LOS DEMONIOS DE DARWIN

Semi otica y Termodin amica de la Evoluci on Biol ogica

Luis Eugenio Andrade P erez

Universidad Nacional de Colombia Departamento de Biolog a Bogot a D. C.

Segunda Edici on 2003

Dedicatoria:
A mis ancestros quienes me transmitieron mucho m as que genes.

A mi padre Ernesto Andrade Valderrama, quien dio forma a mis inquietudes mostr andome un panorama multidimensional de la vida y de la condici on humana.

A mi madre Marta P erez Palacio, quien me conri o la forma al comunicarme la chispa insondable e indescriptible de la vida.

A mi hijo David Eugenio a quien espero transmitirle mucho m as que genes, d andole condiciones para que descubriendo nuevas formas y posibilidades, lleve una vida autentica.

A mis estudiantes y lectores, seguro que la paciente lectura de este texto contribuir a a su formaci on cient ca y humana.

Qu e era, pues, la vida? Era calor, calor producido por un fen omeno sin sustancia propia que conservaba la forma : era una ebre de la materia que acompa naba el proceso por la descomposici on y la recomposici on incesante de mol eculas de alb umina de una estructura innitamente complicada e innitamente ingeniosa. Era el ser de lo que, en realidad, no puede ser, de lo que oscila en un dulce y doloroso vaiv en sobre el l mite del ser, en este proceso continuo y febril de la descomposici on y de la renovaci on. No era ni siquiera materia y no era esp ritu. Era algo entre los dos, un fen omeno llevado por la materia, semejante al arco iris sobre la catarata y semejante a la llama. Hans Castorp. Thomas Mann (1924). La Monta na M agica. Cap tulo quinto.

 Indice general
Introducci on XV 0.1. Sobre la localizaci on del observador en las ciencias de la naturaleza: Interno? o Externo? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xv 0.2. Persistencia del vitalismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxviii 1. Un recorrido desde la observaci on externa a la interna en termodin amica y teor a de la informaci on 1.1. Aproximaciones externalistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.1. Entrop a termodin amica . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.2. Entrop a de Boltzmann . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.3. El equilibrio como referencial propio de un observador externo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.4. Neodarwinismo y entrop a de Boltzmann . . . . . . . 1.1.5. Equilibrio, gradualismo y progreso evolutivo . . . . . . 1.1.6. Informaci on y entrop a . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.7. Informaci on y comunicaci on . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Aproximaciones internalistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1. Los demonios de Maxwell . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3. El desequilibrio como referencial para el estudio de los sistemas f sicos y biol ogicos . . . . . . . . . . . 1.3.1. La aproximaci on de Ilya Prigogine . . . . . . . . . . . 1.4. Evoluci on como entrop a: la contribuci on de Wiley y Brooks . 1.5. Especiaci on y cambios de entrop a . . . . . . . . . . . . . . . 1.6. Autopoiesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.7. Teor a algor tmica de la informaci on . . . . . . . . . . . . . . 1.8. Entrop a F sica: La aproximaci on internalista de Zurek . . . . i

1 2 2 5 12 15 18 21 24 26 26 31 31 38 43 51 52 57

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INDICE GENERAL

2. Mol eculas e informaci on 61 2.1. La biolog a molecular: una empresa multidisciplinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 2.2. Del molde interior al dogma central . . . . . . . . . . . . 62 2.2.1. El paradigma de la uidez de la vida y la adaptaci on enzim atica . . . . . . . . . . . . . . 66 2.2.2. Paradigma inform at co . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 2.2.3. El dogma central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 2.2.4. Monod y la Consolidaci on del Dogma Central . . . . . 72 2.2.5. Reacciones contra la propuesta de Monod . . . . . . . 74 2.2.6. Las enzimas como demonios de Maxwell . . . . . . . . 75 2.2.7. Cr ticas al dogma central . . . . . . . . . . . . . . . . 77 2.2.8. Dogma central y c odigos . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 2.2.9. El sistema de comunicaci on DNA - mRNA - prote nas 79 2.3. De la informaci on digital a la anal ogica y viceversa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 2.3.1. El DNA: modelo de informaci on digital . . . . . . . . 80 2.3.2. Espacios de secuencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 2.3.3. Estructura de los lenguajes y sem antica molecular . . 84 2.4. M as all a del dogma central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 2.5. Codicaci on anal ogica y actividad enzim atica . . . . . . . . . 92 2.6. Codicaci on digital y reconocimiento directo de patrones . . . 95 2.7. Ruptura del paradigma: una secuencia/ una estructura . . . . 104 2.8. Estructura-Funci on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 3. Semi otica de la evoluci on biol ogica 111 3.1. Relaciones tri adicas de Peirce y el pensamiento evolutivo . . . 114 3.2. Selecci on y demonios de Maxwell . . . . . . . . . . . . . . . . 118 3.3. Estructuras y registros de informaci on . . . . . . . . . . . . . 119 3.4. La interacci on sistema entorno . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 3.5. La medici on como fuente de determinaci on y perturbaci on . . 125 3.6. El problema de la medici on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 3.7. Desarrollo de las categor as peircianas . . . . . . . . . . . . . 133 3.7.1. Potencialidad y actualidad en el establecimiento de las conexiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 3.8. La adaptaci on biol ogica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 3.9. Origen de las variaciones evolutivas . . . . . . . . . . . . . . . 145 3.10. La variaciones evolutivas son dirigidas o aleatorias? . . . . . 148 3.11. Variaciones dirigidas lejos del equilibrio . . . . . . . . . . . . 151 3.12. La propuesta neolamarckiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

 INDICE GENERAL

iii 160 163 166 172 174 178 180 183 187 189 190 196 198 200 202 203 206 209

3.13. La barrera de Weismann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.14. Hacia una teor a de los Fenotipos . . . . . . . . . . . . . . . . 3.15. La ontogenia de un observador interno . . . . . . . . . . . . . 3.16. M aquina de Szilard y borrado de informaci on . . . . . . . . . 3.17. Mecanicismo y evolucionismo, incompatibles? . . . . . . . . 3.18. Hacia una semi otica de la naturaleza . . . . . . . . . . . . . . 3.19. Limitaciones de la teor a de la informaci on . . . . . . . . . . . 3.20. Complejidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.20.1. Profundidad l ogica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.21. La selecci on como potencia activa . . . . . . . . . . . . . . . . 3.22. El estatuto epistemol ogico de la forma y la causa formal . . . 3.23. De la epistemolog a a la ontolog a . . . . . . . . . . . . . . . . 3.24. El Mapa de las relaciones entre los Espacios de Informaci on Digital y Anal ogica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.25. Espacio de Informaci on Digital (EID) . . . . . . . . . . . . . 3.26. Espacio de Informaci on Anal ogica (EIA) . . . . . . . . . . . . 3.27. Espacio de las Acciones Asociadas a Trabajo F sico . . . . . . 3.28. Semi otica de series aleatorias de s mbolos . . . . . . . . . . . 3.29. Selecci on Natural y causalidad aristot elica . . . . . . . . . . .

4. Ep logo 213 4.1. Organizaci on jer arquica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 4.2. Transdisciplinariedad y conjura del vitalismo . . . . . . . . . 224 Ap endices A. Teor a de la codicaci on A.1. C odigos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A.2. Propiedades de los c odigos instant aneos . . . . . . . . . A.3. C odigos detectores y correctores de error . . . . . . . . A.4. Teorema de Shannon: Capacidad del canal . . . . . . A.5. La entrop a condicional como medida del ruido gen etico B. Entrop a F sica de Zurek B.1. Relaci on entre la entrop a algor tmica y la estad stica . . B.2. M aquina de Szilard y el costo del borrado . . . . . . . . B.3. Compresibilidad de la informaci on . . . . . . . . . . . . B.4. El papel de las mediciones : de la ignorancia al desorden Bibliograf a 231 231 231 235 237 237 241 241 244 245 245 249

. . . . .

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INDICE GENERAL

 Indice de guras
1. Estructura Jer arquica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxv 7 10 15 22 26 30 32 33 35 38 40 47 48 53 58 71 73 74

1.1. Microestados compatibles con macroestado . . . . . . . . . . 1.2. Aumento en el n umero de microestados como resultado del incremento en la capacidad de resoluci on de rejillas . . . . . . 1.3. Trayectoria promedio de las part culas en difusi on en un medio cerrado a volumen nito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Arbol de decisiones binarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5. Transmisi on de informaci on desde la fuente al destino tal como se concibe en ingenier a de comunicaciones . . . . . . . . 1.6. El demonio de Maxwell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.7. Organizaci on c clica de la reacci on de Belousov-Zhabotinsky . 1.8. Arbol de bifurcaciones que ilustra las transiciones entre reg menes termodin amicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.9. Creodos y paisaje epigen etico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.10. Variaci on entre la entrop a m axima constante Hmax y la entrop a observada Hobs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.11. Variaci on entre la entrop a m axima creciente Hmax y la entrop a observada Hobs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.12. Din amicas de especiaci on. Especiaci on con persistencia de la especie ancestral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.13. Din amicas de especiaci on. Especiaci on con extinci on del ancestro y formaci on de dos especies descendientes . . . . . . . 1.14. Compresibilidad decreciente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.15. Trabajo necesario para establecer acoplamientos. . . . . . . . 2.1. Dogma central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Operon lactosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3. Complementariedad llave-cerradura, inducida de Koshland . . v

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INDICE DE FIGURAS

2.4. Hipercubos y espacios de secuencia de dimensiones 1, 2, 3, 4 y 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 2.5. Transformaci on de una frase en tres frases b asicas de acuerdo a Chomsky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 2.6. Conjuntos autocatal ticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 2.7. Mapa del espacio de secuencias de RNA en el espacio de sus estructuras secundarias o de formas . . . . . . . . . . . . . . . 105 2.8. Recorridos neutros en el espacio de secuencias . . . . . . . . . 105 3.1. Categor as peircianas y tr ada b asica del conocimiento. . . . . 112 3.2. Hiperestructura o arreglo que esquem atica tres niveles de organizaci on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 3.3. Imposibilidad de extraer trabajo a partir de un sistema en equilibrio termodin amico por acci on de un observador interno 124 3.4. Posibilidad de extraer trabajo a partir de un sistema lejos del equilibrio termodin amico, por acci on de un observador interno 125 3.5. Esquema que representa la analog a entre el demonio de Maxwell y la selecci on. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 3.6. Proceso de medici on externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 3.7. Proceso de medici on interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 3.8. Ejemplos de medici on en los que se utilizan diferentes tipos de varas de medida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 3.9. Ausencia de acoplamientos sistema-entorno . . . . . . . . . . 135 3.10. Cat astrofe por error . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 3.11. Jerarqu a de las conexiones sistema-entorno . . . . . . . . . . 139 3.12. Duplicaci on gen etica de Ohno . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 3.13. Conexi on sistema-entorno. Exaptaci on . . . . . . . . . . . . . 141 3.14. La visi on m as divulgada de la evoluci on . . . . . . . . . . . . 157 3.15. Una visi on m as completa de la evoluci on . . . . . . . . . . . . 158 3.16. Esquema de la doctrina de Weismann . . . . . . . . . . . . . 161 3.17. Modicaci on del esquema de Weismann . . . . . . . . . . . . 162 3.18. Entrop a disipada por unidad de masa a lo largo del tiempo de desarrollo de acuerdo a Salthe . . . . . . . . . . . . . . . . 167 3.19. M aquina de Szilard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 3.20. Curva Informaci on en funci on de la Probabilidad . . . . . . . 182 3.21. Curva informaci on vs. probabilidad y categor as peircianas . . 186 3.22. Relaci on entre espacios de informaci on digital (secuencias de s mbolos) y espacios de informaci on anal ogica (formas) . . . . 199 4.1. Jerarqu as de especicidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

 INDICE DE FIGURAS

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4.2. Niveles de organizaci on y su naturaleza dual: Anal ogica y digital220 4.3. Entrop a disipada en funci on del tiempo evolutivo . . . . . . 223 A.1. Arbol lexicogr aco de codicaci on instant anea y eciente de los estados Si con probabilidades p(Si ). . . . . . . . . . . . . 234

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INDICE DE FIGURAS

 Indice de tablas
1. Resumen de algunas de las caracter sticas propias de las descripciones interna y externa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxvi

2.1. Valor total obtenido por un par de dados y valores mostrados por cada cara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 2.2. Tama nos estimados de los espacios de secuencia y formas para RNA y prote nas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 3.1. C odigo gen etico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 3.2. Interacciones IGUS/entorno que muestran decrecimiento de la entrop a de Shannon, e incrementos en la complejidad algor tmica del registro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

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INDICE DE TABLAS

AGRADECIMIENTOS
A los estudiantes de biolog a que me han acompa nado desde 1990, en los cursos de biolog a molecular, evoluci on y taller de matem aticas, especialmente a los que han participado en los seminarios del grupo de investigaci on en biolog a te orica, molecular y evolutiva, quienes me han estimulado con sus preguntas oportunas, curiosidad intelectual e inquietudes de diversa ndole. A la Facultad de Ciencias y al Departamento de Biolog a de la Universidad Nacional de Colombia, por haberme concedido un a no sab atico durante el per odo comprendido entre octubre de 1997 a julio de 1998, oportunidad que me sirvi o para llevar a feliz t ermino el presente trabajo. Adem as, por la pasant a concedida durante el mes de septiembre de 2001 en la Universidad de Toronto, periodo que me sirvi o para discutir y ampliar la segunda edici on. A la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, F sicas y Naturales, por su apoyo y est mulo intelectual prestado a trav es del seminario permanente de Ciencia Te orica, desde 1992 hasta 1999.
A TEX. A Omar Ortiz por elaboraci on de gr acas y montaje del texto en formato L

A Mar a Paula S anchez Andrade por la elaboraci on de las gr acas y tablas. A Isabel Cristina Arroyo Andrade por la lectura del manuscrito y revisi on ortogr aca y gramatical. A Teresa P erez quien me apoy o en todo momento y me anim o a sacar adelante el presente trabajo.

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agradecimientos

Presentaci on del libro:

En Los demonios de Darwin se presentan algunas correspondencias entre la termodin amica, la biolog a molecular y el evolucionismo, que conducen a la formulaci on de una hip otesis de trabajo que considera a los sistemas vivientes como agentes observadores, codicadores y usuarios de la informaci on. Esta actividad propia de la vida se analiza como una actividad cognitiva o semi otica que se ejemplica en la met afora del demonio de Maxwell. El libro esta organizado de acuerdo a un esquema tri adico inspirado en Charles S. Peirce, manteniendo un eje tem atico central que se va tejiendo desde diferentes perspectivas. En el cap tulo primero, sobre la localizaci on del observador, se abordan los temas de la energ a, el azar, la potencialidad. En el cap tulo segundo, entre la actividad catal tica y la codicaci on gen etica, se plantea el problema de la informaci on a escala molecular. Por u ltimo, el estudio del car acter semi otico de los demonios de Maxwell o de las unidades de acci on y experiencia ilustra como se da la capacidad de evolucionar. En esta segunda edici on se incluyen nuevos textos como el que discute la relaci on entre el neo-darwinismo y la entrop a de Boltzmann. Adem as se profundiza en el problema del origen y car acter de las variaciones evolutivas respecto a si son aleatorias o dirigidas. En este mismo sentido se presenta una ampliaci on sobre los conceptos de forma, causa formal, informaci on anal ogica e informaci on digital. Las argumentaciones est an fundamentadas en un s olido conocimiento cient co y las diferentes propuestas se desarrollan con un rigor l ogico que aunado a un esfuerzo de s ntesis van convergiendo hacia la elaboraci on de una hip otesis que coloca el fen omeno vital en el coraz on de las discusiones cient cas y los ocas de hoy en d a. Se trata de un ensayo que se recomienda como materia de estudio y discusi on cr tica dirigido a estudiantes y profesionales de las ciencias naturales y la losof a, as como para un publico interdisciplinario interesado en conocer los virajes que est an tomando algunas teor as cient cas. xiii

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DEL LIBRO PRESENTACION

Introducci on
0.1. Sobre la localizaci on del observador en las ciencias de la naturaleza: Interno? o Externo?

En el curso de mi carrera acad emica he constatado que las teor as m as recientes sobre la evoluci on biol ogica y las interpretaciones moleculares de los fen omenos de la vida se siguen polarizando entre dos extremos tradicionalmente irreconciliables: el mecanicismo y el vitalismo1 . Cada una de estas perspectivas ha conocido sus momentos de aceptaci on, de auge, de crisis y de abandono para resurgir posteriormente bajo otra forma. El mecanicismo extendi o la idea de una causalidad ciega al dominio de la gen etica, del evolucionismo y de la biolog a molecular. Sin embargo, en cada generaci on reaparecen posiciones vitalistas fundamentadas en un sentimiento de insatisfacci on con la negaci on de todo tipo de prop osito o nalidad. En el trasfondo de estas discusiones est an los a prioris o presupuestos de cada perspectiva; estos incluyen un conjunto de ideas, intuiciones, concepciones surgidas de teor as anteriores, hip otesis previas, esquemas socioculturales, mitos, etc., que hacen que en un momento determinado los investigadores preeran un enfoque sobre otro. El mecanicismo se circunscribe a un concepto de causalidad unidireccional y determinista, explicable en t erminos de las causas material y eciente de Arist oteles. La primera, representada por la materia (los a tomos o mol eculas que se mueven en el vac o) y la segunda, por la energ a (o las fuerzas que las mueven). Si por ejemplo queremos explicar la existencia de una casa determinada, la causa material corresponde a los materiales (la1 En el presente trabajo el vitalismo se presenta como una concepci on af n a la que otros autores han denominado como Organicista, y m as recientemente Holista. Es completamente ajena a aquella visi on seg un la cual la vida es una propiedad de una sustancia, materia prima o archeia

xv

xvi

INTRODUCCION

drillos), y la eciente, a la energ a o trabajo que hay que aplicar para que los ladrillos puedan ensamblarse. El mecanicismo est a ligado a los proyectos reduccionistas que buscan entender el universo a partir de sus elementos constitutivos; es decir, explicar la sociedad con base en los individuos, los organismos con base en la c elula, la c elula con base en las macromol eculas, las macromol eculas con base en los atomos, los atomos con base en las part culas subat omicas o componentes u ltimos. Por otra parte, el vitalismo concibe el universo como una totalidad en ujo y movimiento perpetuo. A su vez, esta totalidad se asume como una estructura org anica (organismo), donde cada entidad ocupa el lugar que le corresponde. Desde esta optica, la causalidad se entiende como una relaci on compleja que incluye las cuatro causas aristot elicas (material, eciente, formal y nal). La causa formal equivaldr a al plan de organizaci on, y la nal al motivo o raz on por la cual era necesario que una determinada entidad o estructura emergiera. Siguiendo con el ejemplo de la casa, la causa formal corresponde al plano donde se precisa el lugar en donde deben colocarse los ladrillos y la nal es el motivo por el cual queremos construirla, es decir, la intenci on de habitarla [1]. Entre estas dos concepciones han oscilado muchas interpretaciones de la ciencia, aunque la llamada revoluci on cient ca se caracteriz o por un rechazo a todo tipo de explicaci on en t erminos de causas nales. La revoluci on cient ca fue un movimiento en contra de la concepci on aristot elica debido a su incapacidad para explicar el movimiento de los proyectiles y la ca da de los cuerpos. De ah la cr tica que Galileo hizo a Arist oteles, que desde la f sica fue extendi endose a otras ramas del saber. Sin embargo esta discusi on debe verse de una manera menos sesgada hoy en d a. Para Arist oteles el movimiento se ejemplica mejor no en el desplazamiento de m oviles inertes sino en el proceso de desarrollo org anico. El fue el primer experimentador en embriolog a que estudi o las diferentes etapas del desarrollo, desde el estado de huevo hasta la forma propia del animal adulto. Este tipo de cambio o transformaci on habr a de incitar en el, la construcci on de un sistema de pensamiento fundamentado en lo viviente. Su misma propuesta de la b usqueda de las causas, mencionada anteriormente, se deriva de este fen omeno. La causa material corresponde a la materia o sustancia de qu e esta hecho el huevo y la eciente estar a dada por las condiciones de incubaci on. Adem as, en el huevo estar a inscrita la forma que debe generar, o una causa formal que determina el tipo de forma viviente que le corresponde. Por u ltimo, dado que los procesos de desarrollo pueden eventualmente conducir a malformaciones, Arist oteles postul o la existencia de una causa nal que garantiza el cumplimiento o realizaci on de la forma correspondiente, es decir una expli-

0.1.

DEL OBSERVADOR SOBRE LA LOCALIZACION

xvii

caci on sobre aquello que evita que se presenten las posibles desviaciones al plan inscrito en la causa formal. Esta causa nal se convirti o a lo largo de los siglos en la l nea divisoria entre las posiciones cient cas mec anicas y las organicistas o vitalistas. Todav a en los 70 Monod reclamaba y den a la objetividad cient ca como
. . . la negativa sistem atica a considerar capaz de conducir a un conocimiento verdadero toda interpretaci on de los fen omenos dada en t erminos de causas nales[2].

A ra z de este planteamiento, las concepciones de tipo vitalista se calican peyorativamente como metaf sicas y, por ende, est eriles para el desarrollo de la investigaci on cient ca. Esta cr tica carece de validez si se considera que la perspectiva reduccionista mecanicista descansa sobre a prioris no expl citos, cuya pretendida validez se asume sin cuestionamiento. Entre los presupuestos derivados de la concepci on de Francis Bacon, Ren e Descartes e Isaac Newton que dan soporte al mecanicismo est an los siguientes: 1. Existencia de un nivel fundamental de descripci on. Es al nivel de los componentes fundamentales de la materia de car acter at omico en donde hay que buscar las explicaciones de la naturaleza, incluyendo la vida. 2. Descomponibilidad de los sistemas en partes constitutivas separadas. El an alisis y la descomposici on en partes permiten entender las propiedades de los objetos de estudio. Es decir, la vida es explicable en t erminos de sus unidades constitutivas u ltimas, ya sea que se denan como c elulas o como macromol eculas. 3. Existencia de leyes f sicas eternas e inmutables que explican el comportamiento de la naturaleza. 4. Identicaci on de la realidad con lo f sicamente mensurable y cuanticable, es decir, lo cualitativo es reducible a lo cuantitativo. 5. Ausencia de prop ositos o nalidades intr nsecas en la naturaleza. Por contrapartida la perspectiva vitalista se deriva de los siguientes presupuestos que aparecen dispersos en diferentes autores (Denis Diderot, Jean Baptist Lamarck, Claude Bernard, Henri Bergson, Hans Driesch). Presupuestos que tienden al reconocimiento de una actividad interior, organizadora y dotada de sentimiento, que caracteriza a la din amica vital.

xviii 1.

INTRODUCCION

En cada nivel se da una emergencia de propiedades que lo hacen inexplicable en t erminos de los componentes constitutivos. No hay por tanto niveles de descripci on fundamentales; todos y cada uno por su lado aportan al desarrollo del conocimiento. Los sistemas no se pueden descomponer, por cuanto dejar an de presentar las caracter sticas que los especican. La descomposici on y el an alisis destruyen el objeto de estudio. Insuciencia de las leyes f sicas denidas por la mec anica para el entendimiento de la naturaleza viviente. El car acter din amico, sorpresivo, creativo e impredecible de los seres vivientes induce a la cautela en la formulaci on de leyes de car acter universal. Reconoce una dimensi on cualitativa irreducible a descripciones cuantitativas, es decir, hay algo en la naturaleza que escapa al formalismo matem atico. Existencia de prop ositos y nalidades en la naturaleza viviente.

2.

3.

4.

5.

Este u ltimo presupuesto es consecuencia inevitable de los anteriores. Kant se reere a los organismos como prop ositos naturales
Para que una cosa sea un prop osito natural, en primer lugar es necesario que sus partes (consideradas en su presencia y forma) sean posibles u nicamente en referencia al todo. Puesto que la cosa en s misma es un prop osito, y as comprendida bajo un concepto o idea que necesariamente determina a priori todo lo que est a contenido en el. (. . . ) (Entonces), para que un cuerpo pueda juzgarse en s mismo y en su posibilidad interna como un prop osito natural, se requiere que sus partes dependan mutuamente una de la otra en su forma y en su combinaci on, y de este modo produzcan el todo por su propia causalidad. . . [3, 4]

A lo largo de la historia, estos presupuestos han adoptado diferentes matices, a veces exacerbando los antagonismos y otras, acerc andose a posiciones intermedias. Un mismo investigador puede compartir presupuestos opuestos a lo largo de su carrera; es decir, no es f acil la disecci on entre estos dos referenciales que ante todo son categor as que ayudan retrospectivamente a guiarnos en el camino recorrido por la ciencia. No hay argumentos que permitan demostrar la superioridad del mecanicismo sobre el vitalismo, o viceversa. La superioridad del mecanicismo podr a aceptarse si se demuestra que conduce a una explicaci on universal libre de contradicciones. Hoy en d a esta demostraci on parece imposible, o

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al menos es indecidible a priori. Seg un G odel no podemos esperar que las descripciones sean simult aneamente consistentes y completas, ya que no es posible generar un sistema de axiomas derivables los unos de los otros de una manera consistente. En otras palabras, en los sistemas conceptuales siempre habr a cabos sueltos que requieren axiomas o hip otesis externas para buscar su consistencia. Tampoco se puede hablar de una superioridad esencial del vitalismo, puesto que su fortaleza descansa sobre las limitaciones de las explicaciones mec anicas y del intelecto humano. Los presupuestos del mecanicismo y del vitalismo no pueden eliminarse, y debemos aceptarlos como dos fuentes de conocimiento que son irreducibles entre s . El orden de la naturaleza es producto de una reconstrucci on racional. Las limitaciones del intelecto humano nos remiten a estos dos tipos de perspectivas que contribuyen a articular una visi on unicadora. Los datos de la observaci on son los componentes b asicos para la construcci on del saber cient co. Sin embargo, aunque los a prioris no son en s mismos el conocimiento, en la pr actica sirven como casilleros o patrones que permiten organizar los datos o hechos emp ricos. La relaci on entre el mecanicismo y el vitalismo va m as all a de la experiencia, puesto que el nivel fundamental que da unidad a las apariencias exteriores es incognoscible. La ciencia, a pesar de su adhesi on ocial al mecanicismo, en los periodos de revoluci on o cambio de paradigma ha estado abierta a la posibilidad de que cualquiera de las dos perspectivas pueda explicar los fen omenos particulares, sin comprometerse por anticipado con ninguna de las dos. Sin embargo, muchos problemas epistemol ogicos se suscitan cuando los presupuestos se asumen sin an alisis cr tico. La mayor a de las veces, las discusiones no se centran tanto en los datos particulares como en la interpretaci on de los mismos. En particular, los a prioris del mecanicismo no se hacen expl citos en el medio acad emico por ser concordantes con un modo o h abito de pensar propio de la cultura dominante de las sociedades industrializadas; se asumen como objetivos y libres de cuestionamiento en los programas de formaci on t ecnica y cient ca en las universidades, aunque un n umero creciente de historiadores y l osofos de la ciencia han contribuido a su cr tica. Por el contrario, los presupuestos del vitalismo gozan de alg un grado de aceptaci on y reconocimiento expl cito en el medio extracad emico, porque hacen parte de las transformaciones culturales, que desde la segunda guerra mundial y ante la crisis ambiental y social han ido recuperando terreno, resurgiendo en la sociedad altamente interconectada de hoy en d a. Por otra parte, en las escuelas de ciencia se siguen adoptando textos que se suscriben

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INTRODUCCION

al paradigma mecanicista, en los que se minimiza el papel que cumplieron en su momento algunas perspectivas de tipo vitalista, y el que todav a siguen jugando en el desarrollo del conocimiento. Ambas perspectivas son complementarias puesto que las descripciones derivadas de cada una son incompatibles cuando se adoptan simult aneamente. No obstante, tomadas independientemente en diferentes momentos contribuyen al enriquecimiento del conocimiento. La creencia en leyes naturales, eternas e inmutables da seguridad y conanza en la b usqueda de patrones de regularidad y orden en la naturaleza m as all a de las contingencias inmediatas. Ambas perspectivas son cl asicas, en el sentido de que expl citamente reconocen en los seres humanos los u nicos agentes observadores de la naturaleza y, como mostrar e m as adelante, el rechazo reiterado a la idea de una naturaleza dotada de una actividad y sensibilidad interior que le permite actuar como observador interno explica la aparici on peri odica de las posiciones vitalistas. La visi on cl asica de la ciencia ha tenido como uno de sus presupuestos b asicos la creencia en unas leyes naturales invariables y eternas que deben cumplirse en cada caso particular estudiado. A partir de este presupuesto se sigue indefectiblemente que es posible generar descripciones l ogicamente consistentes sobre la naturaleza. Una descripci on consistente supone un observador externo tipo demonio de Laplace que a partir del conocimiento de la posici on y velocidad de las part culas en un momento determinado deduce una secuencia l ogica de operaciones que dar an cuenta de los estados futuros o evoluci on del universo. En El Ensayo Filos oco sobre las Probabilidades, dice Laplace:
Un ser inteligente que en un instante dado conociera todas las fuerzas que animan la Naturaleza y las posiciones de los seres que la forman, y que fuera lo sucientemente inmenso como para poder analizar dichos datos, podr a condensar en una u nica f ormula el movimiento de los objetos m as grandes del universo y el de los atomos m as ligeros: nada ser a incierto para dicho ser, tanto el futuro como el pasado estar an presentes ante sus ojos[5].

La consistencia l ogica asociada a la predicci on de un demonio de Laplace permitir a que los fen omenos descritos sean registrados como una serie de s mbolos que corresponden a opciones binarias s o no, excluyendo cualquier posici on ambigua o intermedia. La consistencia supone que las condiciones de frontera o restricciones que act uan sobre el sistema se mantienen constantes durante el proceso de descripci on. Estos estados sucesivos,

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al estar determinados por las condiciones iniciales, podr an describirse con una consistencia l ogica donde se aplica el principio aristot elico del medio excluido. No obstante, si consideramos que el proceso de producci on de una descripci on es ante todo un fen omeno f sico, se debe examinar en qu e condiciones y en qu e circunstancias es posible generar descripciones l ogicamente consistentes. Una descripci on parcial o focal por contraste a una total o universal, se hace por un observador interno que pertenece a una escala cercana al objeto de la descripci on. Este observador interno act ua en un entorno sometido a las perturbaciones que el mismo provoca a n de producir una descripci on donde las alternativas intermedias se van descartando. El presupuesto de la constancia y universalidad de las leyes naturales hizo posible la ciencia, al estimular la b usqueda de regularidades o patrones por encima de las contingencias particulares inmediatas. Sin embargo, la posibilidad de generar descripciones generales consistentes no debe darse como un a priori sino que debe ser derivable de los hechos primarios de la observaci on particular. Por ejemplo, la disipaci on entr opica que paga la acumulaci on de informaci on, la capacidad de recepci on y la velocidad de transmisi on de se nales restringen la cantidad de eventos que un pretendido demonio de Laplace, considerado como un sistema f sico real, podr a tener en cuenta en un momento determinado. Una vez que se resuelvan los conictos que puedan surgir entre diferentes descripciones parciales, particulares o locales es posible derivar consistencia en una descripci on de car acter m as amplio. Las descripciones localizadas y parciales se efect uan sin saber por anticipado cu al va a ser la descripci on universal consistente que las incluye; esta emerge de modo impredecible a consecuencia de las descripciones generadas a nivel local [6]. El enfasis en las descripciones particulares y locales permite entender c omo las interacciones reales y concretas dan lugar a las regularidades explicadas en t erminos de leyes universales. Sin embargo, el hecho de que las descripciones con pretensi on universal (mecanicismo) hayan sido parcialmente exitosas se debe a que sus par ametros se han inferido estad sticamente, ante el desconocimiento de los eventos particulares. Cuando los par ametros derivados estad sticamente son estables, se convierten en restricciones que permiten la predicci on de casos futuros, siempre y cuando las situaciones predichas tengan lugar bajo las mismas condiciones en que se denieron los par ametros. De manera que mientras estos par ametros se mantengan estables, podemos formular predicciones y proponer la existencia de factores de regulaci on y control que dan espacio a f ormulas deterministas. No obstante, el problema consiste en c omo legitimar

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INTRODUCCION

una descripci on universal y consistente de un proceso evolutivo en el que los par ametros est an cambiando constantemente. El mecanicismo permiti o una acumulaci on de conocimientos f acticos valiosos, descriptibles con consistencia l ogica. Esta visi on compartida por el positivismo, desplaz o a las visiones vitalistas, consider andolas como concepciones m as los ocas que emp ricas, que no se prestaban f acilmente a contrastaci on experimental y menos a un a la formulaci on de postulados sin ambig uedad l ogica. A pesar de todo, el vitalismo ha tenido el m erito de haber concentrado la atenci on en problemas como la organizaci on, el cambio hist orico, el desarrollo y otros temas que han sido dejados de lado por el mecanicismo. No obstante, desde los albores del siglo XX, la f sica comenz o a desplazarse hacia concepciones de tipo indeterminista, hacia el cuestionamiento del concepto cl asico de materia y hacia el abandono de las explicaciones de tipo mecanicista y atomista. A su vez la biolog a, a partir de la revoluci on Darwiniana, de la gen etica, del modelo de la doble h elice, de la formulaci on del dogma central, del desciframiento del c odigo gen etico y de la elucidaci on del mecanismo de s ntesis de prote nas, se ha movido en contra v a, hacia el determinismo y el atomismo gen etico. En mi opini on, este fen omeno se debe a que la biolog a crey o ingenuamente que hab a descubierto, en el nivel molecular, la ley general que le permit a organizar los datos emp ricos con el nivel de consistencia l ogica propio del esquema mecanicista.
Pero confesemos que tambi en en los tiempos modernos se produce un espejismo por el que se puede f acilmente caer en la falacia de subestimar la tarea idealista de la ciencia. En mi opini on el origen de este espejismo se sit ua hacia la segunda mitad del siglo XIX, per odo de un auge cient co sin igual, en el que la industria y la ingenier a ejercieron tan marcada inuencia en los aspectos materiales de la vida que la mayor a de las personas olvid o todas las dem as relaciones. Pero lo peor es que el tremendo desarrollo material produjo una perspectiva materialista, supuestamente derivada de los nuevos descubrimientos cient cos (. . . ). Sea como sea, en los u ltimos cincuenta a nos, hemos sido testigos de un progreso cient co general y de la f sica en particular, que ha transformado, como nunca antes lo hab a hecho, la visi on occidental de lo que con frecuencia se ha dado en llamar la Condici on Humana. No me cabe la menor duda de que tardaremos otros cincuenta a nos aproximadamente para que el c rculo de los cultos se percate del cambio[7].

Mientras la f sica abandona el espejismo del mecanicismo, la biolog a sucumbe a el. Los bi ologos moleculares, todav a en la d ecada de los 80s, conceb an las leyes naturales como un sistema autodeterminado de causas ecientes,

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que operan sobre un conjunto u ltimo de constituyentes materiales del universo. Estos constituyentes no se consideran en su proceso de formaci on y por tanto no se ven como estructuras integradas en su lugar y funci on en un todo [8]. Los aspectos de la ciencia que sugieren una visi on vitalista se desenfatizan y no se consideran como una indicaci on de la naturaleza real de los fen omenos. Subsiste el temor a una reinterpretaci on de la realidad. De este modo, se lleg o a la situaci on parad ojica de que las ciencias biol ogicas, que tradicionalmente hab an recurrido a las explicaciones de tipo vitalista, se constituyeron a partir de la d ecada del 50 en el baluarte m as fuerte de las concepciones mecanicistas, atomistas y deterministas. Dice Judson[9]:
El exito espectacular de la biolog a molecular en el campo de la gen etica condujo a los cient cos a aplicar sus m etodos a otras areas de la biolog a en un intento de resolver los problemas reduci endolos al nivel molecular. De esta manera la mayor a de los bi ologos se convirtieron en fervientes reduccionistas preocupados con detalles moleculares. La biolog a molecular, inicialmente una peque na rama de las ciencias de la vida, se ha convertido en un modo general y exclusivo de pensar que ha conducido a serias distorsiones de la investigaci on biol ogica. La nanciaci on se dirige hacia soluciones r apidas y hacia t opicos de moda, mientras que los problemas te oricos importantes que no se prestan a una aproximaci on reduccionista se ignoran. Nadie publica teor a en biolog a, salvo pocas excepciones (. . . ). Creo que en los pr oximos a nos vamos a ense nar a los bi ologos otro lenguaje que apunta hacia el problema fundamental de la teor a de sistemas elaborados (. . . ) es equivocado creer que toda la l ogica est a en el nivel molecular. Tenemos que ir m as all a del mecanismo de relojer a.

Podemos suscribir la armaci on anterior anotando que, afortunadamente, desde la d ecada de los 90s se nota un cambio de actitud reejado en el n umero explosivamente creciente de publicaciones sobre teor a biol ogica. Por su parte, las concepciones cl asicas (mecanicistas y vitalistas) hacen crisis cuando se enfrentan a la denici on de sus objetos de estudio, puesto que las fronteras que denen los sistemas son difusas y como en el caso de las membranas celulares que se pliegan sobre ellas mismas generando espacios continuos entre el exterior y los compartimentos interiores. Las individualidades o entidades a cualquier nivel que las queramos ver, sea un a tomo, una macromol ecula, una c elula, un organismo, una especie, la biosfera, o el universo, son intratables y u nicamente son denibles a trav es de las relaciones e interacciones que establecen. De este modo, se generan

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INTRODUCCION

representaciones parciales y relativas al sistema observador de referencia dif ciles de enmarcar dentro de una ley general. Anotemos que en la ciencia abundan ejemplos en que se reconoce el papel participante del observador humano, como en los casos del f sico cu antico que por medio del aparato de medici on interere con el objeto de medida, o del bi ologo molecular que transforma y manipula el genoma de los organismos, o el investigador social en el marxismo que busca la transformaci on de la sociedad. Sin embargo, ni el mecanicismo ni el vitalismo han desarrollado una concepci on que incluya la presencia de observadores naturales internos a los sistemas, diferentes al investigador humano. En este sentido ambas perspectivas hacen parte de la ciencia cl asica. El desarrollo del conocimiento no ha sido una apropiaci on gradual de una realidad objetiva externa que impone sobre el observador sus leyes y patrones, sino por el contrario, una actividad social de construcci on y elaboraci on permanente, donde se someten a prueba hip otesis, modelos matem aticos y experimentales. El desarrollo del conocimiento es una actividad social compleja, an aloga a la elaboraci on de una descripci on o registro, en la que se busca eliminar la ambig uedad, manejando los conictos suscitados por la concurrencia de diferentes descripciones particulares. Sin embargo, cuando se mira retrospectivamente el desarrollo de cualquier rama del conocimiento, se hace dif cil explicar cu ales fueron los presupuestos de partida y cu ales los compromisos que se establecieron entre marcos de referencia aparentemente opuestos. Si consideramos la naturaleza como una organizaci on jer arquica, en la que hay niveles inferiores contenidos dentro de los superiores, cada entidad o individuo se puede concebir como una totalidad descriptible en t erminos de los niveles inferiores y, al mismo tiempo, como una parte esencial de la descripci on de los sistemas superiores de organizaci on (v ease gura 1). En cada nivel habr a que tratar la relaci on todo-parte con las particularidades que cada nivel presenta. Estas relaciones deben asumirse como un tira y aoje entre representaciones particulares a escala micro (locales) y generales a escala macro (universales), o como un conicto entre observadores internos y externos. Recapitulemos: el mecanicismo est a asociado a la idea de que pueden existir descripciones universales l ogicamente consistentes, en las que a partir del conocimiento de las posiciones de las part culas y las fuerzas que act uan sobre ellas, es posible predecir los estados futuros de tal sistema. El vitalismo, al contrario del mecanicismo, tiende a preferir las descripciones particulares o locales sobre las universales. Por esta raz on, tradicionalmente los bi ologos han estado al margen de la formulaci on de teor as generales con implicaciones

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los ocas, preriendo las discusiones en torno a los hechos primarios de la observaci on. Sin embargo, al estudiar la posibilidad de generar descripciones generales y universales a partir de las particulares y locales, reclamo para el pensamiento biol ogico un papel central en el desarrollo de la ciencia y la losof a (cosmolog a y epistemolog a).

Figura 1. Estructura Jer arquica. Cada nivel de organizaci on est a representado por c rculos de un tama no determinado. En cada nivel las entidades son totalidades que contienen partes, que a su vez son totalidades que contienen entidades de niveles inferiores, y as sucesivamente. El diagrama representa mol eculas contenidas en c elulas, en organismos, en especies etc.

Las descripciones cient cas que tratan de incluir el hecho f sico de la observaci on interna podr an llegar a mostrar c omo se genera la consistencia en vez de asumirla a priori. La consistencia no es un presupuesto inviolable, puesto que las descripciones de los niveles pertenecientes a escalas cercanas al sistema observador se ven afectadas por el acto mismo de la observaci on, condenando al fracaso la predicci on de detalles. Ir m as all a del mecanicismo implica, entre otras cosas, tratar de incluir dentro del esquema una propuesta sobre las entidades vivientes como observadores internos, hecho que conducir a a explicar por qu e en la naturaleza se dan fen omenos susceptibles de descripci on y otros que presentan un comportamiento aleatorio. Por otra parte, la distinci on entre referenciales internos y externos es imprescindible para superar el relativismo en que caen las discusiones biol ogicas, especialmente aquellas que tratan de dar cuenta de los procesos de evoluci on. Los enunciados se presentan como verdaderos o falsos dependiendo del punto de vista, transmitiendo la sensaci on de que nada se puede denir

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INTRODUCCION

con seguridad dada la subjetividad de los distintos puntos de vista. Aceptemos que no es lo mismo una mirada desde adentro a una desde afuera y, en vez de tratar de imponer la supremac a de una u otra descripci on, es saludable mantener ambas dada la complementariedad entre ellas. Complementariedad en el sentido de la imposibilidad de producir simult aneamente una descripci on externa (mecanicista) e interna (vitalista). Adem as, debemos acogernos al consejo de Bohr en el sentido de concebir la vida como un hecho primario (no derivado) e irreducible que debe servir como punto de partida de la investigaci on[10]. En la tabla 1, se resumen algunas caracter sticas propias de las descripciones interna y externa.
Tabla 1. Resumen de algunas de las caracter sticas propias de las descripciones interna y externa.

Caracter sticas de las descripciones Papel del sujeto Descripci on Escala Jerarqu a vacional obser-

Observador interno Participante Incompleta y en curso Micro Observador a la misma escala que el nivel descrito Manejo de incertidumbre local Formulaci on a posteriori Vitalismo Demonios de Maxwell

Observador externo Externo Completa y acabada Macro Observador en el nivel inmediatamente superior al descrito Predicciones nistas determi-

Finalidad de descripci on

la

Leyes universales Perspectiva tradicional Met afora cognitiva

Formulaci on a priori Mecanicismo Demonio de Laplace

Dentro de las aproximaciones con pretensi on universal podemos incluir la termodin amica cl asica, la biolog a molecular dada en t erminos del dogma

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central y la teor a de la evoluci on neodarwiniana. Considero importante que los mismos saberes o espacios que ellas denen sean reconstruidos a partir de las descripciones micro, parciales, particulares o locales. En el cap tulo primero quiero mostrar que las descripciones de Clausius y Boltzmann en termodin amica, y de Shannon en teor a de la informaci on se basan en la visi on cl asica desde la perspectiva de observadores externos. Por otra parte, mostrar e que la perspectiva desarrollada por Prigogine, sobre la existencia de una din amica micro que da lugar a la autorganizaci on, hace que muchas de sus conclusiones sean compatibles con la existencia de observadores internos. Adem as, tratar e de mostrar que el esfuerzo por introducir referentes locales y observadores internos de un modo expl cito constituye un aporte notable de los conceptos de entrop a formulados por Brooks y Zurek. En este sentido se examinar a la contribuci on que estas visiones aportan al problema de la evoluci on biol ogica. En el cap tulo segundo analizar e la noci on del dogma central a partir de algunos hitos caracter sticos de la historia de la biolog a molecular, presentados dentro de un marco interpretativo que utiliza un lenguaje que va m as all a de los paradigmas mecanicista y vitalista tradicionales. Profundizar e en la analog a que nos presenta al DNA como el registro de informaci on digital y las enzimas como agentes internos de medici on del tipo demonio de Maxwell, portadores de informaci on anal ogica. En el cap tulo tercero expongo el desarrollo de un punto de vista internalista aplicable a la teor a evolutiva, que parte de la analog a entre sistemas vivientes y demonios de Maxwell; de este modo intentar e elaborar la conexi on entre el aporte dado por la termodin amica y la biolog a molecular. La primera describe procesos energ eticos y de autoorganizaci on que no explican la aparici on de lo funcional, mientras que la segunda asocia estructura con funci on sin decir nada sobre c omo se dan los procesos de organizaci on. Este esfuerzo es una contribuci on a la construcci on de un esquema integrador que parte del reconocimiento de los sistemas biol ogicos como agentes observadores naturales con capacidad semi otica. Por otra parte, concebir la estructuraci on de los sistemas naturales como resultados de reglas semi oticas es un paso fundamental para subsanar la ruptura secular entre las ciencias naturales y humanas. El texto mantiene una unidad en la aparente diversidad tem atica, puesto que su estructura esta concebida dentro del esquema tri adico Peirciano. La Primeridad dada por el azar, la energ a, la indeterminaci on. La Segundidad dada por la estructuraci on y determinaci on que se ilustra a nivel molecular, y la Terceridad dada por la capacidad de evolucionar. Por u ltimo, a manera de ep logo se nalo que en esta fase del desarrollo del

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INTRODUCCION

conocimiento es indispensable transgredir las barreras disciplinarias, dejando de lado el excesivo af an objetivista y vericacionista que anula la actividad subjetiva creadora; esta actividad debe ejercitarse para que contribuya decididamente en la b usqueda de consensos acerca de las posibles alternativas que debe enfrentar el destino incierto de nuestra condici on humana.

0.2.

Persistencia del vitalismo

Durante el per odo precedente a la revoluci on de las ciencias qu micas por Lavoisier, los qu micos antinewtonianos postularon un concepto activo de materia, seg un el cual esta era capaz de organizarse por s misma, dando lugar a la aparici on espont anea de los seres vivientes (autorganizaci on) [11]. Para Diderot, por ejemplo, la materia estaba dotada de sensibilidad, en el sentido de que las mol eculas que la constituyen ten an la capacidad de elegir (buscar activamente) algunas combinaciones seg un sus preferencias, excluyendo otras (selecci on activa, no darwiniana) [12]. Una concepci on similar apareci o en la Enciclopedia, donde Gabriel Francisco Venel sosten a que la masa y el movimiento solamente explican el aspecto externo de la materia, pero no su verdadera din amica interior, que deb a ser estudiada desde otros puntos de vista no mec anicos [13]. La vida era compatible con la materia, porque esta presentaba propiedades internas que iban m as all a de lo mec anico. La vida se genera en un proceso de interiorizaci on espontaneo del uido calor co que lleva la distinci on entre un fuera y un dentro. Esta interiorizaci on genera la Fuerza vital. Seg un Lamarck la Fuerza vital obedece a una acci on mec anica ejercida sobre las partes s olidas de los seres org anicos, e inducida por los uidos sutiles, invisibles, imponderables, penetrantes, expansibles e incontenibles que se mueven incesantemente y penetran los cuerpos con mayor o menor facilidad. El identic o dos uidos sutiles, el cal orico y la electricidad, como causas excitadoras de la vida. Su vitalismo es el materialismo din amico caracter stico del siglo XVIII que armaba que las leyes de la naturaleza que operan sobre la materia no viviente son las mismas que act uan sobre la materia viviente. Para Lamarck la vida es un fen omeno natural y un hecho f sico, y rechaz o que la materia tuviera vida en s misma, por el contrario arm o que las propiedades vitales eran una funci on de la organizaci on y el movimiento org anico. Lamarck, aunque no compart a el concepto de materia dotada de sensibilidad elaborado por Diderot, estaba m as cerca a este punto de vista, que al concepto de materia inerte expuesto por los qu micos mecanicistas. El

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aceptaba las tesis vitalistas de Boerhaave y Stahl sobre la naturaleza del fuego y la acci on de los uidos y ve a en el procesos siol ogicos de la disipaci on del calor animal un pilar importante del transformismo. La Vida era en consecuencia una disipaci on permanente de calor regulada o coordinada por un centro de acci on u hogar (Foyer ). La Fuerza vital responsable de una inevitable tendencia a la complejidad creciente a lo largo de la evoluci on, equivaldr a en u ltimas a la Fuerza Motriz del Calor, o lo que posteriormente se denomin o energ a. De esta manera podemos entender como el evolucionismo biol ogico y la ciencia el calor (termodin amica) tuvieron un origen com un en el movimiento anti-newtoniano que se vivi o en Francia en las postrimer as del siglo XVIII. Para Lamarck son los seres vivos quienes orientan y dan direccionalidad a los ujos del calor en la naturaleza. Esta idea dieciochesca curiosamente va a encontrar una an aloga en el transcurso del siglo XIX, en la forma del demonio de Maxwell que como veremos posteriormente supone un tipo de inteligencia o voluntad capaz de manipular las part culas materiales para orientar el ujo de energ a con el n de obtener un desequilibrio t ermico que permita ejecutar un trabajo. Seg un C esarman [14] la idea del demonio de Maxwell fue rechazada en su epoca entre otras razones por la connotaci on vitalista asociada a su hipot etica actividad. Por otra parte, la pol emica entre Lamarck y Lavoisier se centraba en la discusi on sobre las caracter sticas de la materia. Para Lavoisier la materia deber a ser estable e inmutable para poder asociarla a la noci on de elemento, y as termin o por adherirse a la concepci on mec anica de la materia. Por el contrario, para Lamarck esta percepci on no era aceptable, porque a partir de una materia esencialmente inmutable y at omica no se puede explicar con facilidad c omo surgen espont aneamente sustancias qu micas mixtas (mol eculas) y, menos a un, c omo emerge y se transforma la vida. Para Lamarck era m as importante denir alg un tipo de proceso f sico que explicara la organizaci on como algo intr nseco a los sistemas naturales, que discutir sobre la naturaleza de los componentes u ltimos e inmutables de la materia. Adem as, Lamarck se opuso a los sistemas de clasicaci on biol ogicas al no reconocer la existencia de barreras entre las especies. As como entre las diferentes entidades qu micas no se pueden levantar barreras de discontinuidad, de modo an alogo las especies biol ogicas no son comunidades de descendencia independientes, sino estados transitorios en la marcha gradual hacia un estado de mayor perfecci on (complejidad). Consecuente con la noci on de materia activa, para Lamarck los seres vivos eran ante todo organismos (no mecanismos) capaces de responder activamente, generando desde el interior un proceso que los llevaba no s olo a adaptarse a una circunstancia determi-

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INTRODUCCION

nada del entorno, sino a aumentar en complejidad. Para el, los organismos no son entes pasivos sobre los que act uan fuerzas externas, sino seres activos que forcejean para poder ascender en la escala de la naturaleza. En su esquema, los organismos son totalidades aut onomas capaces de autoorganizarse. La progresiva adaptaci on de los organismos ser a una consecuencia del uso de los organos a trav es de los uidos org anicos. Dice Joan Senent:
Para Lamarck, el an alisis y la comparaci on en los seres vivos deben hacerse no solamente sobre los elementos constitutivos de sus distintas partes, sino entre las relaciones internas que se establecen entre dichos elementos. El funcionamiento del organismo debe ser tomado como una totalidad, como un conjunto integrado de funciones y de o rganos. De este modo, el ser viviente no es una estructura aislada en el vac o, sino que est a insertado en la naturaleza con la que tendr a una serie de interacciones[15].

Si se tiene en cuenta el concepto de materia que estaba detr as de estas formulaciones sobre lo viviente, pierde sentido el car acter desde noso asociado a la acusaci on de vitalistas que ha reca do sobre numerosos autores con al animo de descalicarlos. Estoy de acuerdo con Canguilhem, cuando expresa que es hora de terminar con la acusaci on de metaf sicos y de fantasiosos que persigue a los qu micos y bi ologos del siglo XVIII, puesto que el vitalismo no es sino el simple reconocimiento de la originalidad del hecho vital [16]. Este estigma sigue pesando en las postrimer as del siglo XX y hoy m as que nunca es imperativa la cr tica de este prejuicio. En las u ltimas d ecadas, Ilya Prigogine[12], ha propuesto que la materia lejos del equilibrio maniesta una din amica que genera procesos de autoorganizaci on, en los cuales se dan elecciones entre posibles soluciones. Parece que en el ocaso del siglo XX se asistiera a un inevitable resurgimiento del vitalismo. Por otro lado, existe una estrecha relaci on entre las nociones de anidad desarrolladas en la qu mica y la selecci on en biolog a evolutiva. La dicultad para erradicar esta contaminaci on vitalista presente en la idea de selecci on estuvo entre las motivaciones que llevaron a un desarrollo mec anico y malthusiano de esta idea en t erminos de supervivencia del m as apto. Sin embargo, como intentar e desarrollar a lo largo del libro, la idea de selecci on y reconocimiento es fundamental para la biolog a y ha marcado una barrera con respecto a la f sica, que, a pesar de haberla intuido, realmente no la ha incorporado a su cuerpo te orico. Bowler[17] y Lewontin[18] independientemente coincidieron en se nalar que el Lamarckismo como tal no fue refutado, sino que hubo un desplaza-

0.2. PERSISTENCIA DEL VITALISMO

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miento de intereses que favorecieron el estudio de la herencia mendeliana y la b usqueda de mecanismos que explicaran la g enesis de la variabilidad (mutacionismo). Este u ltimo era necesario para darle fundamento s olido a las posturas darwinistas que pasaban por franca crisis a nes del siglo XIX, ante la imposibilidad de explicar el origen de las variaciones adaptativas. En las u ltimas d ecadas, autores tan diversos como Waddington[19], Steele [20], Cairns[21], Wesson[22], entre otros, reconocen la pertinencia del lamarckismo para explicar los procesos adaptativos. Anotemos que el tema de la herencia de los caracteres adquiridos se derivaba de su concepci on sist emica sobre la vida, y que no es interpretable en t erminos de las teor as gen eticas de la herencia; en este punto, Lamarck habla un lenguaje completamente diferente. Sin embargo, este concepto, anatematizado por la comunidad cient ca ortodoxa, ha dado v a durante los u ltimos decenios a reinterpretaciones tales como asimilaci on gen etica, y retroacciones cibern eticas o acoplamientos estructurales rec procos entre: organismo-entorno, genotipo-fenotipo, y DNA-prote nas [23, 24, 25]. En el presente estamos ante dos alternativas: 1. Continuar con la mecanizaci on de la biolog a. 2. Intentar desarrollar una F sica a imagen de la Biolog a. La primera opci on signica continuar privilegiando la observaci on externa y los programas de investigaci on que han puesto en evidencia la insuciencia del mecanicismo para explicar los or genes de la vida, la evoluci on, el desarrollo, la organizaci on, la cognici on, etc. La segunda opci on, al reconocer en la naturaleza la existencia de un proceso o actividad interna an alogo a la observaci on y el reconocimiento espec co, abre el camino para eliminar la brecha entre lo no vivo y lo vivo, permitiendo apreciar la vida como un fen omeno que expresa con una intensidad peculiar el cumplimiento de las leyes f sicas. De hecho, la f sica ha comenzado a adoptar met aforas propias de la biolog a y ha reconocido la creatividad y el azar, as como el car acter din amico e irreversible inherente a la naturaleza del cosmos y a la organizaci on material. Igualmente, el fen omeno de la observaci on interna ha gozado de un reconocimiento t acito en la formulaci on de los dos grandes conceptos que han iluminado el curso de la biolog a en el u ltimo siglo: la Selecci on y la Informaci on ; ahora de lo que se trata es de mostrar su compatibilidad con las leyes f sicas. Sin embargo esta ambici on es imposible de realizar sin sustituir la noci on de ley f sica por una m as exible y biol ogica, que de cuenta de la regularidad

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INTRODUCCION

y la constancia de los comportamientos, no como el cumplimiento de una ley absoluta e inexorable sino m as bien como una cualidad propia de toda entidad f sica que soporta interacciones o reconocimientos espec cos. Al intentar desarrollar una f sica inspirada en la biolog a comprenderemos como la energ a que mueve el universo, es la misma que hizo altamente probable la vida, la cual no puede ser ajena a la naturaleza que le dio origen sino que aparece como su m as representativa manifestaci on. Seguramente, lo que veremos en el futuro inmediato es un ajuste impredecible entre las descripciones resultantes de la observaci on externa cl asica (mecanicista) y las que podr an generarse desde una perspectiva internalista; este trabajo es una contribuci on en ese sentido.

Cap tulo 1

Un recorrido desde la observaci on externa a la interna en termodin amica y teor a de la informaci on

Aunque la termodin amica y el evolucionismo biol ogico comparten una tradici on com un que se remonta al movimiento antinewtoniano que sacudi oa Francia en la segunda mitad del siglo XVIII [26], la controversia entre ambas disciplinas se instaur o en el momento en que se pens o que la vida viola la segunda ley. Pero, en qu e consiste dicha ley?, En qu e se fundamenta la contradicci on entre evoluci on y entrop a? Con el n de examinar el alcance de este concepto, debemos aclarar sus signicados, puesto que: El uso de la termodin amica en biolog a tiene una historia larga, rica en confusi on [27], confusi on que, como veremos a lo largo de esta presentaci on, tiene su origen en la utilizaci on simult anea de puntos de vista elaborados desde referenciales opuestos. Existen varios desarrollos de la entrop a, que denominar e de la siguiente manera: 1. Aproximaciones externalistas o cl asicas, en las que los sistemas se estudian dentro de unas condiciones de entorno estables y denidas que permiten la elaboraci on de una descripci on consistente. Tales condiciones se satisfacen en sistemas cerrados, o en sistemas en que una serie de par ametros se mantienen constantes. Los sistemas investigados corresponden a escalas distintas del observador, quien escoge el referencial 1

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para una descripci on objetiva. Como casos representativos se examinar an las contribuciones de Rudolph Clausius y Ludwig Boltzmann en termodin amica, y por extensi on, la llamada entrop a de Shannon en teor a de la informaci on. 2. Aproximaciones internalistas. Desde esta optica se considera que la din amica microsc opica tiende de por s a la producci on de una descripci on en la forma de un registro. En consecuencia, se intenta comprender el sistema objeto de estudio como el resultado de un proceso provocado por un observador natural ubicado en su interior. Este tipo de perspectiva se facilita cuando los sistemas investigados corresponden aproximadamente a la misma escala del observador, en este caso las condiciones de entorno se denen en un nivel puramente local, a partir del cual se busca producir descripciones din amicas o evolutivas del sistema. Estas descripciones son necesariamente subjetivas, provisionales y siempre en proceso de ejecuci on. Siguiendo este hilo conductor se examinar an las contribuciones de Ilya Prigogine, Daniel Brooks, y Wojciech Zurek. Para entender a este u ltimo autor se hace necesario incluir los conceptos de entrop a algor tmica de Chaitin y de la teor a de la codicaci on de Shannon.

1.1.
1.1.1.

Aproximaciones externalistas
Entrop a termodin amica

En los albores del siglo XIX tuvo lugar la revoluci on energ etica que comenz o con el estudio de la fuerza motriz del fuego o del ujo calor co por los ingenieros L azaro y Sadi Carnot. Este inter es estaba motivado por el deseo de mejorar la eciencia de las m aquinas de vapor de acuerdo a las exigencias de la naciente revoluci on industrial. Se consideraba entonces, que el calor era un uido que pasaba espont aneamente de un cuerpo a otro para mantener un equilibrio. Su inter es era investigar si exist a o no un l mite impuesto por la naturaleza al proceso de transformaci on del calor en trabajo. Sadi Carnot en 1824 describi o los ujos de calor tomando como modelo el funcionamiento de una m aquina ideal de m axima eciencia. As como una m aquina deber a reducir al m nimo la fricci on eliminando todos los cambios abruptos en el movimiento que provocan una p erdida irreversible de la fuerza viviente, la m aquina t ermica ideal tendr a que evitar el contacto directo entre cuerpos a diferente temperatura. Por tanto, el ciclo de operaci on de la maquina deb a dise narse de manera que no ocurrieran cambios de

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

temperatura a consecuencia del ujo producido por el contacto directo entre cuerpos a diferente temperatura. De esta manera se buscaba minimizar la perdida de la eciencia1 . En 1834, Sadi Carnot sent o los fundamentos de la termodin amica al demostrar que la eciencia de las m aquinas de vapor, en condiciones ideales y reversibles, depende de las diferencias de temperatura de las fuentes de calor entre las cuales opera. Si dos m aquinas ideales y reversibles trabajaran con diferente eciencia, estas podr an conectarse para producir trabajo mec anico. Posteriormente, Joule demostr o que el calor y la energ a mec anica son convertibles entre s , dejando sin fundamento la idea de que el calor (o la fuerza motriz del fuego) era un uido, y paso a concebirse como materia en movimiento, o la excitaci on de una masa de part culas dotada de un movimiento ca otico. La primera ley, formulada por Rudolph Clausius y William Thompson (Lord Kelvin) en 1851, arma que en un sistema cerrado la cantidad total de energ a permanece constante, pero no dice nada sobre su disponibilidad. La segunda ley aborda el problema de la disponibilidad de la energ a, cuando arma que en un sistema cerrado donde se ha realizado trabajo, siempre hay p erdida de la cantidad de energ a u til. Esta p erdida fue calculada para la m aquina de vapor que convierte calor en energ a mec anica. Clausius demostr o que es imposible construir un dispositivo capaz de convertir el calor generado por un reservorio, a temperatura uniforme, en trabajo, y que el calor no puede transferirse espont aneamente de un cuerpo fr o a uno caliente. Clausius acu no el t ermino entrop a en 1865, para denir una relaci on que permanec a constante durante una serie de ciclos calor cos de expansi on y contracci on, ideales y reversibles. Esta relaci on era el calor intercambiado a temperatura absoluta. Clausius demostr o que esta relaci on era constante y que por tanto deber a corresponder a una cantidad f sica real. Esta cantidad habr a de permanecer constante en procesos reversibles ideales e incrementarse en los procesos irreversibles reales. Esta ley implica, por consiguiente, que todos los procesos naturales dQ generan entrop a y se expresa como: dS T , donde Q es la cantidad de
1 La m aquina de Carnot produce una transferencia de calor entre dos fuentes a diferente temperatura sin que medie ning un contacto entre cuerpos a diferente temperatura. El ciclo esta divido en cuatro fases. Durante las dos fases isot ermicas el sistema est a en contacto con una de las dos fuentes. Cuando est a en contacto con la fuente caliente absorbe calor y se expande, cuando est a en contacto con la fr a pierde calor y se contrae. Las dos fases isot ermicas est an unidas por dos fases adiab aticas en que el sistema est a aislado de las fuentes t ermicas, y el calor ni entra ni sale del sistema, pero la temperatura cambia como resultado de la expansi on o compresi on.

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calor transferido, S es la entrop a o medida de la cantidad de energ a que necesariamente se pierde, y T es la temperatura absoluta. Seg un Clausius los intercambios energ eticos que ocurren en la m aquina de Carnot son de dos tipos: 1. Intercambios con el medio externo. Se trata de cambios que pueden controlarse desde afuera para obtener trabajo u til y te oricamente pueden ser reversibles. Sexterior expresa el cambio determinado por las condiciones de frontera (por ej: temperatura ambiental). Intercambios al interior del sistema. Disipaci on o cambios irreversibles que no pueden ser controlados ni aprovechados. Sinterior siempre presenta un valor positivo y expresa el cambio espont aneo hacia el equilibrio. Dada la irreversibilidad de los procesos Clausius pos> 0. De donde: Stotal = Sexterior + Sinterior > 0; tul o: dSinterior dT Sinterior > 0; Sinterior > Sexterior .

2.

En consecuencia, no hay m aquina de vapor que pueda transformar energ a t ermica en mec anica con un 100 % de eciencia, independientemente de qu e tan bien aislada y construida est e. En los mejores casos se alcanzan eciencias entre el 2030 %. Puesto que de acuerdo con esta ley la transformaci on de energ a va acompa nada de p erdida, despu es de cada ciclo habr a menos energ a disponible, de modo que la m aquina ir a desaceler andose hasta detenerse por completo. En consecuencia, la entrop a se dene como la medida de la cantidad de energ a t ermica no disponible para ejecutar un trabajo en un sistema cerrado. Seg un la segunda ley, la existencia de una m aquina en movimiento perpetuo es f sicamente imposible. Si en todo intercambio t ermico se pierde algo de energ a aprovechable, llegar a nalmente un momento en que no quedar a ning un reservorio de calor en el universo. En ese momento el universo experimentar a una muerte t ermica, un estado terminal de equilibrio donde es imposible producir trabajo o mantener la vida. La etimolog a de la palabra entrop a corresponde a la voz griega tropae que signica transformaci on, y a la voz derivada entrepein que signica girar, cambiar, revertir. Para Clausius la entrop a es una cantidad que expresa el contenido o potencial transformacional de un sistema macrosc opico. Esta cantidad, siempre en aumento, estar a indicando la direccionalidad preferida de los procesos en la naturaleza. La entrop a en un sistema cerrado siempre aumenta. Solamente hay una direcci on para los procesos f sicos; por ejemplo, el calor uye de un cuerpo caliente a uno fr o y nunca en sentido contrario. La entrop a no es s olo una medida de la p erdida de energ a, sino tambi en de

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

la irreversibilidad de un proceso. Puesto que el ujo de energ a es direccional en el tiempo, la entrop a tambi en es una medida de la irreversibilidad del tiempo. La aproximaci on de Clausius es t picamente externalista, por cuanto para poder hacer mediciones impone condiciones o restricciones sobre el sistema de estudio, entre ellas la de tratar los sistemas como cerrados, o sin entradas ni salidas de energ a y materiales. Adem as, la din amica estudiada es la detectable a nivel macrosc opico, siguiendo unas leyes generales que permiten predecir comportamientos en el equilibrio. Igualmente, desde esta optica se considera a la energ a como un ujo continuo haciendo caso omiso de los componentes constitutivos (corp usculos) del sistema.

1.1.2.

Entrop a de Boltzmann

El concepto de entrop a tambi en se usa en el sentido de desorganizaci on o desorden. Esta segunda presentaci on, derivada del trabajo de Ludwig Boltzmann, permite concebir la entrop a como una medida del desorden o azar en un sistema cerrado. Es importante entender la trascendencia de este planteamiento. Los conceptos newtonianos de espacio y tiempo absolutos, asociados a las leyes mec anicas, generaron una concepci on del mundo f sico como un sistema cerrado dominado por una causalidad determinista. Por tanto, era de esperarse que la aplicaci on de la mec anica a las part culas m as peque nas produjera una visi on denitiva y unicadora de la naturaleza. Una inteligencia sucientemente vasta o un demonio de Laplace que se informara de la posici on y velocidad de todas y cada una de las part culas en un momento determinado podr a predecir todos los estados futuros, generando una descripci on coherente y global del universo. Sin embargo, para poder resolver las ecuaciones de Newton ser a necesario conocer simult aneamente la posici on y velocidad de todas las part culas, lo cual es imposible. Por consiguiente, el proyecto de describir el curso de todos los procesos individuales en t erminos deterministas tuvo que ser abandonado. No obstante, en el siglo XIX, a pesar de la ignorancia sobre los casos individuales, fue posible hacer predicciones aplicables a poblaciones, basadas en los promedios calculados sobre una muestra de individuos. Entre mayor era la muestra (tama no de la poblaci on estudiada), la predicci on era m as exacta, de acuerdo con las leyes estad sticas y el c alculo de probabilidad. De este modo, por analog a con los estudios poblacionales, propiedades como la presi on y la temperatura de un gas deber an ser tratadas como la resultante estad stica del comportamiento de cada una de las part culas. Maxwell y Boltzmann aplicaron los conceptos estad sticos, proponiendo

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la entrop a como una nueva variable de estado2 estrechamente asociada a la temperatura. La temperatura, una propiedad intensiva3 , que se correlacionaba con una propiedad promedio de las part culas individuales. Por otra parte, deber a existir la entrop a, o una variable extensiva4 complementaria de la temperatura, sin la cual el conocimiento del estado t ermico de un conjunto de part culas ser a insuciente. En el siglo XIX era evidente la contradicci on entre la entrop a, que impone una direcci on en el tiempo a los procesos f sicos, y el comportamiento a escala at omica donde no hay tal direccionalidad. Boltzmann tom o como modelo la difusi on, en un volumen determinado, de mol eculas concebidas como esferas sometidas a movimientos aleatorios, con mayor o menor rapidez seg un la temperatura. El gas, inicialmente connado en alg un punto del sistema, se difunde espont aneamente en el volumen disponible. Una vez que se ha esparcido uniformemente, no se observan cambios en las concentraciones del uido, las part culas nunca se reagrupar an de un modo similar a las condiciones iniciales. De este modo la ciencia se fue liberando del concepto de reversibilidad. Boltzmann y Maxwell utilizaron el an alisis estad stico para explicar las prohibiciones se naladas por Clausius debidas a la segunda ley. Para el caso de un gas encerrado en una c amara cerrada deni o la proporci on de mol ecu1 las que se mueven a 2 de la velocidad promedio, la proporci on que se mueve 4 del promedio, etc. Para tal efecto representaron todos los estados posibles 3 de energ a como peque nas celdas. Una celda que dene un estado energ etico muy alto deb a restringir la distribuci on de las otras a n de que la energ a cin etica promedio se mantuviera constante. Por tanto resultaba altamente improbable que la mayor a de las mol eculas se api naran en pocos compartimentos de alta energ a y que el resto se ubicara en las celdas de baja energ a. Por el contrario resultaba mucho m as probable que los estados de energ a exploraran el rango completo de posibilidades (sistema erg odico), poni endose en evidencia la existencia de muchas maneras diferentes de repartir las mol eculas en las celdas, que conduc an a la realizaci on de los mismos macroestados energ eticos. As las cosas, algunos macroestados son intr nsecamente m as probables que otros. A medida que el n umero de posibles microestados correspondientes a un macroestado aumenta, el macroestado se hace
Las propiedades que sirven para describir el estado de un sistema se denominan variables termodin amicas. Sin embargo para caracterizar el sistema solamente son necesarias algunas de estas propiedades, denominadas variables de estado 3 La temperatura equivaldr a a la fuerza motriz derivada de la energ a cin etica de las part culas y no de la cantidad total de las mismas. 4 Dependiente de la cantidad de part culas.
2

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

m as degenerado porque contiene m ultiples maneras de codicar la misma informaci on. De acuerdo con la formulaci on de Boltzmann debemos entonces denir orden y desorden. Supongamos que dividimos el espacio en peque nos elementos de volumen o celdas. Si tenemos mol eculas de dos clases (negras y blancas), preguntamos, de cu antas maneras podemos distribuir las mol eculas entre las celdas, imponiendo la restricci on de modo que las blancas ocupen un lado y las negras el otro? En el mismo sentido, de cu antas maneras podemos distribuir las mol eculas sin ning un tipo de restricci on o interacci on qu mica entre ellas, de modo que tanto las blancas como las negras puedan llenar todo el volumen?

a. Desequilibrio: Rejillas cuatro por tres que muestran un arreglo con bolas blancas y negras en que un microestado satisface el macroestado

b. Equilibrio: algunos arreglos entre los numerosos microestados que satisfacen el macroestado.

Figura 1.1. Microestados compatibles con macroestado

Supongamos que un macroestado, en el caso particular de un gas, est a caracterizado por ciertos valores de presi on y temperatura, propiedades que aparecen como consecuencia estad stica del movimiento de un n umero muy alto de mol eculas. Si dividimos el volumen que ocupa dicho gas en peque nas

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celdas, encontraremos que cada una estar a ocupada por un cierto n umero de mol eculas. Si suponemos que las mol eculas son id enticas, el intercambio, una a una, entre las celdas deja intacto el macroestado; es decir, las propiedades que lo caracterizan no var an. Con base en la entrop a de Boltzmann, un macroestado puede ser compatible con muchos microestados5 , para un gas connado a una u nica celda habr a un microestado u nico para un macroestado espec co, pero a medida que levantamos la restricci on y el gas ocupa un n umero mayor de celdas, el n umero de arreglos posibles entre las mol eculas aumenta; es decir, se incrementa el n umero de microestados compatibles con el macroestado. El n umero de microestados posibles se hace m aximo en el equilibrio, cuando la distribuci on de las mol eculas ocupa todo el volumen (v ease gura 1.1). De este modo en el equilibrio la probabilidad termodin amica es m axima, y coincide con la entrop a m axima para sistemas cerrados. Para un conjunto de N part culas distinguibles que ocupa una caja de dos compartimentos iguales, el numero de distribuciones posibles entre ! los compartimentos esta dado por P = N1N !N2 ! donde N1 equivale al numero de part culas en el primero y N2 = N N1 en el segundo. Para cualquier poblaci on, entre mayor sea el n umero de microestados, menor ser a la diumero de microestados es m aximo cuando la ferencia entre N1 y N2 . El n poblaci on esta dividida por igual en dos mitades para valores de N del orden del n umero de Avogadro, la gran mayor a de las distribuciones posibles N corresponde a la distribuci on N1 = N2 = 2 . Para sistemas compuestos de un gran n umero de part culas, todos los estados que dieren del estado que corresponde a la equi-distribuci on son altamente improbables y se presentan con frecuencias que satisfacen la distribuci on estad stica de Boltzmann. Claramente se puede mostrar que hay m as arreglos posibles en el caso de la distribuci on uniforme o equilibrio que en el desequilibrio, cuando las part culas est an connadas a una subregi on. Mientras m as mezclado o aleatorio sea el estado nal, m as probable ser a, porque habr a m as conguraciones que conduzcan a el. Seg un esta f ormula, la entrop a aumenta con la probabilidad de una distribuci on dada, siendo m as probable la m as dispersa. En el l mite, en el caso de orden completo en el cero absoluto, cuando el estado del sistema se realiza de una u nica manera, P = 1; S = 0. En el otro extremo, cuando el sistema est a en equilibrio a una temperatura diferente del cero absoluto, el desorden o el n umero de microestados es m aximo P = P m ; S = S . ax m ax En consecuencia, el desorden se mide por el n umero de arreglos o conguraciones micro que pueden darse para explicar un determinado ma5

Los microestados corresponden a los arreglos posibles de las part culas en las celdas.

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

croestado. Ejemplo: hay 8 maneras de colocar tres part culas en dos compartimentos, 6 en que tenemos la distribuci on 2:1, y 2 con la distribuci on 2 = 0 , 75 y = 0 , 25 3:0. Las probabilidades para los macroestados ser an 6 8 8 respectivamente. Por tanto la distribuci on 2:1 es mas desordenada que la distribuci on 3:0. La entrop a de Boltzmann corresponde al producto de la constante, k , por el logaritmo del n umero de arreglos posibles o microestados. S = k ln P donde S es la entrop a, k = 1,38 1023 Joule K es la constante de Boltzmann que correlaciona la energ a cin etica promedio con su temperatura y que permite asignar a la entrop a dimensiones de energ a; ln es el logaritmo umero de microestados. natural (= 2,303 log10 ) y P es el n El equilibrio termodin amico se redeni o como la conguraci on de mol eculas que tiene la probabilidad m as alta a una temperatura T . Este es el estado en que el sistema no puede ejecutar trabajo, a no ser que se abra al mundo exterior. En conclusi on, la segunda ley corresponde a la tendencia espont anea que presentan los estados energ eticos a asumir la distribuci on m as probable. Boltzmann no desa o el postulado cl asico de que cada colisi on es en principio reversible, su genialidad consisti o en armar que la probabilidad de revertir fen omenos termodin amicos era tan baja que equivaldr a a una imposibilidad f sica. Mas a un la visi on mecanicista cl asica sal a bien librada por cuanto se evidenciaba que la irreversibilidad de la f sica descansaba sobre el postulado atomista, de modo que la naturaleza indiscutible de los fen omenos irreversibles era suciente para demostrar la realidad de los a tomos. Hay que tener en cuenta que el n umero de microestados s olo se puede establecer dividiendo articialmente el espacio en peque nos elementos de volumen, y esta divisi on es arbitraria, puesto que no hay una regla que nos indique c omo debemos hacer esta divisi on o parcelaci on del espacio, ni sobre cu al debe ser el tama no de las celdas [28]. En este caso, las entrop as calculadas dependen de la escala de tama no empleada, lo cual contradice la pretendida objetividad de los cambios de entrop a postulada por la termodin amica cl asica (v ease gura 1.2). No existe una regla general de parcelaci on, aplicable a un sistema real, que permita determinar este tipo de entrop a. En cada caso particular deben denirse ciertas convenciones y condiciones que permitan la cuanticaci on. Es imaginable que la teor a cu antica permita alg un d a denir una regla para parcelar o denir el tama no de las celdas de volumen y otra situaci on f sica real; mientras tanto, las estimaciones de entrop a tendr an un elemento subjetivo propio del sistema de clasicaci on [28]. Es decir, las parcelaciones se hacen a la escala de los sistemas observadores y por tanto solamente la

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denici on de la escala de observaci on permite establecer una regla de aplicaci on local. En conclusi on, es imperativo introducir el sistema observador dentro del sistema de estudio.

