Enciclopedia Vertebra Dos - Peces Anfibios Reptiles Aves Mamiferos 1910 Pag

Este proyecto surge de la demanda de informacin que la sociedad espaola plantea sobre la naturaleza de nuestro pas.
Es tal el flujo de informacin que continuamente aparece, que es francamente difcil abarcarla y poder estar al da, especialmente para el gran pblico y para aquellas personas relacionadas con la educacin y divulgacin que no son especialistas en disciplinas cientficas de las Ciencias Naturales. La informacin que se genera en Espaa sobre vertebrados es muy variada y procede de personas y colectivos pertenecientes a mbitos muy diversos. Para que una propuesta como esta tenga xito a largo plazo necesita de la colaboracin ms amplia posible. Por
lo tanto, para la elaboracin de este sistema de informacin se requerir la colaboracin de especialistas pertenecientes a centros de investigacin, departamentos universitarios y organizaciones no gubernamentales relacionados con la fauna, conservacin y medio ambiente. Esto es, la pgina web que presentamos pretende ser un proyecto editorial de todos, donde todos aquellos que tengan algo que decir puedan participar con el objetivo comn de incrementar la cultura naturalstica de nuestra sociedad y poder contribuir a un mejor conocimiento de nuestra fauna, de modo que redunde en su mejor conservacin. Mediante este portal nos planteamos un triple propsito.
Recopilar la informacin existente dispersa en numerosas fuentes de informacin, la mayora de ellas muy especializadas y de difcil acceso para el gran pblico. Poner al alcance de cualquier ciudadano interesado la informacin disponible sobre historia natural de las especies de vertebrados de nuestro pas, utilizando un medio de acceso rpido y universal. La revisin permanente de la informacin presentada en la pgina web, de manera que no quede obsoleta al ser actualizada peridicamente.
En cuanto a las especies a tratar, este proyecto editorial online se centrar en los vertebrados terrestres y dulceacucolas, incluyendo tambin a quelonios, aves y mamferos marinos. El mbito geogrfico abarca la Pennsula Ibrica, Islas Baleares y Canarias. Primordialmente se quiere presentar la informacin proveniente de esta rea, haciendo menos nfasis en la informacin disponible en otras zonas de Europa y que ya est recopilada en otros medios. En cuanto a la comunidad de usuarios, el proyecto va dirigido a Espaa, pero por el idioma utilizado (espaol) y los aspectos generales abordados relacionados con biodiversidad, ecologa y biologa de la conservacin, puede ser de inters para toda la comunidad hispanohablante. El pblico que demanda informacin sobre nuestra fauna de vertebrados es muy amplio e incluye a numerosos colectivos con diferentes niveles de formacin. Por ello, este proyecto editorial presentar dos niveles de informacin aprovechando las posibilidades hypertexto que plantea internet. La pgina ofrecer un nivel bsico o elemental de informacin sobre cada especie, dando desde ah la posibilidad de acceder a apartados con informacin ms detallada y exhaustiva. Esta pgina est abierta a la colaboracin de todas las personas interesadas, que ponindose en contacto con los editores, pueden participar mediante redaccin de textos, aporte de fotografas o bien sealar errores u omisiones. Luis M. Carrascal, Museo Nacional de Ciencias Naturales Madrid, 8 de Septiembre de 2002 Alfredo Salvador
PECES
LISTA DE LOS PECES CONTINENTALES DE ESPAA
Orden Petromyzontiformes Familia Petromyzontidae Lamprea de ro - Lampetra fluviatilis Lamprea de arroyo - Lampetra planeri - pdf Lamprea marina - Petromyzon marinus Orden Acipenseriformes Familia Acipenseridae Esturin - Acipenser sturio Orden Clupeiformes Familia Clupeidae Sbalo - Alosa alosa Saboga - Alosa fallax Orden Anguilliformes Familia Anguillidae Anguila - Anguilla anguilla - pdf Orden Salmoniformes Familia Salmonidae Salmn del Danubio - Hucho hucho
Salmn del Pacfico - Oncorhynchus kisutch Trucha arco-iris - Oncorhynchus mykiss Salmn - Salmo salar Trucha comn - Salmo trutta Salvelino - Salvelinus fontinalis Familia Esocidae Lucio - Esox lucius Orden Cypriniformes Familia Cyprinidae Brema blanca - Abramis bjoerkna Alburno - Alburnus alburnus Jarabugo - Anaecypris hispanica Barbo comn - Barbus bocagei Barbo comizo - Barbus comizo Barbo de Graells - Barbus graellsii Barbo mediterrneo - Barbus guiraonis Barbo colirrojo - Barbus haasi - pdf Barbo de montaa - Barbus meridionalis Barbo cabecicorto - Barbus microcephalus Barbo gitano - Barbus sclateri - pdf Pez rojo - Carassius auratus Bermejuela - Chondrostoma arcasii Loina - Chondrostoma arrigonis Boga del Duero - Chondrostoma duriense
Pardilla - Chondrostoma lemmingii Madrilla - Chondrostoma miegii Boga de ro - Chondrostoma polylepis Madrija - Chondrostoma turiense Boga del Guadiana - Chondrostoma willkommii Carpa - Cyprinus carpio Gobio - Gobio gobio Piscardo - Phoxinus phoxinus Rutilo - Rutilus rutilus Gard - Scardinius erythrophthalmus Calandino - Squalius alburnoides Bordallo - Squalius carolitertii Bagre - Squalius cephalus Bogardilla - Squalius palaciosi Cacho - Squalius pyrenaicus Tenca - Tinca tinca Familia Cobitidae Lamprehuela - Cobitis calderoni Colmilleja - Cobitis paludica Colmilleja del Alagn - Cobitis vettonica Familia Balitoridae Lobo de ro - Barbatula barbatula Orden Siluriformes Familia Ictaluridae
Pez gato negro - Ameiurus melas Pez gato punteado - Ictalurus punctatus Familia Siluridae Siluro - Silurus glanis Orden Cyprinodontiformes Familia Cyprinodontidae Fartet oriental - Aphanius fasciatus Fartet atlntico - Aphanius baeticus Fartet - Aphanius iberus Familia Fundulidae Fndulo - Fundulus heteroclitus Familia Valenciidae Samaruc - Valencia hispanica Familia Poeciilidae Gambusia - Gambusia holbrooki Gupi - Poecilia reticulata Orden Atheriniformes Familia Atherinidae Pejerrey - Atherina boyeri Orden Gasterosteiformes Familia Gasterosteidae Espinoso - Gasterosteus aculeatus - pdf Orden Scorpaeniformes Familia Cottidae Cavilat - Cottus gobio
Orden Perciformes Familia Blenniidae Fraile - Salaria fluviatilis Familia Cichlidae Chanchito - Herichthys facetum Familia Centrarchidae Pez sol - Lepomis gibbosus Perca americana - Micropterus salmoides Familia Percidae Perca de ro - Perca fluviatilis Lucioperca - Sander lucioperca Orden Syngnathiformes Familia Syngnathidae Aguja de ro - Syngnathus abaster
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES
Lamprea de arroyo Lampetra planeri (Bloch, 1784) Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC
Fecha de publicacin: 9-1-2003 Revisiones: 22-11-2006 ______________________________________________________________________
A. Salvador Identificacin Especie pequea de lamprea con dos aletas dorsales unidas entre s. Sin aletas pares. Ventosa bucal presente en adultos con placas dentarias y dentculos. Estatus de conservacin Especie en peligro crtico en Espaa. Distribucin En la Pennsula Ibrica solamente se conocen dos poblaciones, una en el ro Olabidea (Navarra) y otra en el ro Seia en el centro de Portugal.
Segn Doadrio (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza - Museo Nacional de Ciencias Naturales.
Salvador, A. (2003) Lamprea de arroyo Lampetra planeri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN MNCN - CSIC

Habitat Especie de agua dulce, se encuentra en pequeos ros con poca corriente con sedimento de arena o grava donde se entierran. Ecologa trfica Especie no parsita, las larvas filtran el sedimento alimentndose sobre todo de algas. Los adultos no se alimentan. Biologa de la reproduccin Los adultos solamente viven durante el periodo reproductivo, que en Espaa va desde mediados de abril a finales de mayo. La puesta se compone de 873-2.175 huevos. El perodo larvario es muy extenso y puede durar unos 6,5 aos. Al finalizar ste, tiene lugar la metamorfosis y la adquisicin de la madurez sexual. Interacciones entre especies Especie depredada por peces y aves acuticas. Patrn social y comportamiento Solamente hay interaccin entre adultos durante la freza.
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Descripcin del adulto La longitud total alcanza 190 mm. Con aletas dorsales unidas. La primera dorsal comienza aproximadamente en el centro del cuerpo. Segunda dorsal ms alta y ms larga que la primera. El nmero de mimeros del cuerpo vara entre 57 y 68. Las proporciones corporales (en % de la longitud total) son las siguientes: longitud prepranquial: 10-10,7%; longitud branquial: 9,49,6%; longitud del cuerpo: 50,7-50,8%; longitud caudal: 29,1-29,2%; dimetro del disco oral: 44,7%; dimetro del ojo: 2,2-2,3%. El disco oral est rodeado por un anillo de 66 a 98 cirros en forma de paleta y sin proceso apical. La denticin del disco oral es parecida a la de Lampetra fluviatilis pero con las puntas romas. La lmina infraoral tiene un nmero medio de cspides que vara entre 6,9 y 7,3 (5-10). De los tres dientes endolaterales, el central es generalmente tricspide y los otros bicspides. La lmina lingual transversa tiene 9 a 13 pequeos dentculos. Presenta 4-6 tentculos velares en forma de conos alargados. Coloracin amarillenta, pardusca o griscea. Dimorfismo sexual: cuerpo de seccin redondeado en la hembra, ovalado y ms esbelto en el macho. La hembra posee detrs de la cloaca un pliegue de aleta separado de la aleta caudal. El macho tiene una papila genitourinaria que se proyecta hacia fuera desde la cloaca. Los machos poseen el disco oral relativamente ms grande que las hembras (Hardisty, 1986).
Descripcin de la larva
Figura 1. Larva del ro Olabidea (Navarra). MNCN 13.692. La lnea representa 1 cm. A. Salvador.
Sin disco oral. Hendiduras branquiales situadas a lo largo de un surco. En estadios tempranos las aletas dorsales estn separadas y posteriormente se unen. Coloracin dorsal amarillenta, ms clara en la regin ventral. Aletas no pigmentadas (Figura 1) (Hardisty, 1986).
Variacin geogrfica No hay subespecies (Hardisty, 1986).
Habitat Se encuentra en pequeos ros con fluctuaciones moderadas de profundidad y corriente. La estructura del lecho del ro es muy importante pues pasa la mayor parte del tiempo en el sedimento (Doadrio, 2001). Las larvas permanecen enterradas verticalmente con la boca en el fondo, detectndose su presencia a travs de agujeros circulares de 3-6 mm de dimetro (Almaa y Cortes, 1991). Abundancia En Espaa slo hay una poblacin localizada en un rea de unos 10 km2, en claro declive (Doadrio, 2001). En Portugal su rea podra ocupar un rea de 110 km2 (Almaa y Cortes, 1991).
Amenazas Especie en peligro crtico en Espaa (CR B1+2ce). Especie rara en Portugal. Como factores de amenaza se mencionan la destruccin de frezaderos por canalizacin de su hbitat y contaminacin agrcola y urbana (Doadrio, 2001). En Portugal est amenazada por contaminacin urbana e industrial (Almaa y Corts, 1991).
Distribucin Se encuentra en Europa occidental, desde los pases escandinavos hasta Italia, sur de Francia y las islas britnicas (Hardisty, 1986). Lozano Rey (1935) incluye la especie en la fauna ibrica, aunque confiesa que no ha podido lograr un solo ejemplar de esta lamprea en Espaa y cita referencias de Steindachner (1866) a larvas de lamprea encontradas en el ro Mio en Tuy (Pontevedra) que no han sido confirmadas posteriormente. Tampoco ha sido confirmada con posterioridad la cita de Tarragona (Gibert, 1913). Se debe ya a una poca reciente la localizacin de la especie en la Pennsula Ibrica. En Espaa se conoce una poblacin en el ro Olabidea (Navarra), tributario del ro Adour (Francia) (Alvarez y Doadrio, 1986). Con posterioridad se ha citado la especie en el ro Seia, en la cuenca del ro Zzere, centro de Portugal (Almaa y Cortes, 1991). Esta ltima cita, aislada del rea conocida de distribucin de la especie, merece confirmacin (Doadrio, 2001).
Dieta La larva se alimenta sobre todo de diatomeas y otras algas. El intestino se atrofia durante la metamorfosis y el adulto no se alimenta (Hardisty, 1986).
Reproduccin La puesta tiene lugar en Espaa a finales de la primavera, desde mediados de abril hasta finales de mayo (Doadrio, 2001). En Portugal se han observado individuos excavando nidos en marzo y abril (Almaa, y Cortes, 1991). Las gnadas se desarrollan despus de la metamorfosis desde el mes de septiembre a la primavera siguiente. El perodo reproductivo tiene lugar en Europa durante la primavera y principios del verano, con variaciones dependientes de la latitud y altitud, con una duracin del perodo de freza de 8-23 das. Los frezaderos se localizan generalmente en arroyos de poca profundidad (3-30 cm) con sedimentos de arena o grava. El nido se sita a menudo a la sombra y tiene forma ovalada con un dimetro mximo de 30 cm y una profundidad de 5-10 cm. Los machos adultos superan en nmero a las hembras en los frezaderos, citndose en Inglaterra una proporcin de sexos de 2:1. Se reproduce en grupos de hasta 30 individuos, aunque normalmente en cada nido hay una hembra y 2-3 machos. Durante el emparejamiento la hembra se dispone a lo largo del nido fijando su disco oral a una piedra. A continuacin un macho fija su disco a la cabeza de la hembra y la hembra vibra su cuerpo durante 5 segundos. Esta actividad puede durar hasta 5 horas. La puesta se compone de 873-2.175 huevos. Los nacimientos tienen lugar a los 11-14 das de la puesta (Hardisty, 1986).
Demografa En Espaa los adultos solamente viven desde mediados de abril a finales de mayo (Doadrio, 2001). Se ha calculado su longitud total en 46-80 mm con 1,5 aos de vida, 81-98 mm con 2,5 aos, 99-120 con 3,5 aos, 121-138 mm con 4,5 aos, 139-170 mm con 5,5 aos. Se ha estimado que pueden vivir hasta 7 aos, de los que 6,5 aos corresponden al perodo larvario. Se han observado tasas anuales de mortalidad larvaria del 34-60% en una poblacin inglesa. Las hembras predominan entre las larvas mayores, lo que podra deberse a que los machos tengan la metamorfosis un ao antes (Hardisty, 1986).
Estrategias antidepredatorias La estrategia principal que utiliza esta especie es el enterramiento en el sustrato que tanto larvas como adultos practican.
Depredadores No se conocen en Espaa. Se citan en la bibliografa varias especies de peces (Anguilla anguilla, Salmo trutta, Cottus gobio, Barbatula barbatula, Phoxinus phoxinus) y aves acuticas (Hardisty, 1986).
Parsitos No se conocen en Espaa. En la bibliografa europea se citan rickettsias, platelmintos, asquelmintos y artrpodos (Appy y Anderson, 1981).
Actividad Sin datos en Espaa. El desplazamiento de los adultos hacia los frezaderos tiene lugar de noche (Hardisty, 1986).
Dominio vital No hay datos.
Comportamiento social Los adultos solamente interaccionan en los frezaderos.
Bibliografa Almaa, C., Cortes, P. A. (1991). On the european brook lamprey, Lampetra planeri (Bloch, 1784) (Petromyzontidae), in Portugal. Cybium, 15 (3): 189-192. Alvarez, J., Doadrio, I. (1986). Sobre la presencia de Lampetra planeri Bloch, 1784 en Espaa. Doana, Acta Vertebrata, 13: 158-160. Appy, R. G., Anderson, R. C. (1981). The parasites of lampreys. Pp. 1-42. En: Hardisty, M. W., Potter, I. C. (Eds.). The Biology of Lampreys. Academic Press, London. Doadrio, I. (Ed.) (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza/ Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Gibert, A. M. (1913). Fauna ictiolgica de Catalunya. Catlech rahonat dels peixos observats en el litoral y en les aygues doles catalanes. J. Bartra Laborde, Barcelona. Hardisty, M. W. (1986). Lampetra planeri (Bloch, 1784). Pp. 279-304. En: Holck, J. (Ed.). The Freshwater Fishes of Europe. Vol. 1. Part I. Petromyzontiformes. Aula, Wiesbaden. Lozano Rey, L. (1935). Los peces fluviales de Espaa. Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Madrid. Steindachner, F. (1866). Ichthyologischer Bericht ber eine nach Spanien und Portugal unternommene Reise. III ber die Fisches des Tajo, Duero, Mio deren Nebenflssen und aus dem Jucar bei Cuenca. Sber. Akad. Wiss. Wien, 54: 6-27.
Anguila Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) Miren Gmez-Juaristi Facultad de Biologa, Universidad Complutense, Madrid Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC
Juan M. Varela. Identificacin Cuerpo cilndrico cuya parte posterior est comprimida. Cabeza algo alargada. Ojo redondeado, pequeo en ejemplares juveniles y grande en ejemplares plateados. La mandbula inferior es prominente. Dientes muy pequeos, dispuestos en series en ambas mandbulas y en el vmer. Las aberturas branquiales son pequeas y verticales. Aletas pectorales bien desarrolladas y sin aletas pelvianas. La aleta dorsal, caudal y anal forman una sola aleta continua. El origen de la aleta dorsal est bastante alejado de las pectorales. La lnea lateral es visible. Los adultos en agua dulce tienen la parte dorsal negruzca y la ventral amarillenta, tornndose plateada durante la migracin reproductora. La larva es transparente y la angula pardo verdosa. Estatus de conservacin Catalogada en Espaa como Vulnerable (VU) debido a las presas que impiden su migracin, la degradacin de estuarios, la acumulacin de contaminantes y la sobrepesca. Distribucin Se distribuye por las costas del Atlntico norte, desde Escandinavia hasta Marruecos, por sus ros y afluentes. En Espaa se encuentra en todas las cuencas hidrogrficas aunque limitada por la presencia de grandes presas, habiendo desaparecido de la mayor parte del Ebro, Duero, Tajo y Guadiana. Presente tambin en albuferas de las islas Baleares y en las islas Canarias.
Segn Doadrio (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza - Museo Nacional de Ciencias Naturales. Gmez-Juaristi, M., Salvador, A. (2006) Anguila Anguilla anguilla. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Vive en los ros y en el mar. Las larvas y los adultos viven en el ocano, en aguas profundas, y la anguila amarilla, estado en el que se alimenta, vive en los ros. En stos prefieren sustratos de arena y fango. Ecologa trfica Especie omnvora. El tamao de las presas aumenta con el tamao del individuo. Biologa de la reproduccin La anguila realiza una migracin reproductiva hacia el mar de los Sargazos. La freza ocurre a final del invierno o primavera a grandes profundidades. La larva (leptocfalo) se desplaza hasta las costas europeas en 1-2,5 aos. Puede permanecer en los estuarios hasta 3 aos, en donde se transforman en angulas. Entra en los ros transformndose en anguila amarilla. Los machos permanecen entre 6 y 12 aos y las hembras entre 9 y 20. Al final de su fase de crecimiento se denomina anguila plateada y comienza la maduracin sexual, teniendo lugar la migracin al mar. Interacciones entre especies Especie depredada en ros sobre todo por nutrias. Especie parasitada por protozoos, cestodos, nematodos, trematodos, acantocfalos y coppodos. Patrn social y comportamiento La anguila es generalmente nocturna. Su dominio vital vara entre 1.300 y 2.700 m . No muestran comportamiento social en los ros. _______________________________________________________________________________________________
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Segn Lozano Rey (1935). Descripcin Despus de nacer, la anguila pasa por los siguientes estadios sucesivos: larva, angula, anguila amarilla y anguila plateada.
Larva La larva de la anguila se denomina leptocfalo. Tiene forma de hoja de sauce y la cabeza es muy pequea. El cuerpo est muy comprimido lateralmente y es completamente transparente, mostrando 112-117 mimeros (De Buen, 1930; Lozano Rey, 1935, 1952; Rodrguez y Alvario, 1951; Elegido, 1963; Lozano Cabo, 1964; Tesch, 1991).
Angula El leptocfalo se desplaza desde el mar de los Sargazos hasta las costas europeas y se transforma en angula en los estuarios. Crece hasta alcanzar unos 80 mm y su aspecto ya es anguiliforme. Inicialmente la angula es transparente y despus se va pigmentando, tornndose pardo verdosa, con la parte ventral amarilla o blanca y en los laterales aparecen puntos blancos o grises. (De Buen, 1930; Lozano Rey, 1935, 1952; Rodrguez y Alvario, 1951; Elegido, 1963; Lozano Cabo, 1964; Tesch, 1991).
Gmez-Juaristi, M., Salvador, A. (2006). Anguila Anguilla anguilla. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Anguila amarilla La angula se metamorfosea en anguila amarilla y entra en los ros. El estadio de "anguila amarilla" se caracteriza por tener el dorso de color negruzco y el vientre amarillento. La lnea lateral es visible, inicindose en el extremo superior de la abertura branquial hasta el extremo posterior del cuerpo. Tiene escamas cicloideas pequeas y elpticas, cuyo dimetro mayor es de 2-2,5 mm y el menor 0,6-0,7 mm.
Su cuerpo es serpentiforme, alargado y cilndrico, con la parte posterior comprimida. Las aletas pectorales estn bien desarrolladas y carece de aletas pelvianas. La aleta dorsal, caudal y anal se unen formando una sola aleta continua, que se origina a media distancia del pice de la pectoral y el ano. La cabeza es alargada, los ojos, redondeados y pequeos y retrasados ligeramente con respecto a la abertura de la boca y situados por encima de la misma. La boca es terminal. La mandbula inferior es prominente. Los dientes son cnicos, todos iguales y muy pequeos, dispuestos en series en ambas mandbulas y en el vmer. Dos pares de narinas, las anteriores son tubuliformes y situadas en posicin muy avanzada. Las aberturas branquiales son pequeas y verticales en posicin inmediatamente anterior a la insercin de la aleta pectoral. El origen de la aleta dorsal est bastante alejado de las pectorales. Los machos crecen hasta alcanzar normalmente entre 300 y 500 mm de longitud total y 200 g de peso y las hembras entre 550 y 700 mm de longitud total y 2000 g de peso. Se han registrado ejemplares de 1.330 mm de longitud total y 6.500 g de peso.
Anguila plateada A medida que se acerca la fase de maduracin y migracin reproductiva, tiene lugar una metamorfosis por la que adquiere tonos plateados y se le llama anguila plateada. El plateamiento comienza por los laterales y se extiende desde la zona ventral hasta la cola. Posteriormente, comienza a oscurecerse el dorso y los laterales. Los ojos, antes pequeos y redondos, crecen con la maduracin. Estos cambios estructurales estn relacionados con el aumento de la actividad natatoria (Cisternas, 1877; De Buen, 1930; Lozano Rey, 1935, 1952; Rodrguez y Alvario, 1951; Elegido, 1963; Lozano Cabo, 1964; Tesch, 1991).
Dimorfismo sexual El dimorfismo sexual observado corresponde slo a diferencias de crecimiento entre machos y hembras, siendo en ellos inferior que en las hembras (Tesch, 1991). Sobre relaciones entre talla, sexo, crecimiento y edad en poblaciones ibricas ver Gandolfi Hornyold (1916a, 1916b, 1916c, 1918a, 1918b, 1918c, 1920a, 1920b, 1920c, 1921a, 1921b, 1921c, 1921d, 1921e, 1921f, 1922a, 1922b, 1922c, 1922d, (1923a). (1923b, 1923c, 1923d, 1923e, 1923f, 1923g, 1923h, 1923i, 1924a, 1924b, 1924c, 1924d, 1924e, 1924f, 1924g, 1924h, 1924i, 1924j, 1924k, 1924l, 1925a, 1925b, 1925c, 1925d, 1925e, 1925f, 1925g, 1926a, 1926b, 1927a, 1927c, 1929a, 1929b, 1937).
Variacin geogrfica No hay subespecies. Migracin La anguila es una especie catadroma. Nace en el mar de los Sargazos a profundidades de 250 m. Las larvas se desplazan mediante la corriente del Golfo atravesando el ocano Atlntico norte hasta alcanzar los estuarios europeos. Habiendo llegado a las costas, la larva se transforma en angula. En los estuarios pasa un tiempo donde se metamorfosea y comienzan a ascender los ros mientras completa su fase de crecimiento. La angula se alimenta y crece convirtindose en anguila amarilla. stas se dispersan por la red fluvial y se hacen sedentarias.
Tras el inicio de la maduracin sexual (anguila plateada) vuelve a descender al mar donde contina su maduracin. La distribucin de frecuencias en la zona intermareal indica que las angulas entran en el ro Esva (Asturias) desde octubre a marzo. En los sitios de agua dulce ya no se observan angulas, lo que sugiere que la metamorfosis se completa en la zona intermareal (Lobn et al., 1995). En el arroyo Chabatchos (Cuenca del Esva, Asturias), se observan anguilas plateadas entre septiembre y marzo, tres meses ms tarde que en poblaciones del norte de Europa. La talla media no vara a lo largo de todo el perodo, lo que podra deberse a las clidas temperaturas del agua en verano (20C) y a las del invierno (10C) (Lobn-Cervi y Carrascal, 1992).
Hbitat Es una especie que tolera bien las variaciones de salinidad y temperatura, encontrndose en las costas en las praderas de Posidonia, en lagunas salobres, estuarios y en todo tipo de cursos de agua dulce, bien sea en ambientes lticos como ros, canales, acequias e incluso alcantarillado urbano, o bien lnticos como lagos, estanques y pozos. Algunos autores apuntan que los machos son las que se adentran mayormente en la red hidrogrfica y las hembras permanecen en los tramos ms bajos de los cursos de agua y zonas lnticas, incluso quedndose en las agua marinas costeras. Es una especie bentnica (que vive en el fondo) que prefiere sustratos de arena y fango. Se ha observado que la anguila no resulta afectada por las crecidas de los ros. En un estudio realizado en la cuenca del ro Esva (Asturias) en el que se muestrearon las poblaciones de anguila antes y despus de una fuerte crecida, se observ que las distribuciones de tallas era similar (Lobn-Cervi, 1996).
Abundancia Era a principios del siglo XX una de las especies ms abundantes y ampliamente distribuda en todos los ros de la pennsula Ibrica. Muestreos a gran escala realizados a principios de los aos 80 revelaron que se haba extinguido en ms del 80% de las cuencas y solo abundaba en pequeos ros costeros carentes de embalses (Lobn-Cervi et al., 1986; Sostoa y LobnCervi, 1986; Granado-Lorencio, 1991; Elvira et al., 1998; Lobn-Cervi, 1999). Sin embargo, tambin se ha observado declive en ros sin embalses. El monitoreo de anguilas en la cuenca del ro Esva (Asturias) durante los aos 1986-1997 revel un declive dramtico de la especie. En este estudio se sugiere que la causa es un menor reclutamiento de angulas pues no se observaron cambios en dicho ro debidos a influencia humana (Lobn-Cervi, 1999). En la zona intermareal del ro Esva (Asturias), se ha estimado la densidad de angulas en 30.000 50.000 individuos/ha-1 (Lobn-Cervi et al., 1995). Aunque vara entre aos, la densidad de anguilas disminuye con la distancia a la desembocadura del ro (Lobn-Cervi et al., 1995). La densidad anual media de anguilas en el arroyo Chaballos (cuenca del Esva, Asturias) se estim en 1.535 - 1.891 individuos/ha-1 (Bernat et al., 1988). En el mes de septiembre la densidad era de 3.030 3.750 individuos/ha-1 (LobnCervi et al., 1990). En el ro Muas (Cuenca del Esva, Asturias), se estim la densidad en 3.031 4.063 individuos/ha-1 (Bernat et al., 1987). La densidad anual media de anguilas (estimada en 16 puntos de muestreo) en el ro Esva vari entre 1.343 y 2.126 individuos/ha-1 (Lobn-Cervi et al., 1995).
Estatus de conservacin Vulnerable (VU 2cd), debido a la gran cantidad de presas que se han construdo sin pasos adecuados para que la especie remonte los ros. Otros factores son la sobrepesca y la degradacin de hbitat en estuarios (Doadrio, 2001).
Amenazas -Respecto a las causas continentales, las obstrucciones a la migracin por el ro como la construccin de presas u otras infraestructuras, se presentan como una grave amenaza que ha extinguido la mayor parte de las poblaciones continentales de la pennsula Ibrica. Dado que la anguila durante su ciclo de vida ha de ascender por el ro y posteriormente volver al mar, la obstruccin a la migracin conllevar que las anguilas jvenes no alcancen aguas arriba en el ro (Elvira, 1991; Lobn-Cervi, 1991). Se ha comprobado la efectividad para las anguilas de pasos construdos en presas que les permiten remontar los ros, como se ha hecho en la presa de Touvedo en el ro Lima (Portugal) (Santos et al., 2002). -Otra amenaza importante es la destruccin y degradacin de hbitats: prdida de humedales, y degradacin de estuarios. -La sobrepesca es otra causa de disminucin de poblaciones. La sobrepesca produjo el declive de la especie en la Albufera (Valencia), como muestran los datos de capturas entre 1950 y 1976 (Docavo, 1979) y en el Delta del Ebro, segn reflejan las estadsticas de capturas entre 1965 y 1980 (Demestre et al., 1977). -Finalmente y no menos importante, la contaminacin de las aguas debida a pesticidas agrcolas, efluentes industriales y urbanos. La anguila es un eficiente bioacumulador por su alto contenido lipdico, su ciclo de vida largo y su vida bentnica. Se han detectado pesticidas en anguilas de la Albufera (Valencia) (Ferrando et al., 1992), mercurio en anguilas de Cdiz (Establier, 1975) y residuos organoclorados y metales pesados en anguilas de Doana (Rico et al., 1987). Se citan residuos organoclorados en anguilas de Cantabria (Guitart et al., 2005) y del delta del Ebro (Ruiz y Llorente, 1991), PCB en la ra de Aveiro (Portugal) (Antunes y Gil, 2002), metales pesados en anguilas del estuario del Odiel y de la baha de Cdiz (Usero et al., 2004), en anguilas del ro Urumea y del valle de Oiartzun (Pas Vasco) (Snchez et al., 1994, 1998) y en el ro Piguea (Asturias) (Linde et al., 1999). En un estudio en el que se compararon niveles de PCB, PCDD/Fs y pesticidas organoclorados en tres especies (Anguilla anguilla, Barbus barbus y Salmo trutta) del ro Turia, las anguilas mostraron los niveles ms altos de contaminacin (Bordajandi et al., 2003).
Distribucin Vive en Europa y en la regin mediterrnea. Presente en todos los ros de la pennsula Ibrica (Steindacher, 1866; Vlez de Medrano y Ugarte, 1930; De Buen, 1935; Annimo, 1952) y en albuferas de las islas Baleares. Debido a los embalses que impiden la migracin ha desaparecido de la mayor parte del Ebro, Duero, Tajo y Guadiana. En el ro Guadiana, tras el cierre de la presa de Alqueva en el ao 2002, las capturas corresponden a ejemplares aislados (Prez-Bote et al., 2005). Se ha reintroducido en algunas cuencas como en el Tajo (Doadrio, 2001). Tambin se encuentra en las islas Canarias (Lorenzo Perera et al., 1999).
Ecologa trfica La anguila es omnvora y el tamao de sus presas vara con el tamao del individuo (Tesch, 1991). Estudios pioneros sobre la dieta de la anguila en Espaa se deben a Gandolfi Hornyold (1917), que compar varias localidades. Segn este autor, en la Albufera de Valencia comen sobre todo gambas (Charidina longirrostris, Palaemon squilla, Virbius varians). Tambin comen peces (Aphanius iberus), larvas de liblulas, insectos y algn ave. En Santander predominan los cangrejos de mar (Portunus arcuatus). En el estuario del Tajo se alimentan de cangrejos de mar (Carcinus moenas, Polybius henslowi), camarones (Crangon vulgaris) y anlidos. En la ra de Aveiro predominan los cangrejos (Carcinus moenas) y camarones (Crangon vulgaris, Palaemon serratus). Tambin comen Cardium edule, peces (Atherina presbyter) y ocasionalmente otras anguilas. En un estudio de la dieta realizado en las salinas de San Fernando (Cdiz), se examinaron los contenidos estomacales de 538 ejemplares. Las presas ms importantes fueron las larvas y

ninfas del dptero quironmido Chironomus salivarius (71,4% del total de presas). Otros tipos de presas en orden decreciente de importancia numrica fueron crustceos anfpodos, poliquetos, crustceos misidceos, crustceos decpodos, gasterpdos, bivalvos, peces (Atherina presbyter, Mugil sp., Anguilla anguilla) y colepteros (Arias y Drake, 1985). En otro estudio realizado en un ro de Galicia, se examinaron los contenidos estomacales de 86 ejemplares. Se observ que la dieta se compona sobre todo de invertebrados bnticos. La dieta variaba estacionalmente, con predominio en primavera de lumbrcidos, tricpteros y dpteros, en verano de efemerpteros, lumbrcidos y tricpteros, y en otoo de lumbrcidos. En invierno no tienen presas en el estmago (Santamarina, 1993). En el Hondo (Comunidad Valenciana), el 80% de la dieta est compuesto por detritus (Blanco et al., 2003).
Estudios realizados en Portugal tambin sealan una dieta muy diversificada que incluye peces (Gamito et al., 2003). En un estudio sobre la dieta realizado en el estuario del ro Tajo (Portugal), se examinaron los contenidos estomacales de 210 ejemplares que medan 136 a 627 mm de longitud total. El tamao de presa oscilaba entre 2 y 76 mm. Los tipos de presa ms abundantes fueron anfpodos y el cangrejo Carcinus maenas. Otros tipos de presa encontrados fueron poliquetos, bivalvos y camarones (Costa et al., 1992).
Biologa de la reproduccin En otoo, cuando la anguila empieza su maduracin (anguila plateada) desciende de los ros al mar. Realiza una migracin atravesando el ocano Atlntico hacia el mar de los Sargazos, donde tiene lugar la reproduccin. Tras la reproduccin, la anguila muere. El estado larvario comienza con la eclosin del huevo. De l emerge una larva denominada leptocfalo que comienza la migracin ocenica que le llevar en 1-2,5 aos hasta las desembocaduras de los ros europeos. En los estuarios la larva se transforma en angula. La angula sufre una metamorfosis transformndose en anguila amarilla, que entra en los ros. Los machos pasan 6 y 12 aos y las hembras entre 9 y 20 aos en agua dulce. Su permanencia en el ro finaliza en la fase de plateamiento que corresponde al inicio de su maduracin sexual (Deelder, 1984; Tesch, 1991).
Estructura de poblaciones En la cuenca del ro Esva (Asturias), la mayora de las anguilas son pequeas (el 99% miden menos de 40 cm), de corta edad (0 - 4+) y son machos (99%). La mayor parte de los parmetros poblacionales se explican por la temperatura mensual del agua, distancia desde el mar y el nmero inicial de anguilas. Las tasas de mortalidad/migracin son mayores en los ros ms cercanos al mar y se correlacionan con el nmero de anguilas, lo que sugiere una regulacin denso-dependiente (Lobn-Cervi et al., 1995). En la Albufera des Grau (Menorca), la mayora de la poblacin est formada por individuos de las clases de edad 3+, 4+ y 5+, segn anlisis de otolitos de 78 ejemplares. La longitud total vari entre 27,5 y 67,5 cm y el peso entre 30 y 554,6 g (n = 573) (Cardona et al., 2002). Un estudio realizado en la ra de Aveiro (Portugal) en base a 1.170 ejemplares con talla de 5-59 cm y anlisis de 1.079 otolitos, seal que haba 0-9 clases de edad y el 94% tena 3 aos o menos (Tabla 1) (Serrano-Gordo y Jorge, 1991). Se han sealado tasas elevadas de crecimiento en las marismas del Guadalquivir. Las edades mximas observadas fueron 4+ en machos y 7+ en hembras. Las longitudes mximas eran 39,1 cm en machos y 54,1 cm en hembras. La sex-ratio vari entre meses, aunque globalmente haba ms hembras que machos (234 machos/276 hembras) (Fernndez-Delgado et al., 1989). En el ro Muas (Cuenca del Esva, Asturias), la estructura de longitudes oscila entre 15 y 35 cm, con algunos ejemplares mayores de 50 cm que no superan el 3% de la muestra (Bernat et al., 1987).
Tabla 1. Longitud total media (cm) segn clases de edad en anguilas de la ra de Aveiro (Serrano-Gordo y Jorge, 1991), Baha de Cdiz (Arias y Drake, 1985) y marismas del Guadalquivir (Fernndez-Delgado et al., 1989).
Clases de edad Ra de Aveiro Baha de Cdiz 0 I II III IV V VI VII VIII IX 9,5 17,2 23,3 29,5 35,1 40,1 45,6 51,2 55 58,8 . 25,3 35,1 41,8 48,6 63,3 69 83,5 . 96
Marismas del Guadalquivir . 13,5 28,7 38,5 44,3 50,4 54,1 . . .
Depredadores La nutria (Lutra lutra) es un importante depredador de anguilas. En el sudoeste de Portugal, depreda anguilas sobre todo en primavera y verano (Beja, 1996). En el ro Bidasoa y su estuario, el cormorn grande, Phalacrocorax carbo, incluye anguilas en su dieta (Lekuona y Campos, 1997).
Parsitos Los primeros estudios sobre parsitos de anguila en Espaa se deben a Gandolfi Hornyold (1927b), que menciona los siguientes parsitos intestinales: Cestodos (Bothriocephalus claviceps, Ichthyotaenia macrocephala, I. percae), acantocfalos (Echinorhynchus clavula, E. trutae) y nematodos (Nematoxys tenerrimus, Ascaris cristata). Con posterioridad se han identificado numerosos parsitos de anguilas en la Pennsula Ibrica, aunque el efecto que puedan causar sobre su hospedador es poco conocido en Espaa. El nmero de parsitos conocidos es el doble en el Atlntico (Galicia) que en el Mediterrneo (Delta del Ebro). Se han encontrado en anguilas de los ros Ulla y Tea (Galicia), los siguientes parsitos: Protozoos (Trypanosoma granulosum, Eimeria anguillae, Myxidium giardi, Myxobolus portucalensis, Hofferellus gilsoni, Ichthyophthirius multifiliis y Trichodina jadranica), helmintos (Pseudodactylogyrus anguillae, Pseudodactylogyrus bini, Nicolla gallica, Diplostomum sp., Bothriocephalus claviceps, Paraquimperia tenerrima, Spinitectus inermis, Cucullanus heterochrous, Pseudocapillaria tomentosa, larvas L3 de Anisakis simplex, Anguillicola crassus y Acanthocephalus clavula) y un coppodo (Ergasilus gibbus) (Aguilar et al., 2005). En anguilas de ros del norte de Portugal se han identificado cestodos (Bothriocephalus claviceps y Khawia baltica), nematodos (Paraquimperia tenerrima, Spinitectus inermis, Rhabdochona anguillae, Cucullanus truttae, Pseudodactylogyrus anguillae y P. bini) y un

acantocfalo (Acanthocephalus clavula) (Saraiva, 2005; Saraiva et al., 2005; Cardoso y Saraiva, 1998). Tambin se ha citado el coppodo Ergasilus gibbus (Saraiva, 1996) y los protozoos Babesiosoma bettencourti, Desseria bettencourti (Cruz y Davies, 1998), Trypanosoma granulosum (Cruz y Eiras, 1997) y Myxobolus portucalensis (Saraiva y Molnar, 1990). Se ha encontrado en anguilas de ros del Pas Vasco el nematodo Anguillicola crassus (Gallastegui et al., 2002) y en ros de Asturias el trematodo Pseudodactylogyrus anguillae (Snchez et al., 1992). Se han identificado en anguilas de lagunas costeras del delta del Ebro (Tarragona), los siguientes parsitos: protozoos (Eimeria anguillae, Trichodina pediculus, Myxidium giardi y Myxobolus sp.), helmintos (Pseudodactylogyrus anguillae, Deropristis inflata, Bothriocephalus claviceps, Proteocephalus macrocephalus y Anguillicola crassus) y un coppodo (Ergasilus gibbus) (Maillo et al., 2005).
Actividad La anguila es generalmente nocturna. En un estudio en el que se sigui a anguilas mediante radiotelemetra se observ mayor actividad de anguilas durante la noche que durante el da. En das nublados o con lluvia estaban ms activas (LaBar et al., 1987).
Dominio vital El dominio vital de anguilas medido mediante radiotelemetra en un lago del sur de Espaa vari entre 1.300 y 2.700 m2 (n = 7) (LaBar et al., 1987).
Comportamiento social No muestran comportamiento gregario en ninguno de sus estados de desarrollo. Los grupos de angulas y anguilas jvenes que se observan a veces en estuarios y ros corresponden a una respuesta en masa a las condiciones de fuera del agua y no a un gregarismo activo.
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Barbo colirrojo Barbus haasi Mertens, 1925 David verdiell Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica Universidad de Murcia
Fecha de publicacin: 3-11-2006 ______________________________________________________________________
David Verdiell. Identificacin Barbo de talla pequea, que no supera los 300 mm. Coloracin ms oscura dorsalmente. Durante la poca reproductora los bordes superior e inferior de la aleta anal se encuentran coloreados de rojo, su parte central de naranja. Adems, poseen manchas negras, pequeas y numerosas, distribuidas por la base de las escamas de todo el cuerpo.
Estatus de conservacin Categora mundial UICN: Vulnerable. Categora UICN para Espaa: Vulnerable. Especie amenazada por vertidos, impactos derivados de las infraestructuras hidrulicas, barreras (azudes, presas, etc.), concesiones de riego, extracciones de ridos e introduccin de especies exticas.
Distribucin Especie endmica del nordeste de la Pennsula Ibrica, su distribucin incluye las cuencas de los ros Ebro, Llobregat, Francol, Foix, Mijares, Palancia, Turia, Bess, Gaia, La Cenia y Riudecanyes.
Segn Doadrio (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza - Museo Nacional de Ciencias Naturales.
Habitat Especie bentnica que ocupa los tramos altos de ros y arroyos, con aguas fras y rpidas.
Verdiell, D. (2006) Barbo colirrojo Barbus haasi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica Su alimentacin est compuesta principalmente por macroinvertebrados bentnicos, sobre todo larvas de quironmidos, efemerpteros y tricpteros.
Biologa de la reproduccin Periodo reproductor dilatado, abarcando desde el mes de marzo hasta agosto. Las hembras pueden hacer 2-5 puestas durante la estacin reproductiva, con un nmero total de huevos que oscila entre 1.145 y 27.962. La edad de la madurez se alcanza en los machos con un ao y en las hembras con dos aos. Los machos alcanzan 4-7 aos de vida y las hembras 7-8 aos.
Interacciones entre especies La nutria y la culebra viperina son los depredadores ms importantes de la especie. Entre sus parsitos se conocen varias especies de Monogenea y un coppodo.
Patrn social y comportamiento Especie muy sedentaria, con un dominio vital reducido. _______________________________________________________________________________________________
Sinnimos Barbus capito haasi, Karaman, 1971; Barbus plebejus haasi, Almaa, 1982; Messinobarbus haasi, (Bianco, 1998) (Doadrio y Perdices, 2003).
Sistemtica Descrito segn ejemplares del ro Noguera-Pallaresa (Pobla de Segur, Lrida) (Mertens, 1925; Almaa, 1982). Hay controversia sobre la fecha de publicacin de la descripcin de la especie. Aunque lleva la fecha de 2004, no se distribuy hasta marzo de 1925. Tambin publicado como separata con fecha de septiembre de 1925 (Eschmeyer, 1998, 2006). Recientes estudios genticos y morfomtricos incluyen a esta especie en el subgnero Barbus, grupo monofiltico que incluye tambin a la especie Barbus meridionalis. Estas dos especies estn filogenticamente ms prximas a las especies europeas que a las especies presentes en el norte de frica, Grecia o el Cucaso (Doadrio et al., 2002; Miranda y Escala, 2000, 2003). Se han encontrado hbridos entre B. haasi y B. meridionalis en el ro Ripoll en la cuenca del Bess (Machordom et al., 1990).
Descripcin Barbus haasi es una especie de pequeo tamao que no suele superar los 300 mm de longitud total. Cuerpo corto y grueso. Labios gruesos. Presenta dos pares de barbillones, los anteriores no alcanzan el borde anterior del ojo y los posteriores no llegan al borde posterior del mismo. La frmula de las aletas es: D III-IV/7-8; A III/5; V I/8; P 18. El ltimo radio sencillo de la aleta dorsal presenta pequeas denticulaciones. Aleta dorsal larga y algo cncava posteriormente. Aleta anal muy larga. Aleta caudal corta. Presenta dientes farngeos no diferenciados, dispuestos en tres filas. Se distingue de todos los dems Barbus ibricos y norteafricanos por tener 5 dientes farngeos en la hilera externa. El nmero de escamas en la lnea lateral oscila entre 41 y 56. Tubrculos nupciales poco desarrollados y distribudos uniformemente por todo el cuerpo. Coloracin dorsal amarillenta, algo ms oscura dorsalmente. Durante la poca reproductora los bordes superior e inferior de la aleta anal se encuentran coloreados de rojo, su parte central de naranja. Adems, poseen pequeas y numerosas manchas negras distribuidas por la base de las escamas de todo el cuerpo (Doadrio, 1990; Machordom et al., 1995; Machordom y Doadrio, 2001; Doadrio y Perdices, 2003; Miranda et al., 2005).
Verdiell, D. (2006) Barbo colirrojo Barbus haasi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. 3 M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Dimorfismo sexual Las hembras son ms grandes que los machos. No hay diferencias significativas en la forma del cuerpo entre machos y hembras. Durante la estacin reproductiva los machos desarrollan tubrculos nupciales en el cuerpo (Doadrio y Perdices, 2003).
Crecimiento El periodo de crecimiento acontece desde el mes de abril hasta noviembre. La tasa de crecimiento, as como la longitud mxima (300 mm), presentan valores relativamente bajos en comparacin con otras especies de barbos de la Pennsula Ibrica. La tasa de crecimiento de las hembras es superior a la de los machos (Aparicio y De Sostoa, 1998).
Variacin geogrfica La longitud de los barbillones vara geogrficamente, siendo mayores en el ro Matarraa que en otras poblaciones estudiadas (Doadrio, 1984).
Hbitat Es una especie bentnica que ocupa los tramos altos de ros y arroyos, con aguas fras y rpidas. En estos ros la profundidad no suele exceder 1,5 m y la anchura 20 m. El sustrato del fondo est formado por grava y piedras. Convive frecuentemente con la trucha comn (Salmo trutta) y la madrilla (Chondrostoma miegii). Tambin se le puede encontrar en los tramos medios de ros de curso corto donde es progresivamente sustituida por otras especies de barbos como Barbus guiraonis y B. graellsii, as como en embalses de montaa oligotrficos (Doadrio, 2002; Jimnez et al., 2002; Carol et al., 2005). En el ro Vallvidrera utiliza las zonas ms profundas con un mximo de cuevas para refugiarse (Aparicio, 2002). En el ro Matarraa se encuentra preferentemente en microhbitats profundos con sustrato heterogneo. La variacin estacional en el uso de microhbitats se correlaciona fuertemente con los cambios estacionales en la disponibilidad de microhbitats. Los individuos grandes a veces se encuentran en microhbitats ms profundos y con mayor velocidad que donde se encuentran los individuos ms pequeos. Los individuos pequeos se encuentran ms prximos a refugios (Grossman et al., 1987). En otro estudio del uso del hbitat realizado en el ro Matarraa B. haasi mostr preferencia por las zonas ms prximas al sustrato y con abundancia de refugios, as como aquellos microhbitats con un elevado recubrimiento de algas filamentosas y tiende a evitar sustratos de piedras (Grossman y De Sostoa, 1994).
Figura 1. Tramo alto del arroyo Aydar (Sierra Espadn, Castelln), hbitat caracterstico de Barbus haasi con presencia de aguas limpias, frescas y bien oxigenadas. David Verdiell.

Abundancia Especie poco abundante, aunque en determinados arroyos de cabecera del ro Llobregat (lAigua d Ora) es la especie dominante, tanto en abundancia como en biomasa, siendo especies acompaantes Squalius cephalus, Chondrostoma miegii, Salmo trutta y Cyprinus carpio. En este ro se ha estimado que su abundancia oscila entre 387 y 40.074 individuos/ha. En la cabecera del ro Matarraa, su abundancia oscila entre 2.378 y 7.896 individuos/ha. Las otras especies presentes son Barbus graellsi, Chondrostoma miegii, Chondrostoma arcasii, Onchorhynchus mykiss, Salmo trutta y Barbatula barbatula (Casals i Mart, 2005). En el arroyo Vallvidrera, tributario del ro Llobregat, convive con Anguilla anguilla (Aparicio y De Sostoa, 1998). En la Comunidad Valenciana las mejores poblaciones se localizan en el ro Villahermosa (Castelln), donde se encuentra una abundancia y biomasa promedio de 11 ejemplares y 0,4 kg cada 100 m2 (Jimnez et al., 2002).
Estado de conservacin Categora mundial UICN: VU A2ce + 3ce (Vulnerable) (Crivelli, 2005) Categora UICN para Espaa: VU A2ce (Vulnerable) (Doadrio, 2002) Legislacin nacional: declarada especie objeto de pesca en el Real Decreto 1095/89, por el que se declaran las especies objeto de pesca y caza. Legislacin autonmica: catalogada como especie Vulnerable en el Catlogo Vasco de Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestre y Marina, Orden de 8 Julio de 1997. Catalogada de Inters Especial en el Registro de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Navarra, Orden Foral 0209/1995, de 13 de Febrero. Directivas europeas: especie incluida en el Anexo V de la Directiva Hbitats del 21 de mayo de 1992. Libros Rojos: citada como especie Rara en el Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa (Blanco y Gonzlez, 1992). El barbo colirrojo ocup en 1996 entre el 24,8% y el 54,1% de la longitud fluvial muestreada en las cuencas donde est presente en Catalua, lo cual representa una disminucin del 3,2% respecto al perodo 1984-1988 y de aproximadamente el 50% respecto a su distribucin histrica (Aparicio et al., 2000), lo que podra deberse a los niveles significativos de compuestos organoclorados que se han detectado en barbos de esta regin (Lpez-Martn et al., 1995).
Factores de amenaza Al igual que para otras muchas especies cticas las principales amenazas para esta especie provienen de la realizacin de diversas infraestructuras hidrulicas, como canalizaciones y presas. La contaminacin por vertidos industriales, agrcolas y urbanos y la extraccin de agua con fines agrcolas, as como la introduccin de especies exticas piscvoras han llevado rpidamente al declive de muchas poblaciones de B. haasi (Doadrio, 2002; Miranda et al., 2005).
Medidas de conservacin -Control de los vertidos y depuracin de los mismos. -Corregir adecuadamente los impactos derivados de las infraestructuras hidrulicas. -Realizacin de estudios para analizar la reduccin de barreras (azudes, presas, etc.). -Plan de manejo de caudales con criterios biolgicos de gestin. No dar concesiones de riego cuando el agua baje por niveles inferiores a los adecuados para la vida de los peces.

-Corregir el impacto de las extracciones de ridos en los ros y slo dar las concesiones imprescindibles. -Realizar un control de las especies exticas por parte de las administraciones. -Impedir la introduccin de nuevas especies exticas declarando a las nuevas y a la mayor parte de las existentes ya en Espaa como no objeto de pesca. -Elaboracin y aplicacin de planes de restauracin y manejo de riberas con criterios biolgicos. -Realizar un seguimiento sobre las poblaciones de esta especie.
-Debera figurar como especie Vulnerable en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas, Real Decreto 439/90 (Doadrio, 2002).
Ecologa trfica No hay estudios especficos sobre la dieta. De Sostoa et al. (1990) mencionan que su alimentacin est compuesta principalmente por macroinvertebrados bentnicos, sobre todo larvas de quironmidos, efemerpteros y tricpteros.
Biologa de la reproduccin Esta especie posee un periodo reproductor bastante dilatado, abarcando desde el mes de marzo hasta agosto. El periodo de puesta tiene lugar en el ro lAigua dOra entre junio y julio. En el ro Matarranya transcurre entre marzo y agosto (Casals i Mart, 2005). En el arroyo Vallvidrera la puesta ocurre entre marzo y julio (Aparicio y De Sostoa, 1998). Las hembras grandes ponen huevos ms grandes (Aparicio y De Sostoa, 1998). Los cambios estacionales en la distribucin de tamao de los ovocitos sugiere que las hembras pueden hacer varias puestas cada estacin, liberando entre 2 y cinco lotes de huevos (Aparicio y De Sostoa, 1998). El nmero de lotes vara entre 3 o 4 segn Casals i Mart (2005). La fecundidad (nmero total de huevos por estacin) se correlaciona positivamente con la talla de la hembra y oscila entre 2.019 y 5.791 huevos (n = 11) en el ro lAigua dOra y entre 1.840 y 27.962 huevos (n = 14) en el ro Matarranya (Casals i Mart, 2005). En el arroyo Vallvidrera vara entre 1.145 y 14.961 huevos (n = 34) (Aparicio y De Sostoa, 1998).
Demografa Las hembras crecen ms rpido que los machos (Aparicio y Sostoa, 1998; Casals i Mart, 2005). La edad de la madurez no difiere entre los ros lAigua dOra y Matarranya y se alcanza en los machos con un ao y una talla mnima de 50 mm y en las hembras con dos aos y una talla mnima de 125 mm (Casals i Mart, 2005). En el ro lAigua dOra los machos alcanzan 4 aos de vida y las hembras 7 aos, mientras que en el ro Matarranya los machos alcanzan 6 aos y las hembras 8 aos (Casals i Mart, 2005). En el arroyo Vallvidrera las hembras viven hasta 8 aos y los machos 7 aos (Aparicio y De Sostoa, 1998). La proporcin de sexos no difiere del equilibrio en el ro lAigua dOra (0,84) ni en el ro Matarranya (1,01) (Casals i Mart, 2005). En el arroyo Vallvidrera, la sex-ratio (265 machos: 185 hembras) difiere significativamente de la igualdad. Los machos predominan en tallas menores, mientras que las hembras predominan en tallas ms grandes. En lo que se refiere a la edad, las hembras son predominantes a partir de la talla 4+ en adelante (Aparicio y De Sostoa, 1998). La estrategia reproductora de esta especie se caracteriza por tener longevidad reducida, madurez precoz, mltiples puestas y elevada fecundidad; esta estrategia, comn en otras especies de ciprnidos ibricos, parece ser una respuesta adaptativa a la elevada tasa de perturbaciones (sequas, riadas, etc.) propias de los ros y arroyos mediterrneos (Aparicio y De Sostoa, 1998; Casals i Mart, 2005).

El uso de marcas visibles implantadas para estimar tasas de crecimiento y supervivencia se estim en el arroyo Vallvidrera. De 1.911 ejemplares marcados, el 30% retuvieron las marcas despus de 84 310 das (Aparicio y De Sostoa, 1999).
Interacciones con otras especies No hay datos.
Depredadores La nutria (Lutra lutra) es, probablemente, el depredador ms importante de la especie (RuizOlmo et al., 2002). Tambin forma parte de la dieta de la culebra viperina (Natrix maura) (Santos, 2004).
Parsitos En la cuenca del ro Llobregat se han citado varias especies de Monogenea que parasitan a Barbus haasi: Gyrodactylus katharineri, Dactylogyrus bocageii, D. carpathicus, D. dyki y Paradiplozoon homoion homoion. G. katharineri se encontraron principalmente en branquias, piel y aletas, mientras que Dactylogyrus spp. y P. homoion homoion se encontraron en las branquias. Adems, se observ una clara estacionalidad tanto en la presencia de los parsitos como en la intensidad de la infeccin, probablemente relacionada con la temperatura del agua (Gutirrez y Lacasa, 1999). Se ha encontrado el coppodo Lernaea cyprinacea en poblaciones de la cuenca del ro Llobregat (Gutirrez-Galindo y Lacasa-Milln, 2005).
Actividad No hay datos.
Movimientos Especie muy sedentaria. En el arroyo Vallvidrera (cuenca del ro Llobregat), el 55,6% de las recapturas se hicieron en el mismo tramo de 10 m de la captura anterior. El 38,8% de las recapturas se hicieron en el mismo tramo de 100 m captura. Solamente el 1,3% se desplazaron por encima de 250 m y un individuo se desplaz ro abajo 660 m entre junio y septiembre. Los peces que estaban en zonas de mayor profundidad, menos corriente y mayor cobertura se movieron menos (Aparicio y De Sostoa, 1999). Esta situacin podra suponer una adaptacin de la especie a la drstica reduccin del hbitat durante el estiaje, incrementado de este modo su supervivencia. Del mismo modo, los cambios estacionales de la temperatura del agua, caudal y estado reproductor no ejercieron efectos significativos en el patrn de movimientos de la especie (Aparicio y De Sostoa, 1999).
Dominio vital El rea de campeo (home range) se sita entorno a los 52 m2, valor muy inferior al detectado para Barbus sclateri y otras especies de ciprnidos ibricos (Chondrostoma polylepis y Leuciscus pyrenaicus) y no se correlaciona con la talla del pez (Aparicio y De Sostoa, 1999).
Comportamiento social No hay datos.

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Barbo gitano Barbus sclateri Gunther, 1868 Asuncin Andreu-Soler Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica Universidad de Murcia
Asuncin Andreu Soler. Identificacin Barbus sclateri es un ciprnido de gran tamao que suele alcanzar alrededor de 400 mm de longitud total, si bien se han encontrado ejemplares de hasta 900 mm. La boca es protrctil y est situada en posicin nfera. Presenta dos pares de barbillones largos. La coloracin es muy constante y en los ejemplares adultos existe un fuerte contraste entre la parte ventral clara y el dorso oscuro. Los juveniles suelen tener manchas oscuras distribuidas irregularmente por el dorso, flancos y aletas dorsal y anal. En poca reproductora los machos desarrollan en la cabeza tubrculos nupciales grandes y llamativos y se acenta la diferencia de color entre el dorso y el vientre. Pueden alcanzar edades comprendidas entre los 12 y 16 aos.
Estatus de conservacin Categora mundial UICN: LC (Preocupacin menor). Categora para Espaa: LR/nt (Bajo Riesgo-No Amenazada). La degradacin ambiental, la fragmentacin del hbitat y otros impactos antrpicos sobre los ecosistemas de aguas continentales (contaminacin por vertidos industriales, agrcolas y urbanos; extraccin de agua para fines agrcolas; extraccin de ridos; infraestructuras hidrulicas como canalizaciones, presas, etc.) estn contribuyendo a una rpida reduccin de las poblaciones de barbo en la Pennsula Ibrica. Por otro lado, la introduccin de especies exticas, como Sander lucioperca, Lepomis gibbosus, Ameiurus melas, Micropterus salmoides, Esox lucius, y diversas especies de ciprnidos, en gran parte de los ros donde la especie est presente es una de las principales amenazas y una de las principales causas del declive de esta especie.
Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica con una distribucin meridional que cubre las cuencas de los ros Guadalquivir, Guadiaro, Guadalete, Guadalhorce, Segura, afluentes del tramo bajo del Guadiana y en otras pequeas cuencas del sur de Espaa. Tambin est presente en algunas localidades del sureste de Portugal.
Segn Doadrio (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza - Museo Nacional de Ciencias Naturales. Andreu-Soler, A. (2006) Barbo gitano Barbus sclateri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Es una especie bentnica que presenta hbitos limnfilos. En general, es un tpico habitante del curso medio de los ros, prefiriendo aguas claras y corriente rpida con fondos pedregosos o de gravas, sobre todo durante la poca reproductora. Tambin se puede encontrar en embalses, lagos, lagunas, incluidas las litorales, acequias de riego y en ambientes aislados con agua permanente como cabeceras de ramblas, fuentes, manantiales y balsas y depsitos de almacenamiento de agua. Es una especie que, al igual que otros ciprnidos, puede llegar a ser muy abundante localmente. No obstante, estas abundancias sufren cambios temporales considerables.
Ecologa trfica La alimentacin de B. sclateri es principalmente de tipo omnvoro-detritvoro, estando constituida por una amplia variedad de invertebrados acuticos, material de origen vegetal, material de tipo detrtico y, en ocasiones, pequeos peces. Estudios sobre seleccin trfica en la parte alta de la cuenca del Segura han mostrado variaciones temporales en los hbitos alimenticios de la especie. Por trmino general, se adapta a los recursos disponibles en el medio mostrando una gran flexibilidad en la obtencin de los mismos. Adems, suele manifestar una segregacin estacional durante el ciclo anual en las preferencias de hbitat en relacin a la alimentacin.
Biologa de la reproduccin Generalmente se reproducen entre mayo y julio, presentando las hembras un perodo de maduracin gonadal ms largo (febrero-mayo) que los machos (marzo-mayo), tras el cual se produce la puesta entre mayo y junio. Las hembras son desovadoras mltiples, desarrollando a lo largo de la poca reproductora dos lotes de huevos que ponen sucesivamente.
Interacciones entre especies Es una especie de hbitos gregarios. En muchos ros y arroyos mediterrneos, en la temporada estival el flujo cesa y los arroyos quedan reducidos a pequeas pozas aisladas donde los peces quedan concentrados. En estas situaciones, la densidad de peces incrementa y la competicin por el espacio y el alimento pueden ser muy importantes. El efecto directo que las especies introducidas de carcter ictifago presentan sobre la especie est constatado en varios estudios. La presencia de estas especies ictifagas altera considerablemente la dinmica de las poblaciones de B. sclateri. Por otro lado, hay que destacar el efecto directo o indirecto que pueden causar las especies introducidas no ictifagas, como la competencia por recursos trficos y/o espaciales, hibridacin, transmisin de enfermedades, etc. Los huevos son txicos para otras especies de peces, lo que les puede servir como defensa ante sus depredadores.
Patrn social y comportamiento Generalmente, los juveniles de B. sclateri forman cardmenes, mientras que los adultos se vuelven ms solitarios, salvo en el perodo reproductor. Es una especie potamodroma. En la poca prerreproductiva realizan migraciones ro arriba en busca de frezaderos adecuados, en zonas someras, con cierta corriente y fondo de grava, donde realizar la puesta. _______________________________________________________________________________________________
Sistemtica Includo en Barbus bocagei por De Buen (1930, 1935), Lozano Rey (1935) consider a Barbus sclateri Gunther, 1868 como subespecie de Barbus barbus (Linnaeus, 1758); este punto de vista fue aceptado por Almaa (1972, 1976) pero posteriormente la elev al rango de especie (Almaa, 1978). Por su parte, Doadrio (1984) la consider subespecie de Barbus bocagei Steindachner, 1865, pero, posteriormente, apoya la hiptesis de Almaa y la eleva, igualmente, al rango de especie, sealando que es una especie politpica formada por tres poblaciones diferentes (Doadrio, 1990). Los ltimos estudios ratifican que Barbus sclateri es un taxn vlido (Machordom et al., 1995). De los dos grupos monofilticos con historias biogeogrficas diferentes que fueron postulados para el rea Palertica (Doadrio, 1984, 1990, 1994; Tsigenopoulos y Berrebi, 2000), Barbus sclateri (junto con los endemismos ibricos B. comizo, B. bocagei, B. microcephalus, B. guiraonis y B. graellsii) est incluido en el formado por el subgnero Luciobarbus, que ocupa la Pennsula Ibrica, sur de Grecia, el Prximo Oriente y el Norte de frica (Machordom y Doadrio, 2001; Tsigenopoulos y Berrebi, 2000; Doadrio et al., 2002). Estas especies estn filogenticamente ms prximas a las especies norteafricanas y asiticas (Doadrio, 1984, 1990) que a las centroeuropeas. Miranda y Escala (2000, 2003) separaron los dos mismos grupos (subgneros Barbus y Luciobarbus) gracias a una revisin
Andreu-Soler, A. (2006). Barbo gitano Barbus sclateri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
morfolgica y biomtrica de las escamas, cleitro, oprculo y huesos farngeos de las 8 especies del gnero Barbus de la Pennsula Ibrica.
Descripcin y Morfologa Barbus sclateri es una especie de gran tamao que puede alcanzar hasta 900 mm de longitud total (Fernndez-Delgado et al., 1997), aunque generalmente miden entre 300 y 600 mm (Doadrio et al., 1991). Rodrguez-Ruiz et al. (1998) observan que B. sclateri nunca supera los 300 mm de longitud en el ro Guadalete, indicando que individuos mayores a esas longitudes slo se capturan en los embalses. En la Regin de Murcia los mayores ejemplares han sido capturados en embalses y balsas de riego (Garca de Jaln et al., 1999; Miano et al., 2003).
Figura 1. Barbus sclateri segn Lozano Rey (1935). Su cuerpo es fusiforme, alargado y robusto, y el pednculo caudal es ms alto que en otras especies del mismo gnero. La boca, relativamente pequea, es protrctil y est situada en posicin nfera (Figura 1). Los labios son gruesos, aunque a veces el inferior se encuentra retrado, dejando ver el dentario (Gunther, 1868; Lozano Rey, 1935) (Figura 2). Presenta dientes farngeos dispuestos en tres filas (Vlez de Medrano Sanz, 1947).
Figura 2. Detalle de la boca protrctil de un ejemplar adulto de Barbus sclateri de la cuenca del ro Segura. Asuncin Andreu Soler. Presenta dos pares de barbillones largos: el primero, situado en el maxilar superior sobrepasa el borde anterior del ojo, y el segundo, en la comisura labial, sobrepasa el borde posterior del ojo. La columna vertebral consta de 43 vrtebras. Las aletas presentan una base relativamente corta y la caudal est escotada, con lbulos de perfil agudo. Las aletas pelvianas estn en posicin ventral. La frmula de las aletas es: D III-IV/8; A III-IV/5; V I/8 y P16. El ltimo radio sencillo de la aleta dorsal presenta denticulaciones de tamao medio en casi toda su extensin, y son ms pequeas y numerosas (ms de dos por mm) que en B. comizo y B. microcephalus. Presenta de 43 a 50 escamas en la lnea lateral, menos que otras especies del mismo gnero, y de 13 a 19 branquispinas. La coloracin general del cuerpo es crptica y en los ejemplares adultos existe un fuerte contraste entre la parte ventral clara y el dorso oscuro. Los juveniles suelen tener numerosas manchas pardas distribuidas irregularmente por el dorso, flancos y aletas dorsal y anal. En poca reproductora los machos desarrollan en la cabeza tubrculos nupciales (protuberancias blanquecinas que salpican irregularmente las distintas zonas de la piel ceflica) grandes y llamativos (Figura 3) y se acenta la diferencia de color entre el dorso y el vientre (Gunther, 1868; Lozano Rey, 1935).
Figura 3. Detalle de los tubrculos nupciales de un macho adulto de Barbus sclateri de la cuenca del ro Segura. Asuncin Andreu Soler.
Edad Las escamas son estructuras vlidas para determinar la edad de B. sclateri. No obstante, hay que tener en consideracin determinados aspectos, como la aparicin de annuli falsos, aspecto constatado por varios autores (Herrera et al., 1988; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Torralva, 1996). En la cuenca del Segura, Torralva et al. (1997) detectan una longevidad de nueve clases de edad en el caso de las hembras, y ocho en los machos, con longitudes mximas de 305 y 257 mm, respectivamente. Herrera et al. (1988) y Herrera y FernndezDelgado (1992) detectaron 11 clases de edad para las hembras y 8 para los machos en la cuenca del Guadalquivir, aunque pueden alcanzar edades comprendidas entre los 12 y 16 aos (Fernndez-Delgado et al., 1997). Herrera y Fernndez-Delgado (1992) observaron variabilidad intraespecfica de las longitudes medias retrocalculadas de una misma poblacin a nivel temporal. En la cuenca del Segura, Torralva et al. (1997) observaron estas variaciones intraespecficas a nivel interpoblacional, una poblacin sometida a regulacin del caudal y otra no. Escot y Granado-Lorencio (1998) han descrito la morfologa del otolito y han utilizado varios mtodos para calcular el crecimiento (Escot y Granado-Lorencio, 1999) y la edad (Escot y Granado-Lorencio, 2001).
Crecimiento Entre los Ciprnidos existe una marcada variabilidad intraespecfica en la tasa de crecimiento por los diferentes sexos y modos de vida, lo que refleja posibles adaptaciones genticas a ambientes locales. En general B. sclateri posee una tasa de crecimiento baja. Torralva (1996) observ que, en la cuenca del Segura, la especie muestra menores tasas de crecimiento que en otras poblaciones de la Pennsula Ibrica (Lucena et al., 1979; Lucena, 1984; RodrguezRuiz, 1992). En general, existe una notable sensibilidad de la tasa de crecimiento de B. sclateri ante las condiciones ambientales particulares de cada una de las poblaciones estudiadas. Por otra parte, las mayores tasas de crecimiento se registran en los primeros aos de vida, descendiendo paulatinamente a medida que el individuo envejece (Rodrguez-Ruiz, 1992; Rodrguez-Ruiz et al., 1998), puesto que el crecimiento decrece notablemente despus de la primera maduracin. En general, el patrn de crecimiento anual en las poblaciones de B. sclateri peninsulares es largo, abarcando aproximadamente cinco-seis meses (abril (mayo)-septiembre) (Herrera et al., 1988; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Rodrguez-Ruiz, 1992; Torralva, 1996; RodrguezRuiz et al., 1998), al estar influido por la temperatura que es elevada en el sur de Espaa. Estos resultados son superiores al perodo de crecimiento que presentan especies congenricas en latitudes superiores.
Condicin En lo que respecta al ciclo de condicin, la pauta observada en la cuenca del Segura se ajusta a un aumento paulatino desde finales de invierno hasta la primavera, en la que se registran los valores mximos (Torralva, 1996). Posteriormente, se observa una cada que remite a
principios de la temporada estival como inicio de un perodo de recuperacin, ms o menos mantenido, durante el verano y otoo en los machos e inmaduros. En lo que respecta a las hembras, despus de la leve mejora de principios de verano, la condicin declina a lo largo del verano y el otoo para alcanzar el valor mnimo en invierno, al igual que los machos. Este mnimo invernal, ms acusado que el estival, no ha sido encontrado en otras poblaciones de la especie (Encina, 1991; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Rodrguez-Ruiz, 1992). Generalmente, en el caso de los machos se observa una ms pronta recuperacin de la condicin despus del declive postreproductor (Encina, 1991; Rodrguez-Ruiz, 1992; Torralva, 1996), lo que podra indicar un menor coste energtico en la reproduccin respecto a las hembras. Ambos descensos (invernal y estival) vienen provocados por la falta de productos gamticos en el invierno y la expulsin de stos durante el verano; y en ambos casos, por el deterioro de las condiciones ambientales; durante el invierno bajan las temperaturas y existe una menor disponibilidad de alimento, mientras que durante el verano, se presenta una reduccin del hbitat y temperaturas altas (Encina, 1991; Herrera, 1991; Rodrguez-Ruiz, 1992). Muchos estudios de especies de peces ibricos han mostrado cmo las fluctuaciones ambientales influyen en la condicin de los barbos, y cmo muchas poblaciones de barbos exhiben una dinmica estacional de la condicin (Herrera et al., 1988; Herrera y FernndezDelgado, 1992; Encina y Granado-Lorencio, 1997; Torralva et al., 1997; Miano et al., 2000; Soriguer et al., 2000). Sin embargo, hay pocas investigaciones que muestren la influencia relativa de los factores ambientales en arroyos mediterrneos (Vila-Gispert et al., 2000; VilaGispert y Moreno-Amich, 2001) y de cuencas semiridas (Oliva-Paterna et al., 2003a, 2003b, 2003c). Estos ltimos autores han comprobado, en diversos ambientes de la regin de Murcia, cmo la condicin de las poblaciones de barbo se ven afectadas de forma significativa por parmetros que denotan una prdida de la calidad de las aguas. Sobre la relacin entre longitud y peso ver Andreu-Soler et al. (2006).1 Sobre relacin longitud-peso y condicin ver Castell (1981). Sobre las variaciones en la composicin corporal ver Lucena et al. (1977-1978, 1983) y Lucena y Camacho (1979).
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 23-11-2006
Variacin geogrfica En base a caracteres osteolgicos y moleculares B. sclateri es una especie politpica con tres poblaciones claramente diferenciadas: una de la cuenca del Guadalquivir y sur de Espaa, otra de la cuenca del Segura y otra de la cuenca del Guadiana (Doadrio, 1990; Callejas y Ochando, 2000, 2001).
Hbitat Es una especie bentnica que presenta hbitos limnfilos (Doadrio, 2002). Suele ocupar diferentes tramos de ro en una misma rea de distribucin, pero generalmente desaparece en las aguas fras y rpidas. En general, es un tpico habitante del curso medio de los ros, prefiriendo aguas claras y corriente rpida con fondos pedregosos o de gravas, sobre todo durante la poca reproductora. Tambin se puede encontrar en embalses, lagos, lagunas, incluidas las litorales, acequias de riego y en ambientes aislados con agua permanente como cabeceras de ramblas, fuentes, manantiales y balsas y depsitos de almacenamiento de agua (Fernndez Haeger et al., 1990; Fernndez-Delgado et al., 1997; Torralva y Oliva-Paterna, 2003). La versatilidad de los hbitos alimenticios del barbo, especialmente su estrategia trfica caracterizada por un elevado omnivorismo y generalismo, ha sido contemplado por la mayora de los autores como una caracterstica importante para la explotacin de los sistemas lticos ibricos, en los cuales las especies del gnero Barbus han evolucionado debido a la fluctuabilidad que caracteriza estos ecosistemas (Encina, 1991; Magalhaes, 1992, 1993; Encina y Granado-Lorencio, 1997). Es esta misma versatilidad la que posiblemente haya contribuido decisivamente al xito colonizador de estas especies en ecosistemas como los embalses, caracterizados igualmente, aunque en un sentido espacio-temporal bien distinto del sistema ltico, por marcadas fluctuaciones de los recursos trficos (Encina et al., 1999).

Tolera aguas con cierta contaminacin orgnica, adems presenta un amplio rango de tolerancia trmica y de oxigenacin (Granado-Lorencio, 2001).
Estudios realizados con poblaciones de barbos que habitan tramos regulados (poblacin en un tramo del ro Segura) y no regulados (poblacin en un tramo de su afluente, el ro Mundo) pusieron en evidencia la plasticidad de la especie para adaptarse a diferentes hbitats. De este modo, el tramo no regulado present mayor nmero de clases de edad (9) que el regulado (8); la madurez sexual se alcanza antes en el tramo no regulado (machos: 2 aos; hembras: 5 aos) que en el regulado (machos: 2-3 aos; hembras: 6); as como la fecundidad es mayor en el no regulado (7.720 huevos) que en el regulado (7.314) (Torralva et al., 1997). Por otro lado, es interesante resaltar cmo dos tipos de influencia antrpica (por un lado, la desviacin de los cursos fluviales que da como resultado pozas aisladas o incrementa el estrs ambiental en estos hbitats durante el verano, y, por otro, la regulacin del flujo de los cursos fluviales que da como resultado un flujo continuo) para un mismo propsito (produccin agrcola), dan como resultado diferentes efectos sobre la condicin del barbo. De este modo, los cursos fluviales con un flujo continuo de agua (regulado), as como los embalses, mostraron menores variaciones temporales del nivel del agua dando lugar a una mejor condicin en los peces (Oliva-Paterna et al., 2003a, 2003b, 2003c). Torralva et al. (1997) observaron que las hembras de B. sclateri del tramo de ro regulado (flujo continuo de agua) presentaron mayores valores de condicin que las hembras de un tramo no regulado con una elevada variacin de los niveles de agua. En la cuenca del ro Guadiana se encuentra en verano sobre todo en pequeos ros, con alta turbidez y moderada cobertura en el fondo. Falta en la parte ancha de los ros o en sitios sin cobertura. Su presencia se correlaciona positivamente con orillas con matorrales y negativamente con orillas con bosques (Morn-Lpez et al., 2005). En la cuenca del ro Arade (sur de Portugal), prefiere sitios con niveles elevados de oxgeno disuelto y con cobertura (Pires et al., 2004).
Abundancia Es una especie que, al igual que otros ciprnidos, puede llegar a ser muy abundante localmente. No obstante, estas abundancias sufren cambios temporales considerables (Bravo et al., 2001). En la cuenca del ro Arade (sur de Portugal), se ha estimado su abundancia media en 1,8 (rango = 0 27) individuos por 50 m de ro (Pires et al., 2004).
Estatus de conservacin -Categora mundial IUCN: LC (Preocupacin menor) (IUCN, 2004). -Categora para Espaa: LR/nt (Bajo Riesgo-No Amenazada) (Doadrio, 2002). -Legislacin nacional: Declarada especie de pesca en el Real Decreto 1095/89, por el que se declaran las especies objeto de caza y pesca. -Convenios internacionales: En el Anexo III (especie protegida, cuya explotacin se regular de tal forma que las poblaciones se mantengan fuera de peligro) del Convenio de Berna 82/72 relativo a la Conservacin de la Vida Silvestre y el Medio Natural en Europa. -Directivas europeas: En el Anexo V (especie que puede ser objeto de medidas de gestin) de la Directiva Hbitats del 21 de mayo de 1992. -Libros Rojos: citada como No Amenazada en el Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa (Blanco y Gonzlez, 1992). Citada como NT (Casi Amenazada) en la Regin de Murcia (Torralva et al. 2003) ya que, atendiendo a los datos presentados por Doadrio (2002), la poblacin de esta Regin representa alrededor del 5% del total de localidades con presencia de la especie en su distribucin nacional. Citada como LR/nt (Riesgo Menor -Casi Amenazada) en Andaluca (Granado-Lorencio, 2001). No consta en la Lista Roja de los Vertebrados de Espaa (ICONA, 1986), por no haber sido considerada especie distinta de Barbus bocagei (Doadrio, 1990). A nivel nacional, se estima

un declive generalizado de la especie en los prximos aos cercano al 20% en el rea de ocupacin (Doadrio, 2002).
Factores de amenaza La degradacin ambiental, la fragmentacin del hbitat y otros impactos antrpicos sobre los ecosistemas de aguas continentales (contaminacin por vertidos industriales, agrcolas y urbanos; extraccin de agua para fines agrcolas; extraccin de ridos; infraestructuras hidrulicas como canalizaciones, presas, etc.) estn contribuyendo a una rpida reduccin de las poblaciones de barbo en la Pennsula Ibrica (Elvira, 1998; Garca-Berthou y MorenoAmich, 2000; Vila-Gispert et al., 2000; Doadrio, 2002). De modo especfico cabe resaltar: -Degradacin del hbitat por la contaminacin de las aguas (vertidos de origen industrial, urbano y agrcola). Todava existen municipios donde no se da un tratamiento adecuado de sus aguas residuales y son muchas las industrias que carecen de un control de vertidos. Ello ha dado lugar a la regresin de muchas poblaciones de la especie. -Degradacin del hbitat por alteracin del rgimen natural de caudales (extraccin y manejo) en los cursos fluviales sin criterios biolgicos de gestin. La regulacin de los ros causa un fuerte impacto en las poblaciones ictcolas autctonas, como es el caso del barbo. De este modo, dificulta o impide el paso en las migraciones prerreproductivas de esta especie (en el caso de azudes y presas infranqueables); se destruyen sus zonas naturales de freza; perjudica a las asociaciones ictcolas adaptadas a cursos intermitentes con fuerte estiajes; y favorece a las especies ictcolas exticas. En los tributarios del ro Segura, as como en las cabecera de ramblas de la cuenca del mismo, se ha observado una marcada regresin en el rea de ocupacin debido, principalmente, al total aprovechamiento para riego del caudal de dichos cursos fluviales, de modo que las poblaciones de la especie quedan aisladas en las zonas de cabecera. -Degradacin del hbitat por infraestructuras hidrulicas (embalses, presas, trasvases, canalizaciones, centrales hidroelctricas, etc). Las canalizaciones suelen aumentar la turbidez del agua y la temperatura, relacionado a una prdida de sustratos y de microhbitats. Esto repercute en menores zonas de refugio y freza para la especie dando lugar a una disminucin tanto en abundancia como en biomasa. Los trasvases dan lugar a introducciones de especies en cuencas que han permanecido aisladas millones de aos, como es el caso del trasvase Tajo-Segura que ha sido el causante de la introduccin de especies como Chondrostoma polylepis, Gobio gobio, Carassius auratus, Tinca tinca, Sander lucioperca, Alburno alburno y Lepomis gibbosus en la cuenca del Segura (Mas, 1986; Torralva y Oliva-Paterna 1997; Garca de Jaln et al., 1992; Miano et al. 2002; Andreu-Soler et al., 2004; Oliva et al. 2005) (en lo que respecta a las cuatro ltimas especies, la gran aficin a la pesca deportiva existente en la cuenca del Segura tambin ha hecho pensar en una introduccin ilegal de las mismas), favoreciendo la regresin de endemismos como es el caso de Barbus sclateri, e introduciendo nuevas patologas en la fauna autctona. -Destruccin del hbitat por sobreexplotacin de acuferos. Los cultivos de regado producen una sobreexplotacin de los acuferos, as como un aumento en el uso de fertilizantes y herbicidas que van a parar a las aguas continentales. Adems, demanda una gran infraestructura hidrulica que ocasiona un gran trastorno medioambiental, influyendo negativamente a las poblaciones ictcolas. -Destruccin del hbitat por dragados (extraccin de gravas), limpieza de cauces con maquinaria pesada y desecacin de cauces fluviales y/o humedales. Generalmente las extracciones de ridos se realizan en las zonas de puesta ms favorables para las poblaciones de B. sclateri. Del mismo modo, aumentan la turbidez y disminuye el tamao de grano del sedimento dando lugar a prdidas de refugio. Por otro lado, la introduccin de especies exticas, como Sander lucioperca, Lepomis gibbosus, Ameiurus melas, Micropterus salmoides, Esox lucius, y diversas especies de ciprnidos, en gran parte de los ros donde la especie est presente es una de las principales amenazas y una de las principales causas del declive de esta especie. As, el efecto directo que las especies introducidas de carcter ictifago (Sander lucioperca, Micropterus salmoides, Esox lucius, etc.) presentan sobre la especie y/o especies semejantes est constatado en
varios estudios (Rincn et al., 1990; Nicola et al., 1996). La presencia de estas especies ictifagas altera considerablemente la dinmica de las poblaciones de B. sclateri (Prenda y Granado-Lorencio, 1994; Bravo et al., 2001). Por otro lado, hay que destacar el efecto directo o indirecto que pueden causar sobre la especie las especies introducidas no ictifagas, como la competencia por recursos trficos y/o espaciales, hibridacin, transmisin de enfermedades, etc. (Elvira, 1998). Por ltimo, la sobrepesca puede ser un factor de amenaza para determinados stocks de la especie.
Medidas de conservacin -Control de los vertidos y depuracin de los mismos. -Corregir adecuadamente los impactos derivados de las infraestructuras hidrulicas. -Realizacin de estudios para analizar la reduccin de barreras (azudes, presas, etc.). -Plan de manejo de caudales con criterios biolgicos de gestin. No dar concesiones de riego cuando el agua baje por niveles inferiores a los adecuados para la vida de los peces. -Corregir el impacto de las extracciones de ridos en los ros y slo dar las concesiones imprescindibles. -Realizar un control de las especies exticas por parte de las administraciones. -Impedir la introduccin de nuevas especies exticas declarando a las nuevas y a la mayor parte de las existentes ya en Espaa como no pescables. -Elaboracin y aplicacin de planes de restauracin y manejo de riberas con criterios biolgicos. -Realizar un seguimiento sobre las poblaciones de esta especie.
Distribucin geogrfica Especie endmica de la Pennsula Ibrica con una distribucin meridional que cubre las cuencas de los ros Guadalquivir, Guadiaro, Guadalete, Guadalhorce, Segura, afluentes del tramo bajo del Guadiana y en otras pequeas cuencas del sur de Espaa hasta la cuenca del ro Vlez (Mlaga) (Lozano Rey, 1935; Vlez de Medrano Sanz, 1947; Annimo, 1952; Elvira, 1990; Doadrio, 1984; Doadrio et al., 1987; Doadrio et al., 1991; Doadrio, 2002). Tambin est presente en algunas localidades del sureste de Portugal (Doadrio, 2002).
Ecologa trfica El principal factor que permite a los Ciprnidos explotar de manera exitosa tanto organismos bentnicos como detritus, semillas o materia vegetal, es la posesin de diferentes estructuras y mecanismos, entre los que cabe destacar: (1) labios sensoriales y barbillones, (2) mandbulas protrctiles, (3) succin lenta, (4) seleccin interna por el rgano palatal, y (5) aparato de masticacin farngeo. El barbo gitano, y en general todas las especies de barbos, han sido usualmente descritos, desde el punto de vista trfico, como generalistas, con una dieta amplia y oportunista (Granado-Lorencio, 1983; Encina y Granado-Lorencio, 1988; Encina, 1991; Magalhaes, 1992, 1993). As, la alimentacin de B. sclateri es principalmente de tipo omnvorodetritvoro, estando constituida por una amplia variedad de invertebrados acuticos, material de origen vegetal, material de tipo detrtico y, en ocasiones, pequeos peces (Granado y GarcaNovo, 1981; Encina y Granado-Lorencio, 1991; Encina y Granado-Lorencio, 1994; RodrguezRuiz et al., 1998). Entre los invertebrados dominan las larvas de Chironomidae, aunque hay otros grupos como las ninfas de Ephemeroptera, Tricoptera, Coleoptera, larvas de Simulidae y crustceos cladceros que complementan la dieta en proporciones variables segn la poca del ao (Torralva, 1996). En trminos generales, la alimentacin de B. sclateri es similar a la de otras especies del mismo gnero como B. bocagei (Granado-Lorencio y Garca-Novo, 1986; Lobn-Cervi y De Diego, 1988; Encina y Granado-Lorencio, 1989, 1990; Magalhaes, 1992, 1993; Geraldes et al., 1993). Estudios sobre seleccin trfica en la parte alta de la cuenca del

Segura han mostrado variaciones temporales en los hbitos alimenticios de la especie (Torralva, 1996).
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Algunos autores (Encina, 1986, 1991; Encina y Granado-Lorencio, 1994, 1997; Encina et al., 1999) observaron que en los embalses, el componente animal en la dieta del barbo es bajo, y est constituido principalmente por larvas y pupas de quironmidos, que son las presas ms abundantes en el bentos de los embalses. Estos resultados corroboran que el barbo tiende a alimentarse de aquellas presas animales ms dominantes y de ms fcil accesibilidad, disponibles en el medio. El detrito representa un elemento de elevada constancia en la dieta de esta especie y, en general, en todas las especies de barbos y todos los ecosistemas, tanto en los sistemas lticos como lnticos (Guilln, 1982; Granado-Lorencio y Garca-Novo, 1986; Encina y GranadoLorencio, 1990, 1994, 1997; Magalhaes, 1992, 1993; Encina et al., 1999, 2004). Tambin en la mayora de estos trabajos se refleja la importante incidencia en la dieta de este gnero del material vegetal (macrfitas, perifiton o elementos de origen terrestre, como cortezas, hojas o semillas). La posibilidad de explotacin de este tipo de materiales permite maximizar la ingesta neta de energa, adems de aumentar el valor competitivo frente a otras especies bentfagas del ecosistema, o como fuente de alimento cuando otros recursos trficos son escasos (como en la temporada invernal). Por trmino general, B. sclateri se adapta a los recursos disponibles en el medio mostrando una gran flexibilidad en la obtencin de los mismos. Adems, suele manifestar una segregacin estacional durante el ciclo anual en las preferencias de hbitat en relacin a la alimentacin (Torralva, 1996; Rodrguez-Ruiz et al., 1998). Por otro lado, en el barbo se observan diferencias ontogenticas en su alimentacin, mientras que los juveniles son microcarnvoros, los adultos pasan a ser principalmente ramoneadores (Encina y Granado-Lorencio, 1997). Respecto a la frecuencia de la actividad alimenticia, determinados autores (Encina, 1991; Encina y Granado-Lorencio, 1991) registraron un patrn bastante sincrnico, es decir, los peces que pertenecan a la misma muestra presentaban un estado similar en cuanto al llenado del tracto digestivo.
Biologa de la reproduccin Generalmente se reproduce entre mayo y julio (Rodrguez-Ruiz y Granado-Lorencio, 1992; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Torralva et al., 1997; Soriguer et al., 2000), presentando las hembras un perodo de maduracin gonadal ms largo (febrero-mayo) que los machos (marzo-mayo) (Torralva et al., 1997). El ciclo reproductor consta de un perodo de quiescencia que, en las hembras, abarca el verano y, en los machos, se prolonga hasta el invierno. ste es seguido de una paulatina reactivacin gonadal que, bien puede ser progresiva, bien puede sufrir una leve ralentizacin durante el invierno. En la primavera ambos sexos sufren un fuerte incremento de los valores del ndice gonadosomtico, alcanzando el valor mximo (Lucena y Camacho, 1978; Lobn-Cervi y Fernndez-Delgado, 1984; Herrera et al., 1988; Encina, 1991; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Rodrguez-Ruiz, 1992; Torralva, 1996), tras el cual se produce la puesta entre mayo y junio. Rincn et al. (1992) encuentran en el mes de septiembre individuos de barbo, en un ro mediterrneo, que acaban de alcanzar el estado juvenil, apoyando la hiptesis de una extensa poca reproductora. Una hembra puede llegar a poner unos 14.000 huevos (Doadrio et al., 1991). En la cuenca del Segura una hembra de 200 mm pone 7.349-7.839 huevos (Torralva, 1996). En otras poblaciones, como la estudiada por Lobn-Cervi y Fernndez-Delgado (1984), se daban valores de 3.000 oocitos para una hembra de la misma talla. Herrera et al. (1988) y Herrera (1991) encuentran valores de 7.000 y 8.000 oocitos, respectivamente. En un ambiente fluctuante, como son los ros de la cuenca mediterrnea, se puede alcanzar un mayor xito reproductor a travs de puestas mltiples dentro de la estacin reproductora. Esta estrategia resuelve el posible conflicto que surge entre el tamao del huevo, para un tamao de ovario dado y un volumen de la cavidad limitado, y el nmero de huevos, para obtener una progenie ms numerosa. En la cuenca del Segura, Torralva et al. (1997) observaron que, con anterioridad al mximo desarrollo de la gnada, se diferencia un lote de oocitos opacos que corresponden a la fecundidad mxima potencial de la hembra en ese ciclo reproductor. ste se
Andreu-Soler, A. (2006). Barbo gitano Barbus sclateri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. 10 Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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puede dividir en uno o dos lotes que alcanzarn el mximo estado de maduracin y sern puestos sucesivamente. La existencia de dos perodos de desove ha sido demostrado por varios autores (Herrera et al., 1988; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Torralva et al., 1997; Soriguer et al., 2000). La talla media de los huevos no disminuye paulatinamente con las sucesivas puestas de una hembra a lo largo de una estacin reproductora. Herrera y Fernndez-Delgado (1992) no encuentran diferencias en el tamao medio de los oocitos vitelados entre los dos lotes que ponen las hembras lo que, unido a la ausencia de relacin entre el dimetro del oocito y la longitud de la hembra, circunstancia que tambin se ha observado en la cuenca del Segura (Torralva, 1996), sugiere que el barbo consigue obtener el tamao de huevo ptimo ante las condiciones ambientales reinantes. Una vez terminada la puesta definitivamente, los oocitos opacos que no se haban desarrollado hacia el estado vitelado probablemente son reabsorbidos (Herrera y Fernndez-Delgado, 1992). Desde la puesta a la eclosin de los huevos suele transcurrir un perodo de 10-15 das (Gmez-Caruana y Daz-Luna, 1991).
Demografa En general, la proporcin de sexos de Barbus sclateri se suele decantar hacia el dominio de los machos durante los primeros aos de vida, y de las hembras en edades superiores (Herrera y Fernndez-Delgado, 1992; Rodrguez-Ruiz, 1992; Torralva, 1996; Rodrguez-Ruiz et al., 1998), llegando incluso a desaparecer los machos en edades avanzadas (p.e. Rodrguez-Ruiz et al. (1998) no capturan machos con edades superiores a 7+). En la cuenca del Segura, los individuos de B. sclateri maduran tempranamente (Torralva, 1996). As, los machos alcanzan la madurez sexual a partir de los 60-80 mm (tercer y cuarto ao de vida) y las hembras a partir de 130-175 mm (sexto y sptimo ao de vida). El desfase observado en la cuenca del Segura tambin ha sido observado en otras cuencas (LobnCervi y Fernndez-Delgado, 1984; Herrera et al., 1988; Herrera y Fernndez-Delgado, 1992), si bien hay poblaciones donde se alcanza antes la maduracin sexual (los machos con 2 aos y las hembras con 3) (Rodrguez-Ruiz et al., 1998).
Estrategias antidepredatorias Los huevos son txicos para otras especies de peces, lo que les puede servir como defensa ante estos depredadores (Fernndez-Delgado et al., 1997).
Depredadores Forma parte de la dieta tanto de mamferos como, por ejemplo, la nutria (Lutra lutra) (Prenda y Granado-Lorencio, 1996; Ruiz-Olmo y Delibes, 1998; Bartolom, 2000), de reptiles, como la culebra viperina (Natrix maura) (Pleguezuelos y Moreno, 1989), o de aves, como el martn pescador (Alcedo atthis) (Mart y Snchez, 1997) y el Aguila pescadora (Pandion haliaetus) (Gil Snchez, 1995). La introduccin de especies exticas ictifagas, como Sander lucioperca, Micropterus salmoides (Figura 1) Esox lucius, y diversas especies de ciprnidos, entre otros, en gran parte de los ros donde la especie est presente es una de las principales amenazas y una de las principales causas del declive de esta especie. As, el efecto directo que las especies introducidas de carcter ictifago presentan sobre la especie y/o especies semejantes est constatado en varios estudios (Rincn et al., 1990; Nicola et al., 1996). La presencia de estas especies ictifagas altera considerablemente la dinmica de las poblaciones de B. sclateri (Bravo et al., 2001).
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Figura 1. Detalle de la cavidad bucal de un ejemplar de Micropterus salmoides donde se puede observar la aleta caudal de un ejemplar de Barbus sclateri (foto izquierda) a punto de ser digerido (foto derecha) en la cuenca del Segura. Asuncin Andreu Soler.
Prenda y Granado-Lorencio (1992) han realizado anlisis biomtricos para estimar el tamao y peso a partir de fragmentos de huesos hallados en excrementos de nutria.
Parsitos Se ha citado el coppodo Lernaea cyprinacea en individuos de la cuenca del Guadiana (PrezBote, 2000).
Actividad Presenta hbitos crepusculares y nocturnos. Durante las horas de mxima insolacin permanecen escondidos en sus refugios y nicamente se mueven si son atrados por algn tipo de alimento. Normalmente frecuentan las aguas profundas y permanecen en el fondo dedicados a la bsqueda de alimento, valindose de sus barbillones como rganos exploratorios y de su rostro como ariete para remover las piedras y dems objetos sumergidos. No obstante, se acercan con frecuencia a la superficie para atrapar cualquier presa u objeto flotante, produciendo al abrir la boca un ruido caracterstico parecido a un castaetazo (Lozano-Rey, 1935).
Dominio vital La calidad del hbitat afecta al tamao del dominio vital. En un estudio realizado en la cabecera del ro Guadalete (Cdiz), se comprob que el tamao del dominio vital era menor (media = 559,5 m2; rango = 384 734; n = 2) en zonas de mayor pendiente, menor anchura y mayor velocidad de la corriente, concentracin de pigmentos fitobentnicos y transparencia del agua, que en zonas de menor pendiente, mayor anchura, menor velocidad, menor concentracin de pigmentos y menor transparencia del agua (media = 1.752 m2; rango = 1.060 1976; n = 6) (Prenda y Granado-Lorencio, 1994).
Migracin Es una especie potamodroma. En la poca prereproductiva realizan migraciones ro arriba en busca de frezaderos adecuados, en zonas someras, con cierta corriente y fondo de grava, donde realizar la puesta (Rodrguez-Ruiz y Granado-Lorencio, 1992; Rodrguez-Ruiz et al., 1998). Rodrguez-Ruiz y Granado-Lorencio (1992) observaron que, en el ro Guadalete, esta migracin comienza a principios de abril y contina hasta finales de mayo.
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Comportamiento social Es una especie de hbitos gregarios. Generalmente, los juveniles de Barbus sclateri forman cardmenes, mientras que los adultos se vuelven ms solitarios, salvo en el perodo reproductor (Gmez-Caruana y Daz-Luna, 1991), donde se suelen presentar grupos de una hembra junto a 8-10 machos (Granado-Lorencio, 2001). En los ros del sureste espaol es, generalmente, la especie dominante. En muchos ros y arroyos mediterrneos, en la temporada estival el flujo cesa y los arroyos quedan reducidos a pequeas pozas aisladas donde los peces quedan concentrados. En estas situaciones la densidad de peces incrementa y la competicin por el espacio y el alimento pueden ser muy importantes. Asociados con estos cambios en las condiciones ambientales, pueden ocurrir cambios bsicos en los atributos biolgicos de los peces, como el presentar un estado de condicin inferior (Oliva-Paterna et al., 2003a, 2003b).
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Juan M. Varela. Identificacin El espinoso es un pez de pequeo tamao, que no suele superar los 6 centmetros. Su principal caracterstica, que es la que le otorga su nombre comn, es la presencia de varias espinas. Generalmente tienen 3 espinas dorsales (siendo la ms pequea de ellas la ms caudal), 2 espinas ventrales asociadas a una estructura sea denominada aparato plvico, y una espina anal de pequeo tamao. Otra caracterstica notable es la ausencia de escamas, que se han transformado en una serie de placas seas situadas en ambos flancos a lo largo del cuerpo. En la poca reproductiva, entre abril y junio, aparece un marcado dimorfismo sexual ya que los machos adquieren en la zona de la cabeza y la zona ventral un color rojo caracterstico. Estatus de conservacin El espinoso est declarado en Espaa como especie vulnerable. Asimismo est declarada como especie en peligro de extincin (Extremadura, Pas Vasco) o tiene alguna figura especial de proteccin (Catalua, Valencia, Baleares o Galicia). Distribucin Especie ampliamente distribuda en Galicia. En el resto de Espaa las poblaciones parecen ms fragmentadas y han sido localizados en Catalua (Muga, Fluvi, Ter, Dar, Tordera y Orlina tambin se menciona en el delta del Ebro en Ullals del Aripe. En el Pas Vasco se cita en los ros Gobelas, Galindo, Udondo, en el embalse de Leiola (Bizkaia) y en la regata de Jaizubia (Guipuzkoa). En Baleares hay una cita en la Albufera de Alcudia en Mallorca. En Andaluca fue citado en la zona de Doana, aunque citas ms recientes lo declaran como extinto en la regin.
Segn Doadrio (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza - Museo Nacional de Ciencias Naturales. Habitat En la Pennsula Ibrica G. aculeatus parece habitar slo en aguas dulces o ligeramente salobres en las desembocaduras de algunos ros. Prefiere los ros de corrientes suaves, charcas y lagunas. Generalmente se encuentra en zonas con caaverales, juncos, algas u otras plantas que habitan los lechos de los ros.
Fernndez , C., San Miguel, E., Amaro, R., Hermida, M. (2006). Espinoso Gasterosteus aculeatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Ecologa trfica No hay estudios sobre la alimentacin del espinoso en la Pennsula Ibrica, sin embargo es probable que no difiera mucho de la de otras poblaciones que han sido ampliamente estudiadas. Sus principales presas son pequeos invertebrados como rotferos, coppodos y larvas de insectos. Biologa de la reproduccin El macho construye un nido donde la hembra deposita los huevos y l cuida tanto los huevos como los peces recin eclosionados. Despus de la reproduccin, hay una gran mortandad de espinosos tanto machos como hembras. Interacciones entre especies Es una especie con una amplia lista de predadores (peces, aves, mamferos). La parasitosis ms conocida es la provocada por el cestodo Schistocephalus solidus, que infecta al espinoso en fase plerocercoide. Patrn social y comportamiento Es un animal principalmente diurno. Los machos son territoriales durante la poca de reproduccin. Los juveniles forman cardmenes y a veces tambin lo son los adultos sin territorio, bien para alimentarse o bien como estrategia defensiva. En el norte de Europa se han descrito migraciones desde el mar hasta las aguas dulces durante la poca reproductiva, pero estos comportamientos migratorios no se han descrito en la Pennsula Ibrica.
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Nombre comn Castellano: espinoso, espinosillo; Catal: espins; Galego: espiento, picn, peixe alabardeiro; Euskara: arrain hiruarantza; Portugs: esgana-gata, espinhela.
Descripcin El espinoso es un pez morfolgicamente inconfundible. Su tamao no suele superar los 6 centmetros, normalmente la longitud de un adulto oscila entre 4 y 5 cm. Su principal caracterstica, que es la que le otorga su nombre comn, es la presencia de varias espinas. Generalmente tienen 3 espinas dorsales (siendo la ms pequea de ellas la ms caudal), 2 espinas ventrales asociadas a una estructura sea denominada aparato plvico, y una espina anal de pequeo tamao. Otra caracterstica notable es la ausencia de escamas, que se han transformado en una serie de placas seas situadas en ambos flancos a lo largo del cuerpo. Las espinas de mayor tamao son erctiles y pueden bloquearse como medida defensiva. Los radios de las aletas tambin son seos. Otros rasgos morfolgicos son su estrecho pednculo caudal, boca de tipo spero y una cabeza robusta (Figura 1). En la poca reproductiva, entre abril y junio, aparece un marcado dimorfismo sexual ya que los machos adquieren en la zona de la cabeza y la zona ventral un color rojo caracterstico (Lozano Rey, 1935).
Figura 1. Esquema de las estructuras morfolgicas ms destacables de la especie. Adaptado por Miguel Hermida.
Variacin geogrfica La amplia distribucin mundial del espinoso y la gran variedad de ecosistemas que habita hacen que sea una especie altamente variable tanto morfolgica como etolgica y genticamente. Estos hechos han decidido a algunos autores a hablar del denominado Gasterosteus species complex porque han encontrado varias poblaciones que habitan en lagos canadienses en pleno proceso de especiacin. Debido a esta gran variacin en algunas ocasiones se han propuesto bastantes sinonimias para describir a una nica especie. En la Pennsula Ibrica ocurre tambin algo parecido, Kottelat (1997) y posteriormente Doadrio
Fernndez , C., San Miguel, E., Amaro, R., Hermida, M. (2006). Espinoso Gasterosteus aculeatus. En: Enciclopedia 3 Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
(2001) han propuesto el nombre de G. gymnurus para las poblaciones residentes; sin embargo recientes experimentos han confirmado la viabilidad de los cruzamientos de espinosos gallegos con los de Escocia e Islandia (F1 y F2), que han dado lugar a individuos frtiles (Arnott et al., 2005). Por tanto las poblaciones ibricas no se pueden considerar como diferentes si se tiene en cuenta el concepto biolgico de especie. De modo que la denominacin de G. aculeatus para el espinoso ibrico sigue siendo vlida. Las placas laterales, que antiguamente se emplearon para dividir las poblaciones de espinoso en especies distintas, son uno de los caracteres morfolgicos ms variables. Dependiendo de su nmero y disposicin se definen cuatro morfotipos diferentes (Hagen y Gilbertson, 1972; Ziuganov, 1983, 1995; Bell, 2001): el morfotipo denominado bajo, que se caracteriza por poseer un nmero que oscila entre 1 y 8, presentes slo en la zona central; el morfotipo bajo con quilla, que posee un rango de placas laterales como el del morfotipo anterior y que en la zona caudal presenta una serie de placas fusionadas formando una estructura denominada quilla; el morfotipo parcial (nmero de placas entre 8 y 30) que exhibe una fila incompleta de placas desde la cabeza hasta la cola y tambin con quilla caudal, y el morfotipo completo que muestra una fila continua de placas desde la cabeza hasta la quilla caudal, con un nmero superior a 30 (Figura 2).
Figura 2. Esquema de los diferentes morfotipos en relacin al nmero de placas y su disposicin. Adaptado por Carlos Fernndez.
Otros rasgos altamente variables son las branquiespinas del primer arco branquial, el nmero de vrtebras y otras medidas morfolgicas tales como la longitud y robustez de la cabeza o la longitud de las espinas dorsales y ventrales. En la Pennsula Ibrica las poblaciones ms estudiadas son las de Galicia, principalmente las de las cuencas del Mio y del Limia. Como en otras latitudes, las poblaciones gallegas muestran notables variaciones morfolgicas tanto en el nmero de placas, como en el nmero de branquiespinas, vrtebras y otros caracteres (Lobn-Cervi et al., 1988; Fernndez et al., 2000; Hermida et al., 2005; Prieto et al., 2005).
Hbitat En la Pennsula Ibrica G. aculeatus parece habitar slo en aguas dulces o ligeramente salobres en las desembocaduras de algunos ros, ya que no hay noticias de que hayan sido capturados en aguas marinas (Lozano-Rey, 1935; Lobn-Cervi et al., 1988; Garca de Jaln et al., 1989; Doadrio et al., 1991; Granado-Lorenzio, 1992; Hernando y Soriguer, 1992; Doadrio,

2001). Al no ser un gran nadador prefiere los ros de corrientes suaves, charcas y lagunas. Generalmente se encuentra en zonas con caaverales, juncos, algas u otras plantas que habitan los lechos de los ros y suelen hacer sus nidos pegados a la vegetacin (Wooton, 1984).
Abundancia Relativamente abundante en las cuencas del Mio y del Limia en Galicia, aunque sus poblaciones estn localizadas en tramos concretos. En el resto de la Pennsula su presencia es escasa y su tendencia es a desaparecer como ha ocurrido en Extremadura, Valencia o Andaluca, donde se le considera prcticamente extinto. En otras zonas de la Pennsula Ibrica como en Catalua, Pas Vasco o Baleares, las poblaciones no parecen ser muy numerosas y estar en regresin.
Estatus de conservacin El espinoso est declarado en Espaa como especie vulnerable en el Libro rojo de los vertebrados ibricos (ICONA, 1986). Se le incluye adems en los libros rojos de fauna amenazada de algunas comunidades autnomas como Extremadura, Andaluca o Baleares. Asimismo est declarada como especie en peligro de extincin (Extremadura, Pas Vasco) o tiene alguna figura especial de proteccin (Catalua, Valencia, Baleares o Galicia).
Factores de amenaza Los factores de amenaza pueden ser diversos siendo el principal la severa fragmentacin de su hbitat. Muchas poblaciones se circunscriben a reas muy localizadas sin conexin entre s, por lo que cualquier accin que perjudique a una poblacin concreta puede llevar a la desaparicin de la misma. Otras causas pueden ser la desecacin de marismas y lagunas, la construccin de embalses, la introduccin de especies forneas o la contaminacin de los cursos fluviales (Doadrio, 2001).
Distribucin Vive en la mayor parte de los ros europeos excepto en gran parte del Danubio. Presente en la regin mediterrnea y mar Negro. Se encuentra en el Pacfico norte desde Corea hasta el mar de Bering y hasta Baja California. Tambin se encuentra en el Atlntico norte desde la baha de Chesapeake a la baha de Hudson e isla de Baffin (Bell y Foster, 1994). En la Pennsula Ibrica es escaso y localizado a excepcin de Galicia, donde est ampliamente distribudo (Lozano-Rey, 1935; Lobn-Cervi et al., 1988; Garca de Jaln et al., 1989; Doadrio et al., 1991; Granado Lorenzio, 1992; Hernando y Soriguer, 1992; Doadrio, 2001). En la actualidad, la regin donde la especie es ms numerosa y su distribucin est mejor caracterizada es Galicia. Aqu ocupa prcticamente toda la cuenca del ro Mio, desde la cabecera en la zona de Terra Cha hasta el sur de la provincia de Lugo, desaparece en el Sil y en el tramo ourensano del Mio y vuelve a encontrarse en la desembocadura en A Guardia (Pontevedra). Es posible que habite las zonas intermedias del curso del ro, pero los puntos muestreados no arrojan indicios de su presencia. El espinoso es tambin frecuente en el tramo gallego del ro Limia, sobre todo en la zona de Xinzo (Ourense), cerca de la antigua laguna de Antela (Atlas de vertebrados de Galicia, 1995; Fernndez et al., 2000; Hermida et al., 2005a, 2005b). Otra cuenca donde ha aparecido, aunque en pequeas densidades, es en el ro Ulla cerca de Pontecesures (A Corua). Es probable que habite tambin el ro Eume, cerca de As Pontes (A Corua) y en el ro do Con, cerca de Vilagarca (Pontevedra), de acuerdo con las informaciones proporcionadas por pescadores, pero an no verificadas. Por otro lado se descarta su presencia en la zona de la Maria Norte de la provincia de Lugo en los ros Landro, Ouro, Masma y Eo, donde no ha aparecido nunca en los numerosos muestreos realizados (Fernndez, 2002) En Catalua aparece citado en los ros Muga, Fluvi, Ter, Dar, Tordera y Orlina; tambin se menciona en el delta del Ebro en Ullals del Aripe (Doadrio, 2001; Queral, 2004). En el Pas
Vasco se cita en los ros Gobelas, Galindo, Udondo, en el embalse de Leiola (Bizkaia) y en la regata de Jaizubia (Guipuzkoa) (lvarez et al., 1985; Docampo y Rallo, 1987; Alagn Cardoso, 1995). En Baleares hay una cita en la Albufera de Alcudia en Mallorca (Riera, 1980; Mayol, 2000). En Andaluca est citado en la zona de Doana (Hernando, 1975; Fernndez-Delgado et al., 2000). Sin embargo en el Libro Rojo de los vertebrados amenazados de Andaluca lo catalogan como extinto en la regin (Granado Lorenzio, 2001). En otras regiones de Espaa parece que ha desaparecido completamente como en Extremadura y la Comunidad Valenciana.
Ecologa trfica No hay estudios sobre la alimentacin del espinoso en la Pennsula Ibrica, sin embargo es probable que no difiera mucho de la de sus congneres europeos o norteamericanos para los que ha sido ampliamente estudiada. Su dieta se puede dividir en dos tipos segn el tamao de la presa: dieta limntica, donde las presas son de pequeo tamao tales como rotferos, coppodos, algunos insectos, etc.; y dieta tipo bntico, con presas de mayor tamao como larvas de insectos (sobretodo quironmidos), anfpodos, ispodos, pelecpodos, planarias, odonatos, huevos de espinoso etc. (Larson, 1976; Gross y Anderson, 1984; Snyder, 1984; Wooton, 1984; Schluter, 1993; Hart y Gill, 1994; Walker, 1997). Habitualmente los espinosos tienen un rgimen mixto en el que se incluyen los dos tipos de presas, grandes y pequeas. No obstante, en algunos lagos canadienses se ha demostrado que hay una especializacin en la cual los espinosos se dividen entre aquellos que son principalmente limnticos y los que son principalmente bnticos. Estas diferencias en la dieta estn siendo el motor evolutivo que est provocando la especiacin en dichos lagos, dando lugar a un par de especies en simpatra (McPhail, 1993; Schluter, 1993; Reimchen, 1994).
Reproduccin El inicio y la duracin de la temporada reproductiva parecen estar condicionados en algunos lugares por la temperatura y el fotoperodo; controlando estos parmetros se puede inducir en laboratorio la reproduccin en estados tempranos y en cualquier poca del ao (Baggerman, 1980; Borg, 1982; Wooton, 1984; Baker, 1994; Whoriskey y FitzGerald, 1994). En Galicia, la temporada empieza sobre el mes de abril, pero es sobre todo en mayo y junio cuando se produce la mayor actividad reproductiva, que termina a finales de julio aproximadamente.
Figura 1. Detalle de la cabeza de un macho en celo, donde se puede apreciar la coloracin caracterstica y los tonos verdosos del ojo. Carlos Fernndez.
La reproduccin del espinoso es uno de los temas ms estudiados, sobre todo desde una ptica etolgica, ya que esta especie muestra unas conductas muy marcadas y caractersticas (Leiner, 1930; Tinbergen, 1951). Durante la poca de reproduccin el macho presenta una intensa coloracin rojiza y atrae hacia el nido, que previamente ha construido, a una hembra. Mediante una serie de movimientos rituales (cortejo) el macho obliga a la hembra a depositar los huevos en el interior del nido y posteriormente la expulsa del territorio. En ocasiones ste puede invitar a otras hembras para que realicen otras puestas (Kynard, 1978). A continuacin entra en el nido y fertiliza los huevos, cuyo nmero oscila entre 50 y 100 por hembra (datos de poblaciones gallegas). El macho, una vez concluido el cortejo y la fecundacin de los huevos, asume su papel parental cuidando los huevos: los ventila constantemente con ayuda de las aletas pectorales (Tinbergen, 1951; Wooton, 1984) y los protege de posibles ataques de otras hembras que intentan robarlos (Wooton, 1976, 1984). Al cabo de cierto tiempo los huevos
eclosionan, este perodo depende de la temperatura, a 20 C tardan aproximadamente una semana (Wooton, 1984; observacin personal), y el macho protege la prole durante un perodo variable. Despus de estos cuidados, los machos quedan debilitados y generalmente mueren, las hembras suelen morir tambin al final de la temporada reproductiva (Hagen y Gilbertson, 1973a; Wooton, 1984; Crivelli y Britton, 1987; Ziuganov et al., 1987).
Demografa La edad a la primera reproduccin es variable, en el norte de Europa suele producirse a los 2 3 aos (Mnzing, 1963; Anner, 1973; Wooton, 1984), mientras que en latitudes centrales y del sur, la primera reproduccin ocurre al ao de vida (Wooton, 1984; Crivelli y Britton, 1987). Esto se ha confirmado para las poblaciones gallegas despus del anlisis de cientos de otolitos. En tales poblaciones es muy raro encontrar individuos de dos aos y prcticamente todas las clases adultas estn formadas por individuos de alrededor de un ao de edad (Fernndez et al., 2000; Fernndez, datos no publicados).
Estrategias antipredatorias Tanto las espinas como las placas laterales y el esqueleto plvico son estructuras claramente defensivas (Moodie, 1972; Hagen y Gilbertson, 1973b; Gross, 1977; Bnbura et al., 1989; Bell y Foster, 1994; Reimchen, 1994). En caso de peligro, el espinoso es capaz de erizar y bloquear las espinas (Hoogland et al., 1957; Reimchen, 1983, 2000; Baumgartner, 1992), consiguiendo aumentar su superficie y volumen (Gross, 1978); esto hace mucho ms difcil el manejo por parte del predador (Hoogland et al, 1957; Reimchen, 1983), lo que unido al dao que puedan provocar dichas espinas facilitara su huida. G. aculeatus presenta adems otros comportamientos antipredatorios tales como formar grandes cardmenes, donde es ms fcil la proteccin individual (Keenleyside, 1955; Neill y Cullen, 1974; Bertram, 1978; Pitcher et al., 1983), realizar movimientos rpidos en zig-zag, y paradas y salidas explosivas (Huntingford et al., 1994; Law y Blake, 1996; Walker, 1997).
Depredadores No hay datos ibricos. La lista de posibles predadores del espinoso es extensa, desde peces (trucha, salmn, anguila, lucio, perca, robaliza, etc.), aves (Colymbidae, Podicipedidae, Ardeidae, Anatidae, Laridae, Alcedinidae, etc.) mamferos (nutria, visn), reptiles e incluso insectos (Notonecta, Aeshna, Ranatra) (Reimchen, 1994).
Parsitos El parsito ms comn de las poblaciones gallegas es el cestodo Schistocephalus solidus, que infecta al espinoso en fase plerocercoide (Prieto et al., 2005). Esta parasitosis ha sido descrita tambin en numerosas localidades a lo largo de la distribucin mundial de G. aculeatus (Wooton, 1984).
Actividad No hay datos ibricos. No existe mucha informacin acerca de la actividad del espinoso, slo destacar que se alimentan durante el da (Wooton, 1984), y que la actividad general es mucho mayor durante la primavera y el verano, cuando son fcilmente visibles. Durante el invierno su localizacin es difcil y no hay datos al respecto.
Movimientos Se ha descrito la migracin de espinosos andromos desde el mar hasta zonas salobres o de aguas dulces en las desembocaduras de los ros para efectuar la reproduccin (Wooton, 1984), no obstante, hasta ahora este comportamiento no ha sido descrito en la Pennsula Ibrica.
Dominio vital No existen datos que traten el dominio vital de G. aculeatus en la Pennsula Ibrica. Sin embargo se debe resaltar, que los machos en celo son muy agresivos tanto con otros machos como con las hembras de su misma especie. Tambin hay trabajos en los que se relaciona directamente la agresividad con la cercana de otros nidos (Rowland, 1994)
Comportamiento social Los machos territoriales son usualmente mucho ms agresivos que los machos sin territorio, las hembras o los juveniles (Wooton, 1984). Los juveniles se suelen agrupar en cardmenes para protegerse de posibles predadores (Keenleyside, 1955; Bertram, 1978; Bentzen y McPhail, 1984). Los adultos que no estn en fase reproductiva (hembras o machos sin territorio) tambin se agrupan, a veces, para alimentarse o resguardarse entre la vegetacin.
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ANFIBIOS
LISTA DE LOS ANFIBIOS DE ESPAA
Orden Caudata Familia Salamandridae Salamandra rabilarga - Chioglossa lusitanica - pdf Salamandra comn - Salamandra salamandra Tritn pirenaico - Calotriton asper Tritn del Montseny - Calotriton arnoldi - pdf Gallipato - Pleurodeles waltl - pdf Tritn alpino - Mesotriton alpestris Tritn ibrico Lissotriton boscai - pdf Tritn palmeado - Lissotriton helveticus Tritn jaspeado - Triturus marmoratus Tritn pigmeo - Triturus pygmaeus Orden Anura Familia Discoglossidae Sapo partero ibrico - Alytes cisternasii - pdf Sapo partero btico Alytes dickhilleni - pdf Sapo partero comn - Alytes obstetricans - pdf
Sapillo balear - Alytes muletensis Sapillo pintojo ibrico - Discoglossus galganoi - pdf Sapillo pintojo meridional - Discoglossus jeanneae - pdf Sapillo mediterrneo - Discoglossus pictus Familia Pelobatidae Sapo de espuelas - Pelobates cultripes Familia Pelodytidae Sapillo moteado comn - Pelodytes punctatus Sapillo moteado ibrico - Pelodytes ibericus - pdf Familia Bufonidae Sapo comn - Bufo bufo Sapo corredor - Bufo calamita Sapo verde - Bufo viridis Sapo moruno - Bufo mauritanicus Familia Hylidae Ranita de San Antonio - Hyla arborea Ranita meridional - Hyla meridionalis Familia Ranidae Rana gil - Rana dalmatina Rana patilarga - Rana iberica - pdf Rana pirenaica - Rana pyrenaica - pdf Rana bermeja - Rana temporaria Rana comn - Rana perezi - pdf Rana toro - Rana catesbeiana
Salamandra rabilarga Chioglossa lusitanica Barboza du Bocage, 1864 Miguel Vences Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics Zoological Museum, University of Amsterdam PO Box 94766, 1090 GT Amsterdam, Holanda
Miguel Vences Identificacin Salamandra con cuerpo muy alargado, cabeza aplastada, extremidades cortas y una longitud total de hasta 16 cm. Su cola, cuando no est regenerada, es especialmente larga, alcanzando longitudes que duplican la longitud de cabeza y cuerpo. La piel es lisa y reluciente. Coloracin de pardo oscuro a negro, con dos bandas dorsolaterales de color bronceado o cobrizo que se extienden por todo el cuerpo y fusionan en las partes posteriores de la cola. Estatus de conservacin Endemismo de la Pennsula Ibrica y nico representante actual de su gnero. Considerada como vulnerable en Espaa. Asociada a arroyos no contaminados en terrenos montaosos. Distribucin Alcanza en el este el lmite oriental de Asturias y parece penetrar hasta Cantabria cerca de Panes. Existen citas en toda la provincia de Asturias, y en al menos una localidad est presente en Len. Aparece en las cuatro provincias de Galicia, y su rea de distribucin se extiende hacia el centro de Portugal, alcanzando la Serra da Estrela. Especie de altitudes bajas y medias, en reas con precipitacin abundante (ms de 1.000 mm por ao). No sobrepasa los 1.500 m de altitud.
Vences, M. (2003) Salamandra rabilarga Chioglossa lusitanica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Vive en hbitats montaosos o con topografa accidentada, y depende de la presencia de arroyos limpios. Poblaciones estables se encuentran igualmente en bosques caducifolios o de eucaliptos, tojales y lugares rocosos prcticamente sin vegetacin. Las larvas se encuentran en pequeos arroyos, donde prefieren partes poco profundas y de bastante corriente. Ecologa trfica Se alimenta generalmente de pequeos artrpodos que captura con su lengua protrctil. La mayora de sus presas son araas, dpteros y colepteros entre 2 y 4 mm de longitud. Biologa de la reproduccin Para su reproduccin, las salamandras rabilargas muchas veces se renen en lugares concretos con elevada humedad y agua corriente limpia con temperatura y cauce constante. El acoplamiento es terrestre y la fecundacin es interna. El periodo de reproduccin varia desde agosto a diciembre en Portugal, junio a noviembre en Pontevedra, a diciembre a junio en Corua. Las hembras ponen 9-34 huevos blancos de 3-4 mm de diametro. Las larvas metamorfosean despues de 1-2 aos. Interacciones entre especies Entre los urodelos ibricos, Chioglossa es nica en presentar un mecanismo de autotoma y regeneracion de la cola. Si el animal es agarrado por un depredador, suele desprenderse en parte o totalmente de la cola. La cola desprendida se mueve vigorosamente durante varios minutos, con la funcin obvia de distraer la atencin del depredador y permitir la huida de la salamandra. Patrn social y comportamiento Especie predominantemente nocturna y crepuscular que puede mantener cierta actividad diurna. Activa durante todo el ao en zonas hmedas. En zonas ms secas estiva en lugares hmedos subterrneos. Fuera de la epoca de reproduccin puede vivir muy independiente del agua en bosques atlnticos, pero est ms restringida a los arroyos en zonas secas. _______________________________________________________________________________________________
Descripcin del adulto
Figura 1. Vista ventral de una hembra en la que se aprecian los huevos a traves de la piel. Miguel Vences La salamandra rabilarga es un animal esbelto y elegante, con un cuerpo muy alargado. Las extremidades anteriores y posteriores, con cuatro y cinco dedos respectivamente, son relativamente cortas. Su cola, cuando no est regenerada, es especialmente larga, alcanzando longitudes que duplican la longitud de cabeza y cuerpo, siendo relativamente ms largas en animales ms grandes. La cabeza es deprimida y redondeada en la parte anterior; los ojos son grandes y protuberantes, situados en posicin lateral. La piel es lisa y reluciente. La longitud total puede alcanzar 156 mm en machos y 164 mm en hembras (Arntzen, 1999), mientras que la longitud modal de cabeza y cuerpo es de 43 mm en machos y 45 mm en hembras (en
poblaciones portuguesas). El peso medio es de 2,0 g en animales adultos y 1,3 g en individuos subadultos (con una longitud cabeza-cuerpo de 38 mm); el peso mximo de una hembra con huevos era de 3,3 g (Arntzen 1999). El dorso y los costados presentan una coloracin de pardo oscuro a negro, el vientre es algo ms claro. Dos bandas dorsolaterales de color bronceado o cobrizo se extienden por todo el cuerpo y la cola. En las partes posteriores de la cola las dos bandas se fusionan formando una sola banda dorsal. Los bordes de las bandas son muy irregulares, con ondulaciones y punteaduras. En la cabeza, y a veces tambin en la cola, las bandas tienden a descomponerse en numerosos puntos y manchas. (Garca-Pars, 1985; Barbadillo et al., 1999; Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004).
Figura 2. Ejemplar con las bandas dorsolaterales poco marcadas. Miguel Vences Los machos se diferencian por presentar rugosidades en el brazo superior. stas son poco marcadas y se reconocen sobre todo por presentar una apariencia ms gruesa en la cara interna del brazo. El mameln cloacal de los machos tiene forma semiesfrica , mientras que en las hembras presenta una forma alargada. Las hembras adultas en celo se reconocen muchas veces por el color blanco de los huevos transparentando por la piel del vientre posterior. Los machos presentan miembros anteriores significativamente ms largos (Vences, 1990), aunque esta diferencia es difcil de apreciar en individuos vivos. En periodo no reproductor, muchas veces es difcil diferenciar los sexos. Un ejemplar parcialmente albino fu encontrado junto a Porto (Brame y Freytag, 1963).2 Pereira y Rocha (2004) han decrito un ejemplar larvario con dos cabezas. En una poblacin de la Serra de Santa Justa, se han observado anomalas en 26 ejemplares de un total de 1.738 adultos examinados. Estas anomalas incluyen duplicacin de un miembro anterior, dedos supernumerarios, falta de dedos, cola bfida, falta de un ojo y anomalas pigmentarias (Sequeira et al., 1999).4 Un resumen muy detallado de la osteologa y morfologa de la especie se encuentra en Arntzen (1999). La anatoma interna fu descrita con detalle por Bttcher (1883). Una descripcin comparada del aparato lingual se encuentra en zeti y Wake (1969). La especie presenta un cariotipo de 2n = 24, con seis cromosomas grandes, tres medianos y dos pequeos. Los machos son heterogamticos (sistema de cromosomas sexuales XX y XY) (Mateus, 1944, 1945). Chioglossa lusitanica fu descrita por Barboza du Bocage (1864b). Una segunda descripcin del mismo autor y del mismo ao (Barboza du Bocage, 1864a) fu publicada unos meses ms tarde (Arntzen 1999). Dentro de la familia de los salamndridos, esta especie est ms emparentada con una especie del Cucaso, Mertensiella caucasica, que es muy parecida en su morfologa, ecologa y biologa reproductora (Atatr y Budak, 1982; Tarkhnishvili y Serbinova, 1993; Tarkhnishvili, 1994; Titus y Larson, 1995; Veith et al., 1998; Tarkhnishvili et al., 2000).

Descripcin de la larva Los huevos son grandes, esfricos y carecen de pigmentacin (son blancos). Su dimetro se cita como 4 mm, llegando de vez en cuando a 5-8 o incluso 11 mm (Arntzen 1999), pero estos datos son en parte dudosos siendo posible que no se refieran al huevo sino a la cpsula gelatinosa que lo cubre. Segun datos recientes de D. R. Vieites (comunicacion personal), el diametro del huevo sera de 3-4 mm.
Figura 3. Vista detallada de dos embriones. Miguel Vences Las primeras fases embrionarias tambin son totalmente blancas, mientras que fases ms avanzadas empiezan a mostrar pigmentacin que en las larvas recin eclosionadas es uniforme pero poco marcada. Despus de algunos meses, y sobre todo en su segundo ao, las larvas presentan un tono muy oscuro, a veces totalmente negro.
Figura 4. Larva de Chioglossa lusitanica. Miguel Vences Las larvas alcanzan hasta 48-50 mm de longitud total, excepcionalmente hasta 70 mm. Desde el momento de la eclosin tienen un aspecto alargado, cabeza aplanada y branquias poco desarrolladas. La cola est aplanada lateralmente y presenta una cresta relativamente baja con un extremo redondeado. Las cuatro extremidades estn bien desarrolladas desde el momento de la eclosin (Barbadillo et al., 1999; Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004). El peso de las larvas es de 0,07 a 0,45 g (Thiesmeier, 1992). Son muy escasas las citas de ejemplares albinos. Anrtzen (1999) menciona una larva encontrada en Valongo y Teixeira et al. (1999) han examinado otro ejemplar en Lousa.3
Variacin geogrfica La diferenciacin morfolgica entre sus poblaciones es baja. Ejemplares de algunas poblaciones espaolas parecen tener un tamao medio ms grande que individuos de Portugal, lo cual podra estar relacionado con tasas de crecimiento ms altas en los hbitats ms estables en los bosques caducifolios de Galicia y Asturias. Tambin, en poblaciones ms meridionales, se encuentra una proporcin ms alta de individuos con las bandas dorsolaterales poco marcadas (Vences, 1990). Por un lado, las poblaciones situadas al sur del ro Mondego tienen dedos ms cortos que las localizadas al norte. Adems, hay variacin clinal en la talla de los dedos, con incremento en la longitud de los dedos del sur hacia el norte (Alexandrino et al., 2005).7
La variacin gentica de la especie fu estudiada detalladamente mediante anlisis de alozimas (Alexandrino et al., 1997, 2000) y secuencias del gen mitocondrial citocromo b (Alexandrino et al., 2000, 2002). La mayor diversidad intraespecfica gentica se encuentra en las poblaciones meridionales en Portugal. Aqu existen dos grupos de poblaciones fuertemente diferenciadas, una al sur y la otra al norte del ro Mondego. Las poblaciones espaolas aparentemente se originaron a partir de una expansin reciente, partiendo de refugios histricos (Teixeira et al., 1998; Alexandrino et al., 2000, 2002). Se han descrito 7 microsatlites marcadores altamente polimrficos, especialmente tiles para el estudio de la estructura de poblaciones de la especie (Sequeira et al., 2005).6 Un estudio mediante ADN mitocondrial ha revelado que la zona de hibridacin entre ambos grupos de poblaciones tiene una anchura de 2-15 km, en la que no hay seleccin frente a los hbridos y s una mezcla neutral (Sequeira et al., 2005).5 En un libro sobre los anfibios y reptiles de Portugal (Ferrand de Almeida et al., 2001), las poblaciones situadas al sur del ro Mondego se consideran como un taxn subespecfico separado, Chioglossa lusitanica brevidigitata. Estos autores se basan en la elevada estructura gentica de estas poblaciones y en una diferenciacin morfolgica poco evidente, en particular una menor longitud de los dedos en los miembros anteriores y posteriores. Sin embargo, la mencin de esta nueva subespecie (localidad tipo: Buaco) no viene acompaada de una descripcin adecuada. Sobre todo falta la mencin clara de una intencin de describir un nuevo taxn (por ejemplo utilizando "ssp. n." despus del nombre subespecfico), y tampoco se designan ejemplares tipo. Las ltimas dos condiciones son necesarias, segn la cuarta edicin del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, en vigor desde el 1 de enero de 2000, para que una descripcin de un nuevo taxn pueda ser vlida. Por lo tanto, el nombre Chioglossa lusitanica brevidigitata Ferrand de Almeida, Ferrand de Almeida, Gonalves, Sequeira, Teixeira, Ferrand de Almeida, 2001, ha de considerarse como "nomen nudum".1
Otras contribuciones: 1: Miguel Vences y Alfredo Salvador. 27-11-2003; 2: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 3: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 4: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 5: Alfredo Salvador. 23-12-2005; 6: Alfredo Salvador. 23-12-2005; 7: 23-11-2006
Hbitat Chioglossa est restringida a zonas con un clima suave y con precipitaciones anuales de ms de 1.000 mm por metro cuadrado (Arntzen, 1981; Vences, 1990). Generalmente vive en elevaciones de baja o media altitud, faltando por encima de los 1.000 m de altitud (hasta 1.100 m en la Serra da Estrela en Portugal). Prefiere arroyos con acidez elevada, y su escasez en Asturias oriental coincide con la incidencia de reas calizas (Vences, 1993). Muestra preferencia en Portugal por altitudes entre 200 y 700 m, alcanzando los 1.100 m en la Serra do Gers y 1.020 m en la Serra de Montemuro (Malkmus, 2004).1 Vive en hbitats montaosos o con topografa accidentada, y depende de la presencia de arroyos limpios (Busack, 1976; Vences, 1990). Poblaciones estables se pueden encontrar igualmente en bosques caducifolios o de eucaliptos, tojales y lugares rocosos prcticamente sin vegetacin. En zonas secas y eucaliptales vive en la proximidad de arroyos, mientras que en lugares hmedos con extenso bosque caducifolio, fuera de la poca reproductora, se aleja ms del agua (Vences, 1990). Las poblaciones ms meridionales, situadas al sur del ro Mondego, viven en zonas de montaa caracterizadas por tener menor humedad del aire, menores precipitaciones y temperaturas ms bajas en verano (Arntzen y Alexandrino, 2004).3

La seleccin de microhabitats depende, en gran parte, de la existencia de refugios, humedad suficiente, y cobertura vegetal durante la bsqueda de alimento (Sequeira et al., 2001). Se ha observado individuos adultos y juveniles (n= 12) activos sobre plantas, a una altura del suelo de 5-50 cm.2 Las larvas se encuentran en pequeos arroyos, donde prefieren partes poco profundas y de bastante corriente (Thiesmeier, 1994).
Abundancia En La Corua, Chioglossa fue encontrada en el 50% de los arroyos prospectados por Vences (1993), y por lo tanto debe considerarse como relativamente abundante. Tambin en el norte de Portugal fue encontrada en la gran mayora de las cuadrculas prospectadas dentro de su rea de distribucin (Sequeira et al., 1996). La densidad en Asturias parece menor, y la especie escasea en el lmite oriental de su rea de distribucin. En Portugal se puede considerar como una especie de hbitat restringido, si bien no como una especie rara (Sequeira et al., 1996). La densidad de individuos alcanzada en poblaciones de Chioglossa fue motivo de discusin entre Arntzen (1981, 1984) y Busack (1976, 1984). Arntzen encontr densidades de 400-500 salamandras por 100 m de arroyo utilizando mtodos de captura y recaptura en dos poblaciones portuguesas, mientras que Busack, basandose en bsqueda intensiva, estim densidades de 2-10 individuos por 100 m en Asturias. Los estimas efectuadas posteriormente por Vences (1990) en dos poblaciones de La Corua, 166 y 196 individuos por 100 m, coinciden claramente mejor con las observaciones de Arntzen (1981).
Estatus de conservacin Categora de conservacin: Vulnerable VU A2c. La inclusin en esta categora se justifica por disminuciones poblacionales y desaparicin de poblaciones en Galicia (Galn Regalado, 1999). Especie amenazada por la substitucin de bosques atlnticos por especies forestales introducidas y por la canalizacin y alteracin de los cursos de agua (Vences, 2002).
Amenazas Las principales amenazas para la especie son la contaminacin de arroyos y (en zonas secas) la desviacin de aguas para fines agrcolas (Arntzen, 1981). En zonas de poca densidad, por ejemplo en Asturias, la destruccin de ciertos lugares concretos de reproduccin puede constituir un problema adicional para determinadas poblaciones. Al contrario de lo que pasa con muchas otras especies, las plantaciones de eucaliptos no parecen afectar negativamente a Chioglossa, probablemente porque estas raramente influencian directamente los cauces de los arroyos (Veenstra, 1986; Vences, 1993).
Distribucin Endemismo de la Pennsula Ibrica y nico representante actual de su gnero. Del Mioceno se conocen fsiles atribuidos a otra especie de Chioglossa, C. meini, que fu encontrada en Francia y en Alemania (Estes y Hofstetter, 1976; Haller-Probst, 1997).

Chioglossa lusitanica alcanza en el Este el lmite oriental de Asturias y parece penetrar hasta Cantabria cerca de Panes (Hartasnchez et al., 1981). Existen citas en toda la provincia de Asturias, y en al menos una localidad est presente en Len. Aparece en las cuatro provincias de Galicia, y su rea de distribucin se extiende hacia el sur por Portugal, alcanzando la Serra da Estrela (Vences, 1993; Sequeira et al., 1996; Teixeira et al., 1998; Arntzen, 1999).
Dentro de su rea de distribucin existen ciertas zonas que probablemente no estn pobladas, como por ejemplo el valle de Bergantios al sudoeste de La Corua, extensas partes de la provincia de Lugo, y una extensa zona al este de Oviedo, todas zonas muy llanas. Las citas conocidas son probablemente representativas del rea real de la especie, aunque su ausencia casi total en la parte central de Lugo probablemente se deba a la falta de prospeccin intensiva de esta zona. La mayor densidad de citas se encuentra en Asturias occidental, en La Corua y en Pontevedra. En gran parte de las ltimas dos provincias, la cobertura de cuadrculas es casi completa (Vences, 1997; 2002). En Portugal fu encontrada en 180 cuadrculas UTM (10 x 10) en un estudio detallado (Sequeira et al., 1996), presentando una distribucin continua en las regiones Centro-oeste y Noroeste, teniendo como lmites Este y Sur, la Serra de la Estrela y el Ro Tajo, respectivamente. La distribucin detallada de la especie en Portugal en cuadrcula UTM (5 x 5) puede verse en Malkmus (2004).1 Existe una cita antigua en la Serra de Sintra al norte de Lisboa, donde la especie fue introducida y de donde existen citas recientes (ver Vences, 1993; Arntzen, 1999) aunque una comprobacin rigurosa de la existencia de esta poblacin aun no se ha llevado a cabo. Teixeira y Ferrand (2002) y Teixeira et al. (2001) utilizan los datos de distribucin conocida de Chioglossa para identificar factores limitantes, mediante un anlisis de SIG. Segn este estudio, los factores ms importantes son la precipitacin anual, relieve del terreno, temperatura media en julio y la altitud. Se identificaron zonas con caractersticas de hbitat conveniente donde la especie no se encuentra actualmente, lo cual demuestra que factores histricos de biogeografa (refugios, recolonizaciones) jugaron un papel importante al definir el rea de distribucin de Chioglossa. Se ha simulado el efecto que el calentamiento global del clima podra tener sobre el rea de distribucin de la salamandra rabilarga, estimndose que entre 2050 y 2080 el rea de distribucin se fragmentara y disminuira el 19-35% en Portugal y el 17-22% en Espaa (Teixeira y Arntzen, 2002).
Ecologa trfica La salamandra rabilarga captura su presa con la ayuda de su lengua protrctil, con un mecanismo ms derivado de otros salamndridos pero radicalmente diferente al sistema de las salamandras de la familia Plethodontidae. La morfologa del aparato lingual ha sido descrita por zeti y Wake (1969), mientras que Vences (1990) pudo documentar el mecanismo de captura utilizando fotografas de alta velocidad. Una documentacin filmada se encuentra en http://autodax.net/chiomovie.html Las presas de Chioglossa son generalmente pequeos artrpodos (Arntzen, 1981; Braa y Ortea, 1975). Vences (1990), analizando 562 presas de cinco localidades, concluye que la mayora de ellas presentan de longitudes entre 2 y 4 mm: araas (16%), dpteros adultos, (14%), colepteros (14%), larvas de dpteros (12%), colmbolos (6%), larvas de colepteros (4%), hormigas (4%), otros himenpteros (4%), caros (4%), ciempis (4%), milpis (4%), ispodos (2%), pseudoescorpiones (2%), hempteros (2%), larvas de lepidpteros (2%), gasterpodos (2%) y opiliones (2%). Se registraron marcadas variaciones entre diferentes
localidades, con una proporcin muy alta de hormigas en una localidad portuguesa (Valongo) y una incidencia alta de larvas de dpteros en una localidad de La Corua (Pindo) y ausencia de dpteros en bosques caducifolios de La Corua (Caaveiro y Valxestoso). Ejemplares juveniles consumen presas de menor tamao (longitud media: 2,8 mm) que hembras (4,8 mm) o machos (4,0 mm) adultos. Existe una marcada diferencia entre contenidos estomacales de ejemplares en la poca de celo y fuera de esta poca. Durante la reproduccin capturan muy pocas presas, con una media de 1,5 presas encontradas en los estmagos de hembras y 0,4 presas en los machos. En la poca no reproductora, la media es de 3,2-3,3 presas por estmago (Vences, 1990). Parece existir cierta agresividad o territorialidad durante la captura de presa; Vences (1990) observa en terrario ejemplares adultos disparando su lengua hacia otros individuos cercanos para alejarlos.
Reproduccin Para su reproduccin, las salamandras rabilargas se renen en lugares concretos (minas, fuentes subterrneas) caracterizados por estructuras rocosas con fuerte pendiente, muchas veces verticales, con elevada humedad y agua corriente limpia con temperatura y cauce constante (Gonalves, 1963; Arntzen, 1981; De la Pea, 1984; Vences, 1990). Parece existir fidelidad hacia estos lugares de apareamiento y ovoposicin (Arntzen, 1981, 1995). Una caracterstica probablemente importante de estos lugares es una temperatura muy constante, sobre todo del agua; Vences (1990), observ temperaturas de 12 y 14C en dos lugares de Corua, con oscilaciones anuales de menos de 2C. En otro lugar de apareamiento, en Pontevedra, la temperatura del aire slo oscil entre 15 y 20C durante un ao entero (Vences, 1990). Sequeira et al. (2001) sealan que en la mina de Inferno, junto a Porto, las puestas se encuentran tanto en las paredes como entre las races sumergidas. Estos autores sealan que el nmero de huevos depositados en dicha mina vari entre los aos 1994 y 2000, citndose un mnimo de 781 huevos en el ao 1996 y 3.732 huevos en el ao 2000.1 A diferencia de otros salamndridos, la cloaca de los machos carece de glndulas dorsales, lo que podra estar relacionado con el tipo de cortejo (Brizzi et al., 1999).2 El acoplamiento es terrestre y fu descrito por primera vez por Thorn (1966) y ms tarde en detalle por Arnold (1987). Las observaciones de otros autores (Arntzen, 1981; Vences, 1989, 1990; Gilbert y Malkmus, 1989) coinciden con esta descripcin.
Figura 1. Apareamiento de Chioglossa lusitanica. Miguel Vences El macho en celo adopta una postura erguida en sus extremidades anteriores, y sigue a cualquier salamandra en movimiento. Si sta resulta ser una hembra, el macho la toca brevemente con su cabeza, se desliza por debajo y agarra con sus miembros anteriores los de la hembra. Durante el acoplamiento, que puede durar por lo menos 20 minutos, el macho suele
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mostrar diferentes tipos de movimientos, como undulaciones del cuerpo, de la cola o de la cabeza, durante las que el macho roza con sus partes dorsales las partes ventrales de la hembra (Arnold, 1987). A veces, dos machos pueden simultneamente acoplarse con una hembra, y en vez de agarrar a la hembra por las extremidades anteriores esto puede ocurrir por equivocacin por las extremidades posteriores (Vences, 1990). Como todos los salamndridos, Chioglossa presenta fecundacin interna. Durante el acoplamiento, el macho deposita una estructura gelatinosa, el espermatforo, que la hembra posteriormente introduce en su cloaca. Esta estructura, en Chioglossa, es un cono regular de una altura de 5 mm y un dimetro basal de 2 mm. Est cubierto de una capa de esperma de menos de 1 mm en dimetro (Arnold, 1987).
Figura 2. Adultos junto a una puesta. Miguel Vences El periodo de reproduccin es bastante variable en diferentes partes de su rea de distribucin. En las poblaciones mejor estudiadas, en el noroeste de Portugal, se encontraron puestas entre agosto y diciembre y larvas eclosionando entre octubre y enero (Arntzen, 1981; Veenstra, 1986; Vences, 1989, 1990; Gilbert y Malkmus, 1989), aunque parece haber variacin entre aos tambin en estas poblaciones (Sequeira et al., 2003). En la provincia de Pontevedra, De la Pea (ver Vences, 1990) observ puestas entre junio y noviembre. En cambio, Vences (1989, 1990), en poblaciones de La Corua, pudo observar apareamientos en mayo y junio, y encontr larvas recientemente eclosionadas en febrero, lo cual indica puestas ya en lo meses invernales (diciembre-enero). En el noroeste de Portugal, donde el ciclo reproductor est mejor estudiado, Sequeira et al. (2003) encontraron variacin anual tanto en los ciclos de los machos como en el de las hembras. Espermatognesis y ovognesis ocurren sobre todo en verano y otoo. Tambin el peso de otros rganos (gnadas, hgado y cola) presentaron variacin anual que posiblemente est relacionada con el ciclo reproductor. El nmero de huevos en hembras grvidas era de 934 (media 17,8), claramente correlacionado con la longitud cabeza-cuerpo de las hembras pero no con su longitud relativa de la cola o su edad (Sequeira et al., 2003).
Demografa En poblaciones portuguesas, basado en estudios de esquelotocronologa, las larvas presentan edades de uno o dos aos, mientras que la edad modal en individuos adultos es de 5-6 aos y los individuos ms viejos encontrados tenan una edad de ocho aos. La madurez sexual se alcanza 4-5 aos despus de la metamorfosis, con longitudes cabeza-cuerpo de 43-44 mm en machos y en hembras (Teixeira et al., 1998; Lima et al., 2001). La tasa de crecimiento puede presentar variaciones importantes entre poblaciones, aunque normalmente las larvas crecen menos en los meses invernales.
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Estrategias antidepredatorias
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Entre los urodelos ibricos, Chioglossa es nica en presentar un mecanismo de autotoma de la cola. Si el animal es agarrado por un depredador, suele desprenderse en parte o totalmente de la cola, lo cual puede ocurrir en cualquier punto de la cola desde pocos milmetros desde la cloaca. La cola desprendida se mueve vigorosamente durante varios minutos, con la funcin obvia de distraer la atencin del depredador y permitir la huida de la salamandra. Mecanismos parecidos tambin se encuentran en la especie filogenticamente mas prxima, Mertensiella caucasica. La cola autotomizada es regenerada con una tasa media de 2,7 mm por mes. En diferentes poblaciones y periodos, se encontraron tasas de colas autotomizadas entre 6 y 33% (Arntzen, 1981, 1994a). La cola probablemente sirve como reserva de energa (Thorn, 1968). Como Chioglossa, durante la reproduccin, suele reducir la alimentacin (Vences, 1990), las hembras probablemente forman los ovocitos de estas reservas energticas durante la estivacion (Arntzen, 1981). Hembras que autotomizaron una gran parte de su cola no suelen formar ovocitos y no suelen reproducirse (Arntzen, 1981), aunque en trminos generales no parece existir una correlacin entre la longitud de la cola y el nmero de ovocitos formados (Sequeira et al., 2003). Adems de la autotoma de la cola, se han descrito dos posturas antidepredadoras en esta especie (Vences, 1990) y tambin se conocen de Mertensiella caucasica (Brodie et al., 1984). Si la salamandra es sorprendida, puede doblarse repentinamente, posicionando su cola encima de la cabeza. La funcin de este comportamiento, que tambin se conoce en otras salamandras (Brodie, 1977; Brodie et al., 1984) podra ser el de desviar el ataque de un depredador hacia la cola. Alternativamente, sobre todo despus de capturar y manipular una salamandra rabilarga, sta puede adoptar una postura inmvil con las extremidades (sobre todo anteriores) plegadas hacia el cuerpo, que posiblemente es una forma de fingirse muerto.
Depredadores Arntzen (1981) cita insectos acuticos (Notonecta, larvas de liblulas) como depredadores potenciales de larvas. Vences (1990) supone que otros anfibios como sapos (Bufo bufo) y salamandras (S. salamandra) pueden constituir depredadores de adultos de Chioglossa, restringiendo a estas a reunirse en estructuras verticales para la reproduccin. En un estudio sobre la dieta de Vipera seoanei, se encontr un ejemplar de salamandra rabilarga de un total de 118 presas (Braa et al., 1988). En un estudio sobre la dieta de la nutria (Lutra lutra) en Galicia se detect la presencia de salamandra rabilarga entre las presas (Callejo, 1988). Brito (2004) ha encontrado C. lusitanica entre las presas de Vipera latastei en el norte de Portugal, aunque en muy baja proporcin (1 de 83 presas).1
Parsitos No hay datos.
Actividad Como la mayora de las salamandras terrestres, Chioglossa es un animal predominantemente nocturno y crepuscular, aunque existen citas regulares de actividad diurna en juveniles (Arntzen, 1981) y adultos (Vences, 1990), a veces incluso en pleno sol. Ritmos de actividad
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experimentales en terrario tambin indican actividad diurna regular en adultos y juveniles, mientras que las larvas parecen ser estrictamente nocturnas (Vences, 1990).
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Chioglossa parece depender de temperaturas moderadas. Segn Goux (1957) la temperatura letal de ejemplares adultos es de 28C, lo cual es bastante alto para una salamandra. Juveniles parecen soportar temperaturas mas altas. Larvas no se consiguieron mantener vivas por encima de los 25C mientras que vivan sin problemas con 20C y un alto contenido de oxgeno del agua (Goux, 1957). Segn Vences (1990), en terrario, ninguna actividad fu observada por debajo de 9C. Apareamientos, en terrario, fueron observados bajo temperaturas de 15-18C (Thorn, 1966; Arnold, 1987). A lo largo del ao, la actividad y seleccin de microhbitat est correlacionada con la humedad ambiental. En zonas de bosques caducifolios, en periodos muy hmedos, estas salamandras se pueden encontrar a varios cientos de metros del agua (Vences, 1990). En zonas ms secas, no se suelen alejar ms de 25 metros del curso de agua, y esta distancia queda reducida a 15 m en verano. En tales zonas con sequa acusada en verano se han observado migraciones regulares hacia lugares concretos de estivacin (Arntzen, 1981, 1995).
Dominio vital Los datos existentes (Arntzen, 1981, 1994b) apuntan a una fidelidad importante hacia lugares de reproduccin y estivacin. Las migraciones hacia estos lugares pueden cubrir distancias importantes (ms de 700 m; hasta 350 m en una sola noche), mientras que tambin se observaron ejemplares sedentarios en el mismo lugar durante mas de 100 das.
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Flix Amat rea d'Herpetologia, Museu de Granollers, Cincies Naturals 08840 Granollers Salvador Carranza
Departament de Biologia Animal Universitat de Barcelona, Diagonal 645, Barcelona
Fecha de publicacin: 17-01-2006
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Gonzalo Giribet.
Identificacin Especie similar a Calotriton asper, su la longitud total es menor. Los tubrculos espinosos del dorso son ms pequeos y en menor nmero que en C. asper. Tubrculos nunca presentes en el vientre ni en la parte inferior de la cola. En C. asper s puede haberlos. Carece de la banda dorsal amarilla o clara presente en C. asper. Vientre translcido, mientras que es opaco en C. asper. La cloaca de la hembra es cilndrica y estrecha; por el contrario, es de forma cnica y bulbosa en C. asper. Estatus de conservacin Categora en Espaa: No evaluado, dada la reciente descripcin de la especie. Especie amenazada por talas de bosque y vegetacin de ribera. Tambin est amenazada por la regresin del hayedo debida al calentamiento global. Distribucin Especie endmica del macizo del Montseny, en el extremo meridional de la Sierra Transversal Catalana .
Amat, F., Carranza, S. (2006). Tritn del Montseny - Calotriton arnoldi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Es exclusivo de torrentes de fuerte pendiente, agua muy fras y oxigenadas, situados entre 600 y 1.200 m, preferentemente en hayedos, pero tambin en encinares. Se ha estimado una poblacin total para la especie de 1.000 1.500 individuos adultos. Ecologa trfica No se ha estudiado, aunque se supone que se alimenta de invertebrados acuticos. Biologa de la reproduccin No se conoce. Interacciones entre especies Cuando es capturado segrega una sustancia de aspecto mucoso, de olor fuerte y pegajosa. Patrn social y comportamiento Especie muy esquiva, debido a sus hbitos muy fisurcolas y su actividad casi totalmente nocturna.
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Origen El gnero Calotriton se separ del gnero Triturus hace unos 8 millones de aos, quizs debido a un cambio de hbitat de aguas lentas a aguas rpidas y oxigenadas, lo que podra haber sido promovido por la formacin de los Neopirineos, hace unos 10 millones de aos. Se estima que la separacin entre Calotriton asper y Calotriton arnoldi tuvo lugar durante el Pleistoceno, hace unos 1,1 - 2 millones de aos (Carranza y Amat, 2005). Identificacin La longitud total es menor que en C. asper. Los tubrculos espinosos del dorso son ms pequeos y en menor nmero que en Calotriton asper. Tubrculos nunca presentes en el vientre ni en la parte inferior de la cola. En C. asper s puede haberlos. Carece de la banda dorsal amarilla o clara presente en C. asper. Vientre translcido, mientras que es opaco en C. asper (Figura 1). La cloaca de la hembra es cilndrica y estrecha; por el contrario, es de forma cnica y bulbosa en C. asper (Montori y Campeny, 1991; Carranza y Amat, 2005).
Figura 1. Vientre translcido de Calotriton arnoldi. Gonzalo Giribet.

Epidermis de apariencia rugosa con grnulos queratinizados, pero menos abundantes y sobresalientes que en el tritn pirenaico y habitualmente ausentes en la cara ventral de los individuos. Cabeza relativamente grande y aplanada, ms ancha en los machos que en las hembras. El cuerpo es alargado de seccin ms bien semicilndrica con ligero aplanamiento dorsal y ventral, extremidades cortas pero bien desarrolladas. La cola est comprimida lateralmente y es ms alta en los machos, mientras que en las hembras es mucho ms larga en relacin a la longitud cabeza ms tronco. La regin cloacal presenta un aspecto idntico al del tritn pirenaico, si bien en las hembras, la protuberancia cloacal se asienta directamente sobre la base de la cola y no sobre un mameln. Pigmentacin dorsal parda uniforme de una tonalidades chocolateadas. Algunos individuos muestran en la cara lateral de la cola y ms raramente en los flancos pequeas manchas irregulares de tono amarillo plido de carcter tenue. En la parte inferior de los flancos se pueden apreciar a veces un fino salpicado de manchitas plateadas. La regin gular, el vientre y la cara ventral son en general de color crema translcido, hasta el punto que en las hembras en ovognesis activa pueden apreciarse los folculos ovricos. En los machos en la parte anterior del vientre aparece un mosaico de puntitos grises de diversas tonalidades. En todos los casos, existe en sta misma regin una mancha irregular de color blanco marfil (Carranza y Amat, 2005). Tamao La longitud media de cabeza y cuerpo es de 57,7 mm en machos (rango = 56,3 58,6; n = 3) y de 58 mm en hembras (rango = 34,2 43,6; n = 2). La longitud media de la cola es de 38,4 mm en machos (rango = 56,3 58,6; n = 3) y de 42 mm en hembras (rango = 40,3 43,7; n = 2) (Carranza y Amat, 2005). Segn Montori y Campeny (1991), la longitud media de cabeza y cuerpo es en machos de 60,2 mm (n = 11) y en hembras 58,9 mm (n = 7). Segn estos autores la longitud total media es 104,6 mm en machos (n = 11) y 104,6 mm en hembras (n = 7). Descripcin de la larva Muy similar en cuando a aspecto a Calotriton asper, presenta sin embargo, la coloracin pardo -chocolateada caracterstica de la especie (Carranza y Amat, 2005). Variacin geogrfica. Algunos ejemplares de las poblaciones orientales presentan manchas de tonalidades amarillentas en los flancos y la cola, que estn siempre ausentes en el resto de poblaciones (Carranza y Amat, 2005). Hbitat Es exclusivo de torrentes de fuerte pendiente, agua muy fras y oxigenadas (por debajo de 15C), situados por encima de los 600 m de altitud, en el dominio del encinar o el hayedo. Se encuentra a altitudes entre 600 y 1.200 m, preferentemente en hayedos (Fagus sylvatica), pero tambin en encinares (Quercus ilex). Las orillas se acompaan de Salix atrocinerea y Alnus glutinosa com helechos y musgos. No se han encontrado nunca adultos o juveniles en el medio terrestre (Montori y Campeny, 1991; Carranza y Amat, 2005). Abundancia Las primeras estimaciones mencionan tres poblaciones conocidas; se calcul que la poblacin ms numerosa se compona de 60-100 individuos (Montori y Campeny, 1991). Las estimaciones de tamao poblacional obtenidas recientemente muestran poblaciones de 70 a 330 individuos por torrente y una poblacin total para la especie de 1.000 1.500 individuos adultos (Amat 2004).

Estatus de conservacin No evaluado, dada la reciente descripcin de la especie. Su escasa rea de distribucin y su tamao de poblacin sugieren que podra ser includo en la categora de En Peligro (EN). Amenazas
A corto plazo, la alteracin de los cursos naturales, de su hidrologa, pero tambin la tala del bosque que los acompaa es su principal amenaza, pues en los meses estivales la cobertura vegetal densa es necesaria para mantener baja la temperatura del agua, especialmente en las poblaciones orientadas a solana, que habitan fundamentalmente hayedos (Amat y Roig, 2004; Amat, 2005). A largo plazo, el calentamiento climtico ha producido en un siglo un aumento de 1,5 C de la temperatura media en el Montseny. Este hecho puede comportar periodos de fuerte sequa que provoquen mortalidad en la especie. En concordancia con esto, se ha producido una regresin del hayedo, el bosque ms favorable para la especie, que desde 1945 ha sufrido un desplazamiento hacia arriba de 70 m y ha sido sustitudo por encinar (Peuelas y Boada, 2003). Distribucin Endemismo restringido a una pequea rea de la Pennsula Ibrica, el macizo del Montseny, extremo meridional de la Sierra Transversal Catalana y aislado 30 km de las poblaciones ms cercanas del tritn pirenaico por montaas de elevacin inferior y pequeos valles (Montori y Pascual, 1981; Montori y Campeny, 1991; Montori et al., 2002). Actualmente, slo es conocido de 7 torrentes distribuidos en dos reas separadas. Ecologa trfica Las nicas observaciones efectuadas en ste sentido, son la depredacin de larvas de salamandra (Salamandra salamandra) y la bsqueda de presas introduciendo el hocico entre las piedras, lo que hace suponer que se alimenta de invertebrados acuticos (F. Amat, observacin personal). Biologa de la reproduccin Prcticamente desconocida, pero se han observado amplexus idnticos a los que realiza Calotriton asper (F. Amat, observacin personal). Interacciones entre especies Convive con las larvas de salamandra (Salamandra salamandra) y sapo partero comn (Alytes obstetricans), habindose observado depredacin sobre la primera especie (F. Amat, observacin personal). Estrategias antidepredatorias Cuando es capturado segrega una sustancia de aspecto mucoso, de olor fuerte y pegajosa. A diferencia del tritn pirenaico, en el que son los inmaduros en fase terrestre los que segregan esta sustancia y fundamentalmente por la cola, y ms raramente los adultos, en el tritn del Montseny la secrecin la realizan los adultos de vida acutica, en gran abundancia y por toda la superficie dorsal. Algunos individuos se enroscan sobre s mismos cuando son sacados del agua, presumiblemente tambin como mecanismo de defensa (F. Amat, observacin personal). Depredadores No hay datos.

Parsitos No hay datos. Actividad Se trata de una especie muy esquiva, debido a sus hbitos muy fisurcolas y su actividad casi totalmente nocturna. Habitualmente se observan individuos aislados buscando activamente alimento o quietos en lugares donde la corriente es fuerte, probablemente oxigenndose ms dada su respiracin fundamentalmente cutnea (F. Amat, observacin personal). Dominio vital No hay datos. Comportamiento No hay datos. Bibliografa Amat, F. (2004). Distribuci del trit pirinenc a la Conca de la Tordera, Parc Natural del Montseny. Memria indita.
Amat, F. (2005). Estat de conservaci del trit pirinenc Euproctus asper a la Reserva de la Biosfera i Parc Natural del Montseny. VI Trobada d'estudiosos del Montseny. Breda, noviembre de 2004. Amat, F., Roig, J. M. (2004). Amfibis al lmit, conservaci de Rana temporaria i Euproctus asper al lmit meridional de la seva distribuci, al Parc Natural del Montseny. Simposi Sobre del Declivi de les Poblacions d'Amfibis. Lleida, marzo de 2004. Carranza, S., Amat, F. (2005). Taxonomy, biogeography and evolution of Euproctus (Amphibia: Salamandridae), with the resurrection of the genus Calotriton and the description of a new endemic species from the Iberian Peninsula. Zoological Journal of the Linnean Society, 145: 555 -582. Montori, A., Campeny, R. (1991). Situacin actual de las poblaciones de tritn pirenaico, Euproctus asper, en el macizo del Montseny. Boletn de la Asociacin Herpetolgica Espaola, 2: 10-12. Montori, A., Llorente, G. A., Santos, X., Carretero, M. A. (2002). Euproctus asper (Dugs, 1852). Tritn pirenaico. Pp. 48-50. En: Pleguezuelos, J. M., Mrquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza-Asociacin Herpetolgica Espaola (2 imprtesin). Madrid. Montori, A., Pascual, X. (1981). Nota sobre la distribucin de Euproctus asper (Dugs, 1852) en Catalunya: Primera localidad para el macizo del Montseny. Publ. Dept. Zool., 6: 85-88. Peuelas, J., Boada, M. (2003). A global-change induced biome shift in the Montseny mountains NE Spain. Global Change Biology, 9: 131-140.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Gallipato Pleurodeles waltl (Michahelles, 1830) Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Fecha de publicacin: 26-11-2002 Versin 21-02-2007 ______________________________________________________________________
Iigo Martnez-Solano Identificacin Urodelo grande, que puede alcanzar una longitud total de 312 mm. Cabeza aplastada, muy ancha en su parte posterior. Cuerpo cubierto con verrugas con punta negra. Posee en los costados una hilera de manchas amarillentas o anaranjadas. Sin cresta en el cuerpo. Cola lateralmente comprimida. Estatus de conservacin Especie casi amenazada en Espaa, est en regresin en el este pensinsular. Distribucin Se distribuye por la meseta castellano-leonesa, centro y sur peninsular excepto el extremo sudeste. Tambin se encuentra en el sur de Catalua, comunidad valenciana y Murcia. Especie propia de altitudes bajas, vive desde el nivel del mar hasta los 1.000 m de altitud, hacindose rara por encima de esta altitud y alcanzando en algunos puntos los 1.480 m.
Habitat Se encuentra en reas de bosque mediterrneo y sus etapas de sustitucin, cultivos y zonas hmedas. Tiene dos fases, una terrestre y otra acutica de duracin variable. Durante la fase terrestre pasa el verano enterrado o bajo Salvador, A. (2002). Gallipato Pleurodeles waltl. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
piedras. Durante su fase acutica se encuentra en todo tipo de masas de agua naturales y artificiales de relativamente gran tamao y profundidad y escasa corriente. En algunas poblaciones est todo el ao en el agua. Ecologa trfica Se alimenta en el agua de una gran variedad de invertebrados, sobre todo larvas de insectos, crustceos, oligoquetos y moluscos. Ocasionalmente captura larvas de anfibios y peces. Las larvas de gallipato se alimentan sobre todo de crustceos y larvas de insectos. Biologa de la reproduccin Reproduccin acutica, primaveral en el noroeste ibrico, otoal e invernal en el sur. Los machos en celo tienen la cara interna de los brazos con rugosidades negruzcas. Las hembras hacen una puesta anual de 328-1.303 huevos. El desarrollo larvario dura unos tres meses. Algunas larvas no sufren la metamorfosis y permanecen en el agua, adquiriendo morfologa de adultos con retencin de las branquias. Interacciones entre especies Cuenta para defenderse con un mecanismo nico en anfibios, que consiste en hacer salir por los costados las costillas cuyas puntas se impregnan de secreciones txicas de la piel, lo que puede hacer desistir a un depredador de ingerirlo. Patrn social y comportamiento Especie nocturna, su periodo anual de actividad se extiende desde febrero a octubre en la meseta castellano-leonesa. Activo todo el ao en las regiones meridionales. Solamente se relacionan entre s durante el perodo reproductivo. _______________________________________________________________________________________________
Origen Anlisis basados en el estudio de haplotipos mitocondriales indican que la distribucin del gnero Pleurodeles se puede explicar por dispersin mltiple (de Europa a Africa y viceversa) y aislamiento posterior. Pleurodeles debi alcanzar el norte de Africa a travs de la regin Btica, una vez que sta se separ de la Pennsula Ibrica y se uni con el norte de Africa hace unos 14 millones de aos. El aislamiento subsiguiente provoc que se diferenciaran P. waltl en la Pennsula Ibrica y P. poireti en el norte de Africa. P. waltl se dispers de Europa a Africa cuando se cerr el estrecho de Gibraltar durante el perodo Messiniense, al final del Mioceno (6,9-4,3 millones de aos) (Veith et al., 2004). Otros autores plantean un escenario diferente (Carranza y Arnold, 2004). Segn estos autores, Pleurodeles se diferenci de Tylotriton hace unos 8,6-10 millones de aos. Pleurodeles probablemente invadi el NW de Africa durante la crisis de salinidad del Messiniense, hace unos 5,6-5,3 millones de aos, diferencindose P. poireti por aislamiento hace unos 5,3 millones de aos.
Descripcin del adulto Especie muy grande, su longitud total puede alcanzar 312 mm en machos y 286 mm en hembras. La longitud de la cola vara entre el 46,3 y el 55% de la longitud total (Gonzlez de la Vega, 1988). Cabeza muy aplastada dorso-ventralmente, con ojos pequeos. Cola comprimida lateralmente. Pliegue gular presente. Piel verrugosa, con tubrculos terminados en punta negra. Crestas caudales pequeas, algo desarrolladas durante la reproduccin. Coloracin pardo olivcea o gris con manchas negruzcas irregulares. En cada costado hay una hilera de 7 a 10 manchas anaranjadas o amarillentas. Vientre algo ms claro, con tonos amarillos o anaranjados y algunas manchas oscuras (Garca-Pars, 1985; Salvador y Garca-Pars, 1999,
Salvador, A. (2002). Gallipato Pleurodeles waltl. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

2001; Van der Meijden, 2002; Garca-Pars et al., 2004). Se han citado casos de albinismo parcial (Fontanet et al., 1992). Los machos tienen la cola relativamente ms larga y los miembros anteriores ms desarrollados que las hembras. Durante el periodo reproductivo, los machos desarrollan rugosidades negruzcas en la cara interna de los miembros anteriores y palma de la mano que le permiten sujetar mejor a la hembra durante el cortejo. Cloaca de aspecto papilar en machos y con rebordes dirigidos hacia dentro en hembras (Garca-Pars, 1985; Salvador y GarcaPars, 1999, 2001; Van der Meijden, 2002).
Iigo Martnez-Solano Posee balancines al nacer. Larva con crestas muy desarrolladas. La cresta dorsal tiene su comienzo anterior al principio del cuerpo. Las crestas caudales se estrechan progresivamente hacia el extremo de la cola terminando en punta aguda sin filamento o saliente apical. Cuerpo de color pardusco o grisceo, ms o menos oscuro, con pequeas manchas negras o grises y reflejos verdosos. Eje de las branquias con reflejos metlicos (Daz-Paniagua y Lpez-Jurado, 1981; Garca-Pars, 1985; Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004).
Variacin geogrfica No hay subespecies a lo largo del rea de la especie. No se ha estudiado con detalle la variabilidad morfolgica y de coloracin de las poblaciones ibricas. Las poblaciones marroques tienen talla algo menor y crestas caudales ms desarrolladas pero durante un perodo menor. (Pasteur, 1958; Pasteur y Bons, 1959). La comparacin entre poblaciones de ambos lados del estrecho de Gibraltar utilizando mtodos electroforticos mostr escasas diferencias entre ambas, sugiriendo que ha continuado el intercambio gentico entre poblaciones despus de la apertura del estrecho. La propagacin pasiva de ejemplares podra haber ocurrido a travs de la vegetacin flotante movida por las corrientes superficiales que van de Espaa a Marruecos (Busack, 1986). La distribucin geogrfica de haplotipos mitocondriales separa por un lado un grupo en el centro, norte y oeste de la Pennsula Ibrica. Por otro lado hay otro grupo distribudo por Marruecos y el este y sur de la Pennsula Ibrica, con un haplotipo presente a ambos lados del estrecho de Gibraltar. Estos datos unidos a la amplia distribucin ibrica de haplotipos de tipo norteafricano y la presencia en el este y sur peninsular de haplotipos ibricos exclusivos seala que el intercambio a ambos lados del estrecho parece deberse a dispersin pasiva en pocas recientes (Batista et al., 2004; Veith et al., 2004; Carranza y Arnold, 2004). La bifurcacin en los dos grupos parece haber tenido lugar en el Plioceno, hace unos 3,2-2 millones de aos (Carranza y Arnold, 2004).

Habitat
En el extremo noroeste de su rea se encuentra en zonas llanas con poca altitud y de carcter mediterrneo (Garnica, 1977). En las marismas de Doana es comn tanto en la zona norte, de agua ms dulce, como en las zonas de agua ms salada del sur (Valverde, 1960). En un estudio realizado en la provincia de Cdiz se observ que su abundancia se correlacionaba positivamente con suelos arcillosos y hbitats humanizados como huertas (Busack y Jaksic, 1982). El gallipato presenta dos fases a lo largo del ao, una terrestre y otra acutica, aunque muestra flexibilidad en la duracin de una y otra. En el noroeste de su rea las bajas temperaturas durante el otoo e invierno impiden tanto la actividad terrestre como la acutica de los adultos, imponiendo la invernada bajo tierra. En cambio en zonas con temperaturas menos bajas algunas poblaciones que disponen de medios acuticos permanentes puede estar en el agua gran parte del ao. En algunos casos puede deberse a la dificultad de salir de algunos medios artificiales como pozos, pero en otros puede ser debido a las condiciones desfavorables de aridez en el medio terrestre. La fase terrestre ocupa el periodo postreproductivo y es poco conocida. En algunas poblaciones se ha visto que pasa el verano enterrado o bajo piedras. Una parte de la poblacin de Doana pasa el verano enterrada en el barro, que a unos 40 cm de profundidad est hmedo (Valverde, 1960).
Abundancia No hay datos cuantitativos sobre la abundancia de las poblaciones de la especie. Se considera que se est haciendo escaso en el este peninsular, especialmente en las comunidades valenciana y de Murcia (Montori et al., 2002).
Amenazas Especie considerada "Casi amenazada NT". Se encuentra en regresin en el este peninsular por prdida de puntos de agua, contaminacin acutica y abandono de la agricultura tradicional. Otras amenazas son los frecuentes atropellos y la introduccin del cangrejo rojo americano (Montori et al., 2002). En el Baixo Alentejo (Portugal), la introduccin reciente del
cangrejo americano (Procambarus clarkii) ha afectado negativamente a los hbitats reproductivos del gallipato. El gallipato se reproduce en la zona en charcas temporales que carecen de peces pero que pueden ser colonizadas por el cangrejo. La presencia del cangrejo en las charcas fue un predictor negativo de la probabilidad de reproduccin del gallipato (Cruz et al., 2006).
El uso de fertilizantes agrcolas puede tener consecuencias negativas sobre el desarrollo larvario. Se ha comprobado un menor crecimiento larvario cuando se expuso a los embriones a elevadas concentraciones de nitrato de amonio (Ortiz et al., 2004).
Distribucin El rea de distribucin de la especie incluye parte de la Pennsula Ibrica (Salvador y GarcaPars, 1999) y el oeste de Marruecos (Salvador, 1996). En la Pennsula Ibrica se encuentra en gran parte del centro y sur excepto en la provincia de Almera en donde parece faltar por su condiciones de aridez. En Portugal se encuentra en gran parte del pas excepto en el extremo norte, donde hay escasas poblaciones aisladas (Oliveira y Crespo, 1989; Godinho et al., 1999, Malkmus, 1999). Por el noroeste se encuentra en gran

parte de la meseta castellano-leonesa y por el este se encuentra limitada su distribucin al sur de todas las sierras que conforman el Sistema Ibrico, penetrando por la regin valenciana hasta el extremo sur de Catalua. Se encuentra distribudo por los pisos bioclimticos termomediterrneo, mesomediterrneo y supramediterrneo (Montori et al., 1997, 2002a, 2002b).
Su distribucin altitudinal est restringida a zonas bajas y medias, hacindose muy escaso a partir de 1.000 m de altitud. En la provincia de Cuenca se distribuye entre 710 y 1.200 m de altitud (Barber et al., 1999). En la Comunidad de Madrid se ha encontrado desde los 490 m en Aranjuez a los 1.480 m en el Puerto de Malagn (Garca-Pars et al., 1989). Alcanza los 1.000 m de altitud en la Sierra de Gredos (Lizana et al., 1988) y 750 m en Tarragona (Fontanet et al., 1982). En la provincia de Jan se encuentra desde los puntos ms bajos de la depresin del Guadalquivir hasta 800 m en Sierra Morena y 850 m de altitud en las sierras del sur (Pleguezuelos y Moreno, 1990). Alcanza los 1.480 m de altitud en la sierra de Loja (Granada) (Fernndez-Cardenete et al., 2000). Para obtener una informacin ms detallada sobre la distribucin regional o provincial, consultar: Catalua (Fontanet et al., 1982; Llorente et al., 1995), Madrid (Garca-Pars et al., 1989), Castilla y Len: Burgos (Barbadillo, 1983), Palencia (Hernndez et al., 2000), Soria (Arribas, 1983; Mejide et al., 1994), Avila (Garca-Jimnez y Prieto-Martn, 1992; Gisbert et al., 1986; Lizana et al., 1992), Salamanca (Prez-Mellado, 1983; Morales et al., 1997), Segovia (Lizana et al., 1995), Extremadura (Palomo, 1993; Silva, 1994), Castilla-La Mancha: Guadalajara (Astudillo et al., 1993), Ciudad Real (Aylln, 2001; Vento et al., 2000), Cuenca (Barber et al., 1999; Vento et al., 2000), Albacete (Snchez-Videgain y Rubio de Lucas, 1996; Vento et al., 2000), Comunidad Valenciana (Lacomba y Sancho, 1999; Vento et al., 1992), Murcia (Dicenta Lpez-Higuera et al., 1989), Andaluca: Cdiz (Busack, 1977; Blanco-Villero et al., 1995), Crdoba (Lpez-Jurado et al., 1980), Huelva (Prez-Quintero, 1990), Granada (Graca y Pleguezuelos, 1990; Fernndez-Cardenete et al., 2000), Jan (Pleguezuelos y Moreno, 1990).
Ecologa trfica Sus hbitos alimenticios durante la fase terrestre son poco conocidos. Se ha observado a un adulto alimentndose de carroa de Bufo calamita (Garca-Pars, 1985). La dieta de adultos durante la fase acutica se basa en invertebrados de agua dulce. En ella predominan larvas y ninfas de insectos, crustceos, moluscos, oligoquetos y colepteros. Tambin se alimentan de invertebrados cados al agua, citndose abejas y hormigas aladas en la dieta. Presas muy escasas son las larvas de anfibios (Bufo calamita, Pelobates cultripes), culebras de agua (Natrix maura) y peces (Rutilus arcasii). Tambin aparecen en la dieta mudas de piel, probablemente del propio individuo (Bosc, 1877; Fontanet, 1984; Filella i Subir, 1985; Rodrguez-Jimnez y Prados, 1985; Hernndez et al., 1991; Hdar et al., 1993). La comparacin entre disponibilidad de alimento y dieta en fase acutica durante el perodo reproductivo (Tabla 1) muestra que la dieta de adultos incluye los tipos de presas ms comunes. Sin embargo, tipos de presa escasos pero que suponen mayor aportacin energtica por su mayor talla, como es el caso de oligoquetos y gasterpodos, son positivamente seleccionados.
Tabla 1. Comparacin entre la dieta de adultos de Pleurodeles waltl (A, B y C) y Triturus marmoratus (D, E y F) durante la fase acutica con la disponibilidad de alimento. A y D: % del nmero total de presas; B y E: % del volumen total de presas; C y F: % de estmagos que contienen cada tipo de presa; G: % del nmero total de individuos obtenidos en muestreos de disponibilidad; H: % de muestras de disponibilidad que contienen cada tipo de presa. Estudio llevado a cabo en la laguna de Chozas de Arriba (Len). Mediante lavado de estmago durante el perodo 1 de febrero y 30 de mayo de 1988 se obtuvieron 245 muestras de P. waltl con un total de 1.403 presas y 871 muestras de T. marmoratus con 6.565 presas. Para las estimas de disponibilidad se realizaron mangueos estandarizados durante el mismo periodo, obtenindose un total de 25.417 individuos (Gutirrez, A., Salvador, A., datos no publicados). Pleurodeles waltl
Tipos de presa Cladceros Ostrcodos Coppodos Acaros Oligoquetos Gasterpodos Dpteros (larvas) Dpteros (ninfas) Colepteros (adultos) Colepteros (larvas) Tricpteros (larvas) Efemerpteros (adultos) Efemerpteros (ninfas) Hempteros (adultos) Hempteros (ninfas) Odonatos (ninfas) Anfibios urodelos (piel) Anfibios urodelos (larvas) Anfibios anuros (larvas) Anfibios anuros (huevos) Peces Materia vegetal A 19,96 1,5 0,36 0,14 20,03 8,06 7,41 1,85 0,5 8,98 11,69 0,07 2,35 1 0,21 0,07 2,85 0,14 1,92 0,07 11,34 B 0,79 0,02 78,06 3,37 1,52 0,17 0,02 4,84 5,38 0,01 0,33 2,2 0,01 0,01 0,01 2,73 0,52 C 33,88 6,99 1,63 0,82 76,73 19,18 21,63 9,79 2,86 37,14 29,39 0,41 9,79 5,71 1,22 0,41 16,33 0,82 8,57 0,41 64,9
Triturus marmoratus
D 6,8 9,2 5,2 2,1 8 1 23,2 8,8 0,3 23,1 0,5 1 0,1 0,1 0,2 0,8 8,3 0,1 E 1,5 0,3 63,7 1 13,5 1,7 13,7 0,2 0,2 0,6 0,3 1,3 0,8 0,8 F 19,6 32,7 16,4 3,5 45,8 5,7 58,6 37,2 2,2 62,7 3,2 5,7 11,5 0,3 1 3,3 2,5 0,7 -
Disponibilidad
G 52,06 18,95 1,5 0,08 0,46 0,17 9,7 1,16 0,15 4,93 7,53 2,41 0,22 0,51 0,02 0,11 0,008 H 51,81 18,86 1,49 0,078 0,46 8 9,65 1,15 0,15 4,91 7,49 2,39 0,22 0,49 0,019 0,1 0,0078 -
La dieta de larvas est basada en crustceos y larvas de insectos. En menor proporcin incluye moluscos, nematodos, anlidos, caros y platelmintos. Como presas excepcionales aparecen en la dieta larvas de anfibios (Rana perezi, Pelobates cultripes, Triturus marmoratus) (Santos et al., 1986; Santos et al., 1986; Daz-Paniagua, 1983b; Rodrguez-Jimnez, 1985) (Tabla 2).
Tabla 2. Dieta de larvas de gallipato (% del nmero total de presas). Referencias: (a) Santos et al. (1986), (b) Santos et al. (1986), (c) Daz-Paniagua (1983b), (d) Rodrguez-Jimnez (1985). Tipos de presa
Ostrcodos Coppodos Cladceros Efemerpteros (ninfas) Dpteros (larvas) Dpteros (pupas) Colepteros (larvas) Odonatos (ninfas) Colmbolos Heterpteros Heterpteros (ninfas) Hompteros Anopluros Hempteros Nematodos Anlidos Acaros Moluscos Platelmintos Anfibios anuros Anfibios urodelos No. total de presas
Len (a)
22,89 11,75 19,31 18,3 18,3 0,5 0,45 0,83 0,05 3,52 1,17 0,11 0,5 0,05 0,05 7,5 0,05 1787
Len (b)
21,11 27,16 42,22 1,52 3,83 0,2 0,01 0,16 0,27 0,01 0,01 1,66 1,05 0,15 0,01 0,03 0,04 7085
Huelva (c)
14,5 32,8 38,5 3,2 1,2 0,002 8,8 0,1 408
Badajoz (d)
33,2 15,69 9,9 1,93 25,84 1,81 2,29 2,05 3,02 3,62 824
Reproduccin Muestra preferencia para la reproduccin por masas de agua relativamente grandes, profundas y con escasa corriente (Daz-Paniagua, 1983, 1990). Se reproduce en lagunas, charcas temporales, pozas que se forman en canteras, albercas y canales de riego, estanques, pozos, embalses y cursos de agua lenta (Garca-Pars, 1985). El periodo reproductivo muestra variaciones geogrficas. En las poblaciones situadas en el extremo noroeste de su rea, la reproduccin tiene lugar una vez finalizadas las heladas invernales, observndose adultos en el agua desde primeros de febrero a finales de mayo (Alvarez et al., 1988; Gutirrez, A., Salvador, A., datos no publicados). En Extremadura y Andaluca el perodo reproductivo comienza con las primeras lluvias otoales, aunque puede

haber puestas a lo largo del invierno y comienzos de primavera (Rodrguez-Jimnez, 1988; Daz-Paniagua, 1983, 1986, 1988, 1990, 1992).
No se conoce la distancia que recorren los adultos desde el sitio en que han pasado el invierno hasta el lugar de reproduccin. Hay pocos datos sobre la duracin individual de la estancia en el agua de machos y hembras durante la reproduccin. En una poblacin estudiada en Zamora mediante captura- marcaje-recaptura, los machos permanecieron en el agua hasta 175 das y las hembras menos de 35 das (Bermejo Garca, 2006). El comportamiento reproductivo ha sido estudiado en cautividad. El macho puede ejecutar la ondulacin de la cola delante de la hembra como un preludio o como alternativa al amplexus. La cola del macho permanece curvada durante la ondulacin, de modo que su porcin distal queda paralela a la base de la cola. El macho se aproxima a la hembra, la toca con su hocico y se coloca debajo de ella y sujeta los miembros anteriores de la hembra con los suyos. Antes de depositar el espermatforo o cpsula que contiene los espermatozoides el macho suelta una de las patas de la hembra. Despus de girar en el sentido de las agujas de un reloj, la pareja se detiene y el macho deposita el espermatforo. El macho coloca su miembro anterior derecho alrededor del miembro anterior derecho de la hembra. Despus el macho pivota sobre su miembro anterior derecho lejos del espermatforo. La hembra contina girando, contactando el espermatforo con su abdomen y finalmente se detiene con su cloaca sobre el espermatforo. El proceso puede extenderse durante el traspaso de hasta 6-7 espermatforos (Arnold, 1977; Houck y Arnold, 2003). Observaciones realizadas en Len mostraron que la actividad reproductiva tena lugar de noche. Durante el da se observan escasos adultos en las zonas ms profundas. El tamao de puesta se correlaciona positivamente con la talla y edad de la hembra. Las hembras jvenes ponen unos 300 huevos y las hembras viejas ponen 700-800 huevos (Gallien, 1953). El tamao de puesta en Huelva oscila entre 328 y 1.303 huevos (Gonzlez de la Vega, 1988). Se han observado puestas en Len desde el 6 de marzo al 25 de abril (Alvarez et al., 1988). Deposita los huevos en la vegetacin acutica aislados o en grupos de 2-4 a poca profundidad (10-34 cm) y cerca de la orilla (Alvarez et al., 1988). Los huevos tienen un dimetro interior de 1,7-2 mm y la cubierta exterior mide 5-7 mm. El desarrollo embrionario tiene una duracin de 13 das a 18C de temperatura del agua (Gallien y Durocher, 1957). Se han observado nacimientos de las larvas en Len desde primeros de abril a primeros de junio (Alvarez et al., 1988). El desarrollo larvario tiene lugar en Len de abril a septiembre, acortndose algunos aos a finales de julio (Alvarez et al., 1988). En Extremadura el perodo larvario tiene lugar desde diciembre a junio (Rodrguez-Jimnez, 1988). En Huelva el perodo larvario transcurre entre marzo y mayo (Daz-Paniagua, 1983, 1986, 1988, 1990, 1992). En Castelln se observan larvas entre abril y julio (Alberch y Gonzlez, 1973). La duracin del perodo larvario se estima en unos tres meses. En Len se observan individuos metamrficos desde finales de junio a primeros de septiembre. La talla metamrfica vara enormemente, con una longitud de cabeza y cuerpo mnima de 29,2 mm y mxima de 71,1 mm. La talla metamrfica muestra variaciones entre meses y entre aos, lo que probablemente dependa de la densidad larvaria, de la disponibilidad de alimento y de la duracin del hidroperodo en masas de agua temporales (Alvarez et al., 1988). Se ha observado en Len que en aos en los que las lagunas no se secan, algunas larvas permanecen en el agua hasta el ao siguiente, pudiendo alcanzar hasta 140 mm de longitud total en septiembre (Alvarez et al., 1988). En el extremo sur ibrico de su rea (Mazagn, Huelva), una larva capturada el 28 de abril meda 155 mm de longitud total, estimndose que podra tener 16 meses de edad (Bogaerts y van Uchelen, 2003).

Demografa
En cautividad se ha observado que la madurez sexual se alcanza generalmente a los 16 meses, con una longitud total de 150-160 mm, aunque algunos individuos se reproducen antes (Gallien, 1953). Un macho capturado el 17 de julio y que meda 140 mm de longitud total fue mantenido en cautividad y a los tres meses entr en celo, realizando el acoplamiento (Alberch y Gonzlez, 1973). La captura de una hembra en una charca de Castelln con pequeas branquias, con talla (225 mm de longitud total) y coloracin de adulto (Alberch y Gonzlez, 1973) sugiere que podra haber en algunas poblaciones individuos que han alcanzado la madurez y que mantienen caractersticas larvarias (neotenia). Hay pocos datos sobre proporcin de sexos. En un estudio realizado en Zamora, se capturaron 3 hembras y 15 machos en un aljibe y 4 hembras y 15 machos en una charca adyacente. Al ao siguiente, se capturaron 3 hembras y 11 machos en el aljibe y 8 hembras y 8 machos en la charca (Bermejo garca, 2006). No hay datos sobre estructura de edades, ni longevidad en libertad. En cautividad puede alcanzar los 20 aos de vida (Thorn, 1968).
Iigo Martnez-Solano El gallipato cuenta con un sofisticado mecanismo para hacer frente a depredadores que es nico en anfibios y que est basado en la exposicin de las costillas impregnadas de secreciones txicas unido a la adopcin de posturas defensivas. Sus costillas tienen el extremo libre y puntiagudo y su longitud relativa es mayor que en ningn otro salamndrido. Su piel es rugosa y queratinizada, conteniendo numerosas glndulas granulares por toda la superficie del animal excepto en una hilera de verrugas dispuestas en cada costado. Al ser molestado, contrae la pared abdominal impulsando hacia afuera la punta de las costillas justo por el centro de cada verruga, lacerando la piel e impregnndose de las sustancias txicas. Si se le estimula la parte anterior del cuerpo o la cabeza adopta una postura defensiva que consiste en arquear el dorso con la cabeza y la cola hacia abajo en direccin al estmulo. Con esta postura aparentan mayor talla y dirigen las costillas y las zonas parotdeas hacia el depredador. Si en esta postura se le molesta de nuevo, puede responder mordiendo o emitiendo sonidos similares a chasquidos. Tambin puede mover lateralmente el cuerpo para clavar las costillas. Si se le toca la parte posterior del cuerpo o la cola responde elevando la cola en direccin al estmulo en el caso de los individuos juveniles o arquendola en el caso de adultos, ofreciendo al depredador la parte del cuerpo menos importante para su supervivencia (Brodie, 1977; Nowak y Brodie, 1978). La coloracin crptica de las partes superiores del gallipato, con manchas oscuras irregulares sobre fondo olivceo, pardo o gris, puede permitirle camuflarse con el sustrato tanto en medios terrestres como acuticos.
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Depredadores Entre los reptiles solamente se conoce en Espaa Natrix maura como depredadora de gallipatos mediante una observacin realizada en Tarragona (Alberch y Gonzlez, 1973). Entre las aves, se han observado gallipatos en la dieta de Ardea purpurea (5 gallipatos de 1.211 presas; Amat y Herrera, 1977), Athene noctua (Mez-Rodrguez, 1983), Bubulcus ibis (Mateos y Lzaro, 1986), Buteo buteo (Valverde, 1967), Ciconia ciconia (Lzaro, 1984), Ciconia nigra (Garzn-Heydt, 1974; Domnguez et al., 1985), Himantopus himantopus (Vermot, 1980), Milvus migrans (52 gallipatos de 874 presas; Delibes-Castro, 1975), Milvus milvus (1 gallipato de 698 presas; Delibes y Garca, 1984), Neophron percnopterus (1 gallipato de 79 presas; Garzn-Heydt, 1974) y Nycticorax nycticorax (Valverde, 1960). Luis Garca (datos no publicados, citado en Salvador y Garca-Pars, 1999) menciona observaciones en la laguna de Santa Olalla (Doana) de depredacin de gallipatos por Podiceps cristatus, Podiceps nigricollis, Tachybaptus ruficollis y Fulica atra. Sin embargo, estas observaciones no han sido corroboradas mediante estudios de dieta en estas especies. El gallipato representa el 12 % de las presas regurgitadas por pollos de morito (Plegadis falcinellus) en nidos de Doana (Macas et al., 2004). Entre los mamferos se ha citado al jabal (Sus scrofa) como depredador del gallipato (Venero, 1980; Venero-Gonzlez, 1984). Este autor ha observado en Doana depredacin de gallipatos por el jabal en todas las pocas del ao excepto en verano. Tambin en las marismas de Doana, Valverde (1960) menciona que el gallipato es una de las presas favoritas de Rattus norvegicus en las Vetas de Hinojos. Este mismo autor (Valverde, 1967) seala haber encontrado individuos de gallipato muertos cerca de las huras de las ratas, probablemente vctimas del roedor, que sin embargo no debe comerles pues estaban todos intactos. Se ha sealado posible depredacin por nutria (Lutra lutra) en los Arribes del Duero (Salamanca) (Alarcos et al., 2006). En una fuente tradicional de Toro (Zamora) el 71% de los gallipatos tenan mutilaciones en la cola y en los dedos, atribuyndose a agresiones por parte de cangrejos americanos (Procambarus clarkii). Se ha observado una mayor proporcin de heridas en machos (56,7%) que en hembras (14,9%), lo que podra deberse a una estancia ms prolongada en el agua de los primeros. Tambin se menciona que el 70% de las puestas fueron devoradas por los cangrejos (Bermejo Garca, 2003, 2004, 2006).
Parsitos No hay datos disponibles sobre parsitos.
Actividad Su ritmo de actividad anual vara geogrficamente. En el noroeste de su rea est activo desde febrero a septiembre u octubre. En las regiones del este y meridionales puede estar activo todo el ao. En Cdiz est activo desde noviembre a junio (Busack y Jaksic, 1982). Las altas temperaturas veraniegas determinan que en muchos sitios pase el esto enterrado (Valverde, 1960), o en el agua, si dispone de sitios apropiados (Hdar et al., 1993). Especie nocturna, es raro observar individuos activos durante el da.

