ALUMNOS:

Carlos Soriano Hervás, Pablo Torrijos Navarro, Sergio Galmés Lluch y Alejandro
Zagalá Lázaro.
CURSO:
1 BAHA
TEMA 4:
La evolución de las especies.
La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de las especies a través
de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de
las frecuencias alélicas de una población.

Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el

contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de
una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la
adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas.

A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución. Se

denomina hecho evolutivo al hecho científico de que los seres vivos están emparentados
entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo. La teoría de la evolución es el
modelo científico que describe la transformación evolutiva y explica sus causas.

Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron la selección natural como

principal mecanismo de la evolución. Actualmente, la teoría de la evolución combina
las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances genéticos
posteriores; por eso es llamada Síntesis Moderna o Teoría Sintética. En el seno de esta
teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una
población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una
cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación,
migración (flujo genético). La Teoría Sintética recibe una aceptación general en la

comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su

formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la
biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.

El Lamarckismo, la suposición de que el fenotipo de un organismo puede dirigir de

alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes, es una posición teórica ya
indefendible, en la medida en que es positivamente incompatible con lo que sabemos
sobre la herencia; y también porque todos los intentos por hallar pruebas de observación
o experimentales, han fracasado.

El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor
personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede
probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. No obstante, en el
marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por
presentarlo como tal; pero la comunidad científica en su conjunto considera tales
intentos como una forma de propaganda religiosa.

HISTORIA DEL PENSAMIENTO EVOLUCIONISTA

La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas, notablemente
entre los Helénicos como Epicuro, pero la teoría moderna no se estableció hasta
llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian
Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la oposición entre
fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la
transformación de las especies limitada a los géneros, pero niegan la posibilidad de
pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablan de "progresión" en la naturaleza
orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacen referencia a una
transformación real de las especies o se trata, simplemente, de una modulación de la
clásica idea de la scala naturae. Lamarck es el primero en formular explícitamente una
teoría de la evolución, pero no fue hasta la publicación del El Origen de las Especies de
Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado.
Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la
selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a
veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada
Teoría de Darwin-Wallace).

A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica

con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución
social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no
satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.

Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la

naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión
entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos Walter Frank
Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos
importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era
explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron
conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico
R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a
las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940
y se conoce como la teoría sintética de la evolución.

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod

y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN)
como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información
genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la
estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins.
Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el
entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de segmentos de
ADN (ver evolución molecular).

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la

evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica
como el mayor mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta
área de investigación. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del
equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para
explicar la escasez de formas transicionales entre especies.

ORIGEN DE LA VIDA
La generación espontánea antiguamente era una creencia popular profundamente
arraigada. La observación superficial indicaba que surgían gusanos del fango, moscas
de la carne podrida, cochinillas de los lugares húmedos, etc. Así, la idea de que la vida
se estaba originando continuamente en la Tierra a partir de esos restos de materia
orgánica se estableció como dogma en la ciencia. Hoy en día la comunidad científica
considera esta idea una pseudociencia.

La autogénesis se sustentaba en procesos como la putrefacción. Es así que de un trozo

de carne podían generarse larvas de mosca. Precisamente, esta premisa era resultado de
una observación superficial, ya que - según los defensores de esta corriente - no era
posible que, sin que ningún organismo visible se acercara al trozo de carne aparecieran
las larvas, a menos que sobre ésta actuara un principio vital generador de vida.

Posible generación espontánea

La concepción clásica de la abiogénesis, que actualmente se conoce más
específicamente como generación espontánea, sostenía que los organismos vivos
complejos se generaban por la descomposición de sustancias orgánicas. Por ejemplo, los
ratones surgían espontáneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecían
espontáneamente en la carne. El término fue acuñado por el biólogo Thomas Huxley en
su obra "Biogenesis and abiogenesis" en 1870.

La tesis de la generación espontánea fue defendida por Aristóteles, quien afirmaba, por
ejemplo que era una verdad patente que los pulgones surgían del rocío que cae de las
plantas, las pulgas de la materia en putrefacción, los ratones del heno sucio, los

cocodrilos de los troncos en descomposición en el fondo de las masas acuáticas, y así

sucesivamente (Aristóteles, Generatio Animalium e Historia Animalium). Todos ellos
surgían merced a una suerte de fuerza vital a la que da el nombre de "Entelequia". El
término empleado por Aristóteles y traducido posteriormente por espontáneo es
"αυτοματικóς", es decir, fabricado por si mismo.

El descubrimiento de los microorganismos abre la puerta para que se deseche la

posibilidad de que los organismos superiores surjan por generación espontánea, estando
reservado este mecanismo para ellos. El primer paso en este sentido lo dio el italiano
Francesco Redi, quien probó en 1668 que no aparecía ninguna larva en la carne en
descomposición cuando se impedía que las moscas depositaran en ellas sus huevos.

En 1768 Lazzaro Spallanzani probó que los microbios venían del aire y se podían
eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llevó a cabo una
serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos y
bacterias no aparecían en los medios ricos en nutrientes por ellos mismos en materiales
no vivos, lo cual confirmaba la teoría celular.

Aparición de la vida
Una vez desechada la generación espontánea, la cuestión del origen de la vida se
retrotraía hacia el origen de la primera célula. Los conocimientos de la astronomía y el
origen del sistema solar permitían especular sobre las condiciones en que surgió este
sistema vivo. Simultáneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de hipótesis
estableciendo, a partir de estas posibles condiciones la secuencia probable de
acontecimientos que originarían la vida.

Hasta 1924 no se realizó ningún progreso real, cuando Aleksandr Ivanovich Oparin
demostró experimentalmente que el oxígeno atmosférico impedía la síntesis de
moléculas orgánicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida.

Según el profesor Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human

behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press. Oparin recibió el
impulso para comenzar sus investigaciones de un intento de probar el materialismo
dialéctico el contexto de la guerra fría en la antigua Unión de Republicas Socialistas
Soviéticas.

En su obra El origen de la vida en la Tierra, Oparin exponía una teoría quimiosintética

en la que una "sopa primitiva" de moléculas orgánicas se pudo haber generado en una
atmósfera sin oxígeno a través de la acción de la luz solar. Éstas se combinarían de una
forma cada vez más compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas
gotitas crecerían por fusión con otras y se reproducirían mediante fisión en gotitas hijas,
y de ese modo podrían haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos
factores asegurarían la supervivencia de la "integridad celular" de aquellas que no
acabaran extinguiéndose. Muchas teorías modernas del origen de la vida aún toman las
ideas de Oparin como punto de partida.

El mismo año J.B.S. Haldane también sugirió que los océanos pre-bióticos de la tierra
—muy diferentes de sus correspondientes actuales— habrían formado una "sopa
caliente diluída" en la cual los compuestos orgánicos, los constituyentes elementales de
la vida, se pudieron haber formado. Esta idea se llamó biopoesis, es decir, el proceso por
el cual la materia viva surge de moléculas autorreplicantes pero no vivas.

Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller,
bajo condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que habían existido
poco después de que la Tierra comenzara su acreción a partir de la nebulosa solar
primordial. Los experimentos se llamaron "experimentos de Miller". El experimento
original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de licenciatura y su
profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla altamente reducida de gases
(metano, amoniaco e hidrógeno). No obstante la composición de la atmósfera terrestre
prebiótica aún resulta materia de debate. Otros gases menos reductores proporcionan
una producción y variedad menores. En un momento se pensó que cantidades
apreciables de oxígeno molecular estaban presentes en la atmósfera prebiótica, que
habrían impedido esencialmente la formación de moléculas orgánicas. No obstante, el
consenso científico actual es que este no era el caso. El experimento mostraba que
algunos de los monómeros orgánicos básicos (como los aminoácidos) que forman los
ladrillos de los polímeros de la vida moderna se pueden formar espontáneamente. Las
moléculas orgánicas más simples están lejos de lo que es una vida autorreplicante
completamente funcional. Pero en un ambiente sin vida preexistente estas moléculas se
podrían haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolución química
("teoría de la sopa").

