Cortex 2009

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Prof.
. Atilio Aldo Almagi Flores Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce
PRINCIPIOS NEUROANATOMA
Anatoma Externa de los Hemisferios
Texto gua del Curso Anatoma Humana Il para Profesor de Biologa Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Edicin Segundo Semestre 2009
La mayora de la imageneologa utilizada en las guas y mdulos, estn tomados y modificados de los textos recomendados para la asignatura y solamente tienen un objetivo docente y bajo ninguna circunstancia lucrativo
Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Prof. Atilio Aldo Almagi Flores Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce
Anatoma Externa de los Hemisferios Cerebrales

En los vertebrados ms primitivos ambos hemisferios participan predominantemente en el procesamiento de seales olfatorias, que llegan en sentido rostral al lobo olfatorio. Dicho lobo se alarga formando un bulbo olfatorio, conectado a los hemisferios a travs del tracto olfatorio. En la base de cada hemisferio, unas masas de sustancia gris, los ncleos basales, forman centros motores precoces. La pared del hemisferio es el palio, donde presumiblemente se integran la informacin olfatoria y otros tipos de informacin. Durante la evolucin visual, las vas auditivas, entre otras, se han extendido a travs del tlamo hasta el palio cerebral, lo que constituye un ejemplo de encefalizacin. As pues, cada hemisferio se ve agrandado por un neopalio adicional. La pared medial del hemisferio se especializa convirtindose en la formacin hipocmpica, considerada durante mucho tiempo como primariamente olfatoria, concepto insostenible en la actualidad (debido a las evidencias de que muestran que esta estructura est asociada a aprendizaje y memoria). En los mamferos superiores el neopalio est muy agrandado y el lobo piriforme aparece relativamente reducido; las vas motoras neopaliales se desarrollan desde l, pero los ncleos basales siguen siendo partes esenciales del control motor. La expansin del neopalio de los mamferos se debe en gran parte al crecimiento de reas de asociacin relacionadas con la interaccin entre conexiones aferentes y eferentes. La formacin hipocmpica se denomina con frecuencia arquepalio o corteza primaria, y el lobo piriforme se conoce como paleopalio o corteza antigua; sin embargo, algunos autores agrupan ambas estructuras bajo el nombre de arqueopalio. El telencfalo comprende:
Los hemisferios cerebrales, sus comisuras y cavidades. La parte anterior del III ventrculo
Cada hemisferio cerebral tiene un estrato externo de neuronas, la corteza o palio, una masa interna de prolongaciones neurales, los ncleos basales de situacin profunda y un ventrculo lateral. Los hemisferios constituyen la parte de mayor tamao del cerebro y, vistos desde superior, tienen forma oval, ms anchos por posterior que por anterior, su dimetro mayor transverso se sita en la lnea media que une las dos eminencias parietales. Los hemisferios estn separados incompletamente por una profunda hendidura media, el surco interhemisfrico, y cada hemisferio contiene un ventrculo lateral.
En la siguiente imagen se muestra el patrn de giros y surcos de la cara superolateral. Intente indicar el mayor nmero de estructuras posible y luego vaya a la bibliografa sugerida para completar su trabajo.
En la siguiente imagen se muestra el patrn de giros y surcos de la cara medial. Intente indicar el mayor nmero de estructuras posible y luego vaya a la bibliografa sugerida para completar su trabajo.
Anatoma de los Ncleos Grises de los Hemisferios Corresponden a masas de sustancia gris ubicadas lateral al tlamo en cada hemisferio cerebral. Entre ellas se incluyen el cuerpo estriado, el antemuro y el complejo amigdalino, perteneciente este ltimo al sistema lmbico. El cuerpo estriado se relaciona funcionalmente con el subtlamo dienceflico y la sustancia nigra del mesencfalo. Comprende los ncleos lentiforme y caudado, que se encuentran separados por la cpsula interna. El ncleo caudado est dividido en una porcin lateral, el putamen, y una medial, el globus pallidum.
Ncleo caudado. Formado por cabeza, de ubicacin anterior, cuerpo y cola. En su cara medial contacta con el tlamo, unin delimitada por un surco conocido como surco terminal en el cual se aloja la estra terminal. Por superior de la cabeza y del cuerpo del ncleo caudado se encuentra el cuerpo calloso. Est separado del ncleo lenticular por la rama anterior de la cpsula interna.
En la siguiente imagen se muestra el patrn de giros y surcos de la cara inferior. Intente indicar el mayor nmero de estructuras posible y luego vaya a la bibliografa sugerida para completar su trabajo.
Ncleo lenticular. Situado inferior a la corteza de la nsula, de la que se encuentra separado por la sustancia blanca y por la sustancia gris del antemuro. El antemuro o claustro divide la sustancia blanca subcortical insular para crear las cpsulas extrema y externa del ncleo lenticular. El putamen, en posicin lateral, est separado del globus pallidus por una lmina de axones mielnicos, conocida como lmina medular externa.
Anatoma de la Corteza Cerebral

Desde la etapa prenatal y a lo largo de la vida existen fenmenos persistentes de remodelacin neuronal. Durante los primeros meses de gestacin se forman las seis capas fundamentales de la corteza cerebral (en neocorteza), proceso que depende en gran medida de la migracin de las neuronas a lo largo de prolongaciones citoplasmticas provenientes de las clulas de Cajal-Retzius, reelina, gla radial y migracin tangencial por substrato. En etapas posteriores los axones son guiados hacia sus blancos siguiendo los gradientes de concentracin de diversas sustancias qumicas presentes en el microambiente tisular desarrollado por la neurogla. Despus del nacimiento se forman circuitos sinpticos maduros a travs de mecanismos complejos que involucran la potenciacin a largo plazo (LTP). Tales fenmenos permiten la adquisicin de destrezas y el almacenamiento de memoria, y constituyen las bases moleculares del aprendizaje.