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Revisiones: 6-07-2004; 16-07-2004; 14-12-2004; 27-11-2006; 21-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Tritn ibrico Lissotriton boscai (Lataste, 1879) Carmen Daz-Paniagua Estacin Biolgica de Doana (CSIC)
Benjamn Busto. Identificacin Es un urodelo de pequeo tamao que puede alcanzar hasta 97 mm de longitud total. Los machos no desarrollan cresta dorsal, sino slo una cresta caudal baja durante el periodo de celo. La cola, de similar longitud al cuerpo, est comprimida lateralmente, y en los machos acaba en un pequesimo filamento. La coloracin de cabeza y dorso es de color pardo o marrn, y ventralmente es de color naranja o rojizo, sobre el que destacan conspicuas manchas o puntos gruesos negros, irregularmente dispuestos, pero frecuentemente alineados lateralmente. Las larvas miden entre 10 y 18 mm, y son de color amarillento con un leve diseo punteado en oscuro y presenta una cresta dorsal que se contina hasta el final de la cola, donde acaba en ngulo agudo. Estatus de conservacin En Espaa se cataloga como especie de preocupacin menor (LC). Distribucin Es un endemismo ibrico distribuido por la mitad occidental de la Pennsula Ibrica. Su distribucin incluye localidades desde escasa altitud y muy prximas al mar (como ocurre en el rea de Doana) hasta zonas montaosas (hasta aprox. 1.800 msnm), encontrndose preferentemente en zonas entre 400 y 1.000 msnm. El clima que caracteriza a la mayora de sus hbitats es de carcter mediterrneo ocenico y continental, con precipitaciones anuales normalmente inferiores a 900 mm, aunque en el norte es tambin abundante en zonas de clima templado fro ocenico, con mayor abundancia de precipitaciones.
Daz-Paniagua, C. (2002). Tritn ibrico Lissotriton boscai. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Se encuentra en biotopos muy diversos, como bosques de encinas, alcornoques o robles, pinares, plantaciones de eucalipto, zonas de matorral y cultivos e incluso zonas arenosas costeras. Para su reproduccin requiere pequeas charcas temporales, estanques, pozas, arroyos con zonas remansadas, abrevaderos o fuentes. En Salamanca se cita tambin su reproduccin en medios permanentes. Ecologa trfica Durante su fase acutica los adultos se alimentan de invertebrados acuticos, especialmente larvas de dpteros. Las larvas consumen sobre todo crustceos planctnicos, incluyendo tambin en su dieta larvas de dpteros y otros invertebrados acuticos. Biologa de la reproduccin
En el sur, los adultos acuden a los medios acuticos para reproducirse en otoo, mantenindose la poca de cortejos y ovoposicin durante el invierno. Las larvas se observan de febrero a junio, completando la metamorfosis los primeros individuos en mayo. En otras zonas del centro y norte de su rea de distribucin, los adultos comienzan la reproduccin en febrero, prolongndose hasta julio. Las primeras larvas se observan en primavera, y completan su metamorfosis de julio a septiembre. Interacciones entre especies Se ha descrito una alta similitud en el uso de hbitats reproductivos con Triturus pygmaeus. Sus larvas tienen dietas similares, pero mantienen distintas estrategias de caza, acechando a sus presas normalmente tras una bsqueda lenta por el fondo de las charcas, mientras que T. pygmaeus las ingiere rpidamente tras observar su movimiento en la columna de agua. Patrn social y comportamiento En fase terrestre, los adultos, en determinadas situaciones de peligro, exhiben una postura determinada que consiste en arquear el cuerpo, levantando la cola y la cabeza y estirando las extremidades, mostrando as la coloracin anaranjada o rojiza de la zona ventral de cuerpo, cabeza y cola. Al principio de la fase acutica, los adultos muestran actividad crepuscular, pero conforme avanza el periodo reproductor tiende a extender su actividad durante el periodo diurno. La actividad estacional vara a lo largo de su rea de distribucin. En el norte pueden estar inactivos en invierno, mientras que en las poblaciones del sur, el periodo de inactividad se sita en verano. En algunas poblaciones, los tritones tienen actividad terrestre manteniendo tambin una fase acutica asociada a la reproduccin, mientras que en otras poblaciones se pueden observar individuos en fase acutica durante todo el ao. _______________________________________________________________________________________________
Figura 1. Benjamn Busto. Es un urodelo de pequeo tamao que puede alcanzar hasta 97 mm (Malkmus, 1980-81) de longitud total. La cabeza es algo ms larga que ancha, con pliegue gular, y con las glndulas
paratoideas bien marcadas, especialmente en los machos. Cuerpo de seccin aproximadamente cuadrangular, formando un marcado surco hacia el interior lateralmente. Los machos no desarrollan cresta dorsal, sino slo una cresta caudal baja durante el periodo de celo. La cola, de similar longitud al cuerpo, est comprimida lateralmente, y en los machos acaba en un pequesimo filamento. Posee cuatro miembros finos, todos de similar longitud, los anteriores con 4 dedos y los posteriores con cinco dedos sin membranas interdigitales. Coloracin: Cabeza y dorso de color pardo o marrn, sobre la que destaca especialmente en los machos un fino punteado en negro, y una linea vertebral algo ms clara. Vientre naranja o rojizo, sobre el que destacan conspicuas manchas o puntos gruesos negros, irregularmente dispuestos, pero frecuentemente alineados lateralmente. Lateralmente, entre la coloracin rojiza del vientre y la parda del dorso se aprecia una conspicua banda blanca brillante, que se prolonga tambin hasta la punta de la cola, que en los machos acaba en una mancha blanca o plateada, especialmente visible en las pautas del cortejo. En la cola, la coloracin consiste en una amplia banda pardusca con puntos negros como continuacin del diseo dorsal del cuerpo; bajo sta se aprecia una franja ms estrecha blancuzca y bajo ella una fina banda naranja amarillenta que concluye en una lnea oscura con punteado en negro (ver la precisa descripcin de Tourneville (1879) y descripcin general por ejemplo en Garca-Pars, 1985; Barbadillo et al.; 1997, Salvador y Garca Pars, 2001; Caetano, 2003; Garca-Pars et al., 2004). Se ha citado un macho capturado en marzo en Santa Elena (Jan) con vientre blancuzco (Pedrajas-Pulido, 2006).2 Gonzlez (1985) realiz una detallada descripcin del sistema esqueltico. Ver tambin Caetano (2003). Se ha encontrado un caso de polimelia en Salamanca (Ortiz et al., 2006).2 Dimorfismo sexual Las hembras alcanzan mayor longitud que los machos (Caetano, 1982; Caetano y Leclair, 1999; Daz Paniagua y Mateo, 1999). Estos tienen el cuerpo ms estilizado, con la cabeza ms alargada, en la que destacan claramente las glndulas paratoideas. La coloracin de los machos es ms contrastada que en las hembras, mostrando el dorso ms claro y especialmente la franja lateral blancuzca y la mancha final de la cola resulta claramente ms brillante. Se diferencian especialmente por la protuberante cloaca de los machos, que suele adquirir color anaranjado, a veces atravesado por una franja blanca y otra negra, que puede tambin mostrar el moteado caracterstico ventral de la especie. La cloaca de las hembras es diferente a la de otras especies de tritones, pues es cnica y dirigida hacia atrs donde tienen una pequea abertura elptica (Toruneville, 1879; Barbadillo, 1987).
Figura 2. W. de Vries.
Las larvas nacen con una longitud total de aprox. 10 mm, mostrando entonces una coloracin amarillenta con dos bandas longitudinales negras. Cuando alcanzan el estado 48, y muestran ya los miembros anteriores bien diferenciados, presentan una coloracin amarillenta, que a simple vista parece uniforme, pero en detalle se aprecia un fino punteado en negro que dibuja unos ocelos ms claros sobre las lneas laterales. Conforme aumenta el desarrollo la coloracin se va tornando ms oscura, aparentando un color entre amarillo y marrn. Presenta una cresta dorsal que se inicia a la altura de las branquias y termina al final de la cola, formando un ngulo agudo. Sus dedos son cortos (Daz-Paniagua y Lpez Jurado, 1981; Barbadillo et al., 1999). Alcanza una longitud mxima de 18,1 mm desde el hocico a cloaca y total de 38 mm (Daz-Paniagua, 1979).
Descripcin de los huevos Los huevos, que son depositados aisladamente y normalmente envueltos en las hojas de plantas acuticas, miden entre 1,63 y 1,94 mm y son de color marrn oscuro en el polo animal, tornando a color blanquecino hacia el polo vegetativo (Barbadillo,1989). El desarrollo embrionario de L. boscai ha sido descrito por Barbadillo (1989) sobre huevos incubados a 16C de temperatura constante. Se describen los 38 estados, que se alcanzaron en un periodo de 750 horas, que se completa con una larva de 10,74 mm que ya es capaz de alimentarse.
Caractersticas genticas L. boscai posee 24 cromosomas de tamao decreciente, entre los que cuatro pares son submetacntricos y los dems metacntricos (Mateus, 1942; Herrero, 1982). Existe un alto grado de diferenciacin gentica en la especie (Arano et al., 1997), describindose una variacin cromosmica que diferencia claramente a las poblaciones del valle del Titar en la Sierra de Gredos del resto de las poblaciones. Los hbridos entre estos grupos muestran una alta inestabilidad cromosmica asociada a un alto grado de infertilidad (Herrero, 1991). Dentro del segundo grupo, se aprecian adems diferencias entre los tritones de Galicia y los de Doana (Arano et al., 1997).
Variacin geogrfica Un anlisis filogeogrfico utilizando marcadores mitocondriales ha identificado dos linajes, cada uno de ellos con tres clados. La divisin de los dos linajes, uno de ellos en el centro-sudoeste de Portugal y el otro en el resto de su rea tuvo lugar hace unos 5,8 millones de aos. Cada linaje se subdividi posteriormente en grupos diferentes de poblaciones hace unos 2,5-1,2 millones de aos. Segn estos autores los dos linajes podran ser especies diferentes (Martnez-Solano et al., 2006).1 El taxn Triton maltzani Boettger, 1879, descrito de la Serra de Monchique (Algarve, Portugal), est considerado sinnimo de boscai (Salvador, 1974).1 L. boscai muestra una variacin significativa de su tamao corporal a lo largo de su rea de distribucin (Tabla 1). Los individuos de las poblaciones gallegas son los que alcanzan mayor tamao, mientras que por debajo de este rea y hasta la sierra de Huelva los tritones alcanzan un tamao similar,
alrededor de los 72 mm. En las poblaciones ms meridionales, de Doana, se aprecia un marcado enanismo, pues las hembras miden 55 mm de media y los machos 45 mm, siendo su peso medio de unos 0,5 g (Daz-Paniagua y Mateo, 1999).
Tabla 1. Tamao medio descrito para Lissotriton boscai en distintas localidades de su rea de distribucin. En la sierra de Sintra slo se da el tamao mximo, que coincide con el que generalmente se da para la especie.
Longitud hocico borde anterior cloaca (mm) machos hembras Aroche (Huelva) machos hembras Candelario (Salamanca) Bueu (Pontevedra) Ancares (Lugo) machos hembras machos hembras machos hembras Peneda-Gres (Portugal) machos hembras Serra de Sintra (Portugal) machos hembras 24,9 26,0 28,2 34,0 28,1 34,1 30,7 37,0 32,0 39,0 31,88 36,81
Localidad Doana (Huelva)
Longitud total (mm) 45,2 55,0 66,1 72,8 63,0 72,7 66,7 79,3 68,9 81,8 67,7 71,9 Max.86 Max. 97
Referencia Daz-Paniagua et al. (1999)
Daz-Paniagua et al. (1999)
Caetano (1982)
Malkmus (1980-81)
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 28-11-2006; 2: Alfredo Salvador. 19-02-2007
Hbitat Se encuentra en biotopos muy diversos, como eucaliptares, pinares, bosques de encinas, alcornoques o robles, zonas de matorral y cultivos e incluso zonas arenosas costeras. Sus poblaciones se localizan en altitudes desde prximas al nivel del mar hasta 1800-1900 m, aunque la mayora se localizan entre 400 y 1000 msnm. El clima que caracteriza a la mayora de sus hbitats es de carcter mediterrneo ocenico y continental, de rgimen trmico suave donde la temperatura media anual no suele descender de 15 C y con precipitaciones anuales inferiores a 900 mm. En el norte, ocupa tambin zonas de clima templado fro ocenico. En Doana se reproduce en charcas temporales, que colonizan durante todo su hidroperodo, donde puede coexistir con otras especies de anfibios, pero principalmente con Triturus pygmaeus (Daz-Paniagua, 1986, 1988a, 1990). Su presencia est relacionada con charcas de mayor concentracin de nitratos y mayor turbidez (Daz-Paniagua, 1983).

Para su reproduccin requiere pequeas charcas temporales, estanques, pozas, arroyos con zonas remansadas, abrevaderos o fuentes. En Salamanca se cita tambin su reproduccin en medios permanentes (Lizana et al., 1989)
Abundancia A escala nacional se considera abundante, especialmente en el noroeste peninsular, aunque se hace escasa en los lmites orientales de su rea de distribucin, donde algunas de sus poblaciones se consideran en declive (Daz-Paniagua, 1997, 2002; Barbadillo et al., 1999).
Amenazas Las poblaciones de Madrid y Toledo se consideran amenazadas, con la constancia de la desaparicin y declive en los ltimos aos de algunas poblaciones. Se consideran amenazas de la especie la contaminacin de los hbitats de reproduccin, la destruccin y desecacin de medios acuticos, el abandono de usos agrcolas y ganaderos asociados a su reproduccin y la introduccin de especies exticas que pueden depredarlos, como cangrejos, peces e incluso el visn americano (Pleguezuelos et al., 2002; Barbadillo et al., 1997). El uso de fertilizantes puede tener efectos nocivos. Los fertilizantes qumicos pueden afectar a los adultos durante su fase terrestre. Se ha comprobado experimentalmente que evitan los sustratos con dosis ms altas de nitrato de amonio (Ortiz-Santaliestra et al., 2005).1 En el Baixo Alentejo (Portugal), la introduccin reciente del cangrejo americano (Procambarus
clarkii) ha afectado negativamente a los hbitats reproductivos del tritn ibrico. El tritn ibrico se reproduce en la zona en charcas temporales que carecen de peces pero que pueden ser colonizadas por el cangrejo. La presencia del cangrejo en las charcas fue un predictor negativo de la probabilidad de reproduccin del tritn ibrico (Cruz et al., 2006).1
Los atropellos pueden tener localmente un impacto importante sobre las poblaciones de esta especie, como se ha descrito en un tramo de carretera junto al cauce del ro Mio, donde L. boscai result ser el vertebrado ms predado, con una mortalidad media de 430,9 individuos/Km/ao, estimado en el primer ao de funcionamiento de esta carretera (GonzlezPrieto et al., 1993). La deteccin de enfermedades es otra causa de amenaza que se considera que afecta actualmente a las poblaciones de anfibios. En L. boscai se ha detectado una mortalidad importante asociada a la presencia de un iridovirus acompaado de una infeccin bacteriana (Soares et al., 2002).
Estado de conservacin En Espaa se cataloga como especie de preocupacin menor (LC) (Pleguezuelos et al., 2002). En el libro rojo de los Vertebrados de Andaluca se le considera como especie en "Riesgo menor: casi amenazada" (LR, nt) (Consejera medio ambiente Junta Andaluca, 2001).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 28-11-2006
Distribucin Es un endemismo ibrico distribuido por la mitad occidental de la Pennsula Ibrica. Bien representado en todo Portugal, Galicia y Extremadura, adentrndose por parcialmente en Asturias hasta los Picos de Europa. Abundante en Castilla-Len, en las sierras de Salamanca y en la mitad occidental de Len y Zamora, alcanzando Valladolid. En Castilla-La Mancha es abundante en la sierra de Gredos, al sur de la provincia de Avila y norte de Toledo en el valle del Titar, desde donde se adentra con menor abundancia hacia la sierra de Guadarrama, alcanzando la provincia de Madrid. Es abundante en la mitad occidental de Ciudad Real, especialmente en los montes de Toledo y Sierra Morena, situndose en esta zona algunas de las localidades donde ms penetra hacia el interior de la Pennsula Ibrica. Por Sierra Morena se adentra tambin en la provincia de Jan; aunque se le ha citado en la Sierra de Cazorla, su presencia en este punto se considera dudosa. Se encuentra bien representado en la parte noroccidental de Sevilla y en toda la provincia de Huelva, donde las poblaciones de Doana son las ms meridionales de su rea de distribucin. Se cita escasamente en Sierra Morena de la provincia de Crdoba, probablemente por la carencia de informacin suficiente. Hay poblaciones insulares en Galicia: Slvora, Arousa, Ons. Su distribucin se ajusta al del grupo de especies procedentes del ncleo noroccidental de la pennsula, correspondindose con las reas de refugio de bosque caducifolio durante las ltimas glaciaciones. Su distribucin incluye localidades desde escasa altitud y muy prximas al mar (como ocurre en el rea de Doana) hasta zonas montaosas (hasta aprox. 1800 msnm), encontrndose preferentemente en zonas entre 400 y 1000 msnm. El clima que caracteriza a la mayora de sus hbitats es de carcter mediterrneo ocenico y continental, con precipitaciones anuales normalmente inferiores a 900 mm, aunque en el norte es tambin abundante en zonas de clima templado fro ocenico, con mayor abundancia de precipitaciones. (Caetano, 1997; Daz-Paniagua, 1997, 2002; Godinho et al., 1999, Malkmus, 2004).
Ecologa trfica Adultos: La dieta se ha descrito en Extremadura, para individuos en fase acutica (Tabla 1). Son grandes consumidores de dpteros, que componen el 46% de su dieta (Tabla 1). Los porcentajes de esta tabla se han modificado sobre el original, calculndose el porcentaje sobre el total de presas). Consume adems colepteros, hempteros, crustceos planctnicos, oligoquetos, nematodos, pelecpodos (bibalvos), gasterpodos y arcnidos. Aparecen tambin en sus contenidos estomacales detritus, fanergamas y piedras (Rodriguez-Jimenez, 1985). En Salamanca, su dieta se compone tambin bsicamente de dpteros, apareciendo tambien un alto consumo de ostrcodos, aunque en determinadas pocas del ao se aprecia un alto consumo de efemerpteros ( Lizana et al., 1986, 1990). Los adultos son grandes predadores de huevos de anfibios como Bufo calamita y Pelobates cultripes (datos no publicados). Pueden consumir tambin los huevos de Triturus pygmaeus (Perez-Santigosa et al., 2003 en prensa) y los suyos propios (observacin personal). Se ha citado tambin el consumo ocasional de puestas de Alytes obstetricans (Lizana y MartnSanchez , 1994).

Tabla 1. Composicin de la dieta (en % sobre el total de presas) de individuos adultos de L.boscai en Mrida (Extremadura), segn Rodrguez-Jimenez (1985) y de individuos de Salamanca (segn Lizana et al. ,1990). Mrida (Badajoz) Moluscos Bivalvos Gasterpodos Crustceos Coppodos Cladceros Ostrcodos Insectos Colepteros Dpteros larvas Efemerpteros Tricpteros Plecpteros Hempteros Colmbolos Otros insectos Arcnidos Oligoquetos Nematodos Nmero total de presas Referencias 3,49 2,33 5,81 86 RodrguezJimnez(1985) 1016 Lizana et al. (1990) 3,49 11,63 4,65 5,81 1,16 9,30 5,81 46,51 Salamanca 2,06 0,19 2,55 1,27 25,39 2,55 40,25 9,44 3,34 1,18 0,57 3,83 3,56 3,82
Larvas: Las larvas son netamente carnvoras (tabla 2), alimentndose principalmente de crustceos planctnicos, que constituyen el 85% de su dieta; mientras que el resto lo componen larvas de dpteros y de otros insectos acuticos y gasterpodos (Daz-Paniagua, 1980). Consume presas entre 0,34 y 9,75 mm (Daz-Paniagua, 1979). Muestra un alto solapamiento en la dieta con las larvas de T. pygmaeus, especie con la que convive habitualmente en los hbitats de reproduccin. Cuando coexisten se aprecia un desplazamiento en la dieta de T. pygmaeus hacia el consumo de presas de mayor tamao y menor nmero de crustceos planctnicos. (Daz-Paniagua, 1980). Las larvas de L. boscai cazan las presas al acecho, y aunque el movimiento y el tamao de stas parecen ser los principales estmulos, esta especie parece tambin percibirlas por olfato, pues es capaz de reconocer presas inmviles. Al detectar el movimiento de una presa, se dirige hacia ella aproximndose lentamente hasta casi tocarla con el hocico. A continuacin la ingiere rpidamente. Busca a sus presas andando lentamente por el fondo (Daz-Paniagua, 1979).

Tabla 2. Composicin de la dieta (en % sobre el total de presas) de las larvas de Lissotriton boscai en distintas localidades. Localidad Rotferos Nematodos Moluscos Gasterpodos Pelecpodos Oligoquetos Crustceos Cladceros Ostrcodos Coppodos Amphpodos Insectos Hompteros Larvas Colepteros Adultos colepteros Pupas dpteros Larvas dpteros adultosdpteros hempteros Araas Artrpodos no ident. 0,95 1,89 0,29 0,38 11,83 3,44 0,11 0,91 0,91 33,33 1,72 49,05 32,63 2,86 69,29 8,21 10,56 0,06 0,06 1,84 1,26 0,57 Gerena (Sevilla) Doana 1,44 0,29 1,26 4,57 1,83 5,02 18,72 21,46 9,59
Mrida (Badajoz)
Total presas
524
1724
219
Referencia
(Daz-Paniagua, 1980)
(Daz-Paniagua, 1982)
(RodrguezJimenez,1985)
Reproduccin Ciclo anual: En Salamanca, donde se pueden encontrar individuos activos todo el ao, y siempre se observan adultos en agua, las hembras presentan huevos bien diferenciados y cloaca prominente desde febrero a julio. La mayor parte de los machos presentan una sola lobulacin testicular, aunque en los de mayor tamao podran encontrarse dos. La reproduccin comienza en esta zona en invierno, observndose larvas en estados tempranos en primavera, lo que indica un periodo de ovoposicin continuado. De julio a septiembre se produce la mayor parte

de las metamorfosis, y se observan juveniles. Las larvas ms tardas pasan el invierno en estados tempranos, metamorfoseando en primavera (Lizana et al., 1989).
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En Andaluca, el periodo acutico comienza cuando se forman las primeras charcas temporales, tras caer las fuertes precipitaciones otoales, lo que puede ocurrir entre octubre o diciembre, dependiendo de las condiciones meteorolgicas. Acuden entonces los adultos al agua, para iniciar sus cortejos, que se prolongan durante el mes de enero. En este mes suele comenzar la ovoposicin, que finaliza normalmente en los primeros das de marzo. A partir de esta fecha apenas se encuentran individuos adultos en el agua. Las primeras larvas nacen en febrero, observndose hasta junio, cuando se produce la desecacion de la mayora de las charcas temporales, tpicos medios de reproduccin de esta especie en Doana. Individuos recien metamorfoseados se observan en la Sierra de Sevilla y en Doana desde principios de mayo (Daz-Paniagua 1979, 1980b, 1982, 1986, 1988a). En la Sierra de Caurel, en Galicia, los adultos en celo se han observado de febrero a abril (Bas, 1982) Comportamiento: El comportamiento de los adultos durante la reproduccin se ha descrito en detalle (Rafinski y Pecio,1992; Faria, 1993, 1995). Siguiendo la terminologa habitual utilizada para la descripcin del comportamiento sexual del gnero Triturus, el cortejo de L. boscai se compone de dos o tres fases. Faria (1993) describe el inicio del cortejo con el reconocimiento de la pareja, mediante olfateos, en una corta fase de orientacin, mientras que Rafinski y Pecio (1992) no consideran la existencia de esta fase. A continuacin se produce la fase de exhibicin esttica (static display), en la que el macho se sita frente a la hembra, mostrando su flanco y a veces interceptando el avance de sta con su cuerpo (move to the front). El macho realiza entonces tambin movimientos rapidsimos (de 8 a 15 vibraciones/segundo) undulantes de la cola (fan), mantenindola doblada paralelamente a su cuerpo, dirigiendo as una corriente de agua hacia la hembra. Este es el principal movimiento realizado durante el cortejo, en el que los machos invierten la mayor parte del tiempo. Este movimiento acaba a veces con un brusco lanzamiento de la cola hacia el hocico de la hembra, llegando a golpearla a la vez que el macho es despedido en sentido opuesto (flick). Una pauta que tambin caracteriza al cortejo de esta especie es la denominada "flamenco", en la que el macho, mueve la parte distal de la cola, alzndola en un ngulo entre 45 y 90. Esta es una pauta de engao, pues simula el movimiento de una presa, utilizada para captar la atencin de la hembra. La fase de transferencia del espermatforo (Spermatophore transfer), comienza cuando el macho comienza a alejarse de la hembra haciendo lentos movimientos serpenteantes de la cola (creep), y agitndola enrgicamente de un lado a otro temblequeando (quiver). Las hembras entonces pueden o no tocar la cola del macho, que procede a liberar el espermatforo. Rpidamente se desplaza y se coloca perpendicular a la hembra, con la cola doblada y elevando y moviendo la punta como pauta de engao. La hembra se dirige hacia este punto y su paso es interceptado, dirigindola el macho mediante empujones con el flanco hacia el espermatforo, que suele entonces adherirse a la cloaca de la hembra. En condiciones naturales, se producen frecuentes interacciones entre machos durante el cortejo, que llegan a provocar la huida de las hembras. Los cortejos entonces se acortan, pudiendo incluir solo las fases de orientacin y de transferencia del espermatforo (Faria, 1995). Las hembras depositan los huevos de uno en uno, doblando las hojas de plantas sumergidas, y colocndolos en su interior. Su comportamiento de puesta es similar al descrito para Triturus pygmaeus (Daz-Paniagua, 1989), aunque invierte menos tiempo en la proteccin de cada huevo, que no suele quedar tan oculto como los de esta especie (observacin personal, datos no publicados).
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En experimentos de laboratorio se observ que T. marmoratus, T. alpestris y T. helveticus protegen de los depredadores ms del 90% de los huevos envolvindolos con plantas acuticas mientras que L. boscai protege slo la mitad de los huevos, lo que podra deberse a que T. boscai se encuentra ms a menudo en sitios con ms corriente que las otras especies. Experimentos de depredacin utilizando larvas de Aeshna cyanea demostraron el valor de proteccin de esta estrategia. Casi la mitad de los huevos no envueltos fueron consumidos, mientras que los huevos protegidos no fueron apenas atacados (Oraizola y Braa, 2003a).1 Se ha observado en experimentos de laboratorio que, para seleccionar sitios de puesta, las hembras de L. boscai no evitan sitios con olor a trucha comn (Salmo trutta). Como posibles causas, se sugiere que podra deberse a ausencia de capacidad de deteccin de olores de los depredadores, fuerte filopatra hacia los sitios de puesta o a estrategias antidepedatorias basadas en las caractersticas del hbitat (Oraizola y Braa, 2003b).2 En experimentos en los que se expuso a embriones al olor de trucha comn (Salmo trutta), al nacer las larvas tenan la cabeza ms corta y menos alta, la cola era ms corta y la musculatura caudal y la aleta caudal menos alta que individuos control (Orizaola y Braa, 2004).3 Nmero de huevos: Barbadillo et al (1999), Galn y Fernndez (1993) y Salvador y Garca Pars (2001) comentan que las hembras ponen de 100 a 250 huevos. Gonzlez de la Vega (1988) ha observado en cautividad que las hembras de Huelva ponen entre 32 y 204 huevos. Los machos de L. boscai son capaces de identificar seales qumicas, habindose observado en estudios experimentales que prefieren permanecer en medios en los que ya existen conespecficos, sugirindose adems que pueden discriminar las seales qumicas procedentes de las hembras (Aragn et. al., 2000).
Demografa Faria (1995), observ durante todo un periodo determinado, que los machos sobrepasaban el nmero de hembras, excepto en las etapas finales, en el mes de marzo. Igualmente, en La Sierra de Sintra, Malkmus (1980-81) analiz una poblacin de unos 290 individuos, de los que el 35,5% resultaron machos y el 64,5% hembras. Esta poblacin mostraba actividad acutica durante todo el ao. Entre agosto y diciembre, el porcentaje de machos se reduce al 10%. Entre diciembre y junio, la proporcin se eleva al 20%, correspondiendo con el periodo de celo y elevndose hasta un 50% aproximadamente en mayo, aunque despus desciende de nuevo rpidamente. Por el contrario, Daz-Paniagua (1980b) en Sevilla observa similar proporcin de individuos de los dos sexos.
Edad de madurez y longevidad Los estudios de Caetano (1990) y Caetano y Leclair (1999), sobre poblaciones de centro y Norte de Portugal describen la edad de madurez a los tres aos con mxima longevidad de 7 y 8 aos en las respectivas localidades. La estructura de edades y longevidad ha sido estudiada tambin por Daz-Paniagua y Mateo (1999) comparando distintas poblaciones a lo largo del rea de distribucin. Los individuos de poblaciones ms septentrionales, de Galicia, alcanzan mayor longevidad (10 aos) y tienen mayor edad media (5,6 para los machos y 6,8 en hembras) que los de las poblaciones centrales (mx. longevidad: 8-9 aos) y los ms meridionales, de Doana (edad media machos: 3,5 aos, hembras: 4,1. Longevidad max: 9 aos en hembras y 6 en machos). Los
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machos de Salamanca pueden madurar con un ao de edad, mientras que en las dems poblaciones, los machos reproductivos ms jvenes tenan 2 aos, excepto en la Sierra de Huelva en que la edad mnima fue 3 aos. Las hembras ms jvenes que se reprodujeron tenan 2 aos, aunque en la poblacin de Lugo la hembra ms joven tena 4 aos. La edad modal, considerada como aquella en la que maduran la mayora de los individuos, vara a lo largo del gradiente latitudinal, siendo de 3 aos en Doana y alcanzando 6 aos en las hembras de Lugo. La variacin geogrfica observada en estas caractersticas de la especie sugieren que las poblaciones ms septentrionales optimizan la supervivencia de los individuos mediante el retraso de la madurez sexual y los aos de mayor fecundidad, mientras que las poblaciones centrales y meridionales realizan mayor inversin en la reproduccin ms tempranamente, lo que reduce las probabilidades de supervivencia y consiguientemente su longevidad (Daz-Paniagua y Mateo, 1999).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 2-04-2004. 2: Alfredo Salvador. 7-06-2004. 3: Alfredo Salvador. 23-12-2005
Figura 1. Adolfo Marco. En esta especie se ha descrito una postura defensiva estereotipada que exhiben los adultos, denominada unken reflex, que consiste en arquear el cuerpo, levantando la cola y la cabeza y estirando las extremidades, mostrndo as la coloracin anaranjada o rojiza de la zona ventral de cuerpo, cabeza y cola. Esta postura la exhiben los tritones en fase terrestre, mientras apenas la realizan los individuos que se encontraban en fase acutica, tras ser sacados del agua. Nunca exhiben la postura en el interior del agua. (Marco y Legua, 2001)
Depredadores Entre sus depredadores se encuentran las culebras de agua (N. natrix y N. maura) y la vbora de Seoane (Vipera seoanei) (Galn-Regalado, 1988; Barbadillo et al., 1997; Salvador y Garca Pars, 2001; Galn y Fernndez 1993). Se cita tambin al mochuelo (Athene noctua) (Melendro y Gisbert, 1977) y a la nutria (Callejo-Rey et al., 1979; Salvador y Garca Pars, 2001). Brito (2004) ha encontrado L. boscai entre las presas de Vipera latastei en el norte de Portugal, aunque en muy baja proporcin (1 de 83 presas).1 Las larvas pueden ser capturadas por insectos acuticos, salamandras y tritones adultos (Barbadillo et al., 1997). Las larvas de gallipatos pueden tambin capturarlas. Parsitos No hay datos.

Actividad Actividad anual:
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La actividad estacional vara considerablemente a lo largo de su rea de distribucin, pues las poblaciones ms septentrionales y mayor altitud tienen dormancia hibernal, mientras que el periodo de inactividad de las poblaciones de menor altitud y ms meridionales ocurre en verano. Los individuos de poblaciones del norte de Portugal y gran altitud tienen actividad terrestre desde enero a marzo, pudiendo entrar en dormancia durante los meses ms fros (diciembre a enero). De marzo o abril a junio se les encuentra en las charcas en las que se reproducen (las larvas de mayo a julio). De julio a octubre muestran una segunda fase de actividad terrestre, volviendo al medio acutico en el mes de noviembre. En localidades de menor altitud (alrededor de los 700 msnm), los adultos permanecen en agua desde septiembre hasta abril, permaneciendo en tierra de mayo a septiembre. En el centro de Portugal, la fase acutica se extiende desde diciembre hasta mayo, en que se inicia la fase terrestre, que incluye un periodo de inactividad estival entre julio y septiembre (Caetano y Leclair, 1999). En Salamanca, y a una altitud de unos 850 msnm, se encuentra activo todo el ao, encontrndose en el agua, aunque los juveniles tienen actividad terrestre. Aqu la actividad mxima se detecta en invierno, disminuyendo en primavera y sobre todo en verano, aunque sin estivacin (Lizana et al., 1989) En Andaluca, los adultos acuden a las charcas a reproducirse en otoo, tras las fuertes precipitaciones que forman los medios temporales acuticos. Aunque se pueden encontrar individuos en el agua hasta abril, el principal perodo de actividad comprende diciembre y enero (Daz-Paniagua, 1980b). En Doana, la localidad ms meridional, los adultos slo se encuentran en el agua hasta el mes de marzo (Daz-Paniagua, 1986), los cortejos se producen de diciembre a enero, y la puesta se concentra principalmente en enero y febrero. Las larvas se desarrollan desde febrero hasta junio (Daz-Paniagua, 1982, 1986). Se ha demostrado experimentalmente que las larvas son capaces de orientarse mediante el campo magntico terrestre (Rodrguez-Garca et al., 2006).1 Actividad diaria: El ritmo de actividad diaria durante su fase acutica se ha estudiado en Doana, donde al principio de esta fase presenta los picos mximos de actividad en horas crepusculares y los mnimos entre las 21:00 y las 04:00. Conforme avanza el periodo acutico, tiende a extenderse la actividad hacia el periodo diurno, observndose entonces la mayor actividad entre las 15 y 17 horas (Daz-Paniagua, 1988b). En Salamanca se describen individuos activos durante todo el da, especialmente durante la maana y a medianoche. Los juveniles, desarrollaban su actividad terrestre tras la puesta del sol (Lizana y col 1989) . En fase terrestre, en Galicia, su actividad es estrictamente nocturna (Galn y Fernndez 1993). En Portugal (Guimaraes), Faria (1995) describe la principal actividad de los tritones en la poca de los cortejos durante las horas de la maana, especialmente las hembras. Al final del periodo reproductor, sin embargo, las hembras estn ms activas una hora antes de la puesta del sol, en la que se produca la mayora de los cortejos. Durante la noche se observaba mayor actividad de bsqueda de alimento que durante el da.

Dominio vital
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No se conocen datos precisos sobre el dominio vital, pero se describen desplazamientos entre charcas situadas a 80 m de distancia dentro de un mismo periodo reproductor (Daz-Paniagua, 1980b).
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Revisiones: 7-06-2004; 20-08-2004; 14-12-2004; 23-12-2005; 28-11-2006; 19-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Sapo partero ibrico Alytes cisternasii Bosc, 1879 Rafael Mrquez Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Rafael Mrquez. Identificacin Sapo de tamao pequeo (menor de 5 cm). Aspecto muy rechoncho, cabeza grande y hocico redondeado, ojos prominentes, pupila vertical e iris dorado con vetas negras. Tmpano visible y ms pequeo que el ojo. Pliegue gular patente. Glndulas parotdeas poco aparentes. Piel granulosa con verrugas pequeas, frecuentemente agrupadas en los costados en dos hileras dorsolaterales. Miembros cortos y fuertes, los anteriores con dos tubrculos metacarpianos, y los posteriores con membrana interdigital muy reducida y con un tubrculo metatarsiano pequeo. Los dos tubrculos metatarsianos han sido a menudo utilizados como carcter discriminante con respecto a A. obstetricans (que tiene tres generalmente) pero hay excepciones en esta ltima especie. Coloracin dorsal parda con pequeas manchas ms oscuras y poco marcadas, a menudo coronadas por vistosos puntos naranja. Zona ventral clara. Estatus de conservacin Esta catalogada como casi amenazada (NT) en Espaa por su vulnerabilidad a las actuaciones sobre los puntos y cursos de agua de su hbitat. Distribucin
Es una especie endmica ibrica distribuida por el centro y sudoeste de la Pennsula Ibrica. Habitat Presente preferentemente en bosques mediterrneos de encinas (Querus ilex) y alcornoques (Quercus suber), en cuyos cursos de agua temporales se reproduce generalmente. Mrquez, R. (2004). Sapo partero ibrico Alytes cisternasii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica Depredador generalista de invertebrados terrestres, pudiendo incluir un importante componente de hormigas en su dieta. Biologa de la reproduccin La reproduccin ocurre en una parte importante de su distribucin en otoo aunque puede ser muy variable segn las condiciones climatolgicas. Tiene vocalizaciones simples, apareamiento en tierra con un complejo comportamiento, y cuidados paternales de los huevos que son portados en tierra durante un mes atados a las patas posteriores de los machos. Cuando los renacuajos estn desarrollados dentro de los huevos los machos se dirigen al agua a soltar la puesta y se produce la eclosin de los renacuajos. Interacciones entre especies Se desconocen depredadores sobre los adultos. Patrn social y comportamiento De hbitos crepusculares y nocturnos, tiene una actividad otoal en una parte importante de su distribucin central y oriental, siendo ms variable en las zonas costeras y al norte. Los adultos estn activos en superficie en un rango restringido de temperatura y humedad.
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Origen Segn indica Bosch (2003) en la seccin de Alytes obstetricans de esta misma obra, el anlisis de datos morfolgicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiacin en Alytes comenz con la formacin de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma (millones de aos) y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciacin de Alytes cisternasii (Martnez-Solano et al., 2004). Aunque segn Mrquez y Crespo (2002) la diferenciacin de A. cisternasii a partir de una forma ancestral ms generalista y ms parecida a A. obstetricans puede ser eventualmente ms reciente de lo que los datos genticos pudieran indicar (Arntzen y Garca-Pars, 1995), originada en las regiones ms ridas del sudoeste peninsular (al oeste del actual Guadalquivir). Posteriormente podra haberse expandido fundamentalmente hacia el norte (cuenca del Tajo), a travs de las regiones interiores de Portugal y del centro de Espaa. La regin hoy ocupada por el ro Guadalquivir, parecera haber sido en el pasado una barrera eficaz a la expansin hacia el sudeste peninsular. En esta perspectiva se podra pensar en la existencia del estrecho Btico (marino) que se prolong durante gran parte del Mioceno hasta prcticamente su fin, y que fue substituido posteriormente durante el Plioceno por drenajes fluviales profundos que ocuparan aquella zona (Doadrio, 1988). Existen numerosos estudios publicados sobre la gentica, biogeografa y evolucin del gnero Alytes (Crespo, 1976, 1979, 1982c; Garca Pars, 1992; Altaba, 1997; Martnez Solano et al., 2004).
Descripcin del adulto La descripcin original de Bosc (1879) es generalmente vlida hoy, como lo reflejan las descripciones ms recientes de Crespo (1981c, 1982c), Barbadillo et al. (1999), Salvador y Garca Pars (2001) y Garca-Pars et al. (2004). Cabeza ancha y corta (como un tercio ms ancha que larga en relacin al cuerpo). Hocico redondeado. Ojos grandes y prominentes en disposicin lateral. Pupila vertical e iris dorado vermiculado en negro sobre todo en su mitad inferior. Tmpano y pliegue gular bien visibles. Glndulas parotdeas reducidas y casi imperceptibles. Dientes vomerinos dispuestos en dos grupos de 9 a 12 dientes. Lengua circular
Mrquez, R. (2004). Sapo partero ibrico Alytes cisternasii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

y entera. Cuerpo corto y muy rechoncho (Figura 1). Miembros muy cortos y fuertes. Miembros anteriores robustos y muy cortos (semi envueltos en la piel del tronco) con cuatro dedos sin membrana interdigital. Con dos tubrculos metacarpianos. Miembros inferiores cortos, con un tubrculo metatarsiano cnico-truncado hacia delante, y con dedos sin tubrculos subarticulares y con membrana interdigital muy reducida. Piel de aspecto general laxo, de textura lisa y fina sobre la cara y porcin superior de los dedos en las cuatro extremidades. En el dorso y ventralmente la piel es ligeramente granulada, faltando los folculos sobre la cara interna de los brazos y piernas y la externa de los muslos, y la parte inferior de la zona ventral del abdomen (aqu la piel es lisa y casi transparente).
Figura 1. Aspecto dorsal de Alytes cisternasii. MNCN 20.878. (c) A. Salvador. Coloracin dorsal de fondo moreno terroso sobre el que aparecen manchas de un verde acafetado. Adems presenta pequeos y vistosos grnulos color naranja dispersos por el dorso. La zona ventral es blanca sonrosada. El dimorfismo sexual es muy poco acentuado. Mrquez (1990) aporta las siguientes medidas corporales del estudio ecolgico de una poblacin de Mrida: longitud media de los machos 35,8 mm (mnima cargando huevos 21,5 mm; mxima 42,5 mm; Desviacin tpica 2,85; N = 343); longitud media de las hembras 37,6 mm (mnima con huevos 27,5 mm; mxima 45 mm; desviacin tpica 3,33; N= 59). Bosch y Mrquez (1996b) indican que las hembras presentan tallas medias superiores, una mayor longitud de la mandbula inferior y de la distancia entre narinas, y un dimetro vertcal del tmpano ms pequeo. Los machos no presentan callosidades nupciales ni sacos vocales externos, pero son fcilmente distinguibles cuando acarrean la puesta. Las hembras grvidas muestran, por transparencia bajo la piel, los huevos oviductales en la zona baja del abdomen. Se conocen ejemplares albinos tanto de adultos como de larvas. Mrquez et al. (1997) indican que con los datos corregidos por edad, las hembras son mayores que los machos aunque el dimorfismo es menor que el que se obtendra a nivel poblacional. Existen descripciones detalladas de su morfologa (Crespo 1979, 1982c), de su tegumento (Crespo, 1981c) y de la estructura de sus glndulas granulosas cutneas (Delfino, 1979). Para una descripcin detallada del esqueleto ver Sanchiz (1984). Cariotipo: 2n = 38. Ver detalles en Herrero (1984). Se han descrito seis loci microsatlites (Gonalves et al., 2005).1
Descripcin de la larva Las puestas son depositadas en cursos de agua o charcas temporales. Las larvas alcanzan tamaos grandes (hasta 7 cm de longitud total) y tienen el espirculo en posicin medioventral. Barbadillo et al. (1999) hacen la siguiente descripcin: Cresta iniciada en la parte posterior del cuerpo, convexa dorsalmente. Extremo de la cola redondeado. Coloracin dorsal color marrn claro con manchas plateadas en cuerpo y cola. Una o dos hileras longitudinales de manchas a ambos lados del msculo. Regin ventral clara. Dientes labiales dispuestos en 5 series desde la eclosin (2 superiores y 3 inferiores) con 2-3 filas (a veces 1) de dentculos por series. (Crespo, 1982c). La vida larvaria dura 110-140 das a 20 C (Salvador y Garca-Pars, 2001). En el momento de la eclosin (de abril a Junio (Crespo, 1982b) las larvas miden una media de 11,9 mm (desviacin tpica 0,67, rango 8,9-13,8, N= 379; Mrquez, 1996). El desarrollo embrionario y larvario esta descrito por Crespo (1982a, 1982b, 1986).
Variacin geogrfica No se ha descrito variacin geogrfica en esta especie hasta la fecha.

Hbitat Especie que ocupa un ecosistema de caractersticas bioclimticas mediterrneas con inviernos de temperatura suave y veranos clidos y secos. Su distribucin est muy estrechamente asociada a bosques esclerfilos y dehesas de encinas (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber) (Garca Pars, 1985; Gonzlez de la Vega, 1988; Crespo, 1997; Reques Rodrguez, 2000; Mrquez y Crespo, 2002). Tambin est presente en pinares y matorrales (Q. coccifera y Cistus sp., Lpez Jurado et al., 1979). En Portugal es comn en montados, hbitats complejos donde abundan matorrales, rocas y arroyos. Tambin se encuentran en zonas ms abiertas (Malkmus, 2004). Generalmente est presente en suelos blandos, grantico-arenosos, lo cual puede estar relacionado con las costumbres marcadamente excavadoras de los adultos (los otros Alytes continentales son generalmente ms lapidcolas). En estos medios se reproduce preferentemente en cursos de agua temporales al principio de la formacin de los mismos. Generalmente presente a baja altitud, asociado a los bosques en los que habita (100-700 m tpicamente). En Espaa se encuentra a altitudes entre 0 (Huelva) y 1.210 m (Sistema Central) (media, 685,8 m; N= 170) (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). En Portugal muestra preferencia por altitudes situadas entre 100-350 m y en el nordeste entre 350 y 500 m (N=826). Alcanza 800 m en la Serra de Monchique (Malkmus, 2004). En zonas de simpatra con A. obstetricans suele ocupar los pisos ms bajos y las laderas ms clidas (por ejemplo en el Sistema Central) lo cual es coherente con el mayor grado de adaptacin fisiolgica de A. cisternasii a las condiciones de sequa (Crespo, 1981b). Existen muy pocas zonas conocidas de sintopa estricta entre estas dos especies aunque hay un caso documentado de hibridacin (Brito-e-Abreu et al., 1992).
Abundancia Especie frecuente en el cuadrante SW de la Pennsula donde persiste el bosque mediterrneo de Quercus de hoja perenne sin alteracin de los cursos o puntos de agua.
Estatus de conservacin Categora en Espaa: Casi amenazada NT (Mrquez y Crespo, 2002). No est incluida en el Libro Rojo de los Vertebrados de Andaluca (Consejera de Medio Ambiente, 2001). Figura como especie "No Amenazada" en el Libro Rojo de los Vertebrados de Portugal (Servio Nacional de Parques Reservas e Conservao da Natureza, 1990).
Amenazas Una de las principales amenazas es la destruccin de hbitat. En la Comunidad de Madrid los hbitats donde vive la especie en el pi de la Sierra de Guadarrama estn siendo destruidos por las urbanizaciones (Garca Pars et al., 1989). El mismo proceso est ocurriendo en Sierra Morena en la provincia de Crdoba (Reques Rodrguez, 2000). Otra amenaza importante para esta especie es la modificacin de los cursos de agua naturales (canalizaciones, embalses etc..). La construccin de la presa de Alqueva en el ro Guadiana conlleva la destruccin de una enorme superficie de hbitat favorable para la especie (Malkmus, 2004). La eutrofizacin y contaminacin de las aguas ha sido especialmente intensos en zonas agrcolas de Alentejo. De 138 cursos de agua examinados en el sur de Alentejo, el 74% contenan larvas en 1990 mientras que en 1999 solamente el 35% tenan larvas (Malkmus, 2004). Otra amenaza importante es la introduccin de especies alctonas en su medio. Hoy en da esta especie est muy asociada a los cursos de agua temporales posiblemente porque los puntos de agua ms permanentes de su hbitat estn ocupados por especies alctonas con las que son incompatibles. El efecto de la presencia del cangrejo americano Procambarus clarkii que coexiste en una gran parte de su hbitat est por determinar. Esta especie ha demostrado ser un importante depredador en experimentos en cautividad (Cruz y Rebelo, 2005).
Distribucin Ocupa de forma casi homognea y con reas de gran abundancia las cuencas de los ros Guadiana y Tajo, y se extiende hacia el norte hasta la provincia de Zamora. La distribucin hacia oriente tiene sus lmites en Castilla-La Mancha, en las provincias de Guadalajara, Toledo y Ciudad Real. Hacia el sur alcanza la zona costera de Huelva (la prolongacin de su distribucin del Algarve portugus) y hacia el sudeste se extiende hasta Jan, sin superar el ro Guadalquivir. Su actual rea de distribucin est relativamente bien delimitada y no presenta ncleos significativamente aislados en contraste con la de su congnere Alytes obstetricans (Lpez-Jurado et al., 1980; Malkmus, 1982; Prez Mellado, 1983; Viegas y Crespo, 1985; Oliveira y Crespo, 1989; Garca Pars et al., 1989, 1990; Rosa et al., 1990; Prez-Quintero, 1990; Garca Jimnez y Prieto Martn, 1992; Palomo, 1993; Da Silva, 1994; Arntzen y Garca

Pars, 1995; Lizana et al., 1995; Morales et al., 1997; Malkmus, 1995; Crespo, 1997; Godinho et al., 1999; Ferrand de Almeida et al., 2001; Aylln, 2001; Mrquez y Crespo, 2002; Malkmus, 2004).
Ecologa trfica En la descripcin original Bosc (1879) indica que una hembra estudiada tena en su estmago "hasta nueve orugas del grupo de las gemetras, algunas ya muy crecidas, larvas terrestres de gruesos dpteros, y tambin una araa; lo que en nada desdice de la utilidad que los anuros en general prestan la agricultura", y contina con un elogio esttico relativo al sapo partero: "teniendo esta especie no poca ventaja sobre otras, que por su tamao el aspecto son sealadas por el vulgo como repugnantes y un como malficas". La dieta de esta especie fue ms tarde estudiada por Mellado (1976) encontrando que un 24,2% de las presas eran himenpteros (sobre todo hormigas), un 23,5 % eran gasterpodos, 10,8% araneidos, 10,2% colepteros, 10,5% dermpteros y 8,2% larvas de insectos (muestra de 47 estmagos de ejemplares del norte de Huelva). Sus hbitos alimenticios parecen ser los de un depredador generalista de caza a la espera (sit and wait) con capacidad de alimentacin a base de hormigas. Ha sido observado cazando esttico junto a filas de hormigas (RM, obs. pers.).
Fenologa reproductiva La poca reproductiva es algo variable en funcin del rea geogrfica. En la zona de la Extremadura espaola, tiene un ciclo marcadamente otoal y explosivo que se inicia con las primeras lluvias sustanciales de otoo (septiembre octubre) con las que empiezan a oirse coros vigorosos y se observan los primeros apareamientos. Cuando los cursos de agua temporales ya estn formados (aproximadamente un mes ms tarde) se observa a los machos soltando las puestas que portan en sus patas traseras (Rodrguez Jimnez, 1984, 1988; Mrquez, 1992). En la provincia de Crdoba la fenologa reproductiva es similar (Lpez Jurado et al., 1979, 1980; Reques Rodrguez, 2000), y tambin en Huelva tambin aunque en esta provincia tambin existe actividad reproductora primaveral (Gonzlez de la Vega, 1988). Ms al norte, en la comunidad de Madrid, la fenologa es menos explosiva pudindose encontrar machos con puestas en virtualmente todos los meses del ao (Martnez Solano, com. pers.). En zonas donde la influencia atlntica es ms patente, como en la mayor parte de su distribucin en Portugal, la fenologa puede ser ms variable, y hasta primaveral dependiendo de la localidad y la climatologa (Crespo, 1982a, 1982b; Pargana et al., 1997) aunque siempre es imprescindible que haya precipitaciones y disponibilidad de masas de agua para soltar las puestas y que estas masas de agua sean lo suficientemente permanentes y se encuentren libres de depredadores introducidos para permitir su relativamente largo desarrollo larvario.
Actividad acstica En la poblacin de Mrida estudiada por Mrquez (1995) los machos cantan fuera de su refugio slo con temperaturas corporales entre 11y 17C con una media 13,8 C, N = 42). A temperaturas ms bajas o incluso antes de la llegada de las lluvias, cuando no se han formado los cursos de agua, los machos cantan desde su refugio. Los machos pueden formar coros

densos o vocalizar de forma aislada. Los machos empiezan a cantar desde el primer ao de vida, consiguiendo en ocasiones aparearse con tamaos muy reducidos (desde 2,5 cm).
Llamada de apareamiento Al igual que en el resto de los Alytes, el canto de apareamiento del macho es un corto silbido que suena como la vocal "u". Inicialmente descrito cualitativamente por Carbajo Molinero y De Lope Rebollo (1978) y Crespo (1990, 1981a), actualizada parcialmente en sus aspectos comparativos con las poblaciones ibricas de A. obstetricans (Crespo et al., 1989), la descripcin poblacional cuantitativa ms completa es la de una poblacin de Mrida (Badajoz) que ha sido objeto de numerosos estudios (Mrquez, 1995; Mrquez y Bosch, 1995). Se trata de uno de los sonidos tonales ms simples dentro de los anuros y aunque algo ms agudo, recuerda al canto del autillo (Otus scops), pero este ltimo es mas largo y con una ligera modulacin de frecuencia. En esta especie, la llamada de apareamiento es una sola nota de corta duracin (media, 177 ms a una temperatura media de 14,3 C), tonal, sin apenas armnicas y sin modulacin de frecuencia, con una frecuencia dominante de 1.471,1 Hz, repetida a intervalos muy variables de unos 3,3 s de media. Esta frecuencia media coincide con la frecuencia de mxima excitacin de la papila basilaris del sistema auditivo de esta especie (Bosch y Boyero, 2003a; Bosch y Wilczynski, 2003). Existe una alta correlacin entre temperatura corporal y duracin de la llamada: a mayor temperatura menor duracin (de 250 ms a 12,5 C hasta 130 ms a 19C). Tambin existe una correlacin significativa pero menos estricta entre tamao corporal y frecuencia espectral de la llamada: los machos mayores emiten llamadas ms graves (de 1.650 Hz de machos de 28 mm hasta 1.350 Hz. de machos de 42 mm) (Mrquez y Bosch, 1995). Las distribuciones de duracin y frecuencia espectral de las llamadas de A. obstetricans solapan con las de A. cisternasii y A. dickhilleni, por lo que deben ser identificadas con precaucin en el campo en las zonas de sintopa con A. obstetricans. En estas zonas una llamada con una cierta frecuencia dominante puede ser de un macho pequeo de A. obstetricans o de un macho gande de A. cisternasii, similarmente, una llamada de una cierta duracin puede ser de un macho de Alytes cisternasii cantando con alta temperatura corporal o de un macho de A. obstetricans ms fro (Mrquez y Bosch, 1995, 1997b). En general las llamadas de A. cisternasii son ms largas y ms agudas que las de A. obstetricans y A. dickhilleni (Heinzmann, 1970; Crespo, 1981a; Crespo, et al. 1989; Mrquez y Bosch, 1995; Mrquez et al., 1997). Aunque A. cisternasii ocupa hbitats ms favorables que A. obstetricans para la transmisin de sonidos, el espectro de su llamada no est optimizado para estos hbitats. Las caractersticas espectrales de las llamadas no estn adaptadas para optimizar su transmisin, lo que sugiere que las diferencias entre las llamadas de las dos especies se deben a limitaciones impuestas por la seleccin sobre la talla corporal (Penna et al., 2006).2
Comportamiento fonador. Interacciones entre machos Las interacciones acsticas entre machos, tanto en su vertiente relacionado con la seleccin sexual, como en su aspecto de adaptacin a una transmisin eficaz han sido objeto de multitud de estudios a raz del trabajo de Bosch (1997). Previamente se haba encontrado que, al igual que en A. obstetricans, los machos variaban la tasa de emisin de llamadas en funcin de las caractersticas de machos que cantaban prximos. Cuando el competidor era un macho grande con un canto grave, los machos responden incrementando ms su tasa de emisin de llamadas con lo cual resultaran ms atractivos para las hembras, que prefieren altas tasas de repeticin de llamadas (Bosch y Mrquez, 1996a; Bosch, 2001). Adems lo machos emiten sus llamadas coordinadas en el tiempo con las de machos cercanos, en forma de "duetos" con un ngulo fase tpico de 78 + 13.6 que indica que generalmente hay un macho que emite primero y el otro que contesta despus, es decir que las llamadas de los dos machos no se alternan a
intervalos regulares (Bosch y Mrquez, 2002). Por otro lado, esta pauta de intercambio de llamadas en los "duetos" no evita el solapamiento de las llamadas ms de lo esperado por azar, pese a que las hembras discriminen en contra de llamadas solapadas (Bosch y Mrquez, 2000). En esta especie se ha comprobado que existe "efecto precedencia" que hace que las llamadas de un macho que preceden inmediatamente las contestaciones de un macho fonador rival sean preferidas por las hembras (Bosch y Mrquez 2002). El inicio de las llamadas de apareamiento de los machos parece tener gran importancia para la correcta localizacin del origen de las llamadas y la expresin de las preferencias de las hembras (Mrquez y Bosch, 2003).
Preferencias de las hembras En tests de dos altavoces las hembras muestran preferencia por llamadas graves, que corresponden a machos grandes (Mrquez, 1995; Mrquez y Bosch, 1997b), aunque esta preferencia deja de ser significativa cuando tienen que elegir entre varias llamadas de frecuencias diversas simultneamente (Mrquez y Bosch, 1997a). Tambin se ha demostrado que, las hembras prefieren llamadas largas, aunque probablemente se deba slo a su mayor grado de estimulacin acstica (Mrquez y Bosch, 1997b). La preferencia de las hembras por las caractersticas de las llamadas de machos no parecen ser simtricas por encima y por debajo de la media de poblacin; las hembras son ms eficientes seleccionando negativamente machos de baja calidad que eligiendo machos ptimos entre los buenos. La preferencia de las hembras es ms efectiva seleccionado machos que emiten mayores tasas de llamadas ms que seleccionado llamadas de baja frecuencia dominante (Bosch y Mrquez, 2005).1 Cuando la emisin de llamadas es regular, la mayora de las hembras eligen las llamadas de frecuencias ms bajas. Cuando la emisin de llamadas no es regular la mayora de las hembras no consiguen elegir la opcin ms atractiva y eligen la llamada siguiente a la ms atractiva. Los machos pequeos que emiten sus llamadas cerca de machos grandes pueden beneficiarse del atractivo de machos grandes alternando sus llamadas en secuencias no ordenadas (Bosch y Boyero, 2006).2 En poblaciones sintpicas con A. obstetricans Mrquez y Bosch (1997b) encontraron que existe desplazamiento de carcter reproductor en las preferencias de las hembras, pero no en las caractersticas del canto de los machos. Es decir, que los cantos de ambas especies no muestran diferencias con poblaciones en alopatra, pero por el contrario las hembras de A. obstetricans no muestran preferencia por llamadas largas de su especie (ya que podran confundirse con llamadas de A. cisternasii ) y las hembras de A. cisternasii no muestran preferencia por llamadas graves de su especie (ya que podran confundirse con llamadas de A. obstetricans ).
Comportamiento pre-copulatorio de la hembra Las hembras receptivas se aproximan a los machos fonadores saltando y con carreras cortas. Frecuentemente se paran y giran sobre s mismas, presumiblemente para localizar con precisin la fuente del sonido. En esta especie no se han descrito luchas fsicas entre hembras por acceder a los machos. Durante la aproximacin las hembras emiten cantos de respuesta a las llamadas del macho (Bosch y Boyero, 2004). Estas llamadas podran servir para hacer emerger a los machos cuando cantan desde refugios pues se ha observado que estos salen a campo abierto cuando escuchan respuestas acsticas a sus cantos emitidos bajo tierra (Mrquez, 1990; Mrquez y Verrell, 1990, 1991). Las llamadas de la hembra son mucho mas cortas que las llamadas de apareamiento de los machos y mucho mas variables tanto en su

duracin como en su estructura espectral. Las llamadas de las hembras son emitidas con mucha menor intensidad, lo cual las hace audibles slo a corta distancia (Bosch y Mrquez, 2001; Bosch et al., 2003). Cuando la hembra responde vocalmente al macho, este comienza a cantar ms rpido y a mayor intensidad. Adems, tanto el macho como la hembra emiten vocalizaciones tambin durante el amplexus (Mrquez y Verrell, 1990, 1991). El canto de la hembra es una peculiaridad de los Alytes que no est presente en los otros discoglssidos (Bosch y Boyero, 2003b).
Apareamiento (Amplexus) El amplexus est descrito parcialmente por Rodrguez Jimnez (1984) y ms en detalle por Mrquez y Verrell (1991). Comienza cuando la hembra se acerca al macho hasta tocarle, y se agacha como intentando introducirse bajo el cuerpo del macho, situando su cuerpo en el mismo sentido que el del macho. Entonces el macho comienza un laborioso amplexus que puede durar de 23 minutos hasta ms de 45 minutos. En la fase inicial el macho abraza a la hembra por la regin inguinal, con sus miembros posteriores colocados entre los de las hembra, las plantas de los pies apoyadas en el suelo y los extremos de los dedos posteriores junto a la cloaca de la hembra. El macho comienza a extender un poco alternativamente ambas patas manteniendo apoyadas las plantas de los pies y su vientre en contacto con el dorso de la hembra, resultando un rtmico "pedaleo" de adelante a atrs y con un ligero balanceo hacia los lados. Estos periodos, de 11 segundos a ms de 5 minutos de duracin, se alternan con paradas cortas. Con la suelta de los huevos de la hembra se produce el primer "unken-spasm", en el que el cuerpo de la hembra adquiere una postura que recuerda el "unkenreflex" tpico del gnero Bombina: los miembros posteriores estn flexionados con los talones juntos y enfrentados a su regin cloacal, la cabeza levantada del suelo, la espalda arqueada y las patas delanteras extendidas, todo ello con fuertes temblores que sacuden todo el cuerpo. Esta postura es mantenida durante menos de diez segundos para despus apoyar de nuevo la cabeza y las patas en el suelo. Con el primer "unken-spasm" de la hembra, sta estira sus patas hacia atrs junto con las del macho y despus suelta un cordn de unos 40 huevos de menos de 3 mm de dimetro, unidos a modo de rosario por un cordn transparente muy elstico y flexible, que quedan entre sus patas flexionadas, entre los tobillos y la cloaca. Unos segundos despus el macho deja de abrazar a la hembra por la regin inguinal y mueve su cuerpo hacia delante para abrazar a la hembra por la cabeza o cuello (amplexus cervical). En este momento tiene lugar la suelta del esperma aprecindose varias compresiones laterales del cuerpo del macho. Unos 40 segundos despus del primer "unken-spasm" se producen varios ms mientras el macho est en amplexus cervical. El macho introduce repetidamente sus patas posteriores entre la masa de huevos. Mediante movimientos de gimnasta de una o ambas patas entre los huevos, el macho enrolla el cordn de la puesta entre su patas, de forma que se forman varias vueltas alrededor de sus tobillos. Finalmente el macho suelta a la hembra llevando consigo la masa de huevos. Despus del amplexo la hembra puede experimentar otros "unkenspasms". (Mrquez y Verrell, 1991). Se ha encontrado una relacin positiva entre el tamao del macho y de la hembra en amplexus (Mrquez, 1990).
Cuidados parentales Ms de la mitad de los machos cargan ms de una puesta, y en ocasiones hasta tres o cuatro (Mrquez, 1993). Las distintas puestas de un mismo macho se consiguen en noches consecutivas o prximas y no existen grandes diferencias de desarrollo entre ellas, cuando son soltadas de forma simultnea (Mrquez, 1992, 1996). Los machos de mayor tamao tienen mayor xito reproductivo, acarreando mayor nmero de huevos al obtener puestas de ms hembras en un mayor nmero de apareamientos. Ello se explica al menos parcialmente por la preferencia de las hembras hacia las llamadas de apareamiento de frecuencia dominante ms grave que corresponden a machos de mayor tamao (Mrquez 1990,1993, 1995). Por otro lado

los machos con mayor xito de apareamientos no tienen un mayor porcentaje de eclosin (Mrquez, 1989, 1990, 1993).
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No se ha comprobado la creencia atribuida a su congnere A. obstetricans de que los machos se acercan al agua con objeto de mantener la humedad de la puesta durante el periodo de transporte de sta. De hecho en las poblaciones de la Extremadura espaola, durante el inicio del perodo de cuidados parentales terrestres no se han formado an charcas donde humedecer las puestas (Mrquez, 1990, 1992). Tras un perodo aproximado de un mes de desarrollo terrestre desde el amplexus las larvas estn completamente formadas dentro de los huevos y se las puede ver movindose dentro de los huevos que acarrea el macho. Entonces el macho se acerca al agua para soltar la puesta. Al contacto con el agua las larvas, eclosionan para nadar libremente. No hay una correlacin entre la talla de las larvas en el momento de la eclosin ni con el tamao del macho, ni con el nmero de huevos en la puesta, ni con la fecha de eclosin, aunque s que es significativa con el peso del huevo (Mrquez, 1996, 2001, 2002; Mrquez y Bosch, 2001). Las larvas permanecen en el agua hasta completar la metamorfosis lo cual suele coincidir con la poca de desecacin de las masas de agua en verano. Los recin metamrficos tienen entre 8,9 y 13,8 mm (Mrquez, 1993, 1996).
Demografa La mxima longevidad encontrada en la naturaleza es de 6 aos para hembras y machos. Una de las seis clases de edad apareca vaca por lo que es posible que haya algn ao donde no tenga xito la reproduccin (Mrquez et al., 1997).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 23-12-2005. 2: Alfredo Salvador. 28-11-2006
Interacciones entre especies

Existe una estrecha zona de simpatra con A. obstetricans, fundamentalmente en Zamora y Sierra de San Mamede (Portugal) pero tambin en pequeas reas de Len, Salamanca, Segovia o Guadalajara. Sin embargo, se conocen pocos ejemplos de sintopa (o simpatra estricta) al existir casi siempre una clara segregacin altitudinal y por tipos de medio, ocupando A. obstetricans en estas zonas las partes altas, mas hmedas y rocosas, mientras que A. cisternasii ocupa las zonas bajas, ms secas y con suelos ms arenosos (Pargana et al., 1997; Mrquez y Bosch, 1997; Mrquez y Crespo, 2002). Ocasionalmente comparte refugio con otras especies de anfibios, como Bufo bufo, Bufo calamita e incluso con invertebrados como alacranes, escolopendras, o hormigueros. Sus larvas tambin pueden compartir los puntos de agua con otras especies de anfibios como Pelobates cultripes y Pleurodeles waltl (Rodrguez Jimnez, 1984, 1988).
Estrategias antidepredatorias Cuando es molestado puede emitir llamadas de peligro (distress calls) que se escucha ms frecuentemente en las hembras. Estas vocalizaciones presentan una estructura diferente de las llamadas de apareamiento, siendo ms largas, de frecuencia ms alta y con una notable estructura harmnica (Mrquez y Verrell, 1991). Por otro lado sus secreciones venenosas son

menos activas que las de A. obstetricans, posiblemente indicando una presin de seleccin menos intensa por depredacin (Crespo, 1981c; Delfino, 1979).
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Depredadores No hay datos publicados de depredadores sobre adultos. Los depredadores generalistas de los medios de agua donde se reproducen (larvas de insectos, culebras de agua) han sido observados cazando renacuajos de A. cisternasii (R. M. obs. pers.; R. Rebelo, obs. pers.). El cangrejo de ro americano (Procambarus clarkii) introducido ha demostrado ser un importante depredador en experimentos en cautividad (Cruz y Rebelo, 2005).
Parsitos No hay datos publicados sobre sus parsitos.
Actividad Su actividad es predominantemente crepuscular y nocturna. Los machos empiezan a cantar desde sus refugios antes de la puesta de sol, y machos y hembras vuelven a buscan refugio antes del alba. El rango de temperatura y humedad a los que se encuentran activos es el ms restringido de la comunidad de anfibios (entre 10 y 15 C y entre 90-100% humedad; Rodrguez Jimnez, 1988). En verano, en ausencia de lluvia, los adultos suelen estar inactivos. Las larvas estn activas en el agua durante su desarrollo y hasta la metamorfosis o la desecacin de la masa de agua (Crespo, 1982d; Rodrguez Jimnez, 1988; Mrquez, 1990, 1992). Su comportamiento excavador ha sido descrito en detalle (Brown y Crespo, 2000).
Dominio vital No hay datos sobre el dominio vital para la especie.
Patrn social y comportamiento De hbitos crepusculares y nocturnos, tiene una actividad otoal en una parte importante de su distribucin central y oriental, siendo ms variable en las zonas costeras y al norte. Los adultos estn activos en superficie en un rango restringido de temperatura y humedad.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Sapo partero btico Alytes dickhilleni Arntzen y garca-Pars, 1995 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Mario Garca-Pars
Identificacin Sapo pequeo (32,8 - 56,5 mm), de aspecto robusto. Tubrculos glandulares en el dorso de color blanco. Falanges cortas y anchas, con el extremo de los dedos algo espatulado. Con tres tubrculos metacarpales. Dorso finamente granulado, de color blanquecino o grisceo con manchas oscuras. Pupila vertical. Estatus de conservacin Considerada como Vulnerable por su rea de distribucin fragmentada y porque se infiere un declive de sus poblaciones en calidad de hbitat y en nmero de localidades. Distribucin Especie endmica de las sierras del sudeste de la Pennsula Ibrica. Se encuentra en Sierra Tejeda, Sierra Almijara, porcin occidental de Sierra Nevada, Sierra de Castril, Sierra de Gdor, Sierra de Baza, Sierra de los Gujares, Sierra Mgina, Sierra de Cazorla, Sierra de Segura, Sierra de Alcaraz y zonas del SW de Murcia. Su distribucin altitudinal se extiende desde los 340 m hasta los 2.100 m de altitud.
Habitat Se encuentra tanto en bosques (pinares y encinares) como en terrenos abiertos y sin vegetacin. Puede encontrarse en zonas de fuerte relieve y muy escarpadas. Los adultos se refugian en grietas de rocas, bajo piedras y taludes terrosos, pero siempre prximos a masas de agua permanentes y limpias. Salvador, A. (2005). Sapo partero btico Alytes dickhilleni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica Los adultos se alimentan principalmente de hormigas, arcnidos y colepteros. Biologa de la reproduccin
Modo de reproduccin similar al de otras especies de Alytes, aunque no se ha estudiado con detalle. Despus del amplexus las hembras transfieren a los machos la puesta y estos tras un perodo aproximado de un mes de desarrollo terrestre desde el amplexus las larvas estn completamente formadas dentro de los huevos y entonces el macho se acerca al agua para soltar la puesta. Utilizan como lugares de reproduccin arroyos, fuentes, albercas y represas. Se observan nuevas larvas desde finales de febrero hasta septiembre. El mayor porcentaje de metamorfosis se obtuvo desde abril a septiembre, correspondiendo las de los primeros meses a larvas nacidas en el ao anterior y que han prolongado su periodo larvario durante todo el invierno. Interacciones entre especies Entre sus depredadores se encuentra la culebra viperina (Natrix maura). Patrn social y comportamiento Actividad fundamentalmente crepuscular y nocturna. _______________________________________________________________________________________________
Origen El anlisis de datos morfolgicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiacin en Alytes comenz con la formacin de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma (millones de aos) y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciacin de Alytes cisternasii. La formacin de los Neo-Pirineos y la reapertura del Estrecho Btico hace 10-8 Ma promovi la divergencia de Alytes obstetricans almogavarii respecto del ancestro de Alytes obstetricans y del subgnero Baleaphryne. La apertura del Estrecho de Gibraltar hace unos 5,3 Ma provoc el aislamiento del ancestro de Alytes maurus en el Rif, y del ancestro comn a Alytes dickhilleni y Alytes muletensis. Hace unos 3 Ma el ancestro de Alytes muletensis se estableci en las islas Baleares. Finalmente, Alytes obstetricans almogavarii entr en contacto con Alytes obstetricans, del que haba estado aislado desde hace unos 5 Ma sufriendo hibridacin e introgresin (Martnez-Solano et al., 2004).
Descripcin del adulto Cabeza grande, progresivamente ms ancha desde el hocico hacia los hombros. Hocico corto y alto, obtusamente puntiagudo, con surco nasolacrimal poco profundo. Mandbula superior marcadamente prognata. Tmpano redondo. Miembros posteriores ms largos que el cuerpo, con la articulacin tibio-tarsal alcanzando la mitad del tmpano. Tres tubrculos carpales, de ellos el central ms pequeoy en contacto con el externo. Puede haber un pequeo tubrculo en la base de cada dedo. Dedos sin membranas interdigitales, con tamao decreciente 3 > 2 > 4 > 1. Tubrculo metatarsal interno destacado, de forma redondeada. Hay tubrculos subarticulares incipientes en la base de los tres dedos internos. Presenta grnulos dispersos en la superficie plantar. La membrana interdigital en el cuarto dedo no sobrepasa el el extremo distal de la segunda falange basal. Los dedos presentan un aspecto aplastado debido a la existencia de un borde cutneo corto que se extiende desde la membrana interdigital, con tamao decreciente 4 > 3 > 2 = 5 > 1. La longitud de cabeza y cuerpo vara entre 32,8 y 52,5 mm en dos muestras de las Sierras de Alcaraz y Sierra Tejeda (sin separacin de machos y hembras; Tabla 1). La talla de los machos
Salvador, A. (2005). Sapo partero btico Alytes dickhilleni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

vara entre 37,5 y 46 mm en Cazorla (Media = 40,8; n = 31) y entre 41 y 56,5 mm en Baza (Media = 48,6; n = 5) (Mrquez y Bosch, 1996).
Tabla 1. Longitud (mm) de cabeza y cuerpo de Alytes dickhilleni.

Localidad Sierra de Alcaraz Sierra Tejeda Media 44,2 42,3 Rango 36,7 - 52,5 32,8 - 47,8 N 32 21 Referencia Arntzen y Garca-Pars (1995) Arntzen y Garca-Pars (1995)
Piel del dorso lisa cubierta con pequeos grnulos glandulares de color blanco. Tubrculos glandulares localizados en la zona dorso-lateral y en la parte posterior del cuerpo. Glndulas parotdeas cortas y delgadas aunque bien marcadas. Piel de la garganta y parte anterior del vientre lisa, granulada hacia los miembros posteriores. Pliegue gular presente. Coloracin de fondo del dorso griscea, con zonas gris claro entre los hojos, hocico, regin escapular, costados, lados de la cabeza y patas. Cabeza y parte anterior del cuerpo con pequeas manchas negras y grises mezcladas con otras plidas, lo que le da aspecto polvoriento. En el dorso hay manchas parduscas redondeadas con numerosos puntos negros. Mancha blancuzca patente entre los ojos, formando la parte posterior de un tringulo que est bordeado lateralmente por dos lneas oscuras que parten de los orificios nasales y casi alcanzan los ojos. Hay una mancha blancuzca irregular en el centro de la regin escapular. Las manchas dorsales disminuyen su tamao hacia los costados, con el color de fondo ms plido hacia el vientre. Lados de la cabeza y regin timpnica de coloracin plida y pequeas manchas negruzcas irregulares. Tmpano pardo. Hay una lnea de pequeos tubrculos glandulares blancos a lo largo del borde del dorso con cada costado que va desde la regin parotdea hasta el urostilo. Regin dorsal de las patas de color gris plido con grandes manchas pardas. Dedos con manchas que forman anillos en los dedos exteriores. Iris gris, densamente reticulado con lneas negras. Coloracin ventral blancuzca. Garganta con pigmentacin subgular y submandibular. Parte inferior de las patas casi sin pigmentacin excepto en las regiones carpal y tarsal que hay pigmentacin negruzca y pequeos grnulos blancos. Los tubrculos carpales y tarsales no tienen pigmentacin (Arntzen y Garca-Pars, 1995; Barbadillo et al., 1999; Salvador y Garca-Pars, 2001; Arnold, 2002; Garca-Pars et al., 2004). Se ha observado un ejemplar albino (Benavides et al., 2000). Se ha encontrado un ejemplar con cuatro extremidades posteriores (Escoriza y Garca Cardenete, 2005). Cariotipo: 2n = 38 (Garca-Pars et al., 2004).

Figura 1. Mario Garca-Pars Larva de tamao grande con cola relativamente larga, su longitud representa 1,75 a 2,1 veces la longitud del cuerpo. La altura de la cola representa algo ms que la altura del cuerpo. La aleta dorsal comienza al final del cuerpo y la ventral al nivel del ano. Disco oral hipognato, ms ancho que la mitad ms ancha del cuerpo. Narinas externas situadas en posicin dorsal. Ojos pequeos dispuestos en posicin dorso-lateral. Disco oral bordeado por papilas. Labio anterior con una hilera doble o sencilla y otra doble de dientes crneos negros. Labio posterior con tres hileras de dientes dobles o parcialmente triples, de ellas la superior interrumpida en el centro. Pico crneo bordeado de negro. La coloracin dorsal del cuerpo vara entre gris plido y pardo oscuro. Lado ventral con manchas de color blanco, amarillo o pardo metlico. Porciones musculares de la cola con una banda negra superior formada por gruesas manchas a menudo fusionadas que termina antes del extremo de la cola. Hay una serie de manchas negras dispersas a lo largo de la mitad inferior. Aletas cubiertas con manchas negras redondas o cuadrangulares (Arntzen y GarcaPars, 1995; Salvador y Garca-Pars, 2001).
Variacin geogrfica Sus poblaciones estn fragmentadas a escala gentica (Garca-Pars y Arntzen, 2002). En las poblaciones de Alcaraz y de Cazorla la coloracin del dorso vara del gris al blanco o pardo castao. Las manchas dorsales son de coloracin ms verdosa que parda. El iris vara entre gris y cobrizo (Arntzen y Garca-Pars, 1995). En la Sierra de Baza la coloracin es parda uniforme con las extremidades claras (Garca-Pars et al., 2004).
Habitat Se encuentra tanto en formaciones de bosque (pinares y encinares) como en terrenos abiertos y desprovistos de vegetacin. Puede encontrarse en zonas de fuerte relieve y muy escarpadas. Los adultos se refugian en grietas de rocas, bajo piedras y taludes terrosos, pero siempre prximos a masas de agua permanentes y limpias (Pleguezuelos y Feriche, 2003). Mendoza et al. (1992) han examinado las caractersticas de una muestra de sitios de reproduccin (n = 48) de A. dickhilleni en las Sierras Bticas y lo han comparado con las de Salamandra salamandra (n = 43) para explicar la distribucin aloptrica de ambas especies en estas sierras (Antnez et al., 1988). Los sitios habitados por A. dickhilleni se caracterizan por suelos de esquistos y pizarras, con cobertura de matorrales y tierras reforestadas. Por el contrario, S. salamandra ocupa suelos con arenisca y en tierras de cultivo. A. dickhilleni selecciona sitios de reproduccin localizados en zonas con matorrales, sobre sustrato calcreo, pobres en humus, la mayora en alta montaa y asociados con litosuelos. En cambio las salamandras prefieren bosques naturales, con suelos ricos en humus y con clima mediterrneo subhmedo.

En Murcia se reproduce en los medios acuticos disponibles en las regiones montaosas donde vive. Muestra preferencia por reproducirse en arroyos y selecciona negativamente los medios artificiales (Egea-Serrano et al., 2006).
A. dickhilleni se segrega en su distribucin de otras especies de anfibios por las siguientes variables: irregularidad pluviomtrica, gama de temperatura, precipitacin mxima registrada en 24 horas, gradiente altitudinal y gradiente longitudinal (Guerrero et al., 1999).
Abundancia No hay datos cuantitativos sobre su abundancia, pero se considera que las poblaciones mejor conservadas son las de las Sierras de Alcaraz, Cazorla y Segura. Algunas poblaciones, especialmente en la provincia de Granada, cuentan con un nmero escaso de efectivos y estn amenazadas de extincin (Garca-Pars y Arntzen, 2002).
Estatus de conservacin Vulnerable (VU B1+2cd). Incluido en esta categora por su rea de distribucin fragmentada y porque se infiere un declive de sus poblaciones en calidad de hbitat y en nmero de localidades (Garca-Pars y Arntzen, 2002).
Factores de amenaza Uno de los factores ms importantes es la desaparicin de hbitats reproductivos, que hoy en da son muy escasos. Los sitios de reproduccin a menudo han sido modificados por el hombre (estanques, abrevaderos, fuentes, albercas). Su abandono o modificacin puede provocar su prdida para la especie (Garca-Pars y Arntzen, 2002). En la regin de Murcia es una de las especies de anfibios expuesta a un mayor riesgo de extincin debido a su desarrollo larvario prolongado y a su distribucin restringida (Egea-Serrano et al., 2006).
Distribucin Especie endmica de las sierras del sudeste de la Pennsula Ibrica. Se encuentra en Sierra Tejeda, Sierra Almijara, porcin occidental de Sierra Nevada, Sierra de Castril, Sierra de Gdor, Sierra de Baza, Sierra de los Gujares, Sierra Mgina, Sierra de Cazorla, Sierra de Segura, Sierra de Alcaraz y zonas del SW de Murcia. No se ha confirmado su presencia en Cdiz (Blanco-Villero et al., 1995), centro y oeste de Mlaga, Sierra Morena oriental, este y noreste de Murcia (Antnez et al., 1988; Arntzen y Garca-Pars, 1995; Garca-Pars y Arntzen, 1997, 2002; Pars et al., 2002; Pleguezuelos y Feriche, 2003; Egea-Serrano et al., 2005). Es la especie de anfibio que ocupa mayores altitudes en las Sierras Bticas (Antnez et al., 1988). Su distribucin altitudinal se extiende desde los 340 m de altitud en la Sierra de los Gujares (Granada) hasta los 2.100 m de altitud en la Sierra de Baza (Granada) (Pleguezuelos y Feriche, 2003).

Ecologa trfica Segn Pleguezuelos y Feriche (2003), se alimentan principalmente de hormigas, arcnidos y colepteros. No hay otros datos publicados sobre la dieta de la especie.
Reproduccin En Sierra Tejeda los cantos de los machos se oyen desde mediados de diciembre hasta mitad de agosto (Antnez et al., 1982). En la Sierra de Alcaraz los machos cantan desde marzo a agosto (Martnez-Solano et al., 2003). Cantan sobre todo de noche, aunque a veces puede hacerlo de da. Canta en sitios prximos al agua, tanto en el suelo como dentro de los refugios. La duracin de la llamada es de 114,9 - 220 ms (Sierra de Cazorla), 148,6 - 307,9 ms (Sierra de Baza), 113,7 - 179,6 ms (Sierra Nevada) y 141,8 - 171,2 ms (Sierra de Alcaraz). El rango de frecuencias fundamentales, ms amplio que ninguna otra especie del gnero, es de 1.298 1.560 Hz (Sierra de Cazorla), 1.154 - 1.343 Hz (Sierra de Baza), 1.151 - 1.457 Hz (Sierra Nevada) y 1.305 - 1.422 Hz (Sierra de Alcaraz). El intervalo entre llamadas es de 3.084 - 10201 ms (Sierra de Cazorla), 3.313 - 8.975 ms (Sierra de Baza), 1.148 - 6.889 ms (Sierra Nevada) y 4610 - 4.662 Hz (Sierra de Alcaraz) (Mrquez y Bosch, 1996). Modo de reproduccin similar al de otras especies de Alytes, aunque no se ha estudiado con detalle. Despus del amplexus las hembras transfieren a los machos la puesta y estos tras un perodo aproximado de un mes de desarrollo terrestre desde el amplexus las larvas estn completamente formadas dentro de los huevos y entonces el macho se acerca al agua para soltar la puesta. Utilizan como lugares de reproduccin arroyos, fuentes, albercas y represas (Antnez et al., 1982; Garca-Pars y Arntzen, 2002; Martnez-Solano et al., 2003). Se observan nuevas larvas desde finales de febrero hasta septiembre. El mayor porcentaje de metamorfosis se obtuvo desde abril a septiembre, correspondiendo las de los primeros meses a larvas nacidas en el ao anterior y que han prolongado su periodo larvario durante todo el invierno (Antnez et al., 1982). Martnez-Solano et al. (2003) han observado en la Sierra de Alcaraz que el crecimiento de las larvas y la fenologa larvaria estn relacionados con el tipo de los sitios reproductivos. Se ha observado que en fuentes, donde el nivel de agua es bajo, las larvas se desarrollan al mismo tiempo que crecen y tienen la metamorfosis al final del verano. En pozas de arroyos y albercas, donde la profundidad es mayor, las larvas permanecen durante el invierno en el agua incrementando su talla pero con escasos cambios en su desarrollo.
Demografa No hay datos.
Estrategias antidepredatorias No hay datos publicados.

Depredadores
Valverde (1967) encontr una puesta de A. dickhilleni en el estmago de un ejemplar de Natrix maura procedente de la Sierra de Cazorla. Pleguezuelos y Moreno (1989) han observado larvas de A. dickhilleni en estmagos de Natrix maura en el SE peninsular. Algunas larvas tienen la porcin caudal incompleta, lo que podra deberse a depredacin por larvas de Odonatos (Anax sp.) (Antnez et al., 1982). No hay datos publicados sobre depredadores de los adultos de A. dickhilleni.
Parsitos No hay datos publicados.
Actividad Actividad fundamentalmente crepuscular y nocturna, se han medido temperaturas cloacales de 6,5 - 17,8C (Mrquez y Bosch, 1996).
Dominio vital No hay datos publicados.
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Revisiones: 28-11-2006; 15-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Sapo partero comn Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) Jaime Bosch Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Jaime Bosch. Identificacin Sapo de tamao pequeo (menor de 5 cm). Aspecto rechoncho, cabeza grande y hocico redondeado, ojos prominentes, pupila vertical e iris dorado con vetas negras. Tmpano visible y ms pequeo que el ojo. Pliegue gular patente. Glndulas parotdeas poco aparentes. Piel granulosa con verrugas pequeas, frecuentemente agrupadas en los costados en dos hileras dorsolaterales. Miembros cortos y fuertes, los anteriores con 3 tubrculos metacarpianos, y los posteriores con membrana interdigital muy reducida y con un tubrculo metatarsiano pequeo. Coloracin dorsal de gris a parda con pequeas manchas verdes, rojizas y negras poco marcadas. Zona ventral clara. Estatus de conservacin Especie todava frecuente en el norte de la Pennsula, en el centro y sur sin embargo resulta cada vez mas escasa. Includa en Espaa en la categora de casi amenazada. Distribucin
Su rea de distribucin comprende parte de Suiza, Blgica y Alemania, casi toda Francia, gran parte de la Pennsula Ibrica y norte de Marruecos. Habitat Presente en gran variedad de hbitats, desde reas de montaa, zonas agrcolas, bosques, riberas, prados e incluso reas muy humanizadas. Bosch, J. (2003). Sapo partero comn Alytes obstetricans. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica
Se alimenta al acecho de escarabajos, moscas, polillas, araas, lombrices, babosas, milpis, opiliones y en general de cualquier artrpodo de dimensiones adecuadas. Las larvas consumen materia vegetal, todo tipo de carroa e invertebrados acuticos. Biologa de la reproduccin En muchas zonas los machos empiezan a cantar en el inicio de la primavera desde sus refugios o en sus inmediaciones, atrayendo a las hembras grvidas que emiten llamadas de respuesta. El amplexo es complejo, se produce en tierra y es de tipo inguinal. Tras la estimulacin por el macho la hembra suelta un cordn de huevos que, tras ser fecundados, son enrollados por el macho entre sus patas traseras, donde permanecern aproximadamente un mes. Entonces el macho suelta la puesta en el agua, donde las larvas rompen la cubierta del huevo para nadar libremente. Interacciones entre especies Es depredado por culebras de agua, algunos mamferos, lechuzas y aves zancudas. Sus larvas son depredadas tambin por culebras de agua, aves, odonatos, ditscidos e incluso tritones y larvas de salamandra. En zonas montaosas muchas veces convive estrechamente con Salamandra salamandra, compartiendo refugios. Patrn social y comportamiento Su perodo de actividad es muy variable en funcin de la zona geogrfica. No es territorial y frecuentemente varios individuos comparten refugio bajo grandes piedras o grietas del sustrato. Los machos muestran competencia acstica entre ellos, as como complejas interacciones acsticas. En laboratorio se han registrado luchas fsicas entre hembras grvidas por acceder a los machos. Ocasionalmente activo durante el da, es fundamentalmente crepuscular y nocturno. Los recin metamrficos suelen encontrarse en las inmediaciones del agua, mientras que los adultos se alejan bastante y slo los machos vuelven a las masas de agua a depositar la puesta. _______________________________________________________________________________________________
Origen El anlisis de datos morfolgicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiacin en Alytes comenz con la formacin de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma (millones de aos) y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciacin de Alytes cisternasii. La formacin de los Neo-Pirineos y la reapertura del Estrecho Btico hace 10-8 Ma promovi la divergencia de Alytes obstetricans almogavarii respecto del ancestro de Alytes obstetricans y del subgnero Baleaphryne. La apertura del Estrecho de Gibraltar hace unos 5,3 Ma provoc el aislamiento del ancestro de Alytes maurus en el Rif, y del ancestro comn a Alytes dickhilleni y Alytes muletensis. Hace unos 3 Ma el ancestro de Alytes muletensis se estableci en las islas Baleares. Finalmente, Alytes obstetricans almogavarii entr en contacto con Alytes obstetricans, del que haba estado aislado desde hace unos 5 Ma sufriendo hibridacin e introgresin (Martnez-Solano et al., 2004).1
Descripcin del adulto Longitud de los machos hasta 52 mm, de las hembras hasta 50 mm. Cabeza ancha y grande en relacin al cuerpo. Hocico redondeado, o ligeramente puntiagudo. Ojos grandes y prominentes en disposicin lateral. Pupila vertical e iris dorado con vetas negras, sobre todo en la mitad inferior. Tmpano en general bien patente, siendo su tamao entre 3/5 y 4/5 del ojo. Pliegue gular patente. Glndulas parotdeas reducidas y normalmente poco patentes. Dientes vomerianos situados por detrs de las coanas. Lengua circular y entera. Cuerpo corto y rechoncho. Miembros cortos y fuertes. Miembros anteriores con dedos sin membrana
Bosch, J. (2003). Sapo partero comn Alytes obstetricans. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
interdigital, el 1 ms corto que el 2, y el 3 ms largo. Con tres tubrculos metacarpianos (aunque algunos individuos pueden presentar slo dos), el central de menor tamao. Miembros inferiores cortos, con un tubrculo metatarsiano pequeo, y con dedos sin tubrculos subarticulares y con membrana interdigital muy reducida. Piel ligeramente granulosa con verrugas pequeas, ventralmente granulada. Pueden presentan tambin pequeas verrugas anaranjadas por el dorso y miembros, frecuentemente agrupadas en dos hileras dorsolaterales desde las glndulas parotdeas hasta las ingles. Coloracin dorsal variable, gris, parda u olivcea. Presenta pequeas manchas verdes, rojizas y negras poco marcadas y distribuidas ms o menos de forma homognea. En algunos ejemplares es patente una mancha clara entre los hombros, ms o menos grande y en forma de V con el vrtice hacia la cabeza. La zona ventral es clara, con o sin puntos, manchas o jaspeados oscuros (Keiffer, 1888; Wolterstorff, 1921; Maree, 1945; Crespo, 1981a, 1981b, 1982a; Rivera et al., 1990; Arntzen et al., 1995; Garca-Pars, 1995; Bosch y Mrquez, 1996; Brito-e-Abreu et al., 1996; Malkmus y Lesparre, 2001; Garca-Pars et al., 2004). El dimorfismo sexual es muy poco acentuado. En general las hembras presentan tallas medias superiores, y miembros inferiores relativamente ms cortos. La distancia entre los orificios nasales es mayor en las hembras, y su tmpano es relativamente menor. Los machos no presentan callosidades nupciales ni sacos vocales externos, pero son fcilmente distinguibles cuando acarrean la puesta. Las hembras grvidas muestran, por transparencia bajo la piel, los huevos oviductales en la zona baja del abdomen. Se conocen ejemplares albinos (Keiffer, 1888; Wolterstorff, 1921; Maree, 1945; Crespo, 1981a, 1981b, 1982a; Rivera et al., 1990; Arntzen et al., 1995; Garca-Pars, 1995; Bosch y Mrquez, 1996; Brito-e-Abreu et al., 1996; Malkmus y Lesparre, 2001; Garcs-Pars et al., 2004).
Descripcin de la larva Alcanzan tamaos grandes (entre 6 y 7 cm, ocasionalmente 9 cm y hasta 11 cm en larvas invernantes), midiendo unos 14 mm en el momento de la eclosin. Presentan una gran plasticidad en cuanto a su tamao y forma corporal en funcin del medio. As, en zonas sin corriente tienden a ser muy redondeadas, mientas que son alargadas en zonas con mucha corriente. Espirculo ventral bastante adelantado. Ojos muy pequeos, situados en la parte alta de la cabeza y con el iris dorado. La parte membranosa de la cola se inicia en el centro del dorso y asciende ligeramente hacia la mitad de su longitud. Extremo redondeado. Dientes labiales dispuestos en 2 series superiores y 3 inferiores con 2-3 filas (a veces 1) de dentculos por series. Labios bucales rodeados de papilas. Coloracin pardo-griscea o verdosa, a veces rojiza u oscura y con manchas oscuras. Presenta unas caractersticas manchas claras casi doradas. Presentan jaspeado oscuro muy variable. En la base superior de la cola suele aparecer una mancha oscura rectangular. Las manchas oscuras son mayores en la parte musculosa y ms pequeas en la zona membranosa. Con una franja plateada desde el espirculo hasta casi el ano (Cambar y Martin, 1959; Crespo, 1982a, 1982b; Arntzen y GarcaPars, 1995; Garca-Pars et al., 2004).
Variacin geogrfica Hasta la fecha se reconocen cuatro subespecies, diferenciables fenotpicamente con cierta dificultad y slo en las zonas centrales de su distribucin. En zonas de contacto entre subespecies (Pirineos occidentales, Submeseta norte, y Sistema Ibrico septentrional), donde con probabilidad se produce hibridacin, su diferenciacin es incluso mas difcil. En cualquier caso la especie presenta una morfologa "generalista" dentro del gnero, por lo que los rasgos que caracterizan a las distintas subespecies no son demasiado contundentes.

-A. o. obstetricans presenta un aspecto mas grcil, con las glndulas parotdeas algo ms desarrolladas, con la piel del dorso gruesa y verrugosa y con coloracin ms uniforme, vientre blanco y con manchas oscuras en la garganta. -A. o. almogavarii presenta el dorso granulado o con pequeos tubrculos, de coloracin ms blanquecina con manchas oscuras y puntos verdosos, vientre blanco y con manchas oscuras en la garganta. -A. o. boscai presenta el dorso ms liso, sin verrugas ni tubrculos, de color marrn claro con manchas oscuras, y con manchas oscuras en la garganta. -A. o. pertinax es menos robusto, sin verrugas glandulares dorsales, cabeza larga y estrecha y morro ms puntiagudo, de coloracin dorsal ms clara con manchas pardas pequeas y casi sin manchas gulares. Adems, estudios bioacsticos sealan que la relacin entre temperatura corporal y duracin de la llamada podra ser caracterstica en las diferentes subespecies (Lataste, 1879, 1881; Viegas y Crespo, 1985; Rosa et al., 1990; Garca-Pars, 1995; Arntzen y Garca-Pars, 1995; Altaba, 1997; Fonseca et al., 2003).
Las cuatro subespecies Ibricas descritas hasta la fecha estn mal delimitadas geogrficamente, con amplias zonas de transicin y posiblemente hibridacin. A. o. obstetricans llegara a Espaa por Navarra ocupando la Cordillera Cantbrica. A. o. almogavarii ocupa toda Catalua, posiblemente todo Aragn y una amplia franja de Castilla-La Mancha llegando a Guadalajara y posiblemente al norte de Madrid. A. o. boscai ocupara el centro y norte de Portugal, Galicia, Zamora, Salamanca y ncleos aislados del Sistema Central occidental (Sierras de Gredos, Bjar, Francia y Gata), extendindose en poblaciones dispersas por toda la meseta norte hasta contactar con A. o. obstetricans en las estribaciones de la Cordillera Cantbrica y con A. o. almogavarii en el Sistema Ibrico sur. Por ltimo, A. o. pertinax ocupara la costa mediterrnea espaola, limitando al norte con el Ebro y zonas prximas de Tarragona, al sur con las Sierras de Mariola y Petral y norte de Murcia y Albacete, y hacia el interior se extendera por el sur del Sistema Ibrico y otras sierras de Castilla-La Mancha llegando al este de Toledo, sur de Guadalajara y suroeste de Madrid (Arntzen y Garca-Pars, 1995; Garca-Pars, 1995; Garca-Pars y Martnez-Solano, 2001).
Habitat En la Pennsula Ibrica ocupa sobre todo zonas de alta pluviosidad, salvo en Catalua y la Comunidad Valenciana. En zonas menos lluviosas, sobre todo en el sur, aparece prcticamente slo en sistemas montaosos o en zonas con sustratos impermeables. Sin embargo, tambin se encuentra de forma relicta en zonas secas y en ocasiones semiridas del centro y sur peninsular. Ocupa por tanto multitud de hbitats, tanto en terrenos silceos, calizos o arcillosos, desde reas de montaa, encinares, zonas de cultivo, bosques, zonas de ribera, e incluso huertas o reas urbanas. Aparece desde el nivel del mar hasta los 2.400 m de altitud en Pirineos (GarcaPars y Martn, 1987; Lizana et al., 1990; Gos y Bergerandi, 1994; Malkmus, 1998; Barber et al., 1999; Bosch, 2002; Ryser et al., 2003). Se ha citado a 2.516 m de altitud en Pirineos (Vences et al., 2003).1 Se ha observado en un robledal maduro de Quercus robur en Navarra que trepa por el musgo en el tramo inferior del tronco de los rboles. Mayoritariamente se observan adultos (77%), aunque los recin metamorfoseados hacen un cierto uso de las partes basales (7% de las

observaciones). Alcanza los 34 cm de media y asciende hasta 135 cm del suelo. Cuando son detectados, el 52% de los casos se desplaza, refugia o salta al suelo (Gos, 2003).2 En cualquier caso, su largo desarrollo larvario condiciona su presencia a zonas que cuenten con puntos de agua de larga duracin, muchas veces de origen antrpico, como pilones, fuentes o albercas de riego. Por otro lado, estos puntos de agua pueden ser extraordinariamente variables en sus caractersticas, e incluso tratarse de masas de agua eutrofizadas, con poca oxigenacin o bajo pH.
En el resto de su distribucin europea sus preferencias de habitat son igualmente amplias, incluyendo tambin zonas muy humanizadas y alteradas (Bll, 2003; Borgula y Zumbach, 2003; Eislffel, 2003; Fritz, 2003; Joger y Schmidt, 2003; Kordges, 2003; Sowig et al., 2003; Stumpel y Blezer, 2003; Uthleb et al., 2003; Weber, 2003). En Marruecos ocupa slo las montaas mas hmedas (Bons y Geniez, 1996). En cualquier caso, su largo desarrollo larvario condiciona su presencia a zonas que cuenten con puntos de agua de larga duracin, muchas veces de origen antrpico, como pilones, fuentes o albercas de riego. Por otro lado, estos puntos de agua pueden ser extraordinariamente variables en sus caractersticas, e incluso tratarse de masas de agua eutrofizadas, con pocaoxigenacin o bajo pH (Serra-Cobo et al., 1998).
Abundancia Especie todava frecuente en el norte de la Pennsula, en el centro y sur sin embargo resulta cada vez mas escasa (Bosch, 2002).
Estatus de conservacin Categora en Espaa y criterios: Casi amenazada NT. A. o. boscai: Casi amenazada NT; A. o. almogavari: Casi amenazada NT; A. o. obstetricans: Casi amenazada NT; A. o. pertinax: Vulnerable VU A2ac (Bosch, 2002).
Amenazas La especie no est amenazada en la zona norte de su distribucin, donde todava resulta ms o menos frecuente. Al tratarse de una especie muy tolerante a las alteraciones del medio, coloniza bien incluso las zonas recin alteradas. Adems, gracias a su frecuente carcter antrpico, aprovecha muchos puntos de agua construidos por el hombre. Sin embargo, en el sur de su distribucin la especie se encuentra fuertemente amenazada por la alteracin o destruccin de sus lugares de reproduccin, ya que precisa de puntos de agua permanentes o de larga duracin. La prdida de estos puntos de agua se debe fundamentalmente al descenso del nivel fretico por sobreexplotacin de acuferos, la prdida del manejo tradicional del agua en agricultura y ganadera, el abandono de fuentes, la canalizacin de arroyos, etc. Las poblaciones del sureste de la Comunidad de Madrid, que pertenecen a la subespecie Alytes obstetricans pertinax, estn repartidas en pequeos ncleos. Debido a las profundas transformaciones que ha sufrido el territorio madrileo en las ltimas dcadas, la mayora de sus puntos de reproduccin se ubican dentro de ncleos rurales y se trata de elementos artificiales como fuentes y albercas. Entre los problemas que proceden de su uso y mantenimiento se citan la limpieza peridica del vaso, lavado de materiales agrcolas, contaminacin por desperdicios y muerte de las larvas por los nios. Otros problemas son el deterioro y abandono de estanques y pilones as como la destruccin del entorno, accesibilidad

del punto de agua para los sapos y la introduccin de peces y cangrejos (Martnez-Solano et al., 2004).3 Las poblaciones de la provincia de Albacete parecen ser escasas y, en general, formadas por un bajo nmero de efectivos; estn asociadas a medios de reproduccin artificiales extremadamente frgiles (Pars et al., 2002).5 Por otro lado, en algunas zonas los adultos sufren atropellos frecuentes en las carreteras. Tambin en muchas zonas, sobre todo de montaa, la especie ha desaparecido por la introduccin de peces para usos deportivos (fundamentalmente truchas y salvelinos) que depredan sus larvas (Braa et al., 1996).
En la Sierra de Neila (Burgos) ha sufrido un severo declive en las ltimas dcadas debido a la introduccin de peces en las masas de agua. Actualmente est confinado exclusivamente a unos pocos arroyos carentes de peces (Martnez-Solano et al., 2003).4 Sin embargo, no se ha observado efecto de la introduccin de salmnidos sobre la distribucin y abundancia de Alytes obstetricans en lagos de la cordillera cantbrica (Orizaola y Braa, 2006).6 Adems, en los ltimos aos la especie ha sido objeto de los dos nicos casos descritos en la Pennsula Ibrica de mortandades masivas de anfibios asociadas a enfermedades emergentes. En el ibn de Piedrafita (Pirineo oscense) se produjeron, en los veranos de 1992 y de 1994, mortalidades masivas de larvas y recin metamrficos que fueron atribuidas en ese momento a la bacteria Aeromonas hydrophila. Los ejemplares muertos presentaban sntomas claros de "red leg" (o "pata roja") con graves hemorragias internas, fundamentalmente en los miembros, y llamativas inflamaciones. Sin embargo, segn las recientes investigaciones que han descrito nuevos patgenos, estas mortandades podran haber estado motivadas en ltima instancia por alguno de los recin descritos ranavirus, siendo A. hydrophila un patgeno oportunista que infectara a los animales ya debilitados por el virus. En esa ocasin, y pese a la gran cantidad de animales que aparecieron muertos, la poblacin no desapareci y en los aos posteriores se observaron ejemplares reproducindose normalmente en la zona (Mrquez et al., 1995). Ms recientemente, y tambin en una poblacin alpina, se ha producido otro fenmeno de mortalidad masiva de individuos. En esta ltima ocasin el episodio se registr en el Parque Natural de Pealara (Sistema Central, Madrid). Se trataba del primer y nico brote de quitridiomicosis de Europa, una enfermedad fngica que est provocando extinciones masivas de poblaciones y especies en todo el mundo, y que ha exterminado casi completamente a la poblacin afectada en pocos aos (Bosch et al., 2001).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 18-02-2004. 2: Alfredo Salvador. 2-04-2004. 3: Alfredo Salvador. 30-04-2004. 4: Alfredo Salvador. 7-06-2004. 5: Alfredo Salvador. 1-12-2004; 6: Alfredo Salvador. 28-11-2006
Distribucin Especie fundamentalmente europea, se distribuye desde el oeste de Alemania, una pequea parte de Holanda, norte de Suiza, sur de Blgica, Luxemburgo, prcticamente toda Francia y gran parte de la Pennsula Ibrica, hasta llegar al norte de Marruecos en las montaas del Rif y Atlas Medio (A. o. maurus). Introducido puntualmente en Inglaterra (Bruch, 1864; Delachaux, 1867; Nehring, 1880; Fischer-Sigwart, 1884; Nehring, 1887a, 1887b; Nehring, 1890; Wolterstorff, 1891; Blanc, 1893; Wolterstorff, 1893; Knauthe, 1894; Schuster, 1905; Hackenberg, 1908; Fischer-Sigwart, 1921; Wolterstorff, 1921; Demann, 1923; Hackenberg, 1925; Duncker y Mohr, 1936; Smith, 1949; Smith, 1950; Fastenrath, 1955; Escher, 1956; Feldmann, 1964; Klein, 1965; Feldmann, 1969; Feldmann, 1971; Feldmann, 1972; Bergmans, 1978; Blab, 1978; Feldmann, 1981; Brunken y Meineke, 1984; Jacquat, 1987; Mai, 1989; Frei, 1990; Blab et al. 1991; Borgula, 1991; Graf, 1991; Eislffel, 1996; Bons y Genes, 1996; Gnther y Scheidt,1996; Gasc, 1997; Sy, 2000; Borgula y Zumbach, 2003; Eislffel, 2003; Joger y Schmidt, 2003; Ryser et al. 2003; Sowig et al. 2003; Uthleb et al. 2003; Weber, 2003).
No est presente en Canarias y Baleares. En la Pennsula Ibrica est bien distribuido y puede considerarse abundante en el tercio norte, desde Galicia hasta Catalua, siendo ms escaso en Zaragoza y sur de Huesca. En el centro peninsular su distribucin es ms o menos continua desde Portugal a Valencia, siendo slo relativamente abundante en ambos extremos, poco frecuente en Madrid, falta prcticamente en Cceres, casi todo Toledo y sur de Cuenca. En el tercio sur peninsular slo aparece en el este, donde ocupa todo Alicante, norte de Albacete y norte de Murcia, mientras que Alytes dickhilleni ocupa los sistemas montaosos del sureste (Salvador, 1974; Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Crespo y Oliveira, 1989; Arntzen y Garca-Pars, 1995; Garca-Pars, 1995; Arntzen y Garca-Pars, 1997; Mrquez y Rosa, 1997; Salvador y Garca-Pars, 2001; Martnez-Solano y Garca-Pars, 2001; Bosch, 2002; MartnezSolano, 2006). En Albacete, A. obstetricans presenta pequeos ncleos de poblacin en torno a las cuencas del Jcar y del Cabriel as como en el centro de la provincia (Pars et al., 2002).1
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador; 1-12-2004
Ecologa trfica Se alimenta de presas terrestres, fundamentalmente pequeos artrpodos, anlidos y moluscos. Las presas ms comnmente presentes en sus estmagos son los arcnidos y los ispodos, aunque en trminos de abundancia los taxones ms consumidos son los himenpteros (hormigas), ispodos, arcnidos, hempteros y ortpteros. En general, la talla de las presas vara entre 2,1 y 28,0 mm, aunque excepcionalmente se han encontrado de presas de hasta 81 mm en sus estmagos. Los recin metamrficos prefieren presas de unos 6 mm, siendo especialmente atrados por presas con movimientos de lombriz (Ewert y Burhagen, 1979; Mou, 1985; Lizana et al. 1986).
Reproduccin La poca reproductiva es muy variable en funcin del rea geogrfica. En zonas con gran estacionalidad (como zonas de alta montaa) comienza al final del invierno, alargndose hasta el inicio del verano. En zonas ms bajas el periodo reproductor es mucho ms prolongado, pudindose observar machos con huevos durante casi todo el ao. Las hembras realizan una sola puesta al ao en zonas de montaa, mientras que en zonas bajas pueden realizar dos o tres cada ao (Angelier y Angelier, 1964; Crespo, 1982a, 1982b, 1982c; Galn et al. 1990; Mrquez, 1993; Bll, 2003; Kordges, 2003). Los machos cantan fuera de su refugio slo con temperaturas superiores a unos 13C. A temperaturas ms bajas (incluso hasta 0C) los machos cantan desde el refugio, donde pueden llegar a aparearse. Muchas veces seleccionan lugares elevados y despejados (como taludes) para cantar, aunque otras veces lo hacen semi-escondidos entre races o entre la vegetacin. Muchas veces se forman coros al cantar varios machos juntos, aunque a veces cantan de forma aislada. Los machos empiezan a cantar desde el primer ao de vida, consiguiendo en ocasiones aparearse. El canto es uno de los ms simples dentro de los anuros y recuerda al canto del autillo (este ltimo es mas largo y con una ligera modulacin de frecuencia). Est compuesto por una sola nota de corta duracin (unos 125 mseg.), tonal (sin modulacin de frecuencia), de unos 1.025 Hz., y repetido a intervalos muy variables de unos 3 seg. de media. Existe una relacin clara entre temperatura corporal y duracin de la llamada: a mayor temperatura menor duracin (de 234 mseg. a 8C hasta 76 mseg. a 18C). Tambin existe una relacin muy fuerte entre tamao corporal y frecuencia espectral de la llamada: los machos ms grandes emiten llamadas ms graves (de 1.662 Hz. de machos de 43 mm hasta 1.035 Hz. de machos de 42 mm). Las distribuciones de duracin y frecuencia espectral de las llamadas de A. obstetricans solapan con las de A. cisternasii y A. dickhilleni, por lo que deben ser identificadas con precaucin en el campo en las zonas de sintopa. En general las llamadas de
A. obstetricans son ms cortas y ms graves que las de A. cisternasii y A. dickhilleni (Thoenen, 1968; Heinzmann, 1970; Crespo, 1981b; Herrmann, 1985; Crespo, et al. 1989; Mrquez y Bosch, 1995; Mrquez et al. 1997). Los machos varan su tasa de emisin de llamadas en funcin de las caractersticas de machos prximos. Si el competidor es un macho grande los machos responden incrementando su tasa de emisin de llamadas con objeto de hacerse ms atractivos para las hembras, que prefieren altas tasas de llamadas. Adems lo machos emiten sus llamadas coordinadas en el tiempo con las de machos cercanos, en forma de "duetos". La rpida emisin de las llamadas en respuesta a las de otros machos no evita el solapamiento de las llamadas ms de lo esperado por azar, aunque curiosamente las hembras seleccionan en contra de llamadas solapadas. Adems, el conocido como "efecto precedencia" hace que las llamadas emitidas inmediatamente despus de otra llamada sean seleccionadas en contra por las hembras. Las hembras muestran preferencia por llamadas graves, que corresponden a machos grandes, incluso cuando les son ofrecidas muchas llamadas de frecuencias diversas simultneamente. Adems, las hembras prefieren llamadas largas, aunque probablemente se deba slo a su mayor grado de estimulacin acstica. En poblaciones con sintopa estricta de A. obstetricans y A. cisternasii se ha comprobado que existe desplazamiento de carcter reproductivo en las preferencias de las hembras, pero no en las caractersticas del canto de los machos. Es decir, mientras que los cantos de ambas especies no muestran diferencias con poblaciones en alopatra, por el contrario las hembras de A. obstetricans no muestran preferencia por llamadas largas de su especie (ya que podran confundirse con llamadas de A. cisternasii) y las hembras de A. cisternasii no muestran preferencia por llamadas graves de su especie (ya que podran confundirse con llamadas de A. obstetricans) (Mrquez, 1995a, 1995b; Bosch y Mrquez, 1996; Bosch y Mrquez, 2000a, 2000b; Bosch y Mrquez, 2001; Mrquez y Bosch, 1997a, 1997b). Las hembras se aproximan a los machos cantores saltando y con carreras cortas cuando se encuentran prximas. Frecuentemente se paran y giran sobre si mismas, presumiblemente para localizar con precisin la fuente del sonido. En laboratorio, y en condiciones de mayor proporcin de hembras que de machos, se han descrito luchas fsicas entre hembras por acceder a los machos, ya que al ser limitado el nmero de puestas que pueden cargar, seran un recurso limitado. Estas luchas se producen cuando una hembra se acerca a una pareja en amplexo por delante. La hembra que no se encuentra aparendose mete la cabeza entre ambos y estirando los brazos desplaza al macho apoyndose en el dorso de la hembra que se encontraba en amplexo. Una vez que el macho suelta a la hembra en amplexo la otra hembra puede ocupar su lugar (Verrell y Brown, 1993; Grafe et al. 1999; Bosch et al. 2003). Las hembras emiten cantos de respuesta a las llamadas del macho, que podran servir para ayudar a la localizacin de la pareja (especialmente dentro de los refugios) y demostrar adems receptividad. Las llamadas de las hembras son emitidas a mucha menor intensidad, aunque parecidas en su estructura pero de menor duracin, cierta modulacin de frecuencia y con componentes harmnicos. Las hembras emiten vocalizaciones ms frecuentemente ante las llamadas ms atractivas. Cuando la hembra responde vocalmente al macho, este comienza a cantar ms rpido y a mayor intensidad. Adems, tanto el macho como la hembra emiten vocalizaciones tambin durante el amplexo (Heinzmann, 1970; Mrquez yVerrell, 1991). El amplexo no comienza hasta que la hembra se acerca al macho, y se agacha como intentando meterse debajo de ste, situando su cuerpo en el mismo sentido que el del macho. Entonces el macho comienza un laborioso amplexo (la suelta de los huevos no se producir hasta unas 2 horas despus) abrazando a la hembra en su regin inguinal, con sus miembros posteriores entre los de las hembra y sus plantas de los pies apoyadas en el suelo. Despus el macho comienza a mover simultneamente ambas patas manteniendo apoyadas las plantas de los pies y su vientre en contacto con el dorso de la hembra, resultando un vigoroso movimiento de adelante a atrs y ligeramente hacia los lados. Estos periodos de "pedaleo", de unos 25 minutos de duracin y con hasta 82 movimientos, se suceden con paradas cortas entre ellos. Tambin, mientras el macho abraza a la hembra, este peridicamente hace vibrar su cabeza verticalmente contra el dorso de la hembra y de forma delicada pero rpida frota su cuerpo sobre el cuerpo de la hembra. La hembra en esta fase mueve sus patas lateralmente
balanceando su cuerpo de forma rpida. Entonces se produce el primer "unkenkrampf" de la hembra, en el que el cuerpo de la hembra adquiere una postura que recuerda el "unkenreflex" tpico del gnero Bombina. Los miembros posteriores estn flexionados con los talones juntos y enfrentados a su regin cloacal, la cabeza levantada del suelo y las patas delanteras extendidas. Esta postura es mantenida durante un breve periodo de tiempo para despus apoyar de nuevo la cabeza y las patas en el suelo. Tras el primer "unkenkrampf" de la hembra, sta estira sus patas hacia atrs junto con las del macho y despus suelta un cordn de unos 42 huevos (20-62) de unos 3 mm de dimetro que quedan entre sus patas flexionadas. Unos segundos despus el macho deja de abrazar a la hembra por la regin inguinal y mueve su cuerpo hacia delante para abrazar a la hembra por la cabeza o cuello durante unos 5 minutos. En este momento se aprecian al menos cuatro compresiones laterales del cuerpo del macho, que estaran destinadas a la suelta del esperma. Unos 40 segundos despus del primer "unkenkrampf" se produce otro ms con la suelta de algunos huevos adicionales. Todava abrazado a la cabeza de la hembra o ya habiendo soltado sus brazos, el macho repetidamente introduce sus patas entre la masa de huevos. Durante este perodo se producen hasta cinco nuevos "unkenkrampf" de la hembra, aunque ya sin suelta de huevos. Mediante movimientos de una o ambas patas entre los huevos, el macho enrolla la puesta entre su patas. Finalmente el macho suelta a la hembra llevando consigo la masa de huevos. Despus del amplexo la hembra experimenta otro "unkenkrampf". Finalmente la hembra adopta una postura denominada "unken-spasm", en la que la espalda est arqueada hacia dentro y las patas extendidas hacia atrs. El dorso y las patas tiemblan y la cabeza est levantada del suelo, presentando una coloracin rojiza caracterstica, mientras el macho contina colocndose la puesta (Demours, 1741; Boulenger, 1912; Heinzmann, 1970; De l'Isle, 1973, 1976; Mrquez y Verrell, 1991). Se ha encontrado una relacin positiva entre el tamao del macho y de la hembra en amplexo. Los machos transportan unos 65 huevos (20-170). Ms de la mitad de los machos cargan ms de una puesta, y en ocasiones hasta tres. En este caso las distintas puestas se consiguen en noches prximas para que no existan grandes diferencias de desarrollo entre ellas, ya que sern soltadas de forma simultnea. Los machos ms grandes obtiene mayor xito reproductivo, acarreando mayor nmero de huevos. Este mayor xito reproductivo de los machos grandes se debe sobre todo a que se aparean con ms hembras, probablemente como resultado de la predileccin de las hembras. En un estudio realizado en poblaciones francesas, Lod y Le Jacques (2003) concluyen que los machos que cantan con frecuencias ms bajas tienen un mayor xito reproductivo medido en nmero de huevos transportados y xito de nacimientos. Para explicar estos resultados, contradictorios con los obtenidos en estudios realizados en poblaciones ibricas, estos autores sugieren que en Francia los machos transportan menos huevos (39,5 de media) y el perodo reproductivo es ms corto.1 No se ha constatado la creencia de que los machos se acercan al agua con objeto de mantener la humedad de la puesta durante el periodo de transporte de sta. Tras un perodo aproximado de un mes desde el amplexo las larvas estn completamente formadas y se las puede ver movindose dentro de los huevos que acarrea el macho. Entonces el macho se acerca al agua para soltar la puesta. Al contacto con el agua las larvas, de unos 14 mm, eclosionan para nadar libremente. No hay una correlacin entre el tamao del macho y la talla de sus larvas. Aproximadamente el 1-7% de los huevos no est fecundado, siendo el xito de eclosin mayor del 70%. Tampoco existe una correlacin entre el tamao del macho y el xito de eclosin de su puesta. Sin embargo, se ha encontrado que los huevos de machos que cargan con ms de una puesta son ms pequeos y originan adems larvas ms pequeas que los huevos de machos con una sola puesta. Las larvas permanecen mucho tiempo en el agua hasta completar la metamorfosis, que en zonas de montaa se produce tras varios aos. Los recin metamrficos tienen entre 18 y 25 mm (Noble, 1926; Reading y Clarke, 1988; Raxworthy, 1990; Bll y Linsenmair, 1998; Mrquez, 1993; Mrquez, 1996).

En lagos de alta montaa (2.200 m) en Pirineos el desarrollo larvario es muy lento, pudiendo durar varios aos, posiblemente ms de tres, aunque el crecimiento contina, alcanzndose una longitud total de 86 mm (Scheidt y Uthleb, 2005).2
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Demografa La mxima longevidad encontrada en la naturaleza es de 7 aos para las hembras y 6 para los machos (Bll et al., 1997; Mrquez et al., 1997).
Interacciones entre especies Presenta una estrecha zona de simpatra con A. cisternasii, fundamentalmente en Zamora y Sierra de San Mamede (Portugal) pero tambin en pequeas reas de Len, Salamanca, Segovia o Guadalajara. Sin embargo, slo en contadas ocasiones existe simpatra estricta ya que en general existe una clara segregacin altitudinal y por tipos de medio, ocupando en estas zonas las partes altas, mas hmedas y rocosas, mientras que A. cisternasii ocupa las zonas bajas, ms secas y con suelos ms arenosos. Frecuentemente comparte refugio con otras especies de anfibios, como Bufo bufo, Bufo calamita, y ms frecuentemente y en zonas de montaa con Salamandra salamandra. Sus larvas tambin pueden compartir los puntos de agua con otras muchas especies de anfibios (Bosch, 2002; Serra-Cobo et al., 1998).
Estrategias antidepredatorias Cuando es molestado puede arquear la espalda, agachar la cabeza y estirar los miembros anteriores hacia delante. Frecuentemente tambin emiten llamadas de peligro (distress calls) cuando son capturados. Estas vocalizaciones presentan una estructura diferente de las llamadas de apareamiento, siendo ms largas, de frecuencia ms alta y con una notable estructura harmnica. Por otro lado sus secreciones venenosas son de las ms fuertes de los anfibios ibricos, lo que sin duda reduce la incidencia de depredacin (Heinzmann, 1970).
Depredadores Sus depredadores incluyen culebras de agua, algunos mamferos, lechuzas y aves zancudas. Sus larvas son depredadas por culebras de agua, aves, odonatos, ditscidos e incluso tritones y larvas de salamandra (Barbadillo, 1987; Lizana y Martn-Snchez, 1994). Brito (2004) ha encontrado A. obstetricans entre las presas de Vipera latastei en el norte de Portugal, aunque en muy baja proporcin (1 de 83 presas).1
Parsitos Entre sus parsitos podran encontrarse insectos como la mosca Lucilia bufonivora (familia Calliphoridae). Esta mosca pone sus huevos en la cabeza de los sapos, alrededor de las
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cavidades nasales, y sus larvas penetran en la carne del animal devorndole cuando todava est vivo. Podra ser adems especialmente sensible a virus especficos de anfibios (del grupo de los iridovirus), que podran ser los ltimos responsables de la mortalidad en masa descrita para la especie en el Pirineo oscense. Adems, parece especialmente susceptible al ataque del hongo quitridio Batrachochytrium dendrobatidis, responsable de la extincin de multitud de poblaciones de anfibios en todo el mundo, y de la casi extincin de la especie en el Parque Natural de Pealara. Su largo desarrollo larvario, que le lleva a ocupar masas de agua ms o menos permanentes, podra estar relacionado con su aparente mayor susceptibilidad al ataque de este hongo (Mrquez et al., 1995; Bosch et al., 2001).
Actividad En das nublados puede estar activo durante el da, aunque su actividad es predominantemente crepuscular y nocturna. Los machos empiezan a cantar desde sus refugios antes de la puesta de sol, y machos y hembras vuelven a buscan refugio antes del alba. En una poblacin del norte de Espaa no se ha encontrado ninguna relacin entre temperatura y/o pluviosidad y el grado de actividad durante de la estacin reproductiva . En zonas altas sufre una hibernacin profunda, mientras que en zonas de temperaturas ms suaves puede estar activo todo el ao. Las larvas en zonas de montaa suelen pasar el invierno en el agua, pudiendo permanecer inactivas o bien estar activas bajo una gruesa capa de hielo. (Guyetant, 1970; Guyetant, 1973; Campeny y Casinos, 1989; Lizana et al., 1989; Mrquez, 1992; Brown y Crespo, 2000).
Dominio vital No hay datos sobre el dominio vital para la especie.
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Revisiones: 7-06-2004, 19-08-2004, 1-12-2004; 28-11-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Sapillo pintojo ibrico Discoglossus galganoi Capula, Nascetti, Lanza, Bullini y Crespo, 1985 igo Martnez-Solano Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Individuo con bandas dorsales longitudinales. Iigo Martnez-Solano. Identificacin Sapillo de aspecto similar a una rana y pequeo a mediano tamao (generalmente, entre 45 y 65 mm, excepcionalmente hasta 80 mm de talla). El tmpano es poco conspicuo. La coloracin es muy variable, pero generalmente predominan tonos pardos ms o menos oscuros, amarillentos o verdosos sobre los que se disponen de manera irregular manchas ms oscuras con rebordes claros o, ocasionalmente, tres bandas longitudinales, una central y dos laterales, que recorren todo el dorso. Sin tubrculos subarticulares. Extremidades posteriores relativamente cortas y con membranas interdigitales reducidas. Estatus de conservacin Especie no amenazada en Espaa. Para las poblaciones de las Islas Atlnticas gallegas, se ha propuesto asignar las categoras de "En Peligro Crtico de Extincin (CR B1+2abc)" para las poblaciones de Ces; "En Peligro de Extincin (EN B1+2bc)" para las de Ons, y "Vulnerable (VU B1+2bcd)" para la de Slvora. Distribucin Se distribuye por la mitad occidental de la Pennsula Ibrica. Est presente en Portugal, Galicia, Asturias, la cornisa cantbrica, parte de las dos Castillas, suroeste de Madrid y Sierra del Guadarrama, Extremadura y Andaluca occidental (al norte del ro Guadalquivir). Es ms abundante en altitudes bajas (hasta 1000 metros), aunque excepcionalmente puede alcanzar cotas cercanas a los 2000 metros.
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Habitat
Prefiere zonas abiertas y con abundante vegetacin herbcea. Los medios acuticos que emplea para la reproduccin suelen ser de escasa entidad y en muchas ocasiones temporales, como pequeos charcos de lluvia, aliviaderos de fuentes y zonas remansadas de arroyos. Toleran bien concentraciones altas de sales, lo que les permite ocupar tambin charcas en dunas costeras. Ecologa trfica Son muy voraces y se alimentan bsicamente de arcnidos, insectos (sobre todo colepteros, dpteros y ortpteros), moluscos y oligoquetos. Los adultos practican el canibalismo sobre ejemplares juveniles con cierta frecuencia. Las larvas se alimentan fundamentalmente de algas del fitoplancton y detritus. Biologa de la reproduccin El periodo de reproduccin es muy extenso. Los machos en celo presentan callosidades nupciales en los dos primeros dedos de las extremidades anteriores y ocasionalmente en la regin gular. El amplexus tiene lugar en el agua y es de tipo inguinal. Las puestas estn formadas por varios cientos de huevos que son depositados individualmente en el fondo de las charcas. Tras la eclosin el desarrollo es muy rpido (entre tres semanas y dos meses). Interacciones entre especies En ocasiones comparte lugares de puesta con Bufo bufo y Bufo calamita; sin embargo, no suele coexistir junto con Pelobates cultripes y Rana perezi, especies que tienden a desplazar a D. galganoi. Es depredado por numerosas especies de aves, pero tambin por reptiles (culebras de agua) y mamferos (nutrias, ginetas y visones). Patrn social y comportamiento Los hbitos de los adultos son fundamentalmente nocturnos, si bien durante el periodo de reproduccin resulta frecuente observarlos de da. Los juveniles tienen costumbres ms diurnas, y permanecen en los alrededores de los puntos de agua que habitan, generalmente camuflados entre la vegetacin de las orillas. _______________________________________________________________________________________________
Origen y evolucin Capula y Corti (1993) y Zangari et al. (2006) consideran a D. galganoi y D. jeanneae como subespecies (D. g. galganoi y D. g. jeanneae). Garca-Pars y Jockusch (1999) y MartnezSolano (2004) han confirmado el estatus especfico de ambos taxones. Segn Garca-Pars y Jockusch (1999) la separacin entre ambos linajes tuvo lugar antes del lmite Mio-Plioceno.1
Individuo con manchas irregulares en el dorso. Iigo Martnez-Solano.
Cabeza aplanada, casi tan ancha como larga. El hocico es obtusamente puntiagudo y sobresale apreciablemente con respecto a la mandbula inferior. Tmpano pequeo (dimetro inferior a 2/3 del dimetro del ojo), apenas perceptible a simple vista. Sacos vocales ausentes. Pupila redondeada o acorazonada. No presentan glndulas parotoideas. La mitad superior del iris es de color dorado, mientras que la porcin inferior es ms oscura. Presentan dientes maxilares y vomerianos, estos ltimos situados por detrs de las coanas. La lengua es redondeada. Tres tubrculos palmares, el central de mayor tamao que los dos laterales. Tubrculos subarticulares ausentes. Un tubrculo metatarsiano interno. Palmeaduras entre los dedos de las extremidades posteriores muy reducidas (aproximadamente hasta la mitad de la longitud de los dedos en los machos), casi ausentes en las hembras y subadultos. Las patas posteriores son relativamente cortas. Al extender las extremidades posteriores hacia delante la articulacin tibio-tarsal no sobrepasa el extremo del hocico (Ladeiro, 1956; Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Galn y Fernndez Arias, 1993). La piel es lisa, o con pequeas granulaciones. Existen dos pliegues cutneos glandulares que se extienden de manera ms o menos interrumpida desde la parte posterior de los ojos hasta la regin inguinal. En la poca de celo el macho presenta el contorno ventral de la mandbula inferior cubierto de papilas negras que en ocasiones se extienden tambin por el vientre y los miembros anteriores (especialmente en la cara interna de los dos primeros dedos) (Ladeiro, 1956; Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Galn y Fernndez Arias, 1993; Salvador y GarcaPars, 2001; Garca-Pars et al., 2004). La coloracin es muy variable: pueden presentar tonalidades pardas, pardo-amarillentas, rosceas, verdosas o casi negras. En la mayor parte de los ejemplares est presente una mancha oscura triangular o con forma de "X" o "H" situada por detrs de los ojos. El diseo es tambin muy variable. Generalmente est formado por manchas de color crema, pardo oscuro o negro con un bordeado ms claro, distribuidas de manera ms o menos irregular por el dorso del animal. Tambin es frecuente encontrar ejemplares con diseos dorsales formados por tres bandas longitudinales dorsales, una central, generalmente ms ancha y de color ms claro, y dos laterales ms estrechas. Por ltimo, algunos ejemplares presentan coloraciones uniformes. Galn Regalado (2003) cita la existencia de individuos de coloracin muy oscura en la isla de Slvora (ver fotografa, pg. 266). En las extremidades posteriores suelen presentar bandas transversales oscuras. La piel ventral presenta granulaciones y la coloracin es blanquecina o amarillenta (sobre todo en la regin inguinal), o bien roscea en la extremidades posteriores (Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988). La talla oscila entre 45 y 75 mm, si bien excepcionalmente pueden alcanzar hasta 80 mm (Barbadillo, 1987; Ferrand de Almeida et al., 2001; Galn Regalado, 2003). Los machos alcanzan tamaos mayores que las hembras.
Descripcin de la larva La longitud total vara generalmente entre 25 y 40 mm. El ano se sita en la lnea media del cuerpo y se abre posteriormente. Los dentculos labiales estn dispuestos en filas dobles en cada serie, presentando dos series superiores y tres inferiores. La serie superior del labio inferior est interrumpida en el medio. El espirculo es ventral y su apertura se localiza sobre la lnea media, aproximadamente en el centro del cuerpo. Cola entre tres veces y media y cuatro veces ms larga que alta, con un fino reticulado poligonal y terminada en un extremo redondeado. La cresta caudal es relativamente baja. La coloracin es inicialmente pardo oscura y segn avanza el desarrollo tiende a ser de color marrn claro. En ocasiones algunos ejemplares presentan una banda mediodorsal clara, ms patente en ejemplares prximos a la metamorfosis (Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988; Galn y Fernndez Arias, 1993; Ferrand de Almeida et al., 2001).

Variacin geogrfica La coloracin general de los ejemplares de Discoglossus galganoi es, como se ha comentado anteriormente, muy variable, si bien pueden encontrarse ejemplares con los tres tipos de diseo descritos en una misma poblacin (Ferrand de Almeida et al., 2001). Martnez-Solano (2004) distingue tres clados, uno formado por las poblaciones situadas al norte del ro Duero, otro formado por las poblaciones situadas entre los ros Duero y Tajo, y otro formado por las poblaciones situadas al sur del ro Tajo.
Habitat Se encuentra en una gran variedad de hbitats. En cuanto al tipo de substrato geolgico, casi siempre est presente sobre substratos silceos o metamrficos. Ocupa zonas abiertas, como praderas y zonas aclaradas en los lmites de reas boscosas (encinares, melojares, pinares), pero tambin suele encontrarse en riberas de ros y arroyos, junto a choperas y fresnedas. Excepcionalmente puede aparecer tambin en cuevas y en minas abandonadas. Generalmente se localiza en zonas de elevada humedad, casi siempre en las inmediaciones de las masas de agua que ocupa, sobre todo en las reas donde abunda la vegetacin herbcea, en la que buscan refugio. Durante el periodo reproductor suele observarse en prados encharcados, charcas de lluvia, cunetas o arroyos (en cuyo caso suelen escoger las zonas ms remansadas o de menor profundidad). En ocasiones se reproducen en aguas con cierto grado de contaminacin orgnica. Toleran bien la presencia humana y a menudo se reproducen en acequias, albercas, manantiales, as como los aliviaderos de fuentes y abrevaderos localizados en el interior de ncleos urbanos. Ocasionalmente puede encontrarse tambin en marismas y lagunas costeras, ya que toleran bien concentraciones salinas elevadas (ver fotografa en Galn Regalado, 2003 pg. 266-). En Slvora se encuentran con cierta frecuencia en hbitats relativamente secos, incluidos herbazales halfilos y roquedos costeros (Galn Regalado, 2003). Prefiere zonas de media o baja altitud, generalmente entre 300 y 900 metros de altitud, aunque existen citas desde el nivel del mar en Huelva, Asturias y Galicia hasta 1940 m en la provincia de vila (Garca-Pars, 1985; Bas, 1986; Galn y Fernndez Arias, 1993; Vences, 1994; Galn, 1997a; Garca-Pars, 1997; Ferrand de Almeida et al., 2001; Salvador y Garca-Pars, 2001; Martnez-Solano, 2002; Galn Regalado, 2003).
Abundancia En general, presenta poblaciones abundantes en la mayor parte de su rea de distribucin, exceptuando quizs en el lmite nororiental en la cordillera cantbrica. En Galicia puede alcanzar densidades de hasta 1000 individuos por hectrea (Galn, 1999). Vences (1994) cita una concentracin de algo menos de 100 ejemplares en una charca de 4 metros cuadrados.
Amenazas Especie no amenazada en Espaa, considerada "Preocupacin Menor" en el Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa (Martnez-Solano, 2002). Las principales amenazas que presenta la especie derivan de la alteracin o destruccin directa de los medios acuticos en que se desarrollan sus poblaciones, como el drenaje de praderas y herbazales hmedos e invasin de estos ltimos por matorrales. Otros factores implicados son: el impacto derivado de
los cultivos agrcolas extensivos, las prcticas forestales inadecuadas, la contaminacin qumica de los medios acuticos por fitosanitarios y fertilizantes y el vertido de escombros (Lizana y Barbadillo, 1997). Por otro lado, en muchas ocasiones se ha observado la presencia del cangrejo americano Procambarus clarkii, depredador de huevos y larvas de anfibios, en masas de agua temporales como las que usa la especie para reproducirse (Galn, 1997b; Martnez-Solano y Bosch, 2001). Finalmente, el impacto del atropello de ejemplares en carreteras parece constituir un factor negativo para la especie de importancia marginal, aunque algunos autores han sealado la posibilidad de que su relevancia pueda haber sido subestimada, especialmente en el caso de ejemplares recin metamorfoseados (Lizana y Barbadillo, 1997). Las poblaciones insulares gallegas de Ons y Ces se encuentran en franco declive (Galn Regalado, 2003). El uso de fertilizantes agrcolas puede tener consecuencias negativas sobre el desarrollo larvario. Se ha comprobado incremento de la tasa de anomalas morfolgicas, mayor mortalidad larvaria y menor talla cuando se expuso a los embriones a elevadas concentraciones de nitrato de amonio (Ortiz et al., 2004).1 Se ha observado experimentalmente que la sensibilidad al nitrato de amonio vara en funcin del estadio de desarrollo larvario, sufriendo efectos mayores los individuos ms jvenes (OrtizSantaliestra et al., 2006).2
Distribucin Su rea de distribucin mundial comprende Portugal y la mitad occidental de la Espaa peninsular (Bosc, 1877, 1880; Salvador, 1974, 1985; Garca-Pars, 1985; Capula et al., 1985; Busack, 1986; Barbadillo, 1987; Rey et al., 1994; Garca-Pars, 1997; Garca-Pars y Jockusch, 1999; Salvador y Garca-Pars, 2001; Martnez-Solano, 2002a, 2002b). En Portugal ocupa prcticamente todo el territorio, si bien en forma de ncleos ms o menos fragmentados (Sequeira, 1886; Ferreira y Seabra, 1913; Oliveira, 1931; Crespo, 1975; Malkmus, 1981, 1982a, b; Pfau, 1988; Crespo y Oliveira, 1989; Ferrand de Almeida et al., 2001; Malkmus, 2004). En Espaa, est presente en toda Galicia, con poblaciones insulares en Slvora, Ons, Cortegada, Arousa y Ces (Lpez Seoane, 1877; Castroviejo, 1974; Bas, 1983, 1986; Maneiro, 1983; Galn, 1987; Cifuentes y Garca, 1993; Galn y Fernndez Arias, 1993; Balado et al., 1995; Pino et al., 1998; Galn, 1999; Galn Regalado, 2003). En Ces no se ha confirmado su presencia entre los aos 1999-2003, aunque existen datos concretos de su presencia en las islas de San Martio y Faro en la dcada de los 90 (Galn Regalado, 2003). Se extiende hacia el este por toda Asturias y la mayor parte de la cornisa cantbrica, si bien su presencia es cada vez ms puntual en sentido oeste-este, sin llegar al Pas Vasco (Meijide, 1985; Prez de Ana, 1996; Martnez-Solano et al., 2001). Est presente tambin en el norte y oeste de Castilla y Len (provincias de Len, Zamora y Salamanca) (Palaus, 1974; Rey y Martnez-Rica, 1977; Vericad, 1979; San Segundo y Ferreiro, 1987; Lizana et al., 1991; Morales et al., 1997; Pollo et al., 1998). La asignacin de las poblaciones de Discoglossus de las provincias de Segovia, Palencia y Valladolid a D. galganoi es tentativa y precisa confirmacin mediante anlisis moleculares. Ms al sur, existen poblaciones en vila, Extremadura, suroeste de Madrid y Sierra del Guadarrama, la mayor parte de Toledo (exceptuando las poblaciones localizadas en el extremo este de la provincia (Montes de Toledo) y Ciudad Real (Garca-Pars y Martn, 1987; GarcaPars et al., 1989a; Palomo, 1993; Da Silva Rubio, 1994; Lizana et al., 1994, 1995). En Andaluca occidental ocupa la provincia de Huelva y la parte de las provincias de Sevilla y Crdoba situada al norte de la cuenca del Ro Guadalquivir, que sirve de lmite natural de distribucin entre las dos especies a lo largo de casi todo su recorrido (Mellado, 1974; Collado
et al., 1976; Daz Paniagua, 1983, 1985, 1988; Gonzlez de la Vega, 1988). Por el momento no se ha confirmado la presencia de D. galganoi en la provincia de Jan mediante datos moleculares. Se ha estudiado la distribucin de D. jeanneae y D. galganoi mediante el anlisis de datos moleculares y variables ambientales en 54 poblaciones. D. galganoi se asocia con longitudes occidentales, grandes cuencas fluviales, sustratos semipermeables (sobre todo silceos) y arenosos mientras que D. jeanneae se asocia con longitudes orientales, reas montaosas, fuertes inundaciones y suelos impermeables (sobre todo arcillosos) o bsicos (Real et al., 2005).
Ecologa trfica Los adultos y juveniles se alimentan fundamentalmente en el medio terrestre, en las zonas hmedas cercanas a los medios acuticos donde habitan. Consumen una amplia variedad de invertebrados (Tabla 1): arcnidos, moluscos (pequeos caracoles y babosas), oligoquetos e insectos: dpteros, colepteros, efemerpteros, dermpteros, hempteros, ortpteros, lepidpteros e himenpteros de pequeo tamao (Garca-Pars, 1985; Lizana et al., 1986; Barbadillo, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988; Vzquez Patio, 1999; Galn Regalado, 2003). En general, no seleccionan especialmente sus presas y consumen prcticamente cualquier animal del tamao adecuado que se mueva en sus proximidades. Entre las presas rechazadas se encuentran muchos tenebrinidos, diplpodos y algunos crisomlidos (Garca-Pars, 1985). Los juveniles capturan presas de menor tamao que los adultos y consumen tambin colmbolos y caros (Lizana et al., 1986). Ocasionalmente los adultos practican el canibalismo con los juveniles de su propia especie (Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Galn y Fernndez Arias, 1993). Las larvas se alimentan de algas del fitoplancton, materia animal o vegetal en descomposicin y, en menor medida, de pequeos invertebrados acuticos (Daz-Paniagua, 1985; Gonzlez de la Vega, 1988; Galn y Fernndez Arias, 1993).
Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de 43 ejemplares de Discoglossus galganoi en la localidad de Villasrubias (Salamanca) (Lizana et al., 1986).
Tipo de presa Collembola Ephemeroptera Orthoptera Lepidoptera Dermaptera Blattoidea Homoptera Heteroptera Coleoptera Diptera % 1,36 0,27 0,82 1,09 0,54 1,36 7,39 0,54 18,9 24,1

Hymenoptera Formicidae Araneae Opilionida Acari Isopoda Miriapoda Hexapoda indet. Larvas Annelida Total presas 11,78 16,98 7,39 1,64 1,36 0,27 2,19 0,54 0,82 0,54 365
Macho con papilas negras en garganta y miembros anteriores. Iigo Martnez-Solano.
Reproduccin Suele reproducirse en masas de agua de pequea extensin y escasa profundidad, algunas veces con algo de corriente y bien oxigenadas, aunque tambin se reproduce en aguas estancadas y con cierto grado de contaminacin. Comparte lugares de puesta con Bufo bufo y B. calamita, pero con otras especies (Pelobates cultripes, Rana perezi) parece existir cierta competencia, favorable a estas ltimas, que tienden a desplazar a Discoglossus (Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987). El periodo de celo es bastante extenso y comprende los meses de octubre a abril en Huelva (Gonzlez de la Vega, 1988) y de diciembre a julio en Galicia (Galn y Fernndez Arias, 1993). En las Islas Atlnticas el mximo nmero de puestas se produce entre febrero y mayo (Galn Regalado, 2003). En Doana el periodo larvario abarca desde otoo hasta verano (DazPaniagua, 1988). El canto de los machos se emite a muy baja intensidad y dura entre 400 y 1000 ms (Glaw y Vences, 1991). Las primeras puestas se producen en febrero en Madrid y en marzo o abril en Burgos (Barbadillo, 1987). Vences (1994) cita dos perodos reproductores en dos poblaciones gallegas: uno a finales de febrero y otro en mayo-junio. El amplexo es inguinal y de corta duracin (menos de 2 minutos). Una misma hembra suele aparearse con varios machos. El nmero de huevos por puesta oscila entre 326 y 687, aunque una misma hembra, en puestas sucesivas, puede depositar hasta 1500 huevos (Garca-Pars, 1985; Gonzlez de la Vega, 1988). Galn Regalado (2003) cita entre 451-1.520 huevos en los oviductos de 8 hembras grvidas de la isla de Slvora. El tamao de la puesta est correlacionado positivamente con el de la hembra. Los huevos son fecundados por los machos a medida que la hembra los va expulsando. Debido al gran tamao de los espermatozoides y a su escasa

movilidad, hasta un 60% de los huevos puede quedar sin fecundar (Garca-Pars, 1985). Las larvas eclosionan a los 2-9 das y completan su desarrollo en 20-60 das (Garca-Pars, 1985; Galn y Fernndez Arias, 1993).
Se ha examinado experimentalmente el efecto que tienen la temperatura y la calidad de la dieta sobre las tasas de crecimiento, periodo larvario y talla metamrfica de las larvas, observndose que el peso vari inversamente con la temperatura y que el efecto de la dieta dependa de la temperatura. Las larvas alimentadas con dieta carnvora alcanzaron una mayor talla que las alimentadas con una dieta herbvora si eran mantenidas a 17C pero no a 12C o a 22C. La duracin del periodo larvario solo vari con la temperatura, no con la dieta. Tambin se observ que la interaccin entre calidad del alimento y temperatura afectaba a la talla metamrfica: en dietas basadas en plantas o en animales la talla metamrfica vari inversamente con la temperatura. Sin embargo, bajo dieta carnvora hubo mayores metamrficos a 17C y a 22C pero no a 12C (Alvarez y Nicieza, 2002a).1 La influencia de la variabilidad ambiental del hbitat sobre el desarrollo de las larvas puede extenderse a caracteres de su fase terrestre como el crecimiento y supervivencia. Los individuos experimentalmente mantenidos a temperatura elevada (22C) durante su fase larvaria mostraron una capacidad reducida de salto, especialmente cuando fueron alimentados con una dieta vegetal. Los individuos mantenidos a baja temperatura (12C) mostraron la menor capacidad de salto y los mantenidos a temperatura intermedia (17C) con dieta herbvora la ms elevada capacidad de salto. En lo que se refiere a las reservas energticas, las larvas mantenidas a baja temperatura acumularon mayores cantidades de reservas que las mantenidas a otras temperaturas ms altas (Alvarez y Nicieza, 2002b).2 Se ha observado experimentalmente que los juveniles que emergen de ambientes con depredadores tienen las patas ms cortas y cuerpos ms largos que los que emergen de ambientes sin depredadores, pero estas diferencias no afectan a la capacidad de saltar (Nicieza et al., 2006).3
Demografa No existen datos acerca de la estructura de edad de sus poblaciones. En una muestra de 54 ejemplares, la edad oscil entre 1 y 8 aos, con una media de algo ms de 4 aos (Esteban et al., 1998). Segn Galn y Fernndez Arias (1993), el sex-ratio tras la metamorfosis es 1:1, si bien tras la madurez sexual la proporcin es favorable a los machos (hasta 7:3). Garca-Pars et al. (1989b) citan tambin una mayor proporcin de machos en algunas poblaciones madrileas. Vences (1994) estima entre 72-93 y 109-204 machos adultos en dos poblaciones de A Corua durante el periodo de reproduccin.
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 10-02-2004. 2: Alfredo Salvador. 10-02-2004. 3: Alfredo Salvador. 29-11-2006
Estrategias antidepredatorias Los adultos huyen escondindose entre la vegetacin y, cuando son capturados, pueden emitir por la piel una secrecin blanquecina txica.
Depredadores Entre los depredadores de adultos y juveniles de Discoglossus se han citado culebras de agua (Natrix natrix y Natrix maura, Castroviejo, 1974; Galn, 1988); aves (Buteo buteo, Lanius collurio, Tyto alba, Ciconia ciconia, Ciconia nigra, Athene noctua, Strix aluco, Ardea y Ardeola,
Sanchiz y Prez, 1974; Veiga, 1980; Brunet-Leconte y Delibes, 1984; Bustamante-Daz, 1985; Barbadillo, 1987; Martn y Lpez, 1990; Rey et al., 1994; Hernndez, 1995; Ferrand de Almeida et al., 2001) y mamferos (Genetta genetta, Calvio et al., 1984; Lutra lutra, Callejo-Rey et al., 1979; Adrin y Delibes, 1987; Callejo, 1988; y Mustela vison, Vidal Figueroa y Delibes, 1987; Galn Regalado, 2003). Las larvas son depredadas por insectos acuticos, peces, culebras de agua y otros anfibios, como Triturus marmoratus (Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987).
Parsitos Se ha citado la presencia frecuente de sanguijuelas (Batrachobdella) en ejemplares de poblaciones madrileas (Garca-Pars, 1985).
Actividad Los adultos son de costumbres fundamentalmente crepusculares y nocturnas, nicamente resulta ms frecuente observarlos de da durante la poca de reproduccin. Los juveniles son ms activos durante el da. Generalmente se encuentran activos a lo largo de todo el ao, si bien suelen presentar periodos de reposo en los meses ms secos o de temperaturas ms fras, aunque probablemente sin presentar una verdadera hibernacin. En las zonas ms altas el periodo de actividad puede acortarse (de febrero a noviembre en el Sistema Central). Cuando las condiciones de temperatura y humedad son desfavorables permanecen inactivos, generalmente ocultos bajo piedras y troncos o en galeras excavadas por ellos mismos o por otros animales (Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Salvador y Garca-Pars, 2001).
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Revisiones: 10-02-2004; 6-07-2004; 14-12-2004 23-12-2005; 29-11-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Sapillo pintojo meridional Discoglossus jeanneae Busack, 1986 igo Martnez-Solano Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Iigo Martnez-Solano.
Identificacin Sapillo de pequeo a mediano tamao (hasta 63 mm los machos y 58 mm las hembras), de aspecto similar a una rana, con la piel lisa. Muy similar al sapillo pintojo ibrico (Discoglossus galganoi), se diferencian en caracteres morfomtricos relacionados con las longitudes de la cabeza y de los miembros anteriores y posteriores. El hocico es generalmente puntiagudo y el tmpano, poco conspicuo, como en D. galganoi. La pupila es acorazonada. La coloracin dorsal es muy variable, dominando coloraciones pardas formando diseos uniformes, moteados o rayados (generalmente, tres bandas longitudinales). Tambin como en D. galganoi, los tubrculos subarticulares estn poco marcados. Los machos presentan palmeaduras bien desarrolladas entre los dedos de las extremidades posteriores. Estas palmeaduras estn ausentes en hembras y ejemplares juveniles.
Estatus de conservacin Especie considerada Casi Amenazada (NT) en Espaa, est en regresin en todo el este peninsular.
Distribucin Su rea de distribucin incluye la mayor parte de Andaluca, casi siempre al sur del ro Guadalquivir, as como buena parte del centro y este de la Pennsula Ibrica. Existen tambin poblaciones en Castilla-La Mancha, Murcia, Comunidad Valenciana, Madrid, Castilla-Len y Aragn. Las poblaciones de Discoglossus en el Pas Vasco y Navara no han sido estudiadas genticamente y podran corresponder a D. galganoi o a D. jeanneae. En general, los lmites del rea de distribucin de D. jeanneae y las posibles zonas de contacto con Discoglossus galganoi no se conocen con suficiente detalle, por lo que la asignacin taxonmica de numerosas poblaciones en el centro de la Pennsula es provisional.
Martnez-Solano, I. (2006). Sapillo pintojo meridional Discoglossus jeanneae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Suele estar asociada a espacios ms o menos abiertos, como dehesas, prados y cultivos. En cuanto al tipo de vegetacin, puede observarse en las proximidades de pinares, sabinares, alcornocales, quejigares y encinares. En general emplea para reproducirse medios acuticos estacionales con escasa o nula corriente, como charcas y pequeos arroyos, pero tambin utiliza medios artificiales como acequias, abrevaderos y pequeos encharcamientos en los alrededores de albercas, fuentes y manantiales.
Ecologa trfica Los datos acerca de su alimentacin son escasos. Se han citado como presas insectos, lombrices y juveniles de otras especies de anuros. Las larvas son herbvoras.
Biologa de la reproduccin Pueden presentar ms de un periodo de reproduccin al ao, especialmente en el sur de su rea de distribucin. El dimorfismo sexual es similar al descrito para D. galganoi, y lo mismo ocurre con las caractersticas del amplexo y las puestas.
Interacciones entre especies Las larvas son depredadas por Natrix maura.
Patrn social y comportamiento La actividad de los adultos es fundamentalmente nocturna, aunque no es raro encontrar ejemplares activos durante el da. Los juveniles suelen encontrarse activos durante el da con ms frecuencia. _______________________________________________________________________________________________
Origen y evolucin Capula y Corti (1993), Odierna et al. (1999) y Zangari et al. (2006) consideran a D. galganoi y D. jeanneae como subespecies (D. g. galganoi y D. g. jeanneae). Garca-Pars y Jockusch (1999) y Martnez-Solano (2004) han confirmado el estatus especfico de ambos taxones. Segn Garca-Pars y Jockusch (1999) la separacin entre ambos linajes tuvo lugar antes del lmite Mio-Plioceno. D. jeanneae tiene una gran uniformidad gentica, con mayor diversidad de haplotipos en el extremo sur de su rea de distribucin, lo que apoya la hiptesis de GarcaPars y Jockusch (1999) sobre una rpida y reciente expansin de la especie a partir del sur del ro Guadalquivir.1
Descripcin del adulto Sapillo de pequeo a mediano tamao (longitud hocico-cloaca: en los machos, hasta 63 mm; en las hembras, hasta 58 mm), de aspecto similar a una rana, con la piel lisa, a excepcin de dos cordones glandulares laterales que se extienden a lo largo del dorso desde detrs de los ojos. El hocico es generalmente puntiagudo y el tmpano, poco conspicuo. La pupila es acorazonada. La coloracin dorsal es muy variable, dominando coloraciones pardas formando diseos uniformes, moteados o rayados (generalmente, tres bandas longitudinales). La piel ventral es lisa y la coloracin es blanquecina o amarillenta. Presentan tres tubrculos palmares, el menor de los cuales es el central. Los tubrculos subarticulares estn poco marcados. Los machos presentan palmeaduras bien desarrolladas entre los dedos de las extremidades posteriores(Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004). Morfolgicamente es una especie muy similar a D. galganoi (ver apartado correspondiente a esta especie). Capula y Corti (1993) y Busack (1986) aportan criterios para distinguir a estas dos especies mediante el uso de ndices morfomtricos. Segn Busack (1986), los machos de D. jeanneae tienen el hocico proporcionalmente ms corto que los de D. galganoi. Adems, la
longitud relativa de la cabeza es mayor, y la distancia entre las narinas, as como las longitudes de tibia, fmur y manos es menor que en D. galganoi. En el caso de las hembras, en D. jeanneae la cabeza es ms corta, y la longitud de las manos y la distancia entre narinas es menor que en D. galganoi. Biometra La longitud hocico-cloaca mide en machos 39,5 + 4,24 mm (media + SE; rango = 31,5 51,0 mm; n = 4) y en hembras 40,7 + 1,36 mm (media + SE; rango = 35,4 44,8 mm; n = 6) (Capula y Corti, 1993). Dimorfismo sexual Las palmeaduras de los dedos de las extremidades posteriores estn ausentes en hembras y ejemplares juveniles. Macho sin saco vocal. Durante la poca de reproduccin los machos presentan callosidades negruzcas en la garganta, en el vientre, en el tubrculo metacarpiano interno, en el borde interno de los dedos primero y segundo y en el borde libre de la palmeadura de los dedos (Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004).
Descripcin de la larva Similar a la larva de D. galganoi. No se han citado criterios para distinguir las larvas de D. jeanneae de las de D. galganoi en base a su morfologa externa.
Variacin geogrfica No hay datos. En general los patrones de coloracin dorsal de los ejemplares adultos son bastante variables, como ocurre en D. galganoi. Esta variabilidad no est estructurada geogrficamente y resulta frecuente observar individuos con diferentes patrones de coloracin en una misma poblacin.
Hbitat En general, ocupa zonas abiertas y ms o menos alteradas, como pastos, prados y cultivos, pero tambin encinares, quejigares, alcornocales, pinares y sabinares (Salvador y GarcaPars, 2001). Presenta poblaciones en un amplio intervalo altitudinal, desde el nivel del mar en Cdiz hasta ms de 2.000 metros en la provincia de Granada (Benavides et al., 2001). La presencia de poblaciones de D. jeanneae suele estar asociada a la existencia de substratos calizos o yesferos, dominantes en el este peninsular (Garca-Pars y Jockusch, 1999; MartnezSolano y Garca-Pars, 2002). Guerrero et al. (1999) y Real et al. (2005) discuten la distribucin de D. jeanneae en funcin de diversas variables ambientales. Se reproduce en charcos, albercas, arroyos y fuentes.
Abundancia Se trata de una especie que puede ser localmente abundante, especialmente en el sur de su rea de distribucin. Sin embargo, en el resto de su rea de distribucin las poblaciones se encuentran fragmentadas y dependen en muchas ocasiones del mantenimiento adecuado de puntos de reproduccin artificiales, como fuentes y abrevaderos. Se han documentado retrocesos poblacionales y/o extinciones locales en las Comunidades de Madrid (poblaciones urbanas, que podran corresponder a D. galganoi o a D. jeanneae, ver Garca-Pars y Martn, 1987; Martnez-Solano y Gonzlez-Fernndez, 2003), Murcia (donde tan slo se ha localizado a la especie en una localidad, Egea-Serrano et al., 2006; en prensa -a-) y Comunidad Valenciana (nicamente tres localidades conocidas, Sancho, 2000). El patrn de diversidad

gentica documentado en D. jeanneae sugiere una recolonizacin relativamente reciente de la mayor parte del este peninsular desde un refugio glaciar localizado al sur del ro Guadalquivir seguida por la extincin a gran escala de poblaciones, generando el patrn discontinuo de distribucin observado en la actualidad (Garca-Pars y Jockusch, 1999; Martnez-Solano, 2004).
Estatus de conservacin Especie considerada Casi Amenazada (NT) en Espaa, por tener poblaciones muy fragmentadas y con escasos efectivos. En regresin en todo el este peninsular (MartnezSolano y Garca-Pars, 2002).
Amenazas Las principales amenazas para las poblaciones de D. jeanneae son la alteracin y destruccin de medios de reproduccin, en especial la sobreexplotacin de acuferos y la contaminacin de medios acuticos por vertido de productos fitosanitarios, que reducen de manera significativa el nmero de puntos en los que la especie puede reproducirse. Las poblaciones de Murcia, la Comunidad Valenciana y Aragn se encuentran seriamente amenazadas por diferentes combinaciones de los factores enumerados anteriormente y al menos en los dos primeros casos es patente una drstica reduccin en el nmero de poblaciones (Sancho, 2000; Egea et al., 2006). En el caso de las poblaciones aragonesas son necesarios estudios ms detallados para determinar su estado de conservacin.
Distribucin Presenta poblaciones en el sur, centro y este de la Pennsula Ibrica (Garca-Pars, 1997; Martnez-Solano y Garca-Pars, 2002; Garca-Pars et al., 2004). La mayor parte de las citas proceden de la parte sur de su rea de distribucin, en Andaluca, al sur del ro Guadalquivir, que parece constituir una barrera natural donde confluyen las reas de distribucin de D. galganoi y D. jeanneae (Real et al., 2005), si bien D. jeanneae presenta poblaciones al norte de este ro en Sierra Morena. Est presente en las provincias de Cdiz, Crdoba, Sevilla, Mlaga, Granada, Jan y Almera. En Castilla-La Mancha no se conoce con exactitud su distribucin, as como las posibles zonas de contacto con D. galganoi. Se han citado poblaciones en Cuenca, Albacete, Guadalajara y Toledo (Garca-Pars y Jockusch, 1999; Martnez-Solano, 2004). Las citas son escasas en Murcia y la Comunidad Valenciana (Lacomba y Sancho, 1999; Sancho, 2000; Egea-Serrano et al., 2005a). En la Comunidad de Madrid la especie se distribuye por el sureste de la regin, generalmente sobre suelos calcreos y yesferos, pero presenta tambin poblaciones en el extremo oriental de la Sierra del Guadarrama y Valle del Lozoya (Martnez-Solano, 2006). En la vertiente norte del Sistema Central existen poblaciones en la provincia de Segovia. En Castilla-Len tampoco se conocen con exactitud las posibles zonas de contacto entre las dos especies de Discoglossus. En Burgos se han citado las dos especies, mientras que las citas de la provincia de Soria se asignan provisionalmente a D. jeanneae. Lo mismo ocurre con las citas de La Rioja y Aragn. Las poblaciones de Navarra y el sur del Pas Vasco podran corresponder tambin a D. jeanneae, si bien no se han llevado a cabo anlisis moleculares para corroborar esta hiptesis. En general, existen an muchas dudas acerca de la localizacin de las zonas de contacto entre D. galganoi y D. jeanneae en la mayor parte de sus respectivas reas de distribucin y es necesario llevar a cabo estudios moleculares ms detallados (ver Garca-Pars y Jockusch, 1999; Martnez-Solano, 2004; Real et al., 2005).
Ecologa trfica Los datos acerca de su alimentacin son escasos. Se han citado como presas insectos, lombrices y juveniles de otras especies de anuros (Pleguezuelos y Feriche, 2003). Las larvas son herbvoras.
Reproduccin Escasamente conocida. El periodo de reproduccin es bastante extenso. En la Comunidad de Murcia puede presentar varios periodos de puesta al ao (Egea-Serrano et al., en prensa b-). El dimorfismo sexual es similar al descrito para D. galganoi, y lo mismo ocurre con las caractersticas del amplexo y las puestas. El canto es muy similar al de D. galganoi (Vences y Glaw, 1996). Segn Reques y Tejedo (1992), los machos cantan con temperaturas del aire entre 6 y 12 grados.
Demografa No hay datos.
Estrategias antidepredatorias No hay datos.
Depredadores Se han citado ejemplares de D. jeanneae como presas de lechuzas (Tyto alba) (Corts, 1988). Las larvas son depredadas por culebras de agua (Natrix maura) (Valverde, 1967, Pleguezuelos y Moreno, 1989).
Actividad Busack y Jaksic (1982) observan a la especie activa a lo largo de todo el ao en la provincia de Cdiz, con un mayor nmero de observaciones en los meses de enero, marzo y noviembre. Segn Pleguezuelos y Moreno (1990), los adultos estn activos con temperaturas del aire de entre 1 y 5 grados.
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1 ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES
Sapillo moteado ibrico Pelodytes ibericus Snchez-Herriz, Barbadillo, Machordom y Sanchiz, 2000
Ricardo Reques Estacin Biolgica de Doana, CSIC. Fecha de publicacin: 12-1-2005 _____________________________________________________________________________________
Ricardo Reques. Identificacin Es un pequeo sapo que no llega a sobrepasar los 43 mm de longitud con la cabeza aplastada y el hocico corto y redondeado. Las hembras son algo mayores que los machos. Los individuos en metamorfosis tienen un tamao medio con relacin a otros anuros; su peso ronda los 0,2 g y, a partir de ese momento, tendrn que aumentarlo en unas diecisiete veces hasta alcanzar la madurez sexual. Los ojos son grandes y prominentes, con la pupila de color negro, vertical y de forma redondeada; el iris es dorado algo punteado de negro. El pliegue glandular se prolonga desde el ojo hasta la regin lumbar y las glndulas partidas son poco patentes, especialmente en los individuos jvenes. El tmpano es igualmente poco visible. El dorso presenta un color de fondo que puede variar individualmente, presentando tonos pardo amarillentos, verdosos o gris olivceo con algn jaspeado y su piel est llena de pequeas prominencias redondas u ovoides de colores variados como verde-oliva y marrn. El vientre es liso y de color crema claro. La garganta toma una coloracin violcea o gris oscuro en los machos en celo, mientras que en las hembras conserva el mismo color del vientre. Tanto las patas como los dedos son relativamente largos. En los miembros delanteros, el tercer dedo es el ms largo, seguido del cuarto y, despus, el segundo y el primero, presentando tres tubrculos palmares de forma cnica as como un tubrculo metatarsal interno. En la poca de celo, los machos muestran unas rugosidades o callosidades nupciales de color marrn o negro en los brazos, antebrazos, axilas y cara interna del segundo dedo de cada mano. Estatus de conservacin Aunque se desconoce su estado general de conservacin, esta especie puede resultar localmente frecuente, especialmente, en zonas bajas y costeras de las provincias de Huelva y Cdiz. En otras localidades las poblaciones son ms dispersas y se calcula una reduccin de sus poblaciones cercana al 30 % desde 1993 debido principalmente a cambios producidos en el uso de suelo en reas agrcolas y costeras; adems, se prev que esto pueda seguir sucediendo como mnimo al mismo ritmo en los prximos 10 aos. En particular, las poblaciones orientales de las provincias de Granada y oeste de Mlaga estn muy dispersas, aisladas y, por tanto, probablemente amenazadas. Al igual que el resto de las especies de anfibios, el sapillo moteado ibrico se ve muy afectado por las alteraciones y destruccin de los hbitats reproductivos.
Reques, R. (2005). Sapillo moteado ibrico - Pelodytes ibericus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Actualmente, para el territorio espaol figura bajo la categora DD (Datos insuficientes) segn los criterios IUCN, pero una revisin posterior para el territorio de la Comunidad Autnoma de Andaluca, donde est representado aproximadamente el 90 % de su poblacin mundial, se considera como Casi Amenazada (NT). Al tratarse de un endemismo ibrico perteneciente a una familia con slo un gnero y tres especies en todo el mundo, el valor gentico de este taxn en cuanto a valores de biodiversidad debe considerarse como muy elevado. Distribucin Se trata de un endemismo de la Pennsula Ibrica cuyo ncleo central de poblaciones se encuentra en Andaluca occidental, extendindose por el resto de esta comunidad excepto en Almera. Est presente en el centro y sur de Extremadura, borde sur de Castilla La Mancha y el centro y sureste de Portugal. Desde el centro y suroeste de Portugal hasta llegar al cabo de San Vicente as como al este de Andaluca el sapillo moteado ibrico deja de estar presente y, en cambio, se encuentran poblaciones de sapillo moteado comn (Pelodytes punctatus). Altitudinalmente, esta especie se distribuye desde el nivel de mar en muchas reas costeras de Cdiz y Huelva hasta casi los 2.000 m de altitud en la provincia de Granada. Son escasas las citas correspondientes a reas donde las precipitaciones de media anual son inferiores a los 500 mm.
Habitat En general, esta especie parece que muestra preferencia por zonas abiertas y despejadas de vegetacin, realizando sus puestas en pequeas charcas y encharcamientos temporales as como en pequeos remansos de arroyos temporales. Tambin es frecuente encontrar sus puestas en albercas artificiales, cunetas encharcadas y otros medios marginales como pueden ser canteras abandonadas. Se puede encontrar en gran variedad de substratos diferentes. Es de destacar el hecho de que esta especie tolera cierto grado de salinidad durante su etapa larvaria, reproducindose con xito en zonas de marisma y en lagunas salinas de interior.
Ecologa trfica En la fase terrestre que comprende los estados juvenil y adulto, se alimenta de pequeos invertebrados adecuados a su tamao como pueden ser pequeos ortpteros, escarabajos, lombrices, araas, etc. Su dieta en fase de renacuajo se basa fundamentalmente en algas y, en menor proporcin, otros tipos de materia orgnica como detritus u hongos. En ocasiones, pueden depredar embriones de otras especies como el sapo corredor (Bufo calamita). Son unos renacuajos muy nadadores, suelen permanecer en la columna de agua y, con frecuencia, se pueden observar nadando en la superficie del agua. Reques, R. (2005). Sapillo moteado ibrico - Pelodytes ibericus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Biologa de la reproduccin La reproduccin comienza a partir del mes de octubre o noviembre en las zonas ms clidas (zonas costeras principalmente) y algo ms tarde, en los meses de diciembre, enero o febrero, en zonas de sierra, prolongndose hasta los meses de marzo y principios de abril. Su reproduccin est muy vinculada a la lluvia. En las noches de actividad, son los machos los primeros en llegar, y cantan durante algunas horas hasta que las hembras se empiezan a acercar. Parece ser que hay una gran fidelidad, por parte de ambos sexos, a volver a las mismas charcas en aos consecutivos. Las llamadas de apareamiento de los machos son muy caractersticas: emiten un sonido metlico con dos notas consecutivas, pudiendo repetir varias veces la segunda y siendo la primera algo ms alta. El canto lo realizan dentro del agua pero, a diferencia del sapillo moteado comn (Pelodytes punctatus), nunca sumergidos. Es, por tanto, un canto areo, con la cabeza por encima de la lmina del agua, bien sujetos a la vegetacin o bien flotando. Los machos son territoriales, defienden determinados enclaves idneos para que las hembras realicen las puestas. Adems de los machos que emiten llamadas de apareamiento, hay otros que se quedan prximos a estos, pero sin cantar, a la espera de la llegada de alguna hembra con la que aparearse. Son los machos satlites. Cuando la pareja se encuentra, el macho sujeta a la hembra gracias a las callosidades nupciales que posee en manos y antebrazos y se produce el amplexus que, en esta especie, es inguinal. Este apareamiento dura varias horas tras las cuales la hembra deposita los huevos y, de forma simultnea, el macho los va fecundando. Suelen enredar el fino cordn de gelatina que une los huevos en grupitos a pequeas ramas sumergidas. Dependiendo de la edad y tamao de la hembra, el nmero total de huevos que ponen oscila entre 300 y algo ms de 900 huevos. Los renacuajos crecen de forma rpida en ausencia de competidores cosa frecuente en estado natural al ser una de las primeras especies que se reproducen en medios estacionales. En condiciones de alta densidad de renacuajos, bien porque la charca sea de reducidas dimensiones o bien porque se hayan acumulado en ella gran cantidad de puestas diferentes, el desarrollo se retrasa y los individuos tienen un menor crecimiento. Puede ocurrir que este estrs al que estn sometidos aumente con el tiempo al reducirse el tamao de la charca por efecto de la sequa lo cual retrasa an ms su paso a la vida terrestre. En los das finales de primavera la temperatura puede aumentar considerablemente en las charcas. Esto, junto a la acumulacin de materia orgnica, hace que el oxgeno disuelto en el agua disminuya de manera notable. Sin embargo, antes de completar su desarrollo larvario ya son capaces de salir a respirar a la superficie lo que facilita su supervivencia en estas condiciones de carencia de oxgeno. La sequa de las charcas es una de sus principales amenazas y la mayor causa natural de mortalidad larvaria, por lo que es un factor determinante en la regulacin del tamao de sus poblaciones. En algo menos de tres meses pueden completar su desarrollo larvario. El sapillo moteado ibrico tiene una cierta plasticidad para permanecer en las charcas prolongando su fase larvaria mientras las condiciones de sta sean buenas. En este medio pueden crecer mejor y conseguir despus alcanzar la metamorfosis con un tamao mayor, beneficindose as de las ventajas que esto puede tener para su vida terrestre al poder cazar un mayor rango de presas y ser menos vulnerables ante sus depredadores. Interacciones entre especies El sapillo moteado ibrico tiene diferentes mecanismos para eludir a sus enemigos comunes a otros anuros como son el mimetismo, confundindose con el entorno gracias a la coloracin de su piel, la secrecin de sustancias txicas al entrar en contacto con las mucosas de sus posibles depredadores y el vaciado de la vejiga como efecto disuasorio. Por otro lado, su aspecto grcil les confiere una gran agilidad, lo que le permite escapar saltando al agua y esconderse en el fondo de las charcas. Se han encontrado restos de adultos de estos sapillos en las egagrpilas de lechuza. En la fase de renacuajo, las larvas de escarabajos acuticos y de liblulas, as como las culebras de agua y los adultos y larvas de tritn jaspeado pigmeo (Triturus pygmaeus) y gallipato (Pleurodeles waltl) son algunos de sus depredadores naturales. Patrn social y comportamiento Durante la fase larvaria, los renacuajos suelen vivir congregados aunque, a medida que van creciendo, se van dispersando dentro de la charca. Una vez superada la metamorfosis los individuos se dispersan tras pasar unos das Reques, R. (2005). Sapillo moteado ibrico - Pelodytes ibericus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

alimentndose cerca de la masa de agua y slo vuelven a congregarse en los periodos de reproduccin. En ese momento defienden determinadas posiciones desde las que emiten las llamadas de apareamiento. En ocasiones pueden producirse luchas entre machos que sujetan a una misma hembra.
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Origen Se trata de un endemismo ibrico descrito en el ao 2000 (Snchez-Herriz et al., 2000). Anteriormente esta especie se consideraba conjuntamente con la especie de su mismo gnero el sapillo moteado comn (Pelodytes punctatus). Sin embargo, tras diferentes estudios de morfologa externa, osteologa, morfometra y anlisis genticos se ha visto que son especies diferentes. En la actualidad la familia Pelodytidae cuenta con muy pocos representantes taxonmicos al conservarse un solo gnero europeo (Pelodytes Bonaparte, 1838) (Henrici, 1994) con tres especies: 1) P. caucasicus que vive en el Cacaso, ocupando gran parte de Georgia. Se extiende desde las costas orientales del mar Negro hasta el oeste de Azerbaidjn; el lmite septentrional de su distribucin est a lo largo de la vertiente norte de la cadena central del Cacaso, hasta la provincia de Novorosiisk mientras que el lmite meridional llegara hasta el nordeste de Turqua (Kuzmin, 1997). 2) P. ibericus que ocupa el sur de Extremadura y Castilla La Mancha, el suroeste de Portugal y Andaluca salvo su parte oriental (Crespo y Oliveira, 1989; Barbadillo, 2002a) y 3). P. punctatus que se distribuye desde el noroeste de Italia, Francia y centro y norte peninsular hasta el este de Andaluca y adentrndose por el oeste de Portugal hasta el Cabo de San Vicente (Guytant, 1997; Barbadillo, 2002b). El hecho de que no exista ningn representante de este gnero en Marruecos (Mateo et al, 2003) sugiere la idea de que su expansin en la Pennsula Ibrica ocurri durante el Pleistoceno, cuando el Estrecho de Gibraltar ya era una barrera biogeogrfica funcional (Busack, 1977). La familia Pelodytidae es una familia relativamente antigua incluida en el grupo de los arqueobatracios o anfibios primitivos de Pelobatoides (Tejedo et al., 2003) con un marcado carcter monofiltico que se deduce tanto por los anlisis de caracteres morfolgicos (Haas, 2003) como por los de marcadores genticos mitocondriales (Garca-Pars et al., 2003). Algunos de los caracteres morfolgicos son primitivos, lo que permite situar a esta familia entre los grupos basales de la radiacin del orden Anura (Duellman y Trueb, 1986; Ford y Cannatella, 1993). El proceso de especiacin del gnero Pelodytes an no es bien conocido por falta de metodologas y estudios adecuados. Las tres especies se separaron entre s a partir de un ancestro comn hace aproximadamente 25 millones de aos, entre el Oligoceno y el Mioceno, siendo Pelodytes caucasicus la especie que muestra un parecido ms estrecho con el ancestro comn (Snchez-Herriz, 2004). Por otro lado, se descarta la hiptesis de que las especies Pelodytes punctatus y P. ibericus deriven una de otra (Snchez-Herriz, 2004). Hasta finales del Mioceno, las sierras Bticas estaban separadas del resto de la Pennsula por un canal martimo que, posteriormente durante el Plioceno, originara la extensa cuenca del ro Guadalquivir. Esto supuso una importante barrera biogegrfica que explica la distribucin geogrfica de muchos taxones de anfibios y la diferencia existente entre sus poblaciones y especies a uno y otro lado de esta cuenca fluvial (ver por ejemplo Busack, 1986, Arntzen y Garca-Pars, 1995; Barbadillo et al, 1997). Aunque no es posible precisarlo, el efecto vicariante que origin las especies Pelodytes ibericus y P. Punctatus podra ser explicado de la misma forma aunque, posteriormente, la distribucin original de ambas especies se haya alterado debido a la expansin de P. ibericus (Snchez-Herriz, 2004).
Descripcin del adulto Se trata de un pequeo sapo de aspecto esbelto con la cabeza tan larga como ancha y el hocico redondeado. El tamao de los machos, medido desde la cabeza hasta la cloaca, oscila entre 29 y 43 mm, siendo raros los ejemplares que quedan fuera de estos mrgenes (ver tablas siguientes). Su peso medio es de algo ms de 3,5 g. Las hembras son sensiblemente mayores con tamaos de entre 37 y 48 mm y con un peso medio, medido justo antes de aparearse de 4,87 g. Los ojos son proporcionalmente grandes y la pupila vertical. En algunos individuos el tmpano es ms patente que en otros. Por otro lado, las partidas estn solo un poco o nada patentes. Las extremidades son relativamente largas, la pata trasera tiene una longitud de entre 46 y 67 mm en los machos y entre 54 y 65 mm en las hembras (estos ltimos valores extrados de una nica poblacin de Sierra Morena). En la tabla 2 pueden verse otras medidas externas extradas de ejemplares de distinta procedencia geogrfica (a partir de Snchez-Herriz, 2004).
Tabla 1. Medidas externas tomadas en vivo en adultos reproductores de P. ibericus pertenecientes a una poblacin de Sierra Morena (Crdoba). Los valores de peso de las hembras fueron tomadas justo antes de iniciar la puesta. LCC: Longitud cabeza-cloaca; LP Longitud de la pata posterior derecha. El peso se ha tomado de los ejemplares recin sacados del agua. Machos N Valor medio 38,58 3,56 57,06 Valor medio 40,72 4,87 57,5 Valor mnimo 36,0 2,4 52 Valor mnimo 37,5 3,55 54 Valor mximo 43 4,75 62 Valor mximo 48,0 7,15 65 Desv. Estndar 1,78 0,453 2,17 Desv. Estndar 3,41 0,96 3,54
LCC (mm) 54 Peso (g) LP (mm) Hembras 86 52 N
LCC (mm) 9 Peso (g) LP (mm) 9 9
Tabla 2. Medidas externas (en mm) tomadas in vivo en 41 machos adultos reproductores de P. ibericus. Datos obtenidos de Snchez Herraz, (2004). SD: desviacin tpica. SE: error estndar. LCC: Longitud cabeza-cloaca; LPA: Longitud de la pata anterior izquierda; LP: Longitud de la pata posterior derecha; LT: Longitud de la tibiofbula derecha; AC: Anchura mxima de la cabeza; LC: Longitud mxima de la cabeza; DN: Distancia entre narinas; PESO: Peso del ejemplar recin capturado dentro del agua. Variable LCC media 33,470 SD 2,053 SE 0,321 Rango 29,.6-39,0
LPA LP AC LT LC DN PESO LPA/LCC LPP/LCC
20,224 52,751 13,414 14,842 12,101 2,396 2,631 55,803 157,533
1,830 4,409 0,878 1,256 1,481 0,234 0,648 7,147 7,004
0,285 0,689 0,137 0,196 0,254 0,036 0,101 1,116 1,094
16,5-26,0 46,5-67,0 11,5-15,5 12,0-18,0 10,1-16,6 1,99-2,9 1,4-4,5 43,1-66,1 144,8173,1 34,3-43,3
AC/LCC
40,131
2,207
0,345
En un anlisis comparativo de la osteologa y de la anatoma externa de Pelodytes ibericus y P. punctatus se han puesto en evidencia varias diferencias. Entre ellas destacan una menor longitud corporal media de los machos adultos de P. ibericus, as como un hocico comparativamente ms corto y redondeado. Por otro lado, esta especie presenta una mayor longitud relativa de los miembros posteriores y de sus respectivos dedos. Igualmente, el estudio osteolgico ha revelado diferencias craneales que afectan tanto a su construccin general (relativamente ms ancho y menos compacto en Pelodytes ibericus que en P. punctatus) como a la de varias piezas esquelticas (esqueleto hiobranquial y cintura escapular) (Sanchiz et al., 2002; Snchez-Herriz, 2004). Por otro lado, los tubrculos palmares de Pelodytes ibericus son algo irregulares y sobresalen de forma cnica, mientras que en P. punctatus son redondeados (Pleguezuelos y Feriche, 2003). El color de la piel es variable, suele presentar un color gris olivceo ms o menos oscuro o un color pardo. El dorso est salpicado de pequeas prominencias redondas u ovoides de colores verdosos. Con cierta frecuencia aparece en el dorso un diseo de dos bandas cruzadas (figura 1). La zona ventral, que es lisa o ligeramente rugosa, presenta un color claro, pudiendo variar entre el amarillo plido hasta los tonos grisceos (figura2).
Figura 1. Aspecto de la parte dorsal de un macho de Pelodytes ibericus donde puede apreciarse el diseo de bandas en forma de "X". Ricardo Reques.
Figura 2. Aspecto de la zona ventral de un macho de Pelodytes ibericus. Puede apreciarse la coloracin oscura del saco vocal. Ricardo Reques. Durante la poca de celo, los machos desarrollan callosidades nupciales en la parte anterior de los antebrazos, los brazos y en los dos primeros dedos de las extremidades anteriores que le sirven para sujetar a la hembra durante el amplexus. Igualmente, el saco vocal, del que se sirven para realizar las llamadas de apareamiento, adquiere un tono ms oscuro y se hace ms patente por los pliegues que forma cuando no est vocalizando.
Descripcin de huevos y renacuajos Las hembras ponen los huevos de color pardo en grupitos enredados entre finas ramas sumergidas a escasa profundidad. Los huevos situados en la parte superior suelen quedar en la superficie del agua (ver figura 3). El nmero de huevos por puesta puede oscilar entre algo menos de 200 hasta algo ms de 900 (tamao de puesta medio 618,25 huevos; valor mximo 913 y valor mnimo 193 en una poblacin de Sierra Morena). Sin embargo, es frecuente que la puesta la dividan en pequeos grupos de unos 200 300 huevos. El dimetro medio del huevo es de 1,45 mm 0.106 (N = 96; valor mnimo: 1,190 y valor mximo: 1,832; los huevos medidos pertenecen a 8 puestas diferentes de una poblacin de Sierra Morena en la provincia de Crdoba). El peso total de las puestas oscila entre 0,15 y 1,8 g obtenido como la diferencia de pesos de las hembras antes y despus de realizar la puesta. Aunque depende mucho de la temperatura del agua, en unos 10 das los embriones comienzan a hacer movimientos contrctiles pero an debern pasar 3 4 das ms hasta que empiecen a alimentarse por si mismos (estadio larvario 25, Gosner, 1960). Hasta ese momento la nutricin de los embriones se produce gracias a las reservas almacenadas en el vitelo (Duellman y Trueb,1986).
Figura 3. Puesta de sapillo moteado ibrico sujeta en la vegetacin sumergida a escasa profundidad. Ricardo Reques. Los renacuajos tienen el dorso pardo y el vientre claro. Su color es uniforme con manchas algo marcadas en la cola. La cresta dorsal se inicia en la parte media del cuerpo, a la altura del espirculo que aparece en el lado izquierdo. La cola termina en una punta redondeada. Los ojos sobresalen algo lateralmente y aparecen en posicin elevada (figura 4). La duracin del periodo larvario depende tanto de factores abiticos como son la temperatura y la duracin de las charcas como de factores biticos como pueden ser la densidad larvaria, la disponibilidad de recursos o la competencia intraespecfica (Reques, 2000), pero suele durar entre dos y tres meses (figura 5). En condiciones experimentales seminaturales la duracin del periodo larvario fue de unos 90 das contados desde el momento de la puesta hasta la salida de los metamrficos. Esta especie parece mostrar cierta capacidad para permanecer mayor tiempo en las charcas si las condiciones de stas son buenas o por el contrario, acelerar su desarrollo y pasar antes la metamorfosis si las condiciones dentro del agua se van deteriorando y suponen un estrs (datos sin publicar). Esta plasticidad fenotpica puede implicar ventajas en un periodo del ciclo vital de esta especie que tiene un gran peso en la regulacin del tamao de las poblaciones.
Figura 4. Renacuajo de sapillo moteado ibrico. Ricardo Reques.
Figura 5. Crecimiento de renacuajos de Pelodytes ibericus en condiciones experimentales con diferentes disponibilidades de alimento (muchos y pocos recursos). Se puede apreciar cmo el crecimiento de ambos grupos difiere a partir del da 35. Alrededor del da 60 ambos grupos comienzan la metamorfosis, con la consiguiente reabsorcin de la cola.
La fase de metamorfosis, desde que aparecen las patas delanteras hasta que se reabsorbe completamente la cola, puede prolongarse entre 4 y 10 das (figura 6) y durante ese tiempo no se alimentan. El peso que alcanzan una vez superada la metamorfosis es dependiente de las condiciones en las que se han desarrollado los renacuajos. El peso medio es de 0,2469 0,124 g. (N = 163, en una poblacin de Sierra Morena Central). Antes de reabsorber completamente la cola pueden salir a tierra y permanecer en las inmediaciones del agua hasta completar la metamorfosis. Una vez concluida esta fase empieza su vida en el medio terrestre para lo cual han tenido que modificar su aparato digestivo de manera que pasan a tener una dieta carnvora. Es frecuente que los juveniles permanezcan varios das en las inmediaciones de sus charcas de origen alimentndose de pequeos invertebrados antes de comenzar a dispersarse.
Figura 6. Metamrfico de Pelodytes ibericus. En este individuo han aparecido las patas delanteras y los ojos se hacen empiezan a hacer prominentes, sin embargo, an no ha comenzado a reabsorber la cola (estadio 44 de Gosner). Ricardo Reques.
Variacin geogrfica Hasta la fecha no se han encontrado evidencias de variacin geogrfica entre poblaciones. En un estudio reciente (Tejedo et al., 2003), se analizaron 25 poblaciones de Pelodytes ibericus pertenecientes a localidades de Faro, Huelva, Cdiz, Ciudad Real, Crdoba, vora, Granada, Jan y Sevilla y se encontraron variaciones internas entre haplotipos de 0,1 a 0,3 %. Concretamente, en las localidades de Faro y Cdiz se encontraron dos haplotipos diferenciados en poblaciones relativamente cercanas a otras con haplotipos iguales al del resto de las localidades mencionadas.
Hbitat Para la ovoposicin, las hembras de sapillo moteado ibrico eligen tanto charcas temporales poco profundas como zonas remansadas de arroyos, lagunas, abrevaderos, charcas de ganado, canteras abandonadas, zanjas de riego e incluso zonas que se inundan con las lluvias en las cunetas de las carreteras (Reques, 1998, 2004; ver figuras 1 y 2). No suelen estar en aguas muy eutrofizadas pero s resisten moderados niveles de salinidad. El rango de tamaos de los hbitats reproductivos de esta especie es, por tanto, muy variable. Puede utilizar medios muy estacionales como son pequeas charcas y encharcamientos con unas dimensiones de unos pocos metros cuadrados y escasa profundidad (unos 20 cm), pero tambin llega a ocupar lagunas de grandes dimensiones como es el caso, por ejemplo de la laguna de Salobral (aproximadamente unas 46 ha), en el sur de Crdoba (Reques, 2000, 2003). En los humedales de grandes dimensiones suelen realizar las puestas en las zonas menos profundas, en los lugares donde la vegetacin es emergente. En las orillas, los renacuajos pueden termorregularse de manera ms eficiente y obtienen los recursos del fondo con mayor facilidad.
Figura 1. Hbitat donde se reproduce Pelodytes ibericus (Villaviciosa de Crdoba, Sierra Morena). Ricardo Reques.
Figura 2. Cuneta de carretera donde pervive una poblacin de Pelodytes ibericus (Facinas, Cdiz). Ricardo Reques.
En la provincia de Badajoz, est presente tanto en zonas naturales y vegas bajas del ro Guadiana como en reas de cultivos extensivos con arbolado e incluso en reas urbanizadas aunque no en zonas de regado de las vegas altas (Avils et al., 1999). Dentro de la Comunidad Autnoma de Andaluca donde se encuentra alrededor del 90 % de sus poblaciones, aproximadamente la mitad de las localidades donde se ha identificado esta especie se corresponde con reas naturales y forestales, aunque tambin hay un elevado porcentaje de puntos identificados como reas agrcolas y zonas fuertemente transformadas por el hombre (figura 3 y tabla 1, ver Tejedo et al., 2003). En general, parece que muestra preferencia por zonas abiertas y despejadas de vegetacin, realizando sus puestas en pequeas charcas y albercas artificiales o pequeos remansos de arroyos. Tambin es frecuente que se reproduzca en cunetas encharcadas y otros medios marginales como pueden ser canteras abandonadas.
Figura 9. Grandes unidades ambientales a las que se asocia Pelodytes ibericus en Andaluca.
Tabla 1. Porcentaje de usos de suelo en los que est presente el sapillo moteado ibrico (N = 653 citas). Usos de Suelo Formaciones arboladas bien conservadas reas agrcolas heterogneas Pastizales Zonas mineras, industriales y reas en construccin Espacios abiertos con poca o sin vegetacin Zonas hmedas y superficies de aguas litorales y continentales Matorral sin arbolado reas agrcolas homogneas Formaciones de matorral con arbolado Cultivos herbceos con arbolado de Quercus Porcentaje 30,90 14,13 12,50 11,41 9,67 7,29 6,97 3,65 2,31 1,17

A diferencia del sapillo moteado comn (Pelodytes punctatus) que muestra preferencia por determinados tipos de sustrato de naturaleza arcillosa frente a su ausencia en sustratos silceos (Snchez-Herraz, 2004), el sapillo moteado ibrico (Pelodytes ibericus) aparece representado en un variado elenco de sustratos (en Andaluca, para un total de 653 registros aparece en: arcillas 16,16%, margas 13,79%, pizarras 10,14%, areniscas calcreas 8,87%, arenas 7,61%, areniscas silceas 7,13%, calizas 6,34%, gravas 5,86%, esquistos 5,71%, dolomas 4,44%, rocas volcnicas 3,96%, margocalizas 2,85%, yesos 1,58%, granitos 1,11%, materiales aluviales 0,79%, limos 0,63%, cuarcitas 0,48%, derrubios 0,16% y otros 2,38%). Por otro lado, es de destacar el hecho de que esta especie tolera cierto grado de salinidad incluso en su etapa larvaria ya que se reproduce con xito en zonas de marismas (Busack and Jaksic, 1982, Daz-Paniagua, 1983; 1990) y en lagunas interiores salinas como las lagunas de Jarales (con una salinidad que oscila entre 0.2 y 21 g/l y Salobral (entre 5.1 y 30 g/l) en la provincia de Crdoba (Reques, 2003).
Abundancia Se trata de una especie ampliamente distribuida y localmente frecuente en las provincias de Huelva (Prez-Quintero, 1989; Gonzlez de la Vega, 1988) y Cdiz donde puede encontrarse desde humedales y prados hmedos litorales hasta zonas de sierra (Blanco et al, 1995; Reques, 2002, Mateo et al., 2003). En el resto de su distribucin las poblaciones son ms dispersas y aisladas aunque no pueden considerarse, en general, como escasas (Reques, 2000, Barbadillo, 2003). Las poblaciones se encuentran ms fragmentadas al avanzar hacia el este, son localmente ms escasas y, muchas de ellas, se encuentran amenazadas de extincin, especialmente, en la provincia de Granada (Tejedo et al, 2003). Actualmente hay pocos datos sobre la abundancia relativa de esta especie y sobre las tendencias poblacionales en las ltimas dcadas si bien es cierto que el cambio de usos del suelo ha hecho desaparecer muchos de sus hbitats reproductivos en los ltimos aos y es previsible que esta tendencia contine en el futuro inmediato.
Estatus Actualmente a nivel mundial no est catalogada por la UICN y tanto en Espaa como en Andaluca se considera con datos insuficientes para su catalogacin (Categora DD Datos insuficientes; Franco y Rodrguez de los Santos, 2001; Pleguezuelos et al, 2002; Barbadillo, 2003). Recientemente, se ha hecho una revisin de estas categoras (Pleguezuelos et al., 2004) en la que se recomienda otorgar la categora de Casi Amenazada (NT) para Andaluca. Esto se argumenta por el hecho de que aproximadamente el 90 % de la distribucin de este endemismo ibrico est dentro de los lmites de esta regin y, por tanto, la responsabilidad de su conservacin recae sobre las polticas de gestin que se realicen en esta comunidad autnoma. Adems, del gnero Pelodytes slo existen tres especies, una de ellas, Pelodytes caucasicus est presente en el Cucaso, otra, Pelodytes punctatus en Europa occidental y, por ltimo, Pelodytes ibericus con una distribucin restringida casi exclusivamente a Andaluca. El valor gentico de este taxn en cuanto a valores de biodiversidad es, por tanto, muy elevado. Por ltimo, se ha observado una reduccin de sus poblaciones cercana al 30 % desde 1993 debido principalmente a cambios producidos en el uso de suelo en reas agrcolas y costeras y se prev que esto pueda seguir sucediendo como mnimo al mismo ritmo en los prximos 10

aos. Por tanto, se trata de una especie Casi amenazada y est muy cerca de cumplir los criterios de vulnerable a la extincin.
Amenazas Al igual que el resto de las especies de anfibios, el sapillo moteado ibrico se ve muy afectado por las alteraciones y destruccin de los hbitats reproductivos. Entre estas alteraciones se incluye la contaminacin del agua (Barbadillo y Garca-Pars, 1991; Barbadillo, 2002b; Reques, 2000, 2003, 2004; Salvador y Garca-Pars 2001). El uso excesivo de productos fitosanitarios podra explicar la ausencia de esta especie en reas de cultivo de regado, mientras que muestra una tolerancia a zonas de cultivos tradicionales (Avils et al., 1999) La muerte por atropello es una importante causa de disminucin de los efectivos poblacionales (Reques, 2002). Adems, el efecto de periodos prolongados de sequa parece que afecta de forma muy negativa a esta especie. Este efecto natural y ms o menos cclico no sera necesariamente tan pernicioso si no viniese acompaado de sobreexplotacin de aguas superficiales y subterrneas por parte del hombre (Reques, 2000). El abandono de albercas y acequias es un factor importante en la desaparicin de poblaciones especialmente en las ms orientales que, adems, tienen mayores problemas de aislamiento. Estn especialmente amenazadas de extincin las poblaciones de la provincia de Granada (Tejedo et al., 2004). En los prximos aos se debera prestar atencin a las tendencias de las poblaciones de Pelodytes ibericus localizadas en los lmites de su distribucin, concretamente, dentro de Espaa, en el norte de Badajoz, sur de Ciudad Real, norte de Jan, oeste de Mlaga y Granada, as como en vora, Beja y Faro en Portugal.
Distribucin Pelodytes ibericus es una especie sensible a la presencia de condiciones climticas de tipo mediterrneo, con periodos de sequa estival y elevadas temperaturas e insolacin (SnchezHerriz, 2004). En la tabla 1 pueden verse las temperaturas mnimas y las horas anuales de insolacin de diferentes lugares en los que ha sido citada esta especie dentro de la Comunidad Autnoma de Andaluca (Tejedo et al., 2004). La mayor parte de las citas recogidas corresponden a zonas con temperaturas medias por encima de los 15 C aunque hay otras que se corresponden a zonas montaosas con una temperatura media inferior a los 12 C como en Gjar-Sierra donde las medias anuales son de 10 C. Tabla 1.Temperatura (C) e insolacin (horas de sol anuales) con relacin al porcentaje de nmero de puntos muestreados para Pelodytes ibericus (N = 653).
Temperatura media
Insolacin
10 11 12 13 14 15 16 17
0.16 0.48 0.16 8.24 2.38 10.94 16.48 61.17
2600 2800 3000
32.65 62.92 4.43
Por otro lado, son escasas las citas en lugares donde las precipitaciones son inferiores a los 500 mm de media anual. Las precipitaciones mximas donde se han encontrado ejemplares corresponden a Grazalema (precipitacin anual media: 738,19 185,72 mm; N = 653). Esta especie se distribuye desde, prcticamente, el nivel del mar en la provincia de Cdiz hasta casi los 2.000 m de altitud en el trmino municipal de Castril, en la provincia de Granada (Reques, 2002; 2003; Barbadillo, 2002b). Ocupa con mayor frecuencia zonas de valles y planicies (Reques, 2002) pero tambin zonas abruptas como en la mitad norte de Badajoz (Avils et al., 1999) Tras recientes estudios genticos, se ha perfilado con mayor precisin la distribucin de esta especie (Figura 1) (ver Tejedo et al., 2003). No obstante an quedan algunas incgnitas por resolver en algunas zonas limtrofes de su distribucin as como el solapamiento con la especie congenrica Pelodytes punctatus.
Figura 1. Mapa de distribucin de Pelodytes ibericus.
El rea de distribucin conocida de Pelodytes ibericus comprende el suroeste de Portugal, concretamente el sureste de Portalegre y la parte ms oriental de vora, Beja y Faro (Crespo y Oliveira, 1989). En Extremadura, las poblaciones conocidas estn en la provincia de Badajoz distribuidas de manera desigual (Palomo, 1993; Da Silva, 1994; Avils et al., 1999). Dentro de Castilla La Mancha, la distribucin se limita al sector sur de Ciudad Real. El resto de su

distribucin est en Andaluca, extendindose ampliamente por las provincias de Huelva y Cdiz y disminuyendo en las provincias de Sevilla, Crdoba y Mlaga (Tejedo et al, 2003). El nmero de poblaciones encontradas en Jan y Granada son ms escasas (ver, por ejemplo, Pleguezuelos y Moreno, 1990; Gracia y Pleguezuelos, 1990; Fernndez-Cardenete et al., 2000). En Almera no se han encontrado ejemplares de esta especie aunque si de Pelodytes punctatus y lo mismo ocurre con el sector nororiental de Granada y de Jan. En la regin comprendida entre Sierra Mgina y Sierra de Hutor no se ha encontrado ningn ejemplar de Pelodytes y separa la distribucin de ambas especies en su zona nororiental. Tanto en el municipio jiennense de Iznatoraf como en Mestanza, en la provincia de Ciudad Real, se encuentran las dos especies en simpatra estricta, reproducindose de manera sincrnica (Tejedo et al., 2003).
Ecologa trfica Los renacuajos de sapillo moteado ibrico tienen una dieta omnvora, compuesta fundamentalmente por plantas acuticas, hongos, algas y detritus. En la tabla 1 pueden verse los porcentajes de las diferentes categoras de alimento encontradas en su tracto digestivo en poblaciones del suroeste de la Pennsula Ibrica (Daz-Paniagua, 1989). Tabla 1. Alimentacin de los renacuajos de Pelodytes ibericus en poblaciones del sureste de la Pennsula Ibrica (a partir de Daz-Paniagua, 1989). Categora de alimento Algas Cyanophyta Euchlorophyta Chrysophyta Pyrrophyta Euglenophyta Formas iniciales Algas sin identificar Fanergamas Hongos Bacterias Animales Artrpodos Polen Detritus 1,8 87,2 21,2 32,8 1,0 5,6 5,6 Porcentajes 100 34 99,0 83,1 7,5 11,5 80,0 1,8

El hecho de que sea una de las primeras especies en reproducirse en los medios temporales (Daz- Paniagua, 1988), confiere a las larvas ciertas ventajas, con respecto a otras especies simptricas, en cuanto al aprovechamiento de los recursos disponibles en las charcas. Esto incluso le permite incluir en su dieta la ingesta por depredacin de embriones de especies que se reproducen ms tardamente como el sapo corredor (Bufo calamita) (Tejedo, 1991). Al igual que otros anuros los juveniles recin metamorfoseados muestran especial preferencia por presas de pequeos tamao y con movimiento como puede ser pequeos ortpteros y lombrices de tierra (M. Tejedo, datos sin publicar). Hasta la fecha no existen estudios especficos sobre la alimentacin en estado adulto de esta especie aunque, posiblemente, sea similar a la del sapillo moteado comn (Pelodytes punctatus) (ver Lizana, et al. 1986).
Comportamiento reproductor El inicio del periodo reproductivo del sapillo moteado ibrico vara dependiendo del lugar geogrfico y de las condiciones meteorolgicas anuales. En zonas costeras de Huelva y Cdiz es, junto con el sapo de espuelas (Pelobates cultripes), la primera especie de anuro en iniciar la reproduccin a finales del mes de octubre o principios de noviembre, dependiendo de las condiciones de las charcas (Daz-Paniagua, 1986; Daz-Paniagua y Rivas, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988; Reques, 2002). En la provincia de Badajoz hay actividad reproductora entre los meses de noviembre y marzo (Aviles et al. 1999) al igual que en Sierra Morena Central (Reques, 2000). Con esto logran evitar el solapamiento con otras especies que se reproducen en sus mismos hbitats y los renacuajos pueden aprovechar los recursos de las charcas con una ventaja temporal evitando, en gran medida, la competencia interespecfica. La reproduccin se retrasa en sierras elevadas como la sierra de Cabra, donde llegan a reproducirse a 950 m.s.n.m. (Reques & Tejedo, 1991). No obstante, la reproduccin en el sapillo moteado ibrico es muy dependiente de la lluvia. En aos secos en los que las que se retrasa el llenado de las charcas o se reduce el hidroperiodo de las mismas, hay grandes oscilaciones fenolgicas. Los adultos generalmente son de hbitos crepusculares y nocturnos pero en das lluviosos que coinciden con el periodo reproductor, pueden estar activos durante todo el da. Las horas de mayor actividad de canto coinciden aproximadamente con la hora previa y posterior a la puesta del sol (Avils et al., 1999; Barbadillo, 1999). El periodo reproductor no es homogneo en cuanto a actividad de machos y hembras sino que se producen picos reproductivos que suelen coincidir con momentos de lluvia y descenso de temperatura. En estos das de actividad se forman coros reproductivos y apareamientos En las noches de actividad, son los machos los primeros en llegar, y cantan durante algunas horas hasta que las hembras se empiezan a acercar. El canto lo realizan dentro del agua pero, a diferencia de Pelodytes punctatus, nunca sumergidos. Es, por tanto, un canto areo, con la cabeza por encima de la lmina del agua, bien sujetos a la vegetacin o bien flotando (Reques, 2000). Las vocalizaciones estn definidas por dos tipos de notas que van siempre en el mismo orden; la primera, la nota "A" es siempre seguida de una o ms notas "B" (Paillette 1992; Mrquez et al, 2001; Pargana et al. 2003). El mayor nmero de repeticiones de notas "B" registradas en un individuo fue de 10 en una poblacin de la provincia de Crdoba, aunque lo normal es que se repita entre dos y tres veces (Pargana, et al, 2003). El repertorio vocal de esta especie es

menos amplio que el de la especie congenrica Pelodytes punctatus en la que, adems, se dan llamadas recprocas por parte de las hembras (Snchez-Herriz, 2004). Los machos muestran un comportamiento territorial defendiendo determinadas posiciones dentro de la charca desde donde emiten las llamadas de apareamiento. Adems, hay otros machos cuya estrategia es permanecer en silencio en las inmediaciones de otro macho que canta esperando la llegada de alguna hembra para aparearse. Cuando el macho encuentra una hembra, la sujeta gracias a las callosidades nupciales que poseen en manos y antebrazos y se produce el amplexus que en esta especie es inguinal. En ocasiones, cuando ya est la pareja formada, pueden llegar otros machos e intentar desplazar al macho que sujeta a la hembra. Se producen entonces luchas en las que utilizan las patas traseras para intentar desplazar a sus adversarios. Los machos suelen volver a la charca varias veces dentro de la estacin reproductora, generalmente en noches consecutivas mientras que las hembras acuden una sola noche en la que, tras el apareamiento, realizan las puestas. El xito reproductor va a depender de diferentes variables tanto biticas como abiticas. En periodos de sequa persistente, pueden transcurrir entre cuatro y seis aos en los que no haya reclutamiento (Tejedo y Reques, datos sin publicar). Hasta el momento no se conocen casos de hibridacin entre las especies Pelodytes ibericus y P. punctatus, aunque se han descrito comunidades en las que ambas especies estn en simpatra estricta donde se reproducen, adems, sincrnicamente (Tejedo et al., 2003). Es posible que las hembras sean capaces de seleccionar los cantos de su propia especie discriminando las llamadas de la especie congenrica (Tejedo et al., 2003). De hecho, las llamadas de apareamiento de ambas especies difieren ligeramente lo cual puede ser un mecanismo que mantenga aisladas genticamente a las dos especies (Snchez-Herriz, 2004). Sin embargo, algunos machos en ambas especies adoptan la tctica de engancharse con las hembras que pasan por su cercana para intentar aparearse sin poder stas evitarlo por lo que podran darse introgresiones entre ambas especies (Tejedo et al., 2003).
Edad de madurez sexual y longevidad La edad de madurez sexual se alcanza al cabo de un ao (Snchez-Herriz, 2004). Al igual que ocurre en otras especies de anuros, el tamao de los individuos est relacionado con su edad. En las poblaciones analizadas, las edades estaban comprendidas entre 1 y 6 aos (poblacin de Crdoba entre 1 y 3 aos, Tarifa entre 1 y 6 aos y Doana entre 2 y 5 aos) aunque las muestras para cada una de estas poblaciones en las que se analiz la edad son escasas (Snchez-Herriz, 2004).
Estrategias antidepredadoras En general, por su pequeo tamao y hbitos nocturnos es una especie que pasa bastante desapercibida a los depredadores y el mimetismo es uno de los principales mecanismos antidepredadores (Reques, 2000). Por otro lado, sus largas patas en relacin al tamao del cuerpo le permiten escapar de sus enemigos con agilidad saltando al agua y escondindose con rapidez. Otros mecanismos que tienen para evitar la depredacin son tambin comunes a

otros anuros como la secrecin de sustancias txicas y el vaciado de la vejiga como efecto disuasorio (Martnez-Solano y Garca- Pars, 2004).
Depredadores En la fase de renacuajo, las larvas de escarabajos acuticos y de liblulas, as como las culebras de agua y los adultos y larvas de tritn jaspeado pigmeo (Triturus pygmaeus) y gallipato (Pleurodeles waltl) son sus depredadores naturales (datos no publicados). Los adultos tambin pueden ser depredados por culebras de agua (datos no publicados). Por otro lado, se han encontrado restos de estos sapillos en las egagrpilas de lechuza (Tyto alba) (Herrera, 1974) y se han descrito depredaciones sobre esta especie por otras aves como el cerncalo primilla (Falco naumanni) (Franco y Andrada, 1977) y mamferos como la nutria (Lutra lutra), la gineta (Genetta genetta) y el meloncillo (Herpestes ichneumon) (Adrin y Delibes, 1987; Palomares y Delibes, 1991).
Parsitos Las puestas son susceptibles de ser invadidas por hongos atacando especialmente a los huevos ms expuestos o a los que estn en mal estado (datos no publicados). No hay datos publicados sobre el efecto de parsitos en esta especie. Actividad Es un sapillo que pasa bastante desapercibido por su pequeo tamao y su actividad es generalmente nocturna. Se esconde bajo piedras, troncos o galeras excavadas por otros animales, pero es en la poca de reproduccin cuando est ms activo. La mayor actividad de los adultos se concentra en los periodos de lluvia. Durante el esto hay un periodo de inactividad o reposo. En la provincia de Cdiz, la mayor actividad se centra en los meses de octubre, noviembre y, muy especialmente, enero (Busack y Jaksic, 1982), coincidiendo con su periodo de reproduccin. Este patrn de actividad es similar al de la provincia de Crdoba si bien el pico de mxima actividad se suele desplazar al mes de febrero y principios de marzo (Tejedo, 1986 y datos no publicados).
Movimientos Como para la mayora de los anuros, hay varios momentos dispersivos fundamentales en su ciclo vital. El primero de ellos comienza unos das despus de haber pasado la metamorfosis con la dispersin de los juveniles en busca de refugios y lugares de alimentacin en los que crecen hasta alcanzar la madurez sexual. Los posteriores movimientos estn relacionados con el momento reproductivo, desplazndose para encontrar los lugares de reproduccin adecuados y, una vez, concluida esta, dispersarse de nuevo (Reques, 2000). Estos ltimos movimientos los hacer anualmente durante toda su vida reproductiva a excepcin de aos desfavorables en los que, por distintas razones, no acuden a reproducirse (Tejedo y Reques, datos sin publicar).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Rana patilarga Rana iberica Boulenger, 1879 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Ignacio de la Riva.
Identificacin Rana parda de pequeo tamao y muy esbelta. Con mancha oscura entre el ojo y el tmpano. Garganta oscura con lnea central clara. Miembros posteriores muy largos. Tmpano ms pequeo que el ojo, poco destacado y separado de este. Pliegues dorsolaterales relativamente separados. Tubrculo metatarsal interno pequeo. Palmeaduras extensas. Estatus de conservacin Categora en Espaa: Vulnerable. Especie amenazada por contaminacin de arroyos, alteracin de cursos de agua, introduccin de depredadores alctonos, talas de bosque y vegtacin de ribera. Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica. Se encuentra en la mayor parte de Galicia, centro y norte de Portugal. Tambin se encuentra en Asturias, Len, Zamora y Pas Vasco. Su distribucin tambin incluye el Sistema Central y hay poblaciones aisladas en Serra de San Mamede (Portugal) y Sierra de las Villuercas, Sierra de Guadalupe y Sierra de San Pedro (Cceres).
Salvador, A. (2005). Rana patilarga Rana iberica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Se encuentra en arroyos de agua fras y rpidas, charcas y lagunas de alta montaa. Vive cerca de la orilla. Ecologa trfica Captura sus presas tanto en el agua como en tierra, pero predominan las presas terrestres. Tres grupos son los ms abundantes en la dieta: dpteros, colepteros y araas. Biologa de la reproduccin
Se reproduce entre noviembre y marzo. El nmero de huevos por puesta es de 100-445. Alcanza la madurez a los dos aos de vida. Puede alcanzar 9 aos de vida. Interacciones entre especies Su coloracin mimtica le ayuda a no ser detectada por depredadores. Frente a depredadores que se aproximan, salta al agua. Forma parte de la dieta de la nutria y culebras de agua. Entre sus parsitos se conocen trematodos y acantocfalos. Patrn social y comportamiento Activa todo el ao en zonas bajas de Galicia. En reas de montaa su perodo anual de actividad se extiende de marzo a noviembre. Presenta tanto actividad diurna como nocturna. _______________________________________________________________________________________________
Figura 1. Hembra (Izquierda) y macho (Derecha) de Rana iberica. Segn Boulenger (1898).
Figura 2. Ejemplar de Pontevedra con manchas liquenceas en el dorso. Ignacio de la Riva.
Descripcin del adulto Rana pequea y esbelta. Hocico redondeado y corto. Canto rostral diferenciado. La narina est dispuesta a igual distancia del ojo que del hocico o un poco ms cerca del hocico. Distancia entre narinas un poco mayor que la anchura interorbital. Tmpano conspicuo, con un dimetro 1/2 a 3/5 veces el del ojo. La distancia entre el ojo y el tmpano es igual a 2/3 a 3/4 el dimetro del tmpano. Dedos con tubrculos subarticulares moderadamente desarrollados. Los miembros posteriores son muy largos y la articulacin tibiotarsal sobrepasa el extremo del hocico en el adulto. El

tubrculo metatarsal interno es pequeo y ovalado, con un tamao aproximado de 1/3 de la longitud del dedo interno. Tambin hay un pequeo tubrculo en la base del cuarto dedo.
Piel lisa, con algunos grnulos en el dorso y parte trasera de los miembros posteriores. Pliegue dorsolateral estrecho y prominente. Machos sin sacos vocales, con excrecencias nupciales granulares y de color pardo grisceo. Colorido ventral pardo amarillento, pardo grisceo o rojizo. La regin gular est generalmente manchada de gris excepto la lnea media. Con motas amarillas en el dorso y blancas en los costados. Manchas dorsales generalmente difusas y escasas. Con manchas liquenceas en el 40% de los ejemplares de A Corua. A veces hay una mancha en forma de V invertida en el dorso. Presenta una mancha parda en las regiones cantal y temporal. Tambin hay una banda blanca desde el ngulo de la boca al ojo. Algunos ejemplares poseen manchas claras en el dorso de aspecto mohoso. Zona inferior de los flancos poco contrastada, con manchas grisceas sobre fondo blanquecino. Zona posterior de los muslos muy pigmentada de oscuro con numerosos puntos blancos. Zona anterior de los muslos con 4-6 bandas difusas sobre fondo a menudo cobrizo. Diseo ventral con manchas reticuladas grises o negras bien definidas. Zona inferior de las extremidades posteriores de color gris o rosceo con muslos blanquecinos. Iris de color dorado o rojizo, con reflejos metlicos, ms brillantes en el tercio superior (Boulenger, 1898; Salvador, 1974, 1985; Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; GalnRegalado, 1989; Barbadillo et al., 1999; Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004). Machos ms pequeos que las hembras (Tablas 1 y 2).
Tabla 1. Longitud (mm) de cabeza y cuerpo de Rana iberica.

