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II, 1985, Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional e Instituto de Ecologa, A.C., Mxico. Vol.III, 1990, Instituto de Ecologa, A.C., Ptzcuaro (Michoacn). Segunda edicin: 2001, Instituto de Ecologa, A.C. y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Primera reimpresin: 2005, publicada con el patrocinio parcial de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Edicin digital: 2010
La reproduccin o traduccin de esta obra requiere el permiso por escrito de la institucin que lo edita. Pueden reproducirse sin autorizacin pequeos fragmentos del texto o figuras aisladas, siempre que se den los crditos correspondientes. DR 2001, Instituto de Ecologa, A.C. km 2.5 antigua carretera a Coatepec Nm. 351 Congregacin el Haya, 91070 Xalapa, Veracruz
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Liga perifrico Insurgentes Sur 4903 Parques del Pedregal Mxico, D. F.
Forma preferente de citar este libro: Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2005. Flora fanerogmica del Valle de Mxico. 2a. ed., 1a reimp., Instituto de Ecologa, A.C. y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Ptzcuaro (Michoacn), 1406 pp.
CONTENIDO
Pg. Prembulo ............................................................................................................................................. 1 Introduccin ......................................................................................................................................... 5 Breve resea de la exploracin botnica del Valle de Mxico ...................................................... 5 Localizacin ............................................................................................................................................. 8 Relieve .................................................................................................................................................... 9 Geologa ................................................................................................................................................. 13 Hidrologa ............................................................................................................................................. 15 Clima ...................................................................................................................................................... 16 Relaciones geogrficas y posibles orgenes de la flora ................................................................. 24 Extincin de especies vegetales ............................................................................................................ 30 Principales comunidades vegetales ................................................................................................. 32 El uso y el mal uso de las plantas ................................................................................................... 39 Literatura citada en los captulos introductorios ....................................................................... 40 Flora fanerogmica descriptiva .......................................................................................................... 44 Gymnospermae ............................................................................................................................. 44 Angiospermae ................................................................................................................................ 56 Dicotyledoneae ........................................................................................................................ 56 Monocotyledoneae ................................................................................................................. 975 Glosario de trminos tcnicos y poco usuales ............................................................................ 1299 ndice alfabtico de nombres de plantas ........................................................................................ 1341
SALVADOR ACOSTA CASTELLANOS Centro Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral de la Comunidad Rural, IPN, Unidad Oaxaca SILVIA AGUILAR RODRGUEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico REMEDIOS AGUILAR SANTELICES Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico LEIA AKCELRAD LERNER DE SCHEINVAR Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, y Jardn Botnico, UNAM, Mxico J. ARTURO ANDRADE MALFAVON Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MA. DE LA LUZ ARREGUN SNCHEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico HCTOR ARROYO FRAS Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MA. DEL ROCO AZCRRAGA R. Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MIGUEL ANGEL BARRIOS RODRGUEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico JOHN H. BEAMAN Michigan State University, EUA FRANCISCO BRIZUELA VENEGAS Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico GRACIELA CALDERN DE RZEDOWSKI GRACIELA CALDERN DAZ BARRIGA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN e Instituto de Ecologa, A.C., Mxico JOS LUIS CAMPOS DAZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MARTHA EUGENIA CRDENAS FLORES Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico
ELEAZAR CARRANZA GONZLEZ Instituto de Ecologa, A.C., Mxico MIGUEL CERVANTES CERVANTES Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico BERTHA LUCA CRUZ PERALTA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MELINDA F. DENTON Michigan State University, EUA MARTHA EUGENIA DAZ BETANCOURT Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico AGUSTINA DAZ OSORNO Colegio de Postgraduados, Mxico DAVID D. DUNN University of Missouri, EUA ADOLFO ESPEJO SERNA Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Mxico JUDITH ESPINOSA GARDUO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico RAFAEL FERNNDEZ NAVA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico GONZALO FLORES MARTNEZ Centro Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral de la Comunidad Rural, IPN, Unidad Oaxaca PAUL A. FRYXELL US Department of Agriculture y University of Texas, EUA RAQUEL GALVN VILLANUEVA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico JOS GARCA PREZ Colegio de Postgraduados, Mxico LUZ MA. GARCA ROMERO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico FELICIDAD GARCA SNCHEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico
ANGEL GARCA ZIGA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MA. DEL SOCORRO GONZLEZ ELIZONDO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico y Centro Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral de la Comunidad Rural, IPN, Unidad Durango MANUEL GONZLEZ LEDESMA Colegio de Postgraduados, Mxico AGUSTN HERNNDEZ REYNA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico YOLANDA HERRERA ARRIETA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico y Centro Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral de la Comunidad Rural, IPN, Unidad Durango MARIO ISHIKI ISHIHARA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico ANA ROSA LPEZ FERRARI Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Mxico STEPHEN D. KOCH Colegio de Postgraduados, Mxico ANTONIO LOT HELGUERAS Instituto de Biologa, UNAM, Mxico EMILY J. LOTT Instituto de Biologa, UNAM, Mxico JORGE S. MARROQUN DE LA FUENTE Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Mxico JOS MIGUEL MEDINA COTA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MARTHA DORIS MONTESINOS RODRGUEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico SALVADOR MORELOS OCHOA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico ALEJANDRO NOVELO RETANA Instituto de Biologa, UNAM, Mxico IRAMA NEZ TANCREDI Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico
SUSANA OCHOA GAONA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico ALFREDO ORTEGA RUBIO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico ALFREDO PATIO SICILIANO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico MAGDALENA PEA Jardn Botnico, UNAM, Mxico SUSANA PREZ HERNNDEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico HILDA EUGENIA PREZ RAMREZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico T. P. RAMAMOORTHY Instituto de Biologa, UNAM, Mxico LILIA RICO RODRGUEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico CONCEPCIN RODRGUEZ JIMNEZ Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico SILVIA ROMERO RANGEL Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UNAM, Mxico JERZY RZEDOWSKI ROTTER Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN e Instituto de Ecologa, A.C., Mxico ADALBERTO SALAS NAVARRO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico SALVADOR SNCHEZ COLN Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico BERNICE G. SCHUBERT Harvard University, EUA WARREN D. STEVENS Missouri Botanical Garden, EUA JESS VALDS REYNA Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Mxico ANGEL ANTONIO VARGAS NICASIO Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico
ROSA MA. VEGA OCHOA Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico RAFAEL VLEZ MARN Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN, Mxico ARTURO VICTORIA HERNNDEZ Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica, Mxico TOM WENDT Colegio de Postgraduados, Mxico y University of Texas, EUA SERGIO ZAMUDIO RUIZ Instituto de Ecologa, A.C., Mxico
PREMBULO
Ya en 1898 Jos Ramrez public su opsculo intitulado Introduccin para una flora del Valle de Mxico. Ese trabajo, que ms bien es una contribucin al conocimiento de las condiciones ambientales de la regin, obviamente refleja la necesidad que se senta desde el siglo XIX de contar con un catlogo y un instrumento para identificar las diferentes especies vegetales que crecen en esta parte de la Repblica Mexicana. A partir de aquella fecha se han realizado esfuerzos importantes para alcanzar tal finalidad, de las que las ms significativas son indudablemente las obras de Reiche (1914, 1926), de Martnez y Matuda (1953-1972), y de Snchez (1969). En la presente obra se han tratado de incorporar los logros y las experiencias obtenidas a travs de las mencionadas publicaciones y adems se ha puesto particular nfasis en: a) procurar que la flora cubriese toda el rea del Valle de Mxico, delimitada en funcin de criterios hidrolgicos; b) incorporar los cambios de nomenclatura y de sistemtica que han