VIRUS RESPIRATORIO SINCICIAL BOVINO (BRSV)

ETIOLOGA
El Virus Respiratorio Sincicial Bovino (VRSB) es la causa de una neumona viral
primariamente en ganado bajo los 6 meses de edad, en terneros de 1 ao
ganado adulto (Radostits et al!, "##$)! Este virus %ue por primera ve& detectado el
ao 1'$#, luego %ue identi%icado en 1'$( ()accaud *ac+uier, 1'$#, -ellemans
et al., 1'$#)!
Es un virus envuelto, posee una mol.cula de /R0 de 1ebra simple, no
segmentada de sentido negativo (2urp1 et al., 1''', S1arma /d3la31a,
"##')! )ertenece al orden Mononegavirales, %amilia Paramyxoviridae, sub%amilia
)aram4ovirinae al g.nero Pneumovirus (2aclac1lan 5ubovi, "#11)!
6os virus de la %amilia Paramyxoviridae son usualmente es%.ricos con un di7metro
de 1##819# nm!, poseen %ilamentos de varios micr:metros de largo! ;iene una
bicapa lipdica +ue contiene protenas de la matri& puntas de glicoprotenas
(S1arma /d3la31a, "##')! Estas glicoprotenas son la protena < de =( 35a
responsable de la uni:n del virus a la c.lula blanco la protena > de "#8(= 35a
+ue tiene +ue ver con la entrada del virus a la c.lulas su posterior diseminaci:n
entre c.lulas por %usi:n celular, ambas son %undamentales en la patog.nesis de la
in%ecci:n! ?ontienen una nucleoc7pside con %orma de @espinas de pescadoA
1elicoidalmente sim.trica, esta tiene 6##8=## nm! de largo 1B nm! de di7metro
en el caso de los Pneumovirus (2urp1 et al!, 1''', Berrios8Etc1egara, "#11)!
Su genoma tiene un tamao de 19816 3b presenta 6 a 1# genes separados por
secuencias conservadas no codi%icantes de t.rmino, poliadenilaciones seales
de inicio! El orden de genes es generalmente conservado dentro de la %amilia, los
virus pertenecientes al g.nero Pneumovirus contiene 1# genes los cuales
codi%ican 1# protenas, de las cuales la maora son estructurales (2urp1 et al!,
1''')!
/ntig.nicamente est7 relacionado con el virus respiratorio sincicial 1umano
(VRSC) aun+ue no son serol:gicamente id.nticos! ;ambi.n puede a%ectar a los
bovinos los +ue pueden ser reservorios para este virus (Berrios8Etc1egara, "#11)!
)oseen un estrec1o rango de 1ospedadores 1an sido identi%icados solo en
vertebrados, principalmente en mam%eros aves! Son l7biles al calor o a la
desecaci:n son destruidos %7cilmente por desin%ectantes solventes lipdicos
(2urp1 et al!, 1''')!
EPIDEMIOLOGA
El VRSB es el principal componente del ?omplejo Respiratorio Bovino (Berrios8
Etc1egara, "#11)! Estudios en vacas lec1eras, indican +ue el '# D de las
in%ecciones primarias ocurren en terneros va+uillas, poco en ganado por sobre "
aos, todo el ganado en el rebao son seropositivos cuando tienen sobre B aos
de edad (Radostits et al!, "##$)! ;ambi.n la en%ermedad 1a sido reportada en
distintas 7reas bajo di%erentes sistemas de manejo en sistemas lec1eros de
carne ()accaud *ac+uier, 1'$#)!
En las vacas lec1eras, introducciones recientes de ganado joven pueden introducir
la in%ecci:n en el ganado local +ue no 1an tenido e4posiciones previas al virus, o
en los cuales su inmunidad, por in%ecciones previas, 1a disminuido (Radostits et
al!, "##$)!