. Localidad A Corua A Corua A Corua Salamanca S Guadarrama . Media 36,2 34,7 36,9 33,3 41,3 Machos Rango 32,2 - 39,2 29,2 - 38,6 34,0 - 39,5 35,0 - 49,0 . n 32 50 27 90 26 . Media 43,9 43,3 43,5 37 48,7 Hembras Rango 37,3 - 51,9 36,6 - 51 40,0 - 50,5 38,0 - 56,0 . n 31 50 19 98 38 . Referencia Galn-Regalado (1982) Galn-Regalado (1989) Esteban y Sanchiz (2000) Lizana et al. (1987) Esteban y Sanchiz (2000)
Tabla 2. Peso (g) de Rana iberica.

. Localidad A Corua Salamanca . Media 5,2 4,1 Machos Rango 4,1 - 6,5 . n 32 90 . Media 9,7 5,1 Hembras Rango 6,6 - 16 . n 30 98 . Referencia Galn-Regalado (1982) Lizana et al. (1987)
Brizzi et al. (2002) han descrito glndulas mucosas especializadas en la piel del dorso y glndulas serosas en la piel de larvas y juveniles de Rana iberica (Delfino et al., 1996). Se ha hallado un ejemplar albino en Sanabria (Zamora) (Alarcos et al., 2006). Sobre protenas sanguneas ver Crespo y Viegas (1975). Cerqueira da Silva y Castilho-Dias (1980) han analizado polimorfismo de protenas mediante electroforesis y Viegas (1980) ha examinado isozimas de desdhidrogenasa lctica.

Posee 26 cromosomas, cinco pares grandes y ocho menores (Herrero, 1982; Odierna, 1989; Herrero et al., 1990). Esteban y Sanchiz (1990) ha descrito restos pleistocnicos de talla mayor que los actuales.
Descripcin de la larva Abertura anal situada en el lado derecho y sin contacto con el borde de la cresta ventral. El comienzo de la cresta dorsal se sita a la altura del espirculo. Cresta caudal bastante alta, con cola que termina en ngulo obtuso. Espirculo situado en el lado izquierdo, dirigido hacia arriba y hacia atrs. Las papilas bucales rodena todo el disco oral excepto en la parte superior. Boca mucho ms estrecha que el espacio interocular y ste doble que el espacio situado entre los orificios nasales. Dentculos labiales en una nica hilera en cada serie, de ellas 3-5 superiores y 4 inferiores. La primera serie de dientes labiales inferiores mide la mitad de lo que mide la segunda. Color pardo-grisceo, rojizo, con manchas doradas en el cuerpo y en la cola, a veces con reflejos metlicos. Zona ventral griscea o rojiza, con menor pigmentacin (Boulenger, 1898; Galn-Regalado, 1982; Salvador, 1985; Garca-Pars, 1985; Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004). Alcanza 49 mm de longitud total (Salvador, 1985).
Variacin geogrfica Se observan individuos con manchas dorsales liquenceas en Galicia (Galn, 1989) y en la Serra da Estrela (Portugal) (Malkmus, 2004). La comparacin de varias poblaciones mediante anlisis de electroforesis de protenas indica que hay escasa variabilidad entre poblaciones (Arano et al., 1993). En el Sistema Central hay baja heterozigosis y una tendencia a menor variabilidad gentica de oeste a este. El patrn observado se debe a menor variabilidad gentica en poblaciones perifricas y a prdida de hbitats producida por el hombre (Martnez-Solano et al., 2005).
Habitat Se encuentra en arroyos - entre la hierba de las orillas, nunca lejos del agua (Bosc, 1880) - de agua fras y rpidas (Galn-Regalado, 1982; Lizana et al., 1989). Tambin se encuentra en charcas y lagunas de alta montaa. En A Corua se encuentra sobre todo junto a arroyos con densa vegetacin arbrea o arbustiva. Tambin se encuentra en acequias de regados que atraviesan prados de siega (Galn-Regalado, 1982). La mayor parte de adultos (n = 253) y subadultos (n = 153) se observan en A Corua en arroyos y acequias de regado. Algunos adultos se observan en zonas de matorral atlntico. Algunos subadultos se observan en turberas, prados no encharcados, setos, matorral atlntico, bosque caducifolio y bosque mixto (Galn-Regalado, 1989). Las observaciones (n = 320) de Rana iberica en A Corua se reparten entre los distintos tipos de sustrato: herbazal (43,12%), hojarasca seca y herbceas (6,25%), vegetacin muerta en los mrgenes del arroyo (15%), rocas y piedras (5,62%), tierra, arena o limo (26,25%) y agua (3,75%) (Galn-Regalado, 1989). Los juveniles son ms terrestres que los adultos (Lizana et al., 1989).

Se han encontrado poblaciones costeras en el centro de Portugal en un sistema de dunas en zonas encharcadas con profundidades de 10-100 cm y salinidad de hasta 0,35 gr/l (Paulo y Vicente, 1989). En el Sistema Central se encuentra en las orillas de ros, arroyos y pequeos regatos. En La Sierra de Guadarrama vive en riachuelos que corren entre Pinus sylvestris y Quercus pyrenaica, entre 1.000 y 1.900 m de altitud, o en regatos rodeados de musgo por encima del lmte de los pinos entre 1.900 y 2.100 m. En La Sierra de Gredos puede encontrarse a baja altitud (600 m) en arroyuelos entre castaos y rebollos, y a veces en prados hmedos no lejos del agua. A mayor altitud vive en riachuelos pedregosos y entre 1.800 y 2.200 m se encuentra en charcas de zonas higroturbosas y lagunas de origen glaciar (Garca-Pars, 1985). En zonas de alta montaa de la Sierra de Guadarrama muestra preferencia por charcas con musgo y cuevas bajo el agua (Bosch y Martnez-Solano, 2003).
Considerada como una especie estonoica y con poca tolerancia a las oscilaciones trmicas y a la deshidratacin (Crespo y Cei 1971). Permanece generalmente cerca de la orilla. En A Corua la mayora de los adultos se observaron entre 0-3 m de la orilla (n = 316) y los subadultos entre 0-10 m (n = 160) (GalnRegalado, 1989). En el Sistema Central el 93% de las observaciones de individuos se realizaron a menos de 5 m del agua (Lizana et al., 1989). Los individuos permanecen a menos de 0,40 m de la orilla (media = 0,24 + 0,11), son relativamente solitarios y muestran elevada fidelidad al sitio que ocupan (Rodrguez-Prieto y Fernndez-Juricic, 2005). En A Corua se encuentra a altitudes entre 0 y 500 m. Observado en la Sierra de Queixa (Ourense) a 1.450 m (Galn-Regalado, 1982). Alcanza 1.900 m en la Cordillera Cantbrica, 1.800 m en la Sierra de Teleno y en la Sierra de la Cabrera, 620 m en el Pas Vasco, 1940 m en la Serra da Estrela, 2.425 en la Sierra de Bjar, 2.400 m en Gredos y 2.120 m en la Sierra de Guadarrama. En la Serra de San Mamede se encuentra a 850 m (Esteban y MartnezSolano, 2002).
Abundancia Rodrguez-Prieto y Fernndez-Juricic (2005) han estimado la abundancia de Rana Patilarga en arroyos del Sistema Central mediante transectos (n = 35) de 180 m de largo y 2 m de ancho en cada orilla. La abundancia fue mayor en Peguerinos (2,73 + 0,35) que en Valsan (1,15 + 0,30). Galn-Regalado (1982) estim la abundancia en un arroyo de A Corua, obteniendo valores de 14-19 individuos por 100 m lineales.
Estatus de conservacin Categora en Espaa: Vulnerable A2ce. Catalogada como "De Inters Especial" en el Pas Vasco. Las poblaciones del Pas Vasco se encuentran aisladas y presentan efectivos reducidos.
Factores de amenaza Se han observado regresiones poblacionales en Galicia. Galn-Regalado (1999) ha registrado la variacin temporal en poblaciones de A Corua. Durante el periodo 1975-1985 observ la
especie en 35 zonas acuticas, con un nmero medio de individuos por zona de 6,69 (rango = 1-30), mientras que en el periodo 1995-1998 encontr la especie en solo 25 zonas, con un nmero medio de individuos por zona de 2,20 (rango = 1-6). Este autor ha observado disminucin generalizada en todo tipo de hbitats. En arroyos de corriente rpida y cauce rocoso en 1975-1985 la observ en 13 sitios con un nmero medio de 10,8 individuos; durante el periodo 1995-1998 el nmero medio de individuos descendi a 2,7 en esos mismos sitios. El nmero de individuos detectados en un tramo de 400 m del ro Arteixo (A Corua) en tres aos diferentes que abarcan un perodo de 24 aos descendi de 49 en 1981 a 20 en 1996 y 5 en 2005. No se han observado alteraciones del hbitat durante el estudio, pero en el ltimo censo se encontr una hembra hinchada, lo que sugiere que alguna enfermedad no identificada podra haber provocado el declive de la poblacin (Galn, 2006). Se han examinado en el Parque Natural de Pealara las tendencias de poblacin de la especie, comparando observaciones realizadas durante el periodo 1982-1986 con muestreos durante 1999, no observndose cambios significativos (Martnez-Solano et al., 2003). Factores de amenaza: -Contaminacin de las aguas por vertidos de basuras y/o de residuos txicos (Galn-Regalado, 1999). -Talas de bosque de ribera y /o desbroces de la vegetacin de ribera (Galn-Regalado, 1999). -Alteracin de cursos de agua por obras pblicas (Galn-Regalado, 1999). -Introduccin de depredadores alctonos. El declive de la especie en el Sistema Central se debe en parte a la introduccin del visn americano (Mustela vison) (Aylln-Lpez y Domnguez-Gonzalo, 2001). Ha desaparecido de algunos arroyos de la Sierra de Guadarrama por introduccin del salmnido Salvelinus fontinalis (Bosch y Martnez-Solano, 2003; Bosch et al., 2004). La introduccin de una especie nativa de trucha (Salmo trutta) y otra extica (Salvelinus fontinalis) en una zona de alta montaa de la Sierra de Guadarrama ha provocado que los renacuajos de R. iberica solamente se encuentren en hbitats sin peces. La erradicacin de los peces podra permitir a R. iberica sobrevivir en la zona (Bosch et al., 2006). -Colmatacin de acequias de riego por abandono de labores agrcolas (Galn-Regalado, 1999). -El trasiego de personas por las orillas de los arroyos donde vive provoca molestias a las ranas. Un estudio experimental del efecto de las molestias a individuos revel que el incremento de aproximaciones aumenta el tiempo en volver a las actividades previas. El incremento de la tasa de visitas disminuy el uso de las orillas por las ranas (Rodrguez-Prieto y Fernndez-Juricic, 2005). La distancia de los arroyos a las carreteras ms prximas no influye en la abundancia de Rana Patilarga en el Sistema Central. Sin embargo a menor distancia a reas recreativas menor es la abundancia (Rodrguez-Prieto y Fernndez-Juricic, 2005).
Distribucin Endemismo ibrico. Su rea de distribucin comprende la mayor parte de Galicia (Bas, 1980; Balado-Fernndez et al., 1995), centro y norte de Portugal (Serra y Albuquerque, 1963; Oliveira y Crespo, 1989; Malkmus, 1995, 2004). Tambin se encuentra en la regin cantbrica, aunque de forma ms puntual, en Asturias, Cantabria, Len, Zamora y Pas Vasco. Hay citas tambin en el norte de Palencia y de Burgos. Su distribucin tambin incluye el Sistema Central. En Navarredonda alcanza su punto ms septentrional de la provincia de Madrid y de la Sierra de Guadarrama (Barber-Luna et al., 2006). Hay poblaciones aisladas en Pinhal de Leira, Serra de San Mamede (Portugal), Sierra de las Villuercas, Sierra de Guadalupe y Sierra de San

Pedro (Cceres) (Esteban, 1997; Esteban y Martnez-Solano, 2002; Martnez-Solano, 2006; Garca-Herrera et al., 2006). Ecologa trfica
La dieta ha sido estudiada con detalle en el Sistema Central (Tabla 1) (Lizana Avia et al., 1986). La composicin de la dieta sugiere que captura sus presas tanto en el agua como en tierra, pero predominan las presas terrestres. Tres grupos son los ms abundantes en la dieta: Dpteros, Colepteros y Araneae. No se han observado diferencias importantes entre sexos. La comparacin entre la disponibilidad de presas en el medio y la dieta revela que los grupos ms abundantes son los ms depredados. Igual sucede al hacer un anlisis de la variacin estacional de la abundancia de presas y la dieta.
Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de Rana iberica en el Sistema Central (Villasrubias, Salamanca) basado en el estudio de 424 ejemplares con un total de 3.708 presas (Lizana Avia et al., 1986).
Collembola Ephemeroptera Odonata Plecoptera Orthoptera Trichoptera Lepidoptera Dermaptera Blattoidea Psocoptera Homoptera Heteroptera Hemiptera Tysanoptera Neuroptera Embioptera Coleoptera Diptera Hymenoptera Formicidae Araneae Pseudoescorpionida Opilionida Acari Isopoda Miriapoda Gasteropoda Artropoda indet. Hexapoda indet. Larvas indet. Annelida 1,88 0,8 0,08 2,58 0,59 3,82 1,07 0,32 0,13 0,16 4,23 3,1 0,13 0,18 0,08 0,02 17,85 36,16 4,31 4,47 10,49 0,24 0,53 2,26 0,45 0,99 0,08 0,67 1,29 0,86 0,02
En un estudio realizado en Galicia (Sierra de Caurel) basado en el anlisis de 8 contenidos estomacales con un total de 36 presas, se encontraron 11 araas, 4 tricpteros, 3 colepteros, 3 opiliones, 3 plecpteros, 2 gasterpodos, 2 diplpodos, 1 dictiptero, 1 dptero, 1 dermptero, 1 himenptero, 1 larva de lepidptero, 1 larva de coleptero y 1 larva de insecto (Bas Lpez, 1982). Reproduccin El ciclo espermatogentico de los machos es potencialmente continuo. Su actividad espermatogentica se observa desde mayo hasta noviembre. Las bajas temperaturas detienen la proliferacin espermatognica entre diciembre y febrero. A partir de marzo se activa de nuevo la gemetognesis (Crespo y Cei, 1971, 1973). Crespo (1974) demostr experimentalmente que la regulacin de la actividad gametognica de los machos est determinada por la temperatura. Se reproduce en los mismos sitios en los que vive a lo largo del ao. En zonas bajas de Galicia y de Portugal se reproduce de noviembre a marzo, en zonas altas de Galicia en marzo-abril y en el Sistema Central en abril-mayo (Galn, 1982; Lizana et al., 1989). La llamada de los machos se compone de 5-7 impulsos que duran 60-220 ms (Vences, 1992). El macho sigue a la hembra emitiendo una llamada "rao-rao-rao", a veces emite un "oak-oak-oak". Las hembras en amplexus emiten un "gruc-gruc-gruc" (Galn, 1982). El amplexus es axilar. Las callosidades nupciales de los machos son de color gris negruzco en el 45,45% de los machos, gris claro (36,36%) y negro (18,18%) (n= 22) (Galn, 1982). La piel contiene glndulas mucosas especializadas que producen una secrecin mucosa que puede facilitar el amplexus (Delfino et al., 1996; Brizzi et al., 2002). La puesta es una masa globosa y compacta que es depositada en remansos y pozas de arroyos a una profundidad de 4-32 cm. Los huevos miden 0,2-0,4 mm y su nmero medio por puesta es de 284,6 p(rango = 192 y 445, n = 18). El desarrollo larvario dura unos tres meses (Galn, 1982). En zonas bajas de Galicia se observan larvas desde diciembre a agosto y jvenes recin metamorfoseados de marzo a agosto. En el Sistema Central se observan larvas de julio a septiembre e individuos metamrficos en septiembre y octubre. Los individuos metamrficos miden unos 13 mm (Galn, 1982; Lizana et al., 1989).
Demografa La edad mnima de la madurez se alcanza en ambos sexos a los dos aos (Esteban y Sanchiz, 2000). En el Sistema Central alcanzan tallas mayores y edades mximas de 6 aos en hembras y 9 aos en machos, mientras que en una poblacin de baja altitud de Galicia (Monfero, A Corua), las tallas son menores y machos y hembras alcanzan 4 aos de vida (Esteban y Sanchiz, 2000).
Estrategias antidepredatorias La Rana Patilarga permanece quieta en las orillas y se beneficia de su coloracin mimtica para no ser detectada por depredadores. Su coloracin oscura resulta altamente crptica en los medios umbros de los cauces. Su diseo, formado por manchas oscuras difusas y manchas claras liquenceas, se camufla tanto con los sustratos del fondo de los arroyos como sobre las rocas cubiertas de briofitas y sobre las hojas muertas en el suelo (Galn Regalado, 1989; Vences, 1992). Frente a depredadores que se aproximan, salta al agua. La distancia de huda desde un depredador es de 1,01 + 0,55 m y esta distancia no vara con sucesivas

aproximaciones. La estructura del hbitat afecta a la distancia de huda, observndose que la distancia de huda es mayor cuanto menor es la cobertura de vegetacin (Rodrguez-Prieto y Fernndez-Juricic, 2005).
Los renacuajos de R. iberica detectan los olores de peces (Salmo trutta, Salvelinus fontinalis) y reaccionan disminuyendo su actividad. Se ha observado que la respuesta a la especie nativa de trucha es mayor que a la extica (Bosch et al., 2006).
Depredadores Entre los anfibios se ha citado Rana perezi como depredador, aunque en una proporcin muy baja (1 ejemplar entre 1981 presas) (Lizana Avia et al., 1986). Entre los reptiles se han citado Natrix maura (1 ejemplar entre 39 presas) (Galn Regalado, 1988), Natrix natrix (Braa, 1998) y Vipera seoanei (1 ejemplar entre 30 presas) (Galn Regalado, 1988). Entre las aves se ha citado como depredador a Tyto alba (Rey et al., 1994). Entre los mamferos se ha citado a la gineta (Genetta genetta) (Calvio et al., 1984). El visn americano (Mustela vison), especie introducida en Espaa, es un importante depredador de Rana iberica en el Sistema Central (12,95% del total de presas; Palazn y Ruiz-Olmo, 1997; Aylln-Lpez y Domnguez-Gonzalo, 2001). Tambin ha sido detectada la Rana Patilarga entre las presas de la nutria (Lutra lutra) tanto en Galicia (7 ejemplares entre 812 presas) (Callejo-Rey et al., 1979) como en el Sistema Central (43 ejemplares entre 2.410 presas) (Morales et al., 2004). Callejo (1988) seala que la nutria muestra preferencia por otros anfibios como Discoglossus galganoi frente a Rana iberica.
Parsitos Se conocen los siguientes trematodos: Ophistodiscus diplodiscoides, Haplometra cylindracea, Haematoloechus variegatus, Haematoloechus carbonelli y Gorgoderina vitelliloba, y acantocfalos: Acantocephalus falcatus (Navarro et al., 1988; Lluch et al., 1991; Vojtkova y Roca, 1996). Las sanguijuelas (Batrachobdella sp.) parasitan con frecuencia a los individuos de esta especie en Galicia (Garca-Pars, 1985; Galn-Regalado y Fernndez-Arias, 1993).
Actividad Activa todo el ao en A Corua. En reas de montaa su perodo anual de actividad es menor. En la Sierra de Courel est activa de marzo a noviembre (Bas, 1982). Presenta tanto actividad diurna como nocturna (Garca-Pars, 1985). Durante el da permanecen inmviles entre la vegetacin, sobre rocas o en la hojarasca (Galn-Regalado, 1982). En el Sistema Central es predominantemente diurna (Rodrguez-Prieto y FernndezJuricic, 2005), con aumento de la actividad en las horas ms calurosas y al anochecer. Los juveniles muestran actividad diurna ms marcada (Lizana et al., 1989).


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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Rana pirenaica Rana pyrenaica Serra-Cobo, 1993 David R. Vieites y Miguel Vences Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics Zoological Museum, University of Amsterdam PO Box 94766, 1090 GT Amsterdam, Holanda
Izquierda: ejemplar de Zuriza (Huesca); derecha: ejemplar de Ordesa (Huesca). Miguel Vences. Identificacin Rana parda de mediano tamao (entre 33 y 51 mm). La coloracin es tpicamente muy uniforme de tonos entre canela crema y gris olivceo. El tmpano es muy pequeo y los pliegues dorsolaterales estn poco marcados. Las extremidades son relativamente largas, con membranas interdigitales ampliamente desarrolladas en las patas. Estatus de conservacin Vulnerable (VU B1ab+2ab). Distribucin Endemismo pirenaico. Se distribuye por la parte espaola del Pirineo central y occidental, desde el Valle de Irati en Navarra hasta el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido en Aragn. En Francia slo se ha citado en el bosque de Irati. Se encuentra principalmente entre los 1.000 y 1.800 m de altitud.
Habitat Especie eminentemente acutica. Su hbitat tpico son torrentes de montaa, de aguas rpidas fras y oxigenadas. Vieites, D. R., Vences, M. (2003). Rana pirenaica Rana pyrenaica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica No hay datos. Biologa de la reproduccin
El periodo de reproduccin comienza tras el deshielo, entre febrero y abril. La reproduccin tiene lugar en ros de montaa, donde las hembras depositan la puesta generalmente bajo piedras. Las puestas estn constituidas por unos 150 huevos, de gran tamao en comparacin con otras ranas pardas europeas. Interacciones entre especies Se la encuentra generalmente en simpatra con Euproctus asper. Sin embargo no comparte hbitats con Rana temporaria, coincidiendo ambas especies en pocas localidades. Los adultos son depredados por truchas. Patrn social y comportamiento Se observa a los adultos generalmente cerca del agua, termorregulando en las orillas en verano. Se desconocen los aspectos bsicos de su comportamiento y organizacin social. _______________________________________________________________________________________________
Descripcin del adulto La rana pirenaica es una especie de rana parda de mediano tamao. El cuerpo es esbelto, con una longitud de cabeza y cuerpo entre 33 y 46 mm en los machos, y 36 a 51 mm en las hembras (Serra-Cobo, 1993). No hay datos publicados acerca del peso de la especie. La cabeza es ms ancha que larga, con hocico corto, y orificios nasales proporcionalmente ms distantes del borde anterior del ojo y separados entre s que en las dems especies de ranas pardas presentes en su rea de distribucin (Serra-Cobo, 1993). El tmpano es muy pequeo y poco aparente. Los pliegues dorso-laterales estn muy poco marcados, y discurren desde el ojo hasta la regin anal (Serra-Cobo, 1993; Salvador y Garca-Pars, 2001; Duguet y Melki, 2003). Las extremidades anteriores y posteriores son relativamente largas, presentando 4 y 5 dedos respectivamente. La membrana interdigital de las extremidades posteriores es bastante extensa en comparacin con Rana temporaria (Serra-Cobo, 1993; Salvador y Garca-Pars, 2001). Los machos presentan callosidades nupciales en el primer dedo de cada mano, las cuales son de color amarillento, a diferencia de Rana temporaria que generalmente las presenta oscuras en periodo reproductor. La coloracin general del adulto vara entre canela crema y gris olivceo, si bien las hembras pueden presentar tonalidades ms rojizas (Serra-Cobo, 1993). La coloracin del cuerpo suele ser uniforme, habindose observado ejemplares con manchas oscuras poco conspicuas; algunos de los cuales presentan una mancha oscura en forma de V invertida en la regin dorsal (Serra-Cobo, 1993, Vences et al., 1997). Al igual que otras especies de ranas pardas, presentan una mscara facial de tonalidad marrn oscuro desde el hocico, pasando por el ojo y regin timpnica, hasta la insercin de la pata anterior. Suelen presentar una banda de color blanquecino a amarillo claro por debajo del ojo y a travs del labio superior, desde la base de la cabeza hasta casi la punta del hocico. La coloracin ventral es muy clara, algo griscea en la garganta, no presentando coloracin distintiva en la lnea media. La especie fue descrita en el ao 1993 (Serra-Cobo, 1993), resolviendo de una vez la polmica acerca de la presencia de Rana iberica en el Pirineo (ej. Garca-Pars, 1985), a la cual recuerda morfolgicamente. Recientes estudios genticos sugieren sin embargo que Rana pyrenaica podra estar ms emparentada filogenticamente con Rana temporaria que con iberica (Veith et al., 2002, 2003). Se conoce tambin su cariotipo que es de 2n = 26 cromosomas, organizados en 5 pares de cromosomas grandes y 8 pares de pequeo tamao (Odierna et al., 2001)
Vieites, D. R., Vences, M. (2003). Rana pirenaica Rana pyrenaica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Figura 1. Aspecto de la larva de rana pirenaica. Miguel Vences.
Los renacuajos presentan una coloracin marrn muy oscura a negra con un ligero punteado de tonos claros. Su coloracin es el mejor carcter para diferenciarlos de las dems especies de ranas pardas, recordando a primera vista a renacuajos de Bufo (Vences et al., 1997). Esta coloracin se mantiene en la cola, la cual no presenta zonas claras o transparentes. La longitud media del cuerpo en renacuajos recin eclosionados es de 10,6 mm (Serra-Cobo et al., 1998), variando entre 29,2 y 37,0 mm en estadios Gosner 33 a 38 (Vences et al., 1997). La cola es mayor que la longitud del cuerpo, suponiendo entre el 54 y el 66% de la longitud total del renacuajo; es robusta y alta, con el extremo posterior redondeado.
Figura 2. Aspecto del disco oral de rana pirenaica. Miguel Vences.
Presenta 8 filas de dentculos labiales, cuatro en el labio superior y cuatro en el inferior (Vences et al., 1997).
Variacin geogrfica No se ha descrito.
Hbitat Es una especie eminentemente acutica, siendo su hbitat tpico torrentes de montaa, de aguas rpidas fras y oxigenadas (Serra-Cobo, 1993, 1997). Se la ha encontrado tambin ocasionalmente en abrevaderos, fuentes y charcas en las que existe renovacin continua de agua (Serra-Cobo, 1997, 2002; Serra-Cobo et al., 1998, 2000). Las larvas se encuentran en arroyos de aguas rpidas, generalmente en el fondo al amparo de la corriente (Serra-Cobo, 1993). Los juveniles tras la metamorfosis se dispersan por los alrededores de los torrentes (Serra-Cobo et al., 1998).

Abundancia Los datos disponibles muestran un aumento de la densidad poblacional hacia la zona central de distribucin de la especie, mientras que sta es baja en poblaciones situadas en el lmite oeste de distribucin (Navarra), as como en zonas de baja altitud (Llamas et al., 1994; SerraCobo, 2002).
Estatus de conservacin Categora de conservacin: Vulnerable VU B1ab+2ab. La inclusin en esta categora se justifica por distribucin limitada y muy fragmentada (Serra-Cobo, 2002).
Amenazas Adems de factores naturales como su distribucin limitada y muy fragmentada, la eutrofizacin de los cursos de agua, la contaminacin y alteracin de cauces, y la repoblacin de truchas, parecen ser los principales factores que inciden negativamente en las poblaciones de esta especie (Serra-Cobo, 2002). Algunas poblaciones aragonesas han desaparecido y la especie est considerada como vulnerable en el mbito nacional (Serra-Cobo, 2002)
Distribucin Endemismo de la Pennsula Ibrica que se encuentra en la vertiente sur del Pirineo central y occidental. Se distribuye desde el valle de Irati en Navarra hasta el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido en Aragn; el lmite meridional se sita en la sierra de Cancas (Huesca); en Francia tan slo se ha encontrado en ciertas localidades del bosque de Irati (Serra-Cobo, 1993, 1997, 2002; Llamas et al., 1994, 1998; Ortega-Martnez y Ferrer-Justes, 2000; Duguet y Melki, 2003). Se ha citado en 23 cuadrculas UTM de 10x10 km, las cuales probablemente corresponden al rea real de distribucin de la especie (Serra-Cobo, 2002). Los lmites occidentales de la especie se sitan en Navarra en las zonas altas de los valles de Roncal, Salazar y Aezkoa (Llamas Saz y Martnez Gil, 2005).1 Se la encuentra generalmente desde los 1.000 a 1.800 metros de altitud (Serra-Cobo, 1993; Vences et al. 1997; Serra-Cobo et al. 1998, 2000), si bien el rango altitudinal abarca desde los 800 m a los 2.100 m (Serra-Cobo, 2002). En Navarra se ha encontrado entre los 790 y los 1.250 m de altitud, sealando el lmite inferior de la especie (Llamas Saz y Martnez Gil, 2005).1 Todava no estn claros los factores que limitan su distribucin geogrfica, si bien nosotros la hemos encontrado preferentemente en zonas calizas.
Ecologa trfica No se dispone de datos.


Reproduccin
Suele reproducirse en zonas donde est presente Euproctus asper, pero hay pocas localidades donde se reproduce en simpatra con Rana temporaria. El periodo reproductor en esta especie comienza tras el deshielo, entre febrero y abril. Las hembras depositan la puesta bajo piedras, vegetacin, o en zonas del lecho del ro donde la corriente es menos rpida (Serra-Cobo, 1993; Serra-Cobo et al., 1998; Duguet y Melki, 2003). Las puestas son muy densas y no flotan (SerraCobo, 1993). El nmero medio de huevos por puesta es de 149, siendo los de mayor tamao y peso seco de entre todas las ranas pardas europeas. Esto se ha interpretado como una adaptacin a la reproduccin en zonas de corriente rpida (Serra-Cobo et al., 1998). El canto en cautividad dura entre 1,46 y 1,58 segundos, y est compuesto por 7 u 8 notas consecutivas. El espectro de frecuencias vara entre 140 y 1355 Hz, siendo la frecuencia dominante media de 867 Hz (Duguet y Melki, 2003).
Demografa No se dispone de datos.
Estrategias antidepredatorias Se ha postulado que los renacuajos de rana pirenaica pueden disponer de defensas frente a depredadores como Euproctus asper (Serra-Cobo et al., 2000). Los adultos huyen al agua si se ven amenazados.
Depredadores Vences et al. (1997) sugieren a Euproctus asper como depredador potencial de renacuajos, si bien experimentos de laboratorio mostraron la baja tasa de depredacin de esta especie sobre renacuajos de rana pirenaica en comparacin con los de rana bermeja (Serra-Cobo et al., 2000). Los adultos pueden ser consumidos por adultos de trucha (Serra-Cobo et al., 2000).
Parsitos No se dispone de datos.
Actividad Los adultos estn activos desde febrero hasta finales del otoo. La temperatura mnima a la que se ha registrado actividad fue de 3,7 C (Serra-Cobo et al., 1998). Los animales se encuentran principalmente dentro el agua (Serra-Cobo et al., 1998), si bien en verano se les ha observado en las orillas de los arroyos termorregulando (Vences et al., 1997).

Dominio vital No se dispone de datos.
Bibliografa Duguet, R., Melki, F (Eds.). (2003). Les Amphibiens de France, Belgique et Luxemburg. Collection Parthnope, ditions Biotope, Mze. Garca-Pars, M. (1985). Los anfibios de Espaa. Publicaciones de Extensin Agraria, Madrid. Llamas Saz, A., Matnez Gil, O. R. (2005). Distribucin de rana pirenaica (Rana pyrenaica) en Navarra, nuevos lmites occidentales y cota mnima para la especie. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 15 (2): 66-68. Llamas, A., Martnez-Gil, O., Arribas, O. (1994). Estudio de la distribucin y hbitat de Rana pyrenaica Serra-Cobo, 1993. Departamento de Medio Ambiente, Gobierno de Navarra. Indito. Llamas, A., Martnez-Gil, O., Arribas, O. (1998). Rana pyrenaica, a new species for the French herpetofauna. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 9: 12-13. Odierna, G., Aprea, G., Arribas, O., Capriglione, T. (2001). A chromosomal study of the Pyrenean endemic brown frog species, Rana pyrenaica, and various Italian populations of R. dalmatina and R. italica. Folia-Zoologica, 50 (1): 55-63. Ortega-Martnez, M., Ferrer-Justes, C. (2000). Los anfibios del Alto Aragn. Cuadernos Altoaragoneses de Trabajo, 23. Instituto de Estudios Altoaragoneses, Huesca. Salvador, A., Garca-Pars, M. (2001). Anfibios Espaoles. Canseco Editores, Talavera de la Reina. Serra-Cobo, J. (1993). Descripcin de una nueva especie europea de rana parda (Amphibia, Anura, Ranidae). Alytes, 11: 1-15. Serra-Cobo, J., (1997). Rana pyenaica Serra-Cobo, 1993. Pp.167-168. En: Pleguezuelos, J.M. (Ed.), Distribucin y biogeografa de los anfibios y reptiles de Espaa y Portugal. Universidad de Granada-Asociacin Herpetolgica Espaola, Granada. Serra-Cobo, J. (2002). Rana pyrenaica Serra-Cobo, 1993. Pp. 129-130. En: Pleguezuelos, J. M., Mrquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de Espaa. Ministerio de Medio Ambiente- Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid. Serra-Cobo, J., Lacroix, G., White, S. (1998). Comparison between the ecology of the new European frog Rana pyrenaica and that of four Pyrenean amphibians. J. Zool., Lond., 246: 147154. Serra-Cobo, J., Marques, T., Martnez-Rica, J.P. (2000). Ecological segregation between Rana pyrenaica and Rana temporaria, and differential predation of Euproctus asper on their tadpoles. Netherland J. Zoology, 50 (1): 65-73. Serra-Cobo, J., Sanz-Trulln, V. (1998). Rana pyrenaica Serra-Cobo, 1993, un nuevo anfibio para los Pirineos. Naturaleza Aragonesa, 3: 30-33.

Veith M., Vences, M. , Vieites, D. R. , Nieto-Romn, S., Palanca, A. (2002). Genetic differentiation and population structure within the Spanish common frogs (Rana temporaria complex; Ranidae, Amphibia). Folia Zoologica, 51 (2): 307-318 Veith, M., Kosuch, J., Vences, M. (2003). Climatic oscillations triggered post-Messinian speciation of Western Palearctic brown frogs (Amphibia, Anura, Ranidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 26: 310-327.
Vences, M., Kupfer, A. , Llorente, G. , Montori, A., Carretero, M. (1997). Description of the larval stages of the Pyrenean frog, Rana pyrenaica Serra-Cobo, 1993 (Amphibia: Ranidae). Bolletino del Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, 15 (1): 1-23.
Rana comn Rana perezi Seoane, 1885

Andrs Egea-Serrano Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica, Facultad de Biologa, Universidad de Murcia Fecha de publicacin: 27-02-2006
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Andrs Egea-Serrano.
Identificacin Rana de tamao mediano, de hasta 110 mm de longitud. La coloracin es muy variable, aunque suele ser verde, con manchas negras. Usualmente presenta una lnea vertebral clara. El tmpano es muy conspicuo y los pliegues dorsolaterales estn moderadamente desarrollados. Los dedos de las extremidades posteriores estn unidos por membranas interdigitales ampliamente desarrolladas. Estatus de conservacin Categora en Espaa y criterios: Preocupacin menor LC. Distribucin Se distribuye por toda la Pennsula Ibrica y el sur de Francia. Ha sido introducida en las Islas Baleares e Islas Canarias.
Habitat Especie estrictamente acutica. Ocupa todo tipo de cuerpos de agua, aunque est presente fundamentalmente en ambientes permanentes. Muestra escasos requerimientos en relacin a la calidad del agua. Ecologa trfica Consume principalmente invertebrados, destacando por su frecuencia de aparicin y abundancia dpteros, colepteros e himenpteros. Ocasionalmente consume vertebrados, incluidos ejemplares de la propia especie.
Egea-Serrano, A. (2006). Rana comn Rana perezi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Biologa de la reproduccin
El perodo reproductor se extiende fundamentalmente desde abril hasta julio. La reproduccin tiene lugar principalmente en cuerpos de agua permanentes. Los adultos seleccionan negativamente como hbitats reproductores ambientes con escaso recubrimiento de vegetacin de ribera. Durante la poca reproductora las hembras pueden desovar un nmero medio de 2.309 huevos. La duracin del desarrollo larvario suele ser de dos meses. Los machos alcanzan la madurez sexual con dos aos de edad y las hembras con uno. Interacciones entre especies Comparte hbitat con numerosas especies de anfibios de hbitos terrestres cuando stas acuden a los cuerpos de agua a reproducirse. Cuando detectan la proximidad de un depredador, la huida hacia el agua es uno de los principales mecanismos de defensa. Entre sus depredadores se encuentran anfibios, reptiles, aves, mamferos y crustceos. Patrn social y comportamiento Dos sonidos de los diferentes cantos que emiten los machos han sido relacionados con la atraccin de las hembras y el mantenimiento de pequeos territorios dentro del cuerpo de agua que ocupan. Los adultos toman frecuentemente el sol alrededor de los cuerpos de agua, donde tambin cazan.
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Descripcin del adulto Especie de tamao mediano. Presenta una cabeza ms larga que ancha, con el hocico redondeado. Los ojos son prominentes, prximos entre s y se disponen en posicin dorsal. La pupila es horizontal. Las narinas se sitan ms cerca del ojo que del final del hocico. Los dientes vomerianos estn dispuestos entre las coanas en dos hileras oblicuas entre s. El tmpano es muy patente, con un dimetro aproximadamente igual a dos tercios del dimetro del ojo. En ambos flancos presenta un pliegue glandular dorsolateral moderadamente desarrollado. Las extremidades delanteras no muestran tubrculos metacarpales conspicuos, mientras que las traseras s presentan un tubrculo metatarsal moderadamente desarrollado. Los dedos de las cuatro extremidades terminan en punta y muestran claros tubrculos subarticulares. Las extremidades anteriores presentan cuatro dedos, de los cuales el tercero es el ms largo, seguido en longitud por el cuarto, que a su vez es mayor que el segundo y el primero. Las extremidades anteriores muestran cinco dedos unidos por membranas interdigitales ampliamente desarrolladas. Tanto la piel dorsal como la ventral es lisa (Figura 1).
Figura 1. Adulto de Rana perezi. Andrs Egea-Serrano. Aunque la coloracin dorsal es muy variable, suele ser verde, con manchas negras. Usualmente presenta una lnea vertebral clara. El tmpano y los pliegues dorsolaterales son bronceados. Las extremidades presentan barras negras ms o menos irregulares. Los flancos estn jaspeados de negro, mientras que la coloracin ventral es blanca, o jaspeada de negro. Los machos presentan sacos vocales de color grisceo (Seoane, 1885; Salvador, 1974, 1985; Garca-Pars, 1985; Barbadillo, 1987; Barbadillo et al., 1999; Crochet et al., 1995; Salvador y Garca-Pars, 2001; Malkmus, 2004; Garca-Pars et al., 2004).

Ha sido descrito un ejemplar metamrfico totalmente naranja, excepto en una porcin de la extremidad trasera derecha, donde apareca la pigmentacin normal (Renom, 1995). Talla La talla mxima registrada para esta especie es 85 mm en machos y 110 mm en hembras (Salvador y Garca-Pars, 2001). Sin embargo, la longitud media es inferior. Tambin hay variacin geogrfica de la talla (Ver variacin geogrfica). Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual es acentuado; los machos son ms pequeos que las hembras. Los machos presentan sacos vocales en las comisuras de la boca, que cuando no estn siendo utilizados tienen la apariencia de manchas grisceas. Las extremidades delanteras son ms fuertes que las de las hembras. Los machos durante el perodo de celo desarrollan callosidades negruzcas en la base y cara interna del primer dedo (Docampo y Milagrosa-Vega, 1988; Real y Antnez, 1991; Salvador y Garca-Pars, 2001; Garca-Pars et al., 2004; DazPaniagua et al., 2005). Se han descrito en las islas Canarias ejemplares con extremidades supernumerarias (Luis y Bez, 1987). Cariotipo: 2n= 26 cromosomas (Herrero et al., 1990; Herrero et al., 1995). Sobre parmetros sanguneos ver Crespo y Viegas (1975) y Martnez et al. (1985).
Descripcin de la larva Presenta la morfologa generalista de las especies adaptadas a vivir en charcas (Duellman y Trueb, 1994). Su morfologa la incluira entre las especies que viven en los fondos de los cuerpos de agua (Daz-Paniagua, 1985). Presenta un cuerpo algo deprimido, con una baja relacin entre la anchura de la cresta de la cola y la longitud total del cuerpo. El espirculo se dispone en el costado izquierdo y el ano en el derecho, en posicin posterior. Exhibe una cola larga, con una longitud aproximadamente doble a la longitud del cuerpo. La cresta caudal est ms desarrollada dorsal que ventralmente y termina en ngulo agudo. La cresta caudal dorsal comienza en la parte posterior del cuerpo. Los ojos se presentan dorsalmente y prximos entre s. El disco oral est rodeado completamente por papilas excepto en su porcin superior (Salvador, 1985; Garca-Pars, 1985, 1989; Daz-Paniagua, 1985, 1989; Barbadillo, 1987; Llorente et al., 1995; Barbadillo et al., 1999; Salvador y Garca-Pars, 2001; Malkmus, 2004; Garca-Pars et al., 2004). En relacin a los dentculos crneos labiales, han sido descritas hasta 19 morfologas en poblaciones de Catalua, si bien slo cuatro son consideradas comunes. De stas, el morfotipo ms frecuente se caracteriza por presentar la primera fila superior completa, la segunda dividida por un amplio espacio, la primera inferior dividida por un corto espacio, la segunda inferior completa y la tercera inferior completa, pero corta (Llorente et al., 1995). Este morfotipo ha sido descrito en otras poblaciones peninsulares (Daz-Paniagua et al., 2005). Las larvas de esta especie muestra un perfil ms aerodinmico y msculos de la cola ms poderosos que otras especies de anfibios, lo que les confiere mayor maniobrabilidad y velocidad frente a posibles depredadores (Gmez-Mestre y Keller, 2003). Aunque la coloracin y el diseo son muy variables, dorsalmente son verdosas (DazPaniagua, 1985; Garca-Pars, 1989; Llorente et al., 1995), con manchas ms oscuras (DazPaniagua, 1985; Llorente et al., 1995). Sobre esta coloracin de fondo se puede apreciar una trama de un fino punteado negro que lateralmente delimita una lnea de pequeos crculos sin punteado con reflejos plateados o dorados que se hacen blancuzcos en el abdomen (DazPaniagua et al., 2005). Ventralmente, la coloracin es blanca con reflejos metlicos o nacarados (Llorente et al., 1995). La coloracin de la cola es normalmente oscura con manchas ms claras. En su porcin muscular, a lo largo del centro de los miotomos hay una marcada lnea longitudinal (Llorente et al., 1995). Lneas similares se sitan en posicin dorsal y ventral a los miotomos (Llorente et al., 1995), aunque no siempre son tan patentes como la central. En Catalua se ha descrito un individuo que presentaba una coloracin anaranjada uniforme, sin manchas oscuras (Renom, 1995).
El tamao que pueden alcanzar las larvas antes de la metamorfosis parece estar limitado por la persistencia de agua en las charcas, de forma que, bajo condiciones favorables, pueden alcanzar mayores tamaos (Daz-Paniagua, 1988). Usualmente alcanzan tallas de hasta 6 cm, aunque se han descrito individuos de ms de 9 cm (Llorente et al., 1995). La longitud del cuerpo de los renacuajos aumenta hasta alcanzar el estadio 41 segn la clasificacin de Gosner (Gosner, 1960), a partir del cual disminuye al tener lugar la reabsorcin de la cola (Daz-Paniagua et al., 2005). Variacin geogrfica Se trata de una especie que presenta mayor variabilidad gentica en la Pennsula Ibrica que al norte de los Pirineos. Ha sido descrito para las poblaciones peninsulares mayor polimorfismo, nmero de alelos y heterocigosidad individual que para el resto de especies de Rana palerticas occidentales, probablemente como consecuencia de los refugios que proporcion la Pennsula durante los perodos glaciales del Pleistoceno (Hotz et al., 1994; Arano et al., 1995). Hay variacin geogrfica de la talla (Tabla 1) y del peso (Tabla 2) que muestra que en el sur peninsular el tamao medio de la especie es menor.
Tabla 1. Longitud (mm) de cabeza y cuerpo de Rana perezi.

. Localidad Pas Vasco Salamanca Mlaga Doana . Machos Medi a Rango 60 46,6 49,2 5 41,6 50-76 . . . . n 75 56 36 20 . Media 65,7 68,7 50,58 54 Hembras Rango 50-110 . . . . n 43 21 28 20 . Referencias Docampo y Milagrosa-Vega, (1988) Lizana et al. (1987) Real y Antnez (1991) Daz-Paniagua et al. (2005)
Tabla 2. Peso (g) de Rana perezi.

. Localidad Pas Vasco Salamanca Alicante Mlaga Doana 12,8 9,9 . . 36 20 . Machos . n 75 56 . Media 39,4 37,3 23,5 16,9 20,2 Hembras Rango 17 - 140 . 15,3 31,8 . . . n 43 21 15 28 20 . Referencias Docampo y Milagrosa-Vega (1988) Lizana et al. (1987) Martnez et al. (1985) Real y Antnez (1991) Daz-Paniagua et al. (2005)
Media Rango 27,7 12,2 9 58,4 .
Por otra parte, es una especie capaz de hibridar con otras especies de Rana, como R. ridibunda (Hotz et al., 1994; Arano y Llorente, 1995; Arano et al., 1995; Crochet et al., 1995) y R. lessonae (Pagano et al., 2001). Esta capacidad ha hecho que se haya descrito asociado a las especies parentales Rana perezi y Rana ridibunda el hbrido Rana kl. grafi (Crochet et al., 1995). En Espaa se ha localizado este hbrido en el Pas Vasco, Aragn y Catalua (Arano et al.,1994; Arano y Llorente, 1995; Arano et al., 1995; Llorente et al., 2002).

Hbitat Se trata de una especie estrictamente acutica. Rara vez se separa ms de 5 m del borde del agua (Lizana et al., 1989), si bien presenta cierta capacidad de dispersin en tierra firme (Malkmus, 1982; Daz-Paniagua y Rivas, 1987). Ocupa todo tipo de ambientes acuticos (Malkmus, 1982; Meijide et al., 1994; Lizana et al., 1995; Malkmus, 1997), tanto temporales como permanentes, aunque no se la puede considerar como especie caracterstica de medios temporales (Daz-Paniagua, 1983). Evita los cuerpos de agua con agua fra, arroyos de montaa con excesiva pendiente y cursos de agua con vegetacin cerrada (Malkmus, 1979, 1982, 1997). Su presencia ha sido registrada tanto en medios lticos (ros, arroyos, ramblas, acequias), donde selecciona zonas con escasa corriente, como lnticos (charcas, balsas agrcolas, marjales, zanjas, embalses) (Gracia y Pleguezuelos, 1990; Pollo et al., 1998; EgeaSerrano et al., 2005a). Existe cierto grado de segregacin espacial entre individuos adultos y juveniles ya que los subadultos ocupan charcas temporales de escasa profundidad y arroyos con corriente rpida, donde no suelen encontrarse adultos (Lizana et al., 1989). Se han detectado ejemplares (datos propios inditos) e incluso poblaciones (Domnech, 1999) en el interior de cuevas. En poblaciones insulares de Madeira y Azores se ha registrado su presencia, respectivamente, en charcas hidrolgicamente aisladas y en fuentes termales con temperaturas entre 25 y 30C (Malkmus, 1997).
Por otra parte, se trata de una especie con escasos requerimientos ecolgicos (Llorente et al., 2002), lo que la convierte en colonizadora temprana de ambientes perturbados por acciones tales como minera o incendios (Snchez y Rubio, 1996; Galn, 1997a), as como de cuerpos de agua recientemente creados (Malkmus, 1982). Ha sido citada en reas urbanas, tanto en grandes parques como en zonas abiertas sin cuidados de jardinera (Garca-Pars y Martn, 1987a). Tolera grandes variaciones en la salinidad del agua y se reproduce en aguas salobres con concentraciones de hasta 0,75 g/l (Margalef, 1951; datos inditos). Asimismo, es capaz de tolerar aguas muy eutrofizadas (Lacomba y Sancho, 1999; Llorente et al., 2002; Merchn et al.2002; datos propios inditos). Altitudinalmente, se localiza desde el nivel del mar hasta los 2.380 m (Fernndez-Cardenete et al., 2000b), aunque ocupa preferentemente cuerpos de agua ubicados a altitud media (Malkmus, 1979; Morales et al., 2002; datos propios inditos). La altitud ha sido reconocida como el nico factor, junto con la ausencia de cuerpos de agua, que limitan la distribucin de la especie (Llorente y Arano, 1997; Llorente et al., 2002). La influencia de la altitud en la distribucin de la especie podra deberse a que elevadas altitudes representan bajas temperaturas. Ello explicara que en reas donde se est registrando un clima ms templado en el centro de la Pennsula Ibrica, la especie est sufriendo un proceso de expansin (tanto en distribucin como en abundancia larvaria) (Martnez-Solano et al., 2003). Respecto a los estadios larvarios de Rana perezi stos son tpicos habitantes del fondo de los cuerpos de agua (Daz-Paniagua, 1985). Dado el tardo perodo reproductor de la especie, ocupan masas de agua con caractersticas propias del verano: menores dimensiones, menor cobertura vegetal, mayor temperatura y menores concentraciones de oxgeno (Daz-Paniagua, 1983; Daz-Paniagua, 1988). Casi siempre ocupan aguas relativamente profundas y permanentes (Garca-Pars, 1989), aunque pueden desarrollarse tambin en charcas temporales. En estos ltimos cuerpos de agua, las larvas de esta especie presentan una clara preferencia por ocupar zonas densamente cubiertas por vegetacin acutica sumergida (con lo que presentan cierta profundidad), evitando sin embargo las zonas ms profundas donde la vegetacin acutica es inexistente (Daz-Paniagua, 1987). Abundancia Se trata de la especie muy abundante y ampliamente distribuida en amplios territorios de la Pennsula Ibrica (Vento et al., 1991; Meijide et al., 1994; Da Silva, 1994; Lizana et al.1995; Aguilar y Sol, 1998; Pollo et al., 1998; Barber et al., 1999; Lacomba y Sancho, 1999; Godinho et al.1999; Fernndez-Cardenete et al., 2000a; Vento et al., 2000; Serrano et al., 2001; Merchan et al., 2002; Egea-Serrano et al., 2005a).

Estatus de conservacin Categora en Espaa y criterios: Preocupacin menor LC (Llorente et al., 2002).
Amenazas La destruccin de los hbitats ocupados por la especie representa uno de los principales factores de amenaza a los que sta se enfrenta. Actividades como el cultivo de ciertas especies de rboles, como eucaliptos (Malkmus, 2004) o la construccin (Galn, 1999) suponen la desaparicin de numerosos de cuerpos de agua ocupados por Rana perezi, lo que limita su distribucin (Llorente y Arano, 1997). Junto a la destruccin del hbitat, la alteracin de ste representa otro importante factor que amenaza a la especie. A pesar de ello, Rana perezi presenta una gran plasticidad ecolgica, lo que la convierte en colonizadora primaria capaz de explotar zonas recientemente alteradas (Galn, 1997a) y de ocupar cuerpos de agua artificiales (Malkmus, 1987; Egea-Serrano et al., 2005a; Ballester, 2003). La introduccin de especies exticas, como peces (Gambusia hobrooki, Carasius auratus) o crustceos (Procambarus clarkii), en cuerpos de agua donde la especie estaba presente ha conducido a la regresin de diversas poblaciones en la Pennsula Ibrica (Galn, 1997b; Martnez-Solano et al., 2003; Rodrguez et al., 2005). Otras amenazas derivan de la contaminacin de los medios acuticos. Se han encontrado contaminantes organoclorados (PCBs, DDTs, HCHs, HCB y OCS) en individuos que viven en arrozales del delta del Ebro (Pastor et al., 2004). En individuos de las marismas del Guadalquivir se han encontrado contaminantes organoclorados y metales pesados (Rico et al., 1987). Se ha demostrado que esta especie es capaz de acumular concentraciones de metales pesados superiores a muchas otras especies de anfibios (Tejedo et al., 2000), al menos en sus estadios larvarios. stos, por otra parte, desarrollan malformaciones morfolgicas y sufren daos en rganos como branquias, hgado, vescula biliar, corazn y notocorda como consecuencia de la presencia de pesticidas en los cuerpos de agua que ocupan (Honrubia et al., 1993; lvarez et al., 1995). Aunque es capaz de tolerar importantes niveles de eutrofia en el agua (Llorente et al., 2002), el lavado de campos agrcolas por la lluvia o por un exceso de riego puede hacer que sustancias derivadas del nitrgeno (amonio, nitrito, nitrato) alcancen concentraciones que pueden resultar letales para la especie, al menos en su desarrollo larvario, a corto plazo (datos propios inditos). Respecto a la captura directa de ejemplares, si bien no tiene gran trascendencia a nivel regional, el consumo de ancas de rana supone una seria amenaza a nivel local de las poblaciones de Rana perezi en algunas regiones de la Pennsula Ibrica (Galn, 1999; CarralVilario, 2003). Finalmente, es de destacar que la capacidad de hibridar con otras especies europeas pertenecientes al gnero Rana (R. ridibunda, R. lessonae) (Hotz et al., 1994; Arano y Llorente, 1995; Crochet et al., 1995; Pagano et al., 2001) representa una importante amenaza para Rana perezi al suponer un proceso de contaminacin gentica. Otro riesgo derivado de esta capacidad de hibridacin reside en que a partir del cruce entre las especies parentales Rana perezi y Rana ridibunda, se ha identificado la forma hbrida Rana kl. grafi (Crochet et al., 1995). sta presenta un alto xito de fertilizacin y viabilidad embrionaria y larvaria, as como mayor fecundidad y velocidad de crecimiento que Rana perezi (Hotz et al., 1994), lo que puede conducir al desplazamiento y, eventualmente, desaparicin de la especie parental. Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica y sur de Francia (Garca-Pars, 1997). El rea de distribucin de esta especie ocupa toda la Pennsula Ibrica (Llorente y Arano, 1997; Llorente et al., 2002), encontrndose por tanto en todas las provincias espaolas y portuguesas (Balcells, 1957; Crespo, 1975; Malkmus, 1979; Malkmus, 1981; Malkmus, 1982; Garca-Pars y Martn, 1987a,b; Malkmus, 1987; Antnez et al., 1988; Docampo y Milagrosa-Vega, 1988; Jover, 1989; Docampo y Milagrosa-Vega, 1990; Gracia y Pleguezuelos, 1990; Docampo y
Milagrosa-Vega, 1991; Malkmus, 1991; Vento et al., 1991; Real et al., 1992; Hernndez-Gil et al., 1993; Bez y Luis, 1994; Rey et al., 1994; Meijide et al., 1994; Da Silva, 1994; Renom, 1995; Lizana et al., 1995; Llorente et al, 1995; Arano y Llorente, 1995; Snchez y Rubio, 1996; Teixeira et al., 1996; Bueno, 1996; Malkmus, 1997; Morales et al., 1997; Tejado, 1997; Pollo et al., 1998; Aguilar y Sol, 1998; Barber et al., 1999; Corti et al., 1999; Galn, 1999; Lacomba y Sancho; 1999; Camprodon et al., 1999.; Domnech, 1999; Fernndez-Cardenete et al., 2000a; Vento et al., 2000; Serrano et al., 2001; Merchn et al., 2002; Morales et al., 2002; MartnezSolano et al., 2003; Mateo et al., 2003; Sequeiro et al., 2003; Domnguez y Valden, 2004; Escoriza, 2004; Flores et al., 2004; Moore et al., 2004; Daz-Paniagua et al., 2005; EgeaSerrano et al., 2005a). Las discontinuidades que se observan en el rea de distribucin peninsular responderan ms a una deficiente prospeccin que a una ausencia real de la especie (Llorente et al., 2002). En las islas Baleares ha sido introducida y se encuentra en Mallorca, Ibiza y Formentera (Barcel i Combis, 1876; Bosc, 1883; Margalef, 1951; Vidal, 1965, 1966; Corti et al., 1999). Aunque en la isla de Menorca ha sido citada (Margalef, 1952; Compte, 1968), en los ltimos diez aos no se ha detectado ningn individuo (Esteban et al., 1994). Especie introducida en Canarias, al igual que en Azores y en Madeira (Malkmus, 1997). En Gran Canaria se ha registrado la coexistencia de Rana perezi y Rana saharica (Llorente et al., 2002). La distribucin de la especie es independiente respecto a las variables climticas (Real et al., 2001a), aunque se ha descrito la altitud como el nico factor limitante de su distribucin (Llorente y Arano, 1997; Llorente et al., 2002). Se localiza desde el nivel del mar (datos propios inditos) hasta los 2.380 m (Fernndez-Cardenete et al., 2000b). A pesar de este amplio rango altitudinal, Rana perezi ocupa preferentemente cuerpos de agua ubicados a altitud media (Malkmus, 1979; Morales et al., 2002; datos propios inditos). La escasa influencia que tienen las variables climticas sobre la distribucin de la especie la asocian con otras especies poco selectivas a este respecto como son Bufo bufo y, en menor medida, Bufo calamita (Guerrero et al., 1999; Real et al., 2001b; Flores et al., 2004).
Ecologa trfica Dieta de adultos Los individuos adultos de esta especie consumen tanto presas terrestres como acuticas (Lizana et al., 1986; Docampo y Milagrosa-Vega, 1990; Hdar et al., 1990). Sin embargo, la mayor parte de ellas son terrestres, habindose sugerido que la captura de especies acuticas correspondera a que parte de ellas pueden emerger a tierra o vivir en zonas de escasa profundidad, siendo accesibles desde fuera del agua (Hdar et al., 1990). Las presas ms comnmente presentes en los estmagos corresponden a los rdenes Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, siendo el orden Diptera el dominante en la dieta tanto por su frecuencia de aparicin como por su abundancia (Lizana et al., 1986, Jover, 1989; Docampo, y MilagrosaVega, 1990; Hdar et al., 1990; Anastacio y Ferrand d'Almeida, 1995;; Daz-Paniagua et al., 2005). Ha sido descrito el consumo ocasional de vertebrados por la especie. Se citan peces: Leuciscus cephalus (Hdar et al., 1990), aves: Passer domesticus, Melanocorypha calandra (Barrio, 1991; datos propios inditos), anfibios: Rana iberica (Lizana et al., 1986), Discoglossus pictus (Barrio, 1991), Alytes muletensis (Romn, 2002), Hyla meridionalis (Daz-Paniagua et al., 2005), y reptiles: Lacerta lepida (Lizana et al., 1986) y Gallotia galloti (Nogales et al., 1989). Adems, han sido citados casos de canibalismo en el caso de los ejemplares de gran tamao (LHC > 67,5 mm), as como el consumo de la propia muda de la epidermis (Hdar et al., 1990) y de cadveres de pequeos mamferos (Pipistrellus sp.)(Camprodon et al.,1999). La aparicin junto a estos elementos animales en los estmagos de elementos vegetales (tales como algas filamentosas) (Docampo y Milagrosa-Vega, 1990; Hdar et al., 1990) y minerales (gastrolitos de tamao medio igual a 3,18 mm) (Hdar et al., 1990) respondera al consumo accidental derivado de movimientos que hayan desencadenado el reflejo de captura o de la adhesin
casual a la lengua pegajosa de estos elementos. La gran variedad de presas capturadas por la especie haran de ella un depredador generalista (Hdar et al., 1990). Sin embargo, la importancia que tienen en su dieta los artrpodos la definira en una especie estenfaga que explota tanto ambientes terrestres como acuticos (Docampo y Milagrosa-Vega, 1990). El tamao de las presas suele estar comprendido entre 3 y 6 mm (Hdar et al., 1990). La dieta de la especie vara temporalmente, presentando mayor abundancia de presas en primavera, durante el perodo reproductor y menor nmero de presas en otoo e invierno (Jover, 1989; Daz-Paniagua et al., 2005). En el este y sureste peninsular existe una significativa correlacin positiva entre el tamao de la rana y el de la presa (Jover, 1989; Hdar et al., 1990). Sin embargo, esta relacin no ha sido detectada en el norte de la Pennsula (Docampo y Milagrosa-Vega, 1990). Dieta de larvas Los individuos larvarios de la especie se alimentan fundamentalmente de algas, detritos y fanergamas, siendo el consumo de animales (Rotfera, Arthropoda, Nematoda) ocasional (Daz-Paniagua, 1985). Se ha registrado el consumo por parte de larvas de la especie de los cadveres de invertebrados ahogados (Lumbricus sp) (Domnech, 1999). El consumo de perifiton y fitoplancton est positivamente correlacionado con su disponibilidad en los cuerpos de agua. Su dieta presenta bajos valores de diversidad, probablemente porque los renacuajos estn presentes en momentos (finales de primavera y verano, principalmente) en los que la disponibilidad de recursos es baja (Daz-Paniagua, 1985). En relacin a esta baja disponibilidad de recursos, las larvas de Rana perezi han sido descritas como las ms nadadoras de las especies presentes en el sur peninsular, lo que permitira una mayor explotacin de los recursos presentes en el cuerpo de agua (Daz-Paniagua, 1987). Por otra parte, la importancia que tienen los detritos en la dieta de esta especie indica que es un tpico morador de los fondos (Daz-Paniagua, 1985), hecho corroborado por estudios desarrollados en laboratorio sobre el uso del espacio por las larvas de la especie (Daz-Paniagua, 1987). Al fondo le sigue en importancia como lugar de obtencin de alimento la columna de agua y, en menor medida, la superficie del cuerpo de agua (Daz-Paniagua, 1987). Los principales mecanismos por los que las larvas de la especie obtienen alimento son la aspiracin de detritos y el raspado del perifiton adherido a la superficie del fondo y a las plantas y del epitelio de stas (Daz-Paniagua, 1987). Voz Los machos de esta especie emiten los cantos desde el interior del cuerpo de agua, distinguindose cinco sonidos diferentes. Uno de los ms frecuentes e intensos es un sonido montono ascendente (creeeeeeee, creeeeee) compuesto por cantos de 0,334 s de duracin media con frecuencias predominantes de 2400 y 2700 mHz. Estos cantos son emitidos en grupos de 2 a 6 (o incluso ms) con intervalos de silencio de 0,388 s, y pueden ser repetidos sucesivamente tras intervalos de tiempo de 0,8 s. El otro canto destacable est compuesto por dos tipos de sonidos de los que uno de ellos es una emisin corta similar a un ladrido (0,104 s de duracin media) que se repite 2-7 veces (o ms) despus de silencios de 0,176 s entre ellas. Despus de un corto intervalo (0,2-1,6 sg) este sonido es seguido por un corto gruido de una duracin media de 0,41 s (kia kia ki grrrr). Estos cantos parecen tener una doble funcin al atraer a las hembras y contribuir al mantenimiento de pequeos territorios dentro del cuerpo de agua a los machos que lo emiten (Daz-Paniagua et al., 2005). Los restantes sonidos identificados en la especie corresponden a sonidos muy breves, similares a un corto gruido (grrr), a un agudo pru o un sonido similar a un chasquido (fi) e incluso a un corto y agudo ladrido o maullido. Las funciones de esto ltimos sonidos son desconocidas (Daz-Paniagua et al., 2005). Ver ms detalles sobre llamadas en Schneider y Steinwarz (1990) y en Lode y Pagano (2000).
Reproduccin La poca reproductora es ms tarda que para la mayor parte de especies de anfibios peninsulares (Salvador y Carrascal, 1990; Daz-Paniagua, 1992). En Doana, se han detectado cantos de individuos aislados en diciembre, si bien es a partir de marzo cuando se escuchan
los cantos intensamente, teniendo lugar la mxima intensidad en abril (Daz-Paniagua et al., 2005). El peso medio de las gnadas en relacin al peso del cuerpo en el caso de las hembras es mximo en marzo y mnimo en agosto; los machos, sin embargo, no muestran variaciones a este respecto a lo largo del ao (Caldern et al., 1982). Los niveles de testosterona son mnimos en verano y van aumentando hasta alcanzar el mximo en primavera. La actividas espermatogentica comienza a partir del verano (Delgado et al., 1989). El amplexus es axilar, aunque se ha descrito un caso de amplexus dorsal inverso (Crespo et al., 1989). Ha sido registrada la presencia de puestas en el mes de abril en distintas reas de la Pennsula Ibrica (Daz-Paniagua, 1986; Pollo et al., 1998; Egea-Serrano et al.2005b; DazPaniagua et al., 2005), mientras que en las Islas Canarias se han detectado desde el mes de febrero (Luis y Bez, 1990; Bez y Luis, 1994). Presenta perodos de llamada y estaciones larvarias prolongadas, correspondiendo las ltimas puestas detectadas al mes de julio en el sur peninsular (Daz-Paniagua, 1986; Egea-Serrano et al., 2005) si bien los datos proporcionados por Egea-Serrano et al. (2005b) sugeriran que la especie puede reproducirse hasta agosto/septiembre en la Regin de Murcia. En las Islas Canarias se detect en diciembre la presencia de una puesta aislada (Bez y Luis, 1994). Para la reproduccin, esta especie selecciona fundamentalmente cuerpos de agua permanentes que conserven agua a finales de primavera y en verano (Daz-Paniagua, 1983; Daz-Paniagua, 1990). No obstante, tambin ha sido descrita su reproduccin de forma ocasional en ambientes temporales (Daz-Paniagua, 1983; Daz-Paniagua, 1990). En cuanto a las tipologas de los cuerpos de agua, se ha registrado la reproduccin de la especie en ambiente tanto lticos (arroyos, ros, ramblas, acequias) como lnticos (balsas de riego, bebederos, albercas). Sin embargo, selecciona negativamente los bebederos y las balsas de riego (Egea-Serrano et al., 2005c). Asimismo, la seleccin de hbitat reproductor est asociada negativamente con un escaso recubrimiento de vegetacin de ribera (Egea-Serrano et al., 2005c). Por otra parte, ambientes con vegetacin sumergida han sido descritos como hbitats donde tiene lugar fundamentalmente la reproduccin de la especie, aunque se ha constatado su reproduccin en ambientes completamente desprovistos de vegetacin (Malkmus, 2002). Las masas de huevos se suelen localizar en lo alto de la vegetacin acutica sumergida, pero prximas a la superficie (Daz-paniagua et al., 2005). Durante la poca reproductora, las hembras pueden desovar un nmero de 1.950 7.160 huevos (Gnzalez de la Vega, 1988) o un nmero medio de 2.309 huevos (Hotz et al., 1994). Algunas de ellas pueden desovar dos e incluso tres veces durante la poca reproductora. El desarrollo embrionario dura 4 das en las Islas Canarias (Bez y Luis, 194). Aunque su periodo larvario es variable (Daz-paniagua, 1986), suele durar dos meses, a pesar de lo cual para las poblaciones de las Islas Canarias se ha descrito una duracin comprendida entre 3,5 y 4 meses (Bez y Luis, 1994). Al ser la duracin del desarrollo larvario inferior a la de la estacin larvaria, se pueden solapar varias cohortes (Daz-Paniagua, 1986). La talla metamrfica observada en tres lagunas de Len vari entre 13 y 24,6 mm (n = 357) (lvarez et al., 1991). La emergencia de individuos metamrficos tiene lugar durante el verano y el otoo (Pollo et al., 1998; Egea-Serrano et al., 2005), aunque los individuos larvarios correspondientes a las ltimas puestas del ao pueden pasar el invierno en el agua, completando su desarrollo durante la primavera siguiente (lvarez et al., 1991). Se ha descrito la existencia de diferencias significativas en las tasas de crecimiento y en la talla en la metamorfosis entre charcas diferentes. Estas diferencias sera consecuencia de la temporalidad de los cuerpos de agua (Daz-Paniagua, 1986; lvarez et al., 1991), ya que aqullos que mantengan agua durante mayor tiempo permitirn desarrollos mayores, mientras que en los ms temporales aumentar la densidad de larvas al evaporarse el agua, con lo que tendrn menos alimento disponible (lvarez et al., 1991). Sobre el crecimiento de los individuos metamrficos en condiciones experimentales ver Martnez et al. (2004).
Demografa En el Pas Vasco, los ejemplares metamrficos alcanzan la madurez sexual con un ao de edad, en el caso de las hembras, y de dos, en el caso de los machos (Docampo y MilagrosaEgea-Serrano, A. (2006). Rana comn Rana perezi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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Vega, 1991). En el sudoeste peninsular los machos y las hembras maduran en su segundo ao, aunque algunos machos lo hacen en el primer ao y algunas hembras en el tercero. Los machos alcanzan 4 aos y las hembras 6 aos. (Esteban et al., 1996). En el Pas Vasco, la longevidad mxima registrada en la naturaleza es de 5 aos en el caso de los machos y de 4 en el caso de las hembras, aunque la mayor parte de los individuos tenan entre 2 y 3 aos de edad (Docampo y Milagrosa-Vega, 1991). En Galicia, ha sido descrito que la mayor parte de los machos tienen una edad de 2 aos, siendo 5 aos la edad mxima para este sexo, mientras que en el caso de las hembras la edad mxima es de 6 aos, predominando los individuos de 1 ao (aunque en primavera son las hembras de 3 aos las ms abundantes) (Patn et al., 1991). Interacciones entre especies Su amplia rea de distribucin, as como sus escasos requerimientos ecolgicos, convierte a esta especie en simptrica respecto a la mayor parte de las restantes especies de anfibios presentes en su rea de distribucin. Sin embargo, esta simpatra es estricta en el caso de las especies cuyas distribuciones no se restringen a altitudes elevadas, ya que ste es un factor limitante en su rea de distribucin (Llorente y Arano, 1997; Llorente et al., 2002). Dados los hbitos eminentemente acuticos de la especie, sta comparte hbitat con estadios embionarios y larvarios de numerosas especies de anfibios ms terrestres, as como con los individuos adultos de las mismas cuando acuden a los puntos de agua a reproducirse. Ha sido citada su presencia en compaa de Bufo bufo, Bufo calamita, Alytes dickhilleni, Alytes obstetricans, Discoglossus jeanneae, Discoglossus jeanneae, Salamandra salamandra, Pelodytes punctatus, Pelobates cultripes (Egea-Serrano et al 2005c,d; datos propios inditos), Discoglossus pictus (Barrio, 1991). En las Islas Canarias las puestas son realizadas conjuntamente con Hyla meridionalis, no existiendo aparentemente competencia entre ellas (Bez y Luis, 1994). En Len coincide con Hyla arborea durante la puesta (Salvador y Carrascal, 1990). En Mallorca ha sido relacionada la presencia de Rana perezi con la regresin de las poblaciones de Alytes muletensis (Moore et al., 2004) al competir por el espacio y depredar sobre ella (Romn, 2002). Respecto a los estadios larvarios, al ser la reproduccin de la especie tarda, stos comparten sus hbitats con pocas especies de anfibios (Daz-Paniagua, 1992). Sin embargo, la larga duracin de la estacin larvaria (Daz-Paniagua, 1986), as como su capacidad de pasar el invierno en el agua (Egea-Serrano et al., 2005b), hacen que las larvas de Rana perezi puedan encontrarse junto a larvas de otras muchas especies. As, se ha registrado su presencia junto a Salamandra salamandra, Pleurodeles waltl, Triturus pygmaeus, Triturus boscai, Alytes dickhilleni, Pelodytes punctatus, Bufo bufo, Bufo calamita, Pelobates cultripes, Alytes obstetricans e Hyla meridionalis (Bez y Luis, 1994; Egea-Serrano et al., 2005 c,d; Malkmus, 2005; datos propios inditos). Estrategias antidepredatorias Los individuos adultos de la especie cuando son molestados escapan de los depredadores saltando al agua. Los individuos de gran talla tienden a permitir que los depredadores se aproximen a distancias significativamente menores cuando el cuerpo de agua presenta abundante vegetacin acutica o de ribera. La influencia de la vegetacin sobre la respuesta frente a los depredadores no se observa en los ejemplares de menor tamao, los cuales confan en su capacidad mimtica y permiten que el depredador se aproxime ms. Respecto a la distancia de salto, con independencia de la talla, si el cuerpo de agua presenta mayor cobertura de vegetacin acutica, el salto es menor. El comportamiento despus del salto depende del tamao corporal: los ejemplares mayores responden en funcin de las condiciones del medio, no mostrando una tendencia significativa a permanecer en la superficie o a bucear, mientras que los pequeos tienden a permanecer en la superficie. En cualquier caso, las ranas son ms proclives a bucear cuando no existe vegetacin, ni acutica ni de ribera, exhibiendo los ejemplares buceadores distancias de acercamiento del depredador y de salto mayores que las que no bucean (Martn et al., 2005).
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Junto a las caractersticas del microhbitat y el tamao corporal, el comportamiento de huida de la especie est condicionado por la existencia de grupos. As, aunque la respuesta del primer individuo que huye no difiere significativamente respecto a individuos aislados, el salto del resto del grupo se inicia antes que las esperadas en individuos solitarios (Martn et al., 2006). En el caso de que no puedan escapar, los individuos de Rana perezi desarrollan una reaccin refleja arqueando la columna vertebral (Martnez-Solano y Garca-Pars, 2004; Daz-Paniagua et al., 2005), o bien traban con sus dedos las patas posteriores, de forma que aumentan su anchura e impiden as ser ingeridas por depredadores que se ven obligados a consumirlas enteras, como el caso de las culebras de agua (Martnez-Solano y Garca-Pars, 2004). Cuando son capturados por serpientes (Natrix maura) emiten fuertes y finos chillidos (DazPaniagua et al., 2005). Por otra parte, ha sido descrito el comportamiento de huida de los estadios larvarios frente a galpagos en condiciones de mesocosmos. En estos estudios se observ que las larvas frustraban los ataques de los depredadores realizando carreras cortas y rpidas en direcciones diferentes a la lnea de persecucin. Junto a esta defensa etolgica, las larvas se revelaron como no palatables para el depredador Mauremys leprosa (Gmez-Mestre y Keller, 2003).
Depredadores Entre sus depredadores se encuentran reptiles (Natrix maura) (Pleguezuelos y Moreno, 1998; Santos y Llorente, 1998; Santos et al., 2000; datos propios inditos), aves (Tyto alba, Bubulcus ibis) (Mateos y Lzaro, 1986; Rey et al., 1994) y mamferos (Lutra lutra, Mustela vison, Herpestes ichneumon) (Delibes et al., 1984; Adrian y Delibes, 1987; Bueno-Tena, 1994; Clavero et al., 2005). Se ha descrito el ataque de una larva de liblula a un ejemplar juvenil de la especie (Torralba y Ortega, 1998), as como casos de canibalismo (Hdar et al., 1990). Sus larvas son depredadas por anfibios (Pleurodeles waltl) (Santos et al., 1986), reptiles (Natrix maura, Mauremys leprosa, Emys orbicularis) (Santos y Llorente, 1998; Santos et al., 2000; Gmez-Mestre y Keller, 2003; datos propios inditos) y crustceos (Cruz y Rebelo, 2005).
Parsitos Ha sido descrita la presencia de parsitos en el intestino, pulmn, paquetes musculares y vejiga urinaria. En la Pennsula Ibrica, entre las especies de helmintos parsitos de Rana perezi se ha descrito el Cestodo Diplopylidium acanthotetra (Vojtkova y Roca, 1996), los Trematodos Gorgodera euzeti, Gorgoderina vitelliloba, Gorgodera microovata, Gorgodera granatensis, Diplodiscus subclavatus, Haplometra cylindraea, Opisthodiscus nigrivasis, Halipegus kessleri, Halipegus ovocaudatus, Dolichosacdus rastellus, Opisthioglyphe endoloba, Opisthioglyphe ranae, Haematoloechus variegatus, Skrjabinoeces similis, Cephalogonimus europaeus, Leptophallus nigrovenosus, Paralepoderma brumpti, Ratzia parva, Szidatia joyeuxi, Massaliatrema gyrinicola, Pleurogenes claviger, Pleurogenes hepaticota, Pleurogenoides medians, Pleurogenoides stromi, Pleurogenoides punicus, Sonsinotrema tacapense, Sonsinotrema calloti, Prosotocus fuelleborni, Prosotocus sigalasi (Roca et al., 1984; Lluch et al., 1985; Lluch et al., 1986a,b, c, d; Navarro y Lluch, 1991; Vojtkova y Roca, 1994) y los Nematodos: Seuratascaris numidica, Icosiella neglecta, Cosmocerca ornata, Cosmocerca commutata, Aplectoma macintosi, Amphibiocapillaria costacruzi, Strongyloides mascomai, Oswaldocruzia filiformis, Neyraplectana mauritanicus, Rabhdias bufonis (Navarro et al., 1988; Navarro et al., 1989; Vojtkova y Roca, 1996). Entre los protozoos que parasitan Rana perezi se encuentran: Retortomonas dobelli, Chilomastix caulleryi, Monocercomonas maculatus, Tritrichomonas batrachorum, Tritrichomonas augusta, Tetratrichomonas prowazekii, Octomitus neglecta, Spironucleus elegans, Giardia agilis, Opalina ranarum, Opalina obtrigona, Cepedea dimidiata, Balantidium duodeni, Balantidium elongatum, Balantidium entozoon, Nyctotherus cordiformis y Trichodina ranae (Hassl y Hassl, 1988; Vojtkova y Roca, 1993). Estudios ms recientes amplan el nmero de parsitos. Se han encontrado en poblaciones de vila las siguientes 42 especies de parsitos (2 bacterias sanguneas, 29 especies de protozoos, 6 trematodos, 4 nematodos y una sanguijuela): Aegyptianella bacterifera,
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Aegyptianella ranarum, Retortamonas dobelli, Chilomastix caulleryi, Hexamita intestinalis, Spironucleus elegans, Brugerolleia algonquinensis, Octomitus neglectus, Giardia agilis, Monocercomonas maculatus, Trichomitus batrachorum, Tetratrichomonas prowazeki, Trypanosoma rotatorium, Trypanosoma loricatum, Trypanosoma sp.1., Trypanosoma sp. 2, Rhizomastix gracilis, Opalina ranarum, Opalina obtrigona, Cepedea dimidiata, Entamoeba ranarum, amoebas of free living, Eimeria prevoti, Lankesterella minima, Dactylosoma ranarum, Nyctotheroides cordiformis, Balantidium duodeni, Balantidium entozoon, Balantidium elongatum, Trichodina ranae, Blastocystis enterocola, Opisthodiscus nigrivasis, Haematoloechus variegatus, Cephalogonimus retusus, Gorgodera amplicava, Gorgoderina vitelliloba, Opisthioglyphe endoloba, Cosmocerca ornata, Rhabdias bufonis, Icosiella neglecta y Capillaria costacruzi. La sanguijuela Batracobdella algira era vector de Icosiella neglecta, Lankesterella minima y Trypanosoma sp. (Jimnez et al., 2001). Hernndez Nevado et al. (1996) mencionan el trematodo Opisthodiscus nigrivasis en individuos de Cantabria. Navarro et al. (1995) han descrito el nematodo Dorylaimus parasiticus en individuos de Cceres y vila. En Canarias se mencionan los siguientes protozoos: Retortamonas dobelli, Chilomastix caulleryi, Spironucleus elegans, Octomitus neglectus, Giardia agilis, Monocercomonas maculatus, Trichomitus batrachorum, Tetratrichomonas prowazeki, Tritichomonas augusta, Opalina ranarum, O. obtrigona, Cepedea dimidiata, Balantidium entozoon and Nyctotheroides cordiformis, Trichodina ranae y Balantidium duodeni (Carrera-Moro et al., 1987).
Actividad Se trata de una especie que en gran parte de su rea de distribucin se encuentra activa la mayor parte del ao, aunque en invierno reduce su actividad (Malkmus, 1987; Pollo et al., 1998). En el levante espaol inverna desde diciembre hasta febrero (Jover, 1989). En el caso de las poblaciones de las Islas Canarias, aunque est activa prcticamente durante todo el ao, durante los meses de septiembre y octubre los individuos buscan refugio bajo piedras donde queda algo de humedad, reduciendo en gran medida durante esta poca su actividad o abandonndola por completo (Bez y Luis, 1994). Se ha detectado la presencia de individuos activos en arroyos en parte helados con temperaturas del agua de 3C (Malkmus, 1982), si bien exposiciones durante prolongados perodos de tiempo a temperaturas inferiores a 4C puede ser daina o incluso letal (Berger, 1988). Respecto a su actividad diaria, se trata de una especie de hbitos acuticos cuyos individuos adultos desarrollan una actividad diurna y nocturna (Daz-Paniagua et al., 2005). Aunque el mximo de actividad lo desarrollan durante la noche y la madrugada, con incrementos en la actividad nocturna durante el verano (Lizana et al., 1989), el perodo comprendido entre las 11:00h y las 16:00 h ha sido reconocido como de alta actividad (Martn et al., 2005). Los individuos adultos y juveniles toman el sol frecuentemente en el borde de los cuerpos de agua. Suelen cazar en los alrededores de stos, aunque tambin lo hacen en su interior (DazPaniagua et al., 2005). Respecto a la actividad de las larvas, stas se encuentran activas durante todo su desarrollo, pudiendo llegar a pasar el invierno en el agua (Garca-Pars, 1989; lvarez et al., 1991; EgeaSerrano et al., 2005b), en ocasiones bajo una gruesa capa de hielo.
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REPTILES
LISTA DE LOS REPTILES DE ESPAA
Orden Quelonios Familia Testudinidae Tortuga mora - Testudo graeca - pdf Tortuga mediterrnea - Testudo hermanni Familia Emydidae Galpago europeo - Emys orbicularis - pdf Galpago americano - Trachemys scripta Familia Bataguridae Galpago leproso - Mauremys leprosa Familia Dermochelyidae Tortuga lad - Dermochelys coriacea Familia Cheloniidae Tortuga carey - Eretmochelys imbricata Tortuga boba - Caretta caretta Tortuga golfina - Lepidochelys kempii Tortuga verde - Chelonia mydas Orden Squamata
Familia Chamaeleontidae Camalen comn - Chamaeleo chamaeleon - pdf Familia Amphisbaenidae Culebrilla ciega - Blanus cinereus - pdf Familia Anguidae Lucin - Anguis fragilis - pdf Familia Gekkonidae Salamanquesa rosada - Hemidactylus turcicus Salamanquesa comn - Tarentola mauritanica - pdf Perinqun majorero - Tarentola angustimentalis - pdf Perinqun de Boettger - Tarentola boettgeri - pdf Perinqun de Delalande - Tarentola delalandii - pdf Perenqun gomero - Tarentola gomerensis - pdf Familia Scincidae Eslizn ibrico - Chalcides bedriagai - pdf Eslizn tridctilo - Chalcides striatus Lisneja - Chalcides simonyi Lisa variable - Chalcides sexlineatus Lisa dorada - Chalcides viridanus Familia Lacertidae Lagarto ocelado Timon lepidus - pdf Lagarto verdinegro - Lacerta schreiberi - pdf Lagarto verde - Lacerta viridis Lagarto gil - Lacerta agilis - pdf
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Tortuga mora Testudo graeca Linnaeus, 1758

Carmen Daz-Paniagua y Ana C. Andreu Estacin Biolgica de Doana, CSIC. Fecha de publicacin: 29-07-2005 _____________________________________________________________________________________
A. Conejo. Identificacin Es un quelonio de caparazn abombado cuyo espaldar es de color amarillento, verde oliva plido o pardusco, en el que las placas presentan generalmente una mancha central y los bordes de color oscuro o negro. El peto es amarillento, con manchas irregulares negras. En las poblaciones ibricas, los individuos no suelen sobrepasar los 200 mm de longitud de espaldar, con un tamao medio, de machos y hembras respectivamente, en Doana, de 146 y 173 mm y en el sureste ibrico de 113 y 134 mm. Estatus de conservacin A nivel mundial, la IUCN considera a Testudo graeca como Vulnerable (VU). En el Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de Espaa, se considera que la especie esta en peligro, EN, en nuestro pas siendo los criterios que aconsejan colocarla en este estatus los denominados A2c, b1ab+2ab por la IUCN. Las principales amenazas que se ciernen sobre las tortugas moras espaolas son la degradacin y fragmentacin del hbitat debida al aumento de los cultivos intensivos, incendios, construccin de vias de comunicacin, urbanizaciones, etc.; por la recoleccin furtiva que an se da sobre todo en las poblaciones del sureste peninsular; y por ltimo por la introduccin de ejemplares procedentes de cautividad que puede dar lugar a la aparicin de enfermedades en las poblaciones silvestres y a la contaminacin gentica. Distribucin
Daz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2005). Tortuga mora Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Especie ampliamente distribuida por el norte de Africa, que alcanza adems el sur de Espaa y algunas islas del Mediterrneo occidental. En Espaa slo existen tres ncleos poblacionales, que estn claramente aislados entre s: la poblacin de mayor extensin se localiza en el sureste, en las provincias de Almera y Murcia, mientras que la poblacin del Parque Nacional de Doana (Huelva) y la de Baleares tienen una extensin reducida. Habitat En el rea de Doana, en el suroeste de la Pennsula ibrica, el hbitat de las tortugas se caracteriza por su sustrato arenoso en el que alterna el matorral mediterrneo con helechales y amplias zonas de pradera. En las poblaciones orientales, las tortugas se encuentran en zonas de media montaa, de naturaleza silcea y escasa pendiente, asocindose a matorral de baja cobertura, especialmente donde se entremezcla con pinares abiertos y pequeas extensiones cultivadas. Ecologa trfica Las tortugas se alimentan bsicamente de materia vegetal. En la dieta de las tortugas de Doana se han identificado 81 especies diferentes de plantas, entre las que destacan gramneas, leguminosas, compuestas y juncceas; adems suelen incluir tambin en su dieta pequeos invertebrados y carroa. En Marruecos, se describen 36 especies vegetales en la dieta de las tortugas y se le considera un herbvoro muy selectivo. Biologa de la reproduccin Aunque el periodo de cortejos puede iniciarse en otoo, el principal periodo se localiza entre febrero y mayo. Las hembras pueden copular con distintos machos durante una misma estacin reproductora, pudiendo tener los huevos de cada puesta un nico o distintos padres. Cuando no se produce la renovacin de esperma entre puestas sucesivas, utilizan esperma almacenado para la fecundacin de los huevos. Las hembras desarrollan de 1 a 4 puestas anualmente, con un nmero medio de 3,5 huevos. Realizan sus nidos entre el mes de abril y junio (excepcionalmente julio). Las primeras cras eclosionan y pueden emerger del nido en agosto, y las ltimas en septiembre. El perodo de incubacin vara entre 67 y 129 das, retrasndose la emergencia de la cra unos nueve das despus de la eclosin del huevo. La temperatura en los nidos promedia 27,9 C, pero muestra una amplia variacin diaria y a lo largo del periodo de incubacin. Las hembras alcanzan la madurez sexual con un tamao medio de 170 mm y edad media de 8,5 aos. Los machos maduran con un tamao medio de 141 mm y edad media de 7 aos. La razn de sexos, que se estima sobre individuos vivos, muestra mayor nmero de machos, lo que se cree influenciado por la mayor actividad que suele apreciarse en los machos. Sin embargo, se considera ms fiable la razn de sexos obtenida a partir del nmero de individuos muertos encontrados que se aproxima a la paridad. La estructura de edades presenta normalmente una distribucin con escasa frecuencia de individuos de corta edad, que refleja la escasa incorporacin de juveniles que suele producirse anualmente, aunque ocasionalmente se producen aos favorables de mayor incorporacin o supervivencia de cras. En Doana, la mayor longevidad corresponde a un individuo de 43 aos. Aunque la tasa de eclosin suele ser elevada (44-80%), la tasa de supervivencia de juveniles es normalmente baja y muy variable (Probabilidad de supervivencia de 0 a 6 aos: 1,3-9,7% en Doana; tasa anual del 45,7% en Murcia). Por el contrario, la supervivencia de los adultos es muy elevada, estimndose normalmente una tasa anual superior al 90%. Con estas caractersticas, la estabilidad de las poblaciones suele depender fundamentalmente del mantenimiento de las altas tasas de supervivencia de los adultos, aunque finalmente tambin resulta de importancia la incorporacin de juveniles. La poblacin de tortugas de Doana, en la que se pueden observar aos de escasa incorporacin de cras y alta mortalidad juvenil, se mantiene estable gracias a la alta supervivencia de los adultos, mientras que un notable incremento ocasional en la incorporacin de cras, en espordicos aos favorables para ello, tiene adems un importante papel regulador en su dinmica y estabilidad. Interacciones entre especies Gracias a su duro capazn, las tortugas no sufren una alta presin de predadores, aunque se ha detectado predacin sobre individuos juveniles por zorros, garduas, tejones, guila real y cuervos en el sureste ibrico, y por ratas y cuervos en Baleares. En Doana, sus predadores son el meloncillo, milano negro, milano real y guila imperial. Se describen 13 especies de endoparsitos del tracto intestinal de la tortuga mora y la existencia de garrapatas de la familia Ixodidae en las tortugas del sureste ibrico. Daz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2005). Tortuga mora Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

La enfermedad que ms frecuentemente se encuentra en las tortugas es la rinitis crnica, que consiste en la produccin de secreciones mucopurulentas que acaban causando la muerte del animal tras la prdida de peso. Est asociada a la presencia de Herpesvirus, Mycoplasma u otros agentes patgenos. Las tortugas frecuentemente son portadoras de Salmonella, aunque ello no implica que acten como patgenos para el animal. Patrn social y comportamiento Tanto en Doana como en el sureste ibrico, las tortugas se caracterizan por dos perodos de actividad al ao. El principal de ellos, cuando el 100% de los individuos se observan activos, se inicia tras la hibernacin, abarcando desde enero a junio o julio. El segundo periodo es de menor duracin e intensidad, pues slo se observa el 50% de individuos activos, y se desarrolla en otoo. Entre ellos, la estivacin es el principal periodo de inactividad en los machos, mientras que en las hembras la inactividad es mayor durante la hibernacin.
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Descripcin del adulto Es un quelonio de caparazn abombado cuyo espaldar es de color amarillento, verde oliva plido o pardusco, en el que las placas presentan generalmente una mancha central y los bordes de color oscuro o negro. El peto es amarillento, con manchas irregulares negras, que en algunos individuos pueden extenderse ampliamente alrededor de las suturas centrales, mientras que en otros forman un diseo estrellado especialmente en las placas ventrales y femorales.
Figura 1. Distintos diseos dorsales y ventrales de Testudo graeca de Doana. A.C. Andreu, y A. Portheault.
En el espaldar hay cinco placas vertebrales, ocho costales en dos series de cuatro a ambos lados de las vertebrales, once marginales al lado de cada serie costal, una nucal y una supracaudal. sta ltima no est divididida ni sobresale de las marginales. En el plastron se distinguen dos placas gulares, dos humerales, dos pectorales, dos ventrales, dos femorales y dos anales. Las escamas ventrales son las de mayor tamao. La parte sea posterior del peto, el xiphiplastron, presenta cierta movilidad gracias a una charnela situada entre las placas femorales y las abdominales. La cabeza es de color amarillento, con manchas negras o completamente negra, y se encuentra cubierta por pequeas e irregulares escamas, entre las que destacan la frontal por su mayor anchura (a veces dividida) y la prefrontal. Las supranasales no se encuentran en la

zona media. Las mandbulas, con un recubrimiento crneo, conforman una boca en forma de pico, sin dientes.
Figura 2. Placas que componen el espaldar y plastron de la tortuga mora. En el espaldar: N: nucal, M: marginales, V: vertebrales, C: costales, SC: supracaudal. En el plastron: G: gulares, H: humerales, P: pectorales, V: ventrales, F: femorales, A: anales.
Figura 3. Detalles de la cabeza, cola, espoln del muslo, escamas imbricadas y uas de miembro anterior, y del miembro posterior de una tortuga mora de Doana. A. Portheault.
Las patas estn cubiertas de pequeas escamas, aunque las delanteras presentan en su parte anterior tres a seis filas de grandes escamas puntiagudas e imbricadas. Un tubrculo crneo, subcnico y a veces de aspecto aplanado por el desgaste, en la parte trasera de los muslos es caracterstico de esta especie. Posee cinco uas en las patas delanteras y cuatro en las traseras. La cola no presenta ua terminal (Andreu y Lpez-Jurado, 1997). Tamao corporal: En las poblaciones ibricas, los individuos no suelen sobrepasar los 200 mm de longitud de espaldar. En Doana, los machos tienen un tamao medio de 146mm y peso medio de 558 g, mientras que las hembras suelen tener mayor tamao, promediando 173 mm de longitud de espaldar y 866 g de peso (Andreu, 1987; Daz-Paniagua, Keller y Andreu, datos no publicados). En la poblacin del sureste ibrico, el tamao corporal medio de los adultos de la Galera (Murcia) es de 113 mm para los machos y 134 para las hembras, no superando los 170mm (A. Gimnez, datos no publicados). En Marruecos, El Mouden et al. (2002) describen el tamao del caparazn de los machos adultos entre 100,8 y 156,0 mm, con pesos entre 215 y 880 g; en las hembras el caparazn vara entre 100,5 y 186,0 mm y su peso entre 201 y 1.337 g.
Tabla 1. Descripcin general del tamao de las tortugas adultas de Doana (las longitudes de Doana corresponden a datos de Andreu,1987; los pesos se han promediado de datos de campo obtenidos entre 1985 y 1999), Murcia (datos no publicados de la Reserva de la Galera

cedidos por A. Gimnez), y de Marruecos (El Mouden et al., 2002). Se presenta la media + desviacin tpica y valor mnimo y mximo, excepto en las de Murcia donde no se da la desviacin tpica. Longitud del Espaldar (mm) Machos Hembras 146 10,1 (112,4- 173,3 12,3 185,2) (137,7-210) (n =198) (n=133) 113 (83-148) 134 (75-170) 125 + 12,7 (100,8156) 140,4 + 29,1(100,5-186) Peso (g) Machos 558,2 + 163,6 (240-1150) (n=153) 331,4 (171-740) Hembras 866 + 307,2 (1711625) (n=125) 574,4 (110-1000)
Doana
Murcia Marruecos (Jbilets centrales)
436,4 +128,5 (215- 628,2 + 355,6(201880) 1337)
Dimorfismo sexual Las hembras alcanzan en general mayor tamao corporal que los machos, pues la edad de madurez es ms tarda y presentan por tanto mayor periodo de crecimiento juvenil. Los machos adultos se diferencian fcilmente de las hembras por la forma de las escamas anales, que tienen menor longitud que en las hembras, y frecuentemente presentan un aspecto desgastado en el borde ms prximo a la cola. En las hembras, estas escamas son ms alargadas y puntiagudas, llegando casi a tocar el espaldar. Las suturas entre las placas femorales y anales son aproximadamente rectas en los machos, mientras que en las hembras forman un ngulo dirigido hacia la parte anterior del cuerpo. El peto de los machos es ms cncavo y la placa supracaudal convexa, fuertemente curvada hacia dentro, mientras que en las hembras tanto el peto como la supracaudal son planos (Angel, 1946). Braza et al. (1981) hallaron que el crecimiento de la cabeza es diferente en hembras y machos, presentando finalmente stas la cabeza ms corta y ancha, si bien este carcter no es fcil de distinguir a simple vista.
Figura 4. Detalle de las escamas anales y femorales de una tortuga macho (A) y de una hembra (B).C) La escama supracaudal de los machos est fuertemente curvada hacia dentro. A. Portheault.
Descripcin de las cras Las cras nacen con un tamao medio de 34,14mm (sd=1,92, rango: 28,7-39,9, n=26) y un peso medio de 10,8 g (sd= 2,01, rango 8,1-15,6mm, n=26) (Daz-Paniagua et al., 1997). Tras la

eclosin se aprecia un surco transversal arrugado en la zona media del peto, que recuerda la posicin doblada que el animal ha tenido durante su crecimiento en el interior del huevo. La coloracin del espaldar es similar a la del adulto, aunque las manchas oscuras del peto no se encuentran todava completamente desarrolladas, variando entre algunos individuos que presentan escasas manchas y otros que muestran una irregular mancha situada alrededor del ombligo. En las cras recin nacidas se aprecian restos del surco umbilical y una protuberancia angulosa en el pico, que se va perdiendo aproximadamente en el primer o segundo mes de vida (datos propios).
Figura 5. A. Conejo.
Figura 6. Distintos diseos ventrales de las cras recin nacidas de tortuga mora. C. DazPaniagua.
Descripcin de los huevos Los huevos son de color blanco y de forma aproximadamente esfrica. Su dimetro medio mayor es de 33,7mm y el perpendicular a ste de 28,3 mm. El peso medio es de 14g (DazPaniagua et al., 1996). (Ver reproduccion). La cscara de los huevos de la tortuga mora est formada por una cubierta calcrea rgida y mnimamente porosa. A travs de estos poros se produce el intercambio de gases y agua con el exterior. Sin embargo, la cantidad de agua que estos huevos rgidos pueden absorber es muy pequea o imperceptible (Packard y Packard, 1980), no incrementndose apenas el tamao ni el peso del huevo a lo largo del desarrollo embrionario (datos propios no publicados). La microestructura de la cscara del huevo de T. graeca ha sido descrita por Young (1950) y Schleich y Kstle (1988) y es en general muy parecida a los de otras especies de la familia Testudinidae. Desde el exterior haca el interior se distinguen varios estratos o capas: 1) Una cutcula externa o tegumento, en la que se pueden apreciar poros; b) Un estrato cristalino compuesto por cristales de carbonato clcico bajo la forma de aragonita (estos cristales estn formados por un ncleo esfrico basal del que irradian finas agujas o espculas); c) Una membrana testcea ; d) dos membranas internas.
Caractersticas genticas La descripcin del cariotipo de Testudo graeca fue publicada por Shindarov et al. en 1976, a partir de ejemplares de Bulgaria, que actualmente se consideran una especie distinta, Testudo ibera (Obst y Ambrosius, 1971; Bour, 1988; Gmira, 1993; David, 1994). Es muy probable que el cariotipo descrito para estas tortugas (nmero cromosmico 2n=52: 20 cromosomas

metacntricos y submetacntricos, 10 subtelocntricos y 22 telocntricos y acrocntricos), sea muy similar al de T. graeca, ya que hasta el momento todas las especies estudiadas dentro de la familia Testudinidae poseen el mismo nmero cromosmico (n=52), con 9 pares de macrocromosomas metacntricos o submetacntricos, 5 pares de macrocromosomas telocntricos o subtelocnticos y 12 pares de microcromosomas (Bickham y Carr, 1983). Las diferencias entre las descripciones de algunos trabajos se debe a una distinta interpretacin en la asignacin de unos cromosomas a uno u otro tipo. En ningn caso se han identificado cromosomas sexuales.
Taxonoma y variacin geogrfica Las poblaciones espaolas de tortuga mora han sido habitualmente asignadas a la subespecie Testudo graeca graeca, junto a las de Marruecos, Tnez, Argelia y Libia (Loveridge y Williams, 1957; Wermuth, 1958; Wermuth y Mertens, 1961). Hasta hace pocos aos, se pensaba que la especie, T. graeca, se extenda por un amplia rea de distribucin que inclua el norte de Africa, los pases ribereos del Mediterrneo oriental, parte de la Europa oriental, Asia Menor y Central. Sin embargo, en los ltimos aos del siglo XX y primeros del XXI, un buen nmero de trabajos morfolgicos y genticos (Obst y Ambrosius, 1971; Bour, 1988; Gmira, 1993; Perl, 2002), pusieron de manifiesto la naturaleza polifiltica de T. graeca y por tanto la necesidad de elevar a especie a varias de las hasta entonces consideradas subespecies de T. graeca. En este contexto y siguiendo la opinin mayoritaria en estos momentos, consideramos que las tortugas del noroeste de Africa y las espaolas se incluyen en una especie distinta de las del Mediterrneo oriental, Asia Menor y Central, habiendo heredado la denominacin especfica de Testudo graeca (Obst y Ambrosius, 1971; Bour, 1988; Gmira, 1993; David, 2004). Dentro del rea de distribucin de la especie, en su actual acepcin, varios autores han descrito diferentes formas asignndoles nivel subespecfico, especfico e incluso genrico (Highfield y Martin, 1989a y b; Highfield, 1990; Ballasina y Van der Kuyl., 2001; Perl, 2002; Pieh, 2000, 2002; Pieh y Perl, 2002). En estudios genticos realizados sobre ADN mitocondrial de ejemplares procedentes de las poblaciones ibricas y del norte de frica, se han encontrado hasta nueve haplotipos distintos, muy cercanos entre s y con una distribucin que no concuerda con las subespecies morfolgicas descritas (lvarez et al., 2000; Ballasina et al., 2001; Van der Kuyl, 2002; Harris et al., 2003). A falta de estudios ms detallados sobre la distribucin, morfologa y gentica de estas poblaciones, en nuestra opinin, las poblaciones espaolas estaran incluidas en la subespecie graeca junto a las tortugas marroques y las argelinas (Harris et al.,2003; Andreu et al., 2004).
Origen de las poblaciones espaolas de tortugas moras El origen de las poblaciones espaolas de tortugas moras fue objeto de controversia durante buena parte del siglo XX. La distribucin muy restringida de estas poblaciones en la Pennsula Ibrica (son las nicas poblaciones continentales de la especie en Europa) y su similitud morfolgica con las tortugas del norte de Marruecos, sus conespecficas ms cercanas, indicaban una estrecha relacin filogentica con stas. Se propusieron varias hiptesis. Por un lado, se sugera que las poblaciones ibricas seran los ltimos relictos de una ms extendida y amplia distribucin de la especie en tiempos anteriores en la pennsula. El origen de la especie habra sido Eurasia, habiendo quedado las poblaciones ibricas en algn momento desconectadas de las de Oriente. Estas poblaciones habran colonizado desde la pennsula el norte de frica (Bons, 1967, Loveridge y Williams 1957). Otra hiptesis abogaba por un origen africano de las poblaciones ibricas (Bosc, 1877; Lortet, 1887; Salvador 1974).

Otra cuestin por resolver se refera al momento de la separacin entre las poblaciones espaolas y africanas. Existan dos posibilidades. La primera de ellas consideraba que las poblaciones ibricas y las norteafricanas se habran separado antes de la apertura del estrecho de Gibraltar, suceso que tuvo lugar hace algo ms de 5 millones de aos, lo cual habra dado lugar a algn tipo de diferenciacin gentica y/o morfolgica entre las tortugas de uno u otro lado. La otra posibilidad es que tuvieran un origen comn y prximo en el tiempo, es decir, las poblaciones de un lado del estrecho habran dado origen a las del otro, en algn momento posterior a la apertura del istmo, el cual habran atravesado bien cruzando de forma natural, a la deriva sobre vegetacin flotante o incluso flotando sobre el agua directamente, bien de la mano del hombre. Si esto fuera cierto sera de esperar una completa identidad tanto gentica como morfolgica entre las tortugas de ambos lados del estrecho. En la revisin del registro fsil pleistocnico, no se ha encontrado ningn resto de T. graeca en la Pennsula Ibrica, siendo abundantes sin embargo en Marruecos (Gmira, 1995). En comparacin, la otra especie de tortuga terrestre peninsular, la tortuga mediterrnea, T. hermanni, cuenta con un abundante y extendido registro fsil en Espaa. A este respecto es conveniente aclarar que en 1986 se public el hallazgo de un fsil de T. graeca encontrado en el yacimiento del Pleistoceno superior de Cueva Hor, Darro, Granada (Bailn, 1986). Este resto fue posteriormente reclasificado como T. cf. hermanni por el mismo autor (Bailn, 2001). La falta de fsiles ibricos es un indicio claro a favor de la hiptesis de un origen extraeuropeo y relativamente reciente de las tortugas moras ibricas. lvarez et al. (2000) realizaron estudios genticos que pretendan aclarar el origen de las poblaciones ibricas de tortugas moras. Estos autores compararon varias secuencias de nucletidos de ADN mitocondrial, en individuos de las dos poblaciones ibricas y en otros procedentes de cuatro puntos distintos del norte de Marruecos. Los resultados mostraron que todos los ejemplares ibricos compartan un mismo haplotipo, que tambin se encontraba en el NE de Marruecos. Adems de ste, en Marruecos se encontraron tres haplotipos ms. La falta de variacin gentica entre las tortugas de uno y otro lado del estrecho indica que el aislamiento entre ellas databa de un tiempo posterior a la apertura del estrecho, y por lo tanto que en algn momento, posterior a este evento, las tortugas cruzaron el estrecho a travs del mar. Por otra parte, el hecho de que las tortugas ibricas, cuenten slo con dos poblaciones y con un nmero relativamente pequeo de efectivos y no presenten diferencias ni al nivel gentico estudiado ni en el morfolgico, mientras que, en el norte de frica, se da una mayor diversidad gentica y morfolgica y las poblaciones son ms abundantes y extendidas, indica que las tortugas espaolas provienen del norte de frica y concretamente del NE de Marruecos, y que llegaron a la pennsula en un pasado relativamente reciente (no superior a algunos miles de aos), bien de forma natural, por deriva a travs del mar, como en el caso de otras tortugas que han colonizado islas, bien tradas por el hombre (lvarez et al., 2000). Por otra parte, las tortugas moras de Baleares, tampoco han sido encontradas en el registro fsil de las islas, lo cual sugiere tambin que llegaron en un tiempo relativamente reciente y probablemente, por cercana, del norte de frica. As pues, las tortugas moras espaolas proceden del norte de frica, de donde llegaron probablemente hace algunos cientos o quizs miles de aos. En la actualidad se encuentran completamente integradas en los ecosistemas en los que habitan. Hbitat Se la encuentra en hbitats semiridos, con vegetacin abierta y fuerte insolacin (Andreu, 2002). En el rea de Doana, en el suroeste de la Pennsula Ibrica, las tortugas se encuentran muy localizadas en zonas de sustrato arenoso en el que alterna el matorral mediterrneo (predominando Halimium halimifolium y Stauracanthus genistoides), con helechales (Pteridium aquilinum) y amplias zonas de pradera, en una estrecha zona que se localiza en las

proximidades de las marismas (Andreu et al., 2000). Los hbitats de las poblaciones orientales ibricas han sido ampliamente descritos por Martnez Palao (2002) y Gimnez et al. (2004), quienes relacionan la presencia de la especie con zonas de precipitacion anual entorno a los 260 mm. En este rea, la tortuga mora prefiere paisajes de media montaa, de naturaleza silcea y escasa pendiente, estando ausente en zonas de amplia llanura como los del Valle del Guadalentin. Se le asocia con zonas de matorral de baja cobertura (albida, romero, Helianthemum ssp, Artemisia ssp, esparto, etc.), con claras preferencias por zonas donde esta vegetacin se encuentra entremezclada con pinares abiertos y pequeas extensiones cultivadas (Gimnez et al., 2004 ).
Figura 1. Hbitat de las tortugas en el Parque Nacional de Doana (Huelva). C. DazPaniagua. Abundancia
Figura 2. Hbitat de las tortugas en la Reserva de las Cumbres de la Galera (Murcia). A. Gimnez.
En general, la especie no se puede considerar abundante en la Pennsula ibrica pues su rea de distribucin es inferior a 3000 km2. Un primer estudio sobre la abundancia y densidades de tortugas en las distintas reas que ocupa en Espaa fue realizado por Lpez-Jurado et al. (1979), quienes, en los aos 1975 y 1976, dentro de una escala imprecisa, consideraban que: 1) en Doana las tortugas eran abundantes; 2) en el Sureste ibrico se distinguan tres zonas: una perifrica en la que la especie era escasa (solo encontraban individuos aislados), otra de densidades bajas y otra de mayor abundancia en la que se situaban las poblaciones ms estables; 3) En Mallorca, donde se describe por primera vez la poblacin de tortugas en el ao1976, igualmente se describan tres zonas con los mismos criterios de densidad relativa que en el sureste ibrico. Estudios ms recientes han estimado el nmero de individuos en las distintas poblaciones. En el rea de Doana, donde ocupa un rea aproximada de unos 70 km2, con una densidad media de unas 4,2 tortugas/Ha, se estimaron en 1994 unos 4500 ejemplares adultos (Andreu et al., 2000). En el sureste ibrico, el rea donde las tortugas alcanzan mayor extensin, los estudios ms recientes (Ballestar et al., 2004) describen una densidad superior a 12 individuos/Ha en la

Sierra de Almenara (Murcia). En Marruecos, en la zona de los Jbilet centrales, la densidad de tortugas se estima alrededor de 7 ind/Ha (Slimani et al., 2002).
Amenazas Las principales amenazas que se ciernen sobre las tortugas moras espaolas son la degradacin y fragmentacin del hbitat debidas al aumento de los cultivos intensivos, incendios, construccin de vas de comunicacin, urbanizaciones, etc. La caza furtiva constituye una grave amenaza para la especie, principalmente en las poblaciones marroques (Lambert, 1979), a pesar de las actuales prohibiciones sobre trfico de especies (Andreu et al., 2004). Tambin las poblaciones del sureste y la de Mallorca sufren un continuo desgaste por la extraccin de ejemplares para el comercio ilegal (Andreu, 2002). Los atropellos en carretera y la introduccin de individuos procedentes de cautividad se consideran tambin factores de amenaza para las poblaciones naturales (Andreu, 2002). Tradicionalmente, los habitantes de las zonas rurales del sureste ibrico mantienen tortugas en cautividad en viviendas y corrales, de las que aproximadamente un 15% acaba volviendo a su medio natural (Gimnez et al., 1999, Prez et al., 2004). La vuelta a la naturaleza de individuos procedentes de cautividad puede constituir un riesgo de transmisin de enfermedades y parsitos que son frecuentes en condiciones de cautividad, as como alterar los patrones de diversidad gentica (Martnez-Silvestre et al., 2001).
Medidas de manejo y conservacin Para la conservacin de T. graeca en nuestro pas se debe garantizar la de sus hbitats, procurando la recuperacin de las reas ocupadas actualmente por la especie. Es necesario adems evitar, de modo general, las reintroducciones ya que, como se ha dicho anteriormente, pueden causar problemas muy graves de conservacin. Por una parte nunca deben liberarse animales de procedencia incierta o que vengan de poblaciones distintas a la de destino, ya que su introduccin conlleva la disminucin de la adaptacin de las poblaciones naturales por contaminacin gentica. Por otro lado, los periodos de cautividad producen habitualmente inmunodepresin, por lo que las tortugas suelen presentar un estado sanitario deficiente, incluyendo mayor nmero de parsitos y patgenos de lo habitual. Esto implica que an tratndose de animales de la misma poblacin, se desaconseje la liberacin de animales cautivos, salvo que haya suficientes garantas sanitarias (Martnez-Silvestre et al, 2001).
Estado de conservacin A nivel mundial, la UICN considera a Testudo graeca como Vulnerable (VU A1cd), lo que implica que no est en riesgo cercano de extincin, aunque s lo est a medio plazo. Esta clasificacin est siendo revisada actualmente, proponindose el estado de conservacin de la subespecie T. g. graeca como NT (casi amenazada). En Espaa se considera que la especie enfrenta un alto riesgo de extincin en la naturaleza en un futuro prximo, debido a la reduccin de efectivos poblacionales y hbitats, por ello se encuentra clasificada en el Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles Espaoles como En Peligro (EN), bajo los criterios de la IUCN, A2c, B1ab+2ab (Pleguezuelos et al., 2002). El criterio A2c se cumple cuando hay una reduccin estimada de la poblacin en un 50% en las 3 ltimas generaciones (que en esta especie sera alrededor de 45 aos) por una reduccin del rea de ocupacin, de la superficie de presencia o de la calidad del hbitat. En Baleares existan poblaciones en Ibiza y Formentera que han desaparecido en los ltimos 30 aos. Gimnez et al. (1996) han estimado una reduccin de entre el 70-80% de individuos

en 20-30 aos en la poblacin de Murcia. Lpez-Jurado et al. (1979) estimaron que durante la dcada de los 70 del pasado siglo todava se extraan de 10 a 15.000 tortugas anualmente para su venta. Es decir, probablemente ha habido una reduccin importante de efectivos en los ltimos 35 aos (menos de 3 generaciones) que posiblemente alcance el 50% de los efectivos totales. El criterio B1ab se aplica cuando la poblacin ocupa un territorio inferior a 5000 Km2, menos de 500 km2 de ocupacin real y se distribuye de forma muy fragmentada o en menos de 5 poblaciones. En el caso de las tres poblaciones espaolas, estn aisladas entre s y ocupan en total una extensin inferior a 5.000 km2, la de Doana y la de Mallorca ocupan reas muy pequeas, menos de 100 km2 cada una y la del SE, la ms extendida, aproximadamente 2700 km2. El criterio B2ab alude a la existencia de un declive continuado (estimado, observado o previsto) en la extensin del rea de distribucin global o del rea de ocupacin real. En este sentido, la poblacin del SE est en un proceso de rpida fragmentacin (Gimnez et al. 2004) y tanto sta como la poblacin de Baleares han sufrido un importante declive en la extensin de su distribucin y de efectivos. Gimnez et al. (2004) estiman en un 22% la disminucin del rea de distribucin en Murcia en los ltimos aos. En Baleares, a la desaparicin de la especie en dos islas, se suma la regresin que ha sufrido en Mallorca, donde hasta hace 20 30 aos, era ms abundante y se la poda encontrar en reas costeras (Mascort, 1997). La excepcin a la situacin preocupante descrita en prrafos anteriores la constituye la poblacin de Doana, totalmente incluida dentro del Parque Nacional de Doana y que por lo tanto disfruta de una proteccin real y no solo legal, tanto a nivel de especie como de hbitat. Esta poblacin se considera en buen estado de conservacin, incluso con periodos de tendencias de crecimiento positivos y mantiene un rea de distribucin estable (Andreu et al., 2000; Daz Paniagua et al., 2001). No se debe olvidar sin embargo, que como cualquier poblacin pequea y aislada, no est a salvo de sucesos catastrficos (incendios, inundaciones, epidemias,...) que podran suponer un alto riesgo de extincin.
Distribucin La especie se extiende en el Norte de frica por los pases del Magreb. En Marruecos se la encuentra en el oeste y norte del pas, extendindose por el norte de Argelia, el norte y centro de Tnez y por el norte de Libia hasta la regin ms occidental de Cirenaica donde vive una poblacin aislada. Adems hay poblaciones en el sur de Espaa y en dos islas del Mediterrneo: Mallorca en las Baleares y Cerdea (Italia). En Espaa, solo existen tres ncleos poblacionales, que estn claramente aislados entre s. La poblacin con mayor rea de distribucin se localiza en el sureste de Espaa, en las provincias de Almera y Murcia, donde se extiende sobre unas 2.700 km2 (Andreu, 2002). En Almera se localizan en el norte de la provincia, desde las sierras de Cabrera y Bdar hasta Vlez-Rubio (Lpez-Jurado et al.,1979). En Murcia, el rea de distribucin de la especie cubre aproximadamente 1.487 km2 y se encuentra fragmentada en 17 subpoblaciones de las cuales el 80% se pueden considerar aisladas o dbilmente conectadas. Slo cinco poblaciones murcianas son relativamente grandes: Torrecilla, Cabezo de la Jara, Cuenca Neogena de Lorca, Almenara y Carrasquilla (Gimnez et al., 1996, 2004). La segunda poblacin espaola se localiza en Baleares, restringida a un rea de unos 100 km2 en el municipio de Calvi, en el NW de la isla de Mallorca, considerndose que la especie pudiera haberse extinguido en Formentera, donde tambin se le encontraba anteriormente. Por ltimo, la poblacin de Doana, situada en el interior del Parque Nacional (en el sureste de la provincia de Huelva), se extiende sobre unos 70 Km2 (Andreu y Lpez-Jurado, 1997; Andreu, 2002).
Ecologa trfica La alimentacin de las tortugas de Doana fue descrita en detalle por Andreu (1987) mediante el anlisis de excrementos de individuos en libertad y completando esta informacin con observaciones directas de tortugas en el campo. Las tortugas se alimentan bsicamente de materia vegetal, seleccionando tanto hojas verdes, como flores, frutos y brotes tiernos de las plantas. Andreu (1987) identific 81 especies vegetales pertenecientes a 26 familias distintas, entre las que destaca el consumo de las gramneas, seguidas de leguminosas, compuestas y juncceas (Tabla 1). Adems, en el 50% de los excrementos analizados apareci materia animal. La tortuga suele incluir en su dieta pequeos invertebrados (principalmente crisomlidos y curculinidos y en menor proporcin escarabeidos). Se les ha observando tambin consumiendo excrementos de carnvoros, as como carroa (Andreu,1987; Andreu et al., 2000). Se encontraron tambin cscaras de huevo de la propia especie, consumidas por cras o juveniles, y en 12 ocasiones se encontraron escamas de patas anteriores de tortugas, lo que se atribuye a hbitos higinicos, como ayuda a la desescamacin o a desparasitacin (Andreu, 1987).
Figura 1. Tortuga mora alimentndose. C. Daz-Paniagua. Lpez-Jurado et al. (1979) observan que las tortugas de Murcia consumen hojas y frutos de chumberas (Opuntia ficus-hindica), frutos de algarrobo, palmito, hojas de juncos, lentisco y varias leguminosas. En Mallorca se alimentan de hojas de Asphodelus aestivus, flores de Cistus albidus, hojas y frutos de lentisco y frutos de algarrobo (Lpez-Jurado et al., 1979). En Marruecos, El Mouden et al. (en prensa) describen en la dieta de las tortugas un total de 36 especies diferentes de plantas, entre las que destacan seis especies que constituyen el 75% de la alimentacin: Leontodon saxatilis, Malva parviflora, Astragalus cruciatus, Medicago hispida, Lotus arenarius y Scorpiurus sulcata. Por el contrario, las tortugas evitan la ingestin de determinadas especies de plantas, como Spergula flaccida, Eryngium ilicifolium y Anacyclus radiatus. Puesto que las especies vegetales ms consumidas no son abundantes en el medio natural, mientras que algunas de las que evitan si son frecuentes, estos autores califican a la especie como un herbvoro bastante selectivo. Entre las especies vegetales que consumen, se encuentran, adems, algunas que son txicas para los mamferos, que pudieran actuar como antihelmnticos para las tortugas (El Mouden et al., en prensa). En un estudio anterior, de carcter ms general, adems de especies vegetales, El Mouden et al. (2003) mencionan en la dieta de Testudo graeca, la presencia de lombrices y gasterpodos. Bailey y Highfield (1996) comentan que en la zona de Agadir, las tortugas pueden tambin, frecuentemente, consumir chumberas (Opuntia ficus-indica), as como plantas cultivadas como lechugas, tomates, habas, coliflores, hojas de patata, etc.

Las tortugas contribuyen a la dispersin de las semillas de las plantas que consumen. Cobo y Andreu (1988) identificaron en los excrementos de Testudo graeca de Doana, semillas de 34 especies de plantas, entre las que destacaba Ranunculus trilobus. Realizando pruebas de germinacin con seis de estas especies, observaron que slo en dos de ellas, las semillas que haban sido consumidas por las tortugas no llegaban a germinar, mientras que las de Spergula arvensis incrementaban su tasa de germinacin tras pasar por el tracto intestinal de las tortugas.
Tabla 1. Especies vegetales y animales consumidas por T. graeca en Doana. Los datos proceden de observaciones directas (OBS) o del anlisis de excrementos (EXCR). Se detalla el mes de registro de los datos y las partes de las plantas consumidas (pa: parte area, hv: hojas verdes, h: hojas, f: frondes, fr: frutos, fl: flores, ta: tallos, s: semillas, T: todo). Datos extrados de Andreu (1987) MATERIA VEGETAL FAMILIA COMPUESTAS ESPECIES Andryala arenaria Chamaemelum fuscatum Chamaemelum mixtum Evax pygmaea Hypochaeris glabra Leontodon maroccanus Leontodon taraxacoides Leontodon sp. Thrincia hirta Carduus meonanthus Carduus sp. Otras sin identificar LEGUMINOSAS Lotus subvilosus Lotus spp. Ononis subspicata Ononis sp. Ornithopus sativus Ornithopus sp. Trifolium sp. Stauracanthus genistoides Obs/Excr O/E O/E O/E O/E O/E O/E E E O E E O/E O O/E E O E O O/E E II, V, VI, X, XI I, II, III, IV, V, VI,VII, X, XI I, II, III, IV, V, VI,VII, IX, X V V, VI, V III, V, VI, III, IV, V, VII II, III, V II, III, V, I, II, III, IV, V, VI,VII, X, XI MESES V II, II, V h, hv,f, fr V IV IV II h, f, fr I, III,V, VI, VII, X, XI V h, f, fr pa h, f, fr f, h, fr h, f, fr, hv hv hv, h, fr fr hv, fr, h fr, h, hv hv, pa h, f, fr b, pa pa, f, fr f,hv, h PARTES CONSUMIDAS pa hv, h, f, fr

hv,ta O O/E E O/E E O/E O E E E E E E E E E E O/E O/E O/E E E E E E E O/E O/E O/E O E O V fr hv I, V, VI I, II, III, V, VI, VII III, IV, V, VI, VII II, VI, VII, XI III, V, VI, VII IV, V, X V, VI, VI, VII X, XI VI IV IV III, IV, V, X III III, IV, V, VI, VII, X II, V, VI, VII IV, V, VII, X VI IV, V, VI, VII, X I, III, IV, V, VII, XI V V, V, V hv, h, fr f hv s hv, fr, pa, h, h, f, fr, s s s II, III, IV, V, VI, VII, X IV, V, VI VI, X V IV,V, VI, VII, XI f hv, ta, f, fr hv,ta f, fr h, f, fr f, fr pa, h f, fr f, fr f fr fr fr pa,h,ta hv,ta, pa pa, fr, s fr f, fe h, hv,ta, f, fr, pa f, fr hv,ta, fr
GRAMINEAS
Anthoxantum aristatum Anthoxantum ovatum Anthoxantum sp. Chaetopogon fasciculatus Corynephorus sp. Cynodon dactylon Holcus sp. Briza maxima Briza minor Bromus sp. Agrostis sp Polypogon maritimum Paspalum sp. Vulpia sp. Melica ciliata Panicum repens Sporobolus sp. Otras sin identificar
CARIOFILACEAS
Loeflingia baetica Sagina apetala Moenchia erecta Illecebrum verticillatum Silene sp. Spergula arvensis Cerastium glomeratum Otras sin identificar Rumex bucephalophorus Rumex sp.
POLIGONACEAS
CRUCIFERAS
Malcolmia lacera Teesdalia coronopifolia Otras sin identificar
LILIACEAS
Scilla peruviana

h, hv,hs,ta h, f, fr f, fr, h, hv pa t h, hv h, hv fr f,b,hv, fr, h f h, hv O/E O/E O/E O/E E E E E E E E E E MATERIA ANIMAL COLEOPTEROS Curculinidos Crisomlidos Escarabeidos Scarites sp. Tenebrinidos Tenebrinidos: Erodius sp E E E E E E I, II, III, IV, VI II, VI, VII, IV, V, VI V, VI, V, VI, VI, XI Entero Entero Entero Entero Entero Entero V I, II, III, IV, V,VI, IX, X, XI V III II, II, IV, VI II VI IV, V, VI IV, V, VI, VII VI, VII, X V IV VI hv, fr f h, hv h fr pa f, fr s s, fr fr pa
Urginea maritima RANUNCULACEAS Ranunculus sardous Ranunculus spp. PRIMULACEAS LEMNACEAS PLUMBAGINACEAS LABIADAS CIPERACEAS CISTACEAS Anagallis arvensis Lemna minor Armeria gaditana Lavandula stoechas Isolepis sp. Halimium halimifolium
O/E E O/E O/E O/E O/E O/E E O/E O/E
IV, IV, V, V III, V, VI, IV, V, VI I, II, IV, VI, VII V V V V I, II, III, IV, V, VI,VII, X, XI V
SCROFULARIACEAS Linaria sp. Pterocephalus DIPSACACEAS diandrus HYPOLEPIDACEAS ORCHIDACEAS BORRAGINACEAS FAGACEAS JUNCACEAS Pteridium aquilinum Serapias lingua Echium sp. Quercus suber Juncus bufonius Juncus acutiflorus Juncus sp. RESEDACEAS ROSACEAS GERANIACEAS MUSGO LIQUEN Reseda media Rubus ulmifolius Otras sin identificar Sin identificar Sin identificar
Tenebrinidos: Tentyria emarginata Buprstidos Ceratophius sp. Sin identificar HEMIPTEROS DIPTEROS ARACNIDOS Sin identificar Sin identificar Acaros Sin identificar OTROS INSECTOS REPTILES Sin identificar Testudo graeca Serpiente AVES Alectoris rufa Sin identificar MAMIFEROS Dama dama Vulpes vulpes Sus scrofa Felix silvestris Meles meles No identificado
E E E E E E E E E E E E E E E E E E E
X VI VI I, II, III, IV, V, VI, VII, X, XI IV VI, VII, X IV V, IV, V I, II, III, V, IX, X, XI II, IV, VI, I III, V II, IV, V, VI, III, III, V, VI, IV V I, II, VI, X Entero Entero Entero Entero Entero Entero Entero Entero Escama, cscara huevos Escama, Carroa Carroa Carroa Carroa Carroa Carroa Carroa Carroa Carroa
Reproduccin
Ciclo anual: El periodo de reproduccin de las tortugas se ha descrito con detalle para la poblacin de Doana (Andreu y Villamor, 1986; Andreu, 1987; Daz-Paniagua et al., 1996; Andreu et al., 2000). Los primeros cortejos se observan en otoo, normalmente en el mes de octubre, aunque en algunos aos de otoos muy secos, el periodo de actividad otoal es muy reducido o casi nulo. El principal perodo de actividad sexual se inicia a finales de invierno, mantenindose durante casi toda la primavera desde febrero hasta mayo. Se vuelven a observar cortejos tras la estivacin, en los primeros das de temperaturas suaves (Andreu et al., 2000).

A partir de marzo se puede apreciar, a travs de radiografas, que las hembras ya estn desarrollando sus primeros huevos (Daz-Paniagua et al., 1996). Realizan las puestas ms tempranas a principios de abril y las ltimas se producen a finales de Junio (Daz-Paniagua et al., 1996) o incluso, ocasionalmente, a principios de Julio (datos inditos). La incubacin de los huevos contina durante el verano, naciendo las primeras cras en el mes de Agosto y las que proceden de las ltimas puestas durante el mes de septiembre (DazPaniagua et al., 1997).
Figura 1. Calendario reproductivo de Testudo graeca en el rea de Doana (segn datos de Daz-Paniagua et al., 1996, 1997 y en prensa).
Comportamiento sexual: Los machos de tortuga mora realizan una intensa bsqueda de hembras al principio de la actividad posthibernal. En la mayora de los casos, el macho, tras aproximarse a la hembra, inicia el cortejo con un intenso golpeteo al caparazn de sta. Para ello, lanza bruscamente la parte anterior de su caparazn repetidamente contra el de la hembra. Puede dirigir los golpes tanto a la parte posterior como a la anterior o lateral de la hembra. Si ella permanece inmvil, despus de los primeros golpes, la rodea activamente e inicia de nuevo el golpeteo en la parte opuesta. Esta fase puede alargarse durante una hora o ms, dependiendo de la respuesta de la hembra, aunque en ocasiones es muy corta o incluso no se realiza. Normalmente, los golpes del macho obligan a la hembra a desplazarse y comienza a caminar, producindose entonces una persecucin, en la que el macho anda detrs, muy prximo a ella y efectuando frecuentes golpes contra la parte posterior de su caparazn. Cuando la hembra se para, el macho comienza nerviosamente a rodearla, golpendola lateral o frontalmente, y a veces mordisqueando sus patas delanteras, el borde del caparazn o la cabeza. Posteriormente, se sita diligentemente en la parte posterior y comienza a trepar con sus patas anteriores sobre el caparazn de la hembra, hasta situarse en posicin casi vertical, perpendicular a ella, introduciendo entonces su cola bajo la de la hembra, efectuando a continuacin la cpula (Andreu et al., 2000, y datos no publicados). Los machos pueden montar a las hembras tambin durante la persecucin, cuando acelerando su paso comienzan a trepar sobre el caparazn de la hembra mientras ella sigue andando. Son frecuentes los casos de monta en el que los machos no consiguen mantener su posicin sobre la hembra y acaban quedndose detrs, inmviles o continuando la persecucin. Con frecuencia hemos observado que las hembras efectan comportamientos de rechazo del macho, girndose bruscamente mientras que los machos estn montndolas, lo que ocasiona la cada de stos, que a veces quedan boca arriba. Los machos suelen insistir tras estos intentos, continuando con sus cortejos. Tambin es frecuente observar que las hembras, al sentirse golpeadas, se quedan inmviles, con el peto apoyado completamente contra el suelo, lo que parece indicar un rechazo al macho. A ello los machos suelen responder con la insistencia de golpeteos y, los de gran tamao, incluso llegan a forzar la elevacin de la parte posterior de la hembra, tras trepar a su caparazn y levantarlas al introducir por debajo su cola (Datos propios).
Figura 2. Tortugas durante la cpula. A. C. Andreu.
Estrategias reproductivas: Mltiple paternidad y almacenamiento de esperma: En las tortugas, los machos slo suelen tener contacto con las hembras durante los momentos del cortejo y de la cpula. Cuando sto se termina o interrumpe, la pareja se separa, continuando normalmente el macho con la bsqueda de otras hembras. Hemos observado frecuentemente que las hembras copulan con distintos machos dentro del mismo periodo anual. En un estudio en el que se ha analizado el genotipo de las cras de 15 puestas obtenidas de 8 hembras de tortugas, se observ que en un 20% de las puestas se produjo mltiple paternidad, pues se genotiparon en dos puestas cras de dos padres diferentes (Roques et al., 2004). En general, la tasa de multiple paternidad en esta especie es baja, como tambin ocurre en otras especies de quelonios, aunque en el caso de Testudo graeca, el bajo nmero de huevos de cada puesta disminuye la probabilidad de que exista mayor nmero de padres por puesta. Asimismo, en la pequea muestra de puestas analizadas, se encontr una amplia variacin en cuanto a la paternidad de las puestas (Roques et al., 2004): a) el mismo padre en puestas sucesivas de una misma hembra; b) distinto y nico padre en cada una de las dos puestas de una misma hembra; c) Algunas cras de la segunda puesta posea el mismo padre que las de la puesta anterior y adems haba otras cras con un padre diferente (mltiple paternidad en una de las puestas); d) puestas con dos padres (mltiple paternidad) que coinciden en las dos puestas sucesivas. En este estudio nos habamos propuesto liberar a las hembras inmediatamente despus de que realizaran su primera puesta, para que pudieran tener acceso a cpulas que pudieran fertilizar su segunda puesta. Sin embargo, slo en dos hembras se pudo cumplir esta metodologa, mientras que en cuatro detectamos el nido entre 7 y 10 das despus de la fecha de puesta (por lo que consideramos que, en el momento de la liberacin, los huevos podan estar ya fecundados e iniciada la formacin de la cscara), y en un caso no conseguimos detectar el primer nido, por lo que no pudimos liberar a la hembra hasta que no realiz su segunda puesta, encontrndose entonces sus dos nidos. Todas las hembras liberadas tardamente mostraron la misma paternidad en sus dos puestas (de un solo padre: estrategias a; y de dos padres: estrategia d) lo que sugiere el uso de esperma almacenado para la segunda puesta. Otro caso evidente de almacenamiento de esperma es el de la hembra no liberada entre puestas, que sin tener acceso a otros machos, mostr un padre diferente para la segunda puesta. Por el contrario, en las hembras liberadas durante el periodo de posible fertilizacin, s se observ que la segunda puesta tena distinta paternidad a la primera (estrategia b), aunque una de ellas tuvo tambin cras del primer padre, por lo que como consecuencia del almacenamiento de esperma del primer padre tuvo mltiple paternidad (estrategia c). El almacenamiento de esperma parece ser una estrategia frecuente en Testudo graeca, que favorece la existencia de mltiple paternidad, pero sobre todo facilita la fertilizacin de sus

huevos aunque sea escasa la disponibilidad de machos. Con esta estrategia, las tortugas pueden fertilizar sus primeros huevos antes de que se produzcan las primeras cpulas primaverales, lo que puede contribuir a incrementar el nmero de puestas que cada hembra puede desarrollar en su periodo de actividad primaveral (Roques et al., 2004).
Tabla 1. Paternidad de las cras obtenidas de 15 puestas de 8 hembras de tortuga mora de Doana (Roques et al., 2004). Se identifican 12 padres diferentes y se sealan los casos en que existe mltiple o nica paternidad por puesta. Las cuatro estrategias de paternidad se explican en el texto. La columna sobre liberacin de la hembra se refiere a la probabilidad de que su segunda puesta pueda o no haber sido fecundada por otro macho en el intervalo entre puestas: una hembra se mantiene en cautividad entre puestas sucesivas, cuatro se liberan en periodo en que no pueden ser fecundadas, dos se liberan inmediatamente tras la primera puesta. hembra 1448 1363 1370 1313 1494 1172 1362 1497 liberada antes fecundacin No liberada entre puestas No No No No Si Si nmero de la puesta 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 padre m10 m11 m9 m9 m8 m8 m2+m3 m2+m3 m1 m1 m4 m4+m5 m6 m7 m12 mltiple paternidad no no no no no no si si no no no si no no no estrategia paternidad b a a d a c b -
Frecuencia de hembras reproductoras: La mayora (un 95,2%) de las hembras de Testudo graeca se reproducen en Doana todos los aos, a partir de su madurez. El mnimo porcentaje sin reproduccin se atribuye al posible descenso de la actividad reproductora en hembras muy viejas (mayores de 30 aos) (Daz-Paniagua et al., 1996).
Tabla 2. Caractersticas de la reproduccin de la tortuga mora en Doana (Daz-Paniagua et al., 1996). media sd Frecuencia hembras reproductoras anual (%) Nmero de puestas al ao Nmero das entre sucesivas puestas Nmero huevos por puesta Longitud de los huevos (mm) 95,2 2,47 24,5 1-4 2,15 21-29 15 11 rango N
3,5 0,92 1-7 33,87 1,69 26,937,7
31

Anchura de los huevos (mm) Peso de los huevos (g) 27,97 2,16 22,533,0 14,42 2,06 9-19 31 31
Nmero de puestas anuales y nmero de huevos por puesta: El nmero de huevos de cada puesta de las tortugas de Doana se ha descrito, entre 1 y 7 huevos, con un promedio de 3,5 huevos (Daz-Paniagua et al., 1996; con posterioridad a este trabajo en el mismo rea hemos detectado una puesta de 8 huevos). El tamao de la puesta se relaciona con la edad y con el tamao de la hembra (Daz-Paniagua et al., 2001; aunque en Daz-Paniagua et al., 1996, no se observaba relacin con el tamao de la hembra, el mayor nmero de datos incluidos en el segundo trabajo mostr una significacin en esta relacin). En Doana, las tortugas realizan entre una y cuatro puestas al ao, aunque la mayora de ellas realiza dos (media= 2,47 puestas/ao). Entre sucesivas puestas, suelen transcurrir un nmero medio de 24,5 das (variacin: 21-29 das). Las hembras que realizan mayor nmero de puestas tienen consecuentemente mayor periodo de ovoposicin (tiempo comprendido entre la realizacin del primer y ltimo nido), lo que se relaciona con el tamao de las hembras, siendo las hembras mayores (aunque no las de mayor edad) las ms tempranas en realizar sus nidos. Puesto que el nmero de puestas posibles est limitado por el periodo de actividad de las tortugas, en la poblacin de Doana se considera que el mximo periodo sera de unos 80 das (tiempo transcurrido entre la ms temprana y la ms tarda de las puestas detectadas), en el que podran incluirse un total de cinco puestas (Daz-Paniagua et al., 1996). Sin embargo, puesto que no suelen alcanzar este mximo nmero, se considera que la estrategia reproductiva de la tortuga mora refleja una inversin en reproduccin moderada, lo que a largo plazo favorece una vida reproductiva ms larga, como se sugiere tambin para otros quelonios (Congdon y Tinkle, 1982; Wilbur y Morin, 1988).
Figura 3. Cra de tortuga en el momento de la eclosin de un huevo incubado en laboratorio. C. Daz-Paniagua.
Caractersticas de los huevos: La tortuga mora desarrolla huevos semiesfricos, con cscara dura y de color blanco. Sus dimetros medios son, en promedio, 33,9 x 28 mm, y su peso medio es de 14,4 g. La anchura y el peso de los huevos esta relacionado con el tamao de la hembra, mientras que no lo est la longitud de los huevos.

El peso de un huevo constituye aproximadamente el 1,44% del peso de la hembra y no vara en relacin al tamao de la puesta. Cada puesta constituye, en promedio, un 4,93% del peso de la hembra, tendiendo las hembras de mayor tamao a desarrollar mayor nmero de huevos en lugar de huevos de mayor peso (Daz-Paniagua et al., 1996).
Figura 4. Huevos de tortuga en el interior de un nido abierto. C. Keller.
Comportamiento de puesta y caractersticas de los nidos: Pocos das antes de efectuar la puesta, se observa en las hembras de tortuga mora de Doana una mayor movilidad de lo habitual, recorriendo al da distancias de hasta unos 300 m, lo que tiene como resultado una mayor dispersin de sus diferentes nidadas. Posteriormente, vuelven a desplazarse hasta su rea habitual de movimientos (Figura 3) (Daz-Paniagua et al., 1996). Las hembras realizan la puesta durante el da, tanto por la maana como por la tarde, excavando con las patas traseras un agujero de aproximadamente 121x 109mm de anchura y con una profundidad media de 82mm. La distancia entre la superficie y los huevos ms prximos vara entre 0 y 7,4 cm. Los nidos suelen estar situados junto a la base de algn arbusto (Halimium halimifolium o Stauracanthus genistoides en el rea de Doana) (DazPaniagua et al., 1996). Los nidos que describen Lpez-Jurado et al. (1979) en el sureste ibrico se localizaban tambin al abrigo de alguna planta, y orientados hacia el este, lo que estos autores consideran que favorece la termorregulacin de los huevos en el interior del nido. En una ocasin en que se observ a una hembra depositando los huevos se apreci que en cada uno tardaba unos 12 minutos, invirtiendo unos 5 minutos en ajustar la posicin del huevo en el interior del nido. Una vez completada la puesta, la hembra empleaba unos 30 min en tapar el nido, cubrindolo cuidadosamente con arena, hojas y pequeas ramillas, quedando completamente camuflado (Daz-Paniagua et al., 1996).

Figura 5. rea de campeo habitual de una hembra de tortuga, en la que se aprecia la localizacin de sus dos nidos de un mismo ao.
Incubacin y emergencia de las cras: En un primer estudio en el que se realiz el seguimiento de 44 nidos depositados por las hembras de Doana entre 1990 y 1994, se estim un periodo variable entre 82 y 140 das desde la fecha de la puesta hasta la emergencia de las cras, detectndose que exista un periodo posterior a la eclosin en que las cras permanecan enterradas en el interior del nido, durante el que suelen absorber la masa de vitelo externa con la que algunos individuos eclosionan. Este periodo de retraso de la emergencia promediaba 9,13 das (s.d.= 6,06; rango: 1-23 das), variando incluso entre huevos de un mismo nido. Excluyendo el periodo de retraso de la emergencia, el periodo de incubacin de los huevos promedi 94,9 das (Daz-Paniagua et al., 1997).
Figura 6. Temperatura media, mxima y mnima diaria registrada en el interior de un nido de tortuga mora en Doana. Fecha de puesta: 30 de abril. Fecha de emergencia de la primera cra: 22 de agosto.
Un estudio posterior incluye el seguimiento de nidos entre 1996 y 2000, registrndose adems la variacin de la temperatura a lo largo de la incubacin. En este estudio se analizan las diferencias entre la incubacin de los nidos en funcin de su fecha de puesta, incluyndose nidos de abril, mayo y junio. El periodo de incubacin variaba entre 67 y 129 das en Doana, siendo de menor duracin para los de huevos depositados en las puestas ms tardas y de notable mayor duracin en los depositados al principio de la primavera puesto que existe una relacin significativa entre la duracin del periodo de incubacin y la temperatura de los nidos (Daz-Paniagua et al., en prensa). La temperatura media de incubacin de los huevos de T. graeca es de 27,9C 1.6 (23,5-30,5), teniendo mayor variacin en los nidos de puesta temprana, que tienen que experimentar un periodo inicial de temperaturas ms fras que los nidos depositados con posterioridad. Por el contrario, todos los nidos soportan temperaturas altas durante el mes de Julio. Existe una amplia oscilacin diaria de la temperatura de incubacin (promedio = 13,4C), alcanzndose temperaturas de hasta 49,8C en un nido en el que no llegaron a eclosionar los huevos, mientras que en nidos con xito de eclosin se alcanzaron temperaturas mximas de hasta 47,4C. La temperatura de incubacin nunca descendi por debajo de 10C (Daz-Paniagua et al., en prensa). Determinacin de sexo: La diferenciacin sexual se produce en Testudo graeca, como en muchos reptiles, durante el desarrollo embrionario, estando determinada por la temperatura de incubacin. En esta especie no se han descrito cromosomas sexuales. La incubacin de los huevos a una temperatura constante entre 26,5+ 0,5C y 29+0,5C produce aproximadamente un 100% de cras que desarrollan el fenotipo de los machos. La

incubacin a 31+0,5C, produce, por el contrario el desarrollo de gnadas femeninas. La temperatura intermedia, entre 30 y 31C, da lugar a un 50% de machos y hembras (Pieau, 1975).
Demografa Edad y Tamao de madurez sexual: La edad de madurez se ha estimado, en la poblacin de tortugas de Doana, a partir del conteo de anillos de crecimiento, observados en las placas del caparazn. La tasa de crecimiento anual de las tortugas decrece considerablemente tras la madurez sexual, lo que se refleja en menor anchura en los anillos en los aos sucesivos a la primera reproduccin. La edad de madurez se estim igual al nmero de anillos de crecimiento de gran anchura, siempre que se apreciara que posteriormente existan anillos de menor anchura. Sobre un total de 47 hembras reproductoras, se estim la edad media de madurez alrededor de los 8,5 aos (sd=1,4; rango 6-14 (tabla 3) (Daz-Paniagua et al., 2001; 2002). La hembra reproductora de menor tamao meda 141,4 mm y se le estimaron 9 aos, slo el 15% de las hembras reproductoras tena un tamao inferior a 150 mm (Daz-Paniagua et al., 2001; 2002). En los machos, considerando individuos observados en cortejo, se estim una edad media de madurez sexual de 6,9 aos (sd= 1,0, rango:5-9, n=30). El 96% de 107 machos observados en cortejo tenan una longitud de espaldar superior a 115 mm (Daz-Paniagua et al., 2001; 2002). Se estim que aproximadamente el 5% de las hembras maduraban a los 6 aos, un 5% a los 7 aos, alrededor de un 30% a los 8 aos, el 30% a los 9 aos, alrededor de un 10% a los 10 aos y solo un mnimo porcentaje pareca madurar con mayor edad (Daz-Paniagua et al., 2001). En Marruecos, Slimani et al. (2002) estiman la edad de madurez en las hembras entre 9 y 11 aos, y en los machos, entre 7 y 8 aos.
Tabla 3. Edad de madurez y tamao medio (mnimo-mximo) de los machos y hembras sobre los que se ha realizado esta estima, en las tortugas de Doana, segn datos de Daz-Paniagua et al. (2001).
Estima de la edad de madurez (aos) Longitud espaldar (mm)
machos 6,9 (5-9)
N 30
hembras 8,5 (6-14) 169,8 (141,4-210,8)
N 47 133
140,8 (105,9-191,2) 94
Razn de sexos: En la poblacin de tortugas de Doana, la razn de sexos, estimada a partir del nmero de individuos observados vivos en el campo, muestra una distribucin sesgada a favor de los machos: n machos / n hembras = 1,66. Sin embargo, en esta estima se considera una gran influencia de la mayor probabilidad de deteccin de los machos en poca de celo, cuando muestran mucha mayor movilidad que las hembras. Teniendo en cuenta el nmero de individuos encontrados muertos a lo largo de un periodo de cinco aos, se estim una razn de sexos de 1:1 que, al no estar sesgada por la actividad, nos merece mayor confianza que la estimada a partir de individuos vivos (Daz-Paniagua et al., 2002).
Figura 7. Detalle de una escama ventral en la que se pueden contar los anillos de crecimiento. C. Daz-Paniagua.
Estructura de edades y longevidad: La estima de la edad a partir de los anillos de crecimiento que se pueden observar sobre las escamas del caparazn de las tortugas, resulta de gran fiabilidad (Castanet y Cheylan, 1979; Daz-Paniagua et al., 2001). En Doana, desde los aos 70, se han realizado intensos periodos de censos de tortugas, con lo que se ha podido estimar la estructura de edades en un amplio intervalo de aos (Braza et al., 1981; Andreu, 1987; DazPaniagua et al., 2001, 2002). En general, la estructura de edades de las tortugas de Doana, corresponde a una distribucin en la que la frecuencia de individuos de corta edad son escasas, observndose sobre todo tortugas de 5 a 21 aos, siendo raras las de mayor edad. La ausencia de individuos de las fases juveniles, podra deberse a la mayor dificultad de deteccin de estos individuos. Sin embargo, se ha observado que existe adems, habitualmente, una escasa incorporacin anual de cras a la poblacin, que contribuye notablemente a la escasez de individuos juveniles en las estructuras de edades (Andreu et al., 2000; Daz-Paniagua et al., 2001). A partir de las estructuras de edades estimadas en periodos de tiempo distanciados, se ha podido analizar en Doana la variabilidad de las tendencias poblacionales en cada uno de ellos. En 1980, la estructura de edades presentaba una aportacin mnima de individuos juveniles, mientras que en la estructura de edades estimada para el ao 1992, se observaba mayor nmero de individuos de clases juveniles, sugiriendo la existencia de periodos favorables en los que se haba producido una mayor incorporacin de jvenes a la poblacin que se vea as reforzada.
Figura 8. Distribucin del nmero de tortugas censadas entre 1980-1985 y 1992 y 1994, clasificadas segn la edad que se les estimaba mediante el conteo de sus anillos de crecimiento. Daz-Paniagua et al., (2001)

En esta poblacin, la mayor edad estimada, sobre un total de 434 individuos vivos, fue de 25 aos en las hembras y de 29 en machos (Andreu et al., 2000). La estima de la edad sobre caparazones de individuos muertos encontrados en el campo resulta ms precisa, detectndose la mayor longevidad en un macho de 43 aos y en una hembra de 42 aos (Andreu et al., 2000). Hay que tener en cuenta que el conteo de anillos es una estima bastante fiable de la edad en individuos menores de 10 aos, pero a partir de las edades de escaso crecimiento anual, existe un amplio error en la estima ( entre dos y tres aos, Daz-Paniagua et al., 2001). En Marruecos, Bailey and Highfield (1996), describen una poblacin del valle del Souss, en la que predominan individuos entre 11 y 25 aos, llegando a estimar edades hasta de 40 aos. Por el contrario, en la zona de los Jbilet centrales, las mayores edades estimadas por Slimani et al., (2002) corresponden a hembras de 19 aos y machos de 15, sobre un total de 141 individuos. Tasa de eclosin: La tasa de eclosin estimada en nidos controlados en el campo, en Doana, entre los aos 1990 y 1994, fue del 80% (Daz-Paniagua et al., 1997), mientras que en estudios posteriores realizados en condiciones de semicautividad (al aire libre, en un rea vallada situada en el hbitat natural de las tortugas), entre 1996 y 2000, se estim una tasa de eclosin media del 61%, con variaciones entre los distintos aos entre 44,4% y 81,3%, que no eran estadsticamente significativas (Daz-Paniagua et al., en prensa). Estos datos, no incluyen mortalidad de huevos por depredacin, sino solo por infertilidad, fallos en el desarrollo, condiciones de incubacin o rotura de huevos. En general, se aprecia una relacin significativa de la tasa de eclosin con las temperaturas mximas alcanzadas en los nidos, encontrndose mayor mortalidad de huevos en nidos que alcanzan temperaturas muy altas o que experimentan periodos prolongados con temperaturas superiores a 35 40C (Daz-Paniagua et al., en prensa). Tasas de supervivencia: Como en la mayora de las especies, existen notables diferencias entre las tasas de supervivencia de las primeras clases de edad (juveniles) y las de los adultos. En los quelonios, estas diferencias estn todava ms marcadas, pues precisamente estas especies se suelen caracterizar por las elevadas tasas de supervivencia de los adultos, que son capaces de mantener la estabilidad de las poblaciones a pesar de que las tasas de los juveniles sean enormemente bajas (Wilbur y Morin, 1988). Cras: En la poblacin de tortugas de Doana se ha estimado la tasa de supervivencia de las cras desde la eclosin hasta la primavera siguiente en un 39%. Estacionalmente se apreciaron diferencias, siendo la tasa mayor en invierno (93%) cuando los individuos se encuentran menos activos o incluso enterrados. Por el contrario, la mayor mortalidad se produce en primavera, cuando las cras alcanzan mayor actividad, y por tanto estn ms expuestas a agentes potenciales de mortalidad. Asimismo, existe un pico de mortalidad importante, en el primer mes tras la eclosin de las cras que parece estar influenciado por problemas en el desarrollo de los embriones (Keller et al., 1998). Juveniles: La tasa de supervivencia general para juveniles, estimada entre las clases de edad desde el nacimiento hasta los 6 aos (incluidos) parece ser muy variable en Doana, donde al calcularla sobre la estructura de edades de 1980 alcanz un valor de 1,3%, mientras que 12 aos ms tarde, en 1992, se apreci una tasa de supervivencia de juveniles siete veces mayor, del 9,7% (Daz-Paniagua et al., 2001). En el rea de Murcia, se estima una tasa de supervivencia anual de juveniles del 45,7% (Ballestar et al., 2004). A partir de esta tasa anual se puede calcular la del periodo 0-6 aos, para compararla con la de Doana, que resulta ser del 0,91%, un valor que revela asimismo una baja supervivencia de juveniles, caracterstica de los quelonios y tambin de esta especie.
Adultos: A partir de las mismas estructuras de edades, se calcularon en Doana las tasas de supervivencia de los adultos, que se mantiene uniforme a lo largo de las distintas clases de

edades anuales. En ambos perodos las tasas de supervivencia de los adultos son muy elevadas (Tabla 4). Tambin en el rea de Murcia, los adultos se caracterizan por sus elevadas tasas de supervivencia (Tabla 4).
Tabla 4. Tasas de supervivencia (en %) de las tortugas de Doana (Daz-Paniagua et al., 2001) y del sureste ibrico (Ballestar et al., 2004). En las de Doana, se han estimado a partir de las estructuras de edades de 1980 y de 1992, presentndose el valor de los escenarios medios y, entre parntesis, los obtenidos para escenarios psimo y ptimo (para mayor detalle consultar Daz-Paniagua et al., 2001). Para los juveniles se ha calculado la supervivencia desde la clase 0 hasta 6 aos. Para los adultos, se presenta la supervivencia anual. Doana (Daz-Paniagua et al., 2001) 1980 1992 1,3 (1,1-1,8) 9,7 (8,7-13,3) 94,4 (91,7-97,2) 94,1 (91,1-97,2) 92,2 (89,6-95,0) 90,5 (86,9-94,1) 92,0 (87,0-95.8) 89,5 (86,3-92,9) Murcia (Ballestar et al., 2004) 1997-2004 0,91 (= 45,7 6) 99,8 100
Juveniles Adultos machos hembras total
supervivencia (0-6aos) supervivencia anual supervivencia anual supervivencia anual
Tablas de vida y parmetros demogrficos: Las tortugas moras, como la mayora de los quelonios, se caracterizan por su relativamente tarda edad de madurez sexual, una gran longevidad de los individuos y una alta supervivencia en la clase adulta, mientras que la inversin que realizan en la reproduccin es moderada e incluso muy reducida en algunos aos. Con estas caractersticas, la estabilidad de las poblaciones suele depender fundamentalmente del mantenimiento de las altas tasas de supervivencia de los adultos, aunque en determinadas especies y poblaciones, las tasas de supervivencia juveniles tambin pueden resultar de importancia. Los parmetros demogrficos que estiman las tendencias de crecimiento poblacional se han calculado para distintos perodos de tiempo en la poblacin de Doana a partir de tablas de vida verticales (Tabla 5). Para ello se utilizaron las estructuras de edades obtenidas en los aos 1980 y 1992 que ofrecan tendencias poblacionales claramente distintas. Para cada uno de estos aos, se estimaron las tasas reproductivas netas, el tiempo generacional, la tasa instantnea de crecimiento y la tasa de crecimiento estable. Esta ltima nos ayuda a interpretar fcilmente las tendencias de la poblacin, considerndose que valores superiores a 1 indican una poblacin creciente, mientras que valores inferiores son propios de poblaciones con tendencias regresivas. Las estimas obtenidas en el primer periodo de Doana, reflejaban una poblacin envejecida, con claras tendencias regresivas, con un declive aproximado del 2%, aunque una situacin ptima, con mximos de fecundidad y supervivencia mostraban la posibilidad de tendencias positivas. Paradjicamente, los parmetros registrados en 1992 revelan una situacin contraria: con un crecimiento poblacional positivo, incluso ante las peores situaciones. El restablecimiento de la poblacin se refleja en la estructura de edades, que muestra un pico importante en las clases de edades juveniles, que debiera corresponder a una mayor incorporacin de cras a la poblacin en determinados aos favorables, en que las tortugas pudieran obtener sus mximos xitos de eclosin, alta fecundidad y alta supervivencia de juveniles. Los resultados de este estudio sugieren que la poblacin de tortugas de Doana, en la que se pueden observar aos de escasa incorporacin de cras y alta mortalidad juvenil, se mantiene

estable gracias a la alta supervivencia de los adultos, mientras que un notable incremento ocasional en la incorporacin de cras, en espordicos aos favorables para ello, tiene adems un importante papel regulador en su dinmica y estabilidad (Daz-Paniagua et al., 2001).
Tabla 5. Parmetros demogrficos estimados para las tortugas de Doana a partir de la estructura de edades obtenida en 1980 y 1992. Se representan tres escenarios para cada periodo: medio, psimo (con fecundidad y supervivencia mnima), ptimo (con valores mximos de fecundidad y supervivencia). 1980 Medio Tasa Reproductiva Neta (R0) 0,64 Tiempo generacional (T) 18,32 Tasa Instantnea de Crecimiento (r) -0,0237 Tasa Estable de Crecimiento(l) 0,9766 Estrategias antidepredatorias En general, los quelonios se defienden de los predadores con su caparazn, en el que los individuos adultos pueden esconder miembros y cabeza, protegindose as del ataque de sus enemigos (Pritchard, 1979). Testudo graeca, como la mayora de las especies de tortugas, utiliza esta estrategia, siendo frecuente observar que ante un peligro inminente, el animal se detiene y esconde las partes ms vulnerables de su cuerpo dentro del caparazn. Esto explica la relativa frecuencia con que se encuentra, sobre las placas del espaldar de las tortugas de Doana, las muescas de los colmillos de los predadores, probablemente zorros (observaciones personales). Igualmente, las tortugas no suelen alejarse mucho de zonas arbustivas donde poder esconderse. Son bastante discretas en sus desplazamientos, y aunque no los hacen con agilidad ni rapidez, no suelen desplazarse en lnea recta, sino cambiando frecuentemente su direccin, por lo que resultan individuos paradjicamente difciles de controlar en el campo. Probablemente esta tcnica pueda tener tambin una utilidad para escapar de los predadores, ya que unida a su coloracin discreta, les permite camuflarse y probablemente difculte su avistamiento por predadores areos. Durante la noche, se ocultan o refugian enterrndose bajo matorrales, frecuentemente espinosos, aunque no en lugares fijos (Keller et al., 1993), lo que podra tambin considerarse como una estrategia de defensa ante potenciales depredadores nocturnos. Cuando se manipulan las tortugas, frecuentemente se observa, especialmente cuando se colocan con el plastron hacia arriba, que los animales expulsan un inesperado chorro de orina dirigido hacia el que la sostiene, lo que puede ocasionar que se les suelte o deje caer. Este mecanismo, podra actuar como defensa contra los depredadores, dirigiendo el chorro de orina hacia la cara u ojos del contrario. Frecuentemente realiza simultneamente espordicos bufidos. Las hembras camuflan sus nidos perfectamente despus de la puesta, cubrindolos con hojarasca, por lo que son muy difciles de detectar. Slo en casos en que se ha manipulado el nido y no se ha colocado proteccin contra depredadores, hemos constatado en Doana predacin sobre huevos de tortugas (Daz-Paniagua et al., 1997). La dispersin que realizan las hembras de los nidos que construyen para sus sucesivas puestas se considera asimismo como una estrategia para reducir la depredacin sobre el potencial de una misma hembra (Daz-Paniagua et al., 1996). Depredadores En un estudio realizado en la Reserva de las Cumbres de la Galera (Sierra de Almenara, Murcia), se analizaron 379 excrementos de ocho especies de predadores potenciales: Zorro
Psimo 0,28 16,60 -0,0690 0,9334
Optimo 1,56 20,28 -0,0228 1,0231
1992 Medio 3,74 17,12 0,0868 1,0907
Psimo 1,37 14,62 0,0222 1,0224
Optimo 9,58 19,37 0,1428 1,1535

(Vulpes vulpes), Gardua (Martes foina), tejn (Meles meles), gato silvestre (Felis sylvestris), gineta (Genetta genetta), comadreja (Mustela nivalis), erizos (Atelerix algirus) y perros (Canis domesticus). Se encontraron restos de tortugas en el 18 % de los excrementos, siendo zorros, ginetas y tejones, respectivamente, las tres principales especies que las depredaban. La mayora de las tortugas predadas eran cras o juveniles menores de cuatro aos (Garca et al., 2003). Lpez-Jurado et al. (1979) sealan asimismo al guila real y al cuervo como depredadores de tortugas en el sureste ibrico, as como a ratas y cuervos en las tortugas de Baleares. En la poblacin de Doana, sobre un total de 44 nidos controlados en el campo, solo se observ depredacin en dos de ellos (tasa de depredacin del 4,5%). Uno de los nidos predados contena huevos rotos, cuyo olor suponemos que pudo atraer a los predadores (DazPaniagua et al., 1997). Martn Franquelo (1984), analizando la dieta del tejn (Meles meles) en Doana, encontr que predaban huevos de T. graeca.
Figura 1. Frecuencia de aparicin de restos de Testudo graeca en excrementos de zorros, tejones y garduas en la poblacin del sureste ibrico (Garca et al. 2003).
Revisando intensamente los distintos estudios sobre regmenes alimenticios de especies potencialmente depredadoras de tortugas en el rea de Doana, se ha detectado escasa depredacin, que se concentra en cras, y que slo aparecen en la dieta del meloncillo (Herpestes ichneumon) (Palomares y Delibes, 1991), no detectndose en jabales, zorros, lince, nutrias, ni ginetas (Keller et al., 1998). En los diarios de campo de Luis Garca, anillador de Doana, se registra que encuentra restos de una cra en un nido de milano real, de un individuo adulto en un nido de milano negro, y tambin encuentra restos de una tortuga adulta, rota a trozos, en el nido de un guila imperial. En Marruecos, se ha descrito depredacin de tortugas por erizos, ratas y aves de presa (Bailey y Highfield, 1996) y especialmente por el alcaudn real (Lanius excubitor) (Barje et al., 2005).
Parsitos Los endoparsitos descritos para el tracto digestivo de Testudo greaeca son todos nematodos de la familia Pharingodonidae. En los primeros estudios que describen los encontrados en una muestra de tortugas de la poblacin de Doana, se citaban cinco especies de helmintos (Roca et al., 1988a); una muestra de esta misma poblacin sumados a los de la poblacin de Murcia ( Roca et al., 1988b), amplan hasta 11 el nmero de especies de nematodos (Tabla 1), y el estudio de una muestra de Marruecos, sumados a otra de la poblacin del Sureste ibrico y otra procedente de un centro de cautividad, amplan entonces el nmero de especies hasta 13 (Roca, 1999).

Las tortugas muestran una elevada intensidad de parasitacin intestinal con una elevada diversidad de especies de endoparsitos. La gran abundancia de nematodos que se encuentran en las tortugas sugiere que podran actuar, en lugar de como parsitos, como endocomensales o incluso mutualistas que consumen los abundantes restos vegetales sin digerir que se encuentran en el colon del hospedador. Por su parte, los nematodos, con sus excreciones, podran aportar productos nitrogenados que pueden ser absorbidos y de utilidad para su hospedador (Roca, 1999).
Tabla 1. Lista de especies de nematodos descritas en las tortugas, Testudo graeca, de la Pennsula ibrica y Marruecos, describindose adems para un total de 17 tortugas, la prevalencia, intensidad y abundancia de parasitacin. Se incluyen al final de la tabla los parmetros globales para el hospedador. (Datos tomados de Roca 1999). Especies de endoparsitos Alaeuris numidica (1) Atractis dactyluris (3) Mehdiella microstoma (2) Mehdiella stylosa (1) Mehdiella uncinata (2) Tachygonetria conica (2) Tachygonetria dentata (1) (2) Tachygonetria longicollis (1) Tachygonetria macrolaimus Tachygonetria numidica (2) Tachygonetria robusta (1) Tachygonetria seurati(3) Taparia thapari (2) Prevalencia (%) 17 35 88 52 70 100 76 100 100 41 82 3 64 Intensidad media (rango) 134 (8-380) 67978 (170-134000) 1016 (5-8320) 198 (3-530) 367 (2-2100) 2353 (3-12470) 1448 (70-10580) 5014 (123-22560) 1259 (45-3330) 117 (1-390) 212 (3-940) 164 (3-460) 149 (5-450) Abundancia media (N) 24 (403) 23992 (407870) 897 (15244) 105 (1784) 259 (4405) 2353 (40007) 1107 (18824) 55014 (8524) 1259 (21401) 48 (823) 174 (2974) 39 (658) 97 (1649)
(2)
Nmero especies/hospedador Nmero de helmintos/hospedador Porcentaje de individuos con 0 o 1 media + desv. tpica (mnimomedia + desv. tpica (mnimoespecies mximo) mximo) 8,59 + 1,84 (5-11) 35370 + 47062 (411-159000) 0 (1) Primeros datos que se refieren slo a la poblacin de Doana (Roca et al., 1988a) (2) Se aaden a los anteriores las especies encontradas en tortugas de Murcia (Roca et al., 1988 b) (3) A las especies anteriores se incluyen los encontrados en tortugas del Sureste ibrico, de Marruecos y de individuos de un centro de cautividad (Roca, 1999)
En la regin de Murcia, se describe la presencia de garrapatas de la familia Ixodidae en un 0,49% de 405 tortugas analizadas, no superando nunca el nmero de 5 garrapatas por individuo (Jimnez, 2005). En el Norte de Africa se describe una alta parasitacin por garrapatas de la familia Ixodidae, Hyaloma syriacum (Schleich et al., 1996). En Doana, sin embargo, en ms de 25 aos de estudio, no se han encontrado nunca garrapatas u otros ectoparsitos sobre las tortugas (datos propios inditos).
Enfermedades Rinitis crnica: La enfermedad que ms frecuentemente se detecta en las tortugas moras es la rinitis crnica, aunque se diagnostica principalmente en individuos de cautividad, mientras que

se considera poco frecuente en tortugas en libertad (Martnez-Silvestre y Mateu,1997). Los sntomas de esta enfermedad consisten en la produccin de un abundante exudado seroso, en el que la mucosidad en exceso progresa hacia mucopurulenta. Los animales afectados pierden peso progresivamente a la vez que se vuelven menos activos, y al espirar suelen producir estertores y sibilaciones. (Martnez Silvestre et al., 1999). La rinitis suele estar asociada a la presencia de bacterias patgenas y virus en los individuos enfermos, destacando entre ellos Herpesvirus y Mycoplasma, que se sugieren como posibles causantes de la enfermedad (Martinez Silvestre y Mateu, 1997; Muro et al., 1998; Mathes, 2003). En Mallorca se estim una prevalencia menor del 1% (Pons y Aguilar, 1992, citado en Martnez Silvetre y Mateu, 1997). En las tortugas del Sureste, se apreciaron afecciones respiratorias en un 0,74% de las tortugas (Jimnez, 2005). En Doana, se detecta tambin un mnimo porcentaje de individuos con problemas respiratorios, aunque en aos lluviosos el nmero de indidivuos enfermos se eleva considerablemente, llegando a encontrarse tortugas con continuas hemorragias nasales que concluyen con la muerte del animal (Datos propios no publicados). Salmonella: La mayora de los reptiles son portadores de Salmonella, lo que no implica que la bacteria sea patgena para el animal. En individuos de Testudo graeca, probablemente procedentes de cautividad, se ha detectado la presencia de Salmonella enterica enterica, S. e. diarizonae, y S.s. salamae y una amplia variedad de serotipos, entre los que se encuentran algunos de los que suelen asociarse a la salmonelosis de los humanos (Briones et al., 2004). Actividad Actividad anual: En la poblacin de tortugas de Doana se aprecian dos periodos de actividad al ao. El principal se inicia tras la hibernacin, comenzando a observarse individuos activos, sobre todo machos, a partir de mediados de Enero. Durante toda la primavera se observa el mximo de actividad, cuando aproximadamente el 100% de las tortugas se encuentran activas diariamente. El segundo perodo de actividad se produce en otoo, principalmente en octubre, aunque slo una proporcin menor al 50% de los individuos se muestran entonces activos, siendo mayor la proporcin de machos que de hembras (Fig. 1). Los perodos de actividad no son completamente sincrnicos en ambos sexos, sino que los machos suelen iniciar su actividad tras la hibernacin antes que las hembras, en das que todava son relativamente fros, cuando principalmente se dedican a buscar pareja. Por el contrario, entre finales de junio y principios de julio, cuando ya muchos machos se encuentran inactivos, todava se aprecian hembras activas, aquellas que no han realizado los nidos de sus ltimas puestas. (DazPaniagua et al., 1995, 1996). Las tortugas desarrollan su actividad principalmente en das sin lluvia, en un rango de temperaturas mximas entre 19 y 30C, y temperaturas mnimas entre 5,5 y 15C (DazPaniagua et al., 1995).

