CENTRO AGRONMICO TROPICAL

DE INVESTIGACIN Y ENSEANZA
ESCUELA DE POSGRADO


Estudio de la dinmica forestal en un gradiente altitudinal tropical
revelado a travs de la dendrocronologa

por

Manuel Bernal Escobar


Proyecto de tesis sometido a consideracin de la Escuela de Posgrado
como requisito para optar por el grado de candidato a

Magister Scientiae en Manejo de Bosques Tropicales y Biodiversidad


Turrialba, Costa Rica, 2011
II
Este proyecto de tesis ha sido aceptado en su presente forma, por los miembros del
Comit Asesor de Tesis del estudiante Manuel Bernal Escobar, por la unidad de Biometra
y la Escuela de Posgrado. Por lo que se considera que llena los requisitos para poder ser
presentado ante la comunidad cientfica del CATIE.

Magister Scientiae en Manejo y Conservacin de Bosques Tropicales y
Biodiversidad

FIRMANTES:



Bryan Finegan Ph. D.
Consejero Principal


Fernando Casanoves Ph. D.
Miembro del Comit Consejero


Guillermo Gea Izquierdo Ph. D.
Miembro del Comit Consejero


Jorge Ignacio del Valle Arango. M Sc.
Miembro del Comit Consejero


Pablo Imbach M Sc.
Miembro del Comit Consejero


Thomas Dormody Ph. D.
Decano de la Escuela de Posgrado


Manuel Bernal Escobar
Candidato
III
CONTENIDO
CONTENIDO ............................................................................................................................ III
NDICE DE CUADROS ............................................................................................................. V
NDICE DE FIGURAS .............................................................................................................. VI
1 INTRODUCCIN ........................................................................................................... 0
1.1 Objetivo General .................................................................................................... 1
1.2 Objetivos especficos ............................................................................................. 2
1.3 Hiptesis del Estudio ............................................................................................. 2
2 Revisin de literatura ....................................................................................................... 3
2.1 Dendrocronologa ................................................................................................... 3
2.1.1 Principio de uniformidad ................................................................................. 3
2.1.2 Principio de factores limitantes ....................................................................... 3
2.1.3 Principio de amplitud ecolgica ...................................................................... 4
2.1.4 Principio de seleccin de sitio ......................................................................... 4
2.1.5 Principio de sensibilidad ................................................................................. 5
2.1.6 Principio de sincronizacin (Cross-dating) ..................................................... 5
2.1.7 Principio de replicacin ................................................................................... 6
2.1.8 Principio de estandarizacin ........................................................................... 6
2.1.9 Principio de relaciones medioambientales ...................................................... 7
2.1.10 Principio de calibracin y verificacin............................................................ 8
2.2 Gradientes altitudinales .......................................................................................... 9
2.3 Dinmica .............................................................................................................. 10
2.4 Especies ................................................................................................................ 12
2.4.1 Quercus costaricensis Liebm. ........................................................................ 12
2.4.2 Guarea glabra Vahl. ...................................................................................... 13
2.4.3 Pterocarpus hayesii Hemsl. - Pterocarpus rohrii Valh. ................................ 14
2.4.4 Simarouba amara Aubl. - Simarouba glauca DC. ......................................... 14
2.4.5 Carapa guianensis Aubl. ................................................................................ 15
2.5 Cambio climtico y servicios ecosistmicos ........................................................ 16
IV
3 Materiales y mtodos ..................................................................................................... 19
3.1 Localizacin del estudio ....................................................................................... 19
3.2 Los datos climticos ............................................................................................. 21
3.3 Metodologa ......................................................................................................... 22
3.3.1 Seleccin del sitio de muestreo dentro del gradiente..................................... 22
3.3.2 Seleccin de la especie ................................................................................... 23
3.3.3 Seleccin de la muestra .................................................................................. 24
3.3.4 Muestreo de rboles ....................................................................................... 26
3.3.5 Preparacin de la muestra ............................................................................. 28
3.3.6 Sincronizacin ................................................................................................ 30
3.3.7 Medicin ......................................................................................................... 31
3.3.8 Anualidad ....................................................................................................... 32
3.3.9 Anlisis de datos ............................................................................................ 33
3.3.10 Modelo lineal aditivo para anillos de crecimiento ........................................ 33
3.3.11 Estandarizacin ............................................................................................. 34
3.3.12 Estimacin de la tendencia de crecimiento .................................................... 35
3.3.13 Estimacin de la cronologa maestra ............................................................ 36
3.3.14 Correccin de la tendencia en la varianza debido al cambio en el tamao de
la muestra ..................................................................................................................... 37
3.3.15 Estadsticos y evaluacin de las cronologas ................................................ 37
3.3.16 Comparacin de cronologas maestras y series climticas ........................... 39
4 Presupuesto .................................................................................................................... 40
5 Cronograma de actividades ............................................................................................ 42
6 Referencias bibliogrficas .............................................................................................. 43
7 Anexos ........................................................................................................................... 51
7.1 Formato de informacin de muestreo para colecciones de anillos de crecimiento.
Adaptado de (Cook y Kairiukstis 1992). ......................................................................... 51
V
NDICE DE CUADROS
Cuadro 1: Unidades de manejo del SINAC presentes dentro del gradiente altitudinal. ............ 20
Cuadro 2: Presupuesto estimado para la realizacin de la investigacin ................................... 40
Cuadro 3: Cronograma de actividades para la realizacin de la investigacin. ......................... 42
VI
NDICE DE FIGURAS
Figura 1: A. Ubicacin del gradiente altitudinal dentro de Costa Rica. El polgono rojo
corresponde al rea de estudio. B. Detalle de las zonas de vida dentro del rea de estudio. ..... 21
Figura 2: Precipitacin promedio mensual de los ltimos 30 aos en los tres sitios de
muestreo del rea de estudio. ..................................................................................................... 22
Figura 3: Diseo de muestreo .................................................................................................. 26
Figura 4: Posicin sociolgica y clases de iluminacin (Dawkins 1958). ................................. 28
Figura 5: Soportes de madera para muestras de barreno de incremento. Foto Campos (2009). 29
VII
LISTA DE UNIDADES, ABREVIATURAS Y SIGLAS
CATIE: Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza
CLIMIFORAD: Climate change, Iberoamerican Mountain Forests and Adaptation.


