NEOTROPICAL

ESTADO DE CONOCIMIENTO DE LOS COLEOPTERA NEOTROPICALES

Cleide Costa

Estado de conocimiento de los Coleoptera neotropicales Cleide Costa Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo Av. Nazar, 481 So Paulo SP, BRASIL 04263-000 C-e: Cleideco@usp.br Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario y Estimacin de la Diversidad Entomolgica en Iberoamrica: PrIBES-2000. Martn-Piera, F., J.J. Morrone & A. Melic (Eds.) ISBN: 84-922495-1-x m3m : Monografas Tercer Milenio vol. 1, SEA, Zaragoza, 2000 pp.: 99 - 114. PrIBES-2000: Proyecto para Iberoamrica de Entomologa Sistemtica. http://entomologia.rediris.es/pribes2000 Coordinador del proyecto : Dr. Fermn Martn-Piera Dpto. Biodiversidad y Biologa Evolutiva Museo Nacional Ciencias Naturales-CSIC c/.Jos Gutirrez Abascal, 2 28006 Madrid (ESPAA) fermin@mncn.csic.es Coeditores del volumen: Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA), http://entomologia.rediris.es/sea Avda. Radio Juventud, 6 50012 Zaragoza (ESPAA) Director Publicaciones: Antonio Melic amelic@retemail.es CYTEDPrograma Iberoamericano de Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo. Coordinador Internacional: Dr. Gonzalo Halffter. Instituto de Ecologa 2,5 km antigua ctra. a Coatepec Apdo. Correos, 63 Xapala 9100, Veracruz (MXICO). Con la colaboracin de Instituto HUMBOLDT COLOMBIA

Resumen: El orden Coleoptera es el ms rico y variado de la Clase Insecta con aproximadamente 357.899 especies descritas, correspondiendo a cerca del 40% del total de los insectos y 30% de los animales. En la regin Neotropical se conocen 72.476 especies pertenecientes a 127 familias diferentes. Aunque el nmero de especies descritas pueda ser un poco mayor (probablemente debe alcanzar la cifra de los 100.000), el conocimiento de los colepteros neotropicales es an muy incipiente y la mayora de la informacin existente, se encuentra dispersa en distintas publicaciones de mbito regional y mundial. Hay pocos tratados generales que abarquen toda la regin Neotropical; casi siempre los trabajos se refieren a grupos pequeos y de distribucin regional. Esta comunicacin presenta una sntesis del estado de conocimiento de los Coleoptera de la regin Neotropical y del Brasil. Lo que se pretende es dar, a grandes rasgos, una visin de conjunto de los colepteros neotropicales, inscribindolos en un contexto mundial. Las limitaciones de espacio y tiempo impiden efectuar una anlisis ms completo y por ese motivo, me referir solo a algunos de los aspectos ms importantes de los Coleoptera (filogenia, clasificacin, sistemtica y catlogos). Se proporciona, adems, un inventario del nmero de gneros y especies descritos en la regin Neotropical sin la pretensin de agotar el tema. Palabras clave: Clasificacin, Diversidad, Filogenia, Sistemtica, Coleoptera.

Neotropical Coleoptera, State of Knowledge

Abstract: The Coleoptera is the most speciose order among the insects. The described species, about 357,899, comprise circa 40% of all known insects and 30% of all described species on Earth. In the Neotropical Region there are 127 families and 72,476 described species, although this last number is certainly underestimated. Knowledge of the Neotropical beetles is still scarce and there are no general books or treatises about that region, although there are a number of regional treatises. This work provides a synthesis of our knowledge of the Neotropical beetles with reference to the beetles of the world. Some of the most important characteristics of the Coleoptera, its classification and phylogeny, together with an inventory with the number of genera and species of the Neotropical Region, are also given. Key words: Classification, Diversity, Phylogeny, Sistematics, Coleoptera.

INTRODUCCIN
Los colepteros constituyen el ms rico y variado orden de la Clase Insecta con aproximadamente 357.899 especies descritas, correspondiendo a cerca de 40% del total de los insectos y 30% de los animales (Lawrence y Britton, 1991, 1994). En la regin Neotropical se conocen 127 familias, 6.703 gneros y 72.476 especies. El nmero de especies descritas debe ser an mayor y quizs rebase ampliamente las 100.000 especies, considerando que en muchas familias los datos son de Blackwelder (1944-1957). Varios autores atribuyen esta enorme diversidad, a la posesin de los litros. Esta caracterstica anatmica de los colepteros a la que hace mencin su nombre les habra permitido explotar innumerables nichos ecolgicos (Costa, 1999). El conocimiento global de los colepteros en la regin Neotropical es an muy incipiente y la mayora de la informacin existente se encuentra dispersa en distintas publicaciones de mbito regional y mundial. Hay muy pocos tratados que abarquen toda esta regin y casi siempre se refieren a grupos pequeos y de distribucin regional. Por esta razn, no es tarea fcil presentar una sntesis de toda la informacin de los colepteros Neotropicales. Se ha optado por elegir algunos tpicos y presentar los datos principales sin la pretensin de agotar los temas.

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En la Tabla I se encuentra el inventario de las familias, gneros y especies de la regin Neotropical, al cual se aadieron los correspondientes datos mundiales y del Brasil. El inventario se bas principalmente en Lawrence (1982) pero tambin fueron utilizados los Catlogos de Junk y Schenkling (1910-1940) y de Blackwelder (1944-1957). Adems para algunos grupos se utilizaron datos mas recientes, como se indica a continuacin: i) En colepteros acuticos los datos de Spangler (1981, 1982); Nilsson et al. (1989); Jch y Kodada (1995); Gentili et al (1995); Lee y Jch (1995); Caldara y OBrien (1995); Jch (1995); ii) En Myxophaga y Adephaga los de Reichardt (1973, 1974, 1976, 1977) y Reichardt y Hinton (1976); iii) Para los Cerambycidae, el catlogo de Monn (1993-1995); iv) En Cerylonidae, la monografa de Slipinski (1990); v) En Scarabeoidea, los trabajos de Scholtz (1982, 1990b) y Browne y Scholtz (1995, 1998 y 1999); Paulian (1982); Endrdi (1985); vi) Sphindidae, la revisin de McHugh (1993); vii) En Curculionidae, el catlogo de Wibmer y OBrien (1986) con el respectivo suplemento (Wibmer y OBrien, 1989).

