max
2897
273.1
h
nm
T
=
+
[3.10

De acuerdo con la ley de Wien, la Tierra retorna radiacin de onda larga a la atmsfera con un
mximo que se localiza a una longitud de onda de 2897/(15+273.1)= 10 m. El espectro de emisin
se puede determinar utilizando la funcin de Planck:

( ) 1
2
) (
/ 5
2

=
kT hc
e
hc
T E

[3.11

donde h es la constante de Planck cuyo valor es 6.62610
-34
Js, k es la constante de Boltzman cuyo
valor es 1.380610
-23
JK
-1
y c es la velocidad de la luz (3.010
8
ms
-1
).

De la ecuacin 3.5 se desprende que, una hoja situada en el vaco que compensara la radiacin
recibida emitiendo nicamente radiacin de onda larga, presentara una temperatura de equilibrio,
igual a:


4
273.1

n
h
Q
T

= [3.12






















que, como puede verse en la figura 3.2, se traduce en temperaturas extremas, poco compatibles con el
normal desenvolvimiento de los procesos biolgicos.

Figura 3.2. La radiacin de onda larga
contribuye escasamente a la prdida de calor
de las hojas. Slo es un mecanismo eficaz a
temperaturas elevadas, incompatibles con la
vida de la hoja.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 100 200 300
Temper at ur a de la hoja (C)
C
a
l
o
r

e
m
i
t
i
d
o

p
o
r

r
a
d
i
a
c
i

n

d
e

o
n
d
a

l
a
r
g
a

(
W
/
m
2
)
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

43
Aunque la radiacin emitida por una hoja sigue la ley de Stefan-Boltzman y depende nicamente de su
temperatura, la prdida de calor por radiacin depende de la diferencia de temperatura entre la hoja y
el aire. La capacidad calorfica del aire que rodea a la hoja, es decir, el producto de la densidad del aire
por su capacidad calorfica especfica, C
p
proporciona la medida de la energa absorbida por cada
grado en que aumenta su temperatura.

Se establece una variable de significado equivalente a una conductancia que, de hecho, se conoce
como conductancia radiativa (Jones 1992), cuyo valor g
R
se define por:

( )
3
4 273.1

a
R
a
T
g
c

+
=
[3.13

donde c
a
es la capacidad calorfica del aire cuyo valor es de 1012 J kg
-1
K
-1
y es su densidad (kgm
-
3
) a la temperatura T
a
.

La densidad del aire vara con la temperatura y se calcula mediante la ecuacin:

2
0.00002 0.0047 1.292
t a a
T T = + [3.14

donde T
a
es la temperatura del aire (C). La tabla 3.1 resume los valores de la conductancia radiativa
para diferentes temperaturas foliares.













0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
0 20 40 60 80
Inclinacin de la hoja
R
a
d
i
a
c
i

n

i
n
c
i
d
e
n
t
e

(
W
/
m
2
)
Figura 3.3. Radiacin incidente sobre la superficie de una hoja segn su inclinacin respecto al sol con una
radiacin Incidente de 900 W/m
2
.En condiciones ambientales tales que el agua no es muy abundante, resulta
ms eficaz inclinar el limbo durante las horas de elevada insolacin para evitar un excesivo calentamiento,
como en esta melastomatcea del gnero Tibouchina del Chaco boliviano.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

44
El trmino de conveccin.

El segundo trmino de la ecuacin de balance trmico, el trmino de conveccin, explica el
intercambio de calor sensible debido al movimiento de la capa de aire situada en contacto con la hoja.
Este intercambio de calor se puede escribir cmo:

( )
a h a
C h c T T = [3.15

donde h es el coeficiente de conveccin. Resulta aparente, en esta ecuacin, que el intercambio de
calor sensible en el proceso de conveccin es proporcional a la diferencia de temperaturas entre la hoja
(T
h
) y el aire (T
a
). Cuando la hoja se halla a una temperatura inferior a la del aire que la rodea, absorbe
calor. Consideraremos este flujo como negativo, a diferencia del valor positivo que se obtiene cuando
la hoja cede calor al ambiente por hallarse a mayor temperatura que ste. Resulta interesante
considerar con cierto detalle el valor que adopta el coeficiente de conveccin. Se comprende
fcilmente que su valor depender de la velocidad del aire u.

El valor de h, el coeficiente de conveccin, en la ecuacin 3.15 se puede escribir como:

d
u
k h = [3.16

Es decir, que depende de la velocidad del aire sobre la hoja, u, y de la dimensin caracterstica de la
hoja d.

La dimensin caracterstica de la hoja se expresa en m y su valor se aproxima por la longitud del
limbo foliar en la direccin del viento. Para una hoja cuyo limbo es alargado, como la hoja de las
gramneas, la dimensin caracterstica es la anchura de la hoja. Muchas hojas poseen una forma que se
aproxima a la forma circular. En estos casos la dimensin caracterstica de la hoja est entre 0.9 y 1
veces el dimetro del crculo. En el caso de hojas esfricas, o cilndricas con el eje normal a la
direccin del viento, su dimensin caracterstica se corresponde con el dimetro. En el caso de limbos
ms irregulares como, por ejemplo, las hojas de roble, la dimensin caracterstica es la menor
dimensin lineal del limbo.