Figura 1. Porcentaje de individuos encontrados activos a lo largo de un ciclo anual en Doana (Datos de Daz-Paniagua et al., 1995).
Los periodos de inactividad corresponden a la estivacin y a la hibernacin. stos se caracterizan por la continuidad de das con ausencia de actividad en los individuos. En Doana, las hembras muestran mayor periodo de inactividad invernal que estival. Por el contrario, en los machos el periodo de inactividad ms importante es el verano, siendo ms corta la hibernacin, que puede ser frecuentemente interrumpida. La tabla 1, muestra el nmero de das que las tortugas se observan continuamente inactivas en cada perodo (Daz-Paniagua et al., 1995). Las cras de tortugas, en Doana, durante sus primeros meses de vida, presentan un patrn de actividad diferente al de los adultos. Muestran una alta actividad tanto en otoo (activas en el 60% de los das) como en primavera (actividad en el 100% de los das). Inmediatamente despus de la eclosin y emergencia del nido, las cras presentan escasa movilidad, incrementndose notablemente en octubre, despus de las primeras lluvias otoales y cuando las temperaturas mximas se suavizan. En invierno se observa un largo periodo de hibernacin discontinua, saliendo espordicamente de la inactividad en los das ms clidos. Cuando estn inactivas se entierran someramente bajo la arena o entre la hojarasca al pie de los arbustos. En primavera, se encuentran activas casi diariamente, incrementndose poco a poco las distancias recorridas diariamente, a excepcin de los das lluviosos (Keller et al., 1997).
Tabla 1. Promedio del mximo nmero de das continuados sin actividad en verano e invierno en la poblacin de tortugas de Doana. Se indica tambin la desviacin tpica, mximo, mnimo y nmero de individuos que se han controlado diariamente (Datos tomados de DazPaniagua et al., 1995).
Inactividad estival (das) media 58,9 80,3 desv. tpica 20,1 33,5 mnimo 37 44 mximo 87 125 n 9 4
Inactividad invernal (das) media 113 56,6 desv. tpica 15,4 17,8 mnimo 100 28 mximo 134 44
machos hembras
En la poblacin de tortugas del sureste ibrico se aprecian tambin dos perodos importantes de actividad y dos de inactividad al ao, con el 100% de los individuos activos entre abril y junio. La actividad otoal se concentra en este rea entre septiembre y noviembre siendo, como en Doana, de menor intensidad que en primavera. La hibernacin se produce entre diciembre y enero, meses en los que no se aprecia ningn individuo activo. El periodo estival en este rea no presenta una inactividad tan intensa como en la poblacin de Doana, sino que en el sureste la inactividad parece ser variable, pudindose apreciar un mnimo de individuos activos durante todo el verano (Prez et al., 2002). Tambin se ha descrito la actividad de las tortugas de Marruecos, en el valle del Souss (Bayley y Highfield, 1996), destacando en esta zona la ausencia de hibernacin, debido a la suavidad de las temperaturas durante el invierno (entre 24 y 27C registrados en diciembre en el rea donde se encontraban las tortugas activas). El periodo de inactividad en esta rea se concentra en el verano, entre junio y septiembre (ambos inclusive). Movilidad diaria: En las tortugas de Doana se lleg a medir la distancia que los individuos recorran diariamente, gracias a la colocacin de una bobina de hilo sobre el caparazn de los

animales controlados. Sujetando el extremo inicial del hilo a un punto cualquiera del medio, el hilo que libera la tortuga al desplazarse permite medir la longitud de sus desplazamientos, as como definir con exactitud su recorrido diario. Con este mtodo se detect una mayor movilidad en machos que en hembras (tabla 2). Las distancias recorridas oscilaron entre unos centmetros (en das en que las tortugas slo salen para tomar el sol junto a su refugio) hasta 1019 m/da (en das de mxima actividad de los machos buscando intensamente a las hembras para cortejarlas) (Daz-Paniagua et al., 1995).
Figura 2. Distancia media recorrida diariamente por las tortugas de Doana a lo largo del un ciclo anual (Datos de Daz-Paniagua et al., 1995).
Los machos mostraron en general mayor movilidad, realizando recorridos diarios mucho mayores que las hembras en los meses de febrero y marzo. En estos meses se registraron los recorridos mximos de los individuos controlados, correspondiendo con los das en que se realizan los primeros cortejos. Durante el resto de la primavera, los machos se mueven entre 100-200 m/da. Durante el mes de octubre, el segundo pico de actividad, los machos tambin mostraron mayor actividad que las hembras, ya que tambin en este mes desarrollan activamente la bsqueda de hembras para cortejarlas. Por el contrario, durante los meses de mayo, junio y julio, son las hembras las que muestran mayor movilidad, correspondiendo con el perodo en que realizan la puesta, cuando unos das antes o despus de construir sus nidos, recorren sus mximas distancias anuales, entre las que el mximo medido fue de 316 m/da (Daz-Paniagua et al., 1995). Las cras tienen escasa movilidad diaria, con una distancia media de 9,11 m/da considerando slo los das de actividad. Incluyendo los das en que no se desplazan, la distancia media diaria resulta de 4,42 m/da (Keller et al., 1997).
Tabla 2.- Promedio (+ desviacin tpica) de las distancias que recorren diariamente las tortugas, machos y hembras, de Doana. Se distingue el promedio calculado para todos los das del ao, y el promedio calculado slo para los das en los que las tortugas estn activas con movilidad > 0m. Se indica asimismo la mayor distancia diaria registrada (Datos tomados de Daz-Paniagua et al., 1995).
Distancia media a lo largo del ao (m/da) Machos Hembras 25,9 + 83,2 18,4 + 34,2
Distancia media en das de actividad (m/da) 50,6 + 79,9 39,7 + 41,7
Distancia mxima (m/da) 1019 316

En la poblacin de tortugas del sureste ibrico, la variable que se ha estimado es la distancia registrada entre los puntos en los que se localizaban las tortugas controladas mediante radioemisores a intervalos semanales (tabla 3). Hasta marzo no se observan distancias de importancia en los machos, ya que no superan los 63 m/semana. Mayores desplazamientos se producen en abril y mayo, y especialmente en junio, en los que se detectaron las mximas distancias entre localizaciones, de hasta 150 m/semana. Entre septiembre y octubre tambin se observan grandes desplazamientos, con mximos alrededor de 90 m/semana. En el caso de las hembras, hasta el mes de marzo no se observa movimiento en todas las hembras, alcanzando distancias de hasta 54m/semana. Las mayores distancias entre localizaciones en las hembras corresponden al mes de abril, cuando alcanzan hasta 170 m, mientras que en mayo y junio no se superan los 50m/semana. Igualmente, los desplazamientos detectados en septiembre y octubre se consideran cortos, al no superar las distancias entre localizaciones los 70m/semana (Prez et al., 2002).
Tabla 3. Valores medios mensuales de la distancia registrada semanalmente entre las localizaciones de tortugas controladas mediante radioemisores, en el rea de Murcia (Datos tomados de Prez et al., 2002). MACHOS Distancia media (m/semana) enero 0 febrero 1,66 marzo 32,15 abril 72,49 mayo 40,32 junio 35,2 julio 9,67 agosto 10,59 septiembre 18,07 octubre 8,56 noviembre 1,31 diciembre 0 HEMBRAS Distancia media (m/semana) 0 1,66 32,15 75,49 40,32 35,2 9,67 10,59 18,07 8,56 1,31 0
desv.tpica nmero de observaciones 0 7 5,25 8 14,32 6 34,31 13 28,23 14 29,66 24 17,5 17 17,31 22 16,85 17 9,35 17 4,44 12 0 6
desv. tpica 0 5,25 14,32 34,31 28,23 29,66 17,5 17,31 16,85 9,35 4,44 0
nmero de observaciones 9 20 16 26 34 32 22 25 22 29 20 6
Actividad diaria: La tortuga mora presenta una actividad exclusivamente diurna. El nmero de individuos encontrados activos a lo largo del da se puede considerar como un ndice de actividad. En la figura 3 mostramos la variacin de este ndice a lo largo de las horas del da. En el rea de Doana, en los primeros das de actividad tras la hibernacin, las tortugas se observan especialmente durante las primeras horas de la tarde, cuando se alcanzan las mximas temperaturas diarias. Conforme avanza la estacin, el periodo de actividad diaria se ampla, encontrndose la mayor actividad entre las 10 y 11 hs. A partir de marzo, comienza a observarse un patron bimodal de actividad, ya que las tortugas se refugian del calor durante las horas centrales del da. Este patrn bimodal se mantiene hasta el mes de julio, en que los escasos individuos activos que se observan se concentran en las primeras horas de la maana. Al inicio de la actividad otoal, en septiembre, se mantiene todava el patrn bimodal, aunque la actividad se detecta principalmente durante la maana. A partir de octubre, vuelve a observarse un nico pico de actividad concentrado en las horas ms clidas del da (Andreu, 1987). Las tortugas del sureste ibrico concentran su actividad diaria entre las 10 y 12:30 hora solar en los meses de marzo y abril, alargando ligeramente el periodo hacia la tarde en los dos meses siguientes, aunque en junio los autores comentan que el pico de actividad se adelanta,

observndose principalmente entre las 7 y las 12HS. La baja actividad detectada en el periodo otoal se concentra tambin en los periodos centrales del da (Prez et al., 2002).
Figura 3. Nmero de tortugas encontradas activas a lo largo del da en los distintos meses del ao. La columna de la izquierda corresponde a la poblacin de Doana, donde se consideran las horas a lo largo del da (datos de Andreu, 1987), la de la derecha corresponde a la poblacin de Murcia, donde se han dividido los horas diarias de observacin en 5 perodos (Datos de Prez et al., 2002). Se han omitido los meses en los que no se encontraron tortugas activas en cada poblacin.
Dominio vital El seguimiento continuado de individuos mediante emisores o a travs de las bobinas que liberan hilo (ver ms arriba) ha permitido obtener mltiples localizaciones de un mismo ejemplar y la estima de sus reas de campeo o dominio vital. Este tipo de informacin se ha obtenido en individuos controlados tanto en Doana (Andreu, 1987; Daz-Paniagua et al., 1996; Andreu et al., 2000), como en la Regin de Murcia (Gimnez et al., 2004) y en el sur de Marruecos (Slimani et al., 2002).

Andreu (1987) estim que el 75% de las tortugas controladas en Doana presentaban un rea habitual de movimientos. Calculando el rea de campeo para tres machos y tres hembras de Doana, obtuvo un promedio de 2,96 Ha (Tabla 4). En las hembras, sus movimientos habituales se concentran alrededor de un rea determinada, pudiendo salirse de ella para realizar largos desplazamientos hacia los lugares en que realizan la puesta (Andreu, 1987; Daz-Paniagua et al., 1996). Este patrn no se observa en todas las hembras, sino que algunas realizan sus sucesivas puestas dentro del rea habitual (Daz-Paniagua et al., 1996). En zonas de mayor relieve topogrfico, como las de Murcia y Marruecos, las tortugas muestran un rea de campeo menor que el estimado en Doana, presentado un rea media de 1,7 Ha las tortugas de Murcia (Gimnez et al., 2004), y 0,2 Ha las de Marruecos (Slimani et al., 2002) (Tabla 4).
Tabla 4. Areas de campeo (en Ha) estimada para las tortugas de las poblaciones de Doana, Murcia y de los Jbilets Centrales en Marruecos. Localidad DOANA MURCIA S. MARRUECOS Total 3,0 1,7 0,2 Machos 3,37 2,56 0,17 Hembras 2,55 1,15 0,24 Referencia Andreu (1987) Gimnez et al. (2004) Slimani et al. (2002)
Las cras de tortuga, tienen una movilidad mucho ms reducida que la de los adultos. En Doana se ha estimado el rea de movimientos de las cras desde la eclosin hasta la primavera, que result ser de 13,7 m2 (Tabla 5), siendo algo mayor el rea de movimientos de primavera que la de otoo (Keller et al., 1997).
Tabla 5. Dominio vital registrado en 11 cras de tortugas en Doana, controladas mediante seguimiento diario con hilo y emisores (Datos de Keller et al., 1997)
Otoo Primavera total
Individuos controlados 11 8 11
Dominio vital (m2) 5,9 + 7,7 (0,11-24,5) 7,7 + 5,81 (1,7-16,5) 13,7 + 16,7 (1,6-51,1)
Termorregulacin Como la mayora de los reptiles, las tortugas emplean gran parte de su tiempo en comportamientos termorreguladores, que consisten por una parte en tomar el sol para alcanzar la temperatura corporal adecuada, y tambin en cobijarse durante las horas ms clidas del da en lugares sombreados, para mantener el nivel ptimo de temperatura corporal. El comportamiento de asoleamiento se ha descrito con una postura tpica, que consiste en que las tortugas se sitan inmviles, con el cuello extendido, y las patas completamente extendidas en posicin paralela al cuerpo; el individuo se mantiene entonces slo apoyado sobre el plastron y la mandbula (Lpez- Jurado et al., 1979; Lambert, 1981). En estudios realizados entre finales de mayo y finales de junio, cuando el perodo de actividad de las tortugas se registraba principalmente entre las 10 y 18 h, las tortugas del Norte de Africa

dedicaban el 63% de su actividad diaria a comportamientos relacionados con la termorregulacin: asolearse (27,6% ) y cobijarse a la sombra (35,3%) El asoleamiento se registr especialmente entre las 12 y 14 h, mientras que el de sombreo se observ principalmente entre las 16 y 18 h (Meek y Jayes,1982). En Doana, las tortugas dedican un 11,4% de su tiempo a la actividad de asoleamiento, comportamiento que se considera tpicamente invernal, realizndose principalmente en enero y febrero (Andreu, 1987). Las temperaturas corporales que se registran en tortugas activas varan entre 18 y 35C (Lambert, 1981; Meek y Jayes, 1982). Los adultos inician la actividad cuando la temperatura del aire supera los 18C, tendiendo a buscar cobijo del sol a temperaturas ambientales superiores a 27-28C. Los juveniles, sin embargo, tienen su mxima actividad con una temperatura ambiental de 29C (Lambert, 1981). Lambert (1981) describi la variacin de la temperatura corporal (registrada en la cloaca, caparazn y plastron) de la tortuga mora a lo largo de un ciclo diario. Al inicio de la actividad la temperatura corporal y la del medio son similares (19C); aproximadamente dos horas ms tarde, tras mantener un comportamiento de asoleamiento, adquieren una temperatura cloacal de 30C, alcanzando en el caparazn 35C. A partir de una temperatura ambiente de 27C , la tortuga se traslada a la sombra, manteniendo entonces una temperatura cloacal constante de 35C, aunque en el caparazn se pueden registrar hasta 37C, y en el plastron hasta 44C. La termorregulacin fisiolgica es menos eficiente en los reptiles que la comportamental, aunque tambin se realiza en cierta medida. Pueden aumentar la temperatura del organismo mediante el desplazamiento de la sangre de los tejidos ms superficiales a los ms internos, o incrementando la frecuencia cardiaca. Por el contrario, se favorece el enfriamiento corporal enviando la sangre a los vasos sanguneos cutneos, jadeando y con salivacin y excrecin de orina (Cloudsley-Thompson,1974). En un experimento en el que las tortugas se exponan a altas temperaturas (50C) se observ el enfriamiento por evaporacin, humedeciendo los ojos, jadeando, orinando y liberando saliva. Las tortugas se mostraban inactivas a 13C, no difiriendo su temperatura corporal de la del ambiente. Con temperaturas corporales entre 21 y 26C , la prdida de calor por transpiracin superaba claramente al calor metablico producido, mantenindose an la temperatura corporal por debajo de la ambiental. A 33C, la produccin de calor metablico claramente exceda a la prdida de calor por transpiracin. La defecacin se produca ms frecuentemente con temperaturas cloacales entre 30-35C. Por encima de 35C se observaba el jadeo, mientras que la salivacin se iniciaba a 39,5 (+0,4) C (1C por debajo de la que se considera temperatura crtica para esta especie), ocurriendo tambin entonces la expulsin de orina, y un poco antes se produca el humedecimiento de los ojos (Cloudsley-Thompson, 1974). Bibliografa Alvarez, Y., Mateo, J. A., Andreu, A. C., Daz-Paniagua, C. Dez, A., Bautista, J.M. (2000). Mithocondrial DNA Haplotyping of Testudo graeca on both continental sides of the Straits of Gibraltar. Journal of Heredity, 91: 39-41. Andreu A.C. 1987. Ecologa y dinmica poblacional de la tortuga mora, Testudo graeca, en Doana. Tesis Doctoral. Univ. Sevilla. Andreu, A. C. (2002). Testudo graeca. Pp. 147-150. En: Pleguezuelos, J.M., Mrquez, R., Lizana, M.(Eds.): Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de Espaa. Direccin General de la Conservacin de la Naturaleza - Asociacin Herpetolgica Espaola (2 impresin), Madrid. Andreu, A., Lpez-Jurado, L. F. (1997). Testudo graeca. Pp. 178-180. En: Pleguezuelos, J. M. (Ed.). Distribucin y biogeografa de los anfibios y reptiles en Espaa y Portugal. Universidad de Granada-AHE, Granada. Andreu, A. C., Lopez-Jurado, L. F. (1998). Testudo graeca. Pp. 110-117. En: Salvador, A. (Coord.) Reptiles. Fauna Ibrica, vol 10. Ramos, M. A. Et al. (Eds.). Museo Nacional Ciencias Naturales, CSIC. Madrid.

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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Galpago europeo Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) Csar Ayres Grupo de Ecoloxia Evolutiva, EUET Forestales Campus Universitario A Xunqueira, 36005 Pontevedra
Csar Ayres. Identificacin Es un quelonio con un caparazn ligeramente abombado, sin quillas visibles en los adultos, cuyo espaldar suele presentar un fondo oscuro con lneas o puntos amarillos, aunque existen individuos con el patrn inverso de coloracin. El peto presenta mayor variabilidad, con animales completamente claros a otros completamente oscuros, pasando por todo grado de coloracin. Los adultos miden unos 15 cm, siendo las hembras generalmente mayores y ms pesadas. Estatus de conservacin Especie catalogada en Espaa como Vulnerable (VU), aunque las poblaciones del Noroeste y del Levante se consideran En Peligro (EN). Las amenazas que sufre esta especie son la prdida de hbitat, la degradacin y fragmentacin de los mismos, la captura de ejemplares para el mercado de animales de compaa y la introduccin de especies exticas. Distribucin Especie ampliamente distribuida, desde el norte de frica ocupa todo el mediterrneo incluyendo poblaciones insulares, llegando hasta Irn y Lituania. En Espaa ocupa amplias zonas del centro del pas, siendo ms raro en la zona norte. En las regiones mediterrneas presenta una distribucin fragmentada debido a la presin antrpica. Introducido en Mallorca y Menorca.
Ayres, C. (2006). Galpago europeo Emys orbicularis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat Ocupa medios acuticos naturales y artificiales, desde el nivel del mar hasta 1.000 m. de altitud. Prefiere sitios con abundante cobertura vegetal y escasa corriente. Puede habitar medios temporales. Ecologa trfica
Especie oportunista, en funcin de la disponibilidad de alimento se alimenta de invertebrados y anfibios, sin desdear la carroa ni la materia vegetal. Biologa de la reproduccin El periodo de cortejos y apareamientos comienza con el periodo de actividad de la especie en primavera, aunque se observan algunos cortejos en otoo. La puesta suele realizarse en los meses de junio y julio, aunque algunas poblaciones pueden realizar una segunda puesta. Las eclosiones pueden producirse a finales de verano con la aparicin de neonatos, pero en algunas poblaciones los neonatos pasan el invierno en el nido y emergen en primavera con las primeras lluvias. La madurez sexual parece alcanzarse entorno a los 120-130 mm de longitud. La mortalidad en puestas, neonatos y juveniles parece ser muy elevada debido a la presin de los diferentes predadores. Por el contrario las tasas de supervivencia de los adultos parecen ser mas elevadas. Interacciones entre especies Comparte hbitat con el galpago leproso (Mauremys leprosa) y en algunas zonas tambin con galpagos americanos (Trachemys scripta). La especie posee pocos predadores en la etapa adulta, aunque las ratas mutilan a los adultos durante la hibernacin o estivacin. Sin embargo los neonatos y juveniles sufren la presin de invertebrados (cangrejo americano), peces (lucio y blackbass) y mamferos (visn americano y ratas). En algunas poblaciones se observa en los galpagos la presencia de sanguijuelas del gnero Placobdella, sobre todo en los meses de verano. Patrn social y comportamiento Existen dos periodos de actividad mxima en la especie, el primero abarca de enero a mayo con cortejos, asoleamiento y actividad visible de los ejemplares. A partir de junio se produce un descenso en la actividad visible de los ejemplares, que contina hasta la llegada de las primeras lluvias otoales en la que aumenta de nuevo la actividad hasta que desciende nuevamente con la hibernacin.
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Descripcin Descripcin del adulto Es un quelonio de caparazn ligeramente abombado, aunque puede variar entre las diferentes poblaciones, cuyo espaldar es generalmente negro con dibujos rayados o punteados en amarillos, aunque existen individuos que presentan el patrn inverso con espaldar claro y dibujos oscuros. El peto puede variar enormemente entre poblaciones e individuos, con individuos que presentan el plastrn claro y otros con el plastrn oscuro, pasando por diferentes porcentajes de ambos diseos.
Figura 1. Diseo ventral de ejemplares de Ourense (izqda) y de Ciudad Real (dcha). Csar Ayres.
El espaldar presenta cinco placas vertebrales, con cuatros costales a ambos lados de las vertebrales, y once marginales, con una nucal y una supracaudal dividida. En el plastrn se observan dos gulares, dos humerales, dos pectorales, dos abdominales, dos femorales y dos anales. Frmula plastral: anales > ( gulares, pectorales, abdominales) > femorales > humerales (Iverson 1992). Presenta una charnela bien desarrollada entre el hioplastrn y el hipoplastrn. La cabeza es oscura con manchas o puntos amarillentos, pudiendo carecer de estos, la barbilla suele ser de color ms claro. La mandbula superior presenta un entrante en la parte central, los bordes de la mandbula son lisos. Las patas presentan cinco dedos en las delanteras, mientras que las traseras presentan cuatro y membranas interdigitales.
Tamao corporal El tamao medio de los adultos oscila entorno a los 150 mm; Salvador y Pleguezuelos (2002) dan como tamao mximo 172 mm y 168 mm, para machos y hembras respectivamente. Sin embargo algunos autores hablan de individuos de tamaos mayores, alcanzando los 1.000 y 1.500 g de peso respectivamente. En la Tabla 1 podemos ver los tamaos mximos en diferentes poblaciones de la Pennsula Ibrica. El tamao medio para las poblaciones portuguesas es de 140,26 para los machos y 140,16 para las hembras (Segurado et al., 2005). Alarcos et al. (2005) obtuvieron un tamao medio de 133,1 mm para machos y 144,2 mm para hembras, en Zamora.
Tabla 1. Longitud del caparazn de poblaciones ibero-baleares. Localidad Machos Media (rango) n Doana 138,9 (119,5 - 163,6) 503 Mallorca (115 - 145 ) 21 Menorca 124,9 (96,4 - 140,0) 28 Castelln 126,6() 2 Valencia 128,86 (121-137) 7 Zamora 133,1 (97,6-153,8) 29 Hembras Media (rango) n 142,6 (129,0 - 167,0) 275 (125 - 165) 18 144,8 (128,5 - 167,8) 35 120,52 (105,25-142,05) 6 146,83 (125-160) 12 144,2 (114,6-163,1) 29 Referencia Keller (1997) Fritz et al. (1998) Braitmayer (1998) Albert y Gmez Serrano (2000) Sancho y Lacomba (2001) Alarcos et al (2005)

Anomalas Las poblaciones ibricas presentan una caracterstica especfica en comparacin con otras poblaciones europeas, la presencia de una cantidad considerable de anomalas en su caparazn. Se ha estudiado fundamentalmente en poblaciones gallegas (Ayres y Cordero, 2002, 2004), comprobndose que estas poblaciones presentaban un alto porcentaje de animales con estas anomalas, hasta un 75% de los individuos. Posteriormente se continu el estudio en diferentes poblaciones ibricas observndose porcentajes que oscilaban entre el 3% de Doana y el 69% de Porrio. En Zamora Alarcos et al. (2005) encontraron que un 19% de los ejemplares presentaba alguna anomala. Dimorfismo sexual Las hembras suelen alcanzar mayor tamao y peso que los machos, probablemente gracias a su mayor periodo de crecimiento debido a su tarda maduracin sexual, aunque el dimorfismo de las poblaciones ibricas, especialmente las de Doana, no es muy acentuado (Andreu, 1982). Los machos se diferencian de las hembras por la concavidad del plastrn, y fundamentalmente por la mayor distancia al plastrn de la cloaca. Los machos de Menorca tienen el plastrn ms corto que las hembras del mismo tamao (Braitmayer, 2001). Existen otros caracteres sexuales secundarios que pueden ser menos evidentes, una tendencia hacia el melanismo en los machos adultos, con prdida del dibujo en cabeza y extremidades anteriores. En poblaciones del sur de Galicia existe un dimorfismo sexual que permite diferenciar visualmente ambos sexos, hecho que tambin ocurre en algunas poblaciones italianas de Liguria (Dario Ottonello, comm. pers.). Algunos machos presentan el iris de color marrn rojizo, mientras que otros presentan un iris blanco (Ayres y Cordero, 2001).
Figura 2. Detalles del ojo de dos machos, mostrando el iris rojizo o blanco. Csar Ayres.
Figura 3. Vista ventral de una hembra con la coloracin clara. Csar Ayres. Descripcin de las cras Las cras nacen con un tamao de unos 30mm y un peso entre 4 y 6 g, el caparazn presenta un color marrn, con puntos amarillos en las marginales, el color de la piel es grisceo con

escasas manchas. Presenta una hilera de puntos blancos en la mandbula superior, bajo la protuberancia empleada para romper el huevo. El plastrn es de color claro, con una mancha oscura en forma de cruz; Fritz (2001) considera esta caracterstica especfica de las poblaciones ibricas, aunque tambin hay variacin entre las diferentes poblaciones ibricas.
Figura 4. Vista dorsal y ventral de neonatos. Csar Ayres. Descripcin de los huevos Los huevos son de color blanco y forma elptica, entre 30-40 x 20 mm, con una cscara calcrea y poco porosa. La estructura del huevo ha sido descrita por Mitrus (1997, 2000, 2003). Este autor describe diferencias entre huevos no fertilizados y huevos eclosionados, por lo que sugiere que los embriones podran tomar calcio de la cscara durante el desarrollo embrionario. Caractersticas genticas El cariotipo de la especie, 2n = 50, 28 macrosomas y 22 microsomas, NF = 70, fue descrito por Ivanov (1973). No se han identificado cromosomas sexuales (Bickham y Carr, 1983).
Variacin geogrfica Hay numerosas subespecies descritas, en su mayora basndose en criterios biomtricos (Fritz 1989, 1992, 1993, 1995, 1998, 2001, 2003, Fritz et al 1996a); los anlisis moleculares parecen confirmar el polimorfismo de la especie (Lenk et al., 1998, 1999). Las poblaciones ibricas y del noroeste de Africa se incluyen en el grupo de subespecies occidentalis, caracterizadas por diseo de la cabeza amarillo vermiforme sobre fondo negro u oscuro; en general con dos bandas claras en miembros anteriores. Ambos sexos de tamao similar; los machos en general con el iris de color amarillo, blancuzo o pardusco (Fritz, 2001). -Emys orbicularis hispanica Fritz, Keller y Budde, 1996. Longitud mxima del caparazn de 170 mm; similar a E. o. occidentalis Fritz 1993 del noroeste de Africa pero ms clara de coloracin. Tiene el caparazn ms ancho que E. o. fritzjuergenobsti, la sutura interfemoral ms corta y el color del caparazn ms oscuro. Descrita de Doana, pertenecen a esta subespecie las poblaciones de las cuencas atlnticas a excepcin de la cuenca del Mio (Galicia) (Andreu y Lpez Jurado, 1998; Fritz, 2001). -Emys orbicularis fritzjuergenobsti Fritz, 1993. Longitud mxima del caparazn de 150 mm. De coloracin ms clara que E. o. hispanica. Espaldar de color marrn claro a marrn amarillento, con dibujos radiales negros. Cabeza ancha y caparazn alargado. Vive en las regiones

mediterrneas de la pennsula. En el norte de su rea tiene caracteres intermedios con E. o. galloitalica y Emys orbicularis II (Andreu y Lpez Jurado, 1998; Fritz, 2001). Mascort et al (1999) analizando datos biomtricos de poblaciones del este de la pennsula sugeran que se produca una intergradacin entre E. o. orbicularis, E. o. galloitalica y E. o. hispanica. Mascort (1999) sugiere que E. o. hispanica qued relegada al sur de la pennsula y desde all se extendi hacia el norte al retirarse los hielos. E. o. galloitalica llegara al este peninsular a travs del golfo de Gnova desde la pennsula Itlica, siendo desplazada en Girona por E. o. orbicularis que llegara desde Espaa central.
Basndose en comparaciones entre las biometras de las subespecies descritas para la pennsula y las poblaciones gallegas se podra inferir que estas formaran parte de una nueva subespecie no descrita (Ayres y Cordero 2000, 2001). Sin embargo hay que ser cauto debido a la enorme variabilidad fenotpica y de adaptacin a diferentes medios, lo que provoca la aparicin de morfotipos muy diferenciados. Por tanto habra que comprobar si las diferencias morfolgicas se corresponden con diferencias genticas importantes. Un ejemplo de este problema sera la existencia de ejemplares mayores de 150 mm, y ejemplares oscuros, en poblaciones tericamente pertenecientes a fritzjuergenobsti (Ayres datos no publicados, Sancho y Lacomba 2001). Asimismo el adscribir todas las poblaciones atlnticas a la subespecie hispanica nos parece precipitado. Ayres et al. (2006) analizaron la diferenciacin fenotpica y gentica (ADNm, ADNn y 7 loci microsatellite) de animales procedentes de Galicia, Norte de Portugal, Sur de Portugal, Doana, Salamanca, Zamora, Madrid, Ciudad Real y Valencia. Los resultados de ambos anlisis sugieren una diferenciacin relacionada con la distancia, y muy poca diferenciacin gentica. El anlisis de los microsatlites indica una disminucin de la diversidad gentica hacia el norte, sugiriendo una colonizacin desde el sur peninsular. Existe un gran solapamiento en los caracteres morfolgicos entre poblaciones, por lo que no es posible la asignacin inequvoca de animales de origen desconocido a una determinada zona geogrfica. Estos resultados, unidos a la limitada diferenciacin gentica, y al hecho de que probablemente slo ha habido un refugio glacial en Iberia, sugieren que las poblaciones ibricas (quizs con la excepcin de las del NE) deben ser consideradas una sola unidad taxonmica.
Hbitat Ocupa todo tipo de masas de agua, con preferencia por aquellas con escasa o nula corriente y abundante cobertura vegetal, tanto perimetral como acutica. En la Pennsula Ibrica habita desde el nivel del mar hasta 1.050 m de altitud (Segurado et al., 2005). Puede ocupar medios artificiales, aunque parece presentar menos tolerancia a la contaminacin que el galpago leproso, as como unos requerimientos ms especficos que esta especie (Keller et al., 1995; Albert y Gmez Serrano, 2000; Gmez-Cantarino y Lizana, 2000; Segurado y Araujo, 2004; Segurado y Kunin, 2005).
Figura 1. Charcas estacionales de un ro de Ciudad Real (izqda), Charcas artificiales en Pontevedra (dcha). Csar Ayres.

Abundancia Especie generalmente escasa. En Doana, se han estimado abundancias relativas entre 0,3 y 3,3 individuos por trampa y da en masas de agua de carcter temporal, semipermanente y permenente y con una extensin que vara entre 0,02 y 18 ha (Gmez-Mestre y Keller, 2003).
Estado de conservacin A nivel mundial la especie se considera riesgo menor, casi amenazado (LR nt) por la UICN. En el Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de Espaa se la considera vulnerable (VU) a nivel nacional, pero se propone que las poblaciones del noroeste y de Levante deberan considerarse en peligro (EN) (Keller y Andreu, 2002). Los ltimos estudios sugieren que esa categora debera aplicarse a nivel nacional por la disminucin del rea ocupada por la especie en los ltimos aos. Las poblaciones de toda la Pennsula Ibrica estn sufriendo un acusado declive, pero este parece ms preocupante en la mitad sur por el mayor impacto de la sequa de los ltimos aos y la sobreexplotacin de los medios acuticos. Amenazas Las principales amenazas que pesan sobre las poblaciones ibricas de E. orbicularis son la destruccin y fragmentacin de su hbitat por explotaciones agrcolas extensivas, construccin de infraestructuras (algunas poblaciones en Girona se han visto afectada por las obras del tren de alta velocidad, Ramos, pers. com.), ganadera intensiva, urbanizaciones, etc. (Cordero y Ayres, 2004; Sancho, 1998) Otros factores que parecen influir negativamente son la introduccin de especies exticas, tanto de galpagos (Cadi y Joly, 2004), como de peces exticos (lucio, blackbass) (Lacomba y Sancho, 2000), o invertebrados (Marco y Andreu, 2005). Existe tambin un comercio para el mercado de animales de compaa, y en menor medida en algunos puntos se siguen capturando galpagos para su consumo. Aquellas poblaciones que ocupan medios estacionales, de escaso caudal, han sufrido en mayor medida los efectos de la sequa que ha sufrido la Pennsula Ibrica en los ltimos aos, y en aquellas zonas en las que se extrae agua para su uso agrcola este problema hace peligrar la supervivencia de dichas poblaciones.
Medidas de manejo y conservacin Para la conservacin de la especie en la Pennsula Ibrica es fundamental conservar su hbitat, sobre todo en las zonas en las que se produce una sobreexplotacin de los recursos hdricos. Es necesario evitar la introduccin de peces exticos que depredan sobre los neonatos (Lacomba y Sancho, 2004). En los ltimos aos se han concedido varios proyectos LIFE en los que se ha incluido E. orbicularis como especie a proteger (Barriocanal et al., 2005). Algunas comunidades lo han incluido en el catlogo regional de especies amenazadas y han desarrollado planes de gestin (Comunidad Valenciana) (Sancho, 1998), pero otras autonomas o no han aprobado el catlogo regional o aun no han desarrollado planes de gestin y recuperacin (Cordero y Ayres, 2004).
Distribucin La especie se distribuye desde el norte de frica (Marruecos y Argelia), hasta el Norte de Europa (Lituania) y Asia Central (Irn) (Podloucky, 1997; Fritz, 2001). En Espaa se distribuye ampliamente de norte a sur, con bajas densidades (Keller y Andreu, 2002). Escaso en la cornisa cantbrica, presenta dos poblaciones en Galicia (Ayres y Cordero, 2001), y recientemente se han redescubierto poblaciones en Euskadi (Buenetxea et al., 2004),

y Navarra (Valden, 2006). La nica poblacin autctona de Catalua se localiza en Girona (Mascort, 1997; Ramos et al,, 2002a, 2002b), el resto de poblaciones parecen provenir de reintroducciones (Fritz, 2001).
Relativamente abundante en Zamora y Salamanca (Gmez-Cantarino y Lizana, 2000), existen pocos datos del resto de provincias de Castilla y Len (Robles y Garnica, 1988, Lizana et al., 1991), aunque esta en curso un proyecto dirigido a conocer la distribucin actual de la especie en dicha regin (Alarcos et al., 2006). En Madrid se encuentra en franca regresin (lvarez y Esteban, 2005). En La Rioja y Aragn no existen datos actualizados. En la Comunidad Valenciana era abundante en humedales costeros y est sufriendo regresin por la destruccin de los mismos (Sancho,1998; Albert y Gmez-Serrano, 2000; Lacomba y Sancho, 2000, 2004). En Castilla y La Mancha no se tienen datos actualizados pero parece que la distribucin actual ha disminuido gravemente (Hernndez y Aylln, 2006). En Extremadura parece haber poblaciones estables aunque habra que comprobar en qu estado se encuentran (Da Silva, 1993). Las poblaciones de Andaluca presentan dos estados, las poblaciones de Huelva y el Parque Nacional de Doana parecen las mejor conservadas de toda la Pennsula Ibrica (Keller et al., 1995; Keller y Andreu, 2002) , y las poblaciones de las sierras de Cdiz (Sez Bolaos, 1984) y Crdoba (Carrasco et al., 2002) corren riesgo de extincin por habitar cauces temporales que han sufrido gravemente la sequa de los ltimos aos. Un reciente estudio en Jan ha mostrado un nmero considerable de citas para la especie (Ceacero et al., 2006). Las poblaciones de Mallorca y Menorca son introducidas y parecen provenir de introducciones realizadas en poca de los romanos (Lehmann, 1980; Dutton, 1981; Vickers, 1983; Fritz et al., 1998; Braitmayer et al., 1998; Pieh y Sattele, 1998).
Ecologa trfica Dieta oportunista, en la que predomina el componente animal pero incluye tambin plantas (Fritz, 2001). Poco conocida en Espaa. En Doana se la ha visto comiendo cangrejos americanos (Procambarus clarkii) y pequeos gasterpodos (Fritz et al., 1996), aunque el 30% de la biomasa animal en la dieta se compone de pequeos invertebrados (Gmez-Mestre y Keller, 2003). En Camargue (Francia), Ottonello et al. (2005) han comprobado que la alimentacin de la especie se basa en primavera en invertebrados, producindose un cambio en verano hacia una mayor utilizacin de materia vegetal como alimento. Este patrn de comportamiento sera coincidente con el de la poblacin del ro Louro (Pontevedra), que presenta un cambio en la alimentacin durante el verano, ingiriendo los frutos de los nenfares, y contribuyendo a la dispersin de las semillas entre las diferentes masas de agua (Calvio et al., 2004). En experimentos realizados en cautividad sobre depredacin de larvas de anuros (Bufo calamita, Hyla meridionalis, Pelobates cultripes y Rana perezi), E. orbicularis muestra tasas de consumo de renacuajos ms altas que las de M. leprosa y depreda incluso sobre aquellas especies que presentan tamaos mnimos (Gmez-Mestre y Keller, 2003).
Reproduccin Ciclo anual Los cortejos comienzan tan pronto los animales despiertan de la hibernacin, incluso a mediados de enero en poblaciones norteas, prolongndose hasta mayo en el sur de Portugal. Posteriormente, al comenzar las lluvias otoales puede producirse otro periodo de cortejos. La aparicin de hembras con huevos vara mucho entre las distintas poblaciones ibricas; en poblaciones gallegas no se observan hembras con huevos por palpacin antes de la segunda quincena de junio (Segurado et al., 2005). Sin embargo en Doana (Keller, 1997) observ

hembras con huevos desde la segunda mitad de abril hasta julio, en mayores proporciones entre el final de mayo y julio. Esto se correspondera con el diferente patrn reproductivo, ya que las poblaciones gallegas slo realizan una puesta a mediados de julio (Segurado et al., 2005), mientras que las poblaciones de Doana podran llegar a realizar tres puestas entre mayo y julio (Keller, 1997) La incubacin de los huevos se realiza durante el verano, y aqu nos encontramos de nuevo con diferentes adaptaciones en funcin de las condiciones climatolgicas. Las poblaciones gallegas presentan hibernacin de los neonatos en el nido, emergiendo en primavera (Segurado et al., 2005), mientras que en Doana los neonatos emergen en los meses de agosto y septiembre (Keller, 1997). Comportamiento sexual
Al comienzo de la actividad posthibernal los machos realizan movimientos en busca de hembras activas, incluso antes de comenzar la alimentacin. Las hembras rechazan el acoso de los machos y se producen rpidas persecuciones subacuticas. Una vez que el macho consigue agarrar a una hembra comienza el cortejo, en el que trata de conseguir que la hembra se retire al interior del caparazn. Para ello el macho golpea repetidamente la cabeza de la hembra con la suya, llegando a morder a la hembra en la zona interna del plastrn. Asimismo el macho realiza movimientos con su boca, en los que parece estar pasando agua a travs de la boca y fosas nasales. Durante este periodo es frecuente localizar a las parejas flotando en la superficie. La cpula puede durar entre 11 y 67 minutos (Salvador y Pleguezuelos 2002). Una pareja capturada para su marcaje mantuvo su acoplamiento durante tres das consecutivos (Ayres, pers. Obs.). Estrategias reproductivas Roques et al. (2006) han comprobado que existe paternidad mltiple en esta especie, pero en un porcentaje bajo, menor del 10%. Se ha comprobado que esta especie posee la capacidad de almacenar esperma, lo que permite realizar puestas sin necesidad de contacto con machos. Sin embargo esta estrategia no parece excesivamente beneficiosa ya que se produce deterioro del esperma almacenado y prdida en el xito reproductivo. En Doana, Keller (1997) comprob que solo un porcentaje reducido de las hembras (16,9%) se reproducan cada ao, pero que poda oscilar entre el 36,9% de aos favorables, y el 5,7% de aos desfavorables (Fritz, 2001). En Galicia en el periodo 1996-2004 se han observado neonatos solamente en los aos 1998, 1999, 2001, 2003, y 2004, y se han capturado pocas hembras grvidas. Por tanto parece evidente que la reproduccin no ocurre cada ao en estas poblaciones (Cordero y Ayres, 2004). Nmero de puestas anuales y nmero de huevos por puesta El nmero de huevos oscila en general entre 3 y 18 huevos (Andreu y Lpez-Jurado, 1998). En Doana el nmero de huevos oscila entre 4 y 9 (media = 6,2; n = 34) (Keller, 1997; Andreu y Lpez-Jurado, 1998) o bien entre 4 y 10 (media = 6,4; n = 136) (Keller, 1999). En Mallorca, Mayol (1993) cita entre 1 y 7 huevos el tamao de puesta. Caractersticas de los huevos Los huevos tienen forma elptica, con cscara dura y color blanquecino. Su tamao medio en Doana es 17,68 x 24,89 mm (n = 215) (Keller, 1999). El peso oscila entre los 4 -14 g (Fritz, 2001). Mitrus (1997, 2000, 2003) ha descrito la estructura del huevo, observando que la composicin se basa en 38% de calcio, 45% de oxgeno, 13% de carbn, y restos de otros materiales. Los
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poros son escasos en los huevos de esta especie. Las depresiones cnicas en la cara interior del huevo sugieren que los embriones obtienen calcio de la cscara durante el desarrollo embrionario. Comportamiento de puesta y caractersticas de los nidos Las hembras del galpago europeo pueden realizar migraciones de varios km hacia las reas de puesta. Las puestas suelen realizarse de noche; la hembra excava un agujero con las patas traseras, pudiendo liberar agua para ablandar el terreno, el nido mide 8 - 9 cm de anchura y unos 10 - 12 cm de profundidad. Posteriormente la hembra tapa la entrada del nido; el proceso completo puede tardar segn autores 54-71 min (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Se ha descrito un agregamiento en la localizacin de las puestas en Mayorca (Mayol 1993) con 32 puestas localizadas en 800 m2. Incubacin y emergencia de las cras Las poblaciones del norte parecen hibernar en el nido y emerger en la primavera siguiente (Segurado et al., 2005). En Doana se han descrito tiempos de incubacin entre 81 y 88 das despus de la puesta (Roques et al., 2006). La emergencia en poblaciones del sur peninsular parece ser en septiembre-octubre (Gonzlez de la Vega, 1988). En recin nacidos de Doana, la longitud media del caparazn es de 29,4 mm y el peso medio 6,7 g (n = 6) Keller, 1997). Determinacin de sexo La determinacin del sexo se realiza durante el desarrollo embrionario segn la temperatura de incubacin. No se han descrito cromosomas sexuales para la especie. La temperatura pivotal de la especie parece estar a 28,5C, a menos de 28 grados se producen machos y a ms de 29 grados se producen hembras (Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Demografa Edad y tamao de madurez sexual La edad de madurez sexual en Doana (Keller et al., 1998) se ha calculado en cuatro aos de edad con unos 125 mm de longitud en machos, y seis de edad con unos 137 mm en hembras. La hembra con huevos ms pequea en Doana meda 127,9 mm de longitud del caparazn (Keller, 1999). Razn de sexos Existen variaciones en cuanto al porcentaje de sexos en las diferentes poblaciones ibricas. Las poblaciones gallegas estn claramente sesgadas a favor de los machos, llegando a ms de un 70% de machos, las poblaciones de Doana mostraron valores entorno al 60%; Fritz et al. (1998) daban valores entorno a la paridad para poblaciones baleares, mientras que las poblaciones catalanas estaban sesgadas hacia las hembras con un 40% de machos. En Navarra se han obtenido datos preliminares con una proporcin de sexos 1:1 (Valden, 2006).

Tabla 1. Proporcin de sexos en distintas poblaciones ibero-baleares. Referencia Fritz et al (1998) Mascort (1998) Keller (1997) Bertolero (2000) Carrasco et al (2002) Ayres y Cordero (2004) Alarcos et al (2005) Localidad Baleares Catalua Doana Catalua Andaluca Galicia Zamora Sex-ratio (/) 48 40 62 56 33 64 57
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Estructura de edades y longevidad La estima de la edad a partir de los anillos del caparazn no resulta de tanta fiabilidad como en el caso de Testudo graeca (Daz-Paniagua y Andreu, 2005), por lo que resulta complicado determinar la estructura de edades de las poblaciones sin un proceso de marcaje y recaptura. En general resulta evidente la presencia mayoritaria de individuos en edad adulta o subadulta, limitndose la presencia de juveniles y neonatos. En una muestra de Doana (n = 1.099), el 19,7% eran juveniles, el 9,1% subadultos, el 20,2% estaban desarrollando la madurez y el 51,0% eran adultos (Keller, 1999; Keller et al., 1998). En el Sur de Galicia Ayres y Cordero (2001) obtuvieron un 75% de adultos, 25% de juveniles. En Zamora Alarcos et al. (2005) observaron que el 12,8% eran juveniles (n = 78). En Navarra Valden (2006) obtuvo un 49,2% de individuos menores de 120 mm en una poblacin, mientras que en otra solamente el 12,7% de las capturas eran menores de ese tamao. Este hecho puede deberse en parte a una diferente seleccin del hbitat para los neonatos (Ayres y Cordero, 2006) as como a sesgos en los mtodos de captura. Se ha comprobado que diferentes posiciones de las nasas posibilitan o impiden la captura de juveniles en las poblaciones gallegas (obs.pers.). En Doana se han recogido datos que cifran en 28 y 29 aos la edad mxima para machos y hembras respectivamente (Keller et al., 1998). Tasas de supervivencia Las tasas de supervivencia difieren enormemente entre las diferentes etapas del ciclo de vida de la especie, con una gran mortalidad en los neonatos y juveniles, y una alta tasa de supervivencia para los adultos, 68-90% (Keller et al., 1998). En la poblacin costera de Galicia se obtuvieron datos de supervivencia del 85% para los machos y del 95% para las hembras. Sin embargo para la poblacin del interior las estimas son del 73% y 90% respectivamente (Ayres y Cordero, 2005).
Interacciones con otras especies El galpago europeo comparte hbitat en gran parte de la pennsula con el galpago leproso, y en algunas zonas tambin con poblaciones del galpago introducido Trachemys scripta elegans.
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Existen algunos trabajos que evalan la posibilidad de que exista exclusin entre las dos especies de galpagos autctonos (Arajo et al., 1997; Keller, 1997; Segurado, 2000; Segurado y Araujo, 2004). Existe evidencia de segregacin en el uso del habitat en Doana, donde E. orbicularis tiende a ocupar pequeas charcas temporales (Keller, 1997); en Castilla y Len M. leprosa es ms generalista y tiende a ocupar masas permanentes de agua y ros (Gmez y Lizana, 2000). Segurado y Araujo (2004) sugieren que esto es debido a cuatro posibles causas, a) E.orbicularis es ms especializado en seleccin de hbitat, b) La interaccin con M. leprosa excluye a E. orbicularis de hbitats subptimos, c) E. orbicularis est en un extremo de su distribucin y solo aparece en hbitats ptimos, d) Las poblaciones portuguesas estn en regresin y han sido removidas de los hbitats subptimos. En aquellos lugares donde ambas especies estn presentes, la abundancia de adultos y juveniles de E. orbicularis es mucho menor que la M. leprosa (Araujo et al., 1997; Keller 1997). Segurado y Kunin (2005) sugieren que E.orbicularis prefiere hbitats temporales con abundante vegetacin y aguas poco profundas. Segurado y Araujo (2005), a la vista de los resultados de la distribucin de ambas especies en Portugal, sugieren que las poblaciones del norte de Portugal en las que estn bien representadas todas las clases de edad, estn probablemente en una regin bioclimtica por debajo de la tolerancia ecolgica de M. leprosa. Y las poblaciones costeras del SO se encuentran en charcas temporales en las que faltan algunas condiciones del hbitat optimo para M. leprosa. Se ha detectado algn intento de apareamiento interespecfico (Ayres, 2002). Otro problema para la especie es la competencia con los galpagos alctonos, especialmente con la especie americana T. scripta, en la mayora de los casos T. s. elegans pero recientemente tambin T. s. scripta. En la Pennsula ibrica existen numerosas citas sobre lugares de nidificacin de galpagos alctonos (Martnez Silvestre et al., 1997; Filella et al., 1999; Bertolero y Canicio, 2000; Mas y Perell, 2001; Gonzlez de la Vega, 2004; Moroo et al., 2004; Bermejo, 2006; PrezSantigosa et al., 2006). Y numerosas citas de ejemplares en libertad en diversas zonas de la pennsula (Galn, 1999; Ayres y Cordero, 2002; Buenetxea et al., 2002, 2004 a, 2004b, 2004c) Se han realizado diversos estudios experimentales para comprobar el posible efecto negativo que pueden tener las especies alctonas sobre las autctonas. Luiselli et al (1997) concluyeron que T. scripta no representaba un problema para E. orbicularis, aunque es probable que sus datos estuviesen basados en un mal diseo experimental. Sin embargo Cadi y Joly (2003, 2004) han concluido que s existe competencia por los lugares de asoleamiento, y hay efectos negativos sobre las tasas de supervivencia de E. orbicularis. Tambin se ha descrito un intento de apareamiento interespecfico con Emys (Ayres y Del Pozo, 2005).
Estrategias antidepredadoras Los galpagos presentan diferentes estrategias para evitar el ataque de predadores; generalmente muestran preferencia por asolearse sobre troncos o rocas evitando las orillas. Una vez que se asustan suelen dirigirse al fondo donde pueden enterrarse en el barro hasta que pase el peligro. Las poblaciones del interior de Galicia muestran una estrategia defensiva especial, cuando son sorprendidas en tierra en vez de efectuar la huida hacia el agua comienzan a enterrarse hasta desaparecer por completo de la vista (Ayres, en prensa). Al igual que se describe en Daz-Paniagua y Andreu (2005) para T. graeca, es habitual que al coger un ejemplar libere un chorro de orina, lo que podra provocar su liberacin por el predador.

Los neonatos y juveniles muestran una seleccin de hbitat diferente de los adultos, que les permite evitar la presencia de predadores (Ayres y Cordero, 2007).
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Predadores Los galpagos adultos presentan poco predadores al llegar a la etapa adulta, sin embargo los juveniles y neonatos son fcilmente presas de peces exticos como el black-bass (Lacomba y Sancho 2004), zorros, jabales, tejones, nutrias, meloncillos y aves acuticas (Andreu y Lpez Jurado, 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002). Las hembras pueden sufrir riesgo de predacin durante las migraciones nidificatorias. Un ejemplar divagante localizado en una carretera de Arcade (Pontevedra) estaba siendo atacado por urracas en el momento de su localizacin (V. Piorno, com. pers.). Las ratas pueden predar o mutilar galpagos durante la hibernacin, adems de ejercer una gran presin sobre los nidos (Prez et al., 2006). Recientemente un estudio experimental ha demostrado que los neonatos de E. orbicularis tienen un mayor riesgo de predacin por el cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii) que los neonatos de M. leprosa o T. s. elegans (Marco et al., 2005). Tambin se ha detectado predacin sobre ejemplares hibernantes por parte de nutrias en Hungra. Los nidos pueden sufrir hasta un 98% de predacin por parte de los jabales, tejones y otros predadores (Salvador y Pleguezuelos 2002).
Parsitos Recientemente se han realizado varios estudios para comprobar la fauna parasitolgica de la especie en Espaa. Hidalgo et al (2004) describieron la presencia de helmintos (Serpinema microcephalus, Aplectana sp., Falcastrua sp.) en galpagos de Doana. Crespo-Gonzlez et al. (2000) realizaron un estudio preliminar de las formas parasitarias en heces de galpagos gallegos, en la que se obtuvieron valores de un 63% de ejemplares con ooquistes y/o huevos. Posteriormente Segade et al. (2004a, 2004b) describieron la presencia de varias especies de Eimeria ( E. delagei, E. marginata, E. mitraria, Eimeria sp.) en las mismas poblaciones, y la presencia de Spiroxys, Spironoura, Falcaustra y Capillariidae. Finalmente Segade et al (2006) han descrito dos nuevas especies de Eimeria para la parasitofauna de la especie, E. gallaeciaensis y E. emydis. Lluch et al. (2005) en un anlisis preliminar de la helmintofauna de los galpagos valencianos comprobaron la presencia de Spiroxis conturtus y Falcaustra sp. Se ha observado la presencia de sanguijuelas de la familia Placobdella en poblaciones de Madrid y Ourense, especialmente en los meses de verano (Figura 5). Estas sanguijuelas parecen tener preferencia por colocarse en el plastrn de los ejemplares, aprovechando las uniones entre placas, o las posibles heridas, nunca han sido detectadas directamente sobre el cuerpo del ejemplar, ni en la parte superior del caparazn.
Figura 1. Ejemplar del ro Arnoia con dos sanguijuelas. Csar Ayres.

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Enfermedades No se han descrito enfermedades especficas de la especie, aunque como todos los quelonios pueden sufrir en mayor o menor medida la presencia de lceras en el caparazn, fundamentalmente en la zona del plastrn. Hemos observado la presencia de un caso de exoftalmia en un neonato (Ayres C., pers. obs.). Algunas poblaciones del sur peninsular presentan numerosos ejemplares con un crecimiento anmalo de algas en su caparazn; sera preciso analizar algunos ejemplares para averiguar la causa (Ayres C., pers. obs.). Se ha descrito para las poblaciones de Doana la presencia de Salmonella sp. (Hidalgo et al., 2004).
Actividad Actividad anual En principio se observa una actividad bimodal, con dos periodos de gran actividad. Uno inicial, al salir de la hibernacin, y otro previo a la hibernacin, generalmente relacionado con la llegada de las lluvias otoales. En medio de ambos periodos, existe un periodo de inactividad marcado por las altas temperaturas y en algunos casos la desecacin de las masas de agua. En aquellas zonas que conservan agua suele apreciarse una disminucin de la actividad visible, sin necesidad de asolearse, y dejando de alimentarse. En aquellas zonas en las que las masas de agua se secan se produce una migracin hacia masas de agua permanentes, o hacia lugares protegidos de estivacin (Fritz, 2001). El punto de corte parece ser la temperatura del agua, en cuanto supera los 9C comienza la actividad de la especie (Ramos et al., 2002); en las primeras semanas se basa en termorregulacin e intentos de apareamiento, posteriormente comienzan a alimentarse. Una vez que la temperatura asciende la actividad no se detiene aunque se produzcan lluvias, incluso pueden servir para la realizacin de desplazamientos entre charcas. Sin embargo el viento parece ser un factor limitante, aunque la temperatura sea buena si el viento es persistente se observa un descenso en la actividad visible. En la poblacin del ro Louro, Ayres y Cordero (1998) comprobaron que el periodo de actividad poda llegar a alcanzar los 10 meses, entre enero y noviembre. Se detectaron dos periodos de actividad, uno primaveral entre febrero y mayo, y otro otoal en septiembre-octubre. Actividad diaria Se ha observado que en los primeros das de actividad los ejemplares de la especie concentran su actividad en las horas centrales del da (13-16 h), centrndose en termorregularse sobre troncos o rocas. Una vez que avanza la primavera se pueden observar individuos activos desde las 9:00 de la maana hasta las 20:30 de la tarde. Posteriormente al aumentar la temperatura los ejemplares son localizados en zonas sombreadas a primera o ltima hora del da. Con las primeras lluvias comienza un ciclo similar al inicial, con los animales concentrados en termorregularse durante las horas centrales del da. La actividad va disminuyendo poco a poco con las bajadas de temperatura hasta que cesa por completo (Ayres y Cordero, 1998).

Biologa trmica No hay datos ibero-baleares.
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Dominio vital No hay datos ibero-baleares.
Movimientos Se ha observado en poblaciones gallegas desplazamientos de pequeo recorrido entre charcas prximas, menos de 100 m (Ayres y Cordero, 1998), sin embargo durante 10 aos de estudio solo hemos observado desplazamientos de 1 km hasta zonas hmedas prximas el ao 2005. Estos desplazamientos suelen realizarse por adultos, siendo los juveniles ms fieles a zonas con condiciones ptimas, incluso llegando a ser fieles a zonas concretas (Ayres y Cordero, 2007).
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Camalen comn Chamaeleo chamaeleon (Linneus, 1758)

Mariano Cuadrado ZooBotnico Jerez, calle Taxdirt s/n, E-11404, Jerez de la Frontera, Cdiz Fecha de publicacin: 8-07-2003
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Iigo Martnez-Solano Identificacin Especie de aspecto inconfundible: cuerpo aplanado lateralmente, ojos prominentes, cabeza con casco llamativo, cola prensil, escamas granulares y dedos distribuidos en disposicin 3+2. Se registra dicromatismo sexual con un patrn de coloracin corporal (o librea) muy complejo y relacionado con el sexo, estado reproductor y las necesidades de termorregulacin. Estatus de conservacin La especie est catalogada como "Casi amenazada" (NT) mientras que en las provincias de Cdiz y Huelva est catalogada como "Vulnerable". Localmente abundante, alcanza frecuentemente los 10-25 ejemplares por hectrea. Distribucin De distribucin circummediterrnea, el camalen est presente en el sur de Portugal y en todas las provincias andaluzas, por lo general, en hbitats muy prximos a la costa. Sin embargo, el rea de distribucin est amplindose y as, estn registrndose nuevas poblaciones en lugares alejados de su rea de distribucin tradicional.
Habitat Especie arborcola. La especie se presenta en tres tipos de hbitats: (1) retamares de retama blanca (Retama monosperma) con o sin pinares de pino pionero (Pinus pinea); (2) huertos y jardines de casas unifamiliares y (3) cultivos leosos de secano (almedros y olivos, en la comarca de la Axarqua). Cuadrado, M. (2003). Camalen comn - Chamaeleo chamaeleon. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Sociedad de Amigos del MNCN MNCN - CSIC

Ecologa trfica Caza al acecho. Dieta compuesta sobre todo por insects voladores. Biologa de la reproduccin
Especie de reproduccin ovpara y con un solo ciclo reproductor al ao. Puesta entre 6 y 40 huevos. En la hembras, el xito reproductor est relacionado con su tamao. Periodo de incubacin entre 10-12 meses. Presenta un sistema social de apareamiento conocido como poliginia secuencial. Interacciones entre especies Debido a su carcter arborcola, se observan pocas interacciones con otras especies. Algunas especies de reptiles (Coluber hippocrepis, Malpolom monpessulanus), rapaces (e.g. cerncalos G. Falco) y las mascotas domsticas (especialmente gatos) los capturan como presas. Patrn social y comportamiento Activa todo el ao. Especie diurna. Especie solitaria y fuertemente territorial (slo los machos) durante el ciclo reproductor. Ocasionalmente, sobre todo en invierno, varios animales pueden compartir un mismo rbol.
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Descripcin La longitud de cabeza y cuerpo alcanza 165 mm en los machos y 167 mm en las hembras. Longitud total mxima de 282 mm en machos y 301 en hembras. Cabeza con casco levantado hacia atrs y con cresta parietal fuertemente recurvada. A cada lado hay un lbulo occipital de pequeo tamao. Presenta tambin crestas laterales que se hacen menos conspicuas hacia la cresta lateral. Ojos prominentes, con movimiento independiente cada uno y con prpado circular. Cresta dorsal formada por 15-18 grnulos cnicos. Regin parietal formada por 16-19 grnulos. Regin facial de forma subcuadrangular. Zona superior de la comisura bucal formada por tres hileras de 26-28 escamas. Prpado formado por 16-20 hileras circulares de grnulos. Orificio nasal rodeado por 8-9 grnulos. Cuerpo comprimido lateralmente, con una lnea clara que recorre el centro del vientre formada por 135-150 grnulos. Presenta escamas cnicas en la parte anterior de la lnea vertebral. Con grnulos semiesfricos en los costados, uniformes en tamao y morfologa. Dedos dispuestos en forma de pinza. Cola prensil, ms corta que la cabeza y cuerpo, de seccin elptica en su base y circular hacia su extremo. Los machos presentan la base de la cola prxima a la cloaca ms abultada debido a la presencia de los hemipenes. No hay diferencias de talla entre machos y hembras. La coloracin general del cuerpo es verde o parda con dos lneas discontinuas amarillas, aunque puede cambiar con rapidez en funcin de la termorregulacin, estado reproductor, camuflaje y comunicacin social. (Klaver, 1981; Blasco et al., 1985; Salvador, 1998). Variacin geogrfica Las poblaciones occidentales de la especie tienen la cola relativamente ms corta, el casco de los machos es ms alto y no tienen espuela tarsal. Las poblaciones ibricas son muy similares a las del norte de Africa y pertenecen a la subespecie tpica (C. c. chamaeleon) (Hillenius, 1978). Anlisis genticos recientes indican que las poblaciones de Mlaga estn relacionadas con poblaciones del norte de Africa mediterrnea y las poblaciones de Portugal con poblaciones del rea atlntica, lo que sugiere una doble introduccin por el hombre en el pasado reciente (Paulo et al., 2002). Habitat Andaluca occidental.- La especie utiliza dos tipos de hbitats. En primer lugar, la especie est presente en pinares costeros de pino pionero (Pinus pinea) con abundante retama blanca (Retama monosperma) como sotobosque. En muchos casos, el pinar ha desaparecido dando paso a retamares donde sta es la especie predominante y donde el camalen comn es
Cuadrado, M. (2003). Camalen comn - Chamaeleo chamaeleon. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Sociedad de Amigos del MNCN MNCN - CSIC

abundante. Ejemplos de estos hbitats an persisten en algunas poblaciones de Rota, Puerto de Santa Mara, Puerto Real, Barrio Jarana o San Fernando. En segundo lugar, el Camalen comn aparece en parcelas con huertos unifamiliares de las comarcas de Sanlcar de Barrameda, Rota, Chipiona, Chiclana o la Barrosa. En muchos casos, estos huertos han sido transformados en zonas residenciales o segundas residencias aunque mantienen los mismos usos del suelo y afectan ms bien poco a su conservacin. En estos hbitats, la presencia de setos barrera contra el viento y lindes formadas por cipreses Cupressus spp, tuyas, transparentes Myoporum tenuifolius, chumberas Opuntia, caas Arundo donax, Acacia etc.) constituyen autnticos refugios para la especie.
Huerto tradicional del rea de Rota conocido localmente con el nombre de mayeto. M. Cuadrado.
Retamar de Puerto Real en 2001, hoy da desaparecido. M. Cuadrado. Andaluca oriental.- En esta zona, las poblaciones costeras presentan una distribucin muy espordica. Aqu, la especie encuentra refugio tan slo en las huertas, invernaderos, cultivos abandonados, jardines de urbanizaciones y en reas marginales. Sin embargo, los camaleones presentes en la comarca agrcola de la Axarqua (Mlaga) se presentan frecuentemente en los cultivos leosos de secano (especialmente almendros, olivos y vias) y de regado (aguacate, chirimoyo etc.) as como las huertas presentes en las ramblas y arroyos temporales. En Almucar, la nica poblacin exitente se encuentra en una plantacin abandonada de chirimoyos, aguacates y algarrobos (Ceratonia siliqua). En Almera, las dos poblaciones que existen se encuentran en las proximidades de la capital y en concreto, en los barrancos de La Bayana y el Palmer ambas localizadas en la carretera que va a Aguadulce. La vegetacin de la zona est compuesta por tomillares (Siderito leucanthae, Thymus hyemalis) y espartales (Lapiedro martinezii, Stipa tenacissima) junto a pequeas manchas de pinos pioneros en el fondo de los barrancos de la zona. El segundo ncleo almeriense se sita en la Sierra de Cabrera, dentro del trmino municipal de Carboneras. Aqu, la vegetacin dominante est compuesta por romero (Rosmarinus officinalis) y tomillares (Siderito leucanthae, Thymus hyemalis) (Busack y Jaksic, 1982; Blasco et al., 1985; DazPaniagua et al., 1999; Mellado et al., 2001).
Anlisis de seleccin de hbitat sealan que muestra preferencia por sitios con vegetacin ms densa por encima de 1 m de altura. Prefiere sitios con desarrollo vertical diversificado y predominio de matorrales y arbustos sobre rboles, con alta heterogeneidad y diversidad de hbitat. Evita los humedales y zonas urbanas y tiende a ser ms escaso en cultivos herbceos y de secano, bosques demasiado altos y hbitats demasiado densos (Hdar et al., 1999; Poveda et al., 2002). Abundancia Las densidades registradas con el mtodo de la parcela muestran notables diferencias entre localidades y periodos del ao. Aunque se han llegado a registrar hasta 50 individuos por hectrea (Cuadrado, 1999a), densidades entre 10 y 25 camaleones/ha son ms realistas (Mellado et al., 2001). Se ha recomendado el uso de censos nocturnos para el estudio de poblaciones por el menor tiempo empleado, mayor efectividad, menor selectividad y su utilidad durante la mayor parte del ao (Cuadrado, 1997). Estatus de conservacin A nivel nacional, la especie est catalogada como Casi amenazada (NT). A nivel local, la especie debe catalogarse como "vulnerable" en las provincias de Cdiz y Huelva (Cuadrado, 2002). Factores de amenaza Entre los factores de amenaza destaca la desaparicin de sus hbitats debido a los cambios en el uso del terreno y muy especialmente, su urbanizacin. Otros factores de amenaza son la muerte de ejemplares por atropello en las carreteras, la predacin por animales domsticos, la persecucin humana y el trfico ilegal (Cuadrado y Rodrguez, 1990; Lpez Redondo y Lpez Fernndez, 1992; Blasco et al., 2000; Zofo y Vega, 2000; Mellado et al, 2001; Cuadrado, 2002). Se ha detectado recientemente la presencia de insecticidas y PCB en puestas de camalen en Espaa (Daz Paniagua et al., 2002). Se ha sugerido que el flujo gentico entre poblaciones es muy bajo y que las poblaciones ibricas constituyen unidades diferentes de conservacin (Padilla et al., 2004).1
Distribucin Distribucin mundial.- Especie de distribucin circummediterrnea. Est presente en la mayora de los pases del norte de frica, Oriente Medio (Palestina, Lbano, Siria), la pennsula arbiga, Grecia continental, Turqua, sur de la pennsula Ibrica y en diversas islas del mar Egeo, Malta y Sicilia (Klaver, 1981). Distribucin Ibrica.- En la Pennsula Ibrica se presenta en las provincias de Huelva, Cdiz, Mlaga, Granada y Almera (Espaa) y Faro (Portugal). En Andaluca, el rea ocupada por la especie es de 444 km2 (Mellado et al., 2001) distribuidos de la siguiente manera: Huelva (27), Cdiz (74), Mlaga (321), Granada (10) y Almera (12). Con excepcin de la provincia de Mlaga, ocupa una estrecha franja litoral fuertemente fragmentada. A continuacin, describimos en detalle su rea de distribucin. En Andaluca occidental se distribuye en la franja costera que va desde Ayamonte a Mazagn (Huelva) y desde Sanlcar de Barrameda a Chiclana de la Frontera (Cdiz). En Huelva, su rea de distribucin est muy fragmentada debido, en parte, a la presencia de barreras naturales. En Cdiz aparecen algunas poblaciones ms al interior y concretamente, en los alrededores de Jerez de la Frontera y otra muy aislada en Caos de Meca. Es de destacar aqu su presencia
en diversas instalaciones militares como son La Forestal, Punta Candor y la Base Aeronaval (todos ellos en Rota), el destacamento de la Sierra de San Cristobal (Puerto de Santa Mara) y el Real Instituto y Observatorio de la Armada, Polvorn, Tercio de la Armada y Camposoto (estos ltimos en San Fernando). En Andaluca oriental se distribuye de forma casi continua desde Benalmdena (Mlaga) hasta Almucar (en Granada) adentrndose hacia el interior en la comarca de la Axarqua. En Almera se presenta en dos poblaciones localizadas en las proximidades de la capital (Barranco de la Bayana) y en la Sierra de Cabrero (Carboneras). Otras poblaciones.- Si bien cada ao aparecen camaleones en lugares muy alejados de su rea de distribucin natural como son Badajoz, Madrid, Barcelona o Len, stos proceden posiblemente de traslocaciones realizadas por particulares. En otros casos, la suelta continuada en un determinado lugar puede haber favorecido la creacin de nuevas poblaciones. Este parece ser el caso en las poblaciones que se registran en la isla de Salts (Huelva), el Parque Natural Acantilados de Maro-Cerrogordo (Mlaga) o en Bornos (Cadiz). Sin embargo, se tiene constancia de la aparicin de nuevas poblaciones en diversas localidades como Puebla del Ro (Sevilla), Norte de la provincia de Huelva, Sierra de Cdiz, Estepona (Mlaga), Cartagena (Murcia) o El Roco (Huelva). El futuro de estas poblaciones es incierto y su estatus deber ser confirmado en prospecciones futuras (Themido, 1945; Blasco, 1978, 1979, 1980, 1997; Blasco et al., 1979, 1985; Klaver, 1981; Santo-Rosa, 1985; Talavera y Sanchiz, 1985; Cuadrado y Rodrguez, 1990; Blasco y Gonzlez, 1997; Cuadrado y Rodrguez de los Santos, 1997; Salvador, 1998; Gonc y Ruiz, 1999; Rivilla et al., 2000; Mellado et al., 2001; Cuadrado, 2002). Dieta El camalen caza al acecho, utilizando su larga lengua para capturar a las presas. Es un reptil fundamentalmente insectvoro y la mayor parte de la dieta est compuesta por insectos voladores de pequeo tamao (alrededor de 5 mm) pertenecientes al orden Diptera. Tambin consume himenpteros, heterpteros y ortpteros. Otros tipos de presas menos consumidos son araneidos, odonatos, mantoideos y lepidpteros. Las observaciones realizadas en cautividad sobre captura de pequeos vertebrados tales como pollos de aves y reptiles (Tarentola mauritanica, Acanthodactylus erythrurus, Psammodromus algirus, Psammodromus hispanicus) no han sido documentadas en estudios sobre dieta de camalen. La composicin de la dieta muestra variaciones estacionales determinadas por la disponibilidad de los artrpodos (Blasco et al., 1985; Gonzlez de la Vega, 1988; Pleguezuelos et al., 1999). Reproduccin El camalen comn presenta una reproduccin ovpara que ocurre durante un nico ciclo reproductor al ao, coincidiendo con los meses estivales. Cada ao, la estacin reproductora comienza con la formacin de parejas e inicio de los cortejos. Este periodo abarca desde finales de julio a mediados de septiembre. El cortejo incluye dos pautas bien diferenciadas. En primer lugar, la exhibicin (o display) del macho en lugares bien visibles y generalmente, muy prximo a la hembra. Para ello, el macho comprime su cuerpo lateralmente mostrando uno de sus flancos, se orienta perpendicularmente con respecto a la posicin que ocupa la hembra e hincha sus pulmones. El macho suele enroscar la cola y exhibe una librea (o coloracin especfica) de 'macho en celo' caracterizada por un color verde oscuro intenso con manchas difusas de color negro. Este comportamiento est fuertemente ritualizado y dura poco tiempo (por lo general, un par de minutos). Con este comportamiento los machos tratan de aparentan un mayor tamao corporal lo que posiblemente les confiere un mayor atractivo sexual durante el cortejo. Esta exhibicin tambin se produce en los encuentros agresivos entre machos durante el periodo de celo. La librea de 'macho en celo' es mantenida durante la mayor parte del tiempo que el macho se encuentra emparejado si bien, durante el cortejo (y las peleas entre machos) esta coloracin es mucho ms intensa.
Macho con librea de celo. Porta un radioemisor. M. Cuadrado. El segundo componente del cortejo se caracteriza por el cuidado, vigilancia y persecucin de la hembra. El macho persigue a la hembra en sus desplazamientos, sin perderla de vista y a veces, literalmente tras sus pasos, pudiendo recorrer juntos varias decenas de metros en un slo da. A veces, el desplazamiento de las hembras se limita a un rea muy concreta definiendo as un rea de campeo determinada. En otros casos, los movimientos de la hembra (y del macho que la persigue) son ms errticos. El cuidado de la hembra tiene por objeto evitar el acoso, cortejo y cpula con otros machos. Si durante estos desplazamientos la pareja encuentra algn otro macho (emparejado o no) tiene lugar una pelea y si el vencedor resulta ser el intruso, ste comenzar inmediatamente el cortejo de la hembra. Resulta bien sencillo reconocer el perdedor de las peleas entre machos ya que ste adquiere una librea de sumisin caracterizada por un color corporal pardo-negruzco.
Comportamiento de custodia del macho (arriba) sobre la hembra (abajo). M. Cuadrado. La mayor parte de las hembras son cortejadas (y forman pareja) con al menos un macho durante el verano. Algunas hembras parecen ser sexualmente poco atractivas ya que no son cortejadas, no forman parejas y por tanto, permanecen ingrvidas al final del verano. Otras por el contrario, son cortejadas intensamente y custodiadas por diferentes machos durante toda la estacin reproductora. En promedio, la fase de cortejo y emparejamiento dura aproximadamente dos semanas si bien, su duracin parece estar relacionado con el tamao de la hembra. As, las hembras de mayor tamao (generalmente de mayor edad) estn emparejadas y son custodiadas por los machos durante un periodo de tiempo ms largo que las de menor tamao (generalmente ms jvenes). El macho emparejado intenta la cpula frecuentemente. Los intentos de cpula pueden ser rechazados por la hembra bien huyendo o bien, atacando al macho de forma activa. Las causas de este rechazo no estn claras y pudiera ser que de esta forma las hembras eviten el apareamiento fuera de su periodo receptivo (algo muy comn para la mayora de los reptiles) o bien al contrario, muestren cierto grado de seleccin sexual por los machos que les resulten sexualmente atractivos.
Cpula M. Cuadrado. Las cpulas tienen lugar desde mediados de agosto a mediados de septiembre. Tras una aproximacin rpida, el macho agarra fuertemente a la hembra con las patas anteriores (del lomo, rabo o de donde puede) y colocndose lateralmente a ella le introduce uno de sus hemipenes en la cloaca. Las cpulas duran por lo general de 2 a 3 minutos como mximo y se repiten varias veces durante el mismo da o bien al da siguiente. Las hembras se aparean por lo general con un slo macho durante el verano si bien en algunos casos, se registra la cpula con ms de un macho. Poco despus de la cpula, las hembras presentan una nueva librea caracterizada por un cuerpo de color negro intenso con lunares amarillos y azulados que est relacionada con su gravidez. Poco tiempo despus de la aparicin de esta librea, las hembras rechazan a su pareja (a veces de forma muy violenta) y permanecen a partir de entonces solitarias. Si este macho o cualquier otro, intenta la cpula una vez que la hembra muestra esta librea, ste es rechazado violentamente. Muestra su rechazo de una forma muy particular. Las hembras, con las patas extendidas y separadas, balancean violentamente su cuerpo, mueven la cabeza en todas direcciones, abren la boca en actitud intimidatoria y emiten una especie de bufido al tiempo que exhiben la librea de gravidez en todo su esplendor. La puesta tiene lugar entre 34 y 40 das despus de la cpula y se extiende desde mediados de septiembre a finales de octubre. Para ello, la hembra excava una galera de profundidad e inclinacin variables y que depende de las caractersticas del terreno y sobre todo, de su humedad. Depositan all de 4 a 40 huevos. El tamao de puesta se correlaciona positivamente con la talla de la hembra. Los huevos son elpticos, flexibles y de cscara blanca. La hembra invierte aproximadamente dos das en excavar el nido, depositar los huevos y tapar todo adecuadamente. Si durante la construccin se hace de noche, la hembra permanece por lo general en el interior de la galera. Esto no siempre es as y a veces, la hembra puede abandonar la galera durante la noche para continuar con su excavacin a la maana siguiente. Las condiciones de incubacin afectan al desarrollo del embrin, xito de nacimientos y fenotipo de los recin nacidos. En experimentos en los que se incubaron huevos de seis puestas en cuatro tratamientos usando dos temperaturas de incubacin constantes (25 y 29C) y dos potenciales hdricos (-150 kPa y -600 kPa), la tasa de eclosin result influda por el efecto de la temperatura pero no por el del potencial hdrico. La duracin del desarrollo vari en promedio entre 98,8 das en las condiciones ms hmedas y clidas y 144,2 das en las ms secas y fras. En los tratamientos de menor temperatura resultaron cras de mayor tamao y peso. La supervivencia de los recin nacidos un mes despus de nacer fue mayor en los tratamientos de incubacin ms clidos y ms hmedos. Los recin nacidos cuyos embriones
haban sido incubados a 25C crecieron de media 0,186 mm/da, mientras que los incubados a 29C crecieron con una tasa media de 0,094 mm/da (Daz-Paniagua y Cuadrado, 2003).1 La distribucin espacial de los nidos es contagiosa. De hecho y segn las zonas, se pueden registrar hasta 6 puestas en un cuadrado de terreno de 5 m de lado. Los lugares de puesta suelen ser los mismos ao tras ao. A veces, hembras distintas utilizan la misma galera en aos distintos. Esta fase es sin duda, la ms crtica en la vida de las hembras. El esfuerzo fsico es tremendo y de hecho, especialmente en aos de sequa, un elevado porcentaje de hembras mueren cada ao en el intento. En aos secos las hembras anidadoras son ms pequeas, ponen menos huevos y ms tarde. Las cras aparecen al verano siguiente (meses de julio, agosto y septiembre) tras un periodo de incubacin de casi un ao. Las cras al nacer alcanzan una longitud total al nacer entre 56-67 mm (Fernndez Ruiz Henestrosa, 1988, 1989; Fernndez Ruiz Henestrosa y Cuadrado, 1992; Cuadrado, 1998a, 1998b, 1998c, 1999, 2000a, 2000b, 2001; Cuadrado y Loman, 1997, 1999; Blzquez et al., 2000; Cuadrado et al., 2002; Daz-Paniagua et al., 2002). Demografa Alcanzan la madurez sexual durante el primer ao de vida por lo que al verano siguiente podrn reproducirse. Tan slo las hembras ms pequeas, menores 90 mm de longitud de cabeza y cuerpo, no se reproducen. En un estudio de marcaje y recaptura realizado en el Observatorio de la Armada (San Fernando, Cdiz) se puso de manifiesto que tan slo el 70% de las cras que nacen sobreviven al verano siguiente (Cuadrado y Loman, 1999). Se ha observado que viven hasta 7 aos en libertad.
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 2-04-2004.
Estrategias antidepredatorias Su estrategia antidepredatoria ms importante consiste en permenecer quieto la mayor parte del tiempo, lo que combinado con la adquisicin de coloracin crptica le permite camuflarse entre la vegetacin, disminuyendo las probabilidades de deteccin por depredadores (Cuadrado et al., 2001). Depredadores Entre sus depredadores en la pennsula ibrica se citan reptiles (Coluber hippocrepis, Malpolon monspessulanus), aves (Circus pygargus, Falco tinnunculus, Falco naumanni) y mamferos (Rattus rattus, Rattus norvegicus) (Klaver, 1981; Blasco et al., 1985). Parsitos No se han observado parsitos externos. Por su parte, estudios recientes centrados en la hematologa del camalen (Cuadrado et al., 2002, 2003) han mostrado la carecncia de parsitos sanguneos. De forma anecdtica, se ha observado la presencia de un protozoo hemoparsito del G. Hepatozoon en un ejemplar silvestre capturado en San Fernando (Cdiz) (Molina-Prescott et al., 2001).
Actividad Especie activa durante todo el ao. Especie de hbitos diurnos, presenta una mayor actividad durante las horas centrales del da en primavera, otoo e invierno. Por el contrario, en verano disminuyen su actividad en las horas de ms calor. Puede pasar el invierno en oquedades de rboles (Santo Rosa et al., 1983; Blasco et al., 1985).
Termorregulacin Hay pocos datos. Especie heliotrmica, incrementa su temperatura corporal exponindose al sol. Temperaturas corporales obtenidas en Grecia en el campo varan entre 23,5C y 31C. En gradiente trmico selecciona temperaturas corporales que varan entre 26C y 36C, con un valor medio de 31,6C (Dimaki et al., 2000). En un estudio realizado sobre los cambios cromticos y el efecto de la temperatura corporal, se comprob experimentalmente cmo los cambios cromticos en las libreas de individuos de ambos sexos ocurran independientes de la temperatura corporal o ambiental (Claesson, 1998). Dominio vital y movimientos Periodo no reproductor.- Por lo general, los individuos adultos de ambos sexos realizan muy pocos desplazamientos durante este periodo. De esta forma, los mismos individuos son observados sistemticamente en el mismo emplazamiento con tan slo, pequeas variaciones en altura, exposicin etc. dependiendo de las condiciones atmosfricas y de insolacin dominantes. Durante este periodo, utilizan especies vegetales arbreas que les proporcionan gran cobertura (cipreses, transparentes, Casuarina etc.) y rara vez se alejan de stas. A diferencia del periodo reproductor, pueden coexistir ejemplares de distinto tamao y sexo en reas muy reducidas, sin muestras aparentes de agresiones o comportamiento territorial. El mismo patrn se observa en las cras jvenes durante los primeros meses de vida. Debido a su pequeo tamao, stas pueden utilizar otras especies vegetales (e.g. retama blanca) como soporte. Periodo reproductor.- Los camaleones de ambos sexos y de todas las edades, realizan grandes desplazamientos durante este periodo si bien, stos son ms acusados en los machos y an ms, en los jvenes. Durante el periodo de celo (de finales de julio a mediados de septiembre), los machos no emparejados pueden desplazarse por zonas sin apenas cobertura vegetal tales como descampados, zonas urbanas o carreteras. Es en este periodo cuando se registra una elevada mortandad por atropellos de vehculos y tal como cabra esperar, son los machos jvenes quienes ms la sufren (Assis, 1996). Por su parte, los machos emparejados persiguen a la hembra en todos sus desplazamientos y si sta restringe sus movimientos a un rea determinada, el macho defender un territorio bien definido. Si por el contrario, la hembra se desplaza de forma ms o menos errtica, el resultado ser que el macho defender un rea exclusiva alrededor de la hembra (a manera de paraguas) y que ir variando de acuerdo con el desplazamiento de sta. Las hembras tambin sufren una elevada mortandad por atropello en carreteras durante sus desplazamientos si bien, sta es ms acusada durante el periodo de bsqueda del lugar de puesta. Comportamiento social Especie solitaria durante la mayor parte del ao. Slo se observan interacciones entre los adultos durante el periodo reproductivo. Al igual que en otros reptiles, el tamao influye decisivamente sobre el resultado de los conflictos agonsticos entre individuos (Cuadrado, 2001, 2002). Bibliografa Assis, L.M.P. (1996). Situaao populacional e aspectos de conservaao do camaleo vulgar, Chamaeleo chamaeleon (l.)(Reptilia, Chamaeleonidae), no Algarve. Relatrio de estgio da licenciatura em Biologia Marinha e Pescas. Universidade do Algarve. Faro. Blasco, M. (1978). Situacin actual del camalen comn, Chamaeleo chamaeleon (L.), en la provincia de Cdiz, Espaa. Bol. Est. Centr. Ecol., 7 (13): 87-89.
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Revisiones: 2-04-2004; 9-01-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Culebrilla ciega Blanus cinereus (Vandelli, 1797) Pilar Lpez Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Jos Martn. Identificacin Reptiles estrictamente adaptados a la vida subterrnea, especializados en cavar tneles y en la localizacin de presas bajo tierra. Cuerpo cilndrico y alargado cubierto de escamas cuadrangulares que se alinean en forma de anillos. No presenta extremidades. Cabeza de pequeo tamao, poco diferenciada del cuerpo, con el hocico redondeado. La visin es vestigial mientras que el olfato y el odo estn desarrollados. Cola muy corta, Presenta poros precloacales. Coloracin de fondo variable entre violcea y marrn. Sin dimorfismo sexual. Los machos alcanzan una longitud de cabeza y cuerpo de 254 mm y las hembras de 235 mm. Estatus de conservacin Especie no amenazada. Categora: Preocupacin menor LC. Distribucin Distribuida exclusivamente en la Pennsula Ibrica, excepto en el norte y noreste, desde el nivel del mar hasta los 1.800 m, aunque es ms abundante entre los 200 y 700 m en la mayora de las localidades.
Habitat Especie subterrnea presente en encinares, enebrales, robledales y pinares de tipo mediterrneo. Lpez, P. (2003). Culebrilla ciega Blanus cinereus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica Se alimenta fundamentalmente de insectos que se encuentran en la hojarasca, el sustrato o debajo de las rocas. Biologa de la reproduccin Se reproduce en primavera de marzo a junio. Las cpulas se producen entre abril y mayo. Presentan una sola puesta de 1 2 huevos de unos 3 cm de longitud y 0,5 cm de anchura, que abandonan en el suelo. Interacciones entre especies Es depredada por numerosos vertebrados ibricos tanto reptiles como mamferos y algunas especies de aves. Para escapar, huyen por una de sus galeras o bien se enrrollan sobre una rama o cualquier palito. Patrn social y comportamiento Activo bajo piedras o a poca profundidad en el sustrato en primavera y verano, aunque en sitios clidos puede estar activo desde febrero a noviembre. Diurno, puede estar activo de noche en verano. Mantiene su temperatura corporal ptima mediante movimientos dentro del sustrato y seleccionando rocas de grosores variables.
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Individuo parcialmente albino. Jos Martn.
Sinnimos Amphisbaena reticulata Thunberg, 1787; Amphisbaena cinerea Baptista, 1789; Amphisbaena oxyura Wagler, 1824; Amphisbaena rufa Hemprich, 1829; Blanus cinereus: Wagler, 1830 (Lpez, 1997).
Nombres vernculos Serpeta cega (cataln), escncer cego (gallego), Cobra-cega (portugus), Amphisbaenian (ingls), Amphisbne cendr (francs), Netzwle (alemn) (Lpez, 1997; 2002)
Descripcin y morfologa Rostral de talla media. No posee escamas nasales. Los orificios nasales estn situados en la primera escama supralabial. La escama frontal es grande y casi tan ancha como larga. Normalmente cuatro escamas supralabiales, de las cuales la segunda y la tercera son las que alcanzan el ojo (Gonzlez de la Vega, 1988). Presenta 3 4 pares de placas ceflicas cuadradas que forman la parte dorsal de los anillos de la cabeza. No tiene preoculares. Mental de forma trapezoidal. Dispone de 3 4 labiales inferiores. Presenta 1 postmental larga,
Lpez, P. (2003). Culebrilla ciega Blanus cinereus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
bordeada detrs por 3 4 gulares anteriores y 5 a 7 posteriores. Posee 7 dientes premaxilares, 4-4 maxilares y 7-7 mandibulares (Salvador, 1998). La cabeza est separada del cuerpo por un surco transversal dorsal. En el cuerpo hay 110 a 134 anillos de escamas y 20 a 42 en la cola. Los surcos laterales ocupan dos escamas y se extienden hasta el ano. En cada anillo el rectngulo del surco est dividido siguiendo las diagonales en 5 pequeas escamas. Surco dorsal menos conspicuo pero con 6 pequeas escamas, que se extiende hasta el extremo de la cola. Posee un anillo drmico por cada vrtebra y nervio. Presenta 6 a 8 placas anales. El nmero de poros precloacales vara de 3-3 a 6-6. Presenta autotoma a partir del cuarto anillo postcloacal (Salvador, 1998). El hemipene es bilobulado y tiene el sulcus situado en la superficie caudolateral del tronco. El sulcus se bifurca en los dos lbulos, formando una espiral sobre cada uno, y termina en el extremo lateral. La punta del lbulo carece de adornos ni laminillas (Bhme, 1989). Datos genticos: 2n=32 cromosomas, con 12 cromosomas metacntricos y 20 microcromosomas (Matthey, 1951; Gans et al., 1967). Coloracin de fondo variable entre el rosa, grisceo y todos los tonos posibles dentro del marrn. El vientre suele ser de tonos ms claros, no presentando diseo alguno en ambas partes (Gonzlez de la Vega, 1988). Se han citado casos de albinismo parcial (Malkmus, 1997). La muda de la piel se lleva a cabo de una vez y de una forma entera, al igual que ocurre con los ofidios (Gonzlez de la Vega, 1988). Escaso dimorfismo sexual (Lpez, 1993), aunque Gil et al. (1993) encuentran una tasa mayor del incremento de la altura de la cabeza de los machos durante la ontogenia.
Peso y Talla Los machos pueden alcanzar una longitud de cabeza y cuerpo de 254 mm y las hembras de 235 mm. (Salvador y Pleguezuelos, 2002). La cola ocupa entre un 8,5 y un 11,4 % de la longitud total en los adultos, mientras que en los recin nacidos ocupa entre el 6,2 y el 10,5 % (Gonzlez de la Vega, 1988).
Variacin No est descrita variacin geogrfica dentro de la Pennsula Ibrica. Se ha citado una variacin individual en el tamao y posicin de las escamas precloacales. En unos ejemplares las escamas de los poros precloacales estn formando una serie continua mientras que en otros estn separadas a ambos lados por las dos escamas centrales precloacales que son ms grandes y alargadas (Stemmler, 1971). Un anlisis filogeogrfico basado en marcadores mitocondriales y nucleares seala que en la Pennsula Ibrica hay dos linajes que podran representar especies diferentes (Vasconcelos et al., 2006).1
Habitat Es una especie termfila, que en la Pennsula est presente en gran nmero de ecosistemas de tipo mediterrneo, y en algunas localidades puede ser relativamente abundante, aunque la

densidad no parece ser nunca muy alta. De hbitos enteramente subterrneos, aunque relativamente superficiales, se encuentra en la superficie slo de manera ocasional. Se halla asociado a zonas clidas pero de una cierta humedad (Gil et al., 1993, Prez-Mellado, 1983) ocupando por igual terrenos calcreos y granticos (Malkmus, 1982) con una alta cobertura de piedras donde se le puede encontrar a algunas horas del da termorregulando y buscando alimento (Lpez y Martn, 1992; Lpez, 2002).
Se encuentra en bosques y matorrales de encina (Quercus rotundifolia), enebros (Juniperus oxycedrus), roble melojo (Q. pyrenaica) o pinares (Pinus sp.) en el piso mesomediterneo pero siempre en reas muy cubiertas. Sin embargo, son las caractersticas del sustrato las que influyen directamente en la seleccin de microhbitats, siendo la influencia de la vegetacin indirecta. Muestra preferencias por suelos arenosos (arenoso o arenoso-franco) con hojarasca en los que es ms fcil excavar, y evita los que contienen una alta proporcin de arcilla y son ms compactos (Martn et al., 1991, Lpez et al., 1998). Se le encuentra en reas con plantas herbceas anuales, evitando los pastizales con herbceas perennes que ocupan suelos con mayor humedad y arcilla que dificultan la excavacin (Lpez, 1997; 1998; 2002; Barbadillo et al., 1999, Salvador y Pleguezuelos, 2002). Se le localiza habitualmente debajo de piedras durante el da donde acude para termorregular sin exponerse a los depredadores, y donde la humedad relativa es elevada y encuentra presas potenciales (Lpez, 1993; Lpez et al., 1998). En Madrid capital, un ejemplar fue encontrado bajo el asfalto de una calle en obras y tambin se ha observado bajo montones de escombros en barriadas perifricas (Garca-Pars y Martn, 1987). Aunque estas observaciones son algo anecdticas, indican la gran plasticidad de esta especie para la seleccin de hbitat.
Abundancia El conocimiento sobre su distribucin geogrfica es escaso debido sus hbitos estrictamente subterrneos. Esto hace difcil efectuar una valoracin precisa sobre su relativa abundancia y por consiguiente evaluar la evolucin de sus poblaciones (Lpez, 2002). La situacin actual de expansin o regresin por tanto, permanece desconocida, aunque ha sido registrada bajo la categora de especie no amenazada (ICONA, 1988). Parece ser ms abundante en los alrededores de Madrid, Sur de Gredos y litoral de Huelva, coincidiendo con zonas de suelos arenosos, fcilmente excavables (Lpez, 2002). Se ha descrito un modelo de trampa para la captura en vivo de culebrillas ciegas (Romn y Ruiz, 2003).1
Estatus de conservacin Especie no amenazada. Categora: Preocupacin menor LC (Lpez, 2002).
Situacin legal Categora Mundial (UICN): No catalogada Directiva de hbitats: Especie no incluida Convenios internacionales: Especie protegida (Anejo III) por el Convenio de Berna Legislacin Nacional: Especie "de inters especial" (RD 439/90)

Legislacin Comunidad de Madrid: Especie no incluida en el Catlogo Regional de Especies Amenazadas (Lpez, 1998; 2002).
Factores de amenaza No existe ninguna informacin al respecto sobre el estado de las poblaciones de esta especie, aunque todo parece indicar que no se encuentra amenazada. Dado que es una especie de hbitos subterrneos, es difcil de encontrar, lo que favorece su proteccin. Sin embargo, la constante urbanizacin de algunas zonas puede estar causando fragmentacin del hbitat y por tanto estar disminuyendo la disponibilidad de sitios con un hbitat ptimo para sus poblaciones. Tambin, la polucin de estas zonas de tipo mediterrneo, como por ejemplo ocurre con el arrojo indiscriminado de escombros o los cambios ilegales de aceite de vehculos, podra provocar una disminucin de la fauna edfica que afectara a algunas poblaciones de esta especie (Lpez, 1998; 2002).
Distribucin Especie con distribucin restringida a la Pennsula Ibrica (Espaa y Portugal), y que se encuentra en la mayor parte del rea, excepto en el norte y noreste. Prcticamente ausente en los pisos bioclimticos eurosiberianos, es decir, de Asturias, Cantabria, Pas Vasco y casi toda Catalua. Est presente en gran nmero en ecosistemas de tipo mediterrneo. Est considerada un endemismo ibrico ya que las poblaciones de Marruecos se han asignado a nuevas especies (B. mettetali y B. tingitanus) (Busack 1988; Gil, 1997; Salvador, 1981). Sus lmites de distribucin al norte se encuentran en Tarragona, Zaragoza (Falcn y Clavel, 1987), sur de Navarra, Burgos (Barbadillo, 1987), y Zamora. En Galicia est presente en zonas con marcada influencia mediterrnea de Orense (Galn, 1985). En los bordes mesetarios de Castilla-la Mancha parece ser escasa, aunque puede deberse a un defecto de muestreo. En la Comunidad Valenciana la cita ms nortea se encuentra en Castelln de la Plana (Vento et al., 1992). Sin embargo, ha sido citada recientemente en las cercanas del Delta del Ebro, por lo que podra ser localizada en otras zonas de la costa mediterrnea, donde existen pocas citas. Aunque se ha sealado su presencia en las proximidades de Barcelona, esta no ha sido posteriormente confirmada. En Portugal su lmite septentrional se encuentra en la cuenca del ro Duero (Malkmus, 1990). Desde un punto de vista zoogeogrfico, est considerado como un emigrante africano que habita en la Pennsula desde hace mucho tiempo. Se ha encontrado en yacimientos fsiles del Pleistoceno medio de la provincia de Mlaga, del Plio-Pleistoceno de la provincia de Granada, del Plioceno superior de las Islas Medas (Gerona) y del Paleoltico y Neoltico de Jan (Salvador, 1998).
Distribucin altitudinal Se distribuye desde el nivel del mar hasta 1.600-1.700 m en el Sistema Central, e incluso alcanza los 1.800 m en Sierra Nevada, aunque parece ser ms abundante por debajo de los 1.000 m, encontrndose generalmente entre los 200 y 700 m en la mayora de las localidades. En Portugal, slo se encuentra por debajo de los 500 m. (Lpez, 1997; 1998; 2002).

Distribucin en la Comunidad de Madrid
Se encuentra bien representada en el piso basal de la Sierra de Guadarrama y en los alrededores de los Valles del Titar y el Alberche, pero tambin se encuentra en pinares y zonas ridas del sureste de la Comunidad. La falta de ms citas en el sureste de la Comunidad es probablemente debida a defectos en el muestreo. Distribuida desde los 500 m (en Aranjuez) a los 1200 m de altitud (Santa Mara de la Alameda, Navacerrada). En Madrid capital se ha encontrado en reas abiertas y solares, incluso en restos de obras (Garca-Pars et. al., 1989a, b; Garca-Pars y Martn, 1987, Lpez, 1998).
Dieta Es un depredador generalista que se alimenta de los tipos de presas ms comunes que se encuentran en el suelo (larvas de insectos y hormigas). Su dieta incluye adems, lombrices, escarabajos, araas, cochinillas, pseudoescorpiones, etc. (Valverde, 1967; Mellado et al., 1975; Escarr y Vericad, 1981; Galn, 1985; Lpez et al., 1991; Gil et al., 1993; Lpez, 1997). Excepcionalmente puede capturar lagartijas, pues se ha observado a un individuo ingiriendo la cola de un joven de Podarcis hispanica (Barbadillo et al., 1998). Muestra diferentes mtodos de manejo segn las caractersticas especficas de las presas (Lpez, 1993). No es capaz de detectar olores de plantas como, Galactites sp. Sin embargo, es capaz de detectar las seales qumicas de las flores aromticas de la especie Santolina (Lpez et al., 2002). Esta respuesta puede estar relacionada con la deteccin de seales qumicas asociadas con estmulos aversivos y depredadores, que incluso sin discriminacin precisa, puede provocar una respuesta comportamental aversiva (Lpez et al., 2002). El nmero de presas por estmago encontrado es ms bajo que el tpico para reptiles epigeos de talla similar. Esto puede ser debido a las dificultades para localizar el alimento en el medio subterrneo, aunque tambin podra reflejar bajos requerimientos metablicos relacionados con la fosorialidad (Lpez et al., 1991). Dentro de las presas ms abundantes en la dieta, selecciona larvas de gran tamao, que al proporcionar una gran contribucin energtica, compensan el coste requerido para su localizacin en el sustrato. Por el contrario, las hormigas, son consumidas menos frecuentemente que lo esperado por su abundancia. Esto es debido a que son presas pequeas, que contienen una gran cantidad de quitina indigerible, que las hace poco rentables energticamente. Adems, pueden ser atacados por otros miembros de la colonia durante la captura en hormigueros (Lpez et al., 1991). El comportamiento agresivo de estas presas favorece, por tanto, la seleccin de las especies menos agresivas y ms fcilmente capturables (Lpez y Martn, 1994). Los patrones de seleccin de dieta sugieren que es un buscador activo ("widely foraging"). Parecen utilizar las seales auditivas asociadas con el movimento para la localizacion de las presas a largas distancias (Gans y Wever, 1975, Lpez y Salvador, 1992; 1994), mientras que utilizan las seales qumicas y olorosas, para la identificacin y discriminacin de las presas a cortas distancias (Lpez y Martn, 1994; Lpez y Salvador, 1992; 1994; Lpez et al., 2002).
Reproduccin La estacin reproductora es en primavera, de marzo a junio, aunque la mayora de las cpulas se producen entre abril y mayo (Gonzlez de la Vega, 1988). Las hembras comienzan a reproducirse con una longitud de cabeza y cuerpo de 150-160 mm. (Gil et al., 1994). Es una especie ovpara que pone 1-2 huevos de 23,6-29,2 mm de longitud y 4,8-5,5 mm de anchura, los cuales son abandonados en el suelo o debajo de troncos podridos (Gonzlez de la Vega,

1988). El periodo de incubacin vara entre 69 y 82 das. Los recin nacidos miden 78-86 mm (Gonzlez de la Vega, 1988).
Ambos sexos poseen poros precloacales que secretan feromonas y que son utilizadas para la comunicacin intraespecfica. Los machos demuestran una habilidad para detectar seales qumicas procedentes de la superficie epitelial del tronco y de los poros precloacales de individuos conespecficos de ambos sexos (Cooper et al., 1994). Sin embargo, la discriminacin entre machos y hembras slo es posible mediante las feromonas procedentes de la regin de los poros precloacales, que presumiblemente presenta una mayor concentracin hormonal (Cooper et al., 1994). Parecen detectar las diferencias entre los estmulos de conespecficos basndose en las sustancias qumicas voltiles de las feromonas, siendo el olfato el primer sentido utilizado. Sin embargo, la discriminacin entre sexos parece ser posible por el rgano vomeronasal, mediante la extrusin de la lengua (Cooper et al., 1994). Las secreciones de los poros femorales estn formadas por ms de 29 componentes, observndose diferencias entre machos y hembras en la presencia/ausencia de algunos componentes y en las proporciones relativas de algunos componentes compartidos. Estas diferencias pueden explicar cmo los individuos de cada sexo identifican a los del sexo contrario basndose en los olores desprendidos por las secreciones (Lpez y Martn, 2005).1 Se ha sealado que son capaces de emitir sonidos (Gmez Durn, 1985), aunque se desconoce su utilizacin en la comunicacin intraespecfica.
Estrategias antidepredatorias Como tctica de escape utiliza la huda por una de sus galeras o bien se enrrolla sobre una rama o cualquier palito (Malkmus, 1982). Pueden presentar autotoma en la cola, aunque luego no la regeneran (Gans, 1974; Greene, 1973). Son capaces de detectar y discriminar entre olores de diferentes depredadores, mostrando una respuesta defensiva especfica para cada tipo de depredador, que puede consistir en morder, quedarse quieto o alejarse (Lpez y Martn, 2001).Las estrategias antidepredatorias dependen de la temperatura corporal. Cuando estn expuestos a un depredador sobre la superficie pueden escapar huyendo por sus tneles inmediatamente o utilizando estrategias defensivas alternativas, como enrrollarse sobre s mismo. Esta decisin depende de la temperatura corporal, asociada a la capacidad de enterramiento, y de la amenaza del ataque del depredador (Martn et al., 2000). Cuando la temperatura corporal es baja o la amenaza del ataque es alta se queda quieto o enrrolla su cuerpo, mientras que cuando la temperatura corporal es alta o el riesgo de ataque es bajo tiende a enterrarse o a huir por sus tneles (Martn et al., 2000). Son capaces de reconocer sus tneles mediante las seales qumicas emitidas por las glndulas de los poros precloacales y pueden utilizar esta informacin para decidir cundo enterrarse para escapar de un depredador (Lpez et al., 2000; Martn et al., 2000). Para escaparse puede desprenderse de la cola, aunque sta no vuelva a regenerarse (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Es capaz de identificar las seales qumicas de algunos gneros de hormigas potencialmente peligrosos de aquellas incluidas en su dieta, y mostrar una respuesta agresiva hacia ellas (Lpez y Martn, 1994).
Depredadores Entre sus depredadores se encuentran reptiles como el lagarto ocelado (Lacerta lepida), la culebra de cogulla (Macroprotodon cucullatus), la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) y la vbora hocicuda (Vipera latastei) (Bea y Braa, 1988; Castilla et al., 1981; Daz-Paniagua,
1976; Hiraldo, 1974) Entre las aves, se encuentran el busardo ratonero (Buteo buteo), el milano real (Milvus milvus), el aguilucho cenizo (Circus pygargus), el alcaudn real (Lanius excubitor), el cerncalo comn (Falco tinnunculus), y el cerncalo primilla (Falco naumanni) (Martn y Lpez, 1990). Dentro de los mamferos, la gineta (Geneta genetta), el zorro (Vulpes vulpes), el jabal (Sus scrofa), el lirn careto (Eliomys quercinus), el meloncillo (Herpestes ichneumon), y la gardua (Martes foina) son tambin depredadores ocasionales de Blanus cinereus (Amores, 1975; Delibes, 1974; Garzn et al., 1984). La utilizacin de las capas superficiales del sustrato durante el da puede provocar riesgo de depredacin por la culebra de cogulla. Algunos depredadores de la superficie pueden capturarlos durante las horas de sol. El meloncillo, que tiene su mxima actividad de bsqueda de alimento entre las 6 y las 18 horas (Palomares y Delibes, 1991), puede ser un importante depredador diurno, al cavar en el sustrato para encontrar a sus presas (Delibes et al., 1984). El jabal, cava grandes extensiones de terreno buscando comida a menos de 10 cm de profundidad (Garzn et al., 1984). Su ciclo diario de bsqueda de alimento tiene un pico de actividad en la tarde y al anochecer,disminuyendo durante la noche, y es mnimo durante el da (Braza et al., 1984), por lo que parece capturar a las culebrillas aprovechando que se encuentran fras para poder reaccionar. Al estar sus rganos adaptados a la vida subterrnea, se hace muy difcil la deteccin de los depredadores cuando se encuentran sobre la superficie, lo que explicara que sea presa ocasional de varias especie de aves (Lpez, 1993; Martn y Lpez, 1990).
Parsitos Como consecuencia de un estudio realizado sobre su alimentacin se ha descrito un nuevo nematodo intestinal, Blanusia pseudorhabditis (Zapatero et al., 1991).
Actividad Suele encontrarse activo a poca profundidad en el sustrato (Valverde, 1967) o bajo piedras durante la primavera y el verano (Escarr y Vericad, 1981; Martn et al., 1990, Lpez et al., 1998), aunque en sitios clidos puede estar activo desde febrero a noviembre (Valverde, 1967; Gonzlez de la Vega, 1988). Diurno, puede estar activo de noche en verano. Se ha observado individuos activos bajo piedras entre noviembre y febrero al sur del ro Tejo y en la pennsula de Lisboa (Portugal). El 80% de las 25 observaciones realizadas se encontraron en sitios expuestos al sur, a primeras horas de la tarde y bajo piedras con un grosor entre 0,5-3 cm (Malkmus, 2003).1 Las observaciones bajo piedras durante el da son bimodales y varan en funcin de la altitud y la estacin del ao. Por la maana temprano se encuentran muchos individuos torpes e inactivos. Segn avanza el da y el suelo se calienta, los individuos tienen una temperatura ms elevada y se escapan rpidamente por sus tneles cuando se levantan las piedras. A medioda, cuando las temperaturas ambientales son elevadas, se observan pocos ejemplares bajo piedras. Segn progresa la tarde, los individuos retornan a la superficie bajo las piedras, aunque en menor nmero que por la maana (Martn et al., 1990; Gil et al., 1993). Cuando los meses empiezan a ser ms calurosos, los individuos alcanzan altas temperaturas ms pronto y muestran el reflejo de escape antes. En agosto se observan pocos individuos que presentan una temperatura corporal relativamente elevada ya por la maana temprano. A otras horas del da, las temperaturas son tan elevadas que la actividad slo es posible en el suelo a mayor profundidad. La falta de humedad puede contribuir tambin a la ausencia de individuos durante la estacin seca, ya que los suelos estn muy compactados haciendo difcil la excavacin (Martn et al., 1990).

Termorregulacin
Las temperaturas corporales muestran una fuerte correlacin con las temperaturas del sustrato, indicando que presenta un cierto grado de termoconformismo (Lpez et al., 1998; Martn et al., 1990). Se han observado temperaturas cloacales que varan entre 10 y 33 C, y que como media, se encuentran a 1,2 C por encima de la temperatura del sustrato. Las temperaturas corporales no difieren entre clases de tamao (Martn et al., 1990). Selecciona temperaturas del sustrato entre 17,8 y 23,6 C, por lo que la media de la temperatura corporal seleccionada es de 22 C (Martn et al., 1990). Esta relativa baja temperatura corporal seleccionada carcteriza a los reptiles fosoriales y puede ser una adaptacin convergente al medio subterrneo. Al seleccionar una baja temperatura corporal maximizan el periodo de actividad durante el cual pueden mantener una temperatura corporal constante. Durante la primavera y movindose entre la superficie y los 10 cm de profundidad en el suelo al sol, es capaz de mantener su temperatura preferida durante ocho horas continuas (entre las 10 y las 18 horas). En estas capas superficiales encuentra la mayor disponibilidad de alimento y los costes de cavar tneles son ms bajos. Por el contrario, en las capas ms profundas o en sitios a la sombra, no puede encontrar sustratos con su temperatura seleccionada a ninguna hora del da (Lpez et al., 1998). Selecciona rocas de grosor variable segn la hora del da y la temperatura disponible debajo de ellas. As, puede mantener fcilmente su temperatura preferida con bajos costes energticos, y minimizando el riesgo de depredacin. Debajo de las rocas delgadas y a primera hora del da es capaz de alcanzar el rango de temperaturas seleccionado. Sin embargo, en poco tiempo, debajo de estas rocas se alcanzan temperaturas excesivamente elevadas. Por el contrario, bajo las rocas de un grosor intermedio, puede alcanzar durante dos horas el rango de temperaturas seleccionado a mitad de la maana. Bajo las rocas mayores del 30 cm de espesor puede alcanzar el rango de temperaturas seleccionado durante cinco horas pero slo al final de la maana y durante la tarde. Durante el verano, utilizan rocas ms gruesas o las usan menos frecuentemente (Lpez et al., 1998). Es un reptil tigmotermo tpico que obtiene el calor necesario por contacto directo con el suelo, y aprovechando el calor almacenado bajo las rocas en las que se encuentra (Martn et al., 1990). Sin embargo, los ritmos de actividad diaria bajo las piedras sugieren que aunque muestra un cierto grado de termoconformismo, tambin presenta un comportamiento termorregulador, tendiendo a mantener su temperatura corporal ptima tanto tiempo como sea posible mediante movimientos dentro del sustrato y seleccionando rocas de grosores variables (Lpez et al., 1998; Martn et al., 1990).
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Revisiones: 2-04-2004; 30-11-2006
Lucin Anguis fragilis Linnaeus, 1758
Pedro Galn Universidade de A Corua Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC
Lucin macho. (c) P. Galn.
Identificacin Saurio sin patas y con escamas del cuerpo lisas y brillantes. Los recin nacidos son de color pardo dorado, plateado o amarillento, con los costados y el vientre negros. Poseen una pequea mancha negra parietal que se contina en una lnea tambin negra y estrecha a lo largo del dorso y la cola. Los machos adultos poseen el dorso y los costados de color uniforme, pardo, grisceo, castao o bronceado. Algunos machos tienen manchas marrones que se vuelven azuladas en el dorso y los costados. Las hembras pueden o no retener la lnea dorsal y presentan una banda pardusca o negruzca en el costado.
Estatus de conservacin Categora en Espaa: Preocupacin menor LC. Se encuentran en declive las poblaciones del Sistema Central. Distribucin En la Pennsula Ibrica ocupa la mitad norte, sobre todo la cornisa cantbrica, Sistema Ibrico y Pirineos, estando ausente de gran parte de la meseta Castellano-leonesa y del valle del Ebro. La poblacin ibrica situada ms al sur se localiza en Portugal al sur del ro Tajo. En Espaa ocupa la mayor parte de Galicia, Asturias, Cantabria, Pas Vasco, parte de Castilla-Len, norte de Aragn y Catalua. Las poblaciones espaolas ms meridionales se encuentran a lo largo del Sistema Central. Por la costa mediterrnea, el lmite sur de su distribucin se encuentra en zonas prximas al delta del Ebro.
Galn, P., Salvador, A. (2006). Lucin Anguis fragilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Especie propia de herbazales, matorrales y bosques abiertos. Especie comn, a menudo pasa desapercibida por sus costumbres discretas.
Ecologa trfica Su dieta se basa en caracoles y lombrices e incluye otros invertebrados.
Biologa de la reproduccin Aunque los machos no son territoriales, se producen peleas entre ellos durante el perodo de apareamientos, que tiene lugar desde mediados de marzo o abril hasta julio. La duracin de la gestacin es de aproximadamente 3 meses. Los partos se producen entre mediados de agosto y mediados de septiembre. En Espaa, el porcentaje de hembras que se reproduce cada ao oscila entre el 65% y el 88,8%. El nmero de cras por parto vara entre 2 y 22. El primer evento reproductor ocurre, en promedio, en su tercer ao de vida.
Interacciones entre especies Escapa de los depredadores mediante movimientos laterales rpidos y convulsivos del cuerpo y la cola. Especie depredada en Espaa por numerosas especies de reptiles, aves y mamferos.
Patrn social y comportamiento Especie activa, segn zonas, desde febrero-abril a noviembre-diciembre. En das soleados se observa individuos que se mueven poco entre sitios parcialmente sombreados, a la sombra o al sol, con la finalidad de regular su temperatura corporal. Su comportamiento es poco conocido.
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Descripcin La rostral es pequea, con 2-4 supranasales. La internasal es romboidal y las prefrontales muestran una forma muy variable. La frontal es grande y la occipital se dispone entre las dos parietales. Hay cinco o seis supraoculares, de las que las tres primeras establecen contacto con la frontal. La nasal est situada sobre la segunda supralabial. La regin loreal tiene tres o cuatro hileras de escamas. Hay 10 supralabiales. La mental es pequea y posee a cada lado dos series de 8-10 escamas, as como 4-5 submaxilares. Las escamas del cuerpo son lisas y brillantes y se disponen en nmero de 24-36 hileras en el centro del cuerpo. Los machos adultos poseen el dorso y los costados de color uniforme, pardo, grisceo, castao o bronceado. Algunos machos tienen manchas marrones que se vuelven azuladas en el dorso y los costados (Figura 1).
Figura 1. Macho de lucin con manchas azuladas en el dorso y costados. P. Galn.
Las hembras pueden o no retener la lnea dorsal y presentan una banda pardusca o negruzca en el costado (Figura 2).
Figura 2. Hembra de lucin. P. Galn.
Los subadultos (Figura 3) y recin nacidos (Figura 4) son de color pardo dorado, plateado o amarillento, con los costados y el vientre negros. Poseen una pequea mancha negra parietal que se contina en una lnea tambin negra y estrecha a lo largo del dorso y la cola. El iris es dorado. (Wermuth, 1950; Dely, 1981).
Figura 3. Subadulto de lucin. P. Galn.
Figura 4. Recin nacido de lucin. P. Galn.
Los individuos albinos presentan el dorso blanco rosado, algo ms oscuro en los costados, y el vientre parcialmente negruzco (Dely, 1981). Tamao La longitud mxima de cabeza y cuerpo es de 291 mm y la de la cola 280 mm (Dely, 1981). Los datos disponibles sobre longitud de cabeza y cuerpo de poblaciones ibricas se presentan en la Tabla 1. Adicionalmente, dos hembras de la isla de Ons tenan una longitud de cabeza y cuerpo de 200 mm y una longitud de la cola de 112-125 mm (Galn Regalado, 2003).
Tabla 1. Longitud de cabeza y cuerpo de poblaciones ibricas.
Localidad Asturias Mera (A Corua) Santiago (A Corua) Islas Ces (Pontevedra) Mera (A Corua) Santiago (A Corua) A Corua Asturias Islas Ces (Pontevedra)
Sexo Machos Machos Machos Machos Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras
Media 168 151 172 151 154 153 168 160 170
rango 135 - 230 . . 137 - 159 . . 135 - 208 137 - 190 144 - 198
n 22 . 17 9 . 9 68 24 16
Referencia Braa (1984) Vences (1993) Cabido et al. (2004) Galn Regalado (2003) Vences (1993) Cabido et al. (2004) Ferreiro y Galn (2004) Braa (1984) Galn Regalado (2003)
La longitud media de la cola mide en machos 192,2 mm (rango = 173 209; n = 6) y en hembras 236,3 mm (rango = 215 251; n = 3) (Galn Regalado, 2003). Peso El peso medio de los machos es de 17 g (rango = 11,5 21,7; n = 9) y el de las hembras 20,2 g (rango = 10,7 33; n = 16) (Galn Regalado, 2003). Dimorfismo sexual La cabeza es relativamente ms larga y ms ancha en machos que en hembras. La longitud de la cola es mayor en hembras (Galn Regalado, 2003). Esqueleto Posee 64-68 vrtebras presacrales. Carecen de esternn. Los osteodermos craneales existen solamente en la parte superior del crneo. Los postfrontales estn divididos en dos partes (Dely, 1981). Datos genticos El cariotipo est formado por 2n = 44 cromosomas, con 20 macrocromosomas, de los que 16 son telocntricos y 4 metacntricos, y 24 microcromosomas (Matthey, 1931).
Variacin geogrfica Anguis fragilis, ha sido dividida en dos subespecies, una oriental (colchicus) y otra occidental (fragilis) (Wermuth, 1950; Dely, 1981; Cabela, 1997b; Dzukic, 1987). En la Pennsula Ibrica se encuentra presente la subespecie nominal, A. f. fragilis, que ocupa toda Europa occidental. No se ha descrito variacin para las poblaciones ibricas.
Hbitat Especie vinculada a la vegetacin densa y baja de herbazales. Tambin se encuentra en matorrales y bosques abiertos. Se ha encontrado en bosque de pinos en la Serra de Sintra (Malkmus, 1979a). En Portugal se halla en prados de Carex y Nardus con matorrales de Ulex y
Halimium, en bosques de Quercus y campos de cultivo, y tambin en matorrales de Pistacia y Erica (Malkmus, 1982a). En la Sierra del Caurel vive en bosques caducifolios (Bas, 1982). En Asturias ha sido observado en zonas con ms del 75% de cobertura (Braa, 1984). En Soria se encuentra en reas boscosas del piso supramediterrneo y en brezales del piso oromediterrneo (Meijide et al., 1994). En Navarra frecuenta hayedos, campias y sus etapas seriales (Gos y Bergerandi, 1994). En Galicia vive en prados, linderos, sotos y bosques abiertos (Galn y Fernndez-Arias, 1993). En las islas atlnticas de Galicia ha sido observado en dunas (n = 1), matorral de trasduna (n = 14), acantilados (n = 2), roquedos con matorral (n = 2), matorral denso (n = 10), matorral abierto con herbazal (n = 16), construcciones (n = 4), herbazales nitrfilo-ruderales (n = 27), herbazales hidrfilos (n = 8), plantaciones de pinos y eucaliptos (n = 5), zonas de eucaliptal taladas y repobladas con Quercus (n = 1) y saucedas ribereas umbras (n =2) (Galn Regalado, 2003). Experimentos realizados en cautividad indican que se entierra sin mostrar preferencias por distintos tipos de humedad del suelo. Sin embargo prefiere sustratos poco compactados (Gregory, 1980). A menudo se oculta bajo troncos y piedras (Galn Regalado, 2003). Experimentos realizados en laboratorio sobre el modo de locomocin indican que se desplaza por la superficie y que es capaz de cavar tneles en la hojarasca y, probablemente, en suelos poco compactados (Gasc y Gans, 1990).
Abundancia En Mera (A Corua) se estudi la abundancia de luciones en una superficie de 1.500 m2, marcndose 72 ejemplares y se estim el tamao de poblacin en 144 + 48 individuos (Vences, 1993). Se ha estimado su abundancia mediante captura-recaptura en Visma (A Corua) en una zona de praderas y cultivos alternando con reas de matorral de tojo y setos con predominio de zarzales en 170-240 individuos/ha en distintos meses (Galn Regalado, 1999). En las islas Ces se ha estimado mediante captura-recaptura la abundancia de luciones en 405 individuos/ha en matorral de trasduna y 389 individuos/ha en tojal abierto con herbazal. Utilizando el mtodo de transecto en verano, se estim la abundancia en 150 individuos/ha en tojal abierto con herbazal y en 63 individuos/ha en acantilados (Galn Regalado, 2003).
Estatus de conservacin y amenazas Categora en Espaa: Preocupacin menor LC (Galn, 2002). Se encuentran en declive las poblaciones de la sierras de Guadarrama, Aylln y Guadalupe (Galn, 2002). Se ha propuesto para las poblaciones insulares atlnticas de Galicia incluirlas en la categora de Vulnerable (VU B1 + 2bcd) (Galn Regalado, 2003). Especie amenazada por: destruccin de hbitat, pesticidas agrcolas, abandono de las labores agrcolas y ganaderas tradicionales, intensificacin de la agricultura y silvicultura, incendios y trfico rodado (Galn Regalado, 1999).
Distribucin geogrfica Especie de carcter eurosiberiano, que vive secundariamente en algunos enclaves mediterrneos. Anguis fragilis tiene una distribucin geogrfica muy amplia, ya que ocupa la mayor parte de Europa, desde la Pennsula Ibrica, Inglaterra y Escocia (aunque no Irlanda) por el oeste, hasta Rusia por el este, penetrando en Asia, donde se distribuye hasta Irn y el oeste de Siberia. Por el norte alcanza el paralelo 63 y por el Sur, Turqua, Grecia e Italia (Dely, 1981; Terhivuo, 1981; Cabela, 1997b; Spellerberg, 2002; Szczerbak, 2003). En la Pennsula Ibrica ocupa la mitad norte, sobre todo la Cornisa Cantbrica, Sistema Ibrico y Pirineos, estando ausente de gran parte de la meseta Castellano-leonesa y del valle del Ebro (Barbadillo y Snchez-Herriz, 1997; Salvador, 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002; Galn, 2002). El lmite meridional de la especie en la Pennsula lo forman poblaciones ms o menos

aisladas en sistemas montaosos de su zona central. La poblacin ibrica situada ms al sur se localiza en Portugal, en Azeitao, al sur del ro Tajo (Godinho et al., 1999).
En Espaa ocupa la mayor parte de Galicia, Asturias, Cantabria, Pas Vasco, parte de Castillalen, norte de Aragn y Catalua (Bas, 1983; lvarez et al., 1985; Galn y Fernndez, 1993; Balado et al., 1995; Prez, 2001; Serrano et al., 2001; Potes et al., 2003). En zonas atlnticas, cantbricas o pirenaicas, como el extremo norte de Portugal, Galicia, Asturias, Cantabria y Pirineos Centrales, el lucin est muy extendido, aunque debido a sus costumbres semisubterrneas, pasa con frecuencia desapercibido, por lo que a menudo se infraestima su abundancia real en los diversos atlas de distribucin publicados (Bas, 1983; Llorente et al., 1995; Barbadillo y Snchez-Herriz, 1997; Godinho et al., 1999; Galn, 2002). En Espaa, las poblaciones ms meridionales (mucho ms localizadas y escasas que las septentrionales) se encuentran a lo largo del Sistema Central, en las sierras de Gata, Gredos, Guadarrama y Aylln (Gil, 1992; Lizana et al., 1995; Velasco et al., 2005). En esta cordillera, su abundancia disminuye hacia el este, conforme la influencia atlntica es menor (Galn, 2002). Por la costa mediterrnea, el lmite sur de su distribucin se encuentra en zonas prximas al Delta del Ebro (Llorente et al., 1995). En la zona oriental de la Pennsula Ibrica se ha indicado que su distribucin se ajusta a la de la isoyeta de 600 mm de pluviosidad media anual, siendo muy escasas las citas en regiones con menores precipitaciones, no influyendo la temperatura media anual en su distribucin (Llorente et al., 1995). La misma relacin se puede generalizar para el resto de su distribucin ibrica, aunque est ausente de toda la mitad meridional de Espaa, incluso de las zonas montaosas con precipitaciones superiores a los 600 mm. Est presente en diversas islas de la costa cantbrica y atlntica: isla de Santa Clara (Guipzcoa), Pantorga (Asturias), Coelleira (Lugo), San Vicente, Sisarga Grande, Slvora (A Corua), Cortegada, Ons, Monteagudo, Faro y San Martio (Pontevedra) (Mateo, 1997; Galn, 1999a, 1999b, 2003). En Portugal se distribuye ampliamente por el norte del pas y, de manera ms localizada, por el centro (Crespo, 1972; Malkmus, 1982, 2004; Crespo y Oliveira, 1989; Teixeira et al., 1996; Godinho et al., 1999; Ferrand et al., 2001). Su abundancia disminuye desde el norte hacia las regiones centrales y orientales, faltando en el sur de Portugal. Las antiguas citas de su presencia en el Algarve, en la Serra de Monchique (Bedriaga, 1889) y en Portalegre (Ferreira, 1893), pueden referirse a poblaciones actualmente extinguidas o a identificaciones errneas. Es abundante en las regiones de Minho, Tras-os-Montes (excepto en el este), Douro Litoral, centro, sur y oeste de Beira Alta y centro y este de Beira Litoral. Hacia el interior, hay pocas citas en Alto Douro y este de Beira Alta. Ms al sur, en Extremadura, Ribatejo y Beira Baixa, es ya mucho ms escaso y su distribucin es puntual (Malkmus, 2004; Galn, en prensa). Su lmite sur en Portugal (que tambin constituye el lmite meridional de la especie para el conjunto de la Pennsula Ibrica) lo forman las poblaciones aisladas de la Serra de Sintra (Bedriaga, 1889; Ferreira, 1893; Crespo, 1972; Malkmus, 1979a) y la de Azeitao, en pennsula de la Arrbida, Setbal (Godinho et al., 1999), esta ltima al sur del ro Tajo. En el conjunto de la Pennsula Ibrica, la presencia de Anguis se correlaciona negativamente con el nmero de horas de sol anuales y con la temperatura media del mes ms clido (Smith, 1998). Para el conjunto de variables climticas estudiadas por este autor, A. fragilis se encuentra presente en las localidades ibricas ms fras, hmedas, nubladas y con las precipitaciones ms homogneamente repartidas a lo largo de ao (Smith, 1998). Es, por lo tanto, una especie higrfila, que ocupa una gran variedad de hbitats en la regin eurosiberiana, en los pisos colino y montano, sobre todo los que poseen un estrato herbceo y muscinal denso, en bosques caducifolios (Quercus, Betula, etc.), sus etapas seriales de matorrales y herbazales, bosques mixtos (incluidos los de repoblacin de Pinus, etc.) y medios de campia, especialmente praderas y pastizales (Galn y Fernndez, 1993; Salvador, 1998; Galn, 1999b, 2002; Ferreiro y Galn, 2004). En la regin mediterrnea, por el contrario, se encuentra mucho ms limitado, ocupando sobre todo zonas montaosas, en bosques del piso supramediterrneo y matorrales del piso oromediterrneo. En esta zona, fuera de las montaas, nicamente habita de manera muy local

en valles hmedos, donde vive al amparo de la vegetacin riberea (Barbadillo y SnchezHerriz, 1997; Salvador, 1998; Galn, 2002).
En Portugal se encuentra mucho ms extendido en la zona mediterrnea que en Espaa, debido a la mayor influencia atlntica. Ha sido localizado en herbazales de Nardus y Carex con matorrales de Ulex, Erica, Halimium y Pistacia, as como en campos de cultivo y bosques de Quercus (Malkmus, 1979a, 1982). En la Serra de Sintra se encontr en bosques de pinos (Malkmus, 1979a).
Distribucin altitudinal ibrica En el norte de Espaa vive desde el nivel del mar, alcanzando los 1.600 m de altitud en Galicia, los 1.700 m en Asturias, 2.300 m en Palencia, 1.760 m en Navarra, 2.000 m en el Alto Aragn y 2.400 m en el Pirineo Cataln. En el centro de la Pennsula suele vivir entre los 600-900 m hasta los 1.200-1.800 m de altitud (Galn, 2002). En Portugal ha sido encontrado desde el nivel del mar hasta los 1.340 m de altitud en la Serra da Estrela (Malkmus, 2004) y hasta los 1.504 m en los muestreos realizados para el Atlas Portugus (Galn, en prensa).
Ecologa trfica Su dieta se basa generalmente en presas de movimientos lentos, como caracoles y lombrices. Los contenidos estomacales de 67 individuos de Asturias (Braa, 1984) reflejaron una dieta (n = 110 presas) basada en gasterpodos (50%) y oligoquetos (30%). Otros tipos de presa fueron ispodos (6,36%), araneidos (1,82%), hompteros (0,91%), heterpteros (0,91%), colepteros (0,91%), larvas de lepidpteros (8,18%) y larvas de dpteros (0,91). (Braa, 1984). En Galicia se alimenta sobre todo de larvas de insectos (31,6%), gasterpodos (21,1%), arcnidos (15,8%) y colepteros (10,5%) (Galn y Fernndez-Arias, 1993). El contenido estomacal de nueve ejemplares de la Sierra del Caurel incluye cuatro larvas de dpteros, dos ispodos, un gasterpodo, un diplpodo y una larva de insecto (Bas, 1982). El examen de los contenidos estomacales de 6 ejemplares de las islas Ces y de la isla de Ons permiti identificar 12 presas: seis gasterpodos, tres oligoquetos, un ispodo, y dos larvas de insecto (Galn Regalado, 2003). El tamao medio de presa observado es de 20,6 mm (rango = 2,5 - 120,0 mm) (Braa, 1984) o bien 33,8 mm (rango = 10 80 mm) (Galn Regalado, 2003).
Reproduccin
Ciclos gonadales Se ha descrito una espermatognesis de tipo mixto, pero con una fase primaveral de espermiognesis tarda muy reducida, en abril-mayo (Saint Girons, 1963). Braa (1983) indica que las variaciones del volumen testicular en esta especie son ms difciles de precisar que en otros saurios por la asimetra y morfologa ms irregular de los testculos, as como por las considerables diferencias individuales de tamao en los machos adultos, pero que, pese a ello, en poblaciones asturianas se aprecia una fase de desarrollo mximo del testculo en el perodo inmediatamente previo a la ovulacin de las hembras. Estas dimensiones son mximas en marzo-abril, producindose regresin en junio-julio. Tambin en Asturias, Braa (1983, 1984) observa vitelognesis en las hembras durante todo el mes de mayo y primeros das de junio, producindose la ovulacin desde mediados de este mes. En julio y durante la mayor parte del mes de agosto se encuentran huevos con embriones en distintas fases de desarrollo en los oviductos de todas las hembras reproductoras.
Apareamientos Aunque los machos de lucin no son territoriales (Beebee y Griffiths, 2000), se producen peleas entre ellos durante el perodo de apareamientos, en las cuales se muerden la cabeza y contorsionan el cuerpo, llegando a producirse heridas (Rollinat, 1934; Smith, 1973). Por ello a menudo los machos viejos muestran numerosas cicatrices (Beebee y Griffiths, 2000 y observaciones personales inditas). Rollinat (1934) y Beebee y& Griffiths (2000), entre otros autores, describen la cpula, durante la cual el macho sujeta la cabeza o el cuello de la hembra con sus mandbulas y entrelazan las colas y, eventualmente, tambin los cuerpos. Finalmente unen sus cloacas y el macho inserta en la de la hembra uno de sus dos hemipenes. La cpula es lenta y puede durar hasta 10 horas (Beebee y Griffiths, 2000). Estos autores tambin indican que las hembras pueden aparearse con varios machos en un mismo ao. Las hembras recin apareadas muestran claras marcas de las mandbulas del macho en la cabeza y cuello. En poblaciones de A Corua, las hembras mostraron estas marcas de cpula (indicio del perodo de apareamientos) desde mediados de marzo o abril hasta julio (Ferreiro y Galn, 2004) y en la poblacin insular de Ces (Pontevedra), desde abril hasta finales del mes de junio (Galn, 2003). En poblaciones del sur de Inglaterra, estas marcas de cpula se observan a partir de mediados de mayo (Smith, 1985). Este autor encuentra esperma activo en el fluido cloacal de los machos en mayo y junio. Perodo de gravidez La presencia de embriones en avanzado estado de desarrollo (determinado por la distensin abdominal y palpacin ventral) se detecta en A Corua desde finales de julio o mediados de agosto hasta mediados o finales de septiembre (Ferreiro y Galn, 2004). En Navarra se observan hembras grvidas desde finales de junio (Gos y Bergerandi, 1994). Smith (1985, 1990) para poblaciones del sur de Inglaterra estima que la duracin de la gestacin es de aproximadamente 3 meses y en las islas Ces y Ons (Pontevedra, Galicia), de aproximadamente 2,5-3 meses (Galn, 2003). Las hembras grvidas continan comiendo, aunque la frecuencia con que se alimenta disminuye conforme se acerca el momento del parto (Patterson, 1983). En poblaciones de montaa del norte de Italia se ha observado que las hembras grvidas permanecen ms tiempo termorregulando al sol en zonas abiertas que los individuos no gestantes (hembras y machos), consecuentemente, mantienen sus temperaturas corporales uno o dos grados por encima y menos variables, que las hembras no grvidas (Capula y Luiselli, 1993). Partos Anguis fragilis es un reptil vivparo lecitotrfico (segn la clasificacin de Blackburn, 2000). Las hembras paren juveniles completamente formados y no existe evidencia de la presencia de alantoplacenta (Dely, 1981). Teniendo en cuenta esto y el gran tamao de los folculos ovricos que son ovulados en esta especie, Ferreiro y Galn (2004) consideran que no existe una transferencia relevante de nutrientes al embrin por parte de la madre tras la ovulacin, por lo que la mayor parte de stos provienen del vitelo del huevo (lecitotrofia). Los partos se producen en septiembre en Asturias (Braa, 1984) y entre agosto y septiembre (Smith, 1985) o entre agosto y octubre en Inglaterra (Smith, 1973), aunque el perodo normal de partos en este ltimo pas es entre mediados de agosto y mediados de septiembre (Beebee y Griffiths, 2000), al igual que en Galicia (Ferreiro y Galn, 2004). En aos en que el verano es hmedo y fro, los partos pueden prolongarse hasta octubre e incluso hasta principios de noviembre (Smith, 1985; Beebee y Griffiths, 2000), extremo que no ha podido ser comprobado en el noroeste de Espaa, a pesar de que se ha buscado a hembras grvidas durante este perodo otoal en aos con veranos lluviosos (Ferreiro y Galn, indito). En un seguimiento continuo de una poblacin de A Corua durante cuatro aos (1999-2002), en los que fueron

controlados 68 partos, el 91,2% de stos se produjo entre el 10 de agosto y el 15 de septiembre (Ferreiro y Galn, 2004).
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Tambin en A Corua, los primeros neonatos aparecieron en el campo a partir de mediados de agosto (Galn y Ferreiro, 2004) y en las islas Atlnticas de Galicia (Ces y Ons, en Pontevedra), ya desde finales de julio, pero sobre todo en agosto y primera mitad de septiembre (Galn, 2003). En la mencionada poblacin de A Corua, seguida durante cuatro aos consecutivos, el perodo reproductor en su conjunto (desde los primeros apareamientos hasta los ltimos partos), dur en promedio, 152 das, desde mediados de marzo hasta mediados de septiembre (Ferreiro y Galn, 2004). En otras poblaciones estudiadas, este perodo es menor; as, en Inglaterra, Smith (1990) seala una duracin total de 85 das. Frecuencia de reproduccin En la mayor parte de las poblaciones europeas que se han estudiado, la mayora de las hembras adultas no se reproducen cada ao (Patterson, 1983; Stumpel, 1985; Smith, 1990; Capula et al., 1992). El ciclo es normalmente bienal en Gran Bretaa (Patterson, 1983; Smith, 1990; Platenberg, 1999). En Holanda, el porcentaje de hembras grvidas vara entre 31% y el 81% en diferentes aos (Stumpel, 1985). En Asturias, Braa (1983) indica un porcentaje del 65% de hembras grvidas en el perodo reproductor. En A Corua, por el contrario, el 88,8% de las hembras se reprodujeron anualmente, por lo que en estas poblaciones (que viven en zonas costeras templadas y hmedas), en contraste con todas las dems que se han estudiado, predomina el ciclo reproductor anual en las hembras (Ferreiro y Galn, 2004). La frecuencia de la reproduccin de las hembras depende principalmente del tamao corporal (las ms grandes se reproducen con mayor frecuencia que las ms pequeas) y de las condiciones ambientales. En relacin a esto ltimo, ya Smith (1990) sugera la posibilidad de que se diera un incremento en la frecuencia de la reproduccin en aquellas poblaciones del sur de Europa con respecto a las del norte o las Britnicas, extremo que se confirma en las poblaciones gallegas de baja altitud (Ferreiro y Galn, 2004).
Caractersticas reproductoras El nmero de cras por parto vara en Espaa entre 2 y 22. En otras poblaciones han sido descritas camadas de hasta 26 cras (Beebee y Griffiths, 2000). En la Tabla 1 se resumen las principales caractersticas reproductoras de Anguis fragilis en una serie de poblaciones europeas. En algunos partos aparecen neonatos muertos o malformados. En la poblacin de A Corua, el 97,1% de los juveniles nacieron vivos y sin ninguna deformidad aparente (n = 468). Slo se registraron neonatos muertos en siete partos de un total de 68 (Ferreiro y Galn, 2004). En la mayor parte de las poblaciones estudiadas, el nmero de cras por parto se incrementa con el tamao de la hembra, sin embargo no se ha encontrado tal relacin entre el tamao medio de las cras y el de la madre, de manera que las hembras ms grandes tienen ms cras, pero stas no son ms grandes (Smith, 1990; Beebee y Griffiths, 2000; Alfermann y Vlkl, 2004). Sin embargo, en una poblacin de A Corua, la mayora de las variables reproductoras que se han estudiado se correlacionaron positiva y significativamente con el tamao (longitud hocico-cloaca) de la hembra: nmero de cras por parto (tamao de la camada), peso de la camada, talla media de los recin nacidos (longitud hocico-cloaca) y peso medio de stos. No se encontraron relaciones positivas entre la longitud de la cola de la hembra con el nmero de cras ni entre el tamao de la hembra con el peso relativo de la camada (Ferreiro y Galn, 2004). En la poblacin de las islas Ces (Pontevedra) tambin se encontr una relacin positiva y significativa entre el tamao de las hembras reproductoras (longitud hocico-cloaca) con el nmero de cras por parto y con el tamao medio de stas (Galn, 2003). Por lo tanto, en todas estas poblaciones de Galicia, las hembras de mayor talla (y edad) traen al mundo un mayor nmero de cras y stas tienen adems un mayor tamao medio (Galn, 2003; Ferreiro y Galn, 2004).
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Madurez sexual En poblaciones de A Corua, el tamao mnimo de madurez sexual en las hembras es de 135 mm de longitud hocico-cloca, con un rango de variacin de 135 150 mm. Segn las tasas de crecimiento obtenidas gracias a las recapturas de individuos marcados de estas poblaciones, esta talla de madurez de las hembras se alcanza entre el final de su segundo ao de vida (tercer ao calendario) y el final del tercer ao de vida (cuarto ao calendario). El primer evento reproductor ocurre, en promedio, en su tercer ao de vida (Ferreiro y Galn, 2004). En la poblacin de las islas Ces (Pontevedra) el tamao mnimo de madurez sexual en las hembras es de 144 mm (Galn, 2003). En poblaciones de Gran Bretaa (Kent), el macho ms pequeo observado aparendose meda 128 mm de longitud hocico-cloaca y tena aproximadamente 3 aos de edad y la hembra grvida ms pequea, 150 mm, con 5 aos de edad aproximadamente (Platenberg, 1999). Segn esta autora, en el sur de Inglaterra los machos maduran a los 3 aos de edad y las hembras a los 4 5 aos. Por su parte, Smith (1985), tambin en poblaciones de Gran Bretaa (Dorset), seala que la madurez sexual se produce en los machos a los 4 aos de edad, con una longitud hocico-cloaca de 130-140 mm y en las hembras a los 5 aos, con un tamao de 145-150 mm. Tabla 1. Principales caractersticas reproductoras de Anguis fragilis en una serie de poblaciones europeas. LCC H: longitud hocico-cloaca media de las hembras reproductoras (en mm). TC medio: tamao medio de la camada. TC rango: rango del tamao de la camada. LCC Juv.: longitud hocico-cloaca media (o rango) de los neonatos (en mm). Peso Juv.: Peso medio (o rango) del juvenil (en g). PRC media: Peso Relativo de la Camada: peso del total de los neonatos dividido por el peso de la hembra tras el parto. Media o rango.
Localidad
Autor
LCC H LCC H TC media rango medio (mm) (mm)
TC rango
LCC Juv (mm) Media o rango
Peso Juv Media (g)
PRC media
Tamao de la muestra (partos)
Asturias A Corua
Braa, 1983 Ferreiro y Galn, 2004
156,1 168,3
137 184 135 208 154 198
11,18 6,88
6 22 2 12 48,72 0,549 0,282 68
Islas Ces, Galn, Pontevedra 2003 Isla de Galn, Ons, 2003 Pontevedra Francia Dorset, UK Tarvisio, Italia Kent, UK Augsburg, Alemania Rollinat, 1934 Smith, 1985 Capula et al., 1992
175,0 200
6,91 10,0
3 10 49,99 8 12 51 52 7 - 19 38 50
0,590 0,680,69 0,2720,346
11 2
145 200 160 208 150 214 150 195
8,2 9,13 11,80 11,90
1 18 44,8 6 - 13 7 19 44,70 6 18 44,4
0,49
0,20 0,45
37 15
Platenberg, 179,4 1999 Alfermann y Vlkl, 2004
0,46
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Estrategias antidepredatorias Mediante experimentos de laboratorio se ha podido comprobar que, probablemente mediante el sistema vomeronasal, identifica olores de depredadores. Frente al olor de Coronella austriaca huye mediante movimientos laterales del cuerpo y la cola rpidos y convulsivos (Cabido et al., 2004). Malkmus (1995) describe el comportamiento agresivo.
Depredadores Entre sus depredadores se citan en Espaa: -Reptiles: Coronella austriaca (Braa, 1984; Galn, 1988), Coronella girondica (Galn Regalado, 2003), Vipera seoanei (Braa, 1984), Malpolon monspessulanus (Bas, 1982) y Lacerta lepida (Hernndez et al., 1991). -Aves: Milvus milvus (Garzn, 1973), Strix aluco (Braa, 1984), Buteo buteo (Bustamante, 1985) y Falco tinnunculus (Elsegui, 1973; Braa, 1984; Galn Regalado, 2003). -Mamferos: Lutra lutra (Callejo et al., 1979), Genetta genetta (Calvio et al., 1984b), Vulpes vulpes (Braa, 1984; Calvio et al., 1984a), Meles meles (Ibez e Ibez, 1980; Braa, 1984), Sus scrofa (Galn y Fernndez-Arias, 1993), cerdo domstico (Galn Regalado, 2003) y Martes martes (Guitin y Bermejo, 1989).
Parsitos No hay datos ibricos. Se conocen nematodos, cestodos, Digenea y Monogenea (Baker, 1980; Bertman y Okulewicz, 1984, 1987; Lewin, 1990).
Actividad En Galicia se observa en general desde febrero a noviembre (Galn y Fernndez-Arias, 1993), aunque en A Corua tiene un perodo de actividad anual que se extiende de febrero a mediados de diciembre, el ms extenso que se conoce en la especie (Ferreiro y Galn, 2004). La especie es activa en Asturias desde abril a octubre, con citas ocasionales en febrero, marzo y noviembre (Braa, 1984), en.el alto Aragn desde marzo a noviembre (Martnez Rica, 1979a) y en Navarra de febrero a octubre (Gos y Bergerandi, 1994). El perodo de actividad anual se extiende en Holanda de marzo a octubre y el perodo diario va desde las 8,45 a las 19,45 horas (Stumpel, 1985). En Alemania se citan observaciones entre febrero y noviembre y de 9,20 a 17,15 horas (Fellenberg, 1981). Muda su piel varias veces al ao (Rollinat, 1934). Suelen hibernar solos o en grupos de hasta 100 individuos, los cuales pueden estar asociados con salamandras y vboras (Rollinat, 1934; Smith, 1973; Dely, 1981). En grupos invernantes se ha observado a los juveniles dispuestos encima de los adultos (Dely, 1981). Se ha encontrado hibernando a 1 m de profundidad (Fellenberg, 1981).
Movimientos Muestra una fidelidad acusada a los sitios donde vive; se han citado distancias mximas recorridas de 80 m en 7 das y de 130 m en 672 das (Stumpel, 1985).
Biologa trmica En das soleados la temperatura corporal de individuos observados en el campo vara entre 14,5 y 28,0C y no se correlaciona con la temperatura del aire, lo que sugiere una termorregulacin activa. En condiciones subptimas la temperatura corporal vara entre 10 y 17C (Patterson, 1990). En gradiente selecciona temperaturas de 14-29C durante las horas de luz, con un mximo por la maana y otro por la tarde (Spellerberg, 1976). Individuos colocados en termogradiente seleccionan temperaturas del sustrato comprendidas entre 14 y 32C (Gregory, 1980). Cuando est activo en la superficie frecuentemente se encuentra en sitios parcialmente sombreados
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seguido de sitios a la sombra; en menor medida se solea o se mueve. El motivo principal para estar en la superficie es la termorregulacin. La temperatura corporal es ms alta que la temperatura operativa a la sombra pero es inferior que la temperatura operativa de sitios al sol. La desviacin estandar de la temperatura corporal, usada como medida de precisin termorreguladora, es inferior que la desviacin estandar de la temperatura operativa durante tiempo soleado pero no difiere de la temperatura operativa durante tiempo nublado ni tampoco difiere de la temperatura operativa a la sombra durante tiempo soleado. Los escasos movimientos que hacen les permiten termorregular mediante la seleccin de sitios (Meek, 2005).
Comportamiento Dados sus hbitos discretos y su escasa actividad visible, su comportamiento es poco conocido. Se ha comprobado en experimentos de laboratorio que los machos discriminan olores de machos y de hembras. Los machos no evitan los olores de otros machos, indicando que no son territoriales. Los machos exploran los sitios con olores de otros machos, lo que sugiere que puede influir en el comportamiento intrasexual (Gonzalo et al., 2004).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Salamanquesa comn Tarentola mauritanica (Linnaeus, 1758) Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
igo Martnez-Solano Identificacin Salamanquesa grande y robusta, cuya longitud de cabeza y cuerpo mide hasta 86 mm y cuya longitud total puede alcanzar 190 mm. Pupila vertical. Parte inferior de los dedos con laminillas adhesivas no divididas por el centro. Dedos con uas bien visibles en slo dos dedos. Dorso cubierto con hileras de grandes tubrculos. Coloracin parda o gris. Estatus de conservacin Especie no amenazada. Categora: Preocupacin menor. Distribucin Se encuentra en el oeste, centro, sur y este de la Pennsula Ibrica y en las islas Baleares. Presente generalmente en altitudes bajas, aunque puede alcanzar los 2.350 m de altitud en Andaluca.
Habitat Especie comn, se encuentra tanto en roquedos y pedregales como en tapias y otras edificaciones humanas en el campo, pueblos y ciudades. Ecologa trfica Generalmente busca sus presas en el suelo aunque tambin caza al acecho en muros los insectos atrados por farolas. La dieta es muy amplia y se basa en colepteros, arcnidos, himenpteros, lepidpteros y larvas de insectos. Salvador, A. (2002). Salamanquesa comn Tarentola mauritanica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Biologa de la reproduccin Reproductor primaveral, el celo suele tener lugar en abril y mayo. Las cpulas tienen lugar entre abril y junio. Las hembras hacen 1-3 puestas de 1-2 huevos cada una. Los recin nacidos se ven en verano. Interacciones entre especies Sus depredadores ms importantes en Espaa son la lechuza comn y la culebra de herradura. Patrn social y comportamiento Activa en primavera y verano en el interior peninsular, tambin en otoo e invierno en las regiones mediterrneas ms clidas. Especie diurna y nocturna, se solea generalmente a primera hora y pasa el resto del da bajo las rocas o entre las piedras. Al anochecer salen de los refugios y estn activas durante las primeras horas de la noche. Emite chillidos de tipos variados que juegan un papel importante en la comunicacin entre individuos. _______________________________________________________________________________________________
Descripcin Especie de salamanquesa robusta y grande, cuya longitud de cabeza y cuerpo puede alcanzar 86 mm y su longitud total 190 mm. La longitud de la cola intacta mide el 44,4-51,8% de la longitud total en recin nacidos y el 50,3-56,5% en adultos (Gonzlez de la Vega, 1988). La cabeza, el cuerpo y la base de la cola estn aplastados dorsoventralmente. Parte superior de la cabeza con pequeas escamas poligonales. Orificio nasal separado de la rostral y situado entre la primera supralabial y dos nasales. Tiene normalmente 10 supralabiales y 8-9 sublabiales. Mental grande y dos o tres submentales a cada lado. Posee 10-14 hileras de grandes tubrculos aquillados en el dorso, que estn rodeados de otros tubrculos menores tambin aquillados. Partes inferiores con escamas hexagonales lisas. Dedos ensanchados lateralmente, sobre todo en su porcin distal y comprimidos dorsoventralmente, con unas 12 laminillas subdigitales adhesivas no divididas por el centro. Uas visibles en el tercer y cuarto dedo en machos y en todos los dedos en hembras (Martnez-Rica, 1974; Rieppel, 1981; Salvador, 1998). Coloracin dorsal parda o gris con cuatro o cinco bandas transversales oscuras de forma irregular. Partes inferiores blanquecinas o amarillentas. Iris grisceo. La coloracin general tiende a ser muy oscura durante el da y muy clara durante la noche (Martnez-Rica, 1974; Rieppel, 1981; Salvador, 1998). Los machos tienen una talla mayor y la cabeza ms grande que las hembras (Martnez-Rica, 1974).
Variacin geogrfica No se ha estudiado con detalle la variabilidad de las poblaciones bero-baleares. Las poblaciones mediterrneas, includas las bero-baleares, se incluyen en la subespecie tpica, Tarentola mauritanica mauritanica, que se caracteriza por tener tubrculos dorsales con una quilla central, orificio nasal separado de la rostral y con 13-17 escamas interorbitales (Joger, 1984). Anlisis de ADN mitocondrial indican que un haplotipo caracteriza las poblaciones de la pennsula ibrica, Italia, Menorca, Creta y Tnez, lo que sugiere expansin de su distribucin de la mano del hombre. En el norte de Africa hay varios linajes genticamente distintos (Harris
Salvador, A. (2002). Salamanquesa comn Tarentola mauritanica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

et al., 2004a). Sin embargo, el hallazgo de un linaje genticamente distinto en Espaa sugiere que al menos algunas poblaciones espaolas (Galera, SE peninsular; Maquilla, centro
Habitat Especie propia de rocas y pedregales, en donde puede desplazarse con facilidad por todo tipo de superficies gracias a las laminillas adhesivas de sus dedos. Tambin pueden vivir en troncos de rboles y matorrales. Se han realizado observaciones invernales (diciembre a febrero) de individuos activos en cajas nido situadas en rboles a 5-10 m de altura (Cerdeira i Ribot, 2006). Se ha constatado en una localidad de Mallorca que a pesar de disponer de abundantes tapias, piedras y edificios, es comn en algarrobos, llegando a contar hasta 14 individuos en un solo rbol (Martnez-Rica, 1974). Aunque utiliza las rocas como refugio, se desplaza por el suelo de los alrededores. Especie de carcter antropfilo, est presente en construcciones humanas (muros de separacin de fincas, edificios, albercas, cisternas, etc.) incluso en pueblos y ciudades, a condicin de que cuente con refugios donde ocultarse (Valverde, 1967; Martnez-Rica, 1974; Mellado et al., 1975; Salvador, 1978; Lizana et al., 1992). Se ha sealado que en la provincia de Cuenca se localiza en edificaciones humanas en el piso mesomediterrneo, mientras que en el piso supramediterrneo se encuentra en roquedos calizos entre pinares y matorrales (Barber et al., 1999). En lo que se refiere a la seleccin de hbitat, se ha observado en la isla de Tabarca (Alicante) que selecciona rocas de gran tamao o acmulos de rocas pequeas con grandes espacios entre ellas (Seva, 1988).
Abundancia Especie comn en las regiones mediterrneas de la Pennsula Ibrica, se hace ms escasa en el interior. Especie abundante en las islas Baleares, se ha estimado en una localidad de Mallorca una densidad media de 3,89 individuos/ha y de 0,7 individuos por cada 10 m de tapia (Martnez-Rica, 1974). En caminos rurales de Menorca, se han contado sobre el suelo 38 individuos en 1.500 m a las 21 h de un da del mes de julio (Mayol, 1992). Se ha estimado en la isla de Tabarca (Alicante) que su abundancia se relaciona con la disponibilidad de piedras que le sirven de refugio (Seva, 1988).
Amenazas Especie no amenazada en Espaa. Categora: Preocupacin menor (LC) (Hdar, 2002). Se ha detectado mortalidad por atropello en caminos rurales de Menorca (Mayol, 1992).
Distribucin El rea de distribucin de la especie se extiende por la regin mediterrnea, incluyendo el sur de Europa, islas mediterrneas y norte de Africa. Introducida en Uruguay, California (USA), Tenerife y la isla de Madeira (Rieppel, 1981). Se ha encontrado en 2003 en la isla de Alborn (Paracuellos y Nevado, 2004).

En la Pennsula Ibrica se encuentra en el centro, sur y este. Ausente de la mayor parte de Galicia, Asturias, Cantabria, Pas Vasco, gran parte de Castilla y Len (excepto el extremo oeste) y de las montaas del este peninsular. Presente en las islas Baleares (Martnez-Rica, 1997; Salvador, 1998; Hdar, 2002a, 2002b). En Portugal hay poblaciones dispersas por gran parte del pas (Godinho et al., 1999), siendo ms escaso hacia el norte del ro Tajo. La poblacin ms nortea ha sido citada en el castillo de Bragana (Malkmus, 1996). Se ha sealado que su presencia en el tramo riojano del valle del Ebro se debe a colonizacin reciente siguiendo la va de ferrocarril Bilbao-Zaragoza (Zaldvar, 2000).
Generalmente se encuentra en altitudes bajas, desde el nivel del mar hasta los 600 m (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). Puede alcanzar los 890 m en la Sierra de Gredos (Lizana et al., 1992), 1.000 m en Cuenca (Barber et al., 1999) y los 1.249 m en la comunidad valenciana (Vento et al., 1992). En Navarra ocupa un rango altitudinal entre 250 y 370 m (Gos y Bergerandi, 1994), en Catalua entre el nivel del mar y 800 m (Llorente et al., 1995), en Madrid entre 490 y 1.380 m (Garca-Pars et al., 1989) y en La Rioja entre 270 y 560 m (Zaldvar, 2000). En Andaluca alcanza los 1.100 m en Sierra Morena (Pleguezuelos y Moreno, 1990), los 1.960 m en Gejar-Sierra (Fernndez-Cardenete et al., 2000a), los 2.020 m en la Sierra de Baza (Fernndez-Cardenete et al., 2000) y los 2.350 m en Sierra Nevada (Hdar, 2002). Para ver detalles de su distribucin regional o provincial, consultar: Galicia (Bas-Lpez, 1980; Balado-Fernndez et al., 1995), Catalua (Llorente et al., 1995), Navarra (Gos y Bergerandi, 1994), La Rioja (Zaldvar et al., 1988; Zaldvar, 2000), Aragn (Falcn y Clavel, 1987; MartnezRica, 1983): Teruel (Barrio, 1996, Serrano-Eizaguerri et al. 2001), Madrid (Garca-Pars et al., 1989), Castilla y Len: Soria (Arribas, 1983; Mejide et al., 1994), Avila (Garca-Jimnez y Prieto-Martn, 1992; Gisbert et al., 1986; Lizana et al., 1992), Salamanca (Prez-Mellado, 1983; Pollo et al., 1998), Zamora (Pollo et al., 1998), Extremadura (Palomo, 1993), Castilla-La Mancha: Ciudad Real (Aylln, 2001), Guadalajara (Astudillo et al., 1993), Cuenca (Barber et al., 1999), Albacete (Snchez-Videgain y Rubio de Lucas, 1996), Comunidad Valenciana (Escarr y Vericad, 1981; Lacomba y Sancho, 1999; Vento et al., 1992), Murcia (Dicenta Lpez-Higuera et al., 1989), Andaluca: Cdiz (Busack, 1977, Blanco-Villero et al., 1995), Huelva (Prez-Quintero, 1990), Granada (Pleguezuelos, 1986, 1989; Fernndez-Cardenete et al., 2000b) y Jan (Pleguezuelos y Moreno, 1990), Baleares: Cabrera (Salvador, 1978), Menorca (Esteban et al., 1994), Pitiusas (Martnez-Rica, 1965a, 1965b; Rodrguez-Ruiz, 1974; Salvador y Prez-Mellado, 1984). Para ms detalles sobre la distribucin de la especie en islotes peninsulares o baleares ver Mateo (1990), Mayol i Serra (1981) y Mayol (1997).
Dieta Observaciones nocturnas realizadas en muros y tapias iluminados sealan que en esos sitios utiliza la caza al acecho de insectos atrados por los puntos de luz (Valverde, 1967). Las salamanquesas permanecen quietas detectando presas que se mueven desde 1,5-2 m y se acercan despacio desde una distancia de 5-30 cm. Respecto a la eficiencia de captura, se ha observado la captura de la presa en 9 de 19 casos (Prez-Mellado, 1994). Se ha sugerido que en la Pennsula Ibrica se comporta como un depredador al acecho mientras que en las Islas Baleares es un buscador activo de presas, atribuyndolo a riesgos menores de depredacin en medios insulares (Gil et al., 1993). Hdar y Pleguezuelos (1999) y Hdar et al. (2006) por el contrario, sealan que, en Granada, la salamanquesa comn utiliza los muros como refugios diurnos y que por la noche busca presas en el suelo. Estos autores sugieren que el perodo nocturno relativamente breve de actividad unido a la escasa disponibilidad de presas en zonas ridas y/o perodos de sequa puede forzar a las salamanquesas a abandonar una estrategia de caza al acecho en los muros, donde la disponibilidad de alimento es menor y sus presas principales escasean. La dieta es muy variada e incluye numerosos grupos de invertebrados. Los grupos ms importantes en todas las zonas donde se ha estudiado la dieta son colepteros, arcnidos,

himenpteros, lepidpteros y larvas de insectos. Otros grupos que tambin representan un porcentaje superior al 5% del total de presas aunque slo en algunas zonas son ispodos, blatoideos, ortpteros, dictipteros, dermpteros, hompteros, heterpteros, hempteros y dpteros (Tabla 1). Tipos de presa escasos en la dieta (<5%) son oligoquetos, proturos, opiliones, caros, miripodos, neurpteros, embipteros, psocpteros, efemerpteros, colmbolos, icneumnidos, fidos, ispteros, reptiles y frutos (Valverde, 1967; Martnez-Rica, 1974; Mellado et al., 1975; Salvador, 1978; Escarr y Vericad, 1981; Seva, 1988; Gil et al., 1993, 1994a; Hdar y Pleguezuelos, 1999; Hdar et al., 2006).
En un estudio de la dieta realizado en Granada y basado en 144 excrementos y 386 presas, los tipos de presas numricamente ms importantes fueron las araas, larvas de lepidpteros, carbidos, larvas, curculinidos y otros colepteros. En trminos de biomasa, Araneae, Onyscidae, Lepidoptera, larvas de Carabidae y otros colepteros representaron el 75% de la dieta (Hdar et al., 2006). Ocasionalmente captura ejemplares jvenes de lagartijas (Podarcis lilfordi, Podarcis hispanica) y de salamanquesas (Hemidactylus turcicus) incluyendo jvenes de su misma especie (Salvador, 1978; Franco, 1980; Gonzlez de la Vega, 1988). Gil et al. (1994a) mencionan haber encontrado semillas de Ficus carica en la dieta de ocho individuos. Tambin en Cabrera se encontraron 15 semillas de Ficus carica en el contenido estomacal de un individuo. Aunque en muy escasa proporcin, la aparicin de restos vegetales en la dieta en estos estudios y en el de Hdar y Pleguezuelos (1999), sugiere que su ingestin no es accidental. El tamao de presa en invertebrados vara entre 0,5 y 42 mm, aunque la mayora de las presas tienen pequea talla, con un intervalo de 2-12 mm (Valverde, 1967; Mellado et al., 1975; Gil et al., 1994a; Hdar y Pleguezuelos, 1999; Hdar et al., 2006). Un anlisis de disponibilidad de invertebrados y su relacin con la dieta mostr que los tipos de presa ms pequeos (1-2 mm) y que eran los ms abundantes eran evitados. El tamao medio de presas no vari entre meses aunque se registraron variaciones en la talla media de los invertebrados disponibles (Gil et al., 1994a). Hdar et al. (2006) encontraron variacin estacional del tamao de las presas relacionado con el cambio registrado en los tipos de presa consumidos. La dieta de la especie muestra variacin estacional en respuesta a cambios en la disponibilidad de presas, lo que refleja en cierta manera una alimentacin oportunista (Martnez-Rica, 1974; Salvador, 1978; Gil et al., 1994a; Hdar y Pleguezuelos, 1999). En un estudio realizado en Granada se observ que en primavera depredaban ms sobre presas grandes y poco esclerotizadas como larvas de insectos mientras que en verano capturaban presas ms pequeas y propias de condiciones de sequedad. Una parte importante de la biomasa de la dieta veraniega estuvo constituda por escorpiones y solfugos (Hdar y Pleguezuelos, 1999). En otro estudio realizado ne Granada, la dieta mostr cambios estacionales. Aunque las araas fue el grupo ms importante, Lepidoptera y larvas de Carabidae predominaron en primavera, mientras que en verano predominaron Onyscidae, otros Arachnida y Coleoptera. En general, la dieta cambi de ser ms variada y con presas ms grandes y menos esclerotizadas en primavera a una dieta menos variada con presas ms pequeas y ms esclerotizadas en verano (Hdar et al., 2006). Un anlisis en el que se compar la variacin estacional entre disponibilidad de alimento y dieta mostr que algunos tipos de presa como los dpteros eran capturados en la misma proporcin que su abundancia mientras que otros como los hompteros su consumo aumentaba en verano cuando eran ms escasos. (Gil et al., 1994a). En un estudio realizado en Granada, la comperacin entre la disponibilidad de presas y la dieta reflej diferencias en la composicin taxonmica y en las tallas. Las salamanquesas seleccionaron positivamente las araas, hompteros, curculinidos y larvas de lepidpteros y de carbidos (Hdar et al., 2006).

Tabla 1. Composicin taxonmica (%) de la dieta segn los tipos de presa ms abundantes (>5%). Referencias: (a) Gil et al. (1994a); (b) Mellado et al. (1975); (c) Valverde (1967); (d) Hdar y Pleguezuelos (1999); (e) Salvador (1978); (f) Escarr y Vericad (1981); (g) Seva (1988); (h) Martnez-Rica (1974); (i) Gil et al. (1993).
Tipos de presa Ispodos Arcnidos Blattaria Ortpteros Dictipteros Dermpteros Hompteros Heterpteros Lepidpteros Colepteros Hempteros
Gredos Huelva Andaluca Granada Cabrera Alicante Tabarca Mallorca Menorca (i) (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) 5,4 16,6 10,3 5,8 13,3 21,4 7,1 10 17,1 8,6 10 12,8 70 17,7 8,8 7 23,9 6,2 29,2 3,5 113 9,76 8,29 16,68 7,73 42,7 543 13,5 9,6 15,7 7,3 5,4 23,5 5,8 260 9,4 16,2 11,1 6,8 13,7 31,6 0,8 117 11,2 28,4 12,9 13,8 5,3 12 6 116 11,4 5,7 20 15,7 22,9 1,4 5,7 8,6 15,6 26,2 9,2 5,6 24,1 0,7 1,4 141
Himenpteros 10,1 Dpteros Larvas de insectos Frutos No. total de presas 10,1 562
Reproduccin El perodo reproductivo tiene lugar durante la primavera, pudiendo extenderse a principios del verano. El comienzo de la actividad testicular se sita en enero, mientras que el mximo corresponde a mayo y el mnimo a agosto (Martnez-Rica, 1974). El celo tiene lugar en Huelva desde marzo hasta julio (Gonzlez de la Vega, 1988). Durante la cpula el macho muerde a la hembra en el vientre. Deposita la puesta bajo piedras, enterrada en el suelo, dentro de tapias, bajo cortezas, bajo tejas y troncos de rboles. En lugares favorables pueden concentrarse puestas de varias hembras, citndose grupos de 5-57 huevos (Gonzlez de la Vega, 1988). Su estrategia reproductiva consiste en depositar varias puestas con un nmero reducido de huevos cada una a lo largo de la estacin. Se citan 1-3 puestas al ao por hembra en el campo, aunque debe haber flexibilidad en funcin de la disponibilidad de alimento pues en cautividad puede llegar hasta 7 puestas por hembra y por temporada. Cada puesta se compone de 1-2 huevos que miden 10,0-11,4 x 12,6-14,8 mm en Baleares (Martnez-Rica, 1974) o 11,8-14,7 x 9,4-10,5 mm en Huelva (Gonzlez de la Vega, 1988). El perodo de incubacin depende de la temperatura y oscila entre 44 das a 32,5C y 65-75 das a 27,5C. Se ha observado en Huelva que tiene una duracin de 55 a 98 das (Gonzlez de la Vega, 1988). En la provincia de Crdoba (Lpez-Jurado et al., 1982) se citan perodos de

incubacin extraordinariamente breves (4-12 das) que se salen del rango conocido para la especie, tanto en libertad como en condiciones controladas de laboratorio. Los recin nacidos miden 40-58 mm de longitud total (Gonzlez de la Vega, 1988).
Demografa Se ha estimado la distribucin de edades en una poblacin de Mallorca durante el mes de agosto, segn la cual 56 individuos tenan 0-1 aos, 48 individuos tenan 1-2 aos, 27 individuos tenan 2-3 aos y 8 individuos tenan 3 ao o ms. De la estructura de tallas se desprende que durante el primer ao hay un crecimiento medio de 24 mm, 17,3 mm en el segundo y 17,3 mm en el tercero. En dicha poblacin, la sex-ratio fue de 49% de machos y 51% de hembras (Martnez-Rica, 1974). La estructura de distribucin por tallas de una poblacin de Mallorca sugiere que los individuos mayores de cuatro aos deben de ser poco frecuentes y los que sobrepasan los seis, extremadamente raros (Martnez-Rica, 1974)
Estrategias antidepredatorias Generalmente huye directamente hacia un refugio ante un depredador. A veces permanece inmvil, lo que unido a su coloracin dorsal oscura formada por manchas irregulares que disimulan su silueta corporal, le hacen potencialmente crptico a depredadores. Al ser capturado por un depredador emite un tipo de chillido que podra favorecer su escape (Nettman y Rykena, 1985).
Depredadores Entre los reptiles bero-baleares se cita Coluber hippocrepis como depredador de la especie, representando un 14,8% de un total de 128 presas en el SE peninsular (Pleguezuelos y Moreno, 1990), un 15% de un total de 20 presas en Alicante (Vericad y Escarr, 1976) y un 6,7% de un total de 15 presas en Granada (Meijide y Salas, 1987). Pleguezuelos y Moreno (1990) mencionan que la culebra de herradura caza durante el da inspeccionando las grietas de muros en donde encuentra a las salamanquesas en sus refugios. Vericad y Escarr (1976) citan salamanquesas comunes en la dieta de Coronella girondica en Alicante (1 ejemplar entre 17 presas). La salamanquesa comn representa el 0,6% de las presas (1 ejemplar entre 170 presas) de Malpolon monspessulanus en el SE peninsular (Daz-Paniagua, 1976) y el 3,6% (2 ejemplares entre 55 presas) en Alicante (Vericad y Escarr, 1976). Aparece regularmente en la dieta de la lechuza comn, Tyto alba. En la Pennsula Ibrica representa una pequea parte de la dieta, mencionndose un 0,97% de las presas en Andaluca (Dos individuos entre 2.046 presas de dos localidades de Andaluca; Vargas et al., 1982), un 0,15% de las presas en la Sierra de Gata (Dueas y Peris, 1985) y un 1,7% de las presas en Catalua (Nos, 1961). En Menorca constituye una parte importante de la dieta (8,6% de 7.427 presas; de Pablo, 2000). Se ha citado como presa ocasional de Bubulcus ibis (Un individuo entre 1.478 presas; Herrera, 1974). Valverde (1967) menciona que Falco naumanni caza ocasionalmente salamanquesas comunes. Se ha encontrado en la dieta de un mamfero, Genetta genetta, tanto en la Pennsula Ibrica (Valverde, 1967), como en la isla de Cabrera (Alcover, 1993). En muestras de excrementos de
G. genetta procedentes de varias localidades de Mallorca y de Ibiza aparecen numerosos individuos de Gekknidos no identificados, pudiendo tratarse de T. mauritanica y/o H. turcicus (Alcover, 1984a, 1984b). Martnez-Rica (1974) menciona como posibles depredadores en Baleares a los siguientes mamferos: Atelerix algirus, Crocidura balearica, Eliomys quercinus, Rattus rattus y gato domstico. Valverde (1967) seala que Mustela nivalis come en cautividad ejemplares de la especie.
Parsitos Se conocen tanto parsitos internos (protozoos, trematodos, cestodos, nematodos) como externos (caros) (Martnez-Rica, 1974; Roca, 1993; Gil-Collado et al., 1985; Roca et al., 1985; Roca y Lluch, 1986). Se han citado los siguientes parsitos en poblaciones espaolas: Acaros: Hirstiella insignis, Geckobia latasti, G. loricata (Gil-Collado et al., 1985; Haitlinger, 2004). Protozoos: Coccidia (Alvarez-Calvo, 1977). Trematoda: Paradistomum mutabile (Roca, 1993), Plagiorchis mentulatum, Sonsinotrema tacapense (Roca et al., 1984; Roca, 1993). Cestoda: Nematotaenia tarentolae, Diplopylidium acantotetra, Diplopylidium nolleri, Joyeuxiella pasqualei (Roca y lluch, 1986). Nematoda: Spauligodon sp., Skrjabinodon mascomai, Parapharyngodon bulbosus, Parapharyngodon nicipsae, Acuaria sp., Spiurida gen. sp. (Roca, 1985, 1993).
Actividad Inverna entre las piedras de las tapias, grietas de la bveda de puentes, techos de edificaciones, bajo cortezas de troncos, solas o en grupos de hasta 5 individuos, segn se ha observado en las islas Baleares (Martnez-Rica, 1974; Salvador, 1978). Como sitio de invernada ocasional se citan nidos de Hirundo daurica (Franco-Ruiz y Fernndez-Parreo, 1978). Su perodo de actividad anual se extiende desde marzo a septiembre (Martnez-Rica, 1974), aunque puede estar activa en otoo e invierno en las regiones ms clidas. Observada en Alicante todos los meses excepto en diciembre, con mximo de observaciones en mayo (Escarr y Vericad, 1981) y durante todos los meses en Cdiz (Busack y Jaksic, 1982). Se han realizado observaciones invernales (diciembre a febrero) de individuos activos en cajas nido situadas en rboles a 5-10 m de altura (Cerdeira i Ribot, 2006). Muestra actividad tanto diurna como nocturna. Durante el da estn activas a todas horas, aunque en general solamente se las ve a primera hora. El resto del da permanecen bajo las rocas o entre las piedras. Con el crepsculo salen de los refugios y estn activas durante las primeras horas de la noche. Los ltimos individuos se retiran entre las 2 y las 4 h de la madrugada (Martnez-Rica, 1974).

Termorregulacin
Sale a solearse a primeras horas, mostrando una coloracin corporal muy oscura, observndose individuos expuestos al sol cerca de sus refugios durante las 2-3 primeras horas de insolacin (Martnez-Rica, 1974). Una vez obtenida su temperatura corporal preferida, se ocultan entre las piedras. Cambiando su posicin a lo largo del da bajo rocas y piedras de distinto tamao expuestas al sol pueden controlar su temperatura corporal obteniendo calor del sustrato. La temperatura media corporal de individuos capturados bajo piedras durante el da es de 33,5C (Salvador y Prez-Mellado, 1984). Se ha comprobado en laboratorio utilizando un gradiente trmico que seleccionan una temperatura media de 31,6C. La temperatura corporal seleccionada va aumentando a lo largo del da hasta el comienzo de la noche. A partir de ah la temperatura corporal va disminuyendo paulatinamente hasta el final de su actividad (Gil et al., 1994b).
Dominio vital El tamao medio de los dominios vitales estimado en una tapia fu de 3,5 m2 y el tamao mximo de unos 10 m2. En individuos que se refugian bajo piedras en campo abierto el tamao del dominio vital llega a alcanzar ms de 30 m2 (Martnez-Rica, 1974).
Comportamiento social La produccin de sonidos en forma de chillidos de tipos variados juega un importante papel en la comunicacin entre individuos, especialmente durante la actividad nocturna. Hay un tipo de chillido defensivo que se emite frente a otros individuos de sta o de otras especies. Durante la poca reproductiva los machos emiten 1-6 veces por hora un chillido mltiple, que no supera los 5 khz. Por su parte las hembras emiten un chillido simple, que puede superar los 8 khz. Se han descrito otros dos tipos de chillidos emitidos por individuos juveniles (Nettmann y Rykena, 1985). En primavera los machos muestran comportamiento agresivo hacia otros machos, mostrando intolerancia espacial. Fuera de la temporada reproductiva hay mayor tolerancia entre individuos y se observa mayor proximidad entre stos, llegando a invernar juntos.
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Revisiones: 9-04-2003; 23-07-2004; 15-12-2004; 10-02-2005; 4-12-2006; 19-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Perenqun majorero Tarentola angustimentalis Steindachner, 1891 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
(C) P. Geniez/Adesa. Identificacin Cuerpo robusto y aplastado. Tubrculos dorsales rodeados de tubrculos menores excepto en el centro del dorso, normalmente con una quilla y a veces con varias, dispuestos en 10 a 12 hileras. El color del dorso es gris claro con una lnea clara longitudinal, ms definida en su parte anterior. En el dorso hay cinco bandas oscuras transversales. Iris dorado o pardo. Estatus de conservacin IUCN: LC. Espaa: Preocupacin menor LC. Especie comn, se encuentra en hbitats que no estn significativamente amenazados y no parece estar en declive. Distribucin Especie endmica de las islas Canarias orientales, se encuentra en Lanzarote, Fuerteventura, Lobos, Graciosa, Montaa Clara, Alegranza, Roque del Oeste y Roque del Este.
Hbitat Se encuentra bajo piedras en zonas de matorral ralo, cardonal-tabaibal, malpaises no excesivamente recientes, construcciones humanas, o incluso en reas arenosas. Su distribucin altitudinal se extiende desde las zonas intermareales hasta la cumbre de cada isla. Especie abundante excepto en los malpases ms recientes.
Ecologa trfica Dieta generalista basada en artrpodos: colepteros, araas, hompteros, himenpteros, ispodos y diplpodos.
Biologa de la reproduccin La puesta consta de 1-2 huevos y se cree que hay dos puestas al ao. En cautividad puede hacer hasta 13 puestas con un total de 25 huevos durante 6-7 meses. El sexo del embrin depende de la temperatura de incubacin. Bajo temperatura constante de incubacin entre 27 y 30C se producen hembras y entre 26,5C y 22,4C se producen machos.
Interacciones entre especies Forma parte de la dieta de la lechuza, alcaravn y gato cimarrn. Se conocen varias especies de parsitos.
Salvador, A. (2007). Perenqun majorero Tarentola angustimentalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Patrn social y comportamiento Activos generalmente de noche, pueden ser vistos solendose durante el da. La comunicacin acstica mediante varios tipos de llamadas juega un importante papel en el comportamiento social.
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Nomenclatura Descrita como Tarentola mauritanica var. angustimentalis Steindachner, 1891, durante mucho tiempo fue includa en la sinonimia de Tarentola mauritanica (Loveridge, 1947; Wermuth, 1965; Salvador, 1974), Klemmer (1976) la consider una subespecie de T. mauritanica y Joger (1984a, 1984b) la elev al estatus de especie.
Origen y evolucin El gnero Tarentola coloniz las islas Canarias desde el continente africano en varios eventos colonizadores independientes (Joger, 1984a; Nogales et al., 1998; Carranza et al., 2000). En uno de ellos, el ancestro de Tarentola angustimentalis, cuya especie ms prxima es Tarentola mauritanica, coloniz las islas Canarias orientales (Nogales et al., 1998; Carranza et al., 2002).
Descripcin Cuerpo robusto y aplastado. Cola ms larga que la longitud de cabeza y cuerpo. Mental dos veces ms larga que ancha en el centro. Extremo anterior del odo no dentado. Hocico ms largo que la distancia del odo al ojo. Rostral casi dos veces ms ancha que alta. Tubrculos dorsales rodeados de tubrculos menores excepto en el centro del dorso, normalmente con una quilla y a veces con varias, dispuestos en 10 a 12 hileras. A lo largo del centro del dorso se cuentan 28 a 42 pequeos tubrculos. Alrededor del centro del cuerpo se cuentan 95 a 140 escamas. Posee 31 a 45 gulares y 13 a 17 escamas interorbitales. Bajo los dedos de miembros posteriores se cuentan desde la base del dedo 10 a 13 laminillas en el primero, 15 a 18 bajo el cuarto y 17 a 20 bajo el quinto. El color del dorso es gris claro con una lnea clara longitudinal, ms definida en su parte anterior. En el dorso hay cinco bandas oscuras transversales. Iris dorado o pardo (Steindachner, 1891c; Carnero-Hernndez, 1980; Joger, 1984c; Hielen et al., 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Tamao La longitud de cabeza y cuerpo alcanza 76,5 mm en machos y 64 mm en hembras (Joger, 1984c). En cautividad se citan tallas mayores (Hielen et al., 1998).
Dimorfismo sexual Los machos son ms robustos, tienen la cabeza ms ancha y alcanzan mayor talla. Las hembras tienen pequeas uas retrctiles en los dedos 1, 2 y 5 (Hielen et al., 1998).
Variacin geogrfica Nogales et al. (1998) han sugerido estatus subespecfico para las poblaciones de Lanzarote y Fuerteventura, pero no se han descrito subespecies. Hay variacin geogrfica norte-sur del nmero de hileras de escamas dorsales, con valores medios de 126,9 en Graciosa (n = 10), 120,8 en el Roque del Este (n = 13), 116,9 en Lanzarote (n = 9) y 109,6 en Fuerteventura (n = 16) (1984c).
Hbitat Se encuentra bajo piedras. Especie asociada a zonas termfilas de matorral ralo, al cardonaltabaibal, a las reas de malpas no excesivamente reciente, a construcciones humanas, o incluso a las reas arenosas de Corralero o La Pared (Krefft, 1949; Mateo, 2002). Su distribucin altitudinal se extiende desde las zonas intermareales hasta la cumbre de cada isla donde est presente (Mateo, 2002).
Abundancia Especie abundante en Fuerteventura, Lobos, Graciosa, Montaa Clara y Alegranza. Especie rara y localizada en el Roque del Este. En Lanzarote abunda en toda la isla excepto en los malpases ms recientes de Timanfaya, en donde subsiste en montes-isla donde se conserva una vegetacin rala (Mateo, 2002).
Estatus de conservacin IUCN: LC. Aunque su rea de distribucin es menor de 5.000 km2, es una especie comn, se encuentra en hbitats que no estn significativamente amenazados y no parece estar en declive (Mateo-Miras y Prez-Mellado, 2005). Espaa: Preocupacin menor LC (Mateo, 2002).
Amenazas Especie ubicua sin problemas graves de conservacin (Mateo, 2002).
Distribucin geogrfica Especie endmica de las islas Canarias orientales, se encuentra en Lanzarote, Fuerteventura, Lobos, Graciosa, Montaa Clara, Alegranza, Roque del Oeste y Roque del Este (MartnezRica, 1989; Bez, 1997; Hielen et al., 1998; Mateo, 2002).
Ecologa trfica Dieta generalista basada en artrpodos. Krefft (1949, 1950) encontr en la dieta larvas de dpteros, colepteros, lepidpteros nocturnos, araas, una cochinilla y un caro. En un estudio realizado en la isla Alegranza (171 presas en 38 excrementos) los tipos de presa ms abundantes en la dieta eran Colepteros (12,8%), Araneae (12,8%), Hompteros (12,8%), Himenpteros (7,6%), Ispodos (6,43%) y Diplpodos (6,43%). El tamao de presa vari entre 1 y 15 mm . En este estudio se encontr la muda de un perenqun en la dieta (Yanes Marichal y Godoy Betancor, 1999).
Reproduccin Son muy escasos los datos de campo. Krefft (1949, 1950) observ parejas en el mes de marzo en el campo y seal que la puesta consta de 1-2 huevos, suponiendo que haba dos puestas al ao. La mayora de los datos disponibles sobre reproduccin se han obtenido en cautividad. La estacin reproductiva en terrario es extensa y tiene una duracin de 6-7 meses. En este periodo puede llegar una hembra a hacer un mximo de 13 puestas con un total de 25 huevos. De media transcurren 15 das entre cada dos puestas consecutivas. En terrario la hembra entierra los huevos en la arena. Las hembras reproductivas ms jvenes miden 57-63 mm de longitud de cabeza y cuerpo. Los huevos miden 10-13,5 mm de longitud (media = 12,1 mm; n = 79) y 7-12 mm de anchura (media = 9,5 mm; n = 79) y el peso es 497-699 mg (media = 620 mg; n = 41).
La duracin del perodo de incubacin depende de la temperatura. Por debajo de 24C no todos los embriones se desarrollan. Con una temperatura media de incubacin de 24,7C el perodo de incubacin dura 93 das y con 27,4C dura 86 das. Se ha observado retencin en el oviducto en el 10-15% de las puestas, con el consiguiente estadio de desarrollo inicial de los embriones en el momento de la puesta. El sexo del embrin depende de la temperatura de incubacin. Bajo temperatura constante de incubacin entre 27 y 30C se producen hembras y entre 26,5C y 22,4C se producen machos. Los recin nacidos miden 21-27,5 mm de longitud de cabeza y cuerpo (media = 24,5 mm; n = 679) y 17-26 mm de cola (media = 21,7 mm; n = 69) y peso 240-495 mg (media = 375 mg; n = 69) (Nettmann y Rykena, 1985; Hielen, 1992; Hielen et al., 1998).
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos. Alcanza 17 aos de vida en terrario (Hielen et al., 1998).
Estrategias antidepredatorias Al voltear una piedra bajo la que se oculta una salamanquesa, esta se oculta de nuevo bajo el lado inferior, como ocurre en otras especies del gnero Tarentola (Steindachner, 1891c).
Depredadores Forma parte importante de la dieta de la lechuza (Tyto alba). En un estudio realizado en la isla Alegranza se encontraron 661 T. angustimentalis en un total de 1.278 presas. La proporcin de T. angustimentalis fue baja en primavera (23,1% de las presas) y aument en verano (69,7% de las presas) y otoo (59,9%) (Delgado, 1993). El alcaravn (Burhinus oedicnemus) es otro depredador de la especie. En un estudio realizado en la isla Alegranza en primavera se encontraron 9 T. angustimentalis en un total de 288 presas (3,1%) (Snchez-Gonzlez, 1996). Se ha encontrado en la dieta de gatos cimarrones (Felis catus) en la isla Alegranza (Nogales et al., 1992).
Parsitos Se conocen los siguientes parsitos: Cestodos: Dipylidium sp., Nematotaenia tarentolae (Roca et al., 1999). Nematodos: Spauligodon hoffmani (Roca et al., 1999).
Actividad Activos generalmente de noche, pueden ser vistos solendose durante el da. Su coloracin es muy oscura durante el da y muestra tonos ms claros de noche. Los individuos dominantes muestran una coloracin ms oscura (Hielen et al., 1998).
Biologa trmica No hay datos.

