REVISIN Introduccin La msica es, segn la denicin tradicional del tr- mino, la sucesin de sonidos combinados siguiendo los principios de la meloda, la armona y el ritmo, que evoca una respuesta emocional en los indivi- duos [1]. La respuesta emocional asociada a la msi- ca, o emocin musical, es de carcter universal [2,3], y se considera una de las razones principales por las que la msica est presente en todas las culturas y pocas conocidas hasta el momento, y es un ele- mento clave en las interacciones humanas [3-7]. Su universalidad ha convertido a la msica y su emocin asociada en un interesante objeto de estu- dio de diversas disciplinas que intentan dilucidar los mecanismos cerebrales responsables de la emo- cin musical. Los datos recogidos hasta la fecha se- alan que la emocin musical es el resultado de una serie de procesos complejos en los que interviene una extensa red de estructuras neurales corticales, subcorticales y del odo interno [1,8,9]. Sin embar- go, a pesar de que el nmero de estudios neurocien- tcos ha crecido considerablemente en los ltimos aos y se han descrito distintos procesos neurales perceptivos y emocionales, an se conoce relativa- mente poco acerca de la naturaleza de estos proce- sos y de cmo se integran para dar lugar a la res- puesta emocional del individuo ante la experiencia musical. Por ello, se hace necesario considerar estos procesos y mecanismos en su conjunto con el obje- tivo nal de alcanzar un mejor conocimiento de la arquitectura neuronal responsable de la emocin musical. Objetivo El objetivo de este artculo es reunir los trabajos ms signicativos que intentan identicar los correlatos neuronales de la emocin musical, y comprender cmo estos correlatos interaccionan en el cerebro, contribuyendo al procesamiento de la emocin mu- sical. La mayora de este tipo de estudios se basa en el registro de la actividad cerebral con tcnicas de neuroimagen, como la resonancia magntica fun- cional, la electroencefalograf a o la magnetoencefa- lograf a, as como en el estudio de pacientes o indi- viduos con formacin musical previa (expertos), mientras se controlan los parmetros asociados a la emocin musical. Esta revisin ofrece una perspec- Neuroarquitectura de la emocin musical Alejandra Sel, Beatriz Calvo-Merino Resumen. La respuesta emocional ante la msica, o emocin musical, es una respuesta universal que depende de dife- rentes procesos psicolgicos y recluta una extensa red de estructuras neuronales. Mediante el empleo de tcnicas como la electroencefalografa, la resonancia magntica funcional y los estudios con poblacin clnica e individuos con formacin musical previa, se ha empezado a dilucidar estos mecanismos cerebrales. El objetivo de este artculo es hacer una revisin de los trabajos ms relevantes en los que se identican los correlatos neuronales de la emocin musical, desde los proce- sos ms automticos hasta los ms complejos, y comprender cmo interaccionan en el cerebro. En concreto, se describe cmo la presentacin de msica emocional est asociada a una respuesta rpida en estructuras talmicas y subtalmicas, acompaada por cambios electrodrmicos y endocrinos. Tambin se explica que el procesamiento de la emocin musical implica la activacin de la corteza auditiva y estructuras lmbicas y paralmbicas, como la amgdala, la corteza cingulada anterior o el hipocampo, lo que demuestra la contribucin del sistema lmbico a la emocin musical. Asimismo, se detalla cmo la emocin musical depende de los signicados semntico y sintctico de la msica, procesados en reas tempora- les y parietofrontales, respectivamente. Adems, se mencionan trabajos recientes que han demostrado cmo los meca- nismos de simulacin emocional tambin contribuyen a la emocin musical. Por ltimo, se hace un resumen de estos trabajos, comentando sus limitaciones y ofreciendo alternativas para seguir avanzando en el estudio de la neuroarquitec- tura de la emocin musical. Palabras clave. Emocin. Msica. Semntica. Simulacin emocional. Sintctica. Sistema lmbico. Departamento de Psicologa Bsica II: Procesos Cognitivos; Facultad de Psicologa; Universidad Complutense de Madrid; Pozuelo de Alarcn, Madrid, Espaa (A. Sel, B. Calvo-Merino). Departamento de Psicologa; City University