RESUMEN HISTRICO
No hay una compilacin general de la historia de la entomologa de la regin Neotropical y tampoco de los Coleoptera. Existen algunos datos regionales que incluyen los colepteros de algunos pases: Lamas (1980) sobre el Per; Willink (1969) sobre la Argentina; Kevan (1977) para las Indias Occidentales; Barrera (1955) y Caballero (1999) para Mxico; Fernndez (1978) para Venezuela y Jirn y Vargas (1986) para Costa Rica. Muchos de los naturalistas y recolectores de los siglos XVIII y XIX, trabajaron individualmente y muchos de ellos eran pagados por Museos y otras instituciones principalmente de Europa y Estados Unidos de Amrica del Norte. Entre los ms famosos cabe citar a Spix y Martius que recolectaron abundantemente en el Norte de la Amrica del Sur, principalmente en la regin amaznica brasilea. Tambin merece la pena mencionar a Osbert Salvin y Frederick Godman que recolectaron en Amrica Central y Mxico en 1800. La coleccin formada por ellos fue la base de una publicacin muy extensa, la Biologia Centrali-Americana (1879-1915). Este monumental tratado se ha convertido en la obra de referencia ms importante para esta regin. Muchos de los primeros naturalistas que estudiaron los insectos neotropicales vinieron de Europa. Entre ellos, vale la pena mencionar a Fritz Mller (1822-1897) que se estableci en Blumenau, Santa Catarina, Brasil, y form una gran coleccin de Coleoptera; Hermann Burmeister (1807-1892) estuvo en Brasil y despus se estableci en Argentina; Hermann von Ihering (1850-1930) y Emlio Goeldi (1859-1917), en el Brasil; Felix Woytkowski (1892-1966) en el Per; Paul Biolley (1862-1909) y Henri Pittier (1857-1950) en Costa Rica. Los trabajos de Hogue (1993) y Papavero (1971-1976) ofrecen un completo panorama de la entomologa latinoamericana. El ensayo histrico de este ltimo autor, a pesar de estar restringido a los dpteros, documenta una gran cantidad de datos e informaciones biogrficas sobre muchos recolectores y naturalistas de los siglos XVIII y XIX de la regin Neotropical. Su consulta es indispensable.

mayora de los fsiles del Trisico y del Paleozoico son Archostemata (Cupedidae y Schizophoridae) y Adephaga (Triaplidae). Los Archostemata del Jursico estn representados por formas acuticas de las familias Ademosynidae y Schizophoridae. En cambio, los Adephaga de ese mismo perodo estn representados por Carabidae y Trachypacheidae y los Polyphaga por Protagrypninae y Praelateridae (Elateridae). A partir del Jursico Superior predominan los Polyphaga con los Staphyliniformia, Elateriformia, Cucujiformia y los Scarabaeidae y Chrysomelidae primitivos (Nikritin y Ponomarenko, 1991). En la regin Neotropical son muy pocos los yacimientos paleontolgicos donde se pueden encontrar insectos fsiles y por lo tanto colepteros fsiles. La mayora corresponden a estratos muy recientes (Cenozoico). Algunos yacimientos de fsiles preservados en rocas sedimentares son: en Argentina, Jujuy, Sunchal; Rioja, Sierra de los Llanos y en la formacin Bajo de Veliz del Carbonfero Superior. En Brasil: Rio Grande do Sul y en la formacin Santana, Cear, hay depsitos del Cretceo Inferior. Depsitos de mbar importantes son los de Simojovel, Chiapas, Mxico, del Mioceno, donde fueron encontrados fsiles de Tenebrionidae-Alleculinae, Cantharidae, Elateridae, Curculionidae-Platypodinae y Chrysomelidae-Eumolpinae (Halffter,1964) y los de la Repblica Dominicana, tambin del Mioceno. Depsitos de betn especialmente ricos en colepteros se encuentran en Trinidad y en Talara en Per (Hogue, 1993).

FILOGENIA
Los colepteros estn ubicados dentro de los Neoptera. Son un grupo monofiltico cuya principal sinapomorfa, presente en los adultos, son los litros que, en reposo, generalmente cubren las alas posteriores membranosas, las cuales se repliegan hacia atrs - sobre el trax y abdomen - y quedan ocultas bajo los litros. El segundo par de alas membranosas se pliega por medio de estructuras especiales de la base de las alas: el tercer esclerito axilar y el msculo pleural. Otros rasgos importantes son los terguitos abdominales, muy poco esclerosados; la regin ventral de la cabeza cerrada por la gula; ausencia de glndulas labiales verdaderas y segmentos genitales en ambos sexos, retrados en los segmentos precedentes (Kristensen, 1991). Los caracteres de los inmaduros son: larvas con cabeza ms o menos endurecida y completa con antenas y aparato bucal generalmente masticador; palpos maxilares bien desarrollados, labio sin glndulas de seda; pupas adcticas y exaradas (raramente obtectas) (Lawrence y Britton,1994). Los Coleoptera son Eumetabola pues presentan reduccin en el nmero de los tubos de Malpighi y los inmaduros no tienen ocelos. Son Holometabola por presentar endopterigotia, un estado quiescente durante el desarrollo, la pupa, y larvas con estemmadios que desaparecen en el adulto. Entre los Holometabola se considera que los Strepsiptera son el grupo hermano de los Coleoptera; ambos forman el grupo Coleopterida. Los Coleopterida estn muy estrechamente relacionados con el grupo Neuropterida (=complejo Neuropteroide: Megaloptera, Raphidioptera y Neuroptera) pero no con ninguno de esos rdenes individualmente. La sinapomorfa de Neuropterida + Coleopterida sera la terminalia de la hembra modificada, o sea, la primera y segunda valvas reducidas y el tercer par de valvas constituyendo los palpos vaginales (Hennig,1981 [en parte]; Maddison, 1998). La posicin de Strepsiptera, como grupo hermano de Coleoptera, todava es muy discutida y no hay consenso general. Segn Maddison (1999a), actualmente hay cuatro

REGISTRO FSIL
Los Coleoptera aparecieran en la tierra durante el Prmico inferior, pero el registro fsil de ese perodo no es muy abundante y solo se refiere a los Archostemata. Asimismo, la

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corrientes vigentes: (a) Los Strepsiptera son el grupo hermano de Coleoptera atenindonos a los atributos de las alas posteriores, protrax libre, caractersticas de la venacin alar, esternitos abdominales bien esclerotizados y metendosternito dividido. Esta tesis es aceptada por Kukalov-Peck y Lawrence (1993), Lawrence y Britton (1994) y contestada por Whiting y Kathirithamby (1995); (b) Los Strepsiptera se ubicaran entre los Coleoptera en el suborden Polyphaga como grupo hermano de parte o de toda la familia Rhipiphoridae, con los cuales compartiran los siguientes caracteres: larva del primer estadio que localiza activamente a su hospedador (hipermetamorfosis, endoparasitismo), antena flabelada y alas anteriores reducidas en algunos gneros; c) Los Strepsiptera son el grupo hermano de los Endopterigota, pues presentan botones alares en la larva de segundo estadio y es posible reconocer una gran similitud entre los ojos de las larvas y de los adultos (Kristensen, 1991, 1995 y Whiting et al., 1997); por ltimo, (d) De acuerdo a los recientes avances de la sistemtica molecular (Whiting y Wheeler, 1994 y Whiting et al., 1997) los Strepsiptera son grupo hermano de los Diptera. A pesar de todas estas discusiones, los trabajos sobre la filogenia de los Coleoptera, son muy escasos y, en general, utilizan metodologas muy diversas. Hasta ahora, se han basado, principalmente, en la morfologa de los adultos y muy pocas veces han utilizado las fases inmaduras del desarrollo ontogentico. El registro paleontolgico tambin es muy escaso y de ah que los fsiles tampoco hayan contribuido mucho a la filogenia de los colepteros. Recientemente los avances de la sistemtica molecular estn permitiendo nuevas aproximaciones al conocimiento de las relaciones de parentesco. Las bases para la moderna clasificacin de los Coleoptera fueron establecidas por Crowson (1955).