Organizacin Laminar de la Corteza Cerebral

La corteza cerebral tiene una organizacin de 6 capas celulares caractersticas de neocorteza. La alocorteza que tiene un menor nmero de capas celulares esta constituida por el paleocortex (corteza olfatoria) y el arquicortex (hipocampo y giro dentado del hipocampo). La corteza cerebral es la capa ms externa de la substancia gris que cubre a los giros y a los surcos de los hemisferios cerebrales. Su superficie es de 2,200 centmetros cuadrados, con un espesor promedio de 2.5 mm. que va desde los 4.5 mm en el giro pre-central (rea premotora), a un espesor de 1.5 mm en el piso de la cisura calcarina. El grosor de la corteza es mayor siempre en la cima del giro y menor en el piso del surco. Existen entre 14 y 20 billones de neuronas!!! entre las que se encuentran las piramidales, las estrelladas, las fusiformes, y se reparten como neuronas aferentes, eferentes y de asociacin. La mayora de las clulas corticales tienen funcin asociativa.
Clulas de la Corteza Cerebral

Clulas piramidales. Llevan ese nombre por su forma. La mayora tienen un dimetro de 10 a 50 mm pero tambin hay clulas piramidales gigantes conocidas como clulas de Betz cuyo dimetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la giro precentral motor. Los vrtices estn orientados hacia la superficie pial de la corteza. Una gruesa dendrita va hasta la piamadre y emite ramas colaterales. Las neuritas poseen espinas dendrticas para las sinapsis con otras neuronas. El axn nace de la base del cuerpo celular y termina en las capas ms profundas o entra en la sustancia blanca como fibra de proyeccin, asociacin o comisural.
Clulas estrelladas o granulosas. Son pequeas, 8 mm y tienen forma poligonal. Poseen mltiples dendritas y un axn relativamente corto que termina en una neurona cercana. Clulas fusiformes. Tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y estn concentrados principalmente en las capas corticales ms profundas. Las dendritas se originan en cada polo del cuerpo celular, mientras que la dendrita superior asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axn se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyeccin, asociacin o comisural. Clulas horizontales de Cajal. Son pequeas clulas fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas ms superficiales de la corteza. Se origina una dendrita a cada lado del axn que corre paralelamente a la superficie de la corteza haciendo contacto con las dendritas de las clulas piramidales. Clulas de Martinotti. Son pequeas clulas multiformes presentes en todos los niveles de la corteza. La clula tiene dendritas cortas pero el axn se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa ms superficial, en general, en la ms superficial. Las capas o lminas de la corteza se dividen por densidad y disposicin de las clulas en: Capa molecular (capa plexiforme). Es la ms superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de clulas piramidales y fusiformes, los axones de clulas estrelladas y de Martinotti. Tambin hay fibras aferentes que se originan en el tlamo, de asociacin y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas clulas de Cajal. Por ser la capa ms superficial se establecen gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas. Capa granular externa. Contiene un gran nmero de pequeas clulas piramidales y estrelladas. Las dendritas de estas clulas terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas ms profundas. Capa piramidal externa. Esta capa est compuesta por clulas piramidales. Su tamao aumenta
desde el lmite superficial hasta el lmite ms profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyeccin, asociacin o comisurales. Capa granular interna. Esta capa est compuesta por clulas estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentracin de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger. Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene clulas piramidales muy grandes y de tamao mediano. Entre las clulas piramidales hay clulas estrelladas y de Martinotti. Adems hay un gran nmero de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger. En las zonas motoras del giro precentral, las clulas de proyeccin de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyeccin del haz corticoespinal. Capa multiforme (capa de clulas polimrficas). Aunque la mayora de las clulas son fusiformes, muchas son clulas piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoide. Las clulas de Martinotti tambin son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.
Organizacin Columnar de la Corteza Cerebral

Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos mdulos de columnas verticales que analizan aspectos diversos de la informacin que llega a la corteza. Esta organizacin columnar vertical es difcil de visualizar morfolgicamente. Un estudio que combina los registros neurofisiolgicos (microelectrodos) con la histologa de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.
Hubel y Wiesel estudiando la va visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral est organizada de una forma curiosa. Existen columnas de clulas que tienen todas ellas la misma funcin. As existen columnas que solo responden a cambios de orientacin del estmulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visin de colores o de identificacin del objeto visual. Estas columnas estn conectadas entre si y funcionan como microunidades. Cuando se integran el conjunto de informacin de las diferentes columnas uno extrae la informacin global de lo que est viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma.
Fibras de los Hemisferios Cerebrales Fibras de asociacin Las fibras de asociacin corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras reas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o reas adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociacin pueden proyectarse sin salir de la corteza (son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen tambin largos fascculos de asociacin para conectar reas ms lejanas. Entre stos estn los conocidos fascculos: longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital verticales. Existe otro grupo de fibras de asociacin que conectan ambos hemisferios recprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el frnix, la comisura blanca anterior y comisura blanca posterior.
Preguntas: * De anterior a posterior, cuales son las partes que conforman el cuerpo calloso? ** Qu reas conecta el: 1.- frceps menor 2.- frceps mayor 3.- comisura blanca anterior 4.- comisura blanca posterior *** Cmo se forma y cul es la trayectoria del frnix?
Fibras de proyeccin Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyeccin corticofugas se dirigen al tlamo, cuerpo estriado, hipotlamo, sustancia negra, ncleo rojo, formacin reticular, colculos, ncleos motores del tronco enceflico y mdula espinal. Estas fibras de proyeccin transcurren por la cpsula interna, la cpsula externa y los pednculos cerebrales.