London; Londres, Reino Unido (B. Calvo-Merino). Correspondencia: Dra. Alejandra Sel de Felipe. Departamento de Psicologa Bsica II: Procesos Cognitivos. Facultad de Psicologa. Universidad Complutense de Madrid. Campus de Somosaguas. E-28223 Pozuelo de Alarcn (Madrid). Fax: +34 913 943 117. E-mail: asel@pdi.ucm.es Financiacin: Artculo nanciado por la beca para la Formacin del Personal Universitario, ref. AP2008-00664, Ministerio de Educacin (A.S.), y por la beca Ramn y Cajal, RYC-2008-03090 (B.C.M.). Aceptado tras revisin externa: 12.02.13. Cmo citar este artculo: Sel A, Calvo-Merino B. Neuroarquitectura de la emocin musical. Rev Neurol 2013; 56: 289-97. 2013 Revista de Neurologa 290 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 A. Sel, et al tiva general de los resultados encontrados hasta la fecha sobre la emocin musical y sus bases neuro- nales, y sirve como punto de referencia para traba- jos futuros. La primera seccin hace una introduccin sobre los principales parmetros que denen la msica, identicando aqullos de especial relevancia para la emocin musical. Los estudios en el rea manipu- lan estos parmetros bajo condiciones experimen- tales con el objetivo de estudiar distintos procesos implicados en la emocin musical. Seguidamente, se hace un recorrido por los procesos neuronales que se suceden desde que la msica entra por el pa- belln auditivo hasta que alcanza los niveles supe- riores en la corteza asociativa. De esta forma, se describe paso a paso cmo el procesamiento de la emocin musical va reclutando distintas estructu- ras cerebrales conforme aumenta la complejidad del proceso. En la seccin nal, se resumen los re- sultados ms signicativos y sus implicaciones en el rea de la emocin musical. Parmetros musicales bajo control experimental La msica est constituida por un conjunto nito de elementos o parmetros que se pueden organi- zar de distintas formas siguiendo una serie de re- glas predenidas, de forma similar al lenguaje [7, 10]. Entre estos parmetros encontramos el tempo, los patrones de tensin-distensin, el tono, el tim- bre, o la intensidad o volumen. El tempo se dene como la organizacin temporal de los elementos o ritmo musical, y el modo, como la organizacin de los elementos en una escala musical mayor o menor [1,11,12]. La msica caracterizada por un tempo rpido y un modo mayor se asocia con emociones positivas, mientras que la msica con un tempo lento y modo menor suele provocar respuestas ne- gativas (tristeza) [11-13]. Los patrones de tensin- distensin musical existentes en la estructura tam- bin inuyen en la emocin musical. Estos patrones estn denidos por la proporcin entre los acordes consonantes y disonantes en la estructura musical [14]. Cuando la proporcin total de acordes diso- nantes en la estructura es mayor de la esperada, o la distribucin de los elementos no sigue los patrones normativos de tensin-distensin, la msica se per- cibe como disonante. Un resumen de otros par- metros en la respuesta emocional ante la msica se puede encontrar en la tabla [15-19]. Una revisin completa de estos y otros parmetros puede hallar- se en Gabrielsson et al [13]. Tabla. Trabajos ms relevantes que describen los parmetros determinantes de la msica positiva y ne- gativa. Parmetros musicales Emocin musical positiva Emocin musical negativa Khalfa et al [11] Tempo Tempo rpido Tempo lento Modo Modo mayor Modo menor Trainor [3] Tono Tono alto Tono bajo Volumen Volumen elevado Volumen bajo Consonancia Msica consonante Msica disonante Ball et al [15] Consonancia Consonante Disonante Tempo Tempo mayor Tempo menor Ritmo Variables constantes: ritmo, meloda y contorno musical Variables constantes: ritmo, meloda y contorno musical Meloda Contorno musical Khalfa et al [12] Consonancia Consonante Disonante Koelsch et al [32] Consonancia Consonante Disonante Peretz et al [16] Tempo Tempo rpido Tempo lento Modo Modo mayor Modo menor Complejidad estructural Estructura compleja Estructura compleja Menon y Levitin [48] Consonancia Consonante Disonante Tono Variables constantes: tono, timbre y volumen Variables constantes: tono, timbre y volumen Timbre Volumen Gabrielsson y Lindstrom [13] Consonancia Consonante Disonante Hevner [17] Tempo Tempo rpido Tempo lento