Comportamiento La comunicacin acstica juega un importante papel en el comportamiento social. Durante la poca de reproduccin los machos emiten series de 3 a 12 llamadas de las que las primeras tienen mayor duracin. Las hembras y jvenes emiten dos tipos de llamadas, una ms breve (klick) y otra de mayor duracin y ms profunda (keck), cuyo significado se desconoce (Nettmann y Rykena, 1985).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Perenqun de Boettger Tarentola boettgeri Steindachner, 1891 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Richard P. Brown School of Biological & Earth Sciences, Liverpool John Moores University Byrom St., Liverpool L3 3AF , UK
R. P. Brown. Identificacin Perenqun pequeo que posee una banda longitudinal clara a lo largo del centro del dorso. Ojos de color gris azulado claro. Tiene 13 a 19 hileras de tubrculos dorsales pequeos, lisos en el dorso y dbilmente aquillados en la regin sacra. Estatus de conservacin Categora mundial UICN: LC. Aunque su rea de distribucin es menor de 5.000 km , es una especie comn, se encuentra en hbitats no amenazados y no parece estar en declive. Categora Espaa: Preocupacin menor LC (Mateo, 2002). Como factores de amenaza se citan los depredadores introducidos. Distribucin Se encuentra en las islas Selvagens (situadas entre las islas Canarias y Madeira), Gran Canaria, El Hierro y los Roques de Salmor (situados junto a El Hierro). Habitat Se encuentra bajo piedras en todo tipo de hbitats a excepcin de zonas de laurisilva actual o potencial. Especie muy abundante en zonas costeras, se rarifica con la altitud. Ecologa trfica No hay estudios sobre la dieta. En cautividad se alimenta de artrpodos. Biologa de la reproduccin Poco conocida. En cautividad hacen 4-5 puestas de 1-2 huevos. La duracin del perodo de incubacin vara entre 90 das a 27,3C y 50 das a 32,3C. La diferenciacin sexual del embrin depende de la temperatura de incubacin.
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Salvador, A., Brown, R. P. (2007). Perenqun de Boettger Tarentola boettgeri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Interacciones entre especies Se ha encontrado en la dieta del lagarto gigante de El Hierro (Gallotia simonyi), lagarto gigante de Gran Canaria (Gallotia stehlini), lechuza comn (Tyto alba), bho chico (Asio otus) y gato cimarrn. Se conocen en esta especie parsitos caros, cestodos y nematodos. Patrn social y comportamiento
Activo de noche, es muy raro verlo de da solendose. Los machos emiten llamadas durante la poca de reproduccin. _______________________________________________________________________________________________
Nomenclatura Se ha empleado el subgnero Makariogecko para el clado que incluye las Tarentola de Canarias, las islas Selvagens y Cabo Verde (Coger, 1984c). La especie se ha descrito como Tarentola Delalandii var. Boettgeri Steindachner, 1891. Ha sido considerada como subespecie (Tarentola delalandii boettgeri) por Salvador (1974). Klemmer (1976) consider que T. d. boettgeri era endmica de Gran Canaria y asign las poblaciones de El Hierro a T. d. delalandii. Joger (1984b) asign estatus de especie a T. boettgeri y Joger y Bischoff (1983) incluyeron las poblaciones de El Hierro en T. boettgeri describiendo la subespecie T. b. hierrensis. Las poblaciones de las islas Selvagens fueron descritas como Tarentola boettgeri bischoffi Joger, 1984 y este mismo autor (Joger, 1985, 1998) las consider ms tarde como una especie diferente (Tarentola bischoffi). Carranza et al. (2002) incluyen a bischoffi como subespecie de T. boettgeri. No est totalmente claro si las poblaciones de El Hierro y Selvagens se encuentran dentro del clado que incluye los varios linajes de boettgeri de Gran Canaria o forman un grupo monofiltico aparte, posiblemente porque no se ha hecho un anlisis que incluya todos los linajes principales de Gran Canaria (Nogales et al., 1998; Carranza, 2000).
Origen y evolucin El gnero Tarentola coloniz las islas Canarias desde el continente africano en varios eventos colonizadores independientes (Joger, 1984a; Nogales et al., 1998; Carranza et al., 2000). En uno de ellos, T. boettgeri coloniz las islas Selvagens, El Hierro y Gran Canaria (Carranza et al., 2002). La isla ms antigua de los tres grupos es Gran Canaria (tiene unos 15 millones de aos) y tambin hay evidencia de evolucin antigua dentro de esta isla, indicando que esta fue la primera isla que fue colonizada (Gubitz, 2005). Las Selvagens seguramente fueron las siguientes, mientras que la colonizacin de El Hierro tiene que haber ocurrido durante el ltimo 1,1 milln de aos debido a que es cuando se form esta isla. Las poblaciones de El Hierro y Selvagens demuestran afinidades ms cercanas genticamente y las de Gran Canaria ms distantes (Carranza et al., 2000, 2002).
Descripcin Cuerpo esbelto y cabeza triangular. Dedos relativamente estrechos. En el centro del cuerpo se cuentan 99 a 140 escamas contadas en un anillo. Posee 34 a 50 escamas gulares contadas entre la mental y la altura del extremo anterior del odo. Hay una hilera de 13 a 18 escamas entre los ojos. Tiene 13 a 19 hileras de tubrculos dorsales. Hay 24 a 33 tubrculos entre los miembros anteriores y los posteriores. Los tubrculos son pequeos, lisos en el dorso y dbilmente aquillados en la regin sacra. Hay en los miembros posteriores 9 a 12 laminillas bajo el primer dedo, 13 a 17 bajo el cuarto y 15 a 19 bajo el quinto. Hay 9 sublabiales y 9-10 supralabiales. Abertura nasal rodeada por la primera labial, rostral y tres nasales. Hay 4 escamas espinosas en la parte posterior del prpado.

Diseo caracterizado por tener una banda longitudinal clara a lo largo del centro del dorso. Tiene seis gruesas bandas transversales oscuras sobre el dorso gris pardusco. Ojos de color gris azulado claro (Steindachner, 1891c; Joger, 1984a; Rykena et al., 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Tamao En libertad los machos alcanzan 74,5 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras 68 mm, pero el tamao medio de un adulto est entre 58 y 55 mm en la mayor parte de las zonas de Gran Canaria (R. P. Brown, datos no publicados). En terrario los machos de El Hierro alcanzan 65 mm y las hembras 69 mm y en Gran Canaria alcanzan 76 mm (Rykena et al., 1998).
Dimorfismo sexual Los machos son ms grandes que las hembras y carecen de uas retrctiles en los dedos 1, 2 y 5 (Rykena et al., 1998). Machos y hembras difieren en el nmero de escamas entre el ojo y el orificio nasal, nmero de escamas entre los orificios nasales, nmero de tubrculos en miembros posteriores y en la mayor parte de las dimensiones corporales relativas (Gubitz, 1999).
Variacin geogrfica Los perenquenes de El Hierro pertenecen a la subespecie Tarentola boettgeri hierrensis Joger y Bischoff, 1983, y difieren de la subespecie tpica (T. b. boettgeri de Gran Canaria) por su menor tamao y menor nmero de hileras de tubrculos, laminillas bajo el cuarto dedo y escamas interorbitales. Adems, hay menos bandas y manchas sobre la cola. La subespecie Tarentola boettgeri bischoffi Joger, 1984 de las islas Selvagens se caracteriza por su pequea talla, bajo nmero de laminillas subdigitales y de escamas interorbitales, dorsales algo aquilladas y cinco bandas transversales oscuras en el dorso. Hay variacin geogrfica en la isla de Gran Canaria. Anlisis de ADN mitocondrial indican que hay dos clados principales que ocupan zonas separadas, uno en el oeste y sur-este otro en el este/noreste de la isla, que se pueden datar en 4,6-11 millones de aos. Existen tres linajes dentro del clado sur, y dos linajes en el clado del NE y este. Es probable que erupciones volcnicas recientes, hace 2,2 millones de aos, han dejado una huella en la subestructuracin dentro de los clados principales. Hay variacin geogrfica en la morfologa, que parece estar ms relacionada con variables ambientales que con la distribucin de los antiguos linajes evolutivos. Son mas grandes los de las zonas interiores y norteas y ms pequeos los de las zonas costeras y del sur. En una muestra ( n = 64) de siete localidades de Gran Canaria, los ms grandes se encontraron en Moya, un pueblo situado a 450 m de altitud en la cara norte. La media de esta muestra de ambos sexos fue 63,75 mm (n = 10), alcanzando un macho 74,5 mm (R. P. Brown, datos no publicados)). Los dimensiones corporales se asocian significativamente con un ecotono N-S mientras que la variacin en la folidosis est relacionada con la altitud (Gubitz et al., 2005).
Hbitat Se encuentra bajo piedras en todo tipo de hbitats a excepcin de algunas zonas del norte de Gran Canaria donde haba monteverde (Mateo, 2002).
Abundancia Especie abundante en las islas Selvagens (Joger, 1998). Especie comn en las zonas bajas de El Hierro, se hace raro a partir de 300- 400 m de altitud. En Gran Canaria es abundante en la franja costera y cercanas, donde alcanza densidades superiores a 2.800 individuos/ha,

hacindose rara a partir de 750 m de altitud (Mateo, 2002). Alcanza 1780 m de altitud en el Pozo de las Nieves (Gran Canaria) (Gubitz, 1999) .En el Roque Chico de Salmor se han censado 13 individuos, de ellos 6 adultos, en una superficie de 100 m2 (Naeslund Daz y Bischoff, 1994).
Estatus de conservacin Categora mundial UICN: LC. Aunque su rea de distribucin es menor de 5.000 km2, es una especie comn, se encuentra en hbitats no amenazados y no parece estar en declive (SSousa et al., 2005). Categora Espaa: Preocupacin menor LC (Mateo, 2002).
Amenazas Como factores de amenaza se citan los depredadores introducidos (Mateo, 2002).
Distribucin geogrfica El rea de distribucin de la especie incluye por un lado las islas Selvagens, situadas entre las islas Canarias y Madeira, donde vive en Selvagem Grande, Selvagem Pequena e Ilheu de Fora; por otro lado se distribuye en las islas Canarias en Gran Canaria, El Hierro y los Roques de Salmor (Grande y Chico), situados junto a El Hierro. En Gran Canaria y El Hierro se encuentra sobre todo en las partes bajas de cada isla (Naeslund Daz y Bischoff, 1994; Bez, 1997; Mateo, 2002).
Ecologa trfica No hay estudios sobre la dieta. En cautividad se alimenta de artrpodos ( Rykena et al., 1998).
Reproduccin Hay escasos datos de campo sobre la reproduccin. En cautividad, T. b. hierrensis hace la puesta desde mayo a septiembre y T. b. boettgeri desde marzo a agosto. T. b. hierrensis hace cuatro puestas, con un total de 5 huevos y T. b. boettgeri hace cinco puestas de un huevo cada una (Nettmann y Rykena, 1985; Hielen, 1993). Los huevos miden 12,5-15,5 mm de longitud (Media = 14,4 mm ; n = 22) y 10-12 mm de anchura (Media = 11,3 mm ; n = 22) (Nettmann y Rykena, 1985). La duracin del perodo de incubacin vara (a temperatura constante de incubacin) entre 90 das a 27,3C, 80 das a 28C, 65 das a 30C y 50 das a 32,3C (Hielen, 1993). La diferenciacin sexual del embrin depende de la temperatura de incubacin. A temperaturas de incubacin inferiores a 26,5C se forman machos y entre 27 y 28C se forman hembras. A partir de 30C se incrementa la proporcin de machos, que alcanza el 50% a 32C (Hielen, 1992). Los recin nacidos de Gran Canaria tienen una longitud media de cabeza y cuerpo de 27,7 mm (rango = 25-30 mm; n = 18), la longitud media de la cola mide 25 mm ( rango = 17,5-28 mm; n = 18) y el peso medio es 539 mg (rango = 375-651 mg; n = 18). Los recin nacidos de El Hierro tienen una longitud media de cabeza y cuerpo de 28,7 mm (rango = 24-32 mm; n = 15), la longitud media de la cola mide 24 mm ( rango = 17-28 mm; n = 15) y el peso medio es 614 mg (rango = 398-766 mg; n = 15) (Hielen, 1993).
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos. Alcanza 18 aos de vida en cautividad (Rykena et al., 1998).
Estrategias antidepredatorias No hay datos. Hay una alta incidencia de autotoma caudal en los adultos (R. P. Brown, datos no publicados).
Depredadores Se ha encontrado en la dieta (un ejemplar en uno entre 100 excrementos analizados) del lagarto gigante de El Hierro (Gallotia simonyi) (Machado, 1985). Se ha encontrado en la dieta (un ejemplar en uno entre 20 contenidos estomacales analizados) del lagarto gigante de Gran Canaria (Gallotia stehlini) (R. P. Brown, datos no publicados). Forma parte de la dieta de la lechuza comn (Tyto alba) en la isla de El Hierro (67 ejemplares entre 802 presas) (Martn y Machado, 1985). Tambin forma parte de la dieta del bho chico (Asio otus) en Gran Canaria (0,88% de 479 presas; Rodrguez, 1987). En un estudio sobre la dieta del bho chico realizado en 8 localidades de Gran Canaria, el porcentaje de T. boettgeri sobre el total de presas (n = 3.628 presas) vari entre 0 y 6,5% (Trujillo et al., 1989). Se ha encontrado en la dieta del gato cimarrn tanto en Gran Canaria (17 ejemplares en 588 excrementos; Santana et al., 1986) como en El Hierro (26 ejemplares entre 1.029 presas; Nogales et al., 1988).
Parsitos Se conocen los siguientes parsitos: Cestodos: Monopylidium sp., Dipylidium sp., Diplopylidium acanthotetra, Nematotaenia tarentolae (Roca et al., 1987, 1999). Nematodos: Parapharyngodon echinatus, Spauligodon sp. (Roca et al., 1999). caros: Geckobia canariensis, Geckobia tinerfensis (Zapatero-Ramos et al., 1989).
Actividad Activos de noche, aunque se ven individuos solendose durante el da (Bischoff et al., 1979; Rogner, 1992). La actividad diurna es bastante rara y slo ocurre en zonas de alta montaa, y alguna vez cuando est nublado (R. P. Brown, datos no publicados).
Biologa trmica La temperatura media corporal de individuos activos bajo piedras durante el da vara entre 24,8C al nivel del mar en el norte de Gran Canaria (n = 33), 28,6C al nivel del mar en el sur de la isla (n = 10), 23,2C a 450 m de altitud en el norte (n = 14), 23,4C a 450 m de altitud en el sur (n = 7), 10,9C a 950 m de altitud en el sur (n = 12) y 15,1C a 1.550 en el sur (n = 7). La temperatura corporal media observada en el campo en invierno fue hasta 22C ms baja que la media seleccionada en gradiente trmico por perenquenes de los sitios de mayor altitud y solamente 5C ms baja por perenquenes de sitios de la costa (Brown, 1996). Hay una fuerte aclimatacin de su biologa trmica como respuesta a la variedad de hbitats que ocupa. Las temperaturas crticas inferiores y superiores y la temperatura corporal cuando empiezan a jadear para perder calor son ms altas en las poblaciones que viven en ambientes ms calurosos, es decir de baja altitud. Estas diferencias entre poblaciones disminuyen despus de un periodo en cautividad. Sin embargo tanto las poblaciones de altitud como las de la costa

seleccionan temperaturas corporales parecidas (alrededor de 33C ) en un gradiente trmico (Brown, 1996).
Comportamiento La comunicacin acstica juega un importante papel en el comportamiento social y reproductivo de la especie. Se ha observado en cautividad que durante la poca de reproduccin los machos de El Hierro emiten llamadas de una duracin de unos 200 ms y 0,53kHz, seguidas de 5-30 llamadas de una duracin de unos 30 ms (Nettmann y Rykena, 1985).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Perenqun de Delalande Tarentola delalandii Dumril y Bibron, 1836 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 29-03-2007 ______________________________________________________________________
R. P. Brown. Identificacin Perenqun grande y robusto. Sin lnea clara dorsal. Tubrculos dorsales poco aquillados. Estatus de conservacin Categora mundial UICN: Preocupacin menor LC. Categora Espaa: Preocupacin menor LC. Distribucin Especie endmica de las islas de Tenerife y La Palma (Islas Canarias). Tambin se encuentra en los roques de Anaga y en el roque de Garachico (Tenerife). Habitat Se encuentra sobre todo bajo piedras, aunque tambin vive en muros de zonas agrcolas y paredes de zonas urbanas. Comn en zonas bajas, es ms escasa en las zonas altas de cada isla. Ecologa trfica Dieta basada en hormigas, escarabajos, hempteros, araas e ispodos. Biologa de la reproduccin La puesta se compone de 1-2 huevos que entierran en el sustrato. Las hembras hacen en cautividad varias puestas por ao y el nmero total de huevos se correlaciona positivamente con la talla de la hembra. El intervalo medio entre puestas es de 19 das. En cautividad hacen como mximo 7 puestas por ao. El periodo de incubacin depende de la temperatura. El sexo del embrin depende de la temperatura de incubacin. Interacciones entre especies Se oculta bajo el lado inferior de las piedras al darles la vuelta. Forma parte de la dieta del gato cimarrn (Felis catus), bho chico (Asio otus), lechuza comn (Tyto alba) y cuervo (Corvus corax). Se han citado varios parsitos (caros, cestodos, nematodos y protozoos) en esta especie. Patrn social y comportamiento Activo todo el ao a excepcin de las zonas altas de las islas. Actividad nocturna en general; tambin es activo de da en los refugios y se solea ocasionalmente. La comunicacin acstica juega un importante papel en esta especie. _______________________________________________________________________________________________ Salvador, A. (2007). Perenqun de Delalande Tarentola delalandii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Nomenclatura Descrita como Platydactylus delalandii Dumril & Bibron, 1836, de la isla de Tenerife.
Origen y evolucin El gnero Tarentola coloniz las islas Canarias desde el continente africano en varios eventos colonizadores independientes (Joger, 1984a; Nogales et al., 1998; Carranza et al., 2000). En uno de ellos, el ancestro de Tarentola delalandii, Tarentola gomerensis y de las especies de las islas de Cabo Verde coloniz las islas de Tenerife, La Gomera, La Palma y El Hierro. La especiacin dentro de este grupo habra tenido lugar hace 4,1 a 8 millones de aos (Carranza et al., 2002).
Descripcin Aspecto robusto y dedos anchos. Posee 103 a 142 escamas contadas en un anillo en el centro del cuerpo. Hay 35 a 47 escamas gulares contadas en una lnea que va desde la mental hasta la altura de la parte anterior del odo. Presenta 13 a 18 escamas interorbitales. A cada lado posee 7-10 sublabiales y 7-11 supralabiales. La abertura nasal est rodeada por la primera labial, la rostral y tres nasales. Tiene 13 a 16 hileras de tubrculos dorsalesy 20 a 28 entre miembros anteriores y posteriores. Los tubrculos estn levemente aquillados en el centro del dorso y lisos en los costados. Posee en los miembros posteriores 9-12 laminillas bajo el primer dedo, 14 a 17 bajo el cuarto y 16 a 19 bajo el quinto. Diseo dorsal formado por bandas transversales oscuras poco conspicuas seguidas de manchas claras. Partes inferiores blancuzcas o amarillentas. Iris amarillento o pardo dorado (Steindachner, 1891; Loveridge, 1947; Salvador, 1974; 1985; Barbadillo Escriv, 1987; Bez et al., 1998; Barbadillo et al., 1999; Salvador y Pleguezuelos, 2002; Glaw y Schmidt, (2003). Cariotipo: 2n = 42 (De Smet, 1981).
Tamao La longitud de cabeza y cuerpo en libertad alcanza 73 mm en machos y 63,5 mm en hembras (Joger, 1984). En cautividad, los machos alcanzan 80 mm y las hembras 81 mm (Bez et al., 1998). El tamao mximo para la especie es el de un macho capturado en Tenerife que meda 84 mm de longitud de cabeza y cuerpo y su peso era 18,5 g (Barbadillo y Martnez-Solano, 2000).
Dimorfismo sexual Los machos son ms robustos, ms grandes y con la cabeza ms ancha que las hembras (Bez et al., 1998). Las hembras tienen pequeas uas retrctiles en los dedos 1, 2 y 5, que faltan en los machos (Joger, 1984a).
Variacin geogrfica Hay variacin morfolgica en la isla de Tenerife de tipo latitudinal (Thorpe, 1991). Las poblaciones se diferenciaron inicialmente en las tres islas precursoras (Adeje, Teno y Anaga) de la isla de Tenerife que posteriormente se conectaron al unirse las islas por las erupciones del Teide. Las erupciones recientes parecen haber causado contracciones y expansiones de la distribucin desde los tres refugios. Estos eventos histricos y la seleccin natural han dejado huella en la variacin morfolgica (Gubitz et al., 2000, 2005). Las poblaciones de la isla de La Palma parecen haberse originado a partir de las poblaciones de Anaga (Tenerife) (Gubitz et al., 2000).
Salvador, A. (2007). Perenqun de Delalande Tarentola delalandii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat Se encuentra preferentemente bajo piedras, aunque tambin se encuentra en muros de zonas agrcolas y paredes de zonas urbanas. Ausente de los bosques de laurisilva, donde su presencia se limita a los aledaos de las pistas forestales (Rogner y Rogner, 1989; Rogner, 1990; Bez, 2002). En su distribucin altitudinal alcanza las Caadas del Teide hasta los 2.300 m en Tenerife. No hay datos de La Palma (Bez, 2002).
Abundancia Comn en zonas bajas (0-500 m de altitud), se rarifica segn se asciende altitudinalmente en cada isla. En los pinares su abundancia es menor. Es frecuente en parques y jardines (Bez, 2002).
Estatus de conservacin Categora mundial UICN: Preocupacin menor LC. Aunque su rea de distribucin es menor de 5,000 km2, es una especie comn, vive en hbitats que no estn significativamente amenazados y no parece estar en declive (Mateo Miras y Prez-Mellado, 2005). Categora Espaa: Preocupacin menor LC. Se justifica porque es abundante en toda su distribucin (Bez, 2002).
Amenazas Depredadores introducidos como el gato pero, dada su abundancia, no parece que sea una amenaza real para esta especie (Bez, 2002).
Distribucin geogrfica Especie endmica de las islas de Tenerife y La Palma (Islas Canarias). Tambin se encuentra en los roques de Anaga y en el roque de Garachico (Tenerife) (Bez, 1997, 2002).
Ecologa trfica Se han encontrado colepteros en el 42% de los contenidos estomacales (n = 90), himenpteros (30%), hempteros (30%), araas (20%), ispodos (14,5%), ortpteros (11%) larvas de lepidpteros (5,5%), dermpteros (4,5%), otras larvas de insectos (3,3%), quilpodos (2%), dpteros (2%), tisanuros (2%), Pseudoescorpiones (1%), Blattaria (1%) y psocpteros (1%). Numricamente, el tipo de presa ms abundante fueron los himenpteros, fundamentalmente hormigas (31%), seguido de colepteros (21,3%), hempteros (18%), araas (7,6%) e ispodos (7%). El tamao de presa vari entre 1,5 y 16 mm . En dos estmagos se encontraron restos de muda de piel (Bez et al., 1998). Pany (2006) cita una observacin de campo de un individuo comiendo de su muda de piel.
Reproduccin La puesta se compone de 1-2 huevos que entierra en el sustrato. Los huevos pesan de media 798 mg (n = 11) (Bez et al., 1998). Las hembras hacen en cautividad varias puestas por ao y el nmero total de huevos se correlaciona positivamente con la talla de la hembra. El intervalo medio entre puestas es de 19 das ( rango = 16-29) (Nettmann y Rykena, 1985). En cautividad hacen como mximo 7 puestas por ao (Hielen, 1993). El periodo de incubacin depende de la temperatura; a 32C de temperatura constante de incubacin dura 49 das, a 30C 55 das, a 28C 74 das. Los huevos miden 13 x 10,1 mm de
media (n = 18) (Nettmann y Rykena, 1985), 13,5 x 10,5 mm (n = 25) (Bez et al., 1998), 11,8 12,2 x 9 10 mm (Salvador, 1985), 11,5 12,7 x 9,7 10,5 mm (Barbadillo Escriv, 1987), 14,1 x 9,2 mm (Bez et al., 1998). El sexo del embrin depende de la temperatura de incubacin. A temperatura constante de incubacin entre 27,3 y 28,1C se producen hembras y a temperatura entre 22,4 y 26,5C se producen machos (Hielen, 1992).
Estructura y dinmica de poblaciones En Bajamar (Tenerife), se encontr una proporcin de hembras del 53,2%. El 88% de los individuos (n = 62) tenan la cola regenerada (Bez et al., 1998). En cautividad alcanza 17 aos de vida (Bez et al., 1998).
Estrategias antidepredatorias Se oculta bajo el lado inferior de las piedras al darles la vuelta (Steindachner, 1891).
Depredadores Forma parte de la dieta del gato cimarrn (Felis catus). Se ha encontrado en el 9,5% de los excrementos examinados (n = 200) del piso basal de Teno (Medina y Nogales, 1993) y en el 2,1% de los excrementos examinados (n = 600) del Teide (Nogales et al., 1990). Se ha encontrado en la dieta del bho chico (Asio otus) en Tenerife. En un estudio basado en el anlisis de 535 egagrpilas, los perenquenes representaron el 10 36,5 % de las presas ( n = 3.251 presas en total) en varias localidades (Delgado et al., 1986). Tambin se ha encontrado en la dieta de la lechuza comn (Tyto alba). Los perenquenes representaron el 1,6 11,1 % de las presas en varias localidades (basado en 2.058 presas encontradas en 488 egagrpilas) (Martn et al., 1985). Adems, forma parte de la dieta del cuervo (Corvus corax) en Tenerife, donde se encontr en el 13% de las egagrpilas analizadas (n = 69) (Nogales y Hernndez, 1994).
Parsitos Se conocen los siguientes parsitos: caros: Geckobia canariensis, Geckobia tinerfensis (Zapatero-Ramos et al., 1989). Cestodos: Monopylidium, Nematotaenia tarentolae, Diplopylidium acanthotetra, Diplopylidium nolleri (Roca et al., 1987, 1999). Nematodos: Parapharyngodon echinatus, Parapharyngodon micipsae (Roca et al., 1999). Protozoos: Gymnamoebia, Hexamastix kirbyi, Isospora canariensis, Isospora tarentolae, Eimeria tarentolae (Matuschka y Bannert, 1986; Carrera-Moro et al., 1988; Madrigal-Sesma y Zapatero-Ramos, 1989).
Actividad Activo todo el ao a excepcin de las zonas altas de las islas. Actividad nocturna en general; tambin es activo de da en los refugios y se solea ocasionalmente (Bez et al., 1998).

Biologa trmica La temperatura corporal de individuos bajo piedras durante el verano es de 17 20,8C por la maana y 26 29C al medioda. La temperatura corporal mxima registrada vara entre 32 y 34,5C (Bez et al., 1998).
Comportamiento La comunicacin acstica juega un importante papel en esta especie. Los machos emiten llamadas que Nettmann y Rykena (1985) transcriben como kjok kok kok.
Bibliografa Bez, M. (1997). Tarentola (Makariogecko) delalandii (Dumeril & Bibron, 1836). Perinqun comn, Osga. Pp. 397-399. En: Pleguezuelos, J. M. (Ed.). Distribucin y biogeografa de los anfibios y reptiles en Espaa y Portugal. Monografas de Herpetologa, 3. Tierras del Sur, Universidad de Granada, Granada. Bez, M. (2002). Tarentola delalandii (Dumril & Bibron, 1836). Perenqun comn. Pp. 184185. En: Pleguezuelos, J. M., Mrquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza-Asociacin Herpetolgica Espaola (2 impresin). Madrid. Bez, M., Hielen, B., Rykena, S. (1998). Tarentola delalandii (Dumril & Bibron, 1836) Kanarengecko. Pp. 161-175. En: Bischoff, W. (Ed.). Die Reptilien der Kanarischen Inseln, der Selvagens-Inseln und des Madeira-Archipels. En: Bhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 6. Aula-Verlag, Wiebelsheim. Barbadillo Escriv, L. J. (1987). La gua de Incafo de los anfibios y reptiles de la Pennsula Ibrica, islas Baleares y Canarias. Incafo, Madrid. Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Prez-Mellado, V., Sancho, V., Lpez-Jurado, L. F. (1999). Anfibios y reptiles de la Pennsula Ibrica , Baleares y Canarias. Gua ilustrada para identificar todas las especies. Geoplaneta, Barcelona. Barbadillo, L. J., Martnez-Solano, I. (2000). Lacertilia: Tarentola (=Makariogecko) delalandii (Delalande's gecko). Maximum size. Herpetological Review, 31 (4): 243. Carranza, S., Arnold, E. N., Mateo, J. A., Geniez, P. (2002). Relationships and evolution of the North African geckos, Geckonia and Tarentola (Reptilia : Gekkonidae), based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 23 (2): 244-256. Carranza, S., Arnold , E. N., Mateo, J. A., Lpez-Jurado, L. F. (2000). Long-distance colonization and radiation in gekkonid lizards, Tarentola (Reptilia: Gekkonidae), revealed by mitochondrial DNA sequences. Proc. R. Soc. London B, 267: 637-649. Carrera-Moro, M. P., Zapatero-Ramos, L. M., Solera-Puertas, M. A., Castao-Fernndez, C. (1988). Presencia de Hexamastix kirbyi Honigberg, 1955 en Tarentola delalandii y Chalcides viridanus de la Isla de Tenerife. Revista Ibrica de Parasitologa, 48 (4): 347-355. Delgado, G., Quilis, V., Martn, A., Emmerson, K. (1986). Alimentacin del bho chico (Asio otus) en la isla de Tenerife y anlisis comparativo con la dieta de Tyto alba. Doana, Acta Vertebrata, 13: 87-93.

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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Perenqun gomero Tarentola gomerensis Joger y Bischoff, 1983 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
P. Geniez/Adesa. Identificacin Perenqun de tamao medio, caracterizado por tener el dorso de color gris oscuro con seis bandas transversales oscuras poco marcadas en el dorso y manchas blancas sobre los tubrculos. Posee un nmero relativamente elevado de escamas labiales y de laminillas subdigitales.
Estatus de conservacin Categora IUCN: LC. Categora en Espaa: Preocupacin menor LC. Especie sin problemas de conservacin. Distribucin Especie endmica de la isla de La Gomera (Islas Canarias). Se encuentra por toda la isla exceptuando las reas ocupadas por la laurisilva.
Habitat Es comn bajo piedras en el fondo de barrancos, en lomas y en riscos. Tambin frecuenta las construcciones humanas y cultivos. Especie abundante.
Ecologa trfica Se alimenta de artrpodos.
Biologa de la reproduccin Hacen hasta 6 puestas de un huevo cada una entre mayo y agosto. El sexo del embrin depende de la temperatura de incubacin.
Interacciones entre especies Especie depredada por el cuervo (Corvus corax). Se conocen varias especies de parsitos.
Patrn social y comportamiento Especie activa de noche, tambin puede verse durante el da solendose.
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Salvador, A. (2007). Perenqun gomero Tarentola gomerensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Origen y evolucin El gnero Tarentola coloniz las islas Canarias desde el continente africano en varios eventos colonizadores independientes (Joger, 1984a; Nogales et al., 1998; Carranza et al., 2000). En uno de ellos, el ancestro de Tarentola delalandii, Tarentola gomerensis y de las especies de las islas de Cabo Verde coloniz las islas de Tenerife, La Gomera , La Palma y El Hierro. La especiacin dentro de este grupo habra tenido lugar hace 4,1 a 8 millones de aos (Carranza et al., 2002).
Nombres comunes Pracan (Mateo, 2002).
Descripcin Cabeza y cuerpo relativamente anchos y aplastados. Presenta 107 a 142 escamas en un anillo alrededor del centro del cuerpo. Posee 36 a 48 escamas gulares, contadas desde la mental hasta la altura de la parte anterior del odo. Entre los ojos se cuentan 14 a 19 escamas. En el dorso posee 12 a 16 series de tubrculos redondeados. Se cuentan 20 a 26 series de tubrculos entre miembros anteriores y posteriores. Los tubrculos son casi lisos en el centro del dorso y muy aquillados en los costados y en la base de la cola. Presenta 9 a 12 laminillas bajo el primer dedo de miembros posteriores, 13 a 18 bajo el cuarto y 17 a 22 bajo el quinto. Hay 8 a 11 sublabiales y 9 a 13 supralabiales. Abertura nasal rodeada por la primera labial, rostral y tres nasales. Posee 4 o 5 escamas espinosas en la parte posterior del prpado. Dorso de color gris oscuro con seis bandas transversales oscuras poco marcadas en el dorso y manchas blancas sobre los tubrculos. Ojos de color gris plateado, cobrizo o anaranjado (Joger y Bischoff, 1983; Joger, 1984b; Joger, 1998; Glaw y Schmidt, 2003).
Tamao Los machos alcanzan una longitud de cabeza y cuerpo de 72 mm y las hembras 62 mm (Joger y Bischoff, 1983).
Dimorfismo sexual Los machos son ms grandes que las hembras y su cabeza es relativamente mayor (Joger, 1998). Las hembras poseen pequeas uas retrctiles en los dedos 1, 2 y 5 (Joger y Bischoff, 1983).
Variacin geogrfica No hay variacin geogrfica ni subespecies.
Hbitat Es comn bajo piedras en el fondo de barrancos y tambin se encuentra en lomas, riscos y pies de monte. Tambin frecuenta las construcciones humanas y cultivos (Rogner y Voigt, 1987; Mateo, 2002).
Abundancia Especie abundante (Mateo, 2002).

Estatus de conservacin Categora IUCN: LC (Mateo-Miras y Prez-Mellado, 2005). Categora en Espaa: Preocupacin menor LC (Mateo, 2002).
Amenazas Especie no amenazada por su amplia distribucin en la isla y su abundancia. Sin problemas graves de conservacin (Mateo, 2002).
Distribucin geogrfica Especie endmica de la isla de la Gomera (Islas Canarias). Se encuentra desde la costa hasta los lmites de la laurisilva, donde es muy rara. En la vertiente sur alcanza los 1.000-1.100 m de altitud y en la vertiente norte alcanza los 850 m de altitud (Martnez-Rica, 1989; Bez, 1997; Mateo, 2002).
Ecologa trfica No hay estudios sobre la dieta de la especie. En cautividad se alimenta de artrpodos (Joger, 1998).
Reproduccin La puesta es generalmente de un huevo, que entierran en la arena. Se ha observado en cautividad que hacen hasta 6 puestas entre mayo y agosto. El intervalo entre cada dos puestas es de media 23 das (rango = 17-33 das). El tamao del huevo es 13,5 x 10,5 mm y su peso medio 0,83 g (rango = 0,77 0,85 g). A una temperatura constante de incubacin de 28C el periodo de incubacin es de unos 80 das y a 30C unos 60 das. Como ocurre en otras especies del gnero, el sexo del embrin depende de la temperatura de incubacin (Joger, 1998). A temperaturas constantes de incubacin entre 27 y 30C se diferencian hembras y entre 22,4C y 26,5C se diferencian machos (Nettmann y Rykena, 1985; Hielen, 1992, 1993).
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos.
Estrategias antidepredatorias No hay datos.
Depredadores De los depredadores potenciales presentes en la isla, hasta ahora solamente se ha encontrado en la dieta del cuervo (Corvus corax) (Nogales y Hernndez, 1994).

Parsitos Se conocen los siguientes parsitos: Protozoos: Gymnamoebia sp. (Madrigal-Sesma y Zapatero-Ramos, 1989). Acantocfalos: Centrorhynchus sp. (Roca et al., 1999). Cestodos: Diplopylidium nolleri (Roca et al., 1999). Nematodos: Parapharyngodon micipsae (Roca et al., 1999). caros: Geckobia canariensis, Geckobia tinerfensis (Zapatero-Ramos et al., 1989). Actividad Activo de noche, tambin se le observa durante el da solendose (Rogner y Voigt, 1987).
Biologa trmica No hay datos.
Bibliografa Bez, M. (1997). Tarentola (Makariogecko) gomerensis Joger & Bischoff, 1983. Perinqun gomero, Osga de Gomera. Pp. 400-401. En: Pleguezuelos, J. M. (Ed.). Distribucin y biogeografa de los anfibios y reptiles en Espaa y Portugal. Monografas de Herpetologa, 3. Tierras del Sur, Universidad de Granada, Granada. Carranza, S., Arnold, E. N., Mateo, J. A., Geniez, P. (2002). Relationships and evolution of the North African geckos, Geckonia and Tarentola (Reptilia : Gekkonidae), based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 23 (2): 244-256. Carranza, S., Arnold, E. N., Mateo, J. A., Lpez-Jurado, L. F. (2000). Long-distance colonization and radiation in gekkonid lizards, Tarentola (Reptilia: Gekkonidae), revealed by mitochondrial DNA sequences. Proc. R. Soc. London B, 267: 637-649. Glaw, F., Schmidt, K. (2003). Uber die Irisfarbung der Kanarischen Mauergeckos Tarentola delalandii und Tarentola gomerensis (Sauria: Gekkonidae). Gekkota, 4: 40-42. Hielen, B. (1992). Temperature ensitive sex determination in the genus Tarentola (Reptilia: Gekkonidae). Pp. 231-234. En: Korsos, Z., Kiss, I. (Eds.). Proc. Sixth Ord. Gen. Meet. S. E. H., Budapest 1991. Hielen, B. (1993). Unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien bei Geckos der Gattung Tarentola Gray, 1825. Salamandra, 28 (3/4): 179-194. Joger, U. (1984a). Die Radiation der Gattung Tarentola in Makaronesien. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 71: 91-111. Joger, U. (1984b). Morphologische und biochemisch-immunologische Untersuchungen zur Systematik und Evolution der Gattung Tarentola (Reptilia: Gekkonidae). Zool. Jb. Anat., 112: 137-256. Joger, U. (1998). Tarentola gomerensis Joger & Bischoff, 1983 Gomera Gecko. Pp. 177-184. En: Bischoff, W. (Ed.). Die Reptilien der Kanarischen Inseln, der Selvagens-Inseln und des Madeira-Archipels. En: Bhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 6. Aula-Verlag, Wiebelsheim.

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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Eslizn ibrico Chalcides bedriagai Bosc, 1880 Csar J. Pollo Consejera de Medio Ambiente, Junta de Castilla y Len
A. Salvador Identificacin Especie de pequeo tamao, las hembras alcanzan mayor longitud que los machos. Cuerpo corto y grueso de seccin redondeada o cuadrangular, recubierto de escamas lisas y brillantes, extremidades pequeas pentadctilas. Coloracin dorsal generalmente pardo amarillenta u olivcea presenta una banda vertebral oscura, los costados tienen bandas oscuras, separadas de la vertebral por una lnea ms clara, el vientre tiene coloracin blanquecina o amarillenta, en ocasiones con reflejos azulados. Estatus de conservacin Especie muy sensible a las alteraciones del medio, parece estar sufriendo fuertes regresiones en determinadas zonas peninsulares, costa sur de Galicia, litoral mediterrneo andaluz y en general en toda la costa de Levante. Las poblaciones insulares son las ms amenazadas: Islas Ces, Isla de Ons, Isla de Nueva Tabarca, Islas del Mar Menor e Ilha do Pessegueiro (Portugal). Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica, se encuentra por la mayor parte de esta a excepcin del extremo norte. La mayor parte de su rea de distribucin se encuentra dentro de la regin bioclimtica mediterrnea.
Habitat El eslizn ibrico est presente en diferentes hbitats, zonas costeras, matorral mediterrneo, bosques aclarados y lugares pedregosos, donde se localizan una serie de requerimientos bsicos, sustrato arenoso o terroso, abundancia de refugios y exposicin adecuada. Pollo, C. J. (2003). Eslizn ibrico Chalcides bedriagai. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Ecologa trfica La alimentacin se compone principalmente de colepteros, arcnidos e ispodos, junto a heterpteros, dermpteros, himenpteros y larvas de insectos que aparecen en la dieta en proporciones inferiores. Biologa de la reproduccin Especie ovovivpara, el celo comienza en el sur peninsular en el mes de marzo, mientras que en la mitad norte las primeras cpulas acontecen desde finales de abril y hasta junio. nicamente se produce un parto al ao, el nmero de cras oscila entre 1 y 6, aumentando con la talla de la madre. En el noroeste ibrico los ejemplares alcanzan la madurez sexual en el tercer o cuarto ao calendario, con una longitud cabeza-cuerpo de 65-73 mm., tamaos superiores a los encontrados en poblaciones del este peninsular. Interacciones entre especies Entre los depredadores del eslizn ibrico se conocen varias especies de ofidios saurfagos, tambin algunas aves y mamferos se alimentan ocasionalmente de C. bedriagai. Patrn social y comportamiento En reas del sur peninsular el eslizn ibrico puede estar activo en invierno durante los das de elevada temperatura, sin embargo, en la meseta norte la actividad anual se restringe al periodo comprendido entre los meses de abril y septiembre. En cuanto a la actividad diaria, las escasas observaciones de ejemplares fuera de los refugios se realizan, principalmente, a primeras horas de la maana y ltimas de la tarde, pasando el resto del da ocultos. Regula su temperatura corporal bajo la superficie, explotando la variacin espacial y de temperaturas de los microhbitats donde se localiza, pasando los ejemplares la mayor parte del tiempo ocultos bajo rocas u otros escondites y muy pocas horas de cada da sobre la superficie. _______________________________________________________________________________________________
Descripcin Especie de pequeo tamao, con una longitud cabeza-cuerpo de hasta 87,5 mm. en los machos y 97,8 mm en las hembras (Pollo, datos no publicados), la longitud total puede ser de 166 mm (Gonzlez de la Vega, 1988), aunque probablemente logren tamaos superiores. Las hembras alcanzan mayor longitud que los machos, aunque estos presentan mayores tamaos en las medidas ceflicas (Pollo, datos no publicados), el peso de los adultos est comprendido entre los 3,5 y 9,5 g. Los recin nacidos tienen una longitud cabeza-cuerpo entre 33,6 y 41,2 mm. (Galn, 2003; Pollo, datos no publicados), los juveniles pueden alcanzar los 44 mm. Cabeza pequea, triangular, ensanchada posteriormente con hocico redondeado. Ojos con prpados mviles y odo bien visible, puede ser de mayor tamao que el orificio nasal, ste se sita delante de la sutura existente entre la escama rostral y la primera labial (Salvador, 1997). Escama rostral grande, una postnasal a cada lado, 3-5 supralabiales delante de la subocular, la cuarta o quinta en contacto con el ojo, dos frenoculares delante de las preoculares, de 3 a 5 superciliares, no presenta prefrontales ni frontoparietales, pero s supranasales, la internasal en contacto con la frontal. Tanto en machos como en hembras el crecimiento de los distintos parmetros biomtricos presenta una alometra positiva, en las medidas ceflicas es superior en los machos, mientras que en el peso, la longitud de los miembros y en la distancia entre patas, presentan valores superiores las hembras. No existen diferencias estadsticamente significativas entre machos y hembras de la misma edad en la longitud cabeza-cuerpo (Pollo, datos no publicados). Cuerpo corto y grueso de seccin redondeada o cuadrangular, recubierto de escamas lisas y brillantes, de 22 a 30 series longitudinales de escamas alrededor del cuerpo en su parte central y de 66 a 84 escamas ventrales desde el hocico hasta la cloaca, no existen diferencias significativas entre machos y hembras (Pollo, datos no publicados). Mayor longitud del tronco
Pollo, C. J. (2003). Eslizn ibrico Chalcides bedriagai. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

entre las extremidades anteriores y posteriores en las hembras. Extremidades pequeas pentadctilas, en las poblaciones alicantinas las hembras tienen miembros posteriores relativamente ms largos (Seva y Escarr, 1976); cola de seccin circular, intacta es generalmente de menor longitud que el cuerpo (aprox. 75 mm).
La coloracin varia segn las diferentes poblaciones, generalmente pardo amarillenta u olivcea, el dorso presenta una banda vertebral ms oscura, los costados tienen bandas anchas y oscuras, separadas de la vertebral por una lnea de color ms claro. El extremo del hocico y las escamas supralabiales e infralabiales presentan tonalidades ms claras, generalmente anaranjadas o amarillentas. Presencia de ocelos pequeos blancos o amarillentos, bordeados de color pardo oscuro, ms patentes en los laterales de la cabeza, parte posterior del cuerpo, zona sacra e inicio de la cola. El vientre tiene coloracin blanquecina o amarillenta, en ocasiones con reflejos azulados. La mayora de los adultos y algunos machos subadultos, observados en primavera, presentan una coloracin naranja-roscea en la cabeza que afecta a las placas rostral, primeras supra y sublabiales y mental; esta coloracin es ms contrastada en los machos adultos, donde puede llegar a alcanzar una extensin mayor y afectar tambin a las placas parietales (Pollo, datos no publicados). Los jvenes presentan al nacer una coloracin diferente y ms uniforme que la de los adultos. Los procedentes de localidades del Sur y Este tienen una pigmentacin ms oscura que los adultos, presentando finas estras longitudinales negras sobre un fondo pardo, que durante el crecimiento palidecen apareciendo en ellas pequeos ocelos claros que las interrumpen, mientras que los del occidente tienen una coloracin dorsal ms clara que los adultos, sin ningn tipo de diseo, que va oscurecindose con el crecimiento (Galn, 2002). Tambin se observan tonalidades anaranjadas en el hocico y labiales, siendo el vientre de color grisceo oscuro. El cariotipo se compone de 2n = 28 cromosomas, NF= 54 (Caputo y Odierna, 1990).
Variacin geogrfica Bosc (1880) en el trabajo en que propuso Gongyllus ocellatus bedriagai, bas su descripcin en ejemplares procedentes de Dosaguas y Luchente (Valencia) y Caracollera (Ciudad Real); tambin mencion ejemplares de otras localidades donde la especie se encuentra pero no los utiliz expresamente para la diagnosis. Mertens y Mller (1928) designaron Dosaguas como localidad tpica, pero al no asociarla con la designacin de un ejemplar tipo esta accin carece de validez. Valverde (1966, 1968), distingue tres subespecies de eslizn ibrico, teniendo en cuenta diferencias morfolgicas, geogrficas y ecolgicas, Chalcides bedriagai bedriagai Bosc,1880 distribuido por las costas de Murcia, Almera, Mlaga, Huelva y el Bajo Alentejo portugus; Chalcides bedriagai pistaciae, Valverde, 1966 presente en las zonas montaosas del occidente ibrico, Sierra de Aracena, Sierra de Montnchez, Sierra de Bjar, Sierra de Monchique, Serra dAire, Tras-os-Montes e Ilha do Pessegueiro y Chalcides bedriagai albaredae, Valverde, 1968 que se localiza en las montaas del este de Espaa, en las provincias de Jan, Teruel y Cuenca. Seva y Escarr (1976) comparan muestras de distintas localidades asignadas a C. b. bedriagai y C. b. pistaciae, confirmando las diferencias entre ambas. Al describir la nueva subespecie (C. b. bedriagai) (Valverde, 1966) y designar un holotipo de Roquetas de Mar (Almera), esa accin nomenclatural se debe tomar como una nueva descripcin, al no hacer referencia a los sintipos de Bosc, sin embargo, Salvador (1998) comprueba que la coleccin herpetolgica del Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid alberga varios sintipos de Bosc, procediendo a designar lectotipo (ejemplar MNCN 5116) y paralectotipo (ejemplar MNCN 5117), ambos procedentes de Dosaguas (Valencia).
De acuerdo con lo anterior, C. b. albaredae sera sinnimo de la subespecie tpica pues coinciden sus caracteres y su distribucin geogrfica con el rea de la localidad del lectotipo. Adems, Valverde asign a la subespecie bedriagai, por l descrita como tpica, una distribucin geogrfica diferente de la de los ejemplares utilizados por Bosc en su descripcin, por lo que dicha subespecie recibe un nuevo nombre Chalcides bedriagai cobosi, Valverde, 1998 (Salvador, 1998). Segn Crochet y Dubois (2004), Valverde no es el autor del nuevo taxn, que debe denominarse Chalcides bedriagai cobosi Salvador, 1998.1 En resumen, las subespecies admitidas actualmente seran las siguientes: C. b. bedriagai, del sur y este de Iberia (a excepcin del extremo sudeste), C. b. pistaciae, del oeste peninsular, y C. b. cobosi, del extremo sudeste ibrico (Pollo, datos no publicados). Segn Ceacero-Herrador (2006), el rea de distribucin de C. b. pistaciae incluye el noroeste de Mlaga, basado en los caracteres mostrados por un ejemplar de Cortes de la Frontera (Mlaga).2 Teniendo en cuenta los distintos parmetros biomtricos, de folidosis y los patrones de diseo, se observa un gradiente desde el sur y este hacia el noroeste (Pollo, datos no publicados), en clara relacin con el gradiente climtico existente en la actualidad en la Pennsula Ibrica, Mateo (1988) encuentra un patrn de variacin con la misma direccionalidad en Lacerta lepida. Los ejemplares pertenecientes a las poblaciones costeras y de baja altitud del sudeste peninsular (C. b. cobosi) son de tamao ms pequeo, de aspecto serpentiforme, con extremidades relativamente ms cortas, sin patrn de diseo o muy poco marcado en los adultos, una coloracin dorsal pardo-amarillenta y un nmero de escamas alrededor del cuerpo de aproximadamente 25. Los juveniles son ms oscuros que los adultos, presentando finas estras longitudinales negras sobre un fondo pardo, que palidecen durante el crecimiento apareciendo pequeos ocelos (Galn, 2002). El hbitat preferido son las zonas arenosas costeras, donde se mueve rpidamente y con facilidad como si "nadara" entre la arena, desplazndose velozmente entre los arbustos del matorral y enterrndose con facilidad al ser molestado o perseguido. Por el contrario los ejemplares procedentes de poblaciones de zonas montaosas, otras reas de menor altitud del interior peninsular y zonas costeras de levante (subespecies C. b. pistaciae y C. b. bedriagai) tienen tamaos corporales mayores, son ms robustos, tienen extremidades relativamente ms largas, los adultos presentan un diseo contrastado con bandas longitudinales bien marcadas y una coloracin ms oscura, generalmente presentan abundantes ocelos bien marcados por todo el cuerpo y cola y un nmero de escamas alrededor del cuerpo de 24 (bedriagai) y 26-28 (pistaciae). Ocupan zonas costeras, reas de cultivos abandonados, matorral y bosque mediterrneo en llanuras y montaas del interior, siendo frecuente localizarlo en lugares con abundancia de piedras de diferente tamao, hojarasca y races, entre las que se mueven buscando refugio y alimento (Pollo, datos no publicados). Pasteur (1981) y una obra posterior de carcter ms general (Barbadillo et al., 1999) sugieren que C. b. pistaciae podra tener rango especfico, aunque en ningn caso aportan informacin detallada que avale esta opinin, ni se hace una descripcin adecuada de la especie, y tampoco se establecen unos lmites precisos de su distribucin. Sin embargo, anlisis multivariantes de biometra y folidosis ms recientes (Pollo, datos no publicados) y de secuenciacin de ADN mitocondrial (Carranza, com. pers.) parecen indicar que C. bedriagai es monofiltico.

La actual variacin geogrfica del eslizn ibrico probablemente sea debida al desarrollo, durante el Plioceno y el Pleistoceno, de al menos seis glaciaciones que provocaron migraciones meridionales de la fauna y la fragmentacin de sus reas de distribucin. Esta recurrente fragmentacin geogrfica de las distintas poblaciones, ha dado lugar a una especiacin incompleta en parapatra, que ha favorecido la formacin de "ecotipos" adaptados a diferentes hbitats; el aumento progresivo de la aridez en la Pennsula Ibrica en los ltimos milenios ha permitido el contacto de las diferentes poblaciones y el aumento del rea de distribucin (Pollo, datos no publicados). Las poblaciones occidentales de eslizn ibrico (C. b. pistaciae) se han visto sometidas a diferente presin selectiva que las otras formas, probablemente como consecuencia de su localizacin en un rea de condiciones climticas subptimas para la especie, que han influido sensiblemente en los distintos aspectos de su morfologa y biologa.
Hbitat El eslizn ibrico est presente en diferentes hbitats: zonas costeras mediterrneas de escasa cobertura vegetal (Valverde, 1960, 1967; Seva y Escarr, 1976; Lpez-Jurado et al, 1978; Gonzlez de la Vega, 1988; Pleguezuelos, 1989), matorral mediterrneo (Valverde, 1960, 1967; Seva y Escarr, 1976; Malkmus, 1982; Gonzlez de la Vega, 1988), bosques aclarados y lugares pedregosos (Mellado et al., 1975; Lpez-Jurado et al., 1978; Hailey et al., 1987); sus hbitats se caracterizan por el sustrato principalmente arenoso o terroso, la abundancia de refugios (sobre todo piedras, races, hojarasca y arbustos) y la exposicin (en la meseta norte se localiza principalmente en localidades orientadas al sur y oeste), cuya falta o escasez pueden limitar su presencia (Pollo, datos no publicados). En la Isla de Tabarca, se localiza bajo las piedras y en donde aparece vegetacin de Mesembryanthemum, Asteriscus, Convolvulus, Avena, Atriplex y Suaeda (Seva y Escarr, 1976). En Doana, vive en zonas arenosas y entre las races de Halimium (Valverde, 1960), ocasionalmente se ha observado debajo de algas (Bosc, 1884; Lpez-Jurado et al., 1978).
Abundancia En algunos puntos de su rea de distribucin, como en las costas del Algarve, Huelva y Almera, as como en Valencia, Alicante y Castelln presenta elevadas densidades de poblacin. Hayley et al., (1987) estiman su densidad en 42 ej./ha en campos de cultivos abandonados de Alicante; sin embargo, en zonas del interior peninsular parece ser menos frecuente y slo en reas de media montaa de los Sistemas Central e Ibrico, Sierra Morena, Montes de Toledo, Sierra Nevada, etc., es localmente abundante (Pollo, 1997b).
Estatus de conservacin Pollo (2002) propone como categora de amenaza "Casi Amenazado" (NT) a las poblaciones peninsulares, "Vulnerable" (VU) a las poblaciones de las Islas e islotes del Mar Menor y Nueva Tabarca (tambin en esta categora deberan incluirse las de la Ilha do Pessegueiro en Portugal) y "En Peligro" (EN) las poblaciones de las Islas Ces y Ons. Galn (1999a) considera las poblaciones gallegas como Vulnerables (VU). Especie incluida en el Anexo II (Especies de fauna estrictamente protegidas) del Convenio de Berna (1979) y considerada de inters que requiere una proteccin estricta en la UE (Anexo IV,

Directiva 92/43/CEE). Ausente de la Lista Roja de los animales amenazados de la UICN (Hilton-Taylor, 2000), la legislacin espaola la incluye en el Anexo II (Especies y subespecies catalogadas de inters especial) del Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990). Es considerada especie "No Amenazada" en Portugal (SNPRCN, 1990).
Factores de amenaza La distribucin contagiosa del eslizn ibrico convierte a esta especie en muy sensible a las alteraciones del medio, que pueden provocar su desaparicin de amplias zonas simplemente con la destruccin de una poblacin (Pollo, 2002). El eslizn ibrico parece estar sufriendo fuertes regresiones en determinadas zonas peninsulares, como en la costa sur gallega (de 18,0 indv./ha en los aos 1984-86 a 1,3 indv./ha en 1995-96, Galn, 1999a), litoral mediterrneo andaluz y en general en toda la costa de Levante (Santos et al., 1998), debido principalmente a la reduccin en la extensin y la calidad de los hbitats ocupados, como consecuencia de una urbanizacin indiscriminada y la creacin de numerosas infraestructuras tursticas, as como a la frecuentacin de determinadas reas (Pollo, 1997b). Del interior peninsular, donde en general es menos frecuente y slo localmente abundante, existe menos informacin, si bien las principales amenazas para la especie parecen ser los numerosos incendios que todos los aos afectan al bosque y al matorral mediterrneo en las montaas ibricas (Pollo, 1997b) y la intensa urbanizacin en determinadas zonas a pi de sierra. Tambin las transformaciones que conlleva la puesta en marcha de cultivos agrcolas y forestales intensivos, estn eliminando hbitats ptimos para la especie y favoreciendo una distribucin discontinua (Pollo, 2002). Las poblaciones insulares son las ms amenazadas; la de las Islas Ces, poco numerosa cuando fue estudiada en los aos 80 (Galn, 1987), parece haber disminuido (Galn, 1999b), aunque est ampliamente distribuida; la pequea superficie de las islas la hacen muy sensible ante cualquier alteracin. En la isla de Ons las ltimas prospecciones (P. Galn, com. pers.) no han sido capaces de localizar ningn ejemplar; la especie puede haberse extinguido en esta isla o la poblacin superviviente debe ser muy pequea. La excesiva presencia humana y sus consecuencias (incendios, desaparicin de hbitats, contaminacin, vertidos, captura ilegal, etc.) son la principal causa de regresin. En la Isla de Nueva Tabarca, donde exista una importante poblacin, las densidades parecen estar disminuyendo en los ltimos aos debido a la gran afluencia de visitantes, sobre todo en los meses estivales (Navarro et al., 1992). De las islas del Mar Menor y de la Ilha do Pessegueiro no existe informacin reciente sobre la situacin del eslizn ibrico, pero todo hace suponer que la fuerte presin turstica est afectando negativamente a sus poblaciones. Las principales medidas a adoptar son la proteccin, conservacin y restauracin del hbitat de la especie, sobre todo en las zonas costeras e insulares. En este sentido, la declaracin de la Islas Ces y Ons como Parque Nacional, Nueva Tabarca como Reserva Marina y Pessegueiro dentro del Parque Natural del Sudoeste Alentejano y Costa Vicentina, hace albergar esperanzas de que desaparecern o se frenarn sensiblemente los factores de amenaza de los ltimos aos.

Distribucin geogrfica
Especie endmica de la Pennsula Ibrica (Pollo, 1997b), se distribuye por la mayor parte de esta a excepcin del extremo norte (Cordillera Cantbrica, Asturias y Pas Vasco). El lmite septentrional de distribucin conocido se encuentra, de oeste a este, al sur de la provincia de La Corua (Galn y Fernndez-Arias, 1993), Noreste de Portugal (Malkmus, 1990), comarcas del oeste de Orense (lvarez y Fren, 1993; Galn, 1999a), Zamora (Pollo et al., 1988, 1998), sur de Palencia (Pollo, 2002) y Norte de Burgos (Barbadillo, 1986; Barbadillo y MartnezSolano, 2000). En Aragn existen muy pocas citas al norte del ro Ebro, en Las Bardenas (Gos y Bergerandi, 1994) y Los Monegros (Pollo, datos no publicados). Por la costa mediterrnea alcanza las Sierras Prelitorales del Sur de Tarragona y el delta del Ebro (Llorente et al., 1995), ha sido citado por Salvador (1981) en Gerona, donde datos recientes parecen confirmar esta localizacin aislada (Pollo, 2002). Localizado en el municipio de Valderredible (Cantabria) (Saiz, 2000), en el valle del ro Ebro dentro de la regin bioclimtica mediterrnea, esta localidad es de momento la ms septentrional de su rea de presencia. En amplias comarcas de las provincias de Cceres, Crdoba, Sevilla, Mlaga, Almera, Cuenca, Toledo, Guadalajara, Albacete y Murcia, la escasez de datos es significativa, probablemente como consecuencia de un insuficiente muestreo. Existen poblaciones insulares tanto en el Atlntico, Islas Ces (Castroviejo y Salvador, 1970; Mateo, 1997), Ilha do Pessegueiro (Crespo, 1972), Isla de Ons (Mateo, 1990), Isla de Sancti Petri (Pollo, 1997a) como en el Mediterrneo, islas del Mar Menor (Bosc, 1884) e Isla de Nueva Tabarca (Palaus, 1974). La mayor parte de su rea de distribucin se encuentra dentro de la Regin bioclimtica Mediterrnea, a excepcin de localidades del Sudoeste de Galicia, Norte de Portugal, Sur de Cantabria y del extremo Norte de Burgos, aunque siempre ocupa reas muy trmicas o cercanas al ambiente mediterrneo. Las especiales caractersticas termorreguladoras de la especie, mediante la absorcin de calor por tigmotermia a partir de la cara ventral de las piedras y otros sustratos donde se refugia y la fina seleccin de las caractersticas del hbitat en cuanto a sustrato, abundancia de refugios y exposicin (Pollo, datos no publicados), explican el carcter esquivo de la especie y la razn por la que pasa fcilmente desapercibido en gran parte de su rea de distribucin, al permanecer oculto durante las horas centrales del da. El eslizn ibrico se distribuye altitudinalmente desde el nivel del mar hasta los 1.750 metros de altitud en las Sierras Bticas (Pleguezuelos y Moreno, 1990), alcanza 1.720 m. en la Sierra de Javalambre (Serrano et al., 2001), supera los 1.500 m. en la cara Norte de la Sierra de Gredos (Ciudad et al., 1987) y los 1.350 en la Sierra de Cazorla (Otero et al., 1978). En Portugal alcanza los 1.120 m. en la Serra do Gers (Malkmus, 1981).
Dieta El eslizn ibrico se comporta como un predador oportunista y eurfago (Mellado et al., 1975; Seva y Escarr, 1976; Lpez-Jurado et al., 1978), sin embargo el bajo nmero de presas consumidos hacen pensar en una mayor estenofagia (Gil, 1992), al menos en algunas poblaciones del interior peninsular. La alimentacin en reas del sur y este peninsular (Valverde, 1967; Mellado et al., 1975; Seva y Escarr, 1976; Lpez-Jurado et al., 1978) se compone principalmente de colepteros (1547%), arcnidos (10-20 %) e ispodos (4-22 %), junto a heterpteros, dermpteros, himenpteros y larvas de insectos que aparecen en la dieta en proporciones inferiores. La mayora son presas lapidcolas y localizables en las partes inferiores de la vegetacin (Valverde, 1967; Seva y Escarr, 1976). La dieta no difiere entre machos y hembras. En el

Sistema Central tambin Araneae (24,24 %) y Coleoptera (21,21 %) presentan los mayores porcentajes numricos y de presencia (Gil, 1992). El tamao de presa oscila entre 1 y 40 mm., con una media inferior a 8 mm. (Valverde, 1967; Seva y Escarr, 1976; Lpez-Jurado et al., 1978).
Reproduccin Especie ovovivpara, el celo comienza en reas del sur peninsular en el mes de marzo (Gonzlez de la Vega, 1988), mientras que en la mitad norte las primeras cpulas acontecen desde finales de abril y hasta junio (Galn y Fernndez-Arias, 1993; Galn, 2003; Pollo, datos no publicados). El parto acontece a los 33-59 das despus de la ltima cpula y la gestacin dura al menos 78 das (Gonzlez de la Vega, 1988). Unicamente se produce un parto al ao, que vara dependiendo de las zonas, desde finales de mayo hasta ltimos de agosto en la isla de Tabarca (Alicante) (Lpez-Jurado et al., 1978), a partir de junio en la provincia de Huelva (Gonzlez de la Vega, 1988) y a mediados de julio en la costa levantina (Hailey et al., 1987; Seva, 1988). En la meseta norte los nacimientos se producen desde finales de julio hasta principios de septiembre (Pollo, datos no publicados), parecido a lo que sucede en Galicia (Galn y Fernndez-Arias, 1993; Galn, 2003), si bien en esta regin se han observado partos todava ms tarde, a comienzos de octubre. El nmero de cras por parto oscila entre 1 y 6 (Gonzlez de la Vega, 1988), con valores medios de 2,38 (Lpez-Jurado et al., 1978), 2,15 (Hailey et al., 1987), 2,4 (Galn y FernndezArias, 1993), 2,38-2,88 (Galn, 2003) y 3,84 (Pollo, datos no publicados). El nmero de cras por parto aumenta con la talla de la madre (Hailey et al., 1987; Galn, 2003; Pollo, datos no publicados). Los jvenes tienen una longitud cabeza-cuerpo media al nacer de 34,5 mm. (Seva y Escarr, 1976) y 30,4 mm. en Calpe (Hailey et al., 1987) y entre 33,4 y 34,6 mm. en la Isla de Tabarca (Lpez-Jurado et al., 1978), entre 25,5 y 34,5 mm. (Barbadillo, 1987), entre 26 y 35 mm (Galn y Fernndez-Arias, 1993) e inferior a 37 mm (Galn, 2003; Pollo, datos no publicados). En el noroeste ibrico los ejemplares alcanzan la madurez sexual en el tercer o cuarto ao calendario (con dos o tres aos de edad), despus del periodo de letargo invernal, con una longitud cabeza-cuerpo de 65-73 mm. (Galn y Fernndez-Arias, 1993; Galn, 2003; Pollo, datos no publicados), tamaos superiores a los encontrados en poblaciones del este peninsular. Hailey et al. (1987) consideran ejemplares adultos aquellos con una longitud cabeza-cuerpo superior a los 55 mm. y Lpez-Jurado et al. (1978) establecen que los individuos son maduros sexualmente por encima de los 60 mm; en estas dos poblaciones alicantinas los tamaos cabeza-cuerpo mximos (75 y 78 mm respectivamente) son slo ligeramente superiores al tamao corporal mnimo de los ejemplares maduros sexualmente en las poblaciones occidentales. La diferencia de tamao en la longitud cabeza-cuerpo de los ejemplares adultos entre las poblaciones occidentales y orientales, se corresponde tambin con diferencias estadsticamente significativas en los individuos juveniles (Galn, 2002).
Demografa La proporcin de sexos en la Isla de Tabarca es de 53,5 % hembras y 46,4 % machos (Seva y Escarr, 1976).

El comportamiento termorregulador del eslizn ibrico, absorbiendo calor por tigmotermia utilizando la cara ventral de las piedras que le sirven de refugio, ofrece claras ventajas, ya que permite a los individuos adquirir la temperatura corporal ptima sin exponerse a ser depredados, iniciando el resto de las actividades vitales de una forma ms efectiva (Huey et al., 1989). Este comportamiento parece tratarse de un carcter adaptativo de la conducta de termorregulacin, probablemente relacionado con la presin de depredacin (Pollo, datos no publicados), que es particularmente alta sobre los saurios (Castilla et al., 1999) en un rea de estudio del Sistema Central.
Depredadores Entre los depredadores del eslizn ibrico se conocen varias especies de ofidios saurfagos: Malpolon monspessulanus (Valverde, 1967; Daz-Paniagua, 1976), Coronella girondica (Escarr y Vericad, 1981) y Coluber hippocrepis (Pleguezuelos y Moreno, 1990). Algunas aves se alimentan ocasionalmente de C. bedriagai: Lanius excubitor (Valverde, 1960, 1967), Circus pygargus (Hiraldo et al., 1975), Athene noctua (Mez, 1983a, 1983b), Milvus milvus (Blanco et al., 1987) y Turdus merula (Fernndez-Cordeiro, 1999). Por ltimo, tambin ha sido localizado en la dieta de algunos mamferos: Sus scrofa (Garzn et al., 1984) y Herpestes ichneumon (Palomares y Delibes, 1991).
Parsitos nicamente se ha localizado al nemtodo Pharyngodon spinicauda en el intestino (LpezJurado, et al., 1978).
Actividad En determinadas zonas de la Pennsula (Barbadillo, 1987; Mellado y Olmedo, 1987; Galn y Fernndez-Arias, 1993) el eslizn ibrico puede estar activo durante los das de elevada temperatura del invierno, sin embargo, en la meseta norte (Pollo, datos no publicados) la actividad anual se restringe al periodo comprendido entre los meses de abril y septiembre y en la costa atlntica gallega entre finales de marzo y mediados de septiembre (Galn, 2003). Tampoco Hayley et al. (1987) localizan ejemplares a mediados de marzo ni a finales de octubre en Calpe (Alicante). En localidades del Sistema Central, a lo largo del periodo de actividad anual de la especie, no existe apenas solapamiento entre individuos adultos y subadultos, debido a capacidades termorreguladoras diferentes entre las distintas clases de edad, que tiene como resultado una disminucin de la competencia intraespecfica (Pollo, datos no publicados). Los primeros en aparecer en el medio son los machos adultos, saliendo posteriormente las hembras y los ejemplares subadultos (Pollo, datos no publicados). En cuanto a la actividad diaria, en toda su rea de distribucin, las escasas observaciones de ejemplares fuera de los refugios se realizan, principalmente, a primeras horas de la maana y ltimas de la tarde, pasando el resto del da ocultos (Salvador, 1974, 1981; Seva y Escarr, 1976; Seva, 1988; Pollo, datos no publicados). Estos resultados estn relacionados con la temperatura cloacal de los ejemplares y la temperatura de los refugios utilizados por los mismos (generalmente piedras); cuando la temperatura cloacal es superior a la temperatura del
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refugio, se pueden observar ejemplares activos en la superficie; sin embargo, cuando la temperatura del ambiente aumenta a lo largo del da, la temperatura de las piedras utilizadas como refugio superan a la temperatura cloacal y los ejemplares se ocultan (bajo piedras, enterrndose, etc.) para mantener su temperatura dentro de unos lmites ptimos que permitan las diferentes actividades fisiolgicas (Pollo, datos no publicados).
Termorregulacin En el oeste peninsular la temperatura media de actividad no supera los 30 C en ninguna clase de edad o sexo (Pollo, datos no publicados), valores inferiores a los encontrados en zonas del este (Lpez-Jurado et al., 1978; Hayley et al., 1987) y ms bajos, de forma general, que los registrados en otras especies heliotermas y de costumbres menos secretas. Los resultados parecen apoyar la hiptesis de Brattstrom (1965), de que la mayora de los Scincidae ocupan una posicin intermedia entre los reptiles tigmotermos y los heliotermos. Ch. bedriagai desarrolla una regulacin de su temperatura corporal bajo la superficie, explotando la variacin espacial y de temperaturas de los microhbitats donde se localiza, pasando los ejemplares la mayor parte del tiempo ocultos bajo rocas u otros escondites, y muy pocas horas de cada da sobre la superficie. A lo largo del da la temperatura cloacal de los ejemplares es varios grados superior a la temperatura del ambiente y a la del sustrato (Pollo, datos no publicados). Durante las fases de actividad fuera del refugio, generalmente a primeras horas de la maana y ltimas de la tarde, la temperatura cloacal de los individuos es varios grados superior a la de las piedras, races de plantas y diferentes sustratos que le sirven de cobijo durante el resto del da (Lopz-Jurado et al., 1978; Pollo, datos no publicados). Por el contrario, durante las horas centrales del da, cuando permanecen ocultos, logran mantener la temperatura cloacal por debajo de los valores observados en la parte superior e inferior de las piedras que utilizan como refugios (Pollo, datos no publicados) y en ocasiones mantienen dicha temperatura dentro del rango ptimo mediante el enterramiento (Seva, 1988). Lpez-Jurado et al. (1978) sealan que el eslizn ibrico termorregula a primeras horas de la maana, apuntando a la heliotermia debido a la sbita elevacin de la temperatura corporal; sin embargo en la meseta norte (Pollo, datos no publicados) y Levante (Hailey et al., 1987) nunca han observado ejemplares termorregulando en la superficie, ni en heliotermia ni en tigmotermia; los individuos adquieren el calor por absorcin de la cara ventral de las piedras y otros sustratos donde se ocultan. La temperatura cloacal tiene una mayor independencia con respecto a la temperatura ambiente que con respecto a la temperatura del sustrato, lo que explica el comportamiento termorregulador por tigmotermia que desarrolla esta especie (LpezJurado et al., 1978; Pollo, datos no publicados). Similares resultados se han observado en Acanthodactylus erythrurus (Seva, 1987; Pollo y Prez-Mellado, 1989), ya que la profundidad de las huras tiene un efecto similar al del espesor de las rocas (Huey et al., 1989); esta especie adquiere la temperatura cloacal ptima por tigmotermia dentro de la hura, generalmente excavada en un sustrato arenoso de gran transmisividad trmica. Los ejemplares seleccionan las piedras que utilizan como refugio, utilizando aquellas con un grosor intermedio (entre 5 y 15 cm.), estables trmicamente, que le permiten mantener una temperatura corporal ptima para desarrollar el resto de las actividades. Si los ejemplares se situaran bajo piedras muy delgadas se sobrecalentaran durante el da y se enfriaran durante la noche y si lo hicieran bajo las muy gruesas nunca alcanzaran el rango de temperaturas ptimas (Pollo, datos no publicados). El tiempo que pasan dentro del rango preferido de temperaturas varia dependiendo del espesor de la roca, maximizando el periodo dentro de dicho rango movindose de forma continua (Seva, 1988). El tamao de las rocas utilizadas
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vara estacionalmente, utilizando las de mayor tamao en verano (Hailey et al., 1987), aunque en el Sistema Central no se encuentran diferencias significativas en el grosor de las piedras utilizadas en las diferentes estaciones (Pollo, datos no publicados).
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Revisiones: 4-12-2006; 19-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija serrana Iberolacerta monticola Boulenger, 1905 Jos Martn Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Izquierda, macho con coloracin de celo ( Alfredo Salvador). Derecha, hembra ( Iigo Martnez-Solano). Identificacin Lagartija de talla mediana, robusta. Cabeza relativamente aplastada. Collar de borde liso. Coloracin dorsal pardusca o verde brillante con reticulado negruzco. Machos con uno o dos ocelos azules en la parte anterior del costado. Vientre blancuzco, azulado o verdoso amarillento, con puntos negros. Garganta generalmente sin ninguna pigmentacin. Estatus de conservacin Especie casi amenazada (NT). I. monticola cantabrica: Casi amenazada (NT). Distribucin Endemismo ibrico, se encuentra en la Cordillera Cantbrica, Serra de Queixa (Ourense), Serra do Invernadeiro (Ourense), Serra do Courel (Ourense), zonas bajas de A Corua y Lugo y Serra de Estrela (Portugal), desde el nivel del mar en Galicia hasta casi los 2.000 m en Serra de Estrela, pero su rango altitudinal preferente est entre los 600 y 2.
Martn, J. (2005). Lagartija serrana Iberolacerta monticola. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Especie tpicamente ligada a roquedos de alta montaa, aunque en Galicia llega al nivel del mar en afloramientos rocosos en cursos de ros con vegetacin de ribera. Ecologa trfica Se alimenta fundamentalmente de insectos y otros artrpodos que caza tanto al acecho como con bsqueda activa. Biologa de la reproduccin Se reproduce en primavera de marzo a junio segn las poblaciones. Las cpulas se producen entre abril y mayo. Presentan una o dos puestas de 6.2 huevos de media en julio. La incubacin dura unos 46 das. Los recin nacidos aparecen a finales de agosto y septiembre. Interacciones entre especies
Es depredada por algunas serpientes, y ocasionalmente por mamferos y aves. Como tctica de escape utiliza carreras cortas para esconderse en refugios. Como ltimo recurso defensivo presenta autotoma en la cola. Patrn social y comportamiento El periodo anual de actividad est generalmente limitado a unos pocos meses por habitar altas montaas, pero en las zonas costeras puede estar activa casi todo el ao. La actividad diaria es bimodal, pero con un periodo vespertino ms reducido. Utiliza tanto la heliotermia como la tigmotermia como forma de adquisicin de calor. En cuanto a la organizacin social, es una especie polignica, los machos adultos defienden territorios y se mueven ms para acceder a varias hembras. Los machos ms jvenes pueden adoptar una estrategia alternativa de satlite. _______________________________________________________________________________________________
Origen De la antigua consideracin de L. monticola como especie nica en la Pennsula, las poblaciones del Pirineo que antes se consideraban otra subespecie (L. m. bonnali) se han elevado a rango especfico (ver I. bonnali, I. aurelioi, I. aranica). Estas tres especies parecen un grupo monofiltico teniendo en cuenta caracteres craneales (Barahona, 1996). Del resto de poblaciones, datos genticos (electroforesis de protenas y ADN) recientes confirman la diferenciacin de tres grupos (Poblaciones de Serra de Estrela y Galicia muy similares, junto a las de la Cordillera Cantbrica por un lado, las de Guadarrama y Gredos por otro, y las de Pea de Francia por otro) (Almeida et al., 2002; Carranza et al., 2004). Estos tres grupos se han descrito en base a la morfologa, diseo, cromosomas y datos electroforticos como tres especies diferentes Lacerta (Iberolacerta) monticola, L. (I.) cyreni (Guadarrama y Gredos), y L. (I.) matinezricai (Pea de Francia), (Odierna et al., 1995; Arribas, 1996, 1999a, b; Mayer y Arribas, 1996; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004). Aunque los datos genticos de proteinas no encuentran ninguna diferencia entre estas subpoblaciones, que parecen homogneas (Almeida et al, 2002), datos recientes de ADN mitocondrial y nuclear sin embargo, parecen confirmar la diferenciacin especfica de las poblaciones de Guadarrama y Gredos (propuestas como Iberolacerta cyreni), e incluso la diferenciacin de las poblaciones de Pea de Francia (I. matinezricai) que estaran ms prximas a las poblaciones cantbricas (I. monticola) que a las del Sistema Central. Las poblaciones gallegas de baja altitud podran estar ms prximas a las de Serra de Estrela que a las de la Cordillera Cantbrica (Mayer y Arribas, 2003; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza 2004; Carranza et al., 2004). Estudios recientes sealan que las poblaciones de los Montes de Len constituyen una especie diferente, que ha sido descrita como Iberolacerta galani (Arribas et al., 2006). Segn estos autores, I. galani forma un clado junto con I. monticola e I. martinezricai que se origin hace 2,5 millones de aos. I. galani se separ hace unos 2 millones de aos de I. martinezricai, al comienzo del Pleistoceno (Arribas et al., 2006).1

Descripcin y morfologa
Lagartija de talla mediana, robusta. Cola casi dos veces la longitud del cuerpo, con anillos anchos y estrechos alternados. Cabeza grande y relativamente aplastada. Collar de borde liso con 7-17 escamas. Intranasal grande, en contacto o no con la rostral. Con 2-3 escamas supratemporales grandes. Frontal pequea. Masetrica y timpnica presentes. Anal grande, sin escamas irregulares entre ella y las ventrales. En cuanto a la folidosis posee 41-62 escamas dorsales granulares, con o sin quilla, 19-33 gulares, 20-32 ventrales en 6 filas longitudinales, 20-29 laminillas bajo el cuarto dedo posterior. Poros femorales en la parte ventral de las patas posteriores que varan entre 12-25 por pata, con dimorfismo sexual en el nmero, y variaciones entre poblaciones (Salvador, 1984; Brown y Perez-Mellado, 1993; Arribas, 1996, 1999b; Barbadillo, 1987; Prez-Mellado et al. 1993; Salvador y Pleguezuelos, 2002). Los machos pueden alcanzar una longitud de cabeza y cuerpo de 84 mm y las hembras de 91 mm. (Salvador y Pleguezuelos, 2002), pero el tamao modal para adultos esta entre 73-80 mm. La cola llega a 137 mm en machos y 124 mm en hembras. Peso entre 6-10 gr para individuos adultos. En cuanto al diseo y coloracin la variabilidad intrapoblacional supera muchas veces a la interpoblacional. Dorso de tonos variables, oscila del pardo en hembras y machos jvenes, al verde brillante en machos adultos, manchado con puntos negruzcos o manchas irregulares, mas densas en los costados, donde pueden formar una banda negruzca contrastada, y puntos blanquecinos. Con ocelos azules laterales y axilares, en los machos. En la banda del ultravioleta los ocelos azules son muy conspicuos y reflectantes, mientras que los puntos blanquecinos de las reticulaciones costales no se aprecian (Arribas, 2001b). Vientre blancuzco, azulado o verdoso amarillento, con puntos negruzcos en todas las escamas ventrales o slo en las filas longitudinales exteriores, segn la subespecie (ver variacin). Garganta y regin gular sin pigmentacin oscura (excepto en Serra da Estrela). Se han encontrado machos adultos ( 27,1% de los machos; n = 59) con coloracin azul en la cabeza o en la garganta en el extremo norte de Galicia (Galn, 2006).2 Esqueleto con pequea abertura nasal del crneo y ausencia de contacto entre los procesos premaxilares posteriores y los huesos frontales. Osteodermos craneales se extienden hasta la parte posterior del hueso parietal. Huesos postfrontal y postorbital sin fusionar. Huesos premaxilares fusionados. Proceso premaxilar posterior de los adultos en forma de flecha, con los mrgenes laterales divergentes. con 9.10 dientes premaxilares. El dentario y el maxilar poseen ms dientes bicspides que unicspides. Clavculas de tipo cerrado y con la interclavcula con morfologa cruciforme. Axis con una regin anterodorsal de la espina neural que alcanza una altura similar o superior al extremo posterodorsal de la misma. Entre 25-28 vrtebras presacras y 49 caudales. Con 5-8 vrtebras caudales con planos intravertebrales de fractura completo, y las 3-7 proximales sin planos de fractura completos (Prez-Mellado et al., 1993; Barbadillo et al., 1995; Barahona, 1996; Barahona y Barbadillo, 1998). Datos genticos: 2n=36 cromosomas (Odierna et al., 1995). Dimorfismo sexual tanto en el tamao corporal (mayor en machos), tamao relativo de la cabeza (mayor en los machos), tamao del abdomen (mayor en hembras), nmero y desarrollo de los poros femorales (mayor en los machos), y coloracin dorsal en adultos (pardo en hembras vs. verde en machos; aunque los machos adultos jvenes son tambin de color pardo y existen hembras verdosas). Colas de los machos ms largas y con 5-6 vrtebras de fractura completas (Prez-Mellado et al., 1993; Braa, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1995; Barbadillo et al., 1995) Recin nacidos con una longitud cabeza-cuerpo entre 22 y 30 mm, parduscos con costados contrastados ms oscuros y con cola azul verdosa, que se mantiene en individuos juveniles hasta un ao despus.

Variacin Se consideran dos subespecies:
-Lacerta monticola monticola Boulenger, 1905: de mayor tamao corporal, adultos con manchas o puntos negruzcos en todas las escamas ventrales. (Distribuida por Serra da Estrela, en Portugal). -Lacerta monticola cantabrica Mertens, 1929: con un neto contraste entre dorso, ms o menos moteado, y los costados de color pardo oscuro. Pigmentacin ventral slo en las filas longitudinales exteriores. (Cordillera Cantbrica y Galicia); La variabilidad que se encuentra en esta especie parece haberse originado mucho antes de las oscilaciones glaciares del Pleistoceno, siendo favorecida por la compleja topografa de los sistemas montaosos que actuaron como centros aislados de especiacin y posteriormente como refugios en las oscilaciones del cuaternario (Crochet et al., 2004).
Sinnimos Lacerta muralis var. monticola Boulenger, 1905; Lacerta estrellensis Cyrn, 1928.
Nombres vernculos Lagartixa da serra (gallego), Lagartixa-da-montanha (portugus), Iberian rock lizard (ingls), Lzard montagnard (francs), Iberische Gebirgseidechse (alemn) (Bea, 1997; Prez-Mellado, 2002)
Otras contribuciones. 1: Alfredo Salvador. 4-12-2006; 2: Alfredo Salvador. 20-02-2007
Habitat Especie tpicamente ligada a roquedos de alta montaa, y con adaptaciones morfolgicas para moverse por las rocas y refugiarse en grietas de rocas. Utiliza canchales de rocas grandes, con matorrales y pastizales, pero a nivel de seleccin de microhbitats evita algunos matorrales y los pastizales, y prefiere los roquedos. En la Cordillera Cantbrica ocupa tambin rocas dentro de brezales y bosques caducifolios. No existen variaciones estacionales en los patrones de seleccin (Argello y Salvador, 1988; Moreira et al. 1998). En Galicia hay poblaciones a nivel del mar que aparecen ligadas a afloramientos rocosos y/o construcciones humanas en mrgenes de ros con ripisilva bien desarrollada, en tramos con pendientes del terreno acusadas, no encontrndose en puntos alejados del cauce del ro (Galn, 1999).
Abundancia En la Cordillera Cantbrica se han estimado densidades de poblacin medias de 52 ind./ha y mximas de 150 ind./ha (Delibes y Salvador, 1986). En Serra da Estrela varan entre 200-400 ind./ha en zonas bajas y 1.200 ind./ha en las zonas ms altas (Moreira et al., 1998).

Situacin legal Categora Mundial (UICN): Menor riesgo, preocupacin menor. Directiva de hbitats: Especie de inters comunitario que requiere proteccin estricta. Convenios internacionales: Especie estrictamente protegida (Anejo II) por el Convenio de Berna. Legislacin Nacional: Especie "de inters especial" (RD 439/90).
Factores de amenaza Grado de conservacin aceptable, pero existen amenazas derivadas de la destruccin de sus hbitats en la alta montaa. El carcter vulnerable de ciertas poblaciones deriva de su aislamiento respecto a otras poblaciones prximas, as como de determinadas acciones humanas como la construccin de instalaciones de esqu que alteran su hbitat de modo irreversible, turismo excesivo (senderismo y escalada) y plantaciones forestales. Se sugiere que se tomen medidas activas para su conservacin. En especial se aconseja la realizacin de estudios de impacto ambiental rigurosos antes de abrir nuevas pistas de esqu o infraestructuras. Debe considerarse una especie dependiente de un programa continuo de conservacin (ICONA, 1988; Stumpel et al., 1992; Moreira et al., 1998; Prez-Mellado, 2002). En Galicia, las poblaciones ligadas a cursos de ros se encuentran formando ncleos aislados con pocos individuos, y algunas poblaciones estn en declive o han llegado a extinguirse (Galn, 1999). Distribucion Endemismo ibrico, se encuentra en la Cordillera Cantbrica, Galicia y Serra de Estrela (Portugal). En Galicia se encuentra en el norte de La Corua y Lugo, incluso a nivel del mar en valles de ros, y ha sido citada en la Isla de San Pelayo (Lugo). Tambin se encuentra en Galicia en Ourense en las sierras de Queixa, Invernadeiro y Courel. Las poblaciones de Serra da Estrela estn totalmente aisladas del resto (ver revisiones y mapas de distribucin en Crespo y Oliveira, 1989; Bea, 1997; Prez-Mellado 1997, 2002; Moreira et al., 1998). Desde un punto de vista zoogeogrfico, se ha propuesto que la distribucin actual es una consecuencia de una amplia distribucin en el pasado, que se vio drsticamente reducida ante la competencia por parte de otras lagartijas del gnero Podarcis. Tambin se postula un origen periglaciar de la especie, pero se desconocen sus caractersticas biogeogrficas anteriores a la distribucin actual (Prez-Mellado, 1997). No existen datos en el registro fsil para esta especie.
Distribucin altitudinal Se distribuye desde el nivel del mar en Galicia hasta casi los 2.000 m en Serra de Estrela, pero su rango altitudinal preferente est entre los 600 y 2.000 m la mayora de las poblaciones. En Galicia y Asturias se encuentra tanto a baja altitud (50-90 m) como en bosques de montaa entre 650 y 1.550 m. (Braa, 1984; Delibes y Salvador, 1986; Galn y Fernndez-Arias, 1993; Galn, 1999). En Serra da Estrela ente 1.400 y 1.993 m (Moreira et al., 1998).

Dieta
Es un depredador generalista que se alimenta de insectos, y otros artrpodos. Son mayoritarios en la dieta entre los insectos los dpteros, colepteros, y tambin araas. Tambin han sido visto alimentndose de larvas de insecto y lombrices. La dieta puede variar estacionalmente en funcin de las diferentes disponibilidades. Los tamaos de presa estn entre 7-11 mm, ejerciendo una seleccin de determinados tipos y tamaos de presas, aunque incluyen las ms abundantes preferentemente, a excepcin de las hormigas. No parece existir diferencias importantes entre sexos, pero la diversidad de presas es mayor en juveniles. (Braa 1984; Argello, 1991).
Bsqueda del alimento No hay datos, pero seguramente similar a la de I. cyreni (ver especie) donde s se ha estudiado.
Reproduccin La madurez sexual la alcanzan los machos con 48 mm y las hembras con 53 mm de longitud de cabeza y cuerpo. La mayora de las hembras maduran a la edad de tres aos en Serra da Estrela. El periodo de apareamiento tiene lugar en Serra da Estrela entre mayo y junio, pero en Asturias y Galicia se adelanta a marzo y abril. Se ha descrito la existencia de tapones postcopulatorios, que sin embargo parecen no evitar la inseminacin por otros machos (In den Bosch, 1994; Moreira, 2002; Moreira y Birkhead, 2003, 2004). Las primeras hembras con huevos oviductales aparecen en abril en las zonas costeras de Galicia. Las reservas grasas de las hembras se movilizan en la vitelognesis de la puesta. En Asturias, Len, zonas costeras de Galicia y Serra de Estrela puede haber dos puestas, y no se descarta la existencia ocasional de una tercera. Las hembras que ponen dos puestas son de mayor tamao. Las puestas tienen lugar en julio-agosto. El tamao medio de puesta oscila entre 7,2 en Serra da Estrela, 6,3 en Galicia, y entre 3 y 10 en Len. El tamao y el peso de la puesta se incrementan cuando aumenta el tamao de la hembra. Los huevos miden de media 11,34 x 6,80 mm (rango: 10,716 x 6,8-9,2 mm). El peso medio de un huevo en una puesta disminuye al aumentar el nmero de huevos en la puesta. La incubacin dura entre 45 y 52 das. Se han encontrado varias puestas de diferentes hembras juntas bajo una misma piedra en lugares favorables, ya que el grado de humedad ambiental durante la incubacin y la calcificacin de la cascara son factores esenciales para la viabilidad de los huevos. Las eclosiones se producen en la segunda quincena de agosto y septiembre. Los recin nacidos miden entre 22 y 29,5 mm de longitud de cabeza y cuerpo, siendo las hembras de tamao corporal algo mayor. Existe una proporcin de sexos al nacimiento cercana al 1:1 (Braa, 1983, 1984, 1996; Argello, 1991a; Galn, 1991; Braa et al., 1990, 1991, 1992; In den Bosch, 1994; Moreira et al., 1998; Ra y Galn, 2003). Los huevos no fertilizados y los no viables dentro de una puesta pueden disminuir el xito de incubacin del resto, pues los patgenos oportunistas podran utilizar estos huevos para colonizar la puesta y el olor de los huevos podridos podra atraer a los depredadores. En un experimento de laboratorio, los hongos colonizaron tanto los huevos infrtiles como los frtiles vecinos. Adems, en huevos infectados, las cras nacieron antes y eran ms pequeas que en huevos no infectados. Los resultados de un experimento de campo no corroboraron los efectos patgenos observados en el laboratorio ni confirmaron que las puestas que contenan huevos muertos sufrieran mayor depredacin (Moreira y Barata, 2005).1

Demografa En Serra da Estrela, la edad mxima estimada por esqueletocronologa es de 10 aos, y la supervivencia media anual para edades de 1-4 aos vara entre 0.60 y 0.71. La supervivencia aumenta con la edad, y es mayor para machos adultos que para hembras adultas. Los valores de supervivencia son menores en el primer ao. En la poblacin la mayora de los individuos tienen tres o ms aos de edad. La mayora de las hembras maduran a la edad de tres aos. La proporcin de sexos es de 1:1, o sesgada a favor de las hembras (Moreira et al., 1998). En Galicia, casi la mitad de los individuos son maduros sexualmente a los dos aos, y el resto madura a los tres aos (Ra y Galn, 2003).
Depredadores Entre sus depredadores habituales se encuentran reptiles como la culebra lisa europea (Coronella austriaca) (Barbadillo et al., 1997) y la vbora hocicuda (Vipera latastei). La culebra lisa tambin depreda las puestas en Galicia (Galn, 1991). Entre las aves, probablemente sea depredada ocasionalmente por cuervos (Corvus corax), roqueros rojos (Monticola saxatilis) y alguna rapaz, que han sido vistas atacando ejemplares, aunque no est descrita entre sus presas en estudios de alimentacin (Martn y Lpez, 1990).
Estrategias antidepredatorias Como tctica de escape utiliza carreras cortas para esconderse en refugios. Como ltimo recurso defensivo presenta autotoma en la cola. No hay datos ms concretos, pero seguramente son similares a las de I. cyreni (ver especie) donde s se ha estudiado en detalle.
Parsitos Se han descrito infecciones vricas de los eritrocitos en individuos de la Serra da Estrela (Alves de Matos et al., 1994).
Actividad El periodo anual de actividad est generalmente limitado por habitar altas montaas, as en en Len est activa de junio a septiembre (Argello y Salvador, 1988). En Asturias est activa de marzo a noviembre en las zonas bajas, pero slo de abril a septiembre en las montaas (Braa et al., 1990). Aunque en zonas costeras de Galicia puede estar activa casi todo el ao (Galn, 1991; Bas, 1982). La actividad diaria es bimodal, pero con un periodo vespertino ms reducido que puede llegar a desaparecer en verano. Los machos estn ms activos que las hembras, y la actividad general es mayor durante la poca reproductiva cuando tienen lugar los apareamientos (Argello y Salvador, 1988).

Termorregulacin Las temperaturas corporales en individuos activos en el campo oscilan entre entre 20,4 a 35,4 C en Len (Argello y Salvador, 1988), con una media de 29,4 C. En gradiente trmico en el laboratorio seleccionan temperaturas ms altas que las observadas en el campo, entre 29,8 y 34,5 C (mediana: 33,7 C). La velocidad de carrera se maximiza a 34,5 C, y tienen una temperatura crtica mxima de 43,6 C (Bauwens et al., 1995).
Dominio vital En Serra de Estrela el tamao del dominio vital de los machos parece depender de la densidad de poblacin, oscilando entre 90 y 200 m2, segn disminuye la densidad. El tamao del territorio de los machos disminuye al finalizar la poca de los apareamientos, debido a una reduccin de la actividad y movimientos. (Moreira et al., 1998)
Organizacin social Es una especie polignica, los machos adultos defienden territorios de tamao variable (ver dominio vital), que tratan de incrementar en tamao aumentando su tasa de movimientos para as acceder a un mayor nmero de hembras que son ms sedentarias. Existe un alto solapamiento entre los dominios vitales de varios machos vecinos y los enfrentamientos agonsticos son frecuentes. Los machos adultos (tpicamente con coloracin dorsal verdosa) guardan a las hembras y defienden territorios, pero los ms jvenes (coloracin parda) pueden adoptar una estrategia alternativa de satlite, siendo ms incospicuos, sin defender ningn territorio, y robando cpulas en los territorios de otros machos. Cuando la densidad de machos es alta pueden formarse jerarquas de dominancia, en la que los machos dominantes son los ms grandes/viejos, pero dentro de machos de tamao similar, es el tamao relativo de la cabeza (empleada en las peleas) lo que determina su posicin en la jerarqua. Los machos son capaces de discriminar las secreciones femorales dejadas en el sustrato por otros machos vecinos, posiblemente a nivel de individuo. Las hembras tambin podran utilizar las seales qumicas para establecerse en territorios de machos de mayor calidad gentica como ocurre en I. cyreni (ver especie). Sin embargo, los patrones de coloracin estn ms desarrollados en I. monticola lo que sugiere que las seales visuales podran ser ms importantes en algunas poblaciones (Moreira, 2002; Moreira et al., 1998). Las secreciones de los poros femorales y de los tapones postcopulatorios podran dar informacin qumica sobre la identidad del macho y su estatus de dominancia. Los machos discriminan las secreciones de sus poros femorales y de sus tapones frente a las de otros machos. Tambin discriminan los atributos morfolgicos de otros machos que estaban asociados con el estatus de dominancia basado en olores provenientes de las secreciones femorales. Tambin discriminan el estatus de dominancia de otros machos basado en olores provenientes de los tapones (Moreira et al., 2006).
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Revisiones: 4-12-2006; 20-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija carpetana Iberolacerta cyreni Mller y Hellmich, 1937 Jos Martn Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Izquierda, macho con coloracin de celo. Derecha, hembra. Iigo Martnez-Solano. Identificacin Lagartija de talla mediana, robusta. Cabeza relativamente aplastada. Collar de borde liso. Coloracin dorsal pardusca o verde brillante con reticulado negruzco. Vientre blancuzco o azulado. Garganta sin ninguna pigmentacin. Estatus de conservacin Especie Vulnerable (VU A2c+B2b+c) por reduccin de la poblacin sospechada, por rea de ocupacin reducida y prdida de calidad del hbitat. Distribucin Endemismo ibrico, se encuentra en el Sistema Central (Guadarrama, Gredos y Bjar), su rango altitudinal preferente est entre los 1.600 y 2.000 m, y se encuentra hasta los 2.500 m.
Habitat Especie tpicamente ligada a roquedos de alta montaa. Ecologa trfica Se alimenta fundamentalmente de insectos y otros artrpodos que caza tanto al acecho como con bsqueda activa.
Martn, J. (2005). Lagartija carpetana Iberolacerta cyreni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Biologa de la reproduccin Se reproduce en primavera de abril a junio segn las poblaciones. Las cpulas se producen en mayo. Presentan una puesta de 6,2 huevos de media en julio. La incubacin dura unos 46 das. Los recin nacidos aparecen a finales de agosto y septiembre. Interacciones entre especies
Es depredada por algunas serpientes, y ocasionalmente por mamferos y aves. Como tctica de escape utiliza carreras cortas para esconderse en refugios. Como ltimo recurso defensivo presenta autotoma en la cola. Patrn social y comportamiento El periodo anual de actividad est generalmente limitado a unos pocos meses por habitar altas montaas. La actividad diaria es bimodal, pero con un periodo vespertino ms reducido. Utiliza tanto la heliotermia como la tigmotermia como forma de adquisicin de calor. En cuanto a la organizacin social, es una especie polignica, los machos adultos defienden territorios y se mueven ms para acceder a varias hembras. Existe un alto solapamiento entre dominios vitales y los enfrentamientos agonsticos son frecuentes. Los machos ms jvenes pueden adoptar una estrategia alternativa de satlite. Las marcas qumicas dejadas por los machos en el sustrato pueden influir en el uso del espacio, y ser usadas por las hembras para elegir pareja. _______________________________________________________________________________________________
Origen De la antigua consideracin de L. monticola como especie nica en la Pennsula, las poblaciones del Pirineo que antes se consideraban otra subespecie (L. m. bonnali) se han elevado a rango especfico (ver I. bonnali, I. aurelioi, I. aranica). Estas tres especies parecen un grupo monofiltico teniendo en cuenta caracteres craneales (Barahona, 1996). Del resto de poblaciones, datos genticos (electroforesis de protenas y ADN) recientes confirman la diferenciacin de tres grupos (Poblaciones de Serra de Estrela y Galicia muy similares, junto a las de la Cordillera Cantbrica por un lado, las de Guadarrama y Gredos por otro, y las de Pea de Francia por otro) (Almeida et al., 2002; Carranza et al., 2004). Estos tres grupos se han descrito en base a la morfologa, diseo, cromosomas y datos electroforticos como tres especies diferentes Lacerta (Iberolacerta) monticola, L. (I.) cyreni (Guadarrama y Gredos), y L. (I.) matinezricai (Pea de Francia) (Odierna et al., 1995; Arribas, 1996, 1999a, b; Mayer y Arribas, 1996; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004). Aunque los datos genticos de protenas no encuentran ninguna diferencia entre estas subpoblaciones, que parecen homogneas (Almeida et al, 2002), datos recientes de ADN mitocondrial y nuclear sin embargo, parecen confirmar la diferenciacin especfica de las poblaciones de Guadarrama y Gredos (propuestas como Iberolacerta cyreni), e incluso la diferenciacin de las poblaciones de Pea de Francia (I. matinezricai) que estaran ms prximas a las poblaciones cantbricas (I. monticola) que a las del Sistema Central (Mayer y Arribas, 2003; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004).
Descripcin y morfologa Lagartija de talla mediana, robusta. Cola casi dos veces la longitud del cuerpo, con anillos anchos y estrechos alternados. Cabeza grande y relativamente aplastada. Collar de borde liso con 7-17 escamas. Intranasal grande, en contacto o no con la rostral. Con 2-3 escamas supratemporales grandes. Frontal pequea. Masetrica y timpnica presentes. Anal grande, sin escamas irregulares entre ella y las ventrales. En cuanto a la folidosis posee 41-62 escamas dorsales granulares, con o sin quilla, 19-33 gulares, 20-32 ventrales en 6 filas longitudinales, 20-29 laminillas bajo el cuarto dedo posterior. Poros femorales en la parte ventral de las patas posteriores que varan entre 14-25 por pata, con dimorfismo sexual en el nmero (ms en los
machos) (Salvador, 1984; Brown y Perez-Mellado, 1993; Arribas, 1996, 1999; Barbadillo, 1987; Prez-Mellado et al. 1993; Salvador y Pleguezuelos, 2002). Los machos pueden alcanzar una longitud de cabeza y cuerpo de 84 mm y las hembras de 91 mm. (Salvador y Pleguezuelos, 2002), pero el tamao modal para adultos esta entre 73-80 mm. La cola llega a 137 mm en machos y 124 mm en hembras. Peso entre 6-10 gr para individuos adultos. Dorso de tonos variables, oscila del pardo en hembras y machos jvenes, al verde brillante en machos adultos, manchado con puntos negruzcos o manchas irregulares, ms densas en los costados, donde pueden formar una banda negruzca contrastada, y puntos blanquecinos. Con ocelos azul oscuro laterales, y a veces axilares, en los machos. En la banda del ultravioleta los ocelos azules son muy conspicuos y reflectantes, mientras que los puntos blanquecinos de las reticulaciones costales no se aprecian (Arribas, 2001b). Algunas hembras pueden presentar temporalmente ocelos azules mucho ms claros posiblemente relacionados con que estn preadas. Vientre blancuzco o azulado. Garganta y regin gular sin pigmentacin oscura. Esqueleto con pequea abertura nasal del crneo y ausencia de contacto entre los procesos premaxilares posteriores y los huesos frontales. Osteodermos craneales se extienden hasta la parte posterior del hueso parietal. Huesos postfrontal y postorbital sin fusionar. Huesos premaxilares fusionados. Proceso premaxilar posterior de los adultos en forma de flecha, con los mrgenes laterales divergentes. con 9-10 dientes premaxilares. El dentario y el maxilar poseen ms dientes bicspides que unicspides. Clavculas de tipo cerrado y con la interclavcula con morfologa cruciforme. Axis con una regin anterodorsal de la espina neural que alcanza una altura similar o superior al extremo posterodorsal de la misma. Entre 25-28 vrtebras presacras y 49 caudales. Con 5-8 vrtebras caudales con planos intravertebrales de fractura completo, y las 3-7 proximales sin planos de fractura completos (Prez-Mellado et al. 1993; Barbadillo et al., 1995; Barahona, 1996; Barahona y Barbadillo, 1998). Datos genticos: 2n=36 cromosomas con cromosomas portadores del organizador nucleolar diferentes a los de I. monticola, y en los cromosomas sexuales tiene un cromosoma W heteromrfico y heterocromtico (Odierna et al., 1995). Dimorfismo sexual tanto en el tamao corporal (mayor en machos), tamao relativo de la cabeza (mayor en los machos), tamao del abdomen (mayor en hembras), nmero y desarrollo de los poros femorales (mayor en los machos), y coloracin dorsal en adultos (pardo en hembras vs. verde en machos; aunque los machos adultos jvenes son tambin de color pardo y existen hembras verdosas). Colas de los machos ms largas y con 5-6 vrtebras de fractura completas (Prez-Mellado et al., 1993; Braa, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1995; Barbadillo et al., 1995).
Figura 1. Juvenil de Iberolacerta cyreni. Iigo Martnez-Solano. Recin nacidos con una longitud cabeza-cuerpo entre 22 y 30 mm, parduscos con costados contrastados ms oscuros y con cola azul verdosa, que se mantiene en individuos juveniles hasta un ao despus.

Variacin
La variabilidad que se encuentra en esta especie parece haberse originado mucho antes de las oscilaciones glaciares del Pleistoceno, siendo favorecida por la compleja topografa de los sistemas montaosos que actuaron como centros aislados de especiacin y posteriormente como refugios en las oscilaciones del cuaternario (Crochet et al., 2004). Se consideran dos subespecies: Iberolacerta cyreni cyreni Mller y Hellmich, 1937 (Gredos y Bjar) e Iberolacerta cyreni castiliana Arribas, 1996 (Guadarrama).
Hbitat Especie tpicamente ligada a roquedos de alta montaa, y con adaptaciones morfolgicas para moverse por las rocas y refugiarse en grietas de rocas. En Guadarrama, utiliza canchales de rocas grandes, con matorrales como piornos (Cytisus oromediterraneus) y enebro rastrero (Juniperus communis), y pastizales de Festuca sp. y otras hierbas, pero a nivel de seleccin de microhbitats evita los enebros y los pastizales, y prefiere los roquedos. Una seleccin similar de roquedos ocurre al oeste del Sistema Central, donde ocupa tambin rocas dentro de brezales y bosques caducifolios. No existen variaciones estacionales en los patrones de seleccin (Prez-Mellado, 1982; Martn y Salvador, 1992, 1997a). Los individuos que han perdido la cola restringen el uso de microhbitats a las zonas con abundantes rocas grandes, que tienen una alta disponibilidad de refugios y son ms seguras, pero adems donde debido a sus caractersticas morfolgicas pueden compensar mejor sus dificultades para la locomocin (Martn y Salvador, 1992).
Abundancia En Guadarrama se han estimado densidades de poblacin entre 220-328 ind./ha (Martn y Salvador, 1997a) y en Gredos 424 ind./ha (Prez-Mellado et al. 1991). Aunque las poblaciones de I. cyreni pueden alcanzar localmente densidades relativamente altas, estn estrictamente correlacionadas con la presencia de un microhbitat especfico (canchales de rocas). La distribucin de estos canchales no es uniforme sino bastante parcheada y escasa, estando ausentes en muchas zonas. Por tanto, si se considera un rea globalmente, la densidad de I. cyreni es mucho menor de lo que cabra esperar por su distribucin terica a una mayor escala (Martn y Salvador, 1992, 1997a; Martn, 1998).
Situacin legal Categora Mundial (UICN): Menor riesgo, preocupacin menor. Directiva de hbitats: Especie de inters comunitario que requiere proteccin estricta. Convenios internacionales: Especie estrictamente protegida (Anexo II) por el Convenio de Berna. Legislacin Nacional: Especie "de inters especial" (RD 439/90).
Legislacin Comunidad de Madrid: Especie considerada vulnerable en el Catlogo Regional de Especies Amenazadas.
Factores de amenaza Grado de conservacin aceptable, pero existen amenazas derivadas de la destruccin de sus hbitats en la alta montaa. El carcter vulnerable de ciertas poblaciones deriva de su aislamiento respecto a otras poblaciones prximas, as como de determinadas acciones humanas como la construccin de instalaciones de esqu que alteran su hbitat de modo irreversible, turismo excesivo (senderismo y escalada) y plantaciones forestales. Se sugiere que se tomen medidas activas para su conservacin. En especial se aconseja la realizacin de estudios de impacto ambiental rigurosos antes de abrir nuevas pistas de esqu o infraestructuras. Debe considerarse una especie dependiente de un programa continuo de conservacin (ICONA, 1988; Stumpel et al., 1992; Martn, 1998; Prez-Mellado, 2002). La contaminacin del suelo puede afectar al desarrollo embrionario. El pH no tiene efecto sobre la duracin de la incubacin ni sobre la supervivencia del embrin, pero los recin nacidos provenientes de huevos incubados en suelos cidos tuvieron menor peso y talla (Marco et al., 2005).1
Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 5-12-2006
Distribucin Endemismo ibrico, se encuentra en el Sistema Central (Sierras de Guadarrama, Gredos y Bejar). Las poblaciones del Sistema Central estn aisladas en subpoblaciones. En Avila se encuentra en las Sierras de Gredos, y con pequeas poblaciones en La Serrota y en La Paramera, aisladas de otro ncleo de mayor entidad en la Sierra de Bjar. En la Sierra de Guadarrama se encuentra en las zonas ms elevadas de la sierra, desde La Peota, a travs de Cuerda Larga, hasta cerca del Puerto de la Morcuera, y desde el Puerto de Cotos hasta cerca de Somosierra. Ausente en la Sierra de Aylln a pesar de que teoricamente rene condiciones apropiadas (ver revisiones y mapas de distribucin en Bea, 1997; Prez-Mellado 1997, 2002) Desde un punto de vista zoogeogrfico, se ha propuesto que la distribucin actual es una consecuencia de una amplia distribucin en el pasado, que se vio drsticamente reducida ante la competencia por parte de otras lagartijas del gnero Podarcis. Tambin se postula un origen periglaciar de la especie, pero se desconocen sus caractersticas biogeogrficas anteriores a la distribucin actual (Prez-Mellado, 1997). No existen datos en el registro fsil para esta especie.
Distribucin altitudinal Su rango altitudinal preferente est entre los 1.600 y 2.000 m en la mayora de las poblaciones. En Guadarrama ocupa la franja altitudinal ms elevada desde los 1.760 m (Puerto de Cotos, Navacerrada) hasta las cumbres (2.340 m de Pealara) (Garca-Pars et al., 1989a, b). En Gredos entre los 1.800 y 2.500 m, en La Serrota y en La Paramera entre 1.800 y 2.100 (Lizana et al., 1988, 1992, 1993), y en la Sierra de Bjar entre 1.500 y 2.443 m.

Dieta
Es un depredador generalista que se alimenta de insectos, y otros artrpodos. Son mayoritarios en la dieta entre los insectos los dpteros, colepteros (sobre todo de las Fam. Coccinellidae y Curculionidae), formcidos, y tambin las araas. Tambin han sido visto alimentndose de larvas de insectos y lombrices, y existen casos de canibalismo de los recin nacidos por parte de adultos. La dieta puede variar estacionalmente en funcin de las diferentes disponibilidades. Los tamaos de presa estn entre 7-11 mm, ejerciendo una seleccin de determinados tipos y tamaos de presas, aunque incluyen las ms abundantes preferentemente, a excepcin de las hormigas. No parece existir diferencias importantes entre sexos, pero la diversidad de presas es mayor en juveniles. (Domnguez et al., 1982; Prez-Mellado, 1982; Prez-Mellado et al., 1987, 1991; Ortega-Rubio, 1991; Martn y Salvador, 1993c; Martnez Solano, 2001).
Bsqueda del alimento Como estrategia de bsqueda del alimento emplean tanto el acecho como la bsqueda activa. Al acecho, permanecen quietas en posicin de alerta en las rocas y, mediante carreras cortas, capturan presas voladoras que se paran en las rocas o en las ramas de matorrales que cuelgan sobre las rocas en los bordes de los canchales. Cuando buscan activamente capturan presas que estn en matorrales o en pastizales (Martn y Salvador, 1993c). La deteccin de las presas parece bsicamente visual, aunque la identificacin previa a su consumo podra hacerse mediante quimiorrecepcin. Las lagartijas que han perdido la cola buscan alimento ms frecuentemente sobre las rocas donde podran evitar ms fcilmente la depredacin. Sin embargo, la disponibilidad de alimento es ms baja en las rocas que en otros microhbitats ms peligrosos como la hierba, y por esto, la diversidad de presas en la dieta de los machos sin cola disminuye, centrndose en los tipos de presas ms fciles de capturar (Martn y Salvador, 1993c).
Reproduccin La madurez sexual la alcanzan los machos con 48 mm y las hembras con 53 mm de longitud de cabeza y cuerpo. El periodo de apareamiento tiene lugar entre la segunda quincena de mayo y primera de junio en Guadarrama. Se ha descrito la existencia de tapones postcopulatorios, que sin embargo podran no evitar la inseminacin por otros machos como ocurre en I. monticola (In den Bosch, 1994; Moreira y Birkhead, 2003). Las primeras hembras con huevos oviductales aparecen en junio-julio. Las reservas grasas de las hembras se movilizan en la vitelognesis de la puesta. Existe una nica puesta anual. Las puestas tienen lugar en julio-agosto. El tamao medio de puesta oscila entre 5,4 en Gredos, 7,2 en Bejar y entre 5 y 8 en Guadarrama. El tamao y el peso de la puesta se incrementan cuando aumenta el tamao de la hembra. Los huevos miden de media 11,34 x 6,80 mm (rango: 10,7-16 x 6,89,2 mm). La incubacin dura entre 45 y 52 das. Se han encontrado varias puestas de diferentes hembras juntas bajo una misma piedra en lugares favorables, ya que el grado de humedad ambiental durante la incubacin y la calcificacin de la cascara son factores esenciales para la viabilidad de los huevos. Las eclosiones se producen en la segunda quincena de agosto y septiembre. Los recin nacidos miden entre 22 y 29,5 mm de longitud de cabeza y cuerpo, siendo las hembras de tamao corporal algo mayor. Existe una proporcin de sexos al nacimiento cercana al 1:1 (Palacios y Salvador, 1974; Melendro y Gisbert, 1976; Prez-Mellado, 1982; Barbadillo, 1985; Elvira y Vigal, 1985; In den Bosch, 1994; Bauwens y Daz-Uriarte, 1997). Las hembras sin cola son cortejadas en menor medida y reciben menos cpulas, apoyando la hiptesis de que los machos son capaces de estimar que la prdida de la cola supone una
disminucin de las grasas almacenadas y, por lo tanto, del potencial reproductivo de la hembra (Martn y Salvador, 1993a).
Demografa No hay datos para esta especie, pero ver I. monticola.
Depredadores Entre sus depredadores habituales se encuentran reptiles como la culebra lisa europea (Coronella austriaca) y la vbora hocicuda (Vipera latastei). Entre las aves, probablemente sea depredada ocasionalmente por cuervos (Corvus corax) y roqueros rojos (Monticola saxatilis), que han sido vistas capturando ejemplares, aunque no est descrita entre sus presas en estudios de alimentacin (Martn y Lpez, 1990; Martn, 1992). El Aguililla Calzada (Hieraaetus pennatus) ha sido observada capturando ejemplares (Salvador y Veiga, 2003) y se ha encontrado entre sus presas (3 ejemplares entre 1105 presas; Garca Dios, 2006).1 Dentro de los mamferos, los jvenes son presa ocasional del topillo nival (Chionomys nivalis), que tambin ocasionalmente atacan adultos para hacerles desprenderse de la cola de la que se alimentan (Lpez et al., 2003a), y probablemente sea capturada por comadrejas (Mustela nivea). Tambin existen casos de canibalismo de los recin nacidos por parte de adultos (Martnez Solano, 2001).
Estrategias antidepredatorias Como tctica de escape utiliza carreras cortas para esconderse en refugios (generalmente grietas de rocas o bajo arbustos). Como ltimo recurso defensivo presenta autotoma en la cola (Martn, 1992, 2001, 2002a, b). Estudios experimentales han demostrado que las decisiones de escape son dependientes de la temperatura corporal, distancia al refugio y costes del uso de refugios (costes fisiolgicos debidos a temperaturas bajas) (Carrascal et al., 1992; Martn 2002a, b; Martn y Lpez, 2000b, 2003). El tiempo pasado en los refugios despus de un ataque depende del balance entre el nivel de riesgo de depredacin, y los costes de uso del refugio (costes fisiolgicos y de prdida de oportunidades para alimentarse o reproducirse) (Martn, 2001; Martn y Lpez, 1999, 2001, 2003, 2004; Martn et al. 2003a, 2003b; Cooper et al., 2003; Polo et al., 2005). Existen variaciones interindividuales consistentes en el tiempo en cuanto a la propensin a arriesgarse en situaciones de peligro, que podran ser interpretadas como diferentes "personalidades" (Lpez et al., 2005). A travs de una serie de experimentos en los que se manipul la condicin de la cola de individuos de lagartija serrana se estudiaron las consecuencias de la autotoma, y por tanto, implcitamente los efectos de un aumento del riesgo de depredacin, sobre la ecologa de esta especie (Martn, 1992). Los individuos sin cola restringen el uso de microhbitats, termorregulacin y la bsqueda del alimento a las zonas ms seguras (rocas), donde podran compensar mejor sus dificultades para la locomocin (Martn y Salvador, 1992, 1993 b, c), y reducen sus niveles de actividad (Martn y Salvador, 1995). Por otra parte, la autotoma puede entrar en conflicto con demandas reproductivas. As, las hembras sin cola son cortejadas en menor medida y reciben menos cpulas, y el estatus social de los machos sin cola disminuye, con lo que obtienen un xito menor de apareamiento (Martn y Salvador, 1993a). La perdida de

la cola altera los patrones de movimiento, esto afecta al comportamiento locomotor de los machos a la hora de buscar hembras, lo que lleva a una disminucin del tamao del rea de campeo y a una disminucin del nmero de hembras disponibles (Martn y Salvador, 1997b).
Parsitos Se han encontrado protozoos intracelulares (Hemogregarinas) en eritrocitos de poblaciones de la Sierra de Guadarrama, con una prevalencia del 77 %, y una intensidad de parasitacin media de 4,4 clulas infectadas en cada 2000 eritrocitos (rango=0-48,2). La prevalencia e intensidad de parasitacin son mayores en adultos que en juveniles, y mayores en los adultos de mayor tamao. Los machos tienen ms parsitos que las hembras durante la estacin reproductora , probablemente debido al efecto inmunosupresor de la testosterona (Amo et al., 2004). Tambin se han encontrado dobles infecciones de hemogregarinas dentro del mismo eritrocito (Jovani et al., 2004).
Actividad El periodo anual de actividad est generalmente limitado por habitar altas montaas, as en el Sistema Central est activa de finales de marzo o abril hasta primeros de octubre (PrezMellado, 1982). La actividad diaria es bimodal, pero con un periodo vespertino ms reducido que puede llegar a desaparecer en verano. Los machos estn ms activos que las hembras, y la actividad general es mayor durante la poca reproductiva cuando tienen lugar los apareamientos (Prez-Mellado, 1982; Prez-Mellado et al., 1988; Martn y Salvador, 1995, 1997b; Aragn et al., 2001b, 2004). Dentro de los machos, los individuos dominantes estn ms activos, aunque esto supone una prdida mayor de peso, mientras que los machos subordinados estn menos activos para disminuir los costes de agresin de individuos dominantes (Martn y Lpez, 2000a; Aragn et al., 2004). Los machos que han perdido la cola reducen sus niveles de actividad con lo que posiblemente ahorran energa que puede ser dedicada a regenerar la cola, y adems se exponen menos a los depredadores. Sin embargo, las hembras gestantes que han perdido la cola estn ms activas, para compensar la necesidad de desarrollar la puesta y simultneamente regenerar la cola (Martn y Salvador, 1995).
Termorregulacin Las temperaturas corporales en individuos activos en el campo oscilan entre 18,4 y 37,5 C (Prez-Mellado, 1982; Martn y Salvador, 1993b), con una media de 29,4 C. En gradiente trmico en el laboratorio seleccionan temperaturas ms altas que las observadas en el campo, entre 29,8 y 34,5 C (mediana: 33,7 C). La velocidad de carrera se maximiza a 34,5 C, y tienen una temperatura crtica mxima de 43,6 C (Martn y Salvador, 1993b; Bauwens et al., 1995). Utiliza tanto la heliotermia como la tigmotermia como forma de adquisicin de calor (PrezMellado, 1982; Carrascal et al., 1992). Emplea soleamientos de larga duracin y continuados al comienzo de la maana, seleccionando adems lugares de soleamiento en funcin de la distancia al refugio (ms corta por la maana temprano) debido a la relacin que existe entre temperatura corporal y velocidad de carrera (Carrascal et al., 1992; Martn y Salvador, 1993b). Las tasas de calentamiento fisiolgicas son tpicas de especies montanas y mayores que las de especies de baja altitud, y dependen de la masa corporal, temperaturas ambientales y ngulo de incidencia de los rayos del sol (Carrascal et al., 1992; Daz et al., 1996). Adems es capaz
de maximizar las tasas de calentamiento mediante cambios de postura para variar el ngulo de incidencia de los rayos de sol sobre el cuerpo (Martn et al., 1995). El uso de refugios con bajas temperaturas puede ser fisiolgicamente costoso, por lo que las condiciones trmicas son determinantes de su conducta antidepredatoria (Martn y Lpez, 1999, 2000b; Polo et al, en prensa; ver Interacciones entre Especies) La prdida de la cola no afecta a las temperaturas corporales ni a la precisin termorreguladora de los individuos, pero las lagartijas sin cola usan ms las rocas como lugar de soleamiento a primeras horas de la maana con el fin de mantenerse a distancias ms cortas de los refugios, y dado que en las rocas se calientan ms despacio que en la hierba, tiene que aumentar la duracin mxima de los periodos de soleamiento (Martn y Salvador, 1993b).
Organizacin social Es una especie polignica, los machos adultos defienden territorios de tamao variable (ver dominio vital), que tratan de incrementar en tamao aumentando su tasa de movimientos para as acceder a un mayor nmero de hembras que son ms sedentarias. Existe un alto solapamiento entre los dominios vitales de varios machos vecinos y los enfrentamientos agonsticos son frecuentes. Los machos adultos (tpicamente con coloracin dorsal verdosa) guardan a las hembras y defienden territorios, pero los ms jvenes (coloracin parda) pueden adoptar una estrategia alternativa de satlite, siendo menos conspicuos, sin defender ningn territorio, y robando cpulas en los territorios de otros machos. Cuando la densidad de machos es alta pueden formarse jerarquas de dominancia, en la que los machos dominantes son los ms grandes/viejos, pero dentro de machos de tamao similar, es el tamao relativo de la cabeza (empleada en las peleas) lo que determina su posicin en la jerarqua. Los machos depositan excrementos en sitios especficos de rocas donde son ms visibles, y son capaces de discriminar entre los suyos propios y los de otros machos, y de responder diferencialmente cuando los encuentran en funcin de su tamao corporal relativo. Los machos son tambin capaces de discriminar las secreciones femorales dejadas en el sustrato por otros machos vecinos, posiblemente a nivel de individuo, y de utilizar las seales que se encuentran para decidir su uso del espacio. Las hembras tambin parecen utilizar estas seales qumicas para establecerse en territorios de machos de mayor calidad gentica. Las hembras, sin embargo, no eligen las marcas qumicas de los machos dominantes per se, sino de aquellos ms viejos, en mejor condicin corporal o de mayor calidad (ms simtricos), y luego aceptan cpulas de estos machos con ms facilidad, que de otros machos jvenes o de menor calidad (PrezMellado et al., 1991; Martn y Salvador, 1993a, 1997b; Aragn, 2001; Aragn et al., 2000, 2001a, b, c, d, 2003, 2004; Martn y Lpez, 2000a, c; Lpez, 2002; Lpez y Martn, 2002, 2003; Lpez et al., 1998, 2002, 2003b, 2004). En experimentos realizados en cautividad los machos pequeos evitan las peleas cuando son intrusos pero no cuando son residentes (Aragn et al., 2006).1 Las secreciones de los poros femorales de los machos muestran una gran variabilidad 1 individual en las proporciones relativas de cada componente (Lpez y Martn, 2005). Se ha observado correlacin entre algunos caracteres de los machos, como la talla corporal, nmero de ocelos azules y nmero de poros femorales, con la variacin de las proporciones relativas de algunos componentes de las secreciones femorales. Por lo tanto, otros individuos podran obtener informacin a travs de los olores desprendidos por las secreciones. Las hembras podran basar su eleccin entre machos basndose en los olores de las secreciones de stos. Solamente los machos con una mayor respuesta inmune tenan una mayor proporcin de dos esteroides (ergosterol y dehydrocholesterol) en sus secreciones femorales, lo que podra ser indicativo de que es una seal honesta y costosa. Solamente los machos de alta calidad podran desviar estos componentes del metabolismo hacia las secreciones 1 femorales (Lpez et al., 2006).

Las hembras muestran preferencia por olores de secreciones femorales de machos ms simtricos y con mayor respuesta inmune. Estos machos preferidos tienen ms cholesta-5,7dien-3-ol y ergosterol en sus secreciones, lo que sugiere que las hembras podran basar su eleccin entre machos basndose en la proporcin de estos componentes (Martn y Lpez, 2006b).1
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La vitamina D es un nutriente esencial para las lagartijas, pero en algunas lagartijas su precursor (provitamina D) se encuentra en las secreciones de los poros femorales, por lo que para dedicar provitamina D a las secreciones hara falta desviarla del metabolismo, lo que podra ser costoso y dependiente de la condicin. En experimentos en los que se se aadi vitamina D en la dieta aument la proporcin de provitamina D en las secreciones femorales. Otros experimentos mostraron que las hembras detectaron los cambios en las seales de los machos y discriminaron la provitamina D y los cambios en su concentracin de otros esteroides. Adems, las hembras prefirieron las zonas marcadas con secreciones por machos con ms provitamina D (Martn y Lpez, 2006b).1 Los machos que han perdido la cola evitan intervenir en enfrentamientos con otros machos y cortejan menos a las hembras. Como consecuencia su estatus social en la jerarqua de machos disminuye y obtienen un xito menor de apareamiento, adoptando una estrategia satlite. Las hembras sin cola son cortejadas en menor medida y reciben menos cpulas, apoyando la hiptesis de que los machos son posiblemente capaces de estimar que la prdida de la cola supone una disminucin de las grasas almacenadas y, por lo tanto, del potencial reproductivo de la hembra (Martn y Salvador, 1993a).
Dominio vital En Guadarrama y Gredos el tamao del dominio vital de los machos vara entre 8,5-442 m2, solapando con una media de 13,7 machos vecinos, mientras que las hembras tienen dominios vitales de entre 2,6-679 m2, y los subadultos y juveniles entre 1,7 y 170 m2. El tamao del territorio de los machos disminuye al finalizar la poca de los apareamientos, debido a una reduccin de la actividad y movimientos. Los machos que han perdido la cola reducen el tamao de su dominio vital debido a que reducen sus movimientos a microhbitats ms seguros (Prez-Mellado et al., 1991; Martn y Salvador, 1997b; Aragn, 2001; Aragn et al., 2001a, b, 2004)
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos.

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Revisiones: 5-12-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija batueca Iberolacerta martinezricai (Arribas, 1996) Oscar Arribas
Macho adulto. Oscar Arribas.
Identificacin Iberolacerta martinezricai difiere de I. cyreni y de I. monticola principalmente en el dimetro de la placa masetrica y el bajo porcentaje de contacto rostral-internasal. Adems difiere en su diseo (muy reticulado en machos) con un ocelo azul muy visible en la zona axilar y su color de fondo casi siempre pardo. Alcanza hasta 68,1 mm de longitud cabezacloaca en los machos y 68,8 mm en las hembras. Los machos son usualmente reticulados, no slo las bandas costales sino todo el dorsol. Todo este diseo los hace parecer muy similares a los machos de Podarcis muralis. Color de fondo usualmente marrn, muy raramente verdoso o grisceo claro. Normalmente un ocelo azul bien visible en la zona axilar, que en algun macho viejo los ocelos azules pueden extenderse por la parte baja de todo el reticulado costal. Vientre blanco, muy ligeramente verdoso o ligeramente azulado (ejemplares fuera de la poca de celo). Las hembras presentan las bandas costales uniformes, con su reborde superior irregular, y el dorso con una o dos hileras irregulares de manchas alineadas en el centro del dorso. Dorso de color marrn. Vientre blanco o ligeramente verdoso, especialmente hacia la garganta. El 70% de los ejemplares tienen un ocelo azul en la zona axilar. Frecuentemente slo las dos filas ms externas de escamas ventrales presentan puntuacin oscura (en juveniles puede haber cuatro filas bastante pigmentadas). Juveniles semejantes a los adultos pero con la cola de color verdoso. Estatus de conservacin No catalogada de forma oficial. Su estatus debe ser En Peligro Crtico por lo extremadamente reducido de su rea de distribucin, las amenazas y creciente influencia humana sobre parte de su rea de distribucin (la cumbre de la Pea de Francia) y su presunta sensibilidad a los cambios en el microclima de la zona, aunque realmente vive en zonas plenamente rodeadas de bosque mediterrneo. Toda el rea de distribucin conocida se encuentra dentro del Parque natural de las Batuecas-Sierra de Francia, dependiente de la Junta de Castilla y Len. Distribucin Especie endmica de la Sierra de Francia. Se encuentra en la cumbre de la Pea de Francia. Igualmente, se encuentra presente en el cercano pico del Hastiala. Tambin ha aparecido en poblaciones localizadas pero localmente numerosas en la zona del Puerto del Portillo (La Alberca, Salamanca), entre los 1.400 y los 1.000 m, descendiendo, al menos, hasta 840 m en el valle de las Batuecas. Por otro lado, est presente tambin en la cara norte de la Sierra de las Mestas (cuyo punto culminal, el pico Rongiero alcanza 1.627 m en su cumbre), al menos de 800 a 1.400 m, desde la zona del Pico de los Robledos y el Desierto de San Jos hacia el Collado de Valleverde y ms al oeste. Muy probablemente habite tambin en la vertiente sur, perteneciente ya a la Comunidad Extremea. As, el rea conocida queda incluida en un polgono formado por la Pea de Francia-Hastiala-Rongiero y Pea Orconera, extendiendose muy probablemente ms al oeste, hacia la Sierra de Gata.
Arribas, O. (2006). Lagartija batueca Iberolacerta martinezricai. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat El rea principal de la especie se ubica en los pisos mesomediterrneo y supramediterrneo, al menos de 840 a 1.730 m (lmite superior absoluto posible). En el piso mesomediterrneo vive en canchales de grandes bloques entre bosques de encina (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), y en el supramediterrneo entre bosques de robles rebollos (Quercus pyrenaica) en zonas de clima muy mediterrneo con temperaturas estivales muy altas. Al menos la cumbre de la Pea de Francia y el Hastiala son oromediterrneas y pertenecen al denominado piso del piorno serrano. No existen censos de las poblaciones de menor altura (valle de las Batuecas) donde la especie es localizada pero menos rara que en la cumbre de la Pea de Francia. En la Pea de Francia, una estimacin visual una dcada atrs indicaba un nmero de animales adultos inferior a 50 ejemplares en esta zona. Recorriendo la mejor zona en una de las visitas arroj el resultado de 45 individuos/Ha. Ecologa trfica Desconocida. Las fecas de la especie presentan restos quitinosos de insectos y arcnidos, como en otras especies de pequeos lacrtidos. Biologa de la reproduccin Prcticamente desconocida. Fenologa probablemente ms prolongada que en otras Iberolacerta del Sistema Central espaol. No se aprecian cicatrices de cpula en hembras observadas a principios de abril (Pea de Francia). Las nicas puestas conocidas (segundas puestas?) se dan a final de junio o principios de julio (como mucho, hasta mitad de julio). Dos hembras grvidas conocidas portaban puestas de cuatro huevos. Se desconoce el periodo de incubacin. Se ven cras del ao a finales de septiembre, aunque probablemente nazcan en la segunda mitad de agosto. Interacciones entre especies No hay datos especficos. Simptrida y sintpica con Podarcis gr hispanica y con Tarentola mauritanica. Simptrida pero no estrictamente sintpica o slo muy marginalmente con Psammodromus algirus y Chalcides bedriagai. Todas las serpientes simptridas son potenciales depredadoras (Vipera latastei, Coronella austriaca, juveniles de Malpolon monspessulanus). Tambin la comadreja (Mustela nivalis) caza en las zonas habitadas por esta especie. Patrn social y comportamiento En primavera es unimodal; en verano, sobre todo en las primeras horas de sol (pico matutino), desapareciendo ms tarde (a las 11 solares apenas se ven ya individuos) durante el periodo de altas temperaturas (frecuentemente por encima de 40 C a la sombra durante el periodo estival). Pico vespertino muy poco marcado, en ocasiones por tigmotermia cuando el sol se est bajo ya o deja de tocar. _______________________________________________________________________________________________
Origen y evolucin Includa en Lacerta monticola cyreni L. Mller y Hellmich 1937 por Prez-Mellado et al. (1993) y otros autores anteriores, fue descrita como Lacerta cyreni martinezricai (Arribas, 1996). Ms tarde fue elevada al status de especie e includa en el gnero Iberolacerta (Mayer y Arribas, 2003; Arribas y Carranza, 2004; Arribas y Odierna, 2004; Crochet et al., 2004).

I. martinezricai es claramente ms cercana a I. monticola que a su vecina geogrfica I. cyreni (Mayer y Arribas, 2003; Carranza et al., 2004; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza, 2004.)
Los resultados del reloj molecular sugieren que I. martinezricai se separ de su especie hermana (I. monticola) hace aproximadamente 2 millones de aos, durante el Plioceno Superior (1,9 % de divergencia de tres genes c-mos+Cyt-b+12s/ 5,5 % de divergencia del Cyt-b / 0,7 % de divergencia de 12s). A pesar de haber evolucionado como lneas independientes durante todo este tiempo, la variabilidad dentro de cada una de estas especies es prcticamente nula: 0% en I. martinezricai y 0,02% en I. monticola, lo que sugiere una expansin del area de I. monticola especialmente rpida y reciente. El origen de la especiacin de I. martinezricai respecto al antepasado comn con I. monticola pudo haber ocurrido a resultas de la formacin del ro Duero tal y como hoy lo conocemos, que ha debido actuar como barrera desde entonces. La cuenca del Duero dej de ser una cuenca endorreica entre el Plioceno Medio y superior, apareciendo ya tal y como hoy la conocemos slo desde el Villafranquiense (Pleistoceno Inferior). En este momento, el Duero se abre paso a travs de las Arribes del Duero hacia el mar, probablemente capturando en su parte alta el curso de algn ro de corto recorrido portugus y discurriendo de este a oeste, actuando desde entonces como barrera para el paso norte-sur en el oeste ibrico (Jimnez-Fuentes, 1983; Prez-Gonzlez et al., 1994). Estos datos cuadran bien con la supuesta fecha de divergencia entre I. monticola y I. martinezricai (2 millones de aos). Estudios recientes sealan que las poblaciones de los Montes de Len constituyen una especie diferente, que ha sido descrita como Iberolacerta galani (Arribas et al., 2006). Segn estos autores, I. galani forma un clado junto con I. monticola e I. martinezricai que se origin hace 2,5 millones de aos. I. galani se separ hace unos 2 millones de aos de I. martinezricai, al comienzo del Pleistoceno (Arribas et al., 2006).1
Diagnosis Iberolacerta martinezricai difiere estadsticamente tanto de I. cyreni y de I. monticola en la longitud del miembro anterior (en las hembras: abreviado H), longitud del pleo (en machos: abreviado M), dimetro de la placa masetrica (M, H), lamelas subdigitales (H), circumanales (H), contacto rostral-internasal (M, H), puntuacin ventral (M) y tamao relativo de la placa masetrica (M, H). Iberolacerta martinezricai difiere slo de I. cyreni en la longitud corporal (H), longitud del miembro anterior (M), longitud del miembro posterior (H), longitud del pleo (M), anchura de la placa anal (H), longitud de la placa anal (M, H), nmero de escamas dorsales (M), circumanales (M), ocelos axilares azules (M, H) tamao relativo del miembro anterior (H), Tamao relativo del miembro posterior (H) y el tamao relativo de la placa anal (M, H); y slo de I. monticola en el nmero de grnulos supraciliares del lado izquierdo (M, H), nmero de escamas ventrales (M, H), poros femorales del lado derecho (M) y puntuacin del vientre (H). (Arribas y Carranza, 2004).
Descripcin Machos (basado en 18 ejemplares medidos) (Arribas y Carranza, 2004). Biometra: Hasta 68,15 mm de longitud cabeza-cloaca (media de 59,89 mm), longitud del miembro anterior: 20,.61 mm (de 18,5 a 22,5mm), longitud del miembro posterior: 29,95 mm (de 24,5 a 33,6 mm). Longitud del pleo: 15,20 mm (de 13,01 a 17,77 mm), anchura del pleo:
6,84 mm (de 5,91 a 7,75 mm), longitud de la escama parietal: 5,12 mm (de 4,32 a 6,23 mm), dimetro de la placa masetrica: 1,54 mm (de 0,76 a 2,52 mm), dimetro de la timpnica 1,87 mm (de 1,4 a 2,51 mm), anchura de la escama anal 4,09 mm (de 3,06 a 5,07 mm), anchura de la placa anal 2,18 mm (de 1,63 a 3,11 mm). Proporcin entre la longitud del miembro anterior y la longitud corporal (x100): 34,58 (de 30,12 a 38,72), proporcin entre la longitud del miembro posterior y la longitud corporal (x100): 50,07 (de 45,79 a 53,27), proporcin entre la longitud del pleo y su anchura (x100): 222,53 (de 200,46 a 280,72), proporcin entre el dimetro de la masetrica y la longitud de la parietal (x100): 30,39 (de 13,93 a 44,13), proporcin entre el dimetro de la timpnica y la longitud de la parietal (x100): 36,61 (de 26,96 a 43,95), proporcin entre la longitud y anchura de la placa anal (x100): 53,62 (de 35,38 a 73,87), relacin entre el tamao de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100): 496,94 (de 417,18 a 556,29). Folidosis: Granula supraciliaria en el lado derecho 11,44 (de 6 a 14), y en el izquierdo 10.55 (de 6 a 13), gularia: 25,22 (de 23 a 28), collaria: 11 (8 a 13), dorsalia: 53,38 (50 a 59), ventralia: 25,55 (de 24 a 28), femoralia en el lado derecho: 18,83 (15 - 24), femoralia del lado izquierdo: 19,11 (de 16 a 25), lamellae: 24.22 (de 21 a 28), circumanales: 6,88 (de 5 a 10), un 36 % de los ejemplares presentan contacto entre la rostral y la internasal, un 5% presentan contacto entre la escama postocular y la placa parietal, 5% con contacto entre la supranasal y la loreal.
Figura 1. Lagartija batueca (I. martinezricai). Santuario de la Pea de Francia. Los machos no muy viejos, como ste, presentan con su color marrn, su reticulado negro y sus ocelos azules, un aspecto que recuerda al de Podarcis muralis. Oscar Arribas.
Coloracin y diseo: Machos usualmente reticulados, no slo las bandas costales sino todo el tracto dorsal, que coalesce con el primero y resulta frecuentemente indistinguible del reticulado lateral. Todo este diseo los hace parecer muy similares a los machos de Podarcis muralis. Muy raramente, tienen los costados reticulados pero no el tracto dorsal, que presenta manchas como en otras Iberolacerta del grupo ibrico (como I. monticola e I. cyreni). Color de fondo usualmente marrn, ms raramente verde (slo dos ejemplares vistos) o grisceo claro (un ejemplar visto). Normalmente un ocelo azul bien visible en la zona axilar (entre 0 y 3), que slo puede ser amarillo en algn ejemplar muy joven. En algun macho viejo los ocelos azules pueden extenderse por la parte baja de todo el reticulado costal (visto en un solo ejemplar). Vientre blanco, muy ligeramente verdoso o ligeramente azulado (ejemplares fuera de la poca de celo). Dos (nmero ms frecuente) o cuatro (ms raro) hileras de escamas ventrales con diseo oscuro. Hembras (basado en 19 ejemplares medidos) (Arribas y Carranza, 2004).
Biometra: Hasta 68,86mm de longitud cabeza-cloaca (media de 59,77 mm), longitud del miembro anterior: 18,39 mm (de 16,27 a 20,7mm), longitud del miembro posterior: 26,47 mm(de 23,18 a 29,44 mm). Longitud del pleo: 12,97 mm (de 10,89 a 14,53 mm), anchura del pleo: 6,17 mm(de 5,15 a 6,88 mm), longitud de la escama parietal: 4,23 mm(de 3,49-5 mm), dimetro de la placa masetrica: 1.31 mm(de 0,68 a 1,86 mm), dimetro de la timpnica 1,60 mm (de 1,1 a 2,12 mm), anchura de la escama anal 3,71 mm (de 2,55 a 4,59 mm), anchura de la placa anal 2,13 mm (de 1,25 a 2,79 mm). Proporcin entre la longitud del miembro anterior y la longitud corporal (x100): 31,05 (de 25,64 a 36,13), Proporcin entre la longitud del miembro posterior y la longitud corporal (x100): 44,64 (de 39,41 a 51,76), Proporcin entre la longitud del pleo y su anchura (x100): 210,16 (de 195,35 a 222,24), Proporcin entre el dimetro de la masetrica y la longitud de la parietal (x100): 31,01 (de 16,83 a 43,49), Proporcin entre el dimetro de la timpnica y la longitud de la parietal (x100): 38,08 (de 24,04 a 54,04), proporcin entre la longitud y anchura de la placa anal (x100): 57,24 (de 43,06 a 63,86), relacin entre el tamao de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100): 468,71 (de 366,52 a 546,47). Folidosis: Granula supraciliaria en el lado derecho 10,89 (de 5 a 15), y en el izquierdo 10.89 (de 6 a 15), gularia: 24,89 (de 22 a 27), collaria: 10,21 (9 a 12), dorsalia: 51,52 (46 a 56), ventralia: 28,73 (de 27 a 30), femoralia en el lado derecho: 17,31 (16-20), femoralia del lado izquierdo: 17,36 (de 15 a 19), lamellae: 22,89 (de 20 a 26), circumanales: 6,57 (de 5 a 10), un 28 % de los ejemplares presentan contacto entre la rostral y la internasal, un 21 % presentan contacto entre la escama postocular y la placa parietal, 0 % con contacto entre la supranasal y la loreal.
Figura 2. Lagartija batueca (I. martinezricai). Hembra adulta del Santuario de la Pea de Francia. Ntense los ocelos azules bien visibles en la zona axilar y el reducido tamao de la placa masetrica. Oscar Arribas. Coloracin y diseo: Normalmente las hembras presentan las bandas costales uniformes, con su reborde superior irregular, y el tracto dorsal con una o dos hileras irregulares de manchas alineadas en el centro del dorso. Dorso de color marrn. Vientre blanco o ligeramente verdoso, especialmente hacia la garganta. El 70% de los ejemplares tienen un ocelo azul en la zona axilar (de 0 a 2 ocelos, si no existe el ocelo azul, es de color amarillento). Frecuentemente slo las dos filas ms externas de escamas ventrales presentan puntuacin oscura (en juveniles pude haber cuatro filas bastante pigmentadas.
Figura 3. Lagartija batueca (I. martinezricai). Subadulto de su segundo ao de calendario (un ao de edad) del Santuario de la Pea de Francia. Ntese la cola todava verdosa y los ocelos azules que apenas comienzan a insinuarse. Ntese la placa masetrica apenas diferenciable. Oscar Arribas.
Cariotipo Iberolacerta martinezricai tiene un cariotipo de 2n = 36 cromosomas, todos acrocntricos y de tamao gradualmente decreciente. Como todas las Iberolacerta, carece de microcromosomas. El Organizador Nucleolar est situado de forma intersticial en un cromosoma de tamao medio (tentativamente el cromosoma 11; M-NOR type), carcter derivado que comparte con I. cyreni de la cual difiere por la falta de diferenciacin del cromosoma W (cromosoma sexual). Las otras especies ibricas de Iberolacerta tienen un L-NOR (en un cromosoma grande). Adems, W es homomrfico y eucromtico en I. martinezricai mientras que es heteromorfico y heterocromtico en I. cyreni (Arribas y Odierna, 2004).
Osteologa Osteolgicamente, se caracteriza por la frecuente presencia de procesos de forma triangular en el escamoso, que se prolongan hacia la fenestra supratemporal, y por la presencia de siete (en vez de seis) vertebras dorsales posteriores (cortas) un carcter raro que aparece fijado ocasionalmente en poblaciones pequeas de lacrtidos (Arribas y Odierna, 2004).
Variacin geogrfica Las poblaciones oromediterrneas (Pea de Francia) y mesomediterrneas (valle de las Batuecas, a altitudes bajas) de I. martinezricai son prcticamente idnticas en coloracin y folidosis. Slo el nmero de lamelas subdigitales bajo el dedo ms largo es significantemente mayor en la Pea de Francia que en las Batuecas. Los machos de la Pea de Francia tienen una media stdD (rango; n) de 24,57 0,38 (22-28; n = 14), mientras que los machos de las Batuecas tienen 22,6 0,76 (21-25; n = 6) lamelas subdigitales (T-test: T=2,47, p=0,02). Las hembras de la Pea de Francia tienen 23,7 0,41 (22-26; n = 13) lamelas, mientras que las hembras de las Batuecas tienen 21,9 0,54 (20-26; n = 11) (T-test: T=2,64, p = 0,014). (Arribas y Carranza, 2004) Genticamente ambas poblaciones son idnticas, lo que demuestra que su separacin (si realmente existe) es muy reciente (ver origen y evolucin).

Habitat
El rea principal de la especie se ubica en los pisos mesomediterrneo y supramediterrneo, al menos de 840 a 1.730 m (lmite superior absoluto posible). En el piso mesomediterrneo vive en canchales de grandes bloques entre bosques de encina (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), y en el supramediterrneo entre bosques de robles rebollos (Quercus pyrenaica) en zonas de clima muy mediterrneo con temperaturas estivales muy altas. Al menos la cumbre de la Pea de Francia es oromediterrnea y pertenece al denominado piso del piorno serrano. Esta distribucin de carcter mediterrneo contrasta con la de tipo atlntico y alta o muy alta montaa de las otras dos especies (colino a subalpino [y alpino -?-] en I. monticola y oromediterrnea en I. cyreni). Mientras que I. cyreni habita zonas oromediterrneas (de fisonoma alpina) en las partes ms altas del Sistema Central Espaol (Sierras de Guadarrama, Gredos y Bjar) desbordando hacia las pequeas y paralelas Sierras de La Serrota, La Paramera y Villafranca en la Meseta Norte, I. martinezricai habita el escaln que desde la Meseta Norte (Meseta Castellana) cae hacia la mucho ms baja Meseta Sur. En otras palabras, su rea principal est situada no en la montaa sino a altitudes incluso menores que la llanura adyacente de S de Salamanca, perteneciente a la Meseta Norte, desbordando hacia las vertientes orientadas al sur, hacia las reas ms bajas orientadas a Extremadura. Su presencia en las zonas ms altas de la Pea de Francia es meramente anecdtica (ver Figura 1).
Figura 1. Perfil hipottico de la vegetacin del Sistema Central, donde se aprecia el hbitat ntamente mediterrneo (pisos meso y supramediterrneo principalmente) de Iberolacerta martinezricai frente al hbitat de alta montaa (partes altas del supra y oromediterrneo) tanto de I. monticola como de I. cyreni en ese mismo sistema montaoso. Oscar Arribas.
As pues, en resumen, la distribucin ecolgica de la especie parece estar ligada a los pisos mesomediterrneo (Quercus ilex y Quercus suber) y supramediterrneo (Quercus pyrenaica), alcanzando el piso oromediterrneo (sin rboles, con piornales de Citysus balansae) slo en la cumbre de la Pea de Francia y el adyacente Hastiala.
Figura 2. Pea de Francia. La especie ocupa los canchales de roca de la montaa y los muros del monasterio que ocupa la cumbre. Oscar Arribas.
Las poblaciones oromediterrneas (Pea de Francia y Hastiala) habitan afloramientos rocosos y los bien fisurados muros del monasterio de la Pea de Francia, al menos desde 1.350 m hasta la cumbre de esta montaa a 1.723 m s.n.m., donde Iberolacerta martinezricai es simptrica con Podarcis gr. hispanica (=Podarcis hispanica tipo-1), Timon lepidus y con Coronella austriaca que sin duda depreda sobre ellas (obs. pers.) (Figura 2).
Figura 3. Valle de las Batuecas. Canchales de rocas rodeados de encinares y robledales que constituyen el hbitat a menores alturas de la especie. Oscar Arribas.
En las areas mesomediterrneas (valle de las Batuecas), las lagartijas parecen ser localmente comunes (aunque no muy densas en comparacin con otras Iberolacerta del Sistema Central o del Cantbrico). En estas reas, durante el verano, la temperatura sube y se mantiene frecuentemente por encima de los 40C, incluso a la sombra y durante gran parte del da, resultando as pues condiciones muy diferentes a las moderadas temperaturas de las zonas altas de Guadarrama, Gredos y Bjar (habitadas por I. cyreni) o de Estrela (por I. monticola), donde las temperaturas son suaves incluso en las horas centrales del da. La supervivencia en estas duras condiciones de temperaturas estivales, se basa posiblemente en su hbitat caracterstico, los canchales de grandes bloques que conservan entre ellos el aire fresco de la noche, ayudando as a un cierto grado de actividad a la sombra durante las horas ms clidas del da, que slo trasluce en la superficie por la presencia fugaz de alguna lagartija aqu o all que rpidamente desaparece. Estas poblaciones mesomediterrneas (baja altura) son simptricas e incluso sintpicas con Podarcis gr. hispanica (=Pod. hispanica tipo-1), Psammodromus algirus, Chalcides bedriagai pistaciae, Tarentola mauritanica, Malpolon monspessulanus y Vipera latastei, todos ellos tpicos reptiles mediterrneos (obs. pers.) (Arribas, en prensa) (Figura 3).

Abundancia
No existen censos de las poblaciones de menor altura (valle de las Batuecas) donde la especie es localizada pero menos rara que en la cumbre de la Pea de Francia. En la Pea de Francia, una estimacin visual una dcada atrs indicaba un nmero de animales adultos inferior a 50 ejemplares en esta zona (Arribas, 1996; 1999). Recorriendo la mejor zona en una de las visitas arroj el resultado de 45 individuos/Ha. (9 indiv. en 2.000 metros cuadrados). De todas maneras, el rea total conocida dificilmente cubre, en el mejor de los casos, algunas hectreas. El nmero total de adultos en la zona alta de la montaa y los roquedos ms inmediatos podra ser de unos treinta. Ciertamente, las condiciones climticas y otros factores afectan a la detectabilidad, pero el hecho de reconocer individualmente varios contactos con el mismo individuo resulta significativo. Otras especies caractersticas de las zonas bajas aparecen con creciente frecuencia en al zona de la cumbre (Arribas, 1999). Recientemente varios herpetlogos belgas pasaron dos das en la zona de la Pea de Francia logrando ver slo un adulto y algunos jvenes (inicios del otoo).
Estatus de conservacin No catalogada de forma oficial. Su estatus debe ser En Peligro Crtico (CR, Critically Endangered) por lo extremadamente reducido de su rea de distribucin, las amenazas y creciente influencia humana sobre parte de su rea de distribucin (la cumbre de la Pea de Francia) y su presunta sensibilidad a los cambios en el microclima de la zona, aunque realmente vive en zonas plenamente rodeadas de bosque mediterrneo. Afortunadamente toda el rea de distribucin conocida se encuentra dentro del Parque natural de las Batuecas-Sierra de Francia, dependiente de la Junta de Castilla y Len (Arribas y Odierna, 2004; Arribas y Carranza, 2004).
Figura 4. La creciente humanizacin que afecta a la cumbre de la Pea de Francia est contribuyendo a la rarefaccin de la especie. Las nuevas construcciones se efectan sobre zonas de roca o antiguos pretiles de piedra antao habitados por la lagartija batueca. Oscar Arribas. A pesar de ser uno de los saurios con un rea de distribucin conocida menor en todo el mundo (por el momento de unos 12 a 15 km2 de hbitat discontinuo), el descubrimiento de nuevas poblaciones en ambientes mediterrneos y relativamente baja altitud incrementa la posibilidad de que esta especie pueda ser hallada en otras zonas mediterrneas ms al oeste, en la Sierra de Gata, donde su presencia fue previamente descartada por lo bajo de las montaas que la forman. Hasta muy recientemente (ver por ejemplo Prez Mellado, 1983; Arribas, 1996, 1999) se consideraba que I. martinezricai viva slo en la cumbre (los ltimos 100 m) de la Pea de Francia, en la cual se da una creciente presencia humana debida al turismo que se desarrolla alrededor del monasterio y de la hospedera (recientemente ampliada) que ha ocupado totalmente la pequea meseta de la cumbre (Figura 4), donde el nmero de lagartijas ha ido descendiendo durante las pasadas tres dcadas (Prez-Mellado,
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1983; Arribas, 1999). Una estimacin visual una dcada atrs indicaba un nmero de animales adultos inferior a 50 ejemplares en esta zona. (Arribas, 1996; 1999). Este nmero tentativo de cincuenta ejemplares en la pea es desgraciadamente demasiado optimista. Recorriendo la mejor zona en una de las visitas arroj el resultado de 45 individuos/Ha. (9 indiv. en 2000 metros cuadrados). De todas maneras, el rea total conocida dificilmente cubre, en el mejor de los casos, algunas hectreas. El nmero total de adultos en la zona alta de la montaa y los roquedos ms inmediatos podra ser de unos treinta. Ciertamente, las condiciones climticas y otros factores afectan a la detectabilidad, pero el hecho de reconocer individualmente varios contactos con el mismo individuo resulta significativo. Otras especies caractersticas de las zonas bajas aparecen con creciente frecuencia en al zona de la cumbre (Arribas, 1999). A pesar del hallazgo de nuevas poblaciones, a esta especie debe considerrsela como en Peligro Crtico (CR; Critically Endangered), ya que su rea de distribucin conocida es extremadamente pequea, su nmero en la localidad clsica ha descendido de forma alarmante y vive en zonas climticamente extremas para las lagartijas de este grupo, siendo probablemente muy sensible a cambios en las condiciones microtrmicas de los lugares que habita, como las que se derivan de los frecuentes fuegos que se dan en zonas mediterrneas, y el cambio climtico a medio y largo plazo. El asfaltado de la carretera en la cumbre provoc, cuando menos, la necrosis en dedos de ejemplares adultos, que quiz tomaron el sol en contacto con el asfalto pastoso. Estos ejemplares presentaban los dedos recubiertos de asfalto y prdida de parte de esos dedos, con falanges desnudas asomando (O. Arribas, indito).
Distribucin Hasta fecha reciente se pensaba que la especie habitaba slo la cumbre de la Pea de Francia (de 1.600 a 1.723 m aproximadamente), ocupada desde antiguo por un monasterio y una creciente representacin de infraestructuras tursticas que probablemente son las responsables de que la poblacin, ya de por s escasa, se encuentre cada vez ms amenazada (Prez Mellado, 1983; Arribas, 1996, 1999). Igualmente, se encuentra presente en el cercano pico del Hastiala (1.730 m). Tambin ha aparecido en poblaciones localizadas pero localmente numerosas en la zona del Puerto del Portillo (La Alberca, Salamanca), entre los 1.400 y los 1.000 m, descendiendo, al menos, hasta 840 m en el valle de las Batuecas. Por otro lado, est presente tambin en la cara norte de la Sierra de las Mestas (cuyo punto culminal, el pico Rongiero alcanza 1.627 m en su cumbre), al menos de 800 a 1.400 m, desde la zona del Pico de los Robledos y el Desierto de San Jos hacia el Collado de Valleverde y ms al oeste. Muy probablemente habite tambin en la vertiente sur, perteneciente ya a la Comunidad Extremea (Arribas, 2005). As, el rea conocida queda incluida en un polgono formado por la Pea de Francia-HastialaRongiero y Pea Orconera, extendindose muy probablemente ms al oeste, hacia la Sierra de Gata. Toda esta rea es, no obstante, muy pequea y no cubre ms que dos cuadrculas UTM 10x10 (29TQE48; 29TQE38). A la luz de los nuevos hallazgos sobre su ecologa y hbitat, es muy probable que habite tambin otros puntos ms al oeste, hacia la Sierra de Gata, donde la especie fue buscada infructuosamente en las zonas ms altas o descartada su presencia por la falta de estos ambientes, pero bajo supuestos de hbitat muy distintos a los que parece ocupar en realidad.

Ecologa trfica
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Desconocida. Las fecas de la especie presentan restos quitinosos de insectos y arcnidos, como en otras especies de pequeos lacrtidos. La presencia simptrida de otros lacrtidos de pequeo tamao dificulta el estudo de la alimentacin mediante fecas (O. Arribas, datos inditos).
Biologa de la reproduccin Prcticamente desconocida. Aunque su fenologa es probablemente ms prolongada que en otras Iberolacerta del Sistema Central espaol, la de su reproduccin podra ser bastante similar. No se aprecian cicatrices de cpula en hembras observadas a principios de abril (Pea de Francia). Las nicas puestas conocidas (segundas puestas?) se dan a final de junio o principios de julio (como mucho, hasta mitad de julio). Dos hembras grvidas portaban puestas de cuatro huevos (determinados por palpado): una procedente de las poblaciones supramediterrneas (Pea de Francia; 9-7-2000) y otra de las mesomediterrneas (Puerto del Portillo, 7-7-01). Se desconoce el periodo de incubacin. Con seguridad a finales de septiembre se ven cras del ao, aunque probablemente nazcan al menos un mes antes (O. Arribas, datos inditos).
Demografa. Desconocida.
Interacciones entre especies. No hay datos especficos. Simptrida y sintpica con Podarcis gr hispanica y con Tarentola mauritanica con la cual quiz compitan. Simptrida pero no estrictamente sintpica o slo muy marginalmente con Psammodromus algirus y Chalcides bedriagai (O. Arribas, datos inditos).
Estrategias antipredatorias No hay datos especficos. Escape y rotura de la cola, como en otros pequeos lacrtidos (O. Arribas, datos inditos).
Depredadores Todas las serpientes simptridas son potenciales depredadoras (Vipera latastei, Coronella austriaca, juveniles de Malpolon monspessulanus). Tambin hemos observado comadrejas (Mustela nivalis) en bsqueda activa en los canchales que habita esta especie, aunque aqu y en otros lugares en los que hemos observado esa querencia, parece que se conforman, al menos en muchos casos, con la rotura de la cola de los adultos. Otras pequeas rapaces, presentes en la zona, etc.. podran capturar tambin ejemplares (O. Arribas, datos inditos).

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Actividad En primavera es unimodal; en verano, sobre todo en las primeras horas de sol (pico matutino), desapareciendo ms tarde (a las 11 solares apenas se ven ya individuos) durante el periodo de altas temperaturas (frecuentemente por encima de 40 C a la sombra durante el periodo estival). Pico vespertino muy poco marcado, en ocasiones por tigmotermia cuando el sol se est bajo ya o deja de tocar (O. Arribas, datos inditos).
Termorregulacin Desconocida. (ver no obstante apartado anterior).
Dominio vital Desconocido.
Comportamiento Desconocido.
Bibliografa Arribas, O. (1996). Taxonomic revision of the Iberian 'Archaeolacertae' I: A new interpretation of the geographical variation of 'Lacerta' monticola Boulenger, 1905 and 'Lacerta' cyreni Mller and Hellmich, 1937 (Squamata: Sauria: Lacertidae). Herpetozoa, 9 (1/2): 31-56. Arribas, O. (1999). New data on the Pea de Francia Mountain Lizard Lacerta cyreni martinezricai Arribas, 1996 (Squamata: Lacertidae). Herpetozoa, 12 (3/4): 119-128. Arribas, O. (2005). Nuevos datos sobre la distribucin de la lagartija batueca: Iberolacerta martinezricai. Boletn de la Asociacin Herpetologica Espaola, 15 (2): 96-97. Arribas, O. J., Carranza, S. (2004). Morphological and genetic evidence of the full species status of Iberolacerta cyreni martinezricai (Arribas, 1996). Zootaxa, 634: 1-24. Arribas, O., Carranza, S., Odierna, G. (2006). Description of a new endemic species of mountain lizard from Northwestern Spain: Iberolacerta galani sp. nov. (Squamata: Lacertidae). Zootaxa, 1240: 1-55.

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Mayer, W., Arribas, O. (2003). Phylogenetic relationships of the European lacertid genera Archaeolacerta and Iberolacerta and their relationships to some other 'Archaeolacertae' (sensu lato) from Near East, derived from mitochondrial DNA sequences. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 41: 157-161. Prez-Gonzalez, A., Martn Serrano, A., Pol Mndez, C. (1994) Depresin del Duero. Pp. 351388. En: Gutierrez Elorza, M. (Ed.), Geomorfologa de Espaa. Ed. Rueda, Madrid. Prez-Mellado, V. (1983). La herpetofauna de Salamanca: Un anlisis biogeogrfico y ecolgico. Salamanca, revista provincial de estudios, 9-10: 9-78.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija leonesa Iberolacerta galani Arribas, Carranza y Odierna, 2006 Oscar Arribas oarribas@xtec.cat Salvador Carranza Departament de Biologia Animal Universitat de Barcelona, Diagonal 645, Barcelona
Macho de Iberolacerta galani. Oscar Arribas.
Identificacin Especie grande de Iberolacerta, con patas anteriores y posteriores comparativamente cortas. Numerosos ocelos axilares azules. Contacto entre las escamas supranasal y loreal relativamente frecuente. Adems, tiene una frecuencia relativamente baja de contacto rostral-internasal en los machos (33 %) pero relativamente ms alto en las hembras (58 %), mayor nmero de collaria, dorsalia y ventralia y menor de circumanalia en comparacin con otras Iberolacerta. Escamas postocular y parietal separadas. Escama supernumeraria (azygos) entre las prefrontales rara (en un 13 % de los ejemplares). Estatus de conservacin DD Datos insuficientes. Las poblaciones del Teleno podran acabar estando amenazadas por el turismo y sus infraestructuras, como la reactivacin o posible ampliacin de la estacin de esqu del Morredero o la reactivacin de la de Fonte da Cova (Trevinca), actualmente abandonada. La finalizacin de etapas de la vuelta ciclista a Len y a Espaa en la estacin de esqu del Morredero, supone el pisoteo intenso de todas las cunetas habitadas por la especie durante al menos dos das dentro de su periodo de actividad. Las abundantes canteras de pizarras y otras actividades de minera a cielo abierto podran afectar a las poblaciones ms bajas del Teleno (zona de Corporales) o de Trevinca (zona de Casaio). Distribucin Especie endmica de los Montes de Len (Noroeste de la pennsula Ibrica): Sierra Segundera, Sierra de la Cabrera , Sierra del Eje o de Pea Trevinca y Sierra del Teleno, entre las provincias de Leon, Zamora and Orense, donde puede encontrarse de 1.000 a 2.000 m , pero probablemente tambin a altitudes mayores. Hbitat Habita zonas supraforestales que se caracterizan por un clima de alta montaa y que se incluyen en los pisos climticos oromediterrneo y crioromediterrneo. En Sanabria y la Sierra de la Cabrera vive sobre rocas gneas poco fisuradas, en el Teleno y Trevinca vive sobre lajas de pizarras negras y en las cumbres de estas sierras (Teleno y Cabrera) viven sobre las cuarcitas armoricanas que constituyen los materiales resistentes a la erosin de estos picos.
Arribas, O., Carranza, S, (2007). Lagartija leonesa Iberolacerta galani. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica Desconocida. Biologa de la reproduccin Prcticamente desconocida. Se han observado puestas de 4-5 huevos. Periodo de eclosiones en agosto. Interacciones entre especies Apenas hay datos. La especie es frecuentemente simptrida con Podarcis bocagei y Lacerta schreiberi. Patrn social y comportamiento Desconocido.
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Origen y evolucin De acuerdo con los ms recientes anlisis filogenticos (Arribas et al., 2006), I. galani pertenece al llamado grupo ibrico (o grupo monticola), que se origin hace unos 8,7 millones de aos e incluye adems de I. monticola, a I. martinezricai e I. galani (diferenciadas entre s hace unos 2,5 millones de aos). Adems, en este grupo ibrico se incluye la lagartija carpetana (I. cyreni) que est bien diferenciada dentro de l (hace unos 7,5 millones de aos). La filogenia sugiere que I. monticola podra ser el taxon hermano de I. galani de la cual se habra separado hace aproximadamente 2 millones de aos, al inicio del Pleistoceno. El grupo monticola estuvo probablemente ampliamente distribuido por el oeste ibrico durante las fases ms fras del Pleistoceno, quedando acantonado en las zonas que actualmente ocupa como resultado del incremento trmico durante el Holoceno y por competencia con otros lacrtidos (Podarcis). Iberolacerta galani es endmica de los Montes de Len, donde est aislada del resto de especies del grupo monticola por los rios Duero y Mio-Sil, pero especialmente de las poblaciones ms cercanas de I. monticola, por el marcadamente mediterrneo valle del ro Bibei. El factor clave en la separacin (casi sincrnica) de estas tres especies del grupo monticola se da hacia el final del Mioceno (fase antllica), momento en el cual toda esta rea general se eleva y la red hidrogrfica se encaja aprovechando el relieve preexistente. Ms tarde, durante la fase rodnica (ya en el Plioceno) la fosa del Bierzo se hunde y las cuencas de los ros Eria y Sil aparecen ya tal y como hoy en da las conocemos, tal y como ocurri con otros ros del oeste ibrico (como la cuenca del Duero, ver Arribas y Carranza, 2004), actuando como barrera y desencadenando la prcticamente simultnea especiacin entre I. galani, I. martinezricai e I. monticola. En el caso de I. martinezricai, la basculacin de la pennsula Ibrica hacia el oeste abri hacia el ocano Atlntico la previamente endorreica cuenca del Duero (Arribas y Carranza, 2004) aislando a esta especie al sur de dicho ro. Tambin en I. galani, esta misma basculacin hacia el oeste podra haber dado lugar a la captura de las partes altas del rio Bibei, que cambi su direccin y en vez de drenar hacia el ro Tera (es decir, hacia la cuenca del Duero), comenz a drenar hacia el oeste, y despus hacia el norte, hacia la cuenca del MioSil, cortando el posible corredor este-oeste de Iberolacerta en el rea, y dejando a I. galani, ya confinada entre los ros Duero y Mio-Sil, adems, aislada de otras I. monticola ms occidentales por el marcadamente mediterrneo valle del rio Bibei. El refugio wrmiense de I. galani podra haber sido ms o menos in situ, ya que los datos genticos sugieren que el aislamiento con I. monticola (presente apenas a 40 km de distancia) no se ha roto a lo largo del Cuaternario. Este refugio podra haber estado situado en alguna zona ms o menos cercana a su rea actual, la cual, no obstante, permaneci fuertemente glaciada durante las fases ms fras del Wrm. Este refugio podra haber estado situado tanto hacia el norte de su rea actual (en el Bierzo, pero siempre al sur del ro Sil, que es una
barrera) o ms probablemente hacia el sur de los Montes de Len (entre las montaas que ocupa la especie actualmente y el ro Duero, donde existen actualmente reas de clima mesomediterrneo, con especies marcadamente termfilas). Iberolacerta galani puede considerarse un reinmigrante a corta distancia (sensu Holdhaus, 1902, 1906, 1954) originado ms o menos "in situ", tal y como ocurre con otras especies endmicas del rea. Un mecanismo similar ha sido sugerido para la especiacin a muy escasa distancia de las tres especies pirenaicas de Iberolacerta (Pyrenesaura) (Mayer y Arribas, 1996; Carranza et. al. 2004).
Diagnosis Diagnosis general. Iberolacerta de talla grande, especialmente caracterizada por la siguiente combinacin de caracteres (Arribas et al., 2006): Longitud cabeza-cloaca notable (hembras hasta 84,42 mm , la mayor Iberolacerta conocida hasta la fecha es una hembra de esta especie) con patas anteriores y posteriores comparativamente ms cortas. Numerosos ocelos axilares azules (reflectantes en UV, como los puntos azules de las ventrales ms externas). Contacto entre las escamas supranasal y loreal relativamente frecuente (contacto pleno en cerca de un cuarto de los especmenes estudiados, y cerca de contactar en muchos otros). Adems, tiene una frecuencia relativamente baja de contacto rostral-internasal en los machos (33 %) pero relativamente ms alto en las hembras (58 %), mayor nmero de collaria, dorsalia y ventralia y menor de circumanalia en comparacin con otras Iberolacerta, aunque los valores de folidosis parecen reflejar factores climticos de las localidades en cuestin. Escamas postocular y parietal separadas. Escama supernumeraria (azygos) entre las prefrontales rara (en un 13 % de los ejemplares). Osteolgicamente, se caracteriza por su escamoso bastante rectilneo, solo incurvado en su parte posterior. Cariotipo con 36 macrocromosomas acrocntricos (de un solo brazo) gradualmente decrecientes en talla. Organizadores nucleolares (NOR) en posicin telomrica de un cromosoma grande (posiblemente el quinto par; Tipo-L). Cromosomas sexuales diferenciados y heteromrficos, presentando Z una banda peritelomrica que se tie con CromomicinaA 3, carcter nico entre las Iberolacerta, y de tamao grande, como el sexto par de autocromosomas; mientras que el cromosoma sexual W est heterocromatinizado y es tan largo como los pares autosmicos 10 o 11. Las secuencias de DNA mitocondrial parciales del citocromo b y de rRNA del 12S secuenciadas son distintas de los dems representantes de Iberolacerta conocidos hasta la fecha (Arribas et al., 2006). Diagnosis diferencial. (las especies del grupo ibrico con diferencias significativas respecto a I. galani se dan entre parntesis; abreviaciones, cyr: I. cyreni; mart: I. martinezricai; mont: I. monticola). Los caracteres que diferencian a I. galani de I. monticola (la especie ms similar) han sido subrayados para mayor claridad (Arribas et al., 2006). Los machos de I. galani tienen menos grnulos supraciliares en el lado izquierdo (cyr), mayor collaria (cyr), mayor ventralia (cyr), menor femoralia en el lado izquierdo (mart), menos circumanalia (cyr), menor frecuencia de contacto entre la rostral y la internasal (cyr, mont), mayor frecuencia de contactos entre la supranasal y la loreal (todas las otras spp.), mayor nmero de ocelos azules (todas las otras spp.), mayor puntuacin ventral (cyr), menor longitud de las patas anteriores (cyr, mont), menor longitud de la escama parietal (cyr), masetrica mayor (cyr, mart), timpnica mayor (cyr) y placa anal menor (cyr). Las hembras de I. galani tienen menos grnulos supraciliares en el lado izquierdo (cyr), mayor collaria (todas las otras spp), mayor dorsalia (cyr, mont), mayor ventralia (todas las otras spp.), menor circumanalia (cyr, mont), menor frecuencia de contacto rostral-internasal (cyr), mayor frecuencia de contacto entre la supranasal-loreal (todas las otras spp), mayor nmero de ocelos azules (todas las otras spp), mayor puntuacin ventral (cyr), menor longitud de las patas

anteriores (cyr), menor longitud de las patas posteriores (cyr, mont), pleo corto (cyr), masetrica mayor (mart), timpnica mayor (todas las otras spp.) y placa anal menor (cyr).
La presencia de una escama supernumeraria entre las prefrontales es rara en I. galani (13 %), mientras que es muy comn en las cercanas poblaciones gallegas de I. monticola (presente en ms del 50% de los especmenes analizados de la mayor parte de las poblaciones gallegas, y especialmente en los ejemplares de Cabeza de Manzaneda (Orense), la poblacin ms cercana conocida al rea de I. galani, situada a menos de 40 km (Arribas et al., 2006).
Descripcin Ver apartado de diagnosis. Biometria y folidosis. Machos: Basado en 24 ejemplares, se da la media desviacin estandar (mnimo-mximo) (Arribas et al., 2006). Medidas: Longitud corporal (SVL): 60,78 1,38 (45,83-69,1); Longitud de los miembros anteriores (FLL): 20,73 0,58 (15,4-24,9); Longitud de los miembros posteriores (HLL): 30,3 0,74 (22,4135,09); Longitud del Pleo (PL): 14,92 0,39 (1,07-17,52); Anchura del Pleo (PW): 6,95 0,15 (5,46-8,26); Longitud de la escama parietal (PaL): 5,22 0,17 (3,39-6,44); Dimetro de la escama masetrica (DM): 2,18 0,08 (1,46-2,87); Dimetro de la escama timpnica (DT): 2,01 0,07 (1,13-2,83); Anchura de la escama anal (AW): 4,03 0,12 (2,7-5,08); Altura o longitud de la escama anal (AL): 2,11 0,07 (1,5-2,68); Nmero de grnulos supraciliares en el lado derecho (GrS r): 10,12 0,34 (5-13); Nmero de grnulos supraciliares en el lado izquierdo (GrS l): 9,79 0,38 (6-14); Gularia (GUL): 23,66 0,31 (21-26); Collaria (COLL): 11,33 0,26 (9-13); Dorsalia (DORS): 53,54 0,72 (47-59); Ventralia (VENT): 26,37 0,26 (24-29); Nmero de poros femorales en el lado derecho (FEM r):17,62 0.25 (16-20); Nmero de poros femorales del lado izquierdo (FEM l): 17,54 0,25 (15-20); Lamellas subdigitales (LAM): 25,25 0,36 (23-30); Escamas circumanales (CircA): 6,58 0,19 (5-8). Contactos entre placas: Proporcin de contactos Rostral-internasal (R-I): 0,66 0.17 (0-2); Proporcin de contactos entre la Postocular y la Parietal (Po-Pa): 0,04 0,02 (0-1); Proporcin de contactos entre la Supranasal y la Loreal anterior (Sn-Lor): 0,18 0.07 (0-1). Caracteres de coloracin: Nmero de ocelos azules en un costado (BO): 2,79 0.49 (0-11); Nmero de hileras de escamas a cada lado con puntuacin ventral (PV): 1,75 0,12 (1-3). Indices biomtricos (ver abreviaturas en los caracteres lineales): FLL/SVL: 34,06 0,004 (27,64-37,16); HLL/SVL: 49,83 0,004 (45,25-53,46); PL/PW: 214,28 0,02 (195,97-232,43); DM/PaL: 41,89 0,01 (31,34-54,45); DT/PaL: 39,04 0,01 (28,82-53,09); AL/AW: 52,44 0,01 (43,60-64,11); AS/SVL: 477 0,07 (404,31-545,5). Hembras: Basado en 26 ejemplares, se da la media desviacin estandar (mnimo-mximo) (Arribas et al., 2006). Medidas: Longitud corporal (SVL): 64,19 1,94 (48,25-84,42); Longitud de los miembros anteriores (FLL): 19,42 0,42 (15,18-24,05); Longitud de los miembros posteriores (HLL): 27,37 0,53 (22,75-32,98); Longitud del Pleo (PL): 13,52 0,28 (11,27-16,65); Anchura del Pileo (PW): 6,62 0,12 (5,6-7,9); Longitud de la escama parietal (PaL): 4,50 0,11 (3,7-5,56); Dimetro de la escama masetrica (DM): 1,77 0,08 (0,86-2,58); Dimetro de la escama timpnica (DT): 1,93 0,06 (1,36-2,63); Anchura de la escama anal (AW): 3,72 0,15 (2,15-5,28); Altura o
longitud de la escama anal (AL): 2,18 0,08 (1,52-3,29); Nmero de grnulos supraciliares en el lado derecho (GrS r): 9,65 0,40 (6-13); Nmero de grnulos supraciliares en el lado izquierdo (GrS l): 9,53 0,33 (5-12); Gularia (GUL): 23,88 0,43 (16-29); Collaria (COLL): 11,23 0,27 (9-14); Dorsalia (DORS): 53,11 0,66 (48-61); Ventralia (VENT): 30,65 0,24 (2833); Nmero de poros femorales en el lado derecho (FEM r): 17,38 0,34 (14-21); Nmero de poros femorales del lado izquierdo (FEM l): 17,23 0,38 (13-21); Lamellas subdigitales (LAM): 25,34 0,40 (22-30); Escamas circumanales (CircA): 6,23 0,13 (5-8). Contactos entre placas: Proporcin de contactos entre la escama Rostral y la internasal (R-I): 1,15 0,15 (0-2); Proporcin de contactos entre la Postocular y la Parietal (Po-Pa): 0,11 0,05 (0-1); Proporcin de contactos entre la Supranasal y la primera Loreal (Sn-Lor): 0,29 0,08 (0-1). Caracteres de coloracin: Nmero de ocelos azules en un costado (BO): 1,96 0,24 (0-6); Nmero de hileras de escamas a cada lado con puntuacin ventral (PV): 1,03 0,12 (0-3). Indices biomtricos (ver abreviaturas en los caracteres lineales): FLL/SVL: 30,49 0,004 (26,75-34,62); HLL/SVL: 43,02 0,005 (37,06-47,82); PL/PW: 203,97 0,01 (196,44-219,37); DM/PaL: 39,27 0,01(19,50-50); DT/PaL: 42,94 0,01(35,07-59,52); AL/AW: 59,39 0,01 (48,12-81,86); AS/SVL: 442,40 0,07(366,66-529,88). Respecto a algunos caracteres morfolgicos singulares, de diecinueve machos, quince tenan las prefrontales en contacto, como es tpico y habitual en los lacrtidos, mientras que dos ejemplares presentaban una escama supernumeraria entre ellas, y otros dos presentaban estas escamas separadas permitiendo el contacto entre las placas internasal y frontal. De veintiseis hembras, veintitrs tenan la disposicin tpica de las prefrontales, en pleno contacto, mientras que tres tenan una escama supernumeraria entre ellas. Nueve ejemplares de un total de cincuentaicinco (incluyendo ambos sexos) tienen dos masetricas en vez de una. Coloracin. Coloracin de los machos (periodo de celo, Sierra de la Cabrera ): Tracto dorsal de verde a gris verdoso, tirando a verde grisceo en el rea plvica y las patas posteriores. Ocelos axilares vivamente azules, muy numerosos, muchas veces de dos a siete, pero en ocasiones hasta once. Banda vertebral irregular (ms o menos alineada en dos hileras yuxtapuestas de puntos) bien desarrollada y finamente disgregada, conectando con las bandas temporales (=costales), lo que da a los animales un aspecto general muy reticulado. Esta banda conecta rpida y progresivamente con las bandas costales a medida que el individuo crece. Los ocelos azules son reflectantes en ultravioleta y estn presentes tanto en I. monticola e I. martinezricai, como en I. galani. En esta ltima especie, no obstante, los ocelos son ms numerosos (y reflectantes en UV) mientras que estn ausentes en Podarcis bocagei, sintpica con la lagartija leonesa en numerosas localidades. El nmero y tamao de ocelos azules se incrementa con la edad (Arribas et al., 2006). Hembras (periodo de celo): No descrito. Machos (fuera del periodo de celo, de Sierra Segundera, Trevinca y Teleno): Color del fondo del tracto dorsal de grisceo-amarillento a amarillo grisceo, slo ligeramente ms oscuro cerca de la muda. Los ejemplares a medio crecer (especialmente los que viven sobre pizarras en el Teleno y Trevinca) tienen el dorso marronoso y frecuentemente bastante oscuro. Banda vertebral con manchas pequeas o medianas e irregulares, incluso alargadas y vermiculadas, que estn apenas alineadas en dos hileras de manchas yuxtapuestas pero distingibles. Estas manchas irregulares tienden a fusionarse con la edad. Bandas temporales (=costales) reticuladas, con el borde superior aserrado y unida por la parte inferior con las lneas laterales inferiores, quedando una hilera de puntos ms claros entre ambas que es la prolongacin de los ocelos axilares azules. Vientre verde pastel, y blanco verdoso hacia los lmites del area gular. Los ocelos de los costados (ocelos axilares) son azules. Usualmente slo las dos hileras de escamas ms externas de cada lado del vientre presentan manchas oscuras bien visibles. Estas aparecen ms centradas dentro de la escama en los machos jvenes, pero son mayores y estn conectadas al reborde anterior en los animales adultos. Existen manchas negras ms

escasas en las placas submaxilares y especialmente hacia los lados de la garganta (Arribas et al., 2006).
Hembras (fuera del periodo de celo, de Sierra Segundera, Trevinca y Teleno): Dorso de color verde plido a verde grisceo en los adultos. Diseo mucho menos manchado que en los machos y con un grado de desarrollo no correlacionado con la edad (las hembras viejas pueden tener o carecer del moderadamente desarrollado diseo dorsal). Usualmente un moteado irregular o vermiculado en el centro del dorso, que puede extenderse a todo lo ancho del tracto dorsal o estar claramente alineado en dos hileras. Bandas temporales no reticuladas sino uniformes, con sus reas marginales (especialmente el reborde superior) ms oscuras (prcticamente negras) y el rea interior de las bandas ms clara (marrn). Borde superior de esta banda temporal (=costal) tambin aserrado, encerrando puntos ms claros, ms visibles en los animales jvenes, pero tambin en los adultos. Las hileras de puntos claros en las partes inferiores de los costados menos marcadas, as como la lnea lateral inferior, que es borrosa y raramente aparece en forma de manchas. Vientre verde amarillento. Ocelos azules como en los machos pero menos abundantes y ms pequeos. Contrariamente a los machos, el moteado negro aparece usualmente en el centro (o en las partes poteriores) de las escamas ventrales de las hileras de escamas ventrales ms externas, y frecuentemente est casi borrado. Ms raramente existen pequeos puntos en la segunda hilera ms externa de ventrales (Arribas et al., 2006).
Figura 1. Hembra de Iberolacerta galani. Oscar Arribas. Cras (de Sierra Segundera y Teleno): Dorso con color de fondo amarillento grisceo. Tracto dorsal finamente moteado con manchas irregulares en el area vertebral, que pueden ser muy borrosas y apenas distinguibles. Bandas temporales ligeramente reticuladas en las cras macho y ms uniformes en las cras hembra (existe un cierto dimorfismo sexual desde el nacimiento). Vientre sin pigmento de color, con las ventrales ms externas bien moteadas, pero con la segunda hilera (las intermedias) y la tercera (la interna) menos marcadas. Cola azul (Arribas et al., 2006).
Figura 2. Recin nacido de Iberolacerta galani. Oscar Arribas.

Cariotipo Los ejemplares estudiados de Sanabria (macho y hembra) y de Teleno (hembra) muestran un cariotipo de 2n=36 macrocromosomas acrocntricos gradualmente decrecientes en tamao y con los organizadores nucleolares (NOR) en posicin telomrica en un par de cromosomas grandes (tipo L) que podra tentativamente asimilarse al quinto par. La tcnica del bandeo-C evidencia la presencia de cromosomas sexuales del tipo ZW y heteromrficos. El cromosoma W es tan grande como los autosomas del par 10 o 11 y completamente teido con CMA3 y su heterocromatina teida positivamente con DAPI. El cromosoma Z es tan grande como los cromosomas del sexto par, y difiere de los autosomas en que muestran gruesas bandas C telomricas, teidas con CMA3. Los autosomas muestran aparentemente bandas C centromricas, teidas con CMA3 y DAPI; as como bandas ligeras CMA3 y bandas C telomricas.
El cariotipo de I. galani se distingue de los cariotipos de I. martinezricai e I. cyreni por la posicin y localizacin de los NORs (telomricos y en un cromosoma grande en I. galani, e intersticiales y en un cromosoma medio-grande en I. martinezricai e I. cyreni). Difiere del cariotipo de I. monticola por la presencia en I. galani de cromosomas sexuales diferenciados, Z y W, ambos heteromrficos y heterocromticos (homomrficos y eucromticos en I. monticola). Difiere de I. horvathi (que tambin presenta cromosoma sexual W parcialmente heterocromtico y NORs en un cromosoma grande, de tipo L) por el hecho de que en I. galani W est totalmente (no parcialmente) heterocromtico y principalmente por la presencia de un cromosoma sexual Z diferenciado, nico entre los Iberolacerta al tener una banda de heterocromatina CMA3 positiva y peritelomrica (Arribas et al., 2006).
Osteologa Se han estudiado dos ejemplares (macho y hembra) de Sanabria (Zamora) y una hembra del Macizo del Teleno (Len). Todos ellos presentan 7 dientes premaxilares y un proceso nasal con lados sinuosos e irregulares, ms o menos en forma de hoja (espatuliforme) o de punta de lanza (ms claro en el macho estudiado). Huesos nasales relativamente cortos. Dieciseis o diecisiete dientes (posiciones dentales) en el maxilar, y de dieciocho a diecinueve en el dentario, dos tercios de ellos ms o menos bicspides, y el resto monocspides. Sutura maxillo-yugal (margo ocularis) suave, no escalonada. Postorbital y postfrontal separados y subiguales en longitud. Proceso anteromedial del postorbital y anterodistal del postfrontal ambos presentes. El escamoso es bastante rectilneo en comparacin con otras Iberolacerta y en contacto con el postocular a lo largo de cerca de un tercio de la longitud de este ltimo. No hay costillas asociadas a la tercera vrtebra presacra. Formula costal esternal-xifisternal (3 + 2), y fontanela esternal prcticamente redonda. Clavculas de forma variable (abiertasmarginadas- en la hembra de Sanabria, y cerradas -emarginadas- en el macho de Sanabria y la hembra del Teleno estudiados). Interclavcula cruciforme con ramas laterales muy esbeltas. Estas ramas laterales tienen longitudes muy similares a la rama posterior. Relacin entre las ramas anterior y posterior desde 0,40 (hembras) a 0,42 (macho). El ejemplar macho posee 26 vrtebras presacrales y las hembras 28-29, las ltimas seis asociadas a vrtebras cortas. La hembra del Teleno presenta un conteo de 29 vrtebras en el lado izquierdo y 28 en el derecho, debido que la vrtebra presacra n 29 poseee una costilla hacia un lado y un proceso que forma parte del sacro hacia el otro. La quinta vrtebra preautotmica es del tipo-A de Arnold (1973). Osteolgicamente, I. galani es muy similar a las otras especies del grupo ibrico. No obstante, difiere en la forma del hueso escamoso, que es claramente curvado en todas las otras Iberolacerta (incluyendo las pirenaicas y la latealpina I. horvathi) pero bastante rectilneo en I. galani. Adems, en el grupo ibrico, I. cyreni tiene usualmente huesos nasales ms largos y nueve dientes premaxilares (siete en las I. galani estudiadas); I. monticola tiene un proceso nasal espatuliforme o alargado y de lados ms o menos paralelos (slo raramente en forma de punta de flecha, ms frecuente en Galicia y Estrela, e igualmente presente en I. galani); I. martinezricai tiene nueve dientes premaxilares, un proceso nasal elongado (de lados paralelos, no en punta de flecha como ocurre en I. galani), y frecuentemente siete vrtebras presacrales cortas y un fino proceso medial de forma triangular en el escamoso, al menos en algunos especmenes (Arribas et al., 2006).
Variacin geogrfica Los ejemplares que habitan sobre pizarras (p., ej. Teleno) son notablemente ms oscuros y menos reticulados que los ejemplares de zonas granticas (Sanabria). Los datos sobre los valores conocidos de folidosis y biometra de las distintas poblaciones se encuentran en Arribas et al. (2006). Existen heterozigotos en la posicin 22 del fragmento de 342 bp del gen c-mos secuenciado en Arribas et al. (2006). En esta posicin, todas las muestras estudiadas del grupo ibrico tienen una C, con la excepcin de todas las muestras de I. monticola, que tienen una T y algunas muestras de I. galani que tienen tanto una T (muestras de Pea Trevinca, del Puerto de los Portinillos y del Puerto El Morredero) o son heterozigotos (C/T) para esta posicin (muestras de Pea Trevinca, de Laguna del Sotillo, de Laguna de los Peces, y del Puerto El Morredero). Todas las dems muestras de I. galani tienen una C en la posicin 22 (muestras de la Laguna de los Peces). No existe un patrn geogrfico en esta variabilidad gentica (Arribas et al., 2006).
Hbitat Dentro de su rea de distribucin, Iberolacerta galani habita zonas supraforestales que se caracterizan por un clima de alta montaa y que se incluyen en los pisos climticos oromediterrneo y crioromediterrneo. Los substratos rocosos que habita son bastante diversos: en Sanabria y la Sierra de la Cabrera vive sobre rocas gneas poco fisuradas (granitoides Ollo de Sapo y otros de tipo sincinemtico de edades inciertas); en el Teleno y Trevinca vive sobre lajas de pizarras negras del Ordovcico Medio, muy apreciadas para la construccin, lo que podra constituir un peligro para su conservacin en algunas reas; y en las cumbres de estas sierras (Teleno y Cabrera) viven sobre las duras cuarcitas armoricanas que constituyen los materiales resistentes a la erosin de estos picos.
Figura 1. Hbitat de Iberolacerta galani. El Morredero (Len). Oscar Arribas.
Figura 2. Hbitat de Iberolacerta galani. Sierra del Teleno (Len). Oscar Arribas.
Las reas inferiores actualmente habitadas por I. galani probablemente han sido colonizadas por la especie en tiempos histricos, a raz de la destruccin del bosque para la obtencion de pastos. Igualmente, la especie puede habitar la vegetacin azonal por debajo de su lmite altitudinal en situaciones especialmente favorables de temperatura y humedad, como en caones fluviales. Estas zonas bajas se incluyen en las series Supramediterraneas y Altimontanas Estrellense, Orensano-Sanabriense y Galaicoportuguesa silicicola de Betula celtiberica o abedul (Saxifrago spathularidi-Betuleto celtibericae sigmetum) y estn constituidas por los lmites superiores del bosque, usualmente destruidos como resultado de los fuegos. Sus estados regresivos, habitados por I. galani, son piornales de Cytiso striati - Genistetum poligaliphyllae, que a su vez son reemplazados por brezales Genistello tridentatae - Ericetum aragonensis (Navarro-Andrs y Valle-Gutierrez, 1987; Rivas Martnez, 1987). La mayor parte del rea de distribucin de I. galani cae dentro de la serie oromediterrnea Orensano-Sanabriense siliccola del enebro enano (Genisto sanabrensis - Junipereto nanae S.) que corresponde con reas silceas, psicroxerofila y quionfilas de arbustos oromediterrneos, endmica de las altas sierras Orensano-Sanabrienses y que pertenecen a Genisto sanabrensis - Juniperetum nanae, que es su serie climcica. Ocupa de 1.600m a 2.000m. Un arbusto endmico del rea es Genista sanabrensis. El arbolado est ausente de estas zonas, y el denso matorral de Juniperus nana, Genista sanabrensis, Cytisus oromediterraneus (=C. purgans) y Deschampsia iberica. Los matorrales ms degradados tienen Calluna vulgaris, Cytisus oromediterraneus, Genista sanabrensis y Erica aragonensis. Los pastizales presentan Nardus stricta, Agrostis capillaris y Phalacrocarpum oppossitifolium (Navarro-Andrs y ValleGutierrez, 1987; Rivas Martnez, 1987). Las partes ms altas del presumible rango altitudinal de la especie (por encima de los 2.000 m ) pertenecen a las series Crioromediterrneas Orensano-Sanabrienses siliccolas de Festuca indigesta (Teesdaliopsio confertae - Festuceto indigestae S.), que aparecen slo en las cumbres por encima de 2.000 m formando mosaico con arbustos enanos de Genisto sanabrensis - Junipereto nanae S. (Navarro-Andrs y Valle-Gutierrez, 1987; Rivas Martnez, 1987). Un estudio exhaustivo de la flora de esta rea se encuentra en Nieto Feliner (1985). Notablemente, estas reas han sufrido cambios dramticos en su vegatacin durante el Holoceno. Las conferas (Pinus sylvestris y Pinus uncinata), hoy en da est ausentes de forma natural, estuvieron presentes en la Cordillera Cantbrica , Galicia y Montes de Len durante el Pleistoceno y hasta bien entrado el Holoceno, pero desaparecieron muy recientemente (probablemente durante el periodo Subatlntico, hace menos de 2.500 aos) como resultado de las condiciones ocenicas y la influencia antrpica (hoy en da no hay conferas en el piso subalpino de la Cordillera Cantbrica ). Gracias a una de las mejores series polnicas de la pennsula Ibrica (Laguna de las Sanguijuelas, Sanabria, 1.000 m , que cubre un periodo de cerca de 14.000 aos), la historia del paisaje vegetal de Sanabria es muy bien conocida e indica que las conferas (Pinus sp.) estuvieron bien representadas hasta tiempos muy recientes y slo desaparecieron durante el Subatlntico, cuando fueron substituidas por Quercus a baja altitud y Betula a alturas mayores (Arribas, 2004) Los endemismos zoolgicos presentes en los Montes de Len incluyen principalmente colepteros con capacidades dispersivas muy similares a las lagartijas de montaa: Nebria belloti Franz, 1954 (Trevinca, Segundera y Teleno), Nebria leonensis Assmann, Wrase y Zaballos, 2000 (Cabrera baja y Teleno), Leistus valcarceli Wrase, Ruiz-Tapiador y Zaballos, 1998 (Cabrera Baja y Teleno), Zabrus mateui Novoa, 1980 (Pea Trevinca, Sierra Cabrera Baja, Sierra Segundera y Montes Aquilanos) y Anchomenidius feldmanni Wrase y Assmann, 2001 (Teleno) (Alonso et al., 1987; Wrase et al., 1998; Assmann et al., 2000; datos propios). Muchas de estas especies son de descubrimiento reciente, como algunas de las especies del grupo de I. monticola, y pertenecen al grupo biogeogrfico de especies Lusitnicas distribuidas a lo largo del oeste de la pennsula Ibrica, que penetran hacia el centro y el este a lo largo de las principales cadenas montaosas, con un alto nmero de endemismos (Arribas y Carceller, 1995, Arribas, 2004).