sufrido muchos gneros y especies; c) aprovechar los copiosos materiales y datos aportados por recientes exploraciones en la regin, muchas de ellas realizadas ex profeso para este fin; d) llevar a cabo un examen crtico de todo el material de herbario disponible, a fin de reducir, hasta donde sea posible, el peligro de errores que deriven de una identificacin equivocada. La idea de la elaboracin de esta flora tuvo su origen en las necesidades que se dejaron sentir al buscar la superacin de la enseanza de varios cursos de botnica dentro del curriculum de la carrera de biologa en la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, de la ciudad de Mxico. No obstante, la obra fue concebida para cumplir tambin otros objetivos adems del didctico y se espera que podr servir como instrumento de trabajo para toda persona interesada en las plantas de la regin, como lo pueden ser los botnicos, eclogos, agrnomos, forestales, zologos, gegrafos, aficionados, etc. La flora podr emplearse asimismo como herramienta auxiliar en la identificacin de plantas de reas adyacentes a la estudiada y de muchas otras comarcas del centro de la Repblica Mexicana, pero su utilidad obviamente ir en disminucin a medida que se aleje de los lmites de la regin y a medida que se profundizan las diferencias con respecto a las condiciones ecolgicas prevalecientes en el Valle de Mxico. Esta flora es el resultado de la labor conjunta de un numeroso grupo de personas. Su ncleo lo han constituido varios profesores del Departamento de Botnica de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional (Mxico), pero cooperaron asimismo catedrticos e investigadores de otras instituciones mexicanas y extranjeras, sin menoscabo de estudiantes y pasantes, que mediante la realizacin de sus contribuciones han recibido entrenamiento tanto a nivel profesional como doctoral. La presente edicin constituye la segunda versin de la Flora fanerogmica del Valle de Mxico, que originalmente estuvo dividida en tres tomos. El primero apareci en 1979 por cuenta de la Compaa Editorial Continental; el segundo lleva la fecha de 1985 y su impresin fue auspiciada por la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional y el Instituto de Ecologa, A.C.; el tercero y ltimo vio la luz en 1990 como parte del programa de publicaciones del mismo Instituto de Ecologa. En la actualidad, los volmenes I y II se encuentran
2 agotados y tal hecho, as como la circunstancia de que en los aos transcurridos surgieron numerosos cambios taxonmicos y nomenclaturales y no menos cuantiosas adiciones a la flora regional, han planteado la necesidad de ofrecer a los interesados una edicin corregida y aumentada. El usuario de esta obra debe estar consciente de que las floras no son perfectas y en particular debe tener en cuenta que: a) la exploracin botnica del Valle de Mxico dista bastante de considerarse como satisfactoria y en consecuencia existe todava un buen contingente de especies por incluir (porque su presencia an no se ha detectado) y numerosas adiciones que hacer en cuanto a la distribucin geogrfica de las que estn consideradas; b) se desconocen los alcances reales de la variabilidad morfolgica de muchas especies de plantas y, por consiguiente, no debe sorprender la presencia ocasional de individuos cuyas caractersticas no se apeguen del todo a las definidas en las descripciones y cuya identificacin, a travs de las claves, pueda resultar difcil o a veces imposible; c) el arreglo sistemtico de las plantas est en constante proceso de perfeccionamiento y los niveles alcanzados en algunas familias y gneros son an bastante deficientes, por lo cual no siempre hay mucha seguridad de que las especies estn bien definidas y los nombres correctamente aplicados. En conexin con lo anterior se agradecern todas las observaciones que sealen omisiones, errores y en general aspectos del texto susceptibles de mejorarse, con el objeto de considerarlos en ediciones posteriores. Se exhorta asimismo a todas las personas e instituciones que estn en condiciones de hacerlo, aporten colectas adicionales a los herbarios ya existentes y establezcan colecciones regionales nuevas, puesto que no es factible lograr la elaboracin de floras tiles sin abundantes, representativos, bien preparados y documentados materiales de herbario. Algunas de las normas que se han seguido en la preparacin de esta flora son las siguientes: a) slo se incluyen especies de cuya existencia como plantas silvestres en el rea se tiene prueba fehaciente; los vegetales cultivados ms importantes se mencionan, pero en general no se describen ni figuran en las claves; b) la distribucin geogrfica dentro del Valle se determina de ordinario por municipios (o delegaciones del Distrito Federal), para los lmites de los cuales puede consultarse el mapa de la Fig. 2; c) salvo algunas familias muy vastamente representadas en la flora, se proporciona slo un dibujo por cada familia; tal proceder encuentra su principal justificacin en las finalidades didcticas de la obra. Se da por entendido que para utilizar la flora de manera eficiente, es indispensable un mnimo de familiaridad con las estructuras vegetativas y reproductoras de las fanergamas, as como con su