Figura 1.2. Aumento del n umero de microestados como resultado del incremento en la capacidad de resoluci on de las rejillas. Compartimientos con distribuciones de bolas y diferentes rejillas o parcelaciones, 4 3 y 8 6. Al introducir la rejilla m as na podemos distinguir un n umero mayor de microestados.

A nivel microsc opico, una colisi on de part culas el asticas se ve igual tanto si va hacia adelante como hacia atr as; en otras palabras, mientras que los procesos a nivel macrosc opico eran irreversibles, a nivel microsc opico eran reversibles. Boltzmann reconcili o la descripci on microsc opica con la macrosc opica gracias a la aplicaci on de las leyes estad sticas y de probabilidad, que le permitieron demostrar que las propiedades termodin amicas de los sistemas macrosc opicos se pueden explicar en t erminos de la actividad colectiva de los a tomos que la componen. Aplicando el modelo de gases ideales en sistemas cerrados, demostr o que el calor se distribu a r apida y uniformemente por todo el gas de acuerdo con lo predicho por la segunda ley. Igualmente, mostraba que dos gases diferentes a la misma temperatu-

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ra deber an mezclarse ntimamente al repartirse de manera uniforme por el recipiente. Desde que Boltzmann asign o unidades f sicas a la constante que lleva su nombre, la palabra entrop a comenz o a utilizarse en el proceso mec anico de mezcla de part culas. Esta constante correlaciona la energ a cin etica promedio con su temperatura, asign andole a la entrop a dimensiones de energ a.
Con el n de asignar los valores reales de entrop a a estos compartimientos, deber amos preocuparnos poco acerca de las unidades que se escogen (metros, Joule, kg., Kelvin, etc.) . . . no importa en esencia qu e unidades se escogen de hecho. Sin embargo, por claridad (para los expertos), d ejeme decir que tomar e unidades naturales, tal como est an dadas por las reglas de la mec anica cu antica, y para las cuales la constante de Boltzmann tienen un valor de la unidad: k = 1 [29].

En otras palabras, la constante de Boltzmann obliga a la utilizaci on de un u nico tipo de rejilla para parcelar los espacios, descartando el papel subjetivo del sistema observador. La importancia de la aproximaci on de Boltzmann es invaluable puesto que, por medio del tratamiento estad stico, leg tima y reconcilia la utilizaci on simult anea de dos niveles de observaci on: el microsc opico y el macrosc opico. Este modo de pensar no s olo encuentra aplicaci on en las ciencias f sicas sino sobre todo en las biol ogicas donde, dada la organizaci on jer arquica, se puede hablar de distintos niveles o referenciales de la observaci on. Sin embargo, para Boltzmann la descripci on a nivel de lo micro queda subordinada a la macro, al asumir la constancia de los par ametros o restricciones externas que afectan cada uno de los eventos individuales. Esta constancia se obtiene para sistemas cerrados. Por el contrario, para sistemas abiertos el problema de c omo reconciliar una descripci on microsc opica (local) con una macrosc opica (universal) no queda resuelto con la utilizaci on de las leyes de probabilidad, por cuanto los par ametros que act uan sobre cada evento individual pueden variar como consecuencia de la interacci on entre los elementos del sistema en condiciones de apertura al ujo de energ a y materiales. La aproximaci on estad stica supone que las part culas no interaccionan entre ellas; es decir, que se desconocen mutuamente, hecho que explica por qu e las probabilidades de los eventos individuales se toman de manera independiente. El desconocimiento de la interacci on entre las part culas equivale a negar la posibilidad del acto de observaci on interno. En conclusi on, el tratamiento de Boltzmann funciona dentro de par ametros predenidos, siempre y cuando evitemos introducir observadores internos que, al denir condiciones de entorno circunscritas a su esfera de interacciones, disipan energ a que act ua como fuente constante de aleatoriedad.

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Resumiendo, Boltzmann tuvo como prop osito reconciliar las propuestas de Clausius con las visi on at omica de la materia, por medio del an alisis estad stico. Los cambios irreversibles corresponder an a la transici on del sistema a un estado macrosc opico de mayor probabilidad. Los estados m as probables corresponden a aquellos que pueden ser satisfechos por un mayor n umero de microestados. El desplazamiento hacia el equilibrio equivale al movimiento espont aneo hacia macroestados de mayor probabilidad que son los mas homog eneos a nivel macrosc opico (desorden molecular). Al extender la revoluci on de la probabilidad a las profundidades del mundo natural, Maxwell y Boltzmann trataron de proteger la f sica cl asica cambiando su ontolog a tradicional en una estad stica, este hecho trajo como resultado una profunda revisi on del programa mecanicista que habr a de repercutir de manera especial en los desarrollos que tomo el darwinismo durante el siglo XX. El darwinismo experimentaba dicultades para acomodarse al modelo Newtoniano, raz on por la cual las explicaciones sustentadas en la biolog a del desarrollo que preservaba la idea de fen omenos irreversibles que coneren direccionalidad a la vida gozaban de un atractivo especial entre los bi ologos, a pesar de ir en contra v a de la visi on mecanicista tradicional. La introducci on de la irreversibilidad en el mundo f sico ayud o a atenuar esta tensi on. Aunque Darwin seguramente conoci o los planteamientos de Carnot no conoci o los desarrollos de Boltzmann y Maxwell que hubieran enriquecido su visi on. Por otra parte existe una restricci on en la determinaci on del n umero de microestados de un sistema relacionado con el nivel de resoluci on del sistema observador. Para superar esta limitaci on Boltzmann utiliza un est andar de resoluci on valido para todos los sistemas que tiene que ver con el uso de par ametros determinados incluidos en el valor de su constante.

1.1.3.

El equilibrio como referencial propio de un observador externo

Para el newtonianismo, el equilibrio consiste en un balance entre fuerzas de acci on y reacci on, que obedece la ley de acci on m nima (masa velocidad distancia). En este caso el equilibrio se altera y restablece en cada instante, es decir que el universo y la vida se mueven en la cercan a del equilibrio. Para Maxwell y Boltzmann se trata de la homogeneidad macrosc opica debida a poblaciones heterog eneas en las que se aplica la ley de los grandes n umeros. El equilibrio es un estado atractor hacia el cual tienden los sistemas espont aneamente gracias a la eliminaci on de asimetr as en las distribuciones de los gradientes de energ a.

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El equilibrio reeja la temporalidad de los procesos como meta nal de un proceso de cambio que ha agotado el potencial para cambios posteriores. En este sentido el equilibrio dene un referencial ineludible de cambio, derivado del mecanicismo, en el que cada part cula posee un movimiento inercial en una direcci on denida, de la cual se desv a solamente por la acci on de fuerzas externas. En cada momento el sistema tiende al equilibrio entre las fuerzas de inercia y las fuerzas externas. La termodin amica entiende el equilibrio como aquella conguraci on donde las propiedades macrosc opicas de un sistema (presi on, volumen, temperatura, composici on qu mica) no cambian con el tiempo. La segunda ley establece que en un sistema cerrado la entrop a se incrementa hasta alcanzar un equilibrio. La producci on interna de entrop a por unidad de tiempo siempre es positiva y no cae a cero sino en el momento en que se alcanza el equilibrio; es decir, cualquier sistema que ejecuta un trabajo (expansi on gaseosa) continuar a cambiando hasta que llega al equilibrio. El equilibrio es un estado estable que solamente puede alterarse por medio de cambios f sicos externos, abriendo el sistema para permitir la entrada y salida de materia y energ a. El incremento irreversible de entrop a corresponde al aumento del desorden molecular, por medio del olvido gradual de las condiciones de asimetr a iniciales. Es decir que para un sistema aislado todas las conguraciones conducen a una evoluci on hacia un atractor o estado de equilibrio (independientemente de su estado inicial). De acuerdo con el tratamiento de Boltzmann, las uctuaciones internas podr an dar lugar a decrecimientos locales de entrop a a nivel microsc opico que terminar an por cancelarse estad sticamente. De este modo, el equilibrio corresponde al estado en que una multitud de eventos microsc opicos (las oscilaciones de los atomos) se anulan estad sticamente, impidiendo que se afecten las propiedades macrosc opicas. En el equilibrio no hay lugar para que las perturbaciones internas se ampliquen transformando el sistema, sino al contrario, toda acci on perturbadora genera una reacci on en sentido opuesto que hace regresar el sistema a la situaci on de equilibrio. En el estado de equilibrio los sistemas no presentan ninguna tendencia a cambiar sus propiedades. En la cercan a al equilibrio los gradientes son peque nos y las relaciones entre ujos y fuerzas tienden a hacerse lineales, de modo que cada desequilibrio entre dos o m as puntos del sistema, provoca la aparici on de muchos ujos que tienden a restaurar el equilibrio. De acuerdo a lo anterior, en el equilibrio la distribuci on de las desviaciones de las probabilidades con respecto al valor promedio se ajusta a una curva tipo Gauss que expresa la simetr a del sistema alrededor de este punto. En el equilibrio cabr a esperar reversibilidad, puesto que no se puede inferir ninguna distinci on entre pasado

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y futuro a partir del comportamiento de la entrop a que ha alcanzado un valor m aximo. La condici on para alcanzar el equilibrio es aplicable u nicamente para sistemas cerrados (sin ujo de energ a y/o materia), hecho que lleva a la conclusi on de que se trata de una idealizaci on que seduce porque permite predecir procesos que presentan un patr on de cambio lineal. Tenemos que el determinismo como buena aproximaci on funciona, pero s olo en la cercan a al equilibrio. En el equilibrio, el n umero de arreglos microsc opicos es extremadamente alto, aproxim andose a un valor m aximo. Una de las propiedades estad sticas del equilibrio es la ergodicidad, de acuerdo con la cual en el curso del tiempo cada microestado posible acontece en la realidad. Si calculamos el tiempo necesario para que cada conguraci on ocurra (tiempo de recurrencia de Poincar e), obtendremos un lapso mucho mayor que la edad estimada del universo. Es decir, no todas las conguraciones a nivel micro tienen oportunidad de ocurrir. Sin embargo, las discusiones precedentes no pueden hacernos olvidar que en sistemas reales, debido a la fricci on, el equilibrio no se alcanza de un salto. Todos los procesos reales son irreversibles a causa de que u nicamente se puede acceder espont aneamente en un tiempo dado a algunos estados; es decir, no todos sus estados posibles son accesibles en un momento determinado. En otras palabras, el sistema no puede acceder a todas las conguraciones posibles al mismo tiempo, o sea que la marcha hacia el equilibrio debe transcurrir gradualmente. Si en un proceso de difusi on se estudia la longitud promedio de los caminos que pueden ser recorridos por las mol eculas libres de restricci on a medida que se aproximan al equilibrio, se constata que al inicio hay un incremento debido a que el espacio libre para la difusi on ha aumentado. Pero, a medida que transcurre el tiempo, el espacio disponible para la expansi on disminuye, puesto que el espacio ocupado ejerce una restricci on sobre la difusi on de las mol eculas (se trata de un proceso a volumen constante). De este modo, a medida que un sistema se aproxima al equilibrio, m as dif cil se hace avanzar en esta direcci on y, por tanto, nunca lo alcanza completamente. La tendencia a expandirse se va perdiendo a medida que se acumula entrop a, [30]. (v ease gura 1.3). La entrop a da la direccionalidad del tiempo evolutivo. Las posibilidades de cambio se van agotando a medida que nos acercamos al equilibrio, a la muerte t ermica como meta inevitable que espera al nal del tiempo. Por consiguiente, en la cercan a al equilibrio, la vida ser a un mero accidente que surgi o en contra de todas las probabilidades, o con una probabilidad

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

15

cercana a cero, es decir, pr acticamente imposible. La cercan a al equilibrio no da posibilidades f sicamente realistas para la aparici on y evoluci on de la vida.

Trayectoria promedio de las part culas en difusi on

Equilibrio Tiempo

Figura 1.3. Trayectoria promedio de las part culas en difusi on en un medio cerrado a volumen nito. El incremento inicial reeja el hecho de que la supercie del frente de difusi on se expande al principio en un medio relativamente libre de fricci on. Posteriormente se contrae a medida que el volumen del gas se llena, acerc andose al equilibrio [30].

1.1.4.

Neodarwinismo y entrop a de Boltzmann

Hacia 1920 la gen etica de poblaciones se estaba convirtiendo en una ciencia dura gracias al proyecto de Ronald Fisher que ten a como objetivos: 1. Entender las poblaciones no como agregados de organismos sino como la resultante de la din amica de un n umero muy alto de genes. 2. Buscar una teor a de la selecci on natural que unicar a la f sica con la evoluci on biol ogica dentro de lo que se denomin o la revoluci on de la probabilidad. Fisher estudio las trayectorias de genes en las poblaciones a trav es de la ptica probabil o stica con que Boltzmann y Maxwell trataron a las mol eculas de los gases, de manera que la correlaci on microestados-macroestados corresponder a a la correlaci on genotipos-fenotipos. Fisher utiliz o el an alisis estad stico para distinguir las variaciones debidas a factores no-heredables, de las heredables. A estas u ltimas las dividi o en

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componentes no-aditivos (efectos de dominancia, ligamiento, epistasis, pleiotrop a) y aditivos (efecto de alelos u nicos sobre los que puede actuar la selecci on natural de modo aditivo y determinista). Los efectos de cada alelo en la poblaci on son m nimos y por tanto juegan un papel muy modesto en la determinaci on de las caracter sticas fenot picas. Pero es justamente en estas condiciones en que la selecci on natural puede actuar [31]). Fisher asoci o el gradualismo Darwiniano con la gen etica de poblaciones, al postular la acci on de la selecci on sobre min usculas variaciones heredables de car acter aditivo. As , la selecci on natural se constituy o en la causa del cambio evolutivo en la medida que afectaba la distribuci on estad stica de las frecuencias g enicas. Las poblaciones se trataron como colecciones de genes, en la que cada gen pose a una frecuencia derivada de la proporci on de individuos que lo llevan. La evoluci on se estudi o como el cambio en las frecuencias g enicas en la poblaci on. En realidad, esta distribuci on de las frecuencias tiende a ser estable para poblaciones numerosas, con apareamiento aleatorio, sin mutaci on, ni migraciones, ni selecci on. La evoluci on adaptativa se produce con mayor efectividad en poblaciones con cruce aleatorio sometidas a la selecci on natural de peque nas caracter sticas heredables.
Causas especiales, como la epistasis, pueden producir alejamientos, los cuales se esperar a fueran muy peque nos, con respecto a la simplicidad general de los resultados; la investigaci on integral puede compararse con el tratamiento anal tico de la Teor a de los Gases, en la cual es posible hacer las suposiciones m as variadas como las circunstancias accidentales, o la naturaleza esencial de las mol eculas individuales, y todav a desarrollar las leyes del comportamiento de los gases [32].

Debido a su concepci on f sica referida a sistemas cerrados en la cercan a del equilibrio, Fisher dej o de lado las interacciones de los organismos con su entorno, subestimando la dependencia que el coeciente de adecuaci on (tness) tiene con respecto del medio ambiente. Fisher minimiz o hasta el extremo la dependencia del contexto y menosprecio los casos en que la evoluci on no produce ning un benecio adaptativo. El teorema de Fisher propone que la tasa de aumento del coeciente de adecuaci on (Fitness ) de cualquier organismo en cualquier momento es igual al efecto aditivo de la variaci on gen etica en t erminos de adecuaci on en ese momento. En otras palabras, la tasa de selecci on en una poblaci on de alelos es una funci on de la cantidad de variaci on gen etica disponible, independiente y aditiva. La selecci on natural se acelera6 en funci on de la variaci on utilizable
En la naturaleza la tasa de selecci on se acelera con la cantidad de variaci on disponible. Se trata de una ley cuantitativa, por ejemplo un gen es m as adecuado que otro, si gana en
6

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

17

incorporada a la poblaci on. A medida que la selecci on natural act ua sobre la variaci on, necesariamente lo hace de manera que aumenta la adecuaci on de la poblaci on. El coeciente de adecuaci on (Fitness ) esta denido como tasa reproductiva la cual esta relacionada con la adaptaci on. El sistema se mueve hacia el estado de m axima tness, aunque este estado es inalcanzable, en ese momento la poblaci on se estabiliza en un estado de equilibrio HardyWeinberg hasta que una nueva variaci on se incorpore en la poblaci on. El cambio es gradual sobre un espectro continuo de variaciones. La continuidad con la tradici on Darwiniana se da en tanto cuanto se acepta la primac a de la selecci on, la gradualidad y la aproximaci on al equilibrio. [33]. La incorporaci on de la gen etica al darwinismo requer a de una marco conceptual que permitiera incluir la noci on del tiempo y cambio evolutivo como resultante de la acumulaci on gradual de variaciones. Es decir se trataba de dar un apoyo f sico a la noci on de selecci on natural. La idea del equilibrio inspirada en la termodin amica dio la respuesta. Millones de alelos que dieren ligeramente los unos de los otros y capaces de determinar caracter sticas macrosc opicas ligeramente diferentes al entrar en diversas combinaciones, se representan como unidades que se mueven en un espacio en el cual las diferencias m as peque nas se explotan a medida que el sistema se desacelera y se aproxima a un estado de equilibrio donde deja de actuar la selecci on. La ley de selecci on natural presentada por Fisher es an aloga a la visi on estad stica de la segunda ley, que explica lo que ocurre cuando los gradientes de energ a se transforman en trabajo en un sistema molecular. El equilibrio se concibe como un balance de fuerzas contra un trasfondo de movimiento inercial, o como un punto hacia el que el sistema se dirige cuando no puede realizar trabajo, no hay m as gradientes a explotar y toda la energ a potencial se ha transformado en cin etica. El equilibrio de Fisher es un equilibrio concebido en t erminos de energ a, y no tanto un equilibrio de fuerzas newtoniano. En este punto la energ a no puede ser convertida en trabajo, puesto que la entrop a ha alcanzado un valor m aximo. El coeciente
representaci on en la poblaci on en comparaci on con otros. Un alelo en un locus determinado puede tener una representaci on de 0.5 en una poblaci on a un tiempo t1 . En un tiempo t2 puede estar en 0.6, 0.7 o caer a 0.4. Los individuos portadores del alelo o gen favorable tienen m as descendencia, por tanto el gen tendr a mayor representaci on en la siguiente generaci on y se considera con mayor coeciente de adecuaci on (tness ). Fisher representa el fen omeno en t erminos de expansiones en un espacio genot pico. Existe un gradiente de variaci on en tness m as o menos pendiente correspondiente al rango de condiciones que hacen que un alelo tenga m as exito que otro. En tanto haya variaci on en tness, la selecci on tendr a lugar. Es decir que selecci on natural tiene lugar espont aneamente cuando hay gradientes en tness. La tasa a la cual procede el proceso de selecci on natural se mide por la altura de los gradientes en tness.

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de adecuaci on (tness ) al igual que la entrop a aumenta hacia un m aximo. Dado que la segunda ley tiene el estatuto de una ley natural de car acter universal, parec a alentador que una ley semejante pudiera gobernar la evoluci on biol ogica. Sin embargo la segunda ley conduce al desorden molecular, mientras que la evoluci on produce una progresiva organizaci on creciente del mundo org anico.
Quiz as el desarrollo m as dram atico fue cuando Boltzmann reformul o la segunda ley de la termodin amica, el principio f sico central con el cual muchas leyes f sicas se entrelazan, en t erminos de cambios f sicos que tienen lugar de lo menos probable a lo m as probable, un modo de planteamiento que transmut o la probabilidad de un concepto subjetivo derivado de la ignorancia humana a un concepto central de la realidad f sica. Mas concretamente, quiz as, debemos decir que la conabilidad en la materialidad f sica se encontr o uyendo, no necesariamente de la conabilidad en sus componentes u ltimos, sino simplemente del hecho que estos componentes son muy numerosos e independientes en gran medida[34].

Aunque los incrementos de entrop a y los coecientes de adecuaci on (tness ) se mueven en direcciones opuestas, la una hacia el desorden creciente y la otra hacia la organizaci on creciente, deben estar conectadas de un modo m as profundo como las dos caras de una misma moneda. Darwin y Boltzmann reejan las dos tendencias del universo en que vivimos. La selecci on natural jala hacia arriba evitando la degradaci on de la disipaci on entr opica. A medida que el mundo decae como consecuencia de la explotaci on de los gradientes energ eticos, as mismo se mueve hacia arriba por la explotaci on de los gradientes de tness. El hecho de que ambas leyes tengan la misma presentaci on estad stica nos mueve a abrigar la esperanza que sean explicadas por mismo principio mas universal. Sin embargo la b usqueda de este principio m as universal va a llevar a la ruptura con la visi on externalista del conocimiento puesto que no se trata del descubrimiento de una ley universal de car acter m as general dada a priori sino de un principio de acci on que por un lado permita entender la vitalidad de la evoluci on biol ogica como consecuencia de procesos termodin amicos y que por otro permita ver el mundo f sico como poseedor de caracter sticas autoorganizantes.

1.1.5.

Equilibrio, gradualismo y progreso evolutivo

El darwinismo es una teor a del cambio que tiene como referencial el equilibrio. Seg un Darwin, la eliminaci on gradual y lenta de los menos adaptados impide el establecimiento del equilibrio, abriendo las compuertas al proceso de la evoluci on de la vida. Cuando por acci on de la selecci on natural, desde

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

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afuera, se eliminan algunas especies o variantes menos aptas, se genera un estado de alejamiento moderado del equilibrio, produci endose un espacio o nicho ecol ogico disponible, que tiende a llenarse inmediatamente en el proceso de restablecimiento del equilibrio. Por acci on de la selecci on los sistemas se desplazan y se alejan de la condici on de equilibrio, y a partir de all buscan espont aneamente un nuevo equilibrio, dado que existe una tendencia permanente a no dejar espacios vac os en la econom a de la naturaleza. La contrapartida del gradualismo, el cambio r apido o repentino, se consider o como una reminiscencia de las concepciones catastr ostas y creacionistas, y por tanto se rechaz o como hip otesis v alida. Darwin no acept o la posibilidad de que una uctuaci on interna en el momento oportuno pudiera amplicarse y generar un proceso de cambio r apido. La discontinuidad del registro f osil fue explicada como resultado de su estado incompleto y no como un indicio de que la especiaci on ocurre por saltos s ubitos. Por el contrario, al seleccionarse poco a poco las variantes m as adaptadas a un determinado entorno, se va eliminando la tensi on entre el organismo y el entorno, alcanz andose un estado an alogo al de equilibrio que, seg un Darwin, s olo podr a ser perturbado dr asticamente por cambios externos en el medio. Al cambiar el medio, las especies menos adaptadas a las nuevas circunstancias ir an desapareciendo, dejando a su paso a las m as adaptadas, que dar an lugar a un nuevo equilibrio. La visi on gradualista propia del darwinismo se explica por su inserci on dentro del marco referencial del equilibrio. La nueva s ntesis neodarwinista profundiz o en este esquema al extender la gen etica mendeliana al nivel de poblaciones por medio de la utilizaci on de la f ormula del equilibrio de Hardy-Weinberg, seg un la cual las frecuencias g enicas deber an permanecer constantes dentro de una poblaci on a lo largo de varias generaciones, a no ser que fuerzas ex ogenas, dadas por las condiciones del medio, hicieran preferir unas variantes sobre otras. El equilibrio deber a alcanzarse para poblaciones descriptibles como sistemas cerrados, sin ujo g enico y con apareamientos aleatorios sin ning un tipo de restricci on. La ley del equilibrio de HardyWeinberg desempe na todav a un papel primordial como base de todos los c alculos en gen etica de poblaciones, a pesar de las condiciones variantes de los par ametros en que evolucionan las especies. De acuerdo con la segunda ley, el desorden aumenta a medida que los sistemas se aproximan al equilibrio, lo que equivale a armar que aparentemente no hay organizaci on espont anea. Esta armaci on concuerda con el sentido com un: un objeto roto nunca se repara por s mismo; sin mantenimiento las cosas se deterioran; sin alimento los seres vivos no crecen y no se desarrollan; sin administraci on los negocios quiebran; sin confrontaci on

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de las hip otesis la ciencia no progresa. Sin embargo, en contra del sentido com un veremos m as adelante que la autoorganizaci on si se da en la naturaleza, pero requiere la ejecuci on de un trabajo y un costo energ etico que hay que pagar. Darwin al estar enfrascado en la cosmovisi on propia del equilibrio experimento la dicultad que implicaba considerar las etapas m as recientes de la evoluci on como superiores o m as organizadas, aunque el mismo haya utilizado la palabra superior en varias ocasiones. A ra z de la convicci on de Darwin de que el mejoramiento adaptativo estaba impl cito en el proceso de selecci on, se extendi o a la naturaleza la fe en el progreso que caracteriz oa la era victoriana [26]. Es decir, esta fe surgi o y se ha mantenido por razones socioculturales. Por otra parte, el rechazo a toda forma de progreso se alimenta de la concepci on est atica de un universo mec anico que no evoluciona y que, en caso de hacerlo, lo hace dirigi endose hacia un equilibrio donde no hay autoorganizaci on y donde la u nica evoluci on concebible es pasar de una forma cualquiera o otra variante igualmente probable. Hoy en d a se da una fuerte pol emica al respecto. Por un lado, hay neodarwinistas que sostienen que la evoluci on no muestra una direccionalidad hacia formas de vida m as organizadas sino simplemente hacia la producci on de diferentes formas. Por ejemplo: Todas las especies existentes son igualmente evolucionadas [35]. No hay progreso en la evoluci on [36]. Todos estamos de acuerdo en que no hay progreso [37]. La falacia del progreso [38]. Por otra parte, hay quienes sostienen que en la evoluci on s hay progreso:
Vista en retrospectiva, la evoluci on como un todo sin duda tiene una direcci on, de lo simple a lo complejo, de dependencia a una relativa independencia del ambiente, hacia una cada vez mayor autonom a de los individuos, hacia un mayor desarrollo de los o rganos de los sentidos y del sistema nervioso que transmite y procesa informaci on acerca del estado del entorno de los organismos, y nalmente hacia una cada vez mayor conciencia. Usted puede llamar a esta direccionalidad progreso o usar cualquier otro nombre [39]. El progreso es una propiedad de la evoluci on de la vida como un todo para casi cualquier est andar intuitivo concebible. . . No njamos negar en nuestra losof a lo que en el fondo de nuestros corazones sabemos que es cierto [40].

En la actualidad se busca redenir la noci on de progreso dentro del marco de una concepci on din amica de la naturaleza. As , se ha llegado al punto en

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

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que se reconoce un progreso en cuanto que se han producido emergencias de niveles de organizaci on de complejidad creciente. Por otra parte, se puede armar que en la historia de la vida no todo es progreso, sino que tambi en han tenido lugar degradaciones, desestructuraciones, regresiones, etc., en el mismo sentido, no todo es transformaci on y cambio, sino que han tenido lugar largos periodos de estasis y estabilidad.

1.1.6.

Informaci on y entrop a

En 1948 Claude E. Shannon plante o el problema de c omo establecer la cantidad de energ a necesaria para transmitir cualquier tipo de informaci on codicada en una secuencia de unos y ceros. Para ello deni o la informaci on como entrop a, o como la incertidumbre del observador con respecto al n umero de mensajes posibles que pueden ser emitidos por una fuente determinada. La informaci on de un mensaje X depende del n umero de mensajes que podr an haberse recibido, y se necesita para seleccionar ese mensaje de entre todos los posibles. Cada bit de informaci on permite reducir en la mitad la incertidumbre para elegir el mensaje espec co de entre el conjunto de mensajes posibles. Por ejemplo, con 3 bits de informaci on encontramos un mensaje particular entre 8 posibles. Por tanto, la cantidad de informaci on para especicar o reconocer un mensaje dado entre un n umero P de mensajes posibles es tanto mayor cuanto mayor es el n umero P (v ease gura 1.4) En este caso, la informaci on es independiente del signicado o efecto que produce el sistema que procesa la informaci on. Para un tratamiento cuantitativo de un mensaje cualquiera, este se representa mediante una secuencia de 1s y 0s, de tal modo que el n umero de d gitos binarios requeridos para la codicaci on corresponde a los bits. De lo anterior se sigue que el n umero n de bits necesarios para codicar un signo dado, en un a rbol sim etrico de decisi on binaria, es el exponente al cual hay que elevar la base 2 para obtener el n umero de s mbolos del c odigo. Al aplicar esta propuesta, hay que tener en cuenta que el problema a resolver determina la naturaleza de la pregunta binaria que se ha de formular. Por otra parte, un valor absoluto de la informaci on es imposible, por cuanto implicar a un conocimiento de todos los elementos constitutivos del sistema en estudio. Un sistema constituido por un n umero dado de cadenas polim ericas compuestas de mon omeros claramente identicados y de longitud conocida, es susceptible de tratamientos probabil sticos, lo cual posibilita el estudio cuantitativo de la informaci on biol ogica. Sin embargo, la importancia de las secuencias codantes, dada en t erminos de la funcionalidad de las prote nas, deja claro que cualquier for-

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Punto de bifurcaci on

Punto de bifurcaci on

00

01

10

11

000

001

010

011100

101

110

111

Figura 1.4. Arbol de decisiones binarias. La escogencia de cualquiera de los ocho mensajes por parte de un observador externo, requiere de 3 bits de informaci on.

mulaci on te orica sobre la informaci on en el DNA ha de ocuparse tambi en de su aspecto cualitativo. Seg un Shannon, la entrop a es una medida de informaci on. Siempre que se representa un sistema por un promedio, necesariamente hay perdida de informaci on, a menos que se especique la cantidad de casos individuales que cumplen el promedio y la distribuci on estad stica de los datos. La entrop a o informaci on de Shannon es una medida para caracterizar estas distribuciones estad sticas. Consideremos un texto escrito que tiene una extensi on de 100 s mbolos, donde cada posici on puede estar ocupada por uno cualquiera de los 30 s mbolos (26 letras, 3 marcas de puntuaci on y espacio entre palabras). Cu antos textos de 100 s mbolos pueden escribirse? 30 30 30 30 30 30. . . = 30100 = 10148 . La probabilidad de encontrar un texto cualquiera es 1 entre 10148 . Si el texto se duplicara a 200 s mbolos tendr amos: 10148 10148 = 10296 combinaciones posibles. En otras palabras, al duplicar la longitud del texto, el n umero de posibles combinaciones corresponde al cuadrado del n umero original. Si el texto se hace 10 veces m as largo, el n umero de combinaciones posibles se incrementa en una potencia de diez. Es decir, la entrop a como una magnitud extensiva representa una propiedad del tama no. Por tanto, la entrop a no debe estar representada directamente por el n umero de combinaciones posibles o

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

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microestados, sino por el logaritmo de este n umero. Esta cantidad en s misma no posee dimensiones. Sin embargo, en termodin amica la multiplicaci on por la constante de Boltzmann permite asignar dimensiones de energ a a la entrop a. Para efectos pr acticos, la cantidad correspondiente a la entrop a en teor a de informaci on se toma sin dimensiones. En su lugar se utiliza el log en base 2, o los bits, que corresponde al n umero de decisiones binarias necesarias para identicar una secuencia de s mbolos. La cantidad de informaci on obtenida como resultado de la escogencia de una alternativa entre P igualmente probables se expresa en la f ormula: I = log2 P , cuando P = 2, tenemos la unidad de informaci on o bit. Si las posibilidades no son igualmente probables tenemos:
m

I=
i=1

pi log2 pi

donde pi es la probabilidad de ocurrencia del evento ientre M posibles.

1 1 Si todos los pi son id enticos e iguales a M =P , entonces I = log2 P . Supongamos un sistema que contiene N mol eculas que pueden encontrarse en M estados diferentes (N1 en estado 1, N2 en estado 2, . . . ; Nm en estado m). El peso estad stico P es igual a:

P =

N! N1 ! N2 ! . . . Nm ! Ni ln Ni )
i=1

La entrop a del sistema est a dada por: S = k ln P = k (N ln N Designando la fracci on de mol eculas en estado i, pi =
m m Ni N

S = k
i=1

pi ln pi = k ln 2
i=1

pi log2 pi

De donde S = k ln 2I . A continuaci on, examinemos la propuesta de Shannon con el n de comprender las similitudes y diferencias entre la entrop a termodin amica y la inform atica. Shannon deni o la informaci on como una funci on de la distribuci on probabil stica de los elementos del mensaje. La informaci on de un mensaje dado s olo tiene sentido con respecto al conjunto de mensajes posibles. Hacer depender la informaci on de la probabilidad de los elementos del mensaje tiene sentido desde el punto de vista de un observador externo,

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

que en este caso es un ingeniero de comunicaciones. La codicaci on eciente asigna el c odigo m as breve para el elemento m as probable (por ejemplo las letras e y a en castellano), dejando los c odigos m as largos para los elementos menos probables (las letras x, w, k). Los elementos m as improbables ocupar an m as espacio en el canal de transmisi on porque llevan los c odigos m as largos. Por tanto, a trav es de un canal de una determinada capacidad se pueden enviar m as elementos probables que improbables, en el mismo lapso de tiempo. Pero el hecho de que se correlacione la informaci on con la improbabilidad quiere decir que los c odigos de los elementos improbables son los que llevan m as informaci on. Para entender por qu e los elementos m as improbables tienen mayor informaci on pensemos que <pod mos suprimir las l tras m as fr cu nt s d un t xto sin qu st s torn inint ligibl >. En cambio si suprimieramos las letras menos probables s se pierde la informaci on. Aunque la ecuaci on de Shannon para la informaci on tiene la misma forma que la ecuaci on de Boltzmann para la entrop a, los signicados de las probabilidades dieren. En la ecuaci on de Boltzmann, las probabilidades derivan de una falta de informaci on espec ca acerca de los microestados del sistema. La ignorancia de los microestados se reeja en la forma estad stica de la ecuaci on. Por el contrario, en la ecuaci on de Shannon las probabilidades no se derivan de la ignorancia sino de la elecci on y reejan el grado de probabilidad de que elijamos un elemento del mensaje en vez de otro, dado un conjunto conocido, por ejemplo, el abecedario.

1.1.7.

Informaci on y comunicaci on

El t ermino informaci on etimol ogicamente signica lo que lleva o conere una forma determinada. La informaci on puede ser vista como la abstracci on de las formas mediante su representaci on en s mbolos. Por medio de la informaci on, las formas se hacen susceptibles de un tratamiento cuantitativo. Igualmente, la palabra informaci on se utiliza como la transmisi on de un conocimiento determinado; en este caso, su aspecto cualitativo o el signicado, debe ser evidente. La cantidad de informaci on puede estimarse por el n umero de decisiones binarias necesarias para identicar sin ambig uedad una secuencia de s mbolos. Por ejemplo, si usamos un c odigo binario (0,1) cada una de las letras del alfabeto latino estar a representada por un c odigo de cinco s mbolos, puesto actica necesitamos un promedio de 2 que 25 = 32. Sin embargo, en la pr preguntas y no 5 para identicar cada letra debido a las siguientes razones: 1. No todos los s mbolos o letras de un lenguaje aparecen con la misma probabilidad; su frecuencia es notoriamente diferente.

1.1. APROXIMACIONES EXTERNALISTAS

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2. Hay secuencias preferidas de s mbolos. 3. No todas las combinaciones de letras o s mbolos que se acomodan a la distribuci on de probabilidad generan palabras con signicado, de modo que ciertas combinaciones se descartan autom aticamente por no tener sentido. 4. Las palabras tienen una longitud promedio. 5. Las leyes de la gram atica y la sintaxis regulan las combinaciones de palabras en las frases. 6. Cada frase debe tener signicado. Si en un lenguaje tenemos en cuenta la frecuencia con que aparece cada letra, la entrop a se reduce considerablemente (16 %). De este modo, en lugar amos en promedio 4.12 bits para de requerir log2 30 = 4,91bits, necesitar identicar cada letra sistem aticamente. Para el caso del texto compuesto por 100 s mbolos, el n umero de microestados o combinaciones posibles ha disminuido en un factor de 1024 , de 10148 a 10124 . Ahora, si tenemos en cuenta el segundo factor, o sea el signicado de las palabras, la reducci on en entrop a es del 50 al 70 %, requiri endose entre 2.5 y 3.5 bits por s mbolo [41]. La entrop a o la cantidad de informaci on necesaria para identicar un mensaje es m axima cuando cada combinaci on posible de s mbolos tiene a priori la misma probabilidad. Si cualquier restricci on externa produce una distribuci on alejada de una distribuci on equiprobable de los s mbolos, el n umero de preguntas s o no, necesaria para una identicaci on denitiva se reduce. Entre las condiciones que disminuyen la incertidumbre est a la redundancia, puesto que al transmitir un mensaje redundante podemos omitir algunos s mbolos. Adem as, podemos hacer un mensaje deliberadamente redundante para evitar que un exceso de ruido afecte la informaci on. Desde el punto de vista de la ingenier a de la comunicaci on, la transmisi on de informaci on ocurre desde una fuente hacia un receptor, por medio de un canal. Se trata de que el receptor reciba el mensaje con la mayor delidad posible. La fuente A genera un conjunto de mensajes escritos en un alfabeto propio de la fuente y con una determinada probabilidad. La fuente de informaci on tiene una capacidad casi ilimitada. El mensaje escrito en el alfabeto de la fuente se codica en el alfabeto del canal. En todos los momentos de la comunicaci on hay perturbaciones o ruido que alteran aleatoriamente algunas letras al azar y de un modo no reproducible. El conjunto de los mensajes modicados por el ruido se recibe y decodica en el alfabeto del receptor B. El receptor corresponde a la instancia donde la

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

informaci on se eval ua e incorpora de acuerdo con la experiencia grabada en la memoria (v ease gura 1.5).
Canal

Mensaje en c odigo fuente

Codicador Transmisor

C odigo Canal

Decodicador Receptor

Mensaje en el c odigo del receptor

Ruido

Figura 1.5. Transmisi on de informaci on desde la fuente al destino tal como se concibe en ingenier a de comunicaciones. Fuente (A), canal, receptor (B). El c odigo del canal se escoge de manera que favorezca al m aximo la transmisi on el del mensaje.

Como hemos visto, la informaci on de Shannon supone un sujeto. A n de trasplantar esta teor a a la naturaleza viviente fue necesario eliminar al observador humano, paso que en su momento represent o un avance afortunado. Sin embargo, con la eliminaci on del sujeto humano se pretendi o eliminar todo tipo de actividad subjetiva en la naturaleza, resultando parad ojico que se hable de informaci on sin reconocer ning un agente procesador de la misma.

1.2.
1.2.1.

Aproximaciones internalistas
Los demonios de Maxwell

De acuerdo con el newtonianismo, las propiedades de los cuerpos sensibles (macrosc opicos) se atribu an a las propiedades de las part culas (microsc opicas) de materia que no podemos percibir directamente por medio de los sentidos. Por oposici on a este punto de vista, James C. Maxwell elabor o una distinci on entre las leyes aplicables a los cuerpos sensibles y las aplicables a las part culas que no se pueden observar. En su ensayo Science and Free Will (1873) arm o que una mol ecula constitutiva de un cuerpo presenta propiedades muy diferentes a las del cuerpo que pertenece [42]. Maxwell sostuvo que cuando tratamos con cantidades muy peque nas de materia, sus propiedades son muy diferentes de las observadas en grandes masas. Las fuerzas moleculares act uan de manera diferente a las fuerzas gravitatorias que ejercen su acci on sobre grandes masas. En consecuencia, hay una distinci on real y profunda entre los cuerpos muy peque nos y los muy grandes,

1.2. APROXIMACIONES INTERNALISTAS

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o entre las propiedades de las mol eculas individuales y las propiedades de cuerpos observables, cuestionando de esta manera la aplicabilidad de las leyes de Newton al movimiento de las mol eculas. En consecuencia, Maxwell distingui o entre los m etodos aplicables al tratamiento de las distintas clases de entidades observables: a M etodo estad stico. Es el m etodo id oneo para la investigaci on de entidades colectivas, o cuando el n umero de mol eculas es tan grande que se hace imposible su observaci on individual. Este m etodo se utiliza cuando hay ignorancia sobre las trayectorias que siguen las part culas individuales. Por ejemplo, en el estudio de los gases, las porciones m as peque nas de materia que podemos someter a experimento abarcan millones de mol eculas, ninguna de las cuales es detectable individualmente, raz on por la cual el m etodo estad stico debe aplicarse. b M etodo din amico o hist orico. Es el m etodo a emplear en circunstancias en que el movimiento individual de las part culas se puede observar y seguir. En este caso las leyes se expresan por medio de ecuaciones din amicas, siempre y cuando se tenga un conocimiento perfecto de todos los datos. Este m etodo, que consiste en seguir cada part cula a trav es de todo su curso, no se puede aplicar a sistemas compuestos de un gran n umero de componentes. Maxwell plante o el problema de la distinci on entre microfen omenos y macrofen omenos de la siguiente manera. El m etodo din amico (internalista) dar a una certeza que el m etodo estad stico (externalista) no pod a proporcionar. A pesar de las regularidades e invariancias que el m etodo estad stico pretende mostrar, estas regularidades deber an distinguirse cuidadosamente de una uniformidad absoluta deducida de los eventos individuales. A pesar de la estabilidad de los promedios obtenidos a partir de un n umero muy alto de casos cabr a esperar eventos individuales que dieren de los esperados por el promedio. Es decir que la regularidad de los promedios no debe hacernos olvidar las diferencias individuales. Esta reexi on se nala el cuestionamiento en que caen las estimaciones estad sticas cuando tratan de dar fundamento a decisiones que recaen sobre individuos particulares. Estos individuos podr an corresponder justamente a casos extremos que no por eso deben ser ignorados. En este sentido Maxwell estar a abogando por una exibilidad en contra de la rigidez determinista propia del newtonianismo.
En el presente estado del conocimiento, la estad stica constituye el u nico m etodo para el estudio de las propiedades de los cuerpos reales. Si

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las doctrinas cient cas m as familiares a nosotros han sido aquellas que deben expresarse estad sticamente, es posible que nosotros debi eramos haber considerado la existencia de ciertas contingencias como verdades evidentes, y tratado la doctrina de la necesidad los oca como un mero sosma [43].

Maxwell sosten a que las leyes estad sticas derivadas de la experimentaci on no pod an alcanzar una precisi on absoluta, puesto que cuando pasamos del experimento a las mol eculas mismas, dejamos el mundo del azar y del cambio, y entramos en una regi on en donde todo es cierto e inmutable. En otras palabras, las mol eculas individuales son inmutables y no est an sujetas al azar. En consecuencia, la idea del demonio surgi o como recurso para ilustrar la distinci on entre los comportamientos de las mol eculas individuales y el de los agregados de mol eculas. Esta idea fue formulada por primera vez en 1867 en una carta dirigida a Peter G. Tait, donde se lee:
supongamos dos recipientes A y B que contienen mol eculas en estado de agitaci on y divididos por un diafragma, . . . ahora conciba un ser nito que por simple inspecci on conoce los recorridos y las velocidades de las mol eculas, pero que no puede hacer trabajo diferente a abrir y cerrar el agujero en el diafragma por medio de una corredera sin masa. D ejelo observar primero las mol eculas en A, y que cuando el vea una que viene a una velocidad cuyo cuadrado es menor que el promedio del cuadrado de las velocidades en B, d ejelo abrir el agujero y perm tale el paso hacia el compartimiento B. Luego, d ejelo observar una mol ecula en B, de modo que cuando el cuadrado de su velocidad sea mayor que el promedio del cuadrado de la velocidad en A, cuando llegue al agujero d ejelo pasar a A, dejando cerrada la corredera para las otras mol eculas [42].

Posteriormente (1871), Maxwell present o la idea de la siguiente manera en la Teor a del calor:
Si tenemos un gas connado en un recipiente cerrado compuesto por dos c amaras separadas por un peque no oricio y en equilibrio con su entorno, la u nica manera como se generar a un desequilibrio t ermico entre los dos compartimientos ser a por la acci on de un ser dotado de facultades tan agudas que puede seguir cada mol ecula en su recorrido, y capaz de hacer lo que hasta el presente es imposible para nosotros.(. . . ) Si este ser, que es capaz de ver mol eculas individuales, abre y cierra el oricio que separa las dos c amaras, de modo que permite u nicamente a las mol eculas m as r apidas pasar de A a B, y a las m as lentas de B a A, lograr a aumentar la temperatura de B y disminuir la temperatura de A, sin gasto de trabajo en contradicci on con la segunda ley de la termodin amica [44].

1.2. APROXIMACIONES INTERNALISTAS

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No pod a haber gasto de trabajo, porque se empleaba solamente la inteligencia del observador denido como un ser inteligente y nito con facultades muy aguzadas. El prop osito de esta met afora era ilustrar que la segunda ley se aplica solamente a sistemas compuestos por un gran n umero de mol eculas, y que por tanto pod a eventualmente violarse por mol eculas individuales. En otras palabras, la ilustraci on estaba dirigida exclusivamente a plantear que la segunda ley ten a una certeza estad stica que no era aplicable a los microfen omenos, y en ning un momento estaba orientada hacia la especulaci on sobre el modo de acci on del supuesto demonio. El demonio de Maxwell modicar a la distribuci on esperada de las mol eculas de gas con el n de revertir lo irreversible, para salvar la mec anica cl asica. Posteriormente, la discusi on deriv o sobre si este demonio pod a operar o no, y se reinterpret o como un experimento te orico tendiente a explicar c omo un sistema podr a ordenarse espont aneamente, en contra de la tendencia al equilibrio t ermico y al aumento de entrop a [45]. El demonio habr a obtenido un desequilibrio t ermico, del cual se podr a extraer trabajo a medida que el sistema retorna a su condici on de equilibrio. Sin embargo, esta situaci on no se presenta en un sistema cerrado en estado de equilibrio, porque el hipot etico demonio para poder distinguir entre las mol eculas necesita efectuar una serie de mediciones que le permitan informarse sobre la localizaci on y velocidad de cada una de ellas. En este proceso, el demonio disipar a una cantidad de entrop a mayor que la disminuci on entr opica obtenida al desequilibrar el sistema, corrobor andose que de acuerdo con la segunda ley es imposible obtener orden en un sistema cerrado (v ease gura 1.6). El demonio de Maxwell est a lejos de ser una representaci on del dios newtoniano, en contra de lo que algunos autores han sugerido [46], su car acter nito no se acomoda en nada a esta representaci on que de hecho est a mejor lograda en la met afora del demonio de Laplace. El car acter nito del demonio de Maxwell y el hecho de tener facultadas tan aguzadas que le permiten discriminar mol eculas, lo calican como una ilustraci on id onea de lo que puede ser un sistema interno de observaci on. En mi concepto, el problema de Maxwell fue el haber cre do que la observaci on interna elimina por completo el azar, es decir, el no haber considerado que la reducci on del azar a nivel local se paga con un aumento en la entrop a disipada. Este incremento en la disipaci on de entrop a se traduce en las perturbaciones aleatorias que afectan otras regiones del sistema. En una carta de Maxwell fechada el 26 de febrero de 1879 en la que se reere a los casos en los que un sistema material alcanza una punto bifurcaci on se lee:

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Figura 1.6. El Demonio de Maxwell, descrito en 1871 por J. C. Maxwell, parece ser capaz de violar la segunda ley de la termodin amica. El demonio controla el paso de las mol eculas de gas entre dos compartimientos a igual temperatura y presi on. El demonio observa las mol eculas que se aproximan y permite o impide el paso seg un se trate de mol eculas r apidas o lentas, de manera que a las mol eculas r apidas les permite ocupar el compartimiento izquierdo, y a las lentas les permite pasar al derecho. A medida que el demonio separa las mol eculas el compartimiento izquierdo se calienta y el derecho se enfr a. De acuerdo a la segunda ley, una diferencia de temperaturas se puede obtener por acci on de un trabajo, sin embargo en este caso se considera despreciable el trabajo de controlar el paso de las mol eculas.

Cuando aparece una bifurcaci on en el camino, el sistema, ipso facto, invoca alg un principio determinante que es extra-f sico (pero no extra-natural) para determinar cual de los dos caminos debe seguir . . . Cuando esta en el camino envolvente, puede en cualquier instante, de su propia gana, sin ejercer ninguna fuerza o gastar energ a, salirse del camino particular que coincide con la condici on actual del sistema en ese instante[47].

Posteriormente veremos que esta interpretaci on de la acci on extra-f sica del demonio pregura con casi cien a nos de anticipaci on las descripciones de Prigogine para los puntos de bifurcaci on en sistemas lejanos del equilibrio. Igualmente veremos que la naturaleza extra-f sica pero no extra-natural de este principio radica en el car acter cognitivo o semi otico asociado a los sistemas autoorganizantes lejos del equilibrio termodin amico. La oposici on de Maxwell al evolucionismo le impidi o vislumbrar que la selecci on podr a ser el mecanismo m as efectivo para regular las dos tenden-

1.3. EL DESEQUILIBRIO COMO REFERENCIAL PARA EL ESTUDIO DE LOS SISTEMAS F ISICOS Y BIOLOGICOS

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cias aparentemente opuestas en que se mueve el universo. Pero en este caso no se tratar a de la selecci on natural ejercida como una fuerza externa sino de las elecciones ejecutadas desde adentro por los sistemas termodin amicos (considerados como demonios de Maxwell) al consultar las condiciones de su entorno.

1.3.
1.3.1.

El desequilibrio como referencial para el estudio de los sistemas f sicos y biol ogicos
La aproximaci on de Ilya Prigogine

Prigogine desarroll o uno de los tratamientos m as profundos y originales dados a la entrop a. A partir de la descripci on de procesos estrictamente f sicos donde se crean patrones sorprendentes como los copos de nieve, o las reacciones qu micas que exhiben un comportamiento oscilante entre diferentes estados, concluye que lejos del equilibrio los entes materiales en ciertas circunstancias se organizan por s mismos. Prigogine sostiene que la vida no escapa a la segunda ley puesto que en los procesos de organizaci on la entrop a total siempre aumenta. El t ermino general entrop a se divide en dos partes; la primera reeja los intercambios a entre el sistema y el mundo exterior Se , y la segunda describe la entrop que se produce al interior mismo del sistema Si . La segunda ley exige que la suma de estas dos sea positiva, excepto en estado de equilibrio cuando es a alcanza valores cero, Se + Si > 0. Lejos del equilibrio la primera entrop Si , por lo que, aunque la segunda sea negativa, positivos muy altos, Se la suma de las dos sigue siendo positiva. Esto quiere decir que en sistemas lejos del equilibrio pueden presentarse disminuciones locales de entrop a que se maniestan en un aumento impresionante de la organizaci on interna. Los organismos son sistemas abiertos al intercambio de energ a y materia con su entorno; por tanto, no pueden concebirse separados de su medio ambiente. Cualquier sistema abierto est a sujeto a los ujos de materia y de energ a que generan un desequilibrio, dando lugar a una amplicaci on de las uctuaciones internas. En esta situaci on, las acciones ejercidas sobre el sistema no generan una reacci on en sentido contrario que tienda a restablecer la conguraci on anterior, sino que una vez sobrepasado un umbral de estabilidad, pueden destruir la estructura inicial y generar conguraciones o cambios estructurales impredecibles. A medida que las fuerzas externas se hacen mayores, el alejamiento del equilibrio se incrementa y la linealidad en el comportamiento del sistema se va perdiendo.

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A mayor lejan a del equilibrio, se presentar an m as perturbaciones a nivel microsc opico, algunas de las cuales poseen un potencial de amplicaci on insospechado. Se trata del proceso de autoorganizaci on que da lugar a estructuras disipativas, llamadas as porque generan orden a costa de disipar entrop a al entorno. Un ejemplo qu mico de estructura disipativa est a dado por la reacci on de Belousov-Zhabotinski, la oxidaci on del a cido mal onico con bromato de potasio en una soluci on de a cido sulf urico y en presencia de iones cerio. Esta reacci on genera patrones espacio-temporales, que se ven como la generaci on de ondas espirales. Prigogine demostr o que cuando las concentraciones iniciales de los reactivos son grandes, la soluci on se torna inestable y aparecen uctuaciones locales en la concentraci on de los reactivos. Pasado cierto umbral cr tico, estas uctuaciones microsc opicas se correlacionan con otras uctuaciones espacialmente alejadas de ellas, y se convierten en los puntos desde donde surgen los anillos y las espirales macrosc opicas de la reacci on. Esta reacci on puede representarse como un hiperciclo formado por los productos intermediarios X, Y, Z (v ease gura 1.7). Para mantener el sentido de rotaci on en la direcci on del reloj, debe permanecer lejos del equilibrio. El proceso se renueva a s mismo continuamente actuando como un catalizador que transforma los productos iniciales en los nales.
A Z Q

X
Y A

Figura 1.7. Organizaci on c clica de la reacci on de Belousov-Zhabotinsky con un paso ]; productos autocatal tico marcado dentro de un c rculo. Reactivos iniciales A = [BrO3 ], Y = [Br ]; Z = [2 Ce+4 ]; productos nalesP , Q. El producto intermediarios X = [BrO2 intermediario X se reproduce autocatal ticamente y mantiene el ciclo en movimiento, se degrada en Q estabilizando el sistema.

En estas estructuras disipativas, las oscilaciones de las mol eculas no se anulan entre s . Por el contrario, una peque na oscilaci on puede amplicarse y a la larga constituirse en el n ucleo generador de la nueva estructura, de manera

1.3. EL DESEQUILIBRIO COMO REFERNCIAL. . .

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que una uctuaci on, por peque na que sea, puede afectar signicativamente los valores promedios. En este caso se invalidan las leyes estad sticas que establecen que una descripci on adecuada de un sistema se puede explicar en t erminos de los valores promedios de los constituyentes microsc opicos. En otras palabras, lejos del equilibrio solamente est a disponible una fracci on de los microestados posibles para un macroestado dado. Un sistema lejos del equilibrio se concibe como una compresi on en el espacio de probabilidad. Los procesos irreversibles hacia el equilibrio son expansiones de este espacio, a partir de macroestados con pocos microestados hacia macroestados que presentan muchos microestados. Una estructura disipativa presenta un margen de autonom a con respecto a perturbaciones tanto externas como internas. Cuando los umbrales de estabilidad se sobrepasan, el sistema sufre una transici on discontinua (brusca) hacia un nuevo r egimen que pertenece al conjunto limitado de transformaciones cin eticas accesibles, tal como se muestra en el arbol de bifurcaciones (v ease gura 1.8).

Reg menes 1a Estructura disipativa (E.D.) termodin amicos

2a (E.D.) 3a (E.D.)

Figura 1.8. Arbol de bifurcaciones que ilustra las transiciones entre reg menes termodin amicos como funci on de los gradientes aplicados, o arbol de decisiones evolutivas con ramicaciones en cada umbral de inestabilidad. Indeterminaci on macrosc opica en la evoluci on de una estructura disipativa (E. D.). En cada umbral de inestabilidad, las E. D. tienen posibilidad de escoger entre al menos dos alternativas.

En este aspecto, el comportamiento de los sistemas lejos del equilibrio presenta caracter sticas equiparables a las descritas para el proceso de la evo-

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luci on, como son la especiaci on r apida seguida de per odos de estasis. La estasis puede prolongarse por millones de a nos, lapso durante el cual las uctuaciones mutacionales tienen lugar sin que se produzcan cambios morfol ogicos. Adem as, la mayor a de los cambios representados por las mutaciones puntuales son de tipo neutro y, debido a la constancia con que ocurren, se utilizan como reloj molecular para datar los tiempos de bifurcaci on a partir de ancestros comunes. Sin embargo, la especiaci on es un proceso cuya din amica no se explica por la mutaci on puntual. Por tanto, desde la o ptica del desequilibrio, la discontinuidad en el registro f osil debe ser considerada como real. En los puntos de bifurcaci on, las leyes macrosc opicas que gobiernan el sistema son incapaces de determinar su comportamiento, y el camino evolutivo que toma est a determinado principalmente por las uctuaciones internas. Del caos se genera un orden. Puesto que los sistemas abiertos termodin amicamente pueden intercambiar materia y energ a con su entorno, los ujos de energ a no degradada (baja entrop a) desde afuera pueden imponer orden o informar a un sistema desordenado con un concomitante decrecimiento local de la entrop a. Por consiguiente, s olo en situaciones lejanas del equilibrio es posible pensar en una din amica de cambio estructural, propia de un proceso evolutivo. Las nuevas estructuras aparecen como consecuencia de una inestabilidad; no hay posibilidad de una estabilizaci on permanente. Lejos del equilibrio hay generaci on de variabilidad interna materia prima del proceso evolutivo por contraposici on a los procesos de estabilizaci on de la estructura externa que ocurren a medida que se acercan a un punto de equilibrio. Como veremos m as adelante, la mutaci on adaptativa puede equipararse con una propuesta creativa e innovadora que ocurre lejos del equilibrio y le permite al sistema alcanzar un estado estable en un entorno determinado, por cuanto su ventaja se traduce en mayor eciencia en mantener y utilizar los ujos de energ a y materia. Por el contrario, las mutaciones neutras constituyen el espectro de variantes microsc opicas que corresponden a un mismo macrosistema, cuyo potencial innovador se maniesta en la lejan a del equilibrio como capacidad o versatilidad adaptativa. De acuerdo con la visi on mecanicista, las estructuras se conciben a partir de las combinaciones de sus elementos b asicos constitutivos. Este m etodo reforz o una visi on est atica que consideraba u nicamente la dimensi on espacial de la estructura. Por el contrario, desde el punto de vista de la termodin amica de estados lejos del equilibrio, se genera orden a partir del caos microsc opico, y las propiedades macrosc opicas no resultan de estructuras est aticas sino de interacciones din amicas dentro del sistema, y entre el sistema y su entorno. En este caso, la nueva estructura se despliega en una

1.3. EL DESEQUILIBRIO COMO REFERNCIAL. . .

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dimensi on espacio-temporal, manifestando propiedades emergentes que no son equivalentes a las que presentan sus unidades constitutivas. Estas estructuras son autoorganizantes, por cuanto ellas mismas generan el patr on, o el punto de nucleaci on, en torno al cual se establece una nueva din amica o estado metaestable. Mientras que en el equilibrio hay mecanismos que operan azarosamente y que act uan de manera muy lenta sobre el sistema, en la lejan a del equilibrio las perturbaciones aleatorias pueden generar procesos de alta intensidad que conducen a la autoorganizaci on. La vida surgi o como consecuencia de los procesos disipativos ricos en producci on de entrop a y obedeci o a una serie de inestabilidades o bifurcaciones que condujeron a un estado de materia altamente organizada. En otras palabras, la segunda ley cre o la vida, porque s olo un mundo rico en procesos disipativos puede sustentar la autoorganizaci on. La emergencia y la evoluci on de la vida no obedecieron a ning un accidente, sino que fueron una consecuencia de la din amica fundamental del universo.

Figura 1.9. Creodos y paisaje epigen etico. El paisaje ilustra el concepto de creodos como v as canalizadas de expresi on y desarrollo. Las cimas corresponden a la informaci on potencial. Los creodos corresponden a los valles que llevan a determinados estados nales de desarrollo, a consecuencia de la expresi on de la informaci on.

A mayor lejan a del equilibrio se dan m as alternativas o posibilidades a elegir. Como en un arbol que se ramica, existen nodos de bifurcaci on donde

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

el comportamiento es impredecible; sin embargo, una vez que se dene la rama por la cual el sistema se va a desarrollar, el comportamiento del sistema se hace predecible. El registro de las sucesivas bifurcaciones corresponde a la historia del sistema, que tiene lugar de un modo irreversible, al no existir estados iniciales hacia los cuales el sistema tienda a regresar. Las entidades se denen hist oricamente en t erminos de la secuencia de interacciones a lo largo de una serie de cambios irreversibles, haciendo que el tiempo y la historia se conviertan en categor as fundamentales para entender los procesos f sicos. Hist oricamente, en el momento de bifurcaci on las alternativas se presentan para ser seleccionadas; la aleatoriedad de esta instancia desempe na un papel decisivo. En ese momento cr tico, el elemento azaroso ejerce su inuencia a largo plazo cuando logra ser captado por alg un criterio de racionalidad. Darwin proporciona este criterio al introducir la idea de selecci on, dejando de lado el problema del origen de la variaci on aleatoria, el cual considera independiente del proceso de selecci on. A la luz de lo anterior, los sistemas biol ogicos est an caracterizados por interacciones no lineales de sus subsistemas bioqu micos constitutivos. Los sistemas de esta naturaleza tienen m ultiples estados estables. La estabilidad tiende a mantener un camino o v a de desarrollo (creodo) hacia objetivos determinados. Seg un la met afora del paisaje epigen etico7 , las inuencias del medio ambiente podr an sacar al sistema fuera de su trayectoria, pero la canalizaci on por un camino obligado (creodo), hace que el sistema regrese a su v a normal,[19] (v ease gura 1.9). Sin embargo, si la perturbaci on sobrepasa cierto umbral, el sistema puede presentar un cambio brusco, saltando hacia una nueva v a de desarrollo que le permitir a alcanzar otro estado de estabilizaci on. La modicaci on del programa ontogen etico da lugar a nuevas formas que eventualmente pueden estabilizarse. Los sistemas biol ogicos, como resultado de su din amica interna,
El paisaje epigen etico es una imagen que ha estimulado el desarrollo de la teor a de cat astrofes basadas en topolog a diferencial. A medida que el embri on atraviesa la topolog a del paisaje epigen etico, a lo largo del tiempo, activa relaciones funcionales que describen tanto al organismo como al ambiente y que se maniestan en los procesos f sicos y qu micos que dan forma al embri on. De este modo, el desarrollo es un proceso canalizado en cadenas de procesamiento espec cas denominadas creodos. En esta imagen el desarrollo de un huevo se representa mediante el descenso de una bola. La bola puede seguir una serie de desv os hacia v as alternativas, que corresponden a las v as de desarrollo de los distintos organos. Dado que el desarrollo est a canalizado hacia puntos nales denidos, las alteraciones del desarrollo normal pueden desviar la bola del valle hacia las paredes laterales, pero a menos que sobrepase la pared entrando a otro valle, encuentra su camino de regreso al valle original. De esta manera se ilustra la regulaci on del desarrollo embrionario.
7

1.3. EL DESEQUILIBRIO COMO REFERNCIAL. . .

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son al mismo tiempo estables y capaces de evolucionar. El desequilibrio es m as real que el equilibrio. El desequilibrio est a caracterizado por las contingencias que se presentan en las interacciones entre los componentes microsc opicos, fen omenos que podr an ser captados por observadores internos de su misma escala, mientras que el equilibrio es af n a la descripci on propia de un observador externo que se conforma con la constancia o la predenici on de los rangos de variaci on de los par ametros macrosc opicos. La escogencia de estos dos referenciales ha dependido en gran medida de la manera como la humanidad construye su visi on de la sociedad. El hombre como observador interno genera una visi on de la sociedad en la cual se desempe na, pero cuando pierde su condici on de agente aut onomo enajena su visi on para pasar a concebir a los otros individuos como un dato estad stico m as. En ese momento, la interpretaci on surgida como observador social participante se transmuta en una interpretaci on de la sociedad como observador externo objetivo, y por consiguiente, con esa misma o ptica pasa a ver la naturaleza y el mundo circundante. El objetivismo y el externalismo ahogan la din amica y libertad que se atribuye a los individuos. La idea de una naturaleza en armon a con su entorno, donde cada ser tiene un lugar determinado, predomina en la cosmovisi on de las sociedades llamadas peyorativamente primitivas, y en la Europa precapitalista. Del mismo modo, la idea de una naturaleza en proceso de expansi on y desarrollo progresivo, con fuertes tensiones que se van limando a medida que se aproxima hacia un estado de equilibrio, pas o a convertirse en la cosmovisi on dominante durante la expansi on capitalista. Durante el siglo XX, y sobre todo en consonancia con la crisis actual, se ha ido imponiendo la idea de una naturaleza en desequilibrio con el entorno, con desarreglos en tensi on creciente, donde cualquier transformaci on que pueda ocurrir parece completamente impredecible. El paradigma cl asico ha privilegiado la observaci on objetiva externalista, de la cual se derivan los enfasis en el equilibrio, en el determinismo, en los procesos graduales de cambio, en los ajustes a corto plazo, en los cambios cuantitativos, en los mejoramientos adaptativos y en la estabilidad estructural. Sin embargo, se vislumbra una tendencia fuerte en la ciencia a darle reconocimiento a la perspectiva internalista, que permitir a entender el desequilibrio, las variaciones azarosas, los procesos irreversibles, las tendencias a largo plazo, los cambios cualitativos, los cambios no adaptativos y los procesos de cambio estructural. Este cambio de referenciales requiere de una inclusi on del sujeto dentro del sistema de descripci on. Esta reivindicaci on del sujeto constructor de conocimiento y agente de transformaciones constituye una de las carac-

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

ter sticas m as sobresalientes de la pos-modernidad. Por supuesto que aqu se trata del sujeto entendido como un sistema f sico observante y creador de registros.

1.4.

Evoluci on como entrop a: la contribuci on de Wiley y Brooks

A partir de la descripci on de algunos procesos cosmol ogicos que tuvieron lugar lejos del equilibrio, como la s ntesis incompleta de n ucleos durante el lapso comprendido entre los 1 y 1000 segundos despu es de la gran explosi on, y la expansi on inacionaria durante el primer segundo, se ha demostrado que la entrop a aumenta. Sin embargo, la tasa de incremento de entrop a real es mucho menor que el incremento de la entrop a m axima alcanzable en el estado de equilibrio. Los espacios de posibilidades que pueden ser ocupados crecen mucho m as r apidamente que los lugares ocupados por las estructuras existentes. Los ejemplos termodin amicos cl asicos tienen que ver con la expansi on de gases en c amaras de volumen constante. Siguiendo con este s mil, imagin emonos ahora que tenemos una c amara hipot etica que se expande a una velocidad mucho mayor que la expansi on del gas contenido en ella. En este caso, la pel cula que ver amos ser a la de un gas que est a cada vez m as lejos de llenar uniformemente el espacio; la brecha creciente entre la a observada Sobs favorece entrop a alcanzable en el equilibrio Sm ax y la entrop la creaci on de fuentes de energ a libre.

Hmax Organizaci on (neguentrop a) H Hobs Entrop a

Tiempo

Figura 1.10. Variaci on con respecto al tiempo de la entrop a observada Hobs por un observador externo que tiene como referente un m aximo constante de entrop a Hmax . La diferencia es una medida de la organizaci on y se ha interpretado como neguentrop a. [49].

 COMO ENTROP DE WILEY Y BROOKS 39 1.4. EVOLUCION IA: LA CONTRIBUCION

Estos autores proponen, siguiendo a Brillouin, denominar como orden la brecha creciente entre Sm a m axima corresponde a la ax Sobs . La entrop incertidumbre en la fuente, y la observada a la incertidumbre remanente en el receptor una vez que se ha recibido el mensaje. La diferencia entre estas dos es una propiedad objetiva de la fuente y corresponde a su contenido de informaci on u organizaci on interna. Esta diferencia tambi en se interpreta c omo una medida de cu anto estamos alejados de la aleatoriedad (distribuci on uniforme) en el contexto de un universo en expansi on. Si cada vez se constata un retraso mayor con respecto a los m aximos posibles de entrop a, no es esto un indicativo de que en vez de estar habitando un mundo que se acerca al equilibrio, estamos, por el contrario, cada vez m as lejos de alcanzarlo? Desde el momento en que el espacio de lo posible se hizo m as grande que el existente, la dimensi on temporal entr o en juego debido a la tendencia espont anea, en conformidad con la segunda ley, a llenar este espacio. Mientras que la exploraci on del espacio fase o microestados accesibles es consecuencia de la tendencia entr opica a alcanzar el equilibrio; la diferencia entre lo posible y lo existente es un indicativo de un alejamiento del equilibrio cada vez mayor. De esta forma, a medida que el universo tiende al equilibrio, este se desequilibra en proporci on mucho mayor, como resultado de la ampliaci on del espacio fase te orico y de la aparici on de nuevos niveles de organizaci on. En este punto considero tentador postular que la ampliaci on del espacio de fase te orico es consecuencia de las interacciones entre subunidades constitutivas (los procesos de medici on interna) que al generar nuevas estructuras conducen a la realizaci on de nuevos microestados. Pero, existe realmente un paralelismo entre la evoluci on de la vida en la tierra y la evoluci on del universo en expansi on? La vida depende de una fuente de energ a estable y continua, raz on por la cual nunca llega al equilibrio y continua evolucionando lejos de el. Igualmente, el universo evoluciona lejos del equilibrio, debido a las transferencias de energ a libre provenientes de la expansi on constante. Por tanto, es plausible que la gr aca (v ease guras 1.10 y 1.11) que representa la dependencia de la entrop a m axima on logre captar algunos aspectos Sm ax y la real Sobs en un universo en expansi aplicables a la evoluci on de sistemas abiertos como la vida [48]. Corroborando este punto de vista, Layzer sostiene que el incremento de entrop a no implica la decadencia del orden, puesto que el orden ser a la diferencia entre la entrop a potencial Sm , y la actual S . Para el caso de ax obs sistemas termodin amicos cerrados la entrop a potencial o m axima alcanzable (Sm ) es constante, pero en el contexto de la cosmolog a y la biolog a, esta ax crece con el tiempo. Entre mayor sea la brecha entre la entrop a m axima alcanzable y la

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

observada mayor es el orden (Q) que presenta el sistema, o mayor es su Sobs alejamiento de la aleatoriedad, de acuerdo con: Q = 1 S [50]. m ax

Hm ax Organizaci on

Hobs H

Entrop a

Tiempo

Figura 1.11. Variaci on con respecto al tiempo de la entrop a m axima Hm ax y la a m axima aumenentrop a observada Hobs , por un observador interno para quien la entrop ta constantemente. La diferencia es una medida de la organizaci on. [49].

La entrop a es una medida de la dispersi on de una distribuci on de frecuencias discretas. En el caso de un gas, se reere a la distribuci on en celdas de igual tama no en el espacio, pero en el contexto evolutivo se reere a la distribuci on en un espacio de posibilidades, en donde todos los microestados posibles est an representados; por ejemplo, en un hipercubo n-dimensional de secuencias g enicas,genotipos, etc. En ambos casos la expansi on obedece a fen omenos aleatorios, como el movimiento de las part culas del gas o la mutaci on gen etica. Lo importante es demostrar que los procesos de este tipo pueden generar un incremento en la entrop a m axima alcanzable. En las primeras etapas de la expansi on del universo, el equilibrio termodin amico prevalece, pero a medida que hay expansi on, la tasa de equilibraci on disminuye con respecto a la tasa de expansi on, estableciendo condiciones de no equilibrio. En este caso, la expansi on c osmica produce una diferencia de temperaturas entre dos componentes homog eneos del medio c osmico. Esta diferencia de temperatura podr a en principio utilizarse para hacer funcionar una m aquina t ermica, debido a que constituye una fuente potencial de energ a libre. Por otra parte, el orden estructural asociado a este proceso se maniesta en el hecho de que la masa del universo no se distribuye unifor-

 COMO ENTROP DE WILEY Y BROOKS 41 1.4. EVOLUCION IA: LA CONTRIBUCION

memente en el espacio, sino que se concentra en una jerarqu a de sistemas gravitatorios. En el caso de la evoluci on biol ogica se da un proceso de construcci on jer arquico que presenta dos aspectos complementarios: diferenciaci on (especializaci on y diversicaci on de partes) e integraci on (la formaci on de nuevos agregados en los que la estructura y funci on de las partes est an subordinadas y reguladas por la estructura y funci on del agregado) [51]. Para comprender el giro que Brooks introduce en el concepto de entrop a cito textualmente:
Es importante comprender que el espacio fase, microestados y macroestados descritos en nuestra teor a no corresponden a los constructos termodin amicos cl asicos. Las entrop as son arreglos, conguraciones, disposiciones, ordenamientos, etc., m as parecidas a las entrop as de agrupamientos encontradas cuando se considera un gas ideal, que a las entrop as t ermicas asociadas a m aquinas de vapor [49].

Se trata por tanto de una interpretaci on m as general de la segunda ley. En otras palabras, se habla de entrop as concebidas como arreglos o conguraciones estructurales; entre m as diversidad estructural posean los organismos, mayor ser a su entrop a o complejidad. Uno de las conclusiones deducibles de este an alisis es que aunque el proceso evolutivo parece representar una reducci on en entrop a, esta reducci on es relativa al sistema de referencia. En realidad, la evoluci on incrementa la entrop a, tal como lo exige la segunda ley; pero la evoluci on no incrementa la entrop a a la tasa m as r apida posible, debido a que la disipaci on tiene lugar en el mundo real donde act uan restricciones. Por consiguiente, con respecto a observada, Sobs , parece decrecer. a la tasa m as alta posible, Sm ax , la entrop En este sentido, la evoluci on es un proceso entr opico en aparente contradicci on con el sentido com un. La evoluci on se caracteriza por un aumento en complejidad, organizaci on y orden que da la ilusi on de un comportamiento neguentr opico. Esta paradoja se resuelve si se concibe la evoluci on como un proceso lejano del equilibrio, caracterizado por un espacio fase en incremento y por una tendencia a la producci on de variaci on que va retrasada con respecto al m aximo de entrop a. En otras palabras, la diversidad existente es mucho menor que la diversidad posible. Consideremos los dos modos de ver la evoluci on representados en las guras 1.10 y 1.11. En ambas gr acas el eje vertical es la medida de la entrop a del sistema o el espectro total de diversidad biol ogica, y el eje horizontal representa el tiempo [49]. En la gura 1.10, el observador se ubica en la l nea marcada Hm a m axima y observa ax correspondiente a una entrop

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

el espectro total de la diversidad. Si toda la diversidad gen etica se expresara por igual, no existir an genotipos m as probables que otros. En este caso, la suma de lo que el observador ve se expresa como un punto en cualquier momento a lo largo de la l nea Hm ax . No obstante, el observador ve que la diversidad gen etica existente es menor que la diversidad m axima posible representada en la curva inferior Hobs . A medida que el tiempo transcurre, la diversidad existente se aleja de la posici on del observador. En este caso, se concluye que la evoluci on es un proceso neguentr opico, puesto que a mayor organizaci on hay un alejamiento mayor de la aleatoriedad. En el segundo caso (v ease gura 1.11), el observador tambi en est a colocado en la l nea que representa el m aximo de entrop a. El observador ve que, a medida que transcurre el tiempo, la diversidad gen etica observada se va retrasando con respecto a la entrop a m axima siempre en aumento. En este caso, el observador tambi en se mueve, puesto que el m aximo de entrop a y el espacio fase aumentan con el tiempo. Cuando el m aximo de entrop a se incrementa a una velocidad mayor que la diversidad existente observada, el observador concluye que la evoluci on se comporta entr opicamente, dando lugar a una complejidad y organizaci on crecientes. Los fen omenos representados en las guras 1.10 y 1.11 son id enticos. En ambos casos el observador ve que la diversidad existente va disminuyendo con respecto al m aximo entr opico, aunque las descripciones que se generan en uno u otro caso son incompatibles. La descripci on correspondiente a la gura 1.10 no es realista, debido a que aceptar una entrop a m axima constante implica sostener que toda la diversidad existente proviene de una uctuaci on o variaci on inicial. Por el contrario, la descripci on correspondiente a la gura 1.11 es realista, al postular que a lo largo del tiempo ha habido un incremento total en diversidad. En este modelo, el orden de un sistema aumenta con el n umero de microestados accesibles, siempre y cuando la entrop a real existente u observada aumente a una tasa menor que el m aximo posible de entrop a [49]. En este caso, toda la diversidad no proviene de la uctuaci on original, sino sobre todo de las perturbaciones azarosas que se han ido generando a lo largo de los procesos de estructuraci on y organizaci on. En mi opini on, el caso de la gura 1.10 corresponde a la imagen idealizada generada por un observador externo, mientras que la de la gura 1.11 es realista y equiparable a la producida por un observador interno. La localizaci on del observador es crucial y conduce en este caso a interpretaciones antag onicas. Mientras que para la ciencia cl asica externalista el aumento de entrop a es equiparable a una aproximaci on a la muerte t ermica, el enfoque internalista permite reconciliar los t erminos evoluci on y entrop a. Igualmente, la interpretaci on de la vida como opuesta a la en-

 Y CAMBIOS DE ENTROP 1.5. ESPECIACION IA

43

trop a, debe ser reemplazada por una noci on din amica que ve los incrementos reales de entrop a propios de la estructuraci on biol ogica como parte de un proceso vital que no es negaci on de la segunda ley sino expresi on de su m as estricto cumplimiento.