Relaciones filogenticas de las Subrdenes Las relaciones filogenticas entre las cuatro subrdenes de Coleoptera: Archostemata, Myxophaga, Adephaga y Polyphaga, an no estn bien aclaradas. Klausnitzer (1975) propone Archostemata (slo Cupedidae; Micromalthidae es transferida a Polyphaga) como grupo hermano de otros tres subrdenes. Adephaga es considerado grupo hermano de Myxophaga ms Polyphaga, el grupo Adephaga-Myxophaga-Polyphaga es denominado Pantophaga y el grupo Myxophaga-Polyphaga es denominado Heterophaga. Ms recientemente, Lawrence y Newton (1982; 1995) sugieren que Archostemata, Adephaga y Myxophaga forman un grupo monofiltico, cuyo grupo hermano seran los Polyphaga. Segn Maddison (1999b), Crowson (1960, 1981) y Klausnitzer (1975) proporcionaron las evidencias para considerar Polyphaga como grupo hermano de Myxophaga (hiptesis Polyphaga + Myxophaga). Crowson incluy, entre otros caracteres, la reduccin del nmero de segmentos en las patas de las larvas y Klausnitzer indic el completo esclerosamiento del litro, el reducido nmero de venas transversales en las alas posteriores membranosas y el hecho de que las alas membranosas se 'doblan' pero no se 'enrollan' como en Archostemata. La hiptesis de un Polyphaga basal, o sea, de Polyphaga como grupo hermano, fue planteada por Lawrence y Newton (1982) y reafirmada por Kukalov-Peck y Lawrence (1993). Estos autores se basaron en la estructura de las alas y en la prdida de los escleritos basales en Archostemata, Myxophaga y Adephaga. Kirejtshuk (1991) present una nueva interpretacin de las relaciones filogenticas de los subrdenes de Coleoptera basado en estudios de fsiles y en los distintos modos de vida.

Este autor consider que los modos de vida ('life histories') eran caractersticas heredadas por el grupo como un todo y estaran relacionadas con el conservadurismo y desarrollo ontogentico. Utiliz el modo de vida no solo para contrastar los modelos filogenticos, sino tambin como base para la reconstruccin de los grupos y biotas pretritos tomados en conjunto. A pesar de no aplicar ninguna metodologa cladstica moderna, Kirejtshuk considera que los Archostemata (incluyendo Cupediformia y Micromalthiformia), seran el grupo hermano de los dems subrdenes. Myxophaga (incluyendo Sphaeriiformia) estaran ms prximos a los Adephaga + Polyphaga. Estos ltimos estaran integrados por Staphyliniformia, Elateriformia, Cucujiformia (+Chrysomeloidea) y Curculioniformia (= Rhynchophora). En el suborden Myxophaga se han efectuado algunos trabajos recientes que incluyen propuestas filogenticas basadas en caracteres larvales y en datos de la morfologa de larvas y adultos (Beutel, 1999; Beutel et al., 1999). Para el suborden Adephaga, Beutel (1993) elabor una filogenia a partir de caracteres de la cabeza de las larvas. Beutel (1995) propuso un concepto filogentico para todo el suborden y efectu una sinopsis de los caracteres filogenticamente ms significativos de larvas y adultos. Se han publicado algunas filogenias de colepteros a partir de datos moleculares. Entre estos trabajos cabe mencionar los de Prser y Mossakowski (1998) (datos morfolgicos y de biologa molecular) y Maddison et al. (1998, 1999). Los Staphyliniformia tienen cuatro grupos que son considerados monofilticos: Hydrophilidae (sensu lato, algunas veces divididos en 6 familias); Hydraenidae; Histeroidea (Sphaeritidae, Syntellidae y Histeridae) y Staphylinoidea (con o sin Hydraenidae). Pero Lawrence y Newton (1995) prefieren ordenar la Serie Staphyliniformia con solo dos grandes superfamilias: Hydrophiloidea (Hydrophilidae ms Histeroidea) y Staphylinoidea (incluyendo Hydraenidae), dejando abierta la cuestin del origen de los hbitos acuticos en esta Serie, que parecen surgir independientemente en los Hydrophilidae e Hydraenidae. Aunque la monofilia de los Scarabaeoidea y los lmites de los principales grupos que componen la superfamilia sean relativamente bien aceptados (Ide, 1998), todava no hay un consenso general sobre cual sera el status de cada uno de ellos. Los autores americanos y mexicanos (Arnett, 1968; Howden, 1982; Morn,1984) consideran cinco familias de Scarabaeoidea. En cambio, los europeos (Dellacasa, 1988a, 1988b; Paulian, 1988), incluyen hasta 29 familias diferentes. Una posicin intermedia es la propuesta de Crowson (1955, 1981) que ha sido adoptada por varios autores, entre ellos, Lawrence y Newton (1982, 1995); Lawrence y Britton, 1991, 1994; Scholtz, 1990a; Browne y Scholtz, 1995, 1998, 1999). El modelo propuesto por estos autores divide a los Scarabaeoidea en 13 familias. Las relaciones filogenticas entre las superfamilias de Elateriformia tampoco estn todava bien entendidas y han sido objeto de varios trabajos: Lawrence y Newton (1982, 1995), Lawrence et al. (1995a), por citar slo los ms recientes. En este ltimo los autores presentan un anlisis cladista de Elateriformia + Scirtoidea. Los cladogramas resultantes varan mucho de acuerdo con el grupo externo utilizado, pero algunos agrupamientos quedaron bastante claros. Los Byrrhoidea aparecieron como un grupo claramente no monofiltico. Sin embargo, Costa et al. (1999), incluyendo inmaduros y adultos en un anlisis cladstica, mostraron que los Byrrhoidea constituyen un grupo monofiltico, cuando se excluyen del anlisis Eulichadidae y Callirhipidae, dos familias pertenecientes a Elateroidea.

