Universidad Nacional del Nordeste - Facultad de Medicina - Microbiologa e Inmunologa

Estructura bacteriana
Luis A. Merino

ULTRAESTRUCTURA BACTERIANA

Las bacterias son seres unicelularas procariotas, es decir que no poseen un material genti-
co envuelto por una membrana nuclear que poseen elementos estructurales obligados y
elementos facultativos. Son elementos obligados aquellos de los que no puede prescindir
para vivir (pared celular, membrana citoplasmtica, citoplasma, ribosomas y genoma) y
elementos facultativos, los cuales estn presentes slo en algunas especies bacterianas y
an en las que los poseen, si desaparecen las bacterias pueden seguir viviendo aunque
pierdan ciertas capacidades fisiolgicas y patognicas (flagelos, fimbrias, esporas, cpsula).
De adentro hacia fuera las bacterias poseen las siguientes estructuras: citoplasma o citosol,
membrana citoplasmtica, pared (excepto los micoplasmas) y cpsula (slo algunas espe-
cies)

LA MEMBRANA CITOPLASMTICA

Es una bicapa lipdica formada por fosfolpidos y protenas (Figura 1). Presenta algunas
diferencias respecto a las de las clulas eucariotas:

1) La membrana citoplasmtica de las bacterias es excepcionalmente rica en protenas y
no contiene esteroles, salvo en el caso de los Mycoplasmas.
2) Presenta repliegues (invaginaciones) hacia el interior del citosol conocidos como meso-
somas
3) El ADN bacteriano o genoma bacteriano est firmemente adherido a la membrana cito-
plasmtica
4) La membrana citoplasmtica es el sitio donde se sintetiza ADN, los polmeros con que
se sintetiza la pared celular y los lpidos de la membrana
5) Contiene todo el sistema de transporte de electrones de la clula y
6) Contiene las protenas receptoras que funcionan en el movimiento dirigido o quimiotaxis
de la bacteria hacia nutrientes solubles.

La membrana citoplasmtica cumple funciones de barrera permeable selectiva y participa en
la secrecin hacia el exterior de protenas tales como las exotoxinas capaces de producir
enfermedades. En la superficie externa de la membrana citoplasmtica existen enzimas que
participan de la sntesis de la pared bacteriana y se denominan Protenas Ligadoras de Pe-
E
x
t
e
r
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o
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c
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Polisacridos
Fosfolpidos
Permeasas
PLP

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Enzimas
Protenas
Fig. 1.: Esquema representativo de la membrana citoplasmtica bacteriana
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nicilina (PLP o PBP, en ingls) a los cuales se unen algunos antibiticos inhibindolas e im-
pidiendo la sntesis de la pared.

PARED CELULAR

Por fuera de la membrana citoplasmtica se encuentra una pared celular rgida que est
presente en todas las bacterias, con excepcin de los micoplasmas.

Sus funciones son:
1) Proteger a las bacterias de la diferencia de presin osmtica entre el medio interno de la
bacteria y del exterior
2) Funciona como una barrera contra sustancias txicas qumicas y biolgicas presentes en
el medio externo.
3) Su rigidez es la que proporciona la forma a la bacteria.

El componente principal de la pared celular es la murena, un pptidoglicano que consiste
en una cadena lineal de dos azcares alternados, N-acetilglucosamina (NAGA) y cido N-
acetilmurmico (NAM). A cada residuo de NAM se halla ligado un tetrapptido. Estos te-
trapptidos intervienen en la unin de las cadenas adyacentes de murena mediante un
puente peptdico intermediario. Estas fibras se entrelazan entre s dando como resultado
una estructura muy rgida y estable (Figura 2).

Existen dos tipos de pared bacteriana lo que permiti dividir a las bacterias en dos grupos en
base a la coloracin de Gram: aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego
de la decoloracin con alcohol acetona (bacterias grampositivas) y aquellas que pierden el
decolorante por decoloracin (gramnegativas).

Por otro lado podemos nombrar otros tres grupos
1) las micobacterias que poseen una estructura que responde a los grampositivas pero no
se tien con ese colorante porque su pared tiene adems un alto contenido en lpidos
NAGA
NAGA
NAGA
NAM
NAM
NAM
NAGA
NAGA
NAGA
NAM
NAM
NAM
NAGA
NAGA
NAGA
NAM
NAM
NAM
NAGA
NAGA
NAM
NAM
NAM
NAGA
NAGA
NAM
NAM
Fig. 2.: representacin esquemtica de una porcin de peptidoglicano de la pared bacteriana
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2) los treponemas que tienen una estructura de pared de gramnegativas pero no pueden
ser observados con la coloracin de Gram porque son tan delgados que caen por debajo
de los lmites de resolucin del MO
3) Los micoplasmas que carecen de pared celular.