1.5.

Especiaci on y cambios de entrop a

Brooks y Wiley proponen que los organismos son sistemas abiertos en t erminos de energ a, pero cerrados en t erminos de informaci on estructural. Sus propias restricciones internas coneren a los organismos el car acter de estructura cerrada. La termodin amica de sistemas lejos del equilibrio se aplica con toda propiedad a este tipo de sistemas abiertos que poseen restricciones internas; por ejemplo, los individuos son sistemas cerrados a la informaci on, y est an intr nsecamente limitados por el plan ontogen etico especicado en los genes y en la organizaci on citoplasm atica, de modo que los organismos no necesitan recibir instrucciones gen eticas del exterior. En tanto cuanto los organismos son sistemas lejos del equilibrio, necesitan una fuente permanente de energ a para ejecutar trabajo de un modo irreversible. La evoluci on obedece el principio de m nima disipaci on desarro8 llado por Onsager . De acuerdo con este modelo, un sistema sujeto a un gradiente constante de energ a libre tender a a evolucionar, a trav es de estados de disipaci on decreciente, hacia estados estacionarios de m nima producci on de entrop a [52]. Para poder aplicar la termodin amica del desequilibrio a la especiaci on, hay que considerar las especies como sistemas estructuralmente cerrados, es decir como sistemas altamente cohesionados que comparten lazos reproductivos exclusivamente entre los miembros de la misma. Si todas las especies estuvieran abiertas al tr aco de informaci on gen etica, no existir a sino una sola. Las poblaciones que se reproducen sexualmente est an cohesionadas, permitiendo un ujo g enico, y se conciben como sistemas que comparten informaci on. Por el contrario, las poblaciones aisladas corresponden a los casos en que no hay ujo g enico. De la misma manera, las especies reproductivamente aisladas y los clones asexuales est an cerrados al intercambio de informaci on y no est an cohesionados con otros miembros ubicados en regiones distantes. Los sistemas parcialmente cerrados a la informaci on pero energ eticamen8 Seg un este principio, la tasa de producci on de entrop a en un estado estacionario lejos del equilibrio tiende a un valor m nimo en consonancia con las restricciones externas impuestas al sistema.

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te abiertos utilizan el ujo de energ a para mantenerse en un estado din amico lejos del equilibrio. En una perspectiva hist orica cada transformaci on es u nica para el individuo en que tiene lugar y afecta s olo parte del sistema al cual pertenece el individuo. Las observaciones emp ricas sugieren que las especies est an relacionadas y que cada clado se caracteriza por la presencia de algunos caracteres que indican su exclusividad hist orica (apomoras9 ), mientras que al mismo tiempo presentan otros caracteres que indican sus an abiertos a fuentes de ra ces (plesiomoras10 ). Puesto que los sistemas est energ a pr acticamente ilimitadas, las consideraciones energ eticas no explican el incremento de diversidad y complejidad a lo largo del tiempo evolutivo. Por el contrario, la termodin amica explicar a la capacidad de utilizar la informaci on, es decir de ejecutar un programa ontogen etico y de mantener un ujo energ etico a trav es de las interacciones entre los organismos. En este contexto Wiley y Brooks distinguen entre informaci on potencial y expresada. La primera corresponde a informaci on presente, pero que no se expresa durante la vida del organismo (un alelo recesivo en un individuo heterocigoto, una v a alternativa de desarrollo que podr a expresarse si llegara a presentarse la se nal apropiada), mientras que la segunda corresponde a la que se expresa una o m as veces durante la vida del individuo. Esta u ltima se divide en informaci on canalizada y no canalizada. La informaci on canalizada es la responsable de la secuencia de eventos ontogen eticos que atraviesa el organismo durante el desarrollo (incluye por tanto genes reguladores, organizaci on citoplasm atica, interacciones celulares, etc.). La informaci on no canalizada corresponde a la que se utiliza para la fabricaci on de productos estructurales (prote nas, enzimas, etc.) que participan en la transformaci on ontogen etica del individuo. La especiaci on corresponder a a la conversi on de la informaci on potencial contenida en el ancestro en la informaci on canalizada de su descendencia. La distinci on entre informaci on canalizada y no canalizada es fundamental para poder integrar la biolog a del desarrollo con la teor a evolutiva. La canalizaci on de eventos que ocurren durante la evoluci on puede explorarse por medio de la biolog a del desarrollo y la sistem atica logen etica. Los arboles logen eticos identican los taxas y caracteres que necesitan explicaci on.
9 Las apomoras son una clase de caracter sticas que se usan para denir qu e tipo de similitud se da entre dos organismos. Las caracter sticas apom orcas son derivadas o de aparici on reciente, puesto que no est an presentes en el ancestro com un de los taxas que se est an estudiando. 10 Las plesiomoras son una clase de caracter sticas que se usan para denir qu e tipo de similitud se da entre dos organismos. Las caracter sticas plesiom orcas son las ancestrales, o aquellas que est an presentes en el ancestro com un de los taxas que se estudian.

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El patr on de las apomoras corresponde a los patrones de canalizaci on de eventos. Los patrones de las plesiomoras corresponden a las partes de los programas ontogen eticos que permanecen constantes a pesar de la especiaci on y la variaci on entr opica. Prigogine desarroll o la siguiente ecuaci on para dar cuenta de la producci on de entrop a por parte de los sistemas disipativos: dS = dSe + di S , donde dS representa el cambio de entrop a, dSe el ujo de entrop a en el sistema y di S los ujos de entrop a correspondientes a los procesos irreversibles dentro del sistema. La segunda ley se cumple siempre y cuando dSe + di S > 0. De modo similar Wiley y Brooks proponen la siguiente ecuaci on: E= dSi + dSc + dSe dt (1.1)

donde E corresponde a evoluci on; dSi , a cambios de entrop a propios de los niveles de informaci on; dSc , a cambios en entrop a debidos a los niveles de cohesi on, al aumentar la entrop a de cohesi on se pierde la cohesi on ina debidos a la terna gener andose una disociaci on, dSe a cambios de entrop disipaci on externa de energ a, y dt a los cambios en el tiempo. Entonces: dSi + dSc = di S La diferencia entre Brooks y Prigogine en este punto radica en que mientras el primero est a preocupado por la diversidad, el segundo est a centrado en el origen de la organizaci on; por eso se descomponen los cambios de entrop a interna especicando la fracci on que contribuye a los cambios en cohesi on. Claramente se ve la equivalencia de las dos formulaciones cuando dSc = 0, puesto que antes del origen de los organismos (vida) no podemos hablar de su cohesi on a nivel poblacional. Es importante tener en cuenta on de las estructuras ancestrales sin p erdida de dSc , puesto que la modicaci la cohesi on corresponde a la anag enesis11 , mientras que la especiaci on esta asociada a la producci on de descendencia con p erdida de la cohesi on. Existe en todo momento una tendencia entr opica hacia el incremento de variaci on y por tanto hacia la ruptura de la cohesi on reproductiva. As , a medida que on interna de la espese incrementan los valores de dSc , disminuye la cohesi cie, aproxim andose al umbral donde al perderse la cohesi on se presenta la especiaci on. La evoluci on es un proceso de aumento de complejidad que requiere cambios en los sistemas de informaci on (estructurales). Cuando dentro de una
Anag enesis se reere a la modicaci on de un linaje a lo largo de la evoluci on sin que est e implicado un proceso de aparici on de una nueva especie.
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especie surge un nuevo epifenotipo12 o variante generada por la alteraci on en alguna de las etapas ontog enicas, nuevos tipos de conexiones se hacen posibles. La supervivencia de las variantes nueva o antigua depende del tipo de conexiones que se establezcan. A continuaci on se describen los patrones de conectividad posibles durante la diversicaci on para el caso de nuevos epifenotipos [53]. Caso I: Establecimiento de conexiones entre los nuevos epifenotipos con conservaci on de los patrones ancestrales. El polimorsmo conduce a que ambos epifenotipos sigan coexistiendo dentro de los demes13 ; la variaci on geogr aca permite mayor complejidad o diversidad entre los demes. Dentro de una misma area geogr aca, el sistema que contiene una poblaci on presenta menor complejidad que el que posee dos o m as; es decir que a menor complejidad, mayor cohesi on. Un polimorsmo estable es un fen omeno caracterizado por el aumento de complejidad debido al incremento de informaci on mientras se mantienen constantes los niveles de cohesi on. La misma poblaci on, una vez que se disperse para producir varios demes, presentar a una ca da entr opica en cohesi on y en complejidad. La variaci on geogr aca favorece la especiaci on cuando los aumentos de complejidad incluyen el establecimiento de un nuevo epifenotipo. Caso II: P erdida del nuevo epifenotipo en cada generaci on con retenci on de la ancestral. En este caso, cuando hay eliminaci on del nuevo epifenotipo, no hay aumento en la entrop a de informaci on y cohesi on, y por tanto la especie se mantiene en una estasis din amica. Es posible que esta situaci on se presente cuando la especie se dirige hacia el equilibrio dando lugar a una estabilidad que presenta resistencia al cambio. En este caso, la especie quedar a atrapada y restringida por su propio sistema de informaci on, haci endose incapaz de asimilar nueva informaci on y de responder a factores extr nsecos. Esta especulaci on ayudar a a entender el fen omeno de estasis discutido por Eldredge y Gould. Caso III: Eliminaci on del epifenotipo ancestral y estabilizaci on de nuevos
El epifenotipo dene la transformaci on fenot pica propia de una clase de organismos a lo largo de su desarrollo o epig enesis. En otras palabras, el epifenotipo es lo que un investigador describe al distinguir el ciclo de vida de cierta clase de organismos. 13 El t ermino deme se reere a poblaciones locales, y poblaci on corresponde a uno o m as demes.
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patrones de conectividad. Ejemplos: especiaci on alop atrica14 , especiaci on parap atrica. El incremento inicial en complejidad se debe a sustituci on o adici on. En cualquier caso, hay un incremento inicial en entrop a de cohesi on seguido por una ca da a medida que el nuevo epifenotipo predomina dentro del linaje. Puesto que las conexiones posibles entre los individuos del epifen otipo ancestral disminuyen a medida que este desaparece, la cohesi on total del linaje aumenta. La especiaci on es un proceso entr opico que tiene lugar por medio de la consolidaci on diferencial de informaci on potencial canalizada en la especie ancestral, en dos o m as informaciones canalizadas en los descendientes. Todos los modos de especiaci on son variaciones de un proceso u nico. Las guras 1.12 y 1.13 muestran las variaciones de entrop a con el tiempo, para procesos de especiaci on en que: a. un sistema nuevo de informaci on canalizada emerge con supervivencia del ancestral, y b. las especies nuevas emergen y la ancestral deja de existir.

Sx+y
Entrop a
C

LCC

Sx Sy1 Sy2 ,Sx

Figura 1.12. Din amicas de especiaci on. Especiaci on con persistencia de la especie ancesa del sistema plesiom orco o ancestral. Sy1 y Sy2 son las entrop as tral. Sx es la entrop de los sistemas descendientes. LCC es la l nea de cohesi on o cero o umbral en el cual los cambios evolutivos se hacen irreversibles. En este caso: a) Cambios de cohesi on. No hay on de informacambio neto en la entrop a, si en la especie descendiente Sy2 hay sustituci ci on. b) Cambios de cohesi on e informaci on. Puede ocurrir cambio neto en la entrop a, si on adicional. [49]. Sy1 tiene informaci

El origen y dispersi on de los epifenotipos Y y Z produce un incremento en la complejidad de la especie ancestral; luego, la cohesi on disminuye. En el punto de desorganizaci on representado por la l nea de cohesi on cero, no se dan conexiones viables entre los epifenotipos, y la especie ancestral llega a
Especiaci on alop atrica: dene la aparici on de nuevas especies a partir de poblaciones ancestrales que se han separado f sicamente a consecuencia de un accidente geogr aco.
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su m aximo de complejidad. La desorganizaci on va seguida por consolidaci on diferencial, en la que cada nueva especie experimenta una ca da en complejidad representada por una disminuci on de entrop a. Si alg un epifenotipo nuevo se desarrolla por la adici on de nueva informaci on, tender a a ocupar un estado mayor de entrop a, que se representa por Y1 en la gura 1.12, y por Y y Z en la gura 1.13. Si este se deriva por sustituci on de la informaci on ancestral por nueva, entonces pasar a a ocupar el mismo estado entr opico de su ancestro tal como lo indica Y2 en la gura 1.12. Estas gr acas se aplican tanto a la especiaci on parap atrica15 como a la simp atrica16 . La especiaci on alop atrica se describe por una gr aca igual a la parap atrica, pero teniendo en cuenta que la cohesi on se rompe por un evento extr nseco que tiene como efecto un decrecimiento del umbral de cohesi on (LCC l nea de cohesi on cero), aumentando la probabilidad de especiaci on. Dados los mismos par ametros de entrop a, cohesi on y conexiones, la especiaci on alop atrica debe darse con mayor probabilidad que la parap atrica y la simp atrica porque representa una producci on menor de entrop a. Subsiguientes subdivisiones geogr acas pueden permitir eventos inesperados por medio de la desorganizaci on de las especies antes del incremento de complejidad, permitiendo que se maniesten varios vectores evolutivos que tengan la posibilidad de realizarse sin competici on.

Sx+y+z Entrop a C

LCC

Sx

Sy Sz Tiempo

Figura 1.13. Din amicas de especiaci on. Especiaci on con extinci on del ancestro y formaci on de dos especies descendientes. Ambos descendientes presentan incremento de informaci on. [49]. Especiaci on parap atrica: dene el proceso de especiaci on que tiene lugar cuando al menos una poblaci on de la especie ancestral se diferencia en una especie nueva a consecuencia de una variaci on geogr aca, pero manteniendo una zona estrecha de contacto reproductivo con el resto de la especie ancestral. 16 Especiaci on simp atrica: dene todos los tipos de bifurcaci on de los linajes que tienen lugar dentro de la misma regi on geogr aca.
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 Y CAMBIOS DE ENTROP 1.5. ESPECIACION IA

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De acuerdo al an alisis anterior la especiaci on parap atrica debe presentarse con mayor frecuencia que la simp atrica. La especiaci on parap atrica requiere de un nivel mayor de producci on de entrop a que la alop atrica, pero menor que la simp atrica. Los cambios de entrop a en la especiaci on simp atrica y parap atrica involucran la interacci on entre informaci on y cohesi on, mientras que en la especiaci on alop atrica los patrones de cohesi on se rompen por eventos extr nsecos que dividen las especies ancestrales. Dos o m as poblaciones alop atricas pueden variar sin necesidad de integrar sus sistemas de informaci on, lo que conduce a la especiaci on como consecuencia de un decrecimiento del umbral de cohesi on (LCC). En la especiaci on alop atrica los cambios informacionales se retrasan con respecto a los cambios de cohesi on entre poblaciones, mientras que en las especiaciones simp atrica y parap atrica los cambios en cohesi on est an retrasados con respecto a los informacionales puesto que estos u ltimos son responsables de los primeros. Por tanto, la especiaci on alop atrica requiere una acci on extr nseca (geogr aca) que desorganiza a las especies. La cohesi on entre demes sigue la l nea de cohesi on cero, denominada C1 en la gura 1.13. Cualquier deme que experimente un incremento en entrop a suciente para producir nueva informaci on canalizada, se convierte en una nueva especie. El umbral de especiaci on intr nseco estar a denido por la intersecci on de la curva de entrop a informacional y la entrop a de cohesi on con la l nea de cohesi on cero. La ubicaci on de este umbral para cada especie en particular depende de la clase de informaci on potencial canalizada que pueden generar y acumular. Un cambio muy sutil en la morfolog a de los cromosomas que interere en la meiosis puede jalonar la especie hacia la desorganizaci on dando lugar a dos especies; por ejemplo, las mutaciones en los genes reguladores de los estados tempranos del desarrollo pueden incrementar la complejidad en corto tiempo; la transposici on y la reorganizaci on de las secuencias nucleot dicas pueden ocurrir en pocas generaciones; las duplicaciones cromos omicas pueden producir desorganizaci on en una generaci on. La variaci on de caracteres puede tener efectos diferentes que van desde el polimorsmo y la variaci on geogr aca a la especiaci on instant anea y el saltacionismo. Los interrogantes m as interesantes pertenecen al domino compartido entre la biolog a evolutiva y la sistem atica logen etica: c omo se origina la informaci on potencial?, c omo se canaliza la informaci on no canalizada? Los arboles logen eticos delimitan los taxas y caracteres que demandan explicaci on. El patr on de las apomoras corresponde generalmente a la canalizaci on de los eventos. El patr on de las plesiomoras corresponde a las partes del programa ontogen etico que permanece inalterado a pesar del aumento en

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entrop a. Te oricamente se puede postular un m nimo de informaci on adicional requerido para que la especiaci on tenga lugar, o informaci on m nima necesaria para que en un deme alop atrico se de la sustituci on del epifenotipo plesiom orco por el apom orco. La historia evolutiva es u nica para cada especie y genera restricciones al imponer umbrales de estabilidad que deben ser superados a n de permitir la realizaci on de nuevos epifenotipos. Para que ciertos cambios tengan viabilidad en un futuro, deben integrarse con la informaci on canalizada de una especie ancestral en particular. En gen etica de poblaciones, el an alisis de los caracteres polim orcos dentro de cada clado mide el grado de complejidad de una especie en particular. Un alto grado de polimorsmo podr a sugerir la posibilidad de una especiaci on incipiente, mientras que un bajo polimorsmo es indicativo de una alta cohesi on. El grado en que los caracteres polim orcos entre especies representan patrones logen eticos es una medida directa de las restricciones ejercidas sobre la informaci on potencial por acci on de la informaci on canalizada. Los caracteres polim orcos entre especies que no son indicativos de relaciones logen eticas, corresponden a los no canalizados. La especiaci on es el camino que siguen los sistemas vivientes, en cuanto poseen informaci on cohesionada (ancestro) y disipan entrop a, para alcanzar nuevos estados de orden representados en las especies descendientes. As , la informaci on expresada en las especies descendientes est a restringida por la estructura de las especies ancestrales; en otras palabras, las especies est an determinadas estructuralmente por la carga hist orica que heredan. Por tanto, debe existir una correlaci on entre la historia de una especie y el orden hist orico observado en las caracter sticas que presentan los organismos. Este orden se observa en parte cuando se estudia la ontogenia de los organismos, o cuando se hacen an alisis logen eticos que arrojan una descripci on del curso de la evoluci on en t erminos de m nimos de entrop a; es decir, las observaciones emp ricas de las transformaciones ontogen eticas de acuerdo con la ley de atica logen etica de Henning18 , se entrelazan dentro Von Baer17 y la sistem del esquema de la evoluci on lejos del equilibrio. La idea de los organismos
La ley de Von Baer establece que cuando se comparan especies cercanas pertenecientes a la misma familia, se observan grandes similitudes en el proceso de desarrollo, de modo que es imposible distinguir las especies bas andose en las caracter sticas de los embriones. Adem as, Von Baer plante o el principio seg un el cual, durante el desarrollo embrionario, las caracter sticas m as generales de un grupo aparecen antes que las m as espec cas. 18 Henning propuso agrupar las unidades taxon omicas de manera que fueran un reejo de su historia evolutiva o logenia. La sistem atica logen etica se basa en hip otesis sobre las polaridades entre condiciones ancestrales y derivadas, y sobre los ordenes temporales de aparici on de los caracteres. Para Henning, tal reconstrucci on se reduce a la correcta identicaci on de los caracteres sinapom orcos (derivados compartidos).
17

1.6. AUTOPOIESIS

51

como sistemas estructuralmente cerrados, que cambian debido a modicaciones intr nsecas de sus sistemas de informaci on, no pretende eliminar los factores extr nsecos que pueden afectar el proceso evolutivo. Cada especie vive en el contexto de su medio ambiente, que le proporciona una serie adicional de restricciones que pueden acelerar o demorar el proceso evolutivo. Por esta raz on es importante el estudio de las logenias dentro del contexto de las asociaciones ecol ogicas y biogeogr acas; de esta manera se podr an documentar las restricciones hist oricas ejercidas sobre determinadas asociaciones ecol ogicas. El conocimiento de estas restricciones permite comprender el papel de los factores extr nsecos en la eliminaci on o promoci on de ciertas trayectorias evolutivas, es decir en la modicaci on de los sistemas internos de informaci on. Hasta aqu hemos visto como la propuesta de Wiley y Brooks tiene el enorme m erito de haber reconciliado la evoluci on con la entrop a y mostrado su aplicabilidad incluso a procesos de especiaci on sin alejarse del programa neodarwinista. Sin embargo, esta propuesta tiene una enorme debilidad al no explicar el origen de la informaci on potencial suceptible de ser canalizada. Las hip otesis que desarrollar e en el tercer capitulo abordar an este punto mostrando que existe una variaci on potencial canalizada a consecuencia de la actividad semi otica estrechamente asociada a los sistemas vivientes. No obstante, la justicaci on termodin amica de esta propuesta novedosa va m as all a de lo que Wiley y Brooks lograron anticipar.

1.6.

Autopoiesis

La autopoiesis o actividad de autoconstrucci on y renovaci on permanente es por excelencia la caracter stica primordial de la vida [54]. En estos procesos la informaci on se eval ua pragm aticamente por su calidad, es decir, en la medida en que ayude a la autoorganizaci on y canalizaci on eciente de los ujos de energ a. La vida aparece en sistemas termodin amicos abiertos y lejos del equilibrio en los que se da una constante autorrenovaci on. La vida es autorreferente, puesto que utiliza y moldea el medio de acuerdo con su estructura. La vida no podr a mantenerse sin el ujo permanente de energ a, materia e informaci on desde el entorno; sin embargo, su estructura y restricciones internas denen el tipo de interacciones que puede establecer. Esto diferencia a la vida de los sistemas mec anicos, que tienen como referencial una funci on asignada desde afuera por el dise nador, orientada hacia la producci on de un resultado espec co. En la estructura autopoi etica hay permanente renovaci on, oscilando en-

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EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

tre el potencial de innovaci on creadora que propone el estado lejos del equilibrio y la realizaci on conservadora que propone la estructura en equilibrio. Son estructuras con capacidad de elegir alternativas y, desde este punto de vista, su contenido y capacidad de procesamiento de la informaci on es mayor. La evoluci on de la vida podr a verse como el despliegue espacio-temporal de m ultiples potencialidades, que permiten a los organismos ejercer distintos tipos de autonom a con respecto al entorno. Autonom a entendida no como independencia, sino como la capacidad de denir cu ales son los tipos de interacci on que puede establecer con el entorno. Esta autonom a es la que permite ver a los seres vivos como agentes f sicos dotados de actividad subjetiva19 y capaces de ejecutar procesos de medici on. Esta propuesta que ha hecho posible ver la vida desde el punto de vista de su actividad, ha desempe nado un papel importante para desviar las miradas excesivamente inuenciadas por el determinismo gen etico.

1.7.

Teor a algor tmica de la informaci on

En las presentaciones de Boltzmann, Shannon y Brooks, las medidas de informaci on y entrop a est an basadas en el c alculo de probabilidades. Por el contrario, la propuesta de Chaitin se deriva de una teor a de algoritmos enfocada al estudio de objetos individuales. Un algoritmo es un procedimiento matem atico para obtener un resultado deseado por medio de un n umero nito de operaciones computables. La teor a algor tmica de la informaci on fue el resultado de la b usqueda de una denici on o medida de la aleatoriedad, para evitar el uso poco riguroso de la palabra azar, o aleatorio. Una elecci on al azar signica dos cosas: primero, que los eventos tienen igual probabilidad de ser elegidos, y segundo, que los resultados de una serie de elecciones no presentan un patr on discernible de orden. En situaciones pr acticas, las probabilidades casi nunca son iguales, y las series generadas por un proceso aleatorio poseen diversos grados de aleatoriedad susceptibles de medici on. Por ejemplo, consideremos las siguientes secuencias : (1) 0101010101010101010101 y (2) 0110110011011110001000. La primera presenta un patr on de ordenamiento que presumiblemente se continua indenidamente, mientras que, por el contrario, la segunda no presenta ninguna regularidad. Sin embargo, ambas secuencias tienen el mismo n umero de d gitos y por tanto, tienen la misma probabilidad de ocurrir.
Se entiende por sujeto (subjectum ) el ser que experimenta, representa, piensa y quiere; etimol ogicamente, lo sub-puesto (o puesto debajo), en el sentido de una causa original, sobre la que todo descansa. Objectum, por el contrario, signica lo contrapuesto al sujeto
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 1.7. TEOR IA ALGOR ITMICA DE LA INFORMACION

53

Tiempo A

Tiempo B

Tiempo C

Figura 1.14. Compresibilidad decreciente. Ejemplos de series temporales que muestran las variaciones de una cantidad observable en funci on del tiempo. A=constante, B=peri odica, C=aleatoria. Los valores constantes de A pueden comprimirse en un algoritmo que diga repita el valor inicial N veces. En B, la serie que se repita peri odicamente puede comdos veces , el primirse por medio de un algoritmo que diga repita la secuencia de 0 a N 2 cual es un poco m as largo que el anterior. La serie C no puede comprimirse y el algoritmo que la describe debe instruir sobre el copiado en cada caso de cada uno de los valores registrados de 0 a N. Si una propiedad del mundo real es incomprimible algor tmicamente la manera m as compacta de simular su comportamiento es reproduciendo elmente el proceso mismo. En este caso, aunque la secuencia parece ser completamente aleatoria, alg un tipo de orden puede estar impl cito

Kolmogorov[56] y Chaitin[57] (1969, 1975) denieron complejidad o entrop a como la longitud del algoritmo o programa m as corto necesario para generar una serie de s mbolos en un computador. Por consiguiente, el mensaje 0101010101010101010101 es altamente ordenado y tiene baja complejidad y baja entrop a, mientras que el mensaje 0110110011011110001000 es desordenado y tiene alta complejidad y alta entrop a. Es posible una denici on de aleatoriedad que d e cuenta de la cantidad de azar en la secuencia? Seg un Chaitin, la versi on m as comprimida que se puede obtener de una secuencia de s mbolos es aleatoria; es decir, la presencia de un s mbolo determinado en una posici on nada dice sobre la probabilidad de ocurrencia de un s mbolo en las posiciones siguientes. La longitud del programa o algoritmo m as corto, en bits, que especica la secuencia es la entrop a de la secuencia. Cuando se presentan series de s mbolos con patrones regulares de ordenamiento o de repetici on, su descripci on da lugar a versiones compresibles en alg un grado. Para lograr esta compresi on de informaci on se deben eliminar todos los patrones y regularidades que presente. Por consiguiente, la secuencia resultante es indistinguible de una secuencia aleatoria. Resumiendo, una serie
(o colocado delante del sujeto)[55].

54

EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

es aleatoria si presenta una complejidad o entrop a algor tmica igual a su tama no en bits, o sea cuando la secuencia y el programa m nimo que la generan presentan la misma complejidad (v ease gura 1.14). Los n umeros racionales est an representados por una secuencia innita de decimales. El programa de computador necesario para calcular la secuencia de un n umero racional puede ser muy simple y corto, por ejemplo divida 17 sobre 39, y la respuesta es la serie 0.435897435897435897435897. . . que, aunque innita, presenta con claridad un patr on a partir del cual el resto es predecible. Conociendo el patr on de ordenamiento de esta secuencia puede escribirse un programa que genere la secuencia innita. Por tanto, una secuencia nita puede tener la informaci on de una innita. Ahora, puede considerarse aleatoria la secuencia decimal de los d gitos que representan a o e? Estas series no presentan un patr on ordenado a partir del cual el resto pueda predecirse, y en ese sentido se consideran aleatorias. Sin embargo, cada d gito es computable por un algoritmo con un contenido de informaci on nito. Se concluye que pueden existir mensajes nitos especicados por un algoritmo, que llevan toda la informaci on de un a secuencia innita que no contiene patrones de orden o regularidades discernibles. Cada m etodo de computaci on es descriptible por un n umero nito de s mbolos, es decir, por un algoritmo. Existen adem as un n umero innito de n umeros y funciones que no son computables. En consecuencia, se puede establecer una jerarqu a de aleatoriedades de acuerdo con la entrop a de la secuencia comprimida. Una secuencia muy larga que puede comprimirse en una m as corta es una secuencia ordenada, aunque con alg un grado de aleatoriedad estimable por el tama no del programa m as corto necesario para describirla por medio de una serie binaria (1, 0). Por ejemplo, la cantidad de aleatoriedad de es la del algoritmo m as corto para calcularlo: divida circunferencia sobre di ametro. Este enfoque permite denir como serie ordenada, a aquella que es compresible y que por tanto puede especicarse por un algoritmo m as corto que la serie en cuesti on. Estimemos el n umero de series de d gitos que tienen un alto grado de aleatoriedad. Las series de n umeros que no son aleatorias son excepcionalmente bajas: de todas las series binarias s olo hay una que consta u nicamente de 0s y otra de 1s ; las restantes son menos ordenadas, y la gran mayor a, aleatorias. Para escoger un l mite, calculemos la fracci on de las series binarias de n d gitos que tienen una complejidad menor de (n -10). Supongamos que se trata de series binarias (0, 1) de longitud l. Una serie muy ordenada puede generarse por un programa de un s mbolo, 0 o 1, hay 2 dos programas de este tipo. Hay 2 programas que pueden especicarse con dos s mbolos (0,0) (0,1) (1,0) (1,1). En general existen 2i programas especi-

 1.7. TEOR IA ALGOR ITMICA DE LA INFORMACION

55

cados por un n umero i de s mbolos. El n umero total de estos programas est a dado por la serie S = 21 + 22 + 23 + 24 + + 2n11 = (2n10 2). n10 1 , se deduce que de todas las series binarias de n Puesto que 2 2n = 1024 d gitos alrededor de 1 entre 1000 presenta una complejidad igual o menor de (n-10). En otras palabras, solamente 1 entre 1000 puede comprimirse en una serie menor en 10 d gitos que la original; es decir, m as de 99.9 % de todas las series binarias de 1000 d gitos tienen una complejidad igual o mayor que (n-10). Si este grado de complejidad se considera aleatorio, entonces casi todas las series de n d gitos en realidad son aleatorias. Por ejemplo, si una moneda se lanza al aire n veces, hay una probabilidad mayor de 0.999 que el resultado sea aleatorio. Es imposible probar si una serie dada es aleatoria o no, mientras que es factible mostrar que una determinada serie no es aleatoria. Para ello, lo u nico requerido es encontrar el programa que comprime la serie en una sustancialmente m as corta sin necesidad de demostrar que es el m nimo posible (bastar a con que sea m as corto que la secuencia original). Para probar que una serie dada es aleatoria, hay que mostrar que no existe un programa m as corto que la genere, lo cual, seg un Chaitin, es indemostrable. Adem as, en esencia es indecidible si una secuencia aleatoria se ha generado por un proceso estoc astico o por uno de alta organizaci on. Para Chaitin, la imposibilidad de decidir si una secuencia es aleatoria o no es una manifestaci on 20 del teorema de G odel . Esta teor a es an aloga a la manera como se crean y validan las teor as
20 Supongamos la existencia de un algoritmo corto P que se puede emplear para demostrar la aleatoriedad de una secuencia S, donde: S P . Entonces, se procede a utilizar este programa P como subrutina de un programa m as largo designado para generar S. Para poder hacer esto, se incluye el algoritmo en un bucle generador de pruebas de aleatoriedad y se ensayan programas en orden creciente de longitud para encontrar uno que genere la serie S. Si la prueba de aleatoriedad encuentra un valor entero mayor que P y menor que S, este se detendr a e imprimir a el n umero. As , un programa corto que se use para probar que S es aleatorio, convertir a a S en no aleatorio. Esta contradicci on se resuelve solamente si concluimos que los axiomas usados en la prueba de aleatoriedad son inconsistentes, o que la b usqueda de pruebas de aleatoriedad debe continuar de manera indenida, sin ning un exito en el rango de series mayores que el programa. Por tanto es imposible distinguir entre una secuencia aleatoria y otra no aleatoria. Este caso es equivalente a las paradojas de los conjuntos que se contienen a s mismos como miembros. Si Epim enides el cretense arma: Todos los cretenses son mentirosos, este enunciado es cierto o falso?. Esta paradoja muestra que dentro de sistemas formales hay enunciados ciertos que no pueden ser probados. Por ejemplo: encontrar el n umero entero positivo m as peque no que para ser especicado requiere m as caracteres que los que hay en esta frase, espec ca esta frase un n umero entero positivo?. Esta paradoja permite demostrar que no se puede probar que un n umero espec co es aleatorio.

56

EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

cient cas. Los investigadores siempre tratan de encontrar una teor a que explique sus datos; en otras palabras, tratan de encontrar algoritmos m as cortos y de aplicaci on m as general que los datos experimentales. El valor de una teor a cient ca radica en su capacidad de proveer una descripci on compacta de uno o varios fen omenos que a primera vista aparecen como diferentes y sin relaci on. El cient co se parece al tah ur que trata de encontrar la manera de sacar ventaja de las probabilidades en un juego de azar, y elabora listas de los n umeros favorecidos, con el n de descubrir alguna regularidad que permita inferir sobre el resultado de la siguiente jugada. La mejor teor a solamente dar a probabilidades y no predicciones exactas. Goel y Thompson[58] arman que el contenido de informaci on de las prote nas en una c elula de mam fero es del orden de 6 105 bits, bas andose 4 en un estimativo de un total de 4 10 prote nas y de 16 bits de informaci on en promedio para cada una. Supongamos que la descripci on completa de las estructuras y funciones esenciales de un organismo tienen un contenido de K bits. El organismo se puede explicar en ese nivel por una secuencia binaria de K bits, pero no sabemos si puede existir otro valor m as peque no que explique al mismo organismo. Adem as, si suponemos, por ejemplo, que el l mite inferior de complejidad es K 6 105 , entonces, al menos 6 105 bits de informaci on esencial estructural son inexplicables. A este l mite m nimo de complejidad atribuible a una forma biol ogica se le denomina complejidad biol ogica irreducible. No importa el valor de esta complejidad, sino el hecho de que la vida presenta un m nimo de complejidad irreducible e inexplicable. Por ejemplo, los organismos unicelulares m as peque nos son del tipo denominado pleuromona, una clase muy simplicada de bacterias (micoplasma) cuyo n umero de genes ha sido estimado en 1000 en comparaci on con los 3000 estimados para Escherichia coli. Por qu e las formas de vida m as peque nas tienen un genoma del orden de 7 105 p.b. y no menor?. Chaitin[59] demostr o que no se puede probar matem aticamente que una serie dada binaria tenga un contenido de informaci on mayor que K , a menos que el contenido de informaci on de sus axiomas matem aticos sea mayor que K . Se deduce que nunca se puede demostrar que la hip otesis de complejidad irreducible es cierta, no obstante, se puede demostrar que es falsa para un valor particular de K , al presentar un algoritmo que genera las estructuras en cuesti on con un contenido menor de K bits. La demostraci on podr a consistir en mostrar que un algoritmo simple, como por ejemplo uno de optimizaci on evolutiva, puede generar las estructuras en cuesti on a partir de unas m as simples. Sin embargo, aun en este caso habr a un valor m nimo para estos algoritmos. Por tanto, la hip otesis de la complejidad biol ogica irreducible satisface el criterio de falsabilidad de Popper. En el presente, la

 INTERNALISTA DE ZUREK 1.8. ENTROP IA F ISICA: LA APROXIMACION

57

cantidad de informaci on biol ogica acumulada excede ampliamente a la que se ha explicado, a la vez que representa una m nima parte con respecto a lo que no se ha descrito todav a. Considerando que una explicaci on es una compresi on de informaci on, estamos lejos de llegar a un nivel de acumulaci on de informaci on que permita comprimir la informaci on existente al m nimo de complejidad irreducible. Hasta cu anto podr a comprimirse la informaci on (conocida y no conocida) que describe a los seres vivos? Cu al ser a este valor? Constituyen las formas de los organismos vivientes un tipo particular de orden independiente de las leyes f sicas?. La clase de todos los arreglos moleculares posibles que potencialmente constituyen a los seres vivos es inmensa y excede a 10100 . Por tanto, los organismos pertenecen a un subconjunto muy peque no de los posibles. La heterogeneidad de clases en la naturaleza corresponde a un orden natural primario e irreducible, o a una forma fuerte de hip otesis de irreducibilidad.

1.8.

Entrop a F sica: La aproximaci on internalista de Zurek

Para W. Zurek es posible establecer una denici on de entrop a que re une simult aneamente la entrop a probabil stica de Shannon con la entrop a algor tmica de Chaitin. Representar la entrop a como una cantidad h brida es posible desde el punto de vista de un referencial interno u observador interesado en la extracci on de trabajo u til. Aunque desde un punto de vista externalista esta presentaci on no interesa mucho, permite no obstante aplicar los conceptos de entrop a, irreversibilidad e informaci on al entendimiento de los procesos de medida y por extrapolaci on a la formalizaci on de las interacciones entre los sistemas vivientes, tal como explicar e en el cap tulo tercero. Zurek dene entrop a f sica (S ) como la cantidad de energ a libre que puede convertirse en trabajo u til por acci on de un demonio de Maxwell. Zurek imagina un referente u observador interno representado como Sistema Colector y Usuario de Informaci on (IGUS) que estima la cantidad de trabajo que una m aquina de c omputo puede extraer, teniendo en cuenta el balance total de entrop a producida a causa del procesamiento de los datos. Tambi en un IGUS puede imaginarse como un observador que sondea su entorno por medio de la ejecuci on de una serie de mediciones, y que procesa los resultados con el n de denir las acciones que conducen a una optimizaci on de la cantidad de trabajo u til. A medida que el n umero de mediciones tiene lugar

58

EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

1.

2.

)
M

E0

3.

4.

W =Trabajo para acoplamiento = uctuaciones azarozas, entrop a M = dispositivo de medici on

Sistemas acoplados = Reorientaci on de procesos

M = descripci on condensas de E

Figura 1.15. Trabajo necesario para establecer acoplamientos. (1) Sistemas no acoplados. (2) El sistema (S) posee un dispositivo de medici on (M) con el que puede reconocer algunos elementos (E0 ) del entorno (O). (3) El sistema (S) ejecuta un trabajo con el n de establecer un acoplamiento. (4) Acoplamiento entre sistema S y O como resultado de la interacci on entre M y E. Este acoplamiento se paga con uctuaciones aleatorias en S y O.

(
O
E

 INTERNALISTA DE ZUREK 1.8. ENTROP IA F ISICA: LA APROXIMACION

59

su incertidumbre acerca del entorno disminuye y la informaci on ganada incrementa el tama no del registro. (gura 1.15). Los IGUS se conciben como observadores internos, es decir como sistemas f sicos interesados en la cantidad de trabajo extra ble. La entrop a f sica (S ) es por denici on igual a la suma de dos cantidades independientes: la entrop a de Shannon (H ) o ignorancia remanente en el observador m as la complejidad algor tmica de Chaitin (K ) referida a la serie de s mbolos que registra la disminuci on en la incertidumbre. Por tanto para cualquier estado del sistema S = H + K . Se asume que el IGUS act ua como el agente causal del proceso f sico que convierte la informaci on faltante (H = entrop a de Shannon)21 en aleatoriedad conocida (K = complejidad algor tmica del registro en t erminos de Chaitin)22 . Las mediciones disminuyen la ignorancia acerca del entorno f sico, pero incrementa el tama no (aleatoriedad algor tmica) del registro que describe la informaci on obtenida. La diferencia entre H y K determina la ganancia en trabajo neto. El modelo explica como la cantidad de energ a que puede ser usada por el IGUS depende de la complejidad algor tmica del registro, puesto que entre m as comprimido este el registro (menores valores de K ), mayor ser a la cantidad de trabajo W que puede ser extra do lejos del equilibrio. Lejos del equilibrio H es mayor que K , mientras que la cantidad de trabajo neto que podr a ser extra do en equilibrio es nula dado que en este caso H ser a igual a K . El trabajo neto (W ) obtenido a temperatura T por el IGUS esta determinado por la suma: W = W + +W . Donde W + es el trabajo ganado debido al cambio en entrop a de Shannon, dado por W + = T (Hf Hi ). W es el costo de actualizaci on de la memoria del observador que reemLa entrop a de Shannon (H ) mide la incertidumbre del observador referida al n umero de mensajes posibles que pueden ser emitidos por una fuente dada. Es una noci on estad stica y probabil stica referida al n umero total de elementos de un conjunto de microestados que son compatibles con un macroestado, tal que H = log2 P para un numero P de eventos con probabilidad igual, y H = pk log2 pk para un numero k de elementos con probabilidades diferentes e iguales a pk . Hd = pk/d log2 pk/d , representa la incertidumbre
21

acerca de los microestados que todav a faltan a pesar de la disponibilidad de los datos (d), donde pk/d es la probabilidad condicional del estado sk dado d. Las mediciones cambian la probabilidad condicional pk/d de los microestados y como resultado Hd disminuye. 22 Los programas m nimos son los programas mas peque nos que son capaces de producir una serie particular de s mbolos en al salida de un computador C; el tama no de estos programas se mide en bits y su valor corresponde a la entrop a o complejidad algor tmica de la serie [59]. De acuerdo con Zurek[61] la complejidad algor tmica de una serie binaria s, es el tama no del programa m nimo S u, que computa la secuencia s en un computador on del computador universal reduce, pero no universal U ; Ku(s) [S u]. La introducci elimina, la importancia de la subjetividad.

60

EXTERNA A LA INTERNA 1. DESDE LA OBSERVACION

plaza el registro desactualizado correspondiente a las condiciones iniciales ri , con el registro rf que describe su conocimiento acerca del estado nal, 23 dado por W = T (Kf Ki ) = T ([rf ] [ri ]) . Zurek[60] demostr o que W = Ki/f = ri/f = [ri ] [rf ], donde ri/f es el tama no del programa m nimo que computa ri dado rf . La extracci on de energ a se hace posible solamente a trav es de la compresi on del registro (r) que depende de una codicaci on eciente dada por la habilidad del IGUS para percibir su mundo de experiencia en t erminos de regularidades. Pero la eciencia m axima en energ a extra da solamente puede alcanzarse cuando ri/f es el programa , lo cual solamente puede obtenerse cuando el n umero nito de m nimo ri/f pasos (n) usado para encontrar r , tiende a innito () en conformidad con el teorema de parada de la computaci on. Para concluir, las condiciones que permiten la ejecuci on de las operaciones de medici on y registro de un IGUS son: 1. Apertura termodin amica. 2. Lejan a del equilibrio. 3. Memoria. Zurek[60, 61] arma que la segunda ley no puede violarse porque la informaci on faltante impone limites a la extracci on de trabajo.(Ver ap endice)

23

[r ] indica el tama no del programa m nimo en bits.

Cap tulo 2

Mol eculas e informaci on

2.1. La biolog a molecular: una empresa multidisciplinaria

La biolog a molecular es heredera de una tradici on compartida por diferentes culturas cient cas que condujeron a la emergencia de un nuevo modo de ver los procesos vitales. Bioqu micos, f sicos y genetistas se han disputado su paternidad, consider andola cada uno como continuaci on de su perspectiva tradicional. Su origen fue el resultado de una revoluci on cient ca que deni o un objeto propio de estudio en un espacio transdisciplinario, el cual, a medida que se enriquec a y consolidaba, fue adquiriendo la forma de un dogma y de una disciplina institucionalmente diferenciada de las dem as. El objetivo de la biolog a molecular se dene como el entendimiento de los fen omenos vitales, por medio de su reducci on a estructuras y procesos moleculares. En particular, gira en torno a la noci on de un programa o informaci on codicada a nivel molecular que lleva inscritas las caracter sticas propias de los organismos. Los bioqu micos ven en esta disciplina una continuaci on de sus indagaciones sobre los procesos catal ticos y enzim aticos intracelulares. La identicaci on de los acidos nucleicos y la denici on de su estructura polim erica por Miescher se hizo dentro del esquema anal tico, que buscaba describir la naturaleza qu mica de los componentes celulares. No obstante, permiti o anticipar el moderno concepto de informaci on [62]. Los genetistas contribuyeron a la naciente disciplina aportando el concepto de gen como unidad de transmisi on hereditaria, junto con las ideas de segregaci on cromos omica y el desarrollo de modelos experimentales que permitieron ubicar la posici on relativa de los genes dentro de los cromoso61

62

CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

mas. Sin embargo, la gen etica no explica c omo las diferentes caracter sticas hereditarias se hallan registradas en los genes. Los f sicos, por su parte, se atribuyen los estudios estructurales de macromol eculas por medio de la difracci on de rayos X y de la cristalograf a, que permitieron la modelaci on tridimensional de mol eculas proteicas y, posteriormente, la obtenci on de los patrones de difracci on del DNA que servir an de soporte emp rico a Watson y Crick para construir el modelo de la doble h elice. Sin embargo, m as all a del desarrollo estructuralista, la noci on misma de informaci on desarrollada al interior de la f sica se constituy o en el aporte m as signicativo a la emergencia de esta nueva disciplina. A medida que avanzaba la descripci on qu mica de los componentes de la vida, se ampliaba el vocabulario adoptado de la teor a de la informaci on, para explicar las funciones moleculares en el contexto celular. Esta disciplina adopt o t erminos como informaci on, programa, se nal, receptor, c odigo, mensajero, transcripci on, retroalimentaci on, traducci on, promotor, delidad, control, represor, ligando, segundo mensajero, presentaci on, acompa nantes, que se fueron revistiendo de un signicado espec co, m as all a de su campo connotativo original. Estos t erminos abundan en los textos modernos, pese a que, desde la perspectiva cl asica externalista no hay consenso sobre su aplicabilidad al micromundo molecular que buscan describir. No obstante, este lenguaje indica que al menos en sentido metaf orico, las c elulas se conciben como procesadoras de mensajes informativos y de se nales moleculares; es decir, como agentes dotados de capacidad interpretativa. En otras palabras, este lenguaje sugiere que los sistemas moleculares podr an cumplir el papel de observadores internos y que la descripci on, que como observadores externos hacemos del mundo natural, debe tratarlos como tales.

2.2.

Del molde interior al dogma central

En el siglo XVIII, se consideraba que la forma se transmit a de padres a hijos por la intervenci on de una memoria que orientaba el arreglo de las part culas b asicas constitutivas de lo viviente. La naturaleza de la sustancia vital u org anica era de naturaleza corpuscular, en clara consonancia con el mecanicismo. Seg un Buon, la verdadera individualidad viviente es molecular, mon adica.
La vida del animal o del vegetal no parece ser m as que el resultado de todas las acciones, de todas las peque nas vidas particulares de cada

2.2. DEL MOLDE INTERIOR AL DOGMA CENTRAL

63

una de estas mol eculas activas en las que la vida primitiva parece no poder ser destruida. Hemos hallado estas mol eculas vivientes en todos los seres vivientes o vegetantes; estamos seguros de que todas estas mol eculas org anicas son igualmente propias de la nutrici on y, por consiguiente, de la reproducci on de los animales o de los vegetales. Por consiguiente, no es dif cil concebir que, cuando un cierto n umero de estas mol eculas se agrupan, forman un ser viviente; estando la vida en cada una de estas partes, se puede encontrar en un todo, en cualquier ensamblaje de estas partes.[63].

Para explicar el proceso de continuidad de las formas a lo largo de sucesivas generaciones, Maupertuis (1698-1759) sosten a que las part culas mantienen la memoria de su posici on anterior y regresan a su posici on adecuada cada vez que pueden, contribuyendo as a la formaci on de la parte correspondiente en el feto. Para Maupertuis, la materia est a dotada no s olo de memoria, sino tambi en de intelecto, deseo o aversi on[64]. Por otra parte, Buon (1707-1788) calicaba esta explicaci on como insuciente y postulaba la existencia de una estructura especial, que actuaba como la matriz o el patr on que guiaba a las part culas para que la forma de los padres pudiera reproducirse. Se trata de la hip otesis de un molde que la naturaleza fabrica para poder dar y transmitir la forma, no s olo al exterior sino sobre todo al interior de los organismos. Buon es consciente de la dicultad que implica reproducir formas tridimensionales, problema que resuelve con la idea de un molde que no se limita a reproducir la supercie (externa), sino que, como un centro de atracci on, tiene la capacidad de guiar a los corp usculos necesarios para el crecimiento hacia el interior de cada parte y en todas las dimensiones, de acuerdo con cierto orden y medida, de modo coordinado y arm onico. El molde interior se equiparaba a una estructura escondida, que explicaba las caracter sticas constantes e invariantes de cada especie. No obstante, con el animo de refutar el preformismo doctrina seg un la cual los primeros organismos de cada especie conten an, unos dentro de otros, las semillas de todas las generaciones subsiguientes el molde interior deb a reconstituirse en cada generaci on. La concepci on corpuscular aplicada a la materia viviente re n a con el preformismo, puesto que el empaquetamiento estar a impedido por falta de espacio suciente. Para Buon, la naturaleza produc a un n umero innito de obras, ya fueran organismos vivientes u objetos inanimados, por combinaciones de unidades b asicas. Para el caso de los seres vivos, estos arreglos se resuelven en conguraciones tridimensionales responsables de las formas.
Se puede objetar que esta expresi on, molde interior, . . . es como si uno quisiera combinar la idea de supercie y la idea de masa, y uno podr a

64

CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

mejor expresarla tanto como supercie masiva o como molde interior. . . Lo m as constante e inalterable en la naturaleza es la impresi on o molde de cada especie, tanto en animales como en plantas, lo m as variable y corruptible es la sustancia de que est an compuestos.(Buon citado por [64]).

Sin embargo, a pesar del avance del corpuscularismo en el siglo XVIII, para muchos naturalistas la vida obedec a a la acci on de uidos que penetraban los tejidos org anicos y, por tanto, las propuestas de Buon no tuvieron un desarrollo inmediato. La concepci on uida de la vida, todav a vigente en el siglo XIX, estaba presente en modelos que combinaban tanto aspectos mec anicos como vitalistas. Por ejemplo, para Schleiden y Schwann, a partir de una sustancia uida, continua, amorfa e indiferenciada, se generaban puntos cargados electromagn eticamente que actuaban como centros de atracci on y organizaban la estructura de los corp usculos, hasta que todo el espacio en su orbita de inuencia se rodeaba de una membrana o frontera delimitante [65].
El mismo proceso de la formaci on y transformaci on de c elulas dentro de una sustancia amorfa el citoblastema se repite en la formaci on de todos los organos de un organismo, as como en la formaci on de nuevos organismos, y el fen omeno fundamental mediante el que se expresa en general la fuerza productiva de la naturaleza org anica, es por consiguiente el siguiente: existe en principio una sustancia amorfa que yace bien en el interior, bien entre las c elulas ya existentes. En esta sustancia se forman, de acuerdo con determinadas leyes, c elulas, y estas c elulas se desarrollan de modo diverso en las partes elementales de los organismos.(Schwann citado por [65]).

Por oposici on y en franca ruptura con esta concepci on, a nales del siglo XIX August Weismann (1834-1914), retomando la tradici on corpuscular, postul o la existencia de mol eculas bi oforas que se hallaban almacenadas en el n ucleo, se originaban en los cromosomas y, fuera del organo nuclear, se multiplicaban para ordenarse en el protoplasma. En el plasma germinal ubicado en el n ucleo, los bi oforos formaban unidades superiores o determinantes, de modo que cada determinante conten a todos los bi oforos necesarios para formar un tipo determinado de c elulas. Estos determinantes, a su vez, se ordenaban en los ides. Un id conten a una serie completa de determinantes para producir un organismo completo y era en s mismo una entidad organizada que asimilaba, crec a y se divid a como una unidad. Esta teor a, precursora de las mol eculas informacionales de hoy en d a, no tuvo la suciente acogida debido a que el inter es estaba dirigido hacia el

2.2. DEL MOLDE INTERIOR AL DOGMA CENTRAL

65

estudio de los fermentos, que se consideraban como los pilares de la actividad celular. A su vez, la idea de la cat alisis enzim atica, ejercida por los fermentos, se abr a paso compitiendo con las escuelas de pensamiento que ve an en el protoplasma y en los coloides la sustancia vital por excelencia. A principios del siglo XX se pensaba que la acci on del n ucleo sobre el citoplasma estaba mediada por fermentos, de modo que los factores hereditarios tambi en estaban asociados a ellos [66]. A medida que la asociaci on entre enzimas y factores hereditarios ganaba aceptaci on, la b usqueda de part culas autorreplicantes perd a sentido, puesto que esta propiedad requer a un nivel de organizaci on superior al molecular. Cuando Weismann propuso la existencia de unidades morfol ogicas y siol ogicas autorreproducibles, ten a en mente agregados de muchas mol eculas, de manera que la replicaci on g enica deb a ser un proceso autocatal tico an alogo al crecimiento de un cristal. La idea de que los mecanismos de la herencia deb an involucrar numerosas sustancias con propiedades autocatal ticas transmitidas independientemente, iba ganado consenso. Troland asoci o los factores mendelianos con enzimas, y distingui o entre la actividad autocatal tica y la heterocatal tica de los genes; la primera, responsable de la autorreproducci on y la segunda, de la producci on de otras sustancias [67]. La actividad autocatal tica de los genes era considerada como el gran enigma de la biolog a. Se supon a que esta actividad era af n al crecimiento cristalino, en el que los campos de fuerzas alrededor del cristal semilla atra an las mol eculas del solvente, que se acomodaban por su forma siguiendo un criterio de complementariedad estructural del tipo llave-cerradura. La estrecha asociaci on entre las ideas de replicaci on g enica y autocat alisis hac a que ambas se concibieran como igualmente importantes. Hablar de replicaci on sin autocat alisis era imposible, como era inconcebible una autocat alisis sostenida sin replicaci on. En este mismo sentido, las teor as sobre el origen de la vida ca an en el problema insoluble de qu e fue primero, la replicaci on o la cat alisis? Con el animo de discutir el estado de la bioqu mica de los a nos 40, SzentGyorgyi arm o:
Por medio, de nuestras sustancias activas logramos producir las reacciones biol ogicas m as asombrosas, pero fallamos siempre que queremos proponer una explicaci on de los mecanismos moleculares. Es como si todav a faltara alg un dato de la vida, sin el cual cualquier comprensi on se hace imposible. Puede ser que el conocimiento de los niveles comunes de energ a inaugure una nueva epoca en bioqu mica, llevando esta ciencia al dominio de la mec anica cu antica.

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

Szent-Gyorgyi manifestaba la insuciencia del modelo mec anico y entreve a una posible reducci on cu antica para la biolog a. De acuerdo con esta propuesta, las prote nas se comportaban como estructuras que permit an la emergencia de niveles comunes de energ a, en los que los electrones de valencia dejar an de pertenecer a un a tomo en particular para pertenecer al sistema molecular total; se generaban a trav es de las interacciones entre prote nas, un nivel continuo de energ a por medio del cual los electrones excitados podr an viajar cierta distancia. Para Szent-Gyorgyi, la qu mica de las prote nas no explicaba la naturaleza de las funciones catal ticas, a menos que a nivel de la estructura at omica se canalizara un nivel energ etico com un m as fundamental, que explicara el comportamiento de las diversas macromol eculas como una totalidad organizada. Si una c elula forma un campo de energ a, una mol ecula que se le aproxime en cualquier punto pod a alterar el sistema y romper la continuidad en el espacio celular. No obstante, en ese momento los desarrollos de la qu mica cu antica eran insucientes para trabajar modelos como el propuesto por Szent-Gyorgyi, y el u nico camino viable era la profundizaci on del programa anal tico de investigaci on, que permit a separar e identicar las mol eculas que participaban en las reacciones intracelulares. En esa d ecada, los datos emp ricos se interpretaban dentro del paradigma de la uidez de la vida y la adaptaci on enzim atica.

2.2.1.

El paradigma de la uidez de la vida y la adaptaci on enzim atica

Con el n de explicar la din amica y espontaneidad de la vida para responder adecuadamente a los desaf os del medio, Schoenheimer [68] postul o un modelo din amico de mol eculas de naturaleza proteica sometidas a un proceso constante de cambio y transformaci on en el citoplasma celular. Los trabajos de Borsook[69], permitieron demostrar, por medio del uso de marcadores radiactivos, que tanto en animales j ovenes como en adultos la tasa de recambio de prote nas corporales era muy alta, lo que permit a armar que esta actividad no era propia de una etapa transitoria del desarrollo, sino una caracter stica fundamental de la vida. La actividad celular se conceb a como un recambio continuo de prote nas. La actividad de los genes se asimilaba a entidades que dan o rdenes que se ejecutaban por un mecanismo desconocido. Seg un el paradigma de la adaptaci on enzim atica, las enzimas no se fabricaban ex nihilo, ni a partir de sus elementos constitutivos, los amino acidos, sino a partir de una prote na fundamental que pod a moldearse por diferentes inductores para dar lugar a

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la enzima necesaria. De acuerdo con este modelo, las enzimas eran prote nas que hab an adquirido una forma espec ca y estaban dotadas de la propiedad de reconocer estereoespec camente (complementariedad llave-cerradura) las mol eculas sobre las que actuaban. El gen no determinar a la estructura de las prote nas adaptables, sino que esta estar a dada por las mol eculas inductoras. Por tanto, dentro de esta o ptica, un gen podr a conducir a la producci on de diferentes enzimas, seg un el inductor que hubiera entrado en contacto con la prote na pl astica primordial. El gen se limitar a a permitir la fabricaci on de esta prote na. Hay que tener en cuenta que en esa epoca no hab a informaci on sobre la estructura de las prote nas; solamente 18 a nos despu es, en 1958, Kendrew report o la estructura tridimensional de la mioglobina. Este modelo uido encontraba apoyo emp rico en la inducci on experimental de anticuerpos en animales y en la adaptaci on enzim atica en bacterias. De acuerdo con estas observaciones, los seres vivos parec an capaces de producir prote nas que pod an interactuar espec camente con cualquier tipo de mol ecula que les fuera presentada. Esta concepci on din amica de la vida dejaba de lado los genes que, por el contrario, se transmit an sin modicaci on de generaci on en generaci on, y desde el n ucleo celular daban o rdenes que se cumpl an por mecanismos desconocidos. Los genes se consideraban como inaccesibles y poseedores de una naturaleza qu mica extraordinaria, presumiblemente proteica o nucleoproteica [70]. Armaba Bonner[71],
uno deber a esperar que los genes al igual que otras prote nas tuvieran conguraciones espec cas y caracter sticas propias de cada gen en particular. Estas consideraciones sugieren el punto de vista de que el gen controla las reacciones bioqu micas imponiendo directa o indirectamente una conguraci on espec ca a las enzimas necesarias para reacciones espec cas.

Es decir, al equiparar los genes con prote nas, se reconoc a su funci on como portadores de informaci on tridimensional. En 1941, Beadle y Tatum formularon la hip otesis un gen, una enzima. Sin embargo, esta hip otesis no se concibi o en su momento como una correlaci on que implicara una determinaci on sobre la secuencia de amino acidos, pues para muchos bioqu micos este planteamiento no era sino la expresi on de la actividad heterocatal tica de los genes que induce, mas no determina, la s ntesis de la prote na correspondiente.

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

Posteriormente, se identican dos corrientes de pensamiento respecto al problema de la bios ntesis de las prote nas. Una que postulaba un acoplamiento por pasos de numerosas unidades pept dicas peque nas, y otra que postulaba la s ntesis sobre moldes espec cos para cada prote na y probablemente identicables con un gen. Pero como postulara Campbell[72], la idea de gen resultaba todav a muy abstracta y se consideraba equivocado tratarla de concretar en una mol ecula de acido nucleico o de prote na.

2.2.2.

Paradigma inform at co

En clara oposici on al paradigma uido catal tico, en el que se daba la instrucci on y el moldeo de mol eculas por medio de las interacciones estereoespec cas, se impuso el moderno concepto de informaci on1 . El concepto de informaci on recuerda la causa formal aristot elica, aunque tal como se presenta en la formulaci on propia de la biolog a molecular aparece subordinada a las causas material y eciente. Shannon describe un ujo unidireccional de la informaci on: Fuente Canal Receptor (v ease gura 1.5). En esta perspectiva, un mensaje corresponde a una combinatoria particular de s mbolos seleccionada entre todas las alternativas posibles. Para Shannon el receptor es el observador humano, que calcula las probabilidades para identicar un mensaje determinado, mientras que en el caso del dogma central, tanto la fuente como el receptor corresponden a sistemas f sicos naturales presentes en los organismos. Seg un Shannon, no hay informaci on calculable para un mensaje aislado, sino en relaci on con los mensajes posibles. Por tanto, cualquier estructura material podr a compararse con un mensaje, puesto que la naturaleza y posici on de sus componentes ( atomos, mol eculas) ser a el resultado de la selecci on hecha sobre las alternativas combinatoriales posibles. De acuerdo con las consideraciones anteriores, en 1949 Norbert Wiener consider o que no exist a ning un obst aculo para concebir a los organismos como mensajes inform aticos, en la medida en que cada clase representa un arreglo particular de un conjunto de unidades estructurales. Pero quien realmente abon o el terreno para la adopci on moderna del concepto de informaci on fue Schr odinger[73] al plantear la noci on del cristal aperi odico. Schr odinger[73] propuso la existencia de macromol eculas para poder explicar el orden en la naturaleza viviente. Las macromol eculas, o agregados constituidos por un n umero muy alto de a tomos, anular an estad sticamente las uctuaciones aleatorias. Por medio de c alculos sobre cu al deber a ser el
Etimol ogicamente, informaci on signica poner o dar la forma, igualmente se utiliza en el sentido de comunicar una idea o representar un estado del conocimiento.
1

2.2. DEL MOLDE INTERIOR AL DOGMA CENTRAL

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m nimo n umero de atomos requeridos en el organismo viviente m as peque no, y a partir de consideraciones estad sticas, argument o que no pod an existir formas de organizaci on menores de 109 atomos, puesto que para tener un comportamiento determinista se necesita reducir el margen de uctuaciones2 . Este orden y estabilidad de las macromol eculas se ver a reejado en el orden y estabilidad de los organismos. Schr odinger arma que la estabilidad de estas mol eculas explica la permanencia de un mismo rasgo a lo largo de sucesivas generaciones, por ejemplo el labio de los Habsburgo. A partir del hecho de que la acci on de los rayos X puede inducir mutantes en Drosophila, deduce la existencia de un c odigo en miniatura a escala molecular, puesto que los rayos X por su longitud de onda son los u nicos capaces de penetrar los espacios interat omicos, present andose el fen omeno de la difracci on. La mutaci on se explica por cambios de la estructura molecular. En consecuencia, sin preocuparse por la naturaleza qu mica de estas entidades, propone que las bras de los cromosomas poseen la naturaleza de un cristal aperi odico, en el que el arreglo unidimensional de secuencias o series de s mbolos sin repetici on, ser a el fundamento de la codicaci on de las distintas formas posibles. Esta indagaci on concluye con la propuesta de codicaci on a nivel molecular en forma de cristales aperi odicos o pol meros s olidos. Esta secuencia no mon otona de motivos permite una alta capacidad de registro, que incluye cada uno de los caracteres desplegados por los organismos, adem as del plan de construcci on, regulaci on y control. Las formas de los organismos corresponder an a permutaciones de s mbolos en una secuencia lineal. El mensaje estar a codicado linealmente, aunque el cristal aperi odico se reproduce en cada una de las tres dimensiones. De esta manera, Schr odinger responde la inquietud de Buon acerca de la dicultad de reproducir formas tridimensionales, puesto que estas estar an determinadas por secuencias lineales de s mbolos que pueden replicarse con delidad y al menor costo energ etico. Los genes no imprimen directamente las formas tridimensionales a las prote nas, sino que los cromosomas llevan en forma codicada el registro de todo el patr on estructural del organismo. No se establece todav a una distinci on tajante entre mol eculas informativas y catal ticas, puesto que los genes, adem as de llevar informaci on, desempe nan la funci on de constructores o agentes ejecutivos que reproducen el plan estructural.
Las leyes f sicas son leyes estad sticas e inexactas dentro de un error relativo del 1 , donde n es el n u mero de mol eculas que participan en la denici on de la ley. orden n En consecuencia, un organismo debe tener una estructura comparativamente grande para poder beneciarse de leyes relativamente exactas, tanto para su funcionamiento interior como para las relaciones con el mundo exterior.
2

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

La estabilidad a lo largo de las generaciones est a garantizada por el programa gen etico o Bauplan en miniatura, generado por la interacci on entre todas las macromol eculas funcionales. De esta manera, el todo es el resultado de la acci on de las partes, y lo peque no y particular puede contener la representaci on de lo grande y general. Por otra parte, el grupo del fago, instaurado por Max Delbruck en 1938, se hab a propuesto estudiar un sistema experimental que permitiera observar y medir la transmisi on del m nimo de informaci on gen etica concebible. Para ello escogieron part culas virales infectivas de la bacteria Escherichia coli. Se trataba de la reproducci on in vitro de un fen omeno vital, sin recurrir a la destrucci on del sistema para analizar sus componentes por separado. Este programa de investigaci on abri o el paso a experimentos como el de HerseyChase (1952), entre muchos otros. Estos autores mostraron, por medio del marcaje radiactivo de fagos T2, que durante el proceso infectivo solamente el DNA entraba a la bacteria y que, por consiguiente, esta mol ecula llevaba la informaci on necesaria para guiar la producci on de la nueva progenie; es decir, la informaci on deber a estar contenida en el DNA, a pesar de que la bioqu mica, no sin argumentos, hab a privilegiado un vitalismo enzim atico e inducido a pensar que las mol eculas informacionales pudieran ser de naturaleza proteica. Luria y Delbruck (1943) cultivaron bacterias en presencia de fagos letales y sin ellos, y encontraron que estad sticamente se presenta la misma distribuci on uctuante de mutantes resistentes y no resistentes. Este resultado permiti o concluir que las mutaciones ocurren de manera espont anea, al azar, independientemente de una inducci on externa. S olo sobreviven aquellos mutantes que por azar se adaptaron a las condiciones externas de selecci on.

2.2.3.

El dogma central

A nales de la d ecada de los 50s, la bioqu mica hab a concentrado su esfuerzo en los estudios de estructura molecular por cristalograf a y difracci on de rayos X, que dieron lugar a modelos como el de la triple h elice del col ageno, desarrollado por Pauling. La doble h elice de Watson-Crick fue el resultado de una b usqueda por diferentes caminos, que fueron convergiendo en torno a una preocupaci on de tipo biol ogico; es decir, alrededor de la necesidad de generar un modelo que explicara la reproducci on el y de este modo esbozar las bases moleculares de la estabilidad y continuidad de la vida a lo largo de generaciones. El dogma central de la biolog a molecular se enunci o en t erminos de la teor a de la informaci on de Shannon, identicando al DNA con la fuente

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71

del ujo informativo que va hacia el receptor donde la informaci on captada esta representada por la secuencia de amino acidos en las prote nas [74](v ease gura 2.1).

Replicaci on DNA Transcripci on reversa Replicaci on RNA

Transcripci on

Traducci on PROTE INA

Figura 2.1. Dogma central. Unidireccionalidad en la via de transcripci on y traducci on [75].

El concepto moderno de especicidad de secuencia fue expresado por Crick cuando plante o formalmente el dogma central. El dogma provee una explicaci on de: a. C omo se determina la especicidad de una secuencia de DNA por medio de la replicaci on. b. C omo la especicidad se transere del DNA a las prote nas por medio de traducci on. De acuerdo con esta formulaci on, la especicidad de una pieza de a cidos nucleicos est a dada u nicamente por la secuencia de sus bases, que constituye un c odigo de la secuencia de amino acidos de una prote na en particular: La informaci on va del DNA a las prote nas y no puede ir en direcci on reversa[76]. En este contexto, el t ermino informaci on signica la determinaci on precisa de la secuencia de bases en los acidos nucleicos, y por consiguiente, de la secuencia de amino acidos en las prote nas. Con esta formulaci on, la idea de informaci on de Shannon sufri o una transformaci on radical, despoj andose

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

de toda actividad cognitiva por parte de un sujeto externo y reduci endose a una idea sustancialista que la identica con el DNA. Desde este momento, el DNA (sustancia) y el programa (informaci on o forma en potencia) se han venido tratando como si fuesen lo mismo.

2.2.4.

Monod y la Consolidaci on del Dogma Central

La propuesta de Monod surgi o como reacci on al paradigma de la adaptaci on enzim atica [77]. Cuando se cultivan bacterias en presencia de un tipo de az ucar como fuente energ etica, y se transeren a un medio que contiene otro distinto, pasan por un periodo estacionario antes de continuar el crecimiento. Se postulaba que durante este lapso de tiempo ten a lugar la adaptaci on enzim atica, o el proceso de la adecuaci on de las enzimas para degradar el nuevo sustrato. La hip otesis de la modicaci on de las enzimas preexistentes, de acuerdo con el nuevo sustrato, ten a una connotaci on nalista que Monod se propuso eliminar como principio explicativo. Monod demostr o experimentalmente que durante el periodo de adaptaci on de las bacterias a diferentes tipos de az ucares, no hab a modicaci on de enzimas preexistentes, sino que ten a lugar un proceso de s ntesis de prote nas nuevas. Esta demostraci on signic o una verdadera revoluci on dentro de la bioqu mica [78]. Una vez aceptado que las enzimas requeridas se sintetizaban de novo sin tener que recurrir a moldes inductores, qued o abierta la pregunta qu e pasa con el inductor? Si no act ua como molde de la enzima, c omo funciona? Monod arm o que el inductor se limita a interactuar con las prote nas represoras que permiten la expresi on de genes espec cos para las diferentes enzimas. Los bioqu micos aceptaron r apidamente la idea de que los genes se expresan independientemente de la presencia de sustancias sobre las cuales act uan sus productos de expresi on. En el desarrollo de esta idea fue notoria la inuencia de Burnet[79], quien hab a explicado la producci on de anticuerpos como un proceso de selecci on y no de inducci on, al plantear que ellos adoptan su estructura independientemente de las sustancias que inducen su fabricaci on. En 1960, Monod rechaz o de manera vehemente la adaptaci on enzim atica para proponer la selecci on sobre variantes aleatorias. M as tarde, Jacob[80] propuso la existencia de genes reguladores, es decir, genes independientes que codican las prote nas represoras que interact uan con el inductor, para permitir o no la expresi on del gen bajo control. La activaci on ser a ejercida independientemente por supresi on de una inhibici on. La mol ecula reguladora simplemente prende o apaga un sistema preestablecido gen eticamente, seg un est e o no en contacto con el inductor [81]. Se observ o que mol eculas de lactosa modicadas (tiogalact osidos) actuaban

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73

como inductores efectivos para la producci on de la -galactosidasa, con la sorpresa de que la enzima inducida no degradaba esta mol ecula. De esta manera la bacteria Escherichia coli se deja enga nar y, al no tener manera de corregir su error, muere. En otras palabras las bacterias no responden adaptativamente a los inductores (v ease gura 2.2).

lac I
Inhibidor alost erico

Promotor Operador

lac Z

lac Y

lac A

Estado T

Mon omero represor

Tetr amero represor -Galactosidasa Prermeasa Acelilasa

Activador alost erico

Estado R

Represor inactivo

Inductor

Figura 2.2. Operon lactosa. Se muestran los genes con sus respectivas regiones de control. Las prote nas represoras deciden sobre la activaci on o no de la expresi on gen etica dependiendo de su estado alost erico. La alternancia entre estados alost ericos depende de la presencia o no de inductores [75].

Monod concluy o su trabajo con la presentaci on de la idea de alosteria, que consiste en modicaciones tridimensionales que pueden sufrir las prote nas represoras y que denen los estados prendido o apagado, para la expresi on de genes. Por medio de estas prote nas las c elulas ajustan sus respuestas a los estados del entorno. La complementariedad estereoespec ca entre prote na y mol ecula inductora o represora, decide la expresi on g enica: es decir, las interacciones tridimensionales, a pesar de no ser instructivas, son imprescindibles para entender el funcionamiento celular.

74

CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

2.2.5.

Reacciones contra la propuesta de Monod

Koshland reaccion o en contra de la idea de las respuestas no adaptativas, proponiendo que la complementariedad estereoespec ca de una enzima por su sustrato se alcanzaba mediante un proceso de inducci on en la interacci on rec proca entre las dos mol eculas. Los sustratos inducen en las prote nas el arreglo tridimensional requerido para cumplir la funci on; en otras palabras, la enzima es exible (v ease gura 2.3).

Sustrato

+
a c b Enzima

Complejo ES

Figura 2.3. Complementariedad llave-cerradura, inducida de Koshland. Las formas estereoespec cas que dan la complementariedad se producen gracias a la interacci on rec proca entre las mol eculas.

Monod y Jacob describieron el operon lactosa de Escherichia coli (v ease gura 2.2). La organizaci on, que se evidencia al tener bajo un mismo sistema (oper on) genes reguladores y estructurales, dif cilmente pudo alcanzarse por acumulaci on de mutaciones independientes y azarosas sobre el DNA, expresando m as bien una serie de nuevos arreglos internos del genoma sometidos a un proceso de constante evaluaci on. Para producir una estructura funcional en la que participan varios genes, se requiere un concierto arm onico, regulado, coordinado y coherente de mutaciones, puesto que no podemos mantener una mutaci on aislada A durante numerosas generaciones hasta que aparezca la mutaci on B en el mismo linaje, y as con C y D. Cada mutaci on independiente podr a eliminarse antes de que pudiera coordinarse con las otras. No obstante, si las mutaciones se hubieran mantenido silenciosas hasta la aparici on de las otras, estas no habr an sido seleccionadas y, si se expresaran antes de que aparecieran las otras, conducir an a anormalidades o caracter sticas no seleccionables por no representar ventajas en ese momento. C omo explicar estos procesos sin asumir que las mutaciones son interdependientes dentro del organismo, el cual se comporta como un todo funcional y no como un mosaico de elementos independientes? [82].

2.2. DEL MOLDE INTERIOR AL DOGMA CENTRAL

75

El pensamiento mecanicista fue incapaz de ver que las mutaciones g enicas son insucientes para explicar el proceso evolutivo, que requiere ganancia informacional y cambios simult aneos y coordinados de sus componentes. El espectro de mutaciones puntuales independientes s olo reeja las uctuaciones propias del sistema que coneren estabilidad en entornos cambiantes. Posteriormente, los neutralistas plantearon la idea de que la gran mayor a de las mutaciones son incapaces de conferir alg un tipo de ventaja adaptativa [83]. Pese a las objeciones se naladas, el mecanicismo molecular fue aceptado r apidamente por la comunidad cient ca, y se transform o en el marco de referencia ocial. Se trata del azar microsc opico, absoluto en la g enesis de las estructuras, que sirve para legitimar; gracias a la necesidad impuesta por la selecci on, un determinismo r gido a nivel macrosc opico, maniesto en el funcionamiento de los niveles superiores de organizaci on. La raz on newtoniana parece haber conquistado la base molecular de la vida. El determinismo entra en consonancia con la racionalidad manipuladora de la ciencia, que a su vez se refuerza con la ingenier a gen etica y la biotecnolog a, pues c omo podr amos siquiera pretender manipular un ser vivo, o un gen, si no lo concebimos como sujeto a restricciones deterministas claramente denibles? Adem as, el mecanicismo no incluye una propuesta sobre c omo se genera o produce el azar; cualquier propuesta que pretenda ir m as all a debe ofrecer una explicaci on en este sentido. Polanyi[84] se nala que en una m aquina hay condiciones de frontera que imponen restricciones a las leyes f sicas a n de dirigirlas hacia la ejecuci on del prop osito para el cual fue dise nada. Este aspecto, que explicar a la pretendida irreducibilidad del proceso vital a leyes f sicas y qu micas, se tratar a en detalle cuando se haga referencia al aspecto semi otico inherente a los procesos de codicaci on biol ogica. Por ahora, baste decir que los procesos biol ogicos no van en contra de las leyes f sicas y qu micas sino que son expresi on de su m as estricto cumplimiento. Diferentes permutaciones de elementos a lo largo de una cadena codante pueden conllevar diversos signicados o funciones, manteniendo intactas las interacciones que determinan la delidad de la replicaci on del molde unidimensional.