La constante k en la ecuacin 3.19 toma el valor de 6.62 cuando la dimensin caracterstica de la hoja
es superior a 0.05 m y toma el valor 11.30 cuando d es igual o menor a 0.05 m. El salto de valor de la
"constante" k tiene que ver con el salto de rgimen laminar a turbulento del movimiento del aire sobre
la hoja, dependiente del valor del nmero de Reynolds. Gates (1980) ha obtenido estos valores en
Figura 3.4. La dimensin caracterstica (d) de
las hojas que poseen una forma que se
aproxima a la de un crculo, est entre 0.9 y 1
veces el dimetro del crculo. En el caso de
limbos ms irregulares como, por ejemplo, las
hojas del diente de len (Taraxacum), la
dimensin caracterstica es la menor
dimensin lineal del limbo.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

45
experimentos realizados en tnel de viento. Para hojas lisas y planas en condiciones de conveccin
laminar, el valor de la conductancia de la capa lmite a la transferencia de calor (mms
-1
) viene dado
por:

1
, ,
6.62
H cl H cl
u
g r
d

= =


[3.17

El coeficiente emprico 6.62 (o su valor alternativo 11.3 cuando d>0.05 m) se ha determinado de
manera que, para una hoja plana, se refiere a la proyeccin de la superficie foliar (una sola cara) pero
incluye la transferencia de calor de ambas caras de la hoja.

Las expresiones ms apropiadas para la conductancia de hojas cilndricas (o aproximadamente
cilndricas) viene dado por:

0.6
1
, , 0.4
4.03
H cl H cl
u
g r
d

= =


[3.18

donde d, la dimensin caracterstica, es el dimetro del cilindro.


Cuando el aire se mueve sobre la superficie de la hoja, las capas de aire que estn en contacto con la
superficie foliar experimentan una prdida de velocidad como consecuencia del rozamiento que
produce la hoja. La velocidad que es propia del aire, no se alcanza hasta una cierta distancia de la
superficie. Esta capa de aire frenado es la capa lmite de la hoja cuyo espesor puede variar desde unas
pocas micras hasta algunos centmetros, dependiendo del tamao de la hoja ya que, cuanto mayor es
sta, mayor es el recorrido de frenado del aire. Es fcil comprender adems que el espesor de la capa
lmite aumenta, al principio, con la distancia al borde de la hoja, como se pone de manifiesto en la
figura 3.4.



Tabla 3.1. Valor de la conductancia radiativa de una superficie (g
R
) segn su temperatura y de la
conductancia combinada del calor radiativo y del calor sensible perdido por conveccin (g
RH
). Dado
que la conductancia del calor sensible depende del espesor de la capa lmite de la hoja que, a su vez, es
funcin de la dimensin caracterstica de la misma y de la velocidad del aire, la conductancia
combinada se da para dos hojas (de valores d=2 cm y d=15 cm) y para tres velocidades del viento de 1,
2 y 5 m/s. Los valores de las conductancias se expresan en mms-1.


g
RH

d=0.02m d=0.15m
velocidad del viento (m/s) Temperatura
C
g
R

1 2 5 1 2 5
0 1.292 3.36 83.26 116.36 182.03 20.45 27.53 41.58
5 1.269 3.61 83.51 116.61 182.28 20.70 27.78 41.83
10 1.247 3.87 83.78 116.87 182.54 20.97 28.05 42.09
15 1.226 4.15 84.06 117.15 182.82 21.25 28.33 42.37
20 1.206 4.45 84.35 117.45 183.11 21.54 28.62 42.67
25 1.187 4.75 84.65 117.75 183.42 21.84 28.92 42.97
30 1.169 5.07 84.97 118.07 183.74 22.16 29.24 43.29
35 1.152 5.41 85.31 118.41 184.07 22.50 29.58 43.63
40 1.136 5.75 85.66 118.75 184.42 22.85 29.93 43.97
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

46

Figura 3.5. Representacin esquemtica de la capa lmite de la hoja. La capa lmite se genera por el rozamiento
de las molculas de aire contra la superficie de la hoja y representa una barrera al intercambio de calor y de
vapor de agua entre la hoja y el aire circundante.



El espesor de la capa lmite sobre una hoja u otro objeto cualquiera depende de la forma y tamao de
la hoja y de la velocidad del viento. Se puede determinar empricamente midiendo la prdida de agua
de superficies de la forma, tamao y condiciones ambientales equivalentes a los de la hoja, o se puede
calcular utilizando el mtodo del equilibrio trmico de la hoja. El espesor de la capa lmite que se
forma sobre una superficie plana, se puede expresar (Monteith y Unsworth, 1990) como:

0.5
1.72 Re
cl
E d

= [3.19

donde Re es el nmero de Reynolds, un grupo adimensional que expresa las propiedades dinmicas
del aire sobre la hoja y que vale:


Re
u d

= [3.20

siendo u es la velocidad del aire (m/s), d la dimensin caracterstica de la hoja (m), el coeficiente de
viscosidad del aire cuyo valor a 20C es de 1.8210
-5
kgm
-1
s
-1
y la densidad del aire. El nmero de
Reynolds es un indicador del tipo de flujo. Por debajo de un cierto valor crtico del nmero de
Reynolds, el flujo de aire sobre la hoja es laminar. Si el nmero de Reynolds toma un valor superior al
valor crtico el flujo es turbulento. Entre estos valores se produce un rgimen de transicin entre el
flujo laminar y el turbulento. Un valor crtico tpico para una superficie lisa es 20000, sin embargo
Grace y Wilson (1976) trabajando con una hoja de Populus comprobaron que las ondulaciones propias
de la superficie de la hoja reducan el valor crtico de transicin del rgimen laminar al turbulento a
valores prximos a 3000. El rgimen turbulento favorece el intercambio de calor entre la hoja y la
atmsfera. En estas condiciones, los valores de las conductancias de la capa lmite para el calor y el
vapor de agua tienden a igualarse. El valor de la conductancia en estas condiciones puede aproximarse
haciendo:

,
, ,
2
v aire
H cl v cl
cl
D
g g
E
=
[3.21

El factor 2 en el numerador se aplica para referir la conductancia a las dos caras de la hoja.