Modo Modo mayor Modo menor Menor inuencia: tono, armona y ritmo Armona simple Tono bajo Gagnon y Peretz [18] Tempo Tempo rpido Tempo lento Modo Modo mayor Modo menor Kamenetsky [19] Tempo Tempo rpido Tempo lento 291 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 Neuroarquitectura de la emocin musical Con el objetivo de estudiar las bases neurolgi- cas de la emocin musical, los parmetros musica- les se manipulan de forma sistemtica, observndo- se cambios cerebrales y conductuales en la respues- ta emocional asociados a estas manipulaciones. As, en el estudio de la emocin musical, algunos estu- dios realizan manipulaciones sistemticas de tempo y modo [11], mientras que otros manipulan el grado de disonancia en la estructura (haciendo versiones articiales de msica original) [9]. Sin embargo, se ha sugerido que las respuestas emocionales positi- vas y negativas asociadas a cambios en el tempo y el modo son relativamente diferentes a las asociadas a la consonancia-disonancia musical [12]. Mientras que el tempo lento/modo bajo genera respuestas negativas de melancola (que, en ciertas ocasiones, no tienen por qu percibirse como subjetivamente negativas, sino que suelen ser respuestas emociona- les negativas de aproximacin), las estructuras diso- nantes estn vinculadas con respuestas negativas aversivas (respuesta emocional negativa de evita- cin), lo que invita a sugerir que los mecanismos neuronales responsables de estos dos tipos de res- puestas negativas parecen ser diferentes. Estas dife- rencias pueden estar en la base de las discrepancias observadas en los distintos estudios, por lo que es necesario ser cautelosos al comparar resultados de diferentes investigaciones y considerar el procedi- miento seguido para generar la emocin. Adems de la manipulacin experimental de los parmetros musicales, algunos estudios comparan resultados entre expertos, o individuos con forma- cin musical previa, y no expertos, o grupo control, con el objetivo de observar si existe especializacin de estos procesos debida a una mayor interaccin o familiaridad de los expertos con la msica. Estos trabajos se describirn de forma detallada en los si- guientes apartados. Por ltimo, hay que aadir que, en el estudio sistemtico de la emocin, sta se con- sidera un constructo ortogonal organizado en tor- no a dos continuos: el continuo de activacin o in- tensidad emocional, y el continuo de valencia (posi- tiva frente a negativa) [20]. En el presente artculo, se sigue esta clasicacin para describir los proce- sos perceptivos y cognitivos responsables de la emo- cin musical, y las bases neuronales asociadas a es- tos procesos. Contribucin del sistema autnomo a la emocin musical La msica entra por el odo hacia la cclea, donde produce vibraciones en la membrana basilar, trans- formando las ondas musicales en actividad elctri- ca. La actividad elctrica se transmite hacia regio- nes talmicas y subtalmicas, como la formacin reticular del tlamo, el complejo olivar superior y los colculos inferiores [7,21]. En estas reas se pro- duce un primer procesamiento de la seal acstica, basado en el anlisis del tono, el timbre y la intensi- dad musical, y se observan variaciones en la activi- dad elctrica talmica asociadas a cambios en estos parmetros [22,23]. Este anlisis permite identicar sonidos disonantes o potencialmente peligrosos, ante los que se genera una rpida respuesta del sis- tema autnomo, contribuyendo as a la respuesta emocional musical. Se ha observado un aumento de la respuesta elec- trodrmica y de la frecuencia cardaca ante estmu- los musicales disonantes, valorados subjetivamente como negativos [24,25]. Adems, esta respuesta au- tnoma se modula por distintos factores. Por un lado, la intensidad de la respuesta autonmica es mayor en expertos o individuos con formacin mu- sical previa que en no expertos [26]. Este resultado sugiere que el entrenamiento musical puede aumen- tar la sensibilidad de los individuos ante la msica. Por otra parte, datos recogidos en poblacin clnica con lesiones en la regin ventromedial de la corteza prefrontal muestran una ausencia del aumento de respuesta electrodrmica ante msica que ellos mis- mos valoran como emocional [27]. Estos ltimos datos sugieren