2.2.6.

Las enzimas como demonios de Maxwell

As como el DNA pas o a verse como el depositario y la fuente principal de la informaci on, el entendimiento de la acci on enzim atica pas o por su comparaci on con los demonios de Maxwell [85]. Estos hipot eticos seres inteligentes, ser an los u nicos agentes capaces de producir orden en un sistema en equilibrio, por medio del uso de la informaci on que les permite distinguir

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

las part culas calientes de las fr as. De modo an alogo, el orden caracter stico de los intercambios de energ a y materia en la c elula depende de la exactitud de las operaciones ejecutadas por las enzimas que discriminan una especie molecular denida, abriendo as las compuertas de una reacci on determinada.
Son prote nas, en consecuencia, las que canalizan la actividad de la m aquina qu mica, aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. Todas estas performances reposan en u ltimo lugar sobre las propiedades llamadas estereoespec cas, es decir, su capacidad de reconocer a otras mol eculas seg un su forma, que est a determinada por su estructura molecular. Se trata, literalmente, de una propiedad discriminativa (cognitiva) microsc opica[2].

En consecuencia, las enzimas disminuyen la entrop a local y contrarrestan la tendencia hacia el desorden. Para poder actuar como demonios de Maxwell, las enzimas deben poseer motivos sensores que les permitan unirse transitoriamente a mol eculas inductoras o represoras, y sitios activos que les posibiliten desempe narse como agentes catal ticos. El enfasis en el dogma central ha impedido el desarrollo de esta otra analog a que llevar a al entendimiento de la actividad catal tica como prioritaria y anterior a la codicaci on gen etica. A partir del descubrimiento de los fen omenos de autoorganizaci on la actividad cognitiva y discriminativa anticipada por Monod comenz o a ser tenida en cuenta. Los desarrollos mas recientes incluyen el trabajo de Otsuka y Nozawa [86] sobre sistemas catal ticos basados en RNA. Si las enzimas son demonios de Maxwell entonces deben actuar como agentes de medici on en el sentido de los IGUS de Zurek. Seg un Patte[87] existen pocas dudas de que las enzimas son realmente agentes de medici on y que las mol eculas individuales conforman los mecanismos m as simples de control celular. La funci on esencial de las enzimas es establecer un acoplamiento entre una interacci on o medici on y una instancia de regulaci on, es decir una regla estad stica que asocia el reconocimiento de un sustrato a un control catal tico especico. Para la enzima este acoplamiento es estrictamente local tanto en sentido espacial como temporal. La enzima funciona din amicamente como una mol ecula reguladora y su descripci on gen etica contiene u nicamente la informaci on simb olica suciente para construir la secuencia lineal de sus residuos de amino a cidos. Mas a un la enzima debe ligarse a un sustrato antes de catalizar una reacci on y este reconocimiento del sustrato es de por s una forma de medici on. Las restricciones complejas del proceso de plegamiento proteico son las responsables del ajuste estereoespecico que caracteriza el reconocimiento del sustrato por la enzima y que da cuenta de la actividad reguladora catal tica. Los controles biol ogicos no dependen de la medici on

2.2. DEL MOLDE INTERIOR AL DOGMA CENTRAL

77

de observables simples sino que utilizan reconocimientos de patrones muy complejos basados en un conjunto de interacciones coherentes como las que regulan el plegamiento proteico, el ajuste estereoespecico, la cat alisis, el autoensamblaje y las redes de control. La actividad enzim atica es la responsable de la estabilidad y continuidad del sistema en su conjunto. Si los agentes descriptores internos dejan de actuar la empresa descriptiva en su conjunto colapsar a. Mas a un, la actividad enzim atica es generativa en el sentido de que se equipara con el agente causal del proceso de desarrollo que se dispara en el huevo, Matsuno[88]. El hecho de que las enzimas est en codicadas gen eticamente no impide su participaci on en los procesos generadores de variaci on gen etica, por ejemplo la delidad de la replicaci on esta asociada a las diferentes tasas mutacionales observadas. La codicaci on gen etica se hizo necesaria para impedir la producci on de enzimas poco ajustadas por s ntesis de novo. Por esta raz on, la codicaci on en el DNA se convirti o en el medio preferido para evitar el efecto da nino asociado a la medici on interna y el origen de las mutaciones se podr a interpretar como consecuencias de la disipaci on entr opica o borrado parcial de los registros producido a consecuencia de las enzimas de replicaci on que ejecutan tareas altamente especicas.

2.2.7.

Cr ticas al dogma central

Cuando Crick enunci o el dogma central, reconoci o que estaba haciendo expl cito lo que muchos cient cos ya cre an [74]. Sin embargo, algunos disidentes expresaron que la f ormula DNA RNA prote nas no describ a adecuadamente el ujo de informaci on en los sistemas biol ogicos [89]. La validez del dogma fue cuestionada por Commoner[90], quien arm o que las diferencias en el contexto bioqu mico de la traducci on pueden generar resultados biol ogicamente distinguibles. En oposici on al concepto de transmisi on lineal, sostiene que los sistemas que gobiernan la especicidad de la s ntesis proteica son fundamentalmente circulares. El mejor ejemplo para ilustrar las limitaciones del dogma central son los priones tipo virus scrapie, que no contienen a cidos nucleicos, y que por tanto permiten pensar en la transformaci on gen etica de c elulas mediante la introducci on de un agente diferente a los acidos nucleicos. Cualquier cambio en especicidad funcional puede ser identicado en el molde, siempre y cuando se acepte que la maquinaria de transcripci on y traducci on trabaja en condiciones normales. Sin embargo, queda sin denir cu ales son las condiciones normales en que debe operar la c elula para que la secuencia transcrita y traducida corresponda a la dada por el molde? [91].

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

Por otra parte, a partir del dogma central se dedujo que la forma de los organismos pod a explicarse por medio de la funcionalidad del programa gen etico inscrito en el DNA, evitando as el problema de denir la relaci on entre el DNA y el programa. En este planteamiento no se dice nada acerca de la l ogica del programa y menos aun acerca del sujeto para quien el programa tiene sentido. La met afora del programa o de la informaci on desvi o la atenci on de lo morfol ogico hacia el nivel molecular; en lugar de mirar a los organismos, se pas o a examinar su descripci on codicada en el DNA. La exibilidad evolutiva del DNA (programa gen etico) se ve como el fundamento de la exibilidad evolutiva de los organismos. La identicaci on de sustancia y forma en los niveles m as b asicos explica por qu e se pretende derivar la funci on de la forma de las estructuras biol ogicas. La informaci on biol ogica no es id entica a los genes o al DNA, aunque depende de ellos, es decir, de la manera como la sustancia se organiza.

2.2.8.

Dogma central y c odigos

Al igual que el c odigo binario con extensi on de orden 5 (ver ap endice A), el c odigo gen etico es redundante. La fuente puede utilizar cualquiera de los sin onimos para una recepci on correcta; no obstante, en caso de haber utilizado el c odigo menos protegido, un error ser a suciente para provocar una lectura incorrecta. Los alfabetos A y B del ejemplo (ver ap endice A) no son biyectivos dado que hay 32 palabras en A y 4 en B. Es decir, una vez decodicado no se puede saber cu al de las palabras de la fuente fue la que se emiti o en realidad. Los alfabetos A y B no son isom orcos. Un c odigo de esta naturaleza no es reversible. Todos los c odigos cuyos espacios de probabilidad no son isom orcos cumplen el dogma central. Hay m as informaci on en el DNA que la que se traduce a prote nas. Hay informaci on que se elimina en la transmisi on del mRNA a la prote na. La p erdida de informaci on hace la operaci on irreversible. Es imposible, por ejemplo, reconstruir la lectura de cada dado si solamente sabemos la suma del resultado de ambas caras (v ease tabla 2.1). Del mismo modo, no es posible reconstruir la secuencia del mRNA a partir de la prote na. Shannon mostr o, en su teorema sobre la capacidad del canal, que un mensaje puede ser transmitido con una frecuencia relativamente baja de error solamente si se incluye suciente redundancia en el c odigo para corregir la informaci on descartada por ruido. Aunque para muchos el dogma central pertenece u nicamente a la biolog a molecular, en realidad corresponde a una propiedad de cualquier tipo de c odigos en que el alfabeto de la fuente es m as amplio que el alfabeto del receptor. En otras

2.2. DEL MOLDE INTERIOR AL DOGMA CENTRAL

79

palabras, el dogma central es una propiedad fundamental que se aplica a cualquier sistema de comunicaci on en que la entrop a de la fuente es mayor que la del receptor.
Tabla 2.1. Valor total obtenido por un par de dados y valores mostrados por cada cara

D1 1 1 2 2 3 1 4 1 2 3 1 5 4 2 3 1 6 2 5 3 7

D2 1 2 1 2 1 3 1 4 3 2 5 1 2 4 3 6 1 5 2 4 3

Total 2 3 3 4 4 4 5 5 5 5 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7

D1 2 6 3 5 4 3 6 4 5 4 6 5 5 6 6

D2 6 2 5 3 4 6 3 5 4 6 4 5 6 5 6

Total 8 8 8 8 8 9 9 9 9 10 10 10 11 11 12

2.2.9.

El sistema de comunicaci on DNA - mRNA - prote nas

La decodicaci on del mensaje del alfabeto DNA al del mRNA se denomina transcripci on. El mRNA hace el papel de canal que comunica el mensaje gen etico a los ribosomas o dispositivos decodicadores. En cualquiera de estas etapas (replicaci on del DNA, y transcripci on) pueden ocurrir perturbaciones aleatorias que introducen mutaciones puntuales que afectan la lectura del mRNA. Este ruido gen etico se corrige en los procesos de reparaci on del DNA y durante la correcci on de lectura en el proceso de aminoacilaci on del

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

tRNA. El mensaje gen etico se decodica en los ribosomas pasando de un alfabeto de 64 codones en el mRNA a uno de 20 en las prote nas. Esta segunda decodicaci on se denomina traducci on. De esta manera, el mensaje unidimensional en el DNA se transforma en la secuencia de amino acidos que al plegarse da lugar a una forma activa tridimensional. La direcci on del ujo de informaci on est a gobernada por la entrop a de los alfabetos involucrados en la codicaci on y la decodicaci on. En el caso del retrovirus tanto el alfabeto del DNA como el del mRNA tienen la misma entrop a y por lo tanto el ujo va en ambas direcciones.

2.3.
2.3.1.

De la informaci on digital a la anal ogica y viceversa

El DNA: modelo de informaci on digital

El DNA es un pol mero constituido por cuatro subunidades; cada mensaje (codicado digitalmente) corresponde a una secuencia determinada de nucle otidos. En este sentido, el DNA, a causa de la diversidad de arreglos o secuencias posibles, puede inequ vocamente ser equiparado con la fuente de informaci on. El dogma central sobre la unidireccionalidad del ujo inform atico del DNA a las prote nas, permiti o redenir y encuadrar todas las descripciones moleculares de lo viviente. Sin embargo, los bi ologos moleculares han evitado la discusi on sobre el concepto de informaci on desde el momento en que este se convirti o en su axioma central. La biolog a molecular est a fundamentada en una idea muy limitada sobre la relaci on entre sustancia (DNA) e informaci on, y el dogma central ha contribuido a oscurecer el car acter esencial de la din amica informacional en los sistemas bioqu micos. Si de acuerdo con Shannon, consideramos al observador humano como el receptor de la informaci on, podemos constatar que es muy poco lo que se aprende de las estimaciones cuantitativas en bits, correspondiente a un fragmento de DNA. El tratamiento cuantitativo es completamente in util, puesto que dos secuencias que tengan el mismo n umero de nucle otidos tendr an la misma probabilidad de ser identicadas independientemente de su funci on. El aporte m as importante del dogma central fue reconocer que en los sistemas vivientes hay mol eculas que generan informaci on, otras que la transmiten y, nalmente, un sistema molecular de recepci on que las traduce. Este proceso ocurre independientemente de cualquier observador humano. Si el referente de la informaci on es el mismo sistema viviente resulta m as interesante, de acuerdo con la l ogica DNA = informaci on, investigar cu ales son

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los genes que corresponden a determinados mensajes, referidos en t erminos de la funci on o actividad biol ogica que cumplen. Es decir, la biolog a molecular siempre ha reivindicado el aspecto cualitativo funcional, relacionado con el uso de la informaci on por parte de los organismos. Correspondi o pues a los bi ologos moleculares preservar la idea del contexto bioqu mico celular para el entendimiento de la naturaleza de los contenidos informativos, en contraposici on a la concepci on de trabajar una idea cuantitativa y descontextualizada de la informaci on, tal como sugiere la propuesta de Shannon. Aunque el concepto de informaci on pas o de la f sica a la biolog a, no quiere decir que cuando los f sicos y bi ologos hablan de informaci on se est en reriendo a lo mismo. Los f sicos trabajan el nivel cuantitativo (aspecto digital de la informaci on) sin ninguna conexi on con el valor o relevancia de la informaci on, mientras que los bi ologos la trabajan de un modo pragm atico y cualitativo en funci on de la utilidad que presta para la supervivencia (aspecto anal ogico de la informaci on). El valor de la informaci on biol ogica es dependiente de su contexto. Adem as, mientras para Shannon la informaci on tiene que ver con las elecciones hechas por un observador externo, para los bi ologos es simplemente una estructura molecular propia del sistema biol ogico. El DNA no contiene la clave de su propia interpretaci on. La c elula organizada posee la clave que permite interpretar el DNA; por ejemplo, en el caso de los organismos con reproducci on sexual, solamente el huevo fecundado sabe c omo utilizar el texto para construir un organismo. Por otra parte, podemos armar que el DNA no se autorreplica sino que es replicado por una enorme maquinaria proteica en el concierto del entorno celular.

2.3.2.

Espacios de secuencias

Hoy en d a, la biotecnolog a basada en los procesos de selecci on in vitro ha incorporado el aspecto cuantitativo de la teor a de la informaci on, sin tener que renunciar a las consideraciones funcionales. Los espacios de secuencias representan las secuencias posibles de acidos nucleicos en un espacio N dimensional, donde a cada una corresponde un punto denido por tantas coordenadas como n umero de s mbolos tenga la secuencia. Cada punto est a conectado a N puntos que representan los posibles mutantes que pueden obtenerse a partir de una sola sustituci on. El n umero de l neas, que conectan dos puntos cualesquiera, corresponde a la distancia o n umero de mutaciones puntuales necesarias para obtener una secuencia a partir de otra. Todas las secuencias accesibles por una mutaci on corresponden a los N puntos que est an conectados por una l nea. Esta idea

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Figura 2.4. Hipercubos y espacios de secuencia de dimensiones 1, 2, 3, 4 y 6. El n umero neas que conectan los v ertices representan los de v ertices en el hipercubo es de 2n . Las l caminos mutacionales. En el espacio de secuencia, a cada v ertice corresponde una secuencia espec ca con un valor selectivo determinado [92].

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 DIGITAL A LA ANALOGICA 2.3. DE LA INFORMACION Y VICEVERSA

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fue desarrollada por Richard Hamming a partir de la teor a de la informaci on, y la posibilidad de aplicarla al trabajo con a cidos nucleicos fue sugerida por primera vez, por Maynard Smith [92]. Caracter sticas de estos hipercubos: a. Capacidad enorme que crece exponencialmente con el n umero de posiciones en la secuencia; cada nueva posici on duplica el cubo, si representamos las secuencias en c odigo binario. El conjunto de todas las secuencias binarias de 360 s mbolos equivale al n umero de atomos de 108 hidr ogeno necesarios para llenar el universo = 10 . b. A pesar de las dimensiones astron omicas de los hipercubos, la distancia entre dos secuencias cualesquiera nunca sobrepasa la dimensi on del cubo. c. Cada l nea representa un proceso mutacional y las trayectorias que pueden presentarse son innitas. d. La evoluci on de las formas de vida corresponde a cambios m nimos graduales, o a saltos mutacionales, en el espacio de secuencias. As , el proceso evolutivo puede describirse por una trayectoria en el espacio. e. La ruta est a denida en gran medida por la estructura del paisaje adaptativo. Es decir, aunque en principio todas las secuencias son igualmente probables, no todas se presentan con igual frecuencia, y el universo de las realmente existentes corresponde apenas a una fracci on astron omicamente peque na de todo el universo de posibilidades (v ease gura 2.4). El razonamiento aplicable a la biotecnolog a es el siguiente: si la biosfera a lo largo de la evoluci on apenas ha explorado una m nima fracci on de las secuencias nucleot dicas posibles, no ser a posible dise nar una estrategia que nos permitiera explorar el espacio virtual de las posibles a n de encontrar mol eculas cuya actividad biol ogica, qu mica o farmac eutica sea de inter es? Se trata de la recuperaci on de nociones cuantitativas propias de la teor a de la informaci on, pero conservando la idea del signicado y valor de la informaci on referida a la utilidad del producto deseado. No todas las secuencias posibles presentan la misma probabilidad de aparecer, sino que esta corresponde a la altura de los picos adaptativos que se ineren a partir de las frecuencias con que ocurren, dadas ciertas condiciones de selecci on. Este hecho pone de presente que no todas las secuencias tienen el mismo valor, signicado y funcionalidad en un contexto determinado. Al

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

someter las mol eculas a procesos de replicaci on con error, que dan lugar a variaci on aleatoria y selecci on, la probabilidad de encontrar variantes alrededor de los picos adaptativos es mucho mayor que si la distribuci on de las variantes fuera totalmente aleatoria. Esto explica por qu e los procesos reiterados de variaci on y selecci on aceleran la evoluci on en varios o rdenes de magnitud. La recuperaci on del contexto est a dada por la introducci on de una condici on de selecci on determinada, con miras a un uso pragm atico de la informaci on por parte de los biotecn ologos. Si en una primera etapa la biolog a molecular se alej o de los enfoques cuantitativos, hoy en d a no puede prescindir de ellos al dise nar las estrategias de b usqueda de nuevas secuencias. De este modo, en el espacio creado por la biotecnolog a de selecci on in vitro, la biolog a molecular y la teor a de la informaci on tienden a acercarse, puesto que en esta empresa es obvia la presencia del observador externo, o sea, del propio investigador.

2.3.3.

Estructura de los lenguajes y sem antica molecular

Los s mbolos de la comunicaci on ling u stica se denen sin ambig uedad. El n umero de letras es el resultado del ajuste entre las necesidades funcionales y los vocablos permitidos por la fon etica. La interacci on entre emisor y receptor depende del signicado inequ voco entre los s mbolos usados. La asignaci on de signicados a las secuencias de s mbolos es casi inequ voca; por ejemplo con cuarenta fonemas se pueden producir 1 600 combinaciones de dos fonemas, 64 000 de tres, 2 560 000 de cuatro, 102 400 000 de cinco, etc. Estas cifras, comparadas con las palabras de uso corriente, permiten concluir que los lenguajes utilizan u nicamente una fracci on m nima de las combinaciones posibles. A nivel estad stico, los lenguajes presentan un tipo de distribuci on caracter stica denominada ZIPF, seg un la cual las palabras m as cortas aparecen con una frecuencia m as alta que las palabras largas. Noam Chomsky propuso que, dejando de lado las idiosincrasias espec cas de los lenguajes, la estructura de las frases y oraciones muestran paralelos que sugieren leyes universales aparentemente enraizadas en el cerebro humano. Chomsky fundamenta su gram atica generativa en la aplicabilidad distingue entre dos clauniversal de un conjunto de reglas internas. El ses de reglas: generativas y transformacionales. Utilizando el esquema de un arbol de decisiones podemos dividir una frase en nombre y verbo. La frase verbo puede subdividirse en su verbo y nombre (complemento directo). As , la estructura profunda de una frase se somete a un an alisis o s ntesis. Pero la estructura profunda de la oraci on solamente se hace evidente si aplicamos las reglas transformacionales. De este modo se puede observar

 DIGITAL A LA ANALOGICA 2.3. DE LA INFORMACION Y VICEVERSA

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lo que corresponde a su estructura de supercie, propia de cada lenguaje en particular, y lo que corresponde a su estructura profunda, o peque nas frases claves con sus reglas de construcci on y transformaci on. Los marcadores de transformaci on son aquellos que se introducen por medio de los pronombres relativos, la voz pasiva, etc., (v ease gura 2.5).
1. Yo deseo que N FN S1 S2 3. estas explicaciones satisfacen a los lectores A FN FV S3 Yo deseo que los lectores satisfechos con estas explicaciones recomienden el libro N V A FN N S1 S2 S3 V FV N 2. los lectores recomienden el libro A FN FV N V A N FN

Figura 2.5. Transformaci on de una frase en tres frases b asicas de acuerdo a Chomsky. Deseo que los lectores satisfechos con estas explicaciones, recomienden la lectura del libro. Frases b asicas: 1. Estas explicaciones satisfacen a los lectores. 2. los lectores recomendar an la lectura de este libro. 3. Yo deseo. A=art culo. N=nombre. V=verbo. F=marcador de frase. FN=frase nombre. FV=frase verbo.

Es muy discutible que una formalizaci on de este tipo reeje la realidad del lenguaje. El car acter de las leyes generales no permite explicar los eventos espec cos. Hay l mites a la l ogica que impiden asignar un sentido inequ voco al lenguaje. Si queremos formular un lenguaje objetivo con unas relaciones denidas con precisi on, necesitamos una sem antica o un metalenguaje, y no habr a l mite a la jerarqu a de lenguajes que se podr an construir de esta manera. Para discutir los aspectos sem anticos de un mensaje dentro del marco de la teor a de la informaci on, cito el art culo original de Shannon:
El problema fundamental de la comunicaci on es el de reproducir, exacta o aproximadamente, en un punto, un mensaje seleccionado en otro. Frecuentemente, los mensajes tienen signicado, es decir, se reeren o est an correlacionados de acuerdo con alg un sistema con ciertas entidades f sicas o conceptuales. Estos aspectos sem anticos son irrelevantes al problema de la ingenier a. El aspecto signicante es que el mensaje actual es uno,

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

seleccionado de entre un conjunto de mensajes posibles. El sistema debe estar dise nado para operar en cada selecci on posible y no solamente para la que va a ser elegida, ya que esta se desconoce en el momento del dise no[93].

Si cambiamos la palabra ingenier a por biolog a molecular, la coincidencia con el dogma central se hace evidente. Sin embargo, al prescindir de los contextos tambi en se dejan de lado los metalenguajes que explican la coherencia del lenguaje en cuesti on. Las mol eculas hablan entre s a nivel fenot pico utilizando un lenguaje objetivo orientado hacia criterios funcionales o ptimos. El lenguaje molecular fenot pico presenta analog as con los lenguajes humanos. El lenguaje molecular utiliza un alfabeto cuyos s mbolos son expresivos por s mismos, como en los alfabetos de los lenguajes humanos y no como los alfabetos binarios. Este alfabeto consta de 20 s mbolos (amino acidos), cada uno de los cuales tiene una funci on qu mica espec ca. Podemos equiparar este alfabeto proteico a los fonemas de nuestro lenguaje o a las letras del alfabeto. Las palabras corresponden a las funciones ejecutivas que las mol eculas deben cumplir (transporte, regulaci on, inductor de reacciones etc.). Al igual que las palabras de nuestro lenguaje, algunos s mbolos aparecen juntos en unidades cooperativas. Los s mbolos funcionalmente efectivos se encuentran dispersos a lo largo de la estructura primaria de las prote nas y adoptan conguraciones espec cas en los centros activos. Cada una de estas mol eculas representa una acci on espec ca, y por esta raz on es l cito decir, metaf oricamente, que las enzimas son los verbos del lenguaje molecular. Todas las funciones en el organismo est an coordinadas precisamente entre s . El alfabeto de los a cidos nucleicos usa palabras o codones para cada letra del alfabeto proteico, por medio de una asignaci on libre de ambig uedad que reeja consideraciones de tipo econ omico en su construcci on. El c odigo gen etico utiliza un alfabeto de 4 s mbolos que son le dos en tripletas (64) dando pie a una asignaci on con distintos grados de redundancia para los 20 amino acidos. El repertorio de caracter sticas fenot picas es mucho m as rico que lo que podr an proporcionar cadenas de DNA con un s olo par de bases. En este caso, con un s olo par de bases se producir an cadenas bastante homog eneas que dar an lugar a 8 codones, reduciendo notablemente el n umero de asignaciones posibles. El c odigo gen etico permite un repertorio muy amplio, con grados variables de estabilidad, respetando un principio de econom a en la transmisi on de la informaci on. La dualidad entre sintaxis y sem antica evoca la distinci on entre genotipo y fenotipo. La sintaxis corresponde al conjunto de reglas que gobiernan

 ALLA DEL DOGMA CENTRAL 2.4. MAS

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la manipulaci on de los s mbolos, mientras que la sem antica est a asociada a los signicados que se atribuyen a estas series de s mbolos. La sem antica es abierta en cuanto nuevas signicaciones pueden asignarse a diferentes permutaciones de s mbolos, siempre y cuando respeten las restricciones impuestas por las leyes sint acticas. Es decir, la rigidez de estas reglas no impide la exploraci on de referentes externos o nuevos signicados. Parece existir una dominancia de lo sint actico sobre lo sem antico, ya que en los lenguajes una vez estructurados estas reglas no cambian. Ocurre igual en los organismos, en donde la programaci on gen etica y las reglas de decodicaci on son invariantes. Sin embargo, a nivel de las instancias de interacci on y acci on catal tica, la iniciativa radica en el nivel sem antico, as como a nivel fenot pico se especican el tipo de relaciones que se establecen entre los organismos. Hist oricamente es indecidible la prioridad de cualquiera de estas dos instancias, aunque s podemos armar que antes de la congelaci on o denici on de las reglas sint acticas de los lenguaje verbales articulados y de la estructura gen etica en los organismos, se dio tanto a nivel del lenguaje onomatop eyico y gestual, como en el molecular prebi otico una enorme adjudicaci on de signicados. En ambos casos, las reglas sint acticas o genot picas surgieron por la interiorizaci on de contingencias que llevaron a la denici on de las normas para la manipulaci on de s mbolos. La supremac a de lo gen etico sobre lo fenot pico, ampliamente aceptada en biolog a, se explica como consecuencia de la din amica (catal tica, fenot pica, ecol ogica, sem antica) de los procesos locales y contingentes de asignaci on de referentes externos o especicaci on de los s mbolos. Igualmente, a partir de estas din amicas internalistas debe ser posible inferir los metalenguajes que dan la coherencia a los lenguajes.

2.4.

M as all a del dogma central

En contra de la imagen difundida en textos de divulgaci on, no existe una relaci on simple entre los organismos y su mensaje gen etico. A partir de los a nos 70s se han descrito ampliamente una serie de fen omenos que, si bien ayudaron a articular el dogma central, tambi en pusieron en evidencia la necesidad de ampliar el marco explicativo existente. Entre otros, podemos se nalar los siguientes: 1. RNA mol ecula informacional y catal tica. A partir del descubrimiento de la actividad catal tica en el intron ribosomal de Tetrahymena [94], el RNA se convirti o en la mol ecula vedette, puesto que en ella convergen tanto el registro codicado digitalmente como la actividad efectora de los mensajes codicados. Este hecho dio amplio apoyo a

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

la hip otesis sobre un mundo RNA anterior a la aparici on del DNA. Posteriormente, se describieron mol eculas de RNA con actividad peptidil transferasa y aminoacilaci on, a la vez que se ha obtenido por selecci on in vitro ribozimas con diferentes actividades catal ticas y especicidades de sustrato [95]. En este mismo sentido, se ha descrito el papel enzim atico que desempe nan las mol eculas de RNA sobre enlaces fosfodi ester [96] y sobre enlaces aminoacil ester [97], atenu andose las diferencias entre mol eculas informacionales y catal ticas. El dogma central no corresponde a la manera como pudo haberse dado el ujo informativo en la evoluci on prebi otica; de acuerdo con la propuesta de los hiperciclos catal ticos de Manfred Eigen[98], el RNA precedi o al DNA como mol ecula gen eticamente informativa. Sin embargo, no hay evidencia emp rica de una replicaci on de RNA energ eticamente eciente y con suciente grado de delidad, lo que constituye un serio cuestionamiento a la propuesta del mundo RNA. Pero la idea de la precedencia de lo catal tico sobre lo inform atico se fortalece. 2. Flujo reverso de informaci on gen etica. Se han descrito procesos de transcripci on reversa del RNA al DNA, que van desde la identicaci on de retrovirus hasta la denici on de secuencias de inserci on, retrotransposones, retroesecuencias y pseudogenes [99]. Estos fen omenos demuestran que el genoma es din amico y est a sometido a procesos de retroalimentaci on desde el exterior del n ucleo. 3. Replicaci on sin molde de RNA. Spiegelman aisl o un complejo enzim atico que selectivamente replica RNA del bacteriofago Q . El RNA de este fago tiene una secuencia y un patr on de identidad espec cos que la enzima debe reconocer para poder copiar el RNA. Posteriormente, Sumper, sin necesidad de RNA molde y utilizando una enzima, produjo cadenas de RNA de secuencia denida. La Q replicasa reconoce peque nos segmentos de RNA que se van uniendo entre s hasta crear un RNA molde. En esta s ntesis de novo se genera una gran diversidad de cadenas de RNA que son replicadas por la enzima. A medida que la replicaci on prosigue, se seleccionan las variantes m as ecientes, que corresponden al RNA molde del fago Q [41]. M as que una traducci on reversa, ser a un caso de variaci on y selecci on. Cambiando el medio se puede dirigir la evoluci on hacia la obtenci on de variantes moleculares m as adaptadas a condiciones espec cas, de modo que, por ciclos sucesivos de variaci on y selecci on se pueden producir mol eculas funcionales a pedido, aplicables en procesos biotecnol ogicos. La opti-

 ALLA DEL DOGMA CENTRAL 2.4. MAS

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mizaci on de una funci on enzim atica y la selecci on de los RNA mejor adaptados est an sometidas a diferentes criterios. Este proceso podr a inducir un acoplamiento entre RNA y prote nas, a la vez que todos los componentes se integran en un sistema autorreproducible que es objeto de selecci on. Los hiperciclos son modelos de este tipo. A medida que el mecanismo de traducci on se perfeccionaba, se fue dando la separaci on gradual entre genotipo y fenotipo, tal como la concibe la biolog a molecular. 4. Microgenes y divisibilidad del gen. Los siguientes hechos conducen a la cr tica del concepto de gen como unidad u ltima de informaci on gen etica y favorecen una redenici on del mismo como una estructura compleja compuesta por microgenes[100]: el descubrimiento de la naturaleza discontinua de los genes, la descripci on de secuencias intr onicas no codantes intercaladas entre secuencias codantes o exones, los fen omenos de recombinaci on interna que son responsables del reordenamiento de los exones de acuerdo con conguraciones precisas [101, 102]. En consecuencia, el gen se ha reinterpretado como una estructura discontinua o evento uido y complejo, en detrimento de la concepci on est atica e indivisible claramente delimitable por un fragmento de DNA. 5. Recodicaci on y edici on a nivel del RNA. A nivel del RNA mensajero se da un proceso de decodicaci on del DNA, mediado por procesos alternativos de corte y empalme para eliminar las secuencias intr onicas, sean estas producto de las mismas unidades de transcripci on o de transcritos diferentes [103]. La descripci on en el DNA no siempre corresponde a la secuencia de amino acidos en las prote nas, dado que existen procesos dependientes del contexto, denominados reprogramaci on de la decodicaci on del DNA, especicados por una serie de instrucciones contenidas en la secuencia del RNA mensajero que dictan la manera como debe leerse, unas veces alterando el mecanismo de lectura lineal y otras cambiando el sentido de los codones [104]. Adem as, la actividad editora o correctora adiciona informaci on no contenida en el DNA al RNA con el n de hacerlo funcional, creando el codon de iniciaci on [105]. El RNA mensajero se ve como una instancia de toma de decisiones respecto a las correcciones de estilo que debe sufrir el texto, a la vez que puede desempe narse como una instancia generativa de informaci on. 6. Segundo c odigo gen etico. Este c odigo describe la dependencia del proceso de decodicaci on del DNA por medio del reconocimiento este-

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

reoespecico, entre el RNA de transferencia y la aminoacil-sintetasa[106]. 7. Din amica gen omica. El gen deja de ser una entidad est atica para pasar a formar parte de un sistema din amico con posibilidades de arreglo y movilizaci on sorprendentes. Esta din amica propia del genoma se maniesta en fen omenos como inserciones, transposiciones, movilizaci on de retroelementos, entrecruzamientos desiguales y conversi on g enica [107], transferencia g enica lateral entre organelos [108], intra e interespec ca [109]. 8. DNA silencioso. Se ha formulado la llamada paradoja del valor C, seg un la cual el contenido de DNA en las distintas especies no se correlaciona con la clasicaci on taxon omica, ni con la posici on logen etica; es otro caso de la falta de correspondencia entre la organizaci on a nivel gen etico y la dada por la complejidad organ smica [75]. Esta observaci on se explica en parte por la presencia de DNA silencioso, constituido principalmente por secuencias altamente repetitivas que representan una gran proporci on del contenido de DNA total [110]. 9. RNA funcionales. La regulaci on del desarrollo est a mediada por los genes home oticos, cuyos productos de transcripci on son responsables de la actividad funcional detectada por medio de mutaciones puntuales que pueden conducir a cambios en el plan de estructura corporal [111]. 10. Factores proteicos de transcripci on. La coordinaci on de los genes de regulaci on se da gracias a una sosticada red inform atica mediada por diversos factores de transcripci on, a trav es de la cual los genes hablan entre s [112]. 11. Prote nas acompa nantes. Las instrucciones sobre c omo se pliegan las cadenas de amino acidos no est an especicadas completamente en el DNA, sino en las prote nas chaperonas que son imprescindibles para la determinaci on correcta de la estructura tridimensional de las prote nas que acompa nan. En otras palabras, la informaci on para la adquisici on de la estructura tridimensional espec ca no est a contenida totalmente en la secuencia de amino acidos, sino que requiere un proceso asistido por otra prote na que interact ua con la prote na en cuesti on durante su s ntesis [113]. Adem as, en el DNA tampoco est a especicado c omo deben ensamblarse las diversas prote nas para generar la arquitectura de las c elulas, ni la especicaci on de las etapas de la divisi on celular, ni la diferenciaci on y migraci on en el tejido del embri on en desarrollo.

 ALLA DEL DOGMA CENTRAL 2.4. MAS

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12. Priones. Por otra parte, el desaf o m as grande al dogma central lo constituy o sin duda alguna la teor a de los priones. Los agentes responsables del scrapie en ovejas y de la enfermedad de Creutzfeldt Jacob en humanos est an compuestos de agregados proteicos sin DNA. La ausencia de DNA plantea el problema de la delidad de la replicaci on, as como el de la transmisi on de la informaci on necesaria para su diseminaci on. Por otra parte, c omo explicar la existencia de mutantes entre diferentes cepas? De acuerdo con el dogma central, cualquier agente que transera especicidad de secuencia debe hacerlo por intermedio del DNA. El modelo propuesto por Wills mantiene la asociaci on entre las secuencias de DNA y prote nas, a la vez que permite pensar en la transferencia de informaci on de prote na a prote na sin alteraci on de los acidos nucleicos. Se postul o inicialmente que la replicaci on de priones se daba por errores de traducci on. El modelo supon a que el prion era una variante aberrante que diere en muy pocos amino acidos de las prote nas celulares normales. El prion podr a perturbar la s ntesis de la prote na normal induciendo de este modo una producci on mayor de mol eculas an omalas. La perturbaci on se expresar a como un cambio en las probabilidades de sustituci on de amino acidos casi siempre raros, o por desplazamientos en la pauta de lectura en algunas regiones del mRNA. Para que este proceso fuera posible, las secuencias de amino acidos en el prion deb an generarse por traducci on del mRNA normal con una tasa de error relativamente baja. Los errores deb an conferir a la mol ecula pri onica nuevas propiedades, dentro de las cuales estaba la de inducir el mismo tipo de errores durante la s ntesis subsiguiente de estas mol eculas [114, 115]. Esta hip otesis iba contra la formulaci on del dogma central que asume que la delidad y la exactitud de la transferencia es alta. Crick[116] reconoci o que ante la carencia de un modelo sobre la maquinaria de transferencia de informaci on, el dogma central hab a hecho caso omiso de los posibles errores. La existencia de errores de transcripci on y traducci on har a insuciente el dogma central, al abrir la posibilidad de que variantes proteicas den lugar a nuevas funciones que inciden sobre el proceso de transmisi on de la especicidad biol ogica. Por otra parte, los trabajos de Prusiner[117] sobre la transmisi on y actividad patol ogica de los priones desmienten la supuesta violaci on al dogma central en este caso, y podemos asegurar que a pesar de todas las especulaciones, el postulado de la especicaci on de secuencia ha salido bien librado. La identicaci on de los genes codantes para las prote nas pri onicas y la ca-

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

racterizaci on de las mutaciones que responden a la forma infecciosa parecen haber acallado los pretendidos argumentos contra el dogma central. No obstante, la historia de los priones nos ha ense nado que las interacciones entre prote nas cada vez son m as intrigantes, por cuanto en ellas reside la posibilidad de adquirir distintos tipos de plegamientos tridimensionales responsables de la propagaci on y de la actividad de las part culas pri onicas infectivas. Las prote nas an omalas pueden disparar una reacci on en cadena que induce la transformaci on de prote nas normales en pat ogenas [118].

2.5.

Codicaci on anal ogica y actividad enzim atica

Una vez analizado el car acter digital de la informaci on gen etica y la necesidad de incluir un sistema f sico de interpretaci on, debemos profundizar en la noci on de codicaci on anal ogica. En los c odigos anal ogicos su signicaci on esta dada por una relaci on de similitud. Las enzimas, al requerir reconocimientos estereoespec cos, son la sede primordial de esta forma de codicaci on a nivel molecular. La estereoespecicidad permite el reconocimiento de formas complementarias o anes que encajan la una en la otra, como im agenes especulares, o como la llave reconoce a la cerradura. La funci on que cumplen las enzimas en los procesos de la transmisi on y replicaci on de la informaci on gen etica muestra la relevancia de la codicaci on anal ogica en los sistemas biol ogicos y la ubica al menos al mismo nivel de importancia que la digital. La coordinaci on de los procesos catal ticos da lugar a la emergencia de las entidades celulares, sin la cual la informaci on digital no puede ser le da ni transmitida. Por tanto, as como el DNA lleva una descripci on digitalizada del organismo, podemos postular de acuerdo con Homeyer que los organismos son descripciones o im agenes anal ogicas de sus respectivos DNA [119]. En el mismo sentido, el conjunto de las interacciones enzim aticas son las descripciones anal ogicas a escala molecular del DNA. Como hemos visto, la actividad enzim atica es indispensable para explicar c omo se genera, transmite, recibe, utiliza y degrada la informaci on en el contexto de la actividad celular y organ smica en su conjunto. Mientras que la transcripci on reversa est a permitida (paso de RNA a DNA), la traducci on reversa (paso de prote nas a RNA) est a impedida por la degeneraci on del c odigo gen etico. La existencia de una retroalimentaci on permanente del entorno al genoma no implica que sea necesario postular un proceso instructivo (traducci on reversa) desde las prote nas al RNA. No se ha descrito un proceso instructivo que permita postular la replicaci on de prote nas de acuerdo con la secuencia de la prote na molde; en este sentido las prote nas no son

 ANALOGICA 2.5. CODIFICACION Y ACTIVIDAD ENZIMATICA

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informacionales. El DNA carece de sentido sin la actividad catal tica de las prote nas en el proceso de transmisi on de informaci on. Los experimentos de replicaci on y transcripci on del DNA con an alogos de las bases del DNA y con polimerasas mutantes o qu micamente modicadas han demostrado que la delidad de la replicaci on se debe a la actividad enzim atica y no exclusivamente a la complementariedad de bases. Es decir, las enzimas son las responsables de la delidad en el copiado de la informaci on almacenada en el DNA. Adem as, las din amicas catal ticas podr an contribuir a la determinaci on de patrones heredables, en la medida en que las reacciones tiendan a reproducir ciclos de transformaci on, en los que los catalizadores dan lugar a productos que regeneran a los catalizadores a partir de componentes m as simples que alimentan el sistema. Debido a la intrincada asociaci on entre acidos nucleicos y prote nas, es pr acticamente imposible imaginar un proceso hereditario a nivel molecular con la participaci on exclusiva de los a cidos nucleicos.
aabaabbb

abab

baab aabaab ab baaa bb aaaabaa aa a b baabbbab abb babb

bab aaba baa ba baabb

aabaa

baabab

Figura 2.6. Conjuntos autocatal ticos. Las mol eculas nutrientes a, b, aa, bb, se producen dentro de la misma red. Las reacciones se representan por puntos que conectan los pol meros m as grandes con sus productos de degradaci on. Las l neas punteadas indican cat alisis y se nala las reacciones en que act ua [120]

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

La visi on de la evoluci on prebi otica centrada en el RNA, ha sido reinterpretada por Stuart Kauman[120] cuando se nala que lo importante en ese estadio no era tanto el aspecto informacional del RNA, sino sobre todo su acci on catal tica dentro de una compleja red de interacciones moleculares. Declara que la hip otesis de la replicaci on del gen desnudo, as sea en forma de RNA, es insostenible por falta de apoyo emp rico. Los experimentos orientados a mostrar la capacidad del RNA para replicarse in vitro en ausencia de enzimas han fracasado. A pesar de su actividad catal tica y de presentar complementariedad de bases, las mol eculas de RNA tienden a reasociarse entre s impidiendo su replicaci on el. Cadenas tipo poli-C han podido ser copiadas en poli-G con altas tasas de error, pero estas no han podido ser copiadas en nuevas cadenas poli-C. Esta actividad catal tica era compartida por los p eptidos prebi oticos y por el RNA. Entre ambos tejieron una densa red autocatal tica, la cual condujo a la primera estabilizaci on de redes de interacci on moleculares que se abrieron camino en el mundo prebi otico, antes de la estabilizaci on de la informaci on g enica como tal. En estas redes o conjuntos autocatal ticos, las mol eculas participantes aceleran los procesos de su propia producci on, de manera que en presencia de un suministro de mol eculas b asicas que sirven de alimento, la red es capaz de recrearse constantemente (v ease gura 2.6). Las propiedades de la materia viviente se derivan de las caracter sticas de estos conjuntos autocatal ticos y, en menor medida, de la magia de la doble h elice. Cada especie molecular por separado es inerte, pero cuando en los sistemas colectivos de mol eculas se llega a la situaci on en que todas las mol eculas participantes son producidas dentro del ciclo, se dice que hay cerramiento catal tico. La manifestaci on de propiedades vitales requiere este proceso cerrado de transformaciones. Estas redes se representan por medio de grafos, donde los v ertices corresponden a las mol eculas participantes y las aristas designan las transformaciones que se dan entre ellas por medio de reacciones qu micas. En esta red de reacciones entrelazadas, los productos de algunas reacciones son sustratos de las reacciones subsiguientes. Si una mezcla sucientemente diversa de mol eculas se acumula en alg un lugar, las probabilidades de que un sistema autocatal tico capaz de mantenerse y autorreproducirse emerja son altas, pr acticamente inevitables. La emergencia de sistemas organizados requiere la creaci on de conexiones entre los constituyentes que obedecen a las interacciones no azarosas, no covalentes y reversibles entre mol eculas. Estas interacciones entre mol eculas dan lugar a la homeostasis y a la capacidad buer: la primera se reere a la tendencia que presenta un sistema a retornar a un estado de equilibrio local despu es de haber sido alejado de el, y la segunda, al proceso en que un sistema expe-

 DIGITAL Y RECONOCIMIENTO DIRECTO DE PATRONES 2.6. CODIFICACION

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rimenta una tasa muy peque na de cambio en respuesta al cambio mayor de un par ametro externo. Para la mayor a de los investigadores el metabolismo, la homeostasis, la autoorganizaci on y otros procesos cr ticos de la vida evolucionaron independientemente, pero la existencia de enzimas y otro tipo de mol eculas que pueden interaccionar no aleatoriamente con otras explica la alta coordinaci on que desde muy temprano se dio entre estos procesos. En resumen, a medida que se incrementa la diversidad de mol eculas en el sistema, la proporci on de reacciones a mol eculas, o aristas a v ertices, aumenta en una tasa mucho mayor. En consecuencia, el n umero de reacciones catalizadas por mol eculas del sistema aumenta, y las mol eculas que forman parte del sistema se convierten en candidatas capaces de catalizar las reacciones que las producen. Cuando el n umero de reacciones catalizadas es aproximadamente igual al n umero de especies moleculares, irrumpe repentinamente un sistema colectivo autocatal tico en una transici on de fase o salto s ubito. De este modo, Kauman[120] reclama una recuperaci on del enfasis en lo catal tico sobre lo inform atico, para explicar al menos el origen de la vida. La propuesta anterior ser a m as clara si hablara de un enfasis en la codicaci on anal ogica sobre la digital en la evoluci on prebi otica, seguida de una predominancia de la digital sobre la anal ogica a partir de la emergencia de las primeras c elulas. En el mismo sentido, la vida metab olica es anterior a la vida gen etica; m as aun, la primera hizo posible la emergencia de la segunda [121].

2.6.

Codicaci on digital y reconocimiento directo de patrones

Los registros de informaci on est an representados en cualquier arreglo estructural, bien sea que se considere a nivel de su secuencia primaria o a nivel de su estructura tridimensional. El primer caso corresponde a la informaci on digital, de la cual el DNA es el prototipo heur stico por excelencia, aunque la codicaci on gen etica no necesariamente tiene que ser de tipo binario. En el segundo caso estamos ante un reconocimiento directo de patrones, tal como se da entre supercies interactuantes (interacciones din amicas coherentes, plegamiento de prote nas, reconocimiento sustrato-enzima, reconocimiento antigeno-anticuerpo, autoensamblaje, etc.). En esta u ltima situaci on el n umero de estados energ eticamente posibles es mayor que el n umero de reacciones disponibles para el sistema [122]. Las reacciones disponibles dieren de las posibles en la energ a de activaci on y son seleccionadas por los

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

sistemas de control que residen en estructuras alost ericas o exibles y complementariedades inducidas. Las prote nas son elementos pl asticos que presentan varias conformaciones posibles con una estereoespecicidad denida. De este modo, las prote nas, seg un el estado energ etico en que se encuentren, pueden reconocer distintos tipos de mol eculas sustratos, inductores, reguladores, etc. Cada uno de estos reconocimientos tomados independientemente son deterministas, pero la prote na como tal es vers atil y exible. Por estas razones es apropiado caracterizar los reconocimientos directos de patrones (RDP) como formas de codicaci on anal ogicas. Los registros lineales son copiados por las prote nas de acuerdo con el patr on dado por una plantilla molde, mientras que los tridimensionales se reproducen en un paso determinado dentro de un ciclo de transformaciones, que incluyen expresi on de los genes correspondientes. Los primeros corresponden a los replicadores y los segundos, a los interactores. En este punto es importante introducir la distinci on entre copiado y reproducci on. La primera corresponde al copiado directo sobre una plantilla o molde de la estructura para producir la complementaria (DNA, RNA, quiz as algunos p eptidos), mientras que la segunda se aplica a cualquier estructura procedente de una l nea de procesamiento por pasos en un ciclo (bioqu mico) o en una cadena de transformaci on (epig enesis). Cada nivel de organizaci on dene sus reglas de codicaci on independientemente de la naturaleza f sica de los s mbolos empleados. Adem as, los c odigos biol ogicos emplear an una enorme cantidad de s mbolos, pero estos no ser an entidades est aticas sino que podr an generar nuevos tipos de s mbolos. C omo se denen los s mbolos a usar en los procesos de codicaci on? Adem as, c omo se dene su especicidad? La especicidad de los s mbolos tiene que ver con sus referentes externos y se decide en el proceso de medici on por parte del agente observador. Sin embargo, el proceso de asignaci on de referentes externos no parece ser formalizable. La codicaci on se hace posible por medio de la aparici on de jerarqu as. Adem as, la autonom a, din amica y arreglo estructural de cada nivel de organizaci on tienen que ver con un modo propio de captar y transformar la energ a, utilizando los m odulos estructurales adecuados para garantizar la continuidad de este ujo. La codicaci on gen etica ser a el prototipo de los c odigos digitales, pero no el u nico c odigo biol ogico existente. El c odigo gen etico permite traducir una secuencia de nucle otidos (DNA) en una de amino acidos (prote na), pero una secuencia lineal de amino acidos encierra niveles de signicancia ausentes en el DNA. No se ha descrito un proceso de traducci on reversa que permita deducir una regla para transformar una secuencia de amino acidos en una de DNA, puesto que, debido a la degenera-

 DIGITAL Y RECONOCIMIENTO DIRECTO DE PATRONES 2.6. CODIFICACION

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ci on del c odigo, el n umero de secuencias nucleot dicas posibles que satisfacen una u nica secuencia de amino acidos es muy alto. Tampoco existen reglas que permitan decodicar una forma tridimensional en una secuencia lineal, ya que el n umero de secuencias lineales que pueden generarse sobrepasa en exceso el n umero de formas tridimensionales. En los procesos de autoorganizaci on biol ogica la informaci on codicada en una forma se transforma en otra. Consideremos, por ejemplo, el autoensamblaje de un bacteri ofago a partir de sus prote nas constituyentes. Inicialmente, la estructura del fago est a codicada en las formas y caracter sticas qu micas de estas mol eculas, que equivaldr an a piezas de un rompecabezas desarmado distribuidas al azar. Una descripci on inicial completa del sistema deber a especicar las estructuras de las prote nas (secuencia lineal), m as la informaci on concerniente a la posici on que deben asumir. Cuando termina el proceso de autoensamble, las prote nas se encuentran organizadas en los bacteri ofagos. En este momento, se requiere la misma informaci on que antes para especicar las estructuras de las prote nas, y su posici on relativa en el espacio est a parcialmente denida por esa informaci on. El arreglo de los fagos completos debe especicarse independientemente, pero la posici on relativa de las prote nas dentro de los fagos est a determinada por parte de la informaci on inherente a ellas. Resumiendo, el ensamblaje del fago se efect ua a expensas de la informaci on posicional de las prote nas, no especicada ab initio [58]. Las formas tridimensionales solamente pueden ser decodicadas por otras. Tomemos el caso de una serie de epitopes complementarios; si consideramos cada epitope como un s mbolo, la secuencia de epitopes corresponder a a un c odigo digital de orden superior, aunque irreducible a los s mbolos propios del nivel de organizaci on inferior. Es decir, un nivel de codicaci on digital da lugar a un nivel superior de codicaci on por reconocimiento directo de patrones (RDP), el cual a su vez generar a un c odigo digital superior que usar a unos s mbolos m as complejos. Para continuar con el desarrollo de la idea de jerarqu as codantes, veamos qu e ocurre en el nivel inmediatamente inferior del DNA. Este ser a el caso de las interacciones en que participan las mol eculas de tRNA durante el proceso de decodicaci on o traducci on de los mensajes gen eticos. El c odigo gen etico especica las reglas que permiten traducir una secuencia de nucle otidos en una de amino acidos. El desciframiento del c odigo represent o uno de los mayores hitos en la historia de la ciencia, y permiti o describir las correspondencias codon amino acido. Sin embargo, el origen de estas correspondencias no es claro y hay numerosas hip otesis que tratan de explicar la evoluci on, estructura y modo de organizaci on del c odigo. Hoy en d a se acepta que estas

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

correspondencias son posibles por la interacci on entre el RNA de transferencia y la enzima aminoacil-RNA-sintetasa, es decir, que la decodicaci on de un registro digital lineal requiere un RDP. En otras palabras, existe un tipo de codicaci on RDP subyacente al c odigo gen etico. A su vez, este reconocimento sin ambig uedad (tRNA-aminoacil-RNAsintetasa) es el resultado de los acoplamientos estructurales que tuvieron lugar entre mol eculas de amino acidos, polirribonucle otidos y p eptidos en el mundo prebi otico. Es decir, subyacente al c odigo RDP que caracteriza esta interacci on tRNA-enzima, hubo una selecci on de mol eculas (p eptidos y RNA) con una secuencia denida de m odulos. En conclusion, las codicaciones de tipo digital y RDP est an ntimamente asociadas en cada nivel jer arquico de organizaci on. A su vez, el RNA combina simult aneamente la caracter stica de ser una mol ecula portadora de informaci on digital con la de ser un agente catal tico que act ua sobre sustratos espec cos. Estos reconocimientos espec cos permiten a las enzimas actuar como demonios de Maxwell [2, 64]. Cada reconocimiento es como un posible patr on de medida: una vez que se escoge el apropiado, la medici on y la computaci on se hacen posibles. La reexi on precedente nos lleva a proponer que el hecho de que una estructura espec ca corresponda a una codicaci on digital o anal ogica depende del contexto. Las mol eculas tomadas individualmente son sujetos de reconocimientos espec cos o anal ogicos. Sin embargo, cuando se toman en conjunto con otras resulta que forman parte de un texto digitalizado con signicado propio. En el primer caso las mol eculas est an desempe nando el papel de observadores internos, mientras que en la segunda situaci on act uan como registros de informaci on. En este contexto se postula que los procesos de transformaciones biol ogicas son algoritmos, y para que puedan calicar como instancias de codicaci on deben presentar la capacidad de comprimir informaci on. Los algoritmos conceptualmente se pueden descomponer en una jerarqu a de niveles, en la que los niveles inferiores corresponden a interacciones at omicas y los superiores a interacciones entre estructuras m as complejas. Hay una tendencia muy fuerte entre los bi ologos moleculares a querer explicar todo en t erminos del nivel m as inferior, pero en la pr actica este objetivo es inalcanzable, ya que se requiere una descripci on m as exhaustiva dif cil de comprimir. Es, sin embargo, posible escribir algoritmos que describen las interacciones de las estructuras de orden superior sin referirse expl citamente a las inferiores. Estos algoritmos exhiben compresi on de informaci on porque describen la esencia de las interacciones, incluyendo u nicamente la informaci on relevante. Por ejemplo, para describir una interacci on entre prote nas, en vez de

 DIGITAL Y RECONOCIMIENTO DIRECTO DE PATRONES 2.6. CODIFICACION

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computar las respectivas estructuras primarias y los posibles plegamientos que sufren, describen solamente las distribuciones de cargas en una supercie, o se limitan a describir las interacciones hidrof obicas, dejando de lado el resto. Sostengo que para que se establezcan acoplamientos estructurales, y de este modo surjan motivos con restricci on funcional, se requiere comprimir la informaci on. Los dominios estructurales con alta restricci on funcional son equiparables a programas altamente comprimidos. Los sistemas vivientes emplean diferentes clases de algoritmos para comprimir informaci on. Tenemos, sin embargo, que para comprimir informaci on se requiere una instancia a un nivel superior, que act ua como agente interpretante escogiendo y ejecutando el algoritmo. Pero si no hay compresi on de la informaci on tampoco puede emerger el nivel superior de organizaci on. Estamos ante otra versi on del problema de qui en fue primero, si el huevo o la gallina. La compresi on de informaci on permite el establecimiento de acoples por medio de la aparici on de sitios con alta restricci on funcional. Una codicaci on energ eticamente eciente conduce a la producci on de registros abreviados, que son comparables a dominios con alta restricci on funcional, y en consecuencia son susceptibles de afectarse cr ticamente en caso de sufrir cambios mutacionales. En el caso contrario, los registros no abreviados o redundantes son energ eticamente costosos, en pago por la tolerancia mutacional y la exibilidad evolutiva. Para cada especie hay un compromiso entre registros altamente abreviados y redundantes; por ejemplo, en procariotes predominan genomas compactos con genes de copia u nica, compensados por una alta redundancia a nivel poblacional y tasas altas de transferencia lateral; en protistos se presenta un porcentaje reducido de secuencias de DNA redundantes, alta redundancia poblacional y tasas moderadas de transferencia lateral; en eucariotes multicelulares la redundancia de secuencias en el DNA alcanza niveles muy altos, mientras que la redundancia poblacional y las tasas de transferencia lateral son muy bajas [123, 99]. La tendencia hacia la redundancia proviene de la disipaci on energ etica y la variaci on aleatoria (Primeridad), mientras que la tendencia hacia la compactaci on se deriva de las restricciones que act uan sobre el sistema (Terceridad). Estas dos tendencias convergen en las entidades vivientes tal como son, cuyos grados de conectividad y caracter sticas adaptativas coneren la determinaci on (Segundidad)3 . Las disminuciones locales de entrop a en sitios altamente seleccionados por su funcionalidad se pagan con incrementos de entrop a, la cual no solamente se disipa al ambiente, sino que tambi en se
3

Para la denici on de estos t erminos ver m as adelante cap tulo 3.

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

maniesta en parte en los cambios aleatorios como variaciones neutras y redundancia. Para mostrar que la redundancia y la neutralidad van asociadas, asumamos que una estructura funcional previamente seleccionada sufre los efectos disruptivos de cambios aleatorios como mutaciones y duplicaciones. Si las duplicaciones proceden con una frecuencia mayor que las mutaciones, terminar amos por generar redundancia; como ejemplo tenemos la existencia de familias de secuencias altamente repetitivas en el DNA, como la Alu en humanos [75, 99]. El demonio de Maxwell no puede existir en un sistema cerrado. No obstante, para sistemas abiertos lejos del equilibrio es posible postular diversos tipos de agentes que se informan permanentemente del estado de la naturaleza, poniendo al d a el registro y que por tanto, son capaces de ejercer un trabajo selectivo. A cada nivel de organizaci on le corresponder an sus respectivos agentes organizadores o demonios de Maxwell. Toda esta din amica de g enesis de informaci on requiere un trabajo previo, en el que se consume alta energ a y se disipa entrop a. La medici on elimina incertidumbre sobre los estados del medio, y la capacidad de ajuste permite generar un registro de la medida. Este u ltimo se observa como reacomodaci on estructural, rearreglo, etc., y se posibilita por el acople de m ultiples reacciones qu micas exo y endot ermicas, donde la energ a qu mica almacenada se libera para producir nuevos enlaces que dan lugar a nuevas estructuras [124]. Estas modicaciones estructurales estar an asociadas a disminuciones locales de entrop a en los sitios con restricci on funcional y a aumentos de entrop a en los sitios no acoplados. As , lo que pudo haber surgido como un evento aleatorio, a consecuencia de la medici on interna se memoriza en un nuevo arreglo estructural, una vez que ha pasado a ser parte de un registro o descripci on local realizada por un observador interno. Cuando los ajustes estructurales involucran duplicaciones o fusiones de m odulos, se generan estructuras m as complejas. En el caso de la evoluci on de la codicaci on en el DNA, cuando result o energ eticamente costoso explorar nuevas conguraciones por medio del aumento en la longitud del pol mero, se instauraron nuevos niveles de signicancia por recombinaci on de m odulos (exones), pas andose a un nuevo nivel jer arquico de codicaci on-decodicaci on dado por la emergencia de un mundo de signicados o funciones. La informaci on altamente compactada en el genoma en los casos en que un mismo fragmento de DNA lleva m as de un gen precisa un mecanismo decodicador m as complejo, en este caso, el procesamiento alternativo del RNA mensajero. Entre m as compactos sean los registros de informaci on, m as compleja es su decodicaci on.

 DIGITAL Y RECONOCIMIENTO DIRECTO DE PATRONES 101 2.6. CODIFICACION

Los c odigos son necesarios para establecer los registros de informaci on, y su adecuaci on est a relacionada con la capacidad de hacer registros abreviados. Seg un Zurek, el diablillo de Maxwell elabora registros codicados con el objetivo de optimizar un proceso de transferencia y ujo de energ a que permite la realizaci on de un trabajo f sico. Por tanto, las estructuras no s olo son registros codicados de la experiencia pasada, sino dispositivos o articios que participan de los procesos de transferencia de energ a a trav es de la denici on de ciertas estructuras. Al uir la energ a, emergen estructuras nuevas que en el proceso de interacci on con otras dan lugar a niveles nuevos de codicaci on y a nuevos registros. El c odigo gen etico que expresa la correspondencia codon-amino acido, mediatizada por los RNA de transferencia y las aminoacil-k-RNA-sintetasas, es el resultado de los acoplamientos estructurales realizados en el mundo prebi otico entre mol eculas cortas de RNA y oligop eptidos, que canalizaban los ujos de energ a qu mica inherentes a los sistemas replicantes primitivos. La vida evolucion o e intensic o el ujo energ etico, utilizando este c odigo primario, ampliando la capacidad de registro, pero sobre todo, creando niveles superiores de signicaci on y generando nuevos sistemas de codicaci ondecodicaci on. Las teor as sobre el origen del c odigo gen etico que se han centrado en la b usqueda de determinantes de identidad en el t-RNA proveen evidencia suciente en favor de la hip otesis de la existencia de un c odigo ancestral, situado en los RNA con estructura tipo gancho de pelo, consideradas como precursor de los t-RNA actuales [125, 126]. La duplicaci on directa de esta estructura dio origen a los RNA de transferencia y, al mismo tiempo, transri o el c odigo ancestral de la estructura en gancho de pelo al bucle anticod onico [127]. Fue precisamente en esta transici on que las interacciones esteroqu micas amino acido-anticodon se expresaron [128]. Se han identicado al menos tres niveles de codicaci on espacial en el DNA superiores al cod onico: la organizaci on del nucleosoma, el reconocimiento de prote nas interactivas y las regiones promotoras e intensicadoras de la transcripci on [129]. La existencia de genes de regulaci on pone en evidencia la organizaci on jer arquica a nivel del propio genoma. Los estudios estad sticos sobre secuencias de pares de bases en las regiones no codantes presentan una estructura similar a la de los lenguajes descritas para las regiones codantes, quiere decir esto que las regiones no codantes llevan informaci on biol ogica que no hemos podido interpretar? [130]. As como en el DNA existen m ultiples niveles de signicaci on correspondientes a los distintos grados de orden deducibles de su estructura, en cada uno de los niveles de la organizaci on jer arquica habr a que identicar los

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

c odigos asociados, por ejemplo, los propios de la organizaci on celular, los que denen las interacciones celulares y dan lugar a las v as de desarrollo, los que denen los patrones de organizaci on neuronales, los dados por el lenguaje, los sociales, etc. Von Neumann argument o que para construir un aut omata que tenga capacidad de autorreplicarse y evolucionar, es necesario incorporar una descripci on de s mismo. La relaci on descripci on-construcci on es an aloga a la relaci on genotipo-fenotipo en biolog a, puesto que en este caso no sabemos qu e tanto es expresi on de informaci on gen etica (controles semi oticos) y qu e tanto se genera como consecuencia de la autoorganizaci on. Los c odigos, entendidos como las leyes (estructuras y procesos) de transformaci on de un lenguaje a otro, son indispensables para entender la relaci on existente entre niveles de organizaci on adyacentes, por ejemplo, entre genotipo y fenotipo, o entre jerarqu as geneal ogicas y ecol ogicas [131]. Las jerarqu as geneal ogicas son sistemas de ujo de informaci on que funcionan obedeciendo patrones de conectividad establecidos tipo signo-interpretante y por tanto los resultados son altamente predecibles. Por el contrario, las jerarqu as ecol ogicas son sistemas de ujo energ etico que constituyen un domino de exploraci on, en el que las interacciones que pueden producirse se dan con un grado de impredecibilidad a trav es de ensayos de medici on con diferentes patrones de medida. Los registros codicados son an alogos a una descripci on abstracta. La relaci on entre esta descripci on y el objeto f sico que realmente se construye no es directa, ya que intervienen interacciones y procesos din amicos propios de la autoorganizaci on. El registro gen etico, por ejemplo, no contiene una descripci on total del organismo punto por punto, grabada en la secuencia lineal de nucle otidos en el DNA. Por el contrario, los c odigos facilitan los procesos de construcci on permanente que realizan los sistemas vivientes, teniendo en cuenta que a descripciones similares pueden corresponder construcciones muy diferentes o viceversa, como en el caso de convergencias a nivel de v as de desarrollo. El programa gen etico se interpreta mejor dentro de un esquema epigen etico, puesto que a lo largo del desarrollo emergen estructuras, como los agregados multiprote nicos, que permiten la aparici on de las siguientes. Los c odigos dan la pauta para un trabajo de construcci on, pero no restringen los resultados. En el caso particular del c odigo gen etico, se observa que, aunque solamente hay asignaciones para 20 amino acidos, esto no limita la variedad de los que est an presentes en las prote nas, que alcanzan la cifra de 140. Los 120 restantes se producen por intermedio de modicaciones postraduccionales que exibilizan las limitaciones impuestas por el c odigo.

 DIGITAL Y RECONOCIMIENTO DIRECTO DE PATRONES 103 2.6. CODIFICACION

Los c odigos dan las convenciones para manejar los contextos o entornos, y en esta interacci on sistema (agente observador)-entorno (agente decodicador), se va deniendo la reedici on de niveles superiores de codicaci ondecodicaci on. Los registros codicados, aunque son altamente conservados, son susceptibles de alterarse por degradaci on o mutaci on, dada la naturaleza entr opica del fen omeno de copiado de los registros digitalizados como el DNA, y de la reproducci on de los registros RDP. Sin embargo, desde un punto de vista internalista, la degradaci on de los registros ocurre como consecuencia del mismo acto de la medici on local. Los errores pueden ocurrir tanto en la medici on como en la elaboraci on del registro. Adem as, pueden presentarse desactualizaciones de los c odigos ante cambios s ubitos o imprevistos del entorno. Por tanto, para mantener la eciencia en la codicaci on, los registros de informaci on se chequean permanentemente por mutaci on y selecci on, pues, lejos de constituir programas est aticos, est an sometidos al monitoreo constante que se da en los sistemas biol ogicos, gracias a las mediciones locales. Los registros siempre est an desactualizados o atrasados con respecto a la realidad presente, puesto que la codicaci on implica una intervenci on que modica el entorno a trav es de la medici on. El retraso o desfase entre la realidad externa y el registro estructural tiende a aumentar cuando tienen lugar cambios repentinos de las condiciones externas. Por tanto, los registros se deben monitorear permanentemente, de modo que las convenciones antiguas se reeditan, algunas se eliminan y otras nuevas pueden emerger. La actividad biol ogica y el aprendizaje se dan en todo momento, unas veces como corroboraci on y otras como fuente de innovaci on. Recordemos una vez m as que el DNA no es la u nica instancia de codicaci on, aunque s constituye hasta ahora el mejor ejemplo de codicaci on digital presente en la naturaleza. El determinismo gen etico es apenas una aproximaci on para denir los determinismos inherentes a los sistemas biol ogicos. Cuando una caracter stica o un comportamiento est an fuertemente enraizados y condicionados por la naturaleza biol ogica, no quiere decir que necesariamente est en determinados gen eticamente, aunque en algunos casos puedan estarlo. Los determinismos gen eticos son solamente parte de los determinismos sist emicos y no la u nica instancia donde se denen los rasgos propios de los sistemas vivientes. Este punto es de suma importancia para evitar subestimar el potencial de cambio que se genera en otras instancias distintas a la organizaci on estrictamente gen eticas, por ejemplo, las de tipo celular, epigen etico, comportamental, poblacional y social.

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

2.7.

Ruptura del paradigma: una secuencia/ una estructura

De acuerdo con el trabajo del grupo de Peter Schuster, se inere que para el caso del RNA una estructura no siempre est a determinada por una secuencia. Las investigaciones sobre la evoluci on del RNA suscitan interrogantes que no pueden resolverse asumiendo una relaci on uno a uno entre estructuras (formas) y secuencias. Para entender la relaci on entre ellas se requieren conceptos abstractos, como espacios de secuencias y de formas, para poder establecer las correspondencias o el mapeo del uno en el otro. Los espacios de secuencia son los mismos hipercubos descritos anteriormente, mientras que los espacios de formas son hipercubos donde cada dimensi on representa una caracter stica o par ametro propio de la estructura, como ejes espaciales, peso molecular, carga neta, momento dipolar, hidrofobicidad, ejes de simetr a, etc. [132]. En este espacio cada punto representa una forma. Se trata de una aproximaci on en la que la forma, que es una noci on cualitativa, se intenta reducir a unos par ametros cuantitativos. El mapa, que muestra las correspondencias entre las secuencias posibles de RNA de 100 nucle otidos y las formas, permite inferir las conclusiones siguientes : 1. A una forma determinada corresponden muchas secuencias sin relaci on entre ellas. A partir de una secuencia cualquiera puede denirse un espacio o bola que cobija a todas las variantes que no sobrepasan el valor de distancia de Hamming de 20 y donde quedan representadas todas las formas posibles. Se pueden describir trayectorias neutras por todo el espacio de secuencias uniendo los puntos que corresponden a secuencias que presentan la misma forma. A partir de cualquier secuencia tomada al azar es posible llegar a cualquier forma deseada, a trav es de relativamente pocos pasos mutacionales [133] (ver guras 2.7 y 2.8).

2.

3.

4.

Perelson y Oster [134], y Segel y Perelson [135] consideraron una subregi on o bola donde est an ubicados todos los epitopes que pueden unirse a un umero de anticuerpos necesarios para anticuerpo y calcularon en 108 el n saturar el espacio de todas las formas moleculares.

2.7. RUPTURA DEL PARADIGMA: UNA SECUENCIA/ UNA ESTRUCTURA

105

Espacio de secuencia

Espacio de forma

Espacio de secuencias

Espacio de formas

a. Car acter degenerado

b. Car acter hologr aco

Figura 2.7. Mapa del espacio de secuencias de RNA en el espacio de sus estructuras secundarias o de formas. Cualquier secuencia tomada al azar est a rodeada por una bola en el espacio de secuencias que contiene secuencias que se pliegan en todas las formas posibles. El di ametro de la bola es substancialmente menor que la dimensi on del espacio de secuencias. a) Muestra como una misma estructura puede estar codicada por diferentes secuencias. b) Muestra como a partir de una secuencia cualquiera, el conjunto de sus mutantes cercanos puede cubrir todo el espacio de formas.

Figura 2.8. Recorridos neutros en el espacio de las secuencias. Un camino neutro conecta las secuencias que se pliegan en una misma estructura y que distan de cada paso por distancias de Hamming de 1 o 2.

Por otra parte, las investigaciones orientadas a aplicaciones biotecnol ogicas han arrojado resultados interesantes, que permiten analizar la relaci on secuencia-forma en el caso de las prote nas. Por ejemplo, el caso de la interacci on de un hexap eptido con un anticuerpo. Un anticuerpo espec co dirigido contra un hexap eptido determinado se utiliz o para estudiar una biblioteca de hex ameros aleatoria, con el n de encontrar contra qu e otros

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

p eptidos podr a unirse. El n umero de hexap eptidos posibles es de 206 , aproximadamente igual a 6,4 107 . Usando el m etodo de expresi on en fagos, se sometieron a escrutinio 2,1 107 hexap eptidos, y se encontraron 19 que reaccionaron de manera positiva. Se calcul o en aproximadamente uno en un mill on, la probabilidad de que dos hexap eptidos tengan la misma conformaci on tridimensional que permita su reconocimiento cruzado por el mismo anticuerpo. Igualmente, se encontr o que en promedio los hexap eptidos que dieron reacci on positiva difer an en tres (3) amino acidos con respecto al original, anotando que hab a uno (1) que difer a en todos los seis (6) [136]. Se concluye que mol eculas con formas equivalentes (isom orcas) pueden ocupar sitios bastante distantes y alejados en el espacio de secuencias, es decir que mol eculas muy diferentes en secuencia lineal pueden presentar formas similares (ocupan posiciones vecinas o cercanas en el espacio de formas). Tanto para prote nas como para RNA, las secuencias que se pliegan en la misma estructura est an distribuidas al azar en el espacio de secuencias. Por otra parte a partir de una secuencia cualquiera tomada al azar es posible ir encontrando mutantes cercanos en el espacio de secuencias que r apidamente van llenando el espacio de todas las formas posibles, por tanto basta con explorar regiones mucho m as reducidas del espacio de secuencias para encontrar todas las estructuras posibles. Para la biotecnolog a, este hecho reviste una importancia especial, puesto que permite pensar en construir bibliotecas enormes de p eptidos y seleccionar cualquier forma concebible con una funci on determinada. Para prote nas con 100 amino acidos se calculan 130 umero estimado de formas ser a 10 secuencias posibles; sin embargo, el n de 1011 . (Ver tabla 2.2).
Tabla 2.2. Tama nos estimados de los espacios de secuencia y formas para RNA y prote nas

Tama no Espacio de secuencia prote na RNA 20100 = 10130 4100 = 1060

Tama no Espacio de formas 1011 7 1023

Relaci on secuencia: forma 10119 1,4 1036

Adem as, no s olo mol eculas similares tienen formas similares, sino que peque nas partes de mol eculas muy diferentes pueden presentar la misma forma local (aspartame-carbohidrato; endorna-opio; glucosa oxidasa-benzoquinona; galactosa oxidasa-alcohol deshidrogenasa, etc.).

2.7. RUPTURA DEL PARADIGMA: UNA SECUENCIA/ UNA ESTRUCTURA

107

Para la teor a biol ogica este fen omeno motiva a una revisi on radical de los esquemas de interpretaci on de la relaci on estructura funci on. La funci on no puede asimilarse a la estructura, puesto que a muchas estructuras corresponde una misma funci on. Mientras que en lo relativo a las secuencias primarias la biosfera ha explorado una fracci on astron omicamente peque na de las posibles, a nivel de las formas moleculares el espacio de las posibles se ha realizado en su casi totalidad. Los organismos de mayor complejidad, en t erminos de su diversidad molecular, est an dotados pr acticamente de todas las formas moleculares existentes y por tanto parecen estar capacitados para ejecutar cualquier reacci on enzim atica, reconociendo como sustrato cualquier mol ecula que se les presente. Igualmente, la diversidad de anticuerpos les permitir a reconocer cualquier ant geno posible. Desde esta perspectiva hay que considerar que si la evoluci on de las formas funcionales est a saturada, la gran mayor a de las variantes moleculares de una u otra forma son neutras, o pasan a corresponder a otra forma existente. Se debe este fen omeno a una paradoja que se desprende del car acter necesariamente irreducible de las formas? En otras palabras, al aproximar las formas a un conjunto de par ametros computables se colapsan en un conjunto limitado y reducido de posibles? O, por el contrario, en caso de que la aproximaci on a la determinaci on de las formas sea correcta, no estar a indicando este fen omeno que las correspondencias entre el universo de las secuencias y el de las formas se describen por un patr on hologram atico? Hologram atico en el sentido de que todo es un reejo de todo lo dem as, o que la parte contiene una representaci on del todo. De ser as , estamos ante un ejemplo que da apoyo emp rico al argumento de que, m as all a de la aleatoriedad de las mutaciones, existe un alto grado de orden en la estructura profunda de la vida. En otras palabras, si la evoluci on consistiera u nicamente en la b usqueda de nuevas combinaciones dadas en las secuencias de acidos nucleicos, podr amos armar que esta expansi on apenas si ha comenzado, pero si por el contrario el objetivo de la evoluci on molecular es la obtenci on de estructuras estables, la evoluci on molecular ha llegado a un grado pr oximo a la saturaci on. Armo por tanto que lo que le importa a la vida no es tanto el reordenamiento aleatorio de las secuencias nucle otidicas, sino el hallazgo de estructuras estables, y existen todas las probabilidades a favor de encontrarlas! M as a un, cuando se intenta levantar el mapa de las secuencias de acidos nucleicos en sus p eptidos correspondientes, se observa que el n umero de secuencias lineales que satisfacen una estructura o forma denida es mucho mayor que en el caso de los RNA. El dogma central de la biolog a molecular

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

oculta esta relaci on puesto que est a construido sobre una correspondencia: uno a uno. Todas las secuencias nucle otidicas tienen un signicado potencial, pero la mayor a permanecen sin sentido mientras que su forma p eptidica correspondiente sea seleccionada. Las secuencias lineales que no se pliegan en formas estables no pueden ser seleccionadas puesto que la selecci on ejercida desde adentro opera dentro de un contexto sem antico dado por la red de formas interactuantes que ejercen reconocimientos espec cos.

2.8.

Estructura-Funci on

La relaci on estructura-funci on no es denible en t erminos de una correspondencia biun voca. Como vimos, a una misma estructura pueden corresponder diferentes funciones que var an seg un el contexto. Por otra parte, los mapas que buscan establecer las correlaciones entre espacios de secuencia lineales y espacios de formas indican un tipo de relaci on bastante compleja, que se aproxima m as a un modelo hologr aco que a uno determinista y mec anico, debido a que no hay correspondencias uno-uno, sino muchos-uno. Un mapa hologr aco indica que cualquier subregi on en el espacio de secuencias contiene la imagen de todo el espacio de formas (v ease gura 2.7). Por otra parte, la existencia de mol eculas mimetizadoras y anticuerpos catal ticos demuestra que lo que inuye a nivel funcional es la forma dada por la distribuci on de cargas en una supercie y no tanto el tipo de secuencia primaria que la produce ; mol eculas diferentes pueden converger en el mismo tipo de supercie con igual distribuci on de cargas, o sea con igual forma [137, 138]. Con el n de indagar un poco sobre el problema que implica esta relaci on estructura-funci on, veamos algunas reexiones sobre c omo aparecen o surgen las funciones. Un gran n umero de funciones bioqu micas, como la s ntesis de diversos mon omeros y agentes catal ticos para la construcci on de macromol eculas, debieron existir antes de la emergencia de las primeras c elulas, aunque ejecutadas por mol eculas de naturaleza no necesariamente proteica. Tambi en debieron existir funciones asociadas con la captura, almacenamiento y utilizaci on de energ a. Con la aparici on de las primeras c elulas, estas funciones pasaron a ser ejecutadas por prote nas celulares, que en un momento determinado se hicieron cargo de las funciones catal ticas que ejerc an otro tipo de mol eculas. La posibilidad de obtener una funci on particular radica en que pueda ejecutarse por cualquier variante proteica de la reserva existente. Si se requieren

 2.8. ESTRUCTURA-FUNCION

109

funciones, el agente molecular que la ejecuta debe existir con antelaci on. La necesidad de introducir una funci on nueva suscita problemas en cualquier escenario que parta de un desarrollo gradual. La posibilidad de ejecutar una acci on que posteriormente se identica como funci on, debe existir antes de que se necesite. Por ejemplo, la presencia de cierto tipo de prote nas es un requerimiento para el desempe no futuro de su actividad funcional en el contexto de la organizaci on celular. No obstante, hoy en d a no existe un mecanismo denido, o un procedimiento metodol ogico que permita predecir una funci on a partir de la estructura primaria (secuencia de amino acidos). Si consideramos todas las secuencias proteicas posibles en un espacio de secuencias n-dimensional, solamente una fracci on muy peque na podr a desempe narla. Si partimos de un punto cualquiera, no se puede denir con antelaci on un camino o secuencia de transformaciones a seguir con el objetivo de encontrar la funci on deseada. Por el contrario, la experiencia derivada de la biotecnolog a molecular por evoluci on in vitro muestra que la u nica manera de encontrar funciones es la existencia de suciente variedad de prote nas. Hay una cierta probabilidad de encontrar una funci on a partir de todas las prote nas posibles, pero las probabilidades para el asignamiento de una funci on espec ca no se pueden calcular. Podemos armar que esta probabilidad no es despreciable puesto que, de hecho, las funciones han aparecido. El que esta probabilidad no sea despreciable signica que no se trata de encontrar una u nica secuencia de a pr acticamente despreciadigamos 100 amino acidos entre 10130 , lo que ser ble, sino que se trata de una probabilidad razonablemente mayor4 , debido a que una funci on como tal no requiere una secuencia determinada, sino la presencia de algunos amino acidos en sitios espec cos, mientras que en otros existe una gran posibilidad de variaci on. Adem as, en etapas prebi oticas no se trataba de escoger 1 entre los 20 amino acidos, sino entre los que predominaban en ese momento (Gly y Ala). La probabilidad de encontrar una prote na funcional es muy peque na, pero no completamente despreciable, si se tiene en cuenta que existe una gran cantidad de prote nas con capacidad de ejecutarla. Hay otros hechos que facilitar an la emergencia de funciones, por ejemplo algunas enzimas presentan varias funciones y frecuentemente un cambio peque no en la secuencia puede conducir a otra prote na con estructura y funci on diferentes. La existencia de prote nas funcionales puede incrementar tambi en las posibilidades de aparici on de nuevas funciones. Cuando a partir de prote nas funcionales se desarrollan nuevas funciones tenemos un ejemplo
4

> 1/1011 . V ease la tabla 2.2.

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CAP ITULO 2. MOLECULAS E INFORMACION

de exaptaci on. Sin embargo, hay que insistir en que no existe informaci on previa sobre el tipo de funciones que pueden obtenerse, aunque la probabilidad de encontrarlas no sea despreciable. Es f sicamente imposible que la naturaleza a lo largo de la evoluci on haya explorado todas las estructuras y funciones posibles; solamente las funciones con probabilidad razonable de ocurrir aparecieron. Las funciones conocidas debieron haber sido razonablemente probables. Lo que vemos es el efecto de lo que fue posible, ya que es muy dif cil especular acerca de alternativas funcionales que no fueron sucientemente aptas para sobrevivir u otras que ten an una probabilidad muy baja de ocurrir.

Cap tulo 3

Semi otica de la evoluci on biol ogica

. . . cada ser creado, as como cada m onada, est a sometido al cambio y este cambio se da en cada uno continuamente. De aqu se sigue que los cambios naturales de las m onadas resultan de un principio interior a ellas.[139] . . . if we do not assume conciousness, then natural selection is inadequate; but if we do assume conciousness, then the inheritance of acquired characters is unnecessary.[140] Deep in the human unconscious is a pervasive need for a logical universe that makes sense. But the real universe is always one step beyond logic.[141]

La semi otica es la ciencia que estudia los procesos de producci on, transmisi on e interpretaci on de signos naturales y culturales. Todas las formas de comunicaci on humana (lenguaje, matem aticas, arte, etc.) y todas las formas de comunicaci on descritas en la naturaleza viviente involucran signos, y por tanto caen dentro del campo de la semi otica. Estamos inmersos en un entorno inmensamente rico en signos, y la semi otica constituye un intento de conocer las similitudes y diferencias entre los signos naturales y los culturales. Igualmente, la semi otica busca entender qu e signica ser signo, as como la din amica implicada en la producci on e interpretaci on de otros signos. El conocimiento s olo es posible mediante signos. No hay signos absolutos, perfectos o denitivos, sino que siempre est an en ujo o procesamiento. La naturaleza del signo es dual en cuanto consta de un representamen que se reere a un objeto, a la vez que debe estar referido a su interpretante 111

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

(aquello que es responsable del signicado del signo). Como veremos m as adelante se trata de una dualidad que se fundamenta en una naturaleza tri adica. Seg un Peirce hay signos de tres tipos: iconos, ndices y s mbolos. Los iconos se asemejan a los objetos que representan (por ejemplo utilizar un c rculo que representa el sol, un a rbol para representar la vida etc.). Los ndices se relacionan con sus objetos por medio de alguna conexi on natural (por ejemplo el humo como indicio de fuego). Los s mbolos se relacionan con sus objetos por el uso habitual del signo de acuerdo con una convenci on cultural (por ejemplo las palabras del lenguaje, los n umeros de la aritm etica). Peirce sistematiz o tres categor as generales o modos de ser que cobijan todos los campos del conocimiento (v ease gura 3.1). La descripci on de estas categor as est a dada con palabras claves que corresponden a conceptos fundamentales.

Int erprete (3)

(1) Signo

Objeto (2)

Figura 3.1. Categor as peircianas y tr ada b asica del conocimiento.

1. Primeridad (Firstness): inmediatez, impresi on primera, frescura, sensaci on, predicado unario, azar, posibilidad. 2. Segundidad (Secondness): otredad, reacci on, efecto, resistencia, relaci on binaria, hecho, actualidad. 3. Terceridad (Thirdness): continuidad, mediaci on, orden, conocimiento, relaci on ternaria, ley, generalidad, necesidad. Estas tres categor as no se maniestan de manera independiente sino que se superponen constantemente, contribuyendo a recuperar el sentido de la unidad y totalidad all donde se ha instaurado un pensamiento dualista o bipolar. En la dial ectica aparece una preocupaci on similar donde la Tesis se niega en la Antitesis para permitir su resoluci on en una nueva S ntesis que recupera el sentido de la unidad donde exist a de hecho una contradicci on. En el caso de Peirce no se deben ver como una secuencia lineal de pasos sino como una realidad que posee tres modos o maneras de ser.

113 La categor a de la Segundidad corresponde a lo que de hecho se ha denominado como la realidad sensible o material en cuyo estudio se ha centrado la ciencia cl asica por excelencia. No obstante, Peirce muestra que esta realidad ontol ogica no es autosuciente o explicable por s misma sino que es la manifestaci on transitoria de un proceso o trama evolutivo que incluye una potencialidad dada por el azar (Primeridad ) y un principio de generalizaci on u organizaci on (Terceridad ) que permite realizar o actualizar aquello que exist a como potencia. La dualidad Azar-Necesidad trabajada por Monod[2], expresa la polaridad intr nseca a los sistemas naturales y sobretodo la que caracteriza la din amicas evolutivas propias de la vida. El pensamiento tri adico entra a recuperar el sentido de complementariedad subyacente en esta polaridad a la vez que explica su evoluci on permanente. Peirce tuvo una inuencia notoria del darwinismo y quiso desarrollar una l ogica que al generalizar las categor as evolutivas diera cuenta del car acter evolutivo y din amico que caracteriza la naturaleza f sica, la viviente y la cognitiva. Por esta raz on su perspectiva recupera dentro de una ontolog a algunas categor as que eran consideradas puramente epistemol ogicas. Me reero en particular las que tienen que ver con las leyes de la mente. Las leyes de la mente est an actuando en todos los procesos materiales. Desde esta optica se inaugura un rompimiento con la tradici on idealista Cartesiana asociada al mecanicismo donde las diferencias entre mente y materia eran llevadas a nivel de la sustancia impidiendo cualquier tipo de integraci on entre ellas. A medida que la ciencia cl asica se preocupaba por descubrir las leyes de la materia se va chocando con una realidad objetiva que posee tambi en un car acter subjetivo (autorreferencial) que no se puede desconocer. Los problemas del sentimiento, la emoci on, la din amica evolutiva de la naturaleza viviente, la cognici on, etc. reclaman una investigaci on sobre los procesos mentales cuya exclusividad antropocentrica se va dejando de lado para compartirla con todos los seres vivientes y por qu e no? derivable de los mismos procesos f sicos que dieron lugar a la vida. En ese sentido es bienvenida la legitimaci on de met aforas aplicables a fen omenos f sicos que hacen referencia a la cognici on como por ejemplo la planteada en Los demonios de Maxwell. El car acter fantasioso de esta met afora no radicaba en la utilizaci on de nociones cognitivas sino en el hecho de que al ser concebida para sistemas cerrados todo tipo de actividad material estaba de hecho impedida. Pero como vimos, la termodin amica de sistemas lejos del equilibrio permite la existencia de este tipo de agentes cuya realidad f sica se maniesta de manera palpable en los organismos o sistemas vivientes. La actividad de estos agentes tipo demonios de Maxwell en un sistema abierto obliga a incluir el contexto o las condi-

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

ciones de entorno para el estudio de su din amica evolutiva. El conocimiento debe ser contextual, relacional y sint etico. El conocimiento se da mediante signos, contextualizados adecuadamente; la interrelaci on sint etica de signos y contextos da lugar al conocimiento[142]. Igualmente, como se nala Zalamea[142],
el conocimiento y una (progresiva) precisi on se van generando al ir deniendo contextos y enfatizando en ellos una determinada categor a peirceana.

En otras palabras el estudio de estas tres categor as en los sistemas vivientes implica ir precisando los contextos de su actividad puesto que su manifestaci on depende de la interacci on sistema entorno. Estas tres categor as se encuentran sumergidas en la tr ada b asica del conocimiento: 1. Signo; 2. Objeto; 3. Int erprete. Dentro de esta tr ada se integran de manera natural la sintaxis (reglas de manejo de los signos), la sem antica (asignaci on de objetos referentes) y la pragm atica (variaciones de los int erpretes). En los u ltimos a nos, la perspectiva de Peirce ha ido ganando aceptaci on como marco general a ser aplicado y desarrollado en distintas ramas del conocimiento. A continuaci on, se presenta un ejercicio que busca mostrar la aplicaci on de las categor as peircianas en el campo de las teor as de la evoluci on biol ogica.

3.1.

Las relaciones tri adicas de Peirce y el pensamiento evolutivo

La emergencia y progreso del pensamiento evolutivo constituye un ejemplo de reconocimiento, aplicaci on y desarrollo de las tres categor as o maneras de ser de Peirce, que dan cuenta de un modo de razonar creativo y din amico. Para Peirce la mutaci on pertenece a la categor a de la Primeridad, la herencia corresponde a la Segundidad y la selecci on a la Terceridad. Esta apreciaci on permite investigar la presencia de las relaciones tri adicas de Peirce en las principales teor as evolutivas: 1. Lamarckismo, 2. Darwinismo y 3. Neutralismo. A continuaci on se mostrar a como cada teor a se caracteriza por hacer enfasis en una categor a diferente. Lamarckismo. Lamarck da prioridad a la fuerza vital que en un principio actuaba desde afuera y posteriormente se fue interiorizando por

 3.1. RELACIONES TRIADICAS DE PEIRCE Y EL PENSAMIENTO EVOLUTIVO 115

las formas de vida, manifest andose en un impulso o tendencia hacia la perfecci on, siguiendo trayectorias denidas de transformaci on; esta categor a es asimilable a la Terceridad de Peirce. No obstante, la categor a de la Primeridad en el esquema lamarckiano se pone de maniesto en la multitud de circunstancias variantes que destruyen sin cesar la regularidad en la marcha gradual hacia la perfecci on creciente. Esta causa accidental aparece subordinada a la causa primera y predominante, representada en el curso natural de los eventos, o plan de la naturaleza, que se manifestar a con mayor claridad de no haberse alterado por las circunstancias. El efecto de estas variaciones azarosas del medio ambiente se puede advertir en las brechas que dicultan la clasicaci on (el ordenamiento de las series), en las ramicaciones que se desprenden en puntos diversos y en las anomal as observables [143]. La Segundidad est a representada en las formas de vida tal como existen y que constituyen en s desviaciones de la tendencia principal, debido al efecto del entorno al cual se ajustan. Sin embargo, para Lamarck u nicamente las caracter sticas secundarias y menos esenciales de las formas vivientes son el resultado de la desviaci on de la fuerza vital por el mundo externo. Las caracter sticas internas m as esenciales de los organismos se atribuyen a esta fuerza vital. La sobrevaloraci on a la Terceridad en el esquema de Lamarck vuelve a aparecer cuando plantea que el h abito gobierna la estructura y no al contrario. Las necesidades del organismo crean nuevos deseos y h abitos que por medio del uso de ciertos organos van d andole forma al cuerpo [144]. Para los naturalistas del siglo XVIII, pese a la cada vez mayor aceptaci on del mecanicismo, era admisible postular un tipo de inteligencia ntimamente relacionada con el concepto de fuerza vital, para explicar el ascenso hacia la perfecci on en la escala del ser. Lamarck insist a en que la u nica manera por medio de la cual se podr a explicar el hecho de que el ser m as perfecto se genere a partir del menos perfecto, era por medio de una mente o inteligencia inherente a las creaturas vivientes, que pod a determinar sus transformaciones. Para Lamarck, el concepto del fuerza vital deb a plantearse en t erminos materialistas y resid a en el movimiento de los uidos corporales. Este movimiento, aunque se hab a generado en las perturbaciones del entorno o medio ambiente, se hab a internalizado una vez que la organizaci on viviente hab a alcanzado un grado suciente de complejidad, lo que hac a depender la inteligencia de los o rganos neurales o del cerebro [143]. Lamarck sostiene que las propiedades vitales son el resultado de la

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

organizaci on y el movimiento org anico; por tanto, de una manera muy amplia y no exenta de ambig uedades, la mente o sentimiento interior era una propiedad inherente a los seres vivientes [144]. En su Histoire Naturelle, Lamarck dene el sentiment int erieur, de la siguiente manera:
no es una sensaci on, es un sentimiento muy oscuro, un todo innitamente excitable compuesto de partes separadas e intercomunicadas, un todo que cualquier necesidad sentida puede excitar, y que una vez excitado act ua inmediatamente, y tiene el poder de hacer que el individuo act ue, en el mismo instante si es necesario. As , el sentimiento interior reside en la unidad del sistema org anico de sensaciones, y todas las partes de este sistema est an ensambladas en un centro com un (hogar). En este centro se produce la perturbaci on (emoci on), que el sentimiento en cuesti on puede experimentar, y all reside tambi en su poder de inducir acci on. Todo lo que es necesario para que ello ocurra es que el sentimiento interior sea movido por cualquier necesidad, a partir de la cual pondr a inmediatamente en acci on las partes necesarias que deben moverse para satisfacer tal necesidad. Esto ocurre sin que sea necesaria la intervenci on de ninguna de esas resoluciones que nosotros denominamos actos de voluntad [143].

Darwinismo. Para Peirce, la teor a evolutiva de Darwin fue la fuente de inspiraci on que le sirvi o para denir las relaciones tri adicas [200]. Darwin presenta la variaciones azarosas o Primeridad como la fuente original de toda novedad. La Segundidad corresponde a la determinaci on generada por los eventos ocurridos antes, es decir, a la herencia de las variaciones pasadas que se jaron y ahora coneren regularidad a una l nea geneal ogica de descendencia. La Terceridad corresponde a un principio de generalizaci on dado por la ley de la selecci on natural que elimina los caracteres desfavorables. Para los naturalistas del siglo XIX, la inteligencia estaba restringida a los humanos e indisolublemente ligada a la actividad cerebral. La inteligencia se har a evidente en la capacidad de seleccionar o escoger. Postular una inteligencia atada a los procesos biol ogicos era problem atico, y Darwin se vio obligado a aclarar su posici on en los p arrafos previos a su presentaci on del concepto de selecci on.
. . . Otros han objetado que el t ermino selecci on implica elecci on consciente en los animales que se modican, y aun han sugerido que puesto que las plantas no poseen volici on, el t ermino selecci on no es aplicable a ellas. . . En el sentido literal de la palabra, indudablemente

 3.1. RELACIONES TRIADICAS DE PEIRCE Y EL PENSAMIENTO EVOLUTIVO 117

selecci on natural es una expresi on falsa; pero, qui en pondr a reparos a los qu micos que hablan de las anidades electivas de los diferentes elementos? Y, sin embargo, de un acido no puede decirse rigurosamente que elige una base con la cual se combina con preferencia. Se ha dicho que yo hablo de la selecci on natural como de una potencia activa o divinidad; pero, qui en hace cargos a un autor que habla de la atracci on de la gravedad como si regulase los movimientos de los planetas? Todos sabemos lo que se entiende e implican tales expresiones metaf oricas, que son necesarias para la brevedad. . . es dif cil evitar personicar la palabra naturaleza [146].

Darwin resuelve el problema armando que el concepto de selecci on natural es metaf orico, y haciendo un subsiguiente desarrollo mec anico del mismo al restringirlo a una interpretaci on dada en t erminos de la supervivencia del m as apto. La idea Malthusiana de selecci on como supervivencia del m as apto descarta cualquier clase de inteligencia a priori en las obras de la naturaleza. Sin embargo, las siguientes preguntas, que tocan el aspecto m as profundo de la objeci on, quedan sin resolver: por qu e es dif cil evitar caer en una personicaci on de la naturaleza?, por qu e hablar de selecci on, negando al mismo tiempo la existencia de agentes selectores?, c omo se las arregla la naturaleza para someter a un escrutinio permanente y constante las variaciones m as diminutas que se presentan en su seno? Aunque las relaciones tri adicas de Peirce se pueden deducir con claridad de la teor a darwinista, la escuela neodarwinista adaptacionista las ha distorsionado al privilegiar un enfoque determinista, que conduce a interpretar cada caracter stica exhibida por los seres vivos como necesariamente adaptativa y, por tanto, como seleccionada por el medio circundante. Al hacer enfasis en la Segundidad, los organismos se conciben como entes pasivos, atrapados en sus correspondientes picos adaptativos, hasta que un cambio dr astico del entorno o una mutaci on afortunada les permita iniciar otro proceso adaptativo. Al darse una adaptaci on completa, los escenarios m as probables son la estasis evolutiva, o la extinci on. Neutralismo. La escuela neutralista en los a nos 70 sobrevalor o la aleatoriedad o la Primeridad, distorsionando de este modo las relaciones tri adicas. El azar y la deriva se convirtieron en la caracter stica principal de la evoluci on, dejando un espacio muy estrecho para las mutaciones adaptativas Segundidad. El neutralismo deja sin explicaci on la emergencia de organizaci on y complejidad, puesto que ning un as-

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

pecto de Terceridad fue incorporado a la teor a. La teor a neutralista est a fundamentada en los cambios a nivel molecular, y carece de una propuesta sobre la emergencia de los niveles superiores de organizaci on. El neutralismo no se preocupa de las restricciones propias del proceso de desarrollo ontogen etico, ni de las restricciones dadas por las condiciones del medio ambiente. No obstante, el acierto del neutralismo consiste en su rechazo al determinismo, posici on congruente con la idea de que una inteligencia laplaciana es f sicamente inconcebible. Si el azar es un hecho primario, las descripciones a nivel local deben ser el fundamento de las universales. Por otra parte, la sobrevaloraci on del azar, maniesta en la concepci on de la naturaleza como un relojero ciego, es disparatada, a menos que su accionar se asocie a una capacidad para memorizar y elaborar registros. Esta es precisamente la aproximaci on que permiten las interpretaciones del demonio de Maxwell en situaciones lejos del equilibrio.

3.2.

Selecci on y demonios de Maxwell

Con el n de estudiar los procesos de cambio evolutivo dentro de una perspectiva que recoge los aportes m as signicativos de la teor a de la informaci on y de la termodin amica, nos introduciremos al estudio de las entidades vivientes como an alogos de los demonios de Maxwell, es decir, como agentes organizadores. Se trata de la b usqueda y an alisis de conceptos que por su nivel de generalidad permitan su aplicaci on a cualquier nivel de organizaci on. El neodarwinismo tiende a considerar la selecci on como una ley general de aplicaci on universal que ha dejado como registro los organismos existentes. En este caso, la selecci on cabe dentro de un esquema mecanicista que no dice nada sobre la actividad de selecci on como proceso en permanente ejecuci on. Por otra parte, la selecci on concebida como consecuencia de la actividad de los organismos podr a ayudarnos a comprender por qu e podemos hablar de selecci on sin temor a atribuir a la naturaleza una inteligencia laplaciana. La discusi on sobre la analog a entre la selecci on y los demonios de Maxwell se presenta con el animo de intentar describir el proceso de selecci on como una sucesi on de eventos locales en que participan las entidades biol ogicas como agentes de selecci on. Empecemos por recordar que de acuerdo con la segunda ley, un agente selectivo como el demonio de Maxwell no tendr a posibilidad f sica de

 3.3. ESTRUCTURAS Y REGISTROS DE INFORMACION

119

existir en un universo que se dirige hacia el equilibrio t ermico. Anotemos que el demonio de Maxwell pretende desempe nar el papel de un observador interno que interact ua directamente con las mol eculas que intenta separar. Mientras los f sicos sosten an la imposibilidad de un agente selector del tipo demonio de Maxwell, los neodarwinistas comenzaban a hacer del principio de selecci on como supervivencia del m as apto el fundamento de la teor a evolutiva. Ir onicamente, no hay contradicci on puesto que el neodarwinismo al considerar que la selecci on obedece exclusivamente a presiones externas, no se hab a planteado la posibilidad de una selecci on por parte de un observador interno. No obstante, la sola idea de evoluci on induce a pensar que en la naturaleza viviente ocurre lo que el demonio de Maxwell no puede hacer. Sin embargo, debe ser posible generar una teor a de la evoluci on que incluya el proceso mismo de la selecci on como una sucesi on de elecciones particulares e inmediatas hechas por los organismos a nivel local. Como contrapartida, el concepto de selecci on, en cuanto ley determinista ejecutada desde afuera, fue incorporado en la ciencia ante la carencia de recursos conceptuales que explicaran c omo la naturaleza viviente se las arregla para contrarrestar la degradaci on entr opica. Entre las causas que explican el auge del seleccionismo externalista guran: a. El desconocimiento de la estructura molecular y de la din amica interna de los sistemas vivientes, lo que llev o a utilizar la selecci on ejercida desde afuera como u nico recurso para explicar el orden. b. El desarrollo de las aproximaciones estad sticas y probabil sticas a partir de referenciales en equilibrio. Los cambios de frecuencias g enicas en las poblaciones, atribuibles a la selecci on, explicar a cualquier alejamiento de la distribuci on de equilibrio. c. La teor a de la informaci on de Shannon, en la que una estructura determinada se ve como la consecuencia de una serie de elecciones binarias alternativas. Una interpretaci on poco rigurosa de la teor a de Shannon conduce al error de creer que el n umero de elecciones binarias necesarias para identicar un mensaje determinado por un observador externo, es equivalente al n umero de elecciones necesarias para generarlo por parte de un agente end ogeno.

3.3.

Estructuras y registros de informaci on

Denamos estructura como la conguraci on o arreglo espacio-temporal, que emerge cuando un conjunto de entidades (subunidades constitutivas) es-

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

tablecen un tipo denido de interacciones. Las estructuras presentan simult aneamente diversas pautas o grados de orden, es decir, cuando se utilizan como est andares de medici on presentan diferentes grados de capacidad clasicadora seg un el grado de especicaci on que un observador logre introducir. Esta capacidad clasicadora permite la producci on de los registros de su propia din amica. Observemos el diagrama que representa una estructura E correspondiente a un nivel determinado de organizaci on, donde sus elementos constitutivos c presentan diversos grados de conectividad, dados por las interacciones entre ellos. Dentro de una visi on jer arquica, la misma estructura E puede ser vista como elemento constitutivo de otra estructura de orden superior, y a su vez los elementos constitutivos c son estructuras formadas por otros elementos constitutivos de orden inferior, y as sucesivamente. Hay que tener en cuenta las siguientes caracter sticas: a. Los elementos constitutivos de un mismo nivel muestran un espectro amplio de variaci on y diversidad entre ellos. b. No todos los elementos establecen en un momento determinado conexiones claramente reconocibles. c. Los patrones internos de conectividad son susceptibles de alterarse, gener andose de este modo cambios perceptibles a nivel de la estructura de orden inmediatamente superior. d. Dada la existencia de elementos constitutivos con conexiones no denibles, pero con el potencial de establecer conexiones nuevas e imprevistas, se dice que una estructura presenta diversos grados o pautas de orden. La formulaci on de un concepto din amico y jer arquico de estructura es necesaria para expresar la idea de que el todo es mayor que la suma de las partes; es decir, para que algo nuevo emerja se necesita una din amica o una interacci on entre entidades. Para cualquier nivel de resoluci on las entidades son estructuras, mientras que cuando consideramos simult aneamente m as de un nivel de organizaci on hablamos de estructura jer arquica (v ease gura 3.2). En este esquema las estructuras son registros generados por medio de las conexiones entre los elementos constitutivos. En este caso, podemos ver a los elementos como s mbolos de un sistema de codicaci on, en el que las reglas de manipulaci on o sintaxis est an restringidas por los niveles superiores de organizaci on y su sem antica por las conexiones que establecen. Los

 SISTEMA ENTORNO 3.4. LA INTERACCION

121

Figura 3.2. Hiperestructura o arreglo que esquem atica tres niveles de organizaci on. Al menos tres niveles de organizaci on son necesarios para dar cuenta de la din amica propia de la organizaci on jer arquica. Cada nivel presenta conexiones entre los componentes consecutivos, a la vez que permite conexiones entre diferentes niveles. La din amica se genera en los niveles inferiores y las restricciones act uan desde los niveles superiores; el nivel intermedio se da como sede donde convergen estas dos tendencias.

elementos no conectados corresponden a la indeterminaci on o ambig uedad de la estructura y no son describibles en t erminos de la l ogica aristot elica1 .

3.4.

La interacci on sistema-entorno: un proceso de medici on y registro

La selecci on supone un agente dotado de la habilidad para distinguir las diferentes alternativas que se le presentan. En la trama de interacciones, los sistemas reconocen algunos elementos de su entorno, el conjunto de los cuales constituyen su mundo de experiencia. Estas representaciones del mundo exterior se generan como resultado de se nales captadas por medio de sensores o m odulos estructurales que muestran alg un tipo de anidad por algunos elementos del entorno; es decir, la capacidad clasicadora es inherente a la estructura. Por medio de la selecci on los organismos eliminan la confusi on dada por la multiplicidad de entidades, creando su propio mundo de interacciones, y de este modo dan forma al mundo circundante. El concepto de entrop a f sica de Zurek permite desarrollar una propuesta que sustenta la idea de los sistemas biol ogicos como sistemas cognitivos, compatible en t erminos generales con las teor as del conocimiento de
1

No se aplica el principio del medio excluido.

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Piaget y Maturana. Para Piaget el conocimiento es ante todo acci on. El conocimiento no proviene u nicamente de la sensaci on, ni de la percepci on, sino de la acci on transformadora en la interacci on: organismo-entorno [147]. Para Maturana estas interacciones dan lugar a ajustes o modicaciones de la estructura interna que se maniestan como acoplamientos entre el sistema cognitivo y el mundo de experiencia [54]. El acoplamiento estructural corresponde a cualquier encadenamiento o conexi on no aleatoria que se instaura entre dos procesos. Los sistemas no pueden existir sin acoplamientos, puesto que en su ausencia todas las partes constitutivas perder an su coordinaci on y responder an de manera fortuita a los ujos de energ a. La noci on de acoplamiento estructural ha contribuido a la presentaci on de propuestas te oricas en el campo de las ciencias biol ogicas y cognitivas. Este concepto explica la congruencia operacional organismo-entorno como resultado de un proceso cuya din amica energ etica e informacional se deja de lado. Igualmente, las explicaciones dadas en t erminos de azar y necesidad, adolecen del mismo defecto. En este caso se tratar a de modicaciones al azar de las entidades interactuantes y de coselecci on rec proca de las conguraciones respectivas que entran en acople. Por tanto, con miras a profundizar en el aspecto f sico de la noci on acoplamiento estructural, presento un aporte, teniendo en cuenta algunos aspectos de la teor a de la medici on de Zurek.[60, 61] Recordemos que esta parte de la denici on de un sistema de referencia, el cual est a representado por un agente que tiene bajo su control una m aquina t ermica. El agente es un sistema observador local interno que busca mediante una serie de operaciones, generar una descripci on coherente que le permita desempe narse. Este agente observador ejecuta mediciones, procesa la informaci on adquirida y usa los resultados para actuar con el objetivo de optimizar la cantidad de trabajo que puede ser realizado. Para estimar la cantidad de energ a interna que puede ser convertida en trabajo u til por acci on de un demonio de Maxwell, se dene la entrop a f sica. La entrop a f sica, S , es igual a la suma de dos cantidades independientes. La entrop a de Shannon, H (informaci on), corresponde a la ignorancia remanente en el observador sobre el sistema, y K , a la complejidad algor tmica del registro que codica los microestados detectados, es decir la disminuci on de la incertidumbre. De donde S = H + K . Propongo que este tipo de aproximaci on debe extenderse para cobijar procesos de cambio evolutivo desde la perspectiva propia de los sistemas biol ogicos, independientemente de su nivel de organizaci on.

 SISTEMA ENTORNO 3.4. LA INTERACCION

123

La selecci on como proceso activo es consecuencia de una medici on que permite eliminar grados de incertidumbre sobre el entorno. Por ejemplo, las interacciones entre mol eculas se pueden ver como procesos de medici on ya que cada sistema expone sus motivos de reconocimiento (prote nas receptoras, sensores, epitopes de reconocimiento etc.) para sondear su entorno. La hip otesis de trabajo que planteo es la de que en cada nivel de la organizaci on jer arquica se dan procesos similares de medici on y elaboraci on de registros. La medici on es equiparable a la imposici on de condiciones de frontera o restricciones, para de esta manera disminuir la incertidumbre sobre los estados del sistema objeto de medida. Sin embargo, la interacci on (sistema observador-sistema observado) debe generar un registro o conexi on espec ca, el cual es pagado con una perturbaci on que se transmite a otra parte del sistema, permitiendo la continuidad de un ujo energ etico. La conexi on corresponde a lo que es descriptible, mientras que la perturbaci on es fuente de la incertidumbre que se transmite y como tal no hace parte del registro. En otras palabras, la medici on y el registro van ntimamente asociados. Adem as la sola selecci on es insuciente, puesto que el agente selector debe estar en capacidad de poder memorizar o grabar la informaci on obtenida. La selecci on se materializa en el registro. El registro de informaci on, susceptible de una descripci on l ogica, se constituye en el conocimiento incorporado necesario para vivir y lograr un desempe no adecuado en un entorno determinado. Propongo, en consecuencia, que el registro de la informaci on est a asociado con la acomodaci on o ajuste estructural que se da en el momento de establecer compromisos, tipo s o no, es decir qu e con qu e. Estos procesos requieren que las estructuras interactuantes est en en capacidad de transferir energ a con alta eciencia, de modo que puedan desarrollar el trabajo f sico que implica el acople y ajuste de m odulos, es decir, la medici on y la elaboraci on de registros. La medici on local promueve la transferencia de energ a, generando registros denidos a costa de la producci on de inconsistencias, perturbaciones y ambig uedades, algunas de las cuales pueden ser resueltas posteriormente. La medici on tiene un efecto dual, por un lado disminuye incertidumbre permitiendo la elaboraci on de un registro y por el otro genera indeterminaci on, azar, situaci on que llevar a a reevaluar el esquema mec anico del darwinismo, en el que la selecci on es independiente de la generaci on de la variaci on aleatoria. En este caso, el hecho mismo de producir una descripci on se convierte en causa de la continuidad del proceso. El conocimiento es, en virtud de lo anterior, actividad; en t erminos f sicos dir amos habilidad para coordinar la liberaci on de energ a requerida para realizar trabajo u til, con la consiguiente generaci on de registros delimitados y aumento de la incertidumbre.

124

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Veamos qu e ocurre durante una serie de mediciones en un sistema en donde hay suciente capacidad de memoria para almacenar el registro de los resultados. Cada medici on modica las probabilidades de los microestados, y por tanto la entrop a de Shannon o la incertidumbre del observador sobre su entorno va disminuyendo. Simult aneamente, el registro de los resultados (microestados detectados) se va incrementando, y como consecuencia, su longitud expresada como complejidad algor tmica aumenta.

S = Hd + Kd

N umero de medidas
Figura 3.3. Imposibilidad de extraer trabajo a partir de un sistema en equilibrio termodin amico, por acci on de un observador interno. Variaci on de la entrop a H de Shannon y K, la complejidad algor tmica del registro de una serie de mediciones

Consideremos que un agente observador posee un dispositivo dise nado para realizar un trabajo cuando est a sometido a la acci on de una corriente o ujo. Para optimizar la extracci on de trabajo debe informarse sobre d onde hay que colocarlo; para ello necesita realizar al menos un m nimo n umero de medidas que permitan, por sondeo del entorno, encontrar el lugar adecuado, es decir, ubicar la corriente o el ujo. En la cercan a al equilibrio t ermico hay una regularidad macrosc opica debida a un alto grado de azar microsc opico que anula estad sticamente el efecto de las corrientes internas. Por ello no hay regi on donde este dispositivo pueda extraer trabajo. En otras palabras, las mediciones efectuadas sobre los componentes microsc opicos conducir an a un incremento del registro equivalente a la disminuci on de la entrop a de Shannon [60, 61]. El trabajo que se podr a efectuar usando el conocimiento derivado de estas mediciones se paga con el costo de borrado del registro, conrm andose que en el equilibrio es imposible obtener trabajo (V ease gura 3.3). Por el contrario, en la lejan a del equilibrio, donde a nivel microsc opico comienzan a emerger uctuaciones (algunas en proceso de amplicaci on que dan lugar a ujos macrosc opicos denidos), a partir de pocas mediciones se ubica la regi on en donde puede aprovecharse el ujo para la extracci on de

 COMO FUENTE DE DETERMINACION Y PERTURBACION 125 3.5. LA MEDICION

trabajo. Es decir, la complejidad algor tmica (longitud del registro) de los datos adquiridos durante la serie de mediciones ser a menor que la disminuci on en la entrop a de Shannon [60, 61]. Por consiguiente, se deduce que las uctuaciones del sistema pueden dar lugar a reacomodos estructurales que operan como registros de informaci on; en este caso, sobre d onde colocar el dispositivo. Puesto que la energ a que se consume en la elaboraci on del registro o en el ajuste estructural es menor que la disminuci on entr opica, queda suciente energ a disponible para ejecutar un trabajo. En este caso los sistemas sacan provecho de las mediciones; en otras palabras, viven gracias a su actividad permanente de medici on y registro de su entorno. Vale la pena medir puesto que recompensa con creces, adem as la elaboraci on de registros se convierte en garant a de la continuidad del ujo energ etico a largo plazo (v ease gura 3.4).

S S = Hd + Kd

N umero de medidas S =H +K
Figura 3.4. Posibilidad de extraer trabajo a partir de un sistema lejos del equilibrio termodin amico, por acci on de un observador interno. Variaci on de la H de Shannon y de K, la complejidad algor tmica del registro a lo largo de una serie de mediciones.

Ahora, supongamos que se trata del proceso de generaci on del mismo demonio; a medida que se ubica en la zona del ujo, va apareciendo el registro como acoplamiento de m odulos que dan lugar a la autoorganizaci on y a hacer m as compleja su estructura.

3.5.

La medici on como fuente de determinaci on y de perturbaci on

Hemos visto hasta ahora que la medici on es la fuente de determinaci on por cuanto da lugar a los registros que codican la disminuci on de incertidumbre, pero en cuanto esta actividad debe ser pagada con incrementos de entrop a tambi en es responsable de la mutaci on y en mayor medida de la perturba-

126

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

ci on del entorno, dado que para sistemas abiertos Se > Si . El resultado de la acci on de los IGUS no debe considerarse como la producci on de una zona con decrecimiento local de entrop a sino como una explicaci on del hecho de que los incrementos de entrop a en el mundo real siguen la curva de incrementos m nimos o Hobs descrita por Brooks (1986). La gura 3.4 muestra la variaci on en la entrop a f sica de Zurek con el n umero de mediciones. A medida que la incertidumbre acerca del entorno disminuye (entrop a de Shannon H) el tama no del registro aumenta (complejidad algor tmica K). Lejos del equilibrio el IGUS puede extraer trabajo, entre m as corto sea K mayor ser a el trabajo extra do W. Por tanto W obedece una tendencia de incrementos cada vez m as peque nos a consecuencia de la tendencia a maximizar la extracci on de trabajo. La gura 1.11 que muestra los incrementos de entrop a observada Hobs de Brooks a lo largo del tiempo debe concordar con los incrementos de entrop a expresados como complejidad algor tmica del registro (K) de Zurek. La diferencia (Hmax Hobs ) siempre aumenta como resultado de las acciones del IGUS que tienden hacia la minimizaci on de los incrementos de entrop a observados Hobs . El agente observador o demonio de Maxwell no puede obtener gratis una descripci on probabil stica de su entorno inmediato que le permita actuar sobre el sino que debe pagar un precio en t erminos de entrop a disipada. La disipaci on de entrop a en sistemas abiertos bajo restricciones severas es la fuente misma del proceso de registro que se maniesta en la complejidad algor tmica del registro (K). Si no hubieran restricciones externas ni internas la entrop a se disipar a en su totalidad en el entorno manteniendo K en un valor nulo o cero. La existencia de los registros muestra que no hay medici on libre de interacciones. La producci on de un registro siempre consulta las restricciones internas como las circunstancias externas en el momento en que tiene lugar la disipaci on entr opica. En un sistema abierto solamente una parte peque na de la entrop a disipada permanece ligada al registro mientras que la mayor a se transmite hacia el entorno en la forma de perturbaciones aleatorias que podr an resolverse en transacciones futuras entre el sistema y el entorno. La propuesta de Zurek permitir a trazar la historia del propio agente observador desde un estado inicial donde prevalece la entrop a de Shannon (H = 1, K = 0) a un estado nal donde prevalece la informaci on codicada (H = 0, K = M ) a medida que se ha ejecutado una serie de mediciones. Los valores de informaci on de Shannon desde la perspectiva del propio IGUS son una medida de la probabilidad de reconocimientos anal ogicos con referentes externos. M representa el tama no m aximo del registro en un punto hipot etico donde la incertidumbre se ha reducido lo suciente para facilitar las acciones subsiguientes. Se trata por tanto de un modelo que podr a utilizarse

 3.6. EL PROBLEMA DE LA MEDICION

127

para describir las interacciones en t erminos de reducci on de incertidumbre sobre el entorno y registro del algunos microestados conocidos. En consecuencia, este modelo debe permitir deducir su propio proceso de adquisici on de informaci on o epig enesis.

3.6.

El problema de la medici on

El n ucleo de la propuesta de Zurek[60] es la conversi on de H en K y su formalizaci on (reducci on a reglas sint acticas) fue hecha para sistemas como gases de Boltzmann o conjuntos idealizados de part culas2 . La extrapolaci on del IGUS de Zurek a sistemas vivientes muestra que la conversi on de H en K no es formalizable, puesto que siempre existir a un conjunto indenido de motivos que potencialmente podr an ser registrados por el agente observador. Mas a un, este tipo de agentes semi oticos proveen de un principio de coordinaci on al tomar la decisi on sobre cuando debe terminar el proceso ya que las operaciones de medici on y registro no pueden continuar indenidamente. La creaci on del nuevo registro K involucra la interiorizaci on parcial de referentes externos por medio de la modicaci on y reorganizaci on de los registros anteriores de acuerdo con las interacciones que se establezcan con el entorno. El paso de H a K es el producto de una decisi on tomada por el agente cognitivo o IGUS [148], este fen omeno pone de maniesto la imposibilidad formalizar su actividad o de explicarla en t erminos de reglas sint acticas. Es decir la analog a entre demonios de Maxwell y seres vivos, no nos ayuda a resolver las siguientes preguntas: 1. C omo escogen los sistemas vivientes los dispositivos que utilizan para capturar la energ a? 2. C omo seleccionan los patrones de medici on con los cuales han de sondear su entorno? 3. Qu e elementos del entorno van a constituirse en el conjunto de observables?
En este caso la conversi on de H en K es posible teniendo en cuenta que para un n umero peque no de microestados tiene que a nadirse un factor de correcci on relacionado con la longitud del programa que describe el computador que ejecuta las operaciones de medici on y registro. K representa datos objetivos aunque su longitud no depende exclusivamente de los datos registrados sino tambi en de la capacidad de procesamiento y discriminaci on propia del computador.
2

128 4. 5. 6. 7.

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Hasta cu ando debe ir el proceso de medici on? C omo deciden que la medici on se ha completado? C omo saben que la informaci on recibida es suciente? Cu ando un registro codicado, en forma de una secuencia de s mbolos, adquiere signicado? C omo se interpretan los registros de informaci on? C omo denen los sistemas vivientes la acci on a ejecutar?

8. 9.

Estas inquietudes est an relacionadas con la actividad cognitiva propia de un sistema material que es irreducible a las leyes mec anicas, puesto que la elecci on de las varas de medici on impone de hecho una restricci on sobre los aspectos del mundo exterior que se tienen en cuenta. Pero la elecci on misma de la vara de medici on no es formalizable. Ninguna de las conclusiones del trabajo de Zurek permite resolver estas preguntas; m as a un, su propuesta de demonios de Maxwell es s olo una representaci on limitada de un observador interno, por cuanto no insiste en la indeterminaci on que se genera o transmite a consecuencia de la observaci on. Para el la medici on genera azar, pero se reere al azar dado por la complejidad algor tmica del registro, no a la perturbaci on que se transmite. Si bien el registro en su forma comprimida es aleatorio en t erminos de Chaitin, dentro de la hip otesis que estoy proponiendo estos registros corresponden justamente a las estructuras acopladas o microestados seleccionados, es decir que son ordenados. En otras palabras a nivel de los registros se presenta una simultaneidad entre aleatoriedad y orden, equivalente a la complementariedad de Bohr en t erminos de la incompatibilidad de las descripciones interna y externa cuando se examinan simult aneamente. La capacidad de extraer trabajo es consecuencia de la existencia de regularidades en los microestados del entorno objeto de medici on, aunada a la habilidad del agente observador para codicarlos en forma de un registro comprimido. Esta habilidad depende de la capacidad clasicadora del sistema observador, que logra ver regularidades entre el ruido de fondo, de acuerdo con las regularidades de sus patrones o motivos internos. Por consiguiente, las mediciones anticipan las regularidades del exterior, existiendo una tendencia a encontrar patrones con los cuales el sistema est a familiarizado. Por esta raz on, no puede haber medici on objetiva. Los procesos de medici on captan y registran del mundo externo solamente aquello que es

 3.6. EL PROBLEMA DE LA MEDICION

129

relevante para el observador, es decir, lo que se convierte en signo para un agente interpretante. Como dec a Prot agoras, el hombre es la medida de todas las cosas. Si dejamos de lado el car acter antropoc entrico de esta formulaci on, tenemos que cada sistema o agente observador es la medida de su mundo circundante. Por tanto, para superar las limitaciones dadas por la analog a de los sistemas vivientes con los demonios de Maxwell, se debe incluir alg un tipo de capacidad interpretativa o semi otica en t erminos de Peirce. El nivel semi otico subyacente es, como tal, irreducible a las leyes f sicas, porque la elecci on del patr on de medida por el sistema observador necesariamente delimita los aspectos del mundo externo que son tenidos en cuenta y los que deja por fuera (v eanse guras 3.5, 3.6, 3.7, 3.8). La elecci on de patrones y escalas de medida dene las regularidades que los organismos pueden incorporar dentro de su mundo de experiencia en forma de descripciones ordenadas, con sentido y comprensibles del mundo externo. En este sentido y solamente en este, la vida es una estructura irreducible que impone condiciones restrictivas de frontera a las leyes f sicas y qu micas [84]. Por supuesto, se puede objetar que la medici on no requiere seres inteligentes, que por ejemplo el entorno act ua constantemente ejecutando mediciones sobre los sistemas. No obstante, esto depende de si queremos restringir la capacidad de observaci on y medici on a agentes humanos, o si por el contrario la atribuimos a cualquier entidad viviente. En todo caso, resulta parad ojico hablar de selecci on mientras se niega la existencia de agentes selectores internos. La naturaleza, como agente idealizado de selecci on, actuar a de acuerdo con leyes invariantes, hecho que deja sin explicar c omo pueden producirse descripciones l ogicamente coherentes, a menos que la consistencia se asuma a priori. Dicho de otro modo, resulta inadecuado hablar de selecci on sobre los resultados sin decir nada acerca del proceso mismo de selecci on. En otras palabras, las descripciones cuantitativas que hace la ciencia requieren de procesos previos de medici on que producen un n umero (secuencia de s mbolos) para una serie de par ametros predenidos. Sin embargo, detr as de cualquier medici on hay una decisi on de tipo cognitivo que, como tal, no es descriptible en t erminos f sicos. Esta decisi on concierne qu e, con qu e, c omo y para qu e medir. El asunto de si la descripci on de un proceso autoorganizante puede ser reemplazada por una descripci on simb olica es un problema epistemol ogico de gran profundidad. Para un observador externo una medici on termina cuando hay resultados registrados en una secuencia de s mbolos (n umeros), pero un observador externo no necesita utilizar los resultados para producir

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Actividad demonio de Maxwell

ANALOG IA Selecci on natural como potencia activa CAPACIDAD CLASIFICADORA SELECCION EXISTENCIA AGENTE SELECTOR MUNDO SUBJETIVO ESTRUCTURA INTERNA Actividad demonio de Maxwell Interacci on con el entorno Medici on Decrecimiento entrop a Shannon Codicaci on Elaborar registro Conocimiento incorporado Incremento complejidad algor tmica Flexibilidad semi otica Escogencia est andar de medida Registros breves Adecuaci on (Fitness)
Figura 3.5. Esquema que representa la analog a entre el demonio de Maxwell y la selecci on.

cambios funcionales en el sistema objeto de medida. Por el contrario, en el caso de un observador interno la informaci on adquirida, durante la evoluci on biol ogica por ejemplo, se utiliza para sobrevivir; de no ser as no podr amos atribuir funci on, adecuaci on o signicado a las estructuras. La funcionalidad de la medici on no puede entenderse por medio de una descripci on f sica del instrumento de medida, aunque esta descripci on sea lo m as completa,

 3.6. EL PROBLEMA DE LA MEDICION

131

Observaci on externa

Observador en t2

Medici on

Observador en t1 Registro 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0
Figura 3.6. Proceso de medici on externa

Observaci on interna

Observador S en t1 Medici on

Observador S 1 en t2

S1

Registro ? ? ? ? ? 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 ? ? ? ? ?
Figura 3.7. Proceso de medici on interna

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Medici on y clasicaci on

Figura 3.8. Ejemplos de medici on en los que se utilizan diferentes tipos de varas de medida. Los sistemas de clasicaci on dependen de la vara de medida escogida

detallada y correcta posible. De acuerdo a Patte[87], un instrumento de medici on es descriptible como un sistema f sico, pero su funcionamiento como aparato de medici on requiere una descripci on del sistema observador que como tal no es derivable de la descripci on f sica. Las varas de medici on se escogen a trav es de un proceso no formalizable por medio de una l ogica demostrativa. Una vez utilizadas, presentan un mayor o menor grado de adecuaci on seg un permitan la elaboraci on de un registro m as o menos comprimido. Por medio de mutaci on y selecci on, podemos imaginar un proceso de optimizaci on funcional hacia una mayor adecuaci on del motivo estructural empleado por el organismo como vara de medici on. La selecci on de una vara de medida de alta adecuaci on que permite generar descripciones comprimidas est a dada por la acci on del nivel de organizaci on jer arquica inmediatamente superior, ya que la compresi on de informaci on se hace posible por la emergencia de esquemas o patrones de representaci on que permiten prescindir de algunos detalles, puesto que el contexto provee la informaci on faltante. Es decir, la compresi on de infor-

3.7. DESARROLLO DE LAS CATEGOR IAS PEIRCIANAS

133

maci on est a asociada a la emergencia de nuevos niveles de organizaci on. No obstante, una vez que se obtiene una descripci on comprimida no hay manera de saber si puede llegar a comprimirse a un m as [59]. Epistemol ogicamente es necesario insistir en la complementariedad entre las leyes f sicas y las mediciones. Los mecanicistas tratan de evitar esta ruptura epist emica al considerar la informaci on como algo objetivo y cosicado que existe en el mundo f sico independientemente de los sistemas observadores. Este punto de vista facilita la obtenci on de descripciones f sicas de los sistemas sin preocuparse de su funcionalidad y aplicabilidad en los procesos de construcci on, medici on, predicci on y regulaci on. Este modo de utilizar la informaci on, aunque sea consistente con las teor as f sicas, no tiene sentido para los sistemas biol ogicos que han sido seleccionados por su funcionalidad y signicaci on. La funci on y el signicado no son propiedades intr nsecas de las estructuras sino que surgen por acci on de la selecci on; es decir, as como la medici on requiere un proceso previo de selecci on por parte del observador, la generaci on de funci on y signicado biol ogico tambi en precisan de la selecci on natural.

3.7.

Desarrollo de las categor as peircianas seg un propuestas termodin amicas y evolutivas

David Bohm plantea que todo tiene que ver con todo y que no podemos hablar de entidades f sicamente separables [8]. Sin embargo, no todo act ua o inuye de la misma manera, no todo est a conectado con la misma intensidad. El patr on de conectividades todo con todo, presenta jerarqu as de intensidad en las conexiones; por ejemplo, los modelos de aprendizaje mec anico del tipo redes neuronales trabajan con diferentes grados de intensidad en las conexiones. Kauman sostiene que los sistemas representados como redes booleanas con un grado de conectividad de 2, presentan patrones ordenados. Los sistemas con grados mayores de conectividad presentan un comportamiento ca otico donde no hay patrones claramente denibles. Los sistemas altamente cohesionados, modelados como redes booleanas en donde todos los elementos est an conectados entre s , exhiben un comportamiento muy ca otico e imprevisible, en el que las perturbaciones peque nas producen cambios masivos. La capacidad de evolucionar estar a dentro del r egimen ordenado al lo del caos, es decir, para grados de conectividad relativamente bajos de 2, 3, 4 o 5 [120]. Qu e es lo que est a conectado, si no son entidades separables cuya

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

individualidad es relativa a sistemas de referencia y discriminaci on particulares?. Nada podemos armar de la naturaleza ontol ogica de estas entidades, puesto que las armaciones que se hacen corresponden exclusivamente a la esfera de las interacciones. La individualidad, desde el punto de vista del observador, aparece en el l mite de su capacidad clasicadora. Un observador interno puede discriminar entidades insospechadas para uno externo y viceversa. Como dir a Whitehead, las entidades no son nada en s mismas puesto que ellas se dan en la interacci on con otras, ellas son impensables y carecen de sentido si cortamos sus relaciones con el resto del mundo. No hay nada en el universo que pueda presentarse como una realidad independiente [149]. Los patrones de conectividad expresan el hecho de que las entidades tienen que interactuar para poder existir, manteniendo la continuidad del ujo energ etico.

3.7.1.

Potencialidad y actualidad en el establecimiento de las conexiones

Primeridad, neutralidad y entrop a. Para comprender la din amica propia de las interacciones, es importante comenzar por describir qu e ocurre en su ausencia (v ease gura 3.9). La ausencia de acoplamientos se maniesta en los motivos que exhiben alta variabilidad, neutras o sin restricci on funcional aparente desde el sistema de referencia. Este fen omeno es equiparable a los describibles por la teor a neutralista de Kimura. La existencia de este fen omeno pone de relieve la autonom a e independencia relativa entre los distintos niveles de la organizaci on jer arquica, como la observada en la falta de correlaci on entre el reloj molecular y la evoluci on morfol ogica, la cual es expresi on del hecho de que cuando niveles adyacentes de organizaci on est an acoplados, no todos los elementos constitutivos de cada nivel participan del acoplamiento. En la ausencia de conexiones, las entidades son lo que son por s mismas; carecen de signicaci on dada la ausencia de referentes y, al estar libres de toda restricci on, despliegan toda su potencialidad. Esto ser a una realizaci on particular de la categor a que Peirce dene como Primeridad [150]. Ahora permit amonos una reexi on, tomada de la mec anica estad stica, que introduce una distinci on entre macroestado y microestado, seg un las escalas en que puede ser abordado el sistema. Seg un Boltzmann S = Klogn W donde K es una constante y W el n umero de mi-

3.7. DESARROLLO DE LAS CATEGOR IAS PEIRCIANAS

135

croestados compatibles con un u nico macroestado. Igualmente, para sistemas organizados, un determinado nivel de organizaci on, por ejemplo morfol ogico, puede ser compatible con numerosos estados posibles a nivel de secuencias g enicas; a un fenotipo pueden corresponder diversos genotipos; a una misma estructura tridimensional proteica pueden corresponder diversas secuencias primarias; a nivel del c odigo gen etico, a un mismo amino acido corresponden m as de un codon; etc.(v ease tabla 3.1) CONEXIONES SISTEMA-ENTORNO

Sistemas no acoplados

a1 a2 a3 a4

b1 b2 b3 b4

a1 a2 a3 a4

? ?

b1 b2 b3 b4

Figura 3.9. Ausencia de acoplamientos sistema-entorno. La elaboraci on del registro es imposible porque todav a hay vaguedad en el sentido de que no se puede predecir si se va a establecer acople ni, en caso de hacerlo, que tipo de acople ser a.

La teor a neutralista de la evoluci on se origin o a ra z de esta u ltima observaci on. Dada la degeneraci on del c odigo, hay una gran cantidad de mutaciones silenciosas que en nada afectan la estructura primaria de las prote nas, y por tanto son indetectables a nivel macro o fenot pico por la selecci on natural. En otras palabras, a una escala micro el an alisis molecular muestra un gran universo de variaci on compatible con los sistemas macro. A partir de estas consideraciones, se deduce la correspondencia entre neutralidad y entrop a. Una de las dicultades para ver esta relaci on radica en el hecho de que los modelos cl asicos propuestos para la formulaci on de la entrop a son sistemas cerrados de gases en expansi on o m aquinas de vapor que a primera vista nada nos dicen sobre los sistemas vivos. No obstante, los seres vivientes son sistemas termodin amicos por excelencia, abiertos y lejos del equilibrio que no escapan a la segunda ley. El incremento permanente de entrop a se maniesta no s olo como disipaci on de calor, sino que parte

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

permanece ligada al sistema. Esta u ltima se maniesta como mutaci on o errores de replicaci on que conducen a la aleatorizaci on de las estructuras existentes; por ejemplo, la entrop a ligada al sistema es fuente de error en el proceso de copiado del DNA, dando lugar a mutaciones. Es decir, la entrop a se convierte en fuente de variabilidad y por tanto se constituye en potencial evolutivo.
Tabla 3.1. C odigo gen etico

UUU UUC UUA UUG CUU CUC CUA CUG AUU AUC AUA AUG GUU GUC GUA GUG

Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met Val Val Val Val

UCU UCC UCA UCG CCU CCC CCA CCG ACU ACC ACA ACG GCU GCC GCA GCG

Ser Ser Ser Ser Pro Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala

UAU UAC UAA UAG CAU CAC CAA CAG AAU AAC AAA AAG GAU GAC GAA GAG

Tyr Tyr Stop Stop His His Gin Gin Asn Asn Lys Lys Asp Asp Glu Glu

UGU UGC UGS UGG CGU CGC CGA CGG AGU AGC AGA AGG GGU GGC GGA GGG

Cys Cys Stop Trp Arg Arg Arg Arg Ser Ser Arg Arg Gly Gly Gly Gly

Igualmente, la Primeridad corresponde a la vaguedad e indenici on que existe antes de la medici on y elaboraci on de registros, pero tambi en corresponde a la perturbaci on transmitida o creada a consecuencia de un proceso interno de medici on. La aleatoriedad es constitutiva y primaria. En cuanto a la formulaci on de una hip otesis sobre la generaci on constante de azar, la propuesta provisional est a en la perturbaci on permanente que generan los procesos de medici on local, o sea que la

3.7. DESARROLLO DE LAS CATEGOR IAS PEIRCIANAS

137

diversidad existente no s olo proviene de las uctuaciones de las condiciones iniciales, sino sobre todo de las que se siguen dando como resultado de los procesos inmediatos de medici on. Segundidad, adaptaci on, aparente decrecimiento local de entrop a. El establecimiento de acoples sistema-entorno es consecuencia de los procesos de adaptaci on y selecci on, y dene de este modo la relaci on: estructura-funci on. Los motivos acoplados corresponden a aquellos que han adquirido restricci on funcional y se maniestan en los motivos conservados evolutivamente. Este proceso adaptativo es analogable a la creaci on de signicados, debido a la incorporaci on de caracter sticas externas en forma de representaciones interiorizadas por el interpretante. Corresponde al campo de lo determinista, lo causal y predecible; es el dominio de la Segundidad [150]. Por otro lado, tenemos que, a consecuencia de la selecci on, las distribuciones estad sticas se alejan de la aleatoriedad; unas estructuras se hacen m as probables que otras, lo cual puede interpretarse como una disminuci on local de entrop a. Por ejemplo, si poseemos un sistema replicante de mol eculas de RNA sin ning un tipo de restricci on y con alta tasa de error, con el tiempo cualquier secuencia podr a aparecer con igual probabilidad, pero cuando se aplica una condici on selectiva, con una tasa de error que no sobrepasa el umbral cr tico, se observa la aparici on de mol eculas que var an en torno a una secuencia patr on claramente identicable (cuasi-especie).(Ver gura 3.10) La Segundidad permite la formalizaci on, puesto que en el establecimiento de conexiones se elimina ambig uedad (Ver gura 3.11 ). Una vez que tenemos sistemas interactuantes, debido al acople estructural entre algunos de sus elementos constitutivos, los siguientes procesos pueden ocurrir: a ) Posibilidad de establecer nuevos acoples. La aleatoriedad ontol ogica per se es indenible, cualquier evento puede ocurrir. Sin embargo, las variantes neutras corresponden a motivos sueltos o indenidos, que eventualmente pueden participar en un proceso de medici on a trav es del cual pueden entrar a formar parte del registro, estableciendo un nuevo tipo de interacciones. En este momento aparece una funci on dejando su condici on de neutra (no formalizable) y pasando a ser una caracter stica selectiva (formalizable). Puesto que tanto el sistema como el entorno son alta-

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Figura 3.10. Cat astrofe por error. Modelaci on de un sistema de macromol eculas de RNA replicante de acuerdo con los siguientes par ametros: N = n umero de nucle oticos = 50, K = n umero de nucle otidos (purina o pirimidina). Fidelidad de la replicaci on = 95 %. Tasa de error = 0.05. D = distancia de Hamming o n umero de mutaciones con respecto a la secuencia maestra original. Cuando la tasa de error es cero hay selecci on de la secuencia original, pero a medida que se incrementa la tasa de error la poblaci on de la secuencia original disminuye r apidamente encontr andose m as especies mutantes. Los mutantes se distribuyen de manera uniforme alrededor de la secuencia original. Cuando se alcanza el umbral de error (0.05 %), el patr on cambia repetidamente y la secuencia silvestre original se pierde [41].

3.7. DESARROLLO DE LAS CATEGOR IAS PEIRCIANAS

139

a a1 a2 a3 a.4 . . . an a24 a241 a242 a243 a244 . . . . a24n

b b1 b2 b3 b 4 . . . . bn b2n b2n1 b2n2 b2n3 b2.n4 . . . b2nn

a2 a21 a22 a23 a. 24 . . . a2n a243 . . . . . .

b2 b21 b22 b23 b. 24 . . . b2n b2n3 . . . . . .

a a1 a2 a3 a.4 . . . an a a1 a21 a22 a.3 . . . an

b b1 b2 b3 b 4 . . . . bn b b1 b2 b3 b 4 . . . . bn

a a1 a2 a3 a.4 . . . an

b b1 b2 b3 b 4 . . . . bn

Figura 3.11. Jerarqu a de las conexiones sistema-entorno. Las estructuras o m odulos acoplados tienen alta restricci on funcional. Las estructuras o m odulos no acoplados corresponden a caracter sticas neutras.

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

mente organizados, cuando se establecen interacciones un nuevo dominio de posibilidades emerge. b ) Discriminaci on gruesa seguida de duplicaci on de la estructura y especializaci on con anamiento de la capacidad clasicadora. Cuando un sistema distingue un motivo estructural del entorno puede eventualmente incluir dentro de su o rbita de experiencia motivos estructurales similares. Si a partir de este reconocimiento se sigue la optimizaci on relativa de una funci on, puede llegar a una discriminaci on m as na por especializaci on del sistema de reconocimiento a partir de la duplicaci on de la estructura de partida, sin p erdida de la funci on original. La duplicaci on g enica descrita por Ohno[151], apenas es un caso particular de este principio general (v ease gura 3.12).

Figura 3.12. Duplicaci on gen etica de Ohno

c ) Exaptaciones: cuando una estructura seleccionada previamente desempe na una funci on determinada, al relajarse las condiciones selectivas iniciales puede ser cooptada por un proceso de selecci on diferente, dando como resultado un nuevo uso o funcionalidad [152] (v ease gura 3.13). d ) Existen acoplamientos que pueden comprometer a varios niveles de la jerarqu a. Ejemplos: la presencia del retrovirus del SIDA que repercute incluso a niveles de comportamiento social y pol tico; o la interacci on par asito-hospedero, que supone la interacci on entre c elulas, y esta la dada entre prote nas de supercie y receptora, o entre ep topes de reconocimiento y motivos receptores, etc. e ) Constancia de los acoplamientos m as antiguos. La denici on de

3.7. DESARROLLO DE LAS CATEGOR IAS PEIRCIANAS

141

Exaptaci on a1 a2 a3 a4 b1 b2 b3 b4 a1 a2 a3 a4 b1 b2 b3 b4

a1 a2 a3 a4

b1 b2 b3 b4

Figura 3.13. Conexi on sistema-entorno. Exaptaci on

los patrones estructurales arcaicos requiri o compromisos m as severos. Los acoplamientos m as antiguos est an congelados debido a que sobre ellos se ejercen mayores restricciones procedentes de los niveles superiores de organizaci on. Eliminar estos acoplamientos arcaicos ser a equiparable a un borrado casi total de la informaci on, lo cual acarear a la desestabilizaci on completa de los sistemas que hasta ahora han evolucionado. Igualmente, las mutaciones en estas estructuras arcaicas har an inviables los sistemas que han evolucionado a partir de ellas. Ejemplos de estructuras arcaicas: el c odigo gen etico, la maquinaria de replicaci on y s ntesis proteica; las primeras etapas de la ontogenia; los caracteres que denen las formas propias de los grupos taxon omicos de alto rango (lum, clase y orden). f ) P erdida de acoplamientos recientes. Los compromisos o ajustes m as recientes pueden perderse dejando intactos los acoplamientos arcaicos. Por ejemplo, los motivos estructurales comprometidos en los procesos de neotenia, paedomorfosis3 , los patrones propios de las u ltimas etapas de la ontogenia o las caracter sticas que denen a los grupos taxon omicos a nivel de especie, genero y familia. La p erdida de acoplamientos (borrado parcial de in3 En la paedomorfosis las caracter sticas del ancestro juvenil son retenidas por el descendiente adulto. En el caso de la neotenia, el desarrollo som atico est a retardado con relaci on a la maduraci on reproductiva. Por ejemplo, en la salamandra axolotl muchas caracter sticas del estado larval se mantienen de manera que el axolotl maduro es acu atico y parece una larva gigante.

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

formaci on) es un fen omeno que acompa na la aparici on de nuevas rutas evolutivas. g ) Creaci on de nuevas zonas de estabilidad que pueden dar lugar a entidades variantes, algunas de las cuales pueden establecer con posterioridad nuevos tipos de acoples. Ejemplo: el origen de la c elula eucari otica por endosimbiosis4 intracelular de acuerdo a Margulis. h ) Entre entidades logen eticamente distantes sometidas a redes de interacci on similares pueden establecerse soluciones an alogas dadas por acoplamientos funcionalmente equivalentes. Las homoplasias (similitudes producidas de manera independiente en ausencia de un ancestro com un) nos remiten a las leyes generales de las redes de interacci on. Estas, lejos de ser excepciones son expresi on de reglas y leyes derivadas del comportamiento de sistemas de interacci on complejos, donde se realizan compromisos entre factores externos (funcionales, restricciones del medio) y factores internos (gen eticos, estructurales, estados que pueden asumir los caracteres). i ) El aprendizaje se da por la modicaci on de los patrones de conectividad como resultado de la experiencia. Esto incluye tanto el establecimiento de nuevas conexiones (paso de lo neutro a lo selectivo), como la disoluci on de conexiones existentes (paso de lo selectivo a lo neutro). Igualmente, el aprendizaje puede darse por modicaci on de la fuerza o intensidad de las conexiones, como en el caso de las redes neuronales.

3.8.

La adaptaci on biol ogica

El entorno o mundo de experiencia se va construyendo a consecuencia de la actividad ejercida por los agentes observadores. La representaci on de los organismos como an alogos a los demonios de Maxwell permite comprender la armaci on de Goodwin en el sentido de que los sistemas biol ogicos llevan
Teor a seg un la cual las c elulas eucari oticas se formaron por la uni on de varias c elulas procari oticas. Seg un Margulis, la endosimbiosis comenz o con la ingesti on de una c elula procari otica capaz de respirar ox geno por una c elula fermentadora, de la cual se derivaron las mitocondrias. Posteriormente, tuvo lugar la incorporaci on de otra c elula procari otica, una espiroqueta, dotada de un sistema de motilidad de la cual se derivaron los agelos y los cilios. Cuando se integraron c elulas del tipo algas fotosint eticas, aparecieron los cloroplastos.
4

 BIOLOGICA 3.8. LA ADAPTACION

143

incorporada (interiorizada) una representaci on de su entorno creada seg un su experiencia durante la evoluci on [153]. A lo largo de la evoluci on, tanto los organismos como sus entornos se han ido construyendo por elecciones [154], o anidades rec procas, dando lugar a la concordancia funcional. La estructura es el registro de las elecciones hechas a lo largo de la logenia. La incorporaci on por parte de los organismos de descripciones abreviadas del mundo externo no menoscaba en nada la idea de la autorreferencia. Decir que los organismos son autorreferentes indica que cada uno de ellos es en s mismo el producto de una experiencia evolutiva determinada, un modo de vivir, de hacerse a la vida, una experiencia propia y diferente a la de los otros. La estrecha relaci on organismos-entorno diculta entender en qu e sentido se ejerce la selecci on. qu e selecciona qu e? o mejor, qui en selecciona a qui en?, qui en mide a qui en?, qui en reconoce a qui en? Estas preguntas nos plantean el problema de si hay o no bilateralidad en la medici on. La perspectiva internalista acepta esta bilatelaridad y reciprocidad, puesto que se da entre entidades pertenecientes al mismo nivel de organizaci on, mientras que la externalista es unilateral por que expresa las determinaciones impuestas desde los niveles superiores. Siempre que dos sistemas interact uan, si ellos se reconocen el uno en el otro, se abre un abanico de posibilidades insospechadas que va conriendo direccionalidad a la evoluci on. Igualmente, como resultado de la interacci on se acent ua rec procamente la discriminaci on de algunos rasgos. En el nivel molecular este fen omeno podr a equipararse con la complementariedad inducida, enzima-substrato, postulada por Koshland m as que con la imagen cl asica llave-cerradura (v ease gura 2.3). En consecuencia, todo ocurre como si el organismo y el entorno, en palabras de Bohm, se desplegaran simult aneamente [8]. Se trata de la sincronicidad, que lejos de verse como armon a preestablecida [155], ser a por el contrario el resultado de una permanente construcci on evolutiva en la interacci on rec proca. Lo u nico preestablecido ser a una suerte de tendencia universal a disipar energ a buscando su concreci on, conect andose y estructur andose. Por tanto, ser a leg timo pensar en la existencia de una gram atica universal que dene las reglas m as generales de las interacciones, siendo azarosa y contingente la secuencia particular de las mismas. Sin embargo, la contingencia de los procesos evolutivos expresa que la interacci on entre ellos es impredecible, dada la complejidad de los procesos que intervienen, y que las posibilidades de exploraci on de signicados son pr acticamente innitas. Por otro lado, la incertidumbre remanente en el observador sobre el estado de los sistemas hace que el azar tenga una incuestio-

144

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

nable legitimidad heur stica. Surge entonces la pregunta: c omo distinguir entre el azar ontol ogico, propio de la Primeridad, la incertidumbre remanente en el observador y la indenici on resultante de los procesos locales de medici on? La pista para resolver esta inquietud tiene que ver con el hecho de que los observadores son sistemas f sicos que ejecutan mediciones y registran informaci on. En este caso, la incertidumbre en el observador y la falta de denici on resultante de los procesos locales de medici on son equivalentes al azar ontol ogico. Los sistemas naturales, como agentes naturales que hacen mediciones no necesitan alcanzar una certeza absoluta; adem as, a lo largo de las mediciones intereren con otras entidades de su misma escala generando uctuaciones azarosas. Se suscita en consecuencia una relaci on causal entre la descripci on de los procesos y el azar intr nseco a la din amica de los mismos. La relaci on organismo-entorno en el proceso evolutivo habr a que estudiarla en varios niveles: 1. De acuerdo con Prigogine, el entorno est a pre nado de un potencial generativo muy grande y act ua facilitando los diversos ujos de energ a, de materiales (nutrientes), que hacen posibles los procesos de autoorganizaci on biol ogica [12]. Se trata de la emergencia del orden a partir del caos. Para Waddington, el entorno act ua a lo largo de los procesos de desarrollo induciendo corrimientos del programa epigen etico que puede dar lugar a variaciones fenot picas[19, 156]. Seg un Darwin, el entorno opera sobre el producto nal (los organismos), a nivel de la poblaci on. En este caso, se trata de las llamadas presiones de selecci on impuestas por las condiciones externas. Para Levin y Lewontin, los organismos controlan sus propias condiciones de evoluci on y selecci on a trav es de la modicaci on permanente de su entorno [157]. El bucle se cierra si consideramos que los organismos son tambi en el entorno de otros. En este caso, los organismos como agentes observadores internos generan constantemente perturbaciones que se maniestan en los desaf os que deben enfrentar los otros organismos.

2.

3.

4.

5.

3.9. ORIGEN DE LAS VARIACIONES EVOLUTIVAS

145

3.9.