Cpsula interna Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyeccin. Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que se distinguen en ella, estas son la extremidad anterior, la rodilla y la extremidad posterior. La extremidad anterior contiene las fibras del lobo frontal hacia: a) tlamo (ncleo dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a ncleo anterior del tlamo y viceversa, c) ncleos pontinos, d) hipotlamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado). La rodilla de la cpsula interna contiene las fibras: a) crtico-nucleares, b) algunas fibras crticoreticulares y c) fibras tlamo-corticales hacia corteza motora y premotora. La extremidad posterior de la cpsula interna contiene: a) via crtico espinal, ordenada somatotpicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) va crtico rubral, c) la radiacin talmica superior (hacia la corteza parietal), d) radiacin talmica posterior que compromete al ncleo pulvinar. Por ltimo las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cpsula interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente.
Estudio Citoarquitectnico de la Corteza

Aunque la corteza cerebral no tiene una estructura uniforme, ha sido factible dividirla en diferentes reas por su espesor y caractersticas celulares. Campbell en 1905 describi 22 reas corticales. Brodman en 1909 las aument a 47 y que por su configuracin siguen vigentes sobre todo para la relacin entre estructura y funcin. Von Economo en 1929 delimita 109 reas. Vogt en 1919 parcel el cerebro en 200 reas. Economo y Koskinas (1925) describen cinco tipos distintos de corteza arquitectural cerebral en orden a su constitucin, a saber: El piramidal agranular (1) la corteza es gruesa con seis capas bien diferenciadas, clulas granulares en las capas II y IV y clulas piramidales en las capas III y V. El polar parietal (3) que tiene ms clulas granulares y clulas piramidales ms pequeas. El polar frontal (2) y granular (4) de corteza delgada muy bien estratificada, con mayor nmero de clulas piramidales en el polar frontal que en el granular. El coniocortex o polar (5) en el que las clulas granulosas se desarrollan hasta en las capas de clulas piramidales.
La corteza cerebral est colonizada por multitud de poblaciones neurales distintas; sin embargo, estas poblaciones se pueden reunir en dos grandes grupos, interneuronas o clulas de proyeccin intracortical y clulas piramidales (dada la morfologa de su cuerpo celular) de proyeccin a larga distancia. Esta diversidad celular sirvi a Brodmann de base para subdividir esta estructura en seis capas horizontales contadas desde la superficie pial (en ntimo contacto con la piamadre) a la sustancia blanca (porcin interna de la Corteza Cerebral por donde transcurren los axones que entran y salen de esta estructura). Cada una de estas capas posee una especializacin, de tal modo que podemos clasificarlas utilizando diversos parmetros. Por ejemplo, morfologa neuronal predominante, estructuras sobre las que proyectan o bien proyecciones subcorticales que reciben. De este modo, la capa cuatro es importante por recibir informacin proveniente del tlamo y estar colonizada por neuronas de pequeo tamao (capa granular). Las capas superiores (capas supragranulares) poseen clulas de pequeo y mediano tamao cuya principal funcin es conectar distintas reas corticales homo y contralaterales. Las capas inferiores o infragranulares poseen neuronas de tamao mediano y grande que proyectan principalmente a estructuras subcorticales. As, mientras la capa seis va a proyectar bsicamente al tlamo, la capa cinco va a dar lugar a proyecciones a estructuras colocadas en el cerebro medio, posterior y mdula espinal.
Localizaciones Funcionales en Corteza

La neurociencia intenta establecer una correlacin entre estructura y funcin a distintos niveles. En este captulo nos interesaremos por la confeccin de una cartografa a diferentes niveles, incluyendo sistemas como las redes corticales y sus conexiones. Es difcil y arbitrario, en el mejor de los casos, dar la definicin de qu es una funcin. Los clnicos, los fisilogos y los psiclogos tienen diferentes conceptos sobre el mismo comportamiento Ciertas formulaciones psicolgicas pueden no ser apropiadas para describir la funcin cerebral o las conexiones reales. Por otra parte, la anatoma y la fisiologa por s solas puede que no proporcionen incluso las preguntas, y mucho menos las respuestas, sobre el comportamiento. Los avances recientes en la confeccin de modelos cognitivos representan un paso importante en la interpretacin de los dficits funcionales. Estos modelos, a menudo representados mediante diagramas de cajas y flechas, se basan en los principios del procesamiento de la informacin y en la metfora del ordenador. Sin embargo, el fraccionamiento o las distintas fases de la funcin presentan muchos problemas metodolgicos y conceptuales. Descomponer un comportamiento complejo en sus componentes conlleva el riesgo de perder el significado y la significacin biolgica del comportamiento para el organismo. Desde el punto de vista de localizacin, es probable que los comportamientos ms complejos, tales como la comprensin, tengan un input amplio y se vean afectados por lesiones en muchas reas. Las funciones fraccionadas minuciosamente, por ejemplo "buffer de memoria a corto plazo", son, con frecuencia, el componente de muchos