6os teneros lactantes de carne con anticuerpos VRSB calostrales no est7n
protegidos contra la in%ecci:n, pero la incidencia severidad de la en%ermedad
clnica est7 asociado inversamente a los niveles de anticuerpos maternos en
teneros bajo los B meses! El alto porcentaje de rein%ecci:n ocurre maormente en
vacas durante su primera lactancia! /nimales viejos pueden tener inmunidad m7s
e%ectiva debido a e4posiciones previas (Radostits et al!, "##$)!
;ambi.n la en%ermedad ocurren en terneros de carne lactantes de 18= meses de
edad en pradera, con madres sin ninguna 1istoria de estr.s previo! Ena ocurrencia
comFn es en teneros de carne destetados de 68= meses de edad despu.s de "8B
semanas del destete en con%inamiento! <anado de 1 ao en engorde a corral
tambi.n son susceptibles (Radostits et al!, "##$)! 6a in%ecci:n inaparente del
ganado tambi.n es mu comFn (2aclac1lan 5ubovi, "#11)!
Encuestas seroepidemiol:gicas en ganado de engorda resulto +ue la
seroconversi:n del virus puede ocurrir por sobre el $#D de los animales 1 mes
despu.s de su llegada! /nimales con bajos ttulos para el virus presentan maor
riesgo, en cambio los +ue presentan altos niveles de anticuerpos s.ricos contra
VRSB est7n asociados a menor riesgo de una en%ermedad respiratoria (Radostits
et al!, "##$)!
Ca evidencia de +ue el virus circula durante el verano primavera a mu bajos
niveles o simplemente no circula (Radostits et al!, "##$)! 6a in%ecci:n se produce a
menudo durante los meses de invierno cuando el ganado son mantenidos en
condiciones de con%inamiento, sin embargo, 1an 1abido importantes brotes en
rebaos de vacas teneros en verano (2aclac1lan 5ubovi, "#11)! 6a in%ecci:n
persistente en algunas vacas en el rebao puede ser un medio por el cual el virus
sobrevive durante el verano, pero un estado estacionario de rein%ecci:n en vacas
seropositivas a trav.s del ao a niveles bajos, puede mantener un reservorio de
in%ecci:n (Radostits et al!, "##$)!
El virus se disemina r7pidamente, probablemente a trav.s de aerosoles o gotas de
e4creciones del tracto respiratorio! 6os anticuerpos pre4istentes, +ue pueden
derivar de manera pasiva desde la trans%erencia materna o de manera activa a
trav.s de una in%ecci:n previa o vacunaci:n, no previenen la replicaci:n
e4creci:n del virus, aun+ue los signos clnicos puede +ue sean menores
(2aclac1lan 5ubovi, "#11)!
6a tasa de morbilidad en el rebao de la en%ermedad clnica puede variar desde
B#89#D o mas alta, En el caso de la letalidad, la tasa es usualmente baja, B89 D
pero puede ser m7s alta (Radostits et al!, "##$)!
PATOGENIA
El VRSB causa rinitis, tra+uetis, bron+uitis, bron+uiolitis una neumona
intersticial leve! En in%ecciones naturales, las lesiones principales son la bron+uitis
la bron+uiolitis en porciones craneoventrales del pulm:n adem7s de en%isema
edema e4tendido por los pulmones! Estas &onas del pulm:n est7n pobremente
ventiladas se produce una 1ipo4emia arterial asociada a la alteraci:n de la
ventilaci:n per%usi:n (Radostits et al!, "##$)!
6a patog.nesis de la neumona aguda %atal por VRSB no es mu clara! Se
producen lesiones e4udativas o necroti&antes, bron+uiolitis, atelectasia, edema
intersticial en%isema! 6a en%ermedad es precedida de una en%ermedad
respiratoria leve, varios das antes, lo +ue sugiere +ue la 1ipersensibilidad puede
jugar un rol en las lesiones pulmonares (Radostits et al!, "##$)! )resenta un
perodo de incubaci:n entre 9 $ das (Berrios8Etc1egara, "#11)! 6a etapa
siguiente puede producirse una leve mejora de la en%ermedad respiratoria leve
es asociada al comien&o de la en%ermedad respiratoria m7s severa! El anticuerpo
GgE especi%ico del virus puede jugar un rol en la patog.nesis de la en%ermedad
severa, como parte de la reacci:n de 1ipersensibilidad (Radostits et al!, "##$)!
6a en%ermedad severa altamente letal est7 asociada a la degranulaci:n de
mastocitos (por la uni:n de al.rgeno8GgE8mastocito), los cuales producen cambios
signi%icativos en el tono muscular la permeabilidad vascular del tracto
respiratorio! 6as sustancias liberadas son al menos, parcialmente responsables
por el edema pulmonar, a trav.s de la vasoconstricci:n el aumento de la
permeabilidad dada por la 1istamina! El e%ecto de la 1istamina en terneros
ganado joven, produce una alteraci:n de la %unci:n respiratoria, a trav.s de
contracci:n de la tr7+uea venas lo +ue produce 1ipertensi:n (Radostits et al!,
"##$)!
Esto trae como consecuencia una predominancia de la respuesta de ;1", con
liberaci:n pre%erencial de cito+uinas in%lamatorias en ausencia de una respuesta
de las c.lulas ; ?5=! Esta respuesta anormal de las c.lulas ;1" con eosino%ilia
pueden ser reproducidas por inmuni&aci:n con vacunas recombinantes +ue
e4presan solo la protena < del virus! Esta protena es una de las m7s singulares
entre las protenas virales como resultado de su alto grado de glicoli&aci:n, una
propiedad +ue puede audar a evadir la vigilancia inmunitaria comprometer
es%uer&o para desarrollar una vacuna e%ectiva (2aclac1lan 5ubovi, "#11)!
Esta reacci:n in%lamatoria produce +ue los septos interalveolares e interlobulares
a menudo +ueden %ibr:ticos, 1iperplasia de los neumocitos tipo GG del epitelio
bron+uiolar! ;ambi.n se observan c.lulas gigantes multinucleadas o sincicios
(Radostits et al!, "##$, Ellis et al., 1''6, Berrios8Etc1egara, "#11)!
SIGNOLOGA
Signos clnicos de in%ecci:n en ganado m7s viejo, particularmente a+uellos +ue
%ueron e4puestos previamente al virus, presentan signos menos severos! En casos
m7s de en%ermedad leve, presentan %iebre, anore4ia descenso en la producci:n
de lec1e por B89 das! En vacas lactantes produce un considerable descenso de la
producci:n diaria de lec1e (Radostits et al!, "##$)!
En brotes de en%ermedad aguda, la en%ermedad es m7s severa! Se produce tos no
productiva, disnea descarga nasal bilateral! >iebre entre (#8(" H?, anore4ia
descenso en la producci:n de lec1e! En la auscultaci:n de los pulmones se
escuc1a una respiraci:n ruidosa sobre la &ona ventral lo +ue indica
consolidaciones sibilancias indicando bron+uiolitis (Radostits et al!, "##$)!
DIAGNSTICO
Es di%cil obtener un diagnostico etiol:gico de%initivo, por+ue el virus es mu l7bil
en muestras de tejido la detecci:n del virus en especmenes es pobre, debido a
t.cnicas de laboratorio inadecuadas (Radostits et al!, "##$)!
Es importante no con%undir con el Virus Sincicial Bovino +ue pertenece a la
sub%amilia Spumaviriane de la %amilia Retroviridae +ue es un virus apat:geno
para el bovino (Berrios8Etc1egara, "#11)!
6a alta prevalencia de ttulos de anticuerpos la necesidad de personal
capacitado para procesar e interpretar las pruebas diagnosticas, 1a obstaculi&ado
el desarrollo de una rutina diagnostica! En aislado e4itoso del virus, de un caso
tpico de la en%ermedad es poco %recuente puede tomar 118"1 das debido a la
tarda aparici:n de e%ecto citop7tico (Radostits et al!, "##$)! El aislamiento del
virus se con%irma con la utili&aci:n de suero 1iperinmune (Smit1 et al., 1'$9)!
5ebido a todo estas di%icultades, el aislamiento del virus no es comFnmente
recomendado como un acercamiento diagnostico (Radostits et al!, "##$)!
6a muestra ideal del virus es el aspirado transtra+ueal en etapas tempranas de la
en%ermedad! 6a muestra tambi.n provee c.lulas para la t.cnica de tinci:n de
anticuerpos con inmuno%luorescencia (G>/)! El anticuerpo %luorescente es una de
las pruebas m7s r7pidas, seguros sensitivas para diagnosticar la in%ecci:n
(Radostits et al!, "##$)! 6a %luorescencia positiva est7 limitada a "8( das en
corderos in%ectados e4perimentalmente con VRSB, tambi.n se pueden producir
inmuno%luorescencias no espec%icas cuando se e4amina material naso%arngeo
(;1omas Stott, 1'=1)!
El ensao )?R es r7pido, sensitivo puede ser recomendado como m.todo de
elecci:n para el an7lisis clnico! 6a presencia del virus puede ser determinada por
el uso de )?R en muestras nasales tomadas en la %ase aguda de un brote
sospec1oso tambi.n en 1omogenei&ados de :rganos (Radostits et al., "##$,
Iuinting et al., "##$)! El virus puede ser detectado cuanti%icado en cultivos
celulares con el R;8)?R ensaos cuantitativos competitivos de R;8)?R
(Radostits et al!, "##$)!
Ena comparaci:n entre E6GS/, inmunoensao de captura de antgenos (EG/) e
inmuno%luorescencia indirecta (GG>) con R;8)?R! E6GS/ mostr: tener una
sensibilidad de 6#D especi%icidad de 1##D comparado con R;8)?R! En el caso
de EG/ e GG> tienen una sensibilidad de ($D una especi%icidad de ''D '$D
respectivamente, comparados con R;8)?R (Brodersen, "#1#)!
6a inmuno1isto+umica (GC?) tiene una ventaja por sobre la GG> es +ue la tinci:n
permanente muestra el antgeno a trav.s del microscopio en asociaci:n con las
lesiones! 6a tinci:n usada es %ormalina la cual aborda el problema de labilidad de
los tejidos perdidas del antgeno (Caines et al!, 1'=')!
6a prueba est7ndar para los anticuerpos VRSB es la prueba neutrali&aci:n del
virus! 6o ideal es usar muestras de en%ermedad aguda de animales
convalecientes (Radostits et al!, "##$)!
TRATAMIENTO
/ntimicrobianos de amplio espectro por B89 das para neumona secundaria
bacteriana! Recuperaci:n ocurre gradualmente en un periodo de B89 das!
;ambi.n se pueden usar /G0ES pero no 1a evidencia de +ue sea e%ectivo
(Radostits et al!, "##$)!
PREVENCIN Y CONTROL
En acercamiento racional al control seria un buen manejo del rebao para
minimi&ar los estresores como la inadecuada ventilaci:n! 6os ingresos de nuevos
animales al rebao deben ir primero a cuarentena por "8B semanas antes de
me&clarlos con el rebao (Radostits et al!, "##$)!
?alostro
El calostro es importante para combatir las in%ecciones por su composici:n posee
inmunoglobulinas maternas, se 1a evaluado el e%ecto del VRSB en terneros no
alimentados con calostro otro grupo alimentado con calostro, el resultado %ue
+ue los privados de calostro desarrollaron una en%ermedad mas severa +ue los
alimentados con calostro (Bel3nap et al., 1''B)! Sin embargo la presencia de
anticuerpos pasivos 1a mostrado e%ectos negativos cuando son los terneros son
vacunados (Radostits et al!, "##$)!
Vacunas e inmuni&aci:n
Varias vacunas vivas modi%icadas e inactivadas est7n disponibles para el control,
pero 1a algunas pruebas clnicas +ue est7n evaluando la e%icacia de la vacuna
bajo condiciones naturales! )or+ue los terneros bajo 6 meses de edad son
in%ectados m7s %recuentemente por el virus a pesar de la presencia de anticuerpos
calostrales, por lo tanto, e4iste necesidad de una vacuna +ue sea e%ectiva para los
terneros (Radostits et al!, "##$)!
6os intentos de vacunaci:n contra los virus respiratorios sinciciales comen&aron
con el uso de una vacuna inactivada con %ormalina, esta no solo %all: en prevenir
la en%ermedad si no +ue indujo una respuesta clnica e4agerada a la in%ecci:n
natural en j:venes vacunados (Japi3jan et al!, 1'6')!
Se reali&: un estudio para determinar si las vacunas inactivadas inducan la
misma respuesta de anticuerpos +ue una vacuna viva modi%icada! 6os terneros
+ue recibieron la vacuna viva modi%icada produjeron un titulo m7s alto de
anticuerpos neutrali&antes +ue los terneros +ue recibieron la vacuna inactivada!
Sin embargo se 1an utili&ado di%erentes aduvantes a las vacunas inactivadas con
el objetivo de generar altos niveles de anticuerpos neutrali&antes, proteger contra
la in%ecci:n natural e inducir la respuesta de lin%ocitos ;11 en ve& de la ;1"
(Brodersen, "#1#)!
E4isten vacunas combinadas como la ?attle2aster ( +ue contiene el VRSB como
virus vivo modi%icado, el +ue induce una respuesta local por Gg/ sist.mica
mediada por anticuerpos antiprotenas > <, adem7s de la inmunidad celular!
Esta vacuna no cru&a la placenta, no elimina virus despu.s de su administraci:n,
no es inmunosupresora ni abortiva! Se administran dos dosis separadas por " (
semanas! Se pueden vacunar a vacas gestantes (Berrios8Etc1egara, "#11)!
6a presencia de anticuerpos pasivos inter%ieren con la inmuni&aci:n a trav.s de la
vacunaci:n de terneros con vacunas inactivadas, por lo +ue las vacunas tienen
+ue ser e%ectivas sobrepasar el e%ecto inmunosupresivo de los anticuerpos
calostrales (Radostits et al!, "##$)! )ara solucionar esto, las investigaciones de los
Fltimos aos se 1an centrado en utili&ar vacunas intranasales contra el VRSB, las
cuales 1an probado ser e%icaces en terneros sin anticuerpos maternos, los cuales
desarrollaron signos leves de la en%ermedad en comparaci:n con el grupo control
(no vacunado) (Kue et al., "#1#)! En otro estudio, donde se vacunaron grupos
seronegativos seropositivos intranasalmente con una vacuna viva modi%icada de
administraci:n subcut7nea, tuvo como resultados +ue en ambos grupo se produjo
una en%ermedad respiratoria severa, pero en el grupo seropositivo se produjeron
maores cambios en la temperatura rectal maor nFmero de das diseminando el
virus (Ellis et al., "#1#)!
SITUACIN EN CHILE
6a in%ecci:n por el VRSB se detect: mediante inmuno%luorescencia al constatarse
la presencia de antgenos del VRSB en aspirado naso%arngeo de 1B teneros
provenientes de la provincia de Valdivia, sugiri.ndose +ue el VRSB jugara un
papel de importancia en los problemas respiratorios de terneros (Riedemann et al!,
1''B)! )osteriormente se detect: una seroprevalencia predial de 1##D una
seroprevalencia individual de 91,=D (Riedemann et al!, 1''6)!
BIBLIOGRAFA
BAKER, J.C.; AMES, T.R.; MARKHAM, R.J. 1'=6! Seroepi&ootiologic stud o%
bovine respirator snctial virus in a dair 1erd! /m * Vet Res, ($(")L "(#M"(9
(citado por Brodersen, B. "#1#! Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO!
Veterinar ?linics o% 0ort1 /mericaL >ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16"S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
BERROS-ETCHEGARAY, P. "#11! En%ermedades virales de animales
dom.sticos! Situaci:n en ?1ile! Salesianos impresores S!/! Santiago, ?1ile! B#(p!
BRODERSEN, B. "#1#! Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO! Veterinar
?linics o% 0ort1 /mericaL >ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16"S
NconsultaL"681"8"#11 O!
ELLIS, J.A.; PHILIBERT, H.; EST, K.; CLARK, E.; MARTIN, K.; HAINES, D.
1''6! >atal pneumonia in adult dair cattle associated Rit1 active in%ection Rit1
bovine respirator snctial virus! Nen lneaO! ?an Vet *! B$(1#B81#()!
P1ttpLQQRRR!ncbi!nlm!ni1!govQpmcQarticlesQ)2?19$66"=Qpd%Qcanvetj###''8
##(1!pd%S NconsultaL "681"8"#11O!
ELLIS, J.; GRO, S.; GOJI, N. "#1#! Response to e4perimentall induced
in%ection Rit1 bovine respirator snctial virus %olloRing intranasal vaccination o%
seropositive and seronegative calves! Nen lneaO! * /m Vet 2ed /ssoc! "B6(')L ''18
'''! P1ttpLQQavmajournals!avma!orgQdoiQ%ullQ1#!"(6#Qjavma!"B6!'!''1S! NconsultaL
#$8#18"#1"O!
KAPIKJAN, A.!.; MITCHEL, R.H.; CHANOCK, R.M.; SHVEDOFF, R.A.;
STEART, C.E. 1'6'! /n epidemiologic stud o% altered clinical reactivit to
respirator snctial (RS) virus in%ection in c1ildren previousl vaccinated Rit1 an
inactivated RS virus vaccine! /m * Epidemiol! ='(()L(#9M("1 (citado por
Brodersen, B! "#1#! Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO! Veterinar
?linics o% 0ort1 /mericaL >ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16"S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
HAINES, D.M.; CLARK, E.G.; CHELACK, B.J. 1'='! ;1e detection o% bovine
respirator snctial virus in %ormalin %i4ed bovine lung Rit1 commerciall available
monoclonal antibodies and avidin biotin comple4 immuno1istoc1emistr! ?an * Vet
Res! 9B(B)LB66MB6= (citado por Brodersen, B! "#1#! Bovine Respirator Snctial
Virus! Nen lneaO! Veterinar ?linics o% 0ort1 /mericaL >ood /nimal )ractice!
"6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16"S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
MACLACHLAN, J.; DUBOVI, E. "#11! >ennerTs Veterinar Virolog! (
t1
ed!
Elsevier! U4%ord, EJ! 9#$p!
MURPHY, F.; GIBBS, E.; HOR!INEK, M.; STUDDERT, M. 1'''! Veterinar
Virolog! /cademic )ress! ?ali%ornia, EE!EE! 619p!
PACCAUD, M.F.; JAC"UIER, C.L. 1'$#. / respirator snctial virus o% bovine
origin! /rc1 <esamte Virus%orsc1! B#(()LB"$MB(" (citado por Brodersen, B! "#1#!
Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO! Veterinar ?linics o% 0ort1 /mericaL
>ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16" S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
"UINTING, B.R.; LETELLIER, C.; ROBERT, B.; BO#US, M, KERKHOFS, P.;
SCHYNTS, F.; COLLARD, A. "##$! 5evelopment o% a 18step en&me8lin3ed
immunosorbent assa %or t1e rapid diagnosis o% bovine respirator snctial virus in
postmortem specimens! * Vet 5iagn Gnvest! 1' (B)L"B=M"(B (citado por Brodersen,
B! "#1#! Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO! Veterinar ?linics o% 0ort1
/mericaL >ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16"S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
RADOSTITS, O.; GAY, C.; HINCHCLIFF, K.; CONSTABLE, P. "##$! Veterinar
2edicine! 1#
t1
ed! Elsevier! U4%ord, E3! "#69p!
RIEDEMANN, S.; REINHARDT, G.; TADICH, N.; AGUILAR, M.; AGUILAR, R.;
MONTECINOS, M.I.; MIRANDA, J.C. 1''6! Seroprevalencia de V5VB, VCB81, )G8
B VRSB en " predios lec1eros de la provincia de Valdivia, ?1ile! /rc1! 2ed Vet!
"=(1)L1"181"( (citado por Berros8Etc1egara, )! "#11! En%ermedades virales de
animales dom.sticos! Situaci:n en ?1ile! Salesianos impresores S!/! Santiago,
?1ile! B#(p!
RIEDEMANN, S.; REINHARD, G.; TADICH, N.; MU$O!, #.; MONTECINOS, M.I.
1''B! 5iagn:stico de in%ecciones respiratorias virales en bovinos mediante
inmuno%luorescencia! Nen lneaO! /vances en ?iencias Veterinarias! =(")! P
1ttpLQQRRR!revistas!uc1ile!clQinde4!p1pQ/?VQarticleQvieR/rticleQ61"6Q9'=(S
NconsultaL #B8#18"#1"O!
SHARMA, N.; ADKLAKHA, C. "##'! ;e4tboo3 o% Veterinar Virolog! Gnternational
Boo3 5istributing ?o! 5el1i, Gndia! B6(p!
SMITH, M.H.; FREY, M.L.; DIERKS, R.E. 1'$9! ?1aracteri&ation, and
pat1ogenicit studies o% a bovine respirator snctial virus! Arch Virol! ($(B)L"B$M
"($ (citado por Brodersen, B! "#1#! Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO!
Veterinar ?linics o% 0ort1 /mericaL >ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16" S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
THOMAS, L.H.; STOTT, E.J. 1'=1! 5iagnosis o% respirator snctial virus
in%ection in t1e bovine respirator tract b immuno%luorescence! Vet
Rec!1#= ("#)L(B"M(B9 (citado por Brodersen, B! "#1#! Bovine Respirator
Snctial Virus! Nen lneaO! Veterinar ?linics o% 0ort1 /mericaL >ood /nimal
)ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16" S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
ELLEMANS, G.; LEUNEN, J.; LUCHSINGER, E. 1'$#! Respirator ailments o%
cattleL isolation o% a virus (""#Q6') Rit1 serologic resemblance to t1e 1uman
respirator snctial virus! /nn 2ed Vet! 11(L='M'B (citado por Brodersen, B!
"#1#! Bovine Respirator Snctial Virus! Nen lneaO! Veterinar ?linics o% 0ort1
/mericaL >ood /nimal )ractice! "6(B"B8BBB)!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#$('#$"#1####16" S
NconsultaL"681"8"#11 O)!
#UE, .; ELLIS, J.; MATTICK, D.; SMITH, L.; BRADY, R.; TRIGO, E. "#1#!
Gmmunogenicit o% a modi%ied8live virus vaccine against bovine viral diarr1ea virus
tpes 1 and ", in%ectious bovine r1inotrac1eitis virus, bovine parain%luen&a8B virus,
and bovine respirator snctial virus R1en administered intranasall in oung
calves! Nen lneaO! Vaccine! "=("")L B$=(8B$'"!
P1ttpLQQRRR!sciencedirect!comQscienceQarticleQpiiQS#"6((1#K1###((BBS! NconsultaL
#$8#18"#1"O!