Cuando el aire se mueve sobre la hoja en rgimen laminar la conductancia de la capa lmite para el
calor y el vapor de agua difieren como consecuencia de que los coeficientes de difusin del calor y
del vapor de agua en el aire adoptan valores diferentes. El valor del coeficiente de difusin del calor en
el aire es de 21.5 mm
2
s
-1
, en tanto que el del vapor de agua es de 24.2 mm
2
s
-1
.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

47

En condiciones de rgimen laminar, la conductancia del calor en la capa lmite se puede estimar
utilizando las ecuaciones 3.17 y 3.18. El valor de la conductancia del vapor de agua es, en estas
condiciones:

,
, , , ,
,
24.2
1.126
21.5
v aire
v cl H cl H cl H cl
H aire
D
g g g g
D
= = =
[3.22

Aadiendo ahora el trmino de conveccin a la ecuacin de equilibrio, podemos expresar la prdida de
energa de la hoja debida a ambos trminos, el de radiacin y el de conveccin R, que corresponde
aproximadamente a las condiciones de una hoja con la superficie seca y los estomas absolutamente
cerrados como:

( )
4
,
273.1
h H cl a h a
R T g c T T = + +

[3.23

ecuacin que incluye la velocidad y temperatura del aire como variables ambientales y la temperatura
y dimensin caracterstica de la hoja como variables biolgicas. La temperatura de equilibrio en estas
condiciones se representa en la figura 3.6.


Figura 3.6. A la luz de la ecuacin del balance energtico, las hojas pequeas son ms eficientes intercambiando
calor por conveccin y resultan mejor adaptadas a los ambientes con poca agua. Las hojas grandes, por el
contrario, pierden menos calor por conveccin. Necesitan transpirar ms y resultan ms eficientes en ambientes
con agua abundante. En la grfica se representa el calor perdido por conveccin segn la dimensin
caracterstica de hojas sometidas a una radiacin neta incidente de 900Wm-2, con una velocidad del aire de 2
m/s y en condiciones tales que la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire es de 3C. Los dos extremos se
ilustran en la figura por las hojas de la Hackea, una planta propia de los ambientes ridos australianos, y....


0
100
200
300
400
500
600
1 5 9 13 17 21 25
Di mensi n caractersti ca de l a hoj a (cm)
C
a
l
o
r

p
e
r
d
i
d
o

p
o
r

c
o
n
v
e
c
c
i

n

(
W
/
m
2
)
Qn= 900 W/m
2
Th = 20 C
Ta = 17 C
V aire = 2 m/s
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

48
Dado que la hoja pierde calor por radiacin y por conveccin, la conductancia radiativa g
R
y la
conductancia de la capa lmite a la prdida de calor sensible, g
H,cl
se combinan en una nica
conductancia, la conductancia trmica total (g
RH
) que corresponde a la suma de ambas conductancias.
El valor de dicha conductancia trmica se ha calculado en la tabla 3.1 para diferentes temperaturas y
velocidades del viento de 1, 2 y 5 ms
-1
para dos hojas de dimensin caracterstica 0.02 y 0.15 m.


El trmino de transpiracin.


El tercer trmino de la ecuacin de balance trmico es el trmino que hace referencia al calor latente
de evaporacin del agua que se transpira. Este trmino se puede escribir como E, donde es el calor
latente de evaporacin del agua, siendo E la cantidad de agua transpirada. El valor de vara con la
temperatura. Podemos estimar este calor latente (MJkg
-1
) por la ecuacin:

2.50332 0.00238
h
T = [3.24

donde T
h
representa la temperatura del agua transpirada que evapora desde la superficie de la hoja. El
calor latente de evaporacin puede expresarse por unidad molar (Jmol
-1
) multiplicando ambas
constantes por el factor 1810
3
con lo que se obtiene la ecuacin:

45059.76 42.84
h
T = [3.25

La energa invertida en transpiracin depende, lgicamente de la cantidad de agua que se transpira
que, a su vez, es funcin del gradiente de vapor de agua entre el mesfilo de la hoja, donde el vapor de
agua se halla a la concentracin de saturacin, y la atmsfera que la circunda.

La densidad de vapor de agua, vara con la temperatura y para una temperatura determinada, la
cantidad de vapor de agua que satura un volumen de aire puede estimarse como hemos visto en las
ecuaciones 2.6 y 2.7. El contenido real de vapor de agua en el aire lo obtenemos multiplicando esta
presin de vapor a saturacin por la humedad relativa del aire.

Conocido el gradiente de densidad de vapor de agua entre la hoja y la atmsfera que la circunda, basta
conocer la resistencia de la hoja al movimiento del vapor de agua, para estimar la cantidad total de
agua transpirada por la hoja. La energa invertida por la hoja en transpiracin junto a los trminos ya
discutidos de radiacin y conveccin, han de igualar a la cantidad de energa absorbida por la hoja, de
acuerdo con le ecuacin 3.2.

El movimiento de las molculas de agua debe de vencer dos resistencias principales, la resistencia
estomtica y la resistencia de la capa lmite. La cantidad de agua transpirada por unidad de superficie
foliar y tiempo, se puede escribir de acuerdo con la ley de Fick, como:

( )
, ,
1

h a
v cl v est
E c c
r r
=
+
[3.26

donde r
v,est
y r
v,cl
son respectivamente la resistencia estomtica y la resistencia de la capa lmite a la
difusin del vapor de agua, c
h
y c
a
representan la concentracin de vapor de agua en la hoja y el aire
respectivamente.