Pared celular de las bacterias grampositivas

La pared celular de las bacterias grampositivas es ms gruesa que la de los bacterias gram-
negativas y posee dos componentes fundamentales (pptidoglicano y cidos teicoicos) y
otros carbohidratos y protenas que varan de acuerdo a la especie (Figura 3).
El principal componente es el peptidoglicano o capa de murena que es muy gruesa. El se-
gundo componente de importancia en la pared celular de las bacterias grampositivas son los
cidos teicoicos que constituyen los mayores determinantes antignicos que definen la
individualidad inmunolgica de estas bacterias, actan como receptores para bacterifagos
e inhiben la fagocitosis. Otras molculas presentes en la pared de las bacterias grampositi-
vas son los carbohidratos como los carbohidratos C de Streptococcus que definen la es-
pecificidad de grupos o protenas como la protena M del estreptococo del grupo A o la
protena A del Staphylococcus aureus.

cidos teicoicos
Capa de murena
Carbohidratos
Membrana
citoplasmtica
Fig. 3.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias grampositivas

Pared celular de las bacterias gramnegativas

El espesor de la pared celular de las bacterias gramnegativas es considerablemente menor
que el de una bacteria grampositivas y estructuralmente dichas paredes tienen poca simili-
tud entre s (Figura 4)
La cantidad de murena es mucho menor y forma una delgada pero resistente capa que pro-
tege a la bacteria. Adems carece de cidos teicoicos. Solo unas pocas cadenas de mure-
na estn unidas a otras cadenas paralelas por medio de tetrapptidos y son suficientes co-
mo para formar una malla de murena. El resto de las cadenas permanecen sueltas y su-
mergidas en un fluido que contiene agua y molculas libres, para formar un gel periplsmico
que aparece a ambos lados de la pared celular. El espacio periplsmico no es un espacio
lleno de fluido sino que es un verdadero gel que define el periplasma.
Por fuera del periplasma se encuentra una estructura denominada membrana externa. Est
formada por dos semicapas, la interior, compuesta por fosfolpidos y la exterior compuesta
por Lipopolisacrido (LPS) que tiene actividad de endotoxina.
El LPS posee una regin I o antgeno O (que es antignico y caracterstico de ciertas espe-
cies bacterianas), un polisacrido central y una regin III o Lpido A (el cual es el responsa-
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ble de la actividad endotxica del LPS). La endotoxina puede actuar como pirgeno end-
geno y desencadenar la cascada del complemento y de la coagulacin.

Lipopolisacrido

La membrana externa presenta adems protenas denominadas porinas que la atraviesan,
cuyas funciones son actuar de canales para nutrientes, son receptores para bacterifagos y
permiten la adherencia a receptores especficos del husped.

Pared celular de las micobacterias

Se diferencian de las bacterias grampositivas y gramnegativas porque poseen una gran can-
tidad de cidos grasos llamados miclicos unidos a la pared.

Estas bacterias necesitan de una coloracin especial para ser observadas al microscopio
(coloracin de Ziehl-Neelsen) y debido a que los cidos grasos retienen el colorante cuan-
Membrana celular

Porina
cidos miclicos
Fig. 5.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias cido-alcohol resistentes
Murena
Arabinogalactano
Membrana celular
Porina
Membrana externa
Periplasma
Protena de membrana
externa
Murena
Fig. 4.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias gramnegativas
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do son decoloradas con alcohol y cido, se denominan bacterias cido alcohol resisten-
tes. Muchos de los cidos grasos presentes en la pared son txicos para los macrfagos e
inhiben la destruccin de la bacteria por medio de los lisosomas celulares.

CITOPLASMA

En el citoplasma o citosol bacteriano pueden verse con el ME dos zonas; una fibrosa que
corresponde al genoma y otra granulosa que est abarrotada de ribosomas. El citosol ade-
ms posee grnulos de reserva formados por polifosfatos, glucgeno o cido polibetahi-
droxibutrico.

GENOMA BACTERIANO

El genoma bacteriano o nucleoide est forma-
do por una gran molcula de ADN de doble
cadena, superenrollado que si bien no posee
la organizacin de un cromosoma y la asocia-
cin con histonas, puede estar asociado a cier-
tas protenas. El ADN se une a zonas estrat-
gicas de los mesosomas de la membrana
plasmtica en un sitio denominado oriC para
iniciar su dupl
Fig. 6. Microscopa electrnica de una cadena de
ADN desenrollado
icacin.
Pueden existir como elementos facultativos
pequeas cadenas circulares de ADN libres en
el citosol denominadas plsmidos, con capa-
cidad para replicarse independientemente del
genoma bacteriano.

RIBOSOMAS

Poseen u tamao de 70s y poseen una estructura diferente a la de los ribosomas de las
clulas eucariotas (80s) y por ello han podido desarrollarse antimicrobianos que acten so-
bre los ribosomas bacterianos y no sobre los ribosomas del hombre y los animales.

CPSULA Y MATRICES EXOPOLISACRIDAS

Por fuera de la pared, algunas bacterias presentan una capa de polisacridos o de prote-
nas que puede ser gruesa o delgada, rgida o flexible, que es una cubierta continua formada
por un gel hidroflico. Cuando la estructura es firme y tiene bordes definidos, se habla de
cpsula. Esta est organizada en una matriz muy compacta que excluye las partculas co-
mo las de tinta china. Cuando la estructura es
amorfa y de bordes poco definidos e irregulares
se habla de glicoclix o matriz exopolisacrida;
en este caso no excluira a las partculas y sera
ms difcil de ver. Aunque la mayora de las cp-
sulas son polisacridas, existen algunas que son
polipeptdicas como las de Bacillus anthracis. La
cpsula es un determinante de patogenicidad
para la bacteria ya que le da resistencia a la fago-
citosis y a la lisis intracelular y le permite la ad-
herencia a las mucosas del husped. Tal es su
importancia en la virulencia que se ha visto que
bacterias que pierden su cpsula se vuelven avi-
rulentas o no patgenas. La cpsula es un impor-
tante determinante antignico que sirve en algu-
Fig 7.: Tincin con tinta china mostrando la
cpsula (incolora) que rodea a las bacterias
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nas bacterias para preparar vacunas (Haemophilus influenzae y Neisseria meningitidis)

FLAGELOS

Muchas bacterias son mviles y esta capacidad para desplazarse independientemente, en
general es debida a la presencia de organelas especiales para la motilidad: los flagelos.
Los flagelos bacterianos estn compuestos por subuni-
dades de una protena denominada flagelina. La estruc-
tura de la regin basal del flagelo es diferente a la del
resto del filamento. Existe una regin ms ancha de la
base denominada gancho; unido al gancho se encuen-
tra el cuerpo basal, estructura compleja que participa
en la conexin del aparato flagelar con la envoltura ce-
lular. Los flagelos bacterianos son portadores del ant-
geno H, el cual es un determinante antignico de im-
portancia en la identificacin de las bacterias y de apli-
cacin en pruebas diagnsticas.
sped.

El flagelo es un importante determinante de patogenici-
dad pues permite a la bacteria avanzar a travs del mucus y adems puede actuar como
elemento de adherencia a la clula del husped. Existen bacterias que carecen de flagelos,
algunas poseen un solo flagelo polar (Monotricas), otras que poseen varios flagelos en un
polo (Lofotricas) como o en ambos polos (Anfitricas) y otras poseen flagelos alrededor de
toda la clula (Peritricas - Figura 8). Algunas bacterias presentan flagelos slo cuando cre-
cen en medios lquidos mientras que carecen de ellos si crecen en medios slidos.
Fig. 8: Microscopa electrnica de una
bacteria con flagelos peritricos.

FIMBRIAS

Fig. 9: Microscopa electrnica mostrando las
fimbrias bacterianas que rodean a la clula
Son estructuras proteicas qumicamente muy seme-
jantes a los flagelos, son considerablemente ms
cortas y ms abundantes (Figura 9). Las fimbrias no
participan de la motilidad sino que actan como
factores de adherencia a las clulas del husped
para evitar ser arrastradas por las barreras natura-
les de defensa y en algunas especies inhiben la
fagocitosis. Existen diferentes tipos de fimbrias con
especificidades caractersticas para determinados
receptores en las clulas del hu

PILI SEXUALES

Fig. 10: Bacteria donadora (F
+
) en proceso de
conjugacin con una bacteria
F
+
F
P
S
Los pili (plural de pilus) sexuales son micro-
fibrillas huecas que participan en el inter-
cambio de material gentico entre bacterias
mediante un proceso llamado conjugacin
y pueden actuar como receptores para bac-
terifagos. Las bacterias que los poseen se
denominan masculinas (F
+
) o donantes y las
que carecen de ellos se denominan femeni-
nas (F
-
) o aceptoras (Figura 10).





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ENDOSPORAS

Son elementos de resistencia para la bacteria. Se denomina as porque son estructuras que
se forman dentro de las clulas. Son muy resistentes al calor (ms de 100C) y no se des-
truyen con facilidad con sustancias qumicas agresivas. La estructura de las esporas es mu-
cho ms compleja que la de la forma vegetativa en cuanto a que tienen numerosas capas.
Entre las bacterias esporuladas (Figura de la derecha) se
encuentran los Bacillus (aerobios) y los Clostridium
(anaerobios)

La formacin de la endospora o esporulacin se
desencadena cuando la bacteria es expuesta a factores
ambientales adversos (Figura 11). Los factores ms
importantes que desencadenan la esporulacin son la
disminucin de las fuentes de C o N, el calor, la desecacin o
la presencia de oxgeno en el caso de las bacterias
anaerobias.
Una vez restituidas las condiciones adecuadas para el desarrollo de la bacteria, la espora se
hidrata y comienza el proceso de germinacin o sea de transformacin en forma vegetativa
nuevamente.

Forma vegetativa
Espora
Bacteria con endospora
Inicio de la esporulacin
Inicio de la
germinacin
Fig 11: Proceso de esporulacin y germinacin de una bacteria esporulada.