Abundancia
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Datos concretos desconocidos. La impresin que da la especie es de ser muy abundante en Sanabria (Sierras Segundera y de la Cabrera Baja ), bastante frecuente en el Teleno y menos abundante, aparentemente, en Trevinca.
Estatus de conservacin DD Datos insuficientes. Abundante e incluida en Parques Naturales, como el de Sanabria. Las poblaciones del Teleno podran acabar estando amenazadas por el turismo y sus infraestructuras, como la reactivacin o posible ampliacin de la estacin de esqu del Morredero o la reactivacin de la de Fonte da Cova (Trevinca), actualmente abandonada. La finalizacin de etapas de la vuelta ciclista a Len y a Espaa en la estacin de esqu del Morredero, supone el pisoteo intenso de todas las cunetas habitadas por la especie durante al menos dos das dentro de su periodo de actividad. Las abundantes canteras de pizarras y otras actividades de mineria a cielo abierto podran afectar a las poblaciones ms bajas del Teleno (zona de Corporales) o de Trevinca (zona de Casaio). Cuando se evale de forma adecuada los grados de amenaza, pudiera englobarse en la categoria NT (casi amenazado), al menos las poblaciones del Teleno y Trevinca.
Distribucin Iberolacerta galani es endmica de los Montes de Len (Noroeste de la pennsula Ibrica): Sierra Segundera, Sierra de la Cabrera , Sierra del Eje o de Pea Trevinca y Sierra del Teleno, entre las provincias de Leon, Zamora and Orense, donde puede encontrarse de 1.000 a 2.000 m , pero probablemente tambin a altitudes mayores. Las primeras dos cadenas montaosas enmarcan las altas mesetas de Sanabria, donde como resultado de la actividad glaciar cuaternaria se formaron muchos lagos. Cerca de aqu, I. galani est presente en la Sierra del Eje o Pea Trevinca, en el lmite entre las provincias de Orense y Len, donde ha sido encontrada entre 1.700 y 2.000 m de altitud. Tambin est presente al norte de los ros Eria y Cabrera, en la cercana Sierra del Teleno, ya en la provincia de Len, donde ha sido encontrada desde 1.340 m hasta al menos 2.000 m de altitud pero donde probablemente alcanza los ms altos picos de las sierras (Vizcodillo 2.122m, Trevinca 2.096m, y Cerro del Teleno 2.185m). El rea total de montaa habitada tienen la forma de una V tumbada, abierta hacia el oeste y sin vrtice, formada por los anticlinales de Piornal-Teleno (al norte) y Ollo de Sapo (al sur) y separada en el centro por el sinclinal de Truchas. El total del rea de I. galani limita con varias zonas inhabitables para una lagartija de montaa como estas Iberolacerta. Ms concretamente, limita al norte con la comarca del Bierzo (valle del Sil), al NE y E con La Maragatera (valle del Duero), al sur con el valle del Tera (que desagua hacia el Duero) y al oeste con el valle del ro Bibei (que desagua hacia el Sil). Estas reas bajas son de clima atlntico moderado (las septentrionales) o bien mediterrneas (el resto) (Nieto-Feliner, 1985). Ms al oeste, al otro lado del seco y mediterrneo valle del rio Bibei, I. galani es reemplazada por I. monticola, que habita la Serra da Queixa (con cumbre en Cabeza Grande de Manzaneda 1.778 m-) y la Serra do Invernadeiro (ambas en la provincia de Orense). Estas poblaciones de I. monticola estn a menos de 40 km de las poblaciones ms cercanas de I. galani presentes en el macizo de la Pea Trevinca , tambin en la provincia de Orense. Iberolacerta monticola se encuentra tambin muy cercana al lmite septentrional del rea de distribucin de I. galani, al otro lado del valle del Sil, en la Sierra de Ancares, Sierra de Caurel, etc. y ms al NE, en las regiones montaosas previas al eje principal de la Cordillera Cantbrica (Sierra de Gistredo). El paso ms elevado entre los Montes de Len (habitados por I. galani) y las estribaciones de la Cordillera Cantbrica (habitadas por I. monticola) es el Puerto del Manzanal ( 1.230 m ), donde no se ha encontrado nunca Iberolacerta (Arribas et al., 2006).
Ecologa trfica Desconocida.


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Prcticamente desconocida. Una puesta de al menos 4 huevos eclosionando el 14-8-05 (Macizo del Teleno, 1.762 m ) bastante enterrados bajo una piedra de unos 10 x 20 cm y 4 cm de espesor, en un talud de unos 25 de inclinacin. En misma fecha y lugar, se observaron seis neonatos activos. Otra puesta de cinco huevos eclosionando el 25-8-04 (Sanabria, 1.700 m ) (datos inditos).
Demografa Desconocida.
Interacciones entre especies Desconocidas. La especie es frecuentemente simptrida con Podarcis bocagei y Lacerta schreiberi.
Estrategias antipredatorias Desconocidas en detalle. Fuga y rotura de la cola, como en otros lacrtidos.
Depredadores No hay datos. En simpatra se han observado Coronella austriaca, Vipera seoanei, Vipera latastei, Falco tinnunculus, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Circus sp. y entre los invertebrados que podran depredar huevos o cras, Oreocarabus errans, Ctenocarabus galicianus y Hadrocarabus lusitanicus.
Parsitos Acaros en la base de las patas posteriores y los primeros anillos de la cola de algunos individuos. El grado de infestacin vara entre aos.
Actividad Desconocida.
Biologa trmica Desconocida.
Dominio vital Desconocido.
Comportamiento Desconocido.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagarto ocelado Timon lepidus (Daudin, 1802) Jos A. Mateo Centro de Recuperacin del Lagarto Gigante de La Gomera Apartado 7, 38870 Valle Gran Rey, La Gomera, Santa Cruz de Tenerife
Lagarto ocelado. Ejemplar de Navacerrada (Madrid). A. Salvador. Identificacin Lagarto robusto, generalmente muy vistoso y de gran tamao, que en ocasiones llega a superar los 240 mm entre el hocico y la cloaca, y los 700 mm de longitud total. La gran anchura de la placa occipital es caracterstica, y suele ser por lo general ms ancha que la frontal. Las escamas dorsales son granulares y ligeramente carenadas; por el contrario, las ventrales son anchas, se imbrican unas sobre otras y se disponen 8 10 series longitudinales. La coloracin y el diseo varan con la edad y la procedencia geogrfica, aunque en la mayor parte del rea de distribucin los adultos presentan el dorso recubierto de escamas amarillas y negras que pueden formar ocelos. En el sureste de la Pennsula Ibrica los lagartos presentan una coloracin griscea caracterstica, mientras que en el noroeste suelen presentar coloraciones ms contrastadas y verdosas. Los flancos presentan manchas azules. Estatus de conservacin En el Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles Espaoles est catalogada en la categora de Preocupacin Menor LC, aunque algunas poblaciones se consideran amenazadas. Desgraciadamente se ha podido constatar en las ltimas dcadas un proceso de franco declive generalizado en las poblaciones de esta especie. Distribucin Su rea de distribucin ocupa el noroeste de Italia (regin de Liguria), el sur de Francia (zona mediterrnea, incluido el valle del Rdano, cornisa atlntica, y regin de Lot), la prctica totalidad de la Pennsula Ibrica, donde slo falta en las zonas ms hmedas de la cornisa cantbrica y en las reas de alta montaa. Se trata de un reptil caracterstico de las regiones europeas occidentales sometidas a climas de tipo mediterrneo.
Mateo, J. A. (2004). Lagarto ocelado Timon lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Es una especie caracterstica de las regiones sometidas a clima mediterrneo. Dentro de stas, sin embargo, es considerada una especie eclctica que puede encontrarse bajo condiciones muy diferentes. Por ejemplo, en el sur de la distribucin se le puede ver desde los arenales costeros, hasta los ambientes montanos por encima de los 2.400 metros. Son habitantes habituales de los claros del bosque mediterrneo, de los bordes de caminos y zonas agrcolas, de los pedregales, de los bosques de galera del sur de la pennsula, e incluso viven en varios islotes costeros, en parques urbanos o incluso en reas intermareales de la costa gallega y portuguesa. En general, es una especie a la que le no gustan las reas con altos valores de cobertura arbustiva, por lo que es rara en el matorral cerrado. Prefiere sin duda las zonas de vegetacin aclarada, siempre y cuando dispongan de numerosos refugios. Las dehesas, por ejemplo, son sistemas especialmente apreciados por los lagartos ocelados, donde alcanzan valores de densidad elevados. Ecologa trfica La dieta de los lagartos ocelados es probablemente la mejor conocida de los reptiles ibricos. A grandes rasgos puede decirse que los lagartos ocelados son insectvoros que ocasionalmente consumen otras presas, como vertebrados, frutos o carroa. A diferencia de otros lacrtidos, suelen buscar activamente su alimento seleccionando presas por su tamao o por su categora taxonmica, siendo por lo general los colepteros de tamao medio o grande las presas ms comunes en su dieta. La denticin de los adultos, que dispone de dientes caninomorfos, les permite acceder a presas duras, especialmente en las zonas ms ridas de su distribucin. Biologa de la reproduccin Especie ovpara en la que las hembras realizan por lo general una nica puesta al ao. El nmero de huevos en cada puesta vara entre 7 y 25, dependiendo en buena medida del tamao de la hembra. Los huevos disponen de una cscara de consistencia apergaminada que le permite un importante intercambio de agua y gases con el medio que le rodea. La poca de celo y puesta vara dependiendo de la regin y la altitud, aunque por lo general los cortejos empiezan alrededor del mes de abril, y las primeras cpulas tienen lugar en la segunda mitad de mayo. Las puestas tienen finalmente lugar por lo general en la primera mitad de junio, y los nacimientos tienen lugar entre finales de agosto y principios de octubre. Interacciones entre especies Por su tamao, por la diversidad de hbitats en el que puede encontrarse y por su amplia rea de distribucin, el lagarto ocelado forma parte de la dieta de la mayor parte de los depredadores ibricos de mediano y gran tamao. El lagarto ocelado es una presa habitual de los depredadores especializados en reptiles, como el guila culebrera, la culebra bastarda o el meloncillo. Tambin aparece asiduamente en la dieta de todas las grandes y medianos carnvoros y rapaces, y se ha descrito su consumo en muchas otras especies, como cigeas, garzas, culebra de herradura o incluso alcaudones. Patrn social y comportamiento Saurio heliotrmico y diurno, que se mantiene inactivo durante los meses de invierno. Al llegar la primavera los machos se muestran territoriales y agresivos. Durante la cpula el macho muerde el costado de la hembra e introduce uno de sus hemipenes en la cloaca de esta. _______________________________________________________________________________________________
Nombres vernculos Castellano: Lagarto ocelado. Cataln: Llangardaix Ocellat. Gallego: Lagarto Arnal.

Vasco: Gardatxoa. Italiano: Lucertola ocellata. Francs: Lzard ocell. Occitano: Rassado. Portugus: Sardo, Lagarto. Ingls: Ocellated Lizard, Eyed Lizard. Alemn: Perleideschse.
Sistemtica y taxonoma Antes de la publicacin de la obra Sistema Naturae de Linneo (1758), los lagartos ocelados haban sido ya descritos bajo nomenclatura polinomial en varias ocasiones, como las realizadas por Petiver (1702) o Edwards (1751). Habra que esperar, sin embargo, hasta el siglo XIX para que Daudin (1802) describiera la especie Lacerta lepida en el tercer volumen de su monumental obra Histoire Naturelle Gnrale et Particulire des Reptiles. El mismo autor y en la misma obra describira otras dos veces esta misma especie, con los nombres de Lacerta ocellata y Lacerta jamaicensis. La combinacin Lacerta ocellata, correspondiente a la primera de las tres descripciones, fue ampliamente utilizada durante ms de un siglo en los trabajos cientficos para designar a los lagartos ocelados. Sin embargo, este nombre haba sido ya usado en 1775 por Forskl en la descripcin de la especie actualmente conocida como Chalcides ocellatus (Vase Mertens y Wermuth, 1960), por lo que Schinz (1833) acab por considerarla una combinacin no vlida para designar a los lagartos ocelados. Lacerta jamaicensis sera la segunda de las combinaciones utilizadas por Daudin (1802) para designar lagartos ocelados. El autor francs pretenda describir entonces al lagarto que apareca dibujado en una lmina del trabajo de Edwards (1751) y que supona procedente de la caribea isla de Jamaica (de all eran las aves que daban ttulo al libro). El origen real del reptil era el sur de la Pennsula Ibrica y reuna algunas de las caractersticas que definen a la subespecie Lacerta lepida nevadensis (ver apartado sobre Variabilidad Geogrfica). El mismo Daudin (1802) lo asimilaba ya al Lacertus major gibraltariensis descrito de manera polinomial por Petiver (1702). La tercera descripcin hecha por Daudin (1802) corresponda a la de un juvenil de lagarto ocelado procedente de los alrededores de Montpellier y que le haba sido enviado por su amigo Marcel Serre. Daudin describe al animal como "Lacerta lepida; Corpore supr cruleus virescente, tais 9 aut 10 transversis nigris albo, ocellatis; abdomine albescente; caud verticillat, paulo longiere" e incluye un dibujo que actualmente se considera Holotipo, por haberse perdido el ejemplar en cuestin (vase Brigoo, 1988). El epteto lepida tiene su origen en el calificativo latino lepidus-a-um, que puede ser traducido por gracioso, amable o delicado (segn el propio Daudin la eleccin del epteto se deba a la forma y los agradables colores que adornan todo el dorso de su cuerpo). Lacerta lepida sera ms tarde el binomio elegido como vlido por Mertens y Muller (1928) despus de que stos aceptaran las alegaciones realizadas por Schinz (1833) sobre el nombre
Lacerta ocellata. Desde entonces Lacerta lepida es el nombre latino ms usado para referirse a la especie (vase por ejemplo, Mateo, 2002). En los ltimos aos, sin embargo, son cada vez ms numerosos los autores que consideran que lagartos ocelados europeos (Lacerta lepida), norteafricanos (L. pater y L. tangitana) y lagartos kurdos (L. princeps) deben quedar encuadrados en un gnero diferente a Lacerta (vase por ejemplo Rikena y Nettman, 1986; o Mayer y Bischoff, 1996). Se basan para ello en las similitudes morfolgicas y cariolgicas (Arnold, 1989; Odierna et al., 1987), as como en un parentesco filogentico puesto de manifiesto mediante diferentes tcnicas bioqumicas (Mayer y Bischoff, 1996). Estos autores sugieren que el trmino genrico comn para todas esas especies debe ser Timon, nombre que haba sido previamente propuesto por Tschudi (1839) para el subgnero que inclua a los lagartos ocelados europeos (Bosc, 1880, y otros autores lo escriben errneamente Thimon). Segn Arnold et al. (2007), pertenece al gnero Timon Tschudi, 1836, y debe denominarse Timon lepidus (Daudin, 1802).1 La consideracin de los lagartos ocelados en un gnero diferente a Lacerta debe ser valorada con reservas ya que, aunque parece claro que Lacerta lepida, L. pater, L. tangitana y L. princeps estn estrechamente relacionadas entre s, a da de hoy no existen modelos filogenticos suficientemente robustos que justifiquen una determinada reordenacin del gnero Lacerta (vase Harris et al., 1998; Fu, 2000; y Paulo, 2001). Otros nombres utilizados para designar a esta especie han sido Lacerta occitanica Hermann, 1804, Lacerta margaritata Schinz, 1833, Lacerta senegalensis Gray, 1838, Chrisolamprus lepidus (Fitzinger, 1843), y Lacerta ruscinensis Depret, 1890 (vase Mertens y Wermuth, 1960; o Mateo, 1988).
Morfologa externa Biometra y folidosis Lagarto robusto, generalmente muy vistoso y de gran tamao, que en ocasiones llega a superar pesos de 345 g. Su longitud de hocico a cloaca vara entre los escasos 40 mm que presentan los recin nacidos y los 242 mm que pueden llegar a alcanzar algunos machos del litoral mediterrneo y de otras zonas de la mitad meridional de la pennsula Ibrica (vase Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990). Se han llegado a describir tamaos superiores a 260 mm entre el hocico y la cloaca, aunque estas mediciones deben ser tomadas con cautela. Su morfologa externa ha sido bien descrita por Boulenger (1920), Mertens (1925), Salvador (1974, 1985), Mateo (1988), Mateo y Castroviejo (1990), Prez Mellado (1998), Barbadillo et al. (1999) y Salvador y Pleguezuelos (2003). La cabeza es robusta, especialmente en los machos, que es mucho ms larga y voluminosa que en las hembras. En los machos su longitud supone entre el 22 y el 33% de la longitud entre el hocico y la cloaca, mientras que en las hembras se reduce hasta un rango situado entre 18 y el 27%. Como ocurre con otros lacrtidos, la cabeza est bien diferenciada del resto del cuerpo y se encuentra recubierta de placas ceflicas fcilmente distinguibles de las escamas del dorso y del cuello; en ocasiones, sin embargo, las placas ceflicas pueden quedar deformadas, especialmente en los machos de ms edad. Por su gran tamao y anchura la placa occipital resulta especialmente bien diferenciada, y su tamao relativo resulta ser mayor que en otras especies de lacrtidos de la regin. La anchura de esta placa es generalmente mayor que la de la frontal. Cada orificio nasal est en contacto
con 5 escamas diferentes, esto es, con la rostral, con la nasal, con la primera labial y con 2 postnasales. Presenta 4 escamas labiales por delante de la subocular, 4 supraoculares a cada lado y dos grandes placas temporales a los lados de las parietales. Entre el ojo y el odo no hay escamas o placas diferenciadas (slo de forma ocasional la timpnica resulta distinguible). La regin gular est cubierta de escamas granulares, presenta un pliegue gular poco marcado y se encuentra bien separada del vientre por un collar aserrado de escamas amplias y planas, cuyo nmero vara entre 10 y 17. El nmero de escamas gulares localizadas entre la snfisis mandibular y el collar vara entre 26 y 42. El dorso es convexo y est recubierto de escamas de aspecto granular, no imbricadas, ligeramente carenadas, y de mucho menor tamao que las escamas caudales y ventrales. Su nmero en la zona media del cuerpo vara entre 58 y 88 (aunque ms del 99% de los ejemplares estudiados por Mateo, 1989, presentan entre 65 y 81 escamas). Estas escamas dorsales se encuentran rodeadas de otras de menor tamao, slo perceptibles a la lupa. El vientre presenta escamas imbricadas ms anchas que largas, alineadas en series longitudinales (en la parte media del cuerpo el nmero de series es de de 8 10), y transversales. El nmero de series transversales de escamas ventrales vara entre sexos, siendo mayor en las hembras (entre 30 y 39 series) que en los machos (entre 27 y 35 series). La longitud relativa del cuerpo en las hembras tambin es mayor que en los machos. La escama preanal es relativamente grande y est rodeada de 5 a 9 escamas ms pequeas. Sus cuatro extremidades son fuertes y bien desarrolladas y dotadas de cinco dedos terminados en garra robusta. El tamao relativo vara entre clases de edad, aunque en los adultos la longitud de la extremidad posterior se acerca por lo general al 45% de la longitud entre el hocico y la cloaca. Los dedos presentan seccin ms o menos circular y carecen de dentculos laterales. El 4 dedo de la extremidad posterior es mucho ms largo que los dems, y est dotado 21 a 28 escamas alargadas y no carenadas en su parte inferior. En la regin ventral de los muslos se disponen sendas series de poros femorales, cuyas secreciones de tipo creo resultan ser muy evidente en los machos en celo, y bastante ms discretas en las hembras; su nmero vara entren 11 y 18 por extremidad, aunque ste es un carcter que, como veremos ms tarde, presenta una fuerte variacin geogrfica. La funcin de estos poros parece ser, como en otros lacrtidos, la emisin de rastros qumicos mediante los cuales marcan territorios. En los recin nacidos la cola puede llegar a ser ms de dos veces ms larga que la longitud entre el hocico y la cloaca, aunque en los adultos esta proporcin se reduce considerablemente, ya que los jvenes suelen perder espontneamente parte de los anillos terminales en los primeros meses de vida. Tambin es muy frecuente que los adultos hayan perdido parte de la cola por autotoma, y que despus de un proceso de regeneracin sta no alcance el tamao de la original. Las escamas de la cola son alargadas y fuertemente carenadas en direccin longitudinal y se disponen en verticilos o anillos.
Diseo y colorido La coloracin y el diseo varan con la edad y la procedencia geogrfica. Los adultos presentan tonalidades de fondo que van desde el pardo grisceo sin escamas negras, hasta el verde intenso salpicado de escamas muy oscuras, pasando por tonalidades ms amarillentas
salpicadas de escamas negras (vase apartado sobre la variacin geogrfica de la especie). Por lo general, suelen presentar ocelos dorsales ms o menos ntidos, de ah su nombre vernculo castellano, aunque stos pueden faltar en los individuos de mayor tamao y edad. En los laterales presentan manchas azules que le dan un hermoso porte y justifican su nombre latino; estas manchas pueden estar rodeadas de escamas ms oscuras que el fondo. La cabeza suele presentar coloraciones pardas oscuras homogneas. El diseo del dorso puede extenderse hasta el borde posterior del pleo, especialmente en los individuos procedentes del noroeste ibrico, aunque lo normal es que presenten una coloracin griscea sin dibujo bien diferenciada de la del resto del dorso y la de la cabeza. La regin gular y el vientre son blanquecinos y sin manchas, y carecen de los brillantes colores que pueden presentar otros lacrtidos ibricos. La cola suele ser parda ms o menos clara, salpicada de manchas algo ms oscuras (las zonas regeneradas presentan coloracin homognea). Al nacer presentan ocelos dorsales muy ntidos, que en ocasiones (especialmente en el sureste de la Pennsula Ibrica) estn claramente alineados en dos bandas dorsales longitudinales, que pueden incluso hacerse visibles en el pleo. Los recin nacidos ya tienen las manchas azules en los flancos, que siempre suelen estar rodeadas de escamas ms oscuras que el resto. A medida que los jvenes van creciendo, los ocelos dorsales pueden llegar a encadenarse formando bandas transversales (especialmente en el noroeste Ibrico). Los jvenes tambin se caracterizan por presentar un diseo bandeado en la regin peribucal, que progresivamente desaparece cuando el animal crece. Las extremidades tambin presentan ocelos ntidos.
Morfologa del esqueleto El tamao del esqueleto de los lagartos ocelados determina que los huesos de adultos sean difcilmente confundibles con los de otros lacrtidos ibricos, lo que determina que su presencia sea fcilmente detectada en yacimientos fosilferos (vase por ejemplo, Delfino y Bailn, 2000). En la cabeza, el hueso premaxilar presenta un proceso posterodorsal caracterstico por estar ensanchado en su zona media. El maxilar se caracteriza por la presencia de un proceso prefrontal triangular bien desarrollado, con una serie de formenes labiales, cuyo nmero vara entre 5 y 9 (Mateo, 1988; Bailn, 1991). El pterigoides, a diferencia de otras especies de la familia, dispone de una escotadura poco pronunciada (Barahona, 1996). El neurocrneo est formado por los huesos basisfenoides, basioccipital, dos proticos, un complejo opistoticoexoccipital y un supraoccipital (Bailn, 1991). El esqueleto axial dispone de 27 28 vrtebras presacras (8 cervicales, 5 esternales y entre 14 y 16 dorsales) y entre 49 y 57 caudales de las que 5 6 carecen de plano intervertebral de fractura, por lo que el mecanismo de autotoma no puede activarse cerca de la base de la cola (Barbadillo y Sanz, 1983; Barbadillo, 1989). La cintura escapular resulta de la soldadura de la supraescpula, la escpula, el coracoides y el epicoracoides, aunque slo el segundo y el tercero quedan osificados en los adultos (Bailn, 1991). Como en otros reptiles, las lneas de detencin de crecimiento reveladas mediante tincin en fmures, hmeros o falanges permiten estimas de edad (Castanet, 1978; Cheylan, 1984; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). La denticin del lagarto ocelado ha sido estudiada por Mateo (1988), Mateo y Lpez Jurado (1997) y Castroviejo y Mateo (1998). Tambin se hacen referencias a las caractersticas dentarias de Lacerta lepida en los trabajos de Cooper (1963), Edmund (1969) o Estes y Williams (1984). En esta especie los huesos pterigoides, dentario, maxila y premaxila estn dotados de dientes.
En ambos pterigoides los dientes se alinean de forma ms o menos paralela al eje principal del cuerpo y su nmero es variable (faltan en los individuos ms jvenes y pueden llegar a ser 13 en algunos adultos); estos dientes se encuentran directamente cimentados a la superficie del hueso (acrodoncia) y son monocspides. En el maxilar y en el dentario los dientes presentan una cimentacin pleurodonta, y son tricspides (vase Mateo y Lpez Jurado, 1997). Las tres cspides son especialmente ntidas en los juveniles; pero a medida que los lagartos crecen, las dos cspides laterales van reduciendo su tamao, y en algunos casos llegan a hacerse imperceptibles (por eso algunos autores como Bailn, 1991, han descrito con razn los dientes de los adultos como monocspides o bicspides). El nmero de dientes y de posiciones dentarias vara con la edad, siendo muy bajo en los individuos recin nacidos (alrededor de 11 en maxilar y 14 en el dentario) y mayor en los adultos (hasta 19 en el maxilar y 26 en el dentario; vase Mateo, 1988, Mateo y Lpez Jurado, 1997). En estos ltimos se han observado grandes diferencias geogrficas (vase apartado correspondiente). Los adultos de esta especie presentan una diversidad morfolgica importante (Estes y Williams, 1984; Mateo, 1988; Mateo y Lpez Jurado, 1997). Segn Mateo y Lpez Jurado (1997) los dientes caninomorfos presentes en la regin anterior de las maxilas estn asociados a una alimentacin durfaga (especializada en la ingestin de presas duras). Tambin se han descrito casos de ambliodoncia, con la presencia de dientes molariformes en maxilares y dentarios de los adultos procedentes de las regiones ms ridas de su distribucin (Mateo, 1988). El premaxilar presenta entre 5 y 11 dientes pleurodontos monocspides, aunque la inmensa mayora de los adultos presentan 9 dientes (Mateo y Lpez Jurado, 1997). En los recin nacidos este mismo hueso alberga al diente de huevo (Cooper, 1963). La morfologa dentaria de Timon lepidus y la de otros grandes lacrtidos extinguidos a lo largo del Pleistoceno en Malta, Sicilia, Crcega e Italia continental (vase Kotsakis, 1977; Bhme y Zammit-Maempel, 1982; Salotti et al., 1996; Delfino y Bailn, 2000), presentan coincidencias significativas que han sugerido a Mateo et al. (2002) estrechas relaciones filogenticas entre todas ellas.
Otras caractersticas morfolgicas Los machos adultos presentan dos hemipenes reversibles, que se hacen visibles por los laterales de la cloaca. Cada hemipene presenta una serie de microornamentaciones diferenciadas de las de otras especies del gnero (Bhme, 1971; Arnold, 1973). La lengua es bfida, como en los dems lacrtidos. El recto, o cualquier otra parte del intestino, carece de ciegos como los que presentan otras especies herbvoras de la familia. Tampoco se han descrito vlvulas clicas ni glndulas de sal, como en otros saurios de gran tamao con tendencias herbvoras.
Dimorfismo sexual Ya se ha hecho referencia en apartados anteriores de muchas de las diferencias existentes entre machos y hembras, pero vamos a resumir las ms evidentes: los machos presentan una longitud de pleo y un volumen de la cabeza considerablemente mayor que en las hembras, un carcter que parece estar relacionado con la seleccin sexual (Paulo, 1988).
Las hembras presentan, a su vez, una longitud relativa del cuerpo mayor que los machos. Esta diferencia se explica en parte por el menor tamao de su cabeza, pero tambin parece determinada por factores relacionados con la biologa reproductiva de la especie, y que tambin se reflejan en el mayor nmero de series longitudinales de escamas ventrales y de vrtebras lumbares (Barahona, 1996). Los valores medios y mximos de longitud entre el hocico y la cloaca de los machos suelen ser 1,2 veces mayores que los de las hembras en toda el rea de distribucin. Por ejemplo, en el noroeste Ibrico los machos pueden llegar a alcanzar 195 mm, mientras que las hembras no sobrepasan los 159 mm; en el valle del Guadalquivir estos valores son de 242 mm para los machos y de 203 mm para las hembras (ver Mateo, 1988; y Mateo y Castroviejo, 1990). Tambin se observan diferencias a primera vista entre machos y hembras de lagartos ocelados en el grado de desarrollo de los poros femorales, en la base de la cola (ms ancha en los machos por dar cobijo a los dos hemipenes), en el desarrollo de los msculos masetricos (que da un aspecto ms masivo a la cabeza de los machos) y en el diseo y la coloracin (ver Mateo, 1988; y Mateo y Castroviejo, 1990). Aunque, como hemos visto, el diseo y la coloracin son caracteres que sufren una fuerte variacin regional, siempre suelen mantenerse importantes diferencias significativas entre sexos sea cual sea la zona. En general sera correcto decir que las hembras se parecen a los individuos subadultos, presentando ms contraste en los colores y ocelos dorsales mejor definidos que los machos adultos (Mateo y Castroviejo, 1990). No existe heteromorfismo cromosmico asociado al sexo (Mateo, 1988).
Caractersticas cariolgicas Descrito por primera vez por Mathey (1938), el cariotipo de Timon lepidus se caracteriza por la presencia de 36 cromosomas (2n = 36), de los que los dos mayores son metacntricos, 32 son acrocntricos y 2 ms se consideran microcromosomas. Esta composicin cariolgica ha podido ser tambin verificada por otros autores (Matthey, 1939; Gimnez y Abin, 1957; de Smet, 1976; Mateo, 1988; Odierna et al., 1990; Olmo et al., 1991; Castroviejo y Mateo, 1998; Mateo et al., 1999), aunque tambin se conocen casos de individuos procedentes del sureste de la Pennsula Ibrica que presentaban cromosomas adicionales (Redondo, 1986; Mateo, 1988). La composicin cromosmica caracterstica de los lagartos ocelados difiere del patrn ms comn entre los lacrtidos palerticos, que suelen presentar 36 cromosomas acrocntricos y dos microcromosomas. El nmero fundamental, sin embargo, es idntico (NF = 38), ya que se considera que el par de cromosomas metacntricos tiene su origen en la fusin robertsoniana de dos pares acrocntricos (Mathey, 1939). Segn Mateo (1988) los lagartos ocelados carecen de heteromorfismo sexual cromosmico, aunque el mismo autor describe casos aislados de pares heteromrficos no relacionados con el sexo. Adems del que ha sido descrito para Timon lepidus, se han sealado cromosomas metacntricos en otras especies de lacrtidos (vase por ejemplo Olmo et al., 1991). Las especies Lacerta princeps, L. pater y L. tangitana presentan este tipo de fusin, pero adems coinciden con T. lepidus en el nmero fundalmental, lo que ha sugerido una estrecha relacin filogentico entre ellas (Rikena y Nettmann, 1986; Mateo, 1988; Olmo et al., 1991). Por lo general los lagartos ocelados presentan un nico par de organizadores nucleolares por clula, localizado en posicin subtelomrica del quinto par cromosmico (Odierna et al., 1987). Sin embargo se han descrito variaciones en su nmero y posicin en individuos procedentes del noroeste de la Pennsula Ibrica (Mateo et al., 1999): algunos de los lagartos de la costa

gallega presentaban la disposicin y nmero que acabamos de describir; otros, sin embargo, presentaban un par de organizadores en posicin pericentromrica del 11 par cromosmico; finalmente, un tercer grupo de lagartos presentaban dos pares de organizadores en el 5 y 11 par cromosmico. Destaca en ese sentido la poblacin de la isla de Slvora, en la que todos los ejemplares presentan esta ltima disposicin (Castroviejo y Mateo, 1998).
Variacin geogrfica
Variacin morfolgica Salvador (1974), Mateo (1988) y Mateo y Castroviejo (1990) han puesto de manifiesto un patrn geogrfico de variacin morfolgica en esta especie que tiene sus extremos en el sureste y en el noroeste de la Pennsula Ibrica. En el sureste los lagartos ocelados presentan una coloracin terrosa, salpicada de algunas escamas amarillas en el dorso. Los adultos de esta regin no presentan escamas negras o pardo-oscuras en el cuerpo, por ello sus manchas azules laterales nunca estn enmarcadas. El patrn de diseo dorsal puede llegar a ser pardo claro e incluso grisceo casi homogneo en los machos adultos y algo ms contrastado en las hembras. Los jvenes siempre presentan dos filas longitudinales de ocelos dorsales que salen desde la parte posterior del pleo y que se extienden hasta la cola (este carcter es compartido con los lagartos ocelados africanos). El diseo en la regin peribucal en los jvenes del sureste es ms contrastado que los de otros individuos de edad similar procedentes de otras regiones. La cabeza de estos lagartos es, en proporcin, ms alargada (hasta 33% de la longitud entre hocico y la cloaca, frente al 26% en el centro de la Pennsula Ibrica). Este hecho se refleja en la proporcin de algunas placas ceflicas, como la occipital que resulta considerablemente ms estrecha que en otras poblaciones, y en el considerable alargamiento de algunos huesos craneanos. El borde posterior del pleo de los lagartos del sureste Ibrico es cncavo, mientras que los de otras poblaciones es recto. Las extremidades de estos lagartos son proporcionalmente ms larga que en otras poblaciones (47,6% de media en el sureste, 45,9% en el centro de Espaa). Tambin presentan diferencias significativas en el nmero de poros femorales (medias de 15,4 en el sureste de la Pennsula, 13,6 en el centro y sur de Francia, y 13,2 en el noroeste), de escamas en el dorso (medias de 77,3 en el sureste de la Pennsula, 71,5 en el centro y sur de Francia, y 72,1 en el noroeste), y de series de escamas ventrales longitudinales (medias de 8,0 en el sureste de la Pennsula, 8,9 en el centro y sur de Francia, y 9,2 en el noroeste). Estos lagartos de ambientes ridos tambin presentan un nmero de dientes menor (a igual longitud entre hocico y cloaca), y se ha descrito una tendencia a presentar dientes molariformes en la porcin terminal de las maxilas, una caracterstica que se encuentra asociada a una dieta durfaga (Mateo, 1988; Mateo y Cuadrado, 2002). Algunas de las caractersticas dentarias de los lagartos del sureste coinciden con las que presentaban algunos lagartos extinguidos durante el Pleistoceno y Holoceno en varias islas del Mediterrneo (Kotsakis, 1977; Bhme y Zammit-Maempel, 1982; Salotti et al., 1996).
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Tabla 1: Tamao medio, valores mnimos y mximos (mm) para la longitud entre el hocico y la cloaca de lagartos ocelados en varias regiones de su rea de distribucin. Datos procedentes de Mateo (1988), Castroviejo y Mateo (1998) y datos inditos.
Poblacin Subespecie Machos Media Alpujarras Litoral Almera Valle Guadalquivir Cuenca Tajo Litoral Catalua Litoral Provenza Cuenca Duero Sierra Gallegas Litoral Galicia Isla Slvora oteroi iberica lepida nevadensis 173,8 174,7 183,6 176,9 171,9 171,8 168,5 143,7 148,0 156,1 Mnimo 133,2 132,8 134,6 135,6 130,0 130,3 132,0 119,7 115,1 117,7 Mximo 228,2 227,3 242,2 235,0 221,7 223,5 210,0 189,7 188,0 193,0 Hembras Media 157,4 154,1 163,9 155,7 150,1 152,1 148,6 131,7 130,8 136,7 Mnimo 132,2 130,0 135,7 137,2 132,7 133,4 132,2 114,2 115,0 114,0 Mximo 192,1 186,9 203,0 189,9 185,8 190,2 177,0 155,7 159,2 155,9
En el noroeste de la Pennsula Ibrica se encuentran lagartos ocelados de menor tamao que en otros puntos del rea de distribucin (Tabla 1) (este carcter viene determinado genticamente segn Mateo y Castanet, 1994), y con algunas caractersticas biomtricas y folidticas diferenciadas, tales como el nmero de ventrales longitudinales (ver ms arriba) o el collar. La coloracin de estos lagartos resulta mucho ms oscura que en el resto del rea de distribucin, con diseos dorsales en los que resultan muy comunes las bandas transversales de ocelos, que se prolongan hasta el borde posterior del pleo (Mateo y Castroviejo, 1990). La denticin de estos lagartos gallegos se caracteriza por el elevado nmero de posiciones dentarias y la escasa especializacin de los dientes; todo ello se encuentra asociado a una dieta menos durfaga y ms diversa que en otros puntos de la distribucin (Mateo, 1988; Castroviejo y Mateo, 1998; Mateo y Cuadrado, 2002). Se han descrito diferencias en la disposicin de los organizadores nucleolares de estos lagartos del noroeste (Mateo et al., 1999; Castroviejo y Mateo, 1998). Adems de este patrn geogrfico amplio, se han descrito variaciones morfolgicas concretas asociadas a varias poblaciones insulares de esta especie. Por ejemplo, Vicente (1989) ponen de manifiesto que entre los lagartos de la isla portuguesa de Berlenga el dimorfismo sexual se encuentra atenuado, lo que estos autores relacionan con la menor agresividad de los machos y las elevadas densidades que se daban en esta isla. Castroviejo y Mateo (2001) tambin observan diferencias morfolgicas en los lagartos de la isla de Slvora, y los describen como una subespecie. Finalmente, en la isla de Las Palomas casi todos los lagartos presentaban ceguera de al menos uno de los ojos (Mateo, 1997).
Morfologa comparativa El anlisis cladstico de las variaciones encontradas en numerosos caracteres entre especies de la familia Lacertidae sita a los lagartos ocelados morfolgicamente cerca de especies tales como Lacerta agilis, L. viridis, o L. schreiberi (grupo Lacerta Grupo I, Arnold, 1989). Esta similitud parece sin embargo corresponder ms a analogas ecomorfolgicas que a una estrecha relacin filogentica (vase recopilacin hecha por Barbadillo et al., 1997).
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Patrones de variacin gentica Los resultados del anlisis de isozimas publicado por Mateo et al. (1996) se ajustaban bien al modelo de variacin morfolgica descrito con anterioridad. En ese trabajo se pona de manifiesto las importantes diferencias genticas existente entre los lagartos del sureste ibrico y el resto de las poblaciones estudiadas, que resultaban casi del mismo orden de magnitud que las observadas entre cualquiera de las dos y los lagartos africanos Lacerta pater y L. tangitana. En ese mismo trabajo los lagartos del noroeste ibrico se presentaban como un grupo bien diferenciado de los del centro de Iberia, pero con una separacin de menor importancia que la descrita para los del sureste. Los resultados de un trabajo ms reciente basado en la secuenciacin de ADN mitocondrial han permitido afinar ms en el patrn de variacin gentica de los lagartos ocelados (Paulo, 2001). En ese trabajo se afirma que la diferencia existente entre los lagartos del sureste y el resto es tan importante que debe ser considerada como una especie diferente (Timon nevadensis). Para el resto de las poblaciones estudiadas el autor considera otros dos clados bien diferenciados: el primero presenta una distribucin disjunta e incluira a las poblaciones del noroeste ibrico (incluidas las poblaciones gallegas) y a las del Algarbe; el segundo agrupara al resto de las poblaciones, entre las que se observa un suave gradiente gentico de este a oeste con un nmero de haplotipos muy reducido. Este patrn sugiere una antigua diferenciacin para los lagartos del sureste ibrico (probablemente plio-pleistocnica; vase apartado de Evolucin y Especies Prximas), y un origen ms moderno para el grupo de los lagartos de Galicia y el Algarbe, que justificara su disyuncin geogrfica en los sucesivos periodos glaciales e interglaciales a los que estuvo sujeta la regin durante el cuaternario. Finalmente los lagartos del resto de la distribucin, incluidas las poblaciones francesas, parecen formar un grupo genticamente homogneo (Paulo, 2001), que coincide a grandes rasgos con el rea propuesta para la subespecie nominal (vase apartado de subespecies). Tambin es preciso sealar la existencia de lagartos con caractersticas isozimticas especiales en el interior de la provincia de Valencia. Concretamente, en el trabajo de Mateo (1988) se incluye un lagarto procedente de la localidad de Tujar que, aunque determinado con reservas como un Lacerta lepida nevadensis de coloracin muy oscura y cabeza poco alargada, presenta caractersticas que no concuerdan con ninguna de las Unidades Taxonmicas Operativas sealadas en el trabajo. Se hace preciso, por tanto, una aclaracin de este extremo.
Subespecies Han sido numerosas las variedades descritas hasta ahora para Timon lepidus (o cualquiera de sus sinnimos), algunas de las cuales han sido asociadas a una regin geogrfica determinada (vase por ejemplo, Lpez Seoane, 1884; Buchholz, 1963; Larue, 1969; Mateo, 1988; o Castroviejo y Mateo, 1998). Las subespecies descritas y aceptadas en esta revisin se detallan a continuacin (obviamente no se han incluido las variedades africanas de lagartos ocelados por ser consideradas en la actualidad especies bien diferenciadas de la europea; vase Bischoff, 1982). -Timon lepidus lepidus, Daudin, 1802 (Centro, Suroeste, y Noreste de la Pennsula Ibrica, sur de Francia, Noroeste de Italia). Etimologa: del latn lepida (bonita, agradable a la vista); Terra typica: Montpellier (Herault - Francia). -Timon lepidus iberica, Lpez Seoane, 1884 (Galicia, Norte de Portugal, oeste de Len, noroeste de Zamora y Asturias occidental, Algarve?). Etimologa: relativo a la Pennsula Ibrica. Terra typica restricta: La Corua (Espaa).

-Timon lepidus nevadensis, Buchholz, 1963 (Sureste de la Pennsula Ibrica). Etimologa: genitivo referente a la zona de origen de los ejemplares usados en la descripcin (Sierra Nevada); Terra typica: Ladera norte del Veleta (Granada - Espaa). -Timon lepidus oteroi, Castroviejo y Mateo, 1998 (Isla de Svora, Galicia). Etimologa: taxn dedicado a D. Manuel Otero, Marqus de Revilla y antiguo propietario de la isla de Slvora; Terra typica: Isla de Salvora (La Corua - Espaa).
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Figura 1. Hembra adulta procedente de San Martin de Crau (Bouches du Rhne, Francia), con el dorso en el que se mezclan escamas negras y amarillas formando un dibujo poco definido y con el cuello pardo; estas caractersticas son frecuentes en individuos de la subespecie nominal (Timon lepidus lepidus). Philippe Geniez. Timon lepidus lepidus, Daudin, 1802. La subespecie nominal est restringida al sur de Francia, norte de Italia, Catalua, Aragn, Castilla-Len (con la salvedad del norte de Zamora y el oeste de Len), la mitad sur de Navarra y el Pas Vasco, La Rioja, Madrid, Castilla La Mancha (con la salvedad de la mitad oriental de la provincia de Albacete), Extremadura, el valle del Guadalquivir, el litoral de las provincias de Mlaga y Cdiz, y el centro y norte de Portugal (con la salvedad de las zonas prximas al Mio). Los lagartos de esta variedad se caracterizaran por presentar una coloracin en la que estn presentes las escamas negras, con ocelos dorsales que raramente se disponen en bandas transversales, con la zona del cuello en contacto con el pleo de color pardo sin escamas negras, algunas caractersticas folidticas y biomtricas con valores intermedios entre los que presentan los lagartos del sureste y el noroeste de Iberia (ver Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990).
Figura 2. Ejemplares de la subespecie Lacerta lepida iberica procedentes de la isla San Martio de Ces (Pontevedra); derecha: macho subadulto, izquierda: hembra adulta. J. A. Mateo.
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Timon lepidus iberica, Lpez Seoane, 1884. La primera variedad asociada a una regin concreta fue Lacerta ocellata iberica, descrita por Lpez Seoane (1884) para poner de manifiesto las supuestas diferencias existentes entre lagartos ocelados espaoles y franceses. En realidad, este autor gallego bas casi exclusivamente su descripcin en individuos capturados alrededor de su casa, en la localidad coruesa de Cabaas, por lo que la poblacin con caractersticas diferenciadas era en realidad la del litoral gallego. As lo entendi Buchholz (1963) que restringi la Terra Typica de la variedad a la localidad de A Corua. Seis dcadas ms tarde Mateo y Castroviejo (1990) caracterizan al taxn y sugieren un rea de distribucin que ocupa la regin litoral gallega, aunque ya adelantan que los lagartos procedentes de Ancares y O Caurel resultan ser muy similares. Los lagartos incluidos en la subespecie Timon lepidus iberica presentaran pequeo tamao (por ejemplo, los machos de mayor tamao no sobrepasan los 190 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), un diseo muy oscuro que alcanzara la regin posterior del pleo, un elevado nmero de posiciones dentarias y dientes de morfologa homognea. Ms tarde Mateo y Castanet (1994) y Mateo et al. (1999) aadiran que los lagartos gallegos presentaban una estrategia reproductiva diferenciada y algunas caractersticas cariolgicas que no se observan en el resto del rea de distribucin. Prez Mellado (1998), en su trabajo recopilatorio de la especie, no da validez a esta ltima subespecie, sin ofrecer nuevos datos ni razones concretas. Los resultados de Paulo (2001) sugieren que la distribucin de la subespecie debe incluir, adems de la costa gallega, las regiones interiores de Galicia, el norte de Portugal y al menos el oeste de Lon (se hace preciso, adems, un estudio pormenorizado de los lagartos ocelados del Algarve). Se consideran sinnimos de esta variedad los taxones Lacerta ocellata hispanica de Lpez Seoane (ver Mateo, 1988), y Lacerta lepida galaica de Mateo (1988).
Figura 3. Macho adulto procedente del Cabo de Gata (Almera); el dibujo del dorso, carente por completo de escamas negras, es el caracterstico de la subespecie Timon lepidus nevadensis. Philippe Geniez. Timon lepidus nevadensis, Buchholz, 1963. Ms de 75 aos despus de la descripcin de la subespecie del noroeste ibrico, Buchholz (1963) describe una subespecie caracterizada por la coloracin parda sin escamas negras y por algunas otras caractersticas folidticas y biomtricas especiales. Los lagartos usados como tipos procedan de Sierra Nevada, por lo que propone el nombre de Lacerta lepida nevadensis para la nueva subespecie. Ms tarde pudo comprobarse que la distribucin de los lagartos con las caractersticas de la subespecie se extenda desde la costa oriental de la provincia de Mlaga hasta el sur de Castelln, incluyendo buena parte de las provincias de Granada, Murcia, Albacete y Valencia, y la totalidad de Alicante y Almera (Mateo y Lpez Jurado, 1994). Algunas de las caractersticas que definen a la subespecie se observan tambin en las zonas colindantes al rea descrita (norte de Castelln, Catalua, norte de Granada, litoral de Mlaga y Cdiz, y valle del Guadalquivir desde su desembocadura hasta la ciudad de Crdoba). La subespecie se caracteriza, adems de la mencionada coloracin terrosa, por tener la cabeza alargada, por tener ms escamas en el dorso, menos en el vientre, menos dientes, que presentan tendencia

a la molarizacin, y biologa bien diferenciada de la de los lagartos de otras poblaciones (Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990; Mateo y Lpez Jurado, 1994). Estas diferencias morfolgicas resultan coherentes con los resultados obtenidos mediante estudios de isozimas y secuenciacin de ADN mitocondrial (Mateo et al.,1996; Paulo, 2001).
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Paulo (2001) considera adems que las diferencias entre lagartos ocelados del sureste y el resto son tan marcadas que deberan ser considerados una especie aparte. Los resultados de Mateo y Lpez Jurado (1994) muestran, sin embargo, la existencia de individuos de morfologa hbrida a todo lo largo de la banda de contacto entre lagartos del sureste y Lacerta lepida lepida. Se consideran sinnimos de Timon lepidus nevadensis los taxones y combinaciones siguientes: Lacerta stiegleri (ver Larue, 1969); Lacerta lepida stiegleri (ver Stiegler, 1973); Lacerta lepida mendizabali (ver Mateo, 1988) y Lacerta nevadensis (ver Paulo, 2001).
Timon lepidus oteroi, Castroviejo y Mateo, 1998. La ltima subespecie descrita ha sido Lacerta lepida oteroi, un taxn exclusivo de la isla de Slvora (A Corua), (Castroviejo y Mateo, 1998). Los lagartos de Slvora se caracterizan por presentar un tamao mayor que los del litoral continental gallego, menor nmero de escamas en el collar y poros femorales que cualquier otra poblacin, mayor nmero de dientes a igualdad de tamao y algunas caractersticas cariolgicas especiales.
Evolucin y especies prximas Los resultados obtenidos en algunos estudios comparativos de caracteres morfolgicos en lacrtidos del Palertico sugeran que los lagartos ocelados deberan estar estrechamente emparentados con especies tales como Lacerta agilis, L. viridis, o L. schreiberi (Arnold, 1973, 1989). Sin embargo, trabajos ms recientes llevados a cabo con tcnicas inmunolgicas o de electroforesis de protenas pusieron pronto en duda este presunto parentesco, sugiriendo que el parecido resultaba ms un producto de coincidencias debidas a un proceso ecomorfolgico de convergencia, que a una estrecha relacin filogentica (vase Lutz y Mayer, 1985; Mayer y Lutz, 1989; o Mayer y Benyr, 1994). Los trabajos ms recientes llevados a cabo con secuenciacin de ADN mitocondrial, como los de Harris et al. (1998), Fu (2000) o Paulo (2001), soportan sin duda la existencia de una estrecha relacin entre especies tales como Timon lepidus, L. pater, L. tangitana o L. princeps, pero tambin afirman que las posibles relaciones con otras especies de lacrtidos europeos no pueden ser aclaradas con la informacin de la que se dispone en la actualidad. Todos estos autores afirman adems que la falta de robustez de los modelos generados mediante secuenciacin de ADN mitochondrial se extiende a otras especies y grupos de especies de lacrtidos europeos. Fu (2000) sugiere adems que esta falta de definicin en la que se encuentra sumida parte de la familia podra explicarse por un proceso de especiacin explosiva, que el autor sita en la primera mitad del Mioceno (ver tambin Lutz et al., 1986; Busack y Maxson, 1987). Esta explosin se producira tras un periodo de intensos cambios climticos en el que muchas especies de lacrtidos muy especializados se habin extinguido (vase Aug, 1988). Sera en el transcurso del Mioceno cuando los antepasados comunes de los lagartos ocelados europeos y africanos se diferenciaran definitivamente del resto de la familia. El final del Mioceno, periodo conocido con el nombre de Messiniense, coincide con la colisin de las placas Ibricas y Norteafricanas. Este fenmeno geolgico dio lugar a un levantamiento de la microplaca de Alborn que determin el cierre de los canales que en ese momento
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conectaban al Mediterrneo con el ocano Atlntico. El Mediterrneo, un mar con escaso aporte hdrico y sometido a una fortsima evaporacin, desapareci casi por completo en pocos miles de aos, dejando nicamente minsculos lagos hipersalinos en las zonas ms profundas de las cuencas. Este proceso, conocido como Crisis de Salinidad del Messiniense (vase Hs, 1983, y Barbadillo et al., 1997) facilit que las regiones que actualmente conforman el sur de Europa, el Magreb y muchas islas mediterrneas fuesen pobladas por los antepasados de los actuales lagartos ocelados. No existe una opinin unnime sobre si estos primitivos lagartos ocelados haban alcanzado la regin a travs de la orilla africana o de la europea (vase Prez Mellado, 1998). Sin embargo, los modelos de parsimonia aplicados a grupos de especies que actualmente presentan distribuciones parecidas a la del lagarto ocelado, como la que presenta el complejo Chalcides chalcides, se decantan por el origen africano de estos taxones (S. Carranza., com. pers.). Si esto fuera tambin aplicable a los lagartos ocelados, entonces stos habran llegado hasta la orilla del Atlantico siguiendo un camino meridional desde Oriente Medio, donde actualmente se encuentra su pariente cercano Lacerta princeps (vase Paulo, 2001). Esta especie es filogenticamente muy prxima a Timon lepidus, L. pater o L. tangitana (vase Mayer y Bischoff, 1996, Paulo, 2001), y actualmente habita en la cordillera de Zagros y sus estribaciones, que se extiende por el este de Turqua, Irak e Irn. "Africanos" o "europeos", en cualquier caso, parece claro, segn se desprende de los trabajos de Busak (1984, 1985), Mateo et al. (1997), Paulo (2001) o Mateo et al. (2002), que al final del periodo Miocnico las regiones litorales de lo que actualmente es el sur de Europa Occidental y el Magreb estaban habitadas por lagartos de gran tamao, antepasados de los actuales lagartos ocelados europeos y africanos. La Crisis de Salinidad se prolong poco ms de un milln de aos y acab tan rpido como empez: segn Busack (1986) o Barbadillo et al. (1997) hace unos 5,3 millones de aos el arco Btico-Rifeo sufri una fractura de este a oeste que dio lugar al Estrecho de Gibraltar, creando una barrera casi infranqueable para muchos vertebrados terrestres como los lagartos. Paulo (2001) aade que la calibracin del reloj molecular a diferentes poblaciones de lagartos ocelados estudiadas a una y otra orilla del Mediterrneo muestra que el proceso de especiacin en el seno de los primitivos lagartos ocelados haba comenzado antes de la apertura del Estrecho de Gibraltar y de la Crisis de Salinidad. Actualmente se detectan varios ncleos genticamente diferenciados de lagartos ocelados a los que el autor concede la categora de especie: Timon lepidus en el centro y norte de la Pennsula Ibrica, Timon nevadensis en el sureste de Ibera (regin Btica), Lacerta tangitana en el Rif (Norte de Marruecos), Lacerta pater en el Tell argelino y tunecino y Lacerta "maroccana" (un taxn an por describir) en el Atlas Medio y en el Gran Atlas (Marruecos central y meridional). Es posible, como sugieren Mateo et al. (2002), que a esta coleccin de taxones hubiera que aadir otras especies ahora extinguidas en Malta, Sicilia, Crcega y el sur de Italia, y cuyos restos resultan morfolgicamente prximos a los de los lagartos ocelados actuales (vase Kotsakis, 1977; Bhme y ZammitMaempel, 1982; Salotti et al., 1996; Delfino y Bailn, 2000).
Hbitat Generalidades En el apartado de distribucin se deca que Timon lepidus es una especie presente en todas aquellas regiones del suroeste europeo sometidas a clima de tipo mediterrneo. En esas regiones el periodo de temperaturas ms elevadas del ao coincide tambin con el ms seco, lo que provoca que durante el verano (el periodo tericamente ms apropiado para un homeotermo) el dficit hdrico sea muy importante. Este hecho y la escasa previsibilidad
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interanual de las lluvias dan lugar en estas reas a vaivenes importantes de la productividad, y determinan la existencia de una flora y una fauna adaptada a este clima. La distribucin del lagarto ocelado se ajusta tan bien a las condiciones descritas que su lmite septentrional ha sido propuesto en ocasiones como frontera definitoria del piso bioclimtico mediterrneo (Cheylan, 1995; Mateo y Cheylan, 1997; Cheylan y Grillet, 2005). En estas zonas de contacto entre regiones mediterranea y eurosiberiana, como las de las montaas del Caurel (Lugo), las de Asturias y norte de Len, el valle de la Libana (Cantabria) o la Montagne Noire (Herault), los lagartos ocelados requieren de unas condiciones de insolacin y de cobertura que hacen que sea considerada una especie muy poco ubcua y localizada (Bas, 1982; Livet, 1982; Braa, 1984; Delibes y Salvador, 1986). Por el contrario, en el resto del rea de distribucin este saurio est catalogado como un generalista que puede ser encontrado en hbitats muy diversos (vase Busack y Visnaw, 1989; Prez Mellado, 1998; o Barbadillo et al., 1999). Por ejemplo, puede presentar densidades relativamente importantes tanto en zonas muy ridas en las que apenas se recogen 150 mm de lluvia anual (por ejemplo, en el Cabo de Gata; vase Garca et al., 1982), como en reas en las que las precipitaciones superan los 1.500 mm al ao (por ejemplo, en la sierra de Grazalema; vase Blzquez et al., 1995). Obviamente, las temperaturas demasiado bajas limitan su presencia (Llorente et al., 1995, afirman, por ejemplo, que en el Pirineo se dejan de encontrar lagartos ocelados cuando la temperatura media anual se sita por debajo de 6C), pero la amplitud del rango de temperaturas tampoco afecta gravemente a esta especie. En ese sentido, puede ser tan abundante en el litoral del sur de la Pennsula Ibrica, donde las temperaturas son templadas durante todo el ao, como en algunas regiones del centro, donde las temperaturas medias mensuales pueden llegar a diferir en ms de 20C. Por otro lado, puede vivir sin problemas bajo coberturas arbrea y arbustiva relativamente elevadas (vase por ejemplo, Castilla y Bauwens, 1992; o Galn, 2003), y a la vez ser abundante en reas desprovistas por completo de rboles, arbustos o matorral, como en la llanura de la Crau (Bouches du Rhne; vase por ejemplo, Cheylan et al., 1990, o Penloup, 1993). Tampoco parecen factores que determinen su presencia la naturaleza qumica del sustrato o la granulometra del suelo, ya que puede ser comn en zonas con suelos calizos, cidos, en pedregales o arenales (Valverde, 1967; Castilla y Bauwens, 1992; Galn, 1999). Tambin pueden vivir en zonas de pendientes o altitudes variadas (Llorente et al., 1995; Pleguezuelos y Villafranca, 1997; Pleguezuelos y Feriche, 2003), y ni siquiera la presin humana parece limitar por completo su presencia (vase Allen, 1977). Por todo lo anterior, los lagartos ocelados se encuentran entre los reptiles ms polivalentes y plsticos que habitan la Pennsula Ibrica (Escarr y Vericad, 1981; Busack y Visnaw, 1989; Llorente et al., 1995; Pleguezuelos y Feriche, 2003). Esta plasticidad justificara, por ejemplo, su presencia en lugares tan poco usuales como las dunas mviles de Doana (vase Valverde, 1967), las zonas intermareales gallegas (Mateo, 1988), o las cumbres pirenaicas (vase Filella, 1983). En realidad estos hbitats son utilizados slo de forma anecdtica y temporal, pero han sido sobredimensionadas en la bibliografa por su rareza (vase por ejemplo Mateo, 1988; Castilla, 1989; Bischoff et al., 1984; Prez Mellado, 1998).
Seleccin de hbitat Aunque ya hemos adelantado que los lagartos ocelados pueden considerarse generalistas en el uso del espacio, su preferencia por determinados biotopos resulta evidente, y se pone de manifiesto en las diferentes densidades a las que se le puede encontrar en regiones ms o menos restringidas. Castilla y Bauwens (1992), por ejemplo, encuentran en la sierra de Madrid densidades ms elevadas de lo esperado al azar en hbitats de estructura compleja, en los que
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coinciden rboles, roquedos y matorral aislado; por el contrario, los mismos autores determinan que las densidades ms bajas se dan en los monocultivos cerealistas. A conclusiones similares llegan, por ejemplo, Martn y Lpez (2002). Llorente et al. (1995) y Galn (2003) afirman que la cobertura vegetal no es un factor limitante para esta especie, pero apostillan que en reas de cobertura elevada su presencia est vinculada a la existencia de claros en los que pueda solearse, buscar su alimento y establecer territorios (vase tambin Mellado et al., 1975). Aunque la existencia de una cobertura arbrea y arbustiva importante, o la presencia de rocas facilitan la existencia de densidades elevadas, ninguno de estos factores resulta por si mismo limitantes. En ese sentido, se han llegado a describir concentraciones importantes de Timon lepidus en zonas totalmente desprovistas de rboles y arbustos (vase por ejemplo, Garca et al., 1982, o Penloup, 1993), o de rocas (vase Valverde, 1967; Seva, 1982). En un estudio realizado en un robledal de la Sierra de Guadarrama con adultos radiomarcados, los lagartos seleccionaron las rocas como refugio el 96% de las veces y las localizaciones de los lagartos estaban ms prximas a las rocas de lo que cabra esperar al azar. Las rocas utilizadas como refugio eran ms grandes y tenan ms grietas que las disponibles al azar (Daz et al., 2006).1 Por el contrario, la disponibilidad de refugio s puede llegar a ser un factor limitante. Por ejemplo, en la Crau (una llanura de origen aluvial, de suelo poco profundo dispuesto sobre una base de pudinga impenetrable; vase Cheylan et al., 1990) la presencia o ausencia de lagartos ocelados vena determinada por la posibilidad de encontrar una guarida apropiada. En esta regin algunas zonas reunan hasta 12 adultos por hectrea, mientras que otras los lagartos faltaban casi por completo. La diferencia entre una y otra radicaba en la presencia de piedras amontonadas y formando montculos cuyo origen haba que buscar en la Segunda Guerra Mundial. En esa poca el ejrcito alemn cre estos refugios potenciales de lagartos con objeto de evitar el aterrizaje de planeadores aliados en la regin (Penloup, 1993). En las zonas de la Crau en las que no existen estos montculos la presencia de lagartos ocelados se limitaba a sus primeros meses de vida, ya que las piedras sueltas slo permiten cobijo a individuos de longitud entre el hocico y la cloaca inferior a 75 mm. Actualmente la poblacin de lagartos de la Crau se da casi por extinguida por razones que sern explicadas en el apartado de Conservacin.
Abundancia Las mayores densidades descritas para esta especie proceden de medios insulares. Por ejemplo, Galn (2003) encuentra hasta 208 lagartos por hectrea en zonas de roquedos con matorral de la isla del Faro (Islas Cas, Pontevedra, Espaa), y hasta 136 ind./Ha en muros de la isla de Slvora (A Corua, Espaa), mientras que Bischoff et al. (1984) sugieren densidades elevadsimas en determinadas zonas de la isla Berlenga (Leiria, Portugal), sin llegar a dar un valor concreto. Obviamente, estas concentraciones slo se dan en zonas de pequeas dimensiones, y probablemente propiciado por el comportamiento particular de estos lagartos insulares (Vicente, 1989, y Galn, 2000, describen la escasa agresividad de los machos de Berlenga y las tendencias gregarias de los de Ces). Las mayores densidades observadas en reas continentales se sitan alrededor de los sesenta individuos por hectrea. Concretamente, se han estimado hasta 67 ind./Ha (hasta 28 individuos adultos/Ha) durante el verano de 1994, en dehesas de encinas con matorral y roquedos de los alrededores de Monroy (Cceres, Espaa; datos inditos); hasta 58 ind./Ha en medios de estructura compleja situados en los alrededores de Sintra (Lisboa, Portugal; vase Allen, 1977); hasta 54 ind./Ha en dehesas de encinas con matorral, afloramientos rocosos y ruinas romanas, en los alrededores del Castillo de Mulva (Sevilla, Espaa; datos inditos); y hasta 52 ind./Ha en
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dehesas de encina con matorral y roquedos cerca de Fuentes del Rey (Madrid, Espaa; Cano, 1984; Castilla y Bauwens, 1992). Se trata en todos los casos de hbitats de estructura muy compleja que, en el caso de las dehesas, requieren del manejo humano para su mantenimiento. Se ha estimado la abundancia de adultos en un robledal de la Sierra de Guadarrama mediante captura-recaptura en 3,2 individuos/ha-1. El uso simultneo de transectos para estimar la abundancia mostr valores muy bajos (0,22 individuos/ha-1), demostrando que los censos visuales son un mtodo poco til para estimar la abundancia de esta especie (Daz et al., 2006).1
Medios insulares Cuando hablbamos de la distribucin decamos que Timon lepidus haba sido encontrado en quince islas e islotes del litoral atlntico y mediterrneo. Las tres que estn situadas en el sureste Ibrico (Paloma, Olla y Mitjana), son islotes abruptos con menos de una hectrea, sometidos a un rgimen de precipitaciones sahariano, casi carentes de vegetacin y que comparten con slo otro reptil: Tarentola mauritanica. Slo la versatilidad de los lagartos ocelados en general, la adaptacin a condiciones de extrema aridez (los tres islotes estn poblados por Timon lepidus nevadensis) y la relajacin de nichos provocada por la ausencia de depredadores y de competidores justifican la presencia de esta especie bajo unas condiciones tan estrictas. Las islas Berlenga, en el litoral atlntico portugus, y de Ratonneau, en la costa mediterrnea francesa, presentaban en el pasado una cobertura arbustiva media y una diversidad de hbitats relativamente pobre (vase Mourgue, 1930, y Vicente, 1989). En la actualidad Timon lepidus se considera extinguida en Ratonneau, y casi extinguida en Berlenga. Aunque las causas principales de la desaparicin del lagarto ocelado parecen haber sido provocada por el elevado nmero de gatos y perros introducidos y por el aumento desproporcionado de las gaviotas nidificantes (vase Cheylan y Grillet, 2005), la escasa diversidad de hbitats disponibles podra haber facilitado todo el proceso. Porquerolles, otra isla del litoral provenzal encuadrada dentro del pequeo archipilago de Hyres, presenta una cobertura vegetal muy superior a la de las anteriores, a pesar de lo cual los lagartos ocelados tambin han sufrido un proceso de extincin, probablemente irreversible (Cheylan, 2004, en prensa). En este caso la causa principal habra que buscarla precisamente en el aumento desproporcionado de esta cobertura, que justifica que la especie haya sido sustituida por Lacerta bilineata, y que tambin puede ser interpretada como una simplificacin de los sistemas de esta isla. Los casos de Cortegada y La Toja, dos islas situadas en el litoral pontevedrs (Espaa), podran ser similares al de Porquerolles, aunque en estas islas gallegas la situacin de los lagartos no parece tan desesperada (Galn, 2003). Las islas de Slvora, Ons, San Martio, Faro-Monteagudo y Arousa presentan una gran diversidad de hbitats disponibles para un lagarto ocelado (vase Galn, 2003). A las extensas zonas cubiertas por matorral, se unen pequeas extensiones de bosque, roquedos, muros y construcciones (muchas de ellas abandonadas), arenales, y en general un gran nmero de refugios. En ninguna de estas islas su presencia es homognea pero, como hemos visto puede llegar a estar en densidades elevadas. La isla de Olern (Charente-Maritime, Francia) es, con sus 17.500 Ha, la de mayor tamao en la que pueden encontrarse lagartos ocelados. Su elevada diversidad de hbitats y su clima tamponado permiten encontrar ms especies de reptiles que en las regiones continentales vecinas (Burneleau y Duguy, 1981). En esta isla los lagartos ocelados estn restringidos en la actualidad a unas 180 Ha localizadas en la franja litoral del suroeste.

Preferencias altitudinales
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Se pueden encontrar lagartos ocelados europeos desde reas situadas a nivel del mar hasta cotas situadas a 2.400 metros. Sin embargo, el 75% de las observaciones realizadas en la Pennsula Ibrica tienen lugar en la franja situada entre los 400 y los 1.400 metros sobre el nivel del mar (ver Pleguezuelos y Villafranca, 1997). La amplitud de estos rangos apoya esa plasticidad a la que hacamos referencia antes, especialmente en la mitad meridional del rea de distribucin. Sin embargo, y como ya se adelantaba en el apartado de Distribucin, las cotas mximas y las preferencias altitudinales a la que pueden encontrarse individuos de esta especie cambian con la latitud: - En Sierra Nevada Pleguezuelos y Feriche (2003) sealan la especie a 2.400 m, mientras que Pleguezuelos (1986) indica que en estas montaas no existe una preferencia altitudinal evidente por debajo de 2.000 m. - En el Sistema Central, sin embargo, la mayor parte de las observaciones se realizan entre los 400 y los 900 m (Lizana et al., 1988), siendo 1.980 m la mayor altitud a la que ha sido observado (dato indito). - En la Cordillera Cantbrica los lagartos ocelados casi siempre se encuentran por debajo de los 1000 m (Bas, 1982; Braa, 1984; Delibes y Salvador, 1986), aunque puntualmente puede alcanzar los 1300m (datos inditos). - En el Pirineo, aunque se ha sealado la presencia de lagartos ocelados por encima de los 2.000 metros (segn Filella, 1983, se encontr un individuo en la cumbre de la sierra de Aurati), Llorente et al. (1995), que lo consideran una especie ubiquista, sealan que la mayora de las observaciones se hacen alrededor de la cota de los 500 m. En la vertiente francesa de la cordillera la observacin realizada a mayor altitud se sita en los 1.550 m (Cheylan y Grillet, 2005). - En los Alpes los lagartos ocelados apenas sobrepasan los 1.200 m y la mayor parte de las observaciones se sitan por debajo de los 800 metros (Cheylan y Grillet, 2005). A pesar de las elevadas cotas a las que puede ser encontrado, el lagarto ocelado europeo no debe considerarse un lagarto montano.
Amenazas y conservacin Principales amenazas Timon lepidus sigue siendo una especie relativamente abundante en buena parte del rea que ocupa (ver Pleguezuelos et al., 2002). Sin embargo, se han descrito extinciones locales ms o menos rpidas, y un proceso casi generalizado de enrarecimiento. Estas extinciones parciales han sido achacadas a varias causas, entre las que habra que destacar las profundas modificaciones del medio realizadas por el hombre, y que de forma generalizada afectan a toda la fauna y la flora de la regin. El ejemplo ms evidente se encuentra en la agresiva transformacin del litoral mediterrneo. En Italia, por ejemplo, el lagarto ocelado es, por esta razn, una especie muy amenazada, ya que ha sufrido una fragmentacin extrema de sus poblaciones (Ferri et al., 1991). La presin urbanstica tambin se ha dejado sentir en otras regiones como la Costa Azul francesa o en la
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denominada Costa del Sol espaola, donde la especie se ha hecho progresivamente ms rara (Mateo et al., 2002; Cheylan y Grillet, 2005). La cultivos intensivos implantados durante el ltimo siglo en amplias zonas propicias para Timon lepidus han determinado su prctica desaparicin en esas reas (Corbett, 1989). Cheylan y Grillet (2005) confirman este extremo para el departamento francs de Var, donde los tradicionales olivares y campos de almendros han sido sustituidos casi por completo por explotaciones vincolas mucho ms agresivas. Tampoco parece haberles ido mejor a los grandes lagartos citados por Valverde (1967) en los trminos de Roquetas o el Egido (Almera, Espaa), y cuyos territorios se encuentran ahora cubiertos por el plstico de los invernaderos. Paradjicamente, el abandono paulatino de las tareas agrcolas tradicionales y la reduccin de la cabaa ganadera tambin se han dejado sentir en la abundancia de lagartos ocelados en Francia y en el norte de Catalua. En estas regiones el progresivo crecimiento de la superficie forestal y, en general, el aumento generalizado de la cobertura arbrea y arbustiva se han traducido en la sustitucin de Lacerta lepida por Lacerta bilineata en buena parte del departamento de Hrault (Cheylan y Grillet, 2005), o en el Aigesmoll de lEmporda (Girona, Espaa; A. Montori, com. pers.). Tambin hacamos referencia en el apartado de Hbitat a las consecuencias que podra ocasionar para esta especie el abandono de las tareas de manejo de las dehesas, un medio que alberga las densidades ms elevadas de lagartos ocelados en reas continentales. Finalmente, resulta preciso recordar que la adaptacin natural de los ecosistemas mediterrneos a los incendios forestales no resulta suficiente para contrarrestar la frecuencia y la virulencia con la que estos se producen en la actualidad, y a cuyos efectos los lagartos ocelados tampoco son inmunes (Corbett, 1989; Llorente et al., 1995). Adems de las amenazas que afectan de forma generalizada a la fauna de las regiones mediterrneas, existen tambin otras ms especficas para los lagartos ocelados. Recordemos algunas de ellas. Estos lagartos han sido considerado por ciertos grupos de presin como devoradores compulsivos de huevos de perdiz, por lo que han sido objeto de dursimas campaas de erradicacin permitidas y auspiciadas desde la administracin hasta finales de los aos 70 (Salvador, 1974). Aunque esta prctica ha dejado afortunadamente de ser institucional, an sigue practicndose de forma habitual en cotos de caza de Andaluca, Castilla la Mancha, Castilla-Len, Extremadura o Madrid, donde se utilizan mtodos tan contundentes como el veneno o el tiro a bocajarro (Corbett, 1989). Queremos recordar, por poner un ejemplo documentado en varios trabajos de investigacin posteriores (vase Salvador, 1974; Mateo y Castanet, 1994; o Mateo y Lpez Jurado, 1997), la campaa llevada a cabo en abril de 1970 en la finca del la Sauceda (Monroy, Cceres), en la que miles de lagartos ocelados fueron masacrados sin miramientos. Es posible que de forma ocasional algunos lagartos consuman huevos de aves (vase por ejemplo Pleguezuelos et al., 2000), pero tambin resulta ser bien cierto que este comportamiento ni es habitual, como puede comprobarse en el apartado dedicado a la alimentacin, ni justifica campaas tan agresivas como las que todava hoy se llevan a cabo. Siempre se ha sospechado que el uso de plaguicidas puede afectar a las poblaciones de esta y de otras especies, y Cheylan y Grillet (2005) ofrecen un ejemplo documentado al que ya hemos hecho referencia: el que explica la extincin de la poblacin de lagartos ocelados en la Crau (Bouches du Rhne, Francia). Los estudios llevados a cabo hasta 1993 revelaban que en esta llanura aluvial y ganadera Timon lepidus era una especie abundante, con densidades cercanas a los 15 individuos por hectrea (Bischoff et al., 1984; Cheylan et al., 1990; Mateo, 1993; Penloup, 1993). En 1995 las ovejas de la Crau comenzaron a ser tratadas de forma generalizada con un vermicida denominado Ivermectina; dos aos ms tarde se detect la prctica desaparicin de los colepteros coprfagos en algunas parcelas de estudio
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(recordemos la importancia de los colepteros en la dieta de Timon lepidus); en 1998 slo se detectaron 2 lagartos en una parcela en la que cinco aos antes se haban contabilizado ms de 225 individuos; en la actualidad esta poblacin se considera prcticamente extinguida (vase Cheylan y Grillet, 2005, y datos inditos). Tambin se han barajado otras hiptesis para explicar la extincin o el enrarecimiento de la especie en zonas determinadas. Por ejemplo, Valverde (1967) sugiere que la aparicin de la mixomatosis entre los conejos de Doana y sus alrededores explicara las escasas densidades de lagartos en zonas en las que antes eran relativamente abundantes. Segn Valverde (1967) los lagartos habran pasado a ser, debido a su tamao, una de las presas principales de los numerosos carnvoros y rapaces del rea. El proceso se habra repetido en la zona con la llegada de la neumona vrica, una nueva enfermedad que afect a los conejos durante los aos 80, y que determin que los lagartos sean en la actualidad extremadamente escasos en el rea de Doana (Romn et al., 1999). En algunas reas de Sierra Morena en las que se ha detectado una cada importante de las densidades de lagartos ocelados, se achaca el hecho al desproporcionado aumento de la densidad de un depredador diurno: el meloncillo (Herpestes ichneumon, datos inditos). Los seguimientos realizados hasta la fecha en las carreteras espaolas consideran al lagarto ocelado como el segundo reptil en nmero de atropellos detectados (SCV, 2002). Sin embargo, y como estos mismos trabajos reconocen, este nmero est severamente sobrestimado por la fcil detectabilidad de la especie. Al contrario de lo que ocurre con otros reptiles, como el camalen, las muertes en carretera no se concentran en reas restringidas, por lo que importancia de esta causa de mortalidad no parece constituir una amenaza grave para la especie (vase tambin Pleguezuelos y Feriche, 2003). No se han propuesto puntos negros ni medidas especiales para evitar los atropellos. La captura ilegal de individuos de esta especie ha sido uno de los factores ms invocados en la bibliografa que hace referencia a la conservacin de saurios (Corbett, 1989; Blanco y Gonzlez, 1992). Se han descrito tres destinos para los lagartos capturados furtivamente: las colecciones cientficas, el mercado terrariofilo y el mercado gastronmico (Corbett, 1989). Hasta los aos 70 buena parte de los lagartos capturados tenan como destino las colecciones cientficas, en cuyas estanteras se almacenaban miles de individuos (Riva y Mateo, 1992, contabilizan, por ejemplo, ms de 1.500 ejemplares de Timon lepidus slo en las de la Estacin Biolgica de Doana). En la actualidad la fiebre recolectora parece haber pasado en Europa, y es probable que ahora sean pocos los museos que todava enven a sus colectores a capturar individuos de esta especie. Al contrario que la actividad anterior, la terrariofilia cuenta cada vez con ms adeptos (slo hay que ver el nmero de revistas especializadas que se publican). Su gran tamao, sus bellos colores y la facilidad para mantenerlos en cautividad han hecho de los lagartos ocelados uno de los saurios ms apreciados por los terrarifilos europeos desde finales del siglo XIX. La firma del Convenio de Berna por todos los estados miembros de la Unin Europea, y la proteccin que este documento ofrece a Timon lepidus, han determinado que en la actualidad la compra-venta legal de lagartos ocelados est limitada a los que se puedan criar en cautividad. An as, son numerosos los aficionados que siguen manteniendo individuos de esta especie de forma irregular. Queda hablar de la captura y venta de lagartos ocelados europeos con fines culinarios, una actividad geogrficamente muy localizada y casi vestigial, que sin embargo ha llegado a escandalizar a algunos especialistas europeos de la conservacin de reptiles (vase Corbett, 1989). Esta actividad, probablemente ms extendida en otros tiempos, est restringida en la actualidad al norte de Extremadura, donde siempre han sido abundantes, y su consumo se considera tradicional. La captura ilegal de lagartos como cualquier otra forma de furtivismo es sin duda reprobable. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que aunque tradicional, el consumo
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de esta especie en la regin sigue siendo ocasional, y ms prximo a la curiosidad folclrica que a la gastronoma propiamente dicha. No supone por tanto una amenaza para una especie todava abundante en la zona, y bastara una vigilancia relajada para que el furtivismo no sobrepasara niveles peligrosos.
Estado actual de la especie Como ya hemos adelantado, los lagartos ocelados siguen siendo abundantes en buena parte de la Pennsula Ibrica, lo que ha determinado que la especie no se considere amenazada en trminos generales (Mateo, 2002). Resulta sin embargo una impresin bastante generalizada que sus densidades han menguado significativamente en las ltimas dcadas (vase Corbett, 1989; Mateo, 2002; Pleguezuelos y Feriche, 2003). Ya hemos comprobado, por ejemplo, que se ha hecho muy raro en algunas zonas como Doana o el Aigesmoll de lEmpord, y que ha desaparecido de algunas islas e islotes o en las llanuras de la Crau. En las poblaciones francesas e italianas esta merma ha sido ms grave y est convenientemente documentada (Ferri, 1994; Cheylan y Grillet, 2005). Segn Cheylan y Grillet (2005) el retroceso detectado en Francia en los ltimos 150 aos es generalizado, pero es especialmente importante en el margen septentrional del rea de distribucin (Departamentos de Charente-Maritime, Charente, Haute-Vienne y Gironde). El deterioro del estado de conservacin tambin se pone de manifiesto en la severa fragmentacin del rea de distribucin en Francia (ver apartado de Distribucin). El caso de las poblaciones insulares de lagartos resulta, por su fragilidad, ms dramtico que el de las continentales: ya hemos hecho referencia en otros apartados a la extincin ms que probable sufrida en las islas de Ratonneau, Porquerolle, Palomas o Berlenga, y a los severos problemas de conservacin a las que se encuentran sometidas las de Olern, Monteagudo y Ons (ver tambin Burneleau y Dugui, 1981; Galn, 2003; Cheylan y Grillet, 2005). Los factores que ms han afectado a las poblaciones insulares de lagartos ocelados han sido la introduccin de gatos y perros (Berlenga, Ratonneau, Ons, Ces), la introduccin de ratas (Palomas), el crecimiento desproporcionado del nmero de gaviotas nidificantes (Berlenga), el aumento de la cobertura arbrea y arbustiva (Porquerolles, Cortegada), la transformacin del terreno en zona agrcola (Olern, Porquerolles), y en general, el aumento de la presin humana (Olern, Ratonneau, Porquerolles, Ons y Ces). Incluso deben incluirse entre las causas de extincin algunas medidas bienintencionadas de conservacin: la declaracin de Berlenga como reserva integral en los aos 80 determin que se prohibieran actividades humanas que se venan desarrollando desde muy antiguo; una de ellas consista en la recoleccin de huevos de la gaviota Larus michaellis para su venta posterior a las pasteleras de Peniche; la desaparicin de esta actividad dirigida supuestamente a proteger la isla se tradujo en pocos aos en un aumento descomunal del nmero de gaviotas reproductoras, en la prctica desaparicin de la vegetacin debido a la enorme cantidad de guano depositado, y en la subsiguiente extincin de la fauna no voladora, entre la que se encontraba el lagarto (O. Paulo, com. pers.; ver tambin Cheylan y Grillet, 2005).
Estatus de conservacin La mala fama de animal daino, que justific las campaas institucionales de erradicacin en los aos 70, tambin caus un injustificado retraso en su proteccin. Por ejemplo, la ley 1381/1980 y el posterior Decreto 439/1990 consideraban al lagarto ocelado como uno de los pocos reptiles espaoles que no mereca proteccin (nicamente comparta olvido con los dos galpagos, la culebra bastarda, y las tres vboras; vase Corbett, 1989). Habra que esperar a que en 1985 Espaa ratificara el tratado de Berna sobre Conservacin de la vida silvestre y el

medio natural en Europa para que el lagarto ocelado entrara por la puerta trasera a formar parte de las especies espaolas protegidas (vase tambin Convenio de Berna, 1979).
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En el Libro Rojo de los Vertebrados Espaoles (Blanco y Gonzlez, 1992) el lagarto ocelado era considerado una especie No Amenazada. Diez aos ms tarde el Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles Espaoles (Pleguezuelos et al., 2002), que se ajusta ya a las categoras propuestas por la UICN, la especie queda encuadrada en la categora de Preocupacin Menor LC. En este ltimo caso sin embargo ya se sealan algunas poblaciones que presentaban problemas de conservacin. Concretamente, se considera que los lagartos de la isla de Slvora (subespecie Timon lepidus oteroi) deben quedar incluidos en la categora de Vulnerables (C1 + D1 + D2), mientras que los del resto de Galicia (T. lepidus iberica) y los del sureste Ibrico (T. lepidus nevadensis) deben estarlo en la de Casi Amenazada NT. Algunos catlogos regionales lo consideran especie de Inters Especial. Los lagartos ocelados tambin estn protegidos por las legislaciones de Francia, y Portugal (vase Annimo, 1993, Oliveira y Arajo, 1994; Mateo, 2002). En Italia es una especie protegida en virtud de una ley regional (Vase Ferri, 1994). A pesar de haber sido calificado en ocasiones como una de las especies-bandera de la fauna reptiliana europea (vase Corbett, 1989), el lagarto ocelado se considera una especies no amenazadas en Espaa, Francia y Portugal (Oliveira y Arajo, 1994; Mateo, 2002; Cheylan y Grillet, 2005). La directiva europea Hbitat tampoco lo considera en sus anexos 2 y 4, lo que determina que se no puedan realizar acciones dirigidas a su conservacin en el marco de esta directiva.
Algunas medidas de conservacin sugeridas La alarma activada por varios autores que afirman que las densidades de lagartos se antojan cada vez menores en amplias zonas de su distribucin, justifica que en el Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa se recomiende el diseo de estudios a medio plazo con los que poder seguir de cerca la evolucin de sus poblaciones (ver Mateo, 2002). Esta sugerencia es actualmente seguida en algunas reas puntuales, como la Reserva Biolgica de Doana (A. Andreu, com. pers.; ver tambin Romn et al., 1999), y est siendo planificada en regiones como Andaluca (J.M. Pleguezuelos, com. pers.). Recientemente se ha propuesto como medida de conservacin de esta especie en Extremadura la puesta en funcionamiento de instalaciones de cra en cautividad dirigidas a cubrir la demanda gastronmica, erradicar el furtivismo, saturar el mercado terrarifilo y repoblar reas en las que la especie haya desaparecido (Blasco et al., 1998). Pero, dada la elevada densidad de lagartos que an existe en la regin, esta medida difcilmente acabar con el furtivismo, ya que sus precios nunca resultarn competitivos. Por la misma razn tampoco tendrn sentido las repoblaciones dentro Extremadura, mientras que el envo de individuos a otros puntos de la geografa ibrica podra acarrear ms problemas genticos que soluciones satisfactorias (vase Paulo, 2001). La cra en cautividad de lagartos slo servira en definitiva para vender lagartos con papeles a tiendas de animales y restaurantes raros, y su fin ltimo, por tanto, no sera la conservacin sino el negocio (un negocio, por otra parte, dudoso ya que en el norte de Extremadura siempre resultar ms barato un desplazamiento hasta la dehesa ms cercana). En definitiva, para una especie como el lagarto ocelado, con un rea de distribucin enorme en las que no faltan las zonas con densidades elevadas, las mejores medidas de conservacin deben ir preferentemente dirigidas a la conservacin de hbitats mediante medidas que mantengan o aumenten su diversidad estructural (Martn y Lpez, 2002). En ese sentido, Galn (2003) sugiere algunas medidas simples encaminadas a la conservacin de las poblaciones de
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lagartos ocelados del Parque Nacional de las Islas Atlnticas de Galicia (estas islas dan cobijo a la subespecie Timon lepidus oteroi, un taxn considerado Vulnerable), como el aclarado de matorral (especialmente de Ulex europaeus), el control de gatos silvestres y caseros, y la restauracin de muros.
Otras contribuciones. 1: Alfredo Salvador. 5-12-2006
Distribucin geogrfica Especie presente en el noroeste de Italia, en la mitad meridional de Francia y ampliamente extendida por toda la pennsula Ibrica (Bischoff et al., 1984; Mateo y Cheylan, 1997). Se trata de un reptil caracterstico de las regiones europeas occidentales sometidas a climas de tipo mediterrneo (Salvador, 1974; Mateo, 1988; Castilla, 1989; Martnez Rica, 1989; Mateo, 1997a; Mateo, 2002). En Italia se encuentra slo en la regin de Liguria, en una estrecha franja litoral situada entre los Alpes y el Mediterrneo que llega por el este hasta los alrededores de La Spezia (Bruno, 1986). En esta regin el lagarto ocelado est en declive continuado debido a la enorme presin antrpica a la que se ve sometido (Ferri et al., 1991; Ferri, 1994). En Francia, es una especie que ocupa la mitad meridional del pas de forma discontinua (Bischoff et al., 1984; Castanet y Guyetant, 1979; Mateo y Cheylan, 1997). Cheylan y Grillet (en prensa) reconocen tres ncleos de distribucin bien diferenciados y aislados unos de otros: un ncleo perimediterrneo (ver tambin Geniez y Cheylan, 1987), un ncleo central que los autores denominan "Lotois", localizado en las mesetas calizas de Gramat, y, finalmente, el ncleo atlntico, formado por un rosario de poblaciones ms o menos aisladas y alineadas a lo largo del litoral de Aquitania, entre Mirepoix (sur) y la isla de Olern (norte). El ncleo mediterrneo se prolonga de este a oeste y de forma casi continuada desde la Costa Azul (Departamento de Alpes Maritimes) hasta el Roselln (Departamento de Pyrenn Oriental), en la regin litoral situada junto a la frontera espaola. Este mismo ncleo sube hacia el norte siguiendo el valle del Rdano hasta los alrededores de Valence, dejando poblaciones ms o menos importantes en la vertiente oriental del Macizo Central y en la occidental de los Alpes (Mateo y Cheylan, 1997; Cheylan y Grillet, en prensa). Se interna en los Alpes por el valle de los ros Durance e Ysre, por donde casi alcanza la localidad de Grenoble. Entre cada uno de estos tres ncleos se conocen adems pequeas poblaciones que sugieren una reciente distribucin continuada. Cheylan y Grillet (en prensa) tambin ponen de manifiesto un importante declive de las poblaciones francesas en los 150 ltimos aos, causado por factores tales como el abandono progresivo de las labores agrcolas tradicionales, la urbanizacin del litoral, o el impacto de nuevos productos fitosanitarios. En Espaa puede ser encontrado en todas y cada una de las regiones autnomas no insulares, aunque su abundancia vara significativamente de una a otras, y falta en buena parte de la cornisa cantbrica (Mateo, 1988, 1997a, 2002; Martnez Rica, 1989). En el norte de Galicia alcanza la ra de Ferrol por la costa, siendo muy raro en el interior al norte de la ciudad de Lugo (Galn y Fernndez Arias, 1995). En Asturias se encuentran algunas poblaciones en el valle del ro Navia y en el de su afluente Ibias; en el valle del Narcea alcanza por el norte la localidad de Tineo; y en la regin oriental de Asturias pueden verse lagartos ocelados en el valle del ro Deva (Braa, 1984; Mateo, 1988; Mateo, 1997a). En Cantabria ha sido citado en el enclave mediterrneo de la Libana y en algunos puntos del Alto Ebro y del este de la regin (Meijide, 1985; Mateo, 1988; Prez de Ana, 1996). En el Pas Vasco falta por completo en Guipzcoa, y es extremadamente raro en Vizcaya, donde slo es conocido de una localidad limtrofe con Cantabria (Mateo, 2002). Por su tamao y sus vistosos colores es una especie que nunca pasa desapercibida en los atlas y catlogos provinciales y regionales, y su presencia est bien documentada en Andaluca
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(Gonzlez de la Vega, 1988; Prez Quintero, 1990; Pleguezuelos y Moreno, 1990; Blanco et al., 1995; Franco y Rodrguez de los Santos, 2001; Mateo et al., 2002; Pleguezuelos y Feriche, 2003), Aragn (Falcn, 1982; Martnez Rica, 1983; Falcn y Clavel, 1987; Barrio, 1996) Asturias (Braa, 1984); Cantabria (Prez de Ana, 1996), Castilla la Mancha (Astudillo et al., 1993; Barber et al., 1999), Castilla-Len (Arribas, 1983; Barbadillo, 1983; Prez Mellado, 1983; Pollo et al., 1988; Garca Jimnez y Prieto, 1992; Meijide et al., 1994; Lizana et al., 1995), Catalua (Vives Balmaa, 1984; Vives Balmaa et al., 1987; Llorente et al., 1995), Extremadura (Da Silva, 1995), Galicia (Bas, 1983; Balado et al., 1995; Galn y Fernndez Arias, 1995; Galn, 1999), Madrid (Garca Pars et al., 1989), Murcia (Dicenta et al., 1989; Hernndez Gil et al., 1993), Navarra (Bergerandi, 1981; Escala y Jordana, 1982; Gos y Bergerandi, 1994) Pas Vasco (Puente Amestoy, 1956; Bea, 1985, 1986), La Rioja (Zaldvar et al., 1988) y Valencia (Escarr y Vericad, 1983; Vento et al., 1992). En Portugal est presente en todo el territorio continental, desde Valencia do Minho hasta el Algarve, y desde el litoral hasta sobrepasar los 1.800 m en la Serra de Estrela (Malkmus, 1982; Oliveira y Crespo, 1989; Mateo, 1997; Mateo y Cheylan, 1997). En Andorra el lagarto ocelado ha sido citado de los alrededores de Sant Juli de Llria, una zona de caractersticas mediterrneas localizada en el sur del Principado (Amat y Roig, 2003). En Mnaco, donde el terreno se encuentra fuertemente urbanizado, se le considera definitivamente extinguido, aunque an pueden encontrarse lagartos ocelados no lejos de sus fronteras (M. Cheylan, com. pers.). En Gibraltar el lagarto ocelado era conocido hasta bien entrado el siglo XX en la zona del istmo, sin embargo en la actualidad se le considera una especie extinguida en la colonia inglesa (Corts, 1982). Su presencia ha sido detectada en las islas atlnticas de Olern (Charente Maritime, Francia; Cheylan y Grillet, en prensa), Slvora (A Corua; Mateo, 1997b; Castroviejo y Mateo, 1998), Arousa (Pontevedra; Mateo, 1997b), A Toxa (Mateo, 1997b); Cortegada (Mateo, 1997b), Ons (Pontevedra; Mateo, 1997b; Galn, 1999), Monteagudo-Faro (Pontevedra; Mateo, 1989 y 1997; Galn, 1999), San Martio (Pontevedra; Mateo, 1997b; Galn, 1999) y Berlenga (Leiria, Portugal; Mateo, 1989; Vicente, 1989). Tambin se han citado lagartos ocelados en las islas mediterrneas de las Palomas (Murcia; Mateo, 1997b), Olla (Alicante; Bischoff et al., 1984; Mateo, 1997b), Mitjana (Alicante; Barbadillo et al., 1999), Tabarca (Alicante; Barbadillo et al., 1999); Ratonneau y Porquerolles (Var, Francia; Cheylan y Grillet, en prensa). En la actualidad la poblacin de Ratonneau se ha extinguido con toda seguridad (Cheylan y Grillet, en prensa), y es posible que haya ocurrido lo mismo con las de Porquerolles y las Palomas, donde hace aos que no se han visto lagartos ocelados (Cheylan y Grillet, en prensa, y datos inditos); finalmente, la poblacin de Berlenga ha visto cmo el nmero de individuos ha pasado de tener cerca de 200 en 1980 (Vicente, 1989), a slo 2 en el ao 2000 (Cheylan y Grillet, en prensa). Aunque es una especie que puede ser encontrada a nivel del mar en todo su rango latitudinal (se ha descrito incluso su presencia en zonas intermareales de la costa de Galicia Mateo, 1988-), las altitudes mximas que llega alcanzar varan significativamente entre el norte y el sur de la distribucin. Si en Sierra Nevada (alrededor de 37 latitud N) se han llegado a citar poblaciones de lagartos ocelados por encima de los 2.400 m (Pleguezuelos y Feriche, 2003), en la regin alpina (alrededor de 44 N) las cotas ms elevadas nunca sobrepasan los 1.200 m (Meseta de Caussol; Cheylan y Grillet, en prensa). En los Pirineos se conocen citas cercanas a los 2.000 m (Llorente et al., 1995). En cualquier caso el lagarto ocelado europeo no debe ser considerado un reptil montano, de tal manera que las poblaciones de mayor densidad suelen encontrarse por debajo de los 1.000 m.
Registro fsil Los restos conocidos ms antiguos asignados a la especie Timon lepidus corresponden al Plioceno medio. De ese periodo es el neurocrneo encontrado en el yacimiento de las islas
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Medas (Gerona). Los restos de Lacerta lepida coinciden en ese yacimiento con los de numerosas especies actualmente extinguidas en la regin, tales como Agama sp., o vboras del grupo lebetina (Bailn, 1991). Las caractersticas del neurocrneo de lagarto ocelado all encontrado presenta, segn Bailn (1991), una estructura moderadamente roma. Del Plioceno tardo es el yacimiento del Roselln (sur de Francia) en el que Depret (1890) descubri un dentario considerado por Mateo (1988) como perteneciente a un lagarto ocelado. Este dentario es adems el holotipo de la especie Lacerta ruscinensis, considerada actualmente un sinnimo de Timon lepidus. Del Pleistoceno inferior son los fsiles de Lagarto ocelado encontrados en el yacimiento de las Yedras y Cueva del Agua (Granada, sureste de la Pennsula Ibrica; Bailn, 1986). Tambin han sido datados en el Plioceno temprano los restos encontrados por Delfino y Bailn (2000) en las cuevas de DellErba y Pirro (Apulia sur de Italia), y determinados como Timon lepidus. Es posible, sin embargo, que en realidad estos restos correspondan a un taxn ms cercano a los lagartos ocelados tunecinos (Lacerta pater), cuya morfologa esqueltica resulta muy prxima a la de Timon lepidus. (vase Mateo, 1988). Del Pleistoceno medio son los restos determinados como Lacerta aff. lepida o Timon lepidus encontrados en los yacimientos de Lunel-Viel (Herault, Sur de Francia, vase Cheylan, 1981), ridos (Madrid Iberia Central; Sanz y Sanchiz, 1980), Bize (sur de Francia; vase Estes, 1983), de las Grajas (Granada sureste de la Pennsula Ibrica, Barbadillo, 1989), y Terra Amata (Alpes Maritimes, sureste de Francia; vase Bailn, 1991). Se han encontrado restos de asignados a Timon lepidus o a Lacerta cf. lepida en los siguientes yacimientos del Pleistoceno superior: Cuevas de Hor (Granada - sureste Pennsula Ibrica; Fuentes y Meijides, 1975), de la Yedra (Granada sureste de la Pennsula Ibrica; Ruiz Bustos, 1978), del Cingle Vermell (Barcelona - noreste de la Pennsula Ibrica; Estvez, 1985), de Lazaret (Niza sureste de Francia; Bailn, 1991), y de Vanguard (Gibraltar - sur de la Pennsula Ibrica; Gleed-Owen, 2001). Finalmente, se han descrito numerosos restos holocnicos de lagartos ocelados en numerosos yacimientos localizados dentro del rea de distribucin actual. Font Juvenal (Neoltico Aude Sur de Francia; Bailn, 1991), Chateauneuf du Rhone (Neoltico Medio, Drme, Francia; Bailn, 1991), Zambujal (Lisboa Portugal; Boessneck y Driesch, 1976), Cabezo de San Pedro (Huelva Sureste de la Pennsula Ibrica (Driesch, 1973), Motilla de Azuer (Driesch y Boessner, 1980), Castelln Alto (Granada, sureste Ibrico; Milz, 1983), Purullena (Granada, sureste Ibrico; Lauk, 1976), y Villena (Alicante, este de la Pennsula Ibrica). Estos ltimos presentan caractersticas morfolgicas tpicas de la especie Lacerta lepida nevadensis (Mateo, 1988). Por el contrario, no debe ser tenida en cuenta la cita de Timon lepidus del yacimiento pleistocnico de Breitemberg Alemania- (Brunner, 1957), ya que el dentario encontrado all y asignado a esta especie, corresponde en realidad a Lacerta agilis (vase Mateo, 1988).
Caractersticas generales de la dieta El lagarto ocelado es probablemente el reptil ibrico sobre el que ms trabajos relacionados con su dieta se han hecho y publicado hasta la fecha. Por ejemplo, existen descripciones ms o menos detalladas de la alimentacin de esta especie a lo largo y ancho de su rea de distribucin en los trabajos realizados por Angel (1946; sur de Francia), Peters (1962; Pirineos Orientales, Francia), Valverde (1967; litoral de Almera, Murcia, Cazorla, rea de Doana, Valladolid), Mellado et al. (1975; provincia de Huelva), Escarr y Vericad (1981; provincia de Alicante), Prez Mellado (1981; Sistema Central), Bas (1982; Lugo), Seva (1982; Alicante),
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Bischoff et al. (1984, Bouches du Rhne, Francia), Braa (1984, Asturias), Mateo (1988, litoral de Galicia, islas de Galicia, Cceres, Granada, Murcia, Almera), Busack y Visnaw (1989; Cdiz), Castilla (1989, Cceres, Toledo, Madrid), Castilla et al. (1991; Cceres, Toledo, Madrid), Hernndez et al. (1991; provincia de Len), Ortega (1991; sierras de Madrid), Rosales et al. (1992 ; sureste Ibrico), Galn y Fernndez Arias (1993; Galicia), Mateo (1993; Bouches du Rhne, Francia), Hodar et al. (1996, Granada), Mateo y Lpez Jurado (1997, Cceres). Si hacemos caso a los resultados obtenidos en todos esos trabajos podemos resumir que estamos ante una especie de gran tamao que busca activamente sus presas, y cuya dieta es eminentemente insectvora; podramos aadir que los colepteros y otras presas dotadas de exosqueleto duro y de tamao comprendido entre los 12 y los 25 mm adoptan un papel muy relevante en la alimentacin de este lacrtido (vase Peters, 1962; Valverde, 1967; Mellado et al., 1975; Escarr y Vericad, 1981; Prez Mellado, 1981; Bas, 1982; Seva, 1982; Castilla, 1983; Bischoff et al., 1984; Braa, 1984; Mateo, 1988; Paulo, 1988; Busack y Visnaw, 1989; Castilla, 1989; Castilla et al., 1990; Hernndez et al., 1990; Mateo y Lpez Jurado, 1997; Prez Mellado, 1998). Esta visin esquemtica y simple esconde, sin embargo, una considerable plasticidad trfica que permite en determinadas condiciones dietas que se apartan casi por completo del patrn descrito. Por ejemplo, Mateo (1988) afirma que en la poblacin de la isla de las Palomas (Murcia) los lagartos ocelados consumen artrpodos slo de forma ocasional, mientras que la ingestin de frutos se hace bsica en el mantenimiento de los individuos. Sin llegar a estos extremos, todas las poblaciones estudiadas ofrecen un cierto grado de variabilidad que depende de factores tales como la disponibilidad de recursos, la edad, tamao y sexo de los lagartos, del periodo del ao o incluso de la localizacin geogrfica.
Componente taxonmico de la dieta Ya se ha adelantado que los colepteros son, a veces con enorme diferencia, el grupo taxonmico ms consumido por los lagartos ocelados, para el que adems se ha descrito una seleccin activa de presa (vase Hernndez et al., 1991; Mateo y Lpez Jurado, 1997). Esta tendencia llega a ser tan evidente que han sido varios los autores que consideran a Timon lepidus un especialista en el consumo de colepteros (Castilla et al., 1990; Prez Mellado, 1998), que presenta claras adaptaciones dirigidas a facilitar su consumo (Mateo, 1988; Mateo y Lpez Jurado, 1997; ver apartado sobre Tamao de presas). Para Mateo y Lpez Jurado (1997) esta especializacin justifica los bajos valores de diversidad de presas en los adultos (ver tambin Mateo, 1988). Entre los colepteros no parece haber una preferencia clara por determinadas familias, y las proporciones mayores de una u otra en heces y/o estmagos depende en buena medida de la disponibilidad existente (Hernndez et al., 1991). Eso justificara, por ejemplo, los elevados porcentajes de tenebrinidos consumidos por lagartos que habitan en arenales costeros (Valverde, 1967; Seva, 1982; Mateo, 1988), o de escarabeidos en lagartos procedentes de las dehesas del centro de la Pennsula Ibrica (Castilla et al., 1991). En un buen nmero de trabajos publicados se considera a himenpteros y a heterpteros dos tipos de presas relativamente importantes en la dieta de los lagartos ocelados. En el caso de los himenpteros se trata en todo caso de especies aladas, ya que las hormigas slo son consumidas de forma ocasional entre los juveniles (Castilla et al., 1991; Hernndez et al., 1991). Tanto Castilla et al. (1991), como Hernndez et al. (1991) consideran que la presencia de himenpteros en los estmagos o las heces de los lagartos ocelados coincide con los picos estacionales de estos insectos, y que su consumo depende directamente de su disponibilidad en el medio, sin que exista una seleccin activa de la presa.
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Los ortpteros aparecen en la dieta de los lagartos de forma muy irregular. Castilla (1983 y 1989), y Castilla et al. (1991) lo achacan en parte a un efecto estacional, de tal manera que en las poblaciones del centro de Espaa, apareceran preferentemente durante los primeros compases del otoo (en las poblaciones del litoral mediterrneo su presencia se adelantara al verano). Seva (1982), Castilla (1989) y Hernndez et al. (1991) aaden que por lo general los ortpteros son presas de difcil captura para los lagartos ocelados y que aparecen peor representadas en las heces y estmagos de lagartos que en las trampas de cada. Algunos estudios inditos llevados a cabo en el sur de Francia sugieren adems que la presencia de estos insectos slo se hace importante en la dieta de Timon lepidus cuando su densidad supera los 6 individuos/m2. Los lepidpteros constituyen tambin un tipo de presas de importancia irregular en la dieta de los lagartos ocelados. Cuando aparecen en estmagos o heces, la inmensa mayora de los ejemplares detectados son orugas, y su pico de presencia est centrado en los meses de primavera (Castilla, 1989; Hernndez et al., 1991). Los gasterpodos aparecen como una presa importante en poblaciones en las que el dficit hdrico anual es escaso o simplemente no existe. Mateo (1988) pone de manifiesto que en algunas poblaciones de Galicia (Donn, Carnota, islas de Slvora y San Martio, y Caurel) esta presa es importante incluso en los meses de verano, y supone para los lagartos un gran aporte en trminos de biomasa, que llega a superar incluso al de los colepteros. Otros muchos grupos taxonmicos estn representados de forma ms o menos ocasional en la dieta de los lagartos (para una enumeracin completa ver Prez Mellado, 1998). De entre todos ellos merece la pena hacer referencia a los vertebrados ya que, aunque casi siempre suponen menos del 1% en nmero de presas, resulta una opinin tan extendida como antigua que son grandes depredadores de mamferos y aves -y sus huevos- de inters cinegtico (Chapman, 1893), lo que les ha valido ser objeto de dursimas campaas de erradicacin y un retraso injustificado en su proteccin (ver apartado sobre Conservacin). Es cierto que los vertebrados aportan un elevado porcentaje de la biomasa consumida por los lagartos ocelados (ver Mateo, 1988; Castilla, 1989; Hernndez et al., 1991), y que alguna vez se les ha visto comer huevos de aves (Caldern, 1977; De Juana y De Juana, 1982; Pleguezuelos et al., 2000). Sin embargo, no resulta creble que los lagartos ocelados puedan, con el consumo ocasional de gazapos, pollos o huevos, romper la estabilidad demogrfica de estas especies de inters cinegtico. El consumo de vegetales tambin ha sido exagerado en la bibliografa ya que, por lo general, es poco frecuente en poblaciones continentales. A veces se ha relacionado la ingestin de vegetales con una terica especializacin de la dieta asociada a su gran tamao (vase Valverde, 1967), e incluso se ha sugerido la importancia de los lagartos ocelados en la dispersin de semillas (Hernndez, 1990). En realidad el herbivorismo de Timon lepidus se limita en la mayora de los casos al consumo ocasional de frutos, generalmente carnosos, durante el verano (ver Mateo, 1988; Hodar et al., 1996), y su aparato digestivo carece de cualquiera de los atributos que se consideran propios de los saurios vegetarianos. Por ejemplo, presenta dientes con pocas cspides, la longitud del intestino es relativamente corta, carece de ciegos intestinales, de vlvulas clicas y de glndulas de sal, y en condiciones normales siempre presenta pocos nematodos en el intestino (ver, por ejemplo Mateo y Lpez Jurado, 1992 y 1997). Slo en algunas poblaciones insulares, como las de Slvora, San Martio, o las Palomas, y en menor medida en algunas continentales (vase Mateo, 1988, Hernndez et al., 1991, y Hdar et al., 1996), el consumo de frutos durante el verano adquiere una importancia que merece ser destacada, tanto desde el punto de vista de su nmero, como del aporte en biomasa que puede llegar a representar en esas poblaciones (vase Mateo, 1988). Queda por fin hacer referencia al consumo de carroa, que algunos autores, de forma indirecta, consideran relativamente importante (ver Pleguezuelos y Feriche, 2003). Concretamente estos autores se refieren al efecto que tienen sobre las poblaciones de lagartos los cebos
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envenenados utilizados en algunas campaas de erradicacin de vertebrados. En realidad el consumo de animales muertos suele pasar desapercibido en los anlisis de heces y estmagos y slo ocasionalmente la observacin directa ha permitido ratificar esta posibilidad, sin que los datos aportados vayan acompaados de una valoracin de su importancia (ver Pleguezuelos et al., 2000).
Tamao y dureza de las presas Como otras muchas especies, los lagartos ocelados consumen presas cuyo tamao est determinado por el suyo propio. En ese sentido tenemos que, al disponer de una capacidad muy limitada de trocear sus presas, el tamao mximo (para presas vivas) est obviamente limitado por el de su propia boca (Mellado et al., 1975). Tambin es importante en la seleccin de tamaos la energa neta que cada presa pueda aportarle. Aquellas que estn por debajo de un umbral mnimo de tamao, situado en los adultos alrededor de los 4 mm, son automticamente desestimadas (ver Castilla, 1989), mientras que las que por su excesivo tamao puedan requerir en su captura de un esfuerzo demasiado grande u ocasionar lesiones de importancia al lagarto, slo aparecern con frecuencias bajsimas (vase por ejemplo, Mateo, 1988). El rango de tamaos de presas consumidas resulta ser muy amplio en cualquiera de las clases de edad o sexo (Castilla et al., 1991). Por ejemplo, en los machos adultos este recorrido va desde los 3,9 a los 57,6 mm, en las hembras adultas de 5,3 a 47,6 mm, en los juveniles de primer ao de 2,3 a 20,0 mm, y en los juveniles de segundo ao de 6,7 a 28,7 mm. Mateo (1988) y Mateo y Lpez Jurado (1997) aaden que ms del 95% de las presas encontradas en estmagos de lagartos ocelados adultos del centro, sur y este de la Pennsula Ibrica tienen longitudes mayores de 5 mm y menores de 35 mm. Por el contrario en las poblaciones de Galicia, donde los adultos son de menor tamao (ver apartado de identificacin), las presas suelen presentar tamaos menores, y ms del 95% est dentro del rango que va desde los 5 a los 25 mm (Mateo, 1988). Segn Castilla et al. (1991) el tamao medio de las presas consumidas por los machos adultos de las poblaciones del centro peninsular es de 21,1 mm ( 11,2), mientras que el de las hembras es de 18,2 mm ( 8,5). Los juveniles, sin embargo, suelen consumir presas menores que las descritas, con tamaos medios y recorridos dependientes del tamao de los lagartos (ver tambin Mateo y Lpez Jurado, 1997). Adems de poder consumir presas mayores a medida que crecen, los lagartos ocelados tambin parecen especializar su dieta con la edad. Mateo y Lpez Jurado (1997) muestran cmo, en una poblacin del centro de la Pennsula Ibrica, la variacin de la dieta con la edad del lagarto est claramente asociada a los cambios morfolgicos que sufre su denticin. En esa poblacin pudo comprobarse que a medida que los lagartos aumentan de tamao, las presas ingeridas resultan progresivamente ms duras (tendencia a la durofagia), a la vez que los dientes anteriores del maxilar son reemplazados por otros de mayor tamao que pueden actuar como autnticos caninos perforadores (ver tambin Estes y Williams, 1983). En las regiones ms ridas del rea de distribucin (sureste y este de la Pennsula Ibrica, coincidente en gran medida con la de la subespecie Timon lepidus nevadensis), los lagartos presentan adems otras adaptaciones a la ingestin de presas duras, como la reduccin del nmero de posiciones dentarias y la aparicin de dientes claramente molariformes (Mateo, 1988). En los saurios la presencia de dientes molariformes ha sido asociada a las dietas ricas en elementos duros (Aug, 1988; Estes y Williams, 1983). Por el contrario, en las poblaciones de Galicia y Asturias el mayor nmero posiciones dentarias y la casi total ausencia de dientes diferenciados de los adultos parecen asociados a una dieta

ms diversa y generalista que en el resto de la distribucin de la especie (Mateo, 1988; Castroviejo y Mateo, 1998).
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Tcnicas de caza Por lo general, se acepta de forma bastante amplia que los lagartos ocelados capturan sus presas sirvindose preferentemente de una estrategia basada en su bsqueda activa (Valverde, 1967; Seva, 1982; Mateo, 1988; Castilla, 1989; Hernndez et al., 1991). Esta estrategia implica prolongados campeos en busca de alimento y justifica la seleccin de invertebrados cuya vida se desarrolla predominantemente en el suelo (Mateo, 1988; Hernndez et al., 1991; vase tambin apartado sobre Componente taxonmico de la dieta). Tambin parece ser esta la tctica seguida por los lagartos en la cosecha de frutos, en el consumo de carroa o en el de huevos y pollos de aves (Mateo, 1988; Hernndez, 1990; Hernndez et al., 1991; Pleguezuelos et al., 2000; Pleguezuelos y Feriche, 2003). Por el contrario, los himenpteros, un tipo de presa relativamente importante y con un evidente componente estacional, son preferentemente acechados cerca de las flores en las que liban (Valverde, 1967). Otras presas difciles de capturar de forma activa para un lagarto, como dpteros, imagos de lepidpteros, odonatos u ortpteros (todos muy voladores o grandes saltadores), o la mayor parte de los vertebrados, son tambin capturados por Timon lepidus de forma preferentemente pasiva. Por eso estas presas aparecen siempre de forma muy ocasional e irregular en su dieta (ver las referencias citadas en el apartado sobre Componente taxonmico de la dieta), o cerca de los lugares donde son abundantes (caso de los odonatos; ver Hernndez et al., 1991), o cuando su densidad se dispara (caso de los ortpteros; ver Seva, 1982, y apartado sobre Componente taxonmico de la dieta).
Caractersticas generales de la reproduccin y fenologa Castilla (1989) resume esquemticamente el calendario reproductor de los lagartos ocelados en el centro de la Pennsula Ibrica, fijando el periodo de cortejo y apareamiento durante la primavera (abril, mayo y junio), el de gestacin y puestas en la primera mitad del verano (segunda quincena de junio, julio y primera quincena de agosto), y el de nacimientos en el primer tercio del otoo (segunda mitad de septiembre y primera de octubre). En general este esquema se repite en buena parte del rea de distribucin (vase Prez Mellado, 1981; Mateo, 1988; Mateo y Castanet, 1994), aunque en algunas zonas se han detectado variaciones que merecen ser comentadas (ver Castilla y Mateo, 1987). Por ejemplo, en el sureste ibrico el periodo de puestas se adelanta al menos dos meses y su duracin es mucho ms prolongada, lo que viene propiciado por un clima ms benigno y, sobre todo como veremos ms tarde, por la posibilidad de realizar segundas puestas (Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Por la misma razn los periodos de cortejos y apareamiento y el de eclosin son ms prolongados en esta regin. En las poblaciones sometidas a climas ms atlnticos, como las del litoral de Galicia, la sierra del Caurel (interior de Galicia; Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988) o las de Asturias (Braa, 1984), la prolongacin del periodo de hibernacin hasta bien entrada la primavera determina un retraso considerable en las diferentes etapas del ciclo. Todo lo contrario parece ocurrir en el litoral mediterrneo y en buena parte del sur de la pennsula Ibrica, donde todo el ciclo est desplazado hacia fechas ms tempranas (Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988). Adems de la variacin regional en los patrones fenolgicos de los lagartos ocelados, tambin se han detectado avances o retrasos de una temporada a otra en una misma poblacin, dependiendo de las variaciones meteorolgicas interanuales (datos inditos).
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El ciclo reproductor de los machos ha sido considerado de tipo mixto (postnupcial + prenupcial), segn la terminologa propuesta por Saint Girons (1963) (vase Castilla, 1989). En este tipo de ciclo gonadal el volumen testicular empieza a crecer antes de la hibernacin (alrededor de septiembre), para alcanzar su mximo durante el periodo de cortejo y cpula (periodo de espermatognesis). Despus, este volumen comienza una diminucin acelerada hasta alcanzar un mnimo alrededor del mes de agosto (Castilla y Mateo, 1987, Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1989). El mximo testicular suele coincidir con un mnimo en las reservas de grasa acumuladas en los cuerpos grasos inguinales (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). Esta drstica disminucin de las reservas energticas coincide en el tiempo con un significativo aumento del tamao del rea de campeo de los machos, que tiene como objetivo poder acceder al mayor nmero posible de hembras (Salvador et al., 2004). El alejamiento de sus refugios habituales y el mayor tiempo de exposicin a los depredadores se traduce durante este periodo de celo en una elevada mortalidad (Salvador et al., 2004). En el centro de la Pennsula Ibrica las hembras comienzan a presentar vulos en vitelognesis a principios del mes de abril; el dimetro de estos vulos va progresivamente aumentando a medida que avanza la primavera y las primeras semanas de verano (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). En la segunda mitad de junio y en la primera de julio los huevos paran de crecer y pasan al oviducto donde sern finalmente fecundados y adquirirn su envuelta definitiva (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). En el sureste de la Pennsula Ibrica las puestas pueden adelantarse hasta finales del mes de marzo, mientras que en el interior de Galicia se retrasan hasta finales de julio y principios de agosto (Mateo, 1988; Mateo y Castanet, 1994). Las reservas energticas acumuladas en los cuerpos grasos inguinales y en el hgado tienen un papel destacado durante la vitelognesis: si al principio del proceso estos rganos presentan un volumen y un peso mximos, en el momento de la puesta sus reservas estn en el punto ms bajo, sea cual sea la poblacin (Peters, 1962; Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). Antes de poner, las hembras excavan una galera cuya longitud no excede los 23 cm (Castilla, 1989), y parecen guardar querencia por determinadas zonas a la hora de elegir el lugar (Bischoff et al., 1984). Por el contrario, no muestran preferencia por un segmento diario para poner, y pueden llevarla a cabo incluso de noche (Castilla, 1989). Los huevos de lagarto ocelado presentan una forma elipsoidal con volmenes que, en el momento de la puesta se sita entre 1.200 y 2.800 mm3, una longitud que puede variar entre los 16 y los 27 mm, y una anchura de 10 a 14,5 mm (en el sureste ibrico los huevos resultan ms alargados que en otras poblaciones; ver Mateo y Castanet, 1994). Presentan gran cantidad de material de reserva y una cscara poco calcificada y apergaminada. El periodo de incubacin se prolonga durante un periodo comprendido entre 70 y 95 das. En cada puesta la eclosin se produce ms o menos sincrnica, aunque se han descrito casos de demoras de hasta 5 das entre el primero y ltimo huevo (Castilla, 1989).
Edad Hasta ahora la estima de edad en lagartos ocelados ha estado basada en el tamao de los individuos (vase, por ejemplo, Mateo 1988), en la aplicacin de tcnicas esqueletocronolgicas (vase Castanet, 1978), en el seguimiento de individuos concretos (Paulo, 1988; Vicente, 1989) o en la combinacin de dos de los mtodos anteriores (datos inditos). En la especie Timon lepidus la estima de la edad a partir del tamao de los individuos se muestra relativamente fiable para las etapas no reproductoras, ya que las eclosiones en cada

poblacin suelen ser sincrnicas, siendo por ello posible diferenciar cohortes hasta que alcanzan la madurez sexual. En lagartos adultos, sin embargo, este mtodo deja de tener fiabilidad (ver Castilla, 1989). Este tipo de estima ha sido utilizado, por ejemplo, para separar adultos y juveniles en trabajos de sistemtica, de demografa o de comportamiento (vase Mateo 1988; Paulo, 1988; Castilla, 1989; Mateo y Castroviejo, 1990).
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Las estimas esqueletocronolgicas estn basadas en la existencia de periodos de detencin o de ralentizacin del crecimiento determinados por variaciones cclicas del entorno, tales como los cambios estacionales de temperatura o de humedad (Castanet, 1978). Estas pausas del crecimiento se reflejan en determinadas estructuras esquelticas en forma de lneas de detencin del crecimiento (LDC). Si se llega a establecer la periodicidad de las LDC, entonces se pueden hacer estimas fiables de la edad sin las limitaciones descritas para el tamao. Han sido hasta ahora varias las ocasiones en las que se ha utilizado la esqueletocronologa con lagartos ocelados (vase Castanet, 1978; Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Todos los trabajos citados coinciden adems en haber usado la tincin con hematoxilina de Ehrlich de cortes ultrafinos realizados en huesos largos previamente decalcificados, y en haber identificado a las LDC con los periodos de inactividad invernal. En la mayor parte de las poblaciones estudiadas se ha podido observar que la lnea de nacimiento (LDC que rodea al hueso embrionario), viene inmediatamente seguida de la lnea del primer invierno (Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994), mostrando el escaso crecimiento existente entre la eclosin y la primera pausa. La excepcin a este patrn se ha encontrado en algunos lagartos procedentes de poblaciones de baja altitud del sureste Ibrico, en los que se detecta una separacin relativamente importante entre estas dos lneas (vase Mateo y Castanet, 1994). Este crecimiento entre el nacimiento y el primer invierno se observa nicamente en aquellos individuos nacidos de las primeras puestas del ao, que en el caso del sureste ibrico son muy tempranas. La separacin entre LDC vara entre las diferentes etapas de la vida de los lagartos, de tal forma que durante el periodo juvenil sta es mucho mayor que las que se producen tras la madurez sexual de los individuos. Esta diferencia muestra el descenso en la tasa de crecimiento que se produce tras la madurez (Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). El seguimiento de individuos concretos es obviamente muy fiable pero requiere de un esfuerzo importante y mantenido. Algunos de estos seguimientos se han traducido en datos casi anecdticos de longevidad, como los ofrecidos por Flower (1925) para lagartos ocelados cautivos. Otras veces este seguimiento permite aproximaciones bastante buenas a la tasa de crecimiento, a la edad de madurez o la tasa de mortalidad en una poblacin determinada. Ese es el caso de los resultados expuestos en Paulo (1988) o los obtenidos en la poblacin de la dehesa cercana a Monroy (Cceres; datos inditos). En general, podra afirmarse que Timon lepidus es un lacrtido medianamente longevo, para el que se han sealado edades superiores a 14 aos en cautividad (Decaux, 1897) y hasta 11 en libertad (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986). Por trmino medio, sin embargo, los lagartos ocelados raramente sobrepasan los 5 aos, y siempre suelen ser machos los individuos de ms edad. Por ejemplo, el seguimiento de la poblacin de una dehesa de Monroy (Cceres) entre los aos 1994 y 1997 permiti comprobar que slo 18 de los 389 individuos controlados presentaron una edad superior a 5 aos (datos inditos). Adems, de esos 18 lagartos slo 3 eran hembras, y ninguna de ellas superaba los 6 aos. El individuo de mayor edad era un macho con una edad estimada en 127 meses (10 aos y medio). Se sabe adems que las hembras del sur de Francia alcanzan edades mximas de al menos de 6 aos (Cheylan, 1984), que las del centro de Pennsula Ibrica llegan a los 10 aos (Castilla, 1989), que en el sureste Ibrico sobrepasan los 7 aos de vida (subespecie T. lepidus nevadensis; Mateo y Castanet, 1994) y que las pequeas hembras del noroeste ibrico sobreviven hasta 65 meses (algo ms de 5 aos) (subespecie Timon lepidus iberica; Mateo y Castanet, 1994).

Crecimiento En la especie Timon lepidus la tasa de crecimiento puede sufrir variaciones significativas dependiendo de la edad de los lagartos y de la disponibilidad de recursos (Castilla, 1989; Mateo, 1993; Mateo y Castanet, 1994; datos inditos).
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A lo largo de la vida de los lagartos ocelados el crecimiento se ralentiza progresivamente, aunque no existe constancia de que acabe detenindose (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). En el caso de los adultos, se ha estimado que su tasa de crecimiento casi se reduce a la mitad del valor observado en los juveniles de primer ao (Castilla, 1989). El seguimiento pormenorizado durante tres aos de la poblacin de una dehesa cercana a Monroy (Cceres) permite establecer que la tasa media de crecimiento de la longitud entre el hocico y la cloaca es, durante el primer ao de vida de los lagartos, de 0,159 mm/da. Este valor se reduce hasta 0,120 mm/da en el segundo ao de vida (sin diferencias significativas entre sexos). Durante el tercero ya se observan diferencias significativas entre sexos, siendo de 0,079 mm/da en los machos, y de 0,044 mm/da en las hembras (datos inditos). Mateo y Castanet (1994) no sealan diferencias significativas durante el periodo juvenil en las tasas de crecimiento de los lagartos procedentes de las poblaciones del sureste, centro y noroeste de la Pennsula Ibrica. En el sur de Francia, como veremos en el apartado correspondiente a Madurez Sexual, s se han llegado a observar tasas anuales de crecimiento considerablemente mayores a las observadas en otras poblaciones (0,274 mm/da, segn Mateo, 1993). Tambin se han sealado crecimientos de ms de 0,200 mm/da en el litoral alicantino (Seva, 1982), aunque en este caso no se facilitaba el periodo del ao durante el que tena lugar esta tasa tan elevada, ni su duracin.
Madurez sexual El tamao y la edad a la que los lagartos ocelados empiezan a reproducirse son dos factores demogrficos de considerable importancia. El primero parece tener un componente gentico importante (Mateo y Castanet, 1994), mientras que el segundo depende en buena medida de los recursos disponibles (Mateo, 1993; datos inditos). Por lo general, los lagartos ocelados europeos suelen alcanzar su madurez sexual despus del tercer invierno de vida, cuando tienen una edad de unos 32 33 meses y su tamao es de unos 140-145 mm entre el hocico y la cloaca. Eso es al menos lo que ocurre mayoritariamente en todas las poblaciones estudiadas hasta ahora en el sur, en el sureste, en el centro, y en el norte de Espaa, en la de la isla Berlenga (Portugal), o en algunas del sur de Francia (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988; Paulo, 1988, Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994; datos inditos). En esas mismas poblaciones se han descrito, sin embargo, algunos casos particulares de individuos que maduran con un tamao menor (hasta 120 mm en el centro de la pennsula Ibrica, ver Castilla, 1989), o con ms edad (hasta 43 meses en hembras de Cceres, datos inditos). En otras poblaciones del noroeste de la Pennsula Ibrica y del sur de Francia, sin embargo, la mayor parte de los individuos alcanzan la madurez sexual con menos edad que la descrita (Mateo, 1993; Mateo y Castanet, 1994). Ya se ha hecho referencia en el apartado de Crecimiento al hecho de que Mateo y Castanet (1994) no encontraran diferencias significativas en la tasa de crecimiento del primer ao de vida de las poblaciones del sureste, centro y noroeste de la Pennsula Ibrica. Segn estos mismos autores, el menor tamao de los adultos del noroeste se debera a que la madurez sexual se alcanza a tamaos menores, un hecho que parece estar genticamente determinado.
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Al tener una tasa de crecimiento similar y un tamao mnimo de reproduccin menor, los lagartos ocelados de la costa de Galicia empiezan a reproducirse un ao antes que la mayora de las poblaciones. En esa poblacin la mayor parte de los individuos alcanzan su madurez cuando apenas han cumplido los 21 meses, y su longitud entre hocico y cloaca apenas sobrepasa 115 mm. La disponibilidad de recursos tambin puede afectar a la tasa de crecimiento de los lagartos ocelados. As parecen confirmarlo los resultados del seguimiento de una poblacin francesa durante 1992 y 1993: los lagartos ocelados de la Crau (Bouches du Rhne, Francia) adquieren su madurez sexual con tamaos similares a los del centro de la pennsula ibrica, pero un ao antes que stos, ya que la tasa media de crecimiento durante el primer ao se sita en 0,274 mm/da, con valores extremos durante los meses de verano de hasta 0,526 mm/da (Mateo, 1993). Esta elevada tasa se justifica en la enorme disponibilidad de ortpteros existente en esa zona durante los meses de julio, agosto y septiembre (Chemseddine, 1982).
Estructura de poblaciones y mortalidad Se ha podido comprobar en una poblacin cercana a Monroy (Cceres) que la razn de sexos entre lagartos ocelados que an no se haban reproducido era prcticamente igual a la unidad (162 machos, frente a 169 hembras en abril de 1970; datos inditos). Sin embargo, en la misma poblacin el nmero de machos que s haban alcanzado su madurez sexual casi duplicaba al de hembras (37 machos, por 21 hembras). Adems, como ya se ha adelantado en el apartado de Edad, esta diferencia resultaba especialmente importante entre los lagartos de ms edad (ninguna hembra sobrepasaba los 6 aos de edad). Un patrn parecido, aunque menos evidente, ha podido observarse en el seguimiento de la poblacin de la Crau (Bouches du Rhne, Francia), en la que a partir de su madurez el nmero relativo de hembras se hace menor (Mateo, 1993). Una lectura atenta de los resultados obtenidos en los trabajos de estima esqueletocronolgica de la edad, tambin puede llevarnos a conclusiones parecidas en otras poblaciones de lagartos ocelado, ya que en los resultados de estos trabajos tambin son siempre los machos los individuos ms longevos (vase, Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla, 1989; Mateo, 1993; Mateo y Castanet, 1994; datos inditos acerca de las poblaciones del sureste y noroeste ibricos). Parece, por tanto, que las hembras presentan una tasa anual de mortalidad ms elevada que los machos en cada poblacin, a pesar de que en determinados periodos del ao esta tendencia pueda invertirse (ver Salvador et al., 2004). Esta mayor tasa anual de las hembras podra estar relacionada con el gran esfuerzo reproductor que realizan (ver apartado de Inversin Parental). Adems de las determinadas por el sexo, se han observado tambin diferencias importantes en las tasas de mortalidad dependiendo de otros factores, tales como la clase de edad, o la cobertura arbrea. Por ejemplo, en dehesas con arbustos como la de Monroy (Cceres) la mortalidad resulta muy elevada durante el primer ao de vida de los lagartos (alrededor del 75% de los individuos), reducindose considerablemente durante el segundo ao (alrededor del 50%); entre los machos adultos la tasa interanual de mortalidad se acerca a 21%, mientras que en las hembras este valor sube hasta el 40% (datos inditos). En los berrocales desarbolados de Trujillo la mortalidad detectada es mayor en todas y cada unas de las clases de edad y sexo: 83% durante el primer ao, 59% durante el segundo, casi el 41% en los machos adultos y 45% en las hembras adultas (datos inditos).

Inversin parental
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En los lacrtidos la inversin parental se reduce casi exclusivamente al esfuerzo de puesta de las hembras y a la construccin de una pequea galera, donde las hembras entierran sus huevos. Ni siquiera se han descrito comportamientos de vigilancia del lugar de puesta, y obviamente tampoco existe cuidado de la prole despus de la eclosin (vase Bischoff et al., 1984; o Castilla, 1989). En el sur, centro, y norte de la Pennsula Ibrica, as como en el sur de Francia la inmensa mayora de las hembras pone, como mucho, una sola vez al ao (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). En el sureste Ibrico (subespecie Timon lepidus nevadensis), sin embargo, son frecuentes las segundas puestas, que dependen en buena medida de la disponibilidad de recursos del lugar y de las lluvias cadas durante el ao (Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Cuando ocurren segundas puestas el nmero de huevos siempre resulta menor que en la primera (Mateo y Castanet, 1994). Salvador et al. (2004) sugieren que no todas las hembras de una poblacin se reproducen cada ao, y que la probabilidad de hacerlo depender de las condiciones climticas y meteorolgicas del lugar. El tamao de la puesta dentro de una poblacin depende en gran medida del tamao de la hembra (a mayor tamao de sta, mayor nmero de huevos; vase Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Las hembras ms pequeas (Longitud hocico-cloaca menor de 145 mm), y generalmente ms jvenes, hacen puestas pequeas de entre 5 y 12 huevos, mientras que las de mayor tamao (ms de 175 mm de longitud hocicocloaca) pueden poner incluso ms de 20 huevos (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). El menor tamao medio de las hembras del noroeste de la Pennsula Ibrica (vase apartado de Identificacin) determina por tanto que los valores medios del tamao de las puestas en esta poblacin se mantengan siempre muy por debajo del de otras poblaciones (Castilla y Mateo, 1987; Mateo y Castanet, 1994). El tamao de los huevos inmediatamente despus de la puesta parece depender tambin del tamao de la hembra, siendo mayores en las hembras de mayor tamao (Mateo y Castanet, 1994). Debe aclararse, sin embargo, que la cscara de estos huevos es muy permeable a los gases y a los lquidos, por lo que la puesta puede sufrir variaciones importantes de volumen y peso a lo largo del periodo de incubacin. En general el esfuerzo realizado en cada puesta por las hembras de Timon lepidus resulta muy elevado, comparado con el de otros lacrtidos (Bauwens y Daz Uriarte, 1997). Adems, se han descrito diferencias regionales importantes en este esfuerzo (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Concretamente, en el centro y noroeste de la pennsula Ibrica el peso relativo de la puesta (peso de la puesta / peso de la hembra despus de la puesta x 100) se sita alrededor del 40%, mientras que en el sureste Ibrico este valor se sita por debajo del 30%. Esta menor inversin ha sido interpretada por Mateo y Castanet (1994) como parte de una estrategia para reducir riesgo en una poblacin que vive en una zona de lluvias (y de disponibilidad de recursos) escasas y poco previsibles.
Estrategias reproductivas Mateo y Castanet (1994) proponen la existencia de al menos tres estrategias fijadas genticamente en las poblaciones de lagartos ocelados:
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-La que se observa en la mayor parte de las poblaciones del centro, sur, suroeste y noreste de la pennsula Ibrica y en el sur de Francia (coincidente con la subespecie nominal), con hembras adultas de gran tamao (generalmente mayores de 140 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), que suelen adquirir tarde su madurez (alrededor de 32 meses de edad), y que hacen una nica puesta al ao con un gran esfuerzo reproductor (peso relativo de los huevos alrededor del 40% del peso de la hembra sin huevos). Ver Castilla y Mateo (1987), Castilla y Bauwens (1989) y Mateo y Castanet (1994). -La del este y sureste ibricos (coincidente con la subespecie Timon lepidus nevadensis), que se caracterizan por tener hembras de gran tamao (generalmente mayores de 140 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), que realizan pequeos esfuerzos en cada puesta (peso relativo de los huevos menor al 30% del peso de la hembra sin huevos), con la posibilidad de hacer segundas puestas en aos buenos. -La del noroeste ibrico (coincidente con parte de la distribucin de la subespecie Timon lepidus iberica), con hembras de pequeo tamao (madurez a los 115 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), que presentan por lo general una madurez temprana (21 meses), con una nica puesta anual de pequeo tamao, pero con un esfuerzo de puesta elevado (alrededor del 40% del peso de la hembra sin huevos). Las particularidades encontradas en otras poblaciones, podran ser consideradas variantes de alguna de las tres anteriores. Por ejemplo, en el caso de la poblacin de la Crau (Mateo, 1993) estaramos ante un caso similar al de la descrita para la subespecie nominal, pero en la que una mayor disponibilidad de recursos determinara una madurez ms temprana. El caso de la poblacin de la sierra del Caurel podra considerarse una variante de la descrita para el litoral de Galicia, pero con la madurez sexual retrasada por las condiciones montaeras del hbitat (vase Castilla y Mateo, 1987).
Estrategias antidepredatorias En Timon lepidus la estrategia ms habitual para intentar librarse de los depredadores potenciales es la carrera hasta alcanzar un refugio seguro. La distancia a la que los lagartos inician esta huida vara dependiendo de la edad de los lagartos y de las caractersticas del hbitat. En los juveniles la distancia de fuga es considerablemente menor que en los adultos, y va progresivamente aumentando hasta que los lagartos alcanzan aproximadamente los 100 mm de longitud entre el hocico y la cloaca LHC- (datos inditos). As, en los lagartos ocelados de la poblacin de la Crau (Bouches du Rhne, Francia) con LHC situada entre 50 y 75 mm, las distancias de fuga se sitan entre los 5 y los 20 m; cuando el tamao de los lagartos se acerca y supera los 100 mm entonces stas distancias se sitan entre 15 y 45 m (Mateo, 1993, y datos inditos). Tambin se han observado diferencias importantes en estas distancias en lagartos procedentes de poblaciones muy cercanas pero sometidas a coberturas arbreas muy diferentes: por ejemplo, si en los berrocales granticos desprovistos de arbolado de los alrededores de Trujillo (Cceres) la distancia media de fuga de los adultos se sita en torno a los 30 metros, en las dehesas de encinas con arbustos de Monroy esta distancia se reduce hasta los 18 metros (datos inditos). Esta diferencia podra ser interpretada como una respuesta defensiva ante la mayor probabilidad de sufrir un ataque areo. En condiciones de insularidad, donde la presin de depredacin es muy baja, se ha descrito una significativa reduccin de estas distancias de fuga. Concretamente, en la isla Berlenga (Leiria, Portugal) la distancia de huida de los adultos variaba entre los 10 y los 0,5 m (Paulo, 1988; Vicente, 1989). En la isla de las Palomas (Murcia) se obtuvieron resultados parecidos
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(datos inditos). Tal vez por esta razn, y por la introduccin de perros en Berlenga y de ratas en las Palomas ambas poblaciones se consideran actualmente prcticamente extinguidas. Los refugios utilizados por los lagartos ocelados suelen ser variados, y entre stos se cuentan huras excavadas por ellos mismos o por otros animales, grietas en roquedos, pedregales, rboles (a los que suben con agilidad), matorral denso o incluso construcciones humanas (vase Prez Mellado, 1998). Suelen ser animales veloces, pero su resistencia no es prolongada, por lo que cuando el lagarto considera que no va a poder alcanzar alguno de sus refugios habituales puede revolverse contra su perseguidor con las fauces abiertas (ver Martn y Lpez, 1996). La mordedura de los grandes machos puede llegar a ser muy dolorosa. En caso de que el lagarto se sienta severamente amenazado puede soltar voluntariamente su cola mediante un mecanismo de autotoma en el que la fractura puede ocurrir a nivel de cualquiera de las vrtebras postpigales (Arnold, 1984). Como en otros lacrtidos, el trozo escindido queda a merced del depredador, retorcindose mediante movimientos reflejos. Si la estrategia sale bien, el lagarto aprovechar para escapar, pero sufrir en contrapartida serias desventajas como un serio desequilibrio locomotor, la prdida de estatus social, o una merma significativa de sus reservas energticas (Arnold, 1984). Castilla (1989) afirma tambin que los lagartos que estn regenerando su cola presentan una tasa de crecimiento de la longitud entre el hocico y la cloaca ms baja. Finalmente, Mateo (1988) ofrece un buen ejemplo de la importancia que puede llegar a tener para un lagarto el acmulo caudal de grasa: el autor describe cmo un individuo de tamao medio, que haba perdido su cola durante el ataque de depredador, volvi una vez pasado el peligro para devorar su propia cola.
Depredadores Por su considerable tamao, por la diversidad de hbitats en el que puede encontrarse y por su amplia rea de distribucin, el lagarto ocelado forma parte de la dieta de la mayor parte de los depredadores ibricos de mediano y gran tamao, especialmente si presentan un rango de actividad preferentemente diurno (ver Valverde, 1967; Bischoff et al., 1984; Prez Mellado, 1998). Es tal su importancia como presa alternativa que, por ejemplo, la llegada de enfermedades como la mixomatosis o la hemorragia vrica que han diezmado las poblaciones de conejos parece haber afectado indirectamente a los lagartos ocelados (Valverde, 1967; Romn et al., 1998). En algunas zonas, como el Parque Nacional de Doana o algunas reas de Sierra Morena el evidente descenso en la densidad de los lagartos ocelados parece responder precisamente a esta causa (Romn et al., 1998). El lagarto ocelado es una presa habitual en la dieta de los carnvoros, rapaces y ofidios ibricos, y de ello da cuenta la larga lista de referencias que han aparecido al respecto en las cuatro ltimas dcadas (ver revisiones de Bischoff et al., 1984; y Prez Mellado, 1998). El caso de las aves como depredadores de lagartos ocelados est especialmente bien documentado, y la recopilacin y anlisis ofrecidos en el trabajo de Martn y Lpez (1996) dan buena idea de ello. Segn estos autores los principales depredadores de lagartos ocelados seran algunas especies de rapaces diurnas que lo consumen selectivamente como alternativa a una dieta en la que generalmente predominan las aves y los mamferos. El aguililla calzada (Hieraaetus pennatus), para la que el lagarto constituye el 20% de las presas que consume, el guila-azor perdicera (Hieraaetus fasciatus), para la que supone ms del 14% de las presas capturadas, o para el azor comn (Accipiter gentilis), que sobrepasa el 12%, seran segn Martn y Lpez (1996) sus mayores depredadores.

Se encontraron 73 lagartos ocelados de un total de 1.105 presas en un estudio sobre la dieta del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) realizado en la provincia de vila (Garca Dios, 2006).2 Otras rapaces y carnvoros incluyen en su dieta un elevado porcentaje de lagartos ocelados, aunque en estos casos parece que su importancia como presa depende nicamente de su abundancia. Entre las especies que ajustan a este supuesto se encuentran, por ejemplo, los meloncillos (Herpestes ichneumon), las guilas reales (Aquila chrysaetos) Milanos reales (Milvus migrans) o busardos ratoneros (Buteo buteo) (Valverde, 1967; Palomares y Delibes, 1991; Martn y Lpez, 1996).
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Dos casos que merecen una atencin especial son los del guila culebrera (Cyrcaetus gallicus) y la del cerncalo comn (Falco tinnunculus). La especializacin herpetfaga de la primera (vase Gil y Pleguezuelos, 2001), y la abundancia de la segunda, un pequeo falconiforme que habitualmente consume jvenes lagartos ocelados (Cejudo et al., 1999), hacen que ambas puedan llegar a tener una gran importancia en la estabilidad demogrfica de las poblaciones de lagartos ocelados. Para varias especies de ofidios, como Malpolon monspessulanus o Coronella girondica, los lagartos ocelados constituyen una de las bases de su dieta (vase Valverde, 1967; Galn, 1988; Blzquez, 1993). Sin embargo, el bajo metabolismo de estas especies y las escasas ocasiones en las que se alimentan cada ao hacen que su importancia como depredador sea relativamente reducida, especialmente si se comparan con las rapaces diurnas. Conviene, finalmente, referirnos a la importancia relativa que puede llegar a tener el canibalismo en algunas poblaciones de lagartos: durante los meses de abril de 1992 y 1993, la elevada presencia de restos de jvenes individuos en heces de lagartos ocelados adultos sugiere que la depredacin intraespecfica poda aportar algo ms del 5% de la biomasa consumida por stos durante los primeros das de la primavera (datos inditos).
Parsitos Segn Roca y Carbonell (1993) las comunidades parsitas de Timon lepidus se presumen pobres y poco diversas y, por lo general, se consideran en equilibrio en lagartos que no presenten problemas de inmunodeficiencia. Hasta la fecha tampoco se ha observado en lagartos sanos ninguna patogenia causada por parsitos (V. Roca, com. pers.). En el exiguo listado de parsitos de Timon lepidus se han incluido protozoos, trematodos, cestodos, nematodos y algunos artrpodos: -Protozoos: lvarez Calvo (1975) cita al protozoo Lankesterella millani en individuos adultos de las estribaciones de Sierra Nevada, sin que se describiera su vector de infeccin ni su patologa. En una poblacin de Campo Azlvaro (Segovia-Avila), se han encontrado hemogregarinas en el 71,7% de los adultos. La prevalencia de parsitos se correlacion positivamente con el tamao de los adultos (Amo et al., 2005).1 -Trematodos: Roca y Navarro (1983) y Roca y Lluch (1988) sealan la presencia del trematodo Plagiorchis molini en algunos individuos de la especie, aunque Carbonell y Roca (1999) indican que muy probablemente el poder patgeno de estos helmintos en este y otros lacrtidos sea escaso o nulo.
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-Cestodos: Carbonell y Roca (1999) consideran a Lacerta lepida un hospedador intermediario de larvas de cestodos ciclofildeos del gnero Mesocestoides, un gnero de tenias parsitas de carnvoros y rapaces; tambin se han detectado individuos adultos tenias del gnero Nematotaenia en lagartos ocelados del noroeste de la Pennsula Ibrica (datos inditos). -Nematodos: Se han detectado algunos nematodos oxyridos de los gneros Parapharyngodon y Spauligodon en el ciego intestinal de lagartos ocelados (Roca y Lluch, 1988; y V. Roca, com.pers.); se trata en ambos casos de helmintos caractersticos de lneas evolutivas de reptiles carnvoros e insectvoros cuyo poder patgeno es bajo o nulo. Roca et al. (1986) tambin detectan larvas enquistadas de Acuridos del gnero Acuaria en el mesenterio interior de la cavidad corporal de lagartos ocelados procedentes de Valencia. Los niveles de parasitacin de cualquiera de estos nematodos siempre se mantienen bajos en animales sanos (Roca y Lluch, 1988; Busack y Visnaw, 1989), aunque se han observado grandes concentraciones intestinales de oxiridos en lagartos ocelados con graves infecciones bacterianas. -Artrpodos: Los caros del gnero Ophionysus pueden provocar serios problemas de anemia en este y otros lacrtidos, especialmente cuando estn en cautividad (Carbonell y Roca, 1999). Adems estos caros pueden actuar como vector transmisor de algunos protozoos hemogregarnidos. Ocasionalmente los lagartos ocelados pueden presentar garrapatas.
Patrones de Actividad Como todos los lacrtidos, los lagartos ocelados presentan un patrn de actividad predominantemente diurno (vase por ejemplo, Prez Mellado, 1998). En esta especie se ha podido comprobar adems que la luz resulta ser el principal factor desencadenante de la actividad diaria incluso, como ya hemos adelantado, cuando las temperaturas son cercanas a los 10C. En un experimento realizado a temperatura constante, Gmez et al. (1987) pudieron comprobar cmo la actividad locomotora en esta especie tiene lugar preferentemente durante los periodos iluminados. Estos resultados pueden, sin embargo, variar con la temperatura, de tal manera que si a 24C el 98% de la actividad registrada ocurre durante el periodo de luz, a 32C este porcentaje se reduce hasta el 85%. La importancia de la luz como factor iniciador de la actividad diaria se pone de manifiesto con la inversin experimental del ciclo de luz (jet lag). Cuando esta tiene lugar, los lagartos ocelados tardan slo 24 horas en acoplarse por completo al nuevo ciclo de luz-oscuridad (Gmez et al., 1987). Pero aunque resulten ser animales predominantemente diurnos, tambin pueden presentar, como hemos visto, cierta actividad nocturna, especialmente cuando las temperaturas son elevadas. De acuerdo con esta observacin, Franco y Mellado (1980) describen lagartos ocelados fuera de su refugio y en movimiento durante las noches de verano, en el suroeste de la Pennsula Ibrica. Hodar et al. (1996) tambin sugieren cierta actividad nocturna en lagartos ocelados granadinos al comprobar la presencia de colepteros exclusivamente nocturnos entre sus presas. Los resultados de Gmez et al. (1985) tambin mostraban que a temperatura constante la actividad diaria tenda a concentrarse en dos picos, separados aproximadamente por seis horas, especialmente cuando las temperaturas seleccionadas eran elevadas. Bischoff et al. (1984) y Busack y Visnaw (1989) sealan ritmos ultradianos similares durante el verano en poblaciones del sur de Francia (Vauvenargues, Bouches du Rhne) y del sur de la Pennsula Ibrica (provincia de Cdiz).
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No siempre, sin embargo, la actividad de los lagartos ocelados se ajusta a patrones bimodales claros. Por ejemplo, Prez Mellado (1981 y 1982), lvarez et al. (1983), Braa (1984) o Galn (2003) sealan un patrn unimodal ms o menos continuado durante las horas centrales del da. Estos resultados aparentemente contradictorios probablemente se expliquen por diferencias geogrficas y estacionales, en las que intervienen factores tales como la temperatura, el sexo de los lagartos, su edad, la disponibilidad de recursos o el celo. Tambin se han descrito diferencias substanciales en el periodo de actividad anual de los lagartos (ver por ejemplo, Prez Mellado, 1998). Por un lado, lo imprevisible del clima mediterrneo y el carcter ectotermo de los lagartos justifican que se hayan detectado diferencias importantes entre aos en una misma poblacin (datos inditos); por otro lado, la enorme extensin del rea de distribucin de esta especie determina que los lagartos puedan estar sujetos a diferencias climticas importantes y a periodos de actividad de duracin muy diversa (ver Prez Mellado, 1998; ver apartado sobre Distribucin). Tambin es preciso aclarar que bajo el trmino actividad pueden incluirse conceptos dispares. Por ejemplo, en el sur de Francia o Sierra Morena pueden verse lagartos ocelados solendose en pleno mes de enero, lo que podra ser interpretado como actividad; sin embargo nunca encontraremos sus heces antes del mes de marzo, lo que tambin podra interpretarse como todo lo contrario (datos inditos). Lo normal es que los lagartos del centro de Espaa estn activos entre marzo y octubre (ver Prez Mellado, 1982; y Castilla, 1989), pero este periodo puede prolongarse o acortarse dependiendo de las condiciones climticas que imperan en cada punto de su distribucin (vase Busack y Visnaw, 1989, y Prez Mellado, 1998). Algunos autores como Valverde (1967) o Seva (1982) afirman que en el litoral del sureste ibrico los lagartos ocelados no hibernan. Mateo y Castanet (1994) describen, sin embargo, lneas invernales de detencin del crecimiento en huesos de todos los lagartos de esa procedencia, lo que indica periodos con escasa o nula ingestin de alimentos, y sugiere inactividad. Es posible que la "actividad" invernal de los lagartos del sureste est limitada, como sugieren Saint Girons y Saint Girons (1956) para otros lacrtidos, a sesiones de termorregulacin asociadas a la maduracin temprana de gnadas, sin que exista nutricin. As quedaran explicados ambos puntos de vista y se justificara de paso el comienzo extratemprano del periodo de celo y reproduccin que Castilla y Bauwens (1989) y Mateo y Castanet (1994) sealan para los lagartos de esta regin (ver tambin apartado de Reproduccin). Al contrario de lo que ocurre en el sureste, los lagartos de algunas poblaciones de altitud o del norte de la Pennsula Ibrica presentan una diapausa invernal que puede prolongarse hasta 6 meses por ao (Salvador et al., 2004; J.M. Pleguezuelos, com pers., y datos inditos). En estas poblaciones todo el ciclo se retrasa, incluyendo celo, puestas y eclosiones, y en algunos casos determina que la reproduccin no tenga lugar todos los aos (Castilla y Mateo, 1987; Mateo y Castanet, 1994; Salvador et al., 2004). Mateo (1988) llega a sugerir por eso que la reduccin excesiva del periodo anual de actividad podra ser uno de los factores que determinan con ms fuerza el lmite del rea de distribucin de la especie (vase tambin Saint Girons y Saint Girons, 1956). La acumulacin de observaciones en una poca del ao suele interpretarse como un indicador de actividad estacional (ver Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Castilla, 1989, Prez Mellado, 1998). En las poblaciones en las que se ha llevado a cabo este tipo de estima siempre se repite que el mayor nmero de observaciones coincide con el periodo de cpulas, mientras que en el verano los avistamientos resultan escasos (ver Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Castilla, 1989). Este patrn sufre sin embargo variaciones ms o menos importantes dependiendo de la regin estudiada, que siempre se ajustan de manera congruente con el adelanto o retraso de la actividad reproductora (Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988; Mateo y Castanet, 1994; vase tambin captulo sobre Reproduccin). De esta manera, si en el litoral de Almera el mayor
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nmero de observaciones tiene lugar durante el mes abril (Mateo, 1988, y datos inditos), en Andaluca occidental el pico tiene lugar durante el mes de mayo (Mateo, 1988), en el sur de Portugal, en el centro de la Pennsula y en Provenza suele retrasarse hasta la primera o segunda quincena de junio (Crespo, 1973; Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Castilla, 1989; y datos inditos), mientras que en el litoral y las montaas de Galicia el mayor nmero de observaciones suele producirse a final de junio y principios de julio (Mateo, 1988, y datos inditos). La disminucin del nmero de observaciones durante el verano puede explicarse, como ya adelantamos, por la finalizacin del periodo de celo, que hace innecesarios los grandes desplazamientos, los galanteos y la defensa de los territorios, y por las elevadas temperaturas, que hacen intiles los periodos prolongados de termorregulacin. A pesar de la aparente falta de actividad, el verano suele ser un periodo en el que los lagartos no paran de alimentarse (las heces son numerosas durante estos meses) y en el que se dan elevadas tasas de crecimiento (vase apartado correspondiente). Parece evidente por todo ello que los lagartos ocelados no presentan periodo de estivacin, ni siquiera en reas tan calurosas en verano como el valle del Guadalquivir o el sur de Extremadura (datos inditos). La actividad de los lagartos ocelados durante el periodo otoal suele ser bastante variable e irregular. En ocasiones se ha detectado un aumento del nmero de avistamiento tras el verano, otras veces ocurre lo contrario (ver por ejemplo Mateo, 1988, y Castilla, 1989). Durante ese periodo suele detectarse ms movimiento entre los machos (ver por ejemplo, Castilla, 1989), que en esos momentos comienzan a recuperar su actividad espermatognica (vase apartado sobre Reproduccin).
Termorregulacin Segn Busack y Visnaw (1989), en el sur de la Pennsula Ibrica los lagartos ocelados se mantienen activos cuando sus temperaturas corporales se encuentran entre los 21,2 y los 34,5C. Por debajo de ese margen muchas de sus funciones vitales, como la maduracin de gametos o la digestin, se ralentizan o incluso se detienen (ver Saint Girons y Saint Girons, 1956); por encima, el shock trmico puede acabar rpidamente con su vida (se ha registrado la muerte de un adulto de esta especie cuando su temperatura corporal no haba superado los 41,5C; datos inditos). Como animales ectotermos que son, su actividad viene determinada por la temperatura ambiental. Sin embargo, su habilidad para controlar su temperatura interna mediante el comportamiento y la exposicin a los rayos solares permite a esta especie mantenerse activa an cuando la temperatura ambiental est lejos de los valores extremos de temperatura corporal: por ejemplo, Busack y Visnaw (1989) afirman que en el sur de la Pennsula Ibrica se han encontrado lagartos activos cuando la temperatura del aire era tan slo de 15,6C o, por el contrario, cuando superaba los 42C. Segn Bischoff et al. (1984) y Paulo (1988), Lacerta lepida es una especie preferentemente heliotrmica, en la que el comportamiento especfico de exposicin directa a los rayos solares tiene una importancia fundamental para llegar a alcanzar una temperatura corporal ptima. Con la salida de los primeros rayos de sol, el abandono del refugio para comenzar la termorregulacin puede ocurrir incluso a temperaturas cercanas a los 10C (Bischoff et al., 1984). Segn los resultados de un experimento expuesto por estos autores, los jvenes lagartos ocelados prolongarn su exposicin a los rayos solares hasta que alcanzan una temperatura de 34C; a partir de ese momento dejan los baos de sol para iniciar otras actividades (ntese la proximidad entre esta temperatura ptima y la temperatura mxima corporal apuntada por Busack y Visnaw, 1989).
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Paulo (1988) describe el comportamiento termorregulador de los lagartos ocelados, en el que diferencia dos fases: la destinada a conseguir un calentamiento rpido del cuerpo hasta alcanzar la temperatura ptima, y otra, con varias pautas bien diferenciadas, que tiene por objeto el mantenimiento del calor corporal. Dentro del primer grupo describe una serie de pautas que tienen en comn el ejecutarse sin movimiento (Quieto, segn la terminologa utilizada por Paulo, 1988). De entre todas ellas destaca la importancia de la posicin QuietoAdherido (cola, cuerpo, extremidades y cabeza pegados al suelo; cuerpo relajado y expandido hacia los laterales para aumentar las superficie de exposicin y, en ocasiones, prpados cerrados), con la que generalmente da comienzo el proceso de calentamiento tras el abandono del refugio. Esta pauta tambin puede ser adoptada al atardecer (teniendo entonces un doble valor heliotrmico y tigmotrmico por el traspaso de calor desde el sustrato), o durante todo el da en los periodos ms fros. A medida que el animal va entrando en calor su posicin va cambiando, adoptando entonces otras menos relajadas y dirigidas a otros menesteres (la secuencia "Quieto-Adherido - Quieto-Apoyado - Quieto-Bajo - Quieto-Medio - Andar - Correr" sera, segn Paulo, 1988, muy comn entre lagartos que pasan del calentamiento a la bsqueda de alimento). Las posiciones de mantenimiento tienen por objeto ralentizar las prdidas de calor cuando el animal ha alcanzado una franja de temperatura ptima, o por el contrario, evitar un sobrecalentamiento cuando la temperatura del medio est por encima de esa franja. Paulo (1988) interpreta que la pauta que denomina Encogido tiene precisamente como objeto disminuir la superficie de prdida de calor, y suele venir acompaada de otras tales como Quieto-Oblicuo o Quieto-Medio. Cuando el calor se considera excesivo los lagartos pueden llevar a cabo ocasionalmente el movimiento que Paulo (1988) denomina de Vaivn (idas y venidas del sol a la sombra), o en la mayora de los casos se retiran a alguno de sus profundos refugios, en esos casos siempre ms fresco que el aire. Por lo general esta ltima estrategia suele tomarse en las horas centrales de los das de ms calor, dando lugar al patrn bimodal de actividad estival descrito por Bischoff et al. (1984) o Busack & Visnaw (1989). Paulo (1988) afirma que en los lagartos ocelados las pautas Levantar Extremidades o Abrir Boca carecen del carcter termorregulador que tienen en otros lagartos.
Dominio vital El tamao del dominio vital ha sido examinado en un robledal de la Sierra de Guadarrama mediante la localizacin de individuos equipados con radiotransmisores (Salvador et al., 2004). Se estim el tamao de los dominios vitales segn el 50, 75 y 100% de los puntos de localizacin, calculndose que el nmero mnimo de puntos para estimar el tamao de las reas segn el 50, 75 y 100 % de las localizaciones era de 11,3, 24,3 y 41,3 puntos respectivamente. El tamao del dominio vital (100% de los puntos) de cuatro hembras cuya longitud de cabeza y cuerpo vari entre 145 y 157 mm era de 2.800 - 5.844 m2 (media, 3.750 m2). El tamao del dominio vital (100% de los puntos) de ocho machos cuya longitud de cabeza y cuerpo vari entre 122 y 175 mm era de 1.424 - 22.106 m2 (media, 11.087 m2). El peso de los individuos se correlacion significativamente con los tres tipos de estimaciones del tamao del dominio vital, pero el efecto del sexo (mayores reas en machos) slo fue significativo para las estimaciones basadas en el 75 y 100% de los puntos. La falta de diferencias entre machos y hembras en el tamao del dominio vital basado en el 50% de las localizaciones parece indicar que esta rea ncleo est relacionada con los requerimientos energticos. De hecho, el rea basada en el 50% de los puntos representaba slo el 12,6% del rea total basada en el 100% de los puntos. Las reas mayores de los machos parecen estar relacionadas con maximizar el acceso a un mayor nmero de hembras.

Comportamiento Las primeras observaciones sobre el comportamiento de lagartos ocelados fueron realizadas en cautividad, y por lo general se centraban en la descripcin de la conducta agonstica o reproductora de estos saurios (Noble y Bradley, 1933; Weber, 1957). Esas observaciones seran aos ms tarde utilizadas por Carpenter y Ferguson (1977) para elaborar un primer esbozo del repertorio etolgico de la especie, que slo comprenda 14 pautas diferenciadas.
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Sera en la segunda mitad de los ochenta cuando se dieran a conocer los primeros estudios concienzudos sobre el comportamiento de Timon lepidus (Vicente, 1987; Paulo, 1988). El repertorio propuesto por Paulo (1988) estaba formado por 90 pautas y movimientos elementales, a los que el autor reuni en dos grandes grupos de comportamiento: los de carcter social (agonsticos y reproductivos), y los de carcter no social (de termorregulacin, de defensa ante depredadores, y de obtencin del alimento). El autor aada un tercer grupo de enlace, en el que rene las pautas de locomocin, que podrn ser consideradas sociales o no sociales dependiendo del contexto. En realidad, y como el mismo autor reconoce, son pocos los movimientos y pautas que pueden ser incluidos en uno solo de estos grupos o subgrupos pero, en general, esta clasificacin resulta til para ofrecer una aproximacin al comportamiento de esta especie, y a ella vamos a ajustarnos en lo sucesivo. Dejaremos a un lado, sin embargo, la descripcin del comportamiento asociado a funciones no sociales, por haber sido tratado de manera ms o menos extensa con anterioridad (el de termorregulacin acaba de ser presentado en los apartados que preceden a este, el de defensa ante depredadores qued desarrollado en el apartado dedicado a las Relaciones con otras Especies, y el de obtencin de alimento qued expuesto en el apartado de Alimentacin). En esta especie el componente social del comportamiento ha sido especialmente estudiado durante el periodo reproductor (desde el comienzo del celo hasta la puesta), ya que es entonces cuando las pautas son ms variadas y espectaculares. El componente agonstico del comportamiento social ha sido bastante bien descrito para los machos en celo de varias poblaciones (Weber, 1957, Bischoff et al., 1984; Paulo, 1988; Vicente, 1989; Galn, 2003). Por el contrario, los estudios del comportamiento realizados con esta especie suelen dar poca importancia a las interacciones agresivas entre hembras, entre machos fuera de la poca de celo, o entre cualquier lagarto fuera del periodo reproductor. Esta supuesta falta de inters se debe a la ausencia de pautas espectaculares de amenaza, lucha, o persecuciones prolongadas en estos grupos. El comportamiento agresivo de los machos durante el periodo reproductor est directamente asociado a los cambios hormonales y de actividad gonodal que sufren. Ya hemos descrito en el apartado de Reproduccin cmo los testculos presentan un aumento progresivo de volumen que tiene su mximo durante el periodo de cpulas (vase tambin, Castilla, 1989; y Castilla y Bauwens, 1992). El aumento de la actividad espermatognica tambin puede detectarse en el aumento del grosor epitelial del epiddimo e incluso del aumento de tamao de los riones (Castilla, 1989). Los evidentes cambios hormonales se revelan por un aumento de la vistosidad de sus colores (Weber, 1957; Paulo, 1988; Castilla, 1989), por el aumento de las secreciones de sus poros femorales (no hay estudios acerca de las marcas qumicas hechas con estas glndulas, aunque stas deben tener una importancia fundamental en el establecimiento de territorios; ver por ejemplo, Blasco, 1980), por el aumento de las distancias recorridas cada da (Salvador et al., 2004, datos inditos), por las prdidas de peso (datos inditos), y por el aumento de las agresiones que dan lugar a grandes heridas en la cabeza y el cuello, y las frecuentes prdida de cola (Bischoff et al., 1984; Paulo, 1988).
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Weber (1957) sugiere a partir de sus observaciones en terrarios que la agresin nicamente tiene lugar entre machos de tamaos similares, ya que la aproximacin con amenaza de un gran macho hacia otro de menor tamao siempre se resuelve con la sumisin disuasiva de ste (vase tambin Vicente, 1987). Las pautas de disuasin incluyen movimientos ms o menos intensos de la cola, cabeceo, giros de las extremidades posteriores o una posicin del cuerpo perpendicular al del agresor, pegado al suelo y cerrando los prpados (Weber, 1957; Paulo, 1988). Las pautas descritas coinciden en parte con las que realizan las hembras para rechazar a un macho (Paulo, 1988). Cuando ninguno de los machos adopta una postura de sumisin, de la posicin quietos cara a cara se pasa al de movimientos verticales de la cabeza, y de ah directamente al mordisco entre bocas (uno muerde la mandbula inferior, mientras que el otro hace lo propio con la superior; vase Vicente, 1987). Generalmente el combate puede terminar con la huida apresurada de un de los dos contrincantes; sin embargo, en otros casos ms graves, los mordiscos se desplazan de la cabeza al cuello, a los flancos o a la cola, pudiendo provocar serios desgarros, prdidas de cola, roturas de dientes y otros percances ms o menos serios (Vicente, 1987; Paulo, 1988). En poblaciones insulares se han descrito patrones muy especiales de comportamiento social, en los que las agresiones son raras (Vicente, 1987; Paulo, 1988; Galn, 2003). Vicente (1987, 1989) y Paulo concluyen que en la poblacin de la isla Berlenga (Leiria, Portugal) slo los machos ms grandes se permiten defender territorios, e incluso en esos casos se tolera la presencia de otros machos ms pequeos con los que se establece una jerarqua de dominancia. La menor agresividad de los lagartos de Berlenga parece incluso relacionada con una menor musculacin de los maseteros (ver Vicente et al., 1987). Segn estos autores, la escasa combatividad de estos lagartos se explica por la elevada densidad y la imposibilidad de ocupacin de nuevos territorios; de cualquier otra forma, la defensa del territorio y las peleas se haran prcticamente insoportables por el desgaste continuado que suponen. La permisividad entre machos lleg a sugerir incluso la posibilidad de que, al revs de lo que ocurre en el continente, en la poblacin de Berlenga las hembras fueran territoriales (Vicente y Paulo, 1989). Durante el verano y el otoo la agresividad de los machos continentales disminuye a la vez que baja el volumen de los testculos: Weber (1957) describe entonces grupos de machos entre los que no existe un comportamiento agresivo como el descrito antes. Este hecho viene acompaado por un considerable recorte de las distancias recorridas en los desplazamientos, por la prdida de brillo de los colores del animal y por una disminucin considerable de las secreciones producidas por los poros femorales (Paulo, 1988; Castilla, 1989; datos inditos). El comportamiento reproductor de Timon lepidus es muy parecido, aunque algo ms ritualizado, al de otras especies de lacrtidos de menor tamao (Carpenter y Ferguson, 1977; Paulo, 1988). Por razones obvias, este tipo de interacciones queda restringido al periodo primaveral. Como ya hemos adelantado, durante esa estacin los machos cambian considerablemente su comportamiento, y se afanan en la bsqueda de hembras receptivas con las que copular; las hembras mientras tanto dedican buena parte del tiempo a aumentar sus reservas energticas para ms tarde poder hacer frente al fortsimo desgaste que supone la puesta. Segn Paulo (1988) el galanteo empieza siempre con una aproximacin del macho a la hembra, y contina con una serie de pautas que pueden variar entre individuos (Castilla, 1989, describe la exhibicin de las manchas azules de los flancos como parte del acercamiento). Si la hembra no est receptiva puede huir o mostrar rechazo mediante pautas tales como cabeceos, movimientos de cola, rotacin de las extremidades posteriores o incluso amenazas con la boca y mordiscos (Paulo, 1988). Por el contrario, si est receptiva quedar quieta, o incluso defecar para facilitar la cpula (Castilla, 1989). En ese caso el macho dirigir su hocico hacia la base de la cloaca y proyectar
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repetidamente su lengua, mordiendo suavemente su cola (Weber, 1957; Vicente, 1987, describe mordiscos ms violentos en la cola); despus el macho, perpendicular a la hembra, sita su cabeza sobre el dorso de sta; sbitamente dirigir su boca hacia una de las extremidades posteriores de la hembra hasta morderla; luego soltar la pata para morder el flanco, y se encorvar hasta aplicar su cloaca a la de la hembra. Slo entonces introducir uno de sus hemipenes (Weber, 1957; Bischoff et al., 1984; Vicente, 1987; Paulo, 1988). La cpula dura entre cinco y quince minutos y suele tener lugar en una zona despejada y sin vegetacin (Weber, 1957; Castilla, 1989). Slo despus de sacar su hemipene, el macho dejar de morder el flanco de la hembra (en ocasiones la hembra puede desplazarse, llevando consigo al macho enroscado). Todo el proceso puede venir acompaado por otros movimientos y pautas no ritualizados que hacen de cada cpula un acto nico e irrepetible (Paulo, 1988). Cada hembra puede copular varias veces y con machos diferentes en la misma temporada, quedando entonces sealadas con numerosas marcas en el vientre (Paulo, 1988; datos inditos). Los machos, a su vez, pueden hacer otro tanto. Galn (2000 y 2003) describe para la poblacin de la isla de Faro (Archipilago de Ces, Galicia) un comportamiento prximo a la formacin de harenes, en los que un macho de gran tamao y hasta cuatro hembras adultas podan permanecer juntos y en contacto fsico sin mostrar comportamiento agresivo. En un caso pudo verse un comportamiento complementario, en el que la nica hembra adulta estaba acompaada por tres machos. Galn (2000) sugiere que este comportamiento resulta de la relajacin o ausencia de territorialidad, lo que supondra una solucin diferente a la descrita en Berlenga (vase Vicente y Paulo, 1989), para resolver el problema de compaginar densidades elevadas e insularidad.
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Revisiones: 11-01-2006; 5-12-2006; 2-04-2007
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Ignacio de la Riva. Identificacin Lagarto robusto de tamao medio con una longitud de cabeza y cuerpo mxima de 131 mm y cola intacta de 1,5 a 2 veces la longitud de la cabeza y cuerpo. Los machos adultos tienen el dorso verde finamente punteado de negro y durante el celo adquieren una coloracin azul muy intensa en la cabeza. El dorso de las hembras adultas puede ser verde o pardo y suele tener manchas negras grandes con ocelos blancos en los costados. Collar de borde aserrado y 8-10 filas longitudinales de escamas ventrales. Estatus de conservacin Especie casi amenazada en Espaa, tiene problemas de conservacin en el Sur de la Pennsula y se considera en peligro crtico de extincin en Andaluca. Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica que se distribuye por la cornisa cantbrica, noroeste de la Pennsula, mitad norte de Portugal, Sistema Central y algunas sierras del cuadrante suroccidental de la Pennsula. Aparece desde el nivel del mar hasta los 2.100 m de altitud en Gredos.
Marco, A. (2002). Lagarto verdinegro Lacerta schreiberi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Especie comn en bosques hmedos caducifolios y de pino silvestre, o en brezales, piornales y praderas de montaa, especialmente asociada a orillas de ros o arroyos. Es frecuente tambin en muros de piedra junto a prados de siega. Ecologa trfica Se alimenta de una gran variedad de invertebrados, que busca en la vegetacin o la hojarasca. Es frecuente la captura de insectos ligados a ecosistemas de agua dulce. Biologa de la reproduccin Reproduccin primaveral, incubacin estival y eclosin de huevos entre final de julio y septiembre. Los machos en celo tienen la cabeza azulada. Es frecuente ver parejas tomando el sol durante todo el da. Las cpulas tienen lugar entre abril y junio. Las hembras hacen una puesta anual de 4-24 huevos. La incubacin dura algo ms de dos meses. Interacciones entre especies Frente a depredadores tienen cierto camuflaje con el entorno y permiten la aproximacin a distancias relativamente cortas. Suelen vivir en zonas con muchos refugios. Ante un ataque no dudan en trepar a un rbol o tirarse al agua. Patrn social y comportamiento Activa en das soleados desde marzo hasta octubre. En primavera y otoo es visible durante las horas centrales del da, mientras que en verano se esconde en los momentos ms calurosos. Especie diurna, se solea generalmente en piedras, en suelo o en hojarasca. Tiene unos dominios vitales reducidos para su tamao y suelen vivir en altas densidades pero sin relacin entre individuos, con la nica excepcin del apareamiento y las peleas entre machos por conseguir a las hembras. _______________________________________________________________________________________________
Origen Especie muy homognea morfolgicamente que se pudo originar hace aproximadamente unos 8 a 10 millones de aos al separarse de un ancestro comn con Lacerta viridis y Lacerta bilineata (Paulo et al., 2001). Probablemente su origen se debe a la elevacin de los Pirineos en el Mioceno tardo. Esta cadena montaosa pudo actuar como barrera geogrfica durante perodos glaciares, aislando a las poblaciones ibricas del ancestro comn europeo. La historia evolutiva de la especie habra estado salpicada de varios perodos expansivos seguidos de etapas recesivas en las que habra quedado la especie recluida en mltiples y distantes refugios (Paulo et al., 2002).
Descripcin Escama occipital de gran tamao. 8-10 filas longitudinales de escamas ventrales (Figura 1). De 27 a 34 lneas transversales de escamas ventrales, de 16 a 27 gulares y de 45 a 58 dorsales ovaladas. De 9 a 14 escamas del collar con bordes aserrados, de 15 a 31 escamas temporales y de 10 a 16 poros femorales. De 2 a 4 supratemporales a cada lado de la cabeza (Galn, 1984; Prez-Mellado, 1998).
Figura 1. Aspecto ventral de un macho de Lacerta schreiberi, mostrando la pigmentacin negra. MNCN 13.753. A. Salvador. Los machos adultos tienen el dorso verde finamente punteado de negro y las manchas se hacen ms pequeas con la edad. El vientre suele ser amarillo y punteado de negro (Figura 1). Las hembras adultas muestran una gran variabilidad en su diseo y coloracin incluso dentro de una misma poblacin. El dorso puede ser verde, pardo o una combinacin de ambos colores. Suelen tener manchas negras grandes en el dorso en una fila longitudinal central y en los costados. La forma y el tamao de estas manchas negras es muy variable. Se pueden observar individuos desde muy pigmentados de negro hasta sin ninguna mancha. Tambin es muy variable la presencia y tamao de los ocelos blancos en los costados. En ambos sexos la parte superior de la cabeza y la cola son de tonos pardos. Los lagartos recin nacidos tienen una coloracin parda oscura con 3 o 4 filas longitudinales de ocelos amarillos orlados de negro en los costados. La cola al nacer tiene una coloracin amarillenta o yema muy llamativa. La variacin del diseo y la coloracin con la edad es muy acusada. Durante su primer ao de vida, ya es posible discriminar el sexo de los individuos segn su coloracin dorsal. Las hembras adultas slo conservan en algunos casos los ocelos laterales pero con color blanco. Los machos adultos no conservan ningn rasgo del diseo juvenil (Galn, 1984; Marco, 1994; Prez-Mellado, 1998). Comparando la longitud de machos y hembras de la misma edad no se ha encontrado dimorfismo sexual en tamao corporal (Marco, 1995). Sin embargo, los machos tienen la cabeza mayor y ms nmero de escamas en el collar que las hembras, pero estas tienen el abdomen ms largo y voluminoso y mayor nmero de filas transversales de escamas ventrales (Galn, 1984; Marco, 1994; Braa, 1996). Diferencias detectadas entre sexos en los tamaos corporales medios de individuos adultos se podran deber a una diferente mortalidad o longevidad de cada sexo o alternativamente a la maduracin ms temprana de los machos. La coloracin y el diseo son muy diferentes entre sexos. Todos los machos presentan durante el apareamiento una coloracin azul intensa de la garganta y los laterales de la cabeza y el cuello. Esta coloracin azul aparece espordicamente en algunas hembras de gran tamao. Adems, los machos tienen las extremidades ligeramente ms largas y mayor nmero de poros femorales que las hembras.
Variacin geogrfica Es una especie monotpica y no se han descrito variaciones geogrficas significativas (Bischoff, 1991; Brito et al, 1998; Prez-Mellado, 1998). En Galicia casi todas las hembras tienen coloracin dorsal verde, mientras que en el Sistema Central alrededor de un 40 % de las hembras presentan coloraciones marrones. Hay variabilidad gentica entre poblaciones, especialmente comparando individuos del norte y el sur, aunque son diferencias mucho menores a las encontradas en especies similares como el lagarto ocelado (Brito et al., 1998). Sin embargo, estos autores encuentran flujo gentico entre poblaciones muy separadas y aisladas, lo que podra indicar un aislamiento reciente facilitado por causas antropognicas.
Anlisis de variabilidad gentica indican que las poblaciones ms variables se encuentran en el noroeste peninsular y en el sistema central. Las poblaciones aisladas del sur muestran escasa variabilidad gentica debido a su aislamiento y al reducido tamao de sus poblaciones. Estos patrones de diversidad gentica apoyan la hiptesis biogeogrfica de una expansin de la especie hacia el sur seguido de reduccin de su rea y fragmentacin (Godinho et al., 2003).1 Anlisis genticos discriminan a las poblaciones costeras de las continentales e indican un aislamiento entre ellas e historias evolutivas separadas y distintas desde hace unos 2,7 millones de aos (Paulo et al., 2001). A su vez, en la unidad gentica costera se distinguen dos grupos, uno en la mitad norte de la Pennsula y otro en el sur de Portugal, mientras que en el grupo continental se distinguen las poblaciones del Sistema Central de las de las sierras ms meridionales (Paulo et al., 2001). La combinacin de estudios de secuenciacin de ADN con SSCP en el gen nuclear C-mos muestra una fuerte estructuracin de poblaciones (Godinho et al., 2006). Por un lado, las poblaciones del norte peninsular y de Portugal, por otro las del Sistema Central. Los dos linajes empezaron a separarse a finales del Plioceno. Anlisis del locus beta-fibint7 muestra hibridacin entre los dos linajes mientras que el ADN mitocondrial permanece aloptrico (Godinho et al., 2006).2
Habitat En la regin eurosiberiana, caracterizada por la ausencia de perodo de aridez estival, el lagarto verdinegro presenta una distribucin muy amplia. Sin embargo, en la regin mediterrnea, slo son comunes en zonas con alta pluviosidad anual superior a los 800 mm. (Marco y Pollo, 1993). Brito et al. (1996) encuentran, adems de un efecto positivo de la precipitacin y la humedad relativa del aire en la presencia del lagarto verdinegro, una relacin negativa con la insolacin. La gran mayora de las poblaciones se encuentran en zonas cuya vegetacin potencial son bosques caducifolios de roble, haya, abedul, rebollo o pino silvestre, que dan paso a brezales, retamales o piornales en zonas ms elevadas o deforestadas. En sierras de la mitad sur peninsular puede estar asociado a bosques de quejigo o castao. En zonas marginales ms clidas, con predominio de la encina, el quejigo, o el alcornoque, el lagarto puede sobrevivir ntimamente ligado a cursos permanentes de agua, en bosques de galera de chopo, sauce, fresno o aliso (Malkmus, 1981; Marco y Pollo, 1993) Zonas amplias de la Pennsula que renen caractersticas bioclimticas muy similares y carecen de esta especie, estn ocupadas por el lagarto verde (Lacerta bilineata) (Sistema Ibrico y Pirineos). Slo se ha detectado la coexistencia de ambas especies en la zona oriental de la Cornisa Cantbrica y al noroeste de Castilla y Len, pero en estas localizaciones el lagarto verdinegro es raro (Barbadillo, 1986). Se encuentra con mucha frecuencia en bordes de ros y arroyos, aunque en el norte o en bosques maduros pueden observarse muy alejados de cursos de agua (Galn y FernndezArias, 1993). Los adultos seleccionan activamente microhbitats hmedos y zonas abiertas y rocosas o con matorral denso, mientras que los juveniles prefieren praderas hmedas (Salvador, 1988a; Domnguez y Salvador, 1989; Marco, 1996). Son muy sensibles a la calidad del agua, estando ausentes de tramos de ros contaminados (Brito et al., 1998).