0
1 INTRODUCCIN
La dinmica forestal describe la interaccin de factores fsicos y biolgicos que
determinan cambios continuos en la estructura, composicin y funcin de los bosques; y
est compuesta principalmente por los disturbios y la sucesin (Ghazoul y Sheil 2010). El
crecimiento de los rboles es la expresin del avance de la sucesin y a travs de su estudio
se puede conocer en cierto grado la dinmica forestal de un rodal. El crecimiento de los
rboles est en funcin de la ontogenia, del clima y de los disturbios endgenos y exgenos
presentes en el rodal (Cook 1992), por lo que en cada anillo de crecimiento a travs de sus
caractersticas anatmicas quedar registrado con una resolucin anual las condiciones
ambientales existentes en el rodal.
La dendroecologa es la determinacin de la interaccin ao a ao de las
relaciones entre las condiciones climticas del sitio y el crecimiento de los rboles para
evaluar factores endgenos y exgenos que influyen en el crecimiento de una comunidad
de vegetal (Scheingruber 1992). Por mucho tiempo se ha credo que los rboles tropicales
no forman anillos de crecimiento dada la homogeneidad climtica en los trpicos (e.g.
Lieberman et l. 1985), sin embargo en muchas zonas tropicales existen diferentes tipos de
estacionalidad como perodos secos, inundaciones o cambios en la salinidad en los
manglares (Rozendaal y Zuidema 2011). Estas estacionalidades estn marcadas en los
anillos de crecimiento de la madera a travs de su composicin anatmica y su existencia
ha sido demostrada en rboles de bosques tropicales hmedos y secos alrededor del mundo
(Worbes 1995, 1999, Dunisch et l. 2002, Fichtler et l. 2003).
An persiste La idea de que los rboles que crecen en el trpico bajo condiciones
uniformes tienen crecimiento continuo. Los anillos de crecimiento observados en maderas
tropicales frecuentemente son atribuidos a ritmos endgenos (Worbes 1992). Sin embargo,
Vaganov (1992) seala que las plantas leosas que crecen bajo condiciones climticas
favorables son ms sensibles a cambios. As mismo, en los anillos de crecimiento hay
mucha informacin acumulada que es posible extraer tales como: tasas histricas de
crecimiento, edad de los rboles y condiciones ambientales y ecolgicas pasadas de los
rodales (Worbes 1999, Fitchtler et l. 2003).
1
Segn Lieberman et l. (1996) no ha sido posible describir con precisin la forma
en la que las caractersticas de los bosques tropicales cambian con la altitud. Adems, no se
sabe con certeza si los cambios en las caractersticas de los ecosistemas son continuas o
discretas y cmo reaccionarn las especies ante el aumento de temperatura consecuencia
del cambio climtico.
Resulta de gran inters profundizar en estudios dendroecolgicos en gradientes
altitudinales tropicales para entender mejor la relacin entre procesos fisiolgicos como el
crecimiento de los rboles y el cambio climtico. La presente investigacin pretende
contribuir por medio de la dendrocronologa a entender el crecimiento de 3 especies
arbreas presentes en el gradiente altitudinal Caribe Villa Mills, su cambio a travs de un
gradiente altitudinal y sus relaciones con variables ambientales.
Primero se identificarn y medirn anillos de crecimiento anuales en las especies
seleccionadas a travs de sincronizacin de ndices de ancho de anillos. En segundo lugar
se validarn las tasas de crecimiento encontradas a travs de la dendrocronologa con las
obtenidas a travs de las parcelas permanentes de crecimiento. Posteriormente se
relacionarn las variables climticas, edficas, topogrficas y de elevacin del gradiente
altitudinal con el crecimiento de las especies seleccionadas. Por ltimo, se determinarn las
posibles alteraciones que se pueden producir en la dinmica del crecimiento a largo plazo
de estas especies como consecuencia del cambio climtico.
1.1 Objetivo General
Contribuir por medio de la dendrocronologa a entender el crecimiento de 3
especies arbreas presentes en el gradiente altitudinal Caribe Villa Mills, potencialmente:
Quercus costaricensis, Guarea glabra, Pterocarpus hayesii, Simarouba amara y Carapa
guianensis y su cambio a travs de un gradiente altitudinal y sus relaciones con variables
ambientales.
2
1.2 Objetivos especficos
Identificar y medir anillos de crecimiento anuales en 3 especies arbreas del gradiente
altitudinal, potencialmente: Quercus costaricensis, Guarea glabra, Pterocarpus hayesii,
Simarouba amara y Carapa guianensis.
Validar las tasas de crecimiento encontradas a travs de la dendrocronologa con las
obtenidas a travs de las parcelas permanentes de crecimiento y su cambio en el tiempo
en los lugares donde se cuenten con datos para hacerlo.
Relacionar variables climticas, edficas, topogrficas y de elevacin del gradiente
altitudinal con el crecimiento de las especies seleccionadas.
Determinar las posibles alteraciones que se pueden producir en la dinmica del
crecimiento a largo plazo de estas especies como consecuencia del cambio climtico.
1.3 Hiptesis del Estudio
Las especies seleccionadas tienen anillos de crecimiento anuales diferenciables y
medibles.
Las tasas de crecimiento medidas por medio de los anillos de crecimiento son similares a
las registradas en las parcelas permanentes y presentan cambios a travs del gradiente
altitudinal.
Existe una correlacin entre el ancho de anillos, propiedades fsicas y anatmicas de la
madera y las variables climticas y ambientales de la zona.
La dinmica del crecimiento de las especies cambiar como consecuencia del
cambio climtico.
3
2 REVISIN DE LITERATURA
2.1 Dendrocronologa
La dendrocronologa es una ciencia que usa los anillos de crecimiento para datar
eventos, donde cada capa de crecimiento es asociada con un ao calendario especifico. As,
una serie de ndices de anillos de crecimiento puede ser asociado a una serie de datos de
variables ambientales (e.g. precipitacin y temperatura). La dendroecologa se refiere a la
aplicacin de la dendrocronologa para el estudio de la ecologa de comunidades vegetales
y est basada en algunos principios que se describen a continuacin (Fritts 1976).
2.1.1 Principio de uniformidad
Este principio indica que los procesos fsicos y biolgicos que influyen en el
crecimiento de un rbol en la actualidad, tambin estuvieron presentes en el pasado (Fritts
1976). Este principio fue establecido por James Hutton en 1785, quien lo indica de la
manera siguiente: el presente es la clave del pasado. As, los tipos de variaciones
climticas y los patrones climticos observados hoy en da deben haber ocurrido en el
pasado. Esto no implica que el paleoclima era el mismo que el clima en la actualidad. Sin
embargo, implica que el mismo tipo de condiciones de limitantes afectan el mismo tipo de
procesos de la misma manera en el pasado como en el presente (Fritts 1976).
2.1.2 Principio de factores limitantes
El principio de los factores limitantes menciona que un proceso biolgico, como el
crecimiento, no puede ocurrir ms rpido de lo que permite el factor ms limitante. Los
mismos factores pueden ser limitantes hasta cierto punto en todos los aos, pero el grado y
la duracin de sus efectos limitantes varan de un ao a otro. Si un factor cambia hasta el
punto en que deja de ser limitante, la tasa del proceso de la planta aumentar hasta que
algn otro factor se vuelva limitante (Fritts 1976).
Este principio es importante en la dendrocronologa porque el ancho de anillos
puede ser sincronizado solo si uno o ms factores ambientales se vuelven crticamente
limitantes, persisten lo suficiente y actan sobre una rea geogrfica lo suficientemente
4
amplia para causar que el ancho de anillos u otra caracterstica vare en la misma forma en
muchos rboles (Fritts 1976).
Algunos de los factores que peridicamente limitan el crecimiento de los rboles
tropicales son: sequas, lmite superior e inferior de las distribuciones de la especie,
inundaciones y estrs qumico. Al igual que en las zonas templadas los factores climticos
pueden ser intensificados por condiciones locales e.g. (lluvias orogrficas, drenajes en
pendientes, inundaciones en tierras bajas) (Worbes 1992).
2.1.3 Principio de amplitud ecolgica
Cada especie dependiendo de factores hereditarios los cuales determinan su
fenotipo puede crecer y reproducirse sobre cierto rango de hbitats. Este rango es conocido
como su amplitud ecolgica (Fritts 1976).
Cerca del centro de su distribucin geogrfica, una especie es frecuentemente
encontrada en una amplia variedad de sitios y los factores climticos pueden ser rara vez
limitantes para el crecimiento. Cerca del margen de su rango natural, una especie puede
ocurrir en una variedad relativamente pequea de sitios y el clima frecuentemente se vuelve
un factor altamente limitante en procesos fisiolgicos, incluyendo al crecimiento (Fritts
1976).
2.1.4 Principio de seleccin de sitio
La dendrocronologa requiere que sus muestras estn afectadas similarmente por
un conjunto determinado de factores limitantes. Por lo tanto el muestreo es deliberadamente
estratificado para sealar observaciones de esa poblacin de ancho de anillos que contiene
la informacin deseada, pero es restringida a una especie en particular para mantener la
respuesta gentica ms o menos constante (Fritts 1976).
En dendrocronologa debe aplicar la ley de los factores limitantes y el concepto de
amplitud ecolgica con el fin de asegurar la seleccin de los rboles que proveer la
informacin que se desea. As, en estudios de ancho de anillos y temperatura, el ancho de
anillo de los rboles que crecen cerca del lmite superior latitudinal o altitudinal de la
especie producirn la informacin ms confiable en temperatura (Fritts 1976).
5
La seleccin del sitio y la especie es una extensin del principio de los factores
limitantes, del concepto de amplitud ecolgica y de replicacin. Diferencias en los sitios
conllevan diferencias en los factores limitantes, por lo tanto es importante elegir un sitio y
replicar dentro de l, para que todas las muestras tengan la misma seal o seales similares
(LaMarche et l. 1982).
2.1.5 Principio de sensibilidad
Cuanto ms un rbol ha sido limitado por factores ambientales, presentar ms
variaciones en el ancho de anillo a anillo, esto es llamado sensibilidad; la ausencia de esta
variabilidad se llama complacencia. Estas variaciones se pueden calcular a partir de
mediciones y pueden ser expresadas como un estadstico llamado sensibilidad media mean
sensitivity, la cual es una medida de la diferencia relativa del ancho entre anillos adyacentes
(Fritts 1976).
En algunas reas del mundo la dendrocronologa no se puede aplicar porque no
hay rboles apropiados disponibles. rboles en estas reas pueden mostrar ausencia de
anillos anuales, insuficiente variabilidad entre anillos para establecer sincronizaciones,
anillos ausentes o bandas de crecimiento interanuales (Scheingruber et l. 1992).
2.1.6 Principio de sincronizacin (Cross-dating)
El principio de sincronizacin es el ms importante de la dendrocronologa. Su
aplicacin provee un tipo de control en la experimentacin porque asegura la correcta
ubicacin en el tiempo de cada anillo de crecimiento. El ancho de los anillos anuales tiene
que ser sincronizado entre radios del mismo rbol, entre rboles de un mismo rodal y entre
rodales vecinos. Las variaciones en las caractersticas del anillo, especialmente del ancho,
son examinadas y acopladas de forma sincrnica entre todas las muestras de una regin
determinada. Si hay suficiente covariacin entre los anillos en diferentes rboles y la
muestra es lo suficientemente larga, el ao en que cada anillo fue formado puede ser
acertado correctamente (Fritts 1976).
La sincronizacin es posible porque la misma o similares condiciones ambientales
han limitado el crecimiento en una gran cantidad de rboles y las fluctuaciones anuales de
6
factores ambientales que son similares a travs de una regin producen variaciones
sincrnicas en la estructura de los anillos (Fritts 1976).
2.1.7 Principio de replicacin
Una serie de varias muestras de un sitio en particular debe ser examinada y
sincronizada para evitar la posibilidad de que a todos los especmenes colectados les pueda
faltar un anillo de un ao o que puedan tener una banda de crecimiento intra anual que
parezca como un anillo anual real. La verificacin adicional se obtiene cuando varias
muestras independientes se comparan y no aparecen inconsistencias (Fritts 1976).
Adems, el promedio de las mediciones replicadas de un gran nmero de rboles
proporciona la mejor estimacin del clima, porque la variacin del crecimiento que se
asocia con la variacin climtica, la cual es comn a todos los rboles, se mantiene cuando
estos promedios se hacen. Una gran parte de los efectos de los factores no climticos que
difieren entre los individuos y de un sitio a otro se reduce al mnimo en este proceso (Fritts
1976).
Se pueden utilizar tcnicas estadsticas para determinar la cantidad de replicacin
necesaria para obtener la confiabilidad deseada. Estas tcnicas utilizan la variabilidad de
una muestra en particular para estimar la varianza, incluyendo no solamente la variabilidad
promedio en la cronologa de un sitio, sino tambin, las diferencias dentro de los rboles,
entre los rboles y entre sitios (Fritts 1976).
2.1.8 Principio de estandarizacin
El ancho de los anillos puede variar debido a fluctuaciones en condiciones
ambientales y a cambios sistemticos debido a la edad del rbol, altura en el tallo y
condiciones de productividad en el sitio. En estudios dendroclimticos es usualmente
conveniente estimar los cambios sistemticos en el ancho de anillos asociados con la edad y
removerlos de las mediciones. A esta correccin se le conoce como estandarizacin y los
valores transformados son llamados ndices de ancho de anillos. Estos ndices por lo
general no tienen tendencia lineal, su valor medio es 1. Los ndices estandarizados de
rboles individuales son promediados para obtener la cronologa media (Fritts 1976).
7
2.1.9 Principio de relaciones medioambientales
Inferencias acerca de ambientes y climas pasados estn basados en algn modelo
de como el ambiente afecta el crecimiento. El modelo puede ser una afirmacin, ecuacin o
diagrama que representa un conjunto bsico de factores y sus interrelaciones (Fritts 1976).
Cook (1992), considera una serie de anillos como un conjunto lineal de varias
subseries no observadas, y las expresa como:

+1

+2

donde:
Rt = La serie observada de ancho de anillos
At = La tendencia de la relacin edad-tamao del ancho de los anillos
Ct = La seal relacionada con el clima
D1t = La seal de la perturbacin causada por una alteracin local endgena
D2t = La seal de la perturbacin causada por un disturbio exgeno a nivel de rodal; y
Et = La amplia e inexplicada variabilidad interanual no relacionada con otras
: Es un indicador binario de la presencia =1, o de la ausencia =0 del disturbio en algn
momento t.
Este modelo esta expresado en forma lineal para simplificar la discusin de los
conceptos asociados con los componentes del mismo. Aunque se sabe que ciertas
propiedades de los anchos de anillos son multiplicativos. Sin embargo, tales relaciones no
lineales se pueden linealizar transformando el ancho de anillos a logaritmos. As At, Ct, y
Et se asumen continuas, mientras D1t, D2t pueden estar o no presentes dependiendo de si
ha ocurrido algn disturbio (Cook 1992).
At es un proceso no estacionario que refleja, entre otras cosas, el crecimiento del
rbol a lo largo del tiempo. Este presenta una disminucin exponencial en funcin del
8
tiempo, una vez que el periodo juvenil, en el cual aumentan los incrementos radiales ha
pasado. Esta tendencia es ms comn en rboles que crecen en ambientes abiertos con baja
competencia y donde los disturbios son mnimos (Cook 1992).
Ct representa la influencia acumulada de todas las variables climticas
(precipitacin, temperatura, radiacin, entre otras) en el crecimiento de los rboles, a
excepcin de las asociadas con los disturbios del rodal. Estas variables se asumen a gran
escala ya que todos los arboles presentes en esa rea sern afectados en la misma
proporcin por las mismas variables (Cook 1992).
D1t representa la respuesta caracterstica de un rbol a un disturbio local o
endgeno. Estos disturbios son consecuencia de procesos como aperturas del dosel en el
bosque que no afectan a todos los arboles del rodal. Las prcticas silviculturales tambin
estn dentro de esta categora Una propiedad importante de los disturbios endgenos es que
estos sean eventos aleatorios en el espacio y en el tiempo (Cook 1992).
D2t representa la respuesta de un rbol a un disturbio a nivel de rodal, por
ejemplo incendios, deslizamientos, polucin, plagas y enfermedades. Una caracterstica
importante de estos disturbios es la sincrona en el tiempo de este evento en todas las
muestras de un rodal (Cook 1992).
Et representa la varianza inexplicada en los anchos de anillos. Por ejemplo efectos
del micrositio, gradientes de suelo o hidrologa y errores de medicin. Este desglose asume
que no hay covarianza entre ninguno de los componentes (Cook 1992).
2.1.10 Principio de calibracin y verificacin
La calibracin se puede lograr mediante la construccin de un modelo estadstico
que simule la situacin actual. Para esto se establecen los valores de los coeficientes
estadsticos del modelo, y luego se aplican los coeficientes a los ndices de anillos de los
rboles para reconstruir el clima en perodos de tiempo anteriores, donde los ndices de
anche de anillo estn disponibles, pero donde no existe registro del medio ambiente el
pasado (Fritts 1976).
9
La asociacin estadstica que da lugar a la calibracin puede ser consecuencia de
una relacin de causa y efecto entre el crecimiento de los rboles y el clima o puede
representar efectos puramente correlacionados. Dichas correlaciones son tiles para
reconstruir las variaciones climticas pasadas (Fritts 1976).
Es deseable, especialmente cuando se trata de correlaciones retener una porcin de
los datos para usarla como verificador independiente. Las reconstrucciones derivadas de los
anillos de crecimiento son comparadas con datos ambientales actuales para verificar la
precisin de las estimaciones. Esta verificacin es la prueba necesaria para demostrar que
las variaciones reconstruidas existieron (Fritts 1976).
2.2 Gradientes altitudinales
El uso de gradientes altitudinales en los trpicos es una herramienta
particularmente poderosa para entender la influencia de la temperatura en la biodiversidad,
ecologa, funciones del ecosistema y la respuesta de los ecosistemas forestales al cambio
climtico (Malhi et al. 2010). Ahora, somos conscientes de que los factores ambientales
pueden cambiar a tasas nunca antes vistas como consecuencia del cambio climtico (Bush
et l. 2004). Los sistemas forestales de montaa estn bajo la amenaza de la destruccin y
el desplazamiento.
Malhi et l. (2010) destacan 5 aspectos por los cuales es importante investigar
gradientes altitudinales. Primero, los ecosistemas forestales de montaa son interesantes,
pues son evolutiva y ecolgicamente distintos de los bosques basales tropicales. Segundo,
el recambio de especies a lo largo de los gradientes de elevacin explica en gran parte la
alta diversidad encontrada en muchos de los ms importantes hotspots de la tierra, con
aproximadamente 70.000 especies endmicas en 11 hotspots que se encuentran en
ambientes tropicales de montaa. Tercero, los gradientes de elevacin tropical son un
excelente laboratorio natural para la comprensin de factores medio ambientales (e.g.
temperatura) y su control en las funciones del ecosistema. Cuarto, las montaas tropicales
son sitios excelentes para la compresin del cambio climtico (Hooghiemstra y Van der
Hammen 2004) presentando fuertes gradientes y ecotonos relativamente fuertes que
permiten a los registros paleoecolgicos y paleoambientales ser muy sensibles, incluso a
10
pequeos cambios en el clima. Quinto, con sus fuertes gradientes, pequeas distancias y
fuertes ecotonos, son sitios excelentes para monitorear los impactos futuros del cambio
climtico en los trpicos.
Uno de las grandes incgnitas en nuestra comprensin de los impactos potenciales
del cambio climtico en la biodiversidad de los trpicos es si muchas especies tienen un
nicho trmico estrecho y estn cerca al lmite trmico donde experimentaran disminucin
en sus funciones, o si la mayora son capaces de aclimatarse y adaptarse al calentamiento
actual y futuro. Si lo anterior es cierto, la presin climtica en las tierras basales puede
llevar a las montaas tropicales a convertirse en refugios (Malhi et l. 2010).
Muchos estudios sugieren que el calentamiento global est impulsando los rangos
de las especies hacia los polos y a elevaciones ms altas en la zona templada, pero la
evidencia es escaza en los trpicos, donde el gradiente latitudinal de temperatura hace que
sean ms probables los cambios altitudinales que latitudinales (Cowell et l. 2008).
El tree-line est asociado tpicamente con una temperatura media mensual de
-1 C (Ghazoul y Sheil 2010). Periodos de tiempo acumulados de temperatura adecuada
afectan el crecimiento de todas las plantas y parecen que determinan el lmite natural de
crecimiento de rboles (Ohsawa 1993).
En los trpicos las temperaturas en los ecosistemas de altura varan poco a travs
del ao, por lo tanto las especies se especializan en un rango de condiciones ms estrechas,
haciendo de la altitud una gran barrera para la dispersin biolgica lo que genera especies
menos mviles (Ghazoul y Sheil 2010). Esto puede promover distribuciones de especies
ms localizadas y ms rotaciones de especies a lo largo del gradiente (Janzen 1967). De
hecho los anfibios y reptiles separados por la altitud se sobreponen menos en los trpicos
que en la zona templada. El patrn para las plantas permanece sin probar, aunque una
relativa banda estrecha en los trpicos se ha notado (Ghalambor et l. 2006).
2.3 Dinmica
La dinmica forestal describe la interaccin de factores fsicos y biolgicos que
determinan cambios continuos en la estructura, composicin y funcin forestal; sus
11
principales elementos son los disturbios y la sucesin los cuales son procesos que estn
almacenados en los anillos de crecimiento (Ghazoul y Sheil 2010).
Los bosques estn sujetos a cambios continuos, impulsados por interacciones entre
individuos y especies dentro de una comunidad, as como tambin por disturbios externos.
En una escala ms amplia la dinmica forestal es tambin funcin de eventos aleatorios
(Ghazoul y Sheil 2010).
Conocer el crecimiento de los rboles es necesario para entender la dinmica de la
poblacin (Clark y Clark 1999), la interaccin de las especies (Swetnam y Lynch 1993), la
captura de CO
2
(DeLucia et l. 1999), las respuestas del bosque al cambio climtico (Cook
1987) y la restauracin (Pearson y Vitousek 2001).
Las estimaciones de crecimiento provienen de: mediciones de dimetro, bandas de
dendromtricas o anillos de crecimiento, cada una con cierta incertidumbre. En las muestras
de barreno de incremento, la tasa de crecimiento es tomada de un radio por rbol por lo que
varias muestras deben ser tomadas por rbol y promediadas. El esfuerzo realizado significa
que las muestras del barreno de crecimiento son generalmente obtenidas de individuos en el
rodal y no de todo el rodal. Sin embargo, sin informacin completa sobre todos los rboles
que se encuentran dentro de una rea conocida cualquier variable calculada para el rodal se
basa en la extrapolacin (Clark et l. 2007).
Los efectos del cambio climtico en los bosques hmedos tropicales y sus especies
reflejarn la habilidad fisiolgica de los organismos para sobrevivir y reproducirse bajo
nuevas condiciones, para adaptarse a cambios en el contexto ecolgico y de soportar
impactos adicionales (Ghazoul y Sheil 2010). Las claves y los requisitos de los patrones de
fenologa de las plantas son pobremente comprendidos pero parecen vulnerables a
mltiples factores incluyendo temperatura, humedad, brillo solar y ciclos estacionales
(Guenter et l. 2008).
El hbitat forestal es vulnerable. El aumento de las temperaturas interfiere con la
fotosntesis y aumenta los costos de respiracin y hay evidencia de que durante altas
temperaturas el bosque deja de crecer (Clark 2004). Por lo tanto la dinmica forestal se
puede ver afectada mediante los cambios en las tasas de crecimiento de los rboles.
12
Algunos modelos realizados en la cuenca del Amazonas sealan que el aumento en
la concentracin de CO
2
al inicio incrementar la acumulacin de biomasa en las plantas, lo
que conllevar un aumento en los depsitos de carbn del bosque, pero en cuanto las tasas
de crecimiento se saturen este depsito se convertir en fuente debido a altas tasas de
respiracin y mortalidad causadas por altas temperaturas (Phillips et l. 2008).
Las especies arbreas diferirn en el grado de sus respuestas a cambios en el
clima. Por ejemplo, especies adquisitivas de rpido crecimiento y baja densidad de madera
es probable que aprovechen fcilmente oportunidades brindadas por los cambios en
temperatura, la liberacin de nutrientes y la concentracin de CO
2
, pero inversamente sern
ms vulnerables a las sequias (Ghazoul y Sheil 2010).
2.4 Especies
2.4.1 Quercus costaricensis Liebm.
Son rboles de tamao medio a grande, hasta 50 m de altura y 1,3 m de dimetro.
Su ramificacin es densa, agrupada en la copa y tiene forma redondeada. Las hojas son
simples, alternas, la forma es elptica u ovada, el pice es redondeado, la base es cordada, el
margen es entero a ondulado, de textura coricea o subcoriacea, densamente pubescentes a
glabras en el haz y pubescentes en el envs de color caf pardo. Con estpulas abundantes
caedizas y yemas axilares prominentes (Muller 1942).
Esta especie es endmica de Costa Rica, en un rea pequea que va de la parte
oeste del Volcn Iraz hasta el Cerro de Chirrip, pasando por la cordillera de Talamanca.
Su distribucin tambin est restringida a las montaas altas en el bosque hmedo y pluvial
de Costa Rica y Panam, desde 2200 hasta 3400 msnm. Generalmente forma rodales
homogneos donde crece de forma natural (Burger 1977).
La madera del Q. costaricensis es dura y pesada (0,61 g/cm
3
), de color crema
oscuro, que al exponerse al sol se torna rosada, con color y sabor caractersticos, los anillos
de crecimiento son visibles a simple vista (6 anillos en 2,5 cm) y marcados por una
disminucin en el nmero de vasos (Van der Stoolen et l. 1969).
13
De las especies de angiospermas, las ms ampliamente usadas en
dendrocronologa en Europa y en el oriente de Norteamrica son los Quercus sp.,
(Scheingruber 1992). Blaser (1990) evalu la periodicidad de los anillos de crecimiento en
Q. costaricensis y Q. copeyensis con anlisis de radiocarbono (C14) en cuatro secciones
transversales pre-fechadas y encontr que el pre-fechado subestim la edad de los rboles.
Aparentemente solo se forman anillos de crecimiento cuando hay periodos secos fuertes,
con 4-5 meses y menos de 60 mm de precipitacin. Los periodos secos de 2-3 meses que
ocurren generalmente no alcanzan a ser un factor limitante del crecimiento de los rboles.