que, adems de las estructuras ta- lmicas y subtalmicas, existen otras estructuras, como la corteza prefrontal, que contribuyen a la res- puesta autnoma emocional ante la msica. Implicacin de la corteza sensorial auditiva y la memoria ecoica en la emocin musical Desde el ncleo geniculado medial del tlamo, la informacin parte hacia la corteza auditiva senso- rial (reas 41, 42 y 52 de Brodmann) [7]. En la cor- teza auditiva se analizan exhaustivamente los par- metros musicales (tempo, modo, tono, timbre, in- tensidad de sonido, etc.) y la organizacin de los elementos en la estructura. Asimismo, en la corteza auditiva, las propiedades f sicas musicales se trans- forman en propiedades perceptivas, para poder ser almacenadas en la memoria ecoica [28,29]. La me- moria ecoica, o memoria sensorial auditiva, es una estructura donde se retiene una cantidad impor- tante de informacin auditiva durante un perodo corto de 3-4 s, antes de que cobre un signicado completo. En la memoria ecoica se evala la escena musical, y se analiza la meloda, el ritmo, el timbre, 292 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 A. Sel, et al el modo, la organizacin espacial y la distancia en- tre los elementos en la estructura musical. Este an- lisis permite, por ejemplo, distinguir entre tonos mayores y menores [30,31]. Las operaciones que se realizan en la corteza sensorial auditiva y en la memoria ecoica contribu- yen a la respuesta emocional musical. Se ha obser- vado que las manipulaciones sistemticas en el tempo y el modo, o en la meloda (parmetros que denen la emocin en la msica), estn asociadas a cambios en la actividad de la corteza sensorial audi- tiva. Por ejemplo, la eliminacin de cambios en el tempo en un fragmento musical para manipular ar- ticialmente la meloda provoca un aumento en la amplitud del componente electrosiolgico N100, ndice de procesos preatencionales en la corteza auditiva [25]. Por otra parte, Koelsch et al [32] demostraron cambios signicativos de activacin en regiones de la corteza auditiva como el giro temporal superior, el plano temporal y la corteza ventrolateral prefron- tal ante msica consonante o placentera (en com- paracin con msica disonante o displacentera). Esto sugiere que la corteza auditiva tiene un papel fundamental en la discriminacin de estmulos mu- sicales positivos y negativos, acorde con los resulta- dos obtenidos por otros estudios donde se emplean otros estmulos auditivos emocionales de carcter complejo [30]. Aunque los estudios con expertos que demues- tren cambios en la corteza asociados a la emocin musical son escasos, Halpern et al [31] encontraron un aumento de latencia en el componente electro- siolgico P300 (tomado como ndice de procesa- miento de informacin musical en la corteza) ante el modo menor, en comparacin con tonos mayo- res en un grupo de msicos expertos. Esta diferen- cia no se encontr en el grupo control. Los autores interpretaron este resultado concluyendo que ex- pertos y no expertos procesan el modo en la msica de forma diferente, lo que presumiblemente afecta- ra a la respuesta emocional, teniendo en cuenta la importancia de este parmetro en la emocin mu- sical. As, parece necesario seguir investigando para claricar la posible interaccin entre el nivel de ex- periencia y la contribucin de la corteza auditiva en la emocin musical. Regiones lmbicas y emocin musical Desde la corteza sensorial auditiva, la informacin se proyecta al sistema lmbico, que cumple un pa- pel fundamental en el procesamiento de la emo- cin musical, as como de la emocin en general [1,32]. Datos de neuroimagen demuestran que se producen cambios en la activacin de estructuras del sistema lmbico ante la presentacin de msica consonante frente a msica disonante, y se han identicado varias estructuras que contribuyen a la percepcin de emocin musical positiva frente a negativa [4,8,32]. Figura. Representacin grca de las reas que contribuyen a la emocin musical, as como los diferentes estudios que han demostrado la activa- cin de estas reas ante msica percibida como emocional (los nmeros se corresponden con las referencias bibliogrcas del texto). a) Corte sa- gital medial; b) Vista lateral del hemisferio izquierdo. a b 293 