Abundancia
En zonas ptimas para su presencia, puede ser una especie muy abundante. En brezales del norte de Len se han observado mediante transectos lineales una media de 25 individuos/Ha, con valores mximos de 50 (Delibes y Salvador, 1986). Salvador (1988b) encontr densidades de 126 a 226 individuos/Ha en la Cordillera Cantbrica mediante captura y marcaje individual. Tambin mediante captura y marcaje individual, se han encontrado densidades anuales muy elevadas que varan entre 344 y 524 individuos/ha en arroyos de robledales en el Sistema Central (Marco, 1994). Una tercera parte de estos individuos eran adultos. Mediante tcnicas de marcaje y recaptura, Brito et al. (1998) encuentran en sierras de Portugal densidades medias muy variables que oscilaron entre 177 y 764 individuos/Ha. Sin embargo, en zonas menos favorables y en poblaciones aisladas ms amenazadas del sur peninsular las observaciones de lagartos son muy espordicas.
Amenazas La destruccin de riberas y la contaminacin del agua son las amenazas ms graves para el lagarto verdinegro. Actividades humanas, como la alteracin de cursos de arroyos y riberas de ros, la sobreextraccin de agua en cursos iniciales de arroyos de montaa, la tala de sotos fluviales, la destruccin de setos, la repoblacin masiva con conferas o eucalipto, la creacin de grandes embalses en cauces importantes para la especie, y cualquier intervencin, en general, que suponga una aceleracin del proceso de desertizacin pueden causar un grave dao a la especie (Marco 1997; Brito et al., 1999). Cambios ambientales como el calentamiento global tienen un impacto directo en una especie tan ligada a ambientes hmedos y bosques caducifolios. Estos ecosistemas estn reduciendo su cobertura en la mitad sur peninsular y, por tanto, el tamao de estas poblaciones son cada vez menores y su grado de aislamiento y de fragmentacin son mayores. En algunos casos podran estar sufriendo un cuello de botella y en otros se podra haber producido una extincin reciente. Aunque la especie est catalogada como casi amenazada en Espaa (Marco, 2002), en el Pas Vasco est declarada como de especial inters y en Andaluca se ha declarado al lagarto verdinegro como especie en peligro crtico de extincin (Gonzlez de la Vega y Prez-Quintero, 2001). Urge tomar medidas de conservacin de los reductos de bosque mediterrneo caducifolio del Sur de la Pennsula Ibrica, designando zonas especiales de proteccin que permitan el mantenimiento del hbitat natural y de las especies a l ligadas (Marco, 2002). Este tipo de hbitats y el lagarto verdinegro estn incluidos en los Anexos I y II, respectivamente, de la Directiva de Hbitats 92/43. Distribucin Especie endmica de la pennsula Ibrica con una distribucin marcadamente noroccidental. Tiene una presencia amplia en Galicia, Asturias, Cantabria, Pas Vasco, norte de las provincias de Burgos, Palencia, Len, Zamora, la mitad norte de Portugal y todo el Sistema Central desde Portugal hasta la Sierra de Pela en la provincia de Soria (Salvador, 1984; De la Riva, 1987; Crespo y Oliveira, 1989; Marco y Pollo, 1993; Malkmus, 1995). En estas zonas es relativamente abundante (Galn y Fernndez-Arias, 1993; Gisbert et al., 1986; Lizana et al., 1992) con la excepcin del Pas Vasco y norte de Burgos o Palencia donde es una especie rara (Bea, 1980, 1985; Barbadillo, 1986). En la mitad sur de la pennsula su abundancia es mucho menor y hay poblaciones aisladas en sistemas montaosos como Montes de Toledo (Toledo y Ciudad Real), Sierra de San Andrs (Ciudad Real y Jaen), Valencia de Alcntara (Badajoz), Sierras de Las Villuercas y Guadalupe (Cceres), Sierra de San Mamede (Baixo Alentejo), Sierra de Monchique (Algarve), Sierras de Montejunto y Sintra (Estremadura) o zonas litorales muy hmedas de la costa occidental portuguesa (Pleguezuelos et al. 1989; Brito et al., 1996; Marco, 1997, 2002a, 2002b; Prez-Mellado, 1998).
Presenta un rango de distribucin altitudinal muy amplio, desde el nivel del mar en zonas costeras del noroeste peninsular hasta los 2.100 msnm del Sistema Central (Galn y Fernndez-Arias, 1993; Garca-Pars et al., 1989; Lizana et al., 1988). En montaas del interior suele aparecer por encima de los 600 m de altitud.
Ecologa trfica Su dieta es muy variada y se basa en colepteros, araneidos, formcidos, hompteros, ortpteros y dpteros (Bas, 1982; Prez-Mellado, 1983; Marco y Prez-Mellado, 1988; Domnguez y Salvador, 1990; Ortega-Rubio, 1991). Adicionalmente y debido a los hbitats preferidos por esta especie, suelen aparecer en la dieta insectos con fase larvaria acutica como odonatos, tricpteros o plecpteros. El tamao de las presas vara con la edad, pues mientras los lagartos jvenes slo capturan presas de menos de 15 mm, los adultos, sin dejar de capturar presas pequeas, aumentan el espectro de presas consumidas hasta un tamao mximo de 40 mm. Tambin se han detectado variaciones estacionales en la dieta, pues mientras los colepteros son ms frecuentes en la primavera, los ortpteros se hacen ms comunes en el verano (Marco y Prez-Mellado, 1988). Se ha detectado el consumo de vertebrados como pollos de paseriforme o pequeas lagartijas aunque no es un hecho frecuente (Braa, 1994; Marco, 1988). Los lagartos parecen tambin consumir frutos de rosceas (Braa, 1984) y otros vegetales que Marco (1988) los encuentra en el 26 % de los individuos estudiados en el Sistema Central. El mayor tamao de la cabeza de los machos adultos favorece una interaccin positiva entre las selecciones sexual y natural. Cabezas ms grandes permiten por un lado tener un xito mayor en las luchas entre machos durante el apareamiento y, por otra parte, permite la captura de presas ms grandes y por tanto el aumento del espectro de presas disponibles (Marco, 1994).
Reproduccin Los machos son ms precoces que las hembras y maduran en general un ao antes. En el Sistema Central, la gran mayora de los machos son adultos tras su segunda invernada, mientras que la mayora de las hembras maduran tras su tercer invierno y algunas necesitarn un ao ms para iniciar su vida reproductora (Marco, 1995). La longitud corporal mnima de individuos adultos, tanto en Galicia como en el Sistema Central es de unos 72 mm en machos y 82 mm en hembras (Galn, 1989; Marco, 1995). Todas las hembras, en condiciones normales, se reproducen todos los aos de su vida adulta, realizando una nica puesta, sincrnica y muy ajustada al perodo de actividad anual en la zona, de forma que inician la reproduccin en una poca trmicamente desfavorable y nacen los juveniles pocos das antes del inicio de las primeras heladas (Galn, 1989; Marco y Prez-Mellado 1990). Los machos ms grandes adquieren antes su coloracin gular azul. As mismo, las hembras ms grandes muestran antes marcas de cpula. En el Sistema Central el perodo de apareamiento suele durar menos de un mes, pero las fechas varan entre aos segn el clima, pudiendo ocurrir entre mediados de abril y mediados de junio (Marco, 1994). En zonas ms bajas, el perodo anual de apareamientos suele ser ms prolongado (Galn, 1989) mientras que en zonas elevadas o en aos fros todo el proceso reproductor se retrasa. En Galicia y el Sistema Central la nica puesta anual se realiza entre mediados de mayo y principios de julio y le eclosin de los huevos se da entre final de julio y principio de septiembre (Galn, 1989; Marco y Prez-Mellado, 1990). Veranos calurosos favorecen una incubacin ms rpida y una eclosin temprana, pudiendo compensar el retraso en la puesta provocado por una primavera fra. En zonas clidas de la cornisa cantbrica se podran producir dos puestas anuales (Braa, 1983).
El tamao de los testculos en los machos vara sensiblemente en el tiempo, encontrndose los tamaos ms grandes en marzo y producindose una reduccin muy significativa durante los meses de abril y mayo. En junio, tras las cpulas, la reduccin es mxima y los testculos tienen en media la mitad del volumen mximo. En agosto se inicia la recuperacin del tamao testicular que se contina durante el invierno (Marco y Prez-Mellado, 1990). Cuando un macho intenta aparearse, la hembra suele huir y se inicia una persecucin. El macho intenta capturar a la hembra mordindola en la cola o el cuerpo. La persecucin puede prolongarse, pero al final la hembra suele pararse y el macho se intenta poner encima o al lado, en contacto fsico con ella. En esta posicin la pareja puede permanecer horas asolendose. Mediante esta escolta el macho reduce el riesgo de que la hembra copule con otros machos. A pesar de esta vigilancia, un macho muy raramente monopoliza las cpulas de las hembras. En la poblacin estudiada por Marco y Prez-Mellado (1999) las hembras se aparean con una media de 2,5 machos (1-5). Si se aproxima un macho a una pareja establecida se producir una interaccin agonstica. Si la diferencia de tamao entre los machos es muy acusada, el macho menor huye rpidamente y es perseguido durante varios metros. Si el tamao es similar se puede entablar una pelea en la que inicialmente ambos machos se colocan uno al lado del otro orientados en sentidos opuestos y en esta posicin arquean sus cuerpos hacia arriba aparentando un mayor tamao corporal. Tras unos segundos se inician mordiscos alternativos a la cabeza, que pueden dejar marcas oscuras e incluso heridas. Despus de un nmero variable de mordiscos, uno de los machos escapa y es perseguido por el vencedor unos metros. El macho vencedor volver con la hembra que provoc la disputa. Los machos ms grandes vencen con mayor frecuencia y se aparean con ms frecuencia y con hembras ms grandes. Sin embargo, el xito en el apareamiento es independiente del tamao del rea de campeo del macho (Marco y Prez-Mellado, 1999). Cada macho se empareja con 0-4 hembras. Los machos adultos de tres aos, a pesar de desarrollar su colaracin de celo, suelen fracasar en su intento de aparearse, aunque hay excepciones si encuentran hembras solitarias en zonas de baja densidad (Marco y Prez-Mellado, 1999). Las cpulas son rpidas y muy difciles de observar en el campo y, al igual que en otros lacrtidos, se producen mientras el macho muerde a la hembra en el costado inmediatamente antes de las extremidades posteriores. Se ha descrito la existencia de tapones postcopulatorios en esta especie (In den Bosch, 1994). Tras la ovulacin, las hembras evitan activamente a los machos que siguen intentando nuevas cpulas. Si un macho se aproxima a una hembra con huevos oviductales, sta le amenaza abriendo la boca o patalea con las patas anteriores. Puede llegar a moderle con agresividad o escapar a gran velocidad. Unas dos semanas despus de la ovulacin realizan la puesta en huecos o agujeros subterrneos que excavan con las patas. Se han observado puestas en tierra debajo de grandes piedras. En algunos casos, se producen puestas comunales de varios lagartos y otras especies como la lagartija de Carbonell. Slo hacen una puesta anual en la mayora de las poblaciones estudiadas y nicamente Braa (1983) seala la posibilidad de una segunda puesta en Asturias. Los huevos son blancos, ovoidales y de membranas flexibles. El peso de la puesta suele ser bastante alto variando entre un 26 y un 56 % del peso de la hembra tras la puesta (Marco et al., 1994). En el Sistema Central, el nmero medio de huevos por puesta es de 14 huevos y se incrementa con la talla de la hembra variando de 7 a 24. Sin embargo, el tamao de los huevos es independiente del tamao de la hembras. Miden en el momento de la puesta 13,8 x 10,1 mm y pesan de media 0,76 g (0,6-1 g) (Marco et al., 1994). En Galicia ponen ms huevos (tamao medio de puesta de 15,9 huevos) y de menor tamao (media de 13,1 x 9,3 mm) (Galn 1989). Durante la incubacin absorben agua del nido y pueden llegar a triplicar su volumen. El tamao de puesta no suele variar entre aos, pero s lo puede hacer el tamao de los huevos y de las cras, de forma que en aos con primaveras clidas los huevos son ms grandes que en primaveras fras (Marco y Prez-Mellado, 1998). Se ha evaluado experimentalmente si la agregacin de los huevos influye en el desarrollo embrionario incubando huevos con tres niveles de potencial de agua del suelo (-150 kPa; -650 kPa; -1150 kPa) y dos niveles de agregacin (agregados en grupos de seis en contacto entre s
y en grupos de seis separados 1 cm entre s). La disponibilidad de agua durante la incubacin influy en el peso de los huevos y en el tamao de los recin nacidos. Huevos incubados en suelos secos absorbieron menos agua y produjeron recin nacidos ms pequeos. Los niveles de potencial de agua del suelo no influyeron en la duracin de la incubacin ni en el xito de nacimientos. En suelos secos o hmedos, no hubo influencia de la agregacin en el desarrollo embrionario. Cuando el potencial de agua del suelo fue intermedio, los huevos agregados absorbieron menos agua y sus embriones nacieron con talla menor en comparacin con huevos aislados. La variabilidad y rango de absorcin de agua y talla de los recin nacidos fueron mayores entre huevos agregados que en los solitarios cuando el acceso al agua estaba restringido. Los beneficios de la agregacin, como por ejemplo menores costes de excavacin del nido por parte de la hembra, deberan compensar los costes de la competencia entre huevos por el agua del suelo (Marco et al., 2004).1 La incubacin de los huevos en el campo depende directamente de la temperatura del nido y se han encontrado duraciones medias de 70 das a una temperatura media de 22,1C y 96 das a una temperatura media de 17,4C (Marco et al., 1994). Incubando huevos a temperatura constante se encuentran tiempos de incubacin mayores. Por ejemplo, la incubacin a 18C provoca la eclosin tras 110 das (Rykena, 1987). Al nacer, en Galicia el tamao de las cras vara de 26,5 a 29,3 mm y el peso vara de 0,5 a 0,8 g. En el Sistema Central, los lagartos al nacer miden 27-35 mm de longitud de cabeza y cuerpo y pesan en termino medio 0,77 g.
Demografa En una poblacin de la Cordillera Cantbrica, Salvador (1988b) estima una tasa de crecimiento de los individuos subadultos de 0,30-0,31 mm/da, mientras que al madurar la tasa de crecimiento disminuye a valores medios de 0,14-0,16 mm/da. El 40-50 % de los individuos de la poblacin eran juveniles, el 20-25 % eran subadultos, el 15-20 % eran hembras adultas y el 10-15 % eran machos adultos (Salvador, 1988b). En esta poblacin la razn de sexos est sesgada hacia las hembras, de forma que hay 1,4-1,5 hembras por cada macho. En una poblacin del Sistema Central la razn de sexos considerando todos los individuos adultos es favorable a los machos (1,92:1). Sin embargo, si se excluyen los machos jvenes de tres aos (las hembras maduran a los cuatro aos) la razn de sexos se aproxima a la unidad (1,3:1)(Marco, 1994). En varias poblaciones de Portugal la razn de sexos es tambin prxima a la unidad (Brito et al., 1998). La receptividad sexual es muy sincrnica para todas las hembras y esto favorece que la razn de sexos operativa sea muy prxima a 1. En un estudio de marcaje y seguimiento individual en el Sistema Central, se observ una longevidad de al menos 9 aos (Marco, 1994). En poblaciones de Portugal se han observado lagartos de hasta 8 aos de edad (Brito et al, 1998). Se ha estudiado la estructura de edades mediante esqueletocronologa en tres poblaciones de Portugal: S. de Gers, S. Mamede y S. Monchique durante tres aos consecutivos, no observndose diferencias entre aos. La mayora de los individuos (66%) tena 3-5 aos en todas las poblaciones. La longevidad fue similar (7-8 aos) en los tres sitios. La estructura de edades de machos y hembras fue diferente en S. de Gers y S. Monchique, cn las hembras alcanzando mayores edades. A los tres aos se alcanza la edad adulta, aunque las hembras pueden madurar a los dos aos. No se observaron diferencias entre poblaciones en la talla de hembras ni en la de recin nacidos; los machos de S. Monchique eran ms pequeos, lo que puede deberse a que haba ms individuos de tres aos en esta poblacin. No se observaron diferencias entre poblaciones ni en machos ni en hembras para la talla segn edades (3, 4, 5 y 6 aos) (Luis et al., 2004).2
Estrategias antidepredatorias Su coloracin y diseo dorsal les confiere un camuflaje bastante eficaz en la vegetacin o la hojarasca. Por esta razn, permiten que un potencial depredador mediante movimientos lentos se acerque a una distancia bastante corta de hasta pocos centmetros en das fros. Sin embargo, son muy visibles cuando se encuentran sobre rocas o piedras, especialmente durante los apareamientos. Suelen vivir en zonas con muchos refugios como grandes piedras, huecos excavados por otros animales, hojarasca densa o huecos entre races de arbustos. Ante un ataque no dudan en trepar a un rbol pudiendo llegar a partes elevadas de varios metros o tirarse al agua y permanecer sumergidos varios minutos (Garca-Pars et al., 1989; Marco, 1994).
Depredadores Se ha descrito la depredacin de lagatos verdinegros por varias especies de aves y mamferos. En la Cordillera Cantbrica se ha observado la predacin por Martes martes (Clevenger, 1993). En Galicia se ha detectado su captura por Coronella austriaca (Galn, 1988), Lutra lutra (Callejo et al., 1979), Genetta genetta, Martes martes, Falco tinnunculus, Buteo buteo y Cyrcus pygargus (Galn y Fernndez-Arias, 1993). En melojares del Sistema Central se han encontrado cabezas y otros restos de lagartos con relativa frecuencia en nidos de Buteo buteo y se ha observado depredacin de huevos por Coronella austriaca (Marco, 1994). Tambin se ha descrito la predacin por Ciconia ciconia y Pernis apivorus (Martn y Lpez, 1990). Se ha encontrado en la dieta del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) en la provincia de vila (15 ejemplares de un total de 1.105 presas) (Garca-Dios, 2006).1
Parsitos Se ha citado la presencia de nueve especies de helmintos parsitos en el lagarto verdinegro (Roca y Ferragut, 1989; Roca et al., 1990): Trematodos: Plagiorchis molini. Cestodos: Mesocestoides sp., Oochoristica gallica, Nematotaenia sp. Nematodos: Skrjabinodon medinae, Spauligodon carbonelli, Spauligodon extenuatus, Parapharyngodon echinatus, Abbreviata abbreviata. Los machos muestran tasas de infestacin mayores que las hembras para algunas especies (Roca et al., 1990). Esta diferencia entre sexos se podra deber al inicio ms temprano de la actividad anual de los machos o a su mayor rea de campeo. Tambin es muy frecuente la presencia de garrapatas (Ixodes ricinus), sobre todo en las axilas de patas anteriores y en los tmpanos.
Actividad Activo generalmente desde principios de marzo hasta octubre. Los machos emergen antes que las hembras (Salvador, 1987; Galn, 1989). En el Sistema Central se han observado diferencias de hasta 50 das en el da de la primera emergencia de cada sexo (Marco, 1994). El
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perodo en el que nicamente se encuentran activos los machos adultos es una poca desfavorable trmicamente y prcticamente se realizan slo actividades termorreguladoras. Durante el perodo de cortejos desplegan una actividad muy intensa, especialmente los machos (Salvador, 1987; Marco, 1994). Es frecuente observar parejas juntas al sol. Tras la ovulacin es fcil observar a las hembras solitarias asolendose. Durante el verano disminuye drsticamente la actividad de los lagartos adultos que aumentar levemente en septiembre. En el verano es ms fcil detectar individuos subadultos y tras las eclosiones los juveniles desarrollan tambin una actividad intensa. En octubre finaliza la actividad anual. En las pocas ms clidas slo estn activos pronto por la maana y a veces a ltima hora de la tarde. Esta pauta cambia gradualmente con la temperatura, de forma que en los das ms fros pero soleados, la actividad se desarrolla exclusivamente en las horas centrales del da.
Termorregulacin Generalmente toma el sol sobre hojarasca seca, suelo, troncos o rocas. Los lagartos para termorregularse, buscan activamente los substratos ms calientes y la orientacin que les permita una mayor captacin de calor. En los meses ms fros, en los das frescos y en las horas iniciales y finales de cada jornada, adquieren posturas inclinadas e incluso verticales, apoyndose en substratos con esa pendiente, en funcin de la localizacin del sol. Al final del da, se aplastan contra superficies calientes y pueden permanecer en tigmotermia hasta una hora tras la puesta del sol. Los individuos jvenes dedican mucho menos tiempo a termorregularse que los lagartos adultos. En das fros de marzo, se han llegado a encontrar lagartos tomando al sol con temperaturas corporales de 7C. La temperatura corporal de lagartos activos puede ser muy variable, desde 18 hasta 43C. El valor medio de la temperatura corporal de individuos activos es de 31-32C (Salvador y Argello, 1987; Marco, 1996), no observndose diferencia entre sexos ni entre hembras grvidas y no reproductoras. En laboratorio, usando gradientes trmicos en los que los lagartos pueden seleccionar zonas con diferentes temperaturas, el lagarto verdinegro selecciona una temperatura ptima media de 36,5C (Bauwens et al., 1995). En las zonas donde vive la especie los sustratos no suelen calentarse mucho y los lagartos tienen cierta capacidad de conservar el calor, de forma que casi siempre la temperatura corporal es varios grados mayor que la ambiental o la del sustrato donde se encuentra (Marco, 1994). Los lagartos jvenes suelen estar activos con temperaturas corporales similares a las de los adultos, pero termorregulan mejor y dedican menos tiempo a la captacin de calor (Salvador y Argello, 1987; Marco, 1994).
Dominio vital Es una especie muy sedentaria con unos desplazamientos cortos entre distintos aos. Comparando tres aos de estudio y 14 individuos, Marco (1996) encuentra un solapamiento medio del 30 % entre los dominios vitales de distintos aos de un mismo individuo y una distancia media entre aos del centro geomtrico de esas reas de 7 m (1-20 m) (Marco, 1996). Durante la reproduccin, el tamao del dominio vital de los machos dobla al de las hembras y en ambos sexos es independiente del xito reproductor de los individuos. Tanto machos como hembras se concentran en zonas ptimas y hay un alto grado de solapamiento de sus reas de campeo. No se ha detectado una defensa activa de territorios concretos durante la reproduccin (Marco, 1996). En una poblacin de la Cordillera Cantbrica (Len), el tamao medio de los dominios vitales de individuos juveniles es de 16,3 m2 y de subadultos es de 147 m2 (Salvador, 1988c). El solapamiento entre dominios vitales de juveniles y subadultos es muy reducido. En una poblacin del Sistema Central, el tamao medio del dominio vital de las hembras es de 89 m2,
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mientras que para los machos es de 193 m2. Las hembras ms grandes tienen dominios ms pequeos pero con unas caractersticas muy favorables. Las hembras ms jvenes ocuparan zonas menos favorables y por tanto, ampliaran el tamao de su dominio vital.
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Revisiones: 7-06-2004; 8-11-2004; 12-12-2006
Lagarto gil Lacerta agilis Linnaeus, 1758

Felix Amat Sociedad Catalana de Herpetologa Museo de Zoologa, Pg. Picasso s/n 08003 Barcelona Fecha de publicacin: 24-02-2004 _____________________________________________________________________________________
Hembra (encima) y macho (debajo) de Lacerta agilis. Flix Amat. Identificacin Lagarto pequeo de aspecto robusto y compacto. La cabeza es corta, ancha, no aplanada y de perfil redondeado. Las extremidades son relativamente cortas. Ventrales imbricadas, dispuestas en seis series longitudinales. La especie difiere de coloracin sexualmente. As, los machos muestran el rea dorsal del tronco y la cola de color marrn con manchas negras y ocelos blancos y las reas laterales y ventrales son verdosas. Las hembras y los juveniles muestran la misma banda dorsal, pero el resto del cuerpo es de color marrn claro con el vientre blanco. Estatus de conservacin Categora en Espaa: Casi amenazada NT, por destruccin de hbitat por actuaciones en alta montaa. Distribucin Su rea de distribucin es muy extensa y se extiende por Europa y Asia hasta China. La distribucin ibrica del lagarto gil se circunscribe al sector oriental de los Pirineos.
Amat, F. (2004). Lagarto gil Lacerta agilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat En Pirineos se circunscribe al piso subalpino entre los 1.400-2.300 m de altitud. Se encuentra en prados soleados con un elevado grado de humedad ambiental y suelo poco compacto. Su presencia est asociada a la disponibilidad de matorrales diversos que varan segn la zona, pero los ms comunes son Buxus sempervirens, Rosa canina, Rhododendrum ferrugineum, Genista purgans o Juniperus communis. De entre ellos, los rosales silvestres suelen ser muy favorables ya que permiten la insolacin en su interior y a la vez proteccin contra los depredadores. Ecologa trfica Su dieta es fundamentalmente insectvora y se basa en colepteros y araas. Biologa de la reproduccin Las cpulas tienen lugar en Pirineos durante el mes de mayo. Las hembras efectan una puesta al ao desde mediados de junio hasta principios de julio. El tamao medio de la puesta es de 9,5 huevos, oscilando entre 4 y 15. El nacimiento de los juveniles tiene lugar a mediados de agosto. Interacciones entre especies Especie depredada por numerosas especies de vertebrados. Patrn social y comportamiento Especie activa en Pirineos generalmente desde mayo hasta septiembre. Especie de actividad diurna, se solea sobre todo a primera hora de la maana, movindose a lo largo del da entre la hierba y matorrales. Los machos no son territoriales y muestran extenso solapamiento de sus dominios vitales.
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Origen En la evolucin de la famlia Lacertidae puede diferenciarse un grupo monofiltico bien constituido morfolgica y genticamente, el de los lagartos verdes (Arnold, 1989; Harris et al., 1998). As, el lagarto gil aparece prximo a los lagartos verdinegro (Lacerta schreiberi), balcnico (Lacerta trilineata), verde occidental (Lacerta bilineata) y verde oriental (Lacerta viridis). El origen de la especie podra situarse en la regin caucsica donde existe proporcionalmente el mayor nmero de subespecies de lagarto gil y de caractersticas morfolgicas ms primitivas (Yablokov et al., 1980). Desde aqu podran haberse producido diversas expansiones independientes por Eurasia durante periodos interglaciares alcanzando recientemente el centro de Europa (100.000 aos) muy recientemente las llanuras del norte de Europa (Bltico, Inglaterra o Escandinavia) hace 12.000 aos. As pues el origen de las poblaciones pirenaicas sera muy reciente, probablemente coincidiendo con el fin de las ltimas glaciaciones. Los datos genticos disponibles concuerdan parcialmente con estas hiptesis biogeogrficas (Kalyabina et al., 2001). Una de las subespecies caucsicas, Lacerta agilis boemica, es la primera en originarse. Esta regin parece haber servido como refugio para como mnimo tres expansiones europeas de la especie en el Pleistoceno, poca en la que algunos linajes mitocondriales habran empleado los Balcanes como refugio.
Descripcin Se trata del lagarto europeo de menor tamao. La longitud de cabeza y cuerpo de los ejemplares pirenaicos es de 75,9 0,81 (61,5-86,5) mm (media error estndar (mnimomximo) ) para los machos y 84,4 0,80 (70,5-99,1) para las hembras. Presenta 27-35 hileras de escamas ventrales y 22-30 poros femorales en cada extremidad. Es un lacrtido de aspecto

robusto y compacto. La cabeza es corta, ancha, no aplanada y de perfil redondeado. Las extremidades son relativamente cortas y delgadas, especialmente las anteriores. La cola es gruesa y alargada, pudiendo superar cuando no est regenerada la longitud corporal. Como sucede en muchos lacrtidos, los machos adultos tienen la cabeza comparativamente mayor, las extremidades posteriores ms largas y el abdomen ms corto que las hembras.
Figura 1. Aspecto ventral de un macho de Lacerta agilis, mostrando la pigmentacin negra. MNCN 32.205. A. Salvador.
El patrn de coloracin de Lacerta agilis es sexualmente dimrfico, pero tambin variable a lo largo de su rea de distribucin, por lo que a continuacin se comenta nicamente las caractersticas de los ejemplares pirenaicos. Los machos presentan la regin superior de la cabeza de color pardo oscuro en ocasiones con pequeas motas negras. En la regin dorsal del cuerpo aparece una banda central gruesa marrn oscura bordeada por dos bandas ms estrechas y de tonalidades ms claras, que se separan de ella por dos hileras de manchas blancas. Existe tambin una hilera central de manchas blancas que discurre longitudinalmente por el centro de la banda marrn oscura y entre esta y las dos hileras perifricas, aparecen una serie de manchas negras irregulares. En los flancos del cuerpo, la parte superior muestra un retculo de manchas oscuras ms o menos desarrollado que con frecuencia genera ocelos bordeados de negro con el centro blanco. La parte superior de las extremidades y la cola es tambin marronosa y pueden aparecer ocelos en las inferiores. La coloracin de los flancos, los costados de la cabeza, el rea gular, vientre y rea cloacal es de color verdoso intenso con un punteado negro. Esta coloracin es tpica del celo de los machos y se mantiene desde mayo a comienzos de julio. A partir de entonces la pigmentacin verdosa pierde intensidad y aparece amarillenta. Las hembras adultas y subadultas presentan el mismo patrn pero sin la coloracin verdosa. Los individuos juveniles tambin, pero en el caso de que sean machos, a partir de los 4 cm de longitud corporal aparece una pigmentacin amarillenta en la regin gular, posteriormente en los lados del vientre, que acaba extendindose a toda la superficie ventral y transformndose paulatinamente en verdosa en los machos subadultos (Palacios y Castroviejo, 1975; Bischoff, 1984; Prez-Mellado, 1998; Arribas, 2001).
Variacin geogrfica El lagarto gil presenta una notable variabilidad geogrfica en su amplia rea de distribucin euroasitica en patrones de coloracin y folidosis que ha dado lugar a la descripcin de 12 subespecies: Lacerta agilis ioriensis (centro del Cucaso), L. a. bosnica (Balcanes), L. a. brevicaudata (sur del Cucaso), L. a. boemica (este del Cucaso), L. a. altaica (Altay mongol), L. a. grusinica (oeste del Cucaso), L. a. kurtuana (Semipalatinsk), L. a. chersonensis (Ucrania,

Rusia Occidental, Bltico), L. a. exigua (Rusia Oriental, Siberia), L. a. garzoni (Pirineos), L. a. argus (Europa Oriental) y L. a. agilis (Europa Occidental, Islas Britnicas y Escandinavia) (Bischoff, 1984). De entre ellas han sido ampliamente cuestionadas Lacerta agilis argus, L. a. altaica, L. a. kurtuana y L. a. garzoni. Los datos genticos basados en el ADN mitocondrial validan el estatus subespecfico de L. a. boemica, L. a. bosnica y L. a. exigua y sugieren la posibilidad de una nueva subespecie en Grecia. Existe asimismo un clado mitocondrial que agrupa a todas las subespecies caucsicas, excepto L. a. boemica (L. a. chersonensis, Lacerta agilis ioriensis, L. a. brevicaudata) y las europeas, L. a. garzoni, L. a. argus, y L. a. agilis. Por esta razn se requiere un anlisis ms completo para evaluar el estatus de estas subespecies (Kalyabina et al., 2001). La forma pirenaica Lacerta agilis garzoni fue descrita en 1975 mediante el anlisis de 14 ejemplares (2 machos) de una sola localidad (Palacios y Castroviejo, 1975). Sus caracteres diagnsticos son la presencia de una banda dorsal ms ancha y pigmentada, extremidades y cabeza relativamente ms cortos en relacin al cuerpo, 2 3 postnasales (la superior en contacto con la frontonasal), loreal absente o nica, rostral y frontonasal en contacto y menor anchura de las temporales. Debido a la baja muestra y que el aparente aislamiento entre las poblaciones pirenaicas respecto de las alpinas se vi reducido por el descubrimiento de poblaciones en el centro de Francia, la subespecie garzoni no ha sido dada por vlida. Anlisis morfolgicos efectuados con una muestra mayor indica diferencias morfolgicas entre los lagartos giles de los Pirineos y los Alpes. Las poblaciones pirenaicas presentan menor numero de dorsales, ms escamas en el collar, menos lamelas subdigitales y menos postansales debido a que muchos ejemplares presentan una fusin entre la postnasal y la loreal anterior (Arribas, 2001). A falta de comparaciones genticas y morfolgicas con los ejemplares del centro de Francia la validez de Lacerta agilis garzoni debe considerarse con mucha cautela. As mismo algunos ejemplares presentan una banda dorsal homognea y rojiza, la fase erythronotus que se ha observado en individuos de la subespecie nominal en Alemania y Eslovenia.
Hbitat y abundancia Si bien Lacerta agilis ocupa en su rea de distribucin euroasitica una enorme variedad de hbitat como dunas costeras, prados, mrgenes de bosque de conferas, cultivos, zonas rocosas o estepas, desde el nivel del mar hasta los 2.500 m de altitud, su espectro en los Pirineos es mucho ms restringido. Se circunscribe al piso subalpino entre los 1.400-2.300 m de altitud, hallndose la mayor parte de sus poblaciones en torno a los 1.600-1.800 m. Las poblaciones se asientan en reas montaosas bien soleadas pero con un elevado grado de humedad ambiental y suelo poco compacto. Normalmente aparece en prados subalpinos al desaparecer el bosque de pino negro, pero algunas poblaciones se encuentran a menor altitud como resultado de la tala del bosque para conseguir prados de pastoreo. Su presencia est asociada a la disponibilidad de matorrales que le proporcionen suficiente cobertura pero tambin en prados de siega, herbazales espesos o prados muy hmedos con junco. Pese a no ser una especie francamente rupcola el lagarto gil puede utilizar muros de piedra artificiales alrededor de los prados o mucho ms raramente tarteras naturales. Se conoce a penas poco sobre las densidades de lagarto gil en prados subalpinos. La dos nicas poblaciones estudiadas ofrecen en cada caso densidades de 120 y 30 individuos adultos por hectrea (F. Amat, datos inditos). Existe una cierta variabilidad intraespecfica en el uso de los microhbitats de forma que los juveniles prefieren zonas relativamente ms abiertas mientras que los adultos ocupan zonas

con una cobertura, especialmente de matorral, mucho ms densa. Los matorrales utilizados son diversos y varan segn la zona pero los ms comunes son Buxus sempervirens, Rosa canina, Rhododendrum ferrugineum, Genista purgans o Juniperus communis. De entre ellos, los rosales silvestres suelen ser muy favorables ya que permiten la insolacin en su interior y a la vez proteccin contra los depredadores (Amat et al., 2003).
Estatus de conservacin y amenazas La situacin de las poblaciones europeas de lagarto gil es preocupante, ya que muchas de ellas se asientan en llanuras que han sido altamente modificadas por el hombre primero por la agricultura y despus por la industrializacin con la consiguiente, alteracin, aislamiento y destruccin de sus hbitat, hecho que no afecta tanto a las poblaciones alpinas o balcnicas. Lacerta agilis es objeto de planes de conservacin en Gran Bretaa, Alemania, Suecia y Holanda, pero no en el Principado de Andorra o el Estado Espaol. El estatus general en los Pirineos puede considerarse de indeterminado en Francia, mientras que su situacin en Andorra es de vulnerabilidad. Los valles andorranos se encuentran en general todava bien conservados, alojan poblaciones con cierta continuidad espacial y buenas densidades, pero empieza a producirse un avance en la urbanizacin en los tramos finales y un aumento de la frecuentacin que a largo plazo podra amenazar las poblaciones. La situacin en el Pirineo cataln es mucho ms preocupante, conocindose una decena de localidades para la especie, de las cuales 4-5 estn muy aisladas y constituidas por pocos individuos. Aunque existen algunas zonas dentro de la distribucin en el sector Tossa de Alp-Nuria con posibilidades de alojar poblaciones no descubiertas, deben ser bastante pocas (F. Amat, datos inditos). Categora en Espaa y criterios: Casi amenazada NT, por destruccin de hbitat por actuaciones en alta montaa (Carretero et al., 2002). La especie cuenta con varios factores de amenaza. Entre ellos el aislamiento debido a la construccin de vas de comunicaciones. Hasta la fecha slo se ha hallado un ejemplar atropellado y en una pista forestal muy poco frecuentada. Si se considera que se trata de una especie que efecta movimientos lentos bajo una abundante cubierta vegetal, es poco probable que los individuos se arriesguen a cruzar carreteras. En el transcurso de un estudio de 4 aos en una poblacin atravesada por una carretera de circulacin moderada no se hall ningn lagarto atropellado, hecho que refrenda esta hiptesis. Las vas de comunicacin en los trminos municipales de Alp y La Molina en la Cerdanya, y la carretera al Pas de la Casa, en Andorra, constituyen barreras efectivas frente a la migracin de individuos. Otro negativo factor en la conservacin de Lacerta agilis es la destruccin del hbitat ya sea por urbanizacin o por la construccin de pistas de esqu. Como ejemplo, se conocen dos casos de alteracin parcial del hbitat debido a infraestructuras recreativas, existen dos poblaciones muy prximas a dominios esquiables y en la localidad de una de las poblaciones ms importantes existe un proyecto urbanstico y de esqu que por el momento ha quedado aparcado. Secundariamente, la recoleccin de esta especie tan atractiva, la expansin del bosque en detrimento del prado subalpino o el sobrepastoreo de los prados que elimina la vegetacin herbcea (Amat, 2000).
Distribucin Lacerta agilis es uno de los reptiles ibricos con una distribucin mundial ms extensa. Habita los Pirineos, el centro y norte de Francia, sur de Inglaterra y Escandinavia, centro y este de Europa, alcanzando los Alpes y los Balcanes, hasta algunos valles alpinos italianos y el norte

de Grecia. Desde la Europa oriental se distribuye por Asia hasta el paralelo 60 en el norte, alcanza el sur del Caucaso, siguiendo por Asia central (montes Pamir-Altair) hasta alcanzar por el este el lago Baikal y los montes Tien Shan en el norte de China. Las poblaciones pirenaicas constituyen el lmite suroeste de su distribucin mundial y se encuentran aisladas por 230 km en lnea recta de las poblaciones del Sistema Central Francs (montaas de Cantal, Aubrac y Losera; Pottier). En los Pirineos la especie fue hallada por primera vez por Boulenger (1916) en la vertiente norte y en la ibrica por Sagarra (1933) indirectamente, a travs de un ejemplar capturado por el entomlogo Villarubia. A partir de entonces diversos autores amplan su distribucin en los Pirineos orientales (Martnez-Rica y Balcells, 1964, Palaus y Schmidtler, 1969, Palaus, 1974), pero tambin en los Pirineos centrales en el valle de Ans (Palacios y Castroviejo, 1975) o la Vall dAran y la Vallferrera (Palaus y Schmidtler, 1969) y Esterri (Llorente et al., 1995), o en el sur, Vidr (Vilella, 1979). A la luz de los atlas herpetolgicos realizados posteriormente en los Pirineos, muchas de estas citaciones son errneas y se deben a confusiones con Lacerta bilineata, cuyos inmaduros tienen un diseo que puede confundirse con el de los machos del lagarto gil. La distribucin del lagarto gil se circunscribe al sector oriental de los Pirineos (Llorente et al., 1997; Carretero et al., 2002). Aparece en el la interseccin entre macizo del Carlit (Alta Cerdanya) y el tramo alto del valle francs del Arige desde donde penetra a Andorra distribuyndose por el sector noreste, en los valles de Ransol, Incles y Envalira, y en el sector comprendido entre la cabecera del Freser (Nuria, Ripollls), la Collada de Tosas y la Tosa de Alp (Baja Cerdanya). Existe una cita de un juvenil en el Coll de Pal (Bergued) (Aymerich y Santandreu, 1988) que atendiendo a las prospecciones efectuadas y las caractersticas del biotopo se trata de un individuo en dispersin sin que se haya hallado ninguna poblacin u otro individuo.
Dieta Su dieta en Europa central se basa en colepteros, araas, himenpteros y dpteros (PrezMellado, 1998). Los datos preliminares obtenidos en las poblaciones pirenaicas revelan que Lacerta agilis es un saurio bsicamente insectvoro, aunque tambin puede alimentarse de otros invertebrados. Entre los taxones ms ampliamente utilizados hay adultos y larvas de colepteros, larvas de lepidpteros, y arcnidos (F. Amat, datos no publicados).
Reproduccin El ciclo reproductor de Lacerta agilis se inicia en los Pirineos durante la primera semana de mayo. Los primeros en finalizar la diapausa invernal son los machos a los que suelen seguir con unos das de retraso las hembras, especialmente las de mayor talla. Las cpulas se han detectado durante el mes de mayo. En ellas el macho muerde a las hembras en un costado para copularlas y posteriormente permanece junto a ellas durante algunos das evitando el acceso a otros machos. Las hembras con huevos oviductales se observan desde mediados de junio hasta principios de julio y producen una nica puesta al ao. El nacimiento de los juveniles tiene lugar a mediados de agosto. Los machos entren en madurez sexual a partir de los 6 cm de longitud corporal y las hembras a los 7cm. El tamao medio de la puesta es de 9,5 huevos, oscilando entre 4 y 15, de forma que las hembras de mayor talla corporal efectan puestas ms numerosas. Se trata de un lacrtidos de maduracin sexual tarda y gran

inversin reproductora en las hembras. En ellas el peso de la puesta supone el 20-70% del peso corporal total. Durante la produccin de la puesta se movilizan reservas grasas abdominales y de la base de la cola (Amat et al., 2000).
Demografa No hay datos ibricos.
Depredadores No hay datos ibricos. En Europa central cuenta con numerosos depredadores, entre los que se citan insectos (Mantis religiosa), reptiles (Coronella austriaca), aves (Athene noctua, Bubo bubo, Buteo buteo, Circaetus gallicus, Coracias garrulus, Corvus corax, Erithacus rubecula, Falco tinnunculus, Phasianus colchicus, Pica pica, Strix aluco, Sturnus vulgaris, Turdus merula, Upupa epops) y mamferos (Erinaceus europaeus, Martes martes, Meles meles, Mustela nivalis) (Martn y Lpez, 1990; Prez-Mellado, 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Parsitos No hay datos ibricos. En Europa central se conocen caros (Ixodes ricinus, Ophyonissus lacertarum), hemosporidios y trematodos (Prez-Mellado, 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Actividad El lagarto gil presenta en los Pirineos un ciclo de actividad anual bastante corto debido a las limitaciones trmicas de los prados subalpinos y al mayor peso corporal en relacin a otros lacrtidos pirenaicos: desde mayo hasta septiembre. Los adultos finalizan antes su diapausa invernal antes que los inmaduros, pero stos mantienen una actividad ms constante a lo largo del resto del periodo de actividad. En cambio los adultos muestran una actividad ms conspicua durante el periodo reproductor, producindose una disminucin de la actividad a partir de julio, mucho ms sbita en los machos que en las hembras. Los patrones de actividad diaria son tpicos de un reptil heliotermo, con una exposicin solar muy acentuada a primeras horas de la maana. Durante el resto del da realizan movimientos ms bien lentos y algo serpentiformes en una matriz de vegetacin herbcea muy densa o bien se desplazan en el interior de los matorrales. Rara vez se encaraman a los matorrales y slo para solearse. Los machos efectan desplazamientos mayores que las hembras especialmente durante el periodo reproductor incluso situndose en lugares relativamente abiertos (Amat et al., 2003).
Termorregulacin Como muchos lacrtidos el lagarto gil es una especie helioterma que se asolea al pie de los matorrales, en sus reas aclaradas, o en la entrada de sus guaridas. Las temperaturas corporales registradas en los Pirineos son de 30,3 0,22 C (15,2-35,9), media error estndar

(mnimo-mximo) (Amat et al., en prensa), mientras que las temperaturas ptimas en laboratorio se sitan alrededor de los 34 (Bauwens et al., 1995).
Dominio vital No hay datos ibricos. Especie no territorial en la que hay un amplio solapamiento de los dominios vitales de los machos (Prez-Mellado, 1998). El tamao de los dominios vitales de los machos vara entre 41 y 2.130 m2 y el de las hembras entre 59 y 1.819 m2 (Salvador y Pleguezuelos, 2002).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija de Bocage Podarcis bocagei (Seoane, 1884) Pedro Galn Universidade de A Corua
Macho de Lagartija de Bocage, Podarcis bocagei. Pedro Galn. Identificacin Lagartija de pequeo tamao, relativamente robusta y con el cuerpo no deprimido y el crneo alto, en el que las rbitas oculares sobresalen poco por encima del pleo. Machos adultos con el dorso verde y los flancos pardos. Hembras adultas e inmaduros con el dorso y flancos pardos. Coloracin ventral principalmente amarilla. Longitud de la cabeza y el cuerpo media de los adultos 57 mm en los machos y 55 mm en las hembras. Estatus de conservacin Categora de conservacin: Preocupacin menor (LC). Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica, restringida a su extremo noroccidental. En Espaa se encuentra en la prctica totalidad de las cuatro provincias gallegas y en determinadas zonas de Zamora, Len y Asturias. En Portugal se distribuye sobre todo al norte del ro Duero, ocupando gran parte de Minho y Douro Litoral y algunas reas montaosas de Tras-os-Montes.
Galn, P. (2003). Lagartija de Bocage Podarcis bocagei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Adaptada a ambientes moderadamente hmedos y frescos. En las zonas de clima atlntico puede ocupar una variedad de medios muy amplia, desde arenales y acantilados costeros hasta matorrales de media montaa, medios antropognicos, claros y linderos de bosques, etc. En las zonas de clima mediterrneo se restringe a los fondos de valle, terrenos de vegas aluviales o bien a zonas elevadas de matorral de montaa. Ecologa trfica Emplea la estrategia de bsqueda activa de las presas. Consume principalmente artrpodos que captura en el suelo, como arcnidos y pequeos colepteros, evitando en general las presas voladoras y las de talla muy pequea. Biologa de la reproduccin El perodo de cortejos y apareamientos suele tener lugar entre abril y principios de julio. Los machos en celo tienen el dorso de color verde intenso. Las hembras, en funcin principalmente de su tamao, efectan entre mayo y julio de 1 a 3 puestas anuales, compuestas cada una por 2-9 huevos (media de 4). Las eclosiones se producen entre julio y septiembre. La madurez sexual se alcanza, en ambos sexos, entre 1 y 2 aos de edad. Interacciones entre especies Se dan distribuciones principalmente paraptricas con otras especies del mismo gnero en el lmite sur (con P. carbonelli) y este (con P. muralis) de su distribucin geogrfica, aunque no con P. hispanica, con quien se solapa ampliamente. Esta lagartija es presa habitual de ofidios saurifagos que comparten su rea geogrfica. Tambin es presa frecuente del cerncalo comn. Frente a sus depredadores, sus principales mecanismos de defensa son la huida y la autotoma caudal. La pigmentacin verde de la cola de los juveniles durante sus primeros meses de vida es interpretada como un mecanismo antipredador. Patrn social y comportamiento Su perodo anual de actividad puede ser muy largo, permaneciendo activos todos los meses del ao, aunque entre noviembre y febrero la actividad es reducida. En las regiones ms continentalizadas la actividad es menor, de marzo a octubre. Su actividad es diurna, siendo el ciclo diario unimodal casi todos los meses del ao, excepto en junio y julio (bimodal). La termorregulacin es heliotrmica. Los machos, durante el perodo reproductor, establecen una jerarqua por tamaos, siendo los ejemplares menores desplazados por los grandes. Las pautas de cortejo y apareamiento son similares a las de otros lacrtidos. Los individuos suelen ser muy sedentarios, mostrando slo cortos desplazamientos, incluso en perodos superiores a 2 aos. _______________________________________________________________________________________________
Figura 1. Hembra de Lagartija de Bocage, Podarcis bocagei. Pedro Galn.
Estatus taxonmico Descrita por el naturalista gallego Vctor Lpez Seoane como una subespecie (variedad) de Podarcis muralis en 1884 a partir de individuos colectados por l en la provincia de A Corua (Galn, 2001). Sin embargo, la complejidad taxonmica de los pequeos lacrtidos europeos no comenzara a desentraarse hasta despus de la muerte de Seoane (ocurrida en 1900), a lo largo del siglo XX, continundose hasta nuestros das, en el siglo XXI, cuando todava quedan varias formas de estatus incierto y probablemente especies an por describir en la Pennsula
Ibrica (Harris y S-Sousa, 2002). Por ello, es especialmente meritorio el que este investigador reconociera hace ms de 120 aos a esta lagartija como una forma bien diferenciada, denominndola Lacerta muralis var. Bocagei (Lpez Seoane, 1884). Seoane reconoce los caracteres diferenciales, en este caso referidos a la pigmentacin de los machos adultos, con respecto a Lacerta muralis fusca (= Podarcis muralis) y L. pytiusensis (= Podarcis pytiusensis) (Lpez Seoane, 1884; ver Galn, 2001). Hasta el ao 1978 esta lagartija no sera reconocida como una especie bien diferenciada (Arnold y Burton, 1978), comenzando su estudio como tal a partir de 1981 (Prez-Mellado, 1981a). Tras su elevacin a rango especfico (Arnold y Burton, 1978; Prez-Mellado, 1981a), se diferenciaron dos formas subespecficas, P. b. carbonelli, del Sistema Central Occidental y P. b. berlengensis, de la isla Berlenga en Portugal. Sin embargo, recientemente estas formas han sido asignadas a la nueva especie Podarcis carbonelli, a la que tambin se han adscrito la mayora de las poblaciones portuguesas existentes al sur del ro Duero, anteriormente consideradas como pertenecientes a la forma nominal (Harris y S-Sousa, 2001; S-Sousa, 2001a, S-Sousa y Harris, 2002). Por lo tanto, Podarcis bocagei se considera ahora monotpica.
Sinonimias Lacerta muralis var. Bocagei Lpez Seoane, 1884. Ident. Lacerta schreiberi: 18. Lacerta hispanica bocagei Seoane: Klemmer, 1959. Senckenbergiana Biologica, 40: 249. Lacerta hispanica bocagei Seoane: Salvador, 1974. Gua de los Anf. y Rept. Espaoles Podarcis bocagei (Seoane): Arnold & Burton, 1978. Field Guide Rept. Amph. Britain Europe: 143.
Otros nombres comunes Ingls: Bocages wall lizard. Portugus: Lagartixa-de-Bocage. Italiano: Lucertola di Bocage. Alemn: Bocages Mauereidechse, Nordwestiberische Mauereidechse. Gallego: Lagartixa galega.
Identificacin Lagartija de pequeo tamao, aunque ligeramente mayor que otras especies simptricas o paraptricas del mismo gnero, P. hispanica y P. carbonelli, relativamente robusta y con el cuerpo no deprimido y el crneo alto, en el que las rbitas oculares sobresalen poco por encima del pleo. Machos adultos con el dorso verde y los flancos pardos. Hembras adultas e inmaduros con el dorso y flancos pardos. Coloracin ventral principalmente amarilla.

Esta especie aparece bien caracterizada y claramente diferenciada de las otras formas de Podarcis en los anlisis filogenticos realizados por Harris y Arnold (1999) y Oliverio et al. (2000).
Dentro de la gran variabilidad de las lagartijas del gnero Podarcis, P. bocagei es relativamente homognea dentro de su limitada rea de distribucin geogrfica, mostrando nicamente ciertas variaciones menores de coloracin. Ciertas poblaciones insulares pueden ser de mayor tamao corporal, ms robustas y con una pigmentacin ms intensa que las continentales, como la de las islas Sisargas, en la costa Coruesa (Galn, 1985), o la de las islas Cortegada y Malveira Grande, en la costa de Pontevedra (Galn, 2003). Un estudio de microsatlites realizado en esta especie por Pinho et al. (2004) sobre nueve loci, revel un alto grado de polimorfismo, que va desde los 8 alelos (en el locus Pb55) hasta los 15 alelos (locus Pb10 y Pb47), con un valor medio de 11,4; as como elevada heterocigosidad (desde 0,611 locus Pb11- hasta 0,947 locus Pb47 y Pb66-, con un valor medio de 0,827 entre loci). Este elevado nivel de polimorfismo observado en estos marcadores contrasta con los niveles muy bajos de variacin descritos en el ADN mitocondrial y en su morfologa por Harris y S-Sousa (2001, 2002).
Descripcin La longitud hocico-cloaca media de los individuos adultos es de 56,9 mm (rango 43,3-64,9 mm) en los machos (n = 262) y 54,7 mm (rango 41,0-61,9 mm) en las hembras (n = 153). La cola intacta mide 1,86 veces esta longitud en el caso de los machos (rango: 1,66-2,07) y 1,72 en las hembras (rango 1,58-1,80). El peso medio es de 4,56 g (rango 1,9-7,5 g) en los machos y 3,58 (rango 2,0-6,3 g) en las hembras (Galn, 1986). En todas las poblaciones, los machos alcanzan mayores tamaos y pesos que las hembras, teniendo la cabeza proporcionalmente ms voluminosa y las extremidades proporcionalmente ms largas. La cola cuando no est regenerada, es ms larga en los machos (Galn, 1986; Prez-Mellado y Galindo, 1986; Braa, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1997). Los machos poseen entre 25 y 28 hileras transversales de escamas ventrales (media 26,6) y las hembras entre 28 y 33 (media 30,1). El nmero de escamas dorsales en un anillo alrededor del cuerpo es de 49-65 en ambos sexos, con una media de 57,9 en los machos y de 54,8 en las hembras (Galn, 1986). Los ejemplares adultos muestran generalmente un acusado dicromatismo sexual, teniendo los machos una coloracin dorsal verde y las hembras parda. El diseo negro dorsal se concentra en las zonas dorsolaterales, excepto en algunos puntos dispersos por el dorso. Las lneas claras dorsolaterales estn muy bien sealadas y son continuas en ambos sexos. El diseo negro que las rodea forma lneas ms o menos continuas de bordes irregulares, mucho mejor sealadas y de contornos ms rectos en las hembras, cuyo diseo dorsal es claramente rayado longitudinalmente. La retcula negra de los flancos est bien sealada, pero es mucho ms reducida que en otras especies del mismo gnero y de manera caracterstica nunca aparecen en ella ocelos azules axilares. La banda dorsal es generalmente verde en los machos y parda en las hembras. Las lneas claras dorsolaterales son tambin verdes o amarillas en los machos y ocrceas en las hembras (Prez-Mellado, 1981a, 1981b; Prez-Mellado y Galindo, 1986; Galn, 1986, 1995). La coloracin ventral ms tpica en ambas sexos es amarilla con puntos negros en las escamas ventrales externas, casi siempre sin ninguna mcula azul (con la excepcin de algunas poblaciones del extremo sur de Galicia y norte de Portugal, donde s pueden aparecer individuos con mculas azules). Tambin son frecuentes los machos de vientre anaranjado o rojo durante el invierno, o bien durante todo el ao en algunas sierras del extremo occidental de la cordillera Cantbrica. En determinadas poblaciones de Ourense,

Len, Zamora, norte de Portugal y occidente de Asturias existen tambin machos de vientre blanco (Galn, 1986; Galn y Ferndez, 1993).
La coloracin dorsal experimenta cambios estacionales, principalmente en los machos adultos, los cuales adquieren una pigmentacin verde brillante en el dorso entre marzo y julio, perodo que coincide con los apareamientos y la conducta agresiva. Durante el resto del ao esta coloracin dorsal se vuelve pardo-verdosa o parda. Por el contrario, en la coloracin ventral, de color amarillo, no se han detectado tendencias estacionales marcadas (Galn, 1995). En determinadas poblaciones de A Corua, algunas hembras adultas pueden mostrar tambin una coloracin dorsal verde, similar a la de los machos. Esta coloracin se desarrolla en este sexo durante el perodo reproductor (abril-julio), mientras tienen huevos oviductales en su interior (perodo de gravidez); por el contrario, las hembras an no ovuladas, as como las no reproductoras, presentan siempre una coloracin dorsal parda (Galn, 2000). Este autor plantea la hiptesis de que este cambio de coloracin en las hembras puede tener la funcin de evitar las persecuciones y los intentos de cpula por parte de los machos una vez que ya han sido fertilizadas, mecanismo que puede ser particularmente til en aquellas poblaciones con una mayor densidad de individuos, donde el porcentaje de hembras con coloracin dorsal verde es mximo (Galn, 2000). Los neonatos poseen una coloracin verdosa en la cola, que contrasta con el dorso pardo crptico. Esta coloracin se ha interpretado como un mecanismo antipredador, al atraer la atencin de los depredadores hacia este apndice, que puede autotomizarse, en vez de hacia el cuerpo del animal (Castilla et al., 1999). La evolucin de esta coloracin caudal llamativa en los juveniles de Podarcis bocagei (y otras especies de Podarcis) se ve tambin favorecida por el desarrollo de otras caractersticas, como el comportamiento de agitar la cola ante la presencia de un depredador (Galn, 1994; Castilla et al., 1999) Se ha encontrado en el norte de Portugal un ejemplar con una hilera adicional de poros femorales (Kaliontzopoulou y Carretero, 2006).1
Variacin geogrfica Hasta muy recientemente se diferenciaban las subespecies: P. b. carbonelli, del Sistema Central Occidental y P. b. berlengensis, de la isla Berlenga en Portugal, pero estas formas han sido asignadas a la nueva especie Podarcis carbonelli, a la que tambin se han adscrito las poblaciones portuguesas existentes al sur del ro Duero, anteriormente consideradas como pertenecientes a la forma nominal (Harris & S-Sousa, 2001; S-Sousa, 2001a, S-Sousa & Harris, 2002; S-Sousa, 2004). Por lo tanto, Podarcis bocagei se considera ahora monotpica. Dentro de la gran variabilidad de las lagartijas del gnero Podarcis, P. bocagei es relativamente homognea dentro de su limitada rea geogrfica, con las variaciones de coloracin ya sealadas. Las poblaciones insulares suelen ser de mayor tamao corporal, ms robustas y con una pigmentacin ms intensa que las continentales. Las poblaciones de tierra firme noroccidentales de la lagartija de Bocage (Podarcis bocagei) y de la ibrica (Podarcis hispanica tipo I sensu S-Sousa et al., 2002) son claramente diferenciables (al menos los machos adultos), ya que difieren marcadamente en proporciones corporales, coloracin y diseo (Galn, 1986; Galn & Fernndez, 1993). Sin embargo, varias poblaciones insulares atlnticas de la lagartija ibrica pueden asemejarse mucho a la de Bocage, debido a su mayor robustez y pigmentacin diferente a las continentales (por ejemplo, pueden tener el crneo alto, la forma corporal robusta y la pigmentacin dorsal verde, como la lagartija de Bocage). A continuacin se indican los caracteres que permiten la diferenciacin de las dos especies en sus poblaciones de las islas Atlnticas de Galicia (Galn, 2003):
1. Coloracin ventral. Se trata del carcter diagnstico ms claro y fiable para la diferenciacin de ambas especies, aunque slo permite la identificacin de los ejemplares adultos vivos. Esta coloracin de las escamas ventrales es amarilla en el caso de Podarcis bocagei (pudiendo variar desde el amarillo claro en algunas hembras hasta amarillo intenso en los machos, ocasionalmente teidos de rojo o anaranjado) y blanca en P. hispanica (pudiendo, en este caso, estar teida de ocre o rosceo). En los individuos subadultos, que carecen de esta pigmentacin, la diferenciacin es ms difcil, as como en muchos ejemplares conservados en colecciones, en los cuales la coloracin ventral se ha decolorado por efecto de los lquidos conservantes. Este hecho ha originado identificaciones errneas en algunos casos. 2. Coloracin dorsal. La coloracin y el diseo dorsal de los machos adultos tambin difieren en la mayor parte de los individuos y poblaciones, teniendo el 100% de los individuos de este sexo de P. bocagei la banda dorsal de color verde intenso durante el perodo reproductor (o durante todo el ao), mientras que en todas las poblaciones de P. hispanica se encuentran siempre un elevado nmero de machos adultos de dorso pardo, incluso durante el perodo reproductor, que conviven con otros individuos de dorso verde (similares en este carcter a la lagartija de Bocage). Algunas hembras de P. bocagei pueden tener el color de la banda dorsal verdoso o incluso verde intenso durante el perodo reproductor, en una proporcin muy variable entre poblaciones (Galn, 2000a). En el caso de P. hispanica, aunque tambin existen hembras de dorso verde en las poblaciones de tierra firme, nosotros no las hemos encontrado en las insulares. 3. Diseo dorsal. El dibujo de manchas negro sobre fondo claro que se distribuye por el dorso de los machos, suele alinearse longitudinalmente en P. bocagei, que normalmente muestran las lneas dorsolaterales claras continuas. Por el contrario, los machos de P. hispanica muestran un diseo negro dorsal ms o menos reticulado, estando transformadas las lneas dorsolaterales claras en una sucesin de ocelos o puntos claros. Sin embargo, en algunas poblaciones insulares de P. hispanica (como en las de Slvora, Noro o Vionta), puede haber individuos con lneas dorsolaterales claras continuas y diseos dorsales no reticulados, lo que los asemeja mucho a P. bocagei (aunque su coloracin ventral blanca los diferencia claramente). 4. Forma del crneo. La forma elevada del crneo de P. bocagei frente a la muy baja de P. hispanica, que discrimina claramente a los individuos de la poblaciones continentales noroccidentales de ambas especies (Galn, 1986), est mucho menos marcada en las poblaciones insulares por la presencia de individuos de P. hispanica con el crneo ms alto que sus congneres de tierra firme. Sin embargo, la cabeza sigue siendo proporcionalmente ms alta en P. bocagei (con ndices medios de altura de la cabeza/longitud del pleo de 0,4550,459 en las dos islas donde est presente) que en P. hispanica (ndices medios de AC/LP: 0,421-0,423-0,432-0,437 en diferentes islas). 5. Distribucin. En ninguna isla conviven ambas especies de Podarcis, por lo que la distribucin es tambin un dato definitivo. En las islas que forman parte del Parque Nacional de las Islas Atlnticas de Galicia, P. bocagei slo est presente en Cortegada y Malveira Grande; en el resto, la especie presente es P. hispanica. Por otro en todas las islas situadas al norte de la ra de Arousa la especie presente es P. bocagei.
Variabilidad interinsular Las caractersticas ms relevantes en las principales islas donde est presente esta especie son: - Islas Sisargas (Costa da Morte, A Corua): tamao grande, (hasta 69 mm de longitud hocicocloaca, con una media de 63,3 mm los machos), forma corporal robusta, con la cabeza ms alta y ms corta que los individuos continentales. Pigmentacin negra extensa, con tendencia a

formar un reticulado dorsal en los machos adultos sobre una coloracin verde intensa y placa masetrica normalmente reducida o ausente (Galn, 1985, 1999).
- Isla de Arousa (Ra de Arousa, Ras Baixas, Pontevedra): tamao algo mayor que en tierra firme (media de 58 mm los machos adultos), con la cabeza algo ms corta y las extremidades proporcionalmente ms largas que en el continente. Coloracin y diseo dorsal semejante a los individuos del continente (Galn y Fernndez, 1993; Galn, indito). - Isla de Cortegada (Ra de Arousa, Pontevedra): muy similares a las de tierra firme, lo cual resulta lgico, ya que esta isla es prcticamente mareal y la antigedad de aislamiento es muy pequea, por lo que no ha debido haber tiempo suficiente para que se inicien procesos de diferenciacin insular. Pese a ello, en una muestra estudiada (Galn, 2003) se han encontrado diferencias con respecto a las poblaciones continentales en el tamao de los machos adultos, significativamente mayores (hasta 68,8 mm de longitud hocico-cloaca, con una media de 61,6 mm). En las proporciones de la cabeza y de las extremidades, as como en la folidosis ninguna de las diferencias observadas fue estadsticamente significativa (Galn, 2003). - Islote Malveira Grande (Ra de Arousa, Pontevedra): Las lagartijas de Bocage de este islote son gran tamao, con diferencias muy significativas en la longitud hocico-cloaca con respecto a las poblaciones de tierra firme ((hasta 69,1 mm de longitud hocico-cloaca los machos adultos, con una media de 64,3 mm), pero similares en las proporciones corporales y caracteres de folidosis (Galn, 2003). Con respecto a las mutaciones de color, se ha descrito un caso de melanismo en el norte de Portugal (S-Sousa, 2001b).
Hbitat Al igual que el resto de las especies endmicas del rea noroccidental ibrica, la lagartija de Bocage est adaptada a ambientes moderadamente hmedos y frescos. En las zonas de clima atlntico puede ocupar una variedad de medios muy amplia, desde arenales y acantilados costeros hasta matorrales de media montaa, medios antropognicos, claros y linderos de bosques, etc. En las zonas de clima mediterrneo se restringe a los fondos de valle, terrenos de vegas aluviales o bien a zonas elevadas de matorral de montaa (Galn, 1986, 1999, 2002). Los hbitats que ocupa esta especie se caracterizan en general por poseer una vegetacin potencial de robledales mixtos, tanto de Quercus robur como de Quercus pyrenaica. Dentro de ellos, esta lagartija utiliza preferentemente las zonas aclaradas de bosque o sus etapas subseriales de brezales, tojales y piornales (Prez-Mellado, 1981; Domnguez & Salvador, 1989; Galn, 1986, 1994; Salvador y Pleguezuelos, 2002). En Galicia puede ocupar la mayor parte de los medios disponibles para un lacrtido, desde dunas costeras hasta muros de viviendas, pudiendo ser en ocasiones relativamente antropfila (Galn, 1986; Galn & Fernndez, 1993, Balado et al., 1995). En Galicia y Asturias vive desde el nivel del mar hasta los 1.600 m de altitud en la sierra de Os Ancares (Lugo). En Len, desde los 450 m hasta los 1.700 m en los Montes de Len y en Zamora, desde los 780 m hasta los 1.900 m en Pea Trevinca (Balado et al., 1995; Galn, 2002). En Portugal est presente desde el nivel del mar hasta los 1.500 m de altitud en la sierra de Gers (Ferrand et al., 2001). En las proximidades del extremo oriental de su distribucin, en las laderas meridionales de la Cordillera Cantbrica en Len, P. bocagei ocupa una amplia variedad de hbitats, pero es especialmente frecuente en brezales (Delibes & Salvador, 1986). En una localidad de esta zona (Montes Cantbricos de Len, a 1.200 m de altitud), P. bocagei utiliza significativamente los microhbitats de prado (con Molinia caerulea), observndose que los inmaduros utilizan
ms las zonas de matorral (de Halimium alyssoides) que los adultos y estos ltimos se encuentran ms en los pastizales y brezales (de Erica sp.) que los primeros (Domnguez y Salvador, 1989). Estos autores no encuentran variacin estacional en ninguna de estas clases de edades en el uso de estos microhbitats. En general, en estas montaas aparece asociada a las zonas ms secas y abiertas de estas formaciones vegetales, refugindose sobre todo en las zonas de matorral (Domnguez y Salvador, 1989). En la sierra de Caurel (Lugo) los brezales de bajo porte y los eriales son los principales hbitats que ocupa (Bas, 1982). En Portugal vive en una gran variedad de hbitats, incluso en zonas densamente humanizadas; sin embargo, sus medios ms caractersticos en este pas son los bosques caducifolios, donde habita en zonas abiertas y reas de matorral. Dentro de estas zonas, su presencia es tpica en los taludes de tierra de los caminos forestales, donde se refugia en cavidades o entre las races expuestas de rboles y arbustos (Ferrand et al., 2001). En un estudio realizado en el norte de A Corua (donde es la nica especie del gnero Podarcis presente), se observ que ocupa todos los microhbitats disponibles para un lacrtido de su talla, excepto el interior de los bosques y las praderas con vegetacin herbcea densa. Selecciona preferentemente reas de matorral de Ulex europaeus y Adenocarpus complicatus, las zonas con restos de vegetacin en el suelo (hojarasca, ramaje, etc.) y los taludes de tierra (pendientes superiores a 50), mientras que el suelo llano sin vegetacin es ocupado con unas frecuencias muy inferiores a su disponibilidad (Galn, 1994). Este autor observa diferencias estacionales en el uso del microhbitat, de manera que los taludes de tierra son utilizados preferentemente durante el invierno (de noviembre a enero, con frecuencias superiores al 75% de la poblacin ocupndolos), mientras que son mnimamente ocupados el resto del ao. Este hecho se relaciona con la presencia en los taludes de lugares favorables para la invernada, al favorecerse el drenaje del agua en el suelo por la pendiente y la altura y recibir la mxima radiacin solar (Galn, 1994). Tambin se observaron diferencias entre diferentes categoras de edad en el uso del espacio, de manera que los juveniles y subadultos aparecieron con mayores frecuencias que los adultos en las reas sin vegetacin o con vegetacin poco densa, mientras que estos ltimos se observan en mayores porcentajes en las zonas de vegetacin ms densa, como son los matorrales (Galn, 1994). En las islas de mayor tamao en las que habita, como Cortegada (del Parque Nacional de las Islas Atlnticas de Galicia), Sisarga Grande o Coelleira, ocupa sobre todo los muros de las construcciones en ruinas y las cercas de piedra, seguido de los afloramientos rocosos y amontonamientos de piedras, siendo menos frecuente en otros hbitats, como zonas de matorral sin rocas o linderos de formaciones arbreas (Galn, 2003 y Galn, indito). En los islotes ms pequeos, como Malveira Grande (del Parque Nacional de las Islas Atlnticas de Galicia) o las islas de San Pedro (A Corua), ocupa todas las zonas utilizables para un reptil heliotrmico, desde la periferia rocosa del islote hasta su interior cubierto de vegetacin. nicamente no est presente en las zonas donde la vegetacin est muy desarrollada e impide que la radiacin solar alcance el suelo, as como en las reas rocosas perifricas ms expuestas al viento y al efecto de las mareas. En el caso de la Malveira Grande (Pontevedra), el mayor nmero de observaciones se produjo en las zonas con matorral disperso y herbazal (36,8% de las observaciones, n = 19), seguida de las zonas con amontonamientos de grandes piedras (21%) y los bordes rocosos y acantilados del islote orientados hacia el este y el sur (21%). Ha sido tambin observada refugindose en las masas de Quercus pyrenaica de porte arbustivo que existen en el centro de este islote (Galn, 2003).
Abundancia Es relativamente abundante en la mayor parte de Galicia, donde no se considera amenazada (Galn, 1999b). Por el contrario, resulta mucho ms escasa en el resto de su distribucin
espaola, sobre todo en zonas cercanas a su lmite geogrfico, en Asturias, Len y Zamora. En Portugal es tambin relativamente abundante en el noroeste (Minho y Douro litoral), pero muy localizada y escasa en el noreste (Tras-os-Montes), donde nicamente aparece en determinadas sierras (Ferrand et al., 2001; Malkmus, 2004; Galn, indito). En el noreste de la provincia de Len, en zonas relativamente prximas al extremo oriental de la distribucin de esta especie, se han descrito densidades medias de 46,2 ej./ha y mximas de 250 ej./ha (Delibes & Salvador, 1986). En una gravera abandonada del norte de A Corua, dentro de un rea particularmente favorable para la especie, se obtuvieron mediante estimas de Joly-Seber basadas en capturas y recapturas, densidades de poblacin que oscilaron entre 1.574 ind./ha y 1.327 ind./ha (Galn, 1999a). Durante el perodo de estudio se constat en esta zona un declive de la poblacin, reflejado en la tasa neta de replazamiento, de 0,85 (inferior a la unidad), probablemente debido al incremento de la vegetacin de matorral (principalmente de Ulex europaeus), que ocasion una reduccin del hbitat adecuado para esta especie(Galn, 1999a, 2004). Puede alcanzar densidades de poblacin relativamente elevadas en algunas islas e islotes costeros, aunque el total de la poblacin en estas zonas es relativamente bajo (Galn, 1999b, 1999c). nicamente se poseen datos concretos de una isla y un pequeo islote, pertenecientes al Parque Nacional de las Islas Atlnticas de Galicia: -Isla de Cortegada: la densidad en esta isla (estimada por el mtodo de transectos) nicamente es relativamente alta en la costa perifrica (286 ind./ha), donde se encuentran hbitats favorables como medios rocosos o pedregosos con vegetacin abierta o bien ruinas de construcciones humanas (143 ind./ha). Por el contrario, en la mayor parte de esta isla, muy boscosa, slo se encuentra presente, aunque en muy escaso nmero, en los lmites de las formaciones arbreas densas y en las zonas aclaradas del bosque (24 ind./ha), donde la radiacin solar puede alcanzar el suelo (Galn, 2003). -Islote Malveira Grande: los resultados obtenidos en este pequeo islote, de 89-179 ind./ha, indican una densidad muy baja (an teniendo en cuenta que el mtodo de transectos tiende a infraestimar el nmero real de individuos) y un tamao total de esta poblacin muy reducido, sobre todo considerando que la superficie total de este islote es inferior a las tres hectreas, (Galn, 2003).
Amenazas En las zonas geogrficas donde esta especie es ms abundante, como en Galicia y en Minho y Douro-Litoral, en el norte de Portugal, no se considera amenazada (Galn, 1999b; Ferrand et al., 2001). Por el contrario, se ha indicado que puede estar potencialmente amenazada su conservacin en el resto de su distribucin espaola, donde es mucho ms escasa, sobre todo en zonas cercanas a su lmite geogrfico, en Asturias, Len y Zamora, as como en el noreste de Portugal (Tras-os-Montes). En estas ltimas reas, se ha indicado que es necesaria para su proteccin la conservacin de sus hbitats, as como incrementar el conocimiento de su distribucin (Galn, 2002). Se ha destacado que esta especie es muy adaptable, con alto grado de flexibilidad ante los cambios originados en el hbitat por el hombre. Sin embargo esta adaptabilidad se ve limitada por las modernas tcnicas de construccin, la intensificacin de la agricultura y las plantaciones forestales intensivas (sobre todo de Eucalyptus), que pueden afectar en gran medida, tanto a las poblaciones espaolas (Galn, 2002) como a las portuguesas (Malkmus, 2004). Las poblaciones que habitan islas e islotes de la costa gallega tambin se consideran potencialmente amenazadas por lo reducido de la superficie de estos medios insulares y por contar con un limitado nmero de individuos, si bien son calificados de "datos insuficientes"
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(DD) en una revisin sobre su estado de conservacin, ya que no hay informacin sobre sus tendencias poblacionales (Galn, 1999b), en el caso de las islas Coelleira, archipilago de Sisargas, Lobeiras, Arousa y los Xidoiros de la ra de Arousa). Sin embargo en las dos nicas islas del Parque nacional de las Islas Atlnticas donde esta especie se encuentra presente (Cortegada y Malveira Grande), se posee en la actualidad ms informacin (Galn, 2003). Segn sta, en la isla de Cortegada el mayor grado de amenaza lo representa la reducida poblacin que la habita, debido a la escasez de hbitat favorable existente a causa del gran desarrollo de las formaciones arbreas (especialmente la laurisilva caracterstica de esta isla). En el caso del islote Malveira Grande, esta misma situacin se agudiza por lo reducido de la superficie del islote, que hace que la poblacin total de lagartija de Bocage que la habita sea mnima. Esto hace que resulte muy vulnerable ante cualquier agente perturbador externo (Galn, 2003). En esta publicacin (Galn, 2003) se proponen las siguientes categoras de amenaza para las dos poblaciones insulares consideradas: Poblacin de la isla de Cortegada: Vulnerable (VU B1 + 2bcd). Criterios: -B1: fragmentacin severa de las poblaciones (por el hecho de ser insular). -2bcd: declive continuo en: b: el rea de ocupacin, c: en la calidad del hbitat, d: en el nmero de localidades y subpoblaciones. Poblacin del islote Malveira Grande: En Peligro de Extincin (EN B1 + 2bc + C2b). Criterios: -B1: fragmentacin severa de las poblaciones (por el hecho de ser insular). -2bc: declive continuo en el rea de ocupacin y en la calidad del hbitat. -C2b: Poblacin estimada en nmeros menores de 2.500 individuos maduros y que todos los individuos est en una nica subpoblacin. Considerada como "Preocupacin menor" (LC) en el Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa (Pleguezuelos et al., 2002), ya que no presenta ninguna caracterstica destacable de amenaza. Anteriormente considerada como "No amenazada" (Blanco y Gonzlez, 1992). Esta especie no tiene asignada ninguna categora de amenaza mundial por la IUCN. Protegida por el Convenio de Berna. En una poblacin de Galicia se han descrito infecciones causadas por hongos (dermatitis fngica, Martnez-Silvestre y Galn, 1999) que llegan a afectar entre el 20% y el 60% de los individuos de la poblacin durante los perodos invernales (Galn, 1996b). Estas infecciones no tienen un efecto directo detectable sobre las tasas de mortalidad, pero afectan a la reproduccin, disminuyendo el porcentaje de hembras adultas que participan del primer perodo de puestas (en mayo). Tambin incide sobre el crecimiento, mostrando los jvenes afectados tasas de crecimiento significativamente menores que los ejemplares de la misma edad no afectados (Galn, 1996). Tambin se ha indicado que las modernas construcciones, as como el recubrimiento con cemento de muros de piedra, estn eliminando gran nmero de poblaciones de esta especie, tanto urbanas como rurales, antao numerosas (Galn y Fernndez, 1993; Galn, 1999b).

Distribucin
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Especie endmica de la Pennsula Ibrica cuya distribucin se restringe a su extremo noroccidental. En Espaa se encuentra en la prctica totalidad de las cuatro provincias gallegas, noroeste de Zamora, determinadas zonas del oeste, centro y norte de Len y algunos puntos del oeste, centro y sur de Asturias (Prez-Mellado, 1981a, 1981b; Bas, 1983; PrezMellado & Galindo, 1986; Galn, 1985, 1986, 1987, 1997, 2002; Balado et al., 1995; Salvador y Pleguezuelos, 2002). En Portugal se distribuye al norte del ro Duero, ocupando gran parte de Minho y Douro Litoral y algunas reas montaosas (sierras de Marao, Alvao y Montesinho) de Tras-os-Montes (Godinho et al., 1999; Ferrand et al., 2001). El lmite oriental de su distribucin no se conoce con precisin. La localidad ms oriental donde haba sido citada (descartando otras citas anteriores de la provincia de Burgos, donde tambin haba sido reseada, Prez-Mellado, 1981b, 1998; Barbadillo, 1983), estaba en el norte de Palencia (Galn, 1997; Prez-Mellado, 1998), pero no se ha confirmado su presencia en esa rea y adems, en toda la zona central de la Cordillera Cantbrica parece ser una especie muy escasa, predominando ampliamente Podarcis muralis (en la zona media y en la vertiente norte) y Podarcis hispanica (en la vertiente sur). Por ello, es muy dudosa su presencia en la zona oriental de esta cordillera (Galn, 2002). Las citas del extremo meridional de su distribucin en Espaa corresponden al noroeste de Zamora. En Portugal alcanza zonas ms meridionales, hasta la localidad de Espio, en la margen izquierda de la desembocadura del ro Duero (S-Sousa, 1998, 2001). Se han descrito poblaciones insulares en la costa de Lugo (islas Pancha, Ansarn y Coelleira), de A Corua (San Vicente, San Antn, islas de San Pedro, Redonda, Sisarga Grande, Sisarga Pequena, Malante, Lobeira Grande, Benencia) y de Pontevedra (Cortegada, Malveira Grande, Arousa, Pedregoso y Areoso) (Galn, 1985, 1999a, 1999b; Mateo, 1990, 1997; Galn & Fernndez, 1993). Tambin haba sido citada su presencia en la isla de Slvora, as como en los islotes prximos a ella, como Noro, Herbosa, Vionta y Sagres (Galn y Fernndez, 1993; Mateo, 1997; Galn, 1999a); sin embargo, el estudio ms detenido de las lagartijas de estas islas realizado por Galn (2003), ha revelado que se trata en realidad de Podarcis hispanica (tipo 1 sensu SSousa et al., 2002), aunque su gran talla media, robustez corporal (especialmente el crneo) y la coloracin de algunos machos la asemejan superficialmente a P. bocagei (Galn, 2003) (ver apartado de Variacin). La distribucin de la especie se corresponde mayoritariamente con la de los pisos colino y montano de la superprovincia Atlntica de la regin Eurosiberiana, caracterizada por las temperaturas medias anuales mayores de 6C y las elevadas precipitaciones, con ausencia de perodo de aridez estival. En la zona meridional de su distribucin, penetra escasamente en el piso supramediterrneo de la superprovincia Mediterrneo-Iberoatlntica. Las caractersticas ambientales que parecen determinar su distribucin la definen una pluviosidad superior a los 800 mm anuales y, en zonas mediterrneas, una temperatura media anual inferior a los 12C (Galn, 2002). La distribucin actual de P. bocagei parece ser el resultado de una reduccin causada por los cambios climticos ocurridos en el Pleistoceno y Holoceno de otra distribucin pasada ms extensa, que ocupara gran parte del rea occidental de la Pennsula Ibrica (Galn, 1985, 1986). Durante el ltimo mximo glaciar, esta especie sobrevivira al deterioro climtico en refugios de reducida extensin, situados en el extremo meridional de su actual rea de distribucin, en Portugal, recolonizando las zonas septentrionales de su actual rea en pocas relativamente recientes, tras el incremento de las temperaturas postglacial (Pinho et al., 2002).

Dieta
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Como la mayora de los lacrtidos, emplea la estrategia de bsqueda activa de las presas. Se han realizado pocos estudios sobre la alimentacin de esta especie; nicamente Bas (1982) aporta alguna informacin sobre su dieta en la sierra de Caurel (Lugo) y Domnguez y Salvador (1990) en una localidad de la Cordillera Cantbrica (Len). Tambin Galn y Fernndez (1993) aaden alguna informacin, indicando que en la Galicia costera las presas ms frecuentes son los araneidos y los hompteros en los juveniles, mientras que los adultos consumen preferentemente dpteros, colepteros, himenpteros y tambin araneidos. En general, esta lagartija selecciona, en relacin a la disponibilidad que le ofrece el medio, principalmente presas que puede capturar en el suelo, como arcnidos y pequeos colepteros, evitando las voladoras (dpteros) y las de talla muy pequea, como hompteros, colmbolos y tisanpteros. En relacin al tamao de las presas, los adultos de P. bocagei buscan presas de talla relativamente grande, aunque sean ms escasas en las zonas que habita (Domnguez y Salvador, 1990). Estos autores observan que las presas ms consumidas son los arcnidos (50,7% del total, n = 134 presas en 30 estmagos), seguidas por los colepteros (16,4%), hompteros (6,7%), himenpteros (4,5%), gasterpodos (4,5%), dpteros (3,7%), lepidpteros (3,0%), colmbolos (3,0) y ortpteros (2,2%). En este estudio, el tamao de presas seleccionado fue de 4-7 mm, aunque prefiere las que miden entre 8 y 18 mm (Domnguez y Salvador, 1990). En la sierra de Caurel, Bas (1982) encuentra que las presas ms consumidas son los formcidos (25,9% del total, n = 85 presas en 25 estmagos), colepteros (23,5%) y araneidos (20,0%), seguidos por los dpteros (4,7%), las larvas de lepidpteros (4,7%) y los ortpteros (3,5%). En las poblaciones insulares ha sido observada empleando la estrategia de buscador activo de las presas, buscando y consumiendo invertebrados que puede capturar en el suelo, como pequeos colepteros y arcnidos, evitando en general las presas voladoras y las de talla muy pequea (Galn, 2003). Del anlisis de un reducido nmero de fecas (n = 14) obtenidas en las islas de Cortegada y Malveira Grande, se observ que las presas ms consumidad son arcnidos (31,8%, n = 44 presas identificadas), seguido de los himenpteros (sobre todo hormigas voladoras, 15,9%), colepteros de pequeo tamao (13,6%), larvas de insectos (9%, entre las que se pudieron identificar larvas de colepteros, 6,8%, y de lepidpteros, 2,3%), ortpteros (9%), hompteros (9%), dpteros (6,8%) y dermpteros (4,5%) (Galn, 2003).
Reproduccin Ciclo reproductor El ciclo espermatogentico de esta especie corresponde al denominado "tipo mixto". Los testculos de los machos muestran su volumen mximo durante diciembre-marzo, y decrecen de tamao a lo largo de la segunda mitad de la primavera y el verano, durante el perodo de cortejos y apareamientos (Galn, 1996a). La vitelognesis de las hembras comienza a finales de marzo o en abril y se extiende hasta julio (Galn, 1996a). Los cuerpos grasos abdominales de los machos son de pequeo tamao durante el perodo de apareamientos, en primavera, mientras que los de las hembras disminuyen durante la vitelognesis. El mximo desarrollo de estos rganos se alcanza tras el verano, al inicio del otoo (septiembre-diciembre). No se ha observado una disminucin significativa de las reservas lipdicas abdominales durante el invierno (noviembre-marzo), por lo que la grasa almacenada en estos rganos es destinada casi ntegramente a la reproduccin (Braa et al., 1992; Galn, 1996a). Al igual que sucede en otras especies de lacrtidos con puestas mltiples, la energa contenida en los cuerpos grasos de las hembras es utilizada en la vitelognesis de la primera puesta anual, mientras que la energa destinada a puestas sucesivas es obtenida principalmente a partir del alimento consumido en esa temporada (Braa et al., 1992).

En el noroeste de Portugal, donde los machos estn activos gran parte del ao, el clima restringe el comienzo de la espermatognesis pero no su final (Carretero et al., 2006).1
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En la provincia de A Corua, segn observaciones de campo, el perodo de cortejos y apareamientos tiene lugar entre principios de abril y principios de julio, observndose hembras con huevos oviductales desde finales de abril hasta mediados de julio. El perodo de puestas se extiendo desde finales de abril o mediados de mayo (segn la climatologa de cada ao), hasta finales de julio (Galn, 1996a, 1997, 1999). Las hembras grvidas (con huevos oviductales en su interior) pueden desarrollar en algunas poblaciones coloraciones dorsales verdes, similares a las de los machos adultos (Galn, 2000). Los juveniles recin nacidos aparecen entre finales de junio o mediados de julio y mediados de septiembre; a partir de esta fechas, todos los juveniles muestran ya el orificio umbilical cerrado (Galn, 1999). En las poblaciones insulares del sur de Galicia (Pontevedra), la cronologa del ciclo reproductor es prcticamente coincidente con el descrito de las poblaciones continentales de Corua, observndose comportamientos de cortejo desde principios o mediados de abril hasta principios de julio. El perodo de apareamientos (determinado por la presencia de marcas de cpula recientes en la zona ventral inguinal y abdominal de las hembras) se produce entre abril y mediados de julio, con una frecuencia mxima, que se corresponde con un mximo de apareamientos, en mayo y junio (Galn, 2003). En estas islas, las hembras con huevos oviductales se observaron (mediante palpacin ventral) entre finales de abril o principios de mayo hasta mediados de julio. El perodo de puestas, determinado por la presencia de hembras con pliegues abdominales muy marcados y oviductos vacos al tacto en las islas, as como por las puestas efectuadas en el laboratorio de hembras recogidas grvidas, comprendi desde principios de mayo hasta finales de julio; es decir, un ciclo muy similar al de otras poblaciones costeras gallegas (Galn, 1996a, 1997), ligeramente retrasado en su inicio al de la lagartija ibrica (Podarcis hispanica) de la misma zona geogrfica (sur de Galicia). Los juveniles recin nacidos se observaron desde julio, prolongndose los nacimientos hasta principios de septiembre (Galn, 2003).
Caractersticas de las puestas El nmero de huevos por puesta oscila entre 2 y 7 (Braa, 1983; Braa et al., 1991; Galn, 1997; Tabla 1), aunque excepcionalmente puede alcanzar los 9 huevos en hembras adultas muy grandes (Barbadillo et al., 1993). En una localidad de A Corua, mediante el marcaje y recapturas de hembras adultas se ha podido conocer el nmero de puestas realizado en cada perodo reproductor. nicamente el 8,5% de las hembras reproductoras (las de tamao mayor) son capaces de realizar tres puestas consecutivas (con un intervalo de unos 30 das); el 52,1% realizan dos puestas y el 39,4% una sola puesta (Galn, 1997). En general, slo las hembras de mayor tamao pueden repetir tres veces la puesta, mientras que las hembras ms jvenes, en su ao de adquisicin de la madurez sexual, realizan slo una. En esta poblacin el tamao de la puesta mostr una disminucin estacional entre las primeras y las ltimas puestas del ao. El tamao medio de la puesta en mayo (primeras puestas) fue de 4,8 huevos (rango 4-7), en junio (segundas puestas) de 4,3 huevos (rango 2-6) y en julio (ltimas puestas) de 3,9 huevos (rango 2-4) (Galn, 1997). Tanto el tamao de la puesta como su peso y el tamao de los huevos se correlacionaron positiva y significativamente con el tamao (longitud hocicocloaca) de las hembras. El grado de retencin oviductal de los huevos de esta especie es uno de los menores de los lacrtidos ibricos, estando el embrin en una fase muy temprana de su desarrollo en el momento de la puesta (Braa et al., 1991).
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Las observaciones obtenidas en poblaciones insulares (isla de Cortegada, Pontevedra) en cuanto a cronologa de las diferentes fases del perodo reproductor y caractersticas reproductoras (Galn, 2003), son similares a las ya observadas en las poblaciones de la costa gallega de esta especie (Galn, 1996a, 1997).
Tabla 1. Caractersticas de las puestas de Podarcis bocagei. LCC h: longitud hocico-cloaca media de las hembras reproductoras (en mm). TP medio: tamao medio de la puesta. TP rango: rango del tamao de la puesta. N puest.: nmero de puestas anuales. PRP med. Peso relativo de la puesta medio. P. huevo: peso medio del huevo (en gramos). Localidad Asturias Asturias A Corua A Corua Autor Braa, 1983 Braa et al., 1991 Galn, 1997 Galn, 1999 LCC TP medio h 53,7 55,4 53,3 55,1 57,9 3,59 3,30 4,12 4,13 4,11 TP rango 25 34 27 27 26 13 13 13 N puest. 23 0,334 0,405 0,405 0,401 0,26 0,26 0,26 0,28 PRP med. P. huevo
Isla de Galn, 2003 Cortegada (Pontevedra)
Seleccin de los lugares de puesta Las hembras de esta lagartija realizan una bsqueda activa de los lugares ms adecuados para depositar las puestas, seleccionando preferentemente las zonas con pendientes del terreno acusadas (taludes; pendiente media: 44), orientadas al sur, a una cierta altura sobre el nivel del suelo (altura media: 240 cm) y desprovistas de cobertura vegetal. Estos lugares son los que reciben una radiacin solar mxima, debido a su orientacin meridional y ausencia de cobertura vegetal y, por tanto, la temperatura del suelo alcanza unos valores ms elevados. Por otro lado, la fuerte pendiente y la altura sobre el nivel del suelo hace que estos puntos sean tambin los mejor drenados. La profundidad media de los nidos observada fue de 6,6 cm (rango: 2-15 cm, n= 41), estando el 38% de las puestas situadas bajo una piedra (Galn, 1996b). Los "nidos" consisten en una pequea galera excavada por la hembra en el suelo o bajo una piedra, con una cmara al final ms ancha donde son depositados los huevos, que no se encuentran completamente cubiertos de tierra, sino que aparece una pequea cmara de aire (Galn, 1996b). La conducta de las hembras durante la excavacin del nido y la puesta de los huevos consiste en 7 fases diferentes, entre las que aparecen movimientos de extensin y elevacin de las extremidades posteriores, contracciones abdominales y movimientos de la regin plvica (Galn 1994a). La conducta de los juveniles durante la eclosin consiste en cinco fases diferentes, permaneciendo el neonato, tras abrir la cscara del huevo con el diente de eclosin, un mnimo de 5-10 horas mientras se produce la reabsorcin de los restos del vitelo del huevo y la retraccin de la abertura umbilical. La eclosin se completa de manera rpida al cabo de ese tiempo, abandonando el juvenil el huevo con movimientos bruscos y giles, tras lo que excava la tierra que cubre el nido, saliendo al exterior y alejndose. En las horas siguientes a la
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eclosin, los neonatos muestran una fuerte tendencia a la ocultacin, permaneciendo inactivos en refugios (grietas, bajo piedras, etc.) en los das posteriores a su nacimiento (Galn, 1994a). El xito de eclosin (nmero de juveniles nacidos del total de huevos puestos) estimado durante tres aos consecutivos en condiciones naturales, segn observaciones realizadas en nidos excavados tras la eclosin, en taludes de tierra de una localidad de A Corua, oscil entre el 83% de los huevos eclosionados, hasta el 91% (Galn, 1997, 1999). El tamao de los recin nacidos difiere significativamente entre ambos sexos. Los neonatos machos tienen una longitud hocico-cloaca media que oscila segn los aos, entre 23,5-23,8 mm y las hembras, entre 24,2-24,9 mm (Galn, 1997). Crecimiento y madurez sexual Las tasas medias de crecimiento (en mm/da), estimadas segn datos de recapturas de una poblacin marcada en A Corua, son mximas en los juveniles durante su primer ao de vida, y van disminuyendo con la edad del ejemplar. De esta manera, en estos juveniles en su primer ao, las tasas medias de crecimiento son de 0,182 (machos) y 0,142 (hembras) mm/da; en los subadultos de un ao de edad (segundo ao calendario), son de 0,096 (machos) y 0,091 (hembras) mm/da; en los adultos jvenes, de dos aos de edad (tercer ao calendario), son de 0,036 (machos) y 0,032 (hembras) mm/da. Finalmente, en los ejemplares ms viejos, de tres o ms aos de vida, esta tasas son las ms bajas, de 0,013 (machos) y 0,008 (hembras) mm/da. Como se puede observar, en todas las clases de edad las tasas de crecimiento son mayores en machos que en hembras. (Galn, 1999). Este hecho es consistente con las observaciones de que, tanto el tamao medio, como el mximo y el de madurez sexual de los machos es mayor que el de las hembras de esta especie (Galn, 1999). El modelo matemtico que mejor se ajusta a las tasas de crecimiento obtenidas es el de Von Bertalanffy (Galn, 1994b, 1999) La adquisicin de la madurez sexual en esta especie, como en la mayor parte de los reptiles, est asociada al alcance de una talla mnima corporal, y no de una edad mnima. En una poblacin de A Corua estudiada mediante captura-recaptura, se observ que esta talla mnima era de 44-45 mm de longitud hocico-cloaca en las hembras y de 46-51 mm en los machos (Galn, 1996c). Se detect tambin cierta variabilidad interindividual y estacional en este tamao mnimo, el cual disminua, conforme el perodo reproductor avanzaba. La edad de adquisicin de esta madurez vari entre uno y dos aos de edad. Algo menos de la mitad de los individuos de una cohorte dada (el 50%-44% de los machos y el 47%-44% de las hembras) alcanzaron la madurez y se reprodujeron a una edad de 11-12 meses de edad, mientras que el resto de los individuos no alcanz la madurez hasta los dos aos de vida (Galn, 1996c). Gracias a los datos de recapturas, se pudo comprobar que los individuos jvenes que maduraban con solo un ao de edad eran aquellos que provenan de las primeras puestas efectuadas el ao precedente, nacidos mayoritariamente en julio. Los que nacan ms tardamente (agosto y septiembre) maduraban mayoritariamente a los dos aos de edad (Galn, 1996c).
Demografa En un estudio realizado en una poblacin de A Corua se observ que las probabilidades de supervivencia se mantuvieron aproximadamente constantes a lo largo de la vida de los individuos de ambos sexos, no encontrndose diferencias significativas entre machos y hembras en las probabilidades de supervivencia. Entre los ejemplares adultos, esta probabilidades de supervivencia fueron ms altas durante el invierno que durante otros perodos del ao, aunque las diferencias no fueron estadsticamente significativas (Galn, 1999).
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Segn los datos publicados de una poblacin de Galicia, tanto durante la limitada actividad invernal que muestra la especie en zonas de clima atlntico, como durante el resto del ao, el sex-ratio de los individuos adultos observados activos no difiere significativamente de 1:1 (Galn, 1995). Sin embargo, en esta misma poblacin (que habitaba una gravera abandonada en el norte de A Corua), mediante estimas de Joly-Seber basadas en capturas y recapturas, este sex-ratio estuvo significativamente desviado hacia las hembras, no slo entre los adultos (valor medio, machos/hembras: 0,57), sino tambin entre los juveniles (primer ao calendario, m/h: 0,63) y subadultos (segundo y tercer ao calendario, m/h: 0,64) de la mayor parte de las cohortes estudiadas (Galn, 2004). Estas importantes y significativas diferencias de una proporcin de sexos equilibrada en todas las clases de edad, podran hacer pensar en la existencia de un sex-ratio primario desviado (durante la concepcin, desarrollo embrionario o eclosin) en esta especie, que condujera a un mayor nmero de nacimientos de hembras que de machos. Sin embargo, se comprob este extremo mediante la incubacin de puestas de huevos en el laboratorio, procedentes de hembras de esta poblacin, observndose que la proporcin de sexos de los recin nacidos no difera significativamente de la equilibrada, 1:1 (m/h: 1,06; n = 29 puestas) (Galn, 1999, 2004). Por lo tanto, teniendo en cuenta que las probabilidades de supervivencia no difieren significativamente entre ambos sexos de esta poblacin, la desviacin del sex-ratio hacia las hembras puede ser debido a diferencias en la movilidad de los individuos, al tener unas tasas de emigracin (y, por tanto, de desaparicin de la parcela de estudio) mucho mayores los machos (Galn, 1999, 2004). En esta misma gravera abandonada del norte de A Corua y tambin mediante estimas de Joly-Seber basadas en capturas y recapturas, se obtuvieron densidades de poblacin que oscilaron entre 1.574 ind./ha y 1.327 ind./ha (Galn, 1999). Durante el perodo de estudio se constat en esta zona un declive de la poblacin, reflejado en la tasa neta de replazamiento, de 0,85 (inferior a la unidad), probablemente debido al incremento de la vegetacin de matorral (principalmente de Ulex europaeus), que ocasion una reduccin del hbitat adecuado para esta especie. Este declive se manifest en un descenso muy notable en el nmero de individuos inmaduros, cuya proporcin descendi desde el 56% al inicio del estudio, hasta el 33% dos aos despus, mientras que el nmero de adultos se mantuvo relativamente constante (Galn, 2004). El descenso numrico que afect a esta clase de edad probablemente est relacionado con la alta densidad de poblacin existente al inicio del estudio (ms de 1.500 indiv./ha), hecho que, en este caso, produjo un incremento en la mortalidad juvenil (aunque no muy acusado), redujo la proporcin de hembras jvenes (de 2 aos) que adquirieron la madurez sexual y disminuy el xito de eclosin (Galn, 1996c, 1996d, 1999, 2004). El tiempo medio de generacin estimado en esta poblacin fue de 2,09 aos (Galn, 1999).
Interacciones entre especies En los lmites meridional y oriental de la distribucin de esta especie, se ha observado que el solapamiento con las reas geogrficas de otras especies del gnero Podarcis es muy limitado (excepto con P. hispanica). As, en el lmite oriental (Asturias y Len) el solapamiento con el rea de distribucin de P. muralis es muy escaso, producindose en muchos lugares una distribucin paraptrica entre ambas (Galn, 1986). En el lmite meridional (Portugal) tambin se ha descrito una distribucin paraptrica con P. carbonelli (S-Sousa, 2001), con una zona de solapamiento entre ambas especies muy limitada (Carretero et al., 2002). Este fenmeno podra atribuirse a algn tipo de competencia entre estas especies. Por el contrario, la convivencia simpatra con poblaciones de P. hispanica tiene lugar en amplias reas geogrficas del sur de Galicia, norte de Portugal, Len, Zamora, etc., producindose en este caso una clara segregacin espacial, ocupando P. hispanica principalmente las zonas rocosas y P. bocagei sobre todo las reas de suelo con vegetacin dispersa (Galn, 1986, 2002a).

En condiciones de laboratorio se ha descrito la hibridacin con la especie vecina Podarcis carbonelli, obtenindose juveniles de la primera generacin de un cruzamiento entre machos de P. carbonelli y hembras de P. bocagei (Galn, 2002b).
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Estrategias antidepredatorias Frente a sus depredadores, sus principales mecanismos de defensa son la huida y la autotoma caudal. La pigmentacin verde llamativa de la cola de los juveniles durante sus primeros meses de vida es interpretada como un mecanismo antipredador. La coloracin llamativa atrae la atencin del depredador hacia este apndice autotmico (Castilla et al., 1999).
Depredadores Esta especie es presa habitual de ofidios saurifagos que comparten su rea geogrfica. As, en Galicia, han sido encontrados sus restos en contenidos gstricos de Coronella austriaca, Coronella girondica, Vipera seoanei y Elaphe scalaris (Galn, 1988, 1994, Galn y Fernndez, 1993) y en el norte de Portugal en los de Vipera latastei (Brito, 2004). Tambin es presa frecuente del cerncalo comn (Falco tinnunculus) y, de manera espordica, algunos individuos juveniles pueden ser capturados por Lacerta lepida (Galn & Fernndez, 1993). En A Corua se ha descrito tambin la depredacin de un juvenil por parte del coleptero carbido de gran talla Hadrocarabus macrocephalus (Galn, 1999). Frente a sus depredadores, sus principales mecanismos de defensa son la huida y la autotoma caudal. La pigmentacin verde llamativa de la cola de los juveniles durante sus primeros meses de vida es interpretada como un mecanismo antipredador. La coloracin llamativa atrae la atencin del depredador hacia este apndice autotmico (Castilla et al., 1999).
Parsitos Los niveles de infestacin y la diversidad de parsitos son bajos. El parsito ms importante es Spauligodon carbonelli, que afecta especialmente a los machos adultos. La presencia de Brachylaima sp. parece estar relacionada con una dieta de caracoles (Galdn et al., 2006; Roca et al., 2006).1
Actividad Debido a las caractersticas templadas del clima atlntico predominante en gran parte del rea geogrfica ocupada por esta especie, puede permanecer activa la mayor parte del ao, excepto en las regiones ms continentalizadas o elevadas. En el norte de Portugal y en Galicia, su actividad anual se inicia en febrero-marzo y se prolonga hasta noviembre; sin embargo, si la temperatura no desciende por debajo de los 10-12C, se pueden encontrar ejemplares activos durante todo el ao en estas zonas (Galn, 1995c; Galn & Fernndez, 1993; Ferrand et al, 2001). En las zonas costeras de Galicia, el perodo anual de actividad, por lo tanto, es muy dilatado, observndose individuos activos durante todos los meses del ao, aunque entre noviembre y enero-febrero (segn aos), la actividad es muy reducida, limitndose nicamente al asoleamiento cerca de los refugios invernales los das de climatologa favorable. No se observaron diferencias significativas entre ambos sexos en la actividad desarrollada en los meses invernales, ni en el inicio de la actividad anual (Galn, 1995c).
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En los meses de actividad generalizada, entre febrero o marzo y octubre, se detectan dos perodos con un mayor nmero de observaciones de individuos activos: uno primaveral, en marzo-junio y otro otoal en octubre (Galn, 1995c). La proporcin de adultos activos en relacin al total de la poblacin es mxima entre febrero y julio, con dos mximos correspondientes a marzo (inicio de la actividad generalizada) y junio (mxima actividad reproductora). El mnimo de adultos activos observados corresponde a octubre, mes en que es mayoritaria la presencia de juveniles del ao (Galn, 1995c). La extensin del perodo diario de actividad est en relacin directa con la duracin del fotoperodo, y va desde un mnimo de 5 horas en enero (de 12 a 16 horas), hasta un mximo de 12 horas en julio (de 8 a 19 horas). El ciclo diario de actividad, estimado como el nmero de individuos observado en cada hora, aparece como unimodal todos los meses del ao, excepto en junio y julio, que se detecta un mnimo poco acentuado a las 13 horas (Galn, 1995c). En general, la actividad diaria comienza dos o tres horas tras la salida del sol y termina una o dos horas antes de su puesta (Galn, 1995c).
Termorregulacin La termorregulacin es heliotrmica. Los datos publicados sobre las temperaturas corporales de esta especie corresponden en realidad a Podarcis carbonelli.
Movimientos Los individuos marcados de una poblacin sometida a seguimiento en A Corua se mostraron muy sedentarios, mostrando slo cortos desplazamientos, incluso en perodos superiores a 2 aos. Las distancias medias que se desplazaron entre el punto de marcaje y el de recaptura 18-24 meses despus, fue de 15,7 metros, con un mximo de 45,6 m (Galn, 1999). Los individuos inmaduros (juveniles y subadultos) realizaron desplazamientos medios ms largos que los adultos, y los machos adultos se desplazaron a distancias mayores que las hembras adultas (Galn, 1999).
Capacidad de colonizacin de terrenos degradados En escombreras de minas de lignito a cielo abierto en la provincia de A Corua, se ha comprobado que Podarcis bocagei es la especie de reptil ms precoz en recolonizar los terrenos alterados, encontrndose ya individuos en zonas de escombrera an sin revegetar, apenas un ao despus de ser apilada la tierra y otros materiales estriles en escombreras (Galn,1995a,1997). Esta especie se expande adems con rapidez por estos terrenos, proveniente de zonas perifricas, no alteradas por la mina, formando poblaciones numerosas en estos terrenos, aunque su densidad decae tambin con rapidez, conforme estas zonas de escombrera van siendo colonizadas y densamente cubiertas por la vegetacin espontnea de matorral (Galn, 1997). El mismo patrn de rpida colonizacin por parte de esta especie, incremento notable de la densidad de poblacin (hasta ms de 1.000 indiv./ha) y subsiguiente rpido declive de la poblacin al ser cubierta el rea por el matorral, ha sido observada en otros terrenos afectados por actividades extractivas, como graveras (Galn,1999) y canteras (Galn, indito), todas ellas en Galicia.

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Comportamiento social Los machos son capaces de discriminar olores de conespecficos y heteroespecficos del sexo contrario (Barbosa et al., 2006).1 Las pautas de comportamiento agonstico entre los machos adultos durante el perodo reproductor incluyen la extensin de la gorguera y de las extremidades delanteras, con compresin lateral del cuerpo, previamente a los combates. Los machos, durante este perodo reproductor, establecen una jerarqua por tamaos, de manera que los ejemplares menores se ven desplazados por los grandes de los puntos ms favorables del terreno (Galn, 1995b). Las pautas de cortejo y apareamiento observadas en P. bocagei incluyen, en los machos, la extensin de las extremidades delanteras y de la regin gular, con compresin lateral del cuerpo (como en las pautas exhibidas durante el comportamiento agonstico) al aproximarse a la hembra, persecucin y sujecin de sta mediante mordiscos en la cola y flancos, etc. En la hembra se observan cuando se le aproxima el macho, rpidos movimientos de las extremidades anteriores (conducta de "pataleo" o "treteln"), elevacin de la cabeza, agitacin de la cola, etc. (Galn, 1995b). Estas pautas son similares a las descritas en otras especies de Podarcis. Tras estos comportamientos por parte de ambos sexos tiene lugar la cpula, que dura entre 22 y 30 minutos, en la que el macho, tras inmovilizar a la hembra con un mordisco en la zona inguinal de sta, dobla su cuerpo e introduce uno de sus dos hemipenes, permaneciendo ambos individuos inmviles durante toda su duracin (Galn, 1995b). Tras la cpula, que suele ser terminada por la hembra al cesar su inmovilidad y desplazarse, es frecuente que la pareja permanezca en estrecha proximidad (conducta de male mate guarding) durante un tiempo que oscila entre unos minutos y varias horas (Galn, 1995b). Las hembras adultas de algunas poblaciones desarrollan durante el perodo reproductor una coloracin dorsal verde, similar a la de los machos. Las hembras que mostraban esta coloracin tenan en su interior huevos oviductales, mientras que las las hembras an no ovuladas, as como las no reproductoras, presentan siempre una coloracin dorsal parda (Galn, 2000). Por ello se ha planteado la hiptesis de que este cambio de coloracin puede tener la funcin de evitar las persecuciones y los intentos de cpula por parte de los machos una vez que ya han sido fertilizadas (Galn, 2000). Las hembras grvidas, cuando estn prximas a la oviposicin, buscan activamente lugares para depositar la puesta. Una vez encontrado, excavan una galera en el terreno, con una pequea cmara final, donde depositan la puesta (Galn, 1994, 1996). La conducta de las hembras durante la excavacin del nido y la puesta de los huevos consiste en 7 fases diferentes, entre las que aparecen movimientos de extensin y elevacin de las extremidades posteriores, contracciones abdominales y movimientos de la regin plvica (Galn, 1994). Despus de expulsar cada huevo, la hembra realiza movimiento espasmdicos alternativos con las extremidades posteriores, que producen como resultado el desplazamiento y la cubricin parcial de tierra de cada huevo. Tras la expulsin del ltimo huevo, la hembra realiza nuevos movimientos con las extremidades posteriores, cubriendo parcialmente con tierra los huevos, tras lo que abandona el nido (Galn, 1994). La conducta de los juveniles durante la eclosin consiste en 5 fases diferentes. El neonato, tras abrir la cscara del huevo con el diente de eclosin y movimientos de la cabeza, permanece dentro de ste durante un mnimo de 5-10 horas, mientras se produce la reabsorcin de los restos del vitelo del huevo y la retraccin de la abertura umbilical. Una vez reabsorbidos los

restos vitelinos, la salida del huevo del juvenil es rpida, abandonando ste con movimientos bruscos, tras los que excava la tierra que cubre el nido y sale al exterior (Galn, 1994).
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Revisiones: 20-01-2004; 4-03-2005; 13-12-2006; 20-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija de Carbonell Podarcis carbonelli Prez-Mellado, 1981 Paulo S-Sousa Universida de vora
Macho de Podarcis carbonelli. Paulo S-Sousa. Identificacin Lagartija de pequea talla, pero robusta, con el cuerpo no deprimido, la cabeza relativamente corta, alta y con perfil ms convexo, en el que las rbitas oculares sobresalen poco por encima del pleo. Machos adultos en celo con el dorso verde, verde-pardo o pardo y los flancos siempre verdes. Hembras adultas, inmaduros y machos (fuera del perodo de reproduccin) con el dorso y flancos pardos. Coloracin ventral principalmente blanquecina, a veces con matices rosados o rojizos; hembras a menudo con vientre amarillo muy claro. Longitud media del cuerpo (hocico-cloaca) de los adultos 51 mm en los machos y 49 mm en las hembras. Estatus de conservacin Categora de conservacin: Preocupacin menor (LC). Distribucin Especie endmica restringida a la parte occidental de la Pennsula Ibrica, al sur del ro Duero. En Espaa se encuentra solamente en dos reas distintas: 1) Sistema Central occidental, en las provincias de Salamanca (Castilla y Len) y Cceres (Extremadura) y 2) aislada en la provincia de Huelva (Andaluca) en la zona de Doana. En Portugal se distribuye en gran parte de Douro Litoral, Beira Litoral y en algunas reas montaosas de Beira Alta y Beira Baixa. Presente en enclaves fragmentados (e. g. arenales) a lo largo de la costa atlntica de las provincias portuguesas de Estremadura, Alentejo y Algarve.
S-Sousa, P. (2004). Lagartija de Carbonell Podarcis carbonelli. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Lagartija de suelo que est adaptada a ambientes moderadamente hmedos y frescos. En las zonas de clima atlntico puede ocupar una variedad de medios relativamente diversa , desde arenales y acantilados costeros hasta matorrales de media montaa, medios antropognicos, claros y linderos de bosques, etc. En las zonas interiores de clima mediterrneo se restringe a las zonas elevadas de matorral de montaa. Ecologa trfica Se trata de un depredador que obtiene sus presas por medio de la bsqueda activa de pequeos artrpodos que captura en el suelo, como arcnidos, pequeos colepteros y hompteros. Biologa de la reproduccin El perodo de cortejos y apareamientos suele tener lugar entre marzo y principios de julio. Los machos en celo tienen el dorso de color verde intenso con el borde externo del vientre con ocelos azules o verdes. Las hembras, en funcin principalmente de su tamao, efectan entre mayo y julio de 1 a 3 puestas anuales, compuestas cada una por 1-5 huevos (media de 2). Las eclosiones se producen entre julio y septiembre. La madurez sexual se alcanza, en ambos sexos, entre 1 y 2 aos de edad. Interacciones entre especies Tiene una distribucin paraptrida con P. bocagei en el lmite norte (Portugal) de su distribucin geogrfica, aunque se da una amplia simpatra con la congnere P. hispanica. Esta lagartija es presa habitual de ofidios saurifagos que comparten su rea geogrfica. Frente a sus depredadores, sus principales mecanismos de defensa son la huda y la autotoma caudal. Patrn social y comportamiento La termorregulacin es heliotrmica. Su perodo anual de actividad ocurre normalmente entre marzo y noviembre. La actividad es diurna y presenta un ciclo diario bimodal. Los machos, durante el perodo reproductor, establecen una jerarqua por tamaos, siendo los ejemplares menores desplazados por los grandes. Las pautas de cortejo y apareamiento son similares a las de otros lacrtidos, particularmente a Podarcis bocagei. _______________________________________________________________________________________________
Descripcin
Hembra de Podarcis carbonelli. Ana Isabel Catalo. Nueva especie endmica de la Pennsula Ibrica que resulta de la elevacin al rango especfico de la subespecie P. bocagei carbonelli Prez-Mellado, 1981 y tambin de la inclusin (con el correspondiente cambio nomenclatorial) de la lagartija de Berlengas P. b. berlengensis Vicente, 1985 (Harris y S-Sousa, 2001; S-Sousa, 2001, 2002). Lagartija de pequea talla, pero robusta y "compacta" comparativamente a otras Podarcis ibricas (SSousa y Harris, 2002). El cuerpo no deprimido, la cabeza es relativamente corta, alta y, en vista lateral, cae abruptamente desde la frente al hocico teniendo un perfil ms convexo, en el que las rbitas oculares sobresalen poco por encima del pleo (Prez-Mellado, 1981a, b, 1998). Machos adultos en celo con el dorso verde, pardo-verdoso o pardo, pero con los flancos siempre verdes. Hembras adultas, inmaduros y machos (fuera del periodo de reproduccin) con el dorso y flancos pardos (S-Sousa y Harris, 2002). Coloracin ventral principalmente blanquecina, por veces con matices rosados o rojizos; hembras a menudo con vientre amarillo muy claro. La longitud hocico-cloaca media de los individuos adultos es de 50,7 mm (rango 47,5-53,9 mm) en los machos (n = 199) y 49,4 mm (rango 46,3-52,6 mm) en las hembras (n =
93), al largo de Portugal (S-Sousa y Harris, 2002). En el Sistema Central se han mensurado 49,4 mm (rango 40,7-58,4 mm) en los machos (n = 82) y 50,2 mm (rango 42,6-57,7 mm) en las hembras (n = 50), estas un poco mayores que los machos (Prez-Mellado, 1986; PrezMellado y Galindo, 1986). La cola intacta mide en media 1,75 veces esta longitud en el caso de los machos y 1,56 en las hembras; el peso medio es de 2,63 g en los machos y 2,41 g en las hembras (Prez-Mellado, 1981a). En general, los machos alcanzan mayores tamaos y pesos que las hembras, teniendo la cabeza proporcionalmente ms voluminosa y las extremidades proporcionalmente ms largas (Prez-Mellado y Galindo, 1986; S-Sousa y Harris, 2002). La folidosis de P. carbonelli en el Sistema Central resulta en un nmero de escamas dorsales, en un anillo alrededor del medio cuerpo, entre 48-66 (media 55,8) en los machos y 46-59 (media 51,4) en las hembras, mientras que los machos poseen entre 20 y 30 hileras transversales de escamas ventrales (media 26,0) y las hembras entre 25 y 32 (media 29,0) (Prez-Mellado y Galindo, 1986). En Portugal se han registrado de 49-68 (media 56,9) escamas dorsales en los machos y 47-60 (media 54,8) en las hembras, mientras que los machos poseen entre 24 y 30 (media 26,4) escamas ventrales y las hembras entre 28 y 31 (media 29,8) (S-Sousa, indito).
Figura 1. Aspecto lateral de la cabeza de un macho de Podarcis carbonelli. MNCN 17.336. A. Salvador.
Figura 2. Izquierda: Aspecto dorsal de la cabeza de un macho de Podarcis carbonelli. MNCN 35.299. A. Salvador. Derecha: Aspecto ventral de la cabeza de un macho de Podarcis carbonelli. MNCN 17.336. A. Salvador.
El patrn cromtico de P. carbonelli generalmente se caracteriza por un acusado dicromatismo sexual, solamente durante la poca de celo, teniendo los machos una coloracin dorsolateral verde brillante o verde lechuga y las hembras son totalmente pardas (S-Sousa y Harris, 2002). Las lneas dorsales claras tienen bordes irregulares y color verde brillante en el caso de los machos, pero son continuas y tambin verdes, amarillas o ocres en las hembras. El diseo negro dorsal de los adultos es un reticulado muy fino y disperso por el dorso y flancos, donde
sobresalen ms los matices verdes o pardos; en las hembras el diseo es al menudo ms reducido y se concentra en los bordes irregulares de las lneas dorsolaterales oscuras (PrezMellado, 1998). Las tonalidades pardas de la banda vertebral del dorso y la mayor extensin parda en los flancos son ms frecuentes en los machos en celo del Sistema Central, hace a los machos existentes en Portugal y en Doana (Andaluca), los cuales presentan al menudo flancos extensamente verde brillante y banda vertebral tambin verte o pardo-verdosa (SSousa, 2001; S-Sousa y Harris, 2002). La coloracin ventral ms tpica en ambos sexos es blanquecina con algunos puntos negros en las escamas ventrales externas, casi siempre con mculas azules o verdes. Tambin son frecuentes las hembras de vientre amarillo claro (zona de Doana y Portugal), aunque en el Sistema Central existen tambin machos y hembras de vientre blanco con matices anaranjados o rojizos (Prez-Mellado, 1981a, 1986, 1998; SSousa, 2001). En todas las poblaciones hay siempre algunos ejemplares adultos (un 7% de las hembras del Sistema Central) que presentan diseo de tipo concolor o sea pigmentacin negra dorsal muy reducida o ausente (Prez-Mellado, 1981a; Prez-Mellado y Galindo, 1986; SSousa, 2001).
Variacin geogrfica Podarcis carbonelli es relativamente homognea dentro de su fragmentada rea geogrfica, con las variaciones de coloracin ya sealadas (S-Sousa, 2001, S-Sousa y Harris, 2002). Se observa tambin un ligero y gradual aplanamiento de la cabeza del norte hasta el sur del rango geogrfico (S-Sousa, indito). As, en Espaa los dos ncleos poblacionales conocidos corresponden a dos extremos geogrficos, bien apartados: 1) Sistema Central, en el lmite nororiental y 2) zona de Doana, en el punto ms meridional. Entretanto, las poblaciones portuguesas de las islas Berlengas (Peniche, prov. Estremadura) se han (re)descrito como P. carbonelli (ex- bocagei) berlengensis ya que estas lagartijas insulares tienen mayor tamao corporal (hasta 70 mm de longitud hocico-cloaca, con una media de 62,8 mm los machos), son ms robustas, la cabeza ms alta, posee las extremidades comparativamente ms cortas, menor nmero de escamas dorsales y gulares y placa masetrica normalmente muy grande; adems presentan una pigmentacin negra ventral ms intensa que las continentales (Galn, 1985; Vicente, 1985; S-Sousa et al., 1999). Sin embargo, P. c. berlengensis a pesar de su morfologa distinta es genticamente muy similar a la subespecie nominal (S-Sousa et al., 1999; Harris y S-Sousa, 2001).
Habitat Al igual que la lagartija de Bocage, P. carbonelli es una lagartija que vive en el suelo y que est adaptada a ambientes moderadamente hmedos y frescos; particularmente el balance entre el nmero de das anuales con helada y el coeficiente de aridez parece importante para explicar la presencia de esta especie (S-Sousa, 2001a). En las zonas de clima atlntico puede ocupar una variedad de medios relativamente diversa, desde arenales y acantilados costeros hasta matorrales de media montaa, medios antropognicos, claros y linderos de bosques, etc. (SSousa, 2000, 2001b). En las zonas interiores de clima mediterrneo se restringe a las zonas elevadas de matorral de montaa, generalmente entre 800 y 1.200 m de altitud (Prez-Mellado, 1986, 1998). En la regin del Sistema Central, la lagartija de Carbonell ocurre en los robledales de Quercus pyrenaica y dentro de ellos, esta lagartija utiliza preferentemente las zonas aclaradas de bosque o sus etapas subseriales de brezales, tojales y piornales, donde ocupa taludes de tierra, troncos cados y el suelo al borde del matorral (Prez-Mellado, 1981, 1986). En Doana la mayora de las observaciones se sitan bajo alcornocales, pinares parasol o sabinares (Juniperus phoenicea) y/o en matorral higrfilo (ej. Erica scoparia) o xerfilo de Halimium halimifolium, sobre todo en la zona de arenas estabilizadas (Magraner, 1986; DazPaniagua y Rivas, 1987; S-Sousa et al., 2001). Debido a su mayor rea de distribucin en Portugal, P. carbonelli puede ocupar all la mayor parte de los medios disponibles para una

lagartija de suelo, desde dunas costeras hasta muros de viviendas y jardines, pudiendo ser en ocasiones relativamente antropfila, sobre todo en la prov. Beira Litoral (S-Sousa, 2000, 2001b, indito).
Abundancia No hay muchos datos concretos y cuantitativos sobre esta especie. Sin embargo, en el Sistema Central se pueden encontrar densidades superiores a los 300 ej./ha, aunque P. carbonelli sea normalmente mucho menos abundante que la congnere saxcola P. hispanica (Prez-Mellado, 1998). En Portugal, la lagartija de Carbonell solo es abundante en las provincias de Beira Litoral y Douro Litoral, al contrario del restante territorio dnde esta especie es ms localizada y poco abundante (S-Sousa, 2001b, 2002, indito). Por ejemplo, en una zona de pinar de Cantanhede (prov. Beira Litoral) se han cuantificado en 1.500-1.600 ej./ha (Domingues, 1993). En Doana, P. carbonelli es uno de los lacrtidos ms frecuente en los muestreos de los arenales (Daz-Paniagua y Rivas, 1987). Otro caso particular es P. carbonelli berlengensis que puede llegar a ms de 4.000 ej./ha (juveniles includos) en el otoo, pero aprox. 2.000 ej. adultos/ha en la primavera (Vicente y Barbault, 2001).
Amenazas Considerada como "Preocupacin menor" (LC) en el Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa (Pleguezuelos et al., 2002). Son factores de amenaza principales para la especie los incendios forestales, la sustitucin de los melojares y sus etapas subseriales por cultivos forestales de conferas (ej. Sistema Central, Portugal Central) y, en la mitad sur de la Pennsula, se apunta la degradacin de las dunas litorales (zona de Doana; costa occidental portuguesa) donde esta lagartija ocupa reas restringidas y fragmentadas que adems tradicionalmente sufren la amenaza derivada de la presin turstica. (Prez-Mellado, 1981, 1986, 1998; Carretero et al., 2002; Pleguezuelos et al., 2002; S-Sousa, 2002). Entretanto, la poblacin de P. carbonelli berlengensis de la isla Berlenga ha sufrido una significativa disminucin en la densidad con el fuerte aumento en los efectivos poblacionales de la gaviota patiamarilla, Larus cachinnans (Vicente y Barbault, 2001). La contaminacin de los suelos por fertilizantes agrcolas puede contribuir al declive de los reptiles. En experimentos en los que se incub huevos de P. carbonelli en sustrato al que se aadi una solucin de nitrato de amonio, se registr incremento de la mortalidad embrionaria y menor talla y peso de los recin nacidos (Marco et al., 2004).1 Adultos expuestos a cadmio en la dieta mostraron los mayores niveles de acumulacin en el digestivo durante las primeras cinco semanas (Mann et al., 2006).2
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador; 15-12-2004: 2: Alfredo Salvador. 14-12-2006
Distribucin Especie endmica restringida a la parte occidental de la Pennsula Ibrica, al sur del ro Duero (S-Sousa, 2000, 2002). En Espaa se encuentra solamente en dos reas distintas: 1) Sistema Central occidental, en las provincias de Salamanca (Castilla-Len) y Cceres (Extremadura), donde se encuentra en las sierras de Gata, Pea de Francia y Las Hurdes y 2) aislada en la provincia de Huelva (Andaluca) en los arenales de la zona de Doana (S-Sousa et al., 2001, S-Sousa, 2002). En Portugal se distribuye en gran parte de las provincias de Douro Litoral y
Beira Litoral, adems en algunas reas montanas de Beira Alta (sierras de Arada, Montemuro, Leomil, Lapa y Estrela) y Beira Baixa (sierra de Malcata) (S-Sousa, 1998, 2000). Al sur del ro Mondego est presente en enclaves fragmentados (e.g. arenales de Leiria, Peniche-Baleal, Cabo Raso, Meco, Carvalhal, Sines, V. N. Milfontes, Monte Clrigo), orientados al NO, a lo largo de la costa atlntica de las provincias portuguesas de Estremadura, Alentejo y Algarve (S-Sousa, 2000, 2001a, 2002). En el Sistema Central slo est presente en las reas de influencia atlntica, entre 800 y 1.200 m de altitud, siendo su lmite oriental la cuenca del Ro Alagn, sin alcanzar la Sierra de Bjar, prov. Salamanca (Galn, 1997; Prez-Mellado, 1998). Aqu, la mayora de las citas se encuentran en zonas de bosque caducifolio de Quercus pyrenaica que dan paso a brezales y piornales subseriales del piso oromediterrneo de la Regin Mediterrnea (Prez-Mellado, 1981, 1986, 1998). Podramos aadir otro factor como es la ausencia en el rea de la especie vecina, P. muralis. Esto ltimo explicara la ausencia de P. carbonelli en sectores del Sistema Central aparentemente idneos para ella, como son el sector Guadarrmico (Prez-Mellado y Galindo, 1986; Prez-Mellado, 1998). Sin embargo, esta especie vive sobre todo en el suelo, en reas aclaradas o linderos de bosques y matorrales, trepando menos por rocas y muros que otros Podarcis ibricos. En la Andaluca meridional se conoce en los arenales arbustivos de Doana, en simpatra alotpica con P. hispanica vaucheri, pero no se descarta su presencia potencial en otros rincones de la Baha de Cdiz, con una elevada pluviosidad por la inmediata proximidad del mar (Magraner, 1986; S-Sousa, 2001b, 2002, S-Sousa et al., 2001). Aunque la presencia de P. carbonelli en Doana fu primeramente rechazada (e.g. Prez-Mellado, 1986, 1997, 1998, Barbadillo et al., 1999) y su existencia aislada en el sur del territorio espaol causaba extraeza biogeogrfica, se ha confirmado genticamente su ocurrencia all (Harris et al., 2002). De hecho, la biogeografa de la especie y su distribucin en Espaa se entienden mejor cuando se tiene en cuenta su distribucin en Portugal. La distribucin actual de P. carbonelli parece ser el resultado de una reduccin causada por los cambios climticos ocurridos en el Pleistoceno y Holoceno de otra distribucin pasada ms extensa, que ocupara gran parte del rea occidental de la Pennsula Ibrica (S-Sousa, 2001a,b, 2002). Durante el ltimo mximo glaciar, esta especie sobrevivira al deterioro climtico en refugios de reducida extensin, situados al sur del ro Duero en Portugal (Ferrand et al., 2001; S-Sousa, 2001b).
Dieta Como la mayora de los lacrtidos, se trata de un depredador insectvoro que obtiene sus presas por medio de la bsqueda activa de pequeos artrpodos (entre 4 y 5 mm) que captura en el suelo, como pequeos colepteros (26%), arcnidos (18%) y hompteros (17%) (PrezMellado, 1983, 1998). En el Sistema Central, esta especie es ms estenfaga que su congnere P. hispanica. La dieta sufre notables variaciones estacionales, con un mximo en el consumo de hormigas durante agosto y otro de dpteros durante abril. Las hembras exhiben un menor consumo de hormigas, mientras que capturan una proporcin mayor de arcnidos y hompteros, lo que se ha interpretado como indicacin de una menor movilidad (PrezMellado, 1983). La lagartija insular P. carbonelli berlengensis presenta un gran oportunismo alimentndose de las presas disponibles en la isla Berlenga (Portugal); por ejemplo, all los gasterpodos terrestres son particularmente importantes durante el otoo (Vicente, 1989).
Reproduccin En esta especie los factores climticos suelen tener una influencia importante en el ciclo reproductor. El perodo de cortejos y apareamientos suele tener lugar entre marzo y principios de julio (Almeida et al., 2001). Los machos en celo tienen el dorso de color verde intenso con el borde externo del vientre con ocelos azules o verdes (S-Sousa y Harris, 2002). En el Sistema Central, el ciclo espermatogentico de P. carbonelli corresponde al tipo vernal: el volumen testicular disminuye notablemente desde el comienzo de la primavera y a lo largo de todo el verano (Prez-Mellado, 1982). La vitelognesis de las hembras comienza en abril y se extiende hasta junio. La puesta se extiende, pues, en el Sistema Central, en un nico perodo de mayo a junio, y se compone de 1 a 5 huevos, con una media de 2,3 huevos por puesta (Prez-Mellado, 1982). En la isla Berlenga (Portugal), el ciclo espermatogentico de P. carbonelli berlengensis es de tipo mixto: espermatocitognesis estival, espermiognesis vernal retardada y maduracin de los espermatozoides en primavera (Vicente, 1989). La vitelognesis de las hembras comienza en marzo y se extiende hasta junio, sucediendo a continuacin tres perodos de puestas (abril, mayo, junio-julio), cada una constituda por 1 a 4 huevos, con una media de 2,1 por puesta (Vicente, 1989). Se ha comprobado una correlacin positiva entre el nmero de huevos por puesta y tamao corporal de las hembras (Prez-Mellado, 1982; Vicente, 1989). En el Sistema Central los recin nacidos aparecen a partir del mes de agosto (Prez-Mellado, 1982). Los recin nacidos de P. carbonelli berlengensis aparecen entre finales de julio hasta finales de septiembre (Vicente, 1989). La madurez sexual se alcanza, en ambos sexos, en el primer ao en las poblaciones costeras y con 2 aos de edad en las poblaciones del interior montano (Almeida et al., 2001).
Interacciones entre especies En el lmite septentrional (Portugal) se ha descrito una distribucin paraptrida con P. bocagei (S-Sousa, 2000, 2001a, b). Este fenmeno podra atribuirse a algn tipo de competencia entre estas especies, particularmente a favor de P. bocagei que habra colonizado ms recientemente la zona al sur del ro Duero, en la cual ambas las especies se hallan presentes simultneamente en sintopa en la costa de Espinho-Granja (prov. Douro Litoral) (S-Sousa, 2000; Carretero et al., 2002). Por el contrario, la convivencia en simpatra con poblaciones de P. hispanica (tipos I y II) es muy frecuente en toda la rea de distribucin geogrfica de P. carbonelli, producindose generalmente una clara segregacin espacial, ocupando P. carbonelli sobre todo las reas de suelo con vegetacin arbustiva dispersa (S-Sousa, 2001b, 2002; S-Sousa et al., 2001). En condiciones de laboratorio se ha descrito la hibridacin con la especie vecina P. bocagei, obtenindose juveniles de la primera generacin de un cruzamiento entre machos de P. carbonelli y hembras de P. bocagei (Galn, 2002).
Estrategias antidepredatorias No hay datos publicados sobre esta especie, pero en base a observaciones personales en el campo y por comparacin con otros Podarcis ibricos se presume que al menos dos mecanismos de defensa son la huda y la autotoma caudal (Barbadillo et al., 1999; Almeida et al., 2001).
Depredadores Esta especie podra ser una presa habitual de ofidios saurifagos (Almeida et al., 2001). Por ejemplo en el Sistema Central han sido encontrados sus restos en contenidos gstricos de Coronella girondica (Prez-Mellado, 1986, 1998). No hay ms datos concretos, aunque en su rea geogrfica es probable que las rapaces pequeas (ej. Falco tinnunculus) y algunos mamferos carnvoros acten como depredadores potenciales (Barbadillo et al., 1999).
Parsitos Se han citado cerca de 12 especies helmnticas, seis nematodos, cuatro cestodos y dos trematodos como parsitos detectados en P. carbonelli del Sistema Central (Roca et al., 1989; Prez-Mellado, 1998). Los niveles de infestacin y la diversidad de parsitos son bajos. El parsito ms importante es Spauligodon carbonelli, que afecta especialmente a los machos adultos. La presencia de Brachylaima sp. parece estar relacionada con una dieta de caracoles (Galdn et al., 2006; Roca et al., 2006).
Actividad Debido a las caractersticas templadas del clima de influencia predominantemente atlntica en gran parte de la disjunta rea geogrfica ocupada por esta especie, puede haber algunas diferencias en el periodo de actividad anual de esta lagartija, particularmente en los contrastes norte-sur o litoral-interior continentalizado o elevado (Prez-Mellado, 1998; S-Sousa, 2001). Sin embargo, el periodo anual de actividad de P. carbonelli tiene lugar normalmente entre marzo y noviembre, limitndose nicamente al soleamiento creca de los refugios invernales en el periodo restante (Prez-Mellado, 1983; Domingues, 1993). En Doana, ha sido registrada la actividad de P. carbonelli (entonces asignada a P. hispanica) a lo largo de todo el ao (DazPaniagua y Rivas, 1987). En el Sistema Central el mes de mayor actividad es mayo y coincide con la poca de reproduccin (Prez-Mellado, 1983). All su actividad diurna presenta un ciclo diario bimodal asimtrico, ms acentuado en el periodo de la media maana hasta el medioda solar, a la par de otro pico menor a media tarde (Prez-Mellado, 1983).
Termorregulacin La termorregulacin es heliotrmica. En el Sistema Central se ha registrado una temperatura corporal de 32,3C (rango, 25,0 - 29,0C) en los adultos activos, mientras que los inactivos presentaban 24,4C (rango, 24,5 - 28,5C) cuando fueron capturados en sus refugios (PrezMellado, 1983). No hay ms datos publicados sobre esta especie.
Dominio vital Solo hay algunos datos para la densa poblacin insular P. carbonelli berlengensis. Segn Vicente (1989) los machos no dominantes ocupan reas de 162,9 m2 (rango, 62,6 - 163,2 m2),
pero los machos dominantes y polgamos tan slo ocupan 24,6 m2 (rango, 14,0 - 35,3 m2) y en general las hembras ocupan reas reducidas de 2,3 m2 (rango, 1,2 - 3,4 m2).
Comportamiento social Hay podos datos. En cautividad se ha sealado en P. carbonelli, proveniente de Portugal, la existencia de una relacin directa y positiva entre el tamao corporal de los machos adultos y el grado de dominancia sobre otros machos, mientras que en las hembras el grado agonstico era independiente de la talla (Domingues et al., 1991). Las pautas de comportamiento agonstico entre los machos adultos de P. carbonelli berlengensis durante el periodo reproductivo incluyen la extensin de la gorguera y de las extremidades delanteras con compresin lateral del cuerpo, previamente a los combates (S-Sousa, 1992, indito). Las pautas de cortejo y apareamiento observadas en P. carbonelli berlengensis incluyen, en los machos, la extensin de las extremidades delanteras y de la regin gular, con compresin lateral del cuerpo al aproximarse a la hembra, persecucin y sjecin de sta mediante mordiscos en la cola y flancos, etc. Por su lado, en la hembra se observan, cuando se le aproxima el macho, rpidos movimientos de "pataleo" de las extremidades anteriores, alguna elevacin de la cabeza, agitacin de la cola, etc. (S-Sousa, 1992, indito). Estas pautas son similares a las descritas en otras especies de Podarcis, particularmente P. bocagei (Galn, 1995).
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Revisiones: 15-12-2004; 14-12-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija roquera Podarcis muralis Laurenti, 1768 Francisco J. Diego Rasilla Departamento de Biologa Animal, Universidad de Salamanca
Macho de Podarcis muralis. Francisco Javier Diego-Rasilla. Identificacin Lagartija de pequeo tamao, con una longitud cabeza-cuerpo entre 48 y 69 mm. Coloracin dorsal parda o pardo verdosa, pudiendo presentar un reticulado negruzco en la zona central. Los costados presentan una coloracin negra o parda muy oscura y generalmente uniforme. Vientre blancuzco, grisceo, crema o rojizo, con pequeas machas negras. Garganta con manchas grisceas o ferruginosas de contornos mal definidos. La coloracin ventral rojiza suele ser especialmente intensa en los machos, al igual que el reticulado de la garganta. Estatus de conservacin Categora de conservacin: Preocupacin menor (LC). Distribucin En la Pennsula Ibrica sus poblaciones ms occidentales se localizan en el lmite entre Asturias y Galicia. En el extremo norte peninsular la encontramos en los Pirineos, el Prepirineo, la Cordillera Cantbrica y toda la franja costera cantbrica. En el interior peninsular existen poblaciones en el Sistema Ibrico y en el Sistema Central. En el Macizo de Peagolosa en Castelln, se encuentra la poblacin ms meridional de la Pennsula Ibrica.
Habitat En la Cordillera Cantbrica ocupa hbitats abiertos, muy soleados y salpicados de formaciones rocosas, aunque tambin es frecuente encontrar a esta especie en hayedos y robledales, ocupando zonas aclaradas y soleadas. En el Sistema Central ocupa taludes terrosos, con rocas dispersas y vegetacin de pequeo porte, normalmente en los Diego-Rasilla, F. J. (2004). Lagartija roquera Podarcis muralis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
bordes del bosque. En el norte de Espaa ocupa tambin acantilados costeros y es muy frecuente en muros de piedra y otras construcciones humanas. Ecologa trfica Utiliza una estrategia de bsqueda activa de sus presas, entre las que predominan pequeos artrpodos como las araas, hompteros, colepteros y dpteros. Biologa de la reproduccin El perodo de puestas se extiende desde abril hasta julio, efectuando cada hembra de una a tres puestas. Los tamaos de puesta oscilan entre 2 y 11 huevos. Las hembras de mayor tamao suelen ser las que efectan un mayor nmero de puestas y son las que producen un mayor nmero de huevos por puesta. Alcanzan la madurez sexual al cumplir entre uno y dos aos de edad. Interacciones entre especies Es presa habitual de algunas especies de ofidios saurifagos. Su principal mecanismo de defensa frente a los depredadores consiste en efectuar cortas carreras hasta los refugios en los que se esconde, utilizando la autotoma caudal como ltimo recurso. Patrn social y comportamiento Activa durante la mayor parte del ao en regiones de clima ocenico. Las poblaciones que habitan zonas altas de montaa y las distribuidas por regiones con clima continental presentan un perodo de inactividad invernal. Durante el verano presentan actividad bimodal. La termorregulacin es heliotrmica. Se trata de una especie territorial.
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Hembra de Podarcis muralis. Francisco Javier Diego-Rasilla.
Descripcin La longitud corporal (cabeza-cuerpo) de los machos adultos es de 48 a 68 mm, mientras que las hembras adultas miden de 48,5 a 69,1 mm. Ambos sexos presentan de 41 a 62 escamas dorsales, 17 a 29 escamas gulares, 19 a 29 laminillas bajo el cuarto dedo y de 12 a 22 poros femorales a cada lado. Los machos poseen de 17 a 26 escamas ventrales y las hembras de 20 a 28 (Prez-Mellado, 1998). Dorsalmente presentan una coloracin parda o pardo verdosa con o sin manchas negras que, en caso de existir, aparecen particularmente concentradas en la zona dorsal central. Los costados presentan una coloracin negra o parda muy oscura y generalmente uniforme, aunque pueden aparecer manchas claras dispersas. En cualquier caso, la coloracin de los costados es siempre mucho ms oscura que la de la regin dorsal. El vientre puede ser blanquecino, grisceo, crema o rojizo, con pequeas machas negras sobre una, dos o todas las filas longitudinales de escamas ventrales. La garganta presenta manchas grisceas o ferruginosas de contornos mal definidos. Las escamas submaxilares frecuentemente presentan lneas longitudinales de color gris oscuro, negruzco o ferruginoso. Los juveniles poseen un diseo dorsal similar al de los adultos, pero ventralmente suelen estar menos pigmentados, careciendo normalmente de lneas submaxilares y de reticulado en la garganta (VivesDiego-Rasilla, F. J. (2004). Lagartija roquera Podarcis muralis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Balmaa, 1982; Salvador, 1985; Vives-Balmaa, 1987; Prez-Mellado, 1998; Barbadillo et al., 1999).
En algunas poblaciones de la cornisa cantbrica no existe dimorfismo sexual en el tamao corporal (Braa, 1996), mientras que en otras poblaciones ibricas las hembras son ligeramente mayores que los machos (Prez-Mellado y Galindo, 1986). Los machos tienen la cabeza ms robusta que las hembras (Braa, 1996) y una cola de mayor longitud (Barbadillo y Bauwens, 1997). Las hembras presentan costados ms contrastados con el dorso, ya que suelen presentar una coloracin uniformemente negra (Prez-Mellado y Galindo, 1986). La coloracin ventral rojiza suele ser especialmente intensa en los machos, al igual que el reticulado de la garganta. En el valle de Soba, en Cantabria, fueron hallados tres ejemplares melnicos pertenecientes a una misma poblacin (Barbadillo y Snchez-Herriz, 1992); tambin ha sido hallado un ejemplar melnico en la provincia de Gerona (Arribas, 1991) y otro en el Pas Vasco (Zaldvar, 1991). Se conoce un caso de albinismo parcial correspondiente a un animal nacido en cautividad (Fontanet y Matallanas, 1985). Datos genticos: 2n = 38 cromosomas acrocntricos (Matthey, 1931; de Smet, 1981). La regin del organizador nucleolar se encuentra situada en el undcimo cromosoma (Olmo et al., 1987).
Variacin geogrfica La mayora de las poblaciones ibricas presentan una coloracin dorsal clara, que puede estar pigmentada de negro, y los costados bien contrastados con el dorso. Se trata, pues, de una de las especies de lagartija que menor variabilidad geogrfica presenta en la Pennsula Ibrica (Gos, 1985; Prez-Mellado y Galindo, 1986). Gruschwitz y Bhme (1986) proponen la existencia de dos subespecies ibricas, P. muralis brogniardii Daudin, 1802 en la regin cantbrica, Pirineos y sur de Francia y P. muralis merremia Risso, 1826 en el centro y este de la Pennsula Ibrica. Estos autores sugieren tambin que otras subespecies descritas, entre las que se encuentran P. muralis rasquinetii Bedriaga, 1878 y P. muralis sebastiani Klemmer, 1964 formaran parte de la sinonimia de P. muralis brogniardii. Sin embargo, existen dudas acerca de la validez de tales asignaciones subespecficas (Prez-Mellado y Galindo, 1986; Gos, 1987) y revisiones recientes sugieren que P. muralis muralis ocupa la Pennsula Ibrica y P. muralis rasquinetii, ms intensamente pigmentada y de mayor tamao, las islas asturianas de Castro de Ballota, Castro de Poo, Herbosa y Deva (Prez-Mellado, 1998).
Hbitat Ocupa una gran diversidad de hbitats (Barbadillo et al., 1999), desde el nivel del mar hasta los 2.400 m (media, 1.182 m; N= 318) (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). Podemos encontrarla en acantilados rocosos junto al mar, siempre que exista un sustrato herbceo relativamente abundante (Diego-Rasilla et al., 2001). En el norte de Espaa es una especie marcadamente antropfila, ocupando muros de piedra y otras construcciones humanas (Diego-Rasilla, 2003a). En la Cordillera Cantbrica selecciona hbitats abiertos, muy soleados y salpicados de formaciones rocosas (Diego-Rasilla, 2003a, 2003b), aunque tambin es frecuente encontrar a esta especie en hayedos y robledales, ocupando zonas aclaradas y soleadas (Diego-Rasilla, 2003b). En el Sistema Central aparece desde los 1.230 m y ocupa taludes terrosos, con rocas dispersas y vegetacin de pequeo porte, normalmente en los bordes del bosque (Astudillo et al., 1993; Martn-Vallejo et al., 1995; Prez-Mellado, 1997).
Diego-Rasilla, F. J. (2004). Lagartija roquera Podarcis muralis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Cuando convive en simpatra con Podarcis hispanica, como sucede en la Sierra de Guadarrama, es comn que ocupe los taludes terrosos de las zonas ms umbras, mientras que P. hispanica ocupa en mayor medida las zonas rocosas (Martn-Vallejo et al., 1995). En esta zona del Sistema Central ocupa un estrecho rango altitudinal, entre los 1.490 y los 1.725 m (Martn-Vallejo et al., 1995). En el rea ms oriental de su distribucin ibrica habita las zonas con clima no mediterrneo, por lo que los 800 mm de pluviosidad anual marcan el lmite meridional de la especie (Llorente et al, 1995).
Abundancia Se trata de una especie particularmente abundante en el norte peninsular. En la Cordillera Cantbrica, Delibes y Salvador (1986) encuentran una densidad media de 66,35 individuos/Ha y mxima de 187,5 individuos/Ha. En medios insulares de Cantabria, las densidades llegan a ser mucho mayores (Diego-Rasilla et al., 2001), alcanzndose valores superiores a los 3.000 individuos/Ha (Diego-Rasilla, datos no publicados).
Amenazas Algunas zonas de Castilla y Len y Navarra, en las que no entraba en competencia con otras especies de lacrtidos, han sido colonizadas por P. hispanica y ahora ambas especies viven en estrecha simpatra (Prez-Mellado, 2002). En diversos islotes costeros de Cantabria la lagartija roquera presenta una distribucin contagiosa, fundamentalmente en las zonas rocosas rodeadas de cobertura vegetal y en las construcciones en ruinas que existen en algunas de ellas (Diego-Rasilla et al., 2001). En las poblaciones continentales encontramos que su distribucin espacial es tambin contagiosa, agrupndose en pequeos ncleos de poblacin (Diego-Rasilla 2003b). Este tipo de distribucin espacial hace que cualquier alteracin del paisaje suponga una seria amenaza para estas poblaciones (Prez-Mellado, 2002). En las zonas de montaa la principal amenaza para la especie la constituyen la destruccin del hbitat, la eliminacin de los refugios naturales y, en general, la alteracin de los paisajes de media montaa. Destaca en el Sistema Central la urbanizacin y construccin de instalaciones para la prctica del esqu (Prez-Mellado, 2002). El fcil acceso a algunos de los islotes costeros de Cantabria, que cuentan con poblaciones de lagartija roquera, supone una amenaza derivada de la presin humana durante el verano (Diego-Rasilla et al., 2001). Podemos considerar tambin como potencialmente amenazadas a las poblaciones que habitan los islotes costeros asturianos, aunque no se dispone de datos concretos de P. muralis rasquinetii, por lo que es calificada como DD (Datos insuficientes) en la ltima revisin sobre su estado de conservacin (Prez-Mellado, 2002). El turismo puede afectar a las poblaciones de lagartija roquera. Independientemente del nivel de presin turstica, las lagartijas no modifican su comportamiento de escape pero muestran altos niveles de infeccin por garrapatas y condicin fsica inferior (Amo et al., 2006).1 Esta especie no tiene asignada ninguna categora mundial UICN y est considerada como "Preocupacin menor" (LC) en el Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa (Prez-Mellado, 2002).
Distribucin Presenta un amplia distribucin, extendindose desde el norte de la Pennsula Ibrica, hasta las costas occidentales del Mar Negro y el noroeste de Turqua asitica (Gruschwitz y Bhme, 1986; Prez-Mellado, 1997, 1998). Es una especie propia de la regin eurosiberiana ibrica. Sus poblaciones ms occidentales se localizan en el lmite entre las comunidades autnomas de Asturias y Galicia (Reglez, 1988). En el extremo norte peninsular la encontramos en los Pirineos, el Prepirineo, la Cordillera Cantbrica y toda la franja costera cantbrica (Meijide, 1985; Vives-Balmaa, 1990; Gos y Bergerandi, 1994; Prez de Ana, 1994; Llorente et al., 1995). En el interior peninsular, slo existen poblaciones de lagartija roquera en el Sistema Ibrico y en el Sistema Central. En el Sistema Ibrico se halla desde los 1.000 m hasta los 2.200 m de altitud en las Sierras de Urbin, Cebollera y Moncayo (Arribas, 1983; Falcn y Clavel, 1987; Zaldvar et al., 1988; Meijide et al., 1994), y existen adems poblaciones aisladas en la Sierra de Gdar en Teruel (Gonzlez-Cano, 1975) y en el Macizo de Peagolosa en Castelln, donde se encuentra la poblacin ms meridional de la Pennsula Ibrica (Vento et al., 1991). En el Sistema Central ocupa su regin ms oriental, encontrndose en las sierras de Aylln, Somosierra y Guadarrama (Garca-Pars et al., 1989a, 1989b; Astudillo et al., 1993; Lizana et al., 1995). Se ha encontrado en el Puerto de Pea Negra (SW de vila) (Arribas, 2006).1 En Cantabria se distribuye por toda la regin (Meijide,1985; Prez de Ana, 1996) y est presente en diversos medios insulares, como son las islas de Mouro, Virgen del Mar, Cabrera, Pasiega, Santa Marina, Ilera, isla del Castro, Isleta de San Pedro, Isleta de la Oliva, Pen Moja el Rabo y en las dos islas Cuarezo (Mateo, 1990, 1997; Diego-Rasilla et al., 2001). Tambin existen poblaciones de lagartija roquera en la isla de Izaro en Vizcaya y en las islas asturianas de Castrn de Santiuste, Castro de Ballota, Islona, Castro de Poo, Castro de Olla, Palo de Poo, Almenada, San Martn, Borizo, Llubiece, Celorio, Bamn, Herbosa, Deva, Chouzano, Farin, Persevera, Cogolla, Vega, Illones y Pantorga (Mateo, 1990, 1997).
Ecologa trfica La lagartija roquera utiliza una estrategia de bsqueda activa de sus presas entre las que predominan pequeos artrpodos como las araas, hompteros, colepteros e ispodos (Garca-Fernndez et al.,1989; Garca-Fernndez, 1990; Ortega-Rubio, 1991). Existen varios estudios sobre la alimentacin de esta especie en la Pennsula Ibrica (Braa, 1981, 1984; Garca-Fernndez, 1990; Ortega-Rubio, 1991). Braa (1981, 1984) aporta informacin sobre su dieta en Asturias en base a 134 ejemplares y 795 presas, donde las araas son las presas ms frecuentes (17,1% del total de presas y presentes en el 45,5% de los estmagos), seguidas por los hompteros (15,7%), formcidos (9,9%), dpteros (8,7%), colepteros (5,6%), e ispodos (5,5%). El tamao de presa vara entre entre 1 y 59 mm. En este estudio no se observaron diferencias entre individuos de diferente edad y sexo, ni variaciones estacionales en el consumo de los tipos de presas ms frecuentes. En la Sierra de Guadarrama, Garca-Fernndez et al. (1989) y Garca-Fernndez (1990) estudian un total de 95 ejemplares de lagartija roquera, contabilizando 476 presas y hallando que las presas ms consumidas son los arcnidos (22,90%), seguidos por dpteros (22,26%), dermpteros (10,50%), colepteros (8,61%), hompteros (6,09%) y colmbolos (6,09%). Estos autores no encuentran diferencias significativas entre clases de edad y sexo.

Reproduccin
Se reproduce a lo largo de casi cuatro meses, durante la primavera y el verano, efectuando cada hembra de una a tres puestas desde abril hasta julio. As, en Asturias, el Pas Vasco y Navarra efectan dos o tres puestas (Gos, 1987; Gos y Bergerandi, 1994; Ji y Braa, 2000), pero en la Sierra de Guadarrama nicamente realizan una puesta anual de 2 a 9 huevos (5,89 en promedio) (Garca-Fernndez, 1990). En Asturias Ji y Braa (2000) encuentran tamaos de puesta que oscilan entre 3 y 11 huevos. Tienden a producir huevos de mayor tamao en su primera puesta de la temporada y muestran una tendencia gradual a reducir el tamao de puesta a medida que avanza la estacin reproductora (Braa y Ji, 2000). Los cuerpos grasos son movilizados mayoritariamente durante la vitelognesis correspondiente a la primera puesta (Braa et al., 1991, 1992), lo que podra explicar por qu el tamao de la primera puesta es mayor que el de las siguientes (Ji y Braa, 2000). En los machos, las primeras fases de la espermatognesis tienen lugar a lo largo del invierno, siendo parcialmente movilizados los cuerpos grasos durante sus ltimas fases (Garca-Fernndez, 1990). En diversas poblaciones de lagartija roquera se ha constatado que las hembras de mayor tamao son las que efectan puestas con un mayor nmero de huevos, como sucede en la Sierra de Guadarrama (Garca-Fernndez, 1990) y en Asturias (Braa et al., 1991; Ji y Braa, 2000). En poblaciones asturianas se ha observado que las hembras de mayor tamao, las de ms edad, comienzan a reproducirse ms tempranamente en la primavera, efectuando un mayor nmero de puestas y produciendo huevos de mayor tamao (Ji y Braa, 1999, 2000). Es frecuente que varias hembras realicen la ovoposicin en un mismo lugar (Gos y Bergerandi, 1994). Los huevos correspondientes a la primera puesta tienen un tamao medio de 11,6 x 7,0 mm (rango: 10,0-13,4 x 6,2-7,7 mm) y una masa de 0,34 g (rango: 0,25-0,45g) (Ji y Braa, 2000). La temperatura de incubacin tiene un importante efecto sobre el fenotipo de los recin nacidos, afectando a su rendimiento locomotor y a su crecimiento (Van Damme et al., 1992; Ji y Braa 1999; Braa y Ji, 2000). Las temperaturas ms elevadas reducen la duracin del perodo de incubacin (Ji y Braa, 1999), originando juveniles de menor tamao corporal e inferior velocidad de carrera, por lo que las altas temperaturas no optimizan la capacidad de supervivencia de los embriones (VanDamme et al., 1992). Se ha comprobado que la temperatura de incubacin no afecta a la razn de sexos, pero influye de modo significativo en la longitud de la cola, de modo que los recin nacidos procedentes de huevos incubados a temperaturas ms elevadas tienen miembros y colas ms cortas (Ji y Braa, 1999; Braa y Ji, 2000). Las hembras de lagartija roquera tienden a prolongar la retencin de los huevos y modifican sus preferencias trmicas mientras estn grvidas (Braa et al., 1991; Braa, 1993) lo que podra aportar a los embriones unas condiciones trmicas que favoreceran su desarrollo (Braa y Ji, 2000). Los recin nacidos tienen una longitud hocico-cloaca media de 24,8 mm y una masa media de 0,35 g (Bauwens y Daz-Uriarte, 1997).
Demografa En poblaciones asturianas la madurez sexual se alcanza a los 12 meses (Bauwens y DazUriarte, 1997), siendo la talla corporal mnima (longitud cabeza-cuerpo) con la que las hembras se reproducen de 51,2 mm (Ji y Braa 2000).
Interacciones entre especies En el noroeste de la Pennsula Ibrica su distribucin podra tener caractersticas paraptridas respecto a la de P. bocagei, dado que existe un considerable parecido en cuanto a los requerimientos ecolgicos de ambas especies (Galn, 1986). Similar situacin de distribucin
paraptrida, en este caso respecto a la de Lacerta bonnali ha sido descrita en el Circo de Piedrafita, en Pirineos (Palanca et al., 1997). Igualmente, pudiera existir una exclusin competitiva entre Lacerta monticola y P. muralis en el norte de la provincia de Len (Delibes y Salvador, 1986). Sin embargo, en Pirineos, en su lmite altitudinal superior, se halla en sintopa con L. bonnali y, de modo similar sucede con P. hispanica en algunas localidades costeras del Pas Vasco y en reas montaosas de Navarra (Prez-Mellado, 1997). Martn-Vallejo et al. (1995) sealan que P. muralis se encuentra en una situacin marginal en la Sierra de Guadarrama, ocupando espacios muy restringidos como son los taludes terrosos de las zonas ms umbras, mientras que P. hispanica ocupa fundamentalmente los hbitats rocosos. Esta situacin sera similar a la descrita en poblaciones mediterrneas (Capula et al., 1993), donde otras especies del gnero Podarcis conviven en simpatra con la lagartija roquera, ocupando las primeras especialmente los sustratos rocosos y desplazando a P. muralis de los mismos. Algunas zonas de Castilla y Len y de Navarra, en las que no entraba en competencia con otras especies de lacrtidos, han sido colonizadas por P. hispanica y ahora ambas especies viven en estrecha simpatra (Prez-Mellado, 2002).
Estrategias antidepredatorias Su principal mecanismo de defensa frente a los depredadores consiste en efectuar cortas carreras hasta los refugios en los que se esconde, utilizando la autotoma caudal como ltimo recurso. Sus estrategias antidepredatorias difieren entre poblaciones en funcin de la presin de depredacin a la que se ven sometidas (Diego-Rasilla, 2003). As, los animales pertenecientes a poblaciones sometidas a alta presin de depredacin tienden a escapar del depredador corriendo en busca de un refugio en el que esconderse (normalmente grietas en las rocas, o bajo la vegetacin), mientras que cuando la presin de depredacin es baja efectan cortos desplazamientos, sin esconderse en ningn refugio, pero manteniendo al depredador bajo vigilancia (Diego-Rasilla, 2003). Adems, cuando la presin de depredacin es menor, permiten aproximarse al depredador a distancias ms pequeas que cuando la presin de depredacin a la que estn sometidos es ms alta (Diego-Rasilla, 2003). Las hembras portadoras de huevos presentan distancias de huida ms pequeas que el resto de los individuos de la poblacin, es decir, huyen ms tarde. Esto sugiere que muestran una estrategia antidepredatoria ms crptica, compensando de este modo una capacidad de escape disminuida temporalmente por el incremento de su masa corporal (Braa, 1993). La huida hacia un refugio con condiciones trmicas desfavorables presenta unos costes importantes para la lagartija roquera, ya que puede afectar negativamente a su condicin corporal (Martn y Lpez, 1999). Por ello, el tiempo que permanecen dentro de un refugio vara en funcin de su percepcin del riesgo de depredacin, de su temperatura corporal y de las caractersticas trmicas del refugio (Martn y Lpez, 1999; Martn, 2001). Las lagartijas miden el riesgo de depredacin en base a varios estmulos, como por ejemplo velocidad de aproximacin, direccin y persistencia del ataque. Cuando el riesgo es alto las lagartijas permanecen ms tiempo en los refugios. La primera decisin de salir parcialmente depende de la velocidad de aproximacin y de la persistencia, mientras que la decisin de salir por completo depende slo de la persistencia. Los tiempos de salida despus de ataques sucesivos varan en funcin del nivel de riesgo de cada ataque con independencia de ataques 2 anteriores (Martn y Lpez, 2005). P. muralis evita el uso de refugios que presenten rastros olfativos de ofidios depredadores, independientemente de las condiciones trmicas de mismo; esto sugiere que en la lagartija roquera los costes asociados con el riesgo de depredacin son ms importantes que los costes asociados con la termorregulacin en el momento de utilizar un refugio (Amo et al., 2003,
2004a). P. muralis es incluso capaz de distinguir entre los rastros qumicos de ofidios saurfagos y de aquellos ofidios que no se alimentan de saurios (Amo et al., 2004b). De este modo, pueden desechar refugios ocupados por depredadores como Coronella austriaca, que acostumbran a cazar al acecho en el interior de las grietas de las rocas (Galn, 1998; Amo et al., 2004c). Sin embargo, la deteccin de pistas qumicas de ofidios en el interior de una grieta no indica necesariamente que el depredador contine all, por lo que podran sobreestimar el riesgo de utilizar tal grieta como refugio. De este modo, aunque pueden valorar la presencia de ofidios depredadores utilizando solamente sus rastros qumicos, emplean tambin la informacin visual que obtienen del refugio para no sobreestimar el riesgo de depredacin (Amo et al., 2004c). Las lagartijas roqueras detectan los olores de Coronella austriaca en los refugios, y reducen el uso de estos refugios a corto plazo. Durante perodos de tiempo posteriores, las lagartijas se aseguran si la serpiente est en el refugio, modificando su respuesta (Amo et al., 2005c). 5 La presencia de olores de serpientes no influye en el tiempo en entrar ni en la eleccin de refugios de las lagartijas roqueras que huyen de un depredador. Sin embargo, las lagartijas tardan ms en salir del refugio, probablemente debido al tiempo empleado para asegurarse de la ausencia del ofidio (Amo et al., 2005d).5 Las lagartijas pasan menos tiempo en refugios con estmulos qumicos y visuales de serpientes o en refugios solamente con estmulos qumicos, que en refugios sin predadores o en refugios con estmulos visuales (Amo et al., 2006b).5 La discriminacin de olores de Coronella austriaca depende de la temperatura corporal de las lagartijas. Las lagartijas con temperaturas corporales ptimas discriminan y evitan el rastro de Coronella austriaca, pero las temperaturas corporales subptimas les impiden evitar refugios con rastro de serpientes (Amo et al., 2004d).1 La flexibilidad en el comportamiento antipredatorio de las lagartijas roqueras les permite hacer frente a distintos tipos de depredadores. En terreno abierto pueden ser depredadas por aves y mamferos mientras que en las rendijas de las rocas donde se refugian pueden ser depredadas por Coronella austriaca. Generalmente las lagartijas corren a refugiarse al refugio ms prximo. Sin embargo, si estn lejos de refugios conocidos, las lagartijas corren mayores distancias evitando refugios que podran no ser seguros. Las lagartijas se detienen cerca de los refugios ms a menudo, pero previamente pasan ms tiempo en pausas cortas cuando se estn moviendo dentro o crerca de los refugios. En un experimento en el que se analizaron las respuestas de las lagartijas a sustratos con olor de C. austriaca, las lagartijas detectaron el olor y respondieron incrementando su tasa de movimiento para abandonar la zona. En un ataque simulado en terreno abierto, las lagartijas salieron del refugio y abandonaron la zona rpidamente, probablemente para evitar un nuevo ataque (Amo et al., 2005).3
Depredadores La lagartija roquera es presa habitual de algunas especies de ofidios, como Coronella girondica (Meijide y Salas, 1989), Coronella austriaca (Diego-Rasilla, 2003) y Vipera seoanei (PrezMellado, 1998), adems de diversas especies de aves como Falco tinnunculus (Veiga, 1985), Buteo buteo, Circaetus gallicus, Tyto alba, Asio flammeus, Strix aluco y Athene noctua ( Martn y Lpez, 1990). Entre los mamferos, Martes martes ha sido citado como uno de sus depredadores en la Cordillera Cantbrica (Clevenger, 1993). Se ha citado la captura de juveniles de P. muralis por artrpodos tales como el mntido Mantis religiosa (Garca et al., 1998) y el araneido Nuctenea umbratica (Garca et al., 1998). Tambin est documentada en la Pennsula Ibrica la depredacin de sus huevos por la mosca de la carne Sarcophaga protuberans (Pape y Arribas, 1999).
Parsitos Ha sido descrita la presencia del trematodo Plagiorchis (Metaplagiorchis) molini (Roca y Navarro, 1983), adems de los cestodos Oochoristica sp. y Mesocestoides sp. y cinco especies de nematodos (Garca-Adell y Roca, 1988). Tambin se han descrito hemogregarinas y caros (Amo et al., 2005b).
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 12-01-2006; 2. Alfredo Salvador. 12-01-2006. 3. Alfredo Salvador. 12-01-2006. 4. Alfredo Salvador. 12-01-2006. 5. Alfredo Salvador. 14-12-2006
Actividad Esta especie puede encontrarse activa durante la mayor parte del ao en regiones de clima ocenico, fundamentalmente en los valles prximos a las zonas costeras cantbricas. Las poblaciones que habitan zonas altas de montaa y las distribuidas por regiones con clima continental presentan un perodo de inactividad invernal que vara dependiendo de las poblaciones, aunque suele ser corto (Gos y Bergerandi, 1994; Prez-Mellado, 1998). Durante el verano las poblaciones cantbricas presentan una clara actividad bimodal, situndose los principales momentos de actividad entre las 08:00 y las 10:00 de la maana y de 15:00 a 18:00 de la tarde, y permaneciendo relativamente inactivas al medioda, entre las 11:00 y las 14:00 horas (Braa, 1991). En el Sistema Central, los machos adultos muestran una mayor actividad al medioda, mientras que las hembras se caracterizan por presentar una actividad ms bimodal (Martn-Vallejo et al., 1995). Sus desplazamientos son discontinuos, de modo que interrumpen sus movimientos con breves pausas. Cuando estn termorregulando realizan cortos y lentos desplazamientos; tambin ejecutan frecuentes movimientos lentos y cortos durante sus actividades de exploracin del entorno, pero los animales involucrados en interacciones sociales y en actividades de huida frente a los depredadores efectan apresurados desplazamientos (Braa, 2003).
Termorregulacin P. muralis presenta una termorregulacin esencialmente heliotrmica. Utiliza la radiacin solar directamente (asolendose) o indirectamente (situndose sobre sustratos calientes) para elevar su temperatura corporal hasta su temperatura de actividad. Las temperaturas corporales de individuos activos varan entre 23,3 y 38 C (media: 31,99 C) en la Sierra de Guadarrama (Martn-Vallejo et al., 1995) y entre 26 y 37,4 C (media: 33,82 C) en Asturias (Braa, 1991). En gradiente trmico en el laboratorio adquieren una temperatura corporal ptima promedio de 35,45 C (Bauwens et al., 1995).En general efectan una termorregulacin relativamente imprecisa, pero son las poblaciones que habitan reas de mayor altitud las que muestran una mayor variabilidad en su temperatura corporal y una mayor dependencia del medio ambiente trmico (Braa, 1991). En la Sierra de Guadarrama las hembras adultas muestran mayor dependencia de la temperatura ambiental que los machos (Martn-Vallejo et al., 1995). Las hembras portadoras de huevos oviductales seleccionan temperaturas corporales significativamente menores (Braa, 1993), probablemente debido a que las temperaturas altas de incubacin podran tener efectos perjudiciales sobre los fenotipos de los recin nacidos ( Braa y Ji, 2000).
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Dominio vital No hay datos publicados para poblaciones ibricas.
Comportamiento social No hay datos publicados para poblaciones ibricas.
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Revisiones: 12-01-2006; 14-12-2006; 16-02-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija colirroja Acanthodactylus erythrurus (Schinz, 1833) Josabel Belliure Universidad de Alcal
P. Geniez. Identificacin Lagartija de tamao medio, que puede alcanzar 80 mm de longitud cabeza y cuerpo y 230 de longitud total. Cuerpo robusto, dedos largos y uas conspicuas. Diseo dorsal tpicamente rayado, con bandas claras y oscuras contrastantes en los juveniles y menos definidas en los adultos. Cola rojiza en los jvenes y en las hembras en celo, ensanchada en su base en los machos. Estatus de conservacin Especie no amenazada. Catalogada a nivel nacional como de Preocupacin Menor (LC). Sin catalogacin a nivel mundial. Distribucin Especie de distribucin mediterrnea en torno al estrecho de Gibraltar. Se encuentra en el centro y sur de la Pennsula Ibrica, Marruecos y Argelia. En la Pennsula est presente casi exclusivamente en las zonas costeras y las grandes depresiones interiores.
Habitat Especie con clara preferencia por las reas abiertas con vegetacin dispersa. Tpica habitante de dunas costeras. Ecologa trfica Los insectos constituyen una parte importante de su dieta, fundamentalmente las hormigas, seguidas de arcnidos y otros artrpodos. Belliure. J. (2006). Lagartija colirroja Acanthodactylus erythrurus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Inicio de la actividad reproductora en primavera, con un fuerte aumento en la intensidad del color amarillo en los ocelos del macho y del color rojo en muslos y cola de las hembras. Las puestas se dan entre junio y agosto. En las poblaciones ms clidas pueden presentar segundas puestas. El nmero de huevos oscila entre 1 y 8, con una media de 4,4 huevos. Interacciones entre especies Sus principales depredadores son algunos reptiles, aves y mamferos. En las reas donde habita puede coincidir con Psammodromus hispanicus y Lacerta lepida, con los que no hay evidencias de interacciones negativas, y con Psammodromus algirus, que muy ocasionalmente depreda sobre juveniles y que, a su vez, puede sufrir depredacin de juveniles por parte de la colirroja. Patrn social y comportamiento El periodo anual de actividad vara dependiendo de la zona. Limitado a la primavera y el verano en el centro y norte de su distribucin, puede estar activa casi todo el ao en zonas costeras del sur y el levante. Su estrategia de termorregulacin se basa en la alternancia entre la exposicin al sol y a reas sombreadas para conseguir temperaturas corporales adecuadas. Se solea generalmente en el suelo, utilizando tanto la heliotermia como la tigmotermia para adquirir calor.
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Sinnimos Lacerta erythrura Schinz, 1833; Acanthodactylus vulgaris Dumril y Bibron, 1839; Acanthodactylus vulgaris bocagei Ferreira, 1892.
Nombres vernculos Sargantana cua-roja (Cataln), Sugandila buzcangorria (Euskera), Lagartixa de dedos denteados (Portugus), Spiny-footed Lizard (Ingls), Acanthodactyle commun (Francs), Acantodattilo codarossa (Italiano).
Origen Las relaciones filogenticas dentro de la familia Lacertidae no estn totalmente esclarecidas. Los estudios realizados a partir de caracteres morfolgicos (Arnold, 1983, 1989) e inmunolgicos (Lutz y Mayer, 1985; Mayer y Lutz, 1989) apuntan a la separacin, hace unos 22 millones de aos (ma), de dos grandes clados, uno Palertico y otro Saharo-Euroasitico. A este ltimo pertenece el gnero Acanthodactylus Wiegmann 1834, que se originara en Asia sudoccidental hace unos 20 ma, desde donde ms de un linaje invadira el norte de frica (Harris y Arnold, 2000). Acanthodactylus erythrurus es la nica especie presente en el Mediterrneo occidental europeo. La formacin del estrecho de Gibraltar hace unos 6 ma (Busack, 1986) se considera el origen de la diferenciacin a ambos lados del mismo entre la subespecie A. e. erythrurus, en Espaa y Portugal y A. e. atlanticus en Marruecos y A. e. belli, en Marruecos y Argelia (Salvador, 1981, 1982; Busack, 1986; Bons y Geniez, 1995; Fahd y Pleguezuelos, 1996; Harris et al., 2004). La existencia de un dbil polimorfismo enzimtico en A. e. erythrurus apoya un nmero reducido de fundadores de las poblaciones ibricas (Busack, 1986; Bons y Geniez, 1995) a partir de poblaciones norteafricanas (Busack, 1977; Busack, 1986; Harris y Arnold, 2000; Harris et al., 2004).
Descripcin Lagartija de tamao medio y cuerpo robusto, que puede alcanzar 80 mm de longitud cabeza y cuerpo y 230 mm de longitud total (Seva, 1982; Carretero y Llorente, 1995a, 1995b). Miembros
Belliure. J. (2006). Lagartija colirroja Acanthodactylus erythrurus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

fuertes con dedos largos y uas conspicuas. Cola ensanchada en su base, especialmente en los machos en celo.
En la cabeza destaca la presencia de nicamente 2 grandes supraoculares a cada lado (2 y 3), bordeadas anterior y posteriormente por grnulos ms o menos grandes. Supranasales en contacto y una postnasal a cada lado. Presenta 4 escamas supralabiales delante de la subocular. Esta ltima presenta una quilla muy conspicua. Dispone de 1 2 supratemporales. Regin temporal con gran nmero de escamas de pequeo tamao, lisas o muy poco aquilladas. Escudo timpnico presente pero pequeo. Generalmente presenta 5 pares de submaxilares, de ellos los tres primeros en contacto. Escamas gulares granulares, en nmero de 26 a 36 en una lnea recta entre el collar y la unin entre las submaxilares. Pliegue gular ausente. Collar angulado y dentado. Cuello con escamas granulares (Salvador, 1981, 1982; Seva, 1982; Barbadillo, 1987; Carretero y Llorente, 1995a, 1995b; Prez-Mellado, 1998). Escamas dorsales pequeas y sin aquillar o muy poco aquilladas, en general en nmero de 55 a 70 en una lnea transversal en el centro del cuerpo. Escamas ventrales dispuestas en 10 series longitudinales imbricadas, las exteriores de menor tamao. Cola con escamas mucho mayores que las dorsales y aquilladas (Salvador, 1981, 1982; Seva, 1982; Barbadillo, 1987; Carretero y Llorente, 1995a,1995b; Prez-Mellado, 1998). Poseen un diseo dorsal tpicamente rayado. En los adultos, las bandas longitudinales presentan tonos ocrceos, pardos o grises, separadas por lneas de tonalidades ms claras. Las bandas presentan manchas o retculos oscuros. En los juveniles el diseo dorsal rayado es muy caracterstico, al alternar bandas claras y oscuras muy contrastantes. Extremidades con abundantes ocelos claros. Cola rojiza en los jvenes y en las hembras en celo (Salvador, 1981, 1982; Seva, 1982; Barbadillo, 1987; Carretero y Llorente, 1985a, 1995b; Prez-Mellado, 1998). Presencia de poros femorales en los muslos en nmero entre 20 y 29 (Seva, 1982; Barbadillo, 1987; Carretero y Llorente, 1995b). La composicin de las secreciones femorales vara con la edad de los machos (Lpez y Martn, 2005). El dimorfismo sexual est marcado por el mayor tamao de la cabeza de los machos, generalmente ms anchas, el engrosamiento basal de la cola ms pronunciado en los machos, especialmente durante el celo, la mayor longitud de las colas en los machos, y la fuerte tonalidad rojiza de la cola de las hembras durante el celo (Blasco, 1975, 1977; Seva, 1982; Barbadillo y Bauwens, 1997). Datos genticos: 2n = 38 cromosomas (36 cromosomas y 2 microcromosomas; Mateo y Cano, 1991).
Variacin geogrfica Se consideran vlidas tres subespecies: Acanthodactylus erythrurus erythrurus Schinz 1833, A. e. belli Gray 1845 y A. e. atlanticus Boulenger 1918 (Bons y Geniez, 1995). Todas las poblaciones ibricas se incluyen dentro de la subespecie A. e. erythrurus, y las poblaciones de Ceuta y Melilla se incluyen en la subespecie A. e. belli (Salvador, 1981, 1982; Mateo, 1991; Bons y Geniez, 1995; Fahd y Pleguezuelos, 1996). Las tres se caracterizan por la posesin de escamas dorsales lisas o ligeramente aquilladas en la parte posterior del dorso, el hocico redondeado, la escama internasal entera y la escama frontal de escasa concavidad (PrezMellado, 1998). Dentro de la pennsula Ibrica hay dos formas genticamente distintas, una en el este y otra en el oeste (Cdiz y norte de Portugal) (Fu, 2000). Se pueden encontrar variaciones en los patrones de coloracin y diseo dorsal en adultos. Por ejemplo, se ha descrito una prdida casi completa del diseo dorsal en poblaciones del sureste de la pennsula ibrica (Salvador, 1982) y una mayor intensidad de los tonos pardos en individuos de poblaciones costeras de Alicante en comparacin con los del interior (Seva, 1982).
Hbitat La especie muestra una clara preferencia por los hbitats abiertos, con vegetacin dispersa, relieves suaves y suelos poco compactados (Mellado et al., 1975; Mellado, 1980; Escarr y Vericad, 1981; Prez-Mellado, 1982; Seva et al., 1982; Carretero, 1993; Carretero y Llorente,1997; Malkmus, 1999). Constituye un habitante tpico de las dunas costeras. Aunque muy frecuente en lugares secos, ridos, o incluso semidesrticos, requiere la presencia de cobertura vegetal para guarecerse (Arnold, 1987). Estas preferencias de hbitat son similares en las poblaciones ibricas de A. e. erythrurus y las poblaciones norteafricanas de A. e. belli y A. e. atlanticus. En la pennsula la especie encuentra sus preferencias de hbitat en las dunas costeras y las grandes depresiones del interior. La cobertura vegetal puede ser media o alta en algunos casos (Busack y Jaksic, 1982; Seva, 1982), pero de distribucin dispersa, con una importante presencia de claros. En poblaciones del sur y el levante la cobertura vegetal est con frecuencia entre el 30% y el 40% (Seva y Escarr, 1980; Belliure et al., 1996). Se puede encontrar en encinares, pinares y retamares ms o menos aclarados, y sin herbazales altos. En dehesas utilizan las zonas con matorrales y evitan las zonas herbceas (Martn y Lpez, 2002). En las dunas se encuentran asociadas a la presencia de parches de vegetacin, como los definidos por el jaguarzo, Halimium halimifolium (Busack y Jaksic, 1982; Seva, 1982, 1984; Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1997; Belliure et al., 1996). Evitan las pendientes acusadas, aunque parece que los machos adultos en menor medida. En algunas poblaciones estn presentes en pendientes claramente menores del 8% (Seva y Escarr, 1980; Seva, 1982). En general se encuentran sobre la superficie del suelo, trepando sobre plantas en muy raras ocasiones (Seva, 1989). Los suelos deben ser poco compactados, por lo que frecuentan arenas, margas y limos. En el sur y el levante se encuentran en suelos areno-limosos o arenosos y evitan sustratos duros de arenisca compacta (Seva y Escarr, 1980; Seva, 1982). Aunque de escasa distribucin en altitud, puede ascender bastante siempre que encuentre suelos sueltos y hbitats con reducida cobertura arbrea, como los que ofrecen los arenales dolomticos de las Sierras Bticas, a 1.400 m (Fernndez-Cardenete et al., 2000). Se pueden encontrar diferencias en el uso del microhbitat entre adultos y subadultos, estos ltimos con una mayor frecuencia en las reas abiertas y arenosas con matorral vegetal menos cerrado (Busack y Jaksic, 1982; Carretero, 1993; Carretero y Llorente,1997).
Abundancia En Madrid se han estimado densidades entre 11 y 19 individuos/ha (Cano, 1984). En arenales costeros de Alicante se estimaron densidades de individuos adultos entre 200 y 341 individuos/ha, y entre 135 y 141 individuos/ha en el caso de individuos juveniles (Seva 1982; Seva y Escarr, 1980). La especie se muestra escasa en el norte de la pennsula, y en algunos casos extremadamente reducida (La Rioja, meseta castellano-leonesa). Algunas poblaciones estn localizadas en espacios protegidos, como las de Doana o Cabo de Gata, donde presentan una abundancia apreciable.
Estatus de conservacin Se trata de una especie que no est amenazada, catalogada a nivel nacional como de Preocupacin Menor (LC) (Hdar, 2002), y sin catalogacin a nivel mundial, pero estrictamente protegida (Real Decreto 3181/1980) y presente en el Anexo III del Convenio de Berna (1979).
Amenazas La principal amenaza para la especie es el deterioro y prdida del hbitat adecuado para sus poblaciones. Los factores principales que afectan a las condiciones del hbitat son la
urbanizacin descontrolada en las zonas litorales por intereses tursticos, la agricultura extensiva (sobre todo transformaciones de secano a regado) con la consiguiente fragmentacin de los hbitats, y las repoblaciones forestales indiscriminadas, ya que slo tolera los bosques bastante abiertos (Hdar, 2002). La desaparicin de matorrales en dehesas afecta negativamente a A. erythrurus y otras especies de lacrtidos (Martn y Lpez, 2002).
Distribucin La lagartija colirroja se distribuye exclusivamente por la pennsula Ibrica, Marruecos y norte de Argelia (Salvador, 1981; AHE, 1989; Hdar, 1997; Barbadillo et al., 1999; Salvador y Pleguezuelos, 2002; Hdar, 2002, Martnez-Rica, 2004), no estando presente en el archipilago balear ni en las Islas Canarias. La subespecie peninsular, Acanthodactylus erythrurus erythrurus, se distribuye casi exclusivamente por las zonas costeras y las grandes depresiones interiores del centro y sur de la pennsula, estando presente en Andaluca, Aragn (Teruel y Zaragoza), La Rioja, Navarra, Castilla-La Mancha, Castilla y Len (vila, Salamanca, Zamora, Len y Burgos), Catalua, Extremadura, Madrid, Murcia, Comunidad Valenciana y gran parte de Portugal (Ferreira, 1892; Salvador, 1981; Zaldvar et al., 1990; Astudillo et al., 1993; Godinho et al., 1999; Lacomba y Sancho, 1999; Serrano-Eizaguerri, 2000). Las citas ms septentrionales se dan en Portugal, en la provincia de Huesca, y en la provincia de Gerona, aunque esta ltima poblacin parece haberse extinguido en los ltimos aos (Carretero, 1999). Puede encontrarse informacin adicional sobre la distribucin regional o provincial en Falcn y Clavel (1987) para Aragn, Pollo et al. (1988) para Zamora, Garca-Pars et al. (1989a, 1989b) para Madrid, Pleguezuelos (1989) para Granada, Prez-Quintero (1990) para Huelva, Mateo (1991) para las poblaciones norteafricanas, Vives-Balmaa (1990) y Llorente et al. (1995) para Catalua, Vento et al. (1992) para Valencia, Hernndez et al. (1993) para Murcia, Gos y Bergerandi (1994) para Navarra, da Silva (1995) para Badajoz. La subespecie Acanthodactylus erythrurus belli se encuentra en Ceuta y Melilla, Marruecos (montaas del Rif, vertiente sur del Alto Atlas, extremo occidental del Anti-Atlas, este de Marruecos) y norte de Argelia (Fahd y Pleguezuelos, 1996). La subespecie Acanthodactylus erythrurus atlanticus se encuentra en Marruecos (Medio Atlas, vertiente norte del Alto Atlas, llanuras al norte y oeste del Atlas; Bons y Geniez, 1995). En altitud alcanza los 1.400 m en las sierras Bticas (arenales de las Sierras Tejeda, Almijara y Harana y cauces de las ramblas en Guadix y Baza-Granada) y los 1.750 m en Sierra Nevada (Fernndez-Cardenete et al., 2000).
Bsqueda del alimento En general, se considera un buscador menos activo que otras especies mediterrneas, como Psammodromus algirus (Belliure et al., 1996; Belliure, 1997). En funcin de condiciones como la temperatura y el riesgo de depredacin pueden variar la estrategia de bsqueda de presas, entre una bsqueda activa y una vigilancia al acecho desde posiciones estratgicas (Belliure, 1997). Por ejemplo, por encima de los 40C de temperatura ambiental la especie utiliza con mayor frecuencia la caza al acecho (Belliure et al., 1996).
Dieta La alimentacin se compone bsicamente de insectos, arcnidos y otros artrpodos (ver Tabla 1), y puede presentar variaciones importantes dependiendo de las poblaciones, la estacin, el sexo y la edad de los individuos. Las hormigas pueden constituir ms de la mitad de la dieta (Tabla 1; Valverde, 1967; Escarr y Vericad, 1981; Seva, 1982; Pollo y Prez-Mellado, 1988, 1991), siguiendo en importancia himenpteros, heterpteros, colepteros y ortpteros (Busack y Jaksic, 1982; Carretero y Lorente, 1993; Gil et al., 1993; Prez-Quintero, 1995; ZaragozaMiralles y Seva-Romn, 1990). No obstante, en algunas poblaciones no se observa esta dominancia de las hormigas en la dieta (Seva, 1984; Carretero, 1989, 1993).
Las diferencias encontradas en la dieta entre individuos apuntan a los adultos como ms oportunistas que los juveniles (Seva, 1984), y a las hembras con dietas ms variadas que los machos (Busack y Jaksic, 1982). Pueden ingerir materia vegetal en primavera y verano, como flores y hojas de Halimium halimifolium (Busack y Jaksic, 1982). Parece que un tracto digestivo proporcionalmente largo podra facilitar el herbivorismo (Carretero, 1995). Se han descrito casos de canibalismo (depredacin de juveniles por parte de los adultos; Busack y Jaksic, 1982), as como casos de depredacin de juveniles de otras especies de lacrtidos, como Psammodromus algirus (Prez-Quintero, 1995).
Tabla 1. Composicin taxonmica (%) de la dieta de Acanthodactylus erythrurus. Referencias: (1), Pollo y Prez-Mellado, 1988; (2), Valverde,1967; (3), Seva, 1984. Salamanca (1) 0,22 Solifugae Scorpionida Araneae Diplopoda Isopoda Gastropoda Orthoptera Blattoidea Mantodea Heteroptera Homoptera Neuroptera Lepidoptera Larvas Lepidoptera Diptera Hymenoptera Formicidae Coleoptera Larvas Coleoptera Artrpodos indeterminados Larvas insectos Vertebrados N ejemplares estudiados N presas encontradas 3.229 390 1.398 5,48 56,71 4,36 0,78 0,56 0,44 148 1,79 64,61 14,61 2,3 3,58 0,25 49 6,49 25,42 40,30 0,01 3,69 1,57 1,53 0,25 0,25 0,25 4,10 2,54 Doana (2) Alicante (3)
1,23 0,01 0,22 16,44 5,59 1,01 0,22 1,23 0,22
1,41
3,07 0,25
18,33
3,07
3,1 149
Reproduccin Los individuos alcanzan la madurez sexual al ao y medio de edad, coincidiendo con la segunda primavera, cuando los machos tienen un tamao de 58-65 mm y las hembras 60-66 mm de longitud de cabeza y cuerpo (Seva, 1982, 1989; Bauwens y Daz-Uriarte, 1997). El inicio del periodo de apareamiento viene marcado por la intensificacin del color amarillo de los ocelos de los machos y el color rojizo de los muslos y la cola de las hembras, al principio de la primavera. El aumento de testosterona en los machos en celo supone una depresin en el sistema inmune (Belliure et al., 2004), por lo que aumenta la susceptibilidad a los parsitos en esa poca.
Pueden observarse cpulas entre los meses de marzo y julio, dependiendo de la zona (Seva, 1982; Busack y Klosterman, 1987). Las hembras realizan las puestas en huras que excavan en el sustrato, tras unos 20 das de gestacin. Las puestas tienen lugar desde junio hasta agosto. En las regiones meridionales pueden darse dos puestas en la misma estacin reproductora (Escarr y Vericad, 1981; Seva, 1982; Barbadillo et al., 1987; Castilla et al., 1992; Carretero y Llorente, 1995c). El tamao de puesta oscila entre 1 y 8 huevos, dependiendo del tamao de la hembra, con una media de 4,4 huevos (Seva, 1982; Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1995c; Prez-Quintero, 1996). El tamao de los huevos oscila entre 12,5-15,45 x 7,5-8,84 mm, incrementndose con el tamao de la hembra (Pollo y Prez-Mellado, 1990). Los recin nacidos miden entre 28 y 31 mm de longitud de cabeza y cuerpo, y pueden observarse desde mediados de junio hasta octubre (Seva, 1982; Barbadillo et al., 1987; Seva, 1989; PrezQuintero, 1996).
Demografa Se ha estimado una longevidad mxima de dos aos en las poblaciones de Cdiz (Busack y Jaksic, 1982). La madurez sexual se alcanza al ao y medio de edad (Busack y Jaksic, 1982; Seva, 1982). La proporcin de sexos es de 1:1 o sesgada a favor de los machos (Busack y Jaksic, 1982).
Estrategias antidepredatorias Esta especie muestra una estrategia de defensa que consiste bsicamente en la huida mediante largas carreras con el fin de escapar del campo visual del depredador, algo que van controlando realizando paradas y permaneciendo vigilantes. La entrada a un refugio cercano, que constituye la primera reaccin de defensa en otras especies de lacrtidos, parece para las colirrojas un recurso secundario con el que pueden concluir las numerosas carreras sucesivas de huda. Como ltimo recurso defensivo presentara la autotoma en la cola. Ante la persistencia del riesgo o el aumento de su intensidad, incrementan la distancia de carrera y la cobertura de las reas que escogen para refugiarse (Martn y Lpez, 2003). La velocidad de carrera que puede alcanzar es de 296 cm por segundo, muy elevada en relacin a la que muestran otros lacrtidos (Bauwens et al., 1995). Durante aquellas condiciones en que aumenta la vulnerabilidad a los depredadores (temperaturas corporales subptimas, gravidez, cola en regeneracin), se pueden observar estrategias de actividad que permiten su desarrollo desde posiciones cercanas a los parches de vegetacin y, por tanto, ms seguras, como la bsqueda del alimento mediante vigilancia al acecho y la termorregulacin por tigmotermia en puntos recin sombreados (Belliure et al., 1996; Belliure, 1997; Belliure y Carrascal, 2002; Belliure, 2004).
Depredadores Sus principales depredadores son algunos reptiles, aves y mamferos. Entre los reptiles se han identificado como depredadores de colirrojas a Lacerta lepida (Salvador, 1985), Coronella girondica, Malpolon monspessulanus, Vipera latastei (Valverde, 1967; Daz-Paniagua, 1976; Vericad y Escarr, 1976; Lpez-Jurado y dos Santos, 1979) y Chamaeleo chamaeleon (Gonzlez de la Vega, 1988). Entre las aves se ha identificado a Bubulcus ibis (Valverde, 1967; Mateos y Lzaro,1986), Lanius excubitor, Upupa epops, Circus pygargus, Buteo buteo, Falco tinnunculus, Tyto alba (Hiraldo et al., 1975; Martn y Lpez, 1990) y Athene noctua (Mez, 1983a, 1983b; Martn y Lpez, 1990). Se ha encontrado en la dieta del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus), aunque en muy baja proporcin (un ejemplar entre 1.105 presas) (Garca-Dios, 2006).1

Entre los mamferos se ha identificado a Herpestes ichneumon (Valverde, 1967; Palomares y Delibes, 1991). En las reas donde habita puede coincidir con Psammodromus hispanicus y Lacerta lepida, con los que no hay evidencias de interacciones negativas, y con Psammodromus algirus, que muy ocasionalmente depreda sobre juveniles (Alborn et al., 2004). Los juveniles entran a formar parte de la dieta de araas del gnero Latrodectus en la depresin de Baza (Granada) (Pleguezuelos y Fetiche, 2003).
Parsitos Como parsitos se han descrito dos especies de cestodos, Oochoristica agamae y Oochoristica cf tuberculosa, y larvas del nematodo Spirurida sp. (Busak y Jaksic, 1982; Roca et al., 1985, 1986; Roca y Lluch, 1988). Adems, son hospedadores de larvas y ninfas de garrapatas (Ixodes ricinus).
Actividad El perodo anual de actividad vara dependiendo de la zona. Limitado a la primavera y el verano en el centro y norte de su distribucin (Pollo y Prez-Mellado, 1989; Carretero, 1993; Carretero y Llorente, 1995d), puede estar activa casi todo el ao en zonas del sur y el levante (Busack, 1976; Seva, 1982; Mellado y Olmedo, 1987; Seva, 1989), sobre todo si se trata de individuos juveniles o subadultos (Busack, 1976; Seva, 1982; 1989). Se han observado variaciones en las curvas diarias de actividad dependiendo de la estacin, generalmente unimodales en primavera y otoo, y bimodales en verano (Busack, 1976; Seva y Escarr, 1980; Pollo y Prez-Mellado, 1989; Carretero, 1993; Gil et al., 1993; Carretero y Llorente, 1995d). Frente a las condiciones de mximas temperaturas e insolacin se pueden observar estrategias que permiten evitar la inactividad al tiempo que se evitan las elevadas temperaturas, como disminuir la bsqueda activa de alimento frente a la vigilancia al acecho desde los parches menos clidos (Belliure et al., 1996), seleccionar la fuente de calor radiacin o conduccin- que procure las tasas de calentamiento ms lentas (Belliure y Carrascal, 2002; Belliure, 2004), o disminuir la tasa y duracin de los soleamientos para mantener una temperatura corporal adecuada (Belliure et al., 1996). Esto hace que en algunas poblaciones y algunos individuos la curva diaria de actividad pueda ser unimodal durante todos los meses en que se encuentran activos (Pollo y Prez-Mellado, 1989; Belliure, 1997). Durante los periodos de inactividad permanecen en huras de 10 a 12 cm de profundidad (Seva, 1982). Las temperaturas de actividad oscilan entre los 13C y los 40C. Una conducta de termorregulacin activa dentro de las huras permite elevar la temperatura corporal antes de salir al exterior, iniciando la actividad diaria sin necesidad de un proceso de termorregulacin previo y asociado a un gran riesgo de depredacin (Seva, 1987; Pollo y Prez-Mellado, 1989). En general, los individuos juveniles emergen diariamente antes que los adultos (Busack, 1976; Seva y Escarr, 1980; Carretero, 1993).
Termorregulacin Los individuos activos en el campo tienen temperaturas que oscilan entre los 24,4C y 38,8C en poblaciones del sur y del levante (Pough y Busack, 1978; Seva, 1982; Belliure et al., 1996), y entre 32,6C y 34,2C en poblaciones del centro de la pennsula (Pollo y Prez-Mellado, 1989). En gradiente trmico en el laboratorio seleccionan temperaturas entre 36,3C (Belliure et al., 1996) y 37,96C (Bauwens et al., 1995), y la velocidad de carrera se maximiza a 40,4C (Bauwens et al., 1995). Su estrategia de termorregulacin se basa en la alternancia entre la exposicin al sol y a reas sombreadas, modulando el nmero y duracin de las exposiciones para conseguir las temperaturas corporales adecuadas (Belliure et al., 1996).
Emplea en solearse un 40,6% de su tiempo de actividad, generalmente sobre el suelo, con una tasa de exposicin al sol de 0,38 veces por minuto durante periodos de exposicin de 133 segundos de media (Belliure et al., 1996). Para conseguir un calentamiento ms eficaz utilizan ajustes posturales, modulando la orientacin del cuerpo a los rayos del sol, el aplastamiento contra el sustrato y el levantamiento de las extremidades. Su tasa de calentamiento es de 1,5C por minuto de exposicin al sol, relativamente lenta comparada con la de otros lacrtidos (Belliure et al., 1996; Daz et al., 1996), y la tasa de enfriamiento es de 0,8C por minuto de permanencia en sombra. Aunque la fuente de calor es primariamente la radiacin, en algunos casos captan calor por conduccin a partir del sustrato caliente. Las tasas de calentamiento cuando el calor se adquiere por esta va son ms rpidas (Belliure y Carrascal, 2002; Belliure, 2004). En condiciones de temperaturas mximas e insolacin crticas pueden desarrollar estrategias que eviten el sobrecalentamiento, sin necesidad de interrumpir la actividad, como seleccionar la fuente de calor -radiacin o conduccin- que procure las tasas de calentamiento ms lentas (Belliure y Carrascal, 2002; Belliure, 2004) o disminuir la tasa y duracin de los soleamientos (Belliure et al., 1996). La especie muestra una temperatura crtica mxima de 46,3C (Bauwens et al., 1995).
Dominio vital Se han descrito diferencias en los tamaos de territorio dependiendo del tamao y del sexo de los individuos. El dominio vital medio para los adultos es de 544 m2 en hembras y 634 m2 en machos de poblaciones levantinas (Seva y Escarr, 1980). En esas mismas poblaciones, el tamao estimado del dominio vital para individuos juveniles vara entre 179-186 m2 (Seva y Escarr, 1980).
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Revisiones. 14-12-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija colilarga occidental Psammodromus manuelae Busack, Salvador y Lawson, 2006 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Izquierda: macho. Derecha: hembra. A. Salvador. Lagartija de tamao grande con cola relativamente muy larga. Escamas dorsales muy grandes, similares a las de los costados, planas, imbricadas, terminadas en punta y fuertemente aquilladas. Escamas posteriores al odo aquilladas. Sin collar. Con ocelos azulados en el costado. Se caracteriza por tener los machos el ocelo azul anterior de tamao relativamente ms grande (4 mm de media) que 2 en P. jeanneae (2 mm ) y ocupa ocho escamas de media, frente a 4 en P. jeanneae. Costados en machos con abundante coloracin negra que forma series verticales paralelas que alternan con coloracin amarilla, mientras que en P. jeanneae hay en el costado menos escamas negras y no forman series. Numerosas poblaciones de P. jeanneae poseen una banda vertebral negra en el dorso y las bandas parietales estn muy marcadas. Estatus de conservacin Especie no amenazada. Categora: Preocupacin menor. Distribucin Presente en la mayor parte de las regiones occidentales de la Pennsula Ibrica excepto en el extremo norte. Los lmites orientales de su rea de distribucin estn por delimitar. Habitat Especie comn, se encuentra en encinares, jarales, pinares y robledales. Ecologa trfica Se alimenta sobre todo de insectos, que busca en la hojarasca. Biologa de la reproduccin Reproductor primaveral, el celo suele tener lugar en abril y mayo. Durante la poca reproductiva los machos ms grandes tienen la cabeza anaranjada o amarillenta y en algunas poblaciones las hembras muestran la cabeza amarillenta. Las cpulas tienen lugar entre abril y junio. Las hembras hacen una o varias puestas de 1-11 huevos. Los recin nacidos se ven de agosto a octubre. Salvador, A. (2006). Lagartija colilarga occidental Psammodromus manuelae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
2

Frente a depredadores corren sobre la hojarasca, a menudo haciendo ruido, refugindose a menudo en la hojarasca o en matorrales. Especie depredada por numerosas especies de vertebrados. Patrn social y comportamiento Activa en primavera y verano en el interior peninsular y en montaas, tambin en otoo e invierno al sur de su rea, aunque con menor actividad. Especie diurna, se solea generalmente en el suelo y se mueve durante el da entre zonas de sol y sombra para mantener su temperatura corporal preferida.
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Origen Busack y Lawson (2006) han estimado que el aislamiento reproductivo entre las poblaciones ancestrales de P. algirus a ambos lados del estrecho de Gibraltar tuvo lugar hace unos 2,983,23 millones de aos, y que la separacin entre P. manuelae y P. jeanneae tuvo lugar hace 1,4-1,54 millones de aos. Un escenario alternativo ha sido propuesto por Carranza et al. (2006), segn el cual la separacin entre los dos clados de la Pennsula Ibrica habra tenido lugar hace 3,6 millones de aos y la separacin entre el clado occidental y el norteafricano habra ocurrido hace 1,9 millones de aos.
Descripcin Una postnasal. Timpnica presente. Masetrica no diferenciada. Escamas temporales grandes. Dos (a veces tres) supratemporales grandes. Sin grnulos entre supraoculares y superciliares. Supraocular anterior muy pequea. Escamas gulares imbricadas y sin pigmentacin oscura. Escamas ventrales dispuestas en seis hileras longitudinales muy imbricadas. Escamas dorsales grandes e imbricadas, en nmero medio de 25 en el centro del cuerpo. El nmero de poros femorales a cada lado es de media 18, ms elevado que en P. jeanneae. La cabeza es relativamente ms ancha que en P. jeanneae (Busack et al., 2006). La longitud media de cabeza y cuerpo vara entre 70 y 75 mm en adultos (Tabla 1).
Tabla 1. Longitud de cabeza y cuerpo en adultos de Psammodromus manuelae. Machos Media 74 Rango 65-79 n 53 Media 70,1 Hembras Rango 62-80,4 n 38 Localidad HuelvaSevilla Referencia Mellado y Martnez, 1974 Huelva PrezQuintero, 1996 Navacerrada Salvador y (Madrid) Veiga, 2001
73,9
59,3-85,6
72
75,1
63,5-83,1
77
75
67-85
53
75,9
66-85
37
Salvador, A. (2006). Lagartija colilarga occidental Psammodromus manuelae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Coloracin del dorso pardo clara, pardo cobriza u olivcea. Presenta dos lneas supraciliares y otras dos supralabiales blancuzcas o amarillentas. Entre la supraciliar y la supralabial de cada lado se dispone una banda oscura. En algunos ejemplares se distingue una lnea vertebral oscura. Tambin hay ejemplares en los que el diseo falta por completo. A cada lado del cuerpo dispone de ocelos axilares de color azulado, de tamao decreciente hacia la parte posterior del cuerpo. El ocelo anterior tiene un tamao relativamente ms grande (4 mm2 de media) que en P. jeanneae y ocupa ocho escamas de media. Los ocelos estn rodeados de negro. Inferiormente son blancuzcos. Los machos grandes presentan en primavera los lados de la cabeza y la garganta de color naranja y amarillo. Costados con abundante coloracin negra que forma series verticales paralelas que alternan con coloracin amarilla (Busack et al., 2006). Los machos tienen la cabeza mayor que las hembras y la cola es ms larga. El nmero de poros femorales es ms alto en machos. Las hembras son algo ms grises que los machos. Los ocelos laterales son ms grandes y ms abundantes en machos (2-7 ocelos) que en hembras (1-3 ocelos) (Mellado y Martnez, 1974).
Variacin geogrfica No se ha estudiado con detalle la variacin geogrfica de la especie. Segn Carranza et al. (en prensa) hay dos grupos genticamente estructurados, uno en el noroeste y otro en el sudoeste.
Hbitat Prefiere el matorral bajo de encinares y es comn en jarales. Tambin se encuentra en pinares y robledales (Mellado et al., 1975). Selecciona zonas con mayor cobertura de hojarasca, hierbas y matorrales al nivel del suelo (Carrascal et al., 1989, 1990; Daz y Carrascal, 1991). En arenales costeros se encuentra en zonas con mxima cobertura de matorrales, utilizando preferentemente dentro de stos el manto de hojarasca (Mellado Camacho, 1980). En dehesas utilizan las zonas con matorrales y evitan las zonas herbceas (Martn y Lpez, 2002). El uso de microhbitas vara estacionalmente en robledales. En primavera utilizan ms los matorrales perennes y rocas, mientras que en verano usan ms la hierba y matorrales de roble (Martn y Lpez, 1998). Las lagartijas muestran preferencia por el uso de matorrales de encina y evitan las jaras y espacios abiertos tanto en primavera como en verano. Sin embargo, el uso de matorrales es ms favorable desde el punto de vista trmico en julio que en mayo, lo que sugiere que las preferencias de microhbitat estn ms relacionadas con otros aspectos de la ecologa de las lagartijas, como por ejemplo el comportamiento antipredatorio, que con los requerimientos trmicos (Daz et al., 2005).
Abundancia Especie comn en toda su rea. Las poblaciones situadas en el extremo norte de su distribucin son ms escasas. Su abundancia se correlaciona con la cobertura de matorrales de ms de 20 cm de altura y con la abundancia de alimento, lo que a su vez se correlaciona con la cobertura de vegetacin y de hojarasca al nivel del suelo (Daz y Carrascal, 1991). En dehesas su abundancia se incrementa cuando la cobertura de matorrales es mayor (Martn y Lpez, 2002). Se han estimado mediante transectos densidades de 25 individuos/ha en encinares de Len (Delibes y Salvador, 1986) y 13-18 individuos/ha en encinares de Madrid (Cano, 1984). Mediante mtodos de captura-recaptura en parcela se ha estimado que alcanza
elevadas densidades de hasta 130 adultos/ha en robledales de la Sierra de Guadarrama (Salvador y Veiga, 2001); en una parcela de 90 x 90 m situada en un encinar de la provincia de Madrid, el nmero de machos adultos vari entre 15 y 11 y el de hembras adultas entre 9 y 7 en dos aos consecutivos, con una densidad de 30 adultos/ha en un ao y 22,5 adultos/ha al ao siguiente (Daz, 1993). Gil Costa (1992) estim el tamao de poblacin en una parcela situada en la vertiente meridional de la sierra de Gredos (Avila) en 178 individuos/ ha.
Estatus de conservacin y amenazas Aunque no ha sigo formalmente includa, no est amenazada en Espaa (Blanco y Gonzlez, 1992). Se puede incluir en la categora "Preocupacin menor LC" por su amplia distribucin y buen estado de conservacin (Carretero et al., 2002a, b). La eliminacin de la cobertura arbustiva en zonas ganaderas y forestales le afecta negativamente. Especie sometida a procesos de rarefaccin en reas agrcolas dominadas por cultivos cerealistas en la submeseta norte (Santos y Tellera, 1989). Especie muy sensible a la fragmentacin de hbitats, pudiendo llegar a extinguirse en bosques menores de 90 has (Daz et al., 2000). En dehesas su supervivencia depende de la presencia de matorrales (Martn y Lpez, 2002). Especie escasa en zonas costeras de Galicia a causa de la urbanizacin (Galn, 1999). La fragmentacin forestal disminuye la fecundidad relativa. En fragmentos de roble y encina de Burgos, se observ que las hembras hacan puestas menores y de huevos ms pequeos (Daz et al., 2005).
Distribucin Descrita de Manzanares el Real (Madrid) (Busack et al., 2006), probablemente se distribuya por todo el occidente peninsular (Carranza et al., en prensa). Los lmites orientales de su distribucin estn por delimitar. En el extremo sur de su rea, Busack et al. (2006) han asignado la poblacin de La Algaida (Cdiz) a esta especie segn criterios morfolgicos y de folidosis. Se ha constatado en Mallorca la presencia de poblaciones introducidas de lagartijas colilargas (Vicens, 2005), aunque todava no se ha identificado la especie.
Dieta Suele cazar buscando activamente presas aunque tambin caza a la espera. Busca a sus presas entre la hojarasca utilizando el sistema vomeronasal, aunque tambin utiliza la vista y el odo en la superficie o sobre la vegetacin. Utiliza el odo para localizar los sonidos producidos por ortpteros (Bateman, 1995). Su dieta es muy amplia y se basa en araneidos, formcidos, colepteros, hompteros, ortpteros y dpteros (Tabla 1). Tipos de presa escasos en la dieta (<5% del total de presas cada uno) son solfugos, escorpinidos, quilpodos, odonatos, blattoideos, mantoideos, dermpteros, fsmidos, neurpteros, lepidpteros, gasterpodos y vertebrados (Valverde, 1967; Mellado et al., 1975; Prez-Mellado, 1982; Seva, 1984; Pollo y Prez-Mellado, 1988; Daz y Carrascal, 1990; Ortega-Rubio, 1991; Gil Costa, 1992; Prez-Quintero y Rubio-Garca, 1997). La dieta muestra variaciones regionales en funcin de la disponibilidad de alimento. La seleccin entre tipos de presa se correlaciona positivamente con el volumen medio de los tipos de presa. Adems, tienden a capturar las presas ms grandes cuando se alimentan de los tipos
de presas ms pequeos (Daz y Carrascal, 1990). En primavera seleccionan presas grandes pero en verano, con una disponibilidad de alimento mayor, el nmero de presas por estmago disminuye y su tamao medio aumenta (Daz y Carrascal, 1993). Al principio de la primavera, cuando el alimento escasea, los machos adultos ocasionalmente capturan y comen juveniles de su especie, segn observaciones realizadas en la Sierra de Guadarrama (A. Salvador, datos no publicados).
Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta segn los tipos de presa ms abundantes (>5%). Referencias: (a) Prez-Mellado 1982), (b) Pollo y Prez-Mellado (1988), (c) Gil Costa (1992), (d) Daz y Carrascal (1990), (e) Ortega-Rubio (1991), (f) Prez-Quintero y Rubio-Garca (1997), (g) Mellado et al. (1975).
Tipos de presa Salamanca (a) Salamanca (b) Ispodos Araneae Diplpodos Colmbolos Plecopteros Phasmidae Ortpteros Heterpteros Hompteros Dpteros Formicidae Colepteros Himenpteros Larvas insectos N total presas , 11,6 , , , , 12,8 , 12,9 8,2 9,6 17 , 13,3 705 , 7,1 , 16,5 , , , 10 24,8 , , 10,2 , 11,4 2.319 Avila (c ) , 7,3 , , 8,2 7,3 , 14,4 14,4 , 6,2 27,6 5,6 , 1.893 Madrid (d) , 20,4 6,6 , , , 16,8 , 19,8 , 17,4 , , 5 167 Madrid (e) , 8 , , , , 6 , , 14 , 16 6 38 130 Huelva (f) , 12,4 , , , , , 10,5 9 10 7,9 20,2 5,5 , 4.966 S Morena (g) , 7,1 , , , , 8,5 , , , 12,6 38 10,1 12,7 504
Reproduccin Los machos ms grandes y en mejor condicin fsica emergen antes y tienen ms xito de emparejamiento (Veiga y Salvador, 2001). En el centro y sur de la pennsula los machos ms grandes muestran durante el periodo reproductivo coloracin anaranjada en los lados de la cabeza y garganta. Los machos con coloraciones de celo son ms grandes, ms viejos, tienen niveles ms altos de testosterona, estn ms activos, son ms agresivos, cortejan ms a las hembras pero tienen una menor respuesta inmune, sufren mayor susceptibilidad a la infestacin de ectoparsitos y tienen menor supervivencia (Daz, 1993; Daz et al., 1994; Puerta et al., 1996; Salvador et al., 1996; Martn y Forsman, 1999; Martn y Lpez, 1999; Salvador y Veiga, 2000; Belliure et al., 2004). Los machos adultos pequeos no desarrollan coloraciones de celo y solamente tienen una pequea mancha naranja en cada comisura, que es solamente visible al abrir la boca. Su falta de coloracin de celo puede hacerlos menos conspicuos o incluso mimetizarlos con hembras, disminuyendo los costes de agresin por machos grandes (Salvador et al., 1997). Los beneficios del mimetismo de machos pequeos con hembras pueden ser tiles a distancias relativamente grandes, sin embargo se ha comprobado experimentalmente que a distancias cortas los grandes machos pueden identificar el sexo de adultos de menor talla mediante seales qumicas (Lpez et al., 2003).
Las secreciones de los poros femorales de los machos adultos difieren en su composicin qumica con la edad. Otros individuos podran obtener informacin sobre la edad en base a los estmulos qumicos contenidos en las secreciones (Martn y Lpez, 2006). Los machos pequeos son generalmente rechazados por las hembras, aunque a veces obtienen cpulas forzadas (Salvador y Veiga, 2001). Cada macho grande se empareja con 0-3 hembras. Dado que la disponibilidad sexual de las hembras no es sincrnica, habindose observado que se extiende alrededor de un mes en la Sierra de Guadarrama, los machos grandes pueden emparejarse sucesivamente con varias hembras (Salvador y Veiga, 2001). Cada hembra se empareja con 1-2 machos. Las cpulas tienen lugar entre abril y junio. La cpula est poco ritualizada. El macho muerde a la hembra en la garganta y la cpula en s dura 3-15 minutos. Se ha observado que el macho escolta a la hembra durante 1-3 das (Salvador y Veiga, 2001). La puesta tiene lugar a los 30-40 das de la cpula. En Huelva se citan puestas de abril a agosto (Prez-Quintero, 1996). El amplio rango temporal indica que puede haber ms de una puesta. Los huevos miden 10-14,7 x 6,3-8,3 mm y su nmero oscila entre 1 y 11. El tamao de puesta se incrementa con la talla de la hembra. El tamao medio de puesta muestra variacin geogrfica: se registran valores medios de 4,9 huevos en Huelva (Prez-Quintero, 1996) y 6 huevos en Salamanca (Pollo y Prez-Mellado, 1990). Se han encontrado restos de 17 huevos en un montn de arena de una obra en Mangirn (Madrid), lo que sugiere puestas de al menos dos hembras (Valladolid y Gonzlez-Fernndez, 2003). Pleguezuelos et al. (2004) han conformado la existencia de puestas comunales en la especie con el hallazgo de 32 huevos bajo una piedra en la playa de Lario (A Corua) y 42 huevos debajo de un montn de arena en Sierra Elvira (Granada). La incubacin dura 60-72 das a 27C de temperatura constante de incubacin y 48-55 das a 30C (Iraeta et al., 2006) y los recin nacidos miden 25-26 mm de longitud de cabeza y cuerpo. Los recin nacidos aparecen desde agosto a octubre. En Huelva se observan desde julio.
Demografa En poblaciones de montaa (Sistema Central), el perodo de incubacin de los huevos es ms corto que en poblaciones de menor altitud (El Pardo, Madrid). Las cras crecen ms rpido y alcanzan tallas mayores en poblaciones de monataa, lo que se debe a mayor disponibilidad de alimento (Iraeta et al., 2006). Durante los primeros meses de vida parecen moverse poco del lugar de nacimiento, habindose registrado desplazamientos solamente a 15 m de distancia. La mayor supervivencia de los recin nacidos se relaciona con fechas tempranas de nacimiento, mayor talla corporal y uso de microhbitats con mayor cobertura de matorrales bajos. La prdida de la cola no afecta a la supervivencia invernal (Civantos et al., 1999). Durante la primavera siguiente, tasas ms altas de supervivencia de los juveniles se relacionan con mayor agresividad, dominios vitales mayores y con mayor diversidad estructural de vegetacin (Civantos, 2000, 2002). Desde la primavera al otoo sobreviven el 25% de los juveniles (Civantos y Forsman, 2000). Los niveles altos de testosterona pueden reducir las tasas de crecimiento en machos (Salvador y Veiga, 2000). Se ha registrado en robledales de la Sierra de Guadarrama que el 8% de los machos y el 14% de las hembras sobreviven desde el nacimiento hasta la madurez (Civantos y Forsman, 2000). En un encinar de Madrid, la supervivencia entre aos de adultos fue del 35,3% en machos y del 34,8% en hembras. Las tasas de supervivencia no fueron iguales para todos los machos. De 6
machos adultos grandes, ninguno fue observado al ao siguiente, mientras que el 42,9% de los machos adultos pequeos sobrevivi al ao siguiente (Daz, 1993). Respecto a la talla mnima a la que se adquiere la madurez, Mellado y Martnez (1974) sealan que en Andaluca occidental los machos alcanzan la madurez a los 65 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras a los 62 mm, mientras que segn Prez-Quintero (1996) en Huelva los machos adultos ms pequeos miden 60,9 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras 61 mm. En poblaciones de montaa del centro peninsular la talla mnima para la reproduccin es mayor. Segn Salvador y Veiga (2001), en Navacerrada (Madrid) los machos reproductivos ms pequeos miden 67 mm y las hembras 66 mm. La talla mnima de adquisicin de la madurez puede variar entre aos. Gil Costa (1992) observ en la vertiente meridional de Gredos (Avila) que la longitud mnima de cabeza y cuerpo de las hembras reproductivas en tres aos fue 58,3 mm, 63,2 mm y 66,6 mm.
Estrategias antidepredatorias Las estrategias frente a depredadores registran gran variacin, habindose registrado efectos de la edad, hbitat, estacin y condicin de la cola. Los machos ms grandes huyen ante un depredador desde distancias ms largas y recorren distancias mayores (Martn y Lpez, 2000). Unas veces corren distancias cortas sin hacer ruido sobre la hojarasca. Otras veces escapan haciendo ruido haciendo recorridos ms largos, lo que se ha interpretado como una seal de alerta y habilidad de escape hacia el depredador (Martn y Lpez, 2001a). La variacin en la longitud de los miembros posteriores puede afectar a la velocidad de escape, habindose observado menor velocidad en los individuos ms asimtricos (Martn y Lpez, 2001b). Se ha observado en juveniles menor eficiencia locomotora despus de comer (Martn, 1996). Ante un depredador, los juveniles corren de manera errtica una pequea distancia y luego se detienen y permanecen quietos (Martn y Lpez, 1995b, 1996). El comportamiento de huda vara estacionalmente en bosques caducifolios. En primavera, como la cobertura de vegetacin es escasa, corren desde ms lejos distancias ms largas. En verano, dado que abundan los matorrales de roble, corren desde ms cerca distancias menores. La mayora, especialmente los juveniles, se refugia en la hojarasca, otros en matorrales, rocas y algunos suben a troncos de rboles, generalmente hasta 2 m de altura (Martn y Lpez, 1995a). Los individuos sin cola permanecen ms tiempo quietos, se mueven a menor velocidad y recorren distancias menores (Martn y Avery, 1998). Los machos adultos que perdieron la cola haban sido antes ms activos durante el perodo reproductivo. Los individuos que perdieron la cola crecieron menos despus pero sobrevivieron en igual proporcin que los que no perdieron la cola, probablemente debido a cambios en su comportamiento para evitar las desventajas de la prdida de la cola (Salvador y Veiga, 2005). En experimentos en los que se someti a las lagartijas a diferentes niveles de disponibilidad de alimento y de riesgo de depredacin, Prez-Tris et al. (2004) han examinado si la prdida de peso bajo riesgo de depredacin es un coste del comportamiento antipredatorio o bien una adaptacin para mejorar la habilidad de escape. El riesgo de depredacin indujo a reducir su visibilidad y a evitar alimentarse en presencia de depredadores. Si el alimento era abundante, las lagartijas asustadas redujeron su tasa de alimentacin y perdieron peso. Los lagartijas que eran mantenidas en condiciones de poco alimento se alimentaron con tasas prximas al mximo independientemente del riesgo de depredacin pero perdieron ms peso cuando fueron asustadas. Por lo tanto, las prdidas de peso sufridas bajo riesgo de depredacin fueron ms altas que las esperadas de la interrupcin de la alimentacin. Aunque el peso de las lagartijas vari entre tratamientos, ni la estrategia de escape, velocidad o resistencia fueron afectados por los tratamientos o por las variaciones en peso. Por lo tanto, los cambios en registrados en el peso fueron consistentes con un trade-off entre obtener recursos y evitar a los depredadores mediado por una reducida eficiencia de forrajeo y estrs fisiolgico.