2.4.2 Guarea glabra Vahl.
Es un rbol siempreverde que alcanza 17-30 m de altura y dap hasta de 1 m, el
radio de copa densa y redondeada y oscila entre 2 y 5 m (Wenny 1999). La corteza suave y
verticalmente fisurada de color caf o caf-griscea, la corteza interna es cremosa o rosada,
con exudado resinoso aromtico con olor a manzana. Las hojas son compuestas,
paripinnadas, grandes, alternas, con foliolos opuestos en pares. El haz es verde oscuro y
glabro, el envs verde claro y con pubescencia en las axilas de las venas. Es una especie
dioica, con flores blanco-cremosas, rosadas o verdosas, fragantes, en inflorescencias
axilares erectas, pubescentes. Los frutos son capsulas pardas o rojas, dehiscentes, globosas
y planas en el pice (Flores 2002, Cordero et l. 2003, Carpio 2003).
Esta especie se distribuye desde el sur de Mxico a travs de Amrica Central,
hasta Colombia, Venezuela, Per y Nordeste de Brasil, tambin en algunas islas del Caribe.
La especie es frecuentemente riparia. Crece a elevaciones entre 0 y 2300 msnm, mejor en
tierras bajas peridicamente inundables. Las temperaturas varan entre 18 y 35 C y la
precipitacin anual de 1500 a 7000 mm (Flores 2002, Cordero et l. 2003). La madera es
dura y pesada (0,6 gr/cm
3
), la albura es blancuzca y el duramen rosado a caf rojizo, no
tiene olor y sabor caracterstico (Carpio 2003).
Brienen et l. (2009) analizaron algunas especies con potencial para el estudio
dendrocronolgico y encontr que G. glabra es una especie propia de bosques hmedos, la
cual presenta diferenciacin en las zonas de crecimiento por variaciones en la densidad de
la madera y por la presencia de bandas de parnquima, y calificaron los anillos de
crecimiento como dbilmente diferenciables. Tambin calificaron el potencial de la especie
14
para el anlisis dendrocronolgico y la catalogaron como posible con dificultades, ya que
esta especie puede presentar anillos incompletos (wedging rings).
2.4.3 Pterocarpus hayesii Hemsl. - Pterocarpus rohrii Valh.
Es un rbol de tamao medio a grande (15-30 m), de corteza viva, no laminada y
con exudado de color rojo sangre. Las hojas son imparipinnadas, alternas, con 5-7 foliolos,
alternos, oblongo-acuminadas, puede tener o no pubescencia. La inflorescencia son racimos
axilares amarillos-anaranjados. Los frutos son legumbres samaroides, redondos, delgados y
papirceos, amarillentos y uniseminados (Holdridge et l. 1997, Zamora et l. 2000).
Est distribuido desde Mxico hasta Amrica del Sur. En Costa Rica
principalmente es conocido en las cordilleras de Guanacaste, Tilarn, Volcnica Central y
Talamanca en sus vertientes al Atlntico, crece entre 500 y 1400 msnm en zonas secas y
hmedas (Holdridge et l. 1997, Zamora et l. 2000).
La madera no tiene diferencia entre la albura y el duramen y seca al aire posee un
color amarillo grisceo. Es liviana y tiene una densidad promedio de 0,3 g/cm
3
(Carpio
2003).
Esta especie tambin fue previamente estudiada por Brienen et l. (2009) y el
gnero por (Worbes 2002) y encontraron que P. rohrii es una especie propia de bosques
hmedos y decidua facultativa, la cual presenta diferenciacin de los anillos de crecimiento
por la presencia de bandas alternas de parnquima y por parnquima terminal y calificaron
los anillos de crecimiento como muy claros. As mismo, calificaron el potencial de la
especie para el anlisis dendrocronolgico y la catalogaron como muy buenos. Unos de los
problemas que puede presentar esta especie al ser usada en dendrocronologa es que puede
presentar lmites de crecimiento confusos.
2.4.4 Simarouba amara Aubl. - Simarouba glauca DC.
Esta especie se localiza desde el pacifico mexicano hasta Amrica del Sur y las
Antillas Mayores, se desarrolla bien en elevaciones bajas con climas de secos a muy
hmedos (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003).
15
Es un rbol mediano (25-27 m), de fuste recto, de base acanalada y la corteza lisa
de color caf amarillento. Las hojas son imparipinnadas y alternas, con 10-30 foliolos
alternos, coriceos, glabros, verde oscuros y brillantes en el haz y glaucos en el envs. Las
inflorescencias son en panculas terminales y las flores son pequeas y de color crema. Los
frutos son drupas ovales y al madurar son negras con una sola semilla (Holdridge et l.
1997, Carpio 2003, Cordero et l. 2003).
La madera no presenta cambio de coloracin entre la albura y el duramen, seca al
aire la madera es de color blanco cremosa a gris-amarillento, es moderadamente liviana y
tiene una densidad promedio de 0,40 g/cm
3
(Carpio 2003, Cordero et l. 2003). Fichtler et
l. (2003) investigaron en Costa Rica los anillos de crecimiento en esta especie y
encontraron patrones de crecimiento formados por variaciones de densidad y por bandas de
parnquima, aunque estos no fueron fcilmente diferenciables.
2.4.5 Carapa guianensis Aubl.
Se distribuye desde las regiones subtropicales de Centro Amrica, hasta el
Amazonas. En Costa Rica crece a bajas elevaciones (0-800 msnm) con climas hmedos o
muy hmedos, en laderas o aluviones inundados de agua dulce, formando parte del dosel
superior. (Holdridge et l. 1997, Carpio 2003, Cordero et l. 2003).
Es un rbol grande (hasta 60 m) siempreverde o deciduo segn el sitio, con
gambas gruesas, corteza es griscea y exfoliante en placas irregulares con lneas verticales
de lenticelas. Las hojas son grandes, paripinnadas, alternas, sin glndulas y sin estipulas,
con 4 a 8 pares de foliolos, coriceas, oblongas, glabras y asimtricas y cuando jvenes
pardo-rojizas, con los peciolulos pequeos y gruesos. Las flores son panculas axilares de
hasta 60 cm de largo de color blanco o crema y los frutos son una capsula globosa de 6-10
cm de dimetro, dehiscente con 4 semillas planas y convexas (Holdridge et l. 1997, Carpio
2003, Cordero et l. 2003).
La madera presenta una marcada diferencia de color entre albura y duramen. La
primera es de color gris parduzco y la segunda es pardo rojizo, el lustre es elevado con
reflejos dorados en las superficies radiales, la densidad media es 0,47 g/cm
3
. La madera es
16
apreciada para enchapes y ebanistera. Ha sido una especie muy explotada en Costa Rica
(Holdridge et l. 1997, Carpio 2003).
Vetter y Bottoso (1989) y Dnisch et l. (2002) estudiaron los anillos de
crecimiento de C. guianensis y encontraron que estn delimitados por bandas de
parnquima terminal, bandas de vasos, y bandas de canales de resina. Segn Dnisch et l.
(2002) perodos de clima extremadamente secos o hmedos inducen la formacin de
bandas de parnquima en C. guianensis; por otro lado esta induccin de latencia en el
cambium indica que el hbitat natural de C. guianensis en sitios hmedos sin inundaciones
y sin periodos extremadamente secos ofrece las mejores condiciones de crecimiento para la
especie lo que la hace viable para los estudios dendroecolgicos dentro del gradiente.
2.5 Cambio climtico y servicios ecosistmicos
La precipitacin y la temperatura en Mesoamrica presentan patrones anuales bien
definidos, modificados peridicamente por fluctuaciones en la temperatura de los ocanos
circundantes y por los ciclos de El Nio/La Nia y la Oscilacin Decenal del Pacfico. As
mismo, la interaccin entre los vientos alisios provenientes del este y la complejidad
orogrfica de la regin diferencian los patrones de precipitacin de las vertientes del Caribe
(barlovento) y del Pacfico (sotavento) de la regin (Cifuentes 2009).
Las condiciones promedio de precipitacin, temperatura, y viento constituyen el
clima de una regin. Se requieren al menos 30 aos de datos para calcular un promedio
climtico confiable. Sin embargo, el clima de un lugar puede referirse a las condiciones
presentes durante millones de aos. (Cifuentes 2009). El cambio climtico denota un
cambio en el estado del clima identificable (por ejemplo, mediante anlisis estadsticos) a
raz de un cambio en el valor medio y/o en la variabilidad de sus propiedades, y que
persiste durante un perodo prolongado, tanto si es debido a la variabilidad natural como si
es consecuencia de la actividad humana (IPCC 2007).
Mediciones tomadas desde 1850 muestran que las temperaturas de la superficie
han aumentado, aproximadamente 1 C globalmente, pero estos cambios estn acentuados
en zonas septentrionales, la precipitacin tiene un comportamiento similar (IPCC 2007).
Las proyecciones del IPCC (2007) indican que el promedio mundial de aumento de
17
temperatura observado entre 1990 y 2005 (0,3 C por dcada) se conservar
aproximadamente igual durante los siguientes 20 aos. Todos los escenarios del IPCC
estiman aumentos de temperatura que alcanzan hasta 6 C en los casos ms extremos.
De acuerdo con IPCC (2007), se espera que la temperatura mundial promedio de la
superficie del planeta aumente entre 1,4 y 5,8 C hasta el 2100. Esto no excluye la regin
mesoamericana. En general se espera que aumente el nmero de das secos, y que aumente
la incidencia de precipitaciones ms intensas y de los eventos extremos como tormentas e
inundaciones. Mesoamrica es un hotspot mundial de biodiversidad con alta diversidad de
condiciones topogrficas y climticas y se encuentra entre las regiones tropicales con los
mayores cambios esperados en precipitacin y temperatura bajo escenarios climticos
futuros (Imbach et l. 2012).
Segn (Root y Hughes 2005) los cambios fenolgicos pueden ser la primera
respuesta a corto plazo del cambio climtico, inducidos por cambios en la precipitacin, la
temperatura y el fotoperiodo. Por lo que aumentos de temperatura y los cambios en las
pautas de precipitacin muy probablemente originaran una sustitucin gradual de los
bosques tropicales por sabanas en el este de la Amazonia, as como en Centroamrica
(IPCC 2007).
En ecosistemas de montaa la altura de la capa de nubes durante la estacin seca
se ha estado elevando a una tasa de 2 m por ao. Si este aumento contina y la temperatura
tambin aumenta 1 o 2 C en los prximos 50 aos, los bosques nubosos de altura se vern
amenazados (Cifuentes 2009).
Segn Imbach et l. (2012) el ndice de rea foliar es probable que disminuya entre
el 77-89% de la regin centroamericana, dependiendo del escenario usado en la simulacin.
Esto muestra que la vegetacin potencial de la zona probablemente cambiar de hmeda a
seca; ya que la temperatura aumentar tambin lo har la evapotranspiracin (ms del 20%
en reas hmedas, la mayora de Costa Rica y Panam).
Otro aspecto importante del cambio climtico son los posibles cambios en la
productividad biolgica. Estos cambios pueden afectar los bienes y servicios ecosistmicos
esenciales para la humanidad.
18
Un ecosistema es un complejo dinmico de comunidades de plantas, animales y
microorganismos y el medio ambiente inorgnico, que interactan como una unidad
funcional. Los seres humanos son parte integral de los ecosistemas. Los ecosistemas
prestan una diversidad de beneficios a las personas, entre los que se incluyen prestacin de
servicios ecosistmicos de suministro, de regulacin, culturales y de soporte.
Segn EEM (2003) los bosques de montaa producen servicios ecosistmicos de
soporte tales como el ciclado de nutrientes, la produccin primaria, la formacin de suelos,
produccin de oxigeno y mantenimiento de la biodiversidad. Tambin servicios de
regulacin del clima, hdrica, control de erosin, polinizacin de plantas tiles, de
enfermedades. Servicios ecosistmicos de aprovisionamiento de alimentos, madera,
combustibles, recursos genticos, medicinas naturales, agua potable y agua para generacin
de electricidad. As como servicios ecosistmicos culturales, como el valor esttico,
espiritual, recreacin y el turismo (Polania et l. 2011).
Un estudio de Bernanrd et l. (2009) determin que los principales servicios
ecosistmicos claves provedos por el Parque Nacional Tapant son: proveer agua para
beber y generar energa, provisin de hbitat para conservar la biodiversidad y proveer
espacio para la recreacin y el turismo. Ellos estimaron los beneficios monetarios de los 3
servicios combinados en US$ 2,5 millones/ao, equivalente a un promedio de US$
43ha/ao. De igual forma Clark et l. (2003) sealaron que los bosques tropicales de tierras
bajas han disminuido sus tasas de crecimiento debido a un aumento de la temperatura diaria
mnima en los ltimos 16 aos.
La mayora de las simulaciones proyectan que la cuenca del Amazonas se volver
ms clida y seca en el prximo siglo y que las montaas tropicales se calentaran
aproximadamente 2-3 C (IPCC 2007). Estimaciones de las respuestas migratorias de las
especies a tales cambios sugieren que las montaas tropicales sern uno de las regiones ms
sensibles a cambios a nivel de bioma en la altura de los ecosistemas (Bush et l. 2011).