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 Neuroarquitectura de la emocin musical Una de estas estructuras es la amgdala [8]. La presentacin de msica disonante o negativa va asociada a un aumento de la actividad en la amg- dala, mientras que la presentacin de msica posi- tiva disminuye la actividad en este ncleo [4,8,32]. Esta reaccin de la amgdala se ha demostrado pre- viamente ante estmulos negativos de diferente na- turaleza, coincidiendo con la visin de la amgdala como centro del miedo [32]. Otra estructura lmbica importante en la emo- cin musical es la corteza cingulada anterior [4,8]. La presentacin de msica consonante o placentera se asocia con el incremento del ujo sanguneo ce- rebral en la corteza cingulada anterior [4,8]. ste es responsable de la sincronizacin biolgica de res- puestas psicosiolgicas, motoras, cognitivas y mo- tivacionales [32], por lo que contribuye signicati- vamente a la respuesta subjetiva de emocin ante la msica. Se ha demostrado que la msica negativa incre- menta la actividad en el hipocampo [32] (estructura principalmente ligada al contenido semntico emo- cional en la msica) y el giro parahipocmpico [4, 8,9] (especializado en la percepcin de la dureza acstica que codica el tempo y el modo, que reci- be aferencias de la corteza sensorial y los polos temporales [4]). Esto sugiere que estas estructuras tienen un papel relevante en la respuesta emocional ante estmulos musicales negativos [32]. Otras es- tructuras lmbicas que contribuyen a la respuesta autnoma ante la msica son la nsula, el ncleo es- triado ventral y el mesencfalo (Figura) [8,9]. Chapin et al [33] observaron un aumento de ac- tivacin signicativo en el ncleo estriado ventral, los ganglios basales, el giro subcalloso y el ncleo ventral cingulado anterior en individuos altamente expuestos a estmulos musicales (para los que la msica tena un signicado especialmente relevan- te en su vida) en comparacin con el grupo control. Esto sugiere que la continua exposicin a la msica se asocia con cambios en la respuesta emocional de estructuras lmbicas. En lnea con otros estudios, estos resultados ofrecen evidencias a favor del po- tencial poder de la msica como herramienta tera- putica para el tratamiento de alteraciones del esta- do de nimo, y se hace necesario seguir investigan- do en esta lnea. Papel de la semntica en la emocin musical Una vez que la informacin musical pasa por el al- macn de memoria sensorial auditiva y las unidades temporales pasan a ser un nico percepto auditivo, la informacin musical cobra un signicado con- creto. Este signicado lleva asociado una emocin, que contribuye signicativamente a la respuesta emocional musical general. El signicado musical puede ser de dos tipos: signicado extramusical o explcito, informacin externa que est asociada a la msica (por ejemplo, himno nacional, msica si- milar a sonidos de animales, etc.); o signicado in- tramusical o implcito, signicado procedente de las relaciones que se establecen entre al menos dos elementos de la estructura musical (equivalente a la relacin semntica entre dos elementos de una ora- cin). La respuesta emocional musical puede estar asociada tanto al signicado explcito como al im- plcito [34-39]. La presentacin de msica emocional va asocia- da con cambios en la actividad cerebral de reas semnticas en el lbulo temporal. Por ejemplo, mediante el empleo de la tcnica de electroencefa- lograf a, Steinbeis et al [37] demostraron un incre- mento del componente N400 (ndice general de acceso al conocimiento semntico) ante la presen- tacin de fragmentos musicales que iban precedi- dos por una palabra semnticamente congruente. Asimismo, la presentacin previa de msica con signicado semntico relacionado con la palabra subsiguiente se asociaba con un aumento de N400. En otro estudio, Koelsch et al [25] observaron un incremento en el componente electroencefalogr- co N5 (ndice de signicado musical implcito) ante fragmentos musicales con cambios en la consonan- cia del modo y el timbre. Estos cambios en el com- ponente N5 fueron acompaados por un incremen- to en la conductancia de la piel y frecuencia carda- ca. Los autores interpretaron los resultados como un efecto del signicado implcito de la msica so- bre