comportamientos complejos e, incluso, es menos probable que puedan ser localizados, si es que existe dicha posibilidad. El fraccionamiento de la funcin implica, a menudo, que tenga lugar una activacin en serie de los procesos. Sin embargo, estudios fisiolgicos y la confeccin de modelos informticos recientes han dado nfasis al hecho que los procesos mentales operen tanto en paralelo como en serie. (Hinton, Anderson, 1981; McClelland, Rumelhart, 1986). Existen unidades discretas de cognicin que tienen, presumiblemente, equivalentes similares en una organizacin neural, pero hasta el momento hay pocas pruebas de que la mayor parte del fraccionamiento de las funciones mediante modelos cognitivos tenga su correspondiente organizacin fisiolgica. Se ha expresado la duda referente a si el mundo humano de la percepcin y del procesamiento del input puede ser analizado en elementos independientes. A menudo se ha probado el fracaso de los intentos de segregar la percepcin del procesamiento central. La expectativa y el conocimiento previo, en otras palabras el precepto, influyen mucho en cmo se perciben los estmulos. El procesamiento "de arriba hacia abajo" o la influencia de la memoria y las asociaciones en el momento de la percepcin continan siendo ms vlidos que lo que proporcionan muchos modelos funcionales modulares. Algunas funciones complejas comunes, como la evocacin de palabras, pueden estar distribuidas de forma difusa por el rea del lenguaje, ya que parecen verse afectadas por lesiones localizadas en distintas regiones. Ello puede atribuirse, probablemente, a las mltiples maneras en las que las palabras estn relacionadas con los objetos que representan. Por ejemplo, la palabra "manzana" evoca color, forma, sabor, textura y el concepto de Adn y Eva comindola en el pecado original. La amplia distribucin de ciertas funciones cognitivas, como la atencin dirigida y
la memoria, es biolgicamente predecible, si consideramos sus conexiones con muchos otros procesos. Abastecen a otros procesos cognitivos y forman el ncleo de la cognicin. Otras funciones integradoras, como la resolucin de problemas, la inteligencia o el juicio, desafan los esfuerzos destinados a localizarlas. Algunas de estas funciones cognitivas an continan esperando definiciones ampliamente consensuadas. Las grandes redes neuronales son necesarias para que puedan llevarse a cabo las tareas cognitivas complejas, las cuales no es probable que estn restringidas a las circunvoluciones o lbulos cerebrales. En el pasado, los mapas corticales eran anatmicos, basados en la citoarquitectura, como el conocido mapa de Broadmann de 1909. ste indic las fronteras de la citoarquitectura usando distintos grficos, pero en realidad hay relativamente poco consenso entre los investigadores acerca del nmero de reas que pueden distinguirse con seguridad. La confeccin del mapa arquitectnico completo de un cerebro es un proceso muy difcil y que requiere mucho tiempo y puede que existan ms variaciones individuales de las que se aprecian en las pocas muestras disponibles en cada estudio. Adems, existen varias tinciones y tcnicas que dan como resultado mapas diferentes. Un ejemplo de ello es la arquitectura de la mielina de Flechsig. La tcnica reciente ms usada son los mapas arquitectnicos pigmentados de Braak. Se considera que son tiles para distinguir las reas de importancia funcional en la corteza temporoparietal. El futuro augura nuevos mapas con tinciones funcionales, como la citocromo oxidasa y los marcadores de neurotransmisores. Sin embargo, actualmente, la relacin entre los mapas citoarquitectnicos y la funcin slo es provisional, con la excepcin de las reas corticales primarias, como las cortezas estriadas y piramidales. Los mapas funcionales han evolucionado a travs de varias tcnicas fisiolgicas, desde la ablacin cortical, pasando por la degeneracin retrgrada, la estimulacin cortical hasta la activacin funcional. Uno de los mejores ejemplos de un mapa funcional es el de la corteza del lenguaje de Penfield que procede de la estimulacin cortical. Algunas de las pruebas recientes procedentes de experimentos fisiolgicos indican una gran cantidad de plasticidad de los mapas corticales, lo cual modifica el concepto de correspondencia exacta de la funcin y las reas corticales. La corteza del lenguaje es anatmicamente contigua desde el rea de Wernicke hasta el rea de Broca, pasando por el oprculo temporal, la nsula y el oprculo frontal. Los anatomistas tambin han demostrado la contigidad de la corteza del lenguaje, la cual se hace evidente cuando se despliega el surco lateral (Krieg, 1963). La organizacin de la corteza del lenguaje se conceptualiza ms como una red dinmica que como una conexin de centros fijos. Los modelos de inteligencia computacional y artificial modernos proporcionaron trminos como proyecciones "feed-forward" y "feed-back" y la operacin de redes en paralelo, en serie y de manera recurrente. Algunos de los estudios de la estimulacin de Ojemann sugieren ms una organizacin ms concntrica que el modelo clsico conexionista posterior anterior. La percepcin y el ensamblaje fonmicos ocupan las regiones perisilvianas centrales, mientras que la memoria y la seleccin lxica tienen lugar de una forma ms perifrica en las cortezas de asociacin. De una manera general, este modelo tambin es compatible con los estudios de localizacin de una lesin.