19
3 MATERIALES Y MTODOS
3.1 Localizacin del estudio
El estudio se llevar a cabo en el gradiente altitudinal Caribe-Villa Mills ubicado
en las provincias de Limn y Cartago en el sur oriente de Costa Rica. Este gradiente est
ubicado en la vertiente Caribe de la Cordillera de Talamanca y cubre desde 300 hasta 3.400
msnm, tiene un rea de 2.276 ha (Figura 1), y la elevacin aumenta en direccin nororiente
suroccidente. Est delimitado por los Ros Reventazn al norte y Matina al sur, la
divisoria de agua continental en la parte superior y la cota 300 en la parte inferior.
En la Cordillera de Talamanca se asienta el ms grande de los nueve mega bloques
de cobertura forestal continua que tiene Costa Rica (Calvo 2008), y dentro de ella se
encuentran ubicadas varias unidades de manejo pertenecientes al SINAC (Cuadro 1), en la
parte baja del gradiente se eligi como ncleo el Parque Nacional Barbilla, en la parte
medio y alta el Parque Nacional Tapant-Macizo de la Muerte y en la parte alta la reserva
forestal Ro Macho, donde se encuentra ubicada la estacin forestal conocida como Villa-
Mills.
El gradiente est cubierto por bosques muy hmedos y pluviales desde
premontanos en las zonas bajas hasta montanos en las altas (Kappelle 2001). Los bosques
tropicales de montaa nublados difieren de los basales tropicales en estructura (hojas ms
pequeas y duras, menor altura y menor diversidad) y en funcionamiento (baja
productividad, bajas tasas de ciclado de nutrientes) (Bruijnzeel y Veneklaas 1998).
La precipitacin promedio anual vara dentro del gradiente (Figura 1) desde 2.800
mm/ao en Villa Mills hasta 7.000 mm/ao en Tapant. Sin embargo, dentro del mismo hay
una estacionalidad anual en la precipitacin durante el primer trimestre del ao (Herrera
1986).
20
Cuadro 1: Unidades de manejo del SINAC presentes dentro del gradiente altitudinal.
rea de Conservacin Figura de Proteccin Nombre
ACCVC (rea de Conservacin Cordillera Volcnica Central)
Reserva Indgena
Alto Chirrip
Nairi Awari
Zona de Proteccin
Cuenca del
Rio Tuis
Reserva de Vida
Silvestre
La Marta
ACLA-C (rea de Conservacin La Amistad Caribe)
Parque Nacional Barbilla
Reserva Forestal Rio Pacuare
Reserva Indgena Bajo Chirripo
Zona de Proteccin
Cuenca Rio
Siquirres
ACLA-P (rea de Conservacin La Amistad Pacfico)
Parque Nacional
Chirripo
Tapant-
Macizo cerro
de la muerte
Reserva Forestal Rio Macho
Reserva de Vida
Silvestre
Joseph Steve
Friedman
Zona de Proteccin
Rio Navajo -
Rio Sombrero

En Villa Mills las oscilaciones de los elementos del clima son ms importantes
durante el perodo de diciembre a abril, cuando predominan los fuertes vientos alisios del
norte y del nordeste, arrastrando ocasionalmente mantos nubosos, o bien soplando poca
nubosidad, contribuyendo a bajar la humedad relativa, a disminuir las reservas de agua en
los suelos e incluso a descensos trmicos por debajo de 0 C. En la poca lluviosa, desde
mayo hasta mediados de diciembre, el clima es frio ms por efecto de la nubosidad que del
viento, y se suceden los das con lluvia. Las lluvias no son tan abundantes como en otras
21
regiones del pas, a pesar de ello algunos enclaves son pluviales, dado que la demandas
evapotranspirativas por efecto de la altitud son consideradas ms reducidas (Herrera 2005).
Geogrficamente el gradiente presenta crestas estrechas, pendientes convexas muy
empinadas con ngulos que varan entre 20 y 50 grados y valles profundos en forma de V
(Kappelle 2001). En elevaciones altas y medias como las presentes en el gradiente Vsquez
(1983) menciona suelos desarrollados sobre cenizas volcnicas, oscuros, profundos y ricos
en material orgnico, con textura mediana, baja fertilidad y drenaje excesivo,
simultneamente en terreno montaoso y disectado se presentan suelos residuales arcillosos
de color pardo y cidos.



Figura 1: A. Ubicacin del gradiente altitudinal dentro de Costa Rica. El polgono rojo
corresponde al rea de estudio. B. Detalle de las zonas de vida dentro del rea de estudio.
3.2 Los datos climticos
Para realizar el presente estudio se usarn datos climticos provenientes de dos
fuentes diferentes. Los primeros provendrn de la base de datos de WorldClim (Hijmans et
l. 2005), los cuales proveen promedios mensuales de temperatura, precipitacin mnima,
mxima y media de los ltimos 30 aos, interpolados a partir de una serie de estaciones
climatolgicas y con una resolucin espacial de 1 km
2
(Figura 2).
22
As mismo, se utilizarn datos medios mensuales de temperatura, precipitacin
mnima, mxima y media de por lo menos los ltimos 30 aos de las estaciones
climatolgicas del Instituto Meteorolgico Nacional (IMN) y del Instituto Costarricense de
Electricidad (ICE) que estn presentes dentro del rea de estudio.