la respuesta emocional [25]. Una estructura fundamental en el procesamien- to semntico de la emocin musical es el hipocam- po. El hipocampo, adems de formar parte del cir- cuito lmbico, es responsable de procesos de apren- dizaje y memoria, y tiene un papel fundamental en el mecanismo de respuesta emocional a nivel se- mntico. En uno de los primeros trabajos sobre el estudio de la emocin musical, Blood y Zatorre [8] observaron un aumento de actividad del hipocam- po ante msica positiva. Este resultado coincide con estudios posteriores [4] y demuestra el papel fundamental de esta estructura en el procesamien- to de msica emocional, sobre todo de la positiva. Sin embargo, algunos autores opinan que la res- puesta del hipocampo ante la msica estara ms relacionada con una respuesta ante msica familiar que ante msica emocional [4], por lo que es conve- 294 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 A. Sel, et al niente que en trabajos futuros se controle la varia- ble familiaridad, de forma que se pueda descartar esta posibilidad. Contribucin de la sintctica a la emocin musical De forma paralela a la semntica musical, tienen lugar los procesos de comprensin de la estructura sintctica musical. El anlisis sintctico de la msi- ca consiste en establecer relaciones entre una nota o acorde, y el contexto de acordes anteriores o es- tructura armnica precedente, con el objetivo de construir una representacin mental de la estruc- tura musical. Para que este proceso se realice con xito, es necesario emplear el conocimiento previo, generndose as expectativas sobre la informacin entrante. Si el mensaje entrante no se ajusta al es- perado, la informacin se percibe como poco fami- liar, lo que aumenta la dicultad para construir la estructura. Esta dicultad suele estar asociada con respuestas emocionales negativas. De esta forma, la presentacin de msica disonante se asocia con respuestas emocionales negativas, como asimismo se observa a nivel conductual y de respuesta cere- bral [9,11]. Koelsch et al [32] observaron que la presenta- cin de msica con cambios en su estructura est asociada a una modulacin de la activacin en la corteza ventrolateral prefrontal. En esta lnea, la pre- sentacin de msica consonante percibida como placentera est asociada a cambios en el giro cen- tral (rea de Brodmann 43) y en el giro frontal infe- rior (reas de Brodmann 44, 45 y 46) [32]. En con- traposicin, en un estudio realizado con electroen- cefalograf a se observ que la presentacin de m- sica con contenido emocional no produce cambios en el componente ERAN (ndice temprano de ope- raciones sintcticas en las que se integran los ele- mentos en la estructura musical). Sin embargo, s que se registraron cambios en la respuesta electro- dermal ante estmulos musicales de naturaleza si- milar [25]. Por lo tanto, como indican los estudios de neuroimagen y los datos de respuesta electro- drmica, parece que los cambios en la estructura sintctica s estn asociados con cambios en la res- puesta emocional ante la msica. Lo que queda an por resolver es la naturaleza de las operaciones res- ponsables de esos cambios. Por ltimo, estudios que han comparado proce- sos de anlisis sintctico musical entre expertos y no expertos no han encontrado diferencias signi- cativas en la respuesta neuronal o de comporta- miento. Basndose en estos resultados, los autores sugieren que el anlisis sintctico musical depende del conocimiento implcito adquirido mediante la mera exposicin a la msica en experiencias dia- rias, presente as en expertos y en no expertos [40]. Sin embargo, teniendo en cuenta el reducido n- mero de estudios realizados y las evidencias exis- tentes a favor de una especializacin del procesa- miento musical general tras el entrenamiento, pa- rece necesario seguir investigando en esta lnea, con el objetivo de dilucidar el posible efecto del en- trenamiento musical sobre el procesamiento sin- tctico musical y su emocin asociada. Simulacin y emocin musical La tendencia a la accin como respuesta inmediata ante la msica es un fenmeno que se observa en la vida diaria. La mera presentacin de msica induce a mover la cabeza, los pies, a dar palmas, etc. En concreto, las respuestas motoras inducidas