Fijismo o creacionismo
Se denomina creacionismo a la creencia, inspirada en dogmas religiosos, que dicta que
la Tierra y cada ser vivo que existe actualmente proviene de un acto de creación por un
ser divino, habiendo sido creados ellos de acuerdo con un propósito divino.Por
extensión a esa definición, el adjetivo «creacionista» se ha empezado a aplicar a
cualquier opinión o doctrina filosófica o religiosa que defienda una explicación del
origen del mundo basada en uno o más actos de creación por un Dios personal, como lo
hacen, por ejemplo, las religiones del Libro. Por ello, igualmente se denomina
creacionismo a los movimientos pseudo-científicos y religiosos que militan en contra
del hecho evolutivo.

El creacionismo se destaca principalmente por los "movimientos antievolucionistas",

tales como el diseño inteligente, cuyo principal objetivo es obstaculizar o impedir la
enseñanza de la evolución biológica en las escuelas y universidades. Según estos
movimientos creacionistas, los contenidos educativos sobre biología evolutiva han de
sustituirse, o al menos contrarrestarse, con sus creencias y mitos religiosos o con la
creación de los seres vivos por parte de un ser inteligente. En contraste con esta
posición, la comunidad científica sostiene la conveniencia de diferenciar entre lo natural
y lo sobrenatural, de forma que no se obstaculice el desarrollo de aquellos elementos
que hacen al bienestar de los seres humanos.

TEORI AS D E LA EV OL UC IO N: L am ar ckismo
El lamarquismo es una teoría compleja propuesta en el siglo XIX por el biólogo francés
Jean-Baptiste Lamarck para explicar la evolución de las especies.

A partir de 1790 Lamarck trató de unificar toda la ciencia bajo una filosofía general
basada en unas pocas leyes. El término filosofía se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX,
en el sentido de teoría, y Lamarck tenía muy clara una idea que hoy no es contemplada
por muchos de los especialistas de la moderna biología: para cualquier disciplina
científica es imprescindible una base teórica unificadora que la dote de coherencia y
permita entender los fenómenos estudiados: Nadie ignora que toda ciencia debe tener
su filosofía, y que sólo por este camino puede hacer progresos reales. En vano
consumirán los naturalistas todo su tiempo en describir nuevas especies [...] porque si
la filosofía es olvidada, sus progresos resultarán sin realidad y la obra entera quedará
imperfecta.

A diferencia de Darwin, cuyo modelo de selección natural es simple, el modelo

propuesto por Lamarck para explicar cambios evolutivos se basa en tres ejes
principales: uso y desuso, generación espontánea y tendencia inmanente a mayor
complejidad.

Para explicar el origen de nuevas líneas filéticas Lamarck asumió la teoría de la

generación espontánea de organismos poco complejos, aceptando la demostración de
Spallanzani sobre la imposibilidad de generación espontánea de organismos complejos,
que irían transformándose en otros más complejos en el transcurso de la evolución. Los
organismos más complejos serían pues los que provienen de líneas más antiguas, y los
más sencillos los que más recientemente se han originado.

La primera causa del cambio evolutivo según Lamarck era la tendencia inmanente a un
aumento de la complejidad organizativa en los seres vivos, una ley natural con la que
introduce conceptos sorprendentemente modernos.

La complejidad no es sólo morfológica o anatómica, sino también referida al orden

general de la naturaleza: La multiplicación de las pequeñas especies de animales es tan
considerable, que ellas harían el globo inhabitable para las demás, si la Naturaleza no
hubiese opuesto un término a tal multiplicación. Pero como sirven de presa a una
multitud de otros animales, y como la duración de su vida es muy limitada, su cantidad
se mantiene siempre en justas proporciones para la conservación de sus razas [...] y
ello conserva a su respecto la especie de equilibrio que debe existir.

Como las condiciones necesarias para la existencia de la vida se encuentran ya

completas en la organización menos compleja, aunque reducida a su mínima expresión,
la teoría de la evolución trata de averiguar cómo esta organización, a causa de cualquier
tipo de cambios, ha llegado a dar lugar a organismos gradualmente mas complicados.

Esta tesis reaparece hoy en los modernos enfoques de la teoría de sistemas con la
denominación de “sistemas irreductiblemente complejos” compuestos por varias piezas
armónicas e interactuantes que contribuyen a la función básica, en el cual la eliminación
de cualquiera de estas piezas impide al sistema funcionar.

Esto diferencia a Lamarck de las corrientes neodarwinistas, que trataron de explicar la

aparición por partes y al azar de los complejos componentes de la vida.

En su Historia natural de los animales sin vértebras Lamarck establece cuatro

principios sobre la herencia:

a) por sus propias fuerzas, la vida tiende continuamente a acrecentar el volumen de todo
cuerpo que la posee y a extender las dimensiones de sus partes hasta un término que
establece por sí misma.

b) la producción de un nuevo órgano en un cuerpo animal resulta de la aparición de una

nueva necesidad, que continúa haciéndose sentir, y de un nuevo movimiento que esta
necesidad hace nacer y mantiene.

c) el desarrollo de los órganos y su fuerza de acción están constantemente en razón del

empleo que se hace de ellos.

d) todo lo que ha sido adquirido, trazado o cambiado en la organización de los

individuos, durante el curso de sus vidas, es conservado por la generación y transmitido
a los nuevos individuos que provienen de aquellos que han sufrido estos cambios

El uso constante de un músculo provoca un mayor desarrollo del mismo, así como la
práctica de una cierta actividad refuerza el órgano o estructura que la realiza. La idea de
que la necesidad crea o modifica el órgano estaba entonces muy difundida. Lo que hace
Lamarck es ponerla por vez primera al servicio de la teoría de la evolución.
Para Lamarck la adaptación era el producto inevitable de dicho mecanismo al ajustar las
modificaciones en los organismos a los cambios ambientales. Esta teoría fue utilizada
por Lamarck para explicar las transiciones entre taxones, entre los que no podía haber
discontinuidades.

Pero para que las modificaciones produjeran cambios evolutivos era necesaria una
segunda ley, la herencia de caracteres adquiridos. Este concepto era de aceptación
universal desde los tiempos más remotos, por lo que Lamarck no tuvo que inventarlo
sino solo ponerlo al servicio de la evolución.

A lo que Lamarck se refería no es a la herencia de las consecuencias directas de la

utilización o del fortalecimiento de un órgano o estructura, sino a los efectos, a largo
plazo, de las circunstancias ambientales naturales que produzcan una respuesta del
organismo.

Aunque se ha convertido en el principal aspecto del lamarckismo, en realidad no hay

una teoría de la herencia en Lamarck y, en consecuencia, tampoco hay ninguna teoría de
los caracteres adquiridos. No utilizó esa expresión y tampoco propuso ningún
mecanismo hereditario. Es un abuso del lenguaje hablar de una teoría lamarckiana de la
herencia.

Además de la biología, Lamarck es el fundador de la ecología, y ésta es otra de sus

grandes anticipaciones.

Los organismos vivos, dice Lamarck, tienen la capacidad de responder a cambios en las
condiciones ambientales y restablecer la armonía con su medio. Los cambios
ambientales modifican sus necesidades, lo que a su vez determina cambios en su
conducta tendentes a satisfacer las nuevas necesidades o nuevos hábitos, y éstos por
ultimo requerirían el uso más frecuente de ciertas estructuras u órganos, lo que
conllevaría su mayor desarrollo o tamaño. Así la variación sería causada por el ambiente
mismo.

Ahora bien, las circunstancias del entorno provocan transformaciones directas

únicamente en las plantas y los animales inferiores, en realidad. Por lo que se refiere a
aquellos animales que poseen sistema nervioso, la modificación de las circunstancias
ambientales a que están sometidos lo que origina son nuevas necesidades, que producen
nuevos hábitos, que, a su vez, después de muchas generaciones, dan lugar a la aparición
de nuevos órganos. La función crea el órgano es el conocido lema que suele utilizarse
como resumen del transformismo lamarckiano, y que debe complementarse con el
supuesto de que en los animales de menor complejidad las condiciones externas pueden
inducir cambios directamente.

Frente al determinismo genetista, la propuesta de Lamarck es dialéctica. La naturaleza

es a la vez productor y producto. El ambiente condiciona la evolución de todas las
especies pero, a la vez, es posible actuar sobre dicho ambiente. Además de la selección
natural sobre la que incidió Darwin, también es posible la selección artificial, tanto para
mejorar como para destruir el medio ambiente.
A diferencia de Darwin, Lamarck no percibió una ascendencia común de todos los seres
vivos como ramificaciones desde un tronco común como propugnaría más tarde
Darwin.