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BIOGEOGRAFA
La fauna de Coleoptera de la regin Neotropical (que incluye toda Amrica del Sur y Amrica Central hasta las tierras bajas de Mxico) presenta al menos cuatro componentes biogeogrficos bien diferenciados. El componente nertico, con especies en Amrica del Norte, por ejemplo Scarabaeinae (Scarabaeidae); uno pantropical, por ejemplo, en Hiletinae (Carabidae), Hispinae, Megalopodinae, Sagrinae y Sphaerocharini (Chrysomelidae), con formas prximas en las regiones tropicales de frica y Asia; uno antrtico que se extiende principalmente por Chile y Patagonia, por ejemplo, la fauna de Nothofagus en Chile, con elementos relacionados con la regin australiana; y, finalmente, un componente paleoendmico con especies cosmopolitas, por ejemplo, el gnero Tetraphalerus (Ommatidae), los paussineos Cicindis y Nototylus (Carabidae), el gnero centroamericano Aulacoscelis (Megalopodidae) y, en el sur del Brasil, Enhydrus (Gyrinidae), Ctenostoma (Carabidae-Cicindelinae), Taurocerastinae (Geotrupidae), entre otros (Crowson, 1981). Sudamrica fue una isla durante una buena parte del Terciario. Desde comienzos del Eoceno hasta el Plioceno, estuvo aislada de Centro y Norteamrica por el ocano, a la altura de los actuales territorios situados en el sur de Panam, norte de Colombia y Venezuela. Por esta razn, la fauna Sudamericana evolucion en condiciones de insularidad durante un lapso de tiempo muy considerable. Este hecho gener una notable diversificacin de especies. Los insectos sudamericanos muestran trazas de migraciones en el sentido Sur-Norte, al contrario de lo que se postula en vertebrados. No obstante, existen algunos ejemplos de emigracin muy antigua de Norte a Sur (Scarabaeidae, gnero Onthophagus) (Halffter, 1964). Segn Kuschel (1969), la actual composicin y distribucin de Coleoptera de Sudamrica se entiende en funcin de la situacin geogrfica y de los cambios topogrficos, climticos y ecolgicos del pasado. Basndose en la distribucin de los colepteros, a grandes rasgos coincidente con el clima y el tipo de vegetacin, este autor reconoce dos subregiones en Sudamrica: la subregin Brasilea y la subregin Patagnica, Hogue (1993) sostiene que Sudamrica posee muchos grupos que se originaron en el continente Gondwana. Las evidencias de este origen remoto son la distribucin austral disyunta de muchas especies en las regiones ms meridionales de Amrica del Sur. Durante el Mesozoico, el sistema del ro Amazonas probablemente inclua inicialmente el Ro Negro y flua en direccin al Ocano Pacfico. Sin embargo, eventos miocnicos relativamente recientes tales como el levantamiento de la Cordillera de los Andes, invirti el flujo en direccin al Ocano Atlntico. De esa forma apareci una planicie costera del lado Pacfico formada principalmente de material volcnico (Putzer,1984). Es plausible pensar que todas estas modificaciones fisiogrficas permitieron una gran diversidad de las especies. Algunas derivadas de especies del Viejo Mundo, otras de las tierras altas del Sur y del Norte de las Amricas, y otras evolucionaron in situ despus de largos periodos de aislamiento causados por el ro y barreras climticas. Esta variedad de causas sera una de las razones de la increble diversidad de especies amaznicas. Pero al mismo tiempo, la regin Neotropical presenta tambin una cierta unidad biogeogrfica y una cierta uniformidad bitica. Hogue (1993) sostiene que una de las razones de esta unidad ha de buscarse en el origen gondwaniano y subsecuente aislamiento, el cual, habra

permitido el desarrollo independiente y poco perturbado de una biota rica. El origen de las actuales distribuciones de los insectos, en general, y de los colepteros en particular, puede inferirse combinando el conocimiento de la filogenia del grupo, su capacidad de dispersin geogrfica y ecolgica y las disyunciones histricas de su distribucin. Hay muy pocos estudios biogeogrficos basados en los colepteros neotropicales. Los trabajos de Kuschel (1969) y Hogue (1993), trataron de los colepteros en general. Martins (1967-1971) estudi los Ibidionini, Cerambycidae de las regiones Nertica y Neotropical; Halffter (1975) los Scarabaeidae del Neotrpico. Pea (1966) trat solo los Tenebrionidae de Chile. OBrien (1971) trat exclusivamente de la biogeografa de Chile y Morrone et al. (1997), hicieron una anlisis cladstico y biogeogrfico del Chile Central. Aunque podemos encontrar muchos gneros y especies neotropicales endmicas de la regin Neotropical, tan solo cuatro familias lo son: Cneoglossidae, Smicripidae, Telegeusidae y Trachelostenidae.

SISTEMTICA DE LOS GRANDES GRUPOS CON REFERENCIA A LA REGIN NEOTROPICAL

Los colepteros probablemente empezaron a ser sistemticamente recolectados por J. Ray y J. J. Swammerdam. Ellos proporcionaron el material utilizado por Linnaeus en su "Systema Naturae" de 1758. El sistema binomial linneano fue modificado y mejorado en los trabajos consecutivos de Fabricius (1801), Latreille (1817), Germar (1824), Laporte (1840), Lucas (1857) y Lacordaire (1857), entre otros y constituye la base de muchas clasificaciones modernas de este Orden de insectos y, a su vez, sentaron las bases de los sistemas filogenticos actuales (Crowson, 1981). Se puede consultar un excelente resumen de la clasificacin de los colepteros, desde Latreille hasta Crowson, en Lawrence et al. (1995a). La divisin de Coleoptera en dos subrdenes, Adephaga y Polyphaga no se propuso hasta finales del siglo XIX (Emery, 1886). Archostemata, aunque prepuesto por Kolbe en 1908, no fue aceptado hasta los trabajos de Forbes (1926) y Bving y Craighead (1931). Myxophaga fue establecido ms recientemente por Crowson (1955). El nmero total de familias conocidas mundialmente vara de unos autores a otros. Crowson (1981), list 169 familias; Lawrence (1982), 152 familias y Lawrence y Newton (1995), 166 familias. Esa variacin se origina en diferentes puntos de vista acerca del establecimiento de determinados sinnimos (Tabla II). En la fauna Neotropical se reconocen 127 familias. Lima (1952-1956), list 112 familias de colepteros en Brasil. Costa et al. (1988), relacionaron 109 familias y, actualmente, se registran 104 familias. En la Tabla II se presenta la clasificacin completa de Lawrence y Newton (1995), con las respectivas sinonimias e inclusiones. Actualmente la fauna mundial incluye cuatro subrdenes de Coleoptera, Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga, con 357.899 especies descritas (Lawrence, 1982; Lawrence y Britton, 1991). La fauna Neotropical incluye 72.476 especies y la fauna brasilea, 26.755 especies (Tabla I). 1. ARCHOSTEMATA. Taxn constituido en el Neotrpico por 3 familias, 4 gneros y 5 especies bastante raras en las colecciones. Micromalthidae es monotpica, originaria de Amrica del Norte e introducida en diversas regiones del

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globo, incluida la Neotropical. Aunque algunos autores consideran los Micromalthidae como Polyphaga, Lawrence y Newton (1995) la sitan en los Archostemata. Generalmente los Archostemata se encuentran asociados a madera semi descompuesta en reas forestales (Costa, 1999). Vulcano y Pereira (1975) estudiaron Paracupes brasiliensis Kolbe (Cupedidae) provenientes de Bahia y Minas Gerais (Brasil). 2. MYXOPHAGA. Representado en el Neotrpico por 4 familias, 8 gneros y 38 especies. Comprende colepteros muy pequeos que viven siempre asociados a ambientes acuticos o semiacuticos, higroptricos, etc. (Costa, 1999). Hans Reichardt public entre 1973 y 1976 varios trabajos incluyendo un amplio estudio crtico del suborden y una revisin taxonmica de los Torridincolidae y Hydroscaphidae neotropicales. 3. ADEPHAGA. En la regin Neotropical se encuentran 7 familias, 398 gneros y 7.117 especies. Incluye varias familias que se encuentran en ambientes acuticos o semiacuticos, o asociados a la hojarasca o madera semi descompuesta en reas boscosas. La mayora de las especies son depredadores de otros insectos tanto en la fase larvaria como en estado adulto (Costa, 1999). La fauna Neotropical de este suborden es todava poco conocida. Los Carabidae fueron objeto de estudio de Hans Reichardt durante varios aos. Su obra pstuma (1977) presenta una sinopsis de los gneros de carbidos neotropicales. 4. POLYPHAGA. Representado en el Neotrpico por 112 familias, 6.291 gneros y 65.314 especies; es la mayor suborden en nmero de taxones especficos. Contiene ms de 90% de las especies conocidas de colepteros. Los Polyphaga muestran una gran diversidad tanto estructural como biolgica. Las relaciones filogenticas de los principales linajes an no estn completamente aclaradas. Lawrence y Newton (1995) reconocen 5 Series: Staphyliniformia Lameere, 1900; Scarabaeiformia Crowson, 1960; Elateriformia Crowson, 1960; Bostrichiformia Forbes, 1926 y Cucujiformia Lameere, 1938. Series y Superfamilias de Polyphaga 1. Staphyliniformia Lameere, 1900 con 2 superfamilias: Hydrophiloidea Latreille, 1802 y Staphylinoidea Latreille, 1802. Es una Serie muy grande que incluye ms de 57.000 especies descritas en todo el mundo, lo que corresponde a cerca de 4% de los organismos vivos descritos (Newton y Thayer, 1992). En el Neotrpico la serie Staphyliformia est representada por 9 familias, 717 gneros y 6.989 especies. Hydrophiloidea est representada por 3 familias, 182 gneros y 1.413 especies y Staphylinoidea por 6 familias, 535 gneros y 5.576 especies. 2. Scarabaeiformia Crowson, 1960 con la superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802. Esta serie corresponde a los antiguos Lamellicornia y no a los Scarabeiformia sensu Crowson que incluye tambin Dascillidae y Rhipiceratidae (Lawrence y Newton, 1982, 1995). En el Neotrpico la Serie Scarabaeiformia est representada por 10 familias, 448 gneros y 5.467 especies. 3. Elateriformia Crowson, 1960. En el Neotrpico est representada por 27 familias, 523 gneros y 13.848 especies que estn incluidas actualmente en 5 superfamilias: Scirtoidea Fleming, 1821, representada en la regin Neotropical por 3 familias, 12 gneros y 138 especies;

Dascilloidea Gurin-Mneville, 1843 (1834), con 2 familias, 6 gneros y 24 especies; Buprestoidea Leach, 1815, con una sola familia que incluye 115 gneros y 3.559 especies; Byrrhoidea Latreille, 1804, representada por 10 familias, 76 gneros y 4.320 especies y Elateroidea Leach, 1815, con 11 familias, 314 gneros y 5.807 especies. 4. Bostrichiformia Forbes, 1926. En el Neotrpico est representada por 5 familias, 117 gneros y 839 especies, incluidas en dos superfamilias: Derodontoidea LeConte, 1861, con una solo familia, un gnero y una especie y Bostrichoidea Latreille, 1802, con 4 familias, 116 gneros y 838 especies. Lawrence y Newton (1995), consideran a este grupo como probablemente parafiltico pues hasta ahora no han sido encontradas sinapomorfias compartidas por todos los miembros. 5. Cucujiformia Lameere, 1938. En la regin Neotropical est representada por 61 familias, 4.492 gneros y 41.722 especies, actualmente incluidas en 6 superfamilias: Lymexyloidea Fleming, 1821, representada por una solo familia con 3 gneros y 13 especies; Cleroidea Latreille, 1802, con 3 familias, 127 gneros y 1.688 especies; Cucujoidea Latreille, 1802 con 24 familias, 453 gneros y 4.689 especies; Tenebrionoidea Latreille, 1802, con 23 familias, 740 gneros y 7.571 especies; Chrysomeloidea Latreille, 1802, con 4 familias, 1.565 gneros y 17.682 especies; y Curculionoidea Latreille, 1802, con 6 familias, 1.112 gneros y 10.079 especies. Lawrence y Newton (1995), modificaron el mbito taxonmico de los Cucujiformia de Crowson (1955) Las superfamilias y familias ms diversas son Curculionoidea, Curculionidae con 65.000 especies descritas en todo el mundo y cerca de 10.000 neotropicales; siguen Chrysomeloidea, Chrysomelidae con 36.500 mundiales/12.446 neotropicales y Cerambycidae con 35.000/5.000; Tenebrionoidea, Tenebrionidae con 18.000/4.624; Staphylinoidea, Staphylinidae con 35.000/4.953; en Scarabaeiformia destacan los Scarabaeoidea, Scarabaeidae con 25.000 mundiales y 4.706 neotropicales y, finalmente, en los Elateriformia la familia Buprestidae rene 15.000/3.559 y Elateridae 9.300 especies mundiales y 2.093 neotropicales, respectivamente. En Adephaga, se destaca por el nmero de especies la familia Carabidae con 30.000 mundiales y 6.258 neotropicales.

POSIBILIDADES DE IDENTIFICACIN
La identificacin hasta familias y subfamilias es relativamente fcil a pesar de no existir ninguna clave de identificacin exclusiva para todos colepteros de la Regin Neotropical. Para el Brasil la monumental obra de Lima (1952-1956) "Insetos do Brasil", presenta 4 volmenes dedicados a los colepteros, incluyendo una clave de identificacin para las familias. Muy recientemente Lawrence et al. (1999a) presentaron una clave interactiva para las familias y subfamilias de los colepteros del mundo, que puede tambin ser utilizada para el Neotrpico. Sin embargo, la identificacin de las especies de colepteros es, en general, muy trabajosa pues requiere consultas a una vasta literatura as como a numerosas colecciones. Frecuentemente, el trabajo taxonmico se ve dificultado adems por la necesidad de consultar material tipo muy disperso. Pocos son los grupos en el que se puede identificar rpidamente a las especies. Esto ocurre, por ejemplo, con los Cerambycidae neotropicales y brasileos, que fueron estudiados en las de dcadas 1930-1960 por J. Lane y desde 1959,

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Cleide Costa

por Ubirajara R. Martins, uno de los ms reputados especialistas actuales. Recientemente Martins y colaboradores (1997, 1998, 1999) han publicado tres monografas de los Cerambycidae Sud-Americanos, incluyendo claves de identificacin hasta especie e innumerables datos sobre morfologa, biologa y sistemtica de esa familia. Los Curculionidae, como hemos visto, la familia de colepteros ms numerosa en especies, fue estudiada en las dcadas de 1930-1950, en el Brasil, por Gregrio Bondar que describi ms de 300 especies y tambin por Lima (19521956). Ms recientemente en esta regin contamos con los trabajos desarrollados por Vanin (1986) y Rosado-Neto (1977). Gracias a OBrien y Wibmer (1981), se dispone tambin de una bibliografa anotada sobre las claves de identificacin de adultos de la fauna sudamericana y el correspondiente suplemento (OBrien y Wibmer, 1984).Toda la extensa literatura relativa a la sistemtica de los curculinidos, se encuentra en esos trabajos. Sin embargo, la gran mayora de los taxones necesita una profunda revisin ya que el nmero de especies an no descritas, en las colecciones, es muy grande (Vanin, 1999). Los Scarabaeoidea neotropicales y brasileos han sido extensamente estudiados: Scarabaeidae, Scarabaeinae: Halffter y Martnez, 1966, 1967, 1968; Luederwaldt, 1929; Pereira, 1942a, 1942b, 1947, 1953. Scarabaeidae, Rutelinae, Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae: Jameson, 1997; Morn et al., 1997. Geotrupidae: Howden 1985a, 1985b; Howden y Martnez, 1963, 1978; Martnez, 1976. Trogidae: Scholtz, 1990b. Ceratocanthidae: Paulian, 1982. Scarabaeidae, Dynastinae: Endrdi, 1985, entre otros.

publicado en el periodo de 1944-1957, recoge cerca de 50.000 especies neotropicales y el catlogo de Blackwelder y Arnett (1974-1975), dividido en 8 partes, que trata las especies de Amrica del Norte y Central. Slo en determinados grupos y otras regiones zoogeogrficas se dispone de algunos catlogos ms actuales. As, el catlogo ms completo de Cerambycidae de la fauna de las Amricas y de Brasil es el de Monn (1993-1995) y Monn y Giesber (1993). Para Curculionidae el de Wibmer y OBrien (1986) con el correspondiente suplemento (Wibmer y OBrien, 1989), es indispensable en la identificacin de las especies de ese grupo.

PERSPECTIVAS Y CONCLUSIONES
La Tabla I presenta la evaluacin de la riqueza de la fauna de Coleoptera global, neotropical y del Brasil. Estn listadas solamente las familias con especies neotropicales descritas y los totales respectivos de gneros y especies en esa regin, en Brasil y en el mundo. Comparando las enormes estimaciones de riqueza especfica indicadas por Erwin (1982) para la Amazonia peruana y el nmero actual de especies formalmente inventariadas cerca de 75.000 en la regin Neotropical y en torno a 30.000 en Brasil llama la atencin la extraordinaria diversidad especfica estimada y el escaso grado de conocimiento sobre esa fauna en nuestra regin. Hace falta estimular la formacin de nuevos coleopterlogos con el fin de realizar un inventario ms completo de esta vastsima fauna. A semejanza de los trabajos de Arce-Prez y Roughley (1999) y Morn et al., (1997), sera muy ventajoso y oportuno estimular la realizacin de Atlas o listas anotadas y claves de identificacin para todos los grupos de colepteros. Estos trabajos constituyen la base necesaria e imprescindible para la actualizacin del catlogo de Blackwelder de Amrica del Sur. Tambin seria extremamente til realizar un manual sobre los colepteros neotropicales, incluyendo claves para la identificacin de familias y las informaciones y referencias ms importantes de cada una de ellas. Llevar a cabo tal programa supondra movilizar una gran cantidad de especialistas y un gran esfuerzo hacia la formacin de profesionales en esta especialidad.

Ese grupo tambin es relativamente fcil de identificar por lo menos hasta el nivel genrico. Existe tambin numerosa literatura que incluye claves de identificacin de faunas regionales, publicadas en revistas nacionales. Un trabajo muy reciente de ese tipo es el de ArcePrez y Roughley (1999) que presentaron una lista anotada y claves para los Hydradephaga de Mxico. Para la identificacin de las larvas de los colepteros de la regin Neotropical hasta el nivel de familia y subfamilias, se dispone de la obra de Costa et al. (1988) que hace especial referencia a la fauna brasilea as como una clave interactiva de Lawrence et al. (1993, 1999b) para la fauna mundial. La identificacin de especies todava es muy incipiente y la mayora de la informacin existente se encuentra en distintas publicaciones regionales y mundiales. El libro de Duffy (1960) proporciona claves de identificacin de los inmaduros de Cerambycidae neotropicales.

AGRADECIMIENTO
Mi sincero agradecimiento a todos los colegas del Museu de Zoologia da USP que de una forma o otra, hicieron posible la realizacin del presente trabajo: Snia A. Casari y Ubirajara R. Martins facilitaron datos importantes; a Sergio Antonio Vanin y Fermn Martn Piera su apoyo, comentarios al manuscrito y sugerencias en la bibliografa; a Mario Elgueta por sus comentarios y sugerencias al manuscrito; a Dione Seripierri y Marta Lucia de Zamana por la ayuda en los trabajos de biblioteca; a maia Jose Coelho y Neide Higashi por la ayuda en el inventario de las especies. Finalmente deseo expresar un reconocimiento especial a Sergio Ide (IBSP), por su valioso y constante apoyo, as como por sus oportunos comentarios y sugerencias al manuscrito.

CATLOGOS
Los catlogos generales ms utilizados en el estudio de colepteros son, el Coleopterorum Catalogus, publicado en el perodo de 1910-1940 por Junk y Schenkling, en 31 volumenes divididos en 171 partes que listan cerca de 222.000 especies en todo el mundo. El catlogo de Blackwelder,

Colepteros Neotropicales

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Cleide Costa

Tabla I
Evaluacin de la riqueza de las faunas de Coleoptera, Global, Neotropical y del Brasil

Nmero de Especies Familias 1. Ommatidae 2. Micromalthidae 3. Cupedidae 4. Lepiceridae 5. Torridincolidae 6. Hydroscaphidae 7. Microsporidae 8. Gyrinidae 9. Haliplidae 10. Trachypachidae 11. Noteridae 12. Dytiscidae 12. Rhysodidae 14. Carabidae 15. Hydrophilidae 16. Synteliidae 17. Histeridae 18. Hydraenidae 19. Ptiliidae 20. Leiodidae 21. Scydmaenidae 22. Silphidae 23. Staphylinidae 24. Lucanidae 25. Passalidae 26. Trogidae 27. Glaresidae 28. Geotrupidae 29. Ochodaeidae 30. Ceratocanthidae 31. Hybosoridae 32. Glaphyridae 33. Scarabaeidae 34. Eucinetidae 35. Clambidae 36. Scirtidae 37. Dascillidae 38. Rhipiceridae 39. Buprestidae 40. Byrrhidae 41. Elmidae 42. Dryopidae 43. Lutrochidae 44. Limnichidae 45. Heteroceridae 46. Psephenidae 47. Cneoglossidae 48. Ptilodactylidae 49. Chelonariidae 50. Callirhipidae Riqueza Global Gns. 3 1 4 1 7 3 1 11 5 2 12 143 18 1.500 140 1 200 20 67 334 75 14 2.150 100 58 5 1 45 8 20 21 8 2.000 7 5 30 15 5 400 28 130 24 1 30 15 27 1 35 2 8 Spp. 5 1 21 2 31 25 18 1.100 220 7 230 3.000 150 30.000 2.025 4 3.000 1.000 430 4.240 200 175 35.000 1.200 600 300 50 600 64 300 111 79 25.000 30 70 600 80 50 15.000 300 1.200 240 15 200 300 160 9 300 300 150 Riqueza Neotrpico Gns. 1 1 2 1 3 3 1 6 2 1 7 41 5 336 42 1 139 6 22 38 8 9 452 18 25 3 1 15 1 10 10 3 362 2 3 7 3 3 115 6 29 7 1 11 4 4 1 12 1 5 Spp. 2 1 2 2 29 6 1 300 29 1 70 437 20 6.258 364 2 1.047 58 122 279 82 82 4.953 134 328 48 3 82 16 118 32 10 4.706 3 4 131 6 18 3.559 7 172 51 8 43 24 8 9 234 205 36 2 68 1 15 5 1 3 1 1 1 4 1 1 6 1.459 1 70 25 3 6 3 3 5 25 12 11 4 31 85 1 4 4 3 2 303 11 6 1 1 5 1 7 5 204 1 352 2 9 22 59 5 1.571 70 72 10 2 44 1 59 13 1.777 1 6 21 2 203 22 42 161 7 1.132 121 4 1 48 5 3 2 29 5 Riqueza Brasil Gns. 1 1 1 Spp. 2 1 2