por la presentacin de msica se caracterizan por ser mo- vimientos sincronizados de varios individuos, que generalmente tienen lugar en actividades sociales de forma coordinada. Esto incrementa el sentimiento de pertenencia grupal, tpicamente percibido como muy positivo y reforzante para el individuo, contri- buyendo as a la respuesta emocional musical [4]. De acuerdo con las teoras de simulacin emo- cional, la mera presentacin de msica recluta me- canismos cerebrales de accin motora, incluso en ausencia de accin aparente. Segn estas teoras, la presentacin de estmulos emocionales implica no slo la activacin de las reas responsables de la percepcin, sino que, adems, activa las reas cere- brales responsables de la produccin del estmulo emocional percibido. Este proceso se conoce como embodiment emocional [41], est basado en los me- canismos de accin-percepcin [42,43] y se observa ante cualquier tipo de estmulo emocional, y tam- bin ante la presentacin de msica [44-49]. Evidencias de los mecanismos de accin-percep- cin en el procesamiento de la emocin musical vienen, sobre todo, de estudios con resonancia magntica funcional [4]. En estos estudios se ha de- mostrado que la presentacin de msica percibida como emocional activa reas somatosensoriales y motoras, como, por ejemplo, la sura de Rolando [32]. Esta rea representa la boca (laringe) y el gus- to, y es responsable de la produccin de sonidos que controlan la meloda, el ritmo o el timbre. La activacin de esta y otras reas motoras se interpre- ta como un ndice de simulacin emocional que con- 295 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 Neuroarquitectura de la emocin musical tribuye signicativamente a la experiencia emocio- nal ante la msica. Otras reas motoras que se activan ante la pre- sentacin de msica son la formacin reticular del tlamo [48] y el ncleo accumbens [49]. Este ltimo forma parte del circuito dopaminrgico o circuito de recompensa, y conecta reas del sistema lmbi- co, como la amgdala o el hipocampo, con reas motoras, como los ganglios basales, lo que seala que el ncleo accumbens contribuye especialmente a la simulacin de respuestas emocionales ante m- sica positiva [4,9,49]. Otras evidencias de la implicacin de reas so- matosensoriales y motoras en el procesamiento de la emocin musical provienen de estudios con ex- pertos. Se ha observado que la presentacin de m- sica interere signicativamente con la planica- cin de la accin necesaria para tocar un instru- mento en individuos con formacin musical previa [44]. Sin embargo, an no se conoce con precisin si la interferencia de la presentacin de msica so- bre la accin aumenta en proporcin al nivel de en- trenamiento musical previo, o si este entrenamien- to puede incrementar la respuesta de simulacin emocional. Por tanto, es necesario llevar a cabo fu- turos estudios con el objetivo de comprobar si el nivel de experiencia est asociado con un incre- mento de la reaccin emocional ante la msica me- diante los mecanismos de simulacin. Resumen y conclusiones El objetivo de este artculo es describir y organizar de forma coherente y crtica diferentes trabajos que han aportado datos relevantes sobre la neuroarqui- tectura de la emocin musical, sirviendo como pun- to de referencia para las futuras investigaciones en este mbito. La emocin musical viene determinada por una serie de parmetros musicales. Los ms relevantes son el tempo, el modo y el nivel de consonancia, los cuales se modican produciendo cambios en dis- tintas reas cerebrales. Una de las limitaciones im- portantes son las diferencias metodolgicas entre trabajos, que dicultan la comparacin de resulta- dos, por lo que es necesario reducir estas diferen- cias en trabajos futuros. Como se ha descrito, la emocin musical es una respuesta que comienza de forma casi inmediata a la presentacin del sonido. Se asocia con la activa- cin de reas del sistema autnomo, como el tla- mo, y se observan cambios en la conductancia de la piel y la frecuencia cardaca. Algunos datos indican que la msica est asociada con cambios hormona- les, lo que demuestra que la msica consonante re- duce los niveles de estrs y aminora los efectos de- presivos y ansiolticos [4], por lo que, aunque no se conocen muchos