La concentracin de vapor de agua en el aire (masa de vapor de agua por unidad de volumen de aire)
no resulta una medida adecuada ya que los cambios de temperatura modifican el volumen del aire y,
por tanto, el valor de la concentracin. Resulta ms apropiado expresarlo como presin parcial que no
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

49
es sino la presin que ejercera el vapor de agua si ocupara todo el volumen. Concentracin y presin
parcial se relacionan de tal modo que:

v
v v
M
c p
RT
= [3.27
donde c
v
es la concentracin de vapor por unidad de volumen, p
v
es la presin parcial (kPa), M
v
es el
peso molecular del agua, R es la constante universal de los gases (8.3144 Jmol
-1
K
-1
) y T es la
temperatura (K).

La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre la hoja y el aire puede sustituirse por:

v
aire
M
P M

[3.28

Utilizando esta equivalencia y considerando que el peso molecular equivalente del aire seco es de 29
gmol
-1
y que, por tanto M
v
/M
aire
=0.622, la ecuacin 3.25 puede escribirse como:

( )( )
*
, ,
1
0.622 /
a h a
v est v cl
E P e e
r r
=
+
[3.29

donde e*
h
representa la presin parcial del vapor de agua a saturacin a la temperatura de la hoja y e
a

su presin parcial en el aire.


La ecuacin de Penman-Monteith


En 1948, Penman combin la ecuacin de balance de energa con el anlisis de transferencia de masa
y obtuvo una ecuacin que estimaba la evaporacin desde una superficie de agua a partir de los datos
normalmente registrados en las estaciones meteorolgicas: insolacin, temperatura, humedad y
velocidad del viento. En una superficie con agua libre, no hay resistencia a la prdida de agua como
ocurre en las hojas de la vegetacin. La ecuacin original fue posteriormente modificada para incluir
los efectos de la resistencia a la prdida de agua desde la superficie evaporante y fue aplicada para
estimar la evaporacin desde la superficie de hojas individuales por el propio Penman en 1953 y por
Monteith (1965) para estimar la evaporacin desde la bveda foliar de la vegetacin. Posteriores
modificaciones condujeron a la forma actual que se conoce con el nombre de ecuacin de Penman-
Monteith. Los clculos basados en esta ecuacin proporcionan la tcnica ms potente para estimar
tasas de evaporacin de la vegetacin.

La ecuacin de Penman-Monteith se deriva a partir de los conceptos que hemos visto en la ecuacin
de balance de energa. La tasa de evaporacin desde una superficie hmeda se determina a partir de la
radiacin neta recibida por la superficie estimando los flujos de calor sensible y de calor latente ya que
ambos flujos representan la energa cedida por la superficie que debe de igualar a la energa neta
recibida.

Recordemos que el flujo de calor sensible lo hemos estimado (ecuacines 3.15 y 3.17) como:

( )
,

H cl a h a
C g c T T = [3.30

donde g
H,cl
es la conductancia de la superficie de la hoja al flujo de calor, T
a
es la temperatura del aire
y T
h
es la temperatura de la hoja. Anlogamente, la ecuacin 3.29, que estima la cantidad de agua
transpirada por unidad de superficie foliar y tiempo, podemos escribirla como:

C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

50
( )( )
*
,
0.622 /
v h a h a
E g P e e = [3.31

donde g
v,h
representa la conductancia total de la hoja al vapor de agua, considerando los efectos
conjuntos de estomas y capa lmite.

La aplicacin de la ecuacin 3.31 tiene el inconveniente de que exige conocer la temperatura de la
hoja para estimar la concentracin de vapor de agua saturante, lo que resulta poco prctico. Penman
sugiri una aproximacin que se resume en la figura 3.7. Una hoja cuya temperatura sea T
h
, tiene una
presin de vapor saturante en la cmara subestomtica igual a e
h
.


Figura 3.7. Penman sugiri una
aproximacin para estimar la
evaporacin de agua de una
superficie hmeda, que constituye
la base de las estimaciones de la
transpiracin. Una hoja cuya
temperatura sea T
h
, tiene una
presin de vapor saturante en la
cmara subestomtica igual a e
h
.
La hoja est en una atmsfera
circundante en la que la presin de
valor de agua es e
a
. En la
aproximacin de Penman, la
pendiente de la curva de presin de
vapor en el tramo T
h
-T
a
se
aproxima por una lnea recta de
pendiente p. El valor de la
diferencia de presiones de vapor
entre la hoja y el aire (e
h
-e
a
)
equivale al dficit de presin de
vapor en el aire (DPV) menos la
diferencia de las presiones de
saturacin a las temperaturas de la
hoja y del aire que se aproximan
por el valor p(T
h
-T
a
).


La hoja est en una atmsfera circundante en la que la presin de valor de agua es e
a
. En la
aproximacin de Penman, la pendiente de la curva de presin de vapor en el tramo T
h
-T
a
se aproxima
por una lnea recta de pendiente p.