La localizacin de una lesin ha sido una de las tcnicas ms importantes de correlacin entre la estructura y la funcin. La observacin de que las lesiones ubicadas en el mismo lugar se asociaban a dficit similares o a un mismo comportamiento alent a los clnicos y a los anatomistas a extraer conclusiones de las lesiones acerca de la manera cmo funciona el cerebro. Los principios generales desarrollados por muchos investigadores en las correlaciones anatmicas de las funciones cognitivas complejas pueden resumirse de la siguiente manera: 1.- Los componentes de una nica funcin simple estn representados dentro de mltiples zonas interconectadas, que colectivamente constituyen una red integrada para esa funcin. 2.- Ciertas reas corticales contienen el substrato neural para los componentes de varias funciones complejas y pueden, por lo tanto, pertenecer a varias redes que se solapan parcialmente. 3.- Es probable que las lesiones que afectan a cualquier regin cortical causen mltiples dficit. 4.- La misma funcin puede verse daada como consecuencia de una lesin en una de las varias reas corticales, cada una de las cuales es un componente de una red integrada para esa funcin. 5.- Por regla general, tiene lugar una compensacin (restablecimiento del dficit) slo si en la lesin estn involucrados uno o pocos componentes corticales. 6.- Los daos graves y permanentes que afectan slo a una funcin compleja requieren, normalmente, que varios o todos los componentes de la red relevante se involucren de forma simultnea. Estos principios son lo suficientemente generales para explicar muchos de los hallazgos en los estudios sobre la localizacin de las lesiones y tambin pueden aplicarse a los estudios sobre estimulacin. Durante un siglo, la correlacin clinicoanatmica ha sido el patrn oro de la localizacin de las lesiones cerebrales. Sin embargo, sus puntos dbiles eran la variabilidad de las descripciones del dficit y la diferencia de tiempo entre los datos clnicos y los de la autopsia. Antes, los pacientes a los que se les practicaba una autopsia tenan, con frecuencia, dficit cognitivos poco documentados y un gran intervalo entre los resultados anatmicos y clnicos. Los mtodos modernos de localizacin de las lesiones in vivo, en especial la visualizacin por medio de la TAC y la RM, permitieron aplicar pruebas estandarizadas a un grupo de pacientes similares en un estadio bien definido de un accidente vascular, con una localizacin de la lesin in vivo simultnea. La descripcin del dficit, influenciada por la neuropsicologa cognitiva, ha evolucionado notablemente. Cada caso requiere una gran cantidad de pruebas cognitivas complejas, lo cual dificulta la estandarizacin, sumando un gran nmero de casos clnicos que son difciles de integrar. Las definiciones y las descripciones de funcin se continan modificando. El anlisis de lesiones realizado in vivo tambin se ha convertido en complejo con la evolucin de nueva tecnologa que ofrece cada vez ms resolucin anatmica y que es sensible a las alteraciones in vivo de la estructura y la qumica. Actualmente, se pueden medir las alteraciones en el flujo sanguneo cerebral mediante varias tcnicas tales como el xenn, el SPECT, el PET y la RMf. Estos cambios representan, en realidad, modificaciones fisiolgicas relacionadas con la funcin y ello da lugar a la imagen funcional. Desde que la imagen funcional ha adquirido importancia, el mtodo lesional se
ha dejado en un segundo trmino hasta cierto punto, incluso algunos lo consideran obsoleto. Sin embargo, se ha avanzado sustancialmente tanto en la metodologa como en el conocimiento e intentar resumir estos avances, especialmente en el mbito del lenguaje del procesamiento y visuoespacial y discutir sobre los estudios de RM que ofrecen una alta resolucin anatmica.
Visin general de la funcin de cada lobo

El lobo frontal est situado en la porcin anterior del cerebro, separado por el surco central del lobo parietal, y por el surco lateral del lobo temporal. La porcin postcentral es la que lleva en s el homnculo de Penfield y el crtex motor. La porcin anterior que se denomina regin prefrontal tiene una gran importancia en el hombre y constituye una de las principales reas asociativas. Durante aos se conoci como el cerebro mudo pero ms adelante se ver su enorme importancia. El lobo parietal, es el lobo peor demarcado en comparacin al resto. Detrs del surco central y superior al surco central no tiene lmites con lobos temporal y occipital. Se consider la corteza parietal como un rea silente, pero ahora no hay duda para concluir que la corteza parietal anterior contiene el mecanismo para la percepcin tctil. Pero la parte ms importante de las funciones del lobo parietal componen un centro para la integracin de la informacin somatosensorial, con la auditiva y la visual, con el fin de construir lo que se denomina el esquema corporal y su relacin con el espacio exterior. Las actividades construccionales implican fundamentalmente el lobo parietal izquierdo. La comprensin de los aspectos gramaticales y sintcticos del lenguaje es una funcin del lobo parietal dominante. En cambio el reconocimiento y utilizacin de nmeros, principios aritmticos y clculo se sita en el lobo parietal no dominante. Las alteraciones ms curiosas del lobo parietal son las agnosias, que constituyen la incapacidad para reconocer determinados aspectos de la visin, la audicin o la percepcin corporal. El lobo temporal se separa del frontal por el gran surco lateral. En l se sita el lenguaje auditivo, la memoria, y por sus grandes conexiones con el sistema lmbico las funciones emocionales. Los lobos occipitales son el trmino de las vas geniculocalcarinas (del cuerpo geniculado a la corteza visual) y son esenciales para la percepcin y reconocimiento visual. Lobo de la nsula, situado en la profundidad del surco lateral, posee una funcin vegetativa, controla funciones autonmicas como la temperatura, la tensin arterial, la frecuencia cardiaca, el grado de dilatacin de los vasos sanguneos que va a guardar relacin con la expresin de las emociones en la cara. Sistema lmbico es el gran cerebro asociativo que controla la memoria y las emociones, es un haz oval que conecta entre s los distintos giros y lobos.
reas Funcionales Corticales

La organizacin de las conexiones del encfalo permite que mltiples impulsos excitatorios e inhibitorios sean integrados en una nica experiencia mental. Cuando uno experimenta un objeto del entorno, por ejemplo, la imagen de un restorant de noche. Existe una imagen con visual con el color, forma de las mesas y yuxtaposicin de las figuras, se capta el movimiento de las personas y el ruido de los coches. El complejo de olores de las comidas en las mesas, y la sensacin de fro o calor ambiental. No slo hay estas percepciones inmediatas sin un surtido de asociaciones de recuerdos que esta imagen suscita.
De alguna forma, nosotros integramos todas estas mltiples aferencias en una experiencia con sentido y nos movemos hacia la mesa para saludar a la persona sentada o para pedir algo de comer porque estamos con apetito.
Cada aspecto del entorno excita distintas poblaciones de neuronas en diferentes reas corticales del encfalo, de este modo el cerebro organiza en una experiencia mental nica y controla la ejecucin de la accin apropiada. Para comprender cmo tiene lugar la integracin se debe tener una apreciacin de las vas neuroanatmicas a travs de las cules se procesa la informacin. En las cortezas de asociacin visuales ms primarias (rea 18 y 19) se aprecian el color bsico, la forma, la profundidad y la textura. A medida que los impulsos excitan otras reas de asociacin de orden superior ms anteriores, en las vas de conexin hacia el lobo temporal y la regin hipocampal (reas 37, 20 y 21), se empieza a atribuir significado a la percepcin visual. Las lesiones en la regin occipitotemporal pueden causar una agnosia visual, en la que el individuo puede ser capaz de ver un objeto pero no reconocerlo. Por ejemplo, uno puede no ser capaz de distinguir visualmente un cerdo de un perro, o a menudo ser incapaz de reconocer visualmente la identidad especfica de su propia cara en el espejo. Cada modalidad sensitiva tiene un rea cortical primaria y un sistema de conexiones para el procesamiento sensorial. Una caracterstica importante de las cortezas primarias visual, auditiva y somatosensorial es su organizacin topogrfica. En el sistema somatosensorial, el crtex primario est somatotpicamente organizado, de tal forma que partes especficas de la corteza cerebral reciben las aferencias de partes concretas del organismo, mientras que el crtex calcarino est retinotpicamente organizado, y el crtex auditivo est tonotpicamente organizado. Cada regin sensitiva primaria tiene conexiones con reas de asociacin de modalidad especfica, donde tiene lugar la convergencia e integracin de diferentes atributos de la experiencia sensorial. En puntos sucesivos, los axones de diferentes reas sensitivas de asociacin de modalidad especfica, empiezan a converger en lo que se denominan reas de asociacin multimodal. En estas reas se ha demostrado que existen neuronas, que por ejemplo, se activan en respuesta al estmulo visual, encontrndose entremezcladas con neuronas que responden a estmulos auditivos, y con neuronas que responden a estmulos sensitivos mltiples.
Las reas de asociacin multimodal son tres: El sistema lmbico. El rea temporoparietal que incluye el lobo temporoparietal inferior y las zonas laterales del surco temporal superior. El rea prefrontal que incluye vastas expansiones del crtex por delante de las cortezas motoras del lobo frontal.

rea Frontal
Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contraccin de grupos musculares relacionados con la ejecucin de un movimiento especfico. Las reas del cuerpo estn representadas en forma invertida en el giro precentral (homnculo). Comenzando desde inferior hacia superior: deglucin, lengua, maxilares, labios, laringe, prpado y cejas, dedos, manos, mueca, codo, hombro y tronco etc. La funcin del rea motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta funcin recibe numerosas fibras aferentes desde el rea premotora, la corteza sensitiva, el tlamo, el cerebelo y los ncleos basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseo del patrn de movimiento sino la estacin final para la conversin del diseo en la ejecucin del movimiento.
rea Premotora: no posee clulas gigantes de Betz. La estimulacin elctrica de esta zona produce movimientos similares a los del rea motora primaria pero se necesita estimulacin ms intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tlamo y ncleos basales. La funcin de sta rea es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria. rea Motora Suplementaria: se ubica en el giro frontal medial y por anterior del lobulillo paracentral. La estimulacin de esta rea da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estmulo ms fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminacin de sta rea no produce una prdida permanente de movimiento. Campo Ocular Frontal: se extiende hacia anterior desde el rea facial del giro precentral hasta el giro frontal medial. La estimulacin de esta rea produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estmulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el rea visual en la corteza occipital que est conectada al campo visual en la corteza occipital que est conectada al campo ocular frontal por fibras de asociacin.
rea Motora del Lenguaje de Broca: est ubicada en el giro frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior del surco lateral. En la mayora de los individuos esta rea es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablacin da como resultado parlisis del lenguaje. La ablacin de la regin en el hemisferio no dominante, qu efectos puede tener?. Produce la formacin de palabras por sus conexiones con las reas motoras adyacentes, msculos de la laringe, boca, lengua etc. Corteza Pre-frontal: Ocupa la mayor parte de los giros frontal superior, medio e inferior. Est vinculada con la constitucin de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y est relacionada con la determinacin de la iniciativa y el juicio del individuo. La corteza prefrontal y frontal es un mundo desconocido en el cerebro, durante aos se consideraron estas zonas como "zonas mudas" o un cerebro desaprovechado, sin una funcin clara. Sin embargo, existen diversos datos en la literatura mdica que nos permiten evaluar su importancia. Por ejemplo, la corteza frontal incrementa su tamao con el desarrollo filogentico. El sector cortical llamado por Brodman "region frontalis" constituye segn sus clculos el 29% de la corteza total en el humano, el 17% en el chimpanc, el 11 % en el gibbon y en el macaco, y el 8,5% en el lemur. Para el perro y el gato la proporcin es de un 7%, de un 3,5 % respectivamente. Aunque el uso de tales valores, tiene sus pasos en falso y sus limitaciones, la magnitud ms grande de estas zonas ha hecho presuponer desde hace tiempo que esta corteza es el sustrato de la actividad neural de orden ms alto. Esta nocin, que puede ser esencialmente correcta, no ha sido probada. La historia del estudio clnico del lobo frontal es abundante. Un caso citado frecuentemente en la literatura mdica es el de Phineas Gage, un obrero de la construccin de ferrocarriles, quien a mediados del siglo XIX fue herido accidentalmente por una barra de hierro puntiaguda que penetr en su frente de manera oblicua y desde abajo, atravesando la base del crneo, e infligindole un dao masivo en el lobo frontal izquierdo (Harlow 1848). Aparte del aspecto curioso de la herida y de la increble supervivencia de la vctima, lo interesante del caso es la notable descripcin clnica que Harlow
realiz describiendo los cambios de personalidad que el paciente presentaba a consecuencia de la herida. Estos cambios eran tan importantes que, tras el accidente y a los ojos de sus amigos, Gage "ya no era Gage". De modo diferente a su conducta previa, Gage mostraba una conducta caprichosa, con pobre capacidad de planear acciones y una impulsividad incontrolada. Veinte aos despus, en 1868, Harlow escribi: "Un nio en su capacidad intelectual y manifestaciones, pero tiene las pasiones animales de un hombre fuerte".