Figura 2: Precipitacin promedio mensual de los ltimos 30 aos en los tres sitios de
muestreo del rea de estudio.
3.3 Metodologa
3.3.1 Seleccin del sitio de muestreo dentro del gradiente
El gradiente se dividir en tres partes puesto que ninguna especie est presente en
todo el rango altitudinal cubierto. Cada una de estas partes est asociada a una zona de vida
(Holdrigde 2000) a un rea protegida, a reas boscosas aledaas, y a una especie que es
frecuente y dominante.
Dentro del gradiente altitudinal se tratarn de buscar de acuerdo a lo indicado por
la literatura los lmites ecolgicos de las especies, y en esos lugares realizar dos puntos de
muestreo; una cerca al lmite inferior y otra cerca al lmite superior para as cumplir con el
principio de amplitud ecolgica. As mismo, para minimizar los efectos de la competencia
se intentar muestrear siempre que sea posible en bosques primarios y solo rboles
-
100
200
300
400
500
600
700
P
r
e
c
i
p
i
t
a
c
i

n

(
m
m
)

BARBILLA bp-P
TAPANTI-MACIZO CERRO DE LA MUERTE bp-MB
TAPANTI-MACIZO CERRO DE LA MUERTE bp-M
23
dominantes ya que el desarrollo del rodal afecta la actividad cambial, por lo que solo
rboles del mismo estatus social debern ser agrupados en una cronologa de determinado
lugar (Scheingruber et l. 1992).
Entre los sitios promisorios para la dendrocronologa se encuentran las regiones
montaosas, donde en pequeos territorios se pueden encontrar diferencias (Scheingruber
et l. 1992). Los gradientes ambientales se pueden estudiar seleccionando sitios especficos
dentro del mismo (Fritts et l. 1969) y construyendo cronologas robustas en cada sitio,
para que cualquier diferencia encontrada entre estos pueda ser probada estadsticamente
(Scheingruber et l. 1992).
La homogeneidad del sitio determina la calidad de la cronologa, esta solo debera
ser construida a partir de rboles provenientes de la misma clase de sitios. Sin embargo, por
razones de logstica frecuentemente es necesario agrupar rboles de diferentes lugares pero
con condiciones de sitio similares (Scheingruber et l. 1992).
La seleccin de sitios se realizar basada en gradientes ecolgicos de temperatura.
Sin embargo, pueden ocurrir problemas en el diseo del muestreo debido a la sobreposicin
gradientes de vegetacin, clima y suelos lo que puede complicar los respectivos anlisis.
(Scheingruber et l. 1992). En el presente estudio se estudiar un gradiente altitudinal,
donde la variable principal ser la temperatura correspondiendo con altas temperaturas en la
parte baja y bajas temperaturas en la parte alta del mismo.
3.3.2 Seleccin de la especie
Para seleccionar especies se pueden consultar listas de especies investigadas (Fahn
et l. 1981, Worbes 1985, 1995) y centrar la atencin en gneros o familias frecuentes en
estas listas. Tambin es til examinar las especies deciduas del rodal. (Worbes 1992).
Para realizar este estudio se seleccionarn tres especies arbreas que crecen en
diferentes rangos altitudinales dentro del gradiente, que presentan anillos de crecimiento y
que sean rboles grandes, dominantes y abundantes en alguna zona del gradiente
(Scheingruber et l. 1992, Worbes 1992).
24
La seleccin de las especies se realiz con base en aquellas para las cuales la
literatura reportaba las caractersticas mencionadas anteriormente. Las siguientes son las
especies que se investigarn en el gradiente altitudinal Pterocarpus hayesii, Carapa
guianensis y/o Simarouba amara en la parte baja, en la media Guarea glabra, y en la alta
Quercus costarricenses. Dada la gran diversidad de los bosques tropicales se debe tener
mucha precaucin en la identificacin de las especies (Worbes 1992). Lo primero que se
har es un muestreo diagnostico para probar la anualidad de los anillos de crecimiento y
poder seleccionar las tres especies con se realizarn los siguientes objetivos, si se encuentra
que ms de una especie no presenta anillos de crecimiento se buscaran nuevas especies
hasta para completar las tres.
Los rboles dominantes proveen la informacin climtica ms confiable y reflejan
con mayor precisin la dinmica de crecimiento de todo el rodal (Dmitrieva 1959). rboles
de copa pequea, con troncos grandes e irregulares, con pocas ramas pero fuertes y en
general con formas asimtricas son usualmente los individuos con la variabilidad inter
anular ms fuerte, la cual est asociada con una seal climtica ms fuerte (Fritts 1976). Sin
embargo, para evitar sesgos la muestra debe ser mayor de 12 individuos y no debe estar
limitada a los individuos de mayor dimetro (Cherubini et l. 1998).
3.3.3 Seleccin de la muestra
El sitio de muestreo debe ser climtica y geobotnicamente homogneo. Los
rboles pueden ser seleccionados al azar en pequeas parcelas de muestreo (0,5-1 ha) que
son usualmente establecidas con propsitos forestales o puede realizarse seleccionando
rboles del mismo tipo de sitio pero provenientes de un rea mayor (Scheingruber et l.
1992).
Dada la naturaleza y objetivos de esta investigacin se preferir esta ltima
opcin; ya que en parcelas pequeas la mxima homogeneidad de las condiciones en cada
parcela se mantiene, pero no siempre es fcil encontrar suficientes arboles adultos
adecuados para estudios dendrocronolgicos en reas de este tipo (Scheingruber et l.
1992). Las parcelas debern estar fuera de las parcelas de medicin establecidas por el
CATIE pero en lugares cercanos y cubiertos por bosques poco perturbados.
25
Dentro de cada parcela o sitio se recomienda barrenar 20-30 rboles y extraer 2
muestras por rbol, ya que la variabilidad individual en la cronologa final decrece
conforme el nmero de muestras aumenta y gran parte de la variabilidad dentro del mismo
rbol puede ser eliminada, adems se cumple el principio de replicacin (Scheingruber et
l. 1992). Sin embargo se extraern siempre que sea posible 3 muestras de madera por rbol
por si alguna presenta defectos y hay que desecharla posteriormente. Tambin en donde sea
posible se cortarn con motosierra secciones transversales.
Para garantizar la independencia de las unidades mustrales dentro de cada parcela
se elegirn rboles que estn distanciados por lo menos 100 m entre ellos. El diseo de
muestreo dentro de la parcela ser sistemtico; sobre las parcelas se sobrepondr una
cuadricula de 100 100 m y cerca de cada vrtice se buscar un individuo de la especie
seleccionada.
rboles muertos o cados pueden ser muestreados de la mitad del tallo hacia arriba
ya que los anillos perifricos son muy estrechos en la base y pueden estar deteriorados
(Scheingruber et l. 1992). Por ejemplo en aos con condiciones climticas poco favorables
para los rboles es frecuente encontrar anillos anuales ausentes en la base, esto se debe a
que la actividad cambial empieza en la copa del rbol y los anillos solo se pueden formar en
la parte alta del tronco (Kolishchuk 1992).
26

Figura 3: Diseo de muestreo.
3.3.4 Muestreo de rboles
El crecimiento vara dentro de un mismo rbol, esta variabilidad es mayor en la
base del tallo y menor en la copa. Para obtener las cronologas ms largas posibles y con
menor variabilidad individual, las muestras se extraen con un barreno de incremento a la
altura del pecho, evitando irregularidades en el tronco (gambas, madera de compresin,
madera de tensin, heridas, cambios abruptos en la forma del tallo) (Scheingruber et l.
1992).
Las muestras de madera se tomarn en sentido radial, desde la corteza hasta la
medula, separados como mnimo 90 grados uno del otro (English Heritage 1998). En caso
de que se encuentren rboles cados se cortarn con motosierra secciones transversales de
los troncos. Las muestras se extraern con barreno de incremento de 5,15 mm de dimetro
50,8 cm de largo y se guardarn en tubos plsticos sellados con su respectivo cdigo.
Los arboles resultan heridos despus de barrenados aun cuando se tenga mucha
precaucin en la extraccin de la muestra, pero estos tienen un sistema para limitar este
27
dao llamado compartimentacin (Shigo 1984, Smith 1988). Este es un proceso por medio
del cual se forman barreras para aislar tejidos lesionados y as resistir la expansin de
patgenos (Shigo 1984).
La compartimentacin es un proceso de dos etapas. En la primera, los efectos de la
lesin son aislados por cambios qumicos en los tejidos afectados. En la segunda etapa, el
cambium forma lmites qumicos y anatmicos despus de la infeccin, y separa los tejidos
que estaban presentes en el momento de la herida y los tejidos nuevos. Esta barrera es una
zona de tejidos protectores que consiste de clulas que aslan la madera infectada de la sana
que se contina formando una vez la barrera es completada (Norton 1988).
Aparentemente los rboles responden a la herida del barreno como lo hacen ante
cualquier otra herida, a travs de la compartimentacin. En circunstancias normales, esto no
debe conducir a la muerte de los rboles ms rpido de lo que cabra esperar de cualquier
herida que el rbol recibe. Los informes al respecto sugieren que la muerte del rbol como
resultado de la extraccin de muestras es muy poco comn (Norton 1988).
El grado de sensibilidad a la extraccin de muestras de rboles vara en funcin de
la especie y el proceso de extraccin (Norton 1988). El impacto negativo de la extraccin
de muestras de rboles es mayor cuando se usa barrenos sin filo (Smith 1988).
Aunque algunos estudios han sugerido el uso de cicatrizantes para reducir las
infecciones de hongos (Schweingruber et l. 1992), otros estudios sugieren que estos
pueden obstaculizar el proceso de compartimentacin (Smith 1988), ya que la formacin de
la barrera es forzada ms lejos de la zona de la herida, lo que resulta en un aumento en el
volumen de tejido infectado.
Para minimizar los daos producto de la extraccin de muestras de rboles se debe
usar un barreno afilado y limpio. Al momento de extraer la muestra se debe inclinar el
barrenador ligeramente hacia arriba para asegurar que el agua y la suciedad no se
introduzcan en el agujero. Adems, extraer las muestras durante la temporada de
crecimiento tambin puede darle al rbol una mejor oportunidad de reaccionar a la lesin
pues sus tejidos estn activos (Norton 1988).
28
A los rboles seleccionados se les medir el DAP y se les tomar una coordenada
con GPS. As mismo, como covariables asociadas se medir la pendiente, la posicin del
micrositio (parte alta, media o baja), la forma del micrositio (plana, cncava o convexa), la
posicin sociolgica (Figura 4) segn Dawkins (1958) y los estudios de suelos realizados a
las parcelas permanentes que se establecern dentro del desarrollo del proyecto. Esta
informacin ser registrada a campo usando un formulario (Anexo 1).

Figura 4: Posicin sociolgica y clases de iluminacin (Dawkins 1958).
3.3.5 Preparacin de la muestra
Las muestras con imperfecciones se pueden desechar cuando es posible detectar
qu caracterstica del sitio o del rbol caus la anormalidad. Sin embargo, se debe tener
cuidado de no sesgar intencionalmente el muestreo (Schweingruber et l. 1992). Las
imperfecciones que se pueden presentar en las muestras son: nudos, anillos muy estrechos,
incompletos o ausentes que no son adecuados para la datacin, pudriciones, heridas,
29
madera de compresin o tensin. Por lo general solo el 50% de las muestras tomadas
renen las condiciones necesarias para hacer la datacin (English Heritage 1998).
Despus de seleccionar las muestras con que se va a trabajar, se debe empezar a
buscar caractersticas en las muestras restantes que son fciles de identificar visualmente,
e.g. (ancho medio de anillos, sensibilidad o frecuencia de aos indicadores y frecuencia de
cambios abruptos en el ancho de anillos) (Scheingruber et l. 1992).
En el laboratorio se proceder a ubicar con especial cuidado las muestras en los
soportes de madera, verificando que el alineamiento de las clulas sea el correcto (Figura
5). Una vez las muestras estn en los soportes de madera se fijan con pegamento soluble en
agua por si se debe corregir su posicin.


Figura 5: Soportes de madera para muestras de barreno de incremento. Foto Campos
(2009).
Posteriormente se lijarn las muestras manualmente si estas provienen de barrenos
de incremento y con pulidoras mecnicas si son secciones transversales, teniendo
precaucin de no quemar la madera. Para esto se usarn papeles de diferentes granulados
(100-1000 granos/pulgada
2
) para posibilitar el contraste de los elementos anatmicos
(Campos 2009).
30
Para realzar el contraste de la superficie y tratndose de maderas porosas se
pueden utilizar tizas para llenar espacios vacos y hacerlos ms claros. En muchas maderas
tropicales los lmites entre los anillos son frecuentemente marcados con bandas de
parnquima, en este caso es muy til iluminar oblicuamente las superficies lijadas para
hacer resaltar estas clulas (Pilcher 1992).
3.3.6 Sincronizacin
La sincronizacin es el paso ms importante en dendrocronologa y el que
diferencia esta ltima del conteo de anillos. La sincronizacin se puede realizar antes o
despus de medir los anillos de crecimiento. La clave de este mtodo reside en la
replicacin. Incluso si una comparacin de dos muestras de madera parece satisfactoria,
solo ser aceptable si es reproducible y comparable con otras muestras de la misma edad
(Pilcher 1992).
Para sincronizar usando el mtodo grafico de ancho de anillos (skeleton plot) el
procedimiento usual es dibujar en el eje X el ancho de anillos en escala lineal,
representando los aos de crecimiento, y en el eje Y, ya sea en una escala lineal o
logartmica el ancho de cada anillo. La escala logartmica se utiliza para resaltar la
importancia de los anillos angostos (Pilcher 1992), y as encontrar anillos de crecimiento
caractersticos.
Sin embargo el software especializado es la principal herramienta para sincronizar;
estos utilizan mtodos de correlacin, para lo cual primero se deben realizar las mediciones.
As mismo, se usar el coeficiente de variacin paralela (Gleichlufigkeits-Koeffizient), el
cual es una prueba estadstica no paramtrica simple y poderosa (Pilcher 1992). Fritts
(1963) menciona programas estadsticos tiles en la investigacin dendrocronolgica y
muestra el uso de coeficientes de correlacin para fechar series que no pueden ser fechadas
con mtodos grficos.
Se usar el programa COFECHA para establecer las cronologas maestras. Este es
un programa diseado para verificar las sincronizaciones de un nmero de muestras antes
de ser combinadas en una cronologa maestra (Pilcher 1992). No hay una cantidad mnima
31
de anillos que puede ser sincronizada, sin embargo la experiencia sugiere que
sincronizaciones confiables deben tener ms de 40 aos (Pilcher 1992).
Las repeticiones del mismo rbol deben ser medidas y promediadas para obtener
una sola secuencia que contenga la informacin de ese rbol. Estas mediciones se
sincronizarn con datos de otros rboles del mismo lugar para producir una cronologa
maestra que proveer informacin ecolgica y climatolgica de esa especie en un lugar
particular (English Heritage 1998).
3.3.7 Medicin
Para realizar las mediciones dendrocronolgicas se usar una plataforma Lintab 6
y su respectivo software (TSAP-Win), con resolucin de 0,01 mm, acoplada a un estreo-
microscopio con zoom hasta de 60x, con brazo extensible que permite una medicin de 560
mm. Adems de cmara fotogrfica, objetivo y adaptador al microscopio.
La muestra no se debe sostener rgida durante las mediciones porque es necesario
mover la madera durante el proceso para mantener la lnea de medicin paralela a los radios
(Pilcher 1992). Se usar como sistema de marcacin de aos una marca simple cada
dcada, una marca doble para cada 20 aos, y tres marcas para cada 30 aos y as
sucesivamente; igualmente se usar una marca caracterstica para anillos ausentes u otras
anomalas (Pilcher 1992).
Hay dos fuentes de precisin en la dendrocronologa; Primero est la precisin del
registro anual. Un ao de error en el registro de los anillos destruira la sincronizacin e
invalidara el resultado. Por lo general errores de este tipo se identifican en la etapa de
sincronizacin. Un error muy comn son dcadas de 9 u 11 aos. Uno de los mejores
controles para encontrar errores en la datacin es asegurar que las muestras de sitios
diferentes son procesadas independientemente; as, las cronologas de otros sitios se pueden
usar para comparar entre ellas.
El segundo tipo de precisin se refiere a la calidad de las mediciones. En estudios
climatolgicos donde las mediciones son el producto principal este aspecto es fundamental
32
(Pilcher 1992). Despus de realizar las mediciones las muestras deben ser almacenadas en
tubos marcados y en un ambiente a temperatura y humedad constantes.
3.3.8 Anualidad
Antes de continuar con la investigacin se debe confirmar la anualidad de los
anillos con mtodos independientes; cuando el estudio se prolonga varios aos el mtodo
ms sencillo es marcar el cambium Mariaux (1976), aunque tambin se puede usar datacin
por radiocarbono (C14) (Worbes y Junk 1989). Si no se dispone de tiempo y dinero la
validacin se puede realizar por medio de: i. Estudios anatmicos que identifiquen
estructuras de los anillos de crecimiento, ii. Exploracin macroscpica de las muestras
buscando patrones de crecimiento y iii. Sincronizacin (Worbes 1995).
Para la caracterizacin de los anillos de crecimiento se clasificar a los lmites de
crecimiento de acuerdo con IAWA (1989) y Worbes (1995) en cuatro tipos diferentes: (1)
variaciones de densidad (DV), (2) bandas de parnquima terminal (TP), (3) la repeticin de
un patrn de alternancia de fibras y bandas de parnquima (AP); y (4) variacin en la
distribucin de los vasos y/o tamao de los mismos (VD, VS, VSD).
En esta investigacin se usar la sincronizacin como mtodo de validacin de la
anualidad de los anillos de crecimiento. Para demostrar esto y probar la primera hiptesis
de se deben sincronizar las dos mediciones realizadas a cada rbol; posteriormente se deben
sincronizar las mediciones de los 20-30 rboles dentro de la parcela y por ltimo se deben
sincronizar y encontrar una correlacin aceptable con las series de datos climticos
1
.
Adems, como una forma complementaria de validar la anualidad de los anillos de
crecimiento y para cumplir con el segundo objetivo de este estudio, se compararn los
incrementos medios anuales obtenidos por medio de dendrocronologa con los obtenidos en
mediciones de parcelas permanentes a travs de comparacin de medias con software
estadstico.

1
Gea Izquierdo G. 2011. Sincronizacin de series dendrocronolgicas (comunicacin
personal). Turrialba, CR.
33
3.3.9 Anlisis de datos
Aunque el uso de anillos de crecimiento para estudiar cambios ambientales es
ampliamente utilizado, la extraccin de la seal deseada del ruido indeseado puede ser
difcil e incierta. La seal se define como la informacin contenida en los anillos de
crecimiento que es relevante y comn para todos los rboles de un estudio en particular. En
contraste, el ruido es definido como la informacin que es irrelevante para el problema
estudiado (Cook y Briffa 1992). Para cumplir con el objetivo 3 de esta investigacin a
partir de este momento se definir como seal buscada en los anillos de crecimiento la
informacin ambiental relacionada con el clima.
En la mayora de los casos la conexin entre factores climticos e ndices de
anillos son de carcter multivariado. Esto hace que para reconstrucciones dendroecolgicas
sea til realizar regresiones mltiples, anlisis de componentes principales, correlaciones
cannicas y anlisis auto regresivo multivariado, donde los ndices de ancho de anillos son
presentados como variables dependientes y los factores climticos como independientes
(Vaganov 1992).
3.3.10 Modelo lineal aditivo para anillos de crecimiento
La extraccin de la seal climtica se realizar de acuerdo a Cook (1992). l
considera una serie de anillos como un conjunto lineal de varias subseries no observadas, y
las expresa como:

+1

+2

donde:
R
t
= La serie observada de ancho de anillos
A
t
= La tendencia de la relacin edad-tamao del ancho de los anillos
C
t
= La seal relacionada con el clima
D1
t
= La seal de la perturbacin causada por una alteracin local endgena
D2
t
= La seal de la perturbacin causada por un disturbio exgeno a nivel de rodal
34
E
t
= La amplia e inexplicada variabilidad interanual no relacionada con otras
: Es un indicador binario de la presencia =1, o de la ausencia =0 del disturbio en algn
momento t.
Si A
t
, C
t,
y E
t
se asumen continuas y D1
t
, D2
t
pueden estar o no presentes
dependiendo de si ha ocurrido algn disturbio (Cook 1992) el modelo se puede simplificar
y estimar la tendencia del crecimiento como un proceso estocstico mediante el siguiente
modelo.

donde:
G
t
= tendencia estimada de crecimiento
A
t
= La tendencia de la relacin edad-tamao del ancho de los anillos
D1
t
= La seal de la perturbacin causada por una alteracin local endgena
D2
t
= La seal de la perturbacin causada por un disturbio exgeno a nivel de rodal
Esta definicin de Gt sugiere que el componente climtico comn, Ct es la seal
de inters, y que A, D1t y D2t, son consideradas como varianza no climtica y por lo
tanto ruido (Cook 1992).
3.3.11 Estandarizacin
La estimacin y remocin de G
t
de una serie de anillos ha sido un procedimiento
tradicional en dendrocronologa y se conoce como estandarizacin: este procedimiento se
va a realizar por medio de software especializado (TSAP-Win). A travs de la seleccin
adecuada de individuos y de sitios se puede maximizar la seal del clima en una serie de
anillos (Cook et l. 1992). La estandarizacin transforma los anchos de anillos no
estacionarios en una nueva serie estacionaria, de ndices relativos que tienen una media de
1 y una varianza relativa y constante. Esto se logra dividiendo cada ancho de anillo medido
(R
t
) entre su valor estimado (G
t
). Los ndices se producen por cocientes en vez de
35
diferencias porque los anchos de anillos son heterocedsticos y este procedimiento ayuda a
disminuir esta caracterstica (Cook et l. 1992).