El valor de la diferencia de presiones de vapor entre la hoja y el aire (e
h
-e
a
) equivale al dficit de
presin de vapor en el aire (DPV) menos la diferencia de las presiones de saturacin a las temperaturas
de la hoja y del aire que se aproximan por el valor p(T
h
-T
a
):

( ) ( )
*

h a h a
e e DPV p T T = + [3.32

La pendiente p de la curva de presin de vapor a la temperatura del aire es:

* *
a h
a h
e e
p
T T

[3.33

donde e*
a
representa la concentracin de vapor saturante a la temperatura del aire. La pendiente de la
curva de presin de vapor de saturacin (kPaC
-1
) a la temperatura T se calcula como:
temperatura (C)
P
r
e
s
i

n

d
e

v
a
p
o
r

d
e

a
g
u
a
,

e
(
k
P
a
)
DPV
T
h T
a
e
a
e
h
e
h
-e
a
p=pendiente
p(T
a
-T
h
)
temperatura (C)
P
r
e
s
i

n

d
e

v
a
p
o
r

d
e

a
g
u
a
,

e
(
k
P
a
)
DPV
T
h T
a
e
a
e
h
e
h
-e
a
p=pendiente
p(T
a
-T
h
)
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

51
( )
*
2
4099
273.1
T
e
p
T
=
+
[3.34

Sustituyendo la ecuacin 3.32 en 3.31 podemos escribir:

( ) ( )
,
0.622 /
v h a h a
E g P DPV p T T = +

[3.35

De la ecuacin 3.30 podemos escribir:

( )
,

h a
H cl a
C
T T
g c
= [3.36

y substituyendo el valor de la ecuacin 3.36 en 3.35 nos queda:

( )
,
,

0.622 /
v h a
H cl a a
p C
E g P DPV
g c

= +



[3.37

y dado que segn la ecuacin de equilibrio:

n
n
R C
R C E E

= + = [3.38

podemos estimar la cantidad de agua transpirada por la hoja como:

,
,
,

n H cl a a
H cl
v h
pR g c DPV
E
g
p
g

+
=

+




[3.39

En esta ecuacin, conocida como la ecuacin de Penman-Monteith la constante psicromtrica ,
(kPa/C) se calcula como:

0.622
18
o a
P c

=
[3.40

donde P
o
es la presin normal (P
o
= 101.3 kPa).


McNaughton y Jarvis (1983) introdujeron una mejora considerable que permite interpretar el grado de
control de los estomas sobre la evaporacin. Estos autores reescribieron la ecuacin 3.39 en una forma
tal que descompone la evaporacin del bosque en dos componentes: la llamada tasa de evaporacin
de equilibrio (E
eq
) que depende solamente de la energa disponible (radiacin) y la denominada tasa
de evaporacin impuesta (E
imp
). La importancia relativa de ambas depende del grado de
acoplamiento de las hojas al ambiente. La ecuacin 3.39 se puede escribir como:

,
, ,
, ,


H cl a a n
H cl H cl
v h v h
g c DPV pR
E
g g
p p
g g

= +

+ +




[3.41

C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

52
El primer trmino del segundo miembro de la ecuacin representa la contribucin de la radiacin a la
evaporacin mientras que, el segundo trmino, es la componente aerodinmica.

Cuando la conductancia de la capa lmite es elevada, la transferencia de calor y masa es muy elevada
de modo que la temperatura foliar se aproxima a la temperatura ambiente cualquiera que sea la
intensidad de la radiacin incidente y, en esas condiciones, se dice que la hoja est bien acoplada al
ambiente. En estas condiciones, la conductancia de la capa lmite tiende a infinito, la temperatura de la
hoja tiende a igualarse con la temperatura del aire y la ecuacin 3.41 queda reducida a:

,

a
imp v h
c
E g DPV


= [3.42

la eficiente transferencia entre la hoja y el aire significa que las condiciones de la atmsfera se
imponen a las de la hoja de modo que la evaporacin es proporcional a la conductancia de la
vegetacin.

En el otro extremo, cuando la conductancia de la capa lmite es escasa, la transferencia de calor y de
masa entre la hoja y la atmsfera es muy baja y se dice que la hoja est poco acoplada a la atmsfera.
En estas condiciones, la evaporacin tiende a las condiciones de equilibrio. En el caso extremo de
aislamiento total de la hoja respecto de la atmsfera la conductancia de la capa lmite tiende a cero,
E
imp
decrece a 0 y la ecuacin 3.41 queda reducida a:

( )

n
eq
p R
E
p
=
+
[3.43

En la prctica, la evaporacin desde una cubierta vegetal se produce entre estos dos extremos y se
puede expresar como la suma de dos componentes: un componente de evaporacin impuesta y un
componente de evaporacin de equilibrio, reescribiendo la ecuacin 3.41 como:

( )
imp eq
E E E 1 + = [3.44

en la que :
,
,
1
H cl
v h
p
g
p
g

+
=
+
[3.45

La ecuacin 3.32 se puede utilizar para reemplazar la diferencia de vapor de agua entre la hoja y el
aire por el trmino de dficit de presin de vapor en la atmsfera y la diferencia de temperatura entre
la hoja y el aire. Sin embargo, dado que la propia temperatura de la hoja afecta al trmino de radiacin
de onda larga, la radiacin neta que recibe la hoja depende de su propia temperatura. Para romper este
crculo vicioso en la determinacin de la temperatura foliar resulta til introducir el trmino de
radiacin neta isoterma que es la radiacin neta que recibiria la hoja si estuviera a la misma
temperatura que el aire que la rodea. La radiacin neta isoterma se relaciona con la radiacin neta de
la foma:

4
4
ni n a
R R T = [3.46

donde R
ni
es la radiacin neta isoterma.

Substituyendo ahora la radiacin neta por la radiacin neta isoterma y operando podemos escribir la
diferencia de temperatura entre la hoja y el aire como:
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

53

,
, ,

RH v h ni
RH
h a
v h RH a p v h RH
r r R
r DPV
T T
r p r c r p r

=
+ +

[3.47

En esta ecuacin se ha sustitudo el valor g
H,cl
/g
v,h
por el equivalente 1+g
v,cl
/g
v,h
. La ecuacin nos
permite conocer la temperatura foliar y explorar los cambios a que se ve sometida en funcin de los
cambios de conductancias o radiacin neta incidente.





El mtodo de Hargreaves-Samani

El modelo de Hargreaves-Samani (1985) para estimar la evapotranspiracin potencial requiere la
temperatura diaria mxima y mnima y la radiacin extraterrestre (R
a
) que puede calcularse tal y
como hemos visto en el captulo 1. Al tratarse de la radiacin extraterrestre, se simplifican los
problemas de la transmisividad y nubosidad que modifican la radiacin que alcanza la superficie de la
Tierra. El modelo de Hargreaves y Samani fu adoptado por la FAO para su aplicacin en la
estimacin de la evapotranspiracin potencial en aquellas reas en las que se dispone tan slo de los
valores de la temperatura. La forma del modelo presentado en FAO por Allen et al. (1998) es:

0 max min
1
0.0023 ( 17.8) ( )
a media
ET R T T T

= +

[3.48

donde ET
0
es la evapotranspiracin (mmdia
-1
), es el calor latente de vaporizacin en MJkg
-1
, T
max
,
T
min
y T
media
son respectivamente la temperatura mxima, mnima y media del aire (C) en el da en
Figura 3.8. La mayor parte de especies combinan
diversos mecanismos segn el ambiente en el que
viven, como esta Grevillea del desierto australiano
cuyas hojas son plateadas, lo que aumenta la
reflectancia y son recortadas para disminuir la
dimensin caracterstica y favorecer la conveccin.
De este modo el trmino de transpiracin puede
minimizarse, lo que resulta favorable viviendo en
el desierto. Adems posee una extraordinaria
capacidad de regulacin estomtica.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

54
cuestin y R
a
es la radiacin extraterrestre (MJm
-2
dia
-1
). El factor 1/ transforma las unidades de
radiacin de MJm
-2
dia
-1
a mmdia
-1
.



Balance energtico de la bveda foliar


En las copas de los rboles o bvedas foliares del bosque en las que la ruta de salida del agua es ms
compleja que en una hoja aislada, la interpretacin de g
l
es mucho ms compleja. En la prctica, esta
conductancia fisiolgica de la copa se aproxima razonablemente bien por la suma en paralelo de las
conductancias de las hojas individuales:

( )
*
, ,

v h v h i
g g L =

[3.49

donde g
*
v,h
es la conductancia media por unidad de superficie foliar proyectada en un estrato foliar
determinado y L
i
es el ndice foliar de dicho estrato

La conductancia aerodinmica (g
a
), es la conductancia del aire al flujo de vapor de agua desde la
superficie de la cubierta vegetal a la altura de medicin de la temperatura, humedad relativa y
velocidad del viento.











La velocidad del viento incrementa con la altura ya se trate de suelo desprovisto de vegetacin o de
una cubierta vegetal. El patrn de aumento del perfil de viento es tal que, sobre un suelo desnudo, el
Figura 3.9. La evaporacin de agua desde la copa de un bosque depende bsicamente de la resistencia
de la superficie evaporativa cuyos componentes ms importantes son la resistencia estomtica y la
resistencia de la capa lmite de las hojas a las que hay que aadir la resistencia del suelo a evaporar agua.
A la resistencia de la superficie evaporativa hay que aadir un componente importante: la resistencia
aerodinmica de las copas.
C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

55
logaritmo de la altura (ln z) y la velocidad del viento a dicha altura (u
z
) siguen una funcin lineal de
manera que podemos escribir:

=
o
z
z
z u
u ln
*

[3.50
De nuevo, el intercambio de agua es proporcional al gradiente establecido entre la hoja y su medio
exterior siendo, en este caso, la constante de proporcionalidad la inversa de la resistencia de la hoja
a la difusin del vapor de agua. El valor de la intercepcin en el eje ln z es ln z
o
donde z
o
es la
rugosidad aerodinmica de la cubierta vegetal (que tiene dimensiones de longitud), u
*
es la velocidad
de friccin que caracteriza el rgimen turbulento y es la constante adimensional de von Karman
cuyo valor es 0.41.

Velocidad del viento, u (m/s)
0 1 2 3 4
A
l
t
u
r
a
,

z

(
m
)
0
1
2
3
4
d=0
Z
0
=0.0078
Velocidad del viento, u (m/s)
0 1 2 3 4
A
l
t
u
r
a
,

z

(
m
)
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
Z
0
=0.0078
(b)
(a)



En la figura 3.10 se representa un perfil hipottico de viento sobre un suelo desprovisto de vegetacin.
En este ejemplo, dos anemmetros situados a 2 y 4 m del suelo indican una velocidad del viento de 3.5
y 4 m/s respectivamente. Representando los valores de la velocidad frente al logaritmo de la altura (b)
y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z
0
= 0.078 m. Sustituyendo este valor en la
Figura 3.10. Perfil hipottico de viento sobre
un suelo desprovisto de vegetacin. Dos
anemmetros situados a 2 y 4 m del suelo
indican una velocidad del viento de 3.5 y 4 m/s
respectivamente. Representando los valores de
la velocidad frente al logaritmo de la altura (b)
y extrapolando, se obtiene el valor de la
rugosidad Z
0
= 0.078. Sustituyendo este valor
en la ecuacin 3.50 se obtiene la velocidad de
friccin u*= 0.2628 m/s. Una vez obtenidos
los valores de ambas variables, resulta posible
calcular el perfil del viento sobre el suelo (a).

C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

56
ecuacin 3.50 se obtiene la velocidad de friccin u*= 0.2628 m/s. Una vez obtenidos los valores de
ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo que se representa en la
grfica 3.10a.

Cuando el viento se mueve sobre una cubierta vegetal, a diferencia de lo que pasa sobre el suelo
desnudo, el perfil de la velocidad del viento con el logaritmo de la altura deja de ser lineal. En
cambio, u se relaciona linealmente con el ln (z-d) donde d es una altura aparente de referencia
conocida como plano de desplazamiento cero. Sustituyendo (z-d) por z, la ecuacin 3.50 queda
como:

=
o
z
z
d z u
u ln
*

[3.51

La figura 3.11 ilustra un perfil hipottico de viento sobre un bosque continuo de pinos cuya altura es
de 10m.

Velocidad del viento, u (m/s)
0 1 2 3 4 5
A
l
t
u
r
a
,

z

(
m
)
0
5
10
15
20
25
30
(b)
Velocidad del viento, u (m/s)
0 1 2 3 4 5
A
l
t
u
r
a
,

z

(
m
)
-2
-1
0
1
2
3
4
Z
0
=0.4025
(a)
d=7.8
Z
0
=0.4025
d
Z
0




Figura 3.11. Perfil hipottico de viento sobre
un bosque de Pinus sylvestris. Tres
anemmetros situados a 12, 14 y 16 m del
suelo indican una velocidad del viento de 3,
3.5 y 3.85 m/s respectivamente. Con estos tres
puntos, podemos determinar el valor del plano
de desplazamiento cero, d= 7.8 m.
Representando los valores de la velocidad
frente a ln (z-d) y extrapolando, se obtiene el
valor de la rugosidad Z
0
= 0.4025m y
sustituyendo este valor en la ecuacin [ ] se
obtiene la velocidad de friccin u*= 0.52 m/s.
Una vez obtenidos los valores de ambas
variables, resulta posible calcular el perfil del
viento sobre las copas de los rboles que se
representa en la grfica (a).

C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

57
Tres anemmetros situados a 12, 14 y 16 m del suelo, es decir a 2, 4 y 6 m por encima de las copas de
los rboles indican una velocidad del viento de 3.0, 3.5 y 3.85 m/s respectivamente. Con estos tres
puntos, podemos determinar el valor del plano de desplazamiento cero, d= 7.8 m.

Representando los valores de la velocidad frente a ln (z-d) y extrapolando, se obtiene el valor de la
rugosidad Z
0
= 0.4025m y sustituyendo este valor en la ecuacin 3.51 se obtiene la velocidad de
friccin u*= 0.52 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el
perfil del viento sobre el suelo que se representa en la grfica 3.11a. En la prctica d y z
o
varan con la
velocidad del viento y la estructura de las copas de los rboles de modo complejo. Jarvis et al. (1976)
encontraron que los valores de d y z
o
en bosques de conferas se ajustan de manera razonablemente
aproximada a las ecuaciones:

h z
h d
o
075 . 0
78 . 0
=
=
[3.52

en las que h representa la altura de los rboles.

La resistencia aerodinmica puede expresarse en funcin de los parmetros del perfil de viento
mediante la ecuacin:

z
o
a
u
z
d z
r

ln
2
2

= [3.53

o, su inversa que representa la conductancia aerodinmica de las copas:

2
2
ln

=
o
z
a
z
d z
u
g

[3.54

que indica que la conductancia aerodinmica de las copas aumenta al aumentar la velocidad del viento
(que est en el numerador) y tiende a aumentar adems con la altura del bosque ya que d y z
o

aumentan su valor con la altura de los rboles.



Ejemplo 3.1

Calcular la temperatura y el valor del factor de desacoplamiento de las hojas de encina del
ejemplo 1.1 a las 11 de la maana del da 15 de mayo (da juliano 135) sabiendo que las
temperaturas mnima y mxima de dicho da fueron de 8.3 y 13.6 C respectivamente. Las
medidas del valor de la conductancia estomtica realizadas a las 11 de la maana dieron como
resultado un valor de 10 mm/s. La velocidad del aire en el momento de la medida fue de 1m/s.


En el ejemplo 1.1, las hojas se disponen horizontalmente y reciben una radiacin incidente (de onda
corta) de 47.81 kJm
-2
min
-1
. Dado que reciben radiacin directa (38.71 kJm
-2
min
-1
, ver ejemplo 1.1) es
lgico suponer que se encuentran en la parte superior de la bveda foliar sin hojas que les hagan sombra.

1. La temperatura del aire a las 11 horas del da 135 (ecuacin 2.1) es:
T = 12.06C

C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

58
2. Calculamos la densidad del aire a la temperatura de 12.06C (ecuacin 3.14):
= 1.238 kgm
-3


3. Calculamos la presin de vapor saturante a la temperatura del aire (ecuacin 3.8):
e
0
= 1.408 kPa

4. Conocemos la presin de vapor de agua en el aire a las 11 de la maa o, en su defecto, se determina
asumiendo que la presin de vapor es saturante en el momento en el que se alcanza la mnima
temperatura diaria del aire (ecuacin 3.8). En ambientes ridos puede resultar necesario aplicar la
correccin de Kimball (ver captulo 2):
e
11h
= 1.101 kPa

5. Determinamos el dficit de presin de vapor en el aire a las 11 de la maana:
DPV = 1.408-1.101 =0.307 kPa

6. Calculamos la pendiente de la curva de presin de vapor - temperatura (ecuacin 3.33) :
p = 9.2810
-2
kPaK
-1

7. Determinamos el calor latente de evaporacin del agua a la temperatura de 12.06 (ecuacin 3.24):
= 44547 Jmol
-1


8. Determinamos el valor de la constante psicromtrica (ecuacin 3.40):
= 6.65910
-2
kPaK
-1

9. Estimamos el valor de la emisividad de la atmsfera con el cielo despejado (ecuacin 3.7):
e
a
= 0.7867

10. Corregimos la emisividad de la atmsfera por la fraccin de cielo cubierto (ecuacin 3.8):
e
ac
= 0.8226

11. Calculamos la radiacin neta de onda corta que incide sobre las hojas dispuestas horizontalmente
(ecuacin 3.3):
R
ci
= 779 Wm
-2

12. Calculamos la radiacin de onda larga emitida por la atmsfera que incide sobre las hojas (ecuacin
3.6):
R
li
= 275 Wm
-2

13. Calculamos la radiacin de onda larga emitida a la atmsfera por las hojas (ecuacin 3.5):
R
le
= 356 Wm
-2


14. Calculamos la radiacin de neta total que incide sobre las hojas (ecuacin 3.3):
R
i
= 698.07 Wm
-2


15. Determinamos la conductancia radiativa de las hojas (ecuacin 313):
g
R
= 3.987 mms
-1


16. Determinamos el valor del numero de Reynolds (ecuacin 3.20)
Re=1360
El valor de Re<3000 nos indica el rgimen laminar del flujo de aire sobre la hoja.

17. Determinamos el espesor de la capa lmite (ecuacin 3.19):
e
cl
= 0.933 mm


C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

59
18. Determinamos la conductancia del calor en la capa lmite de las hojas de dimensin caracterstica
d=0.02 m (ecuacin 3.17):
g
H
= 79.20 mms
-1


19. Conductancia combinada de la prdida radiativa y de la capa lmite al calor sensible:
g
RH
= g
R
+ g
H
= 83.18 mms
-1


20. Determinamos la conductancia de la capa lmite al vapor de agua en hojas de dimensin
caracterstica d=0.02 m (ecuacin 3.26):
g
v,cl
= 89.14 mms
-1

21. Calculamos la radiacin isoterma (ecuacin 3.46):
R
isoterma
= 616 Wm
-2


22. En este punto asumimos que la conductancia estomtica de la hoja es de 10 mms
-1
. En el captulo 7
aprenderemos a determinar el valor de la conductancia estomtica.

23. Determinamos la conductancia de la hoja (efecto combinado de la capa lmite y de los estomas al
vapor de agua (ecuacin 3.26):
g
v,h
= 8.88 mms
-1

24. Determinamos la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire (ecuacin 3.47):
T = 4.93 C

25. Finalmente determinamos la temperatura de la hoja:
T de la hoja= T del aire + T = 12.06 + 4.93 = 16.99 C

26. Determinamos el valor del factor de desacoplamiento entre la hoja y la atmsfera (ecuacin 3.45):
= 0.232


Ejemplo 3.2

Para comprender el papel que juega la conductancia de la capa lmite podemos suponer que la
velocidad del aire aumenta hasta 3.5 ms
-1
. En estas nuevas condiciones, y suponiendo los valores
de las restantes variables idnticos a los del ejemplo 3.1, estimar ahora la temperatura foliar y el
factor de desacoplamiento.


Los pasos 1 a 15 del ejemplo anterior no se ven alterados por el valor de la velocidad del aire de modo
que obtenemos los mismos resultados.


16. Al determinar el valor del nmero de Reynolds (ecuacin 3.20) con la velocidad del aire de 3.5 ms
-1
,
obtenemos un resultado de R e= 4762 que nos indica el rgimen de flujo turbulento sobre la hoja
con lo que podemos anticipar que la hoja estar mucho ms acoplada al ambiente e intercambiar
calor y eventualmente, vapor de agua con mucha ms facilidad que en las condiciones del ejemplo
3.1.

17. Determinamos el espesor de la capa lmite (ecuacin 3.19):
e
cl
= 0.498 mm

18. Dado el rgimen turbulento que tiene lugar en la superficie de la hoja, determinamos la conductancia
de la capa lmite al vapor de agua en las hojas de dimensin caracterstica d=0.02 m (ecuacin 3.21):

C.Gracia Ecologa Forestal: Estructura, Funcionamiento y Produccin de las masas forestales.

60
g
v,cl
= 166.77 mms
-1

19. La conductancia de la capa lmite al calor sensible es equivalente a la conductancia del vapor de
agua (ecuacin 3.20):
g
H
= g
v,cl
= 166.77 mms
-1


20. Conductancia combinada de la prdida radiativa y de la capa lmite al calor sensible:
g
RH
= g
R
+ g
H
= 152.15 mms
-1


21. En este punto asumimos, como hicimos en el ejemplo 3.1, que la conductancia estomtica de la hoja
es de 10 mms
-1
.

22. Determinamos la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire (ecuacin 3.47):
T = 2.78 C

23. Finalmente determinamos la temperatura de la hoja:
T de la hoja= T del aire + T = 12.06 + 2.78 = 14.84 C

24. Determinamos el valor del factor de desacoplamiento entre la hoja y la atmsfera (ecuacin 3.45):
= 0.139


De estos resultados se desprende que la hoja est mejor acoplada a la atmsfera ya que
intercambia ms fcilmente calor y vapor de agua con el aire circundante. Este acoplamiento se
traduce en una temperatura foliar ms prxima a la del aire a diferencia de la temperatura que
hemos obtenido en el ejemplo 3.1 en que la hoja, menos acoplada al ambiente (= 0.232) eleva su
temperatura 4.93C por encima de la del aire.