Colepteros Neotropicales

109

Tabla I (continuacin)
Nmero de Especies Familias 51. Artematopodidae 52. Cerophytidae 53. Eucnemidae 54. Throscidae 55. Elateridae 56. Lycidae 57. Telegeusidae 58. Phengodidae 59. Lampyridae 60. Cantharidae 61. Derodontidae 62. Nosodendridae 63. Dermestidae 64. Bostrichidae 65. Anobiidae 66. Lymexylidae 67. Trogossitidae 68. Cleridae 69. Melyridae 70. Protocucujidae 71. Sphindidae 72. Brachypteridae 73. Nitidulidae 74. Smicripidae 75. Monotomidae 76. Phloeostichidae 77. Silvanidae 78. Passandridae 79. Cucujidae 80. Laemophloeidae 81. Phalacridae 82. Hobartiidae 83. Cavognathidae 84. Cryptophagidae 85. Languriidae 86. Erotylidae 87. Biphyllidae 88. Cerylonidae 89. Discolomatidae 90. Endomychidae 91. Coccinellidae 92. Corylophidae 93. Lathridiidae 94. Mycetophagidae 95. Archeocrypticidae 96. Ciidae 97. Tetratomidae 98. Melandryidae 99. Mordellidae 100. Rhipiphoridae Riqueza Global Gns. 7 1 190 4 414 150 2 35 100 135 4 1 45 90 180 7 60 150 200 1 10 13 160 1 20 8 37 4 23 11 55 2 4 30 80 30 6 55 18 120 500 35 25 15 5 40 7 80 100 35 Spp. 60 8 1.200 190 9.300 3.500 6 200 2.000 5.000 19 48 850 700 2.050 50 600 4.000 5.000 5 43 85 3.000 5 250 10 400 90 160 380 600 2 4 600 900 2.500 200 650 400 1.300 4.500 400 500 200 22 550 26 450 1200 400 Riqueza Neotrpico Gns. 4 1 61 2 109 39 2 9 45 37 1 1 20 36 59 3 20 61 46 1 5 3 79 1 9 1 21 3 2 10 23 1 2 40 17 47 5 14 5 20 110 16 18 6 2 10 1 24 16 8 Spp. 45 7 449 13 2093 776 6 69 1.122 1.191 1 11 248 139 440 13 296 886 506 4 21 15 770 5 64 2 69 38 15 132 107 1 2 201 120 1.202 64 36 19 328 1.310 64 100 22 3 113 1 120 445 138 12 8 4 41 125 43 1 7 1 16 6 7 28 1 7 3 10 49 3 6 22 17 384 2 23 15 94 325 4 22 12 2 1 4 9 30 15 1 40 21 3 7 2 2 40 3 2 208 1 8 15 14 2 9 25 10 3 46 34 81 7 76 317 68 12 31 19 48 350 389 Riqueza Brasil Gns. 1 1 40 1 81 22 Spp. 6 3 143 4 590 150

110

Cleide Costa

Tabla I (continuacin)
Nmero de Especies Familias 101. Colydiidae 102. Monommatidae 103. Zopheridae 104. Ulodidae 105. Perimylopidae 106. Trachelostenidae 107. Tenebrionidae 108. Oedemeridae 109. Meloidae 110. Mycteridae 111. Pythidae 112. Pyrochroidae 113. Salpingidae 114. Anthicidae 115. Aderidae 116. Scraptiidae 117. Cerambycidae 118. Megalopodidae 119. Orsodacnidae 120. Chrysomelidae 121. Nemonychidae 122. Anthribidae 123. Belidae 124. Attelabidae 125. Brentidae 126. Caridae 127. Curculionidae Total General Riqueza Global Gns. 180 12 26 14 7 1 1700 100 120 30 7 10 42 100 35 30 4.000 17 3 2.560 10 325 21 100 351 4 4.500 25.368 Spp. 1.300 225 125 27 19 2 18.000 1000 3000 160 19 100 350 3.000 1.100 400 35.000 320 22 36.500 40 2.600 180 2.100 4.500 5 65.000 357.899 Riqueza Neotrpico Gns. 69 4 5 2 4 1 478 28 29 16 1 2 13 13 3 5 1.500 8 2 551 1 13 5 31 52 2 1.010 6.703 Spp. 342 53 47 2 10 2 4.624 307 724 78 4 7 46 310 137 36 5.000 222 14 12.446 2 318 14 285 414 2 9.046 72.476 648 4.351 5.041 26.755 356 1 36 2 5 32 4.362 1 233 12 16 222 5 9 1 1 1.000 8 10 69 40 9 4.000 124 147 12 10 11 1.234 47 155 48 Riqueza Brasil Gns. 25 2 2 Spp. 49 21 2

Colepteros Neotropicales

111

Tabla II
Clasificacin del orden Coleoptera conforme Lawrence & Newton (1995) e Taxones no encontrados en el Neotrpico - * incertae sedis

SUBORDEN ! Serie: " Superfamilia ARCHOSTEMATA

Familias

Sinonimia(s)

Inclusin(es)

1. Ommatidae 2. Crowsoniellidae e 3. Micromalthidae 4. Cupedidae MYXOPHAGA 5. Lepiceridae 6. Torridincolidae 7. Hydroscaphidae 8. Microsporidae ADEPHAGA 9. Gyrinidae 10. Haliplidae 11. Trachypachidae 12. Noteridae 13. Amphizoidae e 14. Hygrobiidae e 15. Dytiscidae 16. Rhysodidae 17. Carabidae POLYPHAGA ! Staphyliniformia " Hydrophiloidea 18. Hydrophilidae

Ommadidae

Tetraphaleridae

Cupesidae Ciathoceridae

Sphaeriidae

Phreatodytidae

Cicindelidae, Paussidae

Georyssidae, Hydrochidae, Helophoridae, Spercheidae, Sphaeridiidae

Georissidae

19. Sphaeritidae e 20. Synteliidae 21. Histeridae " Staphylinoidea 22. Hydraenidae 23. Ptiliidae 24. Agyrtidae e 25. Leiodidae Limnebiidae Trichopterygidae Silphidae (parte) Anisotomidae, Liodidae Cephaloplectidae, Limulodidae Lyrosominae, Pterolominae Camiaridae, Cholevidae, Catopidae, Colonidae, Leptnidae, Leptodiridae, Platypsyllidae, Sogdiidae Anisosphaeridae Branthinae, Dasyceridae, Empelidae, Micropeplidae, Oxytelidae, Oxyporidae, Pselaphidae, Scaphidiidae Niponiidae

26. Scydmaenidae 27. Silphidae 28. Staphylinidae

! Scarabaeiformia " Scarabaeoidea

29. Lucanidae 30. Passalidae 31. Trogidae 32. Glaresidae 33. Pleocomidae e 34. Diphyllostomatidae e 35. Geotrupidae 36. Belohinidae e 37. Ochodaeidae 38. Ceratocanthidae Acanthoceridae

112

Cleide Costa

Tabla II (continuacin)
SUBORDEN ! Serie: " Superfamilia POLYPHAGA ! Scarabaeiformia " Scarabaeoidea 39. Hybosoridae 40. Glaphyridae 41. Scarabaeidae ! Elateriformia " Scirtoidea 42. Decliniidae e 43. Eucenetidae 44. Clambidae 45. Scirtidae " Dascilloidea " Buprestoidea " Byrrhoidea 46. Dascillidae 47. Rhipiceridae 48. Buprestidae 49. Byrrhidae 50. Elmidae 51. Dryopidae 52. Lutrochidae 53. Limnichidae 54. Heteroceridae 55. Psephenidae ! Elateriformia " Byrrhoidea 56. Cneoglossidae 57. Ptilodactylidae 58. Chelonariidae 59. Eulichadidae e 60. Callirhipidae " Elateroidea 61. Artematopodidae 62. Brachypsectridae e 63. Cerophytidae 64. Eucnemidae 65. Throscidae 66. Elateridae 67. Plastoceridae e 68. Drilidae e 69. Omalisidae e 70. Lycidae 71. Telegeusidae 72. Phengodidae 73. Lampyridae 74. Omethidae e 75. Cantharidae 76. Podabrocephalidae *e 77. Rhinorhipidae *e ! Bostrichiformia " Derodontoidea 78. Derodontidae " Bostrichoidea 79. Nosodendridae 80. Dermestidae 81. Endecatomidae e 82. Bostrichidae 83. Anobiidae 84. Jacobsoniidae e Sarothriidae Bostrychidae Lyctidae, Psoidae Ectrephidae, Gnostidae, Ptinidae Thorictidae, Thylodriidae Laricobiidae, Peltasticidae Telephoridae Chauliognathidae Omalysidae, Homalisidae Melasidae Trixagidae Cebrionidae, Dicronychidae , Lissomidae Perothopidae, Phyloceridae Artematopidae Eurypogonidae Lichadidae Eubriidae, Psephenoididae Elminthidae, Helminthidae, Elmididae, Limniidae Parnidae Chiloeidae Syncalyptidae Sandalidae Cyphonidae, Helodidae, Karumiidae Cryptomeridae Calyptomeridae Aclopidae, Cetoniidae Familias Sinonimia(s) Inclusin(es)

Colepteros Neotropicales

113

Tabla II (continuacin)
SUBORDEN ! Serie: " Superfamilia POLYPHAGA ! Cucujiformia " Lymexyloidea " Cleroidea 85. Lymexylidae 86. Phloiophilidae e 87. Trogossitidae 88. Chaetosomatidae e 89. Cleridae 90. Acanthocnemidae e 91. Phycosecidae e 92. Prionoceridae e 93. Melyridae " Cucujoidea 94. Protocucujidae 95. Sphindidae 96. Brachypteridae 97. Nitidulidae 98. Smicripidae 99. Monotomidae 100. Boganiidae e 101. Helotidae e 102. Phloeostichidae 103. Silvanidae 104. Passandridae 105. Cucujidae 106. Laemophloeidae 107. Propalticidae e 108. Phalacridae 109. Hobartiidae 110. Cavognathidae 111. Cryptophagidae 112. Lamingtoniidae 113. Languriidae 114. Erotylidae 115. Byturidae e 116. Biphyllidae 117. Bothrideridae e 118. Cerylonidae 119. Discolomatidae 120. Endomychidae 121. Coccinellidae 122. Corylophidae 123. Lathridiidae ! Cucujiformia "Tenebrionoidea 124. Mycetophagidae 125. Archeocrypticidae 126. Pterogeniidae e 127. Ciidae 128. Tetratomidae 129. Melandryidae 130. Mordellidae 131. Rhipiphoridae 132. Colydiidae 133. Monommatidae Monommidae Adimeridae, Monoedidae Serropalpidae Cisidae Orthoperidae Lathridiidae Cerylidae Discolomidae Merophysiidae, Mycetaeidae Epilachnidae Aculagnathidae, Murmidiidae Diphyllidae Cryptophilidae Dacnidae Catopochrotidae, Hypocopridae Phaenocephalidae Catogenidae Rhizophagidae Cybocephalidae Aspidophoridae Dasytidae, Malachiidae, Rhadalidae, Carphuridae Corynetidae, Korynetidae Lymexylonidae Phloephilidae Atractoceridae Lophocateridae, Ostomidae, Peltidae, Temnochilidae Familias Sinonimia(s) Inclusin(es)

114

Cleide Costa

Tabla II (continuacin)
SUBORDEN ! Serie: " Superfamilia POLYPHAGA 134. Zopheridae 135. Ulodidae 136. Perimylopidae 137.Chalcodryidae e 138. Trachelostenidae 139. Tenebrionidae 140. Prostomidae e 141. Synchroidae e 142. Oedemeridae 143. Stenotrachelidae e 144. Meloidae 145. Mycteridae 146. Boridae e 147. Trictenotomidae e 148. Pythidae 149. Pyrochroidae 150. Salpingidae Cononotidae, Pedilidae, Pilipalpidae Elacatidae, Inoplepidae, Othiniidae, Dacoderidae, Eurystethidae, Tretothoracidae Euglenidae, Euglenesidae, Hylophilidae, Xylophilidae Anaspididae Anoplodermatidae, Disteniidae, Hypocephalidae, Oxypeltidae, Spondylidae, Parandridae, Vesperidae Tetraonychidae Hemipeplidae Alleculidae, Cossyphodidae, Lagriidae, Nilionidae, Petridae, Tentyriidae Merycidae Familias Sinonimia(s) Inclusin(es)

151. Anthicidae 152. Aderidae 153. Scraptiidae "Chrysomeloidea 154. Cerambycidae

155. Megalopodidae 156. Orsodacnidae 157. Chrysomelidae " Curculionoidea 158. Nemonychidae 159. Anthribidae 160. Belidae 161. Attelabidae 162. Brentidae 163. Caridae e 164. Ithyceridae e 165. Curculionidae Calendridae, Cossonidae, Scolytidae, Rhynchophoridae Brenthidae Apoderidae, Pterocolidae, Rhynchitidae Apionidae, Cyladidae, Eurhynchidae Rhinomaceridae Platystomidae, Platostomidae, Platyrhinidae Brudchelidae, Urodontidae Bruchidae, Sagridae