Origen de las variaciones evolutivas

Los seres vivos son sistemas materiales que sienten y experimentan su entorno y est an intr nsecamente dotados de una propensi on a interactuar en respuesta a sus intereses por la extracci on de energ a utilizable. Esta actividad se puede estudiar parcialmente como un proceso de medici on y registro. Aunque el sentimiento es irreducible a un proceso de medici on, intentar una reducci on se justica con el n de obtener una formalizaci on parcial derivada un fen omeno subjetivo m as amplio que incluye sentimiento, prop osito y experiencia. Los agentes semi oticos tipo demonios de Maxwell expresan la relaci on entre ellos mismos y un entorno externo parcialmente descriptible en la forma de un registro digital. Las metas subjetivas no son formalizables por cuanto ellas tocan la misma fuente impredecible de interacciones con referentes externos. El sentimiento, la experiencia y la capacidad para interactuar tienen un alcance mucho m as amplio y constituyen una condici on a priori de la medici on. No obstante, el hecho de representar las interacciones como mediciones ayuda a formalizar lo que puede formalizarse y al mismo tiempo contribuye a aclarar el problema de c omo se realiza la codicaci on. Las mediciones no ocurren en el vac o y no se ejecutan por agentes inmateriales, por el contrario, las mediciones ponen en evidencia que los seres vivos est an sometidos al desaf o permanente de las circunstancias inmediatas y concretas. Las mediciones son ejecutadas por entidades f sicas que poseen dos caracter sticas complementarias: 1. Patrones de organizaci on o estructura interna que coneren un sistema formal m nimo (conjunto de reglas sint acticas que gobiernan las interacciones y la manipulaci on de referentes externos y el rearreglo de los componentes estructurales). 2. Apertura a las circunstancias externas que crean la posibilidad de interacciones funcionales impredecibles. Estas dos caracter sticas est an relacionadas con la dualidad codal (digitalanal ogica) propia de los sistemas informacionales [158]. Los fenotipos son un ejemplo de sistemas de informaci on an aloga y est an sujetos a ajustes o acomodaciones en presencia de referenciales externos con los cuales interact uan; de manera que cambios sutiles en la forma pueden considerarse como codicaciones anal ogicas que pueden ser usadas como condici on previa de la codicaci on digital. En este sentido Waddington[19] deni o como asimilaci on gen etica el fen omeno por el cual se favorece la selecci on de mutaciones que coneren variaciones a los organismos que de hecho coinciden con las

146

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

modicaciones que tienen lugar cuando est an expuestos a un est mulo externo. Antes de la asimilaci on gen etica la caracter stica aparece como reacci on del organismo ante un est mulo externo, despu es de la asimilaci on gen etica la caracter stica fenot pica aparece en ausencia del est mulo. Este fen omeno solamente puede ocurrir como resultado de elecciones realizadas desde adentro por una inteligencia del tipo demonio de Maxwell. Sorprendentemente, este tipo de actividad cognitiva invita a rechazar las explicaciones basadas en herencia lamarckiana. Baldwin[140] armaba que si estamos dispuesto a aceptar un tipo de conciencia en la naturaleza, el concepto de selecci on natural resulta inadecuado, pero si la aceptamos, entonces se hace innecesario recurrir a la herencia de los caracteres adquiridos. La selecci on org anica en t erminos de Baldwin[140] puede entenderse u nicamente si los organismos se consideran como demonios de Maxwell por cuanto ellos participan en la producci on de las adaptaciones, y tambi en porque los organismos son simult aneamente agentes y objetos de la selecci on. En este contexto resulta inadecuado insistir en la dicotom a entre caracter sticas innatas y adquiridas por cuanto cualquier rasgo fenot pico resulta de una interacci on entre factores gen eticos y ambientales. La distinci on ser a entre caracter sticas que se han asimilado gen eticamente y las que no. La herencia de las adaptaciones se explica por la noci on de habito en t erminos de Peirce. Un habito se corresponde con una probabilidad mayor de repetir en el futuro algo que ya ha ocurrido en el pasado, o la probabilidad mayor de responder en el futuro ante un est mulo determinado del mismo modo que lo hizo en el pasado; cuando la reacci on ante el est mulo no se da es porque por habito la acomodaci on o ajuste ha tenido lugar [159]. Es decir que cuando el est mulo no est a presente, el habito tiende a armarse por s mismo, el aumento de esta uniformidad es obra de la Terceridad, [159]. Mientras que el habito y la conciencia se consideraban como aspectos exclusivos para describir las leyes de la mente, pueden pasar ahora a ser parte de la explicaci on f sica permitiendo describir tambi en leyes de la materia dando un fuerte apoyo los oco a la aplicaci on de la met afora del demonio de Maxwell. De esta manera, todas las variaciones que surgen tienden hacia la direcci on trazada por el habito (adaptaci on funcional), y la Terceridad explica la disposici on para retener las que ratican la direcci on adaptativa junto con la producci on colateral de perturbaciones aleatorias no perjudiciales. El conjunto de variaciones igualmente adaptativas constituye las variantes neutras. Sin embargo, aunque suene parad ojico mientras que los cambios evolutivos apuntan la direcci on raticada por el habito, de hecho se alejan en mayor o menor medida. Lejos del equilibrio Se > Si , mientras que

3.9. ORIGEN DE LAS VARIACIONES EVOLUTIVAS

147

Se se materializa en la forma de perturbaciones aleatorias del entorno, Si afecta la estructura interna en forma de mutaciones neutras y potencialmente adaptativas. La direcci on raticada por la Terceridad corresponde al paso adaptativo que constituye un componente menor de la entrop a disipada internamente. Las perturbaciones aleatorias que afectan el entorno se recrean y renuevan permanentemente a medida que la evoluci on transcurre. El hecho de que los organismos forcejean para manejar su entorno puede expresarse como una tendencia a incrementar su contenido de informaci on mutua (Korganismo:entorno ). Esta tendencia no quiere decir que la codicaci on en el DNA ocurre exclusivamente al nivel individual, aunque sugiere que a pesar de todo los individuos contribuyen activamente en su proceso evolutivo. De esta manera el concepto lamarckiano de besoin (necesidad, deseo) se enriquece y actualiza, siempre y cuando se considere como un requisito para una amplicaci on a largo plazo dentro de un marco de referencia espaciotemporal diferente ya que la selecci on de los genes m as adaptados ocurre a nivel poblacional y no individual. El concepto de asimilaci on gen etica de Waddington no es mas una descripci on de una instancia de codicaci on en el DNA como resultado de las elecciones habituales hechas por los organismos. La codicaci on anal ogica tiene lugar a nivel de los individuos en cuanto participan de una red de interacciones por medio de ajustes rec procos que tienen lugar en presencia de ciertos est mulos. Es imaginable, entonces, que individuos similares expuestos al mismo est mulo tiendan a reaccionar de un modo similar y que diverjan alcanzando conguraciones alternativas termodin amicamente estables. Aunque esta fase de ajuste rec proco en presencia del est mulo es reversible constituye una condici on necesaria para la selecci on de variantes gen omicas. Una vez que se da la codicaci on digital por selecci on de variantes gen omicas el proceso se hace irreversible. Crear registros de informaci on codicada no es equiparable a escribir sobre un tablero en blanco sino una selecci on de textos modicados gen eticamente. Bateson[160] arma que el error de Lamarck es de tipo l ogico puesto que confunde el nivel individual con el poblacional, en mi opini on este error conlleva la confusi on entre informaci on digital y anal ogica y entre escalas espacio temporales. Estamos ante una causalidad circular que se desdobla como un espiral: . . . Geneal ogico (1) [Ontogenia] Ecol ogico (1) [Filogenia] Geneal ogico (2) . . . Una evoluci on de tipo lamarckiano en caso de ser posible, ser a r apida y riesgosa; no obstante podr a ser beneciosa para sistemas en su etapa m as tempranas de evoluci on, por el contrario la evoluci on t picamente darwiniana ser a lenta puesto que la codicaci on gen etica esta resguardada por la barrera de Weissman. La evoluci on de organismos podr a afectarse por la

148

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

incorporaci on de caracter sticas no probadas a nivel de la poblaci on. Una de las razones por las cuales no hay herencia de los caracteres adquiridos radica en el hecho de que la informaci on digitalizada (DNA) debe estabilizarse desde las etapas m as tempranas de la evoluci on. En la etapa prebi otica el paso del RNA al DNA condujo a la producci on de un formato qu micamente m as estable para as impedir el borrado de informaci on, dado que el RNA se degrada a medida que se utiliza.

3.10.

La variaciones evolutivas son dirigidas o aleatorias?

La controversia entre Lamarck y Darwin hoy en d a ha tomado la forma del debate sobre si las mutaciones son dirigidas u orientadas a una adaptaci on particular, o por el contrario son aleatorias. Lamarck propuso que las variaciones evolutivas dependen de la naturaleza de las condiciones o circunstancias externas, mientras que Darwin puso el enfasis en la naturaleza aleatoria de la variaci on. La perspectiva lamarckiana estaba asociada de manera inequ voca con la idea de los organismos como agentes reales que forcejean para responder a los desaf os externos movidos por un impulso interno o besoin ; por el contrario para el darwinismo los organismos no son agentes, sino entidades pasivas cuyo destino est a determinado por fuerzas externas que contrarrestan su inercia a variar azarosamente y a la sobreproducci on descendencia. Con el animo de discutir este tema cito a continuaci on un p arrafo del cap tulo V del Origen de las especies:
Hasta ahora he hablado a veces como si todas las variaciones tan comunes y multiformes en los seres org anicos domesticados, y en menor grado en los que se hallan en estado de naturaleza se debieran a la casualidad. Esta, por supuesto, es una expresi on completamente impropia, pero sirve para reconocer plenamente nuestra ignorancia de la causa de cada variaci on particular. . . . Pero el hecho de que las variaciones y monstruosidades se produzcan mucho m as a menudo en la domesticidad que en la naturaleza, y la gran variabilidad de especies que abarcan regiones mayores comparada con la variabilidad de especies que abarcan regiones m as restringidas, nos lleva a la conclusi on de que la variabilidad se relaciona generalmente con las condiciones de vida a que ha estado expuesta cada especie durante varias generaciones sucesivas.. . . . .. el cambio en las condiciones obra en dos sentidos: directamente sobre todo el organismo o sobre ciertas partes solamente, e indirectamente sobre el sistema reproductor. En todos los casos hay dos factores: la naturaleza del organismo,

 ALEATORIAS? 3.10. LA VARIACIONES EVOLUTIVAS SON DIRIGIDAS O

149

que es con mucho el m as importante de los dos, y la naturaleza de las condiciones. La acci on directa del cambio de condiciones lleva a resultados denidos o indenidos. En el segundo caso , la organizaci on parece volverse pl astica y tenemos mucha variabilidad uctuante. En el primer caso la naturaleza del organismo es tal que cede f acilmente cuando es sometida a ciertas condiciones y entonces todos o casi todos los ejemplares resultan modicados de la misma manera5 [161].

Darwin cre a que las variaciones ocurren con mayor frecuencia en los animales bajo domesticaci on que en estado de naturaleza debido a que el cambio de condiciones impuesto por la selecci on articial induce variabilidad que puede resultar interesante para los cruzadores. Recientemente, Jablonka y Lamb [162] refuerzan este argumento explicando que la domesticaci on induce una gran variaci on porque las nuevas condiciones de entorno provocan un estr es en el comportamiento de los animales. Adem as, seg un McClintock [163] la selecci on articial induce la producci on de nuevas permutaciones de alelos, pero tambi en puede incrementar las tasas de mutaci on y eventos de reorganizaci on gen etica. Los cambios en las condiciones aceleran la evoluci on porque ampl an el rango de variaci on hereditaria disponible para la selecci on. Al sostener que el incremento observado en variabilidad se induce por selecci on articial dirigida, Darwin anticip o la circularidad del proceso: variaci on (1) selecci on (1) variaci on (2) selecci on (2). La evoluci on te orica de Darwin comenz o con la armaci on de que las variaciones son el producto de la selecci on articial o de las condiciones de vida, y posteriormente concluir a lo contrario o sea que las variaciones no est an relacionadas con las condiciones de selecci on. La primera posici on corresponde al Darwin lamarckiano que fue inuenciada por su propia experiencia como cruzador articial y por su aceptaci on de la idea de herencia por mezcla. Si la herencia procediera por mezcla el mismo tipo de variaci on orientada hacia la misma condici on desaante deber a producirse de nuevo con el n de impedir la desaparici on de los caracteres seleccionados. Su segunda posici on, que es la que conocemos como la postura propiamente darwiniana, est a ntimamente relacionada con su aceptaci on del pensamiento Malthusiano (supervivencia del m as apto) y de una ontolog a individualista que se opon a a la visi on esencialista que aceptaba la realidad de las clases [164]. A lo largo de su propia evoluci on te orica, Darwin debi o superar la siguiente objeci on: si el cruzamiento articial es dirigido, por contraposici on a los cruzamientos en la naturaleza que ocurren al azar, por qu e se dan
5

El enfatizado del texto es mio.

150

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

direccionalidades hacia unas adaptaciones determinadas en el proceso evolutivo? Darwin reconoci o expl citamente que la respuesta a esta dicultad la encontr o en el ensayo de Malthus sobre la poblaci on. Como resultado del crecimiento geom etrico de la poblaci on, esta tiende a agotar los recursos disponibles de alimento que crecen aritm eticamente. Esto genera una lucha por la supervivencia que asegura que el fuerte triunfe y el d ebil perezca. Darwin asume que estas leyes tambi en operan en la naturaleza y por tanto, su teor a es una extensi on del laissez faire econ omico al mundo natural [26]. La controversia entre el lamarckismo y el darwinismo sobre el origen de las variaciones reeja claramente dos puntos de vista opuestos y complementarios. El lamarckismo hace enfasis en la direccionalidad del proceso de variaci on, la cual esta garantizada por la tendencia que muestran individuos similares a responder a las exigencias del medio de un modo similar; mientras que el darwinismo enfatiza la dispersi on de variaciones observada en la poblaci on. En mi opini on, la especicidad de cada experiencia individual debe mantenerse. La complementariedad entre estos dos puntos de vista se evidencia si se interpretan las variaciones aleatorias como efectos colaterales derivados de la tendencia que muestran individuos similares para responder de un modo regular, aunque no id entico dado el car acter u nico de la experiencia individual, a las mismas condiciones del medio. Por tanto un desaf o estresante trae como consecuencia una dispersi on de respuestas que puede ser tan ampl a que parece no estar relacionada con la situaci on desaante o las condiciones de vida. Quiero subrayar que, el hecho de que las variaciones se produzcan bajo estr es no debilita el argumento sobre la agencia que se da a nivel de los individuos. A pesar de todos los argumentos esgrimidos por los darwinistas, sostengo que existe una tendencia interna a interactuar con algunos motivos del entorno con el prop osito exclusivo de extraer trabajo, pero el resultado no es una adaptaci on deliberada sino una variaci on imprevisible dentro de un determinado rango de permisibilidad. Ir onicamente, a Darwin se le ha dado la raz on aunque esta sustentado en argumentos equ vocos, mientras que a Lamarck se le sigue condenando a pesar de estar sustentado en argumentos correctos. El punto clave es se nalar que, en u ltimas, ambos tienen algo de raz on puesto que existen diferentes grados de dispersi on en las respuestas de los organismos dependiente de la rigidez de las restricciones externas y del grado de cerramiento estructural. El modelo de los organismos como demonios de Maxwell colectores y usuarios de la informaci on tiene la ventaja de incluir la experiencia individual como uno de los factores relevantes que generan innovaciones en el proceso evolutivo. Cada individuo experimenta (mide y registra) el mundo a su manera dando as lugar a registros divergentes que conforman la poblaci on.

3.11. VARIACIONES DIRIGIDAS LEJOS DEL EQUILIBRIO

151

Como discutir e a continuaci on, una inuencia mayor de la naturaleza del organismo y de las variaciones azarosas se aplica u nicamente en la situaci on cercana al equilibrio. Por el contrario, la visi on Neolamarckiana asocia actividad subjetiva con mutaciones dirigidas debido a una mayor inuencia de la naturaleza de las condiciones del entorno en la lejan a del equilibrio termodin amico.

3.11.

Variaciones dirigidas lejos del equilibrio contra variaciones aleatorias en el equilibrio

Imaginemos dos situaciones extremas: Caso 1. Equilibrio y variaciones aleatorias. Se dice que los organismos alcanzan un estado de clausura o cerramiento estructural cuando los cambios que sufren est an determinados por su estructura y din amica, y no por lo que ocurre en su entorno. Esta situaci on tiene lugar a causa de la estabilizaci on de los acoples entre el organismo y su entorno, es decir gracias a que ha habido una interiorizaci on previa de referentes externos. Un sistema cerrado estructuralmente puede ser descrito como un estado estacionario cercano al equilibrio puesto que los referentes externos no provocan el establecimiento de interacciones nuevas. Para estados estacionarios la disipaci on de entrop a al entorno alcanza un valor m nimo, mientras que la entrop a disipada internamente alcanza un valor m aximo, por consiguiente todas las variaciones azarosas obedecen las restricciones impuestas por la estructura interna. Esta situaci on seria equiparable a una cercan a al equilibrio termodin amico en el cual todos los microestados (variaciones gen eticas) compatibles con el macroestado (fenotipo) proliferan, de manera que la distribuci on de los microestados tiende a la m axima dispersi on y podr a equipararse a las variantes neutras en el sentido que no afectan el desempe no, ni sus interacciones con los referentes externos. El cerramiento estructural se encuentra favorecido cuando el ambiente externo permanece constante, de acuerdo a Kimura [165] la estabilidad ambiental favorece la proliferaci on de variantes neutras. En este estado estacionario el contenido de informaci on mutua entre el organismo y el entorno alcanza su valor m aximo, y esta condici on es justamente la que provoca el cerramiento estructural dado que la incertidumbre acerca del entorno ha decrecido desde el punto de vista de los organismos6 .
En caso que se alcance el estado de equilibrio, la frontera que separa lo interno de lo externo desaparece, perdi endose la autonom a del organismo. Para organismos en estado estacionario, la autonom a se preserva en tanto cuanto se mantenga la frontera interno/externo.
6

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Caso 2: Lejan a del equilibrio y variaciones dirigidas. Los sistemas vivientes pueden pasar de un estado estacionario a otro por medio de su traslado a un entorno nuevo. Este evento tiene lugar en la naturaleza cuando las condiciones del medio cambian abruptamente. La apertura a un nuevo entorno implica para los organismos una reducci on de su certidumbre, hecho que excita su propensi on a responder a las nuevas exigencias y que los hace m as dependientes de las circunstancias del ambiente. Consecuentemente, una fracci on de todas las interacciones posibles tiende a realizarse efectivamente disminuyendo el rango disponible para las variantes neutras (dispersi on m nima); en otras palabras las variaciones adaptativas se ven favorecidas permitiendo de esta manera el establecimiento de interacciones con nuevos referentes externos. Durante la transici on desde la lejan a del equilibrio hacia un nuevo estado estacionario algunas variantes neutras se convierten en la fuente de adaptaciones. En situaciones reales los organismos se encuentran usualmente entre estos dos casos extremos, es decir que presentan grados variables de apertura termodin amica y cerramiento estructural. Durante la logenia y ontogenia, dependiendo de la escala temporal, ellos transitan desde una apertura a un cerramiento. Los organismos regulan su autonom a con respecto al ambiente gracias a su cerramiento parcial. Como regla general aventuro la hip otesis de que la apertura es proporcional al valor H el cual mide las elecciones potenciales que se le presentan, as que este valor se incrementa en un ambiente inestable y cambiante. Por otra parte, el cerramiento estructural exhibe una proporcionalidad inversa con el valor K, puesto que entre mayor sea la informaci on interiorizada mayor es la autonom a con respecto al entorno. En el primer caso que describe un movimiento desde el desequilibrio hacia el equilibrio, los organismos evolucionan de un estado inicial dependiente de la naturaleza de las condiciones a un estado nal dependiente de la naturaleza de la informaci on internalizada en el sistema. El estado nal corresponde a una evoluci on en un ambiente estable donde los organismos se hacen cada vez m as dependientes de su historia geneal ogica. Por el contrario, en el segundo caso que describe un movimiento desde un estado estacionario a uno en desequilibrio, los organismos evolucionan de un estado inicial dependiente de la informaci on interiorizada (naturaleza del organismo) a un estado nal dependiente de la naturaleza de las condiciones del medio que acelera el proceso evolutivo. En t erminos de las fracciones de entrop a disipada, considerando que en medios estables las presiones de selecci on se relajan ampliando el rango de mutaciones neutras, se esperan valores menores de entrop a disipada al entorno (Se ) y valores mayores de entrop a disipada internamente (Si ); por el contrario despu es de cambios

3.11. VARIACIONES DIRIGIDAS LEJOS DEL EQUILIBRIO

153

ambientales bruscos se esperan mayores valores de Se y menores de Si . Resumiendo, no existe una ley general que permita armar que las variaciones siempre son aleatorias y dependientes de la naturaleza de los organismos, a menos que los organismos presenten un grado alto de cerramiento estructural y evolucionen en ambientes estables. Los efectos de los grados variables de apertura sobre los organismos est an asociados a la mutabilidad del entorno, pero esta mutabilidad tambi en esta inuenciada por la actividad de los organismos, la cual depende de su naturaleza heredada. Para cerrar el circulo de la causalidad y de acuerdo con Wiley y Brooks[53], los organismos son v ctimas de su historia geneal ogica a causa de la internalizaci on de informaci on sobre el ambiente. A medida que la evoluci on transcurr a los organismos se hicieron cada vez m as dependientes de su historia o de su informaci on codicada y menos dependiente del entorno a menos que ocurrieran cambios repentinos y severos del ambiente. Las discusiones anteriores cuestionan las ideas mecanicistas sobre el ambiente que han prevalecido en el pensamiento evolutivo cl asico. Para la tradici on lamarckiana el ambiente (circunstancias) se consideraba como una fuente de contingencias que desviaban a los organismos del Plan de la Naturaleza que deber a cumplirse de acuerdo a las tendencias internas de los organismos (fuerza vital). Esta visi on comparte con la tradici on mecanicista el hecho de no decir nada acerca del origen de las contingencias (azar). Para el darwinismo el ambiente provee un conjunto de restricciones externas que act uan como un ltro que retiene los adaptados y elimina los menos adaptados. En este trabajo propongo que tanto los organismos como el medio ambiente (los dem as organismos) son agentes reales es decir fuentes, transmisores y receptores de informaci on. Los organismos no son seleccionados por el ambiente sino que ellos interact uan entre s y con otros referentes que conforman su mundo de experiencia. Desde una perspectiva internalista, se hace un enfasis especial en el estudio de la actividad de los organismos en su contexto cambiante orientado a modelar su coevoluci on rec proca. La actividad de los organismos o demonios de Maxwell produce un registro evolutivo dado por su propia estructura que conere cierta capacidad anticipadora a la mutabilidad impredecible del ambiente. El proceso en su totalidad se hace c clico puesto que la tendencia a incrementar el contenido de informaci on mutua (Korganismo:entorno ), debe pagarse con incrementos de entrop a disipada hacia el entorno, disparando as un movimiento en direcci on opuesta. Esta es la raz on por la cual no hay necesidad de que los organismos jen gen eticamente (interiorizen) todas y cada una de las caracter sticas derivadas de su experiencia en el mundo. De acuerdo a esta perspectiva se deduce que una evoluci on puramente lamarckiana, entendida como la digitalizaci on

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

de la informaci on derivada de todas y cada una de las experiencias, es f sicamente imposible por que la elaboraci on de registros siempre es parcial, incompleta y desactualizada. Igualmente, la optimizaci on de la conversi on de H en K es apenas una tendencia f sicamente inalcanzable. Teniendo en cuenta que los organismos nunca alcanzan a eliminar por completo la incertidumbre sobre su entorno, el contenido de informaci on mutua entre organismos y entorno Korganismo:entorno debe ser bajo puesto que el registro lleva informaci on de las caracter sticas m as estables que se produjeron en entornos degradados en el presente. En consecuencia, el organismo y el entorno, necesariamente no se ajustan perfectamente el uno con el otro. Por tanto debe existir una tendencia a incrementar ese valor de informaci on mutua interiorizando parcialmente informaci on del entorno. Este fen omeno se facilita en el caso que la variabilidad debida a la entrop a disipada logre canalizarse facilitando la producci on de mutaciones adaptativas. La permanente disipaci on entr opica hacia el ambiente explica la disponibilidad de nichos vac os o espacios no ocupados que los organismos tratan de ir ocupando a medida que se van produciendo. En diferentes momentos del proceso evolutivo se observan cambios en Korganimos:entorno ; valores constantes equivalen a una estabilidad en la din amica organismo-entorno. Estos valores se incrementan durante periodos en los cuales la informaci on codicada se ha incrementado, y disminuyen debido a los aumentos de entrop a que producen cambios disruptivos que afectan la coherencia entre organismo y ambiente. Para concluir, el problema sobre la prevalencia de la naturaleza de los organismos o de las condiciones de vida no es una alternativa ante opciones excluyentes, sino que lo que esta en juego es la interacci on entre organismos y ambiente que conduce con frecuencia a resultados inesperados. En el futuro cercano se deben promover investigaciones que permitan estimar el grado de cerramiento estructural para casos particulares que involucren diferentes clases de organismos. Investigaciones que permitan, por ejemplo, medir el espectro de variaci on neutra para organismos a lo largo de procesos adaptativos en situaciones cambiantes y estimaciones similares para organismos que viven en ambientes estables. Estas estimaciones deben utilizar una gran diversidad de marcadores moleculares disponibles en laboratorio.

3.12.

La propuesta neolamarckiana

Las argumentaciones precedentes abonan el terreno para sugerir dos hip otesis que enriquecer an la din amica de la relaci on organismo-entorno:

3.12. LA PROPUESTA NEOLAMARCKIANA

155

1. Los organismos perciben su entorno: cada cual a su nivel; por ejemplo, la bacteria lleva una representaci on codicada del entorno dada por mol eculas sensoras, receptoras, gradientes i onicos, etc. En el otro extremo de la escala evolutiva (vertebrados superiores) estas representaciones incluyen elementos m as abstractos. 2. Los organismos modican sus respuestas siol ogicas y metab olicas de acuerdo con su percepci on del entorno: algunas modicaciones podr an favorecer cierto tipo de mutaciones y de rearreglos g enicos. La exigencia ambiental no dice c omo debe responder el organismo. Cada cual propone respuestas de acuerdo con sus restricciones estructurales o registro de su historia logen etica. Los patrones internos de conectividad pueden modicarse a consecuencia de la interacci on con el entorno, pero cada organismo o sistema dene las modicaciones internas que puede aceptar y el tipo de interacci on con el entorno que est a en capacidad de establecer. Para aquellos organismos en que no hay distinci on entre l nea som atica y germinal, como las bacterias, los hongos, las plantas y gran parte de los invertebrados, estos cambios internos de conectividad pueden comprometer directamente al genoma. En cambio, para organismos con una clara separaci on entre genotipo y fenotipo, como los insectos y vertebrados, la interacci on con el entorno solamente repercutir a en el genoma por asimilaci on gen etica, o si las mutaciones en las c elulas germinales establecen acoplamientos con cambios fenot picos (siol ogicos y de comportamiento) a trav es de reacomodamientos rec procos. El uso de un o rgano, por ejemplo, implica de hecho una selecci on que favorece o amplica una uctuaci on propia de un patr on morfol ogico, con alg un tipo de representaci on en las instancias de control epigen etico y en el genoma. Para entender los procesos adaptativos habr a que retomar estas dos hip otesis, y as explicar por qu e justamente ciertas adaptaciones positivas se dan con una probabilidad razonable superior a la esperada por azar. Es decir, se trata de interpretar el sistema biol ogico como un sistema cognitivo que mide e interioriza (registra) su entorno y al interpretarlo propone un ramillete de soluciones o ajustes estructurales. Estas innovaciones estar an canalizadas por las din amicas internas del sistema, como resultado de los ajustes estructurales internos ocurridos durante la interacci on, y no tanto por fuerzas externas como la selecci on natural cl asica. Por supuesto que el organismo en su actuar espont aneo no distingue entre inuencias externas o internas; de estas distinciones nos preocupamos los bi ologos te oricos que por m as que

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

hablemos de los seres vivientes como observadores internos, al n y al cabo lo u nico que podemos hacer son descripciones externalistas. No obstante, se trata en este caso de descripciones externalistas que reconocen la instancia de la observaci on participante propia de los sistemas naturales. Adem as de los reacomodamientos a niveles de desarrollo, habr a que considerar la din amica a nivel del genoma (reorganizaci on, movilizaci on, intercambio, mutaci on, reparaci on, etc.) que da lugar a nuevas conguraciones en situaciones de estr es. Como consecuencia de los reajustes a diferentes niveles (molecular, gen etico, celular, epigen etico, siol ogico, poblacional, y ecol ogico) los organismos act uan como si hubieran aprendido a responder inteligentemente a las exigencias del entorno. La idea de que las mutaciones ocurren independientemente de su utilidad est a muy difundida y apoyada emp ricamente por medio de experimentos como el de Luria Delbruck, mencionados en el cap tulo anterior. En este caso, las mutaciones para resistencia de fagos se expresan fenot picamente despu es de varias generaciones. Este retraso entre el momento de la ocurrencia de la mutaci on y su expresi on fenot pica sugiere dos posibilidades: 1. Las mutaciones son aleatorias y el entorno determina cu ales sobreviven (adaptaci on pasiva o selecci on natural cl asica), y 2. Las mutaciones son no aleatorias y posiblemente inducidas por un producto determinado (respuesta activa o mutaciones dirigidas). Cairns[21] dise no un experimento en el cual la expresi on fenot pica ocurr a inmediatamente despu es del evento mutacional. A partir de cepas de Escherichia coli incapaces de digerir lactosa y cultivadas en un medio deciente en nutrientes, se seleccionaron inmediatamente mutantes capaces de hacerlo despu es de a nadir lactosa al medio de cultivo. Este fen omeno se ha explicado argumentando que durante el per odo de escasez de nutrientes se incrementa la producci on de mutantes que pueden sobrevivir, pero el hecho de que la variaci on azarosa tienda a ocurrir mucho m as frecuentemente en aquellos genes necesarios para encontrar la soluci on adaptativa restringe notablemente el campo de lo azaroso. El estr es producido por ayuno induce en las bacterias sometidas al medio selectivo rupturas de la doble h elice del DNA promoviendo recombinaciones y reparaciones err oneas. Es como si a lo largo de la historia evolutiva hubiera habido selecci on no solamente para caracter sticas particulares, sino sobre todo para favorecer la capacidad de generar variaci on u til. En condiciones de estr es la explotaci on de recursos a nivel fenot pico puede alterar la variabilidad gen etica al menos lo suciente como para que los organismos puedan revisar las estrategias que les permitan satisfacer sus necesidades [166]. Aunque este proceso tiene cierto car acter teleol ogico, en realidad se reduce a se nalar que los organismos son sistemas

3.12. LA PROPUESTA NEOLAMARCKIANA

157

aut onomos abiertos capaces de ajustar su metabolismo interno para asegurar la continuidad del ujo de materiales en el ambiente. Entre m as pobre sea el medio ambiente, con mayor frecuencia la estrategia de explotaci on de recursos tiene que ser revisada. Los organismos constantemente detectan sus necesidades y las satisfacen tomando los recursos materiales necesarios. Es decir, los organismos se comportan como agentes de medici on interna con el n de garantizar la continuidad del ujo de materiales en sistemas abiertos. Thaler propuso un esquema para mostrar c omo la interacci on con el ambiente genera reacomodamientos g enicos que allanan la b usqueda de soluciones adaptativas, en el caso particular de las bacterias, a trav es de circuitos de retroalimentaci on [167]. En la visi on cl asica, los organismos son entes pasivos sujetos a fuerzas externas, mientras que en una visi on m as integral los organismos desempe nan un papel activo y ajustan una serie de procesos internos para responder a las exigencias del entorno (v eanse guras 3.14 y 3.15).
Organismos

Variantes

Selecci on
Figura 3.14. La visi on m as divulgada de la evoluci on. El medio ambiente act ua solamente en el momento de la selecci on [167]

Sin embargo, lo importante es entender que las recombinaciones gen eticas y las mutaciones generadas en situaci on de estr es en realidad no est an inducidas por el producto, sino que ocurren en consonancia con el proceso f sico de mantenimiento de la continuidad del ujo de materiales, por ejemplo la habilidad de las bacterias para degradar nuevas sustancias como bifenilos policlorados, hidrocarburos, herbicidas y muchos compuestos sintetizados que se utilizan con nes pr acticos. Las mutaciones inducidas por estr es no se limitan a las bacterias; tambi en en animales las tasas de transposici on de elementos gen eticos movibles puede inducirse por estr es ambiental [168]. Los insectos han mostrado una habilidad similar a la de las bacterias; cerca

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

de 5.000 especies han logrado derrotar alg un tipo de pesticida por medio de la producci on de enzimas que destruyen el producto qu mico o alterando su siolog a. Igualmente miles de especies de pat ogenos de plantas, 55 de malezas y 5 de roedores han desarrollado defensas contra pesticidas [169].
ORGANISMOS

6. 7. 5. Percepci on del entorno por parte de los organismos 3. 4.

VARIACION GENOT IPICA VARIACION FENOT IPICA GENES DEL METABOLISMO DEL ADN

ENTORNO

2.

1.

SELECCION

Figura 3.15. Una visi on m as completa de la evoluci on: 1. El medio ambiente act ua como agente de selecci on. 2. El medio ambiente es percibido por parte del organismo. 3. El organismo modica algunos procesos siol ogicos, por ejemplo, inducci on del oper on lactosa, seg un la percepci on del medio ambiente. 4. El metabolismo gen etico se afecta por la percepci on del medio ambiente, por ejemplo en las rutas de reparaci on SOS. 5. El medio ambiente afecta directamente el DNA induciendo mutaciones. 6. El medio ambiente interact ua con el DNA por medio del metabolismo de DNA. 7. El organismo modica la interacci on ambiental con el genoma, por ejemplo la destoxicaci on y activaci on metab olica [167]

Adem as, el comportamiento de los organismos se convierte en factor de estr es para otros cuando inuye en las estrategias para captar los recursos materiales del entorno. La exibilidad en los comportamientos determinantes de supervivencia es probablemente b asica al proceso evolutivo, especialmente cuando se da alta variabilidad (fenot pica y genot pica) debido a condiciones de estr es. En animales, los cambios en el comportamiento pueden convertirse en factores cruciales para iniciar la innovaci on evolutiva [170]. El comportamiento no determina la constituci on gen etica, pero induce cambios en la variabilidad. A su vez, el comportamiento es pl astico y no est a determinado totalmente por el genotipo, y tambi en es posible que por medio de procesos de retroalimentaci on el genotipo quede bajo la inuencia del comportamiento.

3.12. LA PROPUESTA NEOLAMARCKIANA

159

Las evidencias experimentales a favor de las mutaciones dirigidas se incrementan d a a d a. Por ejemplo se ha reportado que la acci on de las mutasas de DNA [171, 172, 173], inducen mutaciones en regiones donde la variabilidad es necesaria para dar cuenta de los cambios ambientales. Radman [174] sugiere que las mutasas est an dirigidas hacia genes bajo presiones selectivas, como los genes de protozoarios que codican para ant genos de supercie reconocidos por el sistema immune del hospedero, algunos de estos ant genos contienen secuencias repetidas simples (microsatellites) que constituyen sitios preferidos para los errores por resbalamiento de la polimerasa y que coneren a estos genes tasas de mutaci on m as altas con respecto a las secuencias vecinas. De esta manera los par asitos logran sobrevivir tom andole ventaja al sistema inmune. La enzima DNA polimerasa IV induce mutaciones por resbalamiento y de este modo se favorecen rangos amplios de variabilidad dirigidos a regiones especicas. Los organismos disipan entrop a que produce una perturbaci on azarosa m as all a de su domino de interacciones. Pero si el entorno no es est atico sino que tambi en evoluciona, la variabilidad se observara, sorprendentemente, en las regiones donde m as se necesita, aunque retrasada con respecto a las condiciones del momento presente. Los registros est an necesariamente desactualizados porque registran situaciones pasadas, sin embargo en ambientes estables los registros no muestran un atraso muy grande. Los organismos tratan de incorporar informaci on sobre el ambiente, pero este hecho induce mayor variabilidad dando como resultado la desactualizaci on de los registros. Por esta raz on tenemos la causalidad c clica del tipo:: . . . variaci on (1) selecci on (1) variaci on (2) selecci on (2) . . . En lugar de herencia de caracteres adquiridos de tipo adaptativo, hay transmisi on o herencia de las variaciones adquiridas de tipo neutro , fen omeno que facilita y allana el camino para encontrar las soluciones adaptativas. A su vez, la variabilidad adquirida en los genes inuencia la plasticidad en el comportamiento, y este puede inducir cambios en la variabilidad g enica y as indenidamente. Al poder heredar el potencial generativo, los organismos conservan la posibilidad de no estar controlados totalmente por el ambiente. Justamente por esta raz on la herencia lamarckiana no es completamente viable. Si esta tuviera lugar, los organismos ser an enteramente dependientes del medio ambiente. En este sentido, Bateson sostiene que la jaci on gen etica no se da porque conducir a a una p erdida de la exibilidad adaptativa, la cual podr a recuperarse solamente por una nueva mutaci on [175]. En un sentido m as general, cabr a anotar que la exibilidad adaptativa est a relacionada sobre todo con la modulaci on de la capacidad clasicadora por parte de los organismos que se desempe nan como agentes de medici on

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

interna. Esta capacidad est a asociada al espectro de variantes neutras que los organismos pueden tolerar, a la redundancia interna constitutiva y a la pleiotrop a (multifuncionalidad) inherente a las estructuras. La redundancia interna constitutiva se ejemplica muy bien a nivel del DNA, donde es clara la presencia de secuencias altamente repetitivas sin sentido o funcionalidad conocida, as como la presencia de genes moderadamente repetidos funcionales y no funcionales como los pseudogenes. La evoluci on requiere estructuras o motivos no funcionales redundantes que puedan variar sin alterar la integridad y viabilidad del sistema. Los nuevos motivos funcionales tienen mayor probabilidad de generarse a partir de los no acoplados, los d ebilmente acoplados y los redundantes. En el mismo sentido, sistemas altamente acoplados que carecen de redundancia o de motivos no acoplados tienen mayor posibilidad de extinguirse, puesto que su habilidad para reaccionar a los cambios ambientales es m nima. Las estructuras que participan en acoplamientos deben tener efectos pleiotr opicos o multifuncionales, es decir que su acci on no se circunscribe a un u nico tipo de funci on, sino a un n umero limitado que le permite ejercer inuencia sobre otros miembros del sistema, facilitando la coherencia funcional del todo. Muchas mol eculas consideradas claves para el desempe no de la actividad celular est an acopladas con muchas otras. Son tan abundantes los ejemplos descritos en la literatura, que bien puede postularse que este fen omeno es m as la norma que la excepci on7 .

3.13.

La barrera de Weismann

La presentaci on anterior suscita inequ vocamente la discusi on sobre la existencia o no de la barrera weismanniana entre genotipo y fenotipo, o entre l nea germinal y l nea som atica. Quiere decir todo el an alisis precedente que esta barrera no existe?, o que, en caso de existir, se traspasa ocasionalPor ejemplo, el trifosfato de adenosina (ATP) tiene funciones energ eticas, informacionales y estructurales; hormonas como el cortisol y la triiodotirosina afectan el crecimiento, el metabolismo de az ucares y la termorregulaci on; la serotonina (5-hidroxitriptamina) y la histamina estimulan el sistema inmune, act uan como neurotransmisores, reguladores del sue no y temperatura; las interleukinas identicadas inicialmente como pir ogenos end ogenos act uan estimulando la reproducci on y diferenciaci on de linfocitos [176]; la alfafetoprote na act ua como prote na de transporte, libera sustratos de kinasas y proteasas, es marcador tumoral e indicador de malformaciones fetales; la prote na tirosin kinasa receptora de esperma Hu9 que act ua como receptor de ZP3 una glicoprote na de la zona pelucida del huevo, tambi en corresponde a la secuencia de un proto-oncogen [177]; las prote nas cristalina- de aves y cocodrilos son id enticas en su secuencia de amino acidos con la lactato deshidrogenasa B responsable de la actividad LDH en h gado [178]
7

3.13. LA BARRERA DE WEISMANN

161

mente? Por ahora es suciente armar que esta barrera no es una condici on universal de todos los organismos, trat andose de una caracter stica que ha aparecido independientemente en los linajes de insectos y de vertebrados, en los que se da una determinaci on temprana de la l nea germinal. De todos modos debieron existir condiciones que favorecieron el establecimiento de esta barrera, una de las cuales es proteger a los organismos contra la herencia de caracter sticas adquiridas manteniendo la exibilidad evolutiva. La herencia de caracter sticas adquiridas puede constituirse en ventaja adaptativa para los llamados organismos inferiores, mientras que, por el contrario, en los que hay una alta especializaci on som atica las modicaciones transitorias adquiridas por la interacci on con el entorno podr an desestabilizar completamente las estructuras en caso de heredarse (v eanse guras 3.16 y 3.17).

C elulas som aticas

C elulas germinales Figura 3.16. Esquema de la doctrina de Weismann. Las c elulas som aticas (c rculos punteados) surgen por mitosis y las germinales (c rculos negros) por meiosis. Esta visi on excluye la heredabilidad de variantes que aparecen en las c elulas som aticas [179]

August Weismann plante o la idea de la continuidad de la l nea germinal y su separaci on de la l nea som atica a partir de la siguiente consideraci on: las c elulas germinales son las u nicas que contienen material hereditario y las c elulas som aticas adoptan sus estados espec cos diferenciados como consecuencia de una conversi on irreversible del plasma germinal en estructuras diferenciadas. Seg un Weismann, en el n ucleo celular se encontraba una gran cantidad de agregados moleculares responsables de la identidad de los caracteres (Ids ), los cuales se repart an de un modo desigual con cada divisi on celular. La irreversibilidad era la consecuencia del hecho de la p erdida de Ids, puesto que estas part culas se convert an en las estructuras del organismo en desarrollo produciendo la diferenciaci on. El conjunto de todas las part culas, el plasma germinal, no participaba en este proceso. Por tanto, este plasma germinal al permanecer inviolable confer a a la c elula que lo conten a la capacidad de generar un nuevo individuo. El plasma germinal constitu a el material hereditario y solamente algunas c elulas lo pose an. Hoy en d a sabemos que esto es falso, ya que todas las c elulas poseen DNA

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

completo haciendo posible la clonaci on al utilizar el material gen etico de una c elula som atica diferenciada.

n n N

n n N

Figura 3.17. Modicaci on del esquema de Weismann que muestra la habilidad de las c elulas totipotentes (c rculos abiertos) y para producir gametos (c rculos negros), y repetidas iteraciones asexuales de nuevos individuos a partir de un cigoto [179].

Sin embargo, en su momento estas consideraciones llevaron a Weismann a concluir que la transmisi on de caracter sticas adquiridas era una imposibilidad te orica. No obstante, tal como muestra Buss, la imposibilidad de esta transmisi on tiene que ver con el modo de desarrollo o aparici on de la l nea germinal y se cumplir a u nicamente para los organismos en que hay una determinaci on temprana de la l nea germinal en el desarrollo [179]. Si el plasma germinal est a separado del genoma por una barrera molecular, c omo podr a el medio ambiente que act ua directamente sobre el soma transmitir su inuencia al plasma germinal? En realidad el problema radica en una confusi on de los niveles de organizaci on. La experiencia y las variaciones individuales se registran a nivel de la codicaci on anal ogica en presencia de los est mulos del medio y su posible jaci on gen etica solamente se evidencia a nivel de la poblaci on. Sin embargo, en cada generaci on se

3.14. HACIA UNA TEOR IA DE LOS FENOTIPOS

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van seleccionando los genes que han sido probados en las condiciones de un medio ambiente determinado. Pero la determinaci on por el ambiente se maniesta a nivel poblacional, reej andose en cambios del pool gen etico, mientras que por otro lado los patrones de variabilidad neutra adquirida se heredan y en ellos radica la potencialidad para explorar las llamadas soluciones adaptativas a nivel individual. Por otra parte, la existencia de la barrera de Weissman, como la segunda ley, nos recuerdan la irreversibilidad propia de los procesos biol ogicos; no obstante ni la una ni la otra prohiben la acci on de bucles de retroalimentaci on, por ejemplo la s ntesis proteica y el plegamiento son procesos irreversibles que han inuenciado la evoluci on proteica y del c odigo gen etico [180].

3.14.

Hacia una teor a de los Fenotipos

La biolog a contempor anea carece de una teor a de los fenotipos. Conrad Waddington se nal o la insuciencia de la teor a de la informaci on y de la gen etica para explicarlos, puesto que el fenotipo es ante todo un fen omeno epigen etico [19, 181]. Dentro del marco de la perspectiva mecanicista, se conguraron las propuestas conjuntas del darwinismo y la gen etica que colocaron en segundo lugar los enfoques centrados en la teor a de los tipos morfol ogicos y en la biolog a del desarrollo. La teor a de los tipos se consider o como una herencia del Platonismo en cuanto consideraba las variaciones de los organismos como manifestaciones de un mismo arquetipo o plan fundamental. Con el auge del darwinismo las similitudes entre los organismos se explicaron por el hecho de compartir un ancestro com un, o como producto de una relaci on de parentesco logen etico. En palabras de Darwin: En mi teor a, la unidad de tipo est a explicada por la unidad de descendencia [146]. Igualmente, la biolog a del desarrollo a partir de la formulaci on de la ley biogen etica de Haeckel quedo supeditada al evolucionismo, dado que la relaci on entre logenia y ontogenia se explic o en t erminos de una relaci on de causa-efecto dependiente del fen omeno de la herencia y la adaptaci on. El matrimonio entre el darwinismo y la gen etica se hizo posible a partir de la distinci on entre genotipo y fenotipo. Distinci on que se sigue como consecuencia del planteamiento de Weissman sobre de la continuidad de la l nea germinal. La l nea germinal al determinar la sucesi on y continuidad geneal ogica, permit a descartar el papel evolutivo que pudieran jugar las c elulas som aticas, es decir aquellas que conguran el fenotipo. Como resultado, se generaron escuelas centradas exclusivamente en la visi on gen etica

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

y poblacional que desalentaron las investigaciones centradas en la b usqueda de una teor a sobre los fenotipos. Las deniciones de fenotipo se reeren al reconocimiento del conjunto de una serie de caracter sticas morfol ogicas, siol ogicas y de comportamiento dependientes del genotipo; no pod a ser de otra manera puesto que el concepto buscar establecer la distinci on, e investigar la relaci on, entre la constituci on gen etica y la apariencia externa de los caracteres. El concepto de organismo como una totalidad estructural y funcionalmente organizada hacia la consecuci on de sus propios nes y que ejerce un papel activo en la denici on de una serie de interacciones ecol ogicas, va cediendo paso al de fenotipo. Su papel evolutivo se resume en armar que la selecci on natural act ua sobre los fenotipos de modo que las diferencias fenot picas se consideran como adaptativas. En este sentido, los fenotipos ser an importantes 8 u nicamente por ser los portadores de los genes . Detr as de la inseparabilidad entre los conceptos genotipo y fenotipo subyace un fen omeno caracter stico de la vida que tiene que ver con la mutua dependencia entre la apariencia externa del organismo y su codicaci on gen etica, entre lo que es modicable por acci on del medio y lo que realmente se transmite por herencia a la siguiente generaci on [181]. La relaci on genotipo-fenotipo plantea una serie de preguntas no respondidas por la gen etica de poblaciones y el darwinismo. Para la discusi on subsiguiente propondr e el concepto seg un el cual el fenotipo corresponde a la informaci on anal ogica que hace parte de la dualidad codal (anal ogicodigital) caracter stica de la vida, tal como fue concebida por Homeyer y Emmeche [158]. A nivel de los organismos, se constata la prelaci on que se le ha dado a los estudios logen eticos en detrimento de las investigaciones sobre la morfog enesis y el desarrollo. La barrera de Weissman o la l nea de demarcaci on entre genotipo y fenotipo no es una condici on universal de todos los organismos, trat andose de una caracter stica que ha aparecido independientemente en los linajes de los insectos y vertebrados, en los que se da una determinaci on temprana de la l nea germinal [179]. No obstante, debieron existir condiciones que favorecieron el establecimiento de esta barrera, una de las cuales es proteger a los organismos contra la herencia de caracter sticas adquiridas manteniendo la exibilidad evolutiva. La herencia de caracter sticas adquiridas puede constituirse en una ventaja para los llamados organismos inferiores (bacterias, protozoarios unicelulares, asociaciones ulticelulares, coEsta u ltima visi on est a ampliamente desarrollada por Dawkins en su libro El fenotipo extendido .
8

3.14. HACIA UNA TEOR IA DE LOS FENOTIPOS

165

lonias, invertebrados marinos, hongos, plantas . . . ) mientras que, por el contrario, en los que hay una alta especializaci on som atica dada por un proceso de ontog enesis complejo, las modicaciones transitorias adquiridas por la interacci on con el entorno podr an desestabilizar las estructuras en caso de heredarse. Para los organismos en que hay esta barrera, el fenotipo no es sino el organismo en desarrollo desde las primeras divisiones del huevo hasta la senescencia pasando por los estados juveniles y la madurez. Por tanto, se trata de un concepto que se reere a un proceso de cambio irreversible que dene a los organismos vivos, no tanto como entidades abstractas, sino como sistemas din amicos, o trayectorias que describen un ciclo de vida. La transici on de la forma anal ogica (fenotipo) a la digital (genotipo) es un proceso que tiene lugar a nivel poblacional por medio de la reproducci on sexual donde se generan nuevas combinaciones gen eticas caracter sticas de los nuevos organismos. Mientras que el paso de la forma digital (genotipo) a la anal ogica (fenotipo) esta representado por el proceso de ontog enesis o desarrollo que permite la individuaci on o realizaci on espacio-temporal de los individuos. El huevo fertilizado aprende a auto-construirse por medio de la lectura del texto en el DNA y de este modo contribuye a la supervivencia de su especie [158]. La estructura celular participa activamente en su propio desarrollo [182, 183]. No obstante, la informaci on an aloga contenida en la estructura celular no forma parte de la descripci on digitalizada en el DNA. En otras palabras, la informaci on en el DNA no hace nada por s misma, a menos que un operario activo la lea e interprete. Los registros en forma digital no intervienen directamente en las transacciones energ eticas propias de las interacciones biol ogicas. Por ejemplo, Goodwin critic o la interpretaci on del DNA como un programa de computaci on que dirige la ontogenia, puesto que el huevo debe entenderse como un participante activo y aut onomo en el establecimiento de los campos morfogen eticos [184]. El programa de la biolog a del desarrollo se resume en la b usqueda de leyes que permitan entender la construcci on de fenotipos. Se ha querido ver la existencia de una correspondencia bi-un voca entre genotipo y fenotipo donde cada gen ser a el responsable de un rasgo fenot pico, y por tanto el fenotipo corresponder a a la suma de las caracter sticas expresadas por el conjunto de genes. Este planteamiento deja de considerar las posibles interacciones entre el entorno y el organismo a lo largo del proceso epigen etico o de desarrollo, a la vez que no explica la emergencia de propiedades o fun ciones que surgen a consecuencia de la interacci on entre complejos proteicos. Por otra parte, los fenotipos no pueden descomponerse en una contri-

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

buci on separada del genotipo y del medio. Lo que un organismo es en un momento particular depende tanto de su constituci on gen etica como del medio ambiente en que tiene lugar el desarrollo. Los mismos genotipos en entornos diferentes presentan historias diferentes, as como diferentes genotipos en un mismo ambiente se desarrollaran de modo diferente. Lewontin ha sugerido el concepto de norma de reacci on para entender la relaci on entre gen, medio ambiente y organismo [18]. La norma de reacci on de un genotipo es el conjunto de fenotipos que podr an manifestarse cuando el genotipo se desarrolla en medio ambientes alternativos. Las perspectivas centradas excesivamente en lo gen etico (DNA y logenias) encuentran su fundamento en la visi on mecanicista y determinista de la ciencia cl asica, en la cual un observador externo registra los fen omenos sin hablar del proceso que da lugar a la formaci on de los registros y a los propios fen omenos registrados. Se toma el DNA como el registro dado que contiene el programa que obedecen los organismos. Esta perspectiva ha permitido una gran acumulaci on de informaci on, sin embargo debemos ser conscientes de sus limitaciones las cuales se expresan cuando constatamos las dicultades para establecer una teor a sobre la relaci on genotipo-fenotipo. Una teor a de los fenotipos permitir a ver los organismos como agentes codicadores y usuarios de la informaci on. La formulaci on de una teor a de los fenotipos choca con las dicultades que impone el incluir al observador en la descripci on. El desarrollo de esta teor a implica una integraci on de lo catal tico en lo molecular, lo ontogen etico a nivel organ smico y lo ecol ogico a nivel de poblaciones, dentro de una visi on din amica en la cual el sistema observador natural (el fenotipo) participa en la generaci on de los registros que especican la ontogenia de su descendencia futura9 . Igualmente, a medida que transcurre el proceso de desarrollo, el fenotipo en consulta permanente con el entorno, participa modulando y coordinando la expresi on g enica a lo largo de su propia trayectoria ontogen etica.

3.15.

La ontogenia de un observador interno

La aplicaci on del modelo de los sistemas colectores y usuarios de informaci on a sistemas materiales que convierten informaci on anal ogica en digital elimina de un modo denitivo las explicaciones vitalistas aunque preserva la idea
Los genes se someten a prueba a nivel de la poblaci on y los individuos que portan los mejores al cruzarse los transmiten a su descendencia, a diferencia del Lamarckismo que ve a esta optimizaci on a nivel del organismo individual, exclusivamente.
9

3.15. LA ONTOGENIA DE UN OBSERVADOR INTERNO

167

de la actividad cognitiva asociada a la vida. Todos los modelos anteriores consideraban a los demonios de Maxwell como entidades ideales carentes de una realidad corp orea y por lo tanto resultaba imposible imaginar su participaci on en los procesos de extracci on energ etica. Por el contrario el modelo de Zurek que considera los demonios como sistemas materiales abiertos ubicados lejos del equilibrio, permite la extrapolaci on a la biolog a evolutiva y del desarrollo. Cada estadio de desarrollo se caracteriza por una manifestaci on precisa de los componentes informativo anal ogico y digital. Examinemos la curva de disipaci on de entrop a por unidad de masa contra tiempo de desarrollo propuesta por Salthe[30], tenemos de izquierda a derecha: A: Desarrollo temprano, B: Madurez, y C: Senescencia (guras 1.3 y 3.18).
B

Entrop a disipada por unidad de masa

Tiempo

Figura 3.18. Entrop a disipada por unidad de masa a lo largo del tiempo de desarrollo de acuerdo a Salthe[30]. La fase A, corresponde a estadio de desarrollo temprano o el estadio donde predomina la informaci on an aloga. La fase B, corresponde a la madurez o estado donde la conversi on an alogo/digital es m axima. La fase C, corresponde a la vejez o estadio en que predomina la informaci on digital.

Propongo que al inicio se da una inuencia predominante de la informaci on anal ogica (lado izquierdo) y a medida que transcurre el desarrollo crece la inuencia de la informaci on digital (lado derecho). A) Estadio de desarrollo temprano, lejan a del equilibrio y predominio de la informaci on anal ogica. El proceso se inicia con una tensi on entre el IGUS y su entorno, que se maniesta en un potencial para establecer acoplamientos y corresponde por tanto a los m aximos valores de H. De aqu en adelante se espera un decrecimiento de esta potencialidad a medida que se pasa

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

de la totipotencia a la especializaci on. H expresa el potencial de establecer interacciones o reconocimientos anal ogicos y tiende a decrecer a medida que los acoplamientos se van instaurando; entre m as acoplamientos se establecen menos acoplamientos nuevos pueden ocurrir. La medici on obliga a establecer distinciones forzado por la tendencia de acoplarse con algo dejando las otras opciones sin posibilidad. Los acoplamientos en su etapa reversible o en presencia del est mulo o referente externo dan lugar a cambios irreversibles en la medida en que se afectan procesos internos que inciden sobre la expresi on del registro gen etico. Aplicando la funci on de entrop a f sica de Zurek en esta etapa H debe ser muy alta y K muy baja. El contenido de informaci on mutua K(IGU S:entorno) , o K(analog:digital) es nulo o muy bajo, en consecuencia la evoluci on depende de la naturaleza de las condiciones externas y esta orientada a aumentar este valor. B) Estadio de madurez, transici on del desequilibrio al equilibrio, y m axima conversi on de informaci on anal ogica/digital. El IGUS puede incitar el establecimiento de nuevos acoplamientos los cuales tienen una mayor probabilidad de involucrar constituyentes estructurales sucientemente semejantes o cercanos en el espacio de formas. En esta etapa hay incremento en el tama no de K, mientras que H disminuye. Este estadio esta colocado a medio camino entre una incertidumbre y una determinaci on estructural m aximas, no obstante muestra una tendencia a optimizar la eciencia en t erminos de la extracci on de trabajo. El contenido de informaci on mutua K(IGU S:entorno) , o K(analog:digital) aumenta y en consecuencia las variaciones evolutivas reejan un compromiso impredecible entre la naturaleza de las condiciones y la naturaleza de los organismo. C) Estadio de senilidad, aproximaci on al equilibrio y predominio de la informaci on digital. La constituci on interna lleva la versi on codicada de algunos referentes externos y permite la estabilizaci on del IGUS en un entorno constante, as se llega al m aximo valor de informaci on mutua K(analog:digital) , or K(organism:entorno) . El cerramiento estructural hace al IGUS cada vez mas dependiente de la informaci on internalizada y por tanto menos susceptible de interactuar con nuevos referentes. A medida que la estabilizaci on se va dando, la disipaci on de entrop a hacia el exterior disminuye y el IGUS sufre incrementos internos de entrop a que conllevan aumento de redundancia y acumulaci on de variaciones neutras.

3.15. LA ONTOGENIA DE UN OBSERVADOR INTERNO

169

La entrop a de Shannon (H) llega a su valor m nimo y los incrementos cada vez m as peque nos de K hacen al sistema muy dependiente de su carga informativa que diculta los cambios energ eticos con el entorno y ponen en peligro la estabilidad de la propia estructura. En este estadio las mutaciones no tienen relaci on con las condiciones del medio, es decir son aleatorias y dependen de la naturaleza del organismo que se ha hecho mas predecible y determinado. En el punto nal la estructura se degrada destruyendo la barrera interno/externo y permitiendo el retorno de los componentes materiales al medio ambiente. En la tabla 3.2 la relaci on IGUS/entorno se representa como una serie de estados c clicos e irreversibles. El entorno posee una variedad de motivos dispersos que se designan con letras may usculas, el orden alfab etico indica la contig uidad estructural entre ellos. La contig uidad de los motivos del entorno es directamente proporcional a la probabilidad de ser generado a partir de motivos existentes. La contig uidad de las unidades codicadas por el IGUS se dene como la posibilidad de ser producido por un solo paso mutacional a partir de elementos vecinos en el espacio de secuencias [185]. La informaci on codicada en el IGUS esta representada por letras min usculas. Las variantes neutras reci en surgidas se designan con sub ndices que denotan el n umero de pasos neutros hipot eticos que han transcurrido desde que el elemento fue codicado por primera vez. El uso de las diez primeras letras del alfabeto, tanto para el entorno como para el IGUS, sirve para indicar la existencia de acoplamientos cuando se da la equivalencia de letras independientemente del sub ndice. La informaci on correspondiente a los acoplamientos equivale al contenido de informaci on mutua K(IGU S :entorno) . El cerramiento estructural del IGUS conere estabilidad haciendo uso de las interacciones establecidas que requieren de la participaci on de la informaci on codicada. Estas unidades de informaci on codicada pueden presentar diversos grados de redundancia y modicaciones neutras las cuales est an representadas por las letras h (alto), m (medio) y l (bajo). No obstante las variantes no acopladas (representadas por x, y, z) var an al azar y tienden a presentar los niveles m as altos de redundancia y mayores incrementos de sub ndices. El conjunto de variantes igualmente funcionales constituye la contribuci on principal de entrop a interna. La reducci on de redundancia da lugar a la emergencia de variaciones adaptativas que aparecen representadas por transiciones de una letra a la contigua en cualquier direcci on, por ejemplo de ci a di , o de ci a bi . Igualmente, los motivos no acoplados pueden conducir a cambios adaptativos, por ejemplo de xi a hi . Esta tabla ilustra una experiencia individual de un IGUS en particular en dicho entorno, y otros IGUS simila-

170

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

res en el mismo entorno pueden tener experiencias diferentes. Por lo tanto, el valor del contenido de informaci on mutua IGUS/Entorno para la poblaci on es la descripci on estad stica l mite de todos los casos individuales, sin embargo este hecho no debe contribuir al enmascaramiento de la actividad individual.
Tabla 3.2. Interacciones IGUS/entorno que muestran decrecimiento de la entrop a de Shannon, e incrementos en la complejidad algor tmica del registro y en el contenido de informaci on mutua. Las letras may usculas subrayadas representan los motivos del entorno reci en aparecidos. La unidades codicadas representadas por las diez primeras letras del alfabeto son potencialmente adaptativas, mientras que las representadas por las letras x, y, z no est an acopladas y tienden a mostrar una mayor redundancia. Los grados de redundancia est an denotados por h (alto), m (medio) y l (bajo). Los sub ndices de las unidades codicadas por los IGUS denotan el n umero de pasos mutacionales hipot eticos que han tenido lugar desde la codicaci on inicial. Las unidades codicadas representadas por letras min usculas subrayadas denotan la emergencia de mutaciones dirigidas. El contenido de informaci on mutua IGUS/Entorno equivale a los elementos acoplados

Estadio termodin amico y de desarrollo A. Lejan a del equilibrio (I) Transici on hacia el equilibrio (I) C. (I) Equilibrio

IGUS

Entorno

Contenido de informaci on mutua e

m.(x1 ), m.(e1 )

m.(y1 ),

A, B, C, D, E A, B, C, D, E, F A, B, C, D, E, F A, B, C, D, E, F, G, H A, B, C, D, E, F, G, H A, B, C, D, E, F, G, H, I

l.(x2 ), l.(b1 ), l.(y2 ), l.(d1 ), l.(e1 ) h.(x3 ), l.(b1 ), h.(y3 ), l.(d1 ), l.(e2 ), l.(z1 ) m.(x4 ), l.(b2 ), m.(y4 ), l.(d2 ), l.(e2 ), m.(z2 ) l.(x5 ), l.(b2 ), l.(y5 ), l.(d3 ), l.(e2 ), l.(g1 ), l.(z3 ) h.(x6 ), l.(b2 ), h.(y6 ), h.(d4 ), l.(e3 ), h.(z4 ), l.(g1 ), l.(h1 )

b,d,e

b,d,e

A. Lejan a del equilibrio (II) B. Transici on hacia el equilibrio (II) C. (II) Equilibrio

b,e

b,e,g

b,e,g,h

3.15. LA ONTOGENIA DE UN OBSERVADOR INTERNO

171

La disipaci on de entrop a que borra parte de la informaci on existente disminuyendo el contenido de informaci on mutua K(analog:digital) , trae como consecuencia una relajaci on de las restricciones tanto internas como externas favoreciendo de esta manera la continuaci on del proceso evolutivo. Este fen omeno favorece la evoluci on al inducir cambios abruptos del entorno que perturban posibles referentes externos. En los nuevos estados algunos de los acoplamientos anteriores pueden dejar de ser relevantes y el IGUS tiende, en consecuencia, a establecer nuevos acoplamientos. Por otra parte las situaciones de estr es aceleran la tasa mutacional y reducen la redundancia interna, facilitando as , la producci on de variantes adaptativas. La reducci on de la redundancia y la producci on de interacciones adaptativas se corresponde con el decrecimiento en la producci on interna de entrop a. Esta visi on ontogen etica del IGUS ayuda a comprender algunas propiedades del proceso logen etico. Retorno enseguida a la discusi on sobre la reciprocidad entre la naturaleza de los organismos y la naturaleza de las condiciones como fuentes de variabilidad evolutiva. En la mayor a de las grandes transiciones evolutivas (origen de la vida, aparici on de la c elula eucari otica, explosi on del c ambrico . . . etc.), las variaciones que pod an sufrir las entidades vivientes depend an principalmente de las condiciones del medio, pero a medida que las nuevas formas se estabilizaron, sus variabilidad se hizo mas dependiente de su estructura interna o registro gen etico. Darwin comprendi o muy bien el problema del origen de las variaciones y despu es de considerar muchas razones opt o por la naturaleza del organismo.
Podr an darse ejemplos de variedades similares que son producidas por una misma especie bajo condiciones externas de vida lo m as diversas que pueda concebirse; y por otra parte, de variaciones desemejantes producidas bajo condiciones externas que aparentemente son las mismas. Adem as todo naturalista conoce innumerables ejemplos de especies que se mantienen eles o que no var an, aunque viven en los climas m as opuestos. Tales consideraciones me inclinan a atribuir menos peso a la acci on directa de las condiciones circundantes que a una tendencia a variar debido a causas que ignoramos totalmente [161].

Este enfoque resulta ser parcialmente correcto y esta apoyado por el modelo que considera los organismos como IGUS en sus estadios tard os de desarrollo cerca del equilibrio. No obstante, nunca debemos olvidar que Darwin intentaba solamente explicar el origen de las especies y dejo sin resolver el problema de las grandes transiciones evolutivas. Existen momentos y etapas, tal vez escasos y r apidos, que pueden no obstante producir un cambio evolutivo de grandes proporciones, en estos pasos decisivos la naturaleza de las

172

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

condiciones debi o haber jugado un papel preponderante. Al respecto Darwin fue autocr tico cuando escribi o:
En mi opini on el error m as grande que he cometido ha sido el de no haber dado suciente peso a la acci on directa del entorno, es decir, alimento, clima, etc., independientemente de la selecci on natural, Darwin (1876), carta a Moritz Wagner, Oct.13, citada por Ascot [186].

Por supuesto que esta armaci on se hubiera aplicado u nicamente a los organismos en los estadios tempranos de evoluci on en la lejan a del equilibrio.

3.16.

La m aquina de Szilard y el borrado de la informaci on

La m aquina de Szilard es un dispositivo tipo demonio de Maxwell que permiti o relacionar informaci on con entrop a, al mostrar que para obtener informaci on por medio de mediciones hay un costo energ etico que debe ser pagado, o m as precisamente, que la adquisici on de informaci on sobre las condiciones iniciales en un lugar genera una disipaci on de entrop a que lleva a la p erdida de informaci on sobre las condiciones iniciales en otro lugar. Para calcular la cantidad de energ a aprovechable que se puede obtener a partir de 1 bit de informaci on, Szilard imagina una part cula localizada en un c amara anqueada por dos embolos, con una cortina movible que sirve para determinar en qu e mitad se encuentra [187]. Una vez que se deja caer la cortina (medici on) aparece un registro que indica en qu e partici on se encuentra la part cula. En este tipo de registro se excluye cualquier alternativa intermedia a derecha o izquierda. Despu es de cada medici on se establece el registro, y una vez que se ejecuta trabajo absorbiendo calor del entorno durante la expansi on, este se borra debido a que la part cula pasa a ocupar cualquier posici on dentro de la c amara [45](v ease gura 3.19). El costo del borrado del registro paga la disminuci on entr opica obtenida durante la medici on y por tanto no queda energ a aprovechable para realizar un trabajo. La segunda ley no se viola puesto que es necesario borrar el registro antes de cada medici on. El fen omeno de borrado del registro, que aparece como necesario para garantizar la constante actividad de medici on, ha dicultado el establecimiento de analog as aplicables a los sistemas vivientes. Con el n de superar este escollo, debemos recordar que el borrado del registro se asocia con incremento de entrop a y por tanto con irreversibilidad. A lo largo de la evoluci on

 3.16. MAQUINA DE SZILARD Y BORRADO DE INFORMACION

173

hay genes que se han inactivado, que han acumulado mutaciones o han sido eliminados; estos fen omenos claramente constituyen p erdida o borrado de informaci on. Igualmente, los procesos de replicaci on no el conducen a borrados de informaci on que pudieron haber jugado un papel decisivo en las grandes transiciones evolutivas [188]. Estos fen omenos deben haber ocurrido muchas veces dado que la evoluci on es un proceso irreversible. Como se desprende del experimento te orico de Szilard, y sobre todo de las elaboraciones de Prigogine, la irreversibilidad y el borrado de informaci on est an ntimamente asociados. A nivel de la din amica intracelular, la informaci on directamente accesible en el citoplasma presente en forma de RNA mensajeros se va degradando y borrando a medida que se utiliza. A nivel epigen etico habr a que considerar las neotenias como borrados parciales de informaci on.
1 2 3

Estado inicial Medici on Calor Borrado registro D

Codicaci on

4 Calor

Trabajo de expansi on

Figura 3.19. M aquina de Szilard. Este tipo de demonio de Maxwell ejecuta un trabajo a partir de un (1) bit que informa sobre la localizaci on de una part cula entre dos compartimientos posibles. El costo de borrado del registro es equivalente al que se obtendr a por cada ciclo e igual a T ln 2.

Por otra parte, los sistemas vivientes tienen suciente capacidad de memoria como para no tener que recurrir al borrado total de los registros antes de iniciar una nueva medici on. Por el contrario, los sistemas vivientes, lejos de parecerse a cualquier an alogo de la m aquina de Szilard, precisan la expresi on de estos registros durante el desarrollo y de su transmisi on a la descendencia. Dados los eventuales borrados de informaci on y los desaf os del entorno los organismos deben poner al d a los registros codicados. La continuidad hist orica de estos procesos impide hablar de un borrado

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

total de los registros codicados. Hay un registro evolutivo, logen etico, que se incorpora y graba en la estructura. Esta restringe las posibilidades futuras de cambio, y participa de mediciones posteriores. Las estructuras son simult aneamente registros codicados e instrumentos de medici on. En los sistemas biol ogicos la modicaci on que da lugar a la actualizaci on del registro es aprendizaje. Los registros logen eticos constituyen el resultado de las mediciones y ajustes estructurales, pero no la informaci on que como tal fue tenida en cuenta y procesada en el lapso de tiempo en que ocurri o la bifurcaci on. Lejos del equilibrio, la disipaci on de entrop a procede a tasas muy altas y las uctuaciones se incrementan sin dejar registro o huellas de las condiciones iniciales. En estos momentos cr ticos debi o de haber p erdida casi completa de informaci on, lo cual explica la dicultad de reconstruir la historia evolutiva con un alto grado de resoluci on. De ah que las grandes transiciones y la aparici on de las diversas divisiones taxon omicas solamente puedan ser datadas dentro de un amplio margen de error. Las decisiones en los momentos de bifurcaci on se fundamentaron en informaci on que en el presente esta borrada, dado el car acter irreversible del proceso evolutivo. Como vimos, la irreversibilidad de Weismann en el proceso de transformaci on del plasma germinal a c elulas som aticas se da justamente porque al haber repartici on no equitativa de los Ids en la divisi on celular, las c elulas hijas han sufrido p erdida de parte del material hereditario. Aunque su hip otesis no result o ser cierta, tuvo la intuici on de asociar correctamente p erdida con irreversibilidad. Para el caso del desarrollo epigen etico, la p erdida corresponder a a silenciar o reprimir diferencialmente la expresi on de los genes.

3.17.

Mecanicismo y evolucionismo, incompatibles?

Lograr una descripci on mecanicista del proceso evolutivo es imposible, a menos que se conozcan todos los eventos y correlaciones que tienen lugar en un momento determinado. La imposibilidad de este tipo de descripciones tiene que ver con los siguientes hechos: a. El borrado de informaci on. Si se conociera el contenido de la caja negra que registra los accidentes hist oricos, se posibilitar a una descripci on mecanicista. Sin embargo, la informaci on de esta caja debe haberse borrado, en mayor o menor medida, a consecuencia de la disipaci on entr opica. El hecho de que toda ganancia en informaci on tenga que ser pagada con un aumento de entrop a, hace que sea f sicamente

3.17. MECANICISMO Y EVOLUCIONISMO, INCOMPATIBLES?

175

imposible obtener un conocimiento que permita predecir un comportamiento determinista. b. La existencia de l mites en la discriminaci on y en la capacidad de recepci on de informaci on. Los agentes f sicos de medici on despliegan rangos de discriminaci on nitos y limitados aunque pueden ser insospechadamente amplios. Entre m as especicidad se introduce en la descripci on, esta se hace m as circunscrita y local. Los motivos pertenecientes a otras escalas se van haciendo m as imperceptibles entre m as alejados est en los niveles de organizaci on. El reconocimiento especico a nivel local implica un aumento de la incertidumbre sobre eventos que ocurren m as all a de su esfera de acci on. c. Dentro de un mismo nivel de organizaci on, la velocidad de transmisi on de se nales es nita, haciendo imposible un conocimiento global instant aneo. La difusi on de gradientes qu micos en el citoplasma, la difusi on de mensajeros qu micos en el torrente sangu neo, la difusi on a erea de sustancias vol atiles, la transmisi on de impulsos el ectricos, la emisi on y recepci on de fotones, etc., operan a velocidades nitas as sean muy altas. Por estas razones, los eventos que tienen lugar al nivel de lo micro (inmediato y local) tienden a ocurrir sin coordinaci on y de un modo asincr onico, impidiendo la denici on de relaciones entre ellos. Es decir, que al menos en un comienzo, las instancias de regulaci on o control dadas por los niveles superiores estuvieron ausentes. Pero, tal como vimos, mientras no se establezcan acoples, se imposibilita la producci on de una descripci on digitalizada. Las acciones a escala micro tienen una vaguedad o imprecisi on intr nseca en el sentido de Peirce, y cuando se convierten en un registro denido generan una nueva incertidumbre, como efecto del aumento en la entrop a disipada que da continuidad al ujo energ etico. Las acciones micro en ausencia de descripciones simult aneas universales son intr nsecamente contingentes, circunstanciales y asincr onicas, lo cual constituye un hecho primario irreducible. Por tanto existe un contraste entre la ambig uedad en la actividad micro y el rigor en la denici on del registro. Sin embargo, el hecho de que cada acci on efectuada por un observador interno tienda a satisfacer la ley del medio excluido (eliminar la indecisi on) en la elaboraci on del registro, contribuye necesariamente a la generaci on de otra situaci on, a donde se transere la ambig uedad, incertidumbre, o indenici on. En conclusi on, la consistencia l ogica del registro se va deniendo en una serie de ajustes estructurales o

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

compromisos, a la vez que hay una generaci on permanente de nuevas incertidumbres. De este modo coincidir a con Matsuno y Salthe, al se nalar que la causa de la incertidumbre de los eventos locales reside en la necesidad de respetar la ley del medio excluido [88]. Seg un estos autores, la din amica interna o actividad a nivel de lo micro e inmediato act ua como causa eciente de la actividad coordinada a nivel universal y, al mismo tiempo, como causa nal que garantiza la consistencia a largo plazo. La actividad interna debe darse constantemente para poder explicar el cumplimiento de la ley del medio excluido en los registros; es decir, los conictos entre las diferentes versiones parciales y circunscritas deben resolverse para que pueda haber coherencia a nivel macro. Deben existir muchas maneras de lograr esta coherencia y en cada caso particular los umbrales de detecci on, propios de un agente interno, establecen l mites a la observaci on, dentro de los cuales se va deniendo la exclusi on de las alternativas intermedias. Adem as, la exigencia del contexto puede polarizar una indenici on forzando su resoluci on. Existe por tanto una relaci on causa efecto entre la descripci on o producci on de registros y la din amica interna a escala micro. Por el contrario, en el mundo idealizado y sin fricci on del mecanicismo se asume gratuitamente que las descripciones no intereren con el proceso que tratan de describir. El tr ansito de lo micro (aleatorio, discontinuo, asincr onico, circunstancial) a lo macro (ordenado, continuo, sincr onico, general) se hace gracias a la medici on y la elaboraci on de descripciones. Igualmente, por medio de una descripci on se transforma algo impreciso en un registro denido, ascendiendo en la escala de jerarqu as. Los niveles superiores facilitan la producci on de descripciones abreviadas de los inferiores. De acuerdo con el mecanicismo, la consistencia de las descripciones generales debe mantenerse constante a lo largo del tiempo, haciendo que los eventos descritos se conciban como necesariamente reversibles. Las descripciones mec anicas ser an consistentes u nicamente si los objetos permanecieran inalterados y, por ende, no son aplicables a procesos evolutivos. Si como arma Prigogine la reversibilidad impide la inclusi on f sica de la dimensi on hist orica de los procesos; nos vemos obligados a aceptar que la historicidad de las descripciones emerge a nivel de la din amica interna. M as aun, podr a sostenerse que el proceso de producci on de una descripci on se convierte en la causa de la evoluci on, debido a que para poder producir descripciones simult aneas a escala micro requiere una serie indenida de descripciones que tratan de ponerse al d a, monitore andose constantemente para superar las interferencias o contradicciones que aparezcan entre ellas.

3.17. MECANICISMO Y EVOLUCIONISMO, INCOMPATIBLES?

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Los procesos evolutivos est an bajo la inuencia de relaciones causales provocadas por las din amicas a escala micro, en abierta contradicci on con las aproximaciones mecanicistas, en las que las causas de lo nuevo siempre son externas al sistema de descripci on. El mecanicismo entiende la evoluci on de la vida en funci on de perturbaciones externas, puesto que lo interno se concibe como una caja negra que se comporta de manera aleatoria. En otras palabras, la selecci on entendida mec anicamente no da espacio al problema de la generaci on de variaci on, debido a que para un observador externo no hay conexi on entre la selecci on y la aparici on de variaci on. En conclusi on, el primer paso para superar la explicaci on mecanicista es el reconocimiento de una relaci on causal entre las descripciones y la din amica interna a escala micro. Por otra parte, los an alisis mecanicistas est an asociados a una l ogica formal externalista. No obstante, la l ogica formal es insuciente para producir descripciones macro a partir de las micro, a menos que se piense que los par ametros que afectan el proceso evolutivo son invariables. Sin embargo, se puede atribuir una constancia relativa al registro, convirti endolo de esta manera en objeto de las descripciones precisas que pueden expresarse usando l ogica formal. Pero la relaci on existente entre el registro y su descripci on es din amica; a medida que el registro se va estableciendo, su contenido va variando. Cuando se necesita un nuevo t ermino descriptivo para representar el resultado de alguna propiedad emergente, el contenido del registro descrito en t erminos de l ogica formal debe ampliarse a n de poder incluir los nuevos predicados. El problema consiste en c omo imaginar una l ogica que d e cuenta de la habilidad para encontrar los predicados que deben incluirse en una demostraci on. De acuerdo con este planteamiento, esta l ogica permitir a formalizar los procesos de selecci on de los patrones o varas de medida, haciendo que los procesos que hoy en d a son no formalizables, eventualmente puedan llegar a serlo. El papel de esta l ogica ser a el de denir el espacio para el funcionamiento de la l ogica formal demostrativa, permitiendo la formalizaci on de las descripciones evolutivas. Esta l ogica evolutiva necesariamente estar a ligada a la din amica interna, de la misma manera que la formal est a ligada con la externa, y es imprescindible para poner al d a el contenido de las descripciones. La l ogica internalista debe tener la capacidad de resolver las contradicciones entre las diferentes descripciones parciales, contradicciones que se producen a consecuencia de forzar distintas resoluciones de la ley del medio excluido durante las transiciones de lo micro a lo macro. La introducci on de operadores l ogicos internos que monitorean la eliminaci on de ambig uedades

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

a lo largo del proceso, no excluye el uso de la l ogica demostrativa para las descripciones acabadas. La diferencia entre las l ogicas formal externalista y evolutiva internalista radica en el car acter emergente de la segunda. La emergencia consiste en la aparici on de una situaci on que requiere la denici on de un nuevo predicado debido al establecimiento de una nueva relaci on. Este fen omeno va m as all a de la l ogica formal. La l ogica demostrativa trabaja por asociaci on y disociaci on de los predicados preexistentes y es incapaz de generar predicados nuevos e irreducibles. La emergencia evolutiva no se explica a nivel de la l ogica formal, aunque la demostraci on sea muy extensa. Por el contrario, la complejidad descriptiva propia de una l ogica evolutiva internalista explica la emergencia como resultado de la necesidad de establecer compromisos entre descripciones transitorias y circunstanciales a escala micro y deber a por tanto ser capaz de describir los compromisos que satisfacen temporalmente la ley del medio excluido. El reconocimiento expl cito de las perspectivas internalistas y externalistas nos remiten al problema de la complejidad. La generaci on de sistemas complejos requiere procesadores end ogenos o agentes que establecen compromisos respetando las leyes f sicas. A partir de estas decisiones podemos generar registros universales a escala macro, u tiles para someter a prueba las hip otesis. Para concluir, la imposibilidad f sica de tener en la naturaleza un agente descriptor a escala universal tipo Demonio de Laplace, contrasta con la posibilidad de tener agentes descriptores a escala local tipo demonios de Maxwell. La prioridad l ogica queda a cargo de estos y no de aquel.

3.18.

Hacia una semi otica de la naturaleza

Los agentes interpretantes poseen alg un sistema de representaci on que les permite generar una imagen interna del entorno que experimentan. En consecuencia, pueden anticipar regularidades del entorno seg un las regularidades de su patr on interno. Cohen[189] sostiene que el sistema inmune tiene una sorprendente capacidad para responder de manera efectiva ante ant genos desconocidos, justamente porque ha desarrollado la capacidad de aprender a distinguir lo extra no, como resultado de la generaci on de una representaci on qu mica del mundo antig enico al cual ha sido previamente expuesto. De acuerdo con este autor, la selecci on antig enica que efect uan las c elulas clonales estar a ajustada a la experiencia antig enica previa de cada individuo durante su desarrollo y maduraci on. En este caso, la experiencia se ja

 3.18. HACIA UNA SEMIOTICA DE LA NATURALEZA

179

gen eticamente en la correspondiente l nea celular, pero no es heredable a la descendencia del individuo. La capacidad de aprender es inherente a los seres vivientes, y desde muy temprano fue incorporada en la logenia. No obstante, esta capacidad no los exime de equivocaciones. Con base en esta l ogica, tambi en cabe la extinci on de los organismos cuando los cambios externos son dr asticos o catastr ocos, es decir imprevisibles. Evolutivamente no hay conocimiento a priori independiente de la experiencia. Los seres vivos fueron aprendiendo, elaborando registros, generando patrones de conectividad (adapt andose) durante la evoluci on. De esta manera, las estructuras presentes llevan m odulos o improntas de las mediciones y ajustes que se efectuaron en la logenia. Como contrapartida, en la ontog enesis s hay conocimiento a priori, que est a dado por patrones de reconocimiento incorporados a la estructura de partida (heredados). Hay patrones innatos que seleccionan del mundo externo los elementos que forman parte de la experiencia perceptiva y del mundo de interacciones. A partir de este conocimiento a priori, nuevos tipos de estructuraciones y patrones de reconocimiento pueden producirse, algunos de los cuales podr an llegar a jarse gen eticamente. Esta jaci on se da tanto por acci on del entorno como por la estructura en cuesti on. El entorno es tambi en estructura en proceso de organizaci on. En un ambiente constante, las mismas respuestas y reacciones pueden aparecer, y generar una respuesta canalizada. As , se escoge dentro de las variantes gen eticas aquellas que corresponden mejor con este tipo de respuesta. Se trata de reiteraci on de la interacci on con ajuste rec proco. La serie de interacciones, con los consiguientes reacomodamientos estructurales que tuvieron lugar en la logenia, se repite en la ontog enesis; pero para que ello sea posible es indispensable la interiorizaci on y recreaci on simb olica de los distintos medios en que emergi o el sistema, es decir, la actualizaci on permanente de c odigos epigen eticos (patrones de reconocimiento celular, gradientes de posici on, etc.). La historia evolutiva est a incorporada en la estructura biol ogica como una totalidad, y no s olo en el genoma, y las transiciones fundamentales recreadas en su fase pluricelular en la secuencia de etapas epigen eticas. La ignorancia remanente en el sistema observador y la perturbaci on o indenici on provocada como resultado de las mediciones internas dan lugar a la incertidumbre que se trata como azar. Este es necesario para dar cuenta de las innovaciones y aparece como com un denominador en los procesos de aprendizaje y evoluci on. Signica esto que, a pesar de todo, un tipo de inteligencia ha estado indisolublemente ligada a los procesos de cambio biol ogico? Darwin pas o por alto la posibilidad de ver en el azar el concepto que conservar a la idea de una mente inmanente a los sistemas vivientes, al

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

hacer una lectura mecanicista de esta noci on. Por el contrario, para Bohm este azar es la expresi on de un orden b asico constitutivo del universo y legitimar a la reintroducci on de la mente en los procesos naturales [190]. Ha sido caracter stico de la tradici on cient ca la eliminaci on total de la capacidad cognitiva en los sistemas materiales. La ruptura cartesiana entre sujeto y objeto produjo que la capacidad cognitiva quedara monopolizada por parte del sujeto, quien identica exhaustivamente al objeto desde afuera. En conclusi on, las aproximaciones externalistas son el resultado directo de esta ruptura. Todav a hoy, la inuencia del planteamiento cartesiano es patente en nuestra cultura, que sigue presentando al hombre como el u nico agente cognitivo. El observador humano debe despojarse de la pretensi on de ser el u nico agente cognitivo, y por tanto aceptar que no podemos denir el mundo de interacciones y experiencias propio de las otras formas de vida. Aunque las otras formas de vida son parte de las categorizaciones que establecemos, la representaci on que ellas construyen es independiente de nuestra actividad humana. No obstante, la diferencia radica en que el hombre cuando crea su propio mundo de representaciones puede incluir su propia versi on sobre c omo las otras entidades se representan sus respectivos mundos de experiencia.

3.19.

Limitaciones de la teor a de la informaci on

Las discusiones precedentes llevan a armar que en la din amica de las interacciones ocurre creaci on, emisi on, transmisi on, recepci on e interpretaci on de la informaci on; adem as, en cada instancia se puede presentar degradaci on de la misma. Sin embargo, dado que la vida se mueve en una compleja malla de interacciones, la creaci on de informaci on se confunde f acilmente con transferencia de informaci on, dando pie a argumentaciones de tipo instructivista. La visi on seleccionista tradicional, que no incluye la reciprocidad en la variaci on azarosa y los factores deterministas, cae de hecho en el instructivismo, o sea en la concepci on de los organismos como entes que obedecen pasivamente las instrucciones del entorno. La transmisi on de informaci on de fuente a receptor, tipo Shannon, constituye u nicamente la descripci on de un paso elemental (at omico) dentro de una red compleja de interacciones. Hablar de transferencia de informaci on supone que se han identicado sin ambig uedad la fuente, el canal y el receptor. Como se explic o, desde un punto de vista l ogico no se puede identicar el DNA con la fuente exclusiva, pues su expresi on y patrones de rearreglo dependen del contexto prote nico y celular. La visi on de los sistemas vivientes como codicadores de infor-

 3.19. LIMITACIONES DE LA TEOR IA DE LA INFORMACION

181

maci on ver a en el DNA el producto o registro de experiencias anteriores y no s olo la fuente de informaci on. Obviamente, desde una perspectiva ontogen etica el DNA es la fuente de informaci on, pero la perspectiva logen etica nos permite verlo como un resultado hist orico de un proceso din amico de creaci on, procesamiento y degradaci on de informaci on. Una misma se nal puede interpretarse de modo diferente en funci on de su receptor. La informaci on implica que el receptor est a en capacidad de distinguir se nal de ruido, descifrar los signos del mensaje y establecer una relaci on entre ellos. El receptor dene el contexto. Interpretar el mensaje es esclarecer el sentido que transmite o sea el cumplimiento de una funci on. Los demonios de Maxwell no se conciben como meros receptores pasivos de informaci on, sino principalmente como generadores, procesadores, modicadores, usuarios y degradadores de la misma, con miras a una utilizaci on m as eciente de la energ a. En este punto convergen tanto la capacidad de procesamiento de la informaci on, como la eciencia en la extracci on de trabajo por parte de los sistemas biol ogicos. Ambas caracter sticas son inseparables y conducen a lo que en t erminos darwinianos se conoce como tasas de ecacia biol ogica. Por tanto, la supervivencia diferencial es consecuencia de la eciencia en la creaci on y utilizaci on pragm atica de la informaci on para la optimizaci on del ujo energ etico o de la capacidad de extraer trabajo f sico, que en u ltimas depende de la elecci on de est andares de medida. De acuerdo con la propuesta de Zurek, la eciencia depende del grado de compresibilidad del c odigo. Pero comprimir c odigos puede convertirse en una tarea llena de riesgos que no se justica. Adem as, seg un Chaitin, no hay manera l ogica de demostrar si una descripci on aleatoria es comprimible o no, puesto que podr a ocultar alg un patr on ordenado que escapa al agente observador. La escogencia de los patrones de medida se efect ua a nivel micro como consecuencia de la din amica interna. El motivo estructural escogido como patr on de medida permite la compresi on de registros a lo largo de la evoluci on o anamiento adaptativo. Desde la perspectiva de la observaci on interna, las dicotom as seleccionador - seleccionado, organismo - entorno, sujeto - objeto, observador - observado, receptor - fuente, mente - materia pierden sentido, debido a la bilateralidad del proceso interno de medici on. Sin embargo, estas dicotom as tienen su raz on de ser desde la posici on externalista, derivada del mecanicismo. Las teor as de informaci on de Shannon y de Brillouin no superan estas dicotom as, puesto que ambas est an interesadas u nicamente en la incertidumbre del mensaje en la fuente y en el receptor respectivamente pero ninguna propone aspectos de Terceridad, tales como ciclos de retroalimentaci on y din amicas autoorganizantes.

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Procesamiento de la Informaci on

Shannon

1 2

Probabilidad

Figura 3.20. Curva Informaci on en funci on de la probabilidad. La informaci on efectiva tienen dos componentes, novedad y conrmaci on. El m aximo se da cuando ambos com. ponentes est an balanceados, es decir, cuando P = 1 2

Desde el punto de vista de un agente procesador de informaci on, el paso de la aleatoriedad (incertidumbre externa) al orden (regularidades codicadas) se hace a trav es de la medici on y elaboraci on del registro, y el paso del orden (registro codicado) al azar (variaci on estructural aleatoria) por medio de la mutaci on. Pero, como vimos, la mutaci on tambi en puede darse como consecuencia de la medici on. De esta manera, la vida es un di alogo permanente entre principios disipativos y restrictivos. La transici on de potencialidad a la actualidad es debida a la medici on; igualmente, el paso de primero a segundo requiere un tercero. Los humanos no somos los u nicos en medir y elaborar registros; toda entidad viviente lo hace. Por tanto, al reconocer que las entidades vivientes producen una representaci on subjetiva de su entorno (Umwelt ) nos evitamos personicar a la naturaleza (v ease gura 3.20). No hay diferencia f sica entre entidades que act uan como agentes de medici on y otras que son objeto de medida. Todas, en una u otra forma, miden y son medidas; todas pueden ser procesadores de informaci on (receptores, generadores y emisores) por cuanto son susceptibles de ajustar su estructura dentro de una red de interacciones. En este sentido, a nivel molecular las enzimas (prote nas) muestran una especializaci on como entidades que ejecutan mediciones, y el DNA como la cinta en que se registra la codicaci on. Sin embargo, esta distinci on no se aplica para las mol eculas de RNA, que adem as de actuar como mensajeros de informaci on; cumplen funciones

3.20. COMPLEJIDAD

183

catal ticas ampliamente demostradas [191]. Las enzimas operan como demonios de Maxwell y su capacidad selectiva por sustratos espec cos les permite discriminar unas mol eculas y, de este modo, canalizar los ujos de energ a a trav es de rutas muy denidas. La teor a de la informaci on de Shannon es muy limitada, al no tener en cuenta ning un tipo de retroacci on cibern etica, a pesar de que autores como J. B. Lamarck ya hab an avanzado propuestas en este sentido [160]. Tanto el observador como la fuente de informaci on estar an mejor representados en entidades f sicas sometidas a una densa red de interacciones, en las que simult aneamente desempe nan el papel de fuente y receptor. Cada nivel de organizaci on es como una red de subsistemas o agentes observadores (inteligentes), que al tratar de informarse sobre su entorno externo llegan a compromisos o consensos, creando su mundo objetivo de experiencia, ajustando sus estructuras a las exigencias del patr on de la red y pasando de una versi on individual de la realidad a una consensual o compartida. Un mundo subjetivo de orden superior se crea por entidades del nivel inferior que est an midi endose y cheque andose permanentemente entre s . De este modo, los consensos entre las microentidades constitutivas dan lugar a los c odigos que denen los m argenes de variaci on permisibles o a las restricciones propias del sistema.

3.20.

Complejidad

Durante la u ltima d ecada se ha venido discutiendo en torno a la complejidad, sin que se haya llegado a un consenso sobre la denici on de este concepto o lo que esta palabra designa. En general, se tiende a asociar complejidad con el n umero de componentes, o la cantidad de elementos que interact uan en un sistema determinado. Sin embargo, revisando las propuestas existentes, encontramos dos que contrastan por el car acter aparentemente antag onico de su contenido. Para Prigogine, la complejidad est a asociada a la autoorganizaci on, la transformaci on y aumento de la informaci on. La complejidad es proporcional al incremento de uctuaciones, que ocurre a causa del alejamiento del equilibrio termodin amico. Por otra parte, para Chaitin la complejidad tiene que ver con la longitud del programa m as abreviado que describe un sistema determinado; de este modo, aleatoriedad y complejidad van asociadas. Aplicando este concepto a un sistema termodin amico en equilibrio, resulta que, debido a su m aximo grado de azar microsc opico expresado como m aximo de entrop a, equivaldr a tambi en a una complejidad m axima.

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

La antinomia entre estas dos concepciones de complejidad ha llevado a algunos a postular que algo anda mal en este tipo de debates, que tal como se han venido desarrollando es dif cil prever su fecundidad a largo plazo y que lo u nico que han hecho es dejarnos una sensaci on de perplejidad [192]. No obstante, cualesquiera que sean las contradicciones en la denici on de la complejidad, el solo hecho de que haya numerosas acepciones en discusi on, muestra que estamos ante problemas de actualidad y que es necesario darle un giro a estas discusiones, con el animo de alcanzar un mejor entendimiento del problema. Para comprender el giro que deben tomar estas perspectivas, examinemos qu e hay de com un en ellas. En la concepci on din amica de la complejidad de Prigogine, se asume como nivel de referencia un observador externo que trata de estimar el aumento de informaci on, o las disminuciones entr opicas a consecuencia de la autoorganizaci on, que se da al interior del sistema objeto de descripci on. El problema consiste en que el observador externo u nicamente se percata de las uctuaciones que se han amplicado y provocado cambios en los par ametros del sistema macrosc opico, mientras que s olo un observador interno podr a evaluar la din amica de las uctuaciones a escala microsc opica. Igualmente, para Chaitin, quien describe la complejidad de una secuencia de s mbolos, es un observador externo que intenta encontrar regularidades que le permitan dise nar un algoritmo para comprimir la descripci on. Propongo que la separaci on observador-sistema, est a en la base de las contradicciones en la denici on de la complejidad. Precisamente la relevancia de las discusiones en torno a la complejidad radica en el hecho de que estamos ante una propiedad que no es denible asumiendo una separaci on entre el observador y el sistema observado. La teor a de la complejidad surge como una necesidad para resolver los problemas suscitados a ra z del predominio de una visi on que ha negado reiteradamente la existencia de los observadores naturales internos y, por consiguiente, el car acter participante de su observaci on. La complejidad no pretende denir una propiedad intr nseca del sistema objeto de estudio. La complejidad emerge en la interacci on entre diversas entidades, y es an aloga a la relaci on entre sujeto-objeto, observador-sistema observado y organismo-entorno. Si estimamos desde la perspectiva de Shannon los bits de informaci on en secuencias de s mbolos, obtendremos el mismo valor para cualquier secuencia que tenga el mismo n umero y tipo de s mbolos, sin que este dato permita inferir algo sobre la calidad de la informaci on, ni sobre su sentido o su funcionalidad. Seg un Shannon, para el observador externo, en ambos casos el n umero de preguntas que debe formular para

3.20. COMPLEJIDAD

185

discriminar el objeto es el mismo. Por el contrario, para Brillouin, la informaci on debe corresponder a propiedades intr nsecas del objeto o sistema de estudio, por lo cual se trata de correlacionar con su orden estructural interno o alejamiento de la entrop a m axima. Pasar de la perspectiva del observador (Shannon) a la del objeto de referencia (Brillouin) en nada soluciona el problema de la calidad o efecto funcional de los contenidos informativos. Igualmente, la cantidad de bits necesaria para describir un mensaje no contribuye a discernir sobre el mayor o menor grado de orden en el sistema que genera el mensaje. Por esta raz on, lo relevante es la estimaci on de la informaci on que un determinado sistema organizante como agente aut onomo es capaz de recibir, procesar y emitir. De esta manera se se nala la direcci on en que esta problem atica debe abordarse. Seg un Shannon, cuando la probabilidad es cero (P = 0) hay m axima incertidumbre en la fuente y por tanto tendremos el m aximo de informaci on. Por otro lado, a medida que aumenta la probabilidad, va disminuyendo la incertidumbre y, por tanto, el contenido informativo tambi en va disminuyendo, hasta llegar a P = 1, donde, al no haber alternativas a elegir, el contenido informativo es cero. Desde la perspectiva de Brillouin, tenemos que entre m as probable sea el evento, m as informaci on tiene y que la informaci on que puede dar disminuye con la probabilidad. Examinemos la curva informaci on contra probabilidad, donde el m aximo de informaci on 1 corresponde a una probabilidad de 2 ., siendo nula para los casos en que P = 0 seg un Brillouin y P = 1 seg un Shannon. El m aximo de informaci on 1 se presenta cuando P = 2 ; en otras palabras, cuando hay una mezcla de incertidumbre y expectativa de orden y desorden, cuando el mensaje es en parte previsible y en parte sorprendente. La parte derecha del gr aco se comporta de acuerdo con Shannon y la izquierda de acuerdo con Brillouin. Este gr aco muestra c omo la din amica propia de la autoorganizaci on se da justamente cuando la utilizaci on pragm atica de la informaci on alcanza el m aximo, pasando del extremo de lo novedoso al de la conrmaci on; de lo desconocido e inestable, a lo conocido y estable. En el extremo P = 0 donde todav a no hay informaci on utilizable como tal, tenemos sin embargo la potencialidad, el caos, la mutaci on neutra, la m axima disipaci on de entrop a. En el otro extremo P = 1, tampoco hay informaci on utilizable, porque todo es lo dado, la reiteraci on de lo conocido, el equilibrio, el orden, la m nima disipaci on de entrop a, el estatismo. Pasamos de izquierda a derecha por selecci on y en la direcci on reversa por mutaci on aleatoria. Sin embargo, los dos procesos se dan permanentemente, debido a la din amica del proceso de autoorganizaci on. Pero tanto la selecci on como la mutaci on no son necesariamente instancias separadas, sino que surgen como consecuencia del acto de medici on.

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

En este punto, entre el orden y el desorden se dar a el m aximo de complejidad, vista como una utilizaci on y transformaci on de la informaci on, desde la perspectiva del mismo agente autoorganizante o autopoi etico (v ease gura 3.21).

Procesamiento de la Informaci on

Shannon

1 2

100 %(Novedad) Probabilidad 0% (Conrmaci on)100 % 0%

PRIMERIDAD TERCERIDAD SEGUNDIDAD Caos Azar Potencialidad Anal ogico No simb olico Interactor Catal tico Ecol ogico Autoorganizaci on Recodicaci on Medici on y elaboraci on de registros Orden Determinismo Actualidad Digital Simb olico Replicador Inform atico Geneal ogico

Generada por Coordinaci on de Observador externo observador interno un conjunto de y detectada por observadores internos observador externo
Figura 3.21. Curva informaci on vs. probabilidad y categor as peircianas. La Terceridad corresponde al punto de mayor procesamiento de la informaci on. La Primeridad corresponde al 100 % de la novedad y la Segundidad al 100 % de la conrmaci on.

Ilustremos con un ejemplo el hecho de que los sistemas biol ogicos se ubican entre el orden y el desorden. Examinemos las cuasiespecies10 moleculares a nivel de poblaciones de RNA replicante. El estudio in vitro de los procesos de selecci on sobre poblaciones de fagos permiti o mostrar modicaciones
Si tenemos una mol ecula replicante in vitro, se producir an un conjunto de secuencias que var an con respecto a una secuencia maestra que dene las m as adaptadas y viables. Esta poblaci on de mutantes se denomina cuasiespecie.
10

3.20. COMPLEJIDAD

187

al modelo cl asico de selecci on darwiniana. El estudio de poblaciones de virus Q hizo evidente la existencia de variabilidad en las secuencias de los descendientes. Este conjunto de variantes obtenidas por selecci on se denomin o cuasiespecie y corresponde a un conjunto de variantes denidas con respecto a una secuencia maestra o patr on. En otras palabras, la propia secuencia maestra puede estar muy escasamente representada en la poblaci on, pero lo que caracteriza a la cuasiespecie es el hecho de que las variantes ocurren dentro de un rango de tasas de error de replicaci on no mayor al 0,05 %. es decir, la selecci on no produce individuos u nicos, sino que genera poblaciones dentro de m argenes de error. Cuando las tasas de error superan este umbral se genera una cat astrofe, perdi endose la posibilidad de denir la cuasiespecie, puesto que cualquier secuencia incrementa su probabilidad de aparici on. Es una situaci on ca otica de m aximo azar, en la que incluso secuencias alejadas de la original pueden aparecer con igual probabilidad que cualquier otra. La informaci on potencial es m axima, pero la existencia real de las cuasiespecies est a impedida. Por el contrario, para tasas inferiores de error se observa la predominancia de una secuencia con respecto a otras y, seg un sea el grado de delidad en la replicaci on, podemos observar poblaciones con menores o mayores grados de variabilidad. Una muy alta delidad conducir a a la generaci on de muy pocas variantes, limitando por esta v a la capacidad evolutiva. Este caso reitera la armaci on anterior de que los sistemas biol ogicamente viables se ubican entre el orden y el caos [92] (v eanse guras 3.20 y 3.21).

3.20.1.

Profundidad l ogica

Bennet [193] propuso una aproximaci on a la complejidad que apunta m as all a de la dicotom a entre orden y desorden. Si retomamos el ejemplo de las series (1) 0101010101010101010101 y (2) 0110110011011110001000, una muy ordenada y otra aleatoria, usando el criterio de Chaitin, obtenemos que la secuencia ordenada se puede ejecutar por un algoritmo m as corto que la secuencia misma, mientras que el algoritmo requerido para describir la secuencia desordenada debe al menos ser tan largo como la secuencia misma. Sin embargo, en ambos casos, tanto la secuencia ordenada como la aleatoria tienen en com un el hecho de ser deducibles a partir de un algoritmo que, independientemente de su longitud, no requiere demasiado tiempo de computaci on. Para la secuencia ordenada el algoritmo debe repetirse muchas veces, mientras que para la aleatoria simplemente debe ser copiado. Por el contrario, una secuencia compleja es diferente en el sentido de que su descripci on o computaci on a partir del algoritmo m as corto requie-

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

re un tiempo de computaci on prolongado. Bennet mide la complejidad o profundidad l ogica de acuerdo con el tiempo de computaci on requerido para su descripci on. Un objeto complejo din amico ser a aquel cuyo origen m as plausible, v a un proceso efectivo, requiere una computaci on intensiva y prolongada. La complejidad alcanza su cl max en un punto medio, equidistante entre el orden y el desorden, que es donde se ejecuta la m axima computaci on. En esta situaci on, lo importante es el proceso requerido para generar la complejidad y no las caracter sticas formales de la complejidad. Esta propuesta es aplicable a los seres vivientes, que dieren de los sistemas altamente desordenados (gas en equilibrio) en cuanto pueden construirse con gran precisi on a partir de algoritmos cortos, y dieren de los sistemas altamente ordenados (cristal) en cuanto a que la construcci on a partir de su algoritmo (DNA) demanda un enorme trabajo de desciframiento de instrucciones, y no se limita a la repetici on de ciertas operaciones b asicas. Bennet pretende ir m as all a al plantear que su medida de profundidad l ogica puede dar cuenta del valor de la informaci on.
El valor de un mensaje no reside en su informaci on, ni en su redundancia obvia, sino m as bien en lo que podr a llamarse su redundancia oculta, es decir aquellas partes predecibles con dicultad, o cosas que el receptor pudo en principio haber imaginado pero solamente a un costo considerable de tiempo, computaci on y dinero. En otras palabras, el valor de un mensaje es la cantidad de trabajo matem atico u de otro tipo hecho por quien lo origina, y que el receptor se ahorra hacer [193].

Para Bennett, el valor de la informaci on est a asociado a la noci on f sica de trabajo, una clara noci on aplicable a la teor a del valor en econom a. Se trata del trabajo acumulado a lo largo de la evoluci on que llev o a la obtenci on de una informaci on determinada. Igualmente, el valor de la informaci on se aprecia cuando se estima la cantidad de trabajo que permite ahorrar en una circunstancia determinada. La aplicaci on a la biolog a es inevitable. La estructura f sica y qu mica del organismo debe mantener una concordancia con su h abitat (fuerza gravitacional, temperatura, composici on atmosf erica, presi on . . . ) y la informaci on capacita al organismo para enfrentar los desaf os del entorno. La acumulaci on de informaci on ha tenido que pagar un precio muy alto; muchos organismos han perecido en el proceso de selecci on que dio lugar a cada genoma en particular. El organismo se ahorra los ensayos y errores que sus ancestros han realizado. La medida de complejidad de Bennett se basa en la relaci on del sistema con las circunstancias externas, que combina las medidas cuantitativas de longitud del mensaje y el tiempo requerido para computarlo.

 COMO POTENCIA ACTIVA 3.21. LA SELECCION

189

Un estudio comparativo de los organismos que incluya: a) Longitud del DNA, regiones codantes y no codantes, b) Duraci on de las distintas etapas de la embriog enesis, y c) Clasicaci on logen etica usando distinto tipo de marcadores y grupos externos, enmarcado dentro de la teor a termodin amica propuesta en este libro puede conducir a la denici on de par ametros de complejidad.

3.21.

La selecci on como potencia activa

Se puede inferir que las representaciones incorporadas por los organismos son necesariamente parciales, nitas, incompletas y provisionales. La inteligencia natural de los sistemas vivientes no quiere decir que las descripciones sean completas, ni que ella les conera una memoria innita e infalibilidad. Disminuir la incertidumbre sobre el entorno a cero es una tarea imposible por el gasto tan grande de energ a que requiere, por dem as completamente innecesaria, ya que para ser viable (vivir) no se requieren certezas absolutas. El car acter necesariamente incompleto de las descripciones surge adem as de las propiedades de cualquier estructura que, por compleja que sea, no puede sino presentar patrones nitos y limitados de reconocimiento. Igualmente, depende de la capacidad clasicadora de las entidades interactuantes que presentan un n umero limitado de sistemas axiom aticos o decodicadores. Por tanto, cada par interactuante lleva incorporado un mosaico fraccionado e incompleto, aunque redundante, de im agenes anes o de m odulos de reconocimiento. No puede existir ning un sistema procesador de informaci on que tenga una representaci on actualizada del mundo externo. Por esta v a se llega a que la vida evolucion o por intensicaci on de su actividad selectiva (capacidad de establecer nuevos acoples), dentro de un esquema de aprovechamiento del ujo energ etico. La vida ha sido seleccionada por su capacidad para seleccionar y emergi o por acci on de agentes selectores prebi oticos que mostraban una intensa actividad autocatal tica. Gracias a la din amica propia a nivel local de los sistemas naturales, se puede hablar de selecci on y no viceversa. Se recupera as la connotaci on activa propia del concepto, evitando la aplicaci on del concepto de selecci on como recurso metaf sico, o como un concepto estrictamente biol ogico, libre de consideraciones f sicas. La selecci on neodarwiniana ejercida desde afuera es consecuencia de la interacci on entre los organismos que forman parte del entorno y el organismo, visto como objeto de selecci on, en otras palabras, es el caso l mite de las selecciones inmediatas y focalizadas ejercidas desde adentro.

190

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Del car acter nito de estos demonios o agentes selectores se sigue que operan necesariamente con un margen de error. Su falibilidad se pone en evidencia en dos instancias: 1. Cuando se llega al umbral de discriminaci on hay incapacidad de distinguir las variaciones neutras o aquellas que van m as all a de su nivel de resoluci on, o del escrutinio riguroso de la selecci on. Cuando se da la selecci on, como en cualquier otro proceso de medici on, hay una reducci on de la incertidumbre dentro de una zona circunscrita y delimitada que se paga con un aumento de la incertidumbre y ambig uedad m as all a de la zona donde act ua la restricci on local.

2.

Aunque Darwin no se detuvo a analizar estas dos situaciones, debemos reconocer que ten a sobrada raz on cuando armaba que esta actividad de escrutinio (chequeo) es permanente y constante. Esta es la u nica manera c omo se hace efectivo el establecimiento de compromisos, entre el grado de incertidumbre que se elimina en la interacci on-medici on, y el tama no del registro o intensidad del ajuste o reacomodamiento estructural. En esta l nea de pensamiento, una estructura ser a un arreglo o conguraci on transitoria en una historia logen etica muy compleja. Ninguna estructura en particular ser a decisiva, sino la din amica del proceso a largo plazo. En esta escala lo que se va seleccionando son estrategias evolutivas. Existe por consiguiente, selecci on a favor de plasticidad, versatilidad, adaptabilidad, o sea, a favor de la capacidad de generar variaciones que se traduzcan en potencial evolutivo. La insistencia en las din amicas a nivel de lo micro, interno, circunscrito e inmediato se constituye en un esfuerzo para tratar de descubrir la naturaleza de la capacidad generativa y de la indenici on constitutiva. Puesto que as como la variaci on es anterior a la selecci on en el discurso cl asico, en esta propuesta la selecci on tambi en puede ser vista como causante de variaci on.

3.22.

El estatuto epistemol ogico de la forma y la causa formal

Vida y forma son dos t erminos tan ntimamente asociados que dif cilmente se pueden imaginar uno sin el otro. Las ciencias biol ogicas han girado durante mucho tiempo en torno a un paradigma morfol ogico de tipo externalista, a partir del cual se fueron desplazando hacia un paradigma inform atico de tipo internalista. El estudio de la informaci on codicada digitalmente en el DNA

 3.22. EL ESTATUTO EPISTEMOLOGICO DE LA FORMA Y LA CAUSA FORMAL191

abri o v as que inevitablemente nos remiten a la perspectiva morfol ogica. No obstante, ya no estamos connados u nicamente al estudio de la forma de los organismos, sino a los patrones de organizaci on que dan forma a cada uno de los niveles de la organizaci on jer arquica. Igualmente, la actividad (catal tica) que explica la grabaci on de informaci on en el DNA radica en la forma (estructura terciaria). Propongo que el presente cambio de perspectiva hacia un mayor enfasis en la forma da apoyo al internalismo. Para Platon las formas son a priori, puesto que son inmutables y eternas. Las formas son ideas que explican el mundo, dado que permanecen sin cambio en contraposici on al mundo sensible sometido a variaci on y cambio persistente. Estas ideas o entidades inteligibles eidos representan estados objetivos, reales y universales, que no conciernen directamente a las entidades individuales, concretas y sensibles. En otras palabras las formas coneren un tipo de inteligibilidad que excluye la experiencia individual e inmediata del mundo sensible. Pero si la forma tuviera prioridad epistemol ogica y existencia real separada de la materia, quedar a sin resolver el problema de c omo obtener consistencia l ogica teniendo en cuenta la experiencia sensible y concreta de los individuos. De manera similar, el logos de Arist oteles es equivalente a forma e inteligibilidad, por esta raz on hablamos de razonamiento formal o formalismo matem atico. Materia y forma constituyen dos principios metaf sicos inseparables entre s en lo que se denomina substancia [194]. Para Arist oteles, la materia no puede reducirse a atomos amorfos sobre los cuales act uan fuerzas externas, sino que es un principio de actividad e inteligibilidad que se expresa mejor en la noci on de substancia ; en este caso la forma tendr a la prioridad en tanto cuanto sus propiedades son intr nsecas a la materia. De este modo la prioridad de la forma o de la causa formal sobre las otras causas tiene que ver con el hecho de que esta act ua desde adentro, y as se convierte en el principio o causa del movimiento (Aristotle. Phys.III,1 [195]). Arist oteles arma que las tres causas formal, eciente y nal (forma, fuente de cambio, y n) coinciden frecuentemente. Seg un la interpretaci on corriente la causa eciente es una forma que act ua a tergo, y la causa nal una forma que act ua a fronte. En la mayor a de los casos forma, fuente de cambio y n coinciden porque cuando una forma es al mismo tiempo fuente de cambio, es una fuente de cambio en cuanto un n. Hoy en d a, podr amos reconsiderar el pensamiento aristot elico armando que la inteligibilidad de un proceso debe buscarse en la din amica interna generada por las formas. En este sentido Arist oteles es un pionero que anticipo la existencia de la circularidad semi otica o circuito autorreferente en que necesariamente caen las explicaciones biol ogicas. En algunos casos el no distingue entre

192

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

causa material y eciente, en otros las causas formal y nal se consideran equivalentes. Sin embargo, sus explicaciones entorno a las cuatro causas resultan apropiadas para los seres vivos, puesto que requieren del empleo simultaneo de una necesidad incondicional (causa material y eciente) y una condicional (forma y n). En otras palabras, la presentaci on de las cuatro causas establece impl citamente la complementariedad de las causas nal y eciente en los procesos materiales, mientras que coloca a la forma y la causa formal como mediadora entre ellas. Arist oteles aceptaba que un o rgano pod a suplantar o ejecutar las funciones de un organo afectado con la intenci on de preservar el desempe no del organismo, sin embargo su deuda con Platon le impidi o aceptar las hip otesis sobre la producci on de nuevas formas en la naturaleza. Por esta raz on para Arist oteles el proceso embrionario esta circunscrito a la producci on permanente de formas jas. No obstante, su argumento sobre el concepto de Forma, como patr on de actividad asociado a un sistema material, le permitieron supeditar la hip otesis del azar (que no puede ser demostrada) a la hip otesis nalista o teleol ogica (que no puede ser refutada), tal como Kant formul o en la Critica del Juicio Teleol ogico. De acuerdo a Kant una aproximaci on internalista valida el juicio teleol ogico. Aceptar la causa nal implica aceptar igualmente que la naturaleza act ua como si ella fuera un ser inteligente [196]. Si la causa nal no puede ser refutada, en la misma medida la hip otesis sobre la cognici on propia de los sistemas naturales tampoco puede dejarse de lado. Una relaci on de reciprocidad se instaura entre la causa nal y el azar. Seg un Kant [196] en el conocimiento existe una v a azarosa de la parte al todo, y otra necesaria del todo a la parte, para concluir que el juicio teleol ogico es necesario para explicar el azar. A la pregunta sobre como emergen y se conservan las formas a lo largo de un linaje de descendencia, Buon respondi o de un modo interesante amparado en la losof a newtoniana [63, 64]. Las Formas (arreglos tridimensionales de partes constitutivas) tienen que ver con el contorno externo caracter stico de los organismos y se producen en un molde interior entendido como el plegamiento de una supercie masiva. Todav a en los a nos 1930, la bioqu mica utilizaba expresiones como la de mol eculas que moldean a otras como si portaran un tipo de informaci on instructiva [66]. El verdadero avance conceptual representado por la biolog a molecular en 1950, fue la armaci on de que la forma de los organismos pod a reducirse a la descripci on codicada digitalmente en una dimensi on. De ah en adelante el DNA se convirti o en el portador de la forma o en la mol ecula informativa por excelencia. Sin embargo, nunca se hizo claridad sobre c omo

 3.22. EL ESTATUTO EPISTEMOLOGICO DE LA FORMA Y LA CAUSA FORMAL193

las formas tridimensionales se codicaban en registros unidimensionales. No obstante, la ventaja de la codicaci on digital radica en que puede explicar una replicaci on f acil, r apida, eciente y el, fen omeno que queda sin explicar en la hip otesis de los moldes tridimensionales. Tal como discut en el capitulo segundo el exito de la visi on de la vida entorno al DNA es una consecuencia de una tendencia m as ampl a en la ciencia que tiende a destacar la informaci on codicada de un modo digital. Para DArcy Thompson [197] la forma de cualquier porci on de materia, viviente o inerte, y los cambios sensibles de forma debidos al movimiento o al crecimiento pueden describirse en t erminos de la acci on de fuerzas. La forma de un objeto es la resultante de un diagrama de fuerzas compuesto, y en consecuencia a partir del estudio de la forma se pueden inferir las fuerzas que han actuado sobre el organismo en cuesti on. Aunque el t ermino fuerza es tan subjetivo y simb olico como el de forma, las fuerzas son las causas ecientes que dan lugar a las formas y a los cambios de forma, de este modo se puede intentar reducir y explicar las formas en t erminos de fuerzas. Sin embargo, el modelo de Thompson que elimina las causas formales intr nsecas al quedarse u nicamente con causas extr nsecas y ecientes, da como resultado la armaci on de la autonom a de la forma. No obstante, el aspecto que todav a no se ha tenido en cuenta es el hecho de que las fuerzas no son interacciones mec anicas que operan sin fricci on, sino que se orientan de acuerdo a la direcci on impuesta por el ujo de energ a f sica como consecuencia de un proceso de interacci on, sensaci on, reconocimiento, medici on, codicaci on e interpretaci on de signicados. Este u ltimo punto de vista se insin ua en la losof a del organismo de Whitehead para quien los organismos o entidades vivientes constituyen unidades individuales de experiencia, que pueden ser examinados desde perspectivas diferentes (microsc opica y macrosc opica). La microsc opica (m as af n a la visi on internalista) est a relacionada con el proceso de formaci on y realizaci on de una ocasi on concreta y real, o de una unidad individual de experiencia, mientras que la macrosc opica (m as af n a la visi on externalista) est a referida con lo que est a dado en el mundo real, ambos fen omenos restringen y posibilitan la ocurrencia de ocasiones o eventos reales. El paso de la potencia al acto involucra o implica una decisi on. La constituci on interna real de una entidad representa una decisi on que progresivamente va condicionando la creatividad que trasciende est a realidad. Por el contrario, cuando no hay una decisi on no hay realidad, en otras palabras las formas plat onicas carecen de realidad, pero en las entidades reales s se dan las formas. La determinaci on y denici on de cada realidad implica una selecci on de estas formas. Por lo tanto, la forma involucra necesariamente una determinaci on real [149].

194

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

De este modo, la constituci on formal de una entidad real ser a un proceso an alogo al de medici on o a una transici on de la indeterminaci on (potencialidad) a la determinaci on terminal (actualidad, realidad). En consecuencia, se hace imperativo que las teor as biol ogicas incorporen la termodin amica o el estudio de los ujos de energ a y su transformaci on en formas diversas. Estos procesos se convierten en la base para entender la transmisi on f sica de sentimientos y se nales entre las entidades vivientes. Por otra parte, seg un Schr odinger [7] la forma (estructura, organizaci on) y no la substancia (materia) es el concepto fundamental, porque aquella determina la identidad. Igualmente, para Rene Thom la forma es un arquetipo que posee un estatuto epistemol ogico superior al de fuerza. Si por el contrario las formas son emergentes con respecto a los componentes, entonces parad ojicamente, los componentes u ltimos o fundamentales deben poseer forma puesto que de otra manera no habr an sido capaces de soportar interacciones entre ellos. Con el advenimiento de los estudios de sistemas abiertos lejos del equilibrio, el aspecto procesual de la forma se hizo m as evidente y surgi o la pregunta sobre la accesibilidad de nuevas formas. Prigogine acu no el t ermino Estructuras Disipativas con el n de proponer una teor a termodin amica de la forma indisolublemente asociada a una perspectiva evolutiva. La forma como proceso se convirti o en la u nica alternativa f sica al concepto de Leibniz de armon a pre-establecida entre monadas cerradas sin ventanas, puesto que la comunicaci on implica apertura y cualquier grado de armon a que se haya alcanzado debi o de pagarse en t erminos de transacciones energ eticas. Igualmente, la forma se erige como una alternativa al atomismo cl asico que se presenta hoy en d a bajo el disfraz del reduccionismo gen etico. Debido a la enorme inuencia de la concepci on mec anica de la naturaleza a lo largo de los siglos XIX y XX, el concepto de forma fue poco a poco reemplazado por el de estructura. La estructura depende de un arreglo particular de unidades componentes cuya naturaleza f sica puede ser determinada. As , se dene una estructura para cada clase de arreglo material. Este enfoque indujo a pensar que para cada actividad funcional ejercida por los organismos se requiere un tipo preciso de estructura. Aunque parcialmente cierto, este enfoque no deja espacio para la degeneraci on (diferentes estructuras que ejercen una misma funci on), ni para la pleiotrop a o el fen omeno seg un el cual una misma estructura puede ejecutar funciones diferentes de acuerdo al contexto o condiciones de entorno. Por ejemplo, la teor a neutralista de Kimura que propone la existencia de una ampl a variedad de variantes igualmente funcionales a nivel molecular no puede acomodarse dentro del esquema cl asico mecanicista.

 3.22. EL ESTATUTO EPISTEMOLOGICO DE LA FORMA Y LA CAUSA FORMAL195

Adem as, el mecanicismo no da cuenta del fen omeno de la invasi on o suplantaci on funcional, fen omeno que se da cuando una estructura asume las funciones de otra con la cual hay ciertos grado de similitud. La suplantaci on funcional no cabe dentro de un esquema te orico que concibe las funciones como esencialmente discretas y por tanto imposibles de ser ejecutadas por organos que fueron seleccionados para la ejecuci on de tareas diferentes. Si este fen omeno no pudiera darse, seria todav a m as dif cil explicar la aparici on de nuevas funciones desde una o ptica estructuralista. Por el contrario la noci on de forma ofrece una explicaci on a los fen omenos de degeneraci on estructural, multifuncionalidad (pleiotropia ), suplantaci on funcional y origen de nuevas funciones. El concepto de forma subraya la apertura y car acter contextual de la organizaci on de los seres vivientes que no est an determinados r gidamente por su composici on material. La forma es tambi en responsable de las sorpresas que depara la naturaleza ya que es la sede del car acter de impredecibilidad de las relaciones que pueden establecerse. Hoy en d a notamos un marcado sesgo a favor de una visi on de la vida que gira entorno al DNA y los genes, lo cual equivale a reducir la noci on de forma a una de sus manifestaciones, la dada como un registro digital de informaci on. Pues, c omo podr a explicarse la informaci on registrada digitalmente sin tener como referente la red de interacciones caracter stica de la forma ?, qu e sentido tiene hablar de informaci on digital sin hacer referencia a las unidades de experiencia asociadas a la autoorganizaci on (demonios de Maxwell u organismos)? Cada vez cobra m as vigencia desarrollar esta noci on puesto que constituye una de las alternativas a la doctrina de los genes ego stas (selsh-gen ) autorreplicantes, de acuerdo a la cual, la vida no es sino copiado de DNA, seguida del forcejeo o intenci on de esta informaci on a propagarse por ella misma. Por supuesto que la vida requiere del copiado de genes, pero la visi on del gen ego sta olvida todos los dem as componentes informativos y las transacciones energ eticas que dan soporte a la etapa de replicaci on y copiado de genes. Para el establecimiento de interacciones se requieren dos condiciones: 1. Apertura y 2. Anidad o preferencia no aleatoria de una entidad por otra seleccionada entre muchas. Para poder tejer una densa red de interacciones en el mundo f sico, algunas formas b asicas inherentes a las part culas elementales debieron preexistir para hacer posible reconocimientos posteriores y aumentos en complejidad. Podemos por tanto armar que la forma est a indisolublemente ligada al proceso que da lugar al establecimiento, transferencia y conservaci on de un conjunto especico de interacciones no

196

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

aleatorias, y a la emergencia de funciones que se materializan en un arreglo espacio temporal especico de partes, independientemente de su naturaleza, necesario para el mantenimiento de un desempe no coherente. De acuerdo a Bateson [198], la forma expresa un orden relacional entre componentes e importa m as que la misma composici on material. Concluyendo, forma e informaci on no corresponden a propiedades a priori, puesto que surgen como consecuencia de la selecci on, pero parad ojicamente para poder iniciar el proceso de selecci on algunas formas debieron existir a priori. De nuevo la inevitable circularidad autorreferente. La forma debe entenderse como un principio de actividad que organiza el mundo a partir de interacciones din amicas. Este concepto est a en abierta oposici on a la visi on newtoniana seg un la cual entidades geom etricas pasivas est an ubicadas en un espacio absoluto. Por el contrario, el concepto de formas org anicas abre la v a a un razonamiento jer arquico, dado que la interacci on entre un conjunto de formas da como resultado formas de un orden superior.

3.23.

De la epistemolog a a la ontolog a

Propongo que la forma tiene una prioridad cuya naturaleza explica la aparici on de registros codicados digitalmente. Forma, es uno de los conceptos en los que las tres categor as de Peirce no pueden diferenciarse f acilmente. La forma como hecho tozudo, posee el aspecto cualitativo de la Primeridad, el aspecto funcional, determinista y de relaci on propio de la Segundidad, y como fuente de actividad organizadora e inteligibilidad es tambi en una expresi on de la Terceridad. Las tres categor as universales denidas por Peirce corresponden al mismo tiempo a maneras de ser, formas de relaci on y elementos de la experiencia (faneroscop a). Peirce deni o el Faneron como el conjunto total de todo lo que est a, de cualquier modo o sentido, presente en la mente, independientemente de si corresponde a una cosa real o no [199, 200]. Intentar e mostrar como a pesar de que estas tres categor as (cualidad, relaci on y representaci on) est an estrechamente entrelazadas y se sobreponen constantemente, son u tiles para entender las relaciones entre los espacios de informaci on digital y anal ogica. As llegamos al punto en que armo que el concepto de forma en cuanto se asocia a la Terceridad de Peirce genera un terreno donde se resuelve la polaridad entre informaci on anal ogica y digital, continuidad y discontinuidad, fenotipo y genotipo, macro y micro din amicas. La mediaci on es un proceso semi otico bidireccional. Con el n de mostrar que la discusi on sobre la noci on de forma no se

3.23. DE LA EPISTEMOLOG IA A LA ONTOLOG IA

197

restringe al dominio de lo epistemol ogico y puramente conceptual, sino que proporciona una visi on ontol ogica estrechamente ligada a lo que la ciencia denomina mundo real de experiencia, quiero enfatizar a manera de resumen los siguientes puntos: 1. La forma tiene una naturaleza tri adica en t erminos de Peirce, y constituye de por s una unidad b asica sist emica donde las categor as de potencialidad, patr on y actividad se asocian indisolublemente. 2. La forma puede actualizarse en una pluralidad de estructuras. Estructura corresponde a una de las realizaciones materiales de la forma. 3. Aunque las formas siempre aparecen asociadas a la materia, ellas son independientes de un arreglo particular de constituyentes materiales. 4. La forma implica funcionalidad o una relaci on contextual, mientras que la estructura puede estudiarse fuera de su contexto. 5. La forma es una condici on necesaria y anterior a las interacciones, y tiene que ver con la manera como los organismos experimentan su mundo externo. 6. La forma es una cualidad responsable de la actividad semi otica de un sistema observador visto como un todo y a la vez de sus partes o dispositivos de medici on. Tanto el todo como la partes son formas. 7. Las formas no son jas, ni est aticas. En tanto que registros anal ogicos las formas pueden modicarse reversiblemente en presencia de un est mulo externo, mientras que como registros digitales pueden modicarse irreversiblemente por mutaci on. Como resultado tenemos la evoluci on y modicaci on de las formas que conduce a la aparici on de nuevas formas a partir de las existentes. 8. Las formas no equivalen a los patrones idealizados m as all a del mundo de la experiencia f sica, sino que por el contrario dependen de los paisajes de energ a que denen su estabilidad t ermica y los estados termodin amicamente accesibles. Las formas ser an matrices de arreglos probabil sticos dependientes de la temperatura de acuerdo a los paisajes energ eticos que pueden ser modulados por la interacci on con otras formas. 9. Las formas son energ a codicada [201], puesto que dependen de la disponibilidad de la energ a y los umbrales de estabilidad t ermica.

198 10.

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

La forma denota que las estructuras son din amicas, procesuales, transitorias y responsables de las interacciones a nivel local.

Resumiendo, la forma est a ntimamente asociada al proceso que conduce al establecimiento, transferencia y conservaci on de un conjunto especico de interacciones no aleatorias. Esta aproximaci on rompe con el idealismo cl asico para hacerse m as af n a la perspectiva internalista de la ciencia.

3.24.

El Mapa de las relaciones entre los Espacios de Informaci on Digital y Anal ogica

El patr on de codicaci on que sugiere la biolog a molecular es simult aneamente de tipo Hologr af co11 y Degenerado12 [185]. A continuaci on quiero mostrar como este tipo de relaciones sirven para ilustrar como se entrelazan entre s las tres categor as de Peirce. El universo de posibilidades puede ser imaginado cuando tenemos un espacio matem atico en el cual las mutaciones posibles pueden localizarse y aunque este universo no tiene existencia f sica como tal, ayuda a rastrear la trayectoria de las variaciones a medida que avanza la exploraci on de este espacio. El universo de lo posible (Primeridad ) corresponde al volumen m aximo alcanzable en estos espacios. El llenado real de estos espacios representa el mundo existente de patrones organizados (Segundidad ). La diferencia entre lo posible y lo real (lo que queda para ser llenado) reeja la condici on caracter stica de la evoluci on lejos del equilibrio termodin amico. La convergencia de formas esta ntimamente ligada a un incremento permanente de la diferencia, en el espacio de secuencias, entre la degeneraci on on total m axima posible o entrop a m axima alcanzable Hmax y la degeneraci real o entrop a observada Hobs (degeneraci on real observada). Igualmente, las formas funcionales est an atrapadas en una subregi on parcial de la correspondiente red neutra y c clicamente tienden a atravesar la misma subregi on debido a las restricciones (internas y externas), de manera que una gran parte del espacio de secuencias permanece inexplorado y es de hecho inalcanzable. Adem as, las relaciones entre estos dos espacios informacionales esta dada por la actividad semi otica de agentes tipo demonio de Maxwell, puesto que no se trata de una relaci on prejada o mec anica sino que se va
11 Hologr aco se reere al mapa uno-muchos que sugiere la idea de que estructuras diferentes pueden obtenerse a partir de la peque nas modicaciones de una secuencia original cualquiera. 12 Degeneraci on se reere al mapa muchos-uno, una misma estructura que puede obtenerse a partir de numerosas secuencias que corresponden a sus variantes neutras.

 3.24. EL MAPA DE LAS RELACIONES ENTRE LOS ESPACIOS DE INFORMACION DIGITAL Y ANALOGICA 199

B 4

Figura 3.22. Relaci on entre espacios de informaci on digital (secuencias de s mbolos) y espacios de informaci on anal ogica (formas)

estableciendo y disolviendo permanentemente. Es decir que se trata de la conversi on permanente entre informaci on anal ogica en digital y viceversa. Con el n de mostrar el solapamiento de las categor as de Peirce, en la

200

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

gura 3.22 se presenta una descomposici on de cada componente de la triada. El signicado de los diferentes pasos all mostrados es el siguiente: 1. Espacio de Secuencias o Espacio de Informaci on Digital (EID). Universo de todas las descripciones gen eticas codicadas gen eticamente que pueden inferirse por permutaci on de s mbolos b asicos. La nube de puntos representa las descripciones gen eticas existentes en realidad. El trayecto muestra un camino neutro o el conjunto de secuencias que satisface una forma. Tambi en se muestra como de una subregi on o esfera que incluye el conjunto de todos los mutantes vecinos alcanzables a partir de una secuencia cualquiera se pueden obtener todas las formas posibles en el Espacio de Informaci on Anal ogica (EIA). EID esta lejos de saturaci on y el equilibrio dentro de este volumen es f sicamente inalcanzable. No puede existir una correspondencia biyectiva o uno a uno entre los elementos del EID y los elementos de EIA. No se muestra el tercer componente, el Espacio de Acciones Asociadas a un Trabajo F sico (EAATF) ejecutado por agentes semi oticos, que da cuenta del mapeo entre EID y EIA. Espacio de Formas o Espacio de Informaci on An aloga (EIA). Universo de todas las conformaciones estables posibles que pueden darse. Los componentes de EIA son responsables de los acoplamientos con referentes externos proporcionando de esta manera sentido, funcionalidad y sem antica. Expansi on entr opica en EIA muestra una tendencia hacia la saturaci on.

2.

3.

4.

3.25.
1.

Espacio de Informaci on Digital (EID)

Primeridad : El EID representa el mundo de todos los textos posibles codicados en forma digital (series de s mbolos) generados por permutaciones de unos s mbolos b asicos, tal como Borges ilustra magistralmente en La Biblioteca de Babel. El EID reeja la potencialidad m axima en la cual los registros digitales posibles est an localizados sin que medie ninguna relaci on entre ellos, o entre ellos y otros referentes.

2.

 DIGITAL (EID) 3.25. ESPACIO DE INFORMACION

201

3. El EID constituye un modelo heur stico para visualizar lo posible. En este caso los textos encontrados son puramente virtuales y no pueden inferirse a partir de cualquier otra fuente informacional. 4. La exploraci on dentro de este espacio ocurre por expansi on o difusi on azarosa por cuanto es completamente indeterminado. 5. Este espacio esta pr acticamente vac o debido a que expresa la m axima potencialidad. Segundidad : 1. A pesar de la dimensi on astron omica del EID, esta categor a corresponde a una regi on diminuta que realmente est a ocupada. 2. Esta subregi on representa los registros de informaci on digital que realmente se dan en la naturaleza: A. Series de s mbolos reconocidas como portadores de informaci on (por ejemplo la informaci on gen etica registrada en el DNA). B. Series de s mbolos existentes cuyo contenido sem antico no ha sido todav a, o nunca podr a ser develado. Terceridad : 1. Los puntos o sitios ocupados aparecen como resultado de la agencia semi otica, dado que la selecci on interna debe haber actuado para retener algunos pocos dentro de un conjunto de posibilidades pre-existentes. 2. Este espacio alberga tanto las series de s mbolos con contenido sem antico como las que carecen de el. El contenido sem antico que puede atribuirse a algunas secuencias se debe a la Terceridad ; del mismo modo la Terceridad tambi en es responsable de la existencia de secuencias de s mbolos comprimibles13 y las incomprimibles14 . 3. Este espacio ofrece una imagen del espacio disponible para la exploraci on de nuevas series a medida que la expansi on continua. 4. Esta exploraci on aleatoria obedece el principio de disipaci on de entrop a dado por la segunda ley que act ua como causa nal.
13 Se trata de aquellos textos que no pod an comprimirse originalmente por su car acter aparentemente aleatorio, pero que con el aumento de la complejidad de los sistemas formales pueden comprimirse. 14 Se trata de aquellos textos cuya aleatoriedad hace que eventualmente nunca puedan comprimirse.

202

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

3.26.
1. 2. 3.

Espacio de Informaci on Anal ogica (EIA)

Primeridad : El EIA suministra una imagen de todos los registros anal ogicos que potencialmente pueden plantear relaciones con referentes externos. Este espacio representa el sustrato del sentimiento y la sensaci on en tanto cualidades primarias atribuibles a las formas. El aspecto cualitativo que Peirce asocia a la Primeridad se explica en gran medida como la potencialidad inherente a la informaci on anal ogica.

Segundidad : 1. El aspecto determinista de la informaci on anal ogica se maniesta a trav es de estructuras que participan directamente de las interacciones, comunicando, as , la experiencia de lo real. Esta categor a ayuda a comprender las formas que realmente se dan como realizaciones de lo posible representadas por los puntos ocupados que coneren contenido sem antico y signicado. Por ejemplo, las prote nas plegadas y los fenotipos los cuales dependen respectivamente de las secuencias lineales y de los genotipos. La categor a de la Segundidad aplicada al EIA describe la pasividad e inercia asociada a estructuras estables. Uno podr a discriminar entre una: Segundidad interna (la que esta codicada en los registros degenerados en las redes neutras del EID) y una Segundidad externa (la que se reere a hechos externos y a las acciones concretas que se representan en el espacio de acciones asociadas a un trabajo f sico).

2.

3. 4.

Terceridad : 1. Esta categor a esta asociada a la actividad y din amica inherente a las estructuras, y se requiere para explicar el movimiento adaptativo en el EIA en cumplimiento del proceso de autoorganizaci on. La informaci on anal ogica act ua como causa eciente de las interacciones y como causa nal de los nuevos textos digitales que van apareciendo. Las estructuras o registros anal ogicos constituyen los dispositivos de interacci on o los est andares de medida de los agentes semi oticos.

2.

3.27. ESPACIO DE LAS ACCIONES ASOCIADAS A TRABAJO F ISICO

203

3.27.

Espacio de las Acciones Asociadas a Trabajo F sico Ejecutadas por Agentes Semi oticos (EAATF)

Primeridad : 1. Las acciones asociadas a un trabajo f sico (AATF) ejecutadas por los agentes tipo demonio de Maxwell constituyen una fuente permanente de aleatoriedad y disipaci on de entrop a que paga el costo de la creaci on de registros [185]. 2. Los incrementos en aleatoriedad inducen la expansi on dentro de los EIA y EID, a la vez que dan cuenta de los efectos colaterales que dan lugar a la relativa falta de correspondencia entre ellos. Segundidad : 1. El trabajo ejecutado tambi en explica la aparici on de registros codicados que conducen a una determinaci on estructural. 2. En esta categor a est an cobijadas todas las acciones que promueven la estabilizaci on y congruencias entre los registros digital y anal ogicos. 3. Las correspondencias observables entre los EID y los EIA obedecen al hecho de que algunos registros anal ogicos se han hecho m as dependientes y predecibles a partir de su contraparte digital debido al incremento del contenido de informaci on mutua K(digital:analogo) . Terceridad : 1. Esta categor a permite denir el EAATF como un espacio de funciones, puesto que la funcionalidad se reere a actividades particulares que est an referidas a la red de interacciones en su conjunto. 2. Estas acciones particulares ejercidas a un nivel local hacen posible el paso de la Primeridad a la Segundidad, por que existe una mediaci on dada por una actividad cognitiva. 3. Esta actividad cognitiva de tipo local, parcial y necesariamente incompleta derrumba cualquier pretensi on de atribuir un car acter absoluto a la Terceridad. 4. Los agentes semi oticos encarnan la tendencia a tomar h abitos al fusionar lo posible en el EID con lo real en EIA.

204

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

Citando a Peirce,
La naturaleza misma proporciona con frecuencia el lugar de la intenci on de un agente racional haciendo una Terceridad genuina y no puramente accidental. . . . C omo hace esto la naturaleza? Por virtud de una ley inteligible de acuerdo con la cual act ua . . . Es una tendencia generalizante, hace que las acciones en el futuro sigan algunas generalizaciones de acciones pasadas; y esta tendencia por s misma es capaz de generalizaciones similares, y as ella misma es generativa [159].

Hay dos tipos de trabajos f sicos asociados a la actividad de los organismos: 1. Metab olico (captura, s ntesis, degradaci on, transferencia . . . ). 2. Reproductivo (copia, reparaci on, transcripci on, traducci on, . . . ). De acuerdo a W achterh auser [202] la operaciones metab olicas son anteriores a las reproductivas. La naturaleza cognitiva de la mediaci on existente entre EID y EIA refuta las armaciones sobre las correlaciones deterministas y mec anicas uno-uno que fueron sugeridas originalmente con la formulaci on del Dogma Central de la biolog a molecular. El tipo de correspondencias establecidas entre EID e EIA mediadas por EAATF constituye una ruptura radical con la visi on planteada en el Dogma Central de la Biolog a Molecular puesto que incluye todas las relaciones posibles ligadas a los procesos de creaci on, codicaci on, modicaci on, copiado, transcripci on, traducci on, interpretaci on, utilizaci on, degradaci on y borrado de la informaci on desde la perspectiva de un agente referente para el cual la informaci on debe signicar algo. Este mapa de relaciones muestra tambi en como estas relaciones poseen ciertos grados de exibilidad y se dan dentro de un proceso de expansi on c clica e irreversible. En el capitulo segundo se ilustran varios ejemplos que permiten ver como estas relaciones se cumplen en el nivel molecular; ahora propongo que constituyen un modelo general de como procede la organizaci on en la naturaleza. Dado que existe una continuidad de la representaci on de las formas en sus textos digitales, el ruido o azar juega un papel destacado en este tipo de mapa de relaciones puesto que afecta el proceso de conversi on de la informaci on digital en anal ogica (traducci on, plegamiento). Las mismas series de s mbolos en contextos diferentes (por ejemplo mol eculas iguales en tejidos diferentes) dan lugar a estructuras diferentes con funci on diferente. Las fricciones y restricciones act uan constantemente de una manera impredecible considerando que se trata de procesos circulares de retroalimentaci on y no u nicamente de informaci on contenida en una secuencia lineal. La actividad semi otica de los sistemas naturales contribuye a la determinaci on estructural sin perder la exibilidad.

3.27. ESPACIO DE LAS ACCIONES ASOCIADAS A TRABAJO F ISICO

205

El Dogma Central tiene la extra na virtud de ocultar estas relaciones complejas, puesto que fue concebido para denotar un mapa relacional uno-uno de una manera biyectiva, lineal y unidireccional. Sugiero en conclusi on que todas los textos posibles en forma digital son fuentes potenciales de signicaci on, aunque la gran mayor a carecen de sentido puesto que su contraparte anal ogica no se ha seleccionado. Secuencias lineales de nucle otidos (RNA) o de amino a cidos (prote nas) que no se pliegan en estructuras estables no son seleccionables. Por tanto, lo que importa para la vida no es la gran loter a de las permutaciones de s mbolos b asicos (mon omeros) sino la adquisici on de funciones por medio de la selecci on de estructuras estables, las cuales poseen una alta probabilidad de aparecer y ser seleccionadas. Igualmente, se puede aventurar la conclusi on de que la evoluci on molecular depende en gran medida de las formas, tal como aparecen en EIA, y en menor medida a la permutaci on aleatoria en EID. La categor a de la Terceridad asociada al EAATF permite rescatar la idea de continuidad propia de los procesos vitales, por las siguientes razones. 1. En todos los espacios se pueden identicar variantes distantes un solo paso. 2. El EAATF permite denir funciones vecinas, o funciones que pueden derivarse a partir de las existentes por medio de modicaciones m nimas de las estructuras presentes. Por ejemplo en el caso de las prote nas, Kauman [120] ha identicado una serie de funciones catal ticas vecinas. La pregunta sobre si las formas son irreducibles entre s cobra especial inter es puesto que la idea de contig uidad de formas y funciones permite sospechar una posible de reducci on de una a las otras, aunque ser a imposible determinar el conjunto de las formas primitivas elementales. Por otra parte, aunque existen formas contiguas o vecinas en EID y EIA claramente identicables, queda sin resolver la manera de calcular la distancia m nima entre dos formas cualquiera en EID. Dada la naturaleza hologr aca y degenerada de la codicaci on digital-anal ogica resulta imposible dar una respuesta denitiva a este problema. Podr amos tomar las formas A y B, por ejemplo, y ubicar sus versiones en EID, para estimar la distancia promedio entre los registros A y B. Sin embargo, esta aproximaci on resulta imposible dada la dispersi on aleatoria de las redes neutras en EID, y por tanto nunca podr amos saber si la distancia estimada es m nima o no.

206

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

3.28.

Semi otica de series aleatorias de s mbolos: Chaitin y Peirce

De acuerdo a las argumentaciones anteriores, el establecimiento de acoples entre las entidades vivientes u observadores naturales es el resultado de un proceso de medici on y producci on de registros que poseen una doble naturaleza (digital y anal ogica). Las caracter sticas estructurales que participan en los acoplamientos son an alogas a descripciones abreviadas. Las descripciones condensadas en forma digital est an relativamente al abrigo de inuencias externas, pero son susceptibles a inuencias internas canalizadas por la intenci on del agente observador. El u nico prop osito de estos agentes es la extracci on de energ a utilizable para lo cual se requiere de un desempe no coherente y adecuado. La experiencia ense na que un n umero apreciable de descripciones puede abreviarse signicativamente por medio de modicaciones que surgen en la interacci on con el observador. Seg un Chaitin una serie aleatoria de s mbolos (0,1) no puede comprimirse, pero despu es de algunas variaciones dirigidas el grado de compresi on aumenta en la regi on donde estas variaciones tuvieron lugar. La intenci on o metas propias del observador, su tendencia interna a interactuar o a acoplarse lo convierte en un agente causativo de ajustes que permiten descubrir o hacer realidad patrones hasta entonces ocultos. El ajuste rec proco no obedece a una armon a preestablecida que no requiere gasto energ etico, sino que se desarrolla dentro de un proceso interactivo donde la intenci on del observador a encontrar contrapartes desempe na el papel principal. La intenci on de los observadores en u ltimas tiene que ver con la tendencia a capturar energ a disponible, mientras que permite la conservaci on y transferencia de energ a que puede conllevar a la perturbaci on de los patrones internos o dispositivos de medici on del observador. Solamente, por medio de la inclusi on del car acter transitorio de la acci on de medici on y de los registros producidos, la din amica de los observadores internos puede modelarse en t erminos del tratamiento de la complejidad de Chaitin. Las transformaciones dirigidas debidas a la actividad ejercida por el observador deben pagarse por medio de la disipaci on entr opica que eventualmente puede afectar los registros existentes. Siempre habr a sectores que permanecen sin comprimir que coexisten con los comprimidos. Los primeros permanecen sin comprimir mientras no induzcan o provoquen a un observador para que ejecute la compresi on, y los comprimidos permanecer an como tales mientras haya selecci on o sigan siendo percibido por alg un observador. A medida que uye la energ a, existe una tendencia a comprimir informaci on en los

 3.28. SEMIOTICA DE SERIES ALEATORIAS DE S IMBOLOS

207

registros la cual se paga por medio de los incrementos de entrop a. Estos incrementos de entrop a se maniestan como perturbaciones que pueden conducir a un borrado parcial de la informaci on codicada en los registros (mutaciones o borrados en el DNA). Este borrado parcial es el u nico modo como se alivian las restricciones estructurales de los sistemas evolutivos. La creaci on de nuevos v nculos no necesariamente implica la disoluci on de los anteriores, puesto que la transmisi on de la uctuaci on afecta con mayor probabilidad los motivos no acoplados (neutros) que representan la mayor a. Por ejemplo, el DNA no codante desempe na el papel de amortiguador de las mutaciones [203]. Entre m as intensa sea la habilidad para sacar ventaja de las uctuaciones aleatorias o de la satisfacci on de sus nes subjetivos, mayor ser a la perturbaci on que se transmite. En otras palabras, entre mayor presi on se ejerce sobre un molde, mayor es la perturbaci on o fracturas inesperadas que lo afectan. Adem as, recordemos que cada nivel de organizaci on existe dentro de un umbral denido de barreras de energ a y que si el trabajo ejercido no es suciente para desestabilizarlo, el sistema perturbado permanecer a estable y no se degradara en sus subsistemas componentes. Por el contrario para desplazarse hacia arriba en la jerarqu a organizada se requiere de un trabajo selectivo, sin embargo a medida que la complejidad aumenta el sistema desarrolla nuevo tipos de reglas algor tmicas que pueden ser utilizadas para comprimir dominios todav a no comprimidos. Por consiguiente, la semi otica opera en el dominio de lo f sico y est a restringida u nicamente por consideraciones termodin amicas y por la presencia de las formas reales. Para desarrollar la teor a de complejidad algor tmica de Chaitin en t erminos de Peirce, se debe aceptar una ontolog a de al menos dos niveles jer arquicos de organizaci on que permita de este modo distinguir entre series aleatorias no compresibles suministradas a priori, y series aleatorias que aparecen despu es de la ejecuci on de un algoritmo de compresi on ejecutado por el sistema de mayor nivel de organizaci on. En consecuencias: (1) La Primeridad corresponde a sectores aleatorios no compresibles a priori, algunos de los cuales tendr an la posibilidad de hacerse compresibles. Las series aleatorias dadas a priori son relativas a la complejidad del sistema formal axiom atico del observador. (2) La Segundidad est a representada por los sectores realmente comprimidos o sea las formas denidas y tangibles que ocurren. Estas regiones son aleatorias desde una ontolog a no jer arquica, pero constituyen entidades ordenadas y acopladas si se perciben desde los niveles superiores. As , la Segundidad es la interfase donde la tendencia a acoplarse y la aleatoriedad generada internamente chocan con las restricciones externas. Por supuesto, que hay que tener en cuenta que una m axima compresi on nunca

208

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

se alcanza debido a que conlleva una mayor susceptibilidad a riesgos letales en caso de verse afectados por mutaci on. (3) La Terceridad ser a equivalente a la causa formal, o principio formativo y autorganizante, que puede entenderse como la tendencia a encontrar regularidades y patrones permitiendo de este modo la elaboraci on de descripciones comprimidas15 . En la evoluci on de las series binarias, tendr amos los siguientes casos: a) (No-compresible) t0 = (No-compresible) t1 : una serie permanece incompresible independientemente del sistema formal usado para su estudio. b) (No-compresible) t0 = (Compresible) t1 : una serie no compresible se hace compresible cuando se estudia utilizando un sistema formal m as complejo, o cuando ha sido modicada de modo que el sistema formal previo ahora si puede explicarla. on comprimida c) (Compresible) t1 = (Comprimida) t2 : una descripci se obtiene despu es de la ejecuci on del algoritmo apropiado. Supongamos una serie de d gitos (O) que hace parte del mundo externo que puede ser experimentado por una entidad viviente (S) que lucha por vivir en una subregi on de este mundo (O). S posee un dispositivo de medici on o discriminaci on M que utiliza para buscar acoplamientos que le permitan capturar la energ a disponible, pero esta meta no se puede alcanzar gratuitamente. S tiene que ejecutar un trabajo para poder tener exito en esta empresa. En la gura 1.15, la l nea representa el acoplamiento y la echa el trabajo ejecutado por (S) sobre (O). M reconoce un conjunto de elementos convirti endose en una descripci on abreviada incorporada en S como M. Esta acci on de acoplamiento afecta la matriz donde est a buscando el acoplamiento y esta perturbaci on representa el incremento de entrop a que paga el costo de acoplamiento. La perturbaci on explica la permanencia de subregiones no comprimidas y redundantes descritas en teor a evolutiva como variaciones neutras. Las compresiones esclarecen la inteligibilidad que estaba escondida en el estado anterior no comprimido. La suposici on fundamental de toda ciencia es la existencia de un universo ordenado y inteligible. Siguiendo la misma l ogica, podemos armar que el orden del universo es compatible con los procesos
La compresi on de series de s mbolos es una actividad t picamente semi otica porque requiere la identicaci on de patrones y regularidades que permiten la compresi on como resultado de una actividad correspondiente a la Terceridad. Como resultado la compresi on de la informaci on codicada digitalmente da lugar a formas funcionales.
15

 NATURAL Y CAUSALIDAD ARISTOTELICA 3.29. SELECCION

209

biol ogicos puesto que existe al menos un mundo (nuestro planeta) en el cual ha emergido la vida. Por consiguiente, el mundo debe poseer una propiedad an aloga a la compresibilidad algor tmica para que la vida pueda existir. Me he permitido concluir que las formas de vida est an adaptadas al descubrimiento de los dominios compresibles apropiados. Ellas poseen compresiones algor tmicas incorporadas en su estructura. Sin embargo, hay que subrayar que las compresiones apropiadas y adecuadas son u nicamente las que satisfacen o se ajustan a una forma predenida. Las formas permiten recuperar y almacenar las descripciones comprimidas. Las descripciones digitalizadas cuando se comprimen colapsan y se materializan en formas funcionales. En el experimento te orico de Maxwell, el demonio o agente colector y usuario de la informaci on mide y computa posiciones y velocidades de part culas, sin embargo, estas acciones constituyen u nicamente el aspecto matem aticamente formalizable de la actividad del demonio. El demonio para poder ejecutar su trabajo requiere de alg un o rgano sensorial que trabaje con im agenes y reconocimiento anal ogico de patrones. A medida que aumenta la organizaci on lo que entonces era no mesurable se convierte en mensurable. Por tanto, el demonio debe desarrollar dispositivos de medici on que est an representados en cualquier motivo estructural que pueda usarse para tal n, aunque la agencia de est a actividad siempre se experimenta como una unidad. La analog a entre seres vivientes y demonios de Maxwell solamente apunta al aspecto matem aticamente formalizable de lo que un ser viviente puede sentir y experimentar. La transici on de la codicaci on anal ogica (reconocimiento de patrones tridimensionales) a la digital (lineal) conlleva una perdida de informaci on. Este fen omeno equivale al paso de una imagen (percepci on) a un enunciado (cognici on). El reconocimiento enzima-substrato es directo y total, a pesar de depender de secuencias lineales altamente especicas, no elimina completamente la informaci on no-relevante en t erminos de secuencia, porque este tipo de informaci on se requiere como soporte estructural del sitio activo. La compresi on de informaci on tiene lugar en la transici on anal ogico digital [204], puesto que la informaci on dependiente del contexto puede ser eliminada. La forma adecuada que est a codicada en una serie comprimida es todo lo que se necesita para la actividad de un sistema viviente, es decir el establecimiento de interacciones que permiten continuar con el proceso de medici on y producci on de registros.

3.29.

Selecci on Natural y causalidad aristot elica

El principio de selecci on natural propuesto por Darwin es congruente con aproximaciones mecanicistas seg un el cual las entidades vivientes se pre-

210

BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

servan o eliminan de acuerdo a presiones externas. Para el darwinismo, la selecci on, entendida como la supervivencia del m as apto, es como un ltro sobre las poblaciones; aquellos organismos que logran sobrevivir son los productos o registros de esta actividad. En este esquema las caracter sticas invariables de los registros no maniestan un potencial innovador o creativo, hecho que lleva a concebir la selecci on natural como el mantenimiento de un equilibrio ante las perturbaciones del ambiente. La constancia a nivel macrosc opico es una caracter stica de los modelos mec anicos, y en este sentido la selecci on natural no es una excepci on. La selecci on natural concebida como un proceso independiente de la generaci on de variaci on es un buen ejemplo de discurso mec anico. El discurso darwinista es apropiado para estudiar la evoluci on de los registros, pero es insuciente si pretendemos indagar sobre c omo se dan los procesos de selecci on y elaboraci on de registros. El proceso de selecci on es mucho m as rico que sus resultados. La din amica constante a escala micro tiene implicaciones impredecibles y por tanto, es la causa del potencial evolutivo. El neodarwinismo adopt o el esp ritu del mecanicismo al establecer una distinci on tajante entre el proceso de selecci on y la producci on de variabilidad (mutaci on). Pero el estudio de la din amica evolutiva a nivel micro va m as all a del mecanicismo, al admitir las contingencias internas propias de este proceso. La inclusi on del azar ha dado lugar a dos aspectos aparentemente opuestos de la misma realidad: procesos contingentes (azar) y resultados denitivos (necesidad). La introducci on de la probabilidad en cada evento individual y aleatorio convierte el argumento total en una descripci on macrosc opica, debido al car acter universal que presenta la distribuci on de frecuencias. Sin embargo, la utilizaci on de la estad stica no da cuenta del potencial dado por la existencia de las uctuaciones azarosas en proceso de amplicaci on. La uctuaci on azarosa como potencial evolutivo es compleja y no puede explicarse u nicamente en t erminos de causas ecientes, ni de perturbaciones externas. Ser a m as correcto armar que en cada instancia act uan conjuntamente las causas materiales, ecientes, formales y nales. Esta situaci on se representa en la gura 3.2, donde se muestra que la causalidad cl asica y el nalismo convergen en la estructura de los sistemas organizados jer arquicamente. Las causas materiales y formales son intr nsecas al nivel objeto de estudio y est an dadas por su materiales constitutivos y su patr on de organizaci on caracter stico. Estas dos causas act uan sincr onicamente. La discusi on sobre los organismos como demonios de Maxwell permite establecer que las causas Material y Formal est an ntimamente asociadas y representadas por los patrones de organizaci on local que surgen como consecuencia de la disipa-

 NATURAL Y CAUSALIDAD ARISTOTELICA 3.29. SELECCION

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ci on de entrop a durante el proceso de codicaci on. Por otra parte, parecer a que las causas eciente y nal son extr nsecas al nivel de organizaci on en cuesti on y est an dadas por los niveles de organizaci on adyacentes dentro de un sistema jer arquico de organizaci on. La causa eciente corresponde a la din amica azarosa de las unidades constitutivas (nivel inferior), y la nal a las restricciones impuestas desde el nivel superior. Estas dos causas act uan diacr onicamente. La causa nal est a en consonancia con la tendencia global a incrementar la entrop a con el n de reducir los gradientes energ eticos [205, 206]. Los agentes selectores tienen como nalidad optimizar la extracci on de energ a, y act uan como intermediarios entre la materia y la energ a a medida que esta se disipa. La causa eciente se intensica por medio de la disipaci on de entrop a que favorece la creaci on de nuevos gradientes de energ a. Por tanto el circuito autorreferencial se explica si aceptamos que la causa nal se convierte en el originador permanente de la causa Eciente. Para concluir, desde la perspectiva internalista las causas eciente y nal tienden a coincidir. Las variaciones circunstanciales interpretadas de acuerdo al conocimiento de las probabilidades de retenci on de las caracter sticas heredadas, constituyen el fundamento mecanicista para explicar la din amica evolutiva. Sin embargo, estas probabilidades podr an modicarse por variaciones imprevistas que no tienen nada que ver con la estimaci on de las mismas. Dentro del mecanicismo, las variaciones azarosas se denen en funci on de las estimaciones macrosc opicas previas, en otras palabras, las causas que generan estas variaciones aleatorias no se tienen en cuenta, ni siquiera se mencionan, dando lugar a una regresi on innita de causas ecientes, que nunca logran dar cuenta del azar. Aunque los eventos aleatorios no violan las leyes f sicas, el esclarecimiento de las causas de la variaci on (uctuaciones) no hace parte del programa mecanicista. Las descripciones mecanicistas siempre est an sujetas a las limitaciones que se desprenden de su af an por encontrar las causas u ltimas de las causas ecientes. Por el contrario, la reintroducci on de las causas formales y nales dar a lugar a un esquema que, al atribuir un papel m as modesto a la causa eciente, evita tener que recurrir a la regresi on innita. Con el n de poder incluir la contingencia dentro de la descripci on din amica, se deber a estudiar el potencial creativo asociado a las variaciones aleatorias; por ejemplo, examinar los espectros de variaci on neutra a lo largo de un proceso adaptativo. Igualmente habr a que estudiar las perturbaciones que se generan a consecuencia de los mismos procesos de adaptaci on y selecci on. La incertidumbre en la fuente de variaci on no s olo radica en la imprevisibilidad de los eventos que est an por ocurrir sino, sobre todo, en la dicultad

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BIOLOGICA CAP ITULO 3. SEMIOTICA DE LA EVOLUCION

de coordinar un reajuste particular con otros que tienen lugar al mismo tiempo dentro del sistema. La ambig uedad latente en cada acci on circunstancial a escala micro se propaga tambi en de manera indenida en las acciones siguientes. Los factores causativos para cualquier acci on micro est an condicionados hist oricamente por las acciones precedentes y la indenici on es, por tanto, inagotable. En biolog a est a ampliamente difundida la idea de que el proceso de selecci on natural requiere de la existencia de variaciones azarosas previas (variaci on = selecci on), pero permanece sin desarrollar la idea opuesta (selecci on = variaci on) que cerrar a el ciclo: variaci on = selecci on = nueva variaci on. En otras palabras, la selecci on natural como proceso va produciendo una serie de situaciones selectivas, que dan lugar a las transacciones ulteriores, por medio de la producci on y transmisi on de las variaciones aleatorias (neutras) todav a no seleccionadas. La incertidumbre aparecer a en todas las etapas iterativas subsiguientes. De este modo, el proceso de selecci on es causa de la variaci on, puesto que al producir un registro adaptativo, crea la necesidad de una serie de adaptaciones posteriores. En palabras de Van Valen [207], las respuestas adaptativas perturban las condiciones anteriores a la adaptaci on en otra parte del sistema y de este modo causan la necesidad de adaptaciones ulteriores [207]. Desde este esquema internalista que he tratado de esbozar, la causa eciente dada por la din amica micro y la causa nal que act ua desde los niveles superiores favoreciendo la consistencia tienden a coincidir y expresan la dimensi on diacr onica del sistema. La tendencia interna (besoin ) a optimizar la extracci on de energ a por medio de la obtenci on de una descripci on consistente (causa nal ) se convierte en la misma causa de la incertidumbre y perturbaci on aleatoria (causa Eciente ). Esta es, tal vez, la contribuci on m as relevante que se desprende del desarrollo de la met afora de los seres vivos como agentes observadores y descriptores naturales. Para Kant nuestra raz on no puede concebir la posibilidad de unir estos dos tipos de causalidad tan opuestas porque pertenece al sustrato suprasensible de la naturaleza. Sin embargo, la termodin amica y el evolucionismo est an en posici on de contribuir a la losof a resolviendo este interrogante que reconcilia el mecanicismo con el vitalismo.

Cap tulo 4

Ep logo
4.1. Organizaci on jer arquica

Hemos visto que el mecanicismo propone la existencia de unidades o entidades b asicas constitutivas de materia a partir de las cuales se producen entidades de mayor grado de organizaci on. Las cualidades atribuibles a estas entidades fundamentales carentes de estructura interna se reducen en u ltimas a tama no, volumen, masa y forma. El atomismo surge como una exigencia de la racionalidad que requiere de unidades fundamentales inmutables y de unas reglas de interacci on entre ellas para poder formalizar las leyes de la naturaleza. Por oposici on a este punto de vista las escuelas vitalistas del siglo XVIII propusieron que la materia en su nivel fundamental tambi en estaba dotada de sentimiento, hecho que dejaba impl cito la existencia de una estructura interior. Posteriormente, Lamarck matiz o esta propuesta se nalando que el sentimiento como tal no esta presente en la materia a nivel at omico pero que a medida que aumenta la organizaci on el sentimiento interior se maniesta de una manera cada vez m as intensa. Lamarck postul o por primera vez que la evoluci on procede de lo m as simple a lo m as perfecto [208]. La perfecci on se conceb a como una diversicaci on creciente de las partes seguida de una mayor sosticaci on de los sistemas de coordinaci on interna para preservar la actividad coherente como una unidad. En este sentido el concepto de perfecci on se aproxima a lo que intuitivamente denominamos hoy en d a como complejidad. Pronto este punto de vista habr a de abrir camino a la idea de que la mayor complejidad implica un tipo de organizaci on jer arquica. Desde entonces el pensamiento jer arquico ha hecho presencia de diversos modos en la historia de la biolog a. Bajo la inuencia del mecanicismo la biolog a se propuso identicar sus 213

214

EP ILOGO

propias unidades fundamentales o at omicas dentro de un esquema puramente estructuralista. En repetidas ocasiones se ha armado la existencia de la unidad fundamental de la vida como una exigencia epistemol ogica pero sin llegar a un consenso sobre su naturaleza ontol ogica, por esta raz on su identicaci on ha variado a lo largo de la historia. Por ejemplo, las mol eculas org anicas o vivientes [63], los organismos [146], las c elulas [65], las poblaciones [39] y los genes [37]. Virchow en su tratado Cellular Pathologie arm o:
. . . cada animal representa una suma de unidades vitales, cada una de las cuales lleva en s misma el car acter total de la vida. El car acter y la unidad de la vida no pueden encontrarse en un determinado punto de una organizaci on superior, sino tan s olo en la organizaci on -Einrichtung - determinada y regular, que en s lleva cada elemento singular. Se deduce de ello que la estructura -Zusammensetzung - de un cuerpo mayor, del denominado individuo -des sogenannten Individuums - es siempre el resultado de una especie de organizaci on de tipo social, en la que una masa de existencias individuales dependen unas de otras, pero de tal modo que cada elemento posee una peculiar actividad y de cada uno de ellos, aun cuando reciba de otra parte el est mulo para su actividad, procede la propia ejecuci on (...) se trata de una federaci on celular -Zellbund - [65].

Con el advenimiento del darwinismo el pensamiento evolutivo se centr o en el concepto de organismo como unidad de selecci on, dejando de lado las escalas celular y molecular que pasaron a ser parte del contenido de la caja negra de las variaciones aleatorias. El desconocimiento de la estructura celular, de la microbiolog a y, sobre todo, de las macromol eculas caracter sticas de los seres vivos, impidi o el desarrollo del pensamiento jer arquico en el siglo XIX. Adelant andose a su epoca Weismann dio un fuerte apoyo a la concepci on jer arquica al defender la tesis de que el principio de selecci on act ua sobre todas las categor as de unidades vitales y no s olo sobre los organismos [179]. Es decir, la selecci on natural no se restringe a los organismos en competencia, sino que tambi en se da a escala celular y molecular. Prenant en un texto dirigido a Haeckel, en 1904, arma:
Las unidades individuales pueden ser de tal o cual grado. Un ser viviente nace como c elula, individuo - c elula; despu es la individualidad celular desaparece en el individuo o persona, formado de una pluralidad de c elulas, en detrimento de la individualidad personal; esta puede ser borrada a su vez, en una sociedad de personas, por una individualidad social. Lo que sucede cuando se mira la serie ascendente de m ultiplos de la c elula que

 JERARQUICA 4.1. ORGANIZACION

215

son la persona y la sociedad, se repite en los subm ultiplos celulares: las partes de la c elula, a su vez, poseen un cierto grado de individualidad absorbido en parte por la m as elevada y potente de la c elula. De arriba a abajo existe la individualidad. La vida no es posible sin la individuaci on de lo que vive [16].

A lo largo del siglo XX, los avances en microbiolog a, biolog a del desarrollo, biolog a celular y molecular permitieron retomar esta l nea de pensamiento d andole una nueva presentaci on. De acuerdo con este punto de vista, la vida es una organizaci on de tipo jer arquico, en la cual unas unidades est an incluidas dentro de otras de orden superior y estas a su vez est an contenidas en otras de orden a un mayor, y as sucesivamente1 . Podr a aceptarse que cada una de las entidades postuladas como fundamentales en realidad representan diferentes niveles de organizaci on y que por tanto, no existe una unidad fundamental de la vida, sino una estructuraci on compleja con diferentes niveles. Sin embargo para poder calicar como nivel de organizaci on, las unidades en cuesti on deben poseer la autonom a de un agente observador y codicador de informaci on tipo demonio de Maxwell. Es decir, en lugar de resolver el problema de la identicaci on de las unidades de la vida a un nivel puramente estructural, habr a que identicarlas en cuanto constituyen unidades de experiencia, acci on o interacci on. De esta manera la naturaleza ontol ogica de las unidades de vida resultar a m as evidente. De este modo se considerar an como unidades de selecci on solamente aquellas que tuvieron la posibilidad de tener una existencia aut onoma a lo largo de la evoluci on. La vida comenz o al nivel molecular, probablemente como proteinoides que dieron lugar a la formaci on de redes catal ticas [209]. En la medida que las propiedades autocatal ticas de las mol eculas se complementaban, se favoreci o la producci on de complejos metab olicos de un orden superior o circuitos catal ticos cerrados en el sentido de que todas las mol eculas participantes se producen al interior del mismo a partir de constituyentes b asicos que entran al sistema. Estos complejos autocatal ticos y metab olicos dieron lugar a sistemas autorreplicantes que de hecho actuaban como unidades de selecci on o agentes sujetos de interacciones. Pero la evoluci on no se detuvo ah , sino que fue elaborando otras unidades, alejando a las primeras de una interacci on directa con el ambiente exterior. Los niveles inferiores generan sus propias restricciones cuando las unidades nuevas reemplazaron al medio externo como agente de selecci on de las unidades de organizaci on inferiores. Por ejemplo, la c elula selecciona los cambios o uctuaciones que pueden tener sus macromol eculas constitutivas. El mismo principio se aplica
1

V ease gura 4.2 y 3.2

216

EP ILOGO

para el caso del organismo con respecto a las c elulas, o de la poblaci on con respecto a los organismos. Las unidades inferiores de organizaci on pueden inuir sobre las unidades superiores e introducir de hecho alguna modicaci on en ellas, pero a condici on de que las uctuaciones en la unidad inferior no afecten la perpetuaci on de la unidad superior. Hay por consiguiente, dos tipos de interacci on entre una unidad de orden inferior y otra de orden superior, una creativa cuando el cambio en la unidad inferior le abre nuevas posibilidades de relaci on con el entorno a la unidad de organizaci on superior. Otra conservadora que impide la aparici on de modicaciones que favorezcan la proliferaci on excesiva de las unidades inferiores a expensas de la unidad superior. Entre las dos unidades pertenecientes a niveles de organizaci on adyacente se establece un conicto, que conduce a la desestabilizaci on de la estructura (eliminaci on), o por el contrario a una interacci on sinerg stica (supervivencia). Los distintos tipos de estructuraciones a lo largo de la evoluci on fueron surgiendo como respuesta a los conictos, por medio de compromisos o reacomodamientos estructurales que dieron v a a la aparici on de nuevas interacciones. Los organismos como unidades caracter sticas de la naturaleza viviente son el producto derivado de etapas previas de la evoluci on molecular prebi otica, as como de la evoluci on microbiana y celular, en la que los principios generales de interacci on (medici on y creaci on de registro estructural) se cumplen. Por consiguiente, la evoluci on es la historia de la aparici on de los distintos agentes selectores o unidades de experiencia, como consecuencia inevitable de un proceso irreversible a partir de unidades m as simples que son al mismo tiempo unidades de replicaci on, variaci on, selecci on e interacci on. Desde una o ptica termodin amica, la evoluci on es un fen omeno que involucra a sistemas lejos del equilibrio. Por ejemplo, la especiaci on ser a un caso particular de un principio general, expresado como orden por uctuaciones, propio de estructuras disipativas que se mantienen a una distancia cr tica del equilibrio [12]. La especiaci on produce una organizaci on jer arquica hist oricamente restringida, aunque no permite predecir las formas que adopta. Por otra parte, es interesante caer en cuenta que muchas de las caracter sticas descritas para los sistemas organizados jer arquicamente son compatibles con las deducibles a partir del modelo cosmol ogico de Layzer [51]. Seg un este modelo, la expansi on del espacio conlleva al incremento de todos los par ametros del espacio fase. El ruido y las tendencias a la aleatorizaci on tienden a distribuir las part culas por todo el espacio fase. En los niveles in-

 JERARQUICA 4.1. ORGANIZACION

217

feriores, el ruido es mayor que las restricciones (las fuerzas de corto alcance y la gravitacional); la tendencia organizativa es < 1. En los niveles superiores, las fuerzas gravitacionales entre un n umero muy grande de part culas se imponen sobre el ruido, dando lugar a una tendencia ordenadora > 1. De un modo an alogo, en los organismos los errores de replicaci on y mutaciones corresponden al ruido. El efecto mutacional puede verse como una tendencia al desorden, que se contrarresta por la acci on de los niveles superiores. La carga hist orica heredada es la fuente de restricciones que producen una tendencia ordenadora. Salthe [30] sistematiz o algunas caracter sticas generales aplicables a este tipo de organizaci on, entre las cuales est an las siguientes: 1. En cada tipo de jerarqu a se dan unidades contenidas dentro de las otras. A partir de cualquier nivel las escalas aparecen en ambas direcciones: hacia arriba y hacia abajo. 2. Cada nivel tiene sus propias reglas de estructuraci on y presenta un comportamiento cuasi-independiente. En otras palabras, no hay transitividad directa de efectos a trav es de los niveles. Las relaciones entre entidades de diferentes niveles son indirectas y se dan a trav es de las restricciones mutuas que se producen; se trata de una autonom a limitada por el contexto. 3. Las descripciones propias de cada nivel no se intereren y son incompletas; la consistencia proviene de reglas impuestas por el nivel superior. En consecuencia, los sistemas no son descomponibles completamente en niveles aislados. 4. Los niveles presentan simult aneamente un comportamiento determinista y azaroso; el primero, asociado a las restricciones que los niveles superiores ejercen sobre los inferiores, y el segundo, asociado a las variaciones de los niveles inferiores. 5. Las variaciones producidas en los niveles inferiores son susceptibles de amplicaci on. La amplicaci on es necesaria para entender c omo una parte (nivel inferior) puede llegar a afectar el todo (nivel superior). 6. Entre mayores sean las diferencias a nivel de escala, m as d ebiles son las restricciones que ellos imponen o menos frecuentes las perturbaciones que se dan entre ellos. Sin embargo, las perturbaciones generadas a niveles distantes, aunque raras, tienden a ser m as intensas que las provenientes de niveles cercanos.

218 7.

EP ILOGO

Cada nivel tiene su propio ritmo de cambio y desarrollo o sus propias escalas de temporalidad. Los niveles inferiores presentan tasas de cambio m as r apidas y tiempos de relajaci on m as cortos que los superiores. Cada nivel tiene caracter sticas u nicas, aunque entre niveles diferentes se dan analog as entre procesos.

8.

Figura 4.1. Jerarqu as de especicidad. La especicidad es relativa al sistema observador. De abajo hacia arriba se expresa una l nea de ascenso de lo general a lo particular. De arriba hacia abajo est an ordenados de mayor a menor especicidad (Flecha punteada). El nivel m as espec co arriba tiene la prioridad l ogica, mientras que el nivel m as general abajo tiene la prioridad hist orica.

Todas estas caracter sticas dependen de las escalas m etricas y temporales propias de cada nivel y son de hecho compatibles con la visi on externalista cl asica de la ciencia. Sin embargo con el n de enriquecer las caracterizaciones precedentes, si queremos introducir un criterio jer arquico que tenga como referente la observaci on interna, debemos denir jerarqu as de interacci on las cuales dependen del grado de especicaci on que la respectiva unidad de experiencia o agente observador logra plantear. Estas jerarqu as van de los niveles m as generales e inuyentes a los m as particulares y espec cos, yendo de lo general a lo particular, encontramos que las leyes f sicas tienen una cobertura mayor que las qu micas, y estas que las biol ogicas, y as sucesivamente. (Figura 4.1). Adem as, toda entidad posee

 JERARQUICA 4.1. ORGANIZACION

219

propiedades dependientes de la informaci on codicada (informaci on digital), a la vez que presentan propiedades din amicas relativas a las posibles interacciones que pueden establecerse, (informaci on anal ogica). En otras palabras en cada nivel debe darse la propiedad de convertir informaci on anal ogica en digital. En oposici on diametral al planteamiento externalista, en las jerarqu as de unidades de experiencia o de entidades dotadas de una actividad interior de tipo cognitivo, las que poseen una mayor estructuraci on interna (m as subniveles contenidos dentro de s mismo) deben poseer la prioridad. En otras palabras, la prioridad no debe residir en el nivel que consideramos m as general sino en el m as espec co. No se trata de invertir las jerarqu a sino de mostrar que cada nivel posee su propia especicidad que no puede ser reducida a las propiedades de los niveles inferiores. Aclaremos, desde un punto de vista hist orico el nivel que tiene la prioridad es el m as general, en concordancia con la ley del desarrollo epigen etico de Von Baer que va de lo general a lo especico [30]2 . Pero si hacemos un corte en el tiempo y consideramos lo que existe en un momento determinado, la prioridad corresponde al nivel objeto de estudio por cuanto corresponde a una unidad de experiencia y observaci on que distingue detalles de su entorno en conformidad con su organizaci on interna. Resumiendo, desde una o ptica internalista en la especicidad propia de cada nivel reside su capacidad de actuar como agente semi otico evolutivo. Cada nivel debe ser estudiado como tal y en referencia a los dos niveles adyacentes inferior y superior. El estudio de la unidad y actividad propia de cada nivel requiere inevitablemente de sus referentes inferior y superior, as como la Segundidad de Peirce se explica en funci on de una Primeridad y una Terceridad. La Segundidad o nivel de estudio reeja una actividad a partir de un azar o potencialidad contenido en el nivel inmediatamente inferior Primeridad, y de una actividad organizadora que act ua dentro de las restricciones impuestas por el nivel superior Terceridad. La unidad reeja inevitablemente la triada. Eldredge [210] propone la existencia de jerarqu as geneal ogicas y ecol ogicas. La jerarqu a escalar de tipo geneal ogico est a constituida por sistemas replicadores y reproductores (genes, organismos, especies, tax on monol etico). Esta jerarqu a es consecuencia de la tendencia que expresan las entidades a producir m as de s mismas generando una continuidad geneal ogica a
Recordemos que para Von Baer, el desarrollo epigen etico est a dado por una secuencia de estadios, que siguen un camino irreversible de lo general (con amplias posibilidades) a lo especico (con posibilidades cada vez m as reducidas).
2

220

EP ILOGO

diferentes escalas. Por otra parte, la jerarqu a ecol ogica est a constituida por sistemas de transferencia energ etica mediados por interactores (proteinoides, c elulas, organismos, poblaciones, comunidades y ecosistemas), o entidades que funcionan e interactuan como individuos en el proceso evolutivo. La jerarquizaci on ecol ogica es del tipo de especicidad, dado que las interacciones posibles tienen que ver con el nivel de discriminaci on que las entidades participantes logran establecer.

N Ecol ogico (0)

N Ecol ogico (0)

N0

N0

N1 N0

N Ecol ogico (0,1)

N Ecol ogico (0,1)

N1 N0

N2 N1 N0

N Ecol ogico (0,1,2) N Ecol ogico (0,1,2)

N3 N2 N1 N0 N2 N1 N0

Figura 4.2. Niveles de organizaci on y su naturaleza dual: Anal ogica y digital. Cada nivel representa una naturaleza dual: continuo (hacia arriba) y discontinuo (hacia abajo). El nivel ecol ogico (arriba) siempre est a presente y se va modicando por la introducci on de nuevos niveles. En las interfaces pueden aparecer nuevos niveles que se van instalando con modicaci on del nivel inmediatamente superior.

Sin embargo, si las unidades de experiencia son al mismo tiempo replicadores e interactores [211], se hace necesario fundir en una entidad tipo IGUS los dos tipos principales de jerarqu as (la interactiva o ecol ogica y la replicativa

 JERARQUICA 4.1. ORGANIZACION

221

o geneal ogica). La asociaci on ntima entre ellas debe ser esclarecida dentro del marco de una nueva s ntesis en la teor a evolutiva (v ease gura 4.2). Es indudable que existe una fuerte interacci on rec proca entre los procesos ecol ogicos y los geneal ogicos. La introducci on de una nueva variaci on en las entidades geneal ogicas en cada nivel, as como su selecci on, est an inuenciadas por su interacci on con el entorno. Por medio de la replicaci on y la reproducci on, se producen los interactores que, como resultado de sus din amicas van seleccionando las variantes de replicadores que se constituyen en los interactores de la siguiente generaci on. La dualidad interactorreplicador es equiparable a la dualidad entre lo catal tico y lo inform atico, o entre fenotipo-genotipo, o entre anal ogico-digital. Ser unidad de interacci on (interactor) signica ser un agente de medici on y productor de registros, y ser unidad de replicaci on (replicador) signica haber generado un registro digital que puede ser copiado. La dualidad interactor-replicador se resuelve en la naturaleza triadica propia de la forma Anal ogico-Digital-Actividad (ver capitulo 3). En qu e medida las entidades vivientes son lo que son como consecuencia de un proceso de autoorganizaci on dependiente de unas condiciones denidas de entorno (jerarqu a ecol ogica), o por determinaci on estructural heredada dependiente de informaci on codicada previamente (jerarqu a geneal ogica)? Las jerarqu as se han convertido en el esquema central para la discusi on del comportamiento de sistemas complejos; por tanto el problema principal concierne a lo que ocurre entre los niveles y las relaciones entre los aspectos geneal ogicos y ecol ogicos de las mismas. Es decir que el modelo jer arquico de organizaci on debe ser desarrollado de modo que pueda dar cuenta de las interacciones entre niveles, y permita estimar cuantitativamente qu e tanto es aleatorio y qu e tanto genera acoplamientos. Adem as, debe tratar de responder a la emergencia de lo funcional. De acuerdo a lo anterior propongo la hip otesis de que las entidades de organizaci on jer arquica de la naturaleza son ante todo unidades de experiencia tipo agentes colectores y usuarios de la informaci on. Su actividad conduce a un aumento global de entrop a que se actualiza en una mayor diversidad de formas. Este hecho se traduce en una tendencia entr opica a llenar el espacio de formas correspondiente al EIA (Espacio de Informaci on anal ogica). La mayor a de las teor as jer arquicas aceptan que los niveles de organizaci on emergen encima de los niveles inferiores adyacentes, lo que ser a parcialmente cierto. Sin embargo debemos comprender que los niveles superiores o ecol ogicos siempre est an presentes puesto que corresponden a la continuidad creada por las interacciones entre las unidades de experiencia existentes. Estas interacciones son el resultado de reconocimientos anal ogi-

222

EP ILOGO

cos. Este nivel superior ecol ogico no es est atico sino que evoluciona al ir incluyendo las nuevas unidades que van emergiendo de los niveles inferiores. Designemos a No como el nivel fundamental que presenta una naturaleza dual digital (discontinua) y anal ogica (continua). A medida que la red de interacciones entre las unidades de experiencia propias de este nivel se va estableciendo el EIA correspondiente se va explorando. Ver guras 3.22 y 4.2 1. A medida que la exploraci on del EIA (No ) avanza y se aproxima a su llenado, va surgiendo un nuevo nivel (N1 ). Este nuevo nivel en emergencia atraviesa un ciclo de desarrollo. Una etapa temprana donde predomina la informaci on anal ogica que va ogica a permitir la diferenciaci on entre una digital (N1 digital ) y anal (N1 analoga ). Es el inicio de la codicaci on como resultado de las interacciones. ogiUna etapa de madurez donde las instancias digital (N1 digital ) y anal ca (N1 analoga ) se mantienen unidas por medio de la agencia semi otica que mantiene el contenido de informaci on mutua Kdigital:analoga en un valor sucientemente adecuado para asegurar la cohesi on del sistema. Una etapa de senectud donde a causa de la saturaci on y llenando del on de entrop a se ve disminuida agotando EIA (N1 analoga ) la producci las posibilidades evolutivas del sistema. La din amica evolutiva se revitaliza con la emergencia de nuevos niveles (N2 y N3 ) en las interfases. La expansi on entr opica no se detiene porque el espacio de estructuras este lleno; sino que justamente continua en el nuevo espacio que ha emergido. M as aun ahora la disipaci on es mayor por que las formas m as complejas requieren para su mantenimiento de niveles mayores de disipaci on de entrop a, gura 4.3. La energ a disipada al entorno por los niveles inferiores se convierte en parte de la energ a disipada internamente por los niveles superiores. Igualmente la energ a disipada al entorno por los niveles superiores es reciclada en parte por los niveles inferiores. De nuevo, el nivel emergente empieza a desdoblarse en instancias caogico, y da vez m as diferenciadas: (N2 digital ) digital - (N2 analoga ) anal (N3 digital ) digital - (N3 analoga ) anal ogico.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

 JERARQUICA 4.1. ORGANIZACION

223

Entrop a producida

S3 S2 S1

Si(3)

Si(2)

Si(1)

Tiempo evolutivo
Figura 4.3. Entrop a disipada en funci on del tiempo evolutivo. Las curvas corresponden a la emergencia de cada uno de los niveles de organizaci on. Emergencia, plenitud y estabilizaci on de los niveles de organizaci on. Los nuevos niveles emergen antes que culmine el desarrollo de los niveles inferiores. Los niveles m as complejos o con mayor estructuraci on interna disipan m as entrop a que los inferiores. En cuanto a la producci on de entrop a interna los niveles inferiores presentan una producci on mas alta que on de entrop a hacia los superiores. Si(1) > Si(2) > Si(3) En cuanto a la producci el exterior los niveles superiores presentan una producci on m as alta que los inferiores. Se(3) > Se(2) > Se(1)

Un nuevo nivel aparece antes de que culmine la evoluci on del nivel inferior. La emergencia de un nuevo nivel requiere al menos dos condiciones. 1. Llenado o saturaci on del espacio de formas AIS correspondiente al nivel inmediatamente inferior. 2. Decrecimiento de la informaci on mutua entre los registros digital y anal ogico en el nivel anterior, de modo que para mantener la cohesi on se requiera la introducci on de un nivel intermedio. El desarrollo de esta hip otesis de trabajo abrir a caminos en un futuro cercano para el entendimiento de la organizaci on jer arquica desde una perspectiva internalista.

224

EP ILOGO

4.2.

Transdisciplinariedad y conjura del vitalismo

El hombre, a lo largo de su actividad transformadora de la naturaleza, fuente permanente de creaci on cultural, ha trazado las barreras, establecido los l mites y denido en cada caso qu e es lo separable. El conocimiento uye y se hace realidad en la actividad permanente, que a su vez modica el propio mundo de experiencia. La codicaci on de esta realidad ha requerido la construcci on de sistemas de clasicaci on. Agrupamos en clases para que la palabra o el concepto general nos ahorre en cada momento una descripci on minuciosa de la realidad circundante. Las categor as y sistemas de clasicaci on tienen, por tanto, una utilidad pragm atica; sin embargo, no son absolutas e inamovibles, puesto que los criterios que las denen y las caracter sticas empleadas para hacer las separaciones muchas veces no se prestan para una distinci on libre de toda ambig uedad. Con el advenimiento de la revoluci on cient ca el ideal racionalista de generar descripciones universales l ogicamente consistentes se abri o camino. Dentro de este marco general, deber an caber las distintas a reas del conocimiento que comenzaban a tomar un curso independiente, pero siempre sometidas a los criterios de validaci on y autoridad elaborados por la f sica. Es decir, el hombre pas o a convertirse en el u nico observador leg timo del mundo natural, desde una perspectiva externalista que trataba de describir un universo sordo a sus clamores. En consecuencia, los enfoques vitalistas debieron ceder en su ambici on, acomod andose a la perspectiva mecanicista. Este proceso implic o trazar una barrera entre lo pensado y el proceso de producci on del pensamiento, o entre la descripci on de un objeto en un texto digital y la actividad necesaria para generar la descripci on. Sin embargo, debido a la persistencia de experiencias de tipo intuitivo, no se pudo eliminar la percepci on de la realidad como un todo inseparable, que nos hace sentir observadores participantes del mundo natural y social. Pero, esta experiencia participativa, al ser verbalmente incomunicable y no formalizable en t erminos de la l ogica formal, hizo que fuera relegada a esferas ajenas al dominio de la ciencia. La experiencia participativa es directa, inmediata y circunscrita al dominio de interacci on que podemos establecer. Por tanto, aunque conduce a un enriquecimiento parcial del conocimiento, no siempre es f acil su generalizaci on por cuanto no sabemos c omo relacionarla con la experiencia ajena. No obstante, el car acter vital de estas experiencias inevitablemente lleva a ubicar al sujeto (observador) como centro de referencia de las descripciones o mapas que elabora. El sujeto participativo, como entidad viva, reivindica para la vida un papel prioritario como referente de todo conocimiento;

4.2. TRANSDISCIPLINARIEDAD Y CONJURA DEL VITALISMO

225

es decir, la originalidad de lo viviente se convierte en un hecho primario e irreducible, punto de partida de cualquier desarrollo conceptual. A ra z de la fragmentaci on y jerarquizaci on de los saberes, la vida pas oa concebirse como un fen omeno derivado de procesos universales mec anicos que la despojaban de sus caracter sticas m as relevantes. En la b usqueda de la objetividad, los sujetos, ausentes desde entonces de sus propias descripciones, remitieron la naturaleza viviente a principios explicativos mec anicos, resucitando el fantasma del vitalismo cada vez que se enfrentaban a un escollo. Por consiguiente, las disciplinas compartimentalizadas del saber, sometidas a la autoridad del mecanicismo, son una representaci on idealizada de una naturaleza despojada de subjetividad. No obstante, el mecanicismo en su momento constituy o la u nica v a para proporcionar un conocimiento manipulable a corto plazo. El conocimiento aplicado es directamente proporcional a la brecha trazada, as que entre menos conexiones reconocemos entre los procesos debido a su aislamiento articial en el laboratorio, m as aplicable es el conocimiento elaborado, pero mucho m as impredecibles sus efectos a largo plazo. Adem as, el control local puede generar una serie de efectos colaterales impredecibles a escala global. Podemos insistir en la l ogica del control, pero estamos dispuestos a asumir los riesgos?, a pagar el precio? La realidad misma es indenible como tal, es el hecho primario impredecible sobre el cual podemos, sin embargo, denir algunos grados de certeza a escala de lo local. En el traj n cotidiano por mantener la vida, las restricciones y limitaciones impuestas por nuestra naturaleza f sica obligan inevitablemente a mantener el ciclo de lo denido como energ a, recursos materiales e informaci on. La objetivaci on del mundo le ha brindado al hombre un modo de procurarse los materiales y la energ a para su transformaci on por medio del trabajo que garantiza, a corto plazo, su supervivencia. El esfuerzo por asegurar la continuidad del ujo de energ a y materiales llev o a la cada vez m as severa fragmentaci on y denici on de un marco de realidad susceptible de intervenci on a una escala intensiva. La necesaria divisi on del trabajo produjo la profesionalizaci on de los saberes, con un aumento en el conocimiento f actico, racionalizable y u til, que se pag o al costo de una p erdida comparable de la capacidad de integraci on. Las disciplinas, al crear y especicar su lenguaje, conceptos, axiomas, teoremas y sistemas de clasicaci on, se constituyeron en registros de informaci on cerr andose sobre ellas mismas y perdi endose en consecuencia la posibilidad de interactuar entre ellas. El conocimiento establecido es comparable a los registros digitalizados que, por medio de un seguimiento estricto de sus reglas sint acticas y procedimientos de trabajo, permiten la acumu-

226

EP ILOGO

laci on y estructuraci on de un saber entendido como ciencia normal en el sentido de Kuhn. Pero en las grandes transformaciones de los saberes, o revoluciones cient cas, se desdibujan las l neas de separaci on entre ellos, se redenen reglas de sintaxis, se proponen nuevos patrones de clasicaci on, se generan nuevos c odigos que pasan por encima de las barreras disciplinarias. La transdisciplinariedad es equiparable a los registros anal ogicos que logran establecer conexiones sin respetar barreras, dando lugar a asociaciones imprevisibles anteriormente. La analog a saca un planteamiento del esquema restrictivo de su connotaci on original, permitiendo su aplicaci on a terrenos ajenos al campo de su disciplina. Una vez que se acepta la met afora o la analog a, esta se convierte en parte de los presupuestos del sistema de conocimiento, facilitando la acumulaci on y formalizaci on de este saber. Pero el proceso de generaci on, elecci on y descubrimiento de la analog a apropiada pertenece al terreno de lo vago e informalizable en t erminos de l ogica formal demostrativa. Es un acto generativo primario que surge como consecuencia de la tendencia a generar c odigos y registros de informaci on que den cuenta de la experiencia vivida. La transdiciplina es en consecuencia el espacio o momento generativo de nuevas disciplinas. En el presente, cuando muchos saberes cuestionan sus presupuestos y fundamentos, el punto de vista particular de cada disciplina, en la medida en que se parcializa y absolutiza, no s olo se convierte en una equivocaci on, sino que su implementaci on se vuelve peligrosa, si no intenta resolver los conictos que se producen con otro tipo de planteamientos. En epocas de crisis es indispensable tomar prestado el enfoque de los otros para complementar, enriquecer y cuestionar el propio; crear una densa red de interacciones conceptuales entre diferentes sujetos de la actividad investigativa para participar activamente en la construcci on de una nueva realidad. Los registros producidos en las instancias sectorizadas permitir an la emergencia de un nivel de integraci on superior. Una constante actividad transdisciplinaria permitir a hacernos recordar que los enfoques mecanicistas son necesarios, pero no por ello exentos de limitaciones y prejuicios. El conocimiento cient co, por u til que pueda parecer, no es sino un mapa para orientarnos en un territorio desconocido que sobrepasa lo imaginable. Esta propuesta va m as all a de la interdisciplinariedad, puesto que mirar un evento por m ultiples observadores formados en diferentes disciplinas especializadas no garantiza per se la elaboraci on de una integraci on, sobre todo si cada observador sigue considerando su punto de vista como el prioritario. La transdisciplinariedad es m as que la suma de los enfoques propios de cada disciplina, y pone en evidencia la dimensi on social del conocimiento en un

4.2. TRANSDISCIPLINARIEDAD Y CONJURA DEL VITALISMO

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mundo donde cada vez es m as intrincada la red de ujos de informaci on. Se trata de que cada observador sea capaz de transmitir su percepci on, a la vez que modica y ajusta la propia de acuerdo con la experiencia perceptiva de los otros. Los esfuerzos transdisciplinarios deben contribuir a generar objetos te oricos que no son propiedad exclusiva de ninguna disciplina. La transdisciplinariedad es consecuencia del hecho de que los sujetos cognoscentes, es decir, los actores principales de la actividad cient ca, han sobrepasado los niveles individuales y de los propios grupos de investigaci on. Su mirada debe contribuir a generar y desarrollar un metalenguaje que permita la aparici on de un nivel de exploraci on y discriminaci on antes in edito. De este modo, cada observador en su actividad y a trav es de la comunicaci on contribuye a crear un nivel de descripci on e integraci on de la realidad como objeto conceptual en permanente construcci on social y cultural. El uso de met aforas est a en el coraz on del desarrollo cient co [212, 213, 214]. No hay manera de evadir el hecho que las teor as cient cas son expresiones ling u sticas y por tanto est an limitadas por las complicaciones del lenguaje. Condenar la utilizaci on de met aforas en la ciencia es desconocer su historia y adem as tendr a un efecto nefasto sobre la producci on de nuevos conocimientos. Esto no quiere decir, por supuesto, que el uso de las met aforas est e exento de problemas. Al usar las met aforas se debe tener la precauci on de esclarecer las implicaciones te oricas que trae el uso del concepto fuera del marco de referencia establecido. Durante los u ltimos siglos la met afora dominante en la tradici on mecanicista ha sido la de la naturaleza como m aquina. Este punto de vista ha evolucionado paralelamente al desarrollo tecnol ogico; de modo que la visi on de la naturaleza como un mecanismo de relojer a fue sustituida por la de la imagen de la m aquina de vapor, posteriormente por la met afora de la m aquina cibern eticamente auto-controlada y hoy en d a por la computadora [158]. La propuesta de concebir la naturaleza como un sistema semi otico busca abandonar denitivamente las met aforas con cualquier tipo de m aquinas. Adem as, dado que los sistemas vivientes suponen diferentes niveles y tipos de codicaci on, cualquier met afora que tienda a reducirla a representaciones digitales es insuciente. Las computadoras desempe nan el papel de procesadores de c odigos digitales que al carecer de una instancia anal ogica requieren indefectiblemente del control humano. No son autopoy eticos. Igualmente, limitarnos a la idea de la naturaleza como organismo tambi en es insuciente, por cuanto reconoce u nicamente la instancia anal ogica dejando de lado la digital que contiene el registro hist orico [158]. En la actualidad, al tomar en cuenta las descripciones contradictorias de cada disciplina, se reivindica la

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EP ILOGO

experiencia inmediata y localizada de cada saber, lo cual permite recuperar la validez de estas experiencias en la formaci on de una imagen universal. Universal aunque no exenta de incoherencias. Los obst aculos que se erigieron contra el vitalismo se debilitan con la incorporaci on de las dos met aforas m as poderosas que han denido el curso de la biolog a en el u ltimo siglo: la selecci on y la informaci on. La met afora de la selecci on propuesta por Darwin deriv o en selecci on sin agente selector; e igual destino tuvo la informaci on propuesta en la formulaci on del dogma central, que se convirti o en informaci on sin agente procesador de la misma. Sin embargo, ambas met aforas asumidas plenamente hablan de un sujeto t acito actuante en estos procesos, y solamente con la aceptaci on del acto de observaci on como un proceso de naturaleza f sica, podemos ir allanando el camino hacia la interpretaci on de una naturaleza, que a diferentes escalas ha generado sus propios agentes descriptores; desde la mol ecula al hombre, pasando por las c elulas, los microorganismos y los diversos tipos de organismos. Ambas met aforas (selecci on e informaci on) apuntan a un tipo de actividad subjetiva ejercida desde adentro, y que permite inferir el terreno com un que da lugar a las causas ecientes y nales. Estos dos tipos de causalidad aparecen como consecuencia del movimiento y din amica de esa acci on subjetiva, que hace que los ujos de energ a y las uctuaciones azarosas se concreten, generando un registro temporalmente consistente y una mayor indenici on que debe ser resuelta en ulteriores y permanentes redescripciones. Insistir en la visi on mecanicista sigue siendo fruct fero y es inevitable en cierto modo. No obstante, siempre estaremos asediados por el espectro del vitalismo. La u nica manera de conjurarlo ser a extendiendo a la naturaleza dos caracter sticas que se cre an exclusivas de la vida: 1. 2. La capacidad de crear y procesar informaci on, y La actividad de reconocimiento que da lugar a la selecci on.

Las met aforas propuestas como demonios de Maxwell, autoorganizaci on, codicaci on, observadores internos, complejidad, registros comprimidos, exibilidad semi otica, inteligencia natural, selecci on como potencia activa, parecen acercarnos a una ontolog a y no constituyen formulaciones exclusivamente epistemol ogicas. Por esta raz on en el proceso de construcci on y elaboraci on de estas met aforas se est an incubando promisorias construcciones te oricas, paradigmas e hip otesis de trabajo. Las analog as no reemplazan ni pretenden sustituir el contenido emp rico de las propuestas te oricas. Las analog as son una v a de generaci on de

4.2. TRANSDISCIPLINARIEDAD Y CONJURA DEL VITALISMO

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hip otesis, pero no se constituyen autom aticamente en los arbitros que deciden los procesos de validaci on o refutaci on. En este momento se trata de generar analog as que sirvan para hacer expl citas pautas unicadoras, procesos comunes o isomorsmos en los patrones de interacci on. En este sentido la met afora de la vida como proceso semi otico ejecutado por unidades de experiencia tipo demonios de Maxwell, parece erigirse como la m as apropiada. Cualquier tipo de met afora ser a expresi on de nuestros sistemas de representaci on de la realidad, y por tanto, su vigencia es temporal y limitada a contextos culturales y sociales, aunque dotada de un potencial creativo suciente que permita contribuir al proceso siempre inacabado de generaci on de un conocimiento universal. Hoy en d a la transdisciplinariedad es un espacio imprescindible en la b usqueda de salidas a la crisis actual que, modelando un nuevo esquema organizador de la percepci on, puede llevar a la interiorizaci on de valores y actitudes que permitan denir nuevos modos de interacci on entre nosotros mismos, y entre nosotros y nuestro entorno. Es la u nica alternativa que le queda a quienes desean transitar el camino labrado por la ciencia ocial y especializada del presente. Es la u nica v a de supervivencia y vigencia del mejor legado de la ciencia, pues, aunque parezca parad ojico, el mayor aporte que la ciencia puede dar a la humanidad es el de contribuir, a pesar de la fragmentaci on del saber que ha generado, a crear una visi on integradora de nosotros mismos en el contexto de un mundo en cambio permanente.

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EP ILOGO

Ap endice A

Teor a de la codicaci on
A.1. C odigos

Supongamos que tenemos una fuente A compuesta por letras de un alfabeto A en un espacio de probabilidad Pa , y un receptor B compuesto por letras de un alfabeto B en un espacio de probabilidad Pb . El espacio de probabilidad se dene por la probabilidad asignada a cada uno de los eventos elementales que pertenecen al conjunto correspondiente. Si queremos levantar el mapa de las letras de A en las letras de B para visualizar las correspondencias entre ambos espacios de probabilidad, necesitamos un c odigo o regla que nos permita transformar cada elemento de A en su correspondiente de B . Cuando los alfabetos A y B son biyectivos se dice que son isom orcos, es decir, que se puede establecer una correspondencia uno a uno de un alfabeto a otro. En el caso de c odigos que pueden tolerar alg un grado de error, la fuente y el receptor no son isom orcos. Dado un espacio de probabilidad que tiene como elementos letras de un alfabeto A, se denominan extensiones de primer, segundo, tercer, etc. orden a las potencias enteras del espacio de probabilidad A. Los elementos de estas extensiones son las letras del alfabeto A, las dupletas, las tripletas, etc.

A.2.

Propiedades de los c odigos instant aneos

Existen c odigos que tienen palabras de diferente longitud, como por ejemplo el Morse. Por el contrario, el c odigo gen etico corresponde a la clase de c odigos en que todas las palabras (codones) tienen el mismo n umero de letras. Esta clase de c odigos poseen algunas propiedades interesantes. Uno de los problemas de la teor a de la codicaci on consiste en la b usque231

232

APENDICE A. TEOR IA DE LA CODIFICACION

da de modos ecientes para representar s mbolos (S1 , S2 , S3 , . . . , Sk , . . .) generados por la fuente, con sus respectivas probabilidades (P1 , P2 , P3 , . . ., Pk , . . .), en t erminos de otro alfabeto conformado por otros s mbolos (0,1), con el objetivo de lograr su almacenamiento y transmisi on. La eciencia en la codicaci on est a dada por la longitud promedio (n umero de s mbolos binarios) del mensaje codicado. El mensaje codicado debe ser descodicable sin ambig uedad. Es decir, la serie de 0s y 1s que conforman el mensaje debe corresponder a una u nica serie en los s mbolos de la fuente. Para evitar la ambig uedad en la descodicaci on se emplea una codicaci on libre de prejos o instant anea. En un c odigo instant aneo ninguna palabra puede ser prejo de otra. Por ejemplo, la codicaci on : S1 0, S2 1, S3 00, S4 11 no es decodicable sin ambig uedad, dado que el mensaje 00111 se puede decodicar en m as de una manera. Por el contrario, usando el c odigo: on no presenta amS1 0, S2 01, S3 . 011, S4 111 la decodicaci big uedad, pero no es instant anea. El mensaje 00111 solamente se decodica en S1 , S1 , S4 , pero debe ser recibido en su totalidad para que no haya ambig uedad. Un c odigo instant aneo se puede decodicar a medida que se va transmitiendo, sin tener que ser recibido por completo. Consideremos un sistema S como fuente de microestados individuales que desempe nan el papel de s mbolos fuente. Estos microestados ocurren on m as con una frecuencia proporcional a sus probabilidades pk . La codicaci eciente minimizar a la longitud promedio de los programas (K ) que pueden ser usados para registrar los microestados individuales: (K )s = pk (Ks ). Un programa autodelimitante lleva informaci on sobre su tama no, de modo que ejecuta la computaci on sin necesidad de s mbolos adicionales; en este sentido es instant aneo. La ventaja de los c odigos autodelimitantes se deriva de la relaci on entre sus tama nos y las probabilidades de que sean generados por un proceso aleatorio. La probabilidad de que un programa espec co no de los de longitud l sea generado es 2l . Esto implica que el tama programas autodelimitantes y la longitud de las palabras codicadas est an restringidos por la desigualdad de Kraft. Sea S el c odigo instant aneo compuesto de q s mbolos Si con codones organizados de acuerdo con su longitud l1 = l 2 = l3 = ln , donde r es el n umero de s mbolos en el alfabeto fuente. En el caso del c odigo gen etico r = 4, q = 64. Para que la decodicaci on se de libre de ambig uedad, debe cumplirse: 2l 1. De esta expresi on se deduce que la entrop a es el l mite inferior de la longitud promedio de las palabras para cualquier c odigo instant aneo. Siempre que el tama no de las palabras satisface esta desigualdad, existe un c odigo instant aneo S con palabras de tama no li . En el caso que nos interesa, la

 A.2. PROPIEDADES DE LOS CODIGOS INSTANTANEOS

233

codicaci on de Shannon-Fano es una implementaci on espec ca y eciente que satisface la desigualdad de Kraft. Un c odigo es optimocuando es decodicable instant aneamente y las palabras codantes tienen una longitud m nima promedio. La desigualdad de Kraft es condici on necesaria y suciente para la existencia de un c odigo instant aneo. 1 r li

K=
i

La longitud de las palabras se escoge de modo que: lk = Sk = log2 pk , donde a se dene como el n umero natural m as peque no igual o mayor que a. La longitud lk de la palabra Sk est a delimitada por arriba y abajo: log2 pk Sk log2 pk + 1.

El l mite inferior en el tama no promedio del mensaje se deriva directamente de la desigualdad de Kraft y el superior de acuerdo con la estrategia espec ca de codicaci on. pk log2 pk pi l k pk log2 pk + 1

La longitud promedio de los mensajes de los c odigos instant aneos puede estar muy cerca de la entrop a de la fuente. La codicaci on de ShannonFano se puede ilustrar con ayuda de un a rbol lexicogr aco que permite establecer una correspondencia entre estados Sk y secuencias de 0 y 1. Una codicaci on instant anea y eciente de los estados Sk con probabilidades p(S ) se representa por medio de un a rbol en un sistema de coordenadas, en el cual el eje vertical corresponde a la probabilidad acumulada y el horizontal al nivel del a rbol o n umero de ramicaciones. Se establece una correspondencia entre cada secuencia binaria de longitud l y una secci on de 2l del intervalo (0,1) (v ease gura A.1). Para la determinaci on de la palabra c odigo correspondiente al estado S , se presentan los estados en orden de probabilidad decreciente p(S1 ) p(S2 ) p(S3 ) La palabra que codica al estado Sk con probabilidad p(Sk ) se toma del nivel Ik del a rbol, donde lk = [log2 [1/p(Sk )]].

234
1.0

APENDICE A. TEOR IA DE LA CODIFICACION

1111 111 1110 11 1101 110 1100 1 1011 101 1010 10 1001 100 1000 0111 011 0110 01 0101 010 0100 0 0011 001 0010 00 0001 000 0000 0.0 1 2 3 4 5

Figura A.1. Arbol lexicogr aco de codicaci on instant anea y eciente de los estados Si con probabilidades p(Si ). El eje vertical corresponde a la probabilidad acumulada y el horizontal con el nivel del arbol. Hay 2l ramas en el nivel l, de este modo se establece una correspondencia de la serie binaria y el intervalo [0, 1]. Para la determinaci on del c odigo correspondiente al estado S se organizan todos los estados en orden de probabilidad decreciente, de manera que a los elementos m as frecuentes corresponden los c odigos m as breves. La secuencia de d gitos asignada a Sk corresponde a la primera rama disponible arbol [60]. en el nivel lk del

 A.3. CODIGOS DETECTORES Y CORRECTORES DE ERROR

235

La secuencia de d gitos asignada a Sk corresponde a la primera rama disponible en el nivel Ik . Si una cierta secuencia de d gitos se escoge como palabra, la correspondiente rama de sus descendientes se elimina para satisfacer la ausencia de prejos. Por tanto, siempre quedar an ramas sin asignar, las cuales est an disponibles para codicar los estados que tienen las probabilidades m as bajas.

A.3.

C odigos detectores y correctores de error

Si en la transmisi on del mensaje de A a B se interpone un proceso aleatorio que act ua sobre el mensaje original intercambiando las letras, podr a hacerse imposible la identicaci on del mensaje original. Este proceso se conoce en biolog a molecular como mutaci on o ruido gen etico. Si el intercambio de letras se hace con igual probabilidad, este proceso estoc astico se denomina ruido blanco. Los errores en la transmisi on de datos son, por lo general, intolerables. Veamos a continuaci on c omo los c odigos de bloques, que utilizan una extensi on de orden n a partir de las letras del alfabeto, pueden usarse para construir c odigos correctores y detectores de error. Si el alfabeto A compuesto de q s mbolos tiene una extensi on a la potencia n, se obtienen q n k palabras, de las cuales q (k < n) representan un subconjunto usado por la fuente para enviar mensajes al receptor. Supongamos que el alfabeto original A es binario (q = 2) y se utiliza una extensi on de quinto orden, de modo que cada una de las 32 palabras posibles se componen de 5 d gitos. Si el alfabeto B receptor es cuaternario W, X, Y, Z. Entonces tenemos que de los 32 palabras originales, al menos 4 deben emplearse para levantar el mapa en el alfabeto B . Asumamos que el c odigo tiene asignadas las palabras con sentido de acuerdo a las siguientes reglas: 11000 = W , 00110 = X , 10011 = Y , 01101 = Z . De este modo, un receptor solamente decodicar a las palabras con sentido del alfabeto A y por tanto las 28 palabras restantes carecen de sentido. No obstante, un receptor con un sistema de decodicaci on m as elaborado podr a ser capaz de descodicar todas las palabras en la columna respectiva, teniendo en cuenta la asignaci on de sin onimos, sin que por eso se caiga en la ambig uedad. Palabras asignadas con una distancia de Hamming = 1. 11001, 11010, 11100, 10000, 01000 = W 00111, 00100, 00010, 01110, 10110 = X

236

APENDICE A. TEOR IA DE LA CODIFICACION

10010, 10001, 10111, 11011, 00011 = Y 01100, 01111, 01001, 00101, 11101 = Z Palabras asignadas con una distancia de Hamming = 2 11110, 01010 = W, 00000, 10100 = X, 01011, 11111 = Y, 10101, 00001 = Z Los mutantes originales que no var an en m as de dos posiciones pueden asignarse sin ambig uedad. En el punto de recepci on es indecidible cu al de las palabras originales fue emitida. Sin embargo, si no se guarda una memoria de las palabras con sentido originales, se puede obtener una medida del ruido y hacer una decodicaci on correcta, en caso de que el ruido no sea muy grande. En este ejemplo, el decodicador pudo haberse dise nado para escoger una segunda extensi on del alfabeto cuaternario para incluir {WW, WX, WY, WZ, XW, XX, XY, XZ, YW, YX, YY, YZ, ZW, ZX, ZY, ZZ}, lo cual habr a requerido 16 asignaciones originales, y al nal solamente habr a dos palabras por cada uno. El costo de este tipo de asignaci on es una mayor vulnerabilidad al ruido blanco. En el l mite, a cada una de las 32 palabras se les puede asignar un sentido; en este caso, el conjunto de palabras transmitidas ser a decidible por el receptor, pero no habr a ning un tipo de protecci on contra el ruido. Si se requiriera la asignaci on de 32 palabras con sentido, el dise nador deber a buscar extensiones hasta de 6 o 7 para poder producir un c odigo que amortig ue los errores. Si todas las palabras en la fuente est an mapeadas en el alfabeto del receptor, se dice que el c odigo est a saturado. Por ejemplo, el c odigo {DN A mRN A} est a saturado y no tiene protecci on de error, y el c odigo {mRM A on de los codones de terminaci on) y prote na} no est a saturado (a excepci tiene protecci on. En el ejemplo anterior, las palabras fuente que no fueron originalmente asignadas, al nal se asignaron en igual n umero. Sin embargo, una manera de hacer un c odigo m as seguro contra el ruido es por medio de una asignaci on que permita distribuir las palabras fuente de acuerdo con la frecuencia de sus correspondientes en el alfabeto receptor. Los codones mejor protegidos son Leucina y Arginina, y el menos protegido Triptofano que tiene dos transiciones hacia terminaci on, ver tabla 3.1. Muchos autores sostienen que el c odigo gen etico est a organizado de modo que minimiza los efectos del ruido gen etico. King y Jukes [83] plantearon

A.4. TEOREMA DE SHANNON: CAPACIDAD DEL CANAL

237

que la redundancia cod onica del c odigo gen etico corresponde a la frecuencia de los amino acidos en las prote nas. Posteriormente, descubrieron que la frecuencia de amino acidos encontrada difer a en la mayor a de los casos con respecto de la predicha de acuerdo con el n umero de codones asignados. Sin embargo, la hip otesis de que el c odigo fue seleccionado muy temprano en su evoluci on por correcci on de errores, es altamente plausible. El c odigo gen etico es optimo para los 20 amino acidos asignados y no podr a mejorar sin una extensi on a codones de cuatro letras [215]. El hecho de que para 18 amino acidos haya m as de un cod on, conere al c odigo una adecuada capacidad correctora.

A.4.

Teorema de Shannon: Capacidad del canal

Aunque el sistema gen etico es sorprendentemente exacto, el ruido gen etico es responsable de la traducci on incorrecta de algunos codones. Para eliminar errores requerimos una serie de repeticiones en la transmisi on del mensaje. Si los errores se producen por un proceso estoc astico, aparecen dispersos en el genoma y probablemente no ocurran reiteradamente en el mismo lugar. Si se usa un alfabeto binario y se hacen tres transmisiones, es posible determinar la letra correcta, pues la posibilidad de dos errores en la misma posici on en las tres secuencias es muy reducida. Para un canal con ruido, existe un c odigo entre el alfabeto A y B , que le permite al sistema de comunicaci on transmitir informaci on, tan cercana a la capacidad del canal como uno quiera, con una tasa de error arbitrariamente peque na. Esto se hace al costo de incorporar redundancia en el mensaje original, por medio de un c odigo corrector de errores. La medida de redundancia es R = 1 I/Io , donde I es la cantidad de informaci on por letra del texto en un lenguaje de estructura conocida, y Io la cantidad de informaci on por letra, asumiendo que todas tienen igual probabilidad de aparecer. Esta f ormula es isom orca a la utilizada por Landsberg para describir el orden, Q = 1 (S/Sm ax ) [50].

A.5.

La entrop a condicional como medida del ruido gen etico

Shannon arma que la medida del ruido sirve para calcular la cantidad de informaci on que puede transmitirse a trav es de un canal con ruido. Supongamos que hay dos s mbolos posibles, 0 y 1, y que transmitimos a una tasa de 1.000 s mbolos por segundo con probabilidades P (0) = P (1) = 1/2 .

238

APENDICE A. TEOR IA DE LA CODIFICACION

Durante la transmisi on, el ruido introduce errores de modo que, en promedio, un s mbolo en 100 se recibe incorrectamente (0 como 1y 1 como 0). Cu al es la tasa de transmisi on de informaci on? Ciertamente menor que 1.000 bits por segundo, puesto que el 1 % de los s mbolos recibidos son incorrectos. Aparentemente, la tasa debe ser 990 bits por segundo, obtenida por sustracci on del n umero de errores. Sin embargo, este c alculo es insatisfactorio, porque no tiene en cuenta la ignorancia del receptor acerca de d onde est an los errores. Cuando el ruido es muy grande, los s mbolos recibidos son completamente independientes de los transmitidos. La probabilidad de recibir un 1 es 1/2, independientemente de qu e s mbolo fue transmitido y equivalente para 0; es decir, la mitad de los s mbolos ser an correctos por azar, y por tanto hay que darle cr edito al sistema por la transmisi on de 500 bits por segundo, lo que equivale a armar que se obtendr a igual informaci on en la ausencia de canal, lanzando una moneda en el punto de recepci on. Evidentemente, la correcci on apropiada para aplicar a la cantidad de informaci on transmitida es la que corresponde a la cantidad de informaci on que falta en la se nal recibida, o alternativamente, la incertidumbre, cuando se recibe una se nal, sobre lo que realmente fue enviado. Considerando la entrop a como medida de incertidumbre, es razonable usar la entrop a condicional del mensaje, conociendo la se nal recibida, como una medida de la informaci on faltante. La entrop a condicional H (x|y ) se denomina equivocaci on y mide la ambig uedad promedio de la se nal recibida. Por consiguiente, la tasa real de transmisi on R se obtiene sustrayendo de la tasa de producci on (la tasa de todos los eventos en la fuente) la tasa de entrop a condicional promedio (los eventos en el receptor): R = H (x) H (x|y ). R es la medida de informaci on mutua de las dos secuencias. En el ejemplo anterior, si se recibe 0, la probabilidad a posteriori de que 0 fuera transmitido es 0.99, y de que 1 lo fuera es 0.01. Entonces, H (x|y ) = (0,99 log2 0,99 + 0,01 log2 0,01) = 0,081 bits por s mbolo, o 81 bits por 1.000 s mbolos, transmitidos a una tasa de 919 bits por segundo. En el caso extremo donde al transmitir un 0, las probabilidades de recibir 0 o 1 son iguales, y equivalentes para la transmisi on de un 1, las probabilidades a posteriori son 1/2. H (x|y ) = (1/2 log2 1/2 + 1/2 log2 1/2) = 1 bit por s mbolo o 1.000 bits por segundo, de donde la tasa de transmisi on es cero !. Esta explicaci on muestra que las probabilidades de error no son una medida de la cantidad de informaci on perdida por ruido y que, probablemente, la entrop a condicional sea la medida apropiada. La entrop a mutua dene la relaci on entre la entrada y salida del canal de acuerdo con la ecuaci on

 A.5. LA ENTROP IA CONDICIONAL COMO MEDIDA DEL RUIDO GENETICO

239

R = I (A; B ) = H (x) H (x|y ), donde H (x|y ) es la entrop a condicional de x una vez que se ha recibido y. La entrop a mutua I (A; B ) es cero, si y s olo si las secuencias en el alfabeto A y en el B son independientes. Si las secuencias en el alfabeto A y en el B son id enticas, entonces H (x|y ) = 0. Por tanto los valores I (A; B ) est an entre 0 y H (x). La entrop a mutua es una medida de la similaridad. La capacidad del canal es el valor nito m aximo que puede alcanzar I (A ; B ). De acuerdo con Shannon no existe un c odigo que se pueda utilizar para transmitir informaci on a una tasa mayor que la de la capacidad del canal.

240

APENDICE A. TEOR IA DE LA CODIFICACION

Ap endice B

Entrop a F sica de Zurek [60]

B.1. Relaci on entre la entrop a algor tmica y la estad stica

Para poder formular la segunda ley desde el punto de vista de un observador interno, hay que tener en cuenta tanto la ignorancia remanente como la aleatoriedad de los datos recolectados. Para tal efecto, Zurek deni o la entrop a f sica como la suma de la entrop a de Boltzmann-Shannon y la algor tmica de Chaitin.
a f sica) = H (ignorancia remanente) + K (aleatoriedad algor tmica). S (Entrop

En este caso, el observador ser a un tipo de demonio de Maxwell o sistema colector y usuario de la informaci on (IGUS en ingles). H corresponde a la ignorancia en el observador que decrece a medida que ejecuta mediciones. K equivale a la longitud del registro que codica los microestados detectados a consecuencia de las mediciones ejecutadas, y por esta raz on aumenta. La suma de las dos magnitudes corresponde a la entrop a f sica o cantidad de trabajo que puede ser extra da por un demonio de Maxwell. Zurek demuestra que es correcto sumar estas dos magnitudes, es decir que las medidas de probabilidad son convertibles a medidas de complejidad algoritmica y viceversa, puesto que la entrop a algor tmica corresponde aproximadamente a la entrop a de Shannon para sistemas termodin amicos determinados por restricciones macrosc opicas y con probabilidades que pueden ser descritas como funciones computables a partir de los microestados. Para que los programas m nimos puedan calicar como medidas de aleatoriedad libres de ambig uedad, deben llevar informaci on acerca de su tama no, de modo que permitan al computador decidir cu ando debe parar la 241

242

APENDICE B. ENTROP IA F ISICA DE ZUREK

lectura de los datos de entrada. Estos programas deben carecer de prejos y de marcadores de terminaci on, y se conocen como c odigos instant aneos. El uso de c odigos autolimitantes permite formular la teor a algor tmica de la informaci on de un modo an alogo a la teor a de informaci on de Shannon. En el caso de los programas m nimos autolimitantes dados como series binarias, existe la posibilidad de asociar el contenido algor tmico de informaci on con la probabilidad de ser generados al azar. Esta conexi on, entre la probabilidad de que una secuencia de s mbolos sea generada al azar y el contenido algor tmico de informaci on, se utiliza para probar que la aleatoriedad promedio de un microestado determinado es casi id entica a la entrop a de Boltzmann. Adem as hay que estar en capacidad de obtener la entrop a algor tmica conjunta para dos series de s mbolos s y t, que describen distintos microestados. Esta se dene como el tama no del programa autolimitante m nimo que permite su c alculo por medio de una m aquina universal de Turing. En este caso se satisfacen la desigualdad : K (s, t) K (s) + K (t) + O(1). El costo a pagar para obtener la entrop a conjunta aparece en la forma de una correcci on del valor estimado, puesto que el programa autolimitante que describe s debe poseer informaci on adicional acerca de su tama no o del n umero de d gitos. Para codicar esta informaci on se requiere: log2 S bits K (s) = S + K ( S ) + O(1). Igualmente, para programas autolimitantes la entrop a condicional de la serie s dado t, K (s|t), o el tama no del programa necesario para calcular s a partir de t se debe modicar. Este valor se conecta con la informaci on conjunta por medio de la ecuaci on K (s, t) = K (t) + K (s|t, K (t)) + O(1). Esta f ormula diere de la de Shannon puesto que la informaci on condicional satisface: K (s, t) = K (t) + K (s|t) La cantidad de informaci on mutua es una medida de la independencia entre dos series de s mbolos e indica cuantos bits m as de informaci on se necesitan para calcular s y t por separado y no en conjunto. Los pares de series que tienen una cantidad de informaci on mutua igual a cero son algor tmicamente independientes. K (s : t) = K (s) + K (t) K (s, t) La distancia algor tmica entre dos series de s mbolos (la informaci on que contienen pero no comparten) est a dada por la suma de los contenidos de informaci on condicional: (s, t) = k (s(t) + k (t|s). La distancia tambi en se

 ENTRE LA ENTROP B.1. RELACION IA ALGOR ITMICA Y LA ESTAD ISTICA

243

puede expresar como la diferencia del contenido de informaci on conjunta y mutua. (s, t) = k (s, t) k (s : t), donde la informaci on algor tmica mutua es: k (s : t) = k (s, t) (k (s) + k (t)). Una serie de s mbolos con una baja densidad de 1s distribuidos aleatoriamente se puede describir por un programa abreviado, siempre y cuando se codiquen los tama nos de los intervalos consecutivos de 0s. De modo que podemos pasar de 00000100001000100000000001001000000001 a algo as como 5-4-3-10-2-8, utilizando una codicaci on adecuada. Esta estrategia conduce en el l mite a un resultado de la entrop a algor tmica igual a la de Shannon basado en la probabilidad de 0s y 1s. M as a un, desde el punto de vista algor tmico se puede entender el concepto de entrop a de Boltzmann. Consideremos un gas con N part culas y tratemos de describirlo por medio del programa m as abreviado. Para describir los microestados se adopta la siguiente estrategia: 1) Dividir el volumen ocupado por las part culas en celdas peque nas con respecto al tama no de las part culas, de modo que la probabilidad de encontrar dos en la misma celda sea muy peque na (v ease gura 1.2). 2) Especicar qu e celdas contienen part culas y cu ales no. El tama no de la celda determina la resoluci on con que se describe el sistema. La aleatoriedad algor tmica del microestado est a dada por la longitud del programa computacional m as corto que reproduce este estado con la resoluci on requerida. La forma de reproducci on es arbitraria, pero imaginemos que por medio de un gracador multidimensional de resoluci on discreta se gr aca el resultado de los c omputos realizados por una m aquina universal de Turing. Un estado del sistema se considera reproducido si la m aquina llena los pixels del espacio gr aco con 0s para representar las celdas vac as y con 1s para las ocupadas. Hay una distinon entre la imagen binaria de los microestados del gas y el programa que ci la genera. La imagen provee una descripci on directa del estado del sistema, mientras que el programa que la genera contiene la misma informaci on, pero en una forma diferente y m as concisa. Generalmente hay varios programas que pueden generar la misma gr aca o la misma imagen binaria; la longitud del m as corto dene la aleatoriedad algor tmica del gas. Cuando las conguraciones del sistema son no azarosas, las part culas se ubican con cierta regularidad. Utilizando subrutinas, el tama no del programa puede acortarse por medio del c alculo de las coordenadas. Lejos del equilibrio los registros se pueden comprimir porque aumenta la probabilidad de que se repitan ciertos microestados, a la vez que se pueden identicar microestados derivados de otros. De este modo se pueden abreviar los programas que generan gr acos de las conguraciones de Boltzmann menos aleatorias. La medida de aleatoriedad utilizada en esta aproximaci on no recurre a las probabilidades y

244

APENDICE B. ENTROP IA F ISICA DE ZUREK

puede usarse para calcular la entrop a de los estados microsc opicos de un sistema din amico.

B.2.

M aquina de Szilard y el costo del borrado

La conexi on entre el modelo matem atico de un ser inteligente y la termodin amica se remonta a la discusi on sobre si la m aquina t ermica de Szilard puede violar la segunda ley o no. La m aquina emplea una mol ecula de gas en contacto con un ba no calor co a temperatura T para extraer trabajo (T. ln 2) por cada ciclo (v ease gura 3.19). Seg un Szilard, la segunda ley s podr a violarse, a menos que el costo de las mediciones no sea menor que Kb T por bit de informaci on adquirida. Bennett demostr o que el borrado de informaci on en el aparato de medida (resetting), tiene un costo termodin amico que es responsable del cumplimiento de la segunda ley en la m aquina de Szilard. En este caso el resultado puede describirse por 1 bit, de modo que la ganancia de trabajo u til en el curso de la expansi on est a dada por: W + = KB T log 2[2V /V ] = KB T . La ganancia en trabajo u til se paga (W ) con la energ a necesaria para restablecer la parte ocupada de la memoria, poni endola en blanco o en el estado listo para medir: W = KB T . Por tanto, la ganancia en trabajo neto en el mejor de los casos es nula : W = W+ + W = 0. Una manera de ejemplicar esta idea en un modelo m as realista, ser a considerando una secuencia de mediciones y posponiendo indenidamente el borrado, lo que exigir a un demonio con un tama no de memoria signicativamente grande. Se podr a utilizar la m aquina de Szilard para extraer trabajo (KB T ) por ciclo hasta cuando haya cinta vac a. En este caso, la pretendida violaci on a la segunda ley es aparente puesto que la cinta vac a se puede considerar como un reservorio a 0 K de temperatura y entrop a S = 0. En consecuencia, una m aquina idealmente eciente puede, de acuerdo con la segunda ley, alcanzar la eciencia de KB T por ciclo. El costo de borrado no tiene que pagarse mientras haya cinta de memoria disponible. Sin embargo, por esta misma raz on, el proceso no es c clico, o sea que la memoria del demonio nunca se restablece a su estado inicial. Borrar el registro cuesta KB T por bit, y toda la ganancia aparente de trabajo se paga con el costo del borrado.

 B.3. COMPRESIBILIDAD DE LA INFORMACION

245

B.3.

Compresibilidad de la informaci on

El registro en la memoria del demonio puede escribirse como series de 0s y 1s, y surge autom aticamente en una m aquina de Szilard. El registro puede hacerse escribiendo 0s o 1s en la cinta seg un los compartimientos correspondientes est en vac os o llenos. La ganancia en trabajo u til para la m aquina de n compartimientos en contacto con una fuente de calor a temperatura T es: W+ = KB T log 2n. Cada medici on da lugar al llenado de la cinta con 0s y 1s. Por tanto el costo de borrado ser a: W = KB T n. Se puede posponer indenidamente el borrado, pero al nal el costo del borrado compensa la ganancia en trabajo u til. Una m aquina m as eciente requiere una codicaci on m as econ omica que en vez de hacer un registro directo del contenido de los compartimientos, comprime el mensaje y solamente registra en la memoria la marca asignada al compartimiento ocupado. Hasta cu anto se pueden comprimir los resultados de las mediciones? Cu al es el l mite a la compresibilidad? La segunda ley podr a violarse a menos que haya un l mite a la compresibilidad que relaciona el tama no promedio del registro K , con la disminuci on en entrop a estad stica H del sistema medido, por medio de la desigualdad H (K ). Cuando la ganancia en trabajo u til W+ = KB T H excede el costo del borrado W = KB T (K ), se puede estimar la ganancia neta en trabajo u til por cada ciclo : (W ) = KB T (H (K )). La segunda ley exige que W 0, lo que nos remite a la desigualdad H (K ), que afortunadamente se cumple. Esta desigualdad se deriva del teorema de la codicaci on de Shannon (canal sin ruido) que arma que el tama no promedio de las descripciones m nimas necesarias para describir sin ambig uedad los resultados de las mediciones no pueden ser m as peque nas que la entrop a estad stica de la fuente de informaci on. En este sentido, la desigualdad de Kraft ser a una consecuencia de la segunda ley.

B.4.

El papel de las mediciones : de la ignorancia al desorden

Las mediciones disminuyen la ignorancia acerca de estados espec cos del sistema, pero incrementan el tama no del registro necesario para codicar

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APENDICE B. ENTROP IA F ISICA DE ZUREK

la informaci on adquirida. Para un sistema en equilibrio, de acuerdo con el teorema de la codicaci on, hay un incremento del tama no del registro aproximadamente igual al decrecimiento en la ignorancia. Para alcanzar la eciencia optima en la codicaci on (K ) = H , el demonio puede asignar a los diferentes resultados s mbolos con longitud Ki de acuerdo a la longitud de las palabras de modo que lk = log2 pk , donde a se dene como el n umero natural m as peque no igual o mayor que a. La condici on dada por la desigualdad de Kraft se cumple. En consecuencia, existe una marcaci on decodicable sin ambig uedad con longitud de palabras dadas por: lk < log2 pk + 1 , luego K < H + 1. La codicaci on que satisface esta desigualdad es altamente eciente en cuanto permite obtener descripciones que exceden en no m as de un (1) bit sobre el l mite inferior de tama nos m nimos promedio. El teorema de codicaci on de Shannon - Fano sugiere una estrategia de marcado casi optima para un demonio que trata con un sistema desconocido: el demonio puede ejecutar muchas mediciones para estimar las probabilidades p(K ) a partir de las frecuencias de los diferentes resultados, y adoptar descripciones cortas para los resultados m as frecuentes y descripciones m as largas para los m as raros. El demonio, enfrentado a un sistema en equilibrio, garantizar a una efectividad casi o ptima, puesto que til correspondiente al bit extra. Sin perder a solamente KB T de trabajo u embargo, el demonio no puede extraer trabajo u til puesto que el teorema de Shannon (codicaci on sin ruido) garantiza el cumplimiento de la segunda ley. Las mediciones son un medio que permite transformar incertidumbre estad stica en aleatoriedad algor tmica. Para sistemas en equilibrio estas cantidades cambian de manera que la suma S = H + K permanece constante. En conclusi on, la cantidad de trabajo que puede extraer el demonio es : W = KB T (H + K ) = KB T S . Por tanto, desde el punto de vista de un observador interno (demonio) que eval ua su habilidad para trabajo neto u til, la cantidad S desempe na el papel de la entrop a. La entrop a f sica (S ) no disminuye en el curso de las mediciones. Por supuesto que la ignorancia (H ) disminuye, pero solamente a expensas de un aumento en el tama no m nimo del registro. A lo largo de las mediciones efectuadas en el equilibrio S = H + K , es constante.

B.4. EL PAPEL DE LAS MEDICIONES : DE LA IGNORANCIA AL DESORDEN

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Por el contrario, para las mediciones efectuadas lejos del equilibrio, la entrop a f sica s disminuye, dado que la disminuci on de la ignorancia es mucho mayor que el incremento en el tama no del registro. Sin embargo, no es necesario buscar programas m nimos; bastar a con que el programa est e sucientemente comprimido para que la ganancia en trabajo u til compense las deciencias en la optimizaci on del tama no.

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