Reconstruccin tridimensional del accidente de Pineas Gage.
La corteza frontal es una regin cardinal en la convergencia de las tres vas transcorticales que proceden de las vas visuales, auditivas y somatoestsicas primarias. En resumen, las conexiones del lobo frontal estn al frente todas las conexiones sensoriales, y del sistema nmonicoemocional lmbico. La funcin clave que representa el lobo frontal es la unificacin temporal del comportamiento con un nico propsito o meta, es decir la estructuracin de aquel comportamiento que implica una novedad, que es creativo, la base del comportamiento inteligente. El comportamiento innato e instintivo, que es por definicin invariable y comn a todas las especies, se excluye de las categoras del comportamiento estructurado hacia un fin, y por tanto, no est regulado por la regin prefrontal. Tres funciones son especficas para la regin frontal, las funciones son: memoria a corto plazo, que permite una funcin retrospectiva, un set o conjunto preparatorio que permite una funcin prospectiva o anticipatoria y una funcin protectora o de control de interferencias, es decir influencias internas y externas, entre las que se incluyen recuerdos y datos de memoria que interfieran con la formacin de estructuras de comportamiento. Las dos primeras funciones se localizan ampliamente en la regin dorsolateral, mientras que la tercera se localiza en la regin orbitaria interna de la corteza frontal. Por eso, las lesiones del lbulo frontal en humanos se caracterizan por distinta semiologa clnica. Los trastornos de atencin son una caracterstica prominente de los sndromes clinicos prefrontales. Tales desrdenes son responsables parcialmente de dficits cognitivos, entre los que se incluye distorsin de percepciones. Las lesiones de la corteza prefrontal dorsolatral pueden resultar en apata y falta de movimiento espontneo. Las lesiones orbitarias pueden conducir a hipercinesia, euforia y desinhibicin.
El resultado ms comn y caracterstico del dao frontal en el humano es el fallo para organizar nuevos y deliberados esquemas de comportamiento secuencial. Este fallo se acompaa de un concretamente temporal, una cualidad de inmediatez y falta de perspectiva en tiempo. Prospectiva a la vez que retrospectiva que invade en todas las formas de comportamiento y especialmente en el lado izquierdo el lenguaje hablado. El lobo frontal, al guardar una relacin tan directa con la capacidad de creacin y el manejo de las novedades de conducta puede decirse que est relacionado de una manera indudable con la inteligencia, considerada como capacidad de creacin. Esto no quiere decir que la inteligencia sea una funcin del lobo frontal, quiere decir nicamente que para poder realizar una actividad creativa, que en definitiva, es una actividad propiamente humana se necesita de alguna manera el funcionamiento adecuado de las estructuras frontales: la capacidad de orientar la actuacin hacia una meta, y de evitar la distorsin por otras actividades que descentran la atencin y la capacidad de generar un comportamiento estable.
rea Parietal
rea Somatoestsica Primaria: ocupa el giro postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral sobre la superficie medial. Histolgicamente es un rea de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo est representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna, pie. La porcin de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamao. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar. Aunque la mayora de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la regin oral van en el mismo sentido. rea Parietal de Asociacin: Ocupa el lobo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio (precua) y lobo parietal inferior. Tiene muchas conexiones con otras reas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal funcin consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja informacin de forma y tamao relacionndola con experiencias pasadas.
rea Occipital
rea Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histolgicamente es un rea de corteza delgada, del tipo granuloso con slo algunas clulas piramidales. Recibe fibras que vienen desde la retina. La mcula ltea, rea central de la retina (rea de la visin ms perfecta) est representada en la corteza en la parte posterior. Las partes perifricas de la retina estn representadas por el rea anterior.
rea Visual Secundaria: rodea el rea visual primaria. Recibe fibras aferentes del rea visual primaria y otras reas corticales y el tlamo. La funcin consiste en relacionar la informacin visual recibida por el rea visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se est viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el rea visual secundaria cuya estimulacin produce la desviacin conjugada de los ojos cuando est siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estmulos visuales.
rea Temporal
rea Auditiva Primaria: est ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histolgicamente de tipo granuloso, es un rea de asociacin auditiva. La parte anterior del rea auditiva primaria est vinculada con la recepcin de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia (representacin tonotpica). Una lesin unilateral produce sordera parcial en ambos odos con mayor prdida del lado contralateral. Area Auditiva Secundaria: ubicada posterior del rea auditiva primaria. Se cree que esta rea es necesaria para la interpretacin de los sonidos. Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: est ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la giro temporal superior. Est conectado con el rea de Broca por el haz de fibras llamado fascculo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresin del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta. Otra gran rea de asociacin desarrollada de modo mucho ms importante en humanos que en los animales es el lobo temporal. Junto con el rea prefrontal, ya descrita, contiene muchas funciones especficamente humanas; en l se sita una amplia representacin de contenidos de memoria, de lenguaje y, en l se produce una relacin directsima con el sistema emocional. As, los estudios de las conexiones del neocrtex del lobo temporal, realizados en animales, nos han mostrado que esta zona del cerebro est ampliamente conectada con el resto de estructuras cerebrales, pero fundamentalmente con el lobo temporal ms profundo y el sistema lmbico, o cerebro emocional. En el hombre, conocemos las funciones del lobo temporal humano, gracias al estudio de los pacientes epilpticos. As, dos tercios de las epilepsias focales - es decir, con un inicio en un punto del cerebro -, tienen su origen en el lobo temporal. Se ha comprobado que las crisis epilpticas del lobo temporal se relacionan con la personal identidad. Tras estimulacin elctrica del lobo temporal se induce la aparicin de experiencias previas que, en realidad, forman parte del pasado del paciente. Entre los fenmenos afectivos que se producen en las crisis del lobo temporal, la sensacin de miedo es la ms frecuente. Suele asociarse a una sensacin visceral, generalmente a nivel del abdomen, que es muy tpica. Otros fenmenos afectivos, que pueden aparecer al estimular el lobo temporal son: sensacin de tristeza, soledad, vergenza, culpa, enfado o ira, excitacin anticipatoria, placer, excitacin sexual y sensacin de contento o felicidad. En los fenmenos perceptivos a nivel temporal (generalmente visuales o auditivos) no se produce con un tiempo real, excepto la msica: las escenas son estticas. Los detalles perceptivos pueden ser fragmentarios y les falta la sensacin de viveza. El paciente permanece pasivo y no siente que participa en la escena. La formacin de una experiencia depende de una red de neuronas excitadas o inhibidas en grandes reas de la corteza temporal y conectada con el sistema lmbico, el hipocampo y la amgdala. Lo que lleva una informacin especfica no es la actividad de una nica clula, sino un patrn especfico de conexiones que enlazan neuronas y crean un patrn especfico de excitacin e
inhibicin. Estos circuitos componen la memoria. Las interconecitvidad de esas redes puede ser modificada por las experiencias repetidas, que inducen cambios plsticos sinpticos como el fenmeno de la plasticidad neural, y es la base neurolgica de la memoria y el aprendizaje. Todo el sistema temporo-lmbico es un sistema tremendamente moldeable a los cambios plsticos sinpticos.