3.3.12 Estimacin de la tendencia de crecimiento
Para estimar la tendencia de crecimiento se buscarn modelos matemticos
determinsticos o estocsticos de acuerdo a los sugeridos en Cook et l. (1992) que
presenten mejor ajuste a los datos obtenidos durante las mediciones Al igual que en la
estandarizacin esto se realizar por medio de software TSAP-Win.
Se debe tener en cuenta que los modelos determinsticos producen curvas
unimodales, las cuales ajustan mejor en incrementos de crecimiento radial juvenil. Este tipo
de modelos son ms apropiados para ajustar al crecimiento de rboles jvenes que crecen
en rodales abiertos y sin disturbios (Cook 1992). Sin embargo, en cronologas cortas,
menores a 100 aos, tendencias a largo plazo y patrones cambiantes lentos no pueden
investigarse, por lo que generalmente modelos aditivos lineales se ajustan mejor en
cronologas cortas (Devall et l. 1995). Dadas las limitaciones y problemas de los modelos
determinsticos mencionados anteriormente para ajustar modelos de tendencia de
crecimiento a frecuencias medias y bajas encontradas en series de ancho de anillos de
rboles en bosques primarios, se han utilizado modelos estocsticos (Cook 1992).
Un criterio para seleccionar el modelo que mejor se ajusta a la tendencia de
crecimiento es la relacin seal-ruido o signal-noise ratio (SNR) (Wigley et l. 1984);
maximizar este coeficiente puede ser un criterio ptimo y objetivo. Este se define como:

donde es la correlacin promedio entre rboles y N es el nmero de rboles en el
ensamble de ndices estandarizados. SNR es una expresin de la calidad de la seal comn
observada entre rboles, pero no dice nada acerca de la relacin con la seal esperada.
Los valores de SNR son comnmente usados como una medicin de la calidad de
la cronologa. Sin embargo, es una cantidad difcil de interpretar pues no posee lmites
36
superiores. Este valor se comporta en funcin del nmero de rboles y posee una forma no
lineal. (Briffa y Jones 1992).
Otro criterio objetivo para seleccionar la respuesta de frecuencia ptima es escoger
una frecuencia de respuesta que corte por el 50% de los aos. Cook (1985) sugiere que el
porcentaje optimo se encuentra entre 67-75% usando un funcin spline cubica como filtro.
Estas tcnicas de reduccin de ruido asumen que la varianza no climtica comn y exgena
(D2
t
) no est presente en la serie de anillos, en caso contrario se pueden necesitar filtros
ms flexibles para removerla (Cook 1992).
3.3.13 Estimacin de la cronologa maestra
Una vez que a las series de ancho de anillos se les ha quitado la tendencia de
crecimiento y se han construido los ndices, se puede empezar a estimar la seal comn.
Para esto se usan tres mtodos con software especializado (TSAP-Win): la media
aritmtica, la media biponderada que descuenta outliers y la media basada en una mezcla
de distribuciones normales en la muestra (Cook et l. 1992).
En este estudio se usar la primera, a no ser que cuando se analicen los datos se
vea la necesidad de cambiar. Este es el mtodo clsico y la seal comn se estima
promediando los ndices estandarizados de todas las series para cada ao (Fritts 1976). Esto
produce una funcin con valores medios que concentra la seal comn y promedia el ruido.

La varianza de los ndices respecto a la media est dada por:

La varianza de la media o error estndar, la cual es una medida del ruido o
incertidumbre en la estimacin de la media se calcula as:
37

3.3.14 Correccin de la tendencia en la varianza debido al cambio en el tamao de la
muestra
A medida que el tamao de la muestra disminuye hacia atrs en el tiempo debido a
que los arboles jvenes salen de la serie y la muestra cae por debajo de un lmite entre 5 y
10 individuos, se percibe un incremento en la varianza. Este aumento de la varianza est en
gran proporcin en funcin del tamao de la muestra (Shiyatov et l. 1992). Schulman
(1956) sugiri borrar las porciones tempranas y mal replicadas de las cronologas.
Para responder a esta necesidad se puede usar Subsample Signal Strength (SSS)
para determinar el punto en el tiempo donde una cronologa pierde su precisin para ser
til, por causa del tamao de muestra (Shiyatov et l. 1992). Este estadstico ser descrito
ms adelante.
3.3.15 Estadsticos y evaluacin de las cronologas
Para evaluar las cronologas es necesario estimar la fuerza de la seal y cuantificar
qu tan clara esta seal es expresada en la cronologa. Tradicionalmente se ha usado el
anlisis de varianza para estimar la seal y el ruido entre grupos de cronologas
estandarizadas, midiendo la variabilidad dentro y entre rboles (Briffa y Jones 1992). Una
manera alternativa de estimar la seal y el ruido en una cronologa se puede lograr
calculando una matriz de correlaciones mostrando las relaciones entre todas las series de
ndices de las muestras individuales (Briffa y Jones 1992).
En el presente estudio la longitud de las muestras y el nmero de las mismas puede
ser variable y el lapso de tiempo variar mucho entre muestras individuales, el mtodo de
estimacin de los parmetros de la seal basado en la matriz de correlaciones se adaptar
mejor. Estas correlaciones se calcularn con software estadstico TSAP-Win e InfoStat (Di
Rienzo et l. 2011).
Para estimar la confianza de la cronologa es necesario cuantificar el grado al cual
la seal de la cronologa es expresada cuando las series son promediadas. La seal
cronolgica, expresada como una fraccin del total de la varianza de la cronologa,
38
cuantifica el grado al cual esta muestra en particular de la cronologa porta la hipottica
cronologa perfecta. Esto se ha denominado la Expressed Population Signal (EPS)
(Briffa 1984, Wigley et l. 1984).

donde t es el nmero de series promediadas y
bt
es la correlacin de la seal entre
rboles. Grandes aumentos en SNR conllevan mnimos cambios en la EPS. Sin embargo, ni
la EPS ni la SNR son constantes en el tiempo que cubre la cronologa. (Briffa y Jones
1992).
Un valor determinado de EPS, e.g. (0,85) puede servir como valor mnimo para
asegurar que una cronologa es apta para una reconstruccin climtica. Este puede servir
como lmite estadstico objetivo para comparaciones dentro de las cronologas (Briffa y
Jones 1992). La EPS es una medida absoluta del error de la cronologa que determina qu
tan bien una cronologa basada en un nmero finito de rboles se aproxima a la cronologa
terica de la poblacin de la que proviene (Briffa y Jones 1992).
Wigley et l. (1984) derivaron una ecuacin que describe la varianza en comn
entre una submuestra t de la cronologa y la cronologa, asumiendo que solo hay una
muestra por rbol, ellos definieron este valor como Subsample Signal Strength (SSS), el
cual est dado por la siguiente ecuacin:

[ ]
[ ]

donde t y t son el nmero de ncleos en la muestra y la submuestra,
respectivamente y es la correlacin de la seal entre rboles.
Al igual que en la EPS, un nivel aceptable de SSS e.g. (0,85) ser una eleccin
subjetiva. Se puede escoger un valor lmite aceptable para definir la incertidumbre de una
cronologa que est por encima del valor de la varianza explicada por las ecuaciones
ajustadas (Briffa y Jones 1992).
39
No siempre ser deseable retener cronologas potencialmente tiles en
reconstruccin climtica basadas en la baja confianza. Cronologas o secciones de estas con
valores moderados de EPS y SSS pueden estar altamente correlacionadas con el clima
(Briffa y Jones 1992).
3.3.16 Comparacin de cronologas maestras y series climticas
Una vez que se obtienen las cronologas de cada parcela y con el fin de cumplir
con el tercer objetivo del presente trabajo, se proceder a compararlas con las series de
registros climticos: precipitacin total mensual, temperatura mensual mnima, mxima y
media.
Para realizar este anlisis se usarn modelos de regresin lineal y no lineal
mltiples. Para determinar cules factores tienen ms efecto en el crecimiento de las
especies, este computa todos los posibles modelos de regresin de la variable dependiente,
cada cronologa estandarizada, contra todas las variables independientes (clima) (Devall et
l. 1995). Como variables climticas se usarn los datos climticos mensuales de
precipitacin y temperaturas media, mnima y mxima como as tambin los meses de
retraso de estas.
Para probar la cuarta hiptesis se har un anlisis de varianza y la comparacin de
medias de los incrementos medios anuales entre cada par de parcelas en las que se repite la
especie (prueba LSD de Fisher). Adicionalmente se examinaran las tendencias de
crecimiento en el tiempo y sus alteraciones asociadas al cambio climtico.

40
4 PRESUPUESTO
Cuadro 2: Presupuesto estimado para la realizacin de la investigacin.
TEM UNIDAD CANTIDAD
COSTO
UNITARIO
(Dlares)
COSTO
TOTAL
(Dlares)
Mano de obra

Ayudante de campo das 50 17 850
Subtotal 850
Viticos

Alojamiento das 50 15 750
Alimentacin das 50 26 1300
Transporte km 350 0.32 112
Subtotal 2162
Materiales y equipo (campo)

Barrenos (Haglof 20 pulg)

2 389 778
Kit de afilado

1 37 37
Cinta mtrica

1 40 40
Tabla de apoyo

2 6 12
Papelera (Formularios)

300 0.05 15
Cinta pegante

1 6 6
Lubricante (WD-40)

1 20 20
Tubos plsticos (pitillos, pajilla) Caja * 100 3 5 15
Marcadores

5 3 15
Botas

1 20 20
Impermeable

1 20 20
Tubo de mapas

1 15 15
Papel plstico de envolver

1 7 7
Kit limpiador

1 20 20
Motosierra

1 300 300
Subtotal 1320
Materiales y equipo (laboratorio)

Papel de absorbente

2 5 10
Soportes de madera

3 20 60
Papel de lija

25 2 50
Tizas Caja 1 5 5
Pegamento

1 5 5
Agujas de diseccin Paquete * 10 1 5 5
Papel milimetrado

100 0.3 30
Portaminas Caja * 5 1 3 3
Borrador Paquete 1 3 3
Esponjillas de brillo Paquete 1 5 5
41
Tijeras

1 5 5
Bistur/Exacto

2 3 6
Subtotal 187
TOTAL 4519


42
5 CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES
Cuadro 3: Cronograma de actividades para la realizacin de la investigacin.

Meses
Actividades Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Sept. Oct. Nov. Dic.
Revisin de
literatura

Planificacin
trabajo de
campo


Trabajo de campo


Sistematizacin


Anlisis de
resultados

Anlisis
estadsticos

Redaccin del
documento

Sustentacin de
tesis




43
6 REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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7 ANEXOS
Anexo 1: Formato de informacin de muestreo para colecciones de anillos de crecimiento.
Adaptado de (Cook y Kairiukstis 1992).

Informacin de sitio
Nombre del sitio Fecha de coleccin
Nombre de la especie
Comn
Cientfico
Cdigo
Locacin
Pas
Provincia
Cantn
Coordenadas
N
W
Elevacin (msnm)
Parcela Nmero
Radio Posicin sociolgica
Altura estimada Dimetro
Posicin del micrositio (alta, media o baja)
Forma del micrositio (plana, cncava o convexa)