UN TRNSITO POR LA EVOLUCIN HUMANA.

DE LOS HOMININOS ARCAICOS AL HOMBRE MODERNO

Dr. Julio Lpez Saco Escuela de Historia, UCV Doctorado en Ciencias Sociales, UCV

Introduccin Este ensayo desea servir de prolegmeno a una de las reas de estudio ms complejas a la que los investigadores deben asomarse: la paleo antropologa. El estudio de la evolucin humana ha progresado enormemente en las ltimas dcadas, aunque sigue siendo una de las disciplinas ms dinmicas debido a los continuos nuevos hallazgos que van modelando un poco mejor el enrevesado tejido de la historia humana. No pretendemos aqu ni elaborar un pormenorizado resumen, ni proponer teoras de avanzada. Mucho menos, aspiramos a valorar y analizar cada hallazgo, ni siquiera referirnos a todas las especies. Nuestro inters se centrar en enfatizar los descubrimientos ms recientes, algunos ya en este nuevo milenio, y ofrecer un aperitivo a los que deseen indagar en este proceloso y complejo escenario de la investigacin cientfica y acadmica. El repertorio bibliogrfico, de por s ciclpeo y casi inabarcable, es buena prueba de lo mucho que se ha hecho. Sin embargo, queda mucho por descubrir y son numerosos los pasos que hay que seguir dando para obtener una radiografa ms clara del arborcola esquema evolutivo del ser humano. Sirvan las siguientes lneas, por consiguiente, como una puesta al da y como un anzuelo para aquellos atrevidos que tengan como reto intelectual inmiscuirse en el todava no muy claro ambiente de nuestros ancestros y de aquello que nos ha hecho humanos. Sahelanthropus, Orrorin y Ardiphitecus El primero de los posibles homininos ms arcaicos conocidos es Sahelanthropus tchadensis, cuyos restos fueron descubiertos por Michel Brunet y su equipo desde al 2001, siendo datados, a travs del mtodo de cronologa relativa denominado
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biocronologa, entre 7 y 6 millones de aos. Estos vestigios fsiles fueron hallados en Toros-Menalla, en Chad. La evidencia geolgica y paleontolgica sugiere que Sahelanthropus viva en un hbitat lacustre, de bosque bajo con herbceas y en zonas ribereas bordeadas de bosques. Se cuenta con un crneo y dos mandbulas. El cerebro de este espcimen era del tamao del de un chimpanc. El segundo de los posibles homininos ms arcaicos es Orrorin tugenensis, cuyo nombre proviene de los sedimentos de Tugen Hills, en el norte de Kenia, donde los fsiles fueron encontrados. Segn la datacin de potasio/argn, Orrorin tenda una antigedad de 6 millones de aos. El primer hallazgo se produjo en 1974, una corona molar, si bien ha sido recientemente, desde el ao 2000, cuando han salido a la luz doce especmenes ms. Sus descubridores fueron Martin Pickford y Brigitte Senut, paleo antroplogos del Collge de France en Pars. El fmur de tugenensis no es muy diferente del de los primates que se mueven entre los rboles, y la morfologa de sus dientes es semejante a la de los simios. El tercero y el cuarto de los posibles homininos ms antiguos corresponden al gnero Ardipithecus. El fsil ms antiguo, datado entre 5.7 y 5.2 millones de aos, corresponde a Ardipithecus kadabba, de la zona del Awash medio, en Etiopa. Los fsiles incluyen una mandbula, algunos huesos pos craneales y dientes. Los caninos superiores, adems de muchos otros aspectos del fsil, semejan los de los chimpancs. Los restos de Ardipithecus ramidus proceden del Awash medio y de Gona, ambas regiones etopes. Se han datado entre 4.5 y 4 millones de aos. La coleccin de fsiles consta de dientes, diversas mandbulas, algunos pequeos huesos de pies y manos y la parte inferior de un crneo. Sus caninos tienen una semejanza menor a la de los simios que los de kadabba. Ciertos rasgos vinculan a ramidus con los homininos, especialmente la posicin del foramen magnum; sin embargo, tanto ramidus como kadabba eran similares a un chimpanc. De estos cuatro potenciales homininos, nicamente dos de ellos, Sahelanthropus tchadensis y Ardipithecus ramidus, tienen posibilidades reales de ser incluidos en la rama (clado) del rbol filogentico hominino. Austropitecinos ms recientes: Kenyanthropus platyops y Australopithecus sediba El K. playtops es un homnido del este de frica que apareci en 1999 en Lomekwi, al oeste del lago Turkana, entre rocas volcnicas del Mioceno. El crneo KNM-WT 40000, datado en torno a 3.5. m.a., fue designado por el equipo de Leakey como Kenyanthropus, de la especie tipo platyops. Presenta un pequeo grado de prognatismo
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subnasal, caracterstico de los austrolopitecinos. Otros hallazgos vinculados corresponden a un maxilar (KNM-WT 38350) y a la presencia de algunos dientes. Aunque el tamao y forma encajan con afarensis y africanus, el crneo presenta algunas diferencias, mostrando rasgos cercanos a Homo rudolfensis (KNM 1470), lo que indicara su posible ascendencia del gnero Homo. Algunos paleo antroplogos piensan, no obstante, en virtud de que una parte de la bveda del crneo sufri una expansin diploica, con la presencia de materiales que expandieron el hueso, que estamos, en realidad, ante una variante afarensis. Este nuevo individuo pudiera ser, en definitiva, una variante de australopiteco, quiz un taxn hermano de afarensis, aunque tambin pudiera tratarse de un genus separado, quiz un ancestro de H. rudolfensis. El Australopithecus sediba u homnido de Malapa, fue recientemente descubierto (agosto del 2008), en Sudfrica por Lee Berger, de la Universidad de Witwatersrand, pero fue dado a conocer en la revista Science en abril del 2010. El hallazgo se produjo en una cueva no lejos de los yacimientos clsicos sudafricanos de Sterkfontein, Swartkrans y Kromdraai. A. sediba tiene la cabeza y el tamao del cerebro propio de un australopiteco, pero tambin posee rasgos derivados que lo acercan ms al gnero Homo que ninguno de sus parientes, como son sus dientes reducidos y la nariz proyectada. Al mismo tiempo, no obstante, presenta brazos muy largos, como los de un orangutn actual, de modo similar a los de otros australopitecos. Este nuevo homnido est representado por dos individuos (MH1 y MH2), bastante completos, un varn joven y una mujer adulta. Aparte de estos dos especmenes, se descubrieron otros dos individuos ms, un infante y otra mujer adulta, aunque todava no han sido publicados. La mujer se identific gracias a la forma de su mandbula y de la cadera. El anlisis de los dientes prob que la edad de la fmina oscilaba entre los veinte y los treinta aos al momento de su muerte. El varn tendra, por el contrario, unos doce. Se ha dicho que es probable que ambos fuesen conocidos e incluso parientes. Su estatura rondaba ms o menos un metro veinte de altura. Se han conservado huesos del esqueleto pos craneal (no slo del crneo), aunque los restos ms completos corresponden a un ejemplar inmaduro, lo que tiende a hacer grciles los rasgos, dificultando con ello el anlisis. Las piernas son largas y los tobillos parecen ser intermedios entre los primeros homnidos y los humanos modernos. La cadera y la pelvis se acercan ms a la estructura del Homo erectus, segn el propio Berger y sus colegas. Todo esto indica, en consecuencia, que A.
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sediba podra caminar de forma erecta y con zancadas, forma muy eficiente de caminar y correr. Los Parntropos: Robustus y Boisei. Un camino equivocado? El parntropo robustus (1.8 millones de aos), fue un austrolopiteco sudafricano que desarroll, como todos sus congneres, una cara ancha, un poderoso aparato masticador y una cresta sagital, fruto de poderosos msculos mandibulares, necesarios para masticar vegetales muy duros y races, aunque no se puede descartar que comiera algunos animales. Su capacidad craneal apenas exceda de los 500 centmetros cbicos. Algunos de los yacimientos en los que fueron hallados sus restos fsiles son Kromdraai, Gondolin y Swartkrans. El paleo antroplogo Louis Leakey, report el hallazgo, en 1959, de una nueva especie, denominada Zinjanthropus, en la garganta de Olduvai, en Tanzania. Este espcimen fue datado en 1,8 millones de aos. Se trataba de un crneo casi completo que fue bautizado como Dear Boy, debido a que corresponda a un individuo juvenil al que los terceros molares an no le haban salido por completo. Otros hallazgos posteriores de esta especie se produjeron en el norte de Tanzania, en el norte de Kenia y en el sur de Etiopa. Convivieron con algunos Homo durante 1,5 millones de aos. Descendiente de Paranthropus aethiopicus, su capacidad craneal no sobrepasaba los 500 c.c. Su cara estaba muy reforzada, con pequeos incisivos, pero con unos enormes molares y una cresta sagital a la que se unan grandes msculos masticadores. Su foramen magnum se encontraba ms adelantado que en los australopitecos. El desarrollo de unas poderosas mandbulas trajo como consecuencia su acceso a races y tallos gruesos, as como una especializacin en ese tipo de alimento. No obstante, el resto de su estructura corporal no vari prcticamente nada con respecto a sus antecesores australopitecos. Los homnidos en transicin: Homo hbilis y Homo rudolfensis Los primeros hallazgos de lo que hoy se conoce como Homo hbilis se llevaron a cabo en 1960 en la garganta de Olduvai, Tanzania, por parte de Louis y Mary Leakey. Estos primeros restos consistieron en algunos huesos de las manos, muchos de los pies y parte de una cima craneal. Desde un principio, hubo dudas al respecto de si estos vestigios pertenecan a una primitiva especie del gnero Homo o si correspondan a un hominino arcaico de mayor cerebro. En 1961 fue encontrado un crneo un completo de un
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adolescente, dientes y una mandbula inferior. El crneo no mostraba una cresta semejante a la de los crneos de los individuos Paranthropus Boisei, en tanto que sus molares y premolares eran considerablemente ms pequeos que los de Boisei. Estos nuevos hallazgos motivaron que Louis Leakey, el anatomista John Napier y Phillip Tobias argumentaran que se poda justificar el establecimiento de una nueva especie, Homo hbilis, dentro del gnero Homo, a pesar de que el cerebro de este ltimo descubrimiento estaba por debajo (600-700 c.c.) de la medida considerada estndar para el gnero (750 c.c.), y a pesar tambin de que los fsiles desenterrados en Koobi Fora, en Kenia, parecan evidenciar una estimacin de la longitud de sus miembros no diferente de la de aquellos de los Australopithecus afarensis. En trminos generales existen pocas distinciones entre Homo hbilis y los homininos arcaicos australopitecinos. A travs del tamao de la mandbula y de los dientes, que sirven para estimar el tamao del cuerpo, se evidencia que hbilis es ms similar a los australopitecos que a los Homo posteriores. Adems, el esqueleto pos craneal de hbilis apenas difiere del de los australopitecos y de los parntropos. Si bien la presencia de huesos de la mano sugieren que hbilis fue capaz de poseer ciertas destrezas manuales necesarias para la manufactura y uso de herramientas simples de piedra, tambin tal habilidad es aplicable a Australopithecus afarensis y a Paranthropus robustus. Lo cierto, sin embargo, es que crneos, mandbulas y dientes de Homo hbilis son ms variables de lo que cabra esperar en una simple especie. Es por eso que muchos investigadores dividen los restos en dos especies: Homo hbilis propiamente dicho, y Homo rudolfensis. Este ltimo posee un cerebro ms grande, en torno a 700-800 c.c. y una cara ms alargada, lo que sugiere que su dieta pudo haber diferido de la de hbilis. Los grandes Homo: ergaster, heidelbergensis y antecessor Homo ergaster (1.8 m.a.), fue descubierto en 1975 por Bernard Ngeneo, C. Groves y V. Mazak. Aunque algunos paleo antroplogos creen que corresponde a un antiguo erectus africano, es probable que ergaster sea un vnculo directo con los hombres modernos. Entre los especmenes ms relevantes se encuentran el KHM-HEU 3733 y el fsil KNM-WT 15000, llamado Nio Nariokotome o Nio de Turkana. Este ltimo fue hallado por K. Kimeu en 1984, en la localidad de Niriokotome, Kenia. Su primera descripcin apareci en la revista Nature un ao despus, siendo considerado como un Homo erectus. Se trata de un joven de unos 13 aos con una clara habilidad para desplazarse bpedamente, a pesar de algunas semejanzas cercanas a los austropitecinos.
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Homo heidelbergensis es un individuo alto y fuerte, con un crneo de gran capacidad, en torno a los 1300 c.c. Presenta una gran abertura nasal y mandbulas salientes. Se le considera una especie intermedia entre el Homo antecessor y el Neandertal. Cronolgicamente, sus fsiles datan entre 600000 y 250000 aos, tanto en Europa como en frica. El resto fsil que le ha dado nombre es una mandbula hallada en Mauer. Otros restos significativos son los de Bodo, en Etiopa, Kabwe en Zambia, Dali en China y Swascombe en el Reino Unido, entre otros. En el yacimiento de Terra Amata, en Francia, se hallaron restos de refugios construidos durante la poca de esta especie. Homo antecessor (800000 aos), fue descubierto en 1997 por el equipo compuesto por Bermdez de Castro, J.L. Arsuaga, E. Carbonell, A. Rosas, I. Martnez y M. Mosquera, en el yacimiento de Atapuerca, Burgos, concretamente en la Gran Dolina. Esta especie presenta rasgos muy arcaicos que recuerdan otras tan antiguas como el Homo hbilis, diferencindose claramente de los nuestros. Sin embargo, sus huesos faciales son similares a los de Homo sapiens, poseyendo, en consecuencia, una cara muy moderna. Con una capacidad craneal en torno a los 1000 c.c, puede considerarse el eslabn que une al Homo ergaster y enlaza con las formas ms cercanas a nosotros. Si aceptamos el origen africano de nuestra especie hace unos 150000 o 200000 aos, debemos tambin aceptar un origen africano para esta especie, muy probablemente a partir de poblaciones pertenecientes a H. ergaster. Del mismo modo es sumamente probable una continuidad evolutiva de H. antecessor en frica, que culminara con la aparicin de las poblaciones humanas modernas. Una rareza: Homo floresiensis Homo floresiensis es una especie descubierta en la caverna denominada Liang Bua, en la isla de Flores, en Indonesia, en el ao 2003. El fsil tiene apenas un metro de altura y es bpedo, siendo el volumen de su crneo de apenas unos 400 centmetros cbicos, semejante al de un australopiteco o un chimpanc. Su cronologa se estima entre 40 y 18 mil aos, aunque algunos paleo antroplogos creen que pudo vivir en la zona hace unos cien mil. Asociado con el fuego y diversas herramientas ptreas, cazaba pequeos elefantes, endmicos de la regin, as como roedores. El tipo de herramientas con las que aparece vinculado han aparecido en depsitos de cronologas semejantes y confeccionadas por Homo erectus. Hoy se cree que es una forma enana de Homo erectus. En un principio, se crey que los vestigios de Homo floresiensis correspondan
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a un ser deforme, enano o enfermo de microcefalia. Pero tras diferentes y concienzudos estudios, se prob que floresiensis corresponde a una especie nueva, y no a un individuo enfermo. Tambin se pensaba que haba evolucionado directamente de australopiteco en virtud de lo arcaico de sus huesos corporales y por su diminuto crneo. Sin embargo, los anlisis morfomtricos del fsil LB1, comparado con los de los Homo sapiens, Homo sapiens insulares, como el hombre de Minatogawa, con Homo sapiens con microcefalia, Homo hbilis, Australopithecus africanus, Homo erectus asitico y crneos neolticos, han demostrado la cercana de Homo floresiensis con Homo erectus. No es similar a ningn sapiens conocido y est bastante alejado de los australopitecos. El fsil LB1 consiste en un crneo bastante completo y un esqueleto parcial, con presencia de partes de las piernas, pelvis, manos y pies. Corresponde a una mujer adulta de unos treinta aos. Una breve historia del hombre moderno Los primeros hallazgos de homininos anatmicamente modernos se produjeron en Europa. Se trata del esqueleto de la Dama Roja, en una caverna en la pennsula Gower, al oeste de Swansea, en Gales (1822-1823) y del Cromagnon de Les Eyzies, en la Dordogne francesa (1868). A estos hallazgos siguieron otros fuera del continente europeo: los restos en las cuevas del Monte Carmelo, en Palestina y las herramientas de piedra asociadas a humanos, en Kenia y en Egipto, descubiertas por los esposos Leakey y Gertrude C. Thompson, respectivamente. Sin embargo, los hallazgos de vestigios ms antiguos se produjeron en frica, en Sudfrica y Etiopa. El ms famoso es el del ro Klasies, en Sudfrica, y en 1968, donde se encontraron fragmentos de crneo de unos 120 mil aos de antigedad. Otros relevantes fueron los de la localidad etope de Kibish en la regin de Omo, cuya datacin (por medio de la biocronologa) fue tambin de 120 mil aos (aunque dataciones recientes del crneo Omo I usando istopos ha arrojado una datacin ms arcaica, en torno a 200 mil aos), y la coleccin de fsiles de Herto, tambin en Etiopa. El estudio pionero que aplic los mtodos biolgicos moleculares fue el conformado en 1987 por Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson, bilogos moleculares de la Universidad de Berkeley, quienes se focalizaron en el ADN mitocondrial porque en l las mutaciones ocurren de manera mucho ms rpida que en el ADN nuclear. El estudio compar el ADN mitocondrial de casi ciento cincuenta humanos modernos (46 de
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Europa, frica del norte y Prximo Oriente; 20 del frica subsahariana; 34 asiticos, 26 de Nueva Guinea y 21 australianos), encontrando ciento treinta y tres diferentes versiones de ADN mitocondrial. Con esos datos conformaron un rbol que presentaba un muy profunda rama africana y una segunda que contena las variantes del ADN mitocondrial encontradas en las personas fuera del frica subsahariana. Las variaciones son muchas ms dentro de la rama del rbol en frica subsahariana que en el resto del mundo junto. Esto significa que la mayora de las variantes de ADN mitocondrial pudieron haber sido de origen africano. Con estos resultados, llegaron a las siguientes conclusiones: 1 los humanos modernos han estado en frica ms tiempo que en cualquier otra parte del mundo, y el tamao de las poblaciones de humanos modernos en ese continente fue mucho mayor que en el resto de los continentes combinados; 2 las diferencias entre las poblaciones modernas subsaharianas y no sub saharianas tomaron unos 200 mil aos en acumularse. En consecuencia, predijeron que los humanos modernos se originaron en frica en torno a 200 mil antes del presente; 3 la distribucin de las variantes de ADN mitocondrial sugiere que cuando los humanos modernos abandonaron frica, no se hibridaron con ninguna poblacin arcaica, sino que debieron encontrarse al trasladarse a otras regiones del mundo. En consecuencia, los homininos arcaicos en otras partes del mundo no contribuyeron al moderno genoma humano. Otros estudiosos intentaron repetir los resultados de esta investigacin usando mtodos moleculares de vanguardia y tcnicas estadsticas muy rigurosas. Lograron ciertos diferentes resultados que han modificado un tanto las conclusiones previas. Siguieron apuntando a frica como el origen de un sustancial conjunto de las variaciones del ADN mitocondrial de los humanos modernos, si bien diversos de sus estudios sugirieron que hubo evidencia de que el hombre pre moderno fuera de frica contribuy al genoma de ADN mitocondrial humano moderno. Los estudios se galvanizaron en torno al cromosoma Y masculino. Parte de este cromosoma del ADN es como el mitocondrial, excepto en que se transmite de una generacin a la siguiente a travs de los varones y no las hembras. Los resultados fueron como los del estudio del ADN mitocondrial: 21 de 27 variantes del cromosoma Y se originaron en frica y hubo ms variaciones en el cromosoma Y de los africanos que en los de las dems personas
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de las otras partes del mundo. Los estudios de los genes nucleares, no obstante, probaron evidencia de cierta mezcla entre genotipos humanos arcaicos y modernos. El mensaje primordial de estas investigaciones de ADN, sea mitocondrial, el cromosoma Y o el genoma nuclear regular, es que la mayora, aunque no todos, los genes humanos modernos se originaron en el continente africano, y que en los dos ltimos millones de aos parece haber habido un conjunto de pulsiones de evolucionismo humano novedoso. El primero fue la emigracin de Homo ergaster, luego la de Homo heidelbergensis, y en tercer lugar, quizs, diversas olas migratorias de humanos modernos con diferentes capacidades y habilidades culturales. Hoy en da se est generalmente de acuerdo en afirmar que los humanos modernos derivan de una relativamente reciente (50-45 mil aos) migracin desde el este de frica. Ahora bien, los nuevos genes pudieron alcanzar el resto de los continentes de dos modos distintos: a travs de la gente que emigra, o ser transmitidos por hibridacin o mestizaje. Este ltimo mecanismo incluira a africanos biolgicamente mestizados con personas en regiones adyacentes. Dicho tipo de transmisin de genes, que modifica un tanto las hiptesis establecidas por el equipo de Berkeley a fines de los aos ochenta, se denomina hiptesis de la onda de difusin. Actualmente, hay casi un consenso en relacin a tal planteamiento.

Ilustraciones

Esqueleto y crneo de Australopithecus sediba

Crneo LB1 y esqueleto de Homo floresiensis

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Posible esquema del linaje de Homo floresiensis

Crneo KNM-WT 40000 de K. playtops. KNM ER 1470, de H. rudolfensis. Koobi Fora, Kenia

Bibliografa
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