nomenclatura. En la interpretacin de esta nomenclatura, podr ser de alguna ayuda un glosario de trminos tcnicos, inserto en la parte final. Es pertinente aclarar tambin que una parte del texto de los captulos generales del primer volumen apareci en una publicacin separada (Rzedowski, 1975), a peticin del Departamento del Distrito Federal (Mxico). Por ltimo, queda la agradable satisfaccin de dar las gracias a todas las personas e instituciones que contribuyeron para la realizacin de este esfuerzo cooperativo. En particular, se agradece a los botnicos que colaboraron directa y entusiastamente en la preparacin del texto de la flora; sus nombres estn sealados al principio de las partes del texto cuyo crdito y responsabilidad asumen. La mayora de los dibujos se debe a la pluma de Humberto Snchez Crdova, pero tambin se ha contado con la participacin de Alfonso Barbosa, Manuel Escamilla, Elvia Esparza, Mario Garca Gonzlez, Ilhuicamina Mays, Alejandro Novelo, ngel A. Vargas, y en los ltimos tiempos de Miguel Carmona, Jorge Martnez Domnguez, Edmundo Saavedra, Rodrigo Tavera, y especialmente de Rogelio Crdenas. Ms de la cuarta parte del libro se origin a travs de tesis profesionales y de grado, as como mediante estancias realizadas por alumnos de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas y de algunas otras instituciones, como la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (Facultad de Ciencias, Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, Escuela Nacional de Estudios Profesionales Zaragoza), la Universidad Autnoma del Estado de Morelos
3 y el Colegio de Postgraduados. Cuarenta y cuatro de los colaboradores son personas que han recibido entrenamiento con el ejercicio desarrollado. Otros trabajos de tesis, ntimamente relacionados con el proyecto, se abocaron a la realizacin de estudios florsticos de porciones menos exploradas o particularmente interesantes del Valle de Mxico. A este nivel intervinieron Griselda Bentez, Rosa Bracho, Martha E. Castilla, Miguel Equihua, Margarita Hernndez, J. Miguel Medina, Ma. Luisa Osorio, Ma. Teresa Pulido, Carlos Rojas, Silvia Romero y Daniel Tejero. De mucha significacin resultaron asimismo las colectas intensivas realizadas en el rea por ngel Ventura A. y Emma Ventura V. De singular valor ha sido la colaboracin recibida de la Dra. Heike Vibrans, del Colegio de Postgraduados, quien dedic tiempo y esfuerzo para la bsqueda y el estudio de malezas de reciente introduccin. Tambin de manera especial se reconoce el patrocinio moral y econmico obtenido de las autoridades de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas a lo largo del desarrollo de la obra, as como la ayuda financiera otorgada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa. A partir de 1984 se ha contado con el apoyo pleno y permanente por parte del Instituto de Ecologa, A.C. Es de agradecerse la desinteresada asistencia de los siguientes especialistas, quienes contribuyeron con su tiempo y atencin en la resolucin de diversos problemas concretos: Dr. Paul Aellen, de Basilea; Bil. Ignacio A. Aguirre, de la Asociacin Mexicana de Orquideologa; Dr. Rupert Barneby, del Jardn Botnico de Nueva York; Dr. Lyman Benson, de Pomona College, de Claremont, California; Dra. Helia Bravo, de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico; Dr. Peter Bretting, del Instituto de Jamaica; Bibl. Armando Butanda, de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico; Dra. Annetta Carter, de la Universidad de California; Dr. Lincoln Constance, de la misma institucin; Dr. Frank Crosswhite, de Boyce Thompson Arboretum; Dr. Robert W. Cruden, de la Universidad de Iowa; Dr. Jos Cuatrecasas, de la Institucin Smithsoniana de Washington; Dr. W. J. Elisens, de Miami University, de Oxford, Ohio; Sr. J. Flanagan, de los Reales Jardines Botnicos de Kew; Dra. Dawn Frame, del Instituto de Botnica de la Universidad de Montpellier; Dr. Michael Frohlich, de Union College, de Schenectady, N.Y.; Dra. Enriqueta Garca de Miranda, de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico; M. en C. Antonia Gonzlez Embarcadero, de la Universidad Autnoma Chapingo; Dra. Shirley Graham, de Kent State University, de Kent, Ohio; Dr. James Henrickson, de California State University, en Los ngeles; Dr. Peter C. Hoch, del Jardn Botnico de Missouri; Dr. David Hunt, de los Reales Jardines Botnicos de Kew; Dr. Charles Jeffrey, de la misma institucin; Dr. Marshall C. Johnston, de la Universidad de Texas; Dra. Meredith A. Lane, de la Universidad de Colorado; Dra. Alicia Lourteig, del Museo Nacional de Historia Natural de Pars; Dr. Rogers McVaugh, de la Universidad de Carolina del Norte; Dr. Jorge Meyrn, de la Sociedad Mexicana de Cactologa; Dr. Guy Nesom, de la Universidad de Texas; Bil. R. Oliver, de la Comisin de Desarrollo Agropecuario del Estado de Mxico; Dr. Gerald B. Ownbey, de la Universidad de Minnesota; Dr. Rodolfo Palacios Ch., de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas; Dr. Ladislao Paray, de Mxico, D.F.; Dr. A. Radcliffe-Smith, de los Reales Jardines Botnicos de Kew; Dr. Peter H. Raven, del Jardn Botnico de Missouri; Bil. Luz del Socorro Rodrguez, de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo; Dr. Claude M. Rogers, de Wayne State University de Detroit; Dr. Reed C. Rollins, de la Universidad de Harvard; Bil. Gerardo Salazar y Bil. Miguel A. Soto Arenas, de la Asociacin Mexicana de Orquideologa; Dr. Oscar Tovar, de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, de Lima. No menos importante y merecedora de reconocimiento ha sido la buena disposicin y la anuencia de los encargados de las siguientes colecciones locales para disponer en forma amplia de sus acervos en el proceso de la elaboracin de esta flora: Asociacin Mexicana de Orquideologa (AMO); Colegio de Postgraduados (CHAPA); Comisin Coordinadora para el Desarrollo Agrcola y Ganadero del Estado de Mxico (CODAGEM); Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional (ENCB); Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (ENEPI); Instituto Nacional de Investigaciones Forestales (INIF); Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (MEXU); Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa (UAMIZ). En el proceso de la elaboracin de este volumen se recurri tambin en numerosas ocasiones a la consulta de materiales depositados en diversas colecciones extranjeras. Se agradece a los colegas adscritos a los herbarios que a continuacin se enumeran por los prstamos recibidos as como por las facilidades otorgadas durante la consulta directa: Jardn Botnico Nacional de Blgica (BR); Museo Botnico y Herbario de Copenhague (C); Jardn Botnico del Desierto, de Phoenix, Arizona (DES); Universidad de Florencia (FI); Conservatorio y Jardn Botnico de
4 Ginebra (G); Universidad de Harvard (GH); Reales Jardines Botnicos de Kew (K); Real Jardn Botnico de Madrid (MA); Universidad de Michigan (MICH); Jardn Botnico de Missouri (MO); Universidad del Estado de Michigan (MSC); Jardn Botnico de Nueva York (NY); Museo Nacional de Historia Natural de Pars (P); Academia de Ciencias de Filadelfia (PH); Museo de Historia Natural de Suecia (S); Universidad A & M de Texas (TAES); Universidad de Texas en Austin (TEX); Universidad de California en Berkeley (UC); Institucin Smithsoniana de Washington (US); Universidad de Wisconsin (WIS). La preparacin de la segunda edicin cont con la minuciosa atencin y escrupuloso cuidado de la Bil. Rosa Ma. Murillo, a quien debemos un reconocimiento particular. Ayudaron en forma significativa asimismo el M. en C. Emmanuel Prez Calix, la Tc. Josefina A. Bautista Ruiz, el Bil. Sergio Zamudio y el Bil. Gilberto Ocampo. La Maestra Elvia Esparza tuvo la gentileza de ofrecer para la reproduccin su soberbia ilustracin de Sprekelia formosissima, una de las plantas ms vistosas y espectaculares de la flora mexicana. La Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad proporcion generosamente la mayor parte de los fondos necesarios para la impresin y encuadernacin del libro. El Sr. Antonio Bolvar nos ha otorgado gran apoyo en materia del diseo apropiado para la composicin tipogrfica, as como en diversos aspectos relacionados con esta edicin. Un reconocimiento especial se debe al Dr. Sergio Guevara Sada, director general del Instituto de Ecologa, A.C., quien nos ha brindado estmulo y no ha escatimado esfuerzos tendientes a la obtencin de los medios necesarios para la publicacin de la flora. El Dr. Miguel Equihua Zamora, secretario acadmico del Instituto, intervino igualmente de manera importante en la gestin. Si esta obra finalmente ha contribuido y seguir contribuyendo a la formacin de elementos tiles en el mbito del conocimiento, conservacin y aprovechamiento de los recursos vegetales de Mxico, y si adems sirve de base y aliciente para continuar con el estudio de la flora del pas, podremos darnos por satisfechos. J. Rzedowski G. C. de Rzedowski
I. INTRODUCCIN
6 Jean-Louis Berlandier, en 1826 y 1827 vivi en la ciudad de Mxico, colect en Chapultepec y Tacubaya, en el Distrito Federal, y en la Sierra de las Cruces, as como en algunas otras localidades. Sus plantas estn distribuidas en diversos herbarios; el primer tanto estudiado por los de Candolle se halla en Ginebra. Alrededor de 1830, Lucas Alamn, notable estadista e historiador mexicano y tambin amigo personal de de Candolle, envi a este ltimo una serie de ejemplares de plantas, muchos de los cuales se citan en los volmenes del Prodromus. La mayor parte de este material, depositado en el Conservatorio y Jardn Botnico de Ginebra, proviene del estado de Guanajuato, pero algunos son de los alrededores de la ciudad de Mxico. Christian Julius Wilhelm Schiede, bien conocido por sus importantes exploraciones en Veracruz, colect tambin entre 1831 y 1836 en algunos sitios del Valle de Mxico, como por ejemplo en San ngel, en las laderas del Popocatpetl, etc. En 1849 estuvo activo como colector botnico en la regin, el mdico norteamericano Josiah Gregg. Sus ejemplares estn distribuidos en diversos herbarios estadounidenses, principalmente en el Jardn Botnico de Missouri. Eugne Bourgeau, miembro de la Comisin Cientfica Francesa, que trabaj en Mxico en los tiempos de la Intervencin (1865-1866), ha sido indudablemente el primer explorador botnico que en forma sistemtica se ocup de la flora de los alrededores de la ciudad de Mxico. Visit numerosas localidades, pero los sitios en que ms colect fueron aparentemente la Sierra de Guadalupe y el Desierto de los Leones. Sus ejemplares estn distribuidos en varios herbarios europeos y norteamericanos. Ludwig Hahn, profesor de msica residente en Mxico, tambin colect plantas en conexin con Bourgeau. Otros personajes de la misma poca fueron Albert Schmitz y Dominik Bilimek, este ltimo al parecer fungiendo como jardinero principal del emperador Maximiliano. Ambos realizaron algunas colecciones de plantas, pero en general sus localidades son muy poco precisas. Wilhelm (Jos Guillermo) Schaffner, hizo importantes colecciones en los alrededores de la capital entre 1852 y 1876. Sus plantas tienen una vasta distribucin en los herbarios de Europa y Norteamrica y algunas se conservan en Mxico. Edward Palmer, famoso colector del norte del pas y del oeste de los Estados Unidos, visit la ciudad de Mxico en 1878 y recogi algunos ejemplares en sus cercanas, as como en Chalco, Texcoco y San Juan Teotihuacn. Hacia fines del siglo XIX y en los primeros aos del XX estuvo activo un grupo importante de botnicos y naturalistas mexicanos. Entre ellos dejaron huella ms duradera como colectores Manuel Urbina y Fernando Altamirano, cuyos ejemplares fueron de los que comenzaron a formar parte de los herbarios del Museo Nacional y del Instituto Mdico Nacional, fundados en esa poca y fusionados ms tarde para encontrar lugar definitivo en las colecciones actuales del Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico. De las plumas de este conjunto de hombres de ciencia, provienen las primeras publicaciones relacionadas con la flora del Valle de Mxico. Manuel M. Villada (1865) estudi los alrededores de Pachuca y Real del Monte. Mariano Brcena y colaboradores (18771881) formularon un calendario botnico del Valle de Mxico; Alfonso L. Herrera (1891) public el primer anlisis fitogeogrfico de la flora del Valle; Fernando Altamirano (1895) describi los resultados de sus observaciones en la Sierra de las Cruces y del Ajusco. Jos Ramrez (1898) realiz un estudio de las condiciones del medio ambiente del Valle de Mxico, concebido a manera de una introduccin a la flora del mismo. Cyrus Guernsey Pringle, considerado como uno de los mejores colectores botnicos de todos los tiempos, estuvo activo en Mxico entre 1885 y 1909 y realiz importantes exploraciones dentro del Valle. Entre sus localidades ms frecuentadas figuran los alrededores de la misma capital de la Repblica Mexicana, el Pedregal de San ngel, Tlalnepantla, la Sierra del Ajusco, la Sierra de las Cruces y la Sierra de Pachuca. La mayor parte de sus colectas las realizaba Pringle en 60 tantos, de tal manera que su distribucin fue vastsima, alcanzando los herbarios del mundo entero. Paul Maury, colector ligado con la Comisin Botnica Exploradora, viaj principalmente en el estado de San Luis Potos, pero en 1890 estuvo activo tambin en el Valle de Mxico, visitando numerosas localidades, como por ejemplo, Pedregal de San ngel, D.F., Amecameca, Mx., y otras zonas correspondientes al Distrito Federal, como son el Desierto de los Leones, Santa Luca, Sierra de Guadalupe, etc. Algunos de sus ejemplares se encuentran en el herbario del Instituto de Biologa, un juego ms completo est en el Museo de Historia Natural de Pars.
7 Edward W. Nelson y Edward A. Goldman realizaron importantes exploraciones biolgicas en Mxico entre 1892 y 1906. Visitaron diversas partes del Valle de Mxico, entre ellas Ajusco, Iztapalapa, Iztacchuatl, Pachuca, Popocatpetl, etc., pero aparentemente no lograron grandes colecciones botnicas en el rea. John William Harshberger, despus de realizar una visita al Valle de Mxico, public observaciones acerca de su flora (1898). Joseph N. Rose hizo varios viajes a Mxico entre 1897 y 1912, generalmente acompaado de otras personas. Explor una serie de localidades del Valle de Mxico, como el Popocatpetl, Santa Fe, La Cima, Sierra de Pachuca. El primer tanto de sus plantas est depositado en el Museo de Washington, los duplicados se encuentran en varios otros herbarios norteamericanos y hay tambin algunos en el Instituto de Biologa. Entre los nombres ms destacados de la primera dcada del siglo XX cuenta el de Carl Albert Purpus, quien llev a cabo colecciones exhaustivas en la vertiente occidental del Iztacchuatl entre 1903 y 1909, ascendiendo prcticamente hasta el lmite superior de la vegetacin. Adems, visit tambin los alrededores de Pachuca en 1903 y 1905 y el Pedregal de San ngel, D.F. en 1911. El primer juego de la mayor parte de sus colecciones est depositado en el herbario de la Universidad de California en Berkeley y existen duplicados en varias otras instituciones norteamericanas. Purpus public asimismo un interesante trabajo sobre la flora alpina del Popocatpetl e Iztacchuatl (1907). En 1910, viaj por el pas el agrostlogo Albert Spear Hitchcock en busca de gramneas mexicanas. Explor muchas partes de la Repblica, algunas de ellas correspondientes al Valle de Mxico. Entre los lugares visitados figuran: Pachuca, Tllez, Popocatpetl, Xochimilco y los alrededores de la ciudad de Mxico. El primer juego de sus ejemplares se encuentra en el herbario del Museo de Washington. Guillermo Gndara y Carlos (Karl Friedrich) Reiche, fueron los botnicos activos en el Valle de Mxico durante la difcil poca de la Revolucin Mexicana (1910-1917) y los aos inmediatos posteriores. Ambos realizaron exploraciones en los alrededores de la capital y sus ejemplares se encuentran depositados en el herbario del Instituto de Biologa; duplicados de los de Reiche aparentemente existen tambin en el herbario de Botanische Staatssammlung de Munich. Gndara public varios trabajos cortos (1925, 1926, 1936, 1939), en cambio Reiche concentr su atencin en la preparacin de una descripcin general de la vegetacin de los alrededores de la ciudad de Mxico (1914, 1923), de una evaluacin estadstica de la flora (1924) y posteriormente en la elaboracin de una flora excursoria (1926), obras que marcan una nueva etapa en el conocimiento botnico de la regin. De esa poca data tambin la lista florstica del Valle de Teotihuacn, preparada por Conzatti et al. (1922). La famosa colectora Ynes Mexa visit el Valle de Mxico en 1929 y explor algunas localidades cerca de la capital y sobre las carreteras a Cuernavaca y a Puebla, as como los alrededores de Pachuca. Despus de 1930, han sido muy numerosas las personas que efectuaron colecciones y estudios botnicos en el Valle. Los resultados de algunos de estas investigaciones se mencionan en los captulos correspondientes al prembulo y a las principales comunidades vegetales (pp. 1 y 32). Otros artculos tambin importantes son los de: Bravo (1930); Blackaller (1937); Ramrez Cant (1939); Batalla (1944, 1945); Martnez (1948); Paray (1949, 1953, 1954, 1956, 1957a, 1957b, 1958); Matuda (1951, 1957, 1958a, 1958b, 1959, 1960, 1961); Freyermuth (1952); Gold (1955, 1958); Snchez (1958); Beaman (1959); Barocio de las Fuentes (1963); Caldern de Rzedowski (1964, 1969, 1974a, 1974b); Diego Prez (1970); Domnguez (1975); Villegas (1979); Medina Cota (1980); Espinosa Garca (1981); Equihua Zamora (1983); Rapoport et al. (1983); Bentez Badillo (1984); Osorio Rosales (1984); Bentez y Equihua (1985); Bracho Linares (1985); Rzedowski (1986); Alvarez del Castillo (1987); Castilla Hernndez y Tejero Dez (1987); Olvera Garca (1988); Pulido y Koch (1988, 1992); Rzedowski y Caldern de Rzedowski (1989); Valiente-Banuet y de Luna Garca (1990); Nez Reynoso (1991); Romero Rangel y Rojas Zenteno (1991); Arana Coronado y Alcntar Almaguer (1992); Reyes (1993); Velzquez y Cleef (1993); Almeida et al. (1994); Velzquez (1994); Vibrans (1996, 1998); Espinosa y Sarukhn (1997). De entre los diversos colectores botnicos que laboraron en el Valle durante los ltimos 70 aos cabe destacar los siguientes: Pierre (Nicet-Ernest) Lyonnet, quien realiz cuantiosas colecciones entre 1929 y 1937, mismas que se distribuyeron a varios herbarios estadounidenses. Un juego de sus plantas fue recientemente recuperado y depositado en el herbario del Instituto de Biologa.
8 Ladislao Paray, activo entre 1935 y 1962; sus ejemplares estn depositados en los herbarios de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional y en el del Instituto de Biologa. Eizi Matuda, cuyos trabajos en el rea se iniciaron en 1949 y durante mucho tiempo fueron auspiciados por el Gobierno del Estado de Mxico. Sus muy importantes colecciones estn conservadas en los herbarios del Instituto de Biologa, en la ciudad de Mxico; de la Comisin de Recursos Naturales del Gobierno del Estado de Mxico, en Toluca; y de algunas instituciones estadounidenses. Las colecciones de Jerzy Rzedowski y de otras personas ms o menos asociadas con el proyecto de la flora y la vegetacin del Valle de Mxico fueron realizadas principalmente entre 1962 y 1973. El primer juego de estos ejemplares est depositado en el herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas y su conjunto representa ms de 30000 ejemplares. Muchos duplicados se han distribuido a diversos herbarios nacionales y extranjeros. Un comentario especial amerita el libro intitulado La Flora del Valle de Mxico de Oscar Snchez, editado en 1969. Esta publicacin est profusamente ilustrada y resulta de mucha utilidad para la identificacin de las plantas ms comunes de la regin.
LOCALIZACIN
POR JERZY RZEDOWSKI
Con el nombre de Valle de Mxico se conoce una cuenca hidrogrfica endorreica, en cuya parte baja se encuentra la capital de la Repblica Mexicana. La cuenca est situada en la porcin central del pas y en el extremo meridional de la provincia fisiogrfica llamada Altiplanicie Mexicana, ininterrumpida superficie de tierras elevadas que se extiende hacia el norte hasta alcanzar la frontera con los Estados Unidos y cuyos bordes laterales son las Sierras Madres Occidental y Oriental. El lmite austral de la Altiplanicie Mexicana lo define una cadena montaosa no del todo continua, alineada aproximadamente de oeste a este a nivel de los paralelos 19o y 20o de latitud N, denominada Eje Volcnico Transversal; su vertiente sur marca un brusco desnivel hacia las tierras bajas de la depresin del Ro Balsas. Geogrficamente, por consiguiente, el Valle de Mxico forma parte del Eje Volcnico Transversal, aun cuando su extensa porcin plana seala una discontinuidad en el seno de este cuerpo montaoso y las principales sierras que rodean la cuenca corren ms bien de norte a sur. Definido de acuerdo con el criterio hidrolgico, el Valle tiene una superficie aproximada de 7500 km2 y su forma es ligeramente alargada en el sentido NNE-SSW. Su eje mayor es de unos 130 km, mientras que la anchura mxima alcanza cerca de 90 km. Las coordenadas geogrficas correspondientes a los puntos extremos son: 19o02' y 20o12' de latitud N, 98o28' y 99o32' de longitud W. El lmite boreal est definido por las crestas de la Sierra de Pachuca, aunque slo un segmento de esta ltima es drenado por el Valle de Mxico. Del lado noroeste las Sierras de Tezontlalpan (de Tolcayuca) y de Alcaparrosa son los macizos fronterizos ms importantes; no forman, sin embargo, una lnea continua y en esa zona el lmite desciende en varios sitios a la llanura o a elevaciones de poca importancia. Por el oeste las serranas de Monte Bajo, Monte Alto y Las Cruces constituyen barreras naturales muy bien definidas. Cosa semejante ocurre del lado sur donde la Sierra del Ajusco no deja muchas dudas en cuanto a la situacin del parteaguas, aun cuando en la regin al sur y al suroeste de Amecameca el lmite desciende a nivel de terrenos relativamente poco inclinados. En el sureste y este del Valle, la Sierra Nevada y la de Calpulalpan definen el lmite con toda claridad, no siendo as del lado noreste, donde una serie de llanuras y terrenos de escasa pendiente ubicados al norte y al sur del Cerro Xihuingo marcan la colindancia
9 con varias cuencas endorreicas vecinas, como son la de Singuilucan, la de Tecocomulco, la de Apan y la de Tochac. Algunas de estas cuencas estn unidas con el Valle de Mxico mediante canales construidos en tiempos modernos y en tal virtud algunas dependencias gubernamentales han llegado a considerarlas como parte del ltimo. Este criterio pragmtico, que aumenta la superficie del Valle hasta unos 9500 km2, no es del todo correcto desde el punto de vista geomorfolgico, por lo cual no se adopta en esta obra. Definido de tal manera el Valle de Mxico incluye prcticamente toda la superficie del Distrito Federal, cerca de la cuarta parte de la del Estado de Mxico y ms o menos 7% de la del estado de Hidalgo, adems de muy pequeas extensiones de los estados de Tlaxcala, Puebla y de Morelos (Fig. 1). En el mapa de la Fig. 2 se marcan las divisiones estatales y municipales de la cuenca, sealando para el Distrito Federal las delegaciones forneas, mientras que la ciudad de Mxico se considera como una sola unidad.
RELIEVE
POR JERZY RZEDOWSKI
Borja Osorno (1948: 14) calcula que aproximadamente 5/8 de la superficie total del Valle de Mxico estn ocupados por terrenos planos, mientras que los restantes 3/8 son los de la franja montaosa (Fig. 3). La regin plana corresponde a grandes rasgos al fondo de la cuenca y su parte ms baja coincide con la extensin de la zona de origen lacustre, ubicada entre 2230 y 2250 m de altitud que est prcticamente desprovista de relieve natural. Esta rea de antiguos lagos se concentra sobre todo en la mitad meridional del Valle, donde ocupa las llanuras de Chalco y de Xochimilco, el lecho del Lago de Texcoco y terrenos adyacentes, gran parte de la extensin actual de la ciudad de Mxico, prolongndose hacia las porciones bajas de Azcapotzalco, Tlalnepantla y Cuautepec. En la mitad septentrional la zona lacustre es mucho ms reducida, pues se restringe al rea situada inmediatamente al norte de la Sierra de Guadalupe y sus vrtices son las poblaciones de Lechera, Huehuetoca, Los Reyes y Ecatepec. En su conjunto esta parte ms baja que corresponde al fondo de los antiguos lagos ocupa aproximadamente 1/5 de la superficie de la cuenca. El resto de la regin plana corresponde mayormente a llanuras de origen aluvial, por lo general no lacustre, o a elevaciones de escasa pendiente situadas a altitudes que oscilan casi siempre entre 2250 y 2500 m. Se ubican de preferencia en la mitad septentrional del Valle, donde existe una gran superficie continua muy suavemente inclinada en direccin SW-NE, que parte de los alrededores de Zumpango y Los Reyes para llegar hasta las cercanas de Pachuca, presentando ramificaciones hacia el oriente que circundan los macizos montaosos del Cerro Gordo y de la Sierra de los Pitos, as como varios otros de menor importancia. En la mitad meridional se encuentran estas llanuras formando un cinturn por lo general estrecho alrededor de la zona de origen lacustre y en contacto inmediato con las estribaciones de los cerros. El rea ms extensa corresponde aqu a la regin poco inclinada de Amecameca, situada a unos 2500 m de altitud, sobre la cual se halla el parteaguas de la cuenca. Superficies reducidas de terrenos poco inclinados se encuentran a un nivel aproximado de 3000 m s.n.m. en varios parajes de la Sierra del Ajusco. Las montaas ms importantes del Valle de Mxico, tanto por su extensin como por su altura, se localizan en los mrgenes del mismo y en particular destacan las que circundan la cuenca de los lados sureste, sur y suroeste. La Sierra Nevada es la que alcanza las mayores altitudes con el Popocatpetl (5452 m), el Iztacchuatl (5284 m), el Telapn (3996 m) y el Tlloc (4130 m) como prominencias principales. Sobresalen en especial los dos primeros, pues se cuentan entre las montaas ms altas de Mxico y de Norteamrica, su elevacin excede por ms de mil
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