Otras reas
rea del gusto: est ubicada en el extremo inferior del giro postcentral de la pared superior del surco lateral en el rea adyacente de la nsula. rea vestibular: est situada cerca de la parte del giro postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localizacin opuesta al rea auditiva.
Corteza Lmbica
Las sensaciones de tipo afectivo son comunes a hombre y animales, y en ambos estn situadas en la parte ms interna del cerebro, a nivel de la amgdala, el hipocampo y los circuitos lmbicos centroenceflicos, es el "paleocrtex" o cerebro de mamfero primitivo, que se denomina tambin el sistema lmbico. En la amgdala se vivencian los afectos, el sistema del hipocampo, inicia los procesos de consolidacin de la memoria, que como hemos ya visto guardan una relacin muy importante con el neocrtex temporal. El sistema lmbico es as una zona profunda situada entre ambos hemisferios cerebrales, rodeando al cuerpo calloso que es un haz de conexin entre ambos hemisferios. Es el rea donde se sitan sentimientos y emociones: el placer, el temor, la tristeza, la alegra, el enfado, la ira, el deseo sexual, etc. Todas estas sensaciones actan sobre el neocrtex modulando su actividad. El cerebro es una estructura formada clulas vivas, las neuronas, que tienen capacidad de adaptacin y cambio. Las neuronas se "comunican" entre s por medio de conexiones que se denominan sinapsis. Una neurona tpica con frecuencia recibe decenas de miles de contactos sinpticos. Las conexiones entre neuronas dan lugar a circuitos neuronales, son esos circuitos neuronales, los que dan lugar a la actuacin del ser humano. Cambios en el nmero, tipo y funcin de las conexiones entre las neuronas son los que dan lugar a procesos tan dispares como la memoria, el aprendizaje y la reparacin de funciones tras una lesin. Estos cambios son lo que se llama plasticidad neural. Pongamos algunos ejemplos de lo que es la plasticidad neural. Todos conocemos la gran capacidad que tienen los ciegos de desarrollar otros sentidos con los que valerse para realizar su vida habitual, se ha comprobado como en ellos las reas cerebrales que corresponden a la visin, estn disminuidas; mientras que las que corresponden al tacto o al odo mucho ms desarrolladas. Por diversos estudios neurolgicos, se conoce que en el cerebro humano est representada el rea que controla el movimiento de la mano. Se ha constatado que los violinistas, virtuosos del movimiento manual, tienen mucho ms desarrollada el rea de la mano (hasta 5 o 10 veces ms grande) que sujetos que no se dedican a la interpretacin musical. Mediante tcnicas de neuroimagen (fundamentalmente, la Tomografa por Emisin de Positrones, PET) se ha comprobado en sujetos obsesivos una mayor actividad en lbulo frontal. Tras la realizacin de
psicoterapia, sin ningn tratamiento farmacolgico, y habiendo mejorado su situacin mental, se pudo comprobar que estas reas disminuyen en su actividad.
Bibliografa CARPENTER, M. B. Fundamentos de Neuroanatoma. 4a ed. Mdica Panamericana, 1994. LATARJET, M.; RUIZ LIARD, A. Anatoma Humana. 2a ed. Mdica Panamericana, 1990. LIPPERT, H. Anatoma. Texto y Atlas. 4 ed. Marban, 1999. MARTIN, J. H. Neuroanatoma. Prentice Hall. Tercera Edicin. Texto y Atlas. MOORE, K. L. Anatoma con Orientacin Clnica. 3a ed. Mdica Panamericana, 1993. ROHEN, J. W.; YOKOCHI, C. Atlas Fotogrfico de Anatoma Humana. 3a ed. Mosby; Doyma Libros, 1994. ROUVIERE, H.; DELMS, A. Anatoma Humana: descriptiva, topogrfica y funcional. 9a ed. Masson, 1988. SNELL, R. S. Neuroanatoma Clnica. 2a ed. Mdica Panamericana, 1990. WILLIAMS, P. L.; WARWICK, R. Anatoma de Gray. Salvat, 1992. YOUNG, P. A. y YOUNG P. H. Neuroanatoma Clnica Funcional. Editorial: Masson, Barcelona. 2001.

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Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Prof.

. Atilio Aldo Almagi Flores Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce

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