Lamarck tampoco contempló nunca a individuos diferentes dentro de una especie.

El lamarckismo fue la teoría dominante en el campo de la evolución durante gran parte

del siglo XIX, incluso tras la formulación del mecanismo de selección natural por
Darwin y Wallace. Tanto Darwin como Haeckel o Herbert Spencer defendieron la teoría
de la herencia de los caracteres adquiridos.

La concepción de la interacción organismo-ambiente, la teoría de la generación

espontánea y la herencia de los caracteres adquiridos han recibido los más feroces
ataques desde finales del siglo XIX. Sin embargo, de ellas sólo la generación
espontánea puede decirse que está desmentida por las investigaciones científicas
posteriores.

Si actualmente las teorías de Lamarck son consideradas como un paso en falso en el

estudio de la evolución por la mayoría de los científicos es sin duda por los mecanismos
que propuso para explicarla.

El auge de la genética mendeliana, con la separación de las líneas celulares somática y

genética, pareció desacreditar a Lamarck, pero finalmente los últimos descubrimientos
científicos respaldan las tesis del biólogo francés. En la actualidad, se ha podido
comprobar que las respuestas al ambiente existen, tanto mediante remodelaciones
genéticas llevadas a cabo por elementos móviles del genoma, como por procesos
mediante los que una misma secuencia génica puede codificar distintos mensajes (y no
al azar) en función de las circunstancias ambientales.

LA SELECCIÓN NATURAL

Darwinismo
La selección natural es un mecanismo evolutivo que se define como la reproducción
diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica. Concebida en su
forma inicial por Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russell Wallace),
fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la Síntesis moderna.
En Biología evolutiva se considera la principal causa del origen de las especies y de su
adaptación al medio.

La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un

medio ambiente favorecen o dificultan, es decir seleccionan, la reproducción de los
organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por
Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de dos
premisas. La primera de ellas afirma que entre los descendientes de un organismo hay
una variación aleatoria, no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa
sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de éxito
reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender
en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones
produciría todos los fenómenos evolutivos.

El proceso de la selección natural es la base de todo el cambio evolutivo. Se basa

en los conceptos de la supervivencia del más apto y reproducción diferenciada.
Supervivencia del más apto indica que esos organismos adaptados lo más mejor
posible a su ambiente son más probables sobrevivir; la reproducción diferenciada
indica que los mejores organismos adaptados dejan a más descendientes en
promedio.
La selección natural es el proceso por el cual los organismos lo más mejor posible
adaptados desplazan lentamente organismos menos bien adaptados. Conduce a la
acumulación lenta de cambios genéticos favorables en una población. La selección
natural en la operación sobre muchas generaciones puede cambiar los atributos
básicos de la población original de organismos. Esas adaptaciones que consultan las
ventajas de la supervivencia a sus propietarios - y así conducen a la reproducción
creciente en promedio - tienden para dominar el charco de genes debido a la
selección natural. Cuando la selección natural funciona sobre un número
extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formación de la nueva
especie.
 Es el proceso a través del cuál, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos
adaptados mediante la acumulación lenta de cambios genéticos favorables en la
población a lo largo de las generaciones. Cuando la selección natural funciona sobre un
número extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formación de la
nueva especie.

La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su

dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente. Existe selección
natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una
población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia
biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad
diferencial es la tasa de supervivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la
fertilidad, la fecundidad, etc.

La selección natural puede dividirse en dos categorías:

• La sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto
debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas
características en el patrimonio genético común.

• La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o

procesar alimento, capacidad de ocultación, huida o de defensa, capacidad para
resistir fluctuaciones ambientales, etc.)

La selección natural trabaja con mutaciones en diferentes formas:

• La purificadora o de fondo elimina las mutaciones perniciosas de una población.

• La positiva aumenta la frecuencia de mutaciones benéficas.

• La de balanceo mantiene las variaciones dentro de una población a través de

mecanismos tales como:

o La sobredominancia o vigor híbrido,

o La selección dependiente de la frecuencia,

El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una

fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecología.

Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas
mutaciones neutras. Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación,
por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un
organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones
neutras.

El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección
será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada
degradación genómica.
 • La selección de organismos por sus características deseables, cuando es
provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura es llamada selección
artificial.

• La evolución baldwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de

adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección.

El carácter sobre el que actúa la selección natural es la eficacia biológica que se mide
como la contribución de un individuo a la siguiente generación de la población. La
eficacia biológica es un carácter cuantitativo que engloba a muchos otros relacionados
con: la supervivencia del más apto y la reproducción diferencial de los distintos
genotipos o alelos. Los individuos más aptos tienen mayor probabilidad de sobrevivir
hasta la edad reproductora y, por tanto, de dejar descendientes a las siguientes
generaciones; la reproducción diferencial puede deberse a diferentes tasas de fertilidad o
fecundidad o a la selección sexual.

Si las diferencias en eficacia biológica tienen una base genética variable (y

habitualmente la tienen) la selección natural favorecerá a aquellos fenotipos que
produzcan una mayor contribución de descendientes a la siguiente generación pues, si
un fenotipo (A) contribuye más que otro (B) a la población, en la siguiente generación,
los genotipos (alelos) que causan el fenotipo A incrementarán su frecuencia en
detrimento de la de los genotipos (alelos) que producen el fenotipo B. Por tanto, la
selección es un proceso direccional de cambio de las frecuencias génicas.

La descripción de los cambios experimentados por las frecuencias génicas

cuando actúa la selección natural es mucho más complicada que la relacionada con
otros procesos de cambio de las frecuencias génicas, porque la selección actúa sobre
fenotipos y la correspondencia entre estos y los genotipos o alelos no siempre es
inmediata y cambia en cada caso dependiendo del tipo de acción génica.

Por otra parte, como hemos comentado anteriormente, la selección natural no

siempre actúa una sola vez a lo largo de la vida de los individuos, ni tampoco en la
misma fase. Por tanto, la evaluación de su efecto se hace comparando las frecuencias
génicas y genotípicas, en generaciones sucesivas; en individuos en fase cigótica

Puntos principales:

La selección natural es un mecanismo eficiente y predecible de la evolución, el cual

ilustra:
 • cómo se adaptan las especies a su medio ambiente
• el éxito reproductivo de una especie
• el diseño en la naturaleza
• la evidencia de la evolución en acción, por ejemplo, la resistencia a los
antibióticos

TEORÍA SINTÉTICA O NEODARWINISMO

En la moderna Teoría Sintética de la evolución, la selección natural no es la única causa

de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección
natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de
los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito
reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe selección natural. Por ejemplo:
si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres
descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan como media
1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en
éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de
muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos
alimenticios, etc.) Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de
los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. Por tanto, los
rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y
propagados en las poblaciones (En algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito
reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente).
La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica
satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el
de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la
Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera
así en una auténtica ciencia.
Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de
organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan
métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la
selección natural y con qué intensidad.

El neodarwinismo también llamado teoría sintética de la evolución, es básicamente el

intento de fusionar el darwinismo clásico con la genética moderna, y fue formulado en
la década del 30 y el 40 (siglo XX) por científicos tales como G. G. Simpson, Mayr,
Huxley, Dobzhansky, Fischer, Sewall Wright, y otros.

Según esta teoría los fenómenos evolutivos se explican básicamente por medio de las
mutaciones (las variaciones accidentales de que hablaba Darwin) sumadas a la acción de
la selección natural.

Así, la evolución se habría debido a la acumulación de pequeñas mutaciones favorables,

preservadas por la selección natural y por consiguiente, la producción de nuevas
especies (evolución transespecífica) no sería nada más que la extrapolación y
magnificación
de las variaciones que ocurren dentro de la especies.

Cabe señalar que a partir de la década de los 70 (siglo XX), y en un esfuerzo por salvar
la teoría de la evolución del problema insuperable que representa la ausencia de fósiles
intermedios, algunos autores como Stephen Jay Gould y Niles Elredge propusieron la
teoría del "equilibrio puntuado" en reemplazo del gradualismo de la teoría sintética
clásica, diciendo nada menos que ésta estaba efectivamente difunta.

Sin embargo, ante la vehemente reacción en contra se esta postura por parte del
"establishment" darwinista, Gould y Eldredge dieron en gran medida marcha atrás y
trataron de conciliar de alguna manera la teoría del "equilibrio puntuado", con la teoría
neodarwinista clásica y hoy en día la mayoría de los autores evolucionistas sigue
aceptando al neodarwinismo como la verdadera teoría de la evolución.

EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN

Se le ha llamado así al conjunto de pruebas que los científicos han reunido para
demostrar que la evolución de la materia viva es un proceso que le es característico.
Estas pruebas se han agrupado en las siguientes categorías:

• Paleontológicas: son las evidencias que se derivan de los descubrimientos de los

restos fósiles dejados por las especies que habitaron la tierra en otras eras
geológicas. Cuanto más remota es una especie fósil, más diferente es de las
especies actuales.
• Anatómicas: al realizar un estudio comparativo de los órganos de los distintos
seres vivos, se han encontrado semejanzas en su constitución que nos señalan el
parentesco que existe entre las especies. Estas evidencias nos permiten clasificar
a los órganos en:

o Órganos homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo,

pero con funciones distintas.

o Órganos análogos, si tienen un origen embrionario y evolutivo distinto

pero que realizan la misma función.

o Órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente,

pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales
presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas
posteriores presentes en algunas serpientes).

• Embriológicas: son los estudios comparativos de las etapas embrionarias de

distintas clases animales. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas
del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que
apuntan hacia la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas,
que a su vez, demuestran la existencia de un antepasado común. El sorprendente
hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras
branquiales que luego desaparecen demuestra que estamos lejanamente
emparentados con los peces.
• Bioquímicas: son estudios comparados de las proteínas y ácidos nucleicos que
forman parte de diferentes seres vivos, comprobándose que dichas biomoléculas
son muy semejantes entre algunas especies, lo que apunta a su origen común y
que, por el contrario, conforme la distancia evolutiva se hace mayor, las
semejanzas desaparecen gradualmente.

• Biogeográficas: el estudio de las áreas de distribución de las especies muestra

que cuanto más alejadas y/o aisladas están dos áreas geográficas, más diferentes
son las especies que las pueblan, aunque ambas áreas tengan unas condiciones
ecológicas similares (como el ártico y la antártida, o la región mediterránea y
California).
 Surgimiento de nuevos caracteres

En la época de Darwin, los científicos no conocían cómo se heredan las características.

Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser
trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales
de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los
miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones
producidas a través de procesos como la recombinación genética.

Mutación

Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero

observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la
mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y
transmisible en material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que
puede ser producida por errores de copia en el material genético durante la división
celular y por la exposición a radiación, químicos o virus, o puede ocurrir
deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis o la
hipermutación. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en
mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia, y las mutaciones
somáticas, que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o
muerte de células y pueden producir cáncer.

¿Por qué son importantes las mutaciones?

Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de

evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad
genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones
que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección
natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas
son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos
variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la
capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas,
etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras; no afectan las
oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el
tiempo a una velocidad más o menos constante.

La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por

etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas
ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones, por el contrario,
producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha
propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la
aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener
efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.
Recombinación genética

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se

redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis –y más raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a la diversidad dentro de cada especie.

Variaciones en la expresión de los genes, involucrados en la herencia

También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la

información genética. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la
información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia
epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través
de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la
herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción
de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste
el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente
darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la
producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen
del proceso en si mismo estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la
enzima ADN-metil transferasa, histonas, etc.

Supervivencia diferenciada de características

Al mismo tiempo que la mutación puede crear nuevos alelos, otros factores influencian
la frecuencia de los alelos existentes. Estos factores hacen que algunas características se
hagan frecuentes mientras que otras disminuyen o se pierden completamente. De los
procesos conocidos que influyen en la persistencia de una característica, o más
precisamente, en la frecuencia de un alelo podemos mencionar:

• Selección natural
• Deriva genética
• Flujo genético

Deriva genética

La deriva genética describe las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia de los alelos.

Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de
fluctuación de una generación a la siguiente son grandes. Estas fluctuaciones en la
frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de
algunos alelos de una población. Dos poblaciones separadas que parten de la misma
frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones
divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una
población y que desaparecieron en la otra).
Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población
(generalmente abreviada como N). En las poblaciones reducidas, la deriva genética
puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la
siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los
alelos son generalmente muy pequeños. La importancia relativa de la selección natural y
la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también
depende del tamaño de la población y de la presión por la selección: Cuando N × s
(tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña,
predomina la deriva genética. Así, la selección natural es más eficiente en grandes
poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las
poblaciones reducidas. Finalmente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una
población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos
de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más
pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo.

Los efectos de la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones

naturales, pero pueden revestir especial importancia cuando tiene lugar la formación de
una población a partir de muy pocos individuos o efecto fundador, o cuando las
poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un
cuello de botella.

• Efecto fundador: Es un proceso frecuente en algunas islas oceánicas, que son

colonizadas por unos pocos individuos que genéticamente son poco
representativos con respecto a la población de la que derivan.

Un ejemplo que ilustra este efecto fundador se encuentra en el grupo religioso amish,
fundado en 1771 en Pensilvania por unos pocos matrimonios. En la actualidad el 13%
de las 17000 personas que forman el grupo portan en su genotipo un alelo que en
homocigosis provoca enanismo y polidactilia. El número de casos registrados en esta
población corresponde prácticamente a la totalidad de casos detectados en toda la
población mundial. Se piensa que estas 17000 personas descienden de muy pocos
individuos, algunos de los cuales eran portadores de este alelo.

• Cuello de botella: Se produce cuando una situación en la que, debido a

condiciones ambientales adversas u otras circunstancias, la población se reduce
drásticamente. Con posterioridad recupera su número, pero a partir de un corto
número de individuos. Esta situación puede implicar la desaparición de
determinados alelos aleatoriamente o que aumente la frecuencia de otros que en
la anterior situación estaban menos representados.

Microevolución y macroevolución

Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas

en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos
cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva
génica, así como también por selección natural. La genética de poblaciones es la rama
de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la
microevolución, como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie)
hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos de tiempo,
son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que
evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer
una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que
macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango
mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera
que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer
esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios
puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias
macroevolutivas que se observan en el registro fósil.

Especiación y extinción

La especiación es la aparición de una o más especies a partir de una pre-existente.

Existen varios mecanismos por los cuales esto puede ocurrir. La especiación alopátrica
comienza cuando una subpoblación de una especie queda aislada geográficamente, por
ejemplo por fragmentación del hábitat o migración. La especiación simpátrica ocurre
cuando una especie nueva emerge en la misma región geográfica. La especiación
peripátrica, propuesta por Mayr, es un tipo de especiación que existe entre los extremos
de la especiación alopátrica y simpátrica. La especiación peripátrica es un soporte
fundamental de la teoría del equilibrio puntuado. La especiación parapátrica donde las
especies ocupan áreas biogeográficas aledañas pero hay un flujo genético bajo.

La extinción es la desaparición de las especies. El momento de la extinción es

considerado generalmente como la muerte del último individuo perteneciente a una
especie. La extinción no es un proceso inusual medido en tiempo geológico - las
especies son creadas por la especiación y desaparecen a través de la extinción.

Biología evolutiva

La Biología evolutiva es un subcampo de la biología que se ocupa de la ascendencia

común y evolución biológica de las especies, así como de sus cambios en el tiempo. La
biología evolucionista es una especie de meta campo debido a que incluye científicos de
muchas disciplinas tradicionales con orientación a la taxonomía. Por ejemplo,
generalmente incluye científicos especializados en organismos particulares tales como
la ornitología y la utiliza como medio para responder a preguntas generales sobre la
evolución.

La biología evolutiva es una disciplina académica independiente que surgió en los años
1930 y 40 como resultado de la síntesis evolutiva moderna. Sin embargo, es en los años
1970 y 80 que un importante número de universidades crearon departamentos de
biología evolutiva.