Depredadores Entre sus depredadores se conocen en Espaa las siguientes especies de reptiles : Acanthodactylus erythrurus (Valverde, 1967), Lacerta lepida (Castilla et al., 1991), Coronella girondica (Valverde, 1967), Macroprotodon cucullatus (Pleguezuelos et al., 1994) Malpolon monspessulanus (Valverde, 1967; Diaz-Paniagua, 1976;Lpez-Jurado y Dos Santos, 1979) y Vipera latastei (Valverde, 1967)
Se han citado como depredadoras las siguientes especies de aves: Accipiter gentilis (Padial et al., 1998), Aegypius monachus (Hiraldo, 1976), Athene noctua (Mez, 1983), Bubo bubo (Hiraldo et al, 1975), Bubulcus ibis (Herrera, 1974), Burhinus oedicnemus (Valverde, 1967), Buteo buteo (Mgica, 1990), Ciconia ciconia (Lzaro, 1984), Circaetus gallicus (Garzn ,1973; Amores y Franco, 1981), Circus pygargus (Hiraldo et al., 1975), Elanus caeruleus (Amat, 1979), Falco naumanni (Franco y Andrada, 1977), Falco tinnunculus (Valverde, 1967; Bernis, 1973), Hieraaetus pennatus (Garca-Dios, 2006), Lanius excubitor (Valverde, 1967), Milvus milvus (Blanco et al., 1987), Otus scops (Amores et al., 1984), Sturnus unicolor (Pascual, 1992), Upupa epops (Valverde, 1967). Se citan las siguientes especies de mamferos como depredadores: Felis silvestris (Molen y Gil-Snchez, 2003), Genetta genetta (Delibes, 1974; Gil-Snchez, 1998), Lutra lutra (CallejoRey et al., 1979), Martes foina (Amores, 1980), Vulpes vulpes (Amores, 1975; Fedriani, 1996). De todas las especies citadas, la mayora son depredadoras ocasionales y solamente algunas consumen lagartijas colilargas con cierta frecuencia (Tabla 1). Tabla 1. Depredadores ms importantes de P. manuelae en Espaa, basado en estudios en los que aparece ms de un ejemplar de la especie entre las presas. Depredador Coronella girondica Macroprotodon cucullatus Malpolon monspessulanus Malpolon monspessulanus Bubulcus ibis Circaetus gallicus Circus pygargus Elanus caeruleus Falco naumanni Falco tinnunculus Hieraaetus pennatus Milvus milvus Felis silvestris Martes foina Vulpes vulpes N P. manuelae N total presas 6 13 7 17 35 4 2 304 3 58 8 9 5 12 103 3 26 71 170 1478 161 3433 130 23960 1345 1105 2599 402 1116 1105 Referencia Valverde (1967) Pleguezuelos et al. (1994) Valverde (1967) Daz-Paniagua (1976) Herrera (1974) Amores y Franco (1981) Hiraldo et al. (1975) Amat (1979) Franco y Andrada (1977) Valverde (1967) Garca-Dios (2006) Blanco et al. (1987) Molen y Gil-Snchez (2003) Amores (1980) Amores (1975)
Parsitos Entre sus parsitos se conocen hemogregarinas (Veiga et al., 1998). Las lagartijas son hospedadores de larvas y ninfas de garrapatas (Ixodes ricinus). Las lagartijas poseen una

bolsa o invaginacin de la piel a cada lado del cuello en donde se concentran las garrapatas evitando que estas se alojen en las axilas en donde pueden dificultar los movimientos y en el odo, donde pueden dificultar la deteccin de depredadores (Salvador et al., 1999).
Actividad Activo generalmente desde finales de febrero hasta octubre. Activo todo el ao en Huelva (Prez-Quintero, 2001). En montaas del interior peninsular, los machos emergen de la invernada antes que las hembras (12 das de media se citan en la Sierra de Guadarrama) (Salvador y Veiga, 2001). Presentan actividad mxima en primavera, con descenso en verano y ligero aumento de actividad en otoo. Diurna, el ciclo de actividad es unimodal, con actividad mxima en el medioda en los meses ms frescos y bimodal en verano, con mximos de actividad por la maana y por la tarde (Prez-Quintero, 2001). Emplea en moverse el 19,5% de su periodo de actividad. Se mueve 1,1 veces/minuto con una duracin media de movimientos de 10,8 segundos (Belliure et al., 1996). Los individuos juveniles a los que se les elev experimentalmente los niveles circulantes de testosterona mostraron niveles ms altos de actividad (Civantos, 2002).
Termorregulacin Generalmente se solea sobre el suelo, mantenindose prximo a los matorrales a primeras y a ltimas horas del da. Se solea siguiendo la direccin del sol, lo que mejora su eficiencia de soleamiento y disminuye los riesgos de depredacin (Daz, 1992). Ocasionalmente se solea sobre matorrales hasta a un metro de altura. A primera hora de la maana los periodos de soleamiento son largos (unos 9 minutos de media). Sus tasas de calentamiento entre 0700 y 1000 horas varan entre 0,9-1,8C min-1. El tiempo dedicado a soleamiento desciende a lo largo de la maana (Daz, 1991). En junio-julio se solea a menudo (0,37 veces/minuto de media) y durante periodos cortos (94,4 segundos de media). Dedica a solearse de media el 47,3% de su tiempo de actividad (Belliure et al., 1996). Mantiene su temperatura corporal a lo largo del da dentro de un rango de 30-33C movindose entre parches de sol y de sombra (Carrascal y Daz, 1989). En poblaciones de alta montaa consiguen tambin mantener su temperatura corporal a lo largo del da pero con 1C menos de media. En gradiente trmico selecciona una temperatura corporal media de 35,6C (Daz, 1997). El comportamiento termorregulador vara entre estaciones. Las lagartijas seleccionan temperaturas corporales ms bajas en primavera que en verano, lo que facilita la termorregulacin en primavera pero no en verano (Daz et al., 2006). Sin embargo, la efectividad de la termorregulacin es similar en ambas estaciones. Hay dos mecanismos de comportamiento diferentes cuya contribucin vara entre estaciones. La actividad diaria influye en primavera pero no en verano. En primavera, la actividad es escasa a primera hora de la maana. En verano es ms importante la seleccin de parches sol-sombra. Las lagartijas pueden estar activas en verano al medioda seleccionando parches de sombra. Moverse entre sol y sombra ms que elegir sitios al sol o a la sombra es un mecanismo de termorregulacin adicional, cuya importancia puede ser mayor en horas en las que las lagartijas usan los parches aleatoriamente y su temperatura corporal es ms prxima a la media entre temperatura al sol y a la sombra (Daz y cabezas-Daz, 2004).

Dominio vital
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El tamao medio del dominio vital de juveniles, segn datos obtenidos en robledales de la Sierra de Guadarrama, vara entre 45-50 m2 y no muestra variacin entre individuos agresivos y no agresivos (Civantos, 2002). Segn datos obtenidos en un robledal de la Sierra de Guadarrama, el tamao del dominio vital de los machos es de 46-864 m2 (312 m2 de media). Cada macho solapa su rea con una media de 7 machos. Cada macho solapa su rea con la de 1-10 hembras (3,9 de media). El tamao del dominio vital oscila entre 3-276 m2 (74 m2 de media) en hembras. Cada hembra solapa su rea con 2-9 machos (4,6 machos de media) (Salvador y Veiga, 2001). Los individuos que han perdido la cola tienen dominios vitales menores, restringiendo su rea a las zonas con mayor cobertura vegetal y solapan su reas con menos hembras (Salvador et al., 1995, 1996). En un encinar de Madrid, cada macho solapa su rea de media con 1,4-1,6 machos y con 0,7-2,4 hembras (Daz, 1993).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija colilarga oriental Psammodromus manuelae Busack, Salvador y Lawson, 2006 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Macho (Izquierda) y hembra (Derecha). A. Salvador. Identificacin Lagartija de tamao grande con cola relativamente muy larga. Escamas dorsales muy grandes, similares a las de los costados, planas, imbricadas, terminadas en punta y fuertemente aquilladas. Escamas posteriores al odo aquilladas. Sin collar. Con ocelos azulados en el costado. Se caracteriza por tener los machos el ocelo azul anterior de tamao relativamente ms pequeo (2 mm de media) 2 que en P. manuelae (4 mm ) y ocupa cuatro escamas de media, frente a 8 en P. manuelae. Costados en machos con coloracin negra escasa e irregular, mientras que en P. manuelae hay abundante coloracin negra que forma series verticales paralelas que alternan con coloracin amarilla. Numerosas poblaciones de P. jeanneae poseen una banda vertebral negra en el dorso y las bandas parietales estn muy marcadas. Estatus de conservacin Especie no amenazada. Categora: Preocupacin menor. Distribucin Presente en la mayor parte de las regiones orientales de la Pennsula Ibrica. Los lmites occidentales de su rea de distribucin estn por delimitar. Habitat Especie comn, se encuentra en arenales costeros, encinares, pinares, coscojares y espartales. Ecologa trfica Se alimenta sobre todo de insectos, que busca en la hojarasca. Biologa de la reproduccin Reproductor primaveral, el celo suele tener lugar en abril y mayo. Durante la poca reproductiva los machos ms grandes tienen la cabeza anaranjada o amarillenta y en algunas poblaciones las hembras muestran la cabeza Salvador, A. (2006). Lagartija colilarga oriental Psammodromus jeanneae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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amarillenta. Las cpulas tienen lugar entre abril y junio. Las hembras hacen 1-2 puestas de 1-11 huevos. Los recin nacidos se ven de agosto a octubre. Interacciones entre especies
Frente a depredadores corren sobre la hojarasca, a menudo haciendo ruido, refugindose a menudo en la hojarasca o en matorrales. Especie depredada por varias especies de vertebrados. Patrn social y comportamiento Activa en primavera y verano en el interior peninsular y en montaas, tambin en otoo e invierno en las regiones mediterrneas ms clidas, aunque con menor actividad. Especie diurna, se solea generalmente en el suelo y se mueve durante el da entre zonas de sol y sombra para mantener su temperatura corporal preferida.
______________________________________________________________________
Origen Busack y Lawson (2006) han estimado que el aislamiento reproductivo entre las poblaciones ancestrales de P. algirus a ambos lados del estrecho de Gibraltar tuvo lugar hace unos 2,983,23 millones de aos, y que la separacin entre P. manuelae y P. jeanneae tuvo lugar hace 1,4-1,54 millones de aos. Un escenario alternativo ha sido propuesto por Carranza et al. (2006), segn el cual la separacin entre los dos clados de la Pennsula Ibrica habra tenido lugar hace 3,6 millones de aos y la separacin entre el clado occidental y el norteafricano habra ocurrido hace 1,9 millones de aos.
Descripcin Una postnasal. Timpnica presente. Masetrica no diferenciada. Escamas temporales grandes. Dos (a veces tres) supratemporales grandes. Sin grnulos entre supraoculares y superciliares. Supraocular anterior muy pequea. Escamas gulares imbricadas y sin pigmentacin oscura. Escamas ventrales dispuestas en seis hileras longitudinales muy imbricadas. Escamas dorsales grandes e imbricadas, en nmero medio de 24 en el centro del cuerpo. El nmero de poros femorales a cada lado es de media 16, ms bajo que en P. manuelae. La cabeza es relativamente ms estrecha que en P. manuelae (Busack et al., 2006). La longitud media de cabeza y cuerpo vara entre 60 y 70 mm en adultos (Tabla 1). Coloracin del dorso pardo clara, pardo cobriza u olivcea. Presenta dos lneas supraciliares y otras dos supralabiales blancuzcas o amarillentas. Entre la supraciliar y la supralabial de cada lado se dispone una banda oscura. En numerosas poblaciones hay una lnea vertebral oscura. Tambin hay ejemplares en los que el diseo falta por completo. A cada lado del cuerpo dispone de ocelos axilares de color azulado, de tamao decreciente hacia la parte posterior del cuerpo. El ocelo anterior tiene un tamao relativamente ms pequeo (2 mm2 de media) que en P. manuelae y ocupa cuatro escamas de media. Los ocelos no estn rodeados de negro. Inferiormente son blancuzcos. Los machos grandes presentan en primavera los lados de la cabeza y la garganta de color naranja y amarillo. Costados con escasa coloracin negra y con disposicin irregular (Carretero, 2002; Busack et al., 2006).
Variacin geogrfica No se ha estudiado con detalle la variacin geogrfica de la especie. La talla muestra variacin geogrfica, con un tamao medio de los adultos menor en Catalua que en Cdiz (Tabla 1).
Salvador, A. (2006). Lagartija colilarga oriental Psammodromus jeanneae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Las poblaciones que se extienden desde Tarragona hasta Almera se caracterizan por tener una lnea vertebral oscura y una lnea parietal oscura a cada lado (A. Salvador, datos no publicados).
Tabla 1. Variacin geogrfica de la longitud de cabeza y cuerpo en adultos de Psammodromus jeanneae. Machos Rango
60-75
Media
69,2
n
13
Media
68,7
Hembras Rango n
60-76 10
Localidad
Referencia
Facinas (Cdiz) Busack et al., 2006
65,4
55,6-74,5
30
66,5
58,5-81
33
Aiguamolls (Catalua)
Carretero y Llorente, 1997
61,8
55,5-70,3
29
60,6
55-73,9
31
Torredembarra Carretero y (Catalua) Llorente, 1997 Delta del Ebro Carretero y (Catalua) Llorente, 1997
63,4
52,1-72,1
32
61,1
53,2-68,5
30
Habitat Se encuentra en arenales costeros, pinares, coscojares y espartales (Seva, 1982, 1984; Carretero y Llorente, 1997).
Abundancia Especie comn en toda su rea.
Estatus de conservacin y amenazas Aunque no est includa formalmente, no est amenazada en Espaa (Blanco y Gonzlez, 1992). Puede incluirse en la categora "Preocupacin menor LC" por su amplia distribucin y buen estado de conservacin (Carretero et al., 2002). Se ha extinguido en la isla Meda Gran (Girona) (Carretero et al., 1993).
Distribucin Descrita de los alrededores de Facinas (Cdiz) (Busack et al., 2006), probablemente se distribuya por todo el oriente peninsular (Carranza et al., 2006). Los lmites occidentales de su distribucin estn por delimitar.

Se ha constatado en Mallorca la presencia de poblaciones introducidas de lagartijas colilargas (Vicens, 2005), aunque todava no se ha identificado la especie.
Dieta Su dieta es muy amplia y se basa en araneidos, formcidos, colepteros, hompteros, ortpteros y dpteros (Tabla 1). Tipos de presa escasos en la dieta (<5% del total de presas cada uno) son solfugos, escorpinidos, quilpodos, odonatos, blattoideos, mantoideos, dermpteros, fsmidos, neurpteros, lepidpteros, gasterpodos y vertebrados (Valverde, 1967; Escarr y Vericad, 1981; Seva, 1984; Carretero y Llorente, 1993). Alborn et al. (2004) han hallado un recin nacido de Acanthodactylus erythrurus en el estmago de un macho de P. algirus y observaron un adulto de P. algirus en Torredembarra (Tarragona) que haba capturado un juvenil de A. erythrurus.
Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta segn los tipos de presa ms abundantes (>5%). Referencias: (a) Valverde (1967), (b) Carretero y Llorente (1993), (c ) Escarr y Vericad (1981), (d) Seva (1984).
Tipos de presa Ispodos Araneae Diplpodos Colmbolos Plecopteros Phasmidae Ortpteros Heterpteros Hompteros Dpteros Formicidae Colepteros Himenpteros Larvas insectos N total presas Almera (a) , , , , , , 7,1 , , 10 14,8 52,1 , , 169 Tarragona (b) 5,4 10,3 , , , , , 9,6 17,2 27 , 13,4 , , 729 Alicante (c ) , 8,1 , , , , 8,1 , 18,6 , , 21,5 7 31,4 172 Alicante (d) , , , , , , 25,3 , 24,2 , , 32,9 , , 191
Reproduccin En Catalua, machos y hembras desarrollan coloracin amarillenta en la cabeza durante la reproduccin (Carretero, 2002). Se han encontrado hembras grvidas en Alicante durante los meses de marzo a julio (Escarr y Vericad, 1981; Seva, 1982). Los huevos miden 10-14,7 x 6,3-8,3 mm y su nmero oscila entre 1 y 11. El tamao de puesta se incrementa con la talla de la hembra. El tamao medio de puesta muestra variacin geogrfica: se registran valores medios de 3,6 huevos en el delta del Ebro (Catalua), 4,5 huevos en los Aiguamolls (Catalua) (Carretero y Llorente, 1997), y 5,7 huevos en Alicante (Escarr y Vericad, 1981).

Demografa Se han descrito en Alicante tasas de crecimiento de 0,142 mm por da en jvenes, 0,159 mm por da en subadultos y 0,066 mm por da en adultos (Seva, 1982).
Respecto a la talla mnima (longitud de cabeza y cuerpo) a la que se adquiere la madurez, los machos reproductivos ms pequeos miden 52,1 mm (Delta del Ebro), 55,5 mm (Torredembarra) y 55,6 mm (Aiguamolls) y las hembras reproductivas ms pequeas miden 53,2 mm (Delta del Ebro), 55 mm (Torredembarra) y 58,5 mm (Aiguamolls) (Carrtero y Llorente, 1997). En Cdiz el tamao mnimo reproductivo es de 55 mm (Busack et al., 2006)
Depredadores Entre sus depredadores se conocen en Espaa las siguientes especies de reptiles : Acanthodactylus erythrurus (Valverde, 1967), Coronella girondica (Valverde, 1967), Malpolon monspessulanus (Valverde, 1967; Diaz-Paniagua, 1976; Vericad y Escarr, 1976; y Vipera latastei (Vericad y Escarr, 1976). Se han citado como depredadoras las siguientes especies de aves: Burhinus oedicnemus (Valverde, 1967), Tyto alba (Vargas y Antnez, 1982), Upupa epops (Valverde, 1967). Se citan las siguientes especies de mamferos como depredadores: Lutra lutra (Ruiz-Olmo et al., 1989), Sus scrofa (Abaigar, 1993).
Tabla 1. Depredadores de P. jeanneae. Depredador N P. jeanneae 6 N total presas 13 71 170 Referencia Valverde (1967) Valverde (1967) DazPaniagua (1976) Vericad y Escarr (1976) Valverde (1967)
Coronella girondica 17 Malpolon monspessulanus 35 Malpolon monspessulanus 4 Malpolon monspessulanus Falco tinnunculus 8
55
1345
Parsitos Entre sus parsitos se conocen cestodos y nematodos (Roca y Lluch, 1988; Roca et al., 1986).

Actividad
Activo generalmente desde finales de febrero hasta octubre. Presentan actividad mxima en primavera, con descenso en verano y ligero aumento de actividad en otoo. Durante el invierno se observa actividad reducida de juveniles en el delta del Ebro (Carretero y Llorente, 1995). En Cdiz est activo desde febrero, incrementando su actividad hasta junio. En julio disminuye su actividad y vuelve a incrementarse hasta septiembre, observndose escasa actividad en octubre y noviembre (Busack y Jaksic, 1982). Activo todo el ao en Alicante, aunque el nmero de ejemplares observados de noviembre a febrero es muy escaso (Seva, 1982).
Termorregulacin Especie heliotrmica, la temperatura corporal media de individuos activos es de 31,4C (Carretero y Llorente, 1995).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lagartija de Marruecos Scelarcis perspicillata (Dumril y Bibron, 1839) Ana Perera Universidad de Salamanca
Izquierda: adulto, derecha: juvenil. Ana Perera. Identificacin Es una lagartija pequea y gil. El cuerpo mide entre 45-55 mm de longitud y la cola es bastante larga, a menudo regenerada. Tiene una coloracin muy variable, con un diseo de pequeas manchas redondas de tonos claros sobre un fondo ms oscuro de tonos oliva, bronce, verdoso o marrn. Algunos animales tienen manchas oscuras o reticulado negro. El vientre es de color gris claro, normalmente sin manchas oscuras. Es una especie inconfundible ya que posee dos rasgos muy caractersticos: un prpado transparente y 10 filas longitudinales de escamas ventrales. Los machos son ligeramente ms robustos y pueden alcanzar mayores tamaos que las hembras. Estatus de conservacin Es una especie protegida en Baleares por el Decreto CAIB 46/88 e incluida de forma implcita en el Convenio de Berna de conservacin de fauna europea (Anexo III). No obstante, la UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos Naturales) la ha catalogado como DD (datos insuficientes) por no disponer de informacin adecuada para evaluar su grado de amenaza. Distribucin Es una especie endmica del Norte de frica (Marruecos y Argelia) que fue introducida por el hombre en la isla de Menorca. Actualmente, esta isla posee las nicas poblaciones estables no africanas de la especie. En Menorca ocupa principalmente el rea occidental de la isla, sobre todo por la zona de Ciudadela y alrededores, no superando los 100m de altitud.
Perera, A. (2003). Lagartija de Marruecos Lacerta perspicillata. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat La Lagartija de Marruecos en Menorca aparece siempre ligada a zonas con abundancia de rocas y grietas, paredes, muros de piedra, y otras construcciones humanas, as como en acantilados rocosos con poca vegetacin. Ecologa trfica Esta especie se alimenta fundamentalmente de insectos, aunque tambin parece consumir frutos carnosos. Biologa de la reproduccin
La lagartija de Marruecos es una especie ovpara. El periodo de cortejo se inicia en el mes de abril. Se han encontrado puestas de 1-4 huevos en el mes de junio y los juveniles, que miden alrededor de 23 mm (sin contar la cola), nacen en agosto. Interacciones entre especies En algunas localidades de Menorca coexiste con la otra especie de lagartija de la isla, la Lagartija italiana, Podarcis sicula, as como con dos especies de salamanquesas, aunque hasta ahora no se han estudiado la posible interaccin entre ellas. Las culebras de cogulla y escalera, erizos, gatos, cerncalos y otras pequeas rapaces podran capturarlas como presas. Patrn social y comportamiento Es una lagartija muy gil fcil de ver en zonas rocosas y paredes, trepando y movindose con enorme facilidad. Adems su morfologa aplanada le permite esconderse en grietas muy estrechas para huir de los depredadores. Est activa durante todo el ao, aunque en invierno slo aparece los das soleados.
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Sinnimos Scelarcis perspicillata (Dumril y Bibron 1839), Podarcis perspicillata (Dumril y Bibron 1839), Teira perspicillata (Dumril y Bibron 1839). Ver ms detalles sobre cambios sistemticos en Bons y Geniez (1996), Richter (1979, 1986); Arnold (1989); Mateo y Cano (1991). Segn Arnold et al. (2007), pertenece al gnero Scelarcis Fitzinger, 1843, pasando a denominarse Scelarcis perspicillata (Dumril y Bibron 1839).2
Nombres vernculos Sargantana Mora (cataln), Moroccan Rock Lizard (ingls); Lzard Lunettes (francs), Brilleneidechse (alemn) (Mayol, 1997), Lucrtola del Marocco (italiano).
Descripcin y morfologa La abertura nasal est separada de las escamas labial, postnasal y rostral por un borde estrecho. Las escamas nasales forman una pequea sutura; la escama internasal suele ser ms ancha que larga (Boulenger, 1920) y a veces est en contacto con la frontal (Doumergue, 1901); la escama frontal tiene forma pentagonal o hexagonal, de 1,5 a 2 veces ms larga que ancha, y ms estrecha que las supraoculares. Las escamas parietales son de 1,5 a 1,7 veces ms largas que anchas y con el borde externo recto o ligeramente convexo y en contacto con 5
a 9 supratemporales. La escama occipital es ms corta y a menudo un poco ms ancha que la interparietal; en algunos casos las escamas interparietal y occipital aparecen fusionadas. Cuatro supraoculares, la primera y la cuarta ms pequeas pero bastante ms largas, algunas veces divididas en dos; de 5 a 7 supraciliares; dos postnasales superpuestas; loreal anterior mucho ms corta que la posterior; 5 o 6, raramente 7 supralabiales anteriores a la subocular, el borde inferior de la cual es mucho ms corto que el superior. Prpado inferior con un disco transparente. Sien cubierta de pequeas escamas granulares, excepto las superiores que bordean la parietal que son ms o menos alargadas; escama timpnica bien desarrollada (Boulenger, 1920). Falta la escama masetrica (Richter, 1986). Carece de diente pterigoideo (Boulenger, 1920). Escamas gulares granulosas, ms alargadas a lo largo del collar. Gularia de 28 a 36 escamas. Repliegue gular patente. Collar con 7-10 escamas, excepcionalmente 5, 6 o 12. Posee de 50 a 66 escamas dorsales muy pequeas y granulares, lisas o dbilmente carenadas en 37-50 series transversales y de 10 a 12 series longitudinales de escamas ventrales de bordes rectilneos. Las series longitudinales centrales, especialmente la segunda a cada lado comenzando desde la lnea central suelen ser ms anchas, mientras que las de los extremos son ms estrechas y bordeadas de una fila incompleta de pequeas escamas. El nmero de series transversales ventrales vara de 29 a 36, con diferencias segn el sexo (ver captulo del dimorfismo sexual). La escama preanal est rodeada por dos filas semicirculares de escamas pequeas, la ms interior entre 5 y 7 escamas. Tienen de 16-21 poros femorales, y de 22 a 26 laminillas subdigitales bajo el cuarto dedo. Las escamas caudales son lisas, truncadas y con anillos anchos y estrechos situados alternativamente. Poseen de 28-32 escamas en el cuarto o quinto anillo comenzando desde la cloaca (Boulenger, 1920). Cariotipo y datos genticos: cariotipo 2n=38, con 36 cromosomas acrocntricos y dos microcromosomas. Organizador nucleolar en el sexto par cromosmico (Cano et al., 1986, Mateo y Cano, 1991), a diferencia del gnero Podarcis que se sita en el undcimo par (Odierna et al., 1987), lo que confirma cariolgicamente la pertenencia de la Lagartija de Marruecos al gnero Lacerta (Mateo y Cano, 1991). Desde el punto de vista electrofortico, la Lagartija de Marruecos tiene una estrecha afinidad con Lacerta laevis y Lacerta dugesii (Mayer y Lutz, 1989) (Prez-Mellado, 1998) Esta especie presenta una gran variacin en el diseo dorsal. En las poblaciones menorquinas las lagartijas de Marruecos tienen un color de fondo pardo, bronce o verdoso oscuro con manchas redondeadas de tonos claros ms o menos contrastadas y un diseo reticulado de manchas negras de diferente intensidad. La zona ventral es de color blanco, gris claro o con tonalidades ligeramente verdosas o azuladas (Barbadillo et al., 1999). Los juveniles tienen la cola azulada (Perez-Mellado, 1998). Se ha propuesto utilizar la identificacin fotogrfica para el reconocimiento individual (Perera y Prez-Mellado, 2004).1 Dimorfismo sexual: La longitud del cuerpo en los machos es entre 3,5 y 4 veces la longitud de la cabeza, mientras que en las hembras, es entre 4-5 veces sta. Las patas posteriores, al colocarlas hacia delante pegadas al cuerpo llegan o sobrepasan a los hombros en los machos, mientras que en las hembras alcanzan el codo o el hombro. El nmero de series transversales ventrales vara de 29 a 32 en machos y 31 a 36 en hembras (Boulenger, 1920). Richter (1986) seala adems otras caractersticas, comunes a otras especies de lacrtidos: la cabeza de los machos es relativamente ms larga y ancha y el grosor de la cola es mayor en machos que en hembras. No se han descrito diferencias entre sexos ni en la coloracin dorsal ni en el diseo.
Peso y talla Es una especie de pequeo tamao (43-58 mm de longitud cabeza-cuerpo; Prez-Mellado, 1998) con el cuerpo y cabeza muy aplanados dorsoventralmente. La cabeza es 1,4-1,6 veces
ms larga que ancha (Richter, 1986) y tiene el hocico puntiagudo. El pileo es por lo menos el doble de largo que de ancho. El cuello es igual o un poco ms ancho que la cabeza. Los dedos son finos y aplanados (Boulenger, 1920). La cola es cilndrica y alcanza aproximadamente, 1,5 veces la longitud del cuerpo (Richter, 1986).
Variacin Se han reconocido tres subespecies basadas en diferencias en el tamao corporal, coloracin y diseo: L. p. perspicillata (de tamao medio, tonos bronce verdosos y diseo poco contrastado que ocupa la costa y el altiplano argelino-marroqu y la vertiente meridional del Gran Atlas Oriental), L. p. chabanaudi (de gran tamao, coloracin muy oscura y diseo muy contrastado que habita en el Alto y Medio Atlas, Fes y Rabat) y L. p. pellegrini (pequeo tamao corporal y diseo con dos lneas dorsolaterales amarillas muy visibles, que ocupa el Alto y Medio Atlas) (Bons, 1968). Otros autores, sin embargo, las consideran nicamente morfotipos diferentes (Mayol, 1997). La poblacin introducida en Menorca pertenecera a la subespecie nominal. Un estudios reciente (Harris et al., 2003) seala que probablemente L. perspicillata engloba ms de una especie y que la poblacin de Menorca est genticamente ms prxima a individuos L. p. chabanaudi del Atlas Medio que a otras poblaciones morfolgicamente ms similares de la misma subespecie. A la vista de estos resultados, los autores sugieren que L. perspicillata es un complejo de especies con gran variabilidad morfolgica. Un anlisis de ADN mitocondrial y morfometra muestra falta de congruencia entre linajes genticos y patrones morfomtricos y rechaza las subespecies actualmente admitidas (Perera et al., 2007).2
Hbitat Se trata de una especie estrechamente ligada a hbitats rupcolas y frecuentemente artificiales o humanizados, prefiriendo sustratos rocosos como paredes de piedra y muros que le proporcionan refugio y otras ventajas gracias a la enorme agilidad y capacidad para trepar y moverse por sustratos totalmente verticales. Ha sido observada tambin en reas de matorral disperso con abundancia de refugios rocosos (Mateo, 1997a; Barbadillo et al., 1999; PrezMellado, 2005). En la zona centro de Menorca, ocupada en gran parte por zonas boscosas y de vegetacin abundante no se ha detectado hasta el momento su presencia (Perera, 2002).
Abundancia El inventario de reas importantes para los anfibios y reptiles de Espaa considera las poblaciones menorquinas de la Lagartija de Marruecos escasas y con una distribucin dispersa e irregular (Santos et al., 1998) pero relativamente comunes en la zona de Ciudadela (Mejias y Amengual, 2000). Sin embargo, no existen estudios sobre el estado y la abundancia real de todas estas poblaciones (Perera, 2002). Las nuevas localidades detectadas en los ltimos aos, y la abundancia de adultos y juveniles en las poblaciones de Ciudadela y alrededores podra sugerir el buen estado de las poblaciones occidentales de la isla. Por el contrario, las poblaciones orientales y de Cabo Caballera (Esteban et al., 1994) no han sido confirmadas recientemente, y no se descarta una reduccin o desaparicin de las mismas.

Estatus de conservacin Especie no amenazada (Blanco y Gonzlez, 1992). Datos insuficientes (Perera, 2002).
Situacin legal Categora mundial UICN: No Catalogada. Categora Espaa y criterios (Categora Balear): DD Datos insuficientes. Catlogo Nacional de Especies Amenazadas: No incluida (RD 439/90). Convenios internacionales: Especie protegida (Anexo III) por el convenio de Berna. Decreto Autonmico Balear CAIB 46/88: Incluida.
Factores de amenaza Es una especie estrechamente ligada a hbitats rupcolas, frecuentemente artificiales y humanizados, por lo que la proteccin de estas zonas es importante para su conservacin (Perera, 2002). Se desconoce el efecto de la competencia con el otro lacrtido que ocupa la isla (Podarcis sicula) y el de los potenciales depredadores, aunque sin duda alguna el mayor impacto lo realizan los gatos asilvestrados. Adems, se carece de informacin acerca del grado de aislamiento y el estado actual de las diferentes poblaciones, por lo que sera conveniente realizar estudios para evaluar el estado de conservacin de las poblaciones menorquinas de la Lagartija de Marruecos (Perera, 2002).
Distribucin geogrfica Lacerta perspicillata es una especie norteafricana endmica del noroeste de frica. Su distribucin actual incluye Marruecos (Atlas Medio, Alto Atlas, meseta de Oulms, macizo de Debdou, y algunas poblaciones introducidas en el litoral atlntico) y Argelia (alrededores de Orn, Argel y extremo occidental del Atlas Telliano). La nica localidad no africana existente en la actualidad en el mundo se encuentra en Menorca (Islas Baleares, Espaa), y constituye junto con la de las islas Habibas (Argelia) las dos nicas poblaciones insulares de la especie (Mateo, 1997; Perera, 2002). Richter (1986) seal una introduccin puntual por parte del hombre en Almera que no lleg a constituir una poblacin estable.
Distribucin altitudinal Ninguna de las poblaciones de Menorca supera los 100 m de altitud. En el Norte de frica por el contrario se distribuye desde el nivel del mar hasta los 2.600 m (Bons y Geniez, 1996; Mateo, 1997a).

Distribucin en Menorca
La lagartija de Marruecos se distribuye principalmente en el rea occidental de Menorca. Mertens (1929) seal por primera vez la presencia de esta especie en esta isla a partir de varios ejemplares, los primeros de ellos capturados por E. Marherr en 1923. No se ha encontrado registro fsil de esta especie en la isla (Kotsakis, 1981) y todos los autores coinciden en que se trata de una especie introducida por el hombre (Eisentraut, 1950; Alcover y Mayol, 1981, 1982; Kotsakis, 1981; Barbadillo, 1987; Mateo, 1997a, 1997b). Se desconoce el origen exacto de estas poblaciones. Algunos autores sitan su introduccin a lo largo del siglo XIX, debido a las relaciones comerciales entre Menorca y Argelia y la emigracin de poblacin menorquina hacia Argel y Orn. Esta hiptesis se ve reforzada por el hecho de que la regin de Orn es la nica zona costera con poblaciones de esta especie que pertenecen, como la poblacin de Menorca, a la subespecie nominal (Mateo, 1997a; Mayol, 1997). En Menorca, la lagartija de Marruecos ha sido citada en slo siete de las dieciocho cuadrculas UTM de 10 x 10 km. de la isla y su distribucin geogrfica es irregular y fragmentada (Perera, 2002). En la actualidad, las poblaciones ms abundantes estn principalmente en la zona occidental de la isla (Ciudadela y alrededores) localizndose poblaciones tanto hacia el norte (Punta Nati, Cala Morell) como hacia el sur (Cap dArtrutx) de Ciudadela (Esteban et al., 1994; Perera, 2002). Prats (1979) seal la presencia de una poblacin aislada de esta especie en Cabo Caballera, al norte de la isla. Sin embargo, esta cita no se ha podido confirmar en la actualidad, por lo que no se descarta su desaparicin. Las citas existentes en la zona este de la isla (Esteban et al., 1994) tampoco han sido confirmadas. La informacin de la que se dispone hasta ahora no permite saber si esta distribucin es el resultado de una nica introduccin (probablemente a travs del puerto de Ciudadela) y posterior dispersin y fragmentacin, o si por el contrario es el resultado de mltiples introducciones (Perera, 2002).
Dieta Hasta hace poco, los datos disponibles se reducan a observaciones puntuales de campo. Richter (1986) seala en su revisin sobre la especie la captura de insectos mediante saltos o examinando hendiduras en los muros y el consumo frecuente de hormigas. Adems, Doumergue (1901) observ en una poblacin norteafricana durante el mes de agosto el consumo de frutos carnosos de Rhamnus sp. Las poblaciones menorquinas son insectvoras casi estrictas que consumen principalmente presas aladas (dpteros, himenpteros; Mateo, 1997a) y ocasionalmente frutos carnosos (Mayol, 1985). En Menorca es una especie insectvora que consume frutos carnosos en verano. Segn un estudio cuantitativo de la dieta, en Menorca (basado en anlisis de excrementos; n = 54) tienen una dieta ms variada y con mayor proporcin de presas terrestres (87%) que en poblaciones de Marruecos. En Menorca predominan colepteros (35,1%), araas (13,1%) y hompteros (10,5%). Otras presas consumidas son himenpteros (7,3%), ortpteros (6,3%), dpteros (4,7%), ispodos (3,1%), formcidos (2,1%), dictipteros (2,1%), caros (1,6%), dermpteros (1,6%), lepidpteros (1%), heterpteros (1%), ispteros (0,5%) y pseudoescorpiones (0,5%). En Menorca el tamao medio de presa es 2,6 mm (n = 29) (Perera et al., 2006).2 Se ha examinado experimentalmente la respuesta frente a olores de presas, de plantas y a olores control, concluyndose que discriminan olores de presas pero no de plantas (Cooper y Prez-Mellado, 2002).1
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 18-02-2004; 2. Alfredo Salvador. 19-12-2006

Reproduccin No hay estudios cuantitativos sobre la reproduccin de esta especie en Menorca. Richter seala en poblaciones norteafricanas puestas de 2-3 huevos de 15 x 6 mm durante el mes de junio que eclosionaron en agosto (Doumergue, 1901). Otros autores observaron en poblaciones marroques puestas de 1 a 4 huevos con un tamao promedio de 11,5 mm de longitud por 7 mm de anchura (Barbadillo, 1987). En Menorca se ha encontrado hembras grvidas durante el mes de julio con entre uno y tres huevos oviductales alargados de 1217mm. de longitud por 6,5-8 mm. de anchura (Barbadillo et al., 1999). Algunas hembras preservadas en el Museo Alexander Kenig de Bonn tienen indicios de marcas de cpula en la parte posterior del costado, tal y como sucede con el apareamiento de otras especies de lacrtidos (Richter, 1986). Se ha sealado en esta especie la existencia de tapones postcopulatorios (In den Bosch, 1994) El tamao de los recin nacidos es entorno a 23 mm de longitud cabeza-cuerpo y 34 mm de cola (Doumergue, 1901).
Estrategias antidepredadoras En algunas poblaciones norteafricanas se ha observado muy frecuentemente colas regeneradas. Los juveniles tienen colas azuladas muy llamativas que podran tener funciones de comunicacin interespecfica (Richter, 1986). La morfologa aplanada de la cabeza y cuerpo le permite esconderse en grietas muy estrechas donde los depredadores no pueden acceder. Ante potenciales depredadores areos, la Lagartija de Marruecos se esconde principalmente en grietas o arbustos corriendo directamente hacia ellos, si bien la direccin del ataque puede influir en el refugio utilizado (Vitt et al., 2002).
Depredadores Se ha observado depredacin de L. perspicillata por parte de Macroprotodon cucullatus (obs. pers.). Otros potenciales depredadores son: cerncalos y otras pequeas aves de presa, culebras de escalera y erizos (Barbadillo, 1987; Barbadillo et al., 1999). No obstante, los mayores depredadores de lacrtidos en Menorca, incluida la lagartija de Marruecos, son los gatos asilvestrados. Clevenger (1993a, 1993b) ha encontrado lacrtidos, sin especificar si se trata de Podarcis sicula o Lacerta perspicillata, en la dieta de la marta (Martes martes) en Menorca.
Interaccin con otras especies En algunas de las poblaciones menorquinas coexiste con P. sicula (Bruekers, 1997; Perera, 2002). Existen estudios sobre la capacidad invasora de la lagartija italiana frente a especies de menor tamao (Downes y Bauwens, 2002). Sin embargo se carece de datos reales sobre la posible competencia de esta especie con la Lagartija de Marruecos.

Parsitos No existen datos.
Actividad En Menorca permanece activa durante todo el ao, aunque su aparicin est supeditada a los das de sol (obs. pers.). Algunos autores sealan este hecho igualmente en poblaciones norteafricanas (Doumergue, 1901; Richter, 1986).
Termorregulacin No existen datos.
Patrn social y comportamiento No existen datos.
Dominios vitales No existen datos.
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Revisiones: 18-02-2004; 19-12-2006; 30-03-2007
Lagartija balear Podarcis lilfordi (Gnther, 1874)
Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC
P. Geniez.
Identificacin Lagartija con escamas dorsales granulares, redondas u ovaladas, planas, en nmero de 59 a 91 contadas en un anillo en el centro del cuerpo. Talla y coloracin muy variable entre poblaciones, con numerosas poblaciones con tendencia al color negruzco. Los machos son ms grandes y robustos que las hembras.
Estatus de conservacin Categora en Espaa: En Peligro. Hay dos poblaciones extinguidas; la poblacin de la isla Ses Rates desapareci cuando la isla fue dinamitada en 1935 para facilitar la navegacin en la baha de Mahn. Tambin ha desaparecido la poblacin del Illot de Ses Mones, que ha sido sustituda por Podarcis sicula. La especie est amenazada por tener reducidos efectivos poblacionales en muchos islotes, las continuas traslocaciones de individuos efectuadas por los visitantes entre algunos islotes, la captura de lagartijas para su mantenimiento en terrarios o destinadas al comercio ilegal, el incremento de poblaciones reproductoras de gaviota patiamarilla, el empleo de cebos envenenados en las campaas de erradicacin de gaviotas patiamarillas o de ratas y por la destruccin de la vegetacin por las cabras introducidas en algunas islas. Distribucin Especie endmica de Mallorca y Menorca, ha desaparecido de ambas islas y solamente sobrevive en pequeas islas e islotes prximos y en el archipilago de Cabrera.
Habitat Ocupa todos los hbitats disponibles en cada isla. La cubierta vegetal vara enormemente entre islas. Ecologa trfica Dieta omnvora; la parte animal de la dieta es amplsima y se basa en artrpodos, sobre todo colepteros y hormigas. Hay canibalismo y tambin consumen las degluciones de pollos de aves nidificantes. Tambin comen los restos de comida, animales o vegetales, abandonados por los visitantes en los islotes. No desdea el consumo de cadveres de vertebrados. Tambin se acercan a la orilla del mar y capturan crustceos ispodos. En islas donde anida el halcn de Eleonor, las lagartijas consumen restos de aves aportadas para cebar a los pollos. La parte vegetal de la dieta incluye hojas y brotes tiernos, flores, nctar, polen y frutos de numerosas plantas. Salvador, A. (2006). Lagartija balear Podarcis lilfordi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Biologa de la reproduccin El perodo de emparejamiento tiene lugar entre febrero y abril. Las hembras hacen una a tres puestas de 2 a 4 huevos cada una. Interacciones entre especies Una especie de araa compite por el alimento con las lagartijas en pequeos islotes del archipilago de Cabrera. Podarcis lilfordi ha sido sustituda por exclusin competitiva por la lagartija italiana en el islote de Ses Mones (Menorca). La distancia de huda de las lagartijas baleares frente al hombre vara entre islas y parece estar relacionado con la frecuencia de visitas humanas. P. lilfordi posee la capacidad de desprenderse de la cola cuando es agarrada por un depredador. Entre sus depredadores se conocen jinetas, erizo moruno, gatos asilvestrados, cerncalo vulgar, halcn de Eleonor y la salamanquesa comn. La lagartija balear posee una comunidad de parsitos pobre en helmintos.
Patrn social y comportamiento Especie activa todo el ao, aunque con menor actividad en invierno. Es una especie heliotrmica.
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Origen y evolucin Estudios de ADN mitocondrial sugieren que Podarcis lilfordi y Podarcis pityusensis forman un grupo basal del gnero Podarcis cuya especie ms prxima sera Podarcis sicula (Oliverio et al., 2000). El anlisis de secuencias de citocromo b seala que la separacin entre Podarcis lilfordi y Podarcis pityusensis habra tenido lugar hace 4,95 millones de aos, lo que concuerda con la separacin estimada de las islas Gimnesias o Baleares mayores (Mallorca, Menorca) de las islas Pitiusas, hace unos 5 millones de aos (Terrasa et al., 2004). La poblacin de la Guardia (Mallorca), muestra una divergencia menor con P. pityusensis que las poblaciones de Menorca (Pretus et al., 2004). Anlisis preliminares de sistemas enzimticos sealan una cierta correlacin entre la distancia gentica de poblaciones y su grado de aislamiento geogrfico (Ramn et al., 1986), lo cual no ha sido corroborado en un estudio posterior ((Petitpierre et al., 1987). Se ha sugerido que el aislamiento de las poblaciones de las islas prximas a Menorca no habra ocurrido gradualmente con el levantamiento del nivel del mar, sino que habra ocurrido en dos etapas. En una primera etapa habran quedado aisladas las poblaciones de Aire, Rei, Mel, Sanitja y Addaia Gran. Un segundo grupo se habra aislado ms recientemente (Pretus et al., 2004).
Descripcin Cabeza uno y medio a uno y dos tercios tan larga como ancha, moderadamente deprimida, su altura en la regin timpnica es igual a la distancia entre el borde anterior o el centro del ojo y el borde anterior del tmpano. Hocico usualmente muy puntiagudo. Cuello tan ancho o ms ancho que la cabeza. Cuerpo moderadamente deprimido. Rostra estrechamente separada de la loreal anterior por la postnatal, que es sencilla. Frontal tan larga o ms corta que su distancia desde el extremo del hocico. Hay una serie de escamas entre las supraciliares y supraoculares. Occipital muy variable en tamao, a menudo ms larga y ancha que la interparietal. Parietales uno y un tercio a uno y dos tercios tan largas como anchas, en contacto con la postocular superior. Temporal superior ausente por completo o fragmentado en una serie de pequeos escudos. Temporal cubierto con escamas granulares. Escamas timpnica y masetrica generalmente diferenciadas. Posee 26 a 43 escamas gulares contadas entre la unin de las submaxilares y la escama central del collar. Pliegue gular presente. Collar formado por 7 a 16 pequeas escamas. Escamas dorsales granulares, redondas u ovaladas, planas, en nmero de 59 a 91 contadas en un anillo en el centro del cuerpo. Ventrales dispuestas en 26 a 30 series transversales. Posee 16 a 27 poros femorales a cada lado y 24 a 38 laminillas bajo el cuarto dedo del pi (Boulenger, 1905, 1920-1921; Salvador, 1986). Ver descripcin del crneo en Klemmer (1957) y vrtebras caudales en Arnold (1973).
Salvador, A. (2006). Lagartija balear Podarcis lilfordi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Dimorfismo sexual Los machos son ms grandes y robustos que las hembras. El nmero de escamas dorsales y de poros femorales es ms alto en machos que en hembras (Salvador, 1980; Prez-Mellado y Salvador, 1988). En la isla de Cabrera la coloracin vara con la edad. Se aprecia un progresivo oscurecimiento en los machos adultos. Sin embargo, las hembras conservan una coloracin parecida a los juveniles (Salvador, 1980, 1986; Bauwens y Castilla, 1998).
Variacin geogrfica Hay gran variacin entre poblaciones que afecta sobre todo al tamao, dimorfismo sexual, proporciones relativas, nmero de dorsales y coloracin (Figuras 1 y 2). Tambin hay variacin, aunque menor, en el nmero de poros femorales, escamas gulares y laminillas bajo el cuarto dedo (Salvador, 1980, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988).
Figura 1. De arriba hacia abajo. 1: Ratas. 2: Sargantana. 3-4: Nitge. 5-6: Aire. Segn Eisentraut (1949).
Figura 2. De arriba hacia abajo. 7-9: Dragonera. 10: Guardia. 11: Cabrera. 12: Horadada. Segn Eisentraut (1949).
Al igual que ocurre en la lagartija de las Pitiusas, se observa que hay tendencia hacia la mayor talla corporal y mayor grado de melanismo en las poblaciones que llevan ms tiempo aisladas. Se han propuesto varias hiptesis para explicar la evolucin de las poblaciones insulares. Por un lado, la mayor talla corporal estara seleccionada por competencia intraespecfica ante la escasez de recursos. Por otro, el melanismo sera una adaptacin al clima de los islotes (Eisentraut, 1949).
Subespecies Se han descrito las siguientes subespecies (por orden cronolgico; entre parntesis se indica la procedencia, con el nombre de cada isla segn la descripcin original): lilfordi Gnther, 1874 (Aire), balearica Bedriaga, 1879 (Restringida por Mertens y Mller, 1940, al Puerto de Mahn), gigliolii Bedriaga, 1879 (Dragonera), rodriquezi Mller, 1927 (Ratas), brauni Mller, 1927 (Coln), kuligae Mller, 1927 (Cabrera), jordansi Mller, 1927 (La Guardia), conejerae Mller, 1927 (Conejera), fahrae Mller, 1927 (Horadada), planae Mller, 1927 (Plana), hospitalis Eisentraut, 1928 (Hospital o del Rey), addayae Eisentraut, 1928 (Addaya Grande), fenni Eisentraut, 1928 (Nitge o del Porros), mlleri Eisentraut, 1928 (Cabrera), sargantanae Eisentraut, 1928 (Sargantana y Robello), hartmanni Wettstein, 1937 (Malgrats), toronis Hartmann, 1953 (Toro), nigerrima Salvador, 1979 (Las Bledas), imperialensis Salvador, 1979 (Imperial), xapaticola Salvador, 1979 (Xapat Gros), estelicola Salvador, 1979 (Estel de Fora), espongicola Salvador, 1979 (LEsponge), pobrae Salvador, 1979 (Na Pobra), colomi Salvador, 1980 (Es Colom), carbonerae Prez-Mellado y Salvador, 1988 (Carbonera), codrellensis Prez-Mellado y Salvador, 1988 (Escull de Codrell I), porrosicola Prez-Mellado y Salvador, 1988 (Porros). Se han publicado revisiones totales o parciales de las subespecies descritas (Eisentraut, 1949; Salvador, 1979, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998). Actualmente se consideran vlidas las siguientes subespecies: Archipilago de Cabrera Podarcis lilfordi kuligae L. Mller, 1927 Subespecie de tamao y robustez media. Longitud media de cabeza y cuerpo (LCC) de los machos 64,2 mm y de las hembras 59,4 mm. Colorido no melnico, excepto en los machos viejos. Hembras pardas con la cola verdosa, machos de color pardo oscuro. Diseo conspicuo con todos los elementos presentes. Miembros relativamente largos y cabeza estrecha y larga. Nmero alto de dorsales y medio de ventrales, femorales y laminillas. Distribucin: Cabrera Gran, Ses Rates, Illa des Fonoll, Illot des Fonoll (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; PrezMellado, 1998).
Podarcis lilfordi nigerrima Salvador, 1979 Subespecie de gran talla, la LCC media de machos es 71,5 mm y en hembras 67 mm. La robustez es media y el cuerpo esbelto. Colorido melnico. El resto de caracteres es similar a P. l. kuligae. Distribucin: Ses Bledes (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998). Podarcis lilfordi imperialensis Salvador, 1979 Subespecie de talla muy grande, la LCC media es 76,2 mm en machos y 67,6 mm en hembras. Muy robusta. Colorido melnico, con varias hileras de ocelos azul cobalto en las ventrales externas. Miembros posteriores relativamente cortos y cabeza larga. Bajo nmero de dorsales y de laminillas. Distribucin: Imperial (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi xapaticola Salvador, 1979 Subespecie de talla grande, la LCC media es 73,5 mm en machos y 63,6 mm en hembras. Robusta y de cuerpo muy rechoncho. Colorido melnico. Patas relativamente cortas, al igual que la cabeza. Bajo nmero de poros femorales. Distribucin: lEstell den Terra (Xapat Gros),

El Carabassot de lEstell den Terra (Xapat Petit), lEstell de sEsclata-sang (La Teula) (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi estelicola Salvador, 1979 Subespecie muy grande, la LCC media de los machos es 81 mm y 68,3 mm de las hembras en el Estel de Fora y 76,9 mm en machos y 66,5 mm en hembras en el Estel des Dos Cols. Forma robusta de colorido melnico. Cabeza relativamente corta y alto nmero de ventrales. Distribucin: Estel de dos Cols, Estel de Fora (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; PrezMellado, 1998). Podarcis lilfordi conejerae L. Mller, 1927 Subespecie grande, la LCC media en la Illa des Conis mide 69,9 mm en machos y 62,8 mm en hembras. Forma robusta de coloracin melnica. Miembros posteriores relativamente cortos. Cabeza ancha y corta. La poblacin de Na Redona tiene la cabeza menos ancha y un nmero ms bajo de gulares y femorales. Distribucin: Na Redona, SIlla des Conis (Conejera) (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998). Podarcis lilfordi espongicola Salvador, 1979 Subespecie no melnica de gran tamao. La LCC de machos es 77 mm y de hembras 65 mm. La cabeza es relativamente larga. Distribucin: lEsponja (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi planae L. Mller, 1927 Subespecie de tamao medio, la LCC media de machos es 65 mm y la de hembras 58,4 mm. Forma poco robusta y de coloracin melnica. Bajo nmero de laminillas, poros femorales, ventrales, gulares y dorsales. Distribucin: Na Plana (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; PrezMellado, 1998). Podarcis lilfordi pobrae Salvador, 1979 Subespecie de tamao grande, la LCC media de los machos es 69 mm y en las hembras 60,8 mm. Forma de robustez media y coloracin melnica. Cabeza corta en machos. Bajo nmero de dorsales, gulares, ventrales, femorales y laminillas. Distribucin: Na Pobra (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi fahrae L. Mller, 1927 Subespecie grande, la LCC media de machos es 69,7 mm y la de hembras 65,7 mm. Forma robusta de colorido melnico. Cabeza ancha y larga. Bajo nmero de dorsales, gulares, ventrales, femorales y laminillas. Distribucin: Na Foradada (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Prez-Mellado, 1998). Mallorca Podarcis lilfordi gigliolii Bedriaga, 1879 Subespecie grande, la LCC media de machos es 68 mm. Forma robusta. Coloracin muy variable. Generalmente la parte superior es pardusca y los costados verdosos.Diseo negro casi ausente. En unos el vientre es amarillento sucio con manchas azules y motas negras en las ventrales externas. En otros, la parte posterior es amarillenta, incluyendo la cola, mientras que la anterior es de color azul. Distribucin: Dragonera (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado, 1998).

Podarcis lilfordi hartmanni Wettstein, 1937 Subespecie grande, la LCC media de machos es 70,4 mm y la de hembras 64,6 mm. Forma muy robusta. Coloracin melnica, con el dorso y costados de color negro azulado, con pequeos ocelos laterales de color azul oscuro. Vientre de color azul ultramar oscuro. Distribucin. Malgrats (Salvador, 1976; Prez-Mellado, 1998). Podarcis lilfordi toronis Hartmann, 1953 Subespecie de pequeo tamao, la LCC de los machos oscila entre 61 y 66 mm. Presenta el dorso pardo, con todas las bandas del diseo fragmentadas. El vientre de los machos es azul gris y en las hembras amarillento. En las ventrales externas hay manchas azul cobalto. Distribucin: Toro (Mertens, 1958; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi jordansi L. Mller, 1927 Subespecie pequea, en la isla Guardia la LCC media de machos es 56,7 mm y de hembras 53,8 mm. Sin embargo, Eisentraut (1949) menciona un macho de 65 mm de la isla Frailes. Coloracin melnica. El dorso vara del negro al negro azulado. Los costados son negros, con ocelos de color azul ultramar. El vientre es azul ultramar oscuro. En las ventrales externas hay manchas azules ms claras entre motas negras. Distribucin: Guardia, Moltona, Frailes. En la isla Gabina las lagartijas son similares pero no melnicas. La posicin sistemtica de estas poblaciones debera ser examinada con detalle (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; PrezMellado, 1998).
Podarcis lilfordi colomi Salvador, 1979 Subespecie de tamao medio, la LCC media de los machos es 72 mm y la de hembras 66,9 mm. Forma robusta. Alto nmero de dorsales y ventrales. Coloracin melnica, con manchas azul cobalto dispuestas en dos o tres series longitudinales a cada lado del vientre. Las series disminuyen el tamao de las manchas hacia adentro. Tambin hay manchas azul cobalto en los costados y en muchos ejemplares en el dorso. Distribucin: Es Colom (Boulenger, 19201921; Colom, 1962; Salvador, 1979; Prez-Mellado, 1998). Menorca Podarcis lilfordi lilfordi Gnther, 1874 Subespecie de tamao grande, la LCC media de los machos mide 67,2 mm y en las hembras 57,5 mm (Eisentraut, 1949) o bien 70 mm en machos y 61,7 mm en hembras (Prez-Mellado y Salvador, 1988). Forma robusta y de coloracin melnica. Alto nmero de escamas del collar, gulares y ventrales. Partes superiores negras, con la cabeza pardusca. Costados con diseo negro reticulado con algunas manchas azules. Inferiormente tienen color azul ultramar. En las ventrales externas hay manchas azules ms claras entre otras negruzcas. Distribucin: Aire (Eisentraut, 1949; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi balearica Bedriaga, 1879 Subespecie de tamao medio, la LCC media de los machos mide 68,5 mm y en hembras 60,5 mm (Salvador, 1986) o bien 68,6 mm en machos y 60,4 mm en hembras (Prez-Mellado y Salvador, 1988). La coloracin del dorso vara del verde olivceo oscuro al oliva o al pardo gris. Los costados son rojizos o de color pardo a gris pardo oscuro. El diseo est muy fragmentado y reducido. Partes inferiores salmn o cobrizo. El tercio anterior de la cola es verde. En las ventrales externas hay manchas azul cobalto o azul verdoso entre otras negras. Distribucin: Rey (Hospital) (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi rodriquezi L. Mller, 1927 Subespecie de tamao grande, la LCC media de machos es 76,7 mm y en hembras 62,5 mm. Cabeza grande, bajo nmero de dorsales y de escamas del collar. Alto nmero de ventrales y
patas relativamente cortas. Dorso de color variable, que va desde el pardo olivceo y verde oliva oscuro al azul verdoso. Diseo fragmentado y desvado. Los costados y parte superior de las patas tienen tonos verdes y grises. Parte superior de la cola de color gris verdoso oscuro o azul verdoso. El vientre es rojo o amarillento Distribucin: Ratas. Extinguida (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi carbonerae Prez-Mellado y Salvador, 1988 Subespecie de tamao medio, la LCC media de machos es 63 mm y de hembras 57,5 mm. Partes superiores de color olivceo oscuro. Diseo fragmentado pero bien patente. Partes inferiores de color azul claro. Las manchas negras y ocelos de las ventrales externas son muy grandes y ntidas. Distribucin: En Carb (Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi codrellensis Prez-Mellado y Salvador, 1988 Subespecie de pequea talla, en el Escull de Codrell I la LCC media de machos es 60,5 mm y en hembras 57 mm. En Escull de Codrell II la LCC media de machos es 63 mm y en hembras 58 mm (Salvador, 1986). En conjunto, la LCC media en ambos islotes de machos es 61,5 mm y en hembras 56,6 mm (Prez-Mellado y Salvador, 1988). En Escull de Codrell I la coloracin no es melnica, el dorso es oscuro con las bandas conspicuas. Vientre blancuzco con moteado en las ventrales externas y garganta. Las lagartijas del Escull de Codrell II son melnicas, de color olivceo negruzco. El diseo es visible pero escaso. El vientre es negro y la cabeza est manchada de negro. Subespecie de cabeza estrecha y largas patas. Bajo nmero de gulares y de escamas del collar. Distribucin: Esculls de Codrell I y II (Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998). Podarcis lilfordi porrosicola Prez-Mellado y Salvador, 1988 Subespecie de talla media, la LCC media de machos es 66,8 mm. Bajo nmero de dorsales gulares y ventrales. Patas relativamente largas y cabeza estrecha. Coloracin dorsal verde oliva con diseo poco patente. Distribucin: Porros (Baha de Fornells) (Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi balearica Bedriaga, 1879 Subespecie de tamao medio, la LCC media mide 68,5 mm en machos y 60,5 mm en hembras. El colorido del dorso vara del verde olivceo oscuro al oliva o al pardo gris. Los costados son rojizos, pardos o de color gris pardo oscuro. Diseo muy fragmentado y reducido. Partes inferiores salmn o cobrizo. Tercio anterior de la cola de color verde. En las ventrales externas hay manchas azul cobalto o azul verdoso entre otras negras. Distribucin: Rey (Hospital) (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi addayae Eisentraut, 1928 Subespecie de pequea talla, la LCC media mide 55,7 mm en machos y 51,1 mm en hembras (Salvador, 1986). En Gran Addaya la LCC media mide 61,6 mm en machos y 54,5 mm en hembras. En Petita Addaya la LCC media mide 62,4 mm en machos y 54,5 mm en hembras (Prez-Mellado y Salvador, 1988). El vientre es azul negruzco y la garganta algo ms clara. Partes superiores de color verde olivceo oscuro con tonos pardos. En la cola predominan tonos verdosos. Valores medios de dorsales, gulares y ventrales. Patas relativamente largas. Distribucin: Addaya Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi fenni Eisentraut, 1928 Subespecie pequea, la LCC media mide 58,7 mm en machos y 53,5 mm en hembras (Salvador, 1986) o 62 mm en machos y 56 mm en hembras (Prez-Mellado y Salvador, 1988).

Valores medios de dorsales, gulares y escamas del collar. Patas muy largas. Dorso pardo manchado de negro. Vientre rosado o gris azulado. Distribucin: Sanitja (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi sargantanae Eisentraut, 1928 Subespecie de tamao medio. La LCC media en Sargantana mide 57,7 mm en machos y 55 mm en hembras, en Robells 62,4 mm en machos y 57 mm en hembras, en Escull de Bledos 65,6 mm en machos y 57 mm en hembras y en Sen Tosqueta 59,4 mm en machos (Salvador, 1986). La LCC media mide en Sargantana 62,1 mm en machos y 54,4 mm en hembras, en Escull de Bledas 64,5 mm en machos y 56,5 mm en hembras, en Sen Tosqueta 60,7 mm en machos y 57,8 mm en hembras, en Robells 64 mm en machos y 60 mm en hembras (PrezMellado y Salvador, 1988). Valores medios de dorsales, gulares y escamas del collar. Dorso pardo oscuro o verde con bandas longitudinales de color verde. Distribucin: Sargantana, Rovells, Sen Tosqueta, Escull de Bledas (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado y Salvador, 1988; Prez-Mellado, 1998).
Pretus et al. (2004) recomiendan revalidar P. l. brauni como subespecie de la isla Colom. Segn Eisentraut (1949) las poblaciones del faro de la isla de Cabrera pertenecen a una subespecie diferente (P. l. kuligae) que el resto de la isla (P. l. mlleri Eisentraut, 1928). Terrasa et al. (2004) sealan que las poblaciones de Cabrera son genticamente homogneas, descartando la validez de la subespecie P. l. mlleri.
Hbitat Los islotes en que vive la lagartija balear forman ecosistemas aislados, cada uno de ellos con peculiaridades propias y que difieren enormemente en tamao, topografa, distancia a la isla grande ms cercana y vegetacin. En las islas ms grandes abunda el matorral mediterrneo entre pinares, mientras que en algunos pequeos islotes la cubierta vegetal es escasa. Una caracterstica de algunos islotes es la presencia estacional de colonias nidificantes de aves marinas (Salvador, 1986). Para una descripcin del hbitat de los islotes ver Eisentraut (1949), Salvador (1986), y PrezMellado (1989). Fotografas areas de los islotes de Menorca pueden verse en Prez-Mellado (2005). Una descripcin detallada de la vegetacin de las islas del archipilago de Cabrera se encuentra en Bibiloni et al. (1993).
Abundancia Especie comn, es muy abundante en algunos islas. En el archipilago de Cabrera se han estimado abundancias de 0,22 individuos por metro cuadrado en Ses Rates, 1,6 en Fonoi Gros, 0,58 en Illa des Conos, 0,58 en Cabrera, 1,1 en Imperial y 4,4 en Xapat Gros (Salvador, 1986). La abundancia en Cunillera se ha estimado en 492 individuos/ha y en Foradada en 1.080 individuos/ha (Martnez-Rica y Castilla, 1987). Se ha estimado la abundancia de lagartijas en 1.486 individuos/ha en Codrell I y 953 individuos/ha en Sargantana (Prez-Mellado, 1989). En la isla Nitge se ha estimado la abundancia en 12.190 individuos/ha (Brown et al., 1992) y en la isla del Aire en 3.984 individuos/ha (Brown y Prez-Mellado, 1994). La abundancia vara entre aos de 332 a 7.331 individuos/ha en la isla del Aire (n = 4 aos), de 507 a 9.874 individuos/ha en Colom (n = 4 aos), de 562 a 22.180 individuos/ha en Addaya Grande (n = 5 aos), de 1.016 a 6.963 individuos/ha en Nitja (n = 2 aos), de 925 a 10.316 individuos/ha en Rey (n = 3 aos) (Prez-Mellado, 1989). Estimas de tamao de poblacin en pequeas poblaciones del archipilago de Cabrera realizadas entre 1974-1976 sealan menos de 25 individuos en Esponja, Fonoi Petit, y Sas Bledos, 50 individuos en Xapat Petit, 100 en Ses Rates, 200 en el Estel de Fora y 500 en Fonoi Gros (Salvador, 1986). El tamao de poblacin estimado durante 1983 en las poblaciones ms pequeas del archipilago de Cabrera vara entre 6 individuos (Illot des Fonoll), 10 (Illot de Ses Rates), 15 (Esponja), 20
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(Estell dels dos Colls), 50 (Estell de Fora), 84 (Estell de sEsclatasang), 100 (Illot des Fonoll) y 300 (Estell Xapat, E) (Unidad de Vida Silvestre, 1984). El tamao de poblacin estimado en las poblaciones ms pequeas de islotes de Menorca vara entre 4 individuos (Ses Aligues, ao 1982), 30-45 individuos (Illa den Tosqueta, 1988), 30-50 individuos (Porros), 60 individuos (Codrell II), 500 (Codrell I) (Prez-Mellado, 1989).
Estatus de conservacin Categora IUCN: En Peligro EN B1ab(ii)+2ab(iii) (Prez-Mellado, 2005). Categora en Espaa: En Peligro EN B1 + 2bd. Justificacin de los criterios: fragmentacin severa de las poblaciones y declive continuo en el rea de ocupacin y en la calidad del hbitat (Prez-Mellado, 2004). Hay dos poblaciones extinguidas; la poblacin de la isla Ses Rates desapareci cuando la isla fue dinamitada en 1935 para facilitar la navegacin en la baha de Mahn (Prez-Mellado, 2004). Tambin ha desaparecido la poblacin del Illot de Ses Mones, que ha sido sustituda por Podarcis sicula (Prez-Mellado, 2002b). Mayol (2004), ha propuesto traslocar parte de las poblaciones ms amenazadas a islotes actualmente desocupados.
Amenazas Como factores de amenaza se citan (Prez-Mellado, 2004; Mayol, 2004): -Reducidos efectivos poblacionales en muchos islotes. -Continuas traslocaciones de individuos efectuadas por los visitantes entre algunos islotes. -Captura de lagartijas para su mantenimiento en terrarios o destinadas al comercio ilegal. -Incremento de poblaciones reproductoras de gaviota patiamarilla (Larus cachinanns). -Empleo de cebos envenenados en las campaas de erradicacin de gaviotas patiamarillas o de ratas. -Destruccin de la vegetacin por las cabras introducidas en algunas islas.
Distribucin geogrfica Especie endmica de Mallorca y Menorca, ha desaparecido de ambas islas y solamente se encuentra en pequeas islas e islotes situados alrededor de ellas (Prez-Mellado, 1997, 2002a, 2004). Las revisiones ms recientes muestran la presencia de la especie en el registro fsil de ambas islas hasta el holoceno (III-II BC) (Bailn, 2004). Se ha debatido mucho sobre las causas de la desaparicin de la especie en Mallorca y en Menorca (efecto de depredadores, efecto de especies competidoras, efecto de la autotoma caudal), pero hay consenso hoy da en sealar a los depredadores introducidos por el hombre, especialmente los carnvoros, como responsables (Eisentraut, 1949; Mertens, 1957; Salvador, 1993; Prez-Mellado et al., 1997). Se ha citado la especie ocasionalmente en algunos puntos de Mallorca y Menorca, aunque no se ha confirmado posteriormente su presencia (Colom, 1953; Mayol, 1985; Buttle, 1986). La relacin de islas e islotes en que vive es la siguiente (entre parntesis se incluyen otras denominaciones de islas e islotes) (Salvador, 1986; Prez-Mellado, 1989, 2005): Mallorca: Dragonera, Colom, Malgrats, Toro. De los islotes situados en el extremo sudeste de la isla (Gabina, Frailes, Redona, Llarga, Cabot, Corberana, Guardia, Moltona, Pelada), se encuentra en Gabina, Moltona, Frailes y La Guardia. Archipilago de Cabrera: Cabrera Gran (Cabrera), Ses Rates, lEstell den Terra (Xapat Gros), El Carabassot de lEstell den Terra (Xapat Petit), Estel de dos Cols, Estel de Fora, lEstell de sEsclata-sang (La Teula), Imperial, Ses Bledes, Illa des Fonoll (Fonoi Gros), Illot des Fonoll (Fonoi Petit), Na Redona, SIlla des Conis (Conejera), lEsponja, Na Plana, Na Pobra y Na Foradada.
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Menorca: Aire, Ratas (extinguida por destruccin de la isla en 1935), Isla del Rey (Hospital), Colom, Addaya Grossa (Addaya Grande), Addaya Pettita (Addaya Pequea), Ses Aligues, Sargantana, Ses Mones (extinguida; Prez-Mellado, 2002b), Rovells (Robello), islote de Porros, Nitge (Sanitja, Porros), Escui Gros de Bledas (Isla Bledas, Bledes, Bleda Mayor), Illots de Binicodrell (Escui de Codrell Gros o Codrell I, Escui de Codrell Petit o Codrell II). Tambin Salvador (1986) menciona la especie en dos islas no localizadas, Carbonera y Entuseneta, en base a ejemplares de lagartijas depositados en la coleccin del museo de Bonn (ZFMK). Posteriormente se localiz la isla sEn Tosqueta (Entuseneta) en Menorca (Prez-Mellado y Salvador, 1988). En cuanto a la isla Carbonera, se ha sugerido que podra tratarse tratarse de la isla Corberana, situada en el sudeste de Mallorca (Prez-Mellado, 1998), aunque luego fue localizada en Menorca como illa den Carb (Prez-Mellado et al., 2002). Triay (2000) ha encontrado la especie en el Illot den Mel (Menorca).
Ecologa trfica Dieta en general Dieta omnvora (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986, Prez-Mellado, 1989; Prez-Mellado y Corti, 1993). Se ha observado experimentalmente que es capaz de identificar olores de distintos tipos de alimento (Cooper y Prez-Mellado, 2002). En experimentos con lagartijas procedentes de tres poblaciones (Aire, Sargantana y Colom), las respuestas a olores de distintos tipos de plantas y de animales indican que son capaces de discriminar entre ellos (Cooper y Prez-Mellado, 2002b). Se ha comprobado experimentalmente que identifican los olores de los alimentos en ausencia de estmulos visuales. Las lagartijas responden a soluciones de sacarosa chupando las muestras, hacindolo con mayor intensidad cuanta mayor es la concentracin de sacarosa. Ante estmulos de lpidos responden mordiendo y ante estmulos de protenas exploran con la lengua y muerden la muestra (Cooper et al., 2002a). Se ha observado experimentalmente que responden fuertemente a estmulos de grasa y cido oleico, pero no a colesterol o glicerol. Los resultados sugieren que el cido oleico contribuye especialmente a la respuesta observada frente a lpidos (Cooper et al., 2002c). El cleptoparasitismo o robo de alimento de otros individuos, es frecuente en zonas de alta densidad, especialmente por parte de individuos grandes y para tipos de alimento que requieren manejo antes de ser ingeridos (Cooper y Prez-Mellado, 2003).
Dieta animal En lo que se refiere a la dieta animal, es amplsima y utilizan cualquier recurso disponible en cada poca del ao. En islas pequeas la disponibilidad de alimento es menor y su dieta puede ser menos variada, al menos estacionalmente. Braun (1877) seala que en la isla del Aire en el mes de agosto slo disponen para alimentarse de una especie de hormiga y del caracol Helix setubalensis. Segn Bosc (1881) las lagartijas de la isla Guardia se alimentan exclusivamente de caracoles. En la isla Nitge no se ha observado seleccin de tallas de presa por las lagartijas, mientras que en la isla del Aire seleccionan presas de talla grande, lo que podra estar relacionado con una mayor disponibilidad de artrpodos en Aire. Las limitaciones para la obtencin de alimento parecen menores en islas grandes, donde hay menor densidad de lagartijas y mayor abundancia de artrpodos y plantas. Una mayor eficiencia en la bsqueda y obtencin de alimento en Aire podra explicar sus tasas metablicas ms bajas (Brown y Prez-Mellado, 1994). La dieta vara estacionalmente, probablemente en respuesta a los cambios en la disponibilidad de alimento. En un estudio realizado en Cabrera (Salvador, 1986), se comprob que en febrero predominan los colepteros y larvas de lepidpteros. En mayo predominan en la dieta formcidos y dpteros. En julio las hormigas son el tipo de presa ms importante, seguido de los colepteros. En octubre los dpteros y las larvas de lepidpteros son los tipos de presa animal ms importantes (Tabla 1). En un estudio de la dieta de lagartijas baleares de Menorca (Prez-Mellado, 1989), se comprob que hompteros y formcidos eran el componente animal ms importante de la dieta
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(Tabla 2). En la isla Nitge, los formcidos pasaron del 29,69% de las presas animales en primavera al 86,82% en verano (Prez-Mellado, 1989).
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Se han registrado casos de canibalismo y el consumo de la cola de otros individuos (Salvador, 1986). Se ha observado a las lagartijas en Na Plana, Na Pobra y Ses Rates comer las degluciones de los pollos de pardelas (Salvador, 1986) y de gaviotas (Larus audouinii) (PrezMellado, 1998). Tambin comen los restos de comida, animales o vegetales, abandonados por los visitantes en los islotes (Prez-Mellado, 2005). No desdea el consumo de cadveres de vertebrados (gaviotas, pequeas aves paseriformes, conejos) (Prez-Mellado, 2005). En las islas Rovells, Sargantana y del Aire, se acercan a la orilla del mar y capturan crustceos ispodos (Ligia italica) (Prez-Mellado, 2005). En islas donde anida el halcn de Eleonor (Falco eleonorae), las lagartijas baleares consumen restos de aves paseriformes aportadas para cebar a los pollos. En los islotes Xapat Gros y Xapat Petit se ha observado en octubre a las lagartijas comiendo los restos de presas en los nidos. Un ave (Acrocephalus scirpaeus) recin trada por los halcones fue transportada por dos lagartijas para consumirla en otro sitio. El anlisis de los contenidos estomacales de siete lagartijas capturadas en el Estel des Dos Cols en octubre revel los restos de cinco aves (Turdus philomelos, Erithacus rubecula, Ficedula sp. y dos aves sin identificar) (Salvador, 1979). Tabla 1. Composicin taxonmica (%) de la dieta de la lagartija balear en la isla de Cabrera (Salvador, 1986).
Febrero . 7,6 3,8 . . . . . . 1,9 3,8 3,8 1,9 11,5 . . . . . . . 9,6 1,9 . 1,9 3,8 46,1 1,9 20 52 Marzo 0,4 2,1 3,7 1,2 0,4 0,8 0,4 0,4 . 0,4 10 9,6 5,4 5,4 0,4 . 1,2 3,3 1,6 1,2 0,8 7,9 0,8 . 0,4 . 31,5 23 31 238 Julio 1 3,6 2,7 . . . . 1 . 1,8 44,9 1 5,5 11,9 4,5 1 1,8 . . . . . . 10,9 1 1,8 2,7 1,8 17 109 Octubre . 1,7 0,5 . . 0,5 . . 0,5 0,5 5,1 12,6 3,4 4 . . 2,8 0,5 0,5 . . 14,3 . 4,5 0,5 0,5 6,8 36,2 20 168
Diplpodos Ispodos Arcnidos Moluscos Tisanpteros Pseudoescorpiones Oligoquetos Dermpteros Odonatos Himenpteros Formcidos Dpteros Hempteros Colepteros Embipteros Ortpteros Lepidpteros Estafilnidos Afidos Icneumnidos Chalcdidos Larvas de Lepidpteros Larvas de Colepteros Larvas de Dpteros Vertebrados Hojas Flores Frutos N de ejemplares N total de presas
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Tabla 2. Composicin taxonmica de la dieta (%) de lagartijas baleares de islas de Menorca. Todas las muestras son de primavera excepto Nitge (b) que es de verano (Prez-Mellado, 1989).
Ses Mone s . 4 . . . . . 4 . . . 8 . . 4 20 . . 4 8 . 16 12 . . 12 4 4
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Aire Pseudoscorpioni da Araneae Acarina Amphipoda Isopoda Collembola Plecoptera Diplopoda Chilopoda Dyctioptera Embioptera Isoptera Dermaptera Thysanoptera Heteroptera Homoptera Neuroptera Lepidoptera larvas Lepidoptera Diptera Hymenoptera Formicidae Coleoptera Larvas Coleoptera Insecta no identificados Larvas Insecta Arthropoda no identificados Gasteropoda 0,2 0,81 . . 2,43 . . 1,01 0,4 . . . 0,2 0,2 0,4 69,4 3 . 1,01 . 2,23 . 14,9 8 2,23 0,61 0,4 0,61 1,42 1,42
Colo m . 8 0,8 . 0,8 . . 3,2 . 2,4 0,8 . 0,8 . 3,2 4 0,8 0,8 0,8 0,8 . 53,6 5,6 1,6 2,4 3,2 4 2,4
Adday a G. . 6,1 . . 1,88 . . 5,16 . 0,47 . . . 0,47 0,94 30,52 0,47 0,94 0,94 7,98 . 22,54 12,68 1,88 1,41 5,16 0,47 .
Adday a P. . 2,26 . . 2,26 1,89 . . . 0,38 0,38 0,38 . . 1,13 60,75 . 1,51 . 4,53 0,38 14,34 5,28 0,75 0,38 1,58 1,51 0,38
Sarganta na . 1,02 0,26 0,13 1,28 10 . 0,89 0,13 0,26 0,13 . . . 0,13 46,26 . 0,13 0,13 3,95 0,38 28,95 21,7 2,17 . 0,51 . 1,15
Rovell s 2,06 2,06 . 1,03 . . 1,03 3,09 . . . . .
Porro s . 7,32 . 12,2 . . . 7,32 2,44 . . . . .
Nitge (a) 0,17 1,22 0,35 . 1,22 7,81 . . . . 0,17 0,17 3,13 1,39 .
Nitge (b) 0,14 0,69 0,14 . 4,16 . . . . . . . 0,28 . . 0,14 . 0,14 . 0,42 . 86,82 3,05 . 0,28 0,28 0,83 2,64
Bleda s . 4,17 . . 6,94 . . 5,56 . . . . . . 5,56 12,5 . 1,39 . 12,5 . 11,11 9,72 1,39 . 12,5 9,72 6,94
Rey 1,41 9,86 . . . 12,68 . . . . . . 1,41 . . 16,9 . . 4,23 22,54 , 4,23 4,23 2,82 2,82 8,45 4,23 4,23
2,06 7,22 . . . 2,06 1,03 63,92 8,25 1,03 1,03 4,12 . .
2,44
21,95 40,97 . . . 2,44 . 7,32 . . . 1,74 . 29,69
24,39 9,38 . 4,88 . 2,44 4,88 1,22 . 0,17 1,04 0,17
Dieta vegetal El consumo de vegetales incluye hojas y brotes tiernos, flores, nctar, polen y frutos de numerosas plantas. Se ha comprobado experimentalmente que son capaces de detectar algunos componentes txicos de las plantas (Quinina, saponina, coumarina), lo que les puede permitir evitar su consumo (Cooper et al., 2002b). Pueden detectar olores procedentes de frutos en ausencia de estmulos visuales (Cooper y Prez-Mellado, 2001a). El porcentaje de materia vegetal vara mucho entre islotes y no se ha hallado una correlacin significativa con la diversidad de plantas del islote, su edad geolgica o su superficie (PrezMellado, 1989). La herbivora cambia con la estacin segn observaciones realizadas en el archipilago de Cabrera y en la isla Moltona. En febrero y marzo las plantas constituyen el 70% del volumen estomacal, porcentaje que baja al 3% en agosto (Sez y Traveset, 1995). Se ha observado en la isla del Aire que el consumo de plantas por parte de las lagartijas a lo largo del ao se ajusta a la fenologa de las plantas (Prez-Mellado, 2005).
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Consumo de flores
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Se han registrado observaciones de campo en el archipilago de Cabrera de lagartijas comiendo polen y flores de umbelferas (Daucus sp.), lentiscos (Pistacia lentiscus) y romeros (Rosmarinus officinalis), y de contenidos estomacales conteniendo flores de Rosmarinus officinalis, Pistacia lentiscus y Sedum sp. (Salvador, 1986). Ha sido observada en el archipilago de Cabrera y en la isla Moltona comiendo flores de Globularia alypum, Fumana ericoides y Arthrocnemum fruticosum. Tambin se encontraron en contenidos estomacales flores de Alyssum maritimum y Cneorum tricoccon (Sez y Traveset, 1995). En la isla del Aire consume flores de Policarpon tetraphyllum, Capparis inermis, Carlina corymbosa, Scolymus hispanicus y Silybum marianum (Prez-Mellado, 2005). Consumo de nctar En la isla de Ses Rates, se observ a las lagartijas chupando el nctar de las flores de malvas (Lavatera arborea) (Salvador, 1986). Ha sido observada en el archipilago de Cabrera y en la isla Moltona comiendo nctar de Euphorbia dendroides y Rosmarinus officinalis (Sez y Traveset, 1995). El nctar de las flores de Crithmum maritimum es consumido en las islas Aire, Binicodrell, Tosqueta, Addaia Gran y Sanitja (Prez-Mellado, 2005). El consumo de nctar y polen de Crithmum maritimum es el nico alimento de las lagartijas durante tres semanas al ao en Sanitja (Prez-Mellado, 1989).
Transporte de polen y polinizacin Al introducirse en las flores las lagartijas llevan adherido en su cuerpo polen que transportan a otras flores. Se ha analizado la carga de polen de las lagartijas en la islas del Aire, Rei y Sanitja, observndose que las especies ms importantes eran Pistacia lentiscus, Crithmum maritimum, Allium ampleoprasum, Carlyna corimbosa y Pancratium maritimum (Prez-Mellado et al., 2000). Se ha comprobado que las lagartijas polinizan las flores de Crithmum maritimum (Prez-Mellado y Casas, 1997) y Euphorbia dendroides (Traveset y Sez, 1997; Prez-Mellado y Traveset, 1999). Consumo de frutos Se ha comprobado en Cabrera el consumo de frutos de Chenopodium, Juniperus phoenicia, Ficus carica y Phyllirea sp. (Salvador, 1986). El anlisis de 350 excrementos de lagartijas del archipilago de Cabrera revel el consumo de frutos de Juniperus phoenicea, Ephedra fragilis, Ficus carica, Rhamnus lLudovici-salvatoris, Pistacia lentiscus, Cneorum tricoccon, Withania frutescens, Phillyrea angustifolia, Phillyrea latifolia, Arum italicum y Asparagus stipularis (Sez y Traveset, 1995). En la isla del Aire consume los frutos de Phyllirea media, Pistacia lentiscus y Dracunculus muscivorus (Prez-Mellado, 2005).
Dispersin de semillas Gracias al consumo de frutos, las lagartijas baleares actan como dispersantes de las semillas de muchas plantas, como es el caso de Cneorum tricoccon (Traveset, 1995), Daphne rodriguezii (Prez-Mellado et al., 2003; Traveset y Riera, 2005), Dracunculus muscivorus (Traveset, 1997, 1999; Prez-Mellado et al., 2000), Withania frutescens (Castilla, 1999, 2000) y Phillyrea media (Prez-Mellado et al., 2005).
Reproduccin Poco conocida. Dos hembras capturadas en Cabrera el 25 de mayo tenan 2 y 3 huevos oviductales. Una hembra de Na Foradada capturada el 26 de mayo tena 3 huevos oviductales (Salvador, 1986). Un estudio ms detallado fue realizado en cautividad utilizando ejemplares de la isla de Cabrera, observndose que las hembras hacen varias puestas de pocos huevos cuyo tamao es relativamente grande. Las cpulas comenzaron el 17 de abril y las hembras (n = 11), cuya
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longitud de cabeza y cuerpo era 57-64,9 mm, hicieron 2-3 puestas a lo largo del ao. El tiempo transcurrido entre la primera y la segunda puesta fue 24,5 das de media (rango = 18-43; n = 11) y entre la segunda y la tercera fue 21,5 das (rango = 18-24; n = 6). No se observaron diferencias entre puestas. El tamao medio de puesta fue 2,5 huevos (rango = 2-4; n = 27) y no se correlacion con el tamao de la hembra. Las puestas de hembras grandes se componen de huevos ms cortos pero ms anchos que las de hembras pequeas. La tasa de nacimientos fue del 79%. El peso medio de los huevos es de 0,63 g (rango = 0,460,85; n = 68). El peso medio de los recin nacidos es 0,77 g (rango = 0,62-0,98; n = 53) y su longitud media de cabeza y cuerpo 31,9 mm (rango = 29-34,1 mm; n = 46) (Castilla y Bauwens, 2000). En islotes de Menorca los primeros emparejamientos y cpulas se producen en el mes de febrero y se prolongan, como en las islas del Aire y Colom, hasta el comienzo del verano. Se observan machos y hembras emparejados durante unas horas a varios das. El tamao de puesta es reducido, entre uno y cuatro huevos y la mayora de las hembras no ponen ms de dos huevos. Las hembras hacen entre una y tres puestas anuales de huevos relativamente grandes (Prez-Mellado et al., 2003; Perera y Prez-Mellado, 2004; Prez-Mellado, 2005).
Estructura y dinmica de poblaciones Apenas hay datos. La proporcin de sexos en el archipilago de Cabrera vara entre islas. Slo en algunas islas hay una razn de sexos prxima a 1:1. Se ha observado en estas islas una cierta relacin entre abundancia y proporcin de sexos. Hay mayor proporcin de machos en islas con mayor abundancia de lagartijas, mientras que en islas de baja densidad es mayor la proporcin de hembras (Salvador, 1986). Alcanza la madurez sexual en el segundo ao de vida (Prez-Mellado, 2005).
Interacciones con otras especies Una especie de araa (Nemesia brauni) compite por el alimento con las lagartijas en pequeos islotes del archipilago de Cabrera (Pons, 1993). En el Illot de Ses Mones, unido durante un tiempo a la costa de Port dAddaia, la especie presente hace quince aos era Podarcis lilfordi, que ha sido sustituda por la lagartija italiana (Prez-Mellado, 2002b). P. sicula es una especie que ha expandido su rea a lo largo de la costa del Adritico, donde ha colonizado numerosas islas, en las que habra reemplazado a la especie autctona, P. melisellensis, por exclusin competitiva (Henle y Klaver, 1986). Mediante experimentos realizados en cautividad se ha demostrado que P. sicula es una especie agresiva que establece relaciones de dominancia sobre P. melisellensis, relegando a esta ltima especie a microhbitats de peor calidad para la termorregulacin y como consecuencia, a un menor crecimiento (Downes y Bauwens, 2002). Esto mismo podra ocurrir si P. sicula accede a otros islotes prximos a Menorca donde vive P. lilfordi.
Estrategias antidepredatorias La distancia de huda de las lagartijas baleares frente al hombre vara entre islas y parece estar relacionado con la frecuencia de visitas humanas. La distancia media de huda en islotes de Menorca oscila entre 62 cm (n = 5) en Sen Tosqueta, 72,6 cm en Porros (n = 23), 93,3 cm (n = 6) en Rovells, 100 cm (n = 31) en Colom, 124,1 cm (n = 34) en Aire y 252,7 cm (n = 56) en Rey (Prez-Mellado, 1989). Durante encuentros con depredadores, las lagartijas baleares que estn ante una fuente de alimento establecen un balance entre el riesgo de depredacin y el beneficio de la obtencin de alimento. En presencia de alimento, las lagartijas permiten la aproximacin de un depredador humano antes de escapar, corren una distancia ms corta y vuelven ms pronto (Cooper y Prez-Mellado, 2004). En experimentos de campo en los que se simul la presencia de un depredador que se acerca a las lagartijas, la distancia de iniciacin de la huda, la distancia de
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huda y el tiempo de volver a la comida disminuy con la presencia y cantidad de alimento de insectos (Cooper et al., 2006). P. lilfordi posee la capacidad de desprenderse de la cola cuando es agarrada por un depredador (Sobre la proporcin de individuos con colas regeneradas en islas del archipilago de Cabrera, ver Salvador, 1986). Se ha observado experimentalmente al inducir la autotoma que la cola tiende a ser retenida y que el perodo que la cola autotomizada se mueve es relativamente breve, lo que podra deberse a la ausencia originaria de depredadores en Mallorca y Menorca (Prez-Mellado et al., 1997). Al aumentar experimentalmente la presin de depredacin, algunos caracteres aumentan la efectividad de la prdida de la cola. De este modo, aumenta la frecuencia de autotoma, aumenta la latencia a la prdida de la cola, disminuye la presin necesaria para inducir la autotoma y aumentan los movimientos y las distancias recorridas por la cola autotomizada (Cooper et al., 2004).
Depredadores En la isla de Cabrera, las lagartijas baleares son depredadas por jinetas (Genetta genetta), erizo moruno (Atelerix algirus) y gatos asilvestrados (Alcover, 1982, 1984, 1993). Depredadores ocasionales en Cabrera son el cerncalo vulgar (Falco tinnunculus), el halcn de Eleonor (Falco eleonorae) (Arajo et al., 1977) y la salamanquesa comn (Tarentola mauritanica) (Salvador, 1978). En algunos islotes de Menorca (Sanitja, Aire, Sargantana), el cerncalo vulgar (Falco tinnunculus) es un depredador habitual de lagartijas (Prez-Mellado, 1998, 2005).
Parsitos La lagartija balear posee una comunidad pobre en helmintos, lo que se achaca, adems de su aislamiento insular, a su ectotermia, simplicidad del tubo digestivo, escasa movilidad y dieta generalista (Roca y Hornero, 1994; Roca, 1995, 1996). Se conocen los siguientes parsitos (Castao-Fernndez et al., 1987, 1988; Hornero y Roca, 1992; Roca y Hornero, 1992, 1994, 1995; Roca, 1996, 1999): Digenea: Paradistomum mutabile, Brachylaima sp. Cestoda: Oochoristica gallica, Nematotaenia tarentolae, Diplopylidium acanthotetra, Mesocestoides sp. Nematoda: Skrjabinodon medinae, Spauligodon cabrerae, Parapharyngodon bulbosus, Parapharyngodon lilfordi, Parapharyngodon micipsae, Skrjbinelazia hoffmanni, Abbreviata sp., Acuaria sp., Spirurida gen. sp. Acanthocephala: Centrorynchus sp. El nmero de especies de parsitos observados en lagartijas baleares de los islotes de Menorca vari entre una (Bleda), tres (Nitge), cuatro (Rey), cinco (Colom, Addaia, Sargantana, Rovells) y siete (Aire) (Hornero y Roca, 1992). En el archipilago de Cabrera, el nmero medio de especies de helmintos por hospedador vara entre 0,86 (Na Pobra), 0,87 (Na Foradada), 0,92 (Estell de sEsclata-sang), 1,25 (Cabrera), 1,28 (Na Plana) y 2 (Na Redona) (Roca, 1993). No se ha observado correlacin entre tamao de isla y diversidad de helmintos entre varias poblaciones de Menorca (Sargantana, Robells, Nitge, Aire, Rei, Colom, Addaia), ni entre diversidad de helmintos y distancia de los islotes a Menorca (Roca, 1996). No se han observado cestodos adultos en lagartijas baleares de islotes de Menorca (Bleda, Nitge, Rey, Colom, Addaia, Sargantana, Rovells, Aire), lo que podra deberse a la falta de hospedadores definitivos (Hornero y Roca, 1992). Por el contrario, en Cabrera hay cestodos adultos (Roca, 1993). Se ha observado que no hay correlacin entre la diversidad de helmintos y la proporcin de dieta vegetal (Roca, 1996, 1999).
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Actividad
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Las lagartijas baleares estn activas todo el ao, aunque puede hablarse de una diapausa invernal. En el mes de enero ya hay lagartijas activas en Cabrera desde las 12 a las 17 h. Durante marzo y abril la actividad va aumentando y se hace mxima en mayo. Durante junio, julio y agosto la actividad se hace bimodal. Hay dos perodos durante el da, uno por la maana y otro por la tarde, con escasa actividad en las horas de mximo calor. En septiembre y en octubre la actividad es similar a la primavera (Salvador, 1986).
Biologa trmica Es una especie heliotrmica. Las temperaturas corporales medias de individuos activos en el mes de abril varan entre 33,6C en Aire (n = 55), 32,6C en Colom (n = 31), 30,8C en Sargantana (n = 42), 28,8C en Rovells (n = 9), 32,5C en Addaya grande (n = 34), 32,6C en Addaya pequea (n = 29), 29,9 C en Nitja (n = 38) y 32C en Bledas (n = 12). La temperatura corporal media en verano en lagartijas de la isla del Aire fue ms alta, 35,7C (n = 49) (PrezMellado, 1989).
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Lagartija de las Pitiusas Podarcis pityusensis (Bosc, 1883)
Macho de Ibiza. (c) P. Geniez.
Identificacin Unica especie de lagartija que vive en las islas Pitiusas. Especie grande y robusta, con cabeza alta. Los machos son mayores que las hembras. Dorso verdoso o verde pardusco, con diseo oscuro dorsal ms o menos patente. Costados pardos o grisceos. Hay gran variacin entre las poblaciones insulares de esta especie en la talla y coloracin. Estatus de conservacin Casi Amenazado NT. Las poblaciones de los islotes estn amenazadas por: alteracin de hbitat provocada por las visitas, traslocaciones de individuos de unas poblaciones en otras debidas al hombre, introduccin de competidores e introduccin de depredadores. Distribucin Especie endmica de las islas Pitiusas: Ibiza, Formentera e islotes vecinos. Habitat Se encuentra en todo tipo de hbitats en las islas mayores, desde pinares, matorrales a arenales. Se encuentra tambin en numerosas islas menores e islotes que varan enormemente en rea, altitud y vegetacin. Especie comn en las islas mayores, su abundancia vara mucho entre islotes. Ecologa trfica Dieta omnvora; la fraccin animal incluye numerosos tipo de invertebrados, aunque predominan formcidos, arcnidos, colepteros y gasterpodos. La fraccin vegetal incluye nctar, polen, flores, hojas, frutos y semillas. Biologa de la reproduccin La poca de reproduccin transcurre entre abril y agosto. el tamao de puesta es de 2-4 huevos. Se han observado recin nacidos desde mediados de agosto hasta septiembre. Parece reproducirse en su segundo ao calendario de vida. Interacciones entre especies Entre los depredadores se conoce la jineta, el gato domstico y la lechuza comn. Posee una escasa diversidad de parsitos. Patrn social y comportamiento Pasan el letargo ocultas entre piedras secas. En abril acaban su letargo los individuos ms pequeos y es en mayo cuando se observa actividad generalizada. Se observan lagartijas activas todo el ao. Generalmente activas en das soleados, se observan juveniles activos en das fros. Comienzan a observarse lagartijas 1-2 horas despus de la salida del sol. Las horas de mitad de la maana son las ms activas hasta llegar el medioda, en que comienza a bajar su actividad. Es una especie heliotrmica.
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Salvador, A. (2006). Lagartija de las Pitiusas Podarcis pityusensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Descripcin Cabeza 1 y a 1 y 2/3 tan larga como ancha, moderadamente deprimida, su altura en la regin timpnica iguala a la distancia entre el borde anterior o el centro del ojo y el borde anterior del tmpano. Hocico bastante puntiagudo. Cuello tan ancho o un poco ms ancho que la cabeza. Cuerpo moderadamente deprimido. Los miembros posteriores alcanzan el hombro o el collar. Pi tan largo o un poco ms lago que la cabeza. Cola 1 y a un poco mas de dos veces la longitud de cabeza y cuerpo, redondeada en seccin. Escama rostral bordeando la abertura nasal. Nasales formando una sutura por detrs de la rostral, separada de la loreal anterior por la postnatal, que normalmente es sencilla. Frontal tan larga o un poco ms corta que su distancia del extremo del hocico. Hay una serie de grnulos entre supraciliares y supraoculares. Occipital normalmente tan larga y ms ancha que la interparietal, a veces ms pequea. Parietales 1 y 1/3 a 1 y 2/3 tan largas como anchas, en contacto con la postocular superior. Escama supratemporal ausente o fragmentada en una serie de pequeas escamas. Temporal cubierto de pequeas escamas. Masetrica y timpnica presentes. Posee 24 a 39 escamas guiares en una lnea recta entre la unin de las submaxilares y la escama central del collar. Pliegue gular diferenciado. Collar formado por 9 a 14 escamas. Escamas dorsales granulares, de forma hexagonal redondeada, aquilladas, en nmero de 50 a 72 en un anillo en el centro del cuerpo. Ventrales dispuestas en 6 series longitudinales y 26 a 30 transversales. Escama anal bordeada por uno o dos semicrculos de pequeas escamas. Posee 17 a 30 poros femorales a cada lado y 22 a 34 laminillas bajo el cuarto dedo. Escamas superiores de la cola muy aquilladas, truncadas o muy obtusamente puntiagudas (Bosc, 1883; Boulenger, 1905, 1920-1921; Buchholz, 1954; Lilge, 1975; RodrguezRuiz, 1977; Cirer, 1981; Salvador, 1984, 1986). Ver descripcin del crneo en Klemmer (1957).
Dimorfismo sexual Los machos son mayores que las hembras. Los machos tienen el pleo y los miembros posteriores relativamente ms largos que las hembras. Adems, los machos tienen un nmero ms elevado de escamas dorsales y poros femorales que las hembras. Tambin hay diferencias en el colorido y diseo. Pero estos son muy variables entre poblaciones y dentro de poblaciones (Eisentraut, 1949; Salvador, 1984, 1986; Cirer, 1988).
Variacin geogrfica Hay gran variacin entre las poblaciones insulares que afecta sobre todo al tamao, dimorfismo sexual, proporciones relativas, nmero de dorsales y coloracin (Figuras 1-4). Tambin hay variacin, aunque menor, en el nmero de poros femorales, escamas gulares y laminillas bajo el cuarto dedo. Se observa que hay tendencia hacia la mayor talla corporal, mayor nmero de escamas dorsales y mayor grado de melanismo en las poblaciones que llevan ms tiempo aisladas. Se han propuesto varias hiptesis para explicar la evolucin de las poblaciones insulares de la lagartija de las Pitiusas. Por un lado, la mayor talla corporal estara seleccionada por competencia intraespecfica ante la escasez de recursos. Por otro, el mayor nmero de escamas dorsales y el melanismo seran adaptaciones al clima de los islotes (Eisentraut, 1949, Cirer, 1981). El melanismo podra favorecer la cripsis de las lagartijas en zonas de sombra y evitar su depredacin. Tambin facilitara una termorregulacin efectiva a primeras horas de la maana (Cirer y Martnez-Rica, 1990).
Figura 1. De arriba abajo, 13-15: Ibiza. 16: Ses Rates. 17-18: Santa Eulria. Segn Eisentraut (1949).
Figura 2. De arriba abajo, 19: Canar. 20: Tagomago. 21: Penjats. 22: Trocadors. 23-24: Formentera. Segn Eisentraut (1949).
Figura 3. De arriba abajo, 25: Sa Ferradura. 26-27: Ses Margalides. 28: SEspartar. 29-30: Espardell de Espartar. Segn Eisentraut (1949).
Figura 4. De arriba abajo, 31: Escull de SEspartar. 32: Na Bosc. 33: Bleda Plana. 34: Vedr. Segn Eisentraut (1949).
Subespecies Se han descrito las siguientes subespecies (por orden cronolgico; entre parntesis se indica la procedencia, con el nombre de cada isla segn la descripcin original): maluquerorum Mertens 1921 (Bleda Plana), kameriana Mertens, 1927 (Espart), kochi L. Mller, 1927 ( Conejera), tagomagensis L. Mller, 1927 (Tagomago), schreitmlleri L. Mller, 1927 (Malvn Grande), affinis L. Mller, 1927 (Malvn Pequeo), hedwig-kamerae L. Mller, 1927 (Margalida), vedrae L. Mller, 1927 (Vedr), gorrae Eisentraut, 1928 (Bleda Gorra), muradae Eisentraut, 1928 (Murada), grisea Eisentraut, 1928 (Trocados), redonae Eisentraut, 1928 (Redona de Santa Eulria), intermedia Eisentraut, 1928 (Negra), formenterae Eisentraut, 1928 (Formentera), gastabiensis Eisentraut, 1928 (Gastab), espardellensis Eisentraut, 1928 (Espardell), calae saladae L. Mller, 1928 (Cala Salada), caldesiana L. Mller, 1928 (Calds), vedranellensis L. Mller, 1928 (Vedranell), zenonis L. Mller, 1928 (Escollo von Espart), canensis Eisentraut, 1928 (Can), ratae Eisentraut, 1928 (Ratas), miguelensis Eisentraut, 1928 (Bosque de San Miguel), frailensis Eisentraut, 1928 (Fraile), negrae Eisentraut, 1928 (Nombre nuevo en sustitucin de intermedia Eisentraut, 1928), espalmadoris L. Mller, 1928 (Espalmador), grueni L. Mller, 1928 (Trocados), grossae L. Mller, 1929 (Grossa de Santa Eulria), ahorcadosi Eisentraut, 1930 (Ahorcados), algae Wettstein, 1937 (Alga), carl-kochi Mertens y Mller, 1940 (Nombre nuevo en sustitucin de kochi L. Mller, 1928), isletasi Hartmann, 1953 (Isletas), torretensis Buchholz, 1954 (Torretas), puercosensis Buchholz, 1954 (Puercos), subformenterae Buchholz, 1954 (Conejo de Formentera), sabinae Buchholz, 1954 (Sabina), caragolensis Buchholz, 1954 (Caragol), purroigensis Buchholz, 1954 (Isleta de Purroige), characae Buchholz, 1954 (Characa), hortae Buchholz, 1954 (Hort), canaretensis Cirer, 1980 (Illot des Canaret), martinezi Cirer, 1980 (Sal Rossa) (Bosc, 1883; Buchholz, 1954; Eisentraut, 1928a, 1928b, 1929, 1930; Hartmann, 1953; Mertens, 1921, 1927; Mller, 1927a, 1927b, 1928a, 1928b, 1928c, 1928d, 1929; Wettstein, 1937; Cirer, 1980). Las revisiones totales o parciales que se han realizado varan mucho en el nmero de subespecies admitidas (Eisentraut, 1949; Buchholz, 1954; Lilge, 1975; Rodrguez Ruiz, 1977; Cirer, 1981, 1987a, 1987b; Salvador, 1984). Cirer (1981, 1987a), considera vlidas las siguientes subespecies:
Podarcis pityusensis pityusensis Bosc, 1883 Forma pequea con cabeza y patas cortas. Dorso verde o pardo con diseo negro. Distribucin: Ibiza, Sal Rosa, Purroig, Negra de Llevant, Cabaret, Calds, sa Mesquida, Cala Salada, Conillera y Bosc.
Podarcis pityusensis affinis L. Mller, 1927 Talla grande y robusta, con dorso verde brillante y diseo negro. Distribucin: Ses Rates, Malv Nord, Malv Sud, Rodona, Grossa de Santa Eulalia, Es Canar, Tagomago y Hort.
Podarcis pityusensis formenterae Eisentraut, 1928 Bajo nmero de escamas dorsales. Talla y coloracin muy variables, pero el vientre siempre es claro. Distribucin: Formentera, Pouet, Rodona de Illetes, Espalmador, Gastaba, Alga, Torretes, Pou, Penjats, Caragoler, Espardell y Negra Nord. Podarcis pityusensis maluquerorum Mertens, 1921 Talla muy grande y robusta, de coloracin melnica. Distribucin: Na Plana, Escull Vermell, Na Bosc, Na Gorra, Murada, Margalida y Frare. Podarcis pityusensis vedrae L. Mller, 1927 Talla grande y coloracin azulada. Distribucin: Vedr y Vedranell.
A continuacin se exponen las subespecies admitidas en la revisin de Salvador (1984), a la que se aade la subespecie P. p. canaretensis Cirer, 1980. De acuerdo con Kroniger y Zawadzki (2002) se incluye P. p. characae Buchholz, 1954 en la sinonimia de P. p. pityusensis.
Podarcis pityusensis pityusensis Bosc, 1883 Tamao medio. La coloracin es variable (Eisentraut, 1949). Lilge (1975) menciona variacin entre localidades pero Salvador (1984) no ha observado tendencias geogrficas definidas dentro de la isla. Distribucin: Ibiza, Sal Rossa, Negres, Calders, Punta Sa Ferradura, Bosc, Ses Illetes de Porroig, Illot de Sa Mesquida. Incluye como sinnimos characae Buchholz, 1954 ( Illot de Sa Mesquida), martinezi Cirer, 1980 (Sal Rossa), miguelensis Eisentraut, 1928 (Bosque de San Miguel: Punta Sa Ferradura) y purroigensis Buchholz, 1954 (Ses Illetes de Porroig). Podarcis pityusensis ratae Eisentraut, 1928 Forma grande y robusta, con patas posteriores relativamente cortas, nmero alto de dorsales y bajo nmero de guiares. Dorso olivceo con diseo muy reducido. Distribucin: Illa de Ses Rates.
Podarcis pityusensis schreitmuelleri L. Mller, 1927 Forma grande y robusta, de cabeza cortay elevado nmero de gulares y dorsales. El diseo es muy conspicuo y no est fragmentado. El dorso es de color verde amarillento intenso, con las partes inferiores blancas o rojizas. Distribucin: Es Malvins. Incluye como sinnimo affinis L. Mller, 1927 (Es Malv Pla). Podarcis pityusensis redonae Eisntraut, 1928 Forma fuerte y grande, con patas relativamente largas, cabeza corta y alto nmero de escamas dorsales y gulares. El dorso es verdoso y los costados rojizos. Vientre rojizo. Distribucin: Illa de Santa Eulria, Illa Redona. Incluye como sinnimo grossae L. Mller, 1929 (Illa de Santa Eulria).
Podarcis pityusensis canensis Eisentraut, 1928 Forma grande y de pleo ancho. Tiene un nmero alto de dorsales. Diseo conspicuo. Vientre de color verde amarillento. Distribucin: Illa des Canar.

Podarcis pityusensis tagomagensis L. Mller, 1927 Forma grande de robustez media y pleo corto. Posee alto nmero de dorsales. El diseo est reducido, con coloracin oscura y apagada. Vientre blanco. Distribucin: Illa Tagomago.
Podarcis pityusensis hortae Buchholz, 1954 Similar a P. p. pityusensis, aunque algo mayor y de pleo ms largo. Las bandas son distintas pero reticuladas, especialmente en los costados. El dorso es verdoso, los costados grises y el vientre azul claro. Distribucin: Illot de sHort.
Podarcis pityusensis muradae Eisentraut, 1928 Forma grande de pleo corto y patas cortas, con robustez media y alto nmero de dorsales. Melanismo conspicuo pero diseo reticulado visible. Vientre ultramar y turquesa. Distribucin: Illa Murada. Podarcis pityusensis hedwigkamerae L. Mller, 1927 Forma melnica muy grande de pleo corto y patas largas. Elevado nmero de dorsales. Distribucin: Ses Margalides.
Podarcis pityusensis canaretensis Cirer, 1980 Aspecto robusto. Vientre de color azul celeste. Machos con el dorso verdoso y zonas azules. El diseo est fragmentado. Hembras de color castao con algunos reflejos verdes. Distribucin: Illot des Canaret. Podarcis pityusensis calaesaladae L. Mller, 1928 Forma de tamao medio, patas largas, cabeza corta y robustez media. Alto nmero de dorsales. Vientre y costados rojizos. Distribucin: SIlleta de cala Salada. Podarcis pityusensis maluquerorum Mertens, 1921 Forma grande de patas cortas y cabeza muy corta. Alto nmero de dorsales. Melanismo muy intenso. Distribucin: Bleda Plana y Escull Vermell. Podarcis pityusensis gorrae Eisentraut, 1928 Forma muy grande y muy robusta, con patas cortas y cabeza corta y estrecha. Melanismo acusado pero menos intenso que en P. p. maluquerorum. Distribucin: Na Bosc, Na Gorra.
Podarcis pityusensis carlkochi Mertens y Mller, 1940 Forma grande y robusta, de patas largas y alto nmero de dorsales. Vientre blanco o azul claro. Distribucin: Sa Conillera.
Podarcis pityusensis kameriana Mertens, 1927 Forma cinica de gran tamao, robustez media y cabeza corta y estrecha. Distribucin: SEspartar y Escull de SEspartar. Incluye como sinnimo zenonis L. Mller, 1928 (Escull de SEspartar). Podarcis pityusensis frailensis Eisentraut, 1928

Forma grande con cabeza corta y estrecha. Robustez media y alto nmero de dorsales. Melanismo patente. Distribucin: SEspardell de SEspartar.
Podarcis pityusensis vedrae L. Mller, 1927 Forma grande de robustez media, patas largas y cabeza corta y estrecha. Coloracin cinica. Distribucin: Es Vedr, Es Vedranell. Incluye como sinnimo vedranellensis L. Mller, 1929 (Es Vedranell).
Podarcis pityusensis caragolensis Buchholz, 1954 Los machos tienen el dorso variable entre verde azulado brillante y verde olivceo. Costados parduscos y vientre amarillo. Las hembras tienen el dorso rojizo y los costados pardo grisceos. Distribucin: En Caragoler.
Podarcis pityusensis ahorcadosi Eisentraut, 1930 Forma grande, moderadamente robusta, de patas cortas, cabeza ancha y muy corta y bajo nmero de dorsales. Dorso verdoso con costados de oclor pardo gris claro. Diseo reducido, slo algo reticulado en los costados. Vientre blancuzco. Distribucin: Es Penjats. Podarcis pityusensis negrae Eisentraut, 1930 Forma similar a P. p. ahorcadosi de la que difiere por su robustez y alto nmero de dorsalia. El diseo est ms reticulado y son ms rojizas. Distribucin: Ses Illetes Negres. Podarcis pityusensis formenterae Eisentraut, 1928 Forma de tamao medio, de dorso ms oscuro que en P. p. pityusensis. Los costados son parduscos. El vientre es gris claro o anaranjado. Distribucin: La Savina, Illa de SAlga, Illa dEn Forn, Conill de Formentera, SEspalmador, SEspardell, Illa des Porcs. Incluye como sinnimos algae Wettstein, 1937 (Illa de SAlga), grueni L. Mller, 1928 (Trocadors), espardellensis Eisentraut, 1928 (SEspardell), puercosensis Buchholz, 1954 (Illa des Porcs), espalmadoris L. Mller, 1928 (SEspalmador), subformenterae Buchholz, 1954 (Conill de Formentera), sabinae Buchholz, 1954 (La Savina).
Podarcis pityusensis torretensis Buchholz, 1954 Forma similar a P. p. formenterae de Espalmador pero con diseo reducido. Las hembras tienen el dorso pardo gris claro, con lneas claras marcadas. Los machos tienen el dorso verde y los costados grises y sin diseo. Distribucin: Sa Torreta.
Podarcis pityusensis gastabiensis Eisentraut, 1928 Forma pequea de patas largas y cabeza muy larga y ancha. El diseo est reducido. El dorso y costados son pardos con tonos verdosos dbiles sobre el dorso. Distribucin: Illa de Gastav.
Guillaume y Cirer (1985) han confirmado la validez de Podarcis pityusensis carlkochi Mertens y Mller, 1940 mediante un estudio electrofortico. Terrasa et al. (2004a, 2004b) han analizado variacin de alozimas en varias poblaciones (Espardell, Espalmador, Punta Trucadors, San Francesc Xavier) confirmando la inclusin por Salvador (1984) de estas poblaciones en Podarcis pityusensis formenterae Eisentraut, 1928.
Hbitat Se encuentra en todo tipo de hbitats en las islas mayores, desde pinares, matorrales a arenales. Se encuentra tambin en numerosas islas menores e islotes, que varan enormemente en rea, altitud y vegetacin. En algunas islas con poblaciones de lagartijas hay abundante vegetacin nitrfila mientras que en otras la vegetacin es escasa (Martnez-Rica y Cirer-Costa, 1982; Salvador, 1986). Una descripcin del hbitat de cada isla puede consultarse en Eisentraut (1949) y en Cirer (1981).
Abundancia Especie comn en las islas mayores, su abundancia vara mucho entre islotes. Se ha estimado que su abundancia oscila entre 18 individuos/ha (Illa den Calders) y 1.428 individuos/ha (Escull Vermell) (Unidad de Vida Silvestre, 1983).
Estatus de conservacin Casi Amenazado NT (Prez-Mellado, 2002). Todas las poblaciones insulares de esta especie son deben ser conservadas para que continen desarrollndose sin interferencias los procesos naturales. Una revisin detallada del estatus de cada poblacin se encuentra en Martnez-Rica y Cirer-Costa (1982). Mayol (2004), basndose en datos de Martnez-Rica y Cirer-Costa (1982) seala como amenazadas a las siguientes poblaciones: Alga, Caragol, Frare dEspartar, Gastab, Punta de Trucadors, Escull Vermell, Porcs, Illetes de Purroig, Escull dEspartar. Por su parte, PrezMellado (2002), seala como poblaciones en peligro de extincin las siguientes: Murada, Ses Margalides, Illeta de Purroig y Alga. Tambin lista como poblaciones vulnerables las siguientes: Illa des Frares, SHort, Puercos, Ses Rates, Sa Torreta, Espart y Espardell. Las poblaciones menores de 1.000 individuos deberan ser objeto de medidas de conservacin, proponindose un programa de reproduccin en cautividad para las poblaciones ms amenazadas (Mayol, 2004a). Este mismo autor ha propuesto albergar algunas de las poblaciones ms amenazadas en islotes sin poblaciones de lagartijas. Sin embargo, el traslado de lagartijas a otros islotes cuyo hbitat sera distinto alterara las condiciones de vida de la poblacin.
Amenazas Las poblaciones de los islotes estn amenazadas por: alteracin de hbitat provocada por las visitas, traslocaciones de individuos de unas poblaciones en otras debidas al hombre, introduccin de competidores e introduccin de depredadores (Martnez-Rica y Cirer-Costa, 1982; Prez-Mellado, 2002).
Distribucin geogrfica La lagartija de las Pitiusas, como su nombre indica, es una especie endmica del archipilago de las islas Pitiusas: Ibiza, Formentera e islotes adyacentes. Se encuentra distribuda por toda la extensin de Ibiza y Formentera (Eisentraut, 1949; Buchholz, 1954; Lilge, 1975; Rodrguez Ruiz, 1976; Martnez-Rica y Cirer Costa, 1982; Salvador y Prez Mellado, 1984; Salvador, 1986; Cirer, 1997; Prez Mellado, 2002).
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Figura 1. Mapa de distribucin de Podarcis pityusensis. Segn Salvador (1986).
Esta especie tiene poblaciones tambin en numerosos islotes prximos a Ibiza y Formentera, que son los siguientes (Los nmeros sealan su localizacin en el mapa de la Figura 1; entre parntesis se incluyen otras denominaciones de los islotes): 1: Ses Illetes de Porroig. 2: Vedranell. 3: Vedr. 6: Espardell de Espartar (Fraile). 7: Espartar (Esparto). 8: Escull de SEspartar. 10: Bosc (Bosque). 11: Na Gorra. 13: Na Bosc. 14: Bleda Plana. 16: Escull Vermell. 18: Conillera. 21: SIlleta de cala Salada. 22: Ses Margalides. 24: Illa Murada. 26: Illa den Calders. 27: Illot de Sa Mesquida (Characa). 34: Illot de SHort. 35: Tagomago. 36: Illa des Canar. 37: Illa de Santa Eulria. 38. Redona. 41. Negres. 42: Rates. 43: Malvins. 44: Sal Rossa. 47: Caragol. 48: Penjats (Ahorcados). 49: Negres. 51: Illa den Poros. 52: Torretes. 53: Gastav. 54 Illa de SAlga. 55: Espalmador. 56: Espardell. 58: Illa Forn, Illa Redona. 61: Sabina (Salvador, 1986). Tambin se encuentra en el Illot des Cabaret, situado al norte de Ibiza (G en el mapa) (Cirer, 1980). La especie falta en los siguientes islotes: 4: Sa Galera. 5: Escull de Cala SHort. 9: Esculls de Ses Punxes. 12: Es Vaixell. 15: Escull den Ramon. 17: Escull de Tramontana. 19: Farellons. 20: Palleret. 23: Entrepenyes. 25: Benirrs. 28: Punta Galera. 29: Escull des Pas. 30: Formigues. 31: SEscullet. 32: Punta Grossa. 33: Figueral. 39: Llados. 45: Esponja. 46: Portes. 50: Punta Rama. 57: Espardell. 59: Illa des Pujols. 60: Aiguas Dolcas (Salvador, 1986). Otros islotes sin lagartijas son Carall Bernay y Escull Llibrell (Mayol, 2004a). Ms detalles sobre la distribucin de la especie pueden verse en Martnez-Rica y Cirer-Costa (1982). Eisentraut (1949) realiz experimentos de introduccin de lagartijas procedentes de unas islas en otras en los que no haba previamente. El da 5 de marzo de 1930 introdujo en el Escull de Tramontana 24 ejemplares de Ibiza y en el islote Es Vaixell otros 51 ejemplares procedentes tambin de Ibiza. Tambin el da 7 de marzo de 1930 introdujo 50 lagartijas de Bleda Plana en la isla Negra Este y 8 machos del Escull Vermell y 20 hembras de Ibiza en Daus (40 en el mapa) (Bhme y Eisentraut, 1981). La poblacin introducida en Dau Gran ha sobrevivido posteriormente (Bhme y Eisentraut, 1981; Martnez-Rica y Cirer-Costa, 1982, Zawadzki, y Kroniger, 2002; Mayol, 2004b). Ha sido introducida en la ciudad de Palma (Mallorca), en Ses Illetes (baha de Palma, Mallorca), Cala Ratjada (Mallorca), ciudad de Barcelona y en San Juan de Gaztelugatxe (Vizcaya) (Salvador, 1986; Fritz, 1992; Garca-Porta et al., 2001).
Ecologa trfica Dieta omnvora; la fraccin animal incluye numerosos tipo de invertebrados, aunque predominan formcidos, arcnidos, colepteros y gasterpodos. La fraccin vegetal incluye nctar polen, flores, hojas, frutos y semillas (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Prez-Mellado y Corti, 1993; Kroniger y Zawadzki, 2002). Los estudios realizados indican que aprovechan los recursos trficos
Salvador, A. (2006). Lagartija de las Pitiusas Podarcis pityusensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados 10 Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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disponibles en cada sitio segn la poca del ao (Tablas 1 y 2). Se ha observado lagartijas comiendo la cola de otras en Puercos, individuos comiendo desperdicios en la orilla del mar en Malvin Sur e individuos comiendo excrementos de Larus audouini en Negres (Salvador, 1986). Cirer (1981) menciona que los contenidos estomacales de lagartijas de la isla Torretes eran ricos en crustceos marinos (Anfpodos). Entre los vertebrados consumidos se citan un huevo de la misma especie (Salvador, 1986) y carroa de un pollo de ave (Kroniger y Zawadzki, 2002). Entre los restos vegetales consumidos, se citan nctar y polen de flores de Asteriscus maritimus, flores de Rosmarinum officinale, Capparis spinosa, Helichrysum stoechas, Foeniculum vulgare y Convolvulus althaeoides, hojas de Crithmum maritimum, frutos de Juniperus phoenicia y Cneorum tricoccon y semillas de Cuscuta epithymum (Salvador, 1986; Traveset, 1995; Kroniger y Zawadzki, 2002). Se ha comprobado que acta como dispersante de las semillas de Cneorum tricoccon (Traveset, 1995).
Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de Podarcis pityusensis en el mes de enero (Conillera) y en julio (Penjats, (a): machos, (b): hembras). segn Salvador (1986).
Conillera Penjats (a) Penjats (b)
Tisanuros Arcnidos Ispodos Miripodos Gasterpodos Dpteros Hempteros Ortpteros Himenpteros Colepteros Formcidos Vertebrados Larvas de hempteros Larvas de colepteros Larvas de lepidpteros Flores Semillas Hojas 3,7 40,7 1,8 5,5 5,5 5,5 24 5,5 3,7 3,7
0,8 2,4 2,3 2,3 2,4 8,8 0,8 4 0,8 4 4 26,6 1 0,8 2,4 8,1 1,1 6,4 30,6 4 3,5 13,9 1,1 11,6 41,8 3,5 5,8 1,1 3,5
N ejemplares N de presas
10 54
10 124
10 86
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Tabla 2. Composicin taxonmica (%) de la dieta de Podarcis pityusensis segn Prez-Mellado y Corti (1993). Ibiza Collembola Pseudoescorpionida Araneae Diplopoda Chilopoda Isopoda Orthoptera Blattoidea Dermaptera Heteroptera Homoptera Lepidoptera Diptera Hymenoptera Formicidae Coleoptera Artrpodos no identificados Larvas de insectos Gastropoda Plantas No. Ejemplares No. Presas 34,2 0,6 3,03 Formentera Penjats
0,3 0,6 0,3 1,81 0,3 0,3 0,3 53,03 2,72 1,8 0,6 57,5 27 330
0,15 5,56 0,15 0,62 1,24 0,46 1,08 0,15 5,87 14,68 3,25 10,2 5,6 23,8 19,78 1,85 2,32 3,25 50 145 647
3,44 17,24
6,89
3,44 20,68 3,44 41,37
3,44 60,75 10 29
Reproduccin Apenas hay datos sobre reproduccin de la especie en las islas Pitiusas. En un estudio sobre la poblacin introducida en la ciudad de Barcelona se observ que la poca de reproduccin transcurre entre abril y agosto. Se han observado hembras con 2-4 huevos oviductales en mayo (media = 3, n = 2 hembras). El tamao medio de los huevos oviductales es de 12,5 x 7,7 mm (n = 6). Se han observado recin nacidos desde mediados de agosto hasta septiembre. El individuo ms pequeo capturado tena una longitud de cabeza y cuerpo de 27,9 mm (Carretero et al., 1995).
Estructura y dinmica de poblaciones La longitud mnima de cabeza y cuerpo de los individuos reproductores de la poblacin introducida en Barcelona es de 49 mm en machos y 50 mm en hembras. Parece reproducirse en su segundo ao calendario de vida (Carretero et al., 1995).
Depredadores Entre los depredadores se conoce la jineta (Genetta genetta) (Alcover, 1984). Prez-Mellado (1998) ha citado el gato domstico. En un estudio sobre la dieta de lechuza comn (Tyto alba)
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realizado en Ibiza, P. pityusensis represent el 0,5% de las presas (n = 6.977 presas) (Sommer et al., 2005). Mayol (2004) menciona que un pollo de gaviota patiamarilla (Larus cachinnans) regurgit cinco ejemplares de lagartija de las Pitiusas al ser anillado.
Parsitos Podarcis pityusensis se caracteriza por tener una escasa diversidad de comunidades de helmintos. Posiblemente se deba al aislamiento, ectotermia del depredador, simplicidad del tubo digestivo, escasa vagilidad y dieta generalista (Roca y Hornero, 1994, 1995). Se conocen los siguientes helmintos (Roca y Hornero, 1991; Hornero y Roca, 1992; Roca y Hornero, 1992a, 1992b; Roca, 1995): Trematodos: Brachylaima sp., Paradistomum mutabile. Cestodos: Oochoristica gallica, Nematotaenia tarentolae, Mesocestoides sp., Diplopylidium acanthotetra, Skrjabinodon medinae, Skrjabilenazia hoffmanni, Spauligodon cabrerae, Parapharyngodon micipsae, Parapharyngodon echinatus, Parapharyngodon bulbosus, Strongyloides ophiusensis., Acuaria sp., Spirurida gen. sp. Acanthocephala: Centrorhynchus sp. La presencia de formas larvarias de cestodos, nematodos y acantocfalos indica que las lagartijas son hospedadores intermedios de estos helmintos (Roca y Hornero, 1991; Roca, 1995). En pequeas islas del archipilago de las Pitiusas las comunidades de helmintos son todava ms reducidas. Se han encontrado ms especies de helmintos en lagartijas de Formentera (12 especies) que en lagartijas de Tagomago (6 especies) y de Murada (3 especies). El reducido nmero de especies de helmintos (4 especies) encontrado en lagartijas de una zona de Formentera (La Savina), podra deberse a influencia humana (Roca, 2004). No se ha encontrado relacin entre el tamao de los islotes y la diversidad de helmintos. Se ha observado que a mayor distancia de los islotes a la isla de Ibiza, la diversidad de helmintos es mayor (Roca, 1996). Se ha examinado si el consumo de plantas afecta a la diversidad de helmintos y se obtuvo que no haba ninguna relacin (Roca, 1999).
Actividad Pasan el letargo ocultas entre piedras secas. Los individuos de mayor talla son los que se encuentran en escondrijos ms ocultos. Se observan lagartijas activas todo el ao. Generalmente activas en das soleados, se observan juveniles activos en das fros. En abril acaban su letargo los individuos ms pequeos y es en mayo cuando se observa actividad generalizada. Comienzan a observarse lagartijas 1-2 horas despus de la salida del sol. Las horas de mitad de la maana son las ms activas hasta llegar el medioda, en que comienza a bajar su actividad. Se mantienen en estado de actividad media durante las horas de la tarde, para volver a aumentarla antes de la puesta de sol (Cirer, 1981). En verano el ritmo de actividad es bimodal, con mximas observables a media maana y media tarde (Prez-Mellado y Salvador, 1981).
Biologa trmica Es una especie heliotrmica. El rango de temperaturas corporales vara entre 28,5 y 41,5C en verano (Prez-Mellado y Salvador, 1981).
Comportamiento No hay datos.

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Lagartija italiana Podarcis sicula (Rafinesque-Schmalz, 1810)

Identificacin Lagartija robusta con el dorso verde con una banda negra longitudinal ancha en el centro del dorso que puede estar fragmentada. Costados pardos o grises, con retculo negro formando ocelos claros. Con un ocelo azul bordeado de negro sobre los miembros anteriores. Partes inferiores de coloracin variable, sin pigmentacin. Estatus de conservacin Preocupacin menor LC. Especie introducida, comn en gran parte de su rea, que puede constituir una amenaza para las poblaciones insulares de Podarcis lilfordi de Menorca. Distribucin Especie originaria de Italia y costa este del Adritico, ha sido introducida en varios pases mediterrneos y en Estados Unidos. Ha sido introducida en la pennsula ibrica en Lisboa, Cantabria y Almera. En las islas Baleares ha sido introducida en la isla de Menorca. Tambin ha sido introducida en el illot Llatzaret y en la illa Plana, ambos situados en el puerto de Ma, y en el illot de Ses Mones en el puerto de Addaia.. Hbitat En Menorca se encuentra en todo tipo de hbitats, desde dunas costeras y pinares, hasta muros de piedra y paredes de edificaciones En Cantabria vive en reas urbanizadas y en dunas costeras. En la ciudad de Almera se encuentra en un parque urbano. Ecologa trfica Especie omnvora, su dieta es predominantemente animal, aunque tambin incluye plantas. Biologa de la reproduccin El perodo reproductivo tiene lugar entre marzo y julio. Las hembras hacen 1-5 puestas por ao que se componen de 2-12 huevos. El perodo de incubacin dura 28-49 das. Los recin nacidos miden 23-35 mm de longitud de cabeza y cuerpo. Interacciones entre especies La lagartija italiana es un colonizador agresivo que puede hacer desaparecer pequeas poblaciones insulares de otras especies por exclusin competitiva. En Menorca es depredada por martas, gatos domsticos y el ofidio Macroprotodon mauritanicus. Patrn social y comportamiento Activa todo el ao a excepcin del perodo invernal donde solamente algunos ejemplares se ven en das soleados. Su actividad se restringe a las horas centrales del da en primavera, mientras que en verano su actividad es menor a esas horas. Al principio de la maana dedica amplios perodos de tiempo a solearse. Despus empieza a moverse, buscando alimento en el suelo. A menudo cuando se detiene adopta una postura de vigilancia con la cabeza inclinada hacia arriba.
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Descripcin Alcanza 90 mm de longitud de cabeza y cuerpo. Cabeza robusta. Ventrales dispuestas en seis series longitudinales y 23-30 transversales. Collar liso, formado por 6-15 escamas. Posee 1626 poros femorales. Tiene 2-17 grnulos entre supraoculares y supraciliares. Dorsales granulares, algo aquilladas, en nmero de 58-83 escamas en el centro del cuerpo. Dorso verde, pardo en su parte posterior. Con una banda negra longitudinal ancha en el centro del dorso que puede estar fragmentada. Costados pardos o grises, con retculo negro formando
Salvador, A. (2006). Lagartija italiana Podarcis sicula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

ocelos claros. Con un ocelo azul bordeado de negro sobre los miembros anteriores. Partes inferiores de coloracin variable, sin pigmentacin.
Dimorfismo sexual Los machos son ms grandes y tienen la cola ms larga que las hembras, tienen menor nmero de ventrales, mayor nmero de dorsales y poros femorales.
Variacin geogrfica Henle y Klaver (1986) reconocen 52 subespecies, de las que 47 son endemismos insulares. P. s. sicula se distribuye por el sur de Italia y alcanza por el oeste el centro hasta Roma. P. s. campestris se encuentra en el este y norte de Italia y gran parte de la costa este del Adritico. Mller (1905) incluye a las poblaciones de Menorca en P. s. cettii, subespecie descrita de la isla de Cerdea. Podnar y Mayer (2005) han examinado la filogeografa de la especie mediante anlisis de ADN mitocondrial de numerosas poblaciones, incluyendo la de Menorca. Estos autores incluyen a la poblacin de Menorca en el haploclado sicula, de distribucin meridional, que incluye Cerdea y Sicilia. Estos autores concluyen que la subespecie P. s. sicula incluira como sinnimo a P. s. cettii de Cerdea. Por su parte, Meijide (1985b) ha asignado las poblaciones introducidas en Cantabria a P. s. campestris.
Hbitat En Menorca se encuentra en todo tipo de hbitats, desde dunas costeras y pinares, hasta muros de piedra y paredes de edificaciones (Prez-Mellado, 1998). En Noja (Cantabria) vive en un rea urbanizada y en las dunas costeras (Meijide, 1985). En la ciudad de Almera se encuentra en un parque urbano (Olmedo, 1997).
Abundancia En Menorca su densidad no supera los 300 individuos/ha (Prez-Mellado, 1998).
Estatus de conservacin Preocupacin menor LC (Prez-Mellado, 2002).
Amenazas Se trata de una especie introducida, comn en gran parte de su rea. Como factor de amenaza en Menorca se ha sealado a los gatos asilvestrados (Prez-Mellado, 2002).
Distribucin geogrfica El area de distribucin de la especie se extiende por la pennsula italiana, Crcega, Cerdea, Sicilia y costa este del Adritico desde Eslovenia a Montenegro. Ha sido introducida en varios pases mediterrneos y en Estados Unidos (Corti et al., 2004). En Espaa ha sido introducida en la pennsula ibrica y en las islas Baleares (Olmedo, 1997; Prez-Mellado, 2002). En las islas Baleares ha sido introducida en la isla de Menorca. Mller (1905), cita la especie en Binisaida, en el extremo sudeste de la isla, no lejos de la baha del puerto de Mahn. Boulenger (1920-1921) aadi una nueva localidad, Mercadal, en el centro de la isla. Eisentraut (1949), menciona haber encontrado en 1928 la especie en la zona del puerto de Mahn y tambin en la finca Fonduco, en la parte sur de la baha del puerto. Martnez-Rica (1967) encontr la especie en San Felipe, en la punta meridional de la entrada del puerto de Mahn, y en San Lorenzo, ms o menos a mitad de camino entre este punto y el pueblo de San Luis, al sur de Mahn. Prospecciones realizadas durante los aos 1967 y 1992 han revelado que la especie se encuentra por toda la isla (Esteban et al., 1994). Tambin ha sido introducida en el illot
Llatzaret y en la illa Plana, ambos situados en el puerto de Ma, y en el illot de Ses Mones en el puerto de Addaia (Prez-Mellado et al., 2000; Prez-Mellado, 2002, 2005). Segn Mller (1905) habra sido introducida en Menorca procedente de Cerdea, pero Podnar y Mayer (2005) se basan en datos de ADN mitocondrial para apoyar una introduccin a partir de Sicilia. En la pennsula ibrica ha sido introducida en Andaluca en la ciudad de Almera (Mertens y Wermuth, 1960) y en Cantabria en la playa de Ris (Noja) y en Orin (Andrada, 1980; Meijide, 1981, 1985a, 1985b). Tambin ha sido introducida en Portugal en Lisboa (Gonzlez de la Vega et al., 2001).
Ecologa trfica Especie omnvora, su dieta es predominantemente animal, aunque tambin incluye plantas (Henle y Klaver, 1986). Se ha demostrado experimentalmente que es capaz de discriminar olores de presas y de plantas (Cooper y Prez-Mellado, 2002). Su dieta en Menorca (segn el estudio de 12 ejemplares y un total de 42 presas) se basa en araas (238%), colepteros (21,42%), e ispodos (11,9%). Otras presas consumidas son larvas de insectos (9,52%), dpteros (7,14%), heterpteros (4,76%), diplpodos (2,38%), chilpodos (2,38%), ortpteros (2,38%), blatoideos (2,38%), hompteros (2,38%) y plantas (2,38%) (Prez-Mellado y Corti, 1993).
Reproduccin No hay datos sobre las poblaciones introducidas en Espaa. El perodo reproductivo tiene lugar entre marzo y julio. Las hembras hacen 1-5 puestas por ao que se componen de 2-12 huevos. El tamao de los huevos oscila entre 10-12 x 5-6 mm. El perodo de incubacin dura 28-49 das. Los recin nacidos miden 23-35 mm de longitud de cabeza y cuerpo (Henle y Klaver, 1986).
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos espaoles. Alcanzan la madurez con un ao de vida. Las hembras se reproducen en el primer o segundo ao, con una talla mnima de 48 mm de cabeza y cuerpo (Henle y Klaver, 1986).
Interacciones entre species P. sicula es una especie que ha expandido su rea a lo largo de la costa del Adritico, donde ha colonizado numerosas islas, en las que habra reemplazado a la especie autctona, P. melisellensis, por exclusin competitiva (Henle y Klaver, 1986). Mediante experimentos realizados en cautividad se ha demostrado que P. sicula es una especie agresiva que establece relaciones de dominancia sobre P. melisellensis, relegando a esta ltima especie a microhbitats de peor calidad para la termorregulacin y como consecuencia, a un menor crecimiento (Downes y Bauwens, 2002). Esto mismo podra ocurrir si P. sicula accede a los islotes prximos a Menorca donde vive P. lilfordi. En el Illot de Ses Mones, unido durante un tiempo a la costa de Port dAddaia, la especie presente hace quince aos era Podarcis lilfordi, que ha sido sustituda por la lagartija italiana (Prez-Mellado, 2002).
Depredadores Es capaz de detectar los rastros de serpientes depredadoras mediante el sistema vomeronasal (Van Damme y Quick, 2001). Se citan en Menorca como depredadores de la lagartija italiana a la marta (Martes martes) (Cheylan, 1984), gato domstico (Prez-Mellado, 1988) y Macroprotodon mauritanicus (Pleguezuelos et al., 1994).
Parsitos No hay datos de las poblaciones introducidas en Espaa.
Actividad y biologa trmica Hay escasos datos sobre las poblaciones introducidas en Espaa. Activa todo el ao a excepcin del perodo invernal donde solamente algunos ejemplares se ven en das soleados. Su actividad se restringe a las horas centrales del da en primavera, mientras que en verano su actividad es menor a esas horas. Al principio de la maana dedica amplios perodos de tiempo a solearse situado sobre rocas generalmente a menos de 25 cm del suelo. Despus empieza a moverse, buscando alimento en el suelo, detenindose con pausas de una duracin de 1-285 segundos. A menudo cuando se detiene adopta una postura de vigilancia con la cabeza inclinada hacia arriba. La postura de vigilancia se adopta en las pausas ms largas. Al principio de la tarde en verano recorre distancias menores y est ms a la sombra. Es un termorregulador bastante preciso que en verano mantiene a lo largo del da una temperatura corporal media que oscila entre 32,7 y 33,9C. En primavera su temperatura corporal media es ms baja (29C) (Avery, 1978, 1991, 1993; Van Damme et al., 1990; Foa et al., 1992, 1994; Tosini et al., 1992).
Dominio vital El tamao medio del dominio vital de los machos es de 62 m2 y el de las hembras 25 m2 en un parque urbano de Almera (Mellado y Olmedo, 1992).
Bibliografa Andrada, J. (1980). Gua de campo de los anfibios y reptiles de la pennsula ibrica. Omega, Barcelona. Avery, R. A. (1978). Activity patterns, thermoregulation and food consumption in two sympatric lizard species (Podarcis muralis and P. sicula) from central Italy. Journal of Animal Ecology, 47: 143-158. Avery, R. A. (1991). Temporal dynamics of a vigilance posture in the ruin lizard Podarcis sicula. Amphibia-Reptilia, 12: 352-356. Avery, R. A. (1993). Diel variation in area of movement of the lizard Podarcis sicula. Ethology, Ecology and Evolution, 5: 511-518. Boulenger, G. A. (1920-1921). Monograph of the Lacertidae. 2 vols. Trustees of the British Museum (Natural History), London. Cheylan, M. (1984). Note sur lalimentation de Martes martes Menorca (Balares). Doana, Acta Vertebrata, 11 (2): 344-346. Cooper, W. E. Jr., Prez-Mellado, V. (2002). Responses to food chemicals by two insectivorous and one omnivorous species of lacertid lizards. Netherlands Journal of Zoology, 52 (1): 11-28. Corti, C., Nistri, A., Lanza, B., Vanni, S. (2004). Podarcis sicula (Rafinesque-Schmalz, 1810). Pp. 294-295. En: Gasc, J. P. et al. (Eds.). Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Reedition. Museum national dHistoire naturelle, Paris. Downes, S., Bauwens, D. (2002). An experimental demonstration of direct behavioural interference in two Mediteranean lacertid lizard species. Animal Behaviour, 63 (6): 1037-1046. Eisentraut, M. (1949). Die Eidechsen der spanischen Mittelmeerinseln und ihre Rassenaufspaltung im Lichte der Evolution. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 26: 1-228.

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Lagarto canario moteado Gallotia intermedia Hernndez, Nogales y Martn, 2000
Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
P. Geniez/Adesa. Identificacin Lagarto de talla mediana con escamas temporales pequeas (38-90), 3-5 supratemporales y 14-18 series longitudinales de ventrales. Dorso de color pardo negruzco reticulado con pequeas manchas de color amarillo, azul o pardo y garganta de color gris plido. Estatus de conservacin En Peligro Crtico. Distribucin Especie endmica de la isla de Tenerife. Habitat Acantilados con escasa vegetacin. Ecologa trfica Dieta omnvora. Biologa de la reproduccin No hay datos. Interacciones entre especies Especie depredada por gatos cimarrones.
Salvador, A. (2005). Lagarto canario moteado Gallotia intermedia. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Patrn social y comportamiento No hay datos.
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Origen Los anlisis moleculares muestran una estrecha relacin filogentica entre Gallotia intermedia y Gallotia simonyi (Hernndez et al., 2000).
Descripcin Especie de Gallotia de tamao medio; la longitud de cabeza y cuerpo alcanza 150 mm en machos y en hembras. La longitud de la cola alcanza 308 mm en machos y 296 mm en hembras. Los machos tienen una longitud de cabeza y cuerpo (Media = 147,5 mm; n = 6) mayor que las hembras (Media = 136,5 mm; n = 9) (Hernndez et al., 2000).
Figura 1. Aspecto ventral (Izquierda) y dorsal (Derecha) de la cabeza de Gallotia intermedia. DZUL (Departamento de Zoologa, Universidad de La Laguna, Tenerife) 2.515. A. Salvador.
Rostral ligeramente visible desde arriba, ms ancha que alta. Internasal de forma romboidal. Occipital alargada, de forma trapezoidal. Seis supraciliares y 11 grnulos supraciliares (Figura 1, derecha).
Mental ancha. Seis submaxilares. Pliegue gular presente. Escamas gulares en nmero de 29 a 37 entre el collar y el tercer par de submaxilares. Collar algo aserrado, formado por 8 a 13 escamas (Figura 1, izquierda).
Figura 2. Aspecto ventral de Gallotia intermedia. DZUL (Departamento de Zoologa, Universidad de La Laguna, Tenerife) 2.515. A. Salvador.
Ventrales imbricadas, de forma trapezoidal o triangular en el centro y rectangulares en los lados, dispuestas en 14 a 18 series longitudinales (Figura 2).
Figura 3. Aspecto lateral de la cabeza de Gallotia intermedia. DZUL (Departamento de Zoologa, Universidad de La Laguna, Tenerife) 2.515. A. Salvador.
Orificio nasal de forma elptica, rodeado por las escamas rostral, postnasal, supranasal y la primera supralabial. Cinco supralabiales anteriores a la subocular. Dos loreales. Una frenocular sobre la cuarta y quinta supralabiales. Escamas temporales redondeadas y pequeas, en nmero de 38 a 90. Escama masetrica presente. Supratemporales pequeas, en nmero de 3 a 5. Timpnica pequea, alargada y dividida (Figura 3). Escamas dorsales pequeas, triangulares y aquilladas en los costados, granulares en el dorso, en nmero de 72 a 86 contadas en una hilera en el centro del cuerpo. Poros femorales en nmero de 20 a 27 a cada lado (Hernndez et al., 2000).
En el dorso posee una red densa de pequeas manchas amarillas o reticulacin gris plido. En los costados presenta manchas de color gris, pardo o bien una hilera superior de manchas azules y otra inferior de manchas amarillas. Regin gular gris, con dos bandas oscuras a cada lado que convergen en el tercer par de submaxilares (Figura 1, izquierda). Silvestre et al. (2004) han examinado 31 parmetros sanguneos de esta especie.
Variacin geogrfica Los individuos del risco de La Hbiga se caracterizan por tener ambos sexos coloracin gris pardo sin nada de amarillo en el dorso y las patas y sin ocelos laterales amarillos o azules (Hernndez et al., 2000).
Hbitat Se encuentra en acantilados de gran desarrollo vertical. Hbitat xrico, con escasa y poco diversa vegetacin. Las especies dominantes de plantas son: Hyparrhenia hirta, Cenchrus ciliaris, Tricholaena teneriffae, Astydamia latifolia, Lotus sessilifolius y Lavandula buchii. Otras plantas presentes son: Neochamaelea pulverulenta, Euphorbia balsamifera, Euphorbia obtusifolia, Kleinia neriifolia, Rubia fruticosa, Plocama pendula y Echium aculeatum (Hernndez et al., 2000).
Abundancia Se ha estimado que las poblaciones de Teno, fragmentadas en 20-30 ncleos, se componen de un total de 280-460 individuos (Rando, 2002). La poblacin de la Mesa de Guaza, en el sur de Tenerife, se compone de unos 1.000 individuos, segn J. A. de Urioste (Smann, 2006).
Estatus de conservacin Categora en Espaa: En Peligro Crtico (CR B1ab+2ab), por tratarse de una especie relicta, con una poblacin total de menos de 500 individuos y una superficie ocupada de menos de 10 km2 (Rando, 2002).
Amenazas El factor de amenaza ms importante es la presencia en su hbitat de los gatos cimarrones. Gallotia intermedia puede ser en algunos sitios la presa ms importante de los gatos. Otro peligro potencial son las ratas (Rattus rattus), que pueden depredar sobre puestas y juveniles. El aumento de la presencia humana favorece la proliferacin de gatos, ratas y Gaviotas Patiamarillas (Larus cachinnans). Otra posible amenaza es la degeneracin por endogamia debido al pequeo tamao de alguna de sus poblaciones (Rando, 2002).

Distribucin
Especie endmica de la isla de Tenerife, con distribucin inicialmente restringida al Macizo de Teno en el extremo occidental de la isla (Hernndez et al., 2000). Se ha encontrado tambin en la Mesa de Guaza (sur de Tenerife) (Rando et al., 2004; Smann, 2006).
Dieta Hbitos alimenticios principalmente omnvoros (Rando, 2002).
Reproduccin No hay datos.
Depredadores Se han encontrado restos de Gallotia intermedia en excrementos de gato cimarrn (Hernndez et al., 2000). En varias localidades coexiste Gallotia intermedia con ratas (Rattus rattus), que podran predar sobre huevos y/o juveniles (Rando, 2002).
Actividad No hay datos.
Termoregulacin No hay datos.

Bibliografa Hernndez, E., Nogales, M., Martn, A. (2000). Discovery of a new lizard in the Canary islands, with a multivariate analysis of Gallotia (Reptilia: Lacertidae). Herpetologica, 56 (1): 63-76. Rando, J. C. (2002). Gallotia intermedia Hernndez et al. 2000. Lagarto canario moteado, Caimn. Pp. 204-206. En: Pleguezuelos, J. M., Mrquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza-Asociacin Herpetolgica Espaola (2 Impresin), Madrid. Rando, J. C., Betoret, A., Martn, A., Barone, R. (2004). Discovery of a new population of the spotted lizard of the Canary Islands. Oryx, 28 (2): 134. Smann, J. (2006). Besuch bei den "Rieseneidechsen" von Teneriffa und El Hierro. Eidechse, 17 (3): 65-74.
Silvestre, A. M., Domnguez, M. A. R., Mateo, J. A., Pastor, J., Marco, I., Lavin, S., Cuenca, R. (2004). Comparative haematology and blood chemistry of endangered lizards (Gallotia species) in the Canary Islands. Veterinary Record, 155 (9): 266-269.
Revisiones: 15-03-2007; 26-03-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Culebra de herradura Hemorrhois hippocrepis (Linnaeus, 1758) Mnica Feriche Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias Universidad de Granada Fecha de publicacin: 2-02-2004 Versin 19-12-2006 ______________________________________________________________________
J. M. Pleguezuelos. Identificacin Cabeza ligeramente deprimida, ovalada en vista dorsal y bien diferenciada del cuerpo, que es largo y delgado, al igual que la cola. Escamas supralabiales separadas del ojo por una hilera de 2 a 4 escamas suboculares ( a veces una supralabial, generalmente la quinta, contacta con el ojo). Es frecuente observar de 1 a 3 escamas intersticiales entre la loreal, preocular, subocular anterior y una labial superior. Las dorsales son lisas y normalmente se encuentran en hileras de 25 ( a veces 23 o 29) en mitad del cuerpo. El diseo corporal se caracteriza por una serie de 60 a 65 manchas oscuras subcirculares en situacin mediodorsal de extensin decreciente hacia la cola. Estatus de conservacin Especie no catalogada a nivel mundial. En Espaa posee la categora de amenaza de "Preocupacin Menor". La utilizacin de construcciones humanas, e incluso ambientes urbanos, como sustitutos de medios rocosos naturales, adems de situar a la Culebra de herradura como el ofidio ibrico ms antropfilo, implica que muchos ejemplares sean muertos de forma directa por el hombre. Distribucin Colbrido propio del Mediterrneo occidental: se distribuye por los dos tercios meridionales de la Pennsula Ibrica, el Magreb, islas de Pantellaria, Cerdea y Zembra. En la Pennsula Ibrica est ausente en zonas altas y fras, en zonas estepricas con inviernos duros, y en las de climas templado-atlnticos.
Feriche, M. (2004). Culebra de herradura Hemorrhois hippocrepis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
Ofidio muy termfilo y rupcola, frecuente en los pisos bioclimticos termo y mesomediterrneo, en espacios abiertos y soleados, rocas desnudas y formaciones de matorral. Suele utilizar construcciones humanas como hbitat y refugio. Ecologa trfica Se alimenta casi exclusivamente de vertebrados (mamferos, reptiles, aves). Tambin consume oligoquetos y hexpodos, y ocasionalmente anfibios. Forrajeador activo, recorre de forma lenta pero continua el medio, inspeccionando grietas y agujeros. Existe un marcado cambio ontognico en su dieta. Biologa de la reproduccin Los machos presentan espermatognesis primaveral. Las cpulas se observan desde mediados de mayo hasta finales de junio. La ovulacin ocurre en junio y la puesta durante la primera mitad de julio, con un tamao comprendido entre 4-11 huevos, nmero que se correlaciona positivamente con el tamao de la hembra. Casi la totalidad de las hembras maduras se reproducen todos los aos y muestran una clara correlacin entre el nivel de los cuerpos grasos y la vitelognesis. El perodo de incubacin es de 51-68 das. Se observan recin nacidos en la naturaleza entre el 15 de agosto y el 15 de septiembre, miden entre 237-308 mm de longitud hocico-cloaca y pesan entre 6,9 y 9,0 g. Interacciones entre especies Entre sus predadores se encuentran el lagarto ocelado (Lacerta lepida), culebra bastarda (Malpolon monspessulanus), guila imperial (Aquila heliaca), ratonero (Buteo buteo), guila culebrera (Circaetus gallicus) y gato domstico. En el sureste ibrico representa el 9% de las presas del guila culebrera. Patrn social y comportamiento Principalmente activa de marzo a noviembre, aunque aprovecha das invernales suaves de zonas trmicamente favorables para salir al exterior. Durante el letargo invernal suele refugiarse entre las piedras de los muros. Fundamentalmente diurna, aunque hay citas espordicas de actividad nocturna durante el verano. Soporta bien las temperaturas estivales, por lo que el letargo estival es poco marcado.
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Sistemtica y evolucin Estudios recientes del gnero Coluber basados en genes mitocondriales y nucleares (Nagy et al., 2004), restringen el gnero Coluber a las especies americanas y dividen en varios gneros las especies de Europa, Africa y Asia, incluyendo a la culebra de herradura dentro del gnero Hemorrhois: Hemorrhois hippocrepis, junto con otras tres especies (H. algirus, H. ravergieri y H. nummifer). Un estudio basado en anlisis de fragmentos mitocondriales y citocromo b sugiere que la especie se origin en el Maghreb y que invadi la Pennsula Ibrica hace relativamente poco tiempo (Carranza et al., 2006).1
Descripcin Longitud total de 237-1.660 mm (media de 891,3 mm) y un peso de 6 a 675 g (media de 125,8 g) en la Pennsula Ibrica (ver tambin Meijide, 1981; Pleguezuelos, 1997). Los 2.500 mm citados por Chpaknowsky y Chnour (1954) son atribuidos a error tipogrfico (ver Cattaneo, 1985). Cuerpo largo y delgado y cola relativamente larga; sta representa como promedio el 22,9% de la longitud total (20,47%-25,21%; Feriche, 1989). Cabeza algo deprimida, bien diferenciada del cuerpo, y claramente ovalada en visin dorsal. Datos sobre proporciones ceflicas en Schtti (1993). Ojos grandes, con pupila redonda e iris color marrn claro o amarillento, con bastante sombreado negro.
Folidosis: Una placa preocular (a veces 2), dos placas postoculares (en ocasiones 3), 3 suboculares (a veces 2 o 4); es el nico colbrido ibrico que muestra esta lnea de escamas entre el ojo y las labiales superiores. Puede presentar una o dos (raramente 3) placas, llamadas intersticiales, entre la loreal, preocular, subocular anterior y labial superior. Una o dos loreales, dos nasales (raramente 1), 1-3 temporales anteriores, 2-3 temporales posteriores. El nmero de placas supralabiales oscila entre 7 y 10; es frecuente que la 4, 5 o 6 contacten con el ojo (el 33% de los individuos en el sureste peninsular). De 8-11 placas infralabiales (normalmente 10), de las cuales las cuatro primeras contactan con las inframaxialres anteriores. La frontal es ligeramente ms larga que ancha. Escamas dorsales lisas en un nmero mximo de 25 o 27 (excepcionalmente 29); este nmero mximo suele darse entre el primer y segundo tercio del cuerpo, con reduccin hacia el cuello y hacia la parte posterior del tronco (ms detalles en Schtti, 1986a, 1993). Se pueden encontrar ms datos sobre folidosis en: Bosc (1877), Camerano (1891), Boulenger (1896), Mertens (1925), Bons (1967), Bruno y Hotz (1976), Escarr y Vericard (1981), Meijide (1981), Cattaneo (1985), Schtti (1986a, 1993), Gonzlez de la Vega (1988), Feriche (1989), Feriche et al. (1993) y Makmus (1996). Diseo y coloracin: Cabeza con color de fondo oliva, amarillento o rosado; placas rostral, labiales superiores, preoculares, postoculares y loreales, de color blanco hueso. Nasales unidas por una ancha banda poco ntida. A nivel de las placas parietales hay una mancha oscura con cierta forma de herradura (a la cual la especie debe su nombre). Diseo corporal formado por una serie de manchas pardo oscuras en situacin medio dorsal (60-65 de cabeza a cloaca), con forma subcircular, rodeadas de un halo de escamas blanco-amarillentas, y de extensin decreciente hacia la cola, en donde las manchas dorsales y laterales confluyen en tres bandas contnuas. Zona ventral blanquecina, amarillenta, rosacea o ms frecuentemente anaranjada, con manchas negras por los bordes o en el centro. En los ejemplares jvenes el diseo es ms contrastado: color de fondo ms claro y franjas oscuras entre manchas ms anchas. En la mayora de los individuos viejos el tono general se oscurece y las manchas tienden a contactar, de aqu la existencia de ejemplares casi melnicos. No obstante, en el sureste peninsular aparecen ejemplares adultos con tonalidades pardas claras, muy similares a las de individuos norteafricanos. Ms datos sobre morfologa en Pleguezuelos (1997); ver tambin Camerano (1891), Meijide (1981), Schtti (1986a), Schleich et al. (1996). Los hemipenes tienen una longitud de unos 30 mm (para un macho de 1.055 mm de longitud total) y forma de maza alargada, con pednculo cilndrico y cuerpo grande con espinas y crestas. Surco espermtico bien marcado. En reposo, ocupan hasta el 17% de la cola. Ms detalles en Domergue (1955), Schtti (1986b, 1993). Esqueleto: Maxilar provisto de un proceso prefrontal generalmente ms ancho que el proceso ectopterigoides. El frontal es ms largo que ancho y dispone de una cresta lateral moderadamente desarrollada y procesos frontales no unidos por una cresta lateral. Cresta parietal en forma de V. La rama lateral del ectopterigoides es rectangular y ancha. El maxilar est provisto de 14-18 dientes anteriores, separados de dos grandes dientes posteriores por una definida diastema; hay de 9-10 dientes en el palatino, 15-20 en el pterigoides, y 16-21 en el dentario (Schtti, 1986a, 1993). Las vrtebras dorsales son ms largas que anchas, lo que les da una apariencia esbelta (dibujos y relaciones morfomtricas de huesos en Schtti, 1993; ms datos en: Underwood, 1967; Schtti, 1986a; 1986b; 1987; Bailn, 1991). Hay dimorfismo sexual en tamao favorable a los machos, especialmente en el peso y al comparar la longitud corporal de los diez ejemplares mayores de cada sexo (machos: media = 1143,3 mm; hembras: media = 981,8 mm). Los machos asimismo muestran una cola relativamente ms larga (en machos la cola supone el 23.4% de la longitud total, y en hembras el 22.4%), una seccin mayor de la cola y una cabeza ms robusta. Tambin hay dimorfismo sexual en el nmero de escamas ventrales, con un pequeo solapamiento entre sexos (machos: 221-237, media = 228,2; hembras: 230-242; media = 235,7), y no tan acusado en el nmero de escamas subcaudales (machos: 99-109, media = 103,6; hembras: 97-106, media = 101,9) (Feriche, 1998; Feriche et al., 1993; ver sin embargo Meijide, 1981; Cattaneo, 1985; Gonzlez de la Vega, 1988).
Datos genticos y bioqumicos: Su dotacin cromosmica es de 2n=36 (16 macrocromosomas y 20 microcromosomas). En hembras el sexo viene determinado por un heromorfismo cromosmico (Cano et al., 1986). Nmero de eritrocitos: 1,2 x106 . Valor hematocrito: 22%. Concentracin hemoglobina: 11%. Ms informacin en Palacios et al. (1972).
Variacin geogrfica Tradicionalmente se reconocen dos subespecies: Coluber hippocrepis hippocrepis Linnaeus, 1758, que ocupa la Pennsula Ibrica, norte, oeste y centro de Marruecos, norte de Argelia y de Tnez, e isla de Cerdea; Coluber hippocrepis intermedius (Werner, 1929), que habita el sur de Marruecos (Bons, 1962; Pozuelo, 1974); esta forma pertenece a C. algirus, segn Schtti (1993). Hay una tercera y ms recientemente propuesta: Coluber hippocrepis nigrescens Cattaneo, 1985 de la isla de Pantelaria (Cattaneo, 1985; ver tambin, Cattaneo, 2001). Las poblaciones ibricas no parecen diferenciarse de las norteafricanas (Busack, 1986; Mateo et al. 2003). Todas las poblaciones ibricas pertenecen a la subespecie nominal, aunque dentro de la Pennsula Ibrica existen variaciones clinales relacionadas con variables climticas. As, el porcentaje de individuos con placas supralabiales en contacto con el ojo, aumenta de oeste a este, mientras que el de individuos con presencia de escamas intersticiales y el de individuos con elevado nmero de dorsales en mitad del cuerpo, lo hace en sentido opuesto, conforme lo hace la precipitacin media anual. Tambin se observa un aumento del nmero de escamas ventrales y subcaudales hacia el este, ms acusado en hembras, en relacin con las temperaturas mnimas del mes de julio. Estos cambios se continan de acuerdo con los mismos factores climticos, al otro lado del Mediterrneo (Feriche, 1989; ver tambin Malkmus, 1996).
Hbitat Es muy termfila y rupcola. Estas dos caractersticas ecolgicas condicionan el hbitat que ocupa. As, es frecuente en el piso bioclimtico termomediterrneo, comienza a escasear en el mesomediterrneo y es muy rara en el supramediterrneo. Frecuenta espacios abiertos y soleados, rocas desnudas y formaciones de matorral bajo, encinares clareados y galera de ro. Tambien frecuenta terrenos agrcolas (Busack y Jaksic, 1982), viedos, zonas de barbecho, especialmente en las proximidades de ruinas (Pleguezuelos y Moreno, 1990a). Su cuerpo largo y delgado le permite trepar con facilidad en medios rocosos (Pleguezuelos, 1989, 1997). Se le ha llegado a observar en reas de campeo definidas en un plano casi vertical (J.M. Pleguezuelos com. per.). Como sustituto de los sustratos rocosos naturales utiliza a menudo construcciones humanas. Tambin se desplaza con facilidad por suelos arenosos. En el sur ibrico se refugia en muros de piedra, minas, entabacados de casas, desvanes y se adentra frecuentemente en los ncleos urbanos. Ha sido y es considerada muy antropfila (Bosc, 1880; Crespo, 1972; Corts, 1982; Garca-Pars y Martn, 1987; Oliveira y Crespo, 1989; Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Abundancia Especie comn y sin problemas de conservacin en la mayor parte del rea. As, aunque en algunas zonas del sur es relativamente abundante (es el tercer ofidio terrestre ms encontrado), en el borde norte de su areal existen poblaciones aisladas y escasas (valle del Duero y Ebro, norte de Catalua) que se estn extinguiendo por el desarrollo de cultivos agrcolas intensivos (Pleguezuelos y Feriche 2002). Las poblaciones de Ceuta y Melilla se benefician de inmigracin desde Marruecos (Mateo et al., 2003).

Amenazas
Especie protegida por el Convenio de Berna y Directiva Europea de Hbitats de la CEE (Anejo IV). En Espaa se considera no amenazada. Se incluye en la categora de Preocupacin menor LC ya que abunda en la mitad meridional ibrica. Sin embargo, algunas poblaciones del borde norte de su rea precisaran cierto grado de conservacin, por su aislamiento y escasez (Pleguezuelos y Feriche, 2002). Su distribucin deja a Espaa una gran responsabilidad en la conservacin de la especie. Como amenazas principales pueden destacarse el trfico rodado, muerte directa en zonas pobladas, simplificacin creciente de los medios agrcolas y abuso de pesticidas. Su condicin rupcola hace que utilice muy a menudo construcciones humanas, incluso ambientes urbanos. Esta proximidad a los humanos redunda negativamente en su conservacin: muchos individuos son muertos de forma directa ya que a menudo es vctima de la animadversin que algunas personas sienten hacia ellos. En ciertas zonas rurales de Andaluca es perseguida por considerarla equivocadamente venenosa ("Alicntara"). En las ltimas dcadas hay cierta tendencia a la desaparicin de los ejemplares de mayor talla (Pleguezuelos, com. per.). Distribucin Probablemente de origen africano, su rea de distribucin se limita a ambas orillas del Mediterrneo Occidental. En el sur est presente en la franja septentrional de Tnez, Argelia y Marruecos (Schtti, 1993); en ste ltimo tambin ocupa el centro y oeste, alcanzando hacia el sur la cuenca del ro Dra, donde se ha citado en simpatra con su especie congenrica C. algirus (Schtti, 1996; Bons y Geniez, 1996). En el norte del Mediterrneo est presente en dos tercios de la Pennsula Ibrica. Habita las islas de Zembra, Pantellaria y suroeste de Cerdea, probablemente introducida por el hombre (ver Cattaneo, 1985; Corti et al., 2000). En la Pennsula Ibrica se encuentra en las regiones meridionales, con dos cuas de penetracin hacia el norte por los bordes occidental y oriental, gracias a la suavidad climtica de las zonas bajas o prximas al mar. Ausente en las tierras altas y de marcada continentalidad. Por el oeste asciende hasta la cuenca baja del Duero, comarca de baja altitud y clima benigno que apenas sobrepasa (Pollo et al., 1988). Hacia el sur est relativamente bien distribuida por zonas bajas con vegetacin mediterrnea en Salamanca (Prez-Mellado, 1983). Hacia el Este, el Sistema Central marca su lmite norte. Es local en la provincia de Madrid y no aparece hacia el este hasta el valle del Ebro cuando este ro circula a baja altitud. En una franja prxima a la costa mediterrnea asciende hasta las estribaciones de los Pirineos. Recientemente se ha citado al norte de la provincia de Lleida (Vila et al., 2003). En la meseta manchega est prcticamente ausente de su mitad oriental y bien distribuida en la occidental, as como en las cuencas medias y bajas de los ros Guadiana y Tajo, ya en Extremadura. En tierras andaluzas la culebra de herradura se encuentra bien distribuida en cotas bajas y medias, y ms localizada en comarcas con clima continental, como los llanos de Baza (Pleguezuelos, 1997; Pleguezuelos y Feriche, 2002). Ampliamente distribuida en la regin del estrecho (Mateo et al., 2003); presente en Ceuta, Melilla, Pen de Vlez de la Gomera e Islas Chafarinas (Fahd y Pleguezuelos, 2001; Fahd et al., 2002). El lmite norte de su distribucin se ajusta bastante a la isoterma del mes de enero (Pozuelo, 1974), ya que la fisiologa de esta especie condiciona su distribucin. Los machos, al poseer espermatognesis primaveral, solo habitan zonas con primaveras largas y temperaturas suaves (Pleguezuelos y Feriche, 1999). Su distribucin se correlaciona con las localidades de mayor temperatura media anual (Pleguezuelos, 1989) y con la presencia de suelos arenosos, viedos y barbechos (Busack y Jaksic, 1982). Para ms detalles sobre su distribucin ver: Llorente et al. (1995) y Vila et al. (2003) para Catalua y Andorra; Falcn y Clavel (1987) y Serrano-Eizaguerri (2003)1 para Aragn; Pollo et al. (1988) para la provincia de Zamora; Prez-Mellado (1983) para la provincia de Salamanca; Gisbert et al. (1986) para la Sierra de Gredos; Dicenta et al. (1986) para la Regin de Murcia; Da Silva (1995) para Badajoz; Pleguezuelos y Moreno (1990a) para la provincia de Jaen;
Pleguezuelos (1989) y Fernndez-Cardenete et al. (2000) para la provincia de Granada; Blanco et al. (1995) para Cdiz; Prez-Quintero (1989) para la provincia de Huelva; Fadh y Pleguezuelos (2001), Fahd et al. (2002) y Mateo et al. (2003) para Ceuta y Melilla. Altitudinalmente se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1.850 m en las vertientes ms soleadas de las Sierras Bticas, aunque su carcter termfilo condiciona que el 70% de los registros se encuentren por debajo de los 600 m de altitud. En el borde norte del areal no supera los 500 m (Pleguezuelos y Feriche, 2002). Su curva de distribucin altitudinal lo sita como el ofidio ms termfilo de la Pennsula Ibrica (ver Pleguezuelos y Villafranca, 1997). Ver tambien: Pleguezuelos (1986), Pleguezuelos y Villafranca (1997) y Fernndez-Cardenete et al. (1999) para distribucin altitudinal.
Registro fsil Se conoce fsil desde el Pleistoceno Superior (-90.000 aos) en el sur ibrico (Gleed-Owen, 2001; ver tambin Bailn, 1986, 1989). De origen africano, pudo haber pasado a la Pennsula Ibrica durante el Pleistoceno, gracias a las regresiones marinas que se produjeron en algunos perodos glaciares, y aunque no crearon puente continental a la altura de Gibraltar pudieron ser aprovechadas para salvar la menor distancia que entonces separaba Africa de la Pennsula Ibrica (Pozuelo, 1974). Esta hiptesis se ve reforzada por la datacin posterior de los restos fsiles hallados y la pequea distancia gentica que separa los ejemplares ibricos de los norteafricanos (Busack, 1986).
Dieta Se alimenta casi exclusivamente de vertebrados: la clase ms consumida es la de mamferos, seguida de reptiles con una frecuencia similar; aves e invertebrados forman casi el resto de las presas ya que en la Pennsula Ibrica tambin hay citas de consumo de anfibios (Gonzlez de la Vega, 1988). Ocasionalmente consume carroa (Salvador y Pleguezuelos, 2002) y ejemplares de su propia especie (Mrquez, 1987). Se han encontrado ejemplares especializados en la captura al vuelo de murcilagos, a la salida de sus refugios diurnos (Hammer y Ariettaz, 1998). Cuando se analiza la biomasa, se mantiene la jerarqua de las clases-presa anteriormente comentada, pero aumenta la importancia de las presas endotermas frente a las ectotermas (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Muestra un significativo cambio ontognico en la dieta. Los oligoquetos e insectos slo aparecen en la dieta de los ejemplares ms pequeos (longitud cabeza cuerpo < 400 mm). Entre los vertebrados presa tambin aparecen grandes variaciones. Los reptiles (pequeos lacrtidos) constituyen la mayora de las presas en los ejemplares neonatos; conforme aumentan de tamao, se inclinan hacia presas endotermas; las aves slo son capturadas por ejemplares que han adquirido la madurez sexual (longitud cabeza cuerpo > 500-600 mm); los ejemplares de mayor tamao (ms de 800 mm de longitud cabeza cuerpo) se alