Hemisferios y corteza cerebral

Hemisferios cerebrales
Los hemisferios cerebrales constituyen la regin ms voluminosa del sistema nervioso, en
conjunto tienen forma ovoidea, siendo ms redondeados en el extremo anterior. Ellos estn
separados por una profunda cisura interhemisfrica la que contiene la ho del cerebro que es una
dependencia de la duramadre. En la superficie de los hemisferios se describen las
circunvoluciones o giros, separados por los surcos y cisuras. !ada hemisferio est subdividido
en lbulos. Estos son los lbulos frontales, parietales, temporales, occipitales y de la nsula.
El lbulo frontal es el ms anterior, est separado del parietal, por la cisura central. La cara
lateral y superior de este lbulo tiene tres surcos que delimitan cuatro circunvoluciones. El surco
precentral es paralelo a la cisura central y delimita con esta la circunvolucin precentral. Los
surcos frontales superior e inferior, delimitan las circunvoluciones frontal superior, media e
inferior. En la cara inferior o superficie orbital del lbulo frontal se describen los surcos"
olfatorio, lateral, medial y orbital transverso. Estos delimitan las circunvoluciones" recta, orbital
medial, orbital posterior, orbital anterior y orbital lateral. En la cara medial este lbulo presenta
la circunvolucin frontal superior y entre #sta y el cuerpo calloso encontramos la circunvolucin
cingulada, separada por la cisura calloso marginal. En la ona anterior del cuerpo calloso y por
debajo del rostrum se localia la circunvolucin subcallosa que se considera rea olfativa
primaria. $ambi#n es posible localiar en esta cara el lobulillo paracentral en relacin al extremo
superior de la cisura central.
En el lbulo frontal se describen el rea motora primaria %&', el rea motora secundaria %&(', el
rea motora suplementaria, la cortea premotora %) y *', el rea prefrontal %+ a ,-', el rea del
lenguaje hablado de .roca %&&, &/', el rea olfativa primaria en la circunvolucin subcallosa .
$odas estas reas participan en una variedad de funciones tales como iniciar movimientos
voluntarios, conductas emotivas y de memoria de larga duracin, produccin de lenguaje hablad,
olfacin.
El lbulo parietal se localia por detrs de la cisura central y sobre la cisura lateral. Hacia
posterior su l0mite es la proyeccin de la cisura parieto1occipital. Este lbulo contiene los surcos
postcentral e intraparietal, los que delimitan" la circunvolucin postcentral y los lobulillos
parietal superior y parietal inferior. En este 2ltimo se describen las circunvoluciones
supramarginal en relacin a la cisura lateral y la circunvolucin angular en relacin al extremo
posterior del surco temporal superior. En el lbulo parietal se encuentran el rea sensitiva
primaria %reas ,,-,( ', parte del rea sensitiva secundaria y las reas asociativas / y 3 del
lobulillo parietal superior. $ambien estn el rea &4 en la circunvolucin supramarginal. 5e sabe
que una lesin de esta 2ltima rea produce agnosia tctil % 6ncapacidad de reconocer objetos
familiares por medio del tacto' .
El lbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura lateral y por delante de la proyeccin de
la cisura parieto1occipital. En este lbulo se describen las circunvoluciones temporales superior,
media e inferior, separadas por los surcos temporales superior y medio. Las reas funcionales
que se describen en este lbulo son el rea auditiva primaria % &,' el rea auditiva secundaria
%&-', una rea olfativa primaria en el uncus y reas asociativas superiores.
El lbulo occipital se encuentra posterior a la cisura parieto1occipital. En la cara externa o lateral
se describen las circunvoluciones occipital superior e inferior separadas por el surco occipital
lateral. $ambi#n se encuentra aqu0 el surco lunatus. 7or la cara medial este lbulo presenta la
cisura calcarina, alrededor de la que se encuentra el rea visual primaria %,3'. Las reas visuales
asociativas corresponden a las reas ,* y ,+, las cuales rodean al rea ,3.
En la cara inferior de la regin media y posterior del cerebro se encuentran las circunvoluciones
parahipocampal en cuyo extremo anterior y medialmente se localia el uncus. Hacia lateral est
el surco colateral que separa de la circunvolucin t#mporo1occipital medial.
7or 2ltimo el lbulo de la 0nsula se encuentra oculto en el fondo de la cisura lateral. Este lbulo
tiene varias circunvoluciones cuya estimulacin produce respuestas de tipo visceral.