datos sobre el efecto teraputico de la msica, datos iniciales indican que merece la pena seguir explorando en esta lnea. La presentacin de msica tambin se asocia con patrones de respuesta electrosiolgica y de ac- tivacin en corteza auditiva, y la manipulacin de parmetros relevantes (tempo y modo) o de la es- tructura (consonante frente a disonante) estn vin- culados con cambios en los patrones de respuesta, lo que demuestra la importancia de la corteza audi- tiva en la percepcin de la emocin musical. Aun- que existen evidencias de que el entrenamiento musical modula estos cambios, no queda claro si esta fa miliaridad aumenta la respuesta emocional ante la msica, con lo que se hace necesario seguir investigando en este sentido. El sistema lmbico tiene un papel de especial re- levancia en la respuesta emocional ante la msica siendo el centro principal de las emociones. La pre- sentacin de msica emocional est asociada con modulaciones signicativas en la amgdala, el hipo- campo, los polos temporales y el giro parahipocm- pico. Sin embargo, debido a la heterogeneidad de resultados, no se ha podido establecer un patrn de activacin consistente para la emocin positiva frente a la negativa en estas reas, lo que seala la necesidad de homogeneizar las manipulaciones ex- perimentales. El procesamiento semntico y sintctico musical tambin contribuye signicativamente a la respues- ta emocional. La msica tiene un signicado al que va asociado una respuesta emocional, que, adems, parece interaccionar con el nivel de experiencia musical previo. Por otra parte, hasta el momento no se han observado cambios en el procesamiento sintctico musical debido al entrenamiento musi- cal, lo que parece contradecir resultados observa- dos en otros aspectos. La presentacin de msica tambin se asocia con la activacin de reas somatosentoriales y motoras que contribuyen a la emocin musical. Estas res- puestas parecen ser ms intensas en expertos que en personas sin formacin musical previa, aunque, hasta la fecha, no se conoce con precisin si este aumento de activacin en reas sensoriomotoras va asociado a un aumento en la respuesta emocional. Por tanto, como se puede observar a lo largo de esta revisin, la respuesta emocional ante la msica es una respuesta compleja, en la que intervienen mltiples mecanismos cognitivos y neuronales a di- 296 www.neurologia.com Rev Neurol 2013; 56 (5): 289-297 A. Sel, et al ferentes niveles. Aunque hay datos que apuntan que el entrenamiento musical aumenta la respuesta emo- cional, la escasez de resultados y su heterogeneidad no permiten establecer conclusiones en este senti- do. El estudio con expertos puede ayudarnos a en- tender mejor la dinmica de los procesos cogniti- vos, perceptivos y neuronales de la emocin musi- cal, como as se ha demostrado en el estudio de la respuesta cerebral ante otros estmulos artsticos, como la danza [43]. 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The objective of this article is reviewing the most relevant studies that have tried to identify the neural correlates of musical emotion from the more automatic to the more complex processes, and to understand how these correlates interact in the brain. The article describes how the presentation of music perceived as emotional is associated with a rapid autonomic response in thalamic and subthalamic structures, accompanied by changes in the electrodermal and endocrine responses. It also explains how musical emotion processing activates auditory cortex, as well as a series of limbic and paralimbic structures, such as the amygdala, the anterior cingulate cortex or the hippocampus, demonstrating the relevant contribution of the limbic system to musical emotion. Further, it is detailed how musical emotion depends to a great extent on semantic and syntactic process carried out in temporal and parietofrontal areas, respectively. Some of the recent works demonstrating that musical emotion highly relies on emotional simulation are also mentioned. Finally, a summary of these studies, their limitations, and suggestions for further research on the neuroarchitecture of musical emotion are given. Key words. Emotion. Emotional simulation. Limbic system. Music. Semantics. Syntactic.