!ortea cerebral
La cortea cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya
manifestacin externa corresponde a las circunvoluciones. En la cortea cerebral existen
intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analiar, interpretar, y
almacenar, la informacin que a ella llega. $oda esta informacin nos permite tener la
percepcin de lo que sucede a nuestro alrededor. 7or lo tanto la cortea es la estructura donde se
realian las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el &4 8
del peso total del enc#falo.
La cortea cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. 7or un lado est la
denominada arquicortea, que se considera filogen#ticamente muy antigua y que en el hombre
est representada por el hipocampo y giro dentado. Esta cortea tiene tres capas que son" ,'
capa molecular, -' la capa piramidal y (' la capa polimorfa.
9tro tipo de cortea es la paleocortea que tiene cuatro capas y que en el hombre est
representada por la circunvolucin parahipocampal y giro cingulado y uncus principalmente. 7or
2ltimo est la neocortea que ocupa la mayor0a de la superficie que se observa en el cerebro. El
grosor de esta neocortea var0a entre & mm en la circunvolucin precentral a alrededor de ,,/
mm en el rea ,3 % profundidad de la cisura calcarina'.
5iguiendo criterios de citoarquitectura la cortea cerebral ha sido dividida en variadas regiones.
La divisin en &3 reas, propuesta por .rodmann es la ms difundida y utiliada y es la que
mencionamos en el presente cap0tulo.
9rganiacin horiontal.
La neocortea est constituida por seis lminas o capas horiontales, numeradas desde la
superficie hacia la profundidad. Ellas son"
,' !apa molecular o plexiforme. Esta capa es la ms superficial, contiene principalmente fibras
nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los
axones de las neuronas piramidales invertidas, tambi#n llegan aqu0 algunos axones provenientes
del tlamo y de fibras comisurales. 5e pueden encontrar unas pocas neuronas horiontales de
!ajal.
-' !apa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granulares
y peque:as neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular
mientras que sus axones se dirigen a las capas ms profundas y algunos pasan a la sustancia
blanca.
(' !apa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tama:o mediano y grande. Las
dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a
las capas ms profundas proyectndose luego hacia otras reas corticales, especialmente del
hemisferio del lado opuesto.
&' !apa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta.
En esta capa existe tambi#n una concentracin de fibras horiontales conocidas como banda
externa de .aillarger.
/' !apa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronas
estrelladas y pirmides invertidas o neuronas de ;artinotti . <qu0 tambi#n existe una banda de
fibras conocida como banda interna de .aillarger. En la cortea motora primaria existen
neuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de .et. Estas dan origen de
aproximadamente el (8 del ha corticoespinal.
)' !apa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas estn las neuronas
fusiformes, piramidales modificadas, neuronas de ;artinotti.
En general se puede decir que las capas ,, - y ( funcionan fundamentalmente como asociacin
intracortical , mientras que la capa & recibe la mayor0a de las proyecciones espec0ficas del
tlamo. Las capas / y ) son fundamentalmente las capas eferentes de la cortea. =e ellas se
originan las proyecciones hacia " a' otras reas corticales del mismo hemisferio, b' otras reas
corticales del hemisferio del lado opuesto, y c' n2cleos subcorticales .
9rganiacin columnar vertical de la cortea
>umerosos estudios han demostrado que la cortea funciona en verdaderos mdulos de
columnas verticales que analian aspectos diversos de la informacin que llega a la cortea.
Esta organiacin columnar vertical es dif0cil de visualiar morfolgicamente.
?ibras de asociacin
Las fibras de asociacin corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras reas
corticales tanto ipsi como contralateralmente. <lgunas de estas fibras conectan circunvoluciones
vecinas, o reas adyacentes de la misma circunvolucin. Estas fibras cortas de asociacin
pueden proyectarse sin salir de la cortea % son intracorticales', otras de hecho salen a la
sustancia blanca %sub corticales' para luego llegar al sitio de destino. Existen tambi#n largos
fasc0culos de asociacin para conectar reas mas lejanas. Entre #stos estan los conocidos
fasc0culos " longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior ,
uncinado, occipital vertical % ver ?6@'.
Existe otro grupo de fibras de asociacin que conectan ambos hemisferios rec0procamente. Estas
son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el frnix, y
la comisura blanca anterior.
?ibras de proyeccin
Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la cortea cerebral y que se dirigen a
estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan
en la cortea cerebral.
Las fibras de proyeccin corticofugas se dirigen al tlamo, cuerpo estriado, hipotlamo,
sustancia negra, n2cleo rojo, formacin reticular, col0culos, n2cleos motores del tronco
enceflico y m#dula espinal. Estas fibras de proyeccin transcurren por la cpsula interna, la
cpsula externa y los ped2nculos cerebrales.
!psula interna
Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyeccin.
$iene la forma de un abanico el que en un corte horiontal muestra claramente las regiones que
se distinguen en ella, estas son la extremidad anterior, la rodilla y la extremidad posterior.
La extremidad anterior contiene las fibras del lbulo frontal hacia " a' tlamo %n2cleo dorso1
mediano' y viceversa, b' desde cortea cingulada a n2cleo anterior del tlamo y viceversa, c'
n2cleos pontinos, d' hipotlamo, e' cuerpo estriado %cabea n. caudado'.
La rodilla de la cpsula interna contiene las fibras" a' crtico1nucleares, b ' algunas fibras
crtico1reticulares y c' fibras tlamo1corticales hacia cortea motora y premotora.
La extremidad posterior de la cpsula interna contiene" a' via crtico espinal, ordenada
somatotpicamente %miembro superior representado en la ona anterior, tronco en la ona media
y miembro inferior representado en la ona posterior', b' v0a crtico rubral, c' la radiacin
talmica superior %hacia la cortea parietal ', d' radiacin talmica posterior que compromete al
n2cleo pulvinar. 7or 2ltimo las porciones e' retrolenticular y f' sublenticular de la cpsula
interna proyectan hacia las corteas visual primaria y auditiva primaria respectivamente. %?ig. '
<spectos funcionales de la cortea.
<reas sensitivas.
La cortea somatosensorial primaria incluye la circunvolucin postcentral y su extensin medial
en el lobulillo paracentral %reas ,,- y ('. Aecibe las proyecciones del n2cleo ventral
posterolateral del tlamo ordenadas somatotpicamente, es decir el hom2nculo sensitivo tiene la
cabea representada en la regin ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el
tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representacin tiene diferente
tama:o, siendo ms grande para la cara, la lengua y la mano. El rea sensitiva secundaria, se
localia en el extremo inferior de la circunvolucin postcentral, tambi#n est somatotpicamente
organiada respecto a las modalidades de tacto, sentido de posicin, presin y dolor. La
informacin somatosensorial es procesada luego en reas de asociacin del lobulillo parietal
superior %reas / y 3' y el giro supramarginal %rea &4'. En estos niveles se produce la
integracin de la informacin lo que permite la percepcin de la forma, textura, tama:o, y la
identificacin de un objeto al tocarlo con las manos. Estas reas tienen abundantes y
desarrolladas conexiones rec0procas con el pulvinar del tlamo. Las lesiones del rea &4
producen agnosia tctil.
La cortea visual primaria corresponde como se mencion anteriormente a las circunvoluciones
pericalcarinas superior e inferior %rea ,3'. Estas reciben la radiacin ptica del n2cleo
geniculado lateral del tlamo. La funcin principal de estas reas es fusionar la informacin que
viene de ambos ojos % visin binocular' y analiar la informacin respecto de la orientacin de
los est0mulos en el campo visual. En estas reas existen neuronas detectoras de l0neas rectas con
cierta orientacin en el espacio. La cortea visual secundaria o extraestriada corresponde a las
reas ,* y ,+. adems existen otras reas de asociacin como la circunvolucin angular, cortea
del lbulo temporal %-4 y -,', que analian aspectos ms complejos de la informacin. La lesin
del rea ,3 produce ceguera completa de una ona del campo visual cuya extensin depender
del tama:o del rea lesionada. 7or otro lado se sabe que la lesin de la circunvolucin angular
del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los s0mbolos
y expresarse a trav#s de ellos. Esta rea es fundamental para la comprensin de una imagen
visual.
La cortea auditiva primaria se localia en las circunvoluciones transversas %Heschl' de la
cortea temporal% rea &,'. En esta rea termina la radiacin auditiva proveniente del n2cleo
geniculado medial del tlamo la que est tonotpicamente organiada. En esta rea los tonos
graves estn representados lateralmente en la cortea mientras que los tonos agudos estn
representados en la ona medial. La funcin de esta rea es detectar los cambios de frecuencia y
de localiacin de la fuente sonora. Luego la informacin se dirige al rea auditiva secundaria
%rea &-', donde sigue procesndose la informacin auditiva. Luego la informacin pasa a una
rea asociativa superior %rea --' la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a
la comprensin del lenguaje hablado. 7or lo tanto una lesin del rea -- hace que el paciente
escuche sin dificultad una conversacin pero no entiende lo que en ella se dice, #sta es una
afasia auditiva receptiva.
La cortea del polo temporal ha sido llamada cortea ps0quica por el hecho de que al estimularla
experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencia vividas anteriormente. 7or
ejemplo se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de m2sica que se ha
escuchado. $ambi#n se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a
lo visto, sentido u o0do en la experiencia cotidiana. 7ueden surgir tambi#n sentimientos de
temor. 7or ejemplo pacientes con tumores del lbulo temporal suelen tener alucinaciones
auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no estn
presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus
alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor.
<reas motoras.
La cortea motora primaria se localia en la circunvolucin precentral. La estimulacin el#ctrica
directa de ella produce movimientos de los m2sculos esquel#ticos. Este procedimiento ha
permitido saber que existe una representacin de los m2sculos del cuerpo humano en la
circunvolucin precentral somatotpicamente organiada. En #sta, la cabea est representada
en la ona inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por 2ltimo el miembro inferior
en el lobulillo paracentral. El rea de cortea dedicada a cada regin mencionada es proporcional
a la delicadea del control fino del movimiento realiado por cada parte del cuerpo. La lesin de
la cortea motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacide, reflejos tendinosos
exagerados y signo de .abinsBi positivo. La cortea motora primaria participa en la iniciacin
del movimiento voluntario, siendo muy destacada la accin y control que ejerce sobre los
m2sculos distales de las extremidades contralaterales. 5imultneamente la cortea motora
suplementaria tiene una importante funcin en la programacin de patrones de secuencias de
movimientos que comprometen a todo el organismo.
La cortea prefrontal o del polo frontal% +, ,4, ,, y ,-' esta muy desarrollada en el hombre. Esta
cortea tiene extensas conexiones rec0procas con el n2cleo dorsomediano del tlamo y con otras
reas corticales del sistema l0mbico e hipotlamo. La lesin bilateral de esta cortea produce
cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos
creativo, desaparecen las inhibiciones. Cn individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se
transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. =urante un tiempo se practic la
lobotom0a % desconexin bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable'. Lo que
pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por lo tanto
la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca
importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se
pierden.
=ominancia cerebral.
El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. 5in
embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relacin a determinadas destreas es
predominante en un hemisferio respecto del otro. 7or ejemplo la capacidad de generar lenguaje
hablado es realiada por un hemisferio que se dice que es dominante. 7or otro lado la capacidad
de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realiadas por el
hemisferio no dominante. 5e estima que el +48 de las personas adultas son diestras, por lo tanto
su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el iquierdo. !ifra similar se reporta para la
produccin de lenguaje hablado. $rabajos realiados en neonatos han demostrado que n2mero
de axones del ha crtico1espinal es mayor en el lado iquierdo %antes de decusarse' , lo que
explicar0a la dominancia del hemisferio iquierdo. 9tros investigadores han demostrado que el
rea del lenguaje en la cortea cerebral adulta es ms grande en el lado iquierdo que en el
derecho. 5e cree que en el neonato ambos hemisferios %en relacin al lenguaje' tienen
capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el
otro. Esto explicar0a porque un ni:o de / a:os con una lesin del hemisferio dominante puede
aprender a usar su mano iquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es
posible si la lesin ocurre en un adulto.
Ncleos basales y sus conexiones
Los n2cleos basales o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, corresponden a
complejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinacin e integracin
de la actividad motora. Estos n2cleos en conjunto con el cerebelo reciben informacin desde la
cortea cerebral , luego de integrarla y procesarla la env0an al tlamo el cual la trasmite de vuelta
a areas espec0ficas la cortea cerebral para as0 influir en el control motor.
Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados
n2cleos basales son"
,.1>2cleo caudado
-.1>2cleo lenticular, con sus divisiones putamen y globo plido
(.1>2cleo subtalmico
&.15ustancia negra
>2cleo caudado
Este es un n2cleo en forma de ! que hace eminencia hacia el ventr0culo lateral. 5e describen en
#l una cabea, un cuerpo y una cola. La cabea que es la regin mas voluminosa se ubica en el
cuerno anterior del ventr0culo lateral. Entre la cabea del n2cleo caudado y el n2cleo putamen se
encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que
han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos n2cleos en conjunto. El cuerpo del n2cleo
caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el
extremo posterior del tlamo por detrs. Este forma parte del piso del cuerpo del ventr0culo
lateral. 7or 2ltimo la cola del caudado es delgada y alargada extendiendose a continuacin del
cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventr0culo lateral.
>2cleo lenticular
Este n2cleo tiene la forma de una cu:a cuya base convexa es de ubicacin lateral mientras que el
borde afilado es de localiacin medial, relacionndose con la cpsula interna que la separa del
n2cleo caudado y tlamo. Lateralmente al n2cleo lenticular se encuentra la cpsula externa que
la separa del claustrum y este 2ltimo de la cortea insular.
En el n2cleo lenticular se describe una ona lateral denomina putamen separada por una lmina
medular interna del globo plido de ubicacin medial.
!onexiones aferentes del cuerpo estriado.
<mplias onas de la cortea cerebral env0an proyecciones a los n2cleos caudado y putamen.
Estas conexiones estn topograficamente organiadas. <s0 por ejemplo las regiones dorsales del
n2cleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la cortea cerebral,
mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabea del n2cleo caudado reciben
proyecciones de las regiones mas laterales de la cortea %lbulo temporal'. $ambi#n se ha podido
determinar que la cortea sensitiva y motora primaria se conectan con el n2cleo caudado
bilateralmente.
Cna segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos n2cleos
talmicos, como el centromediano y el parafascicular%de ubicacin medial al centro mediano'.
!omo #stos n2cleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, #ste
circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del
cuerpo estriado.
Cna tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigro1
estriatales del mesenc#falo, #stas liberan dopamina en las terminales siendo su funcin
inibitoria.
!onexiones eferentes de cuerpo estriado.
Estas se originan en los n2cleos caudado y putamen y terminan en el globo plido. El
neurotrasmisor liberado en la terminal es @<.<.
9tra conexin es la estriato1nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en
sustancia negra. 5e sabe que algunas termilales de esta v0a liberan @<.< mientras otras liberan
sustancia 7.
7or 2ltimo la salida %output' del n2cleo lenticular se origina en globo plido, el cual ya sea v0a
asa lenticular o fasc0culo lenticular proyecta hacia el tlamo o hacia el n2cleo subtalmico.
>2cleo subtalmico % ver dienc#falo'.
5ustancia negra
Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas
%neuromelanina', localiada en el mesenc#falo dorsal a los ped2nculos cerebrales. En ella se
describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada ona compacta, mientras que la parte
ventral es la llamada ona reticulada.
<ferencias de la sustancia negra.
5e sabe que las aferencias que llegan a la ona reticulada provienen del globo plido medial, #sta
ona tambi#n recibe aferencias del cuerpo estriado y del n2cleo subtalmico
Eferencias de la sustancia negra
Las eferencias de la ona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales
dopamin#rgicas mientras que las eferencias de la ona reticulada van al tlamo %n2cleos D< y
DL' como terminales gaba#rgicas.
Esquemas de circuitos bsicos de n2cleos basales
6.' !ortea cerebral1 cuerpo estriado11 globo plido111tlamo %DL y D<'1111
cortea motora
66' Estriado1sustancia negra11tlamo %D< y DL'111cortea motora
666' @lobo plido111n2cleo subtalmico111globo plido
6D' @lobo plido11sustancia negra11cuerpo estriado11E.
!omo resumen podemos decir que los n2cleos basales participan en la modulacin de las
actividades motoras a trav#s de variados y complejos circuitos de retroalimentacin a la cortea
cerebral. La disfuncin de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce
alteraciones en el control de la postura y movimientos. <s0 por ejemplo se puede producir
aumento del tono muscular tanto de m2sculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la
actividad refleja, locual se traduce en rigide , si esta rigige va acompa:ada de temblor estamos
en la presencia de la enfermedad de 7arBinson % paralisis agitante', en que el individuo tiene
dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. <dicionalmente se acompa:a
de expresin facial en FmscaraG dado que no existe una expresion emocional facial expontanea.
El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo est en reposo y
disminuye durante el movimiento. 5e sabe que estas alteraciones se producen por procesos
degenerativos de la v0a nigro1estriatal que traen como consecuencia uana reduccin marcada de
la dopamina en las terminales de dicha v0a. Existen otras enfermedades asociadas a disfunciones
de los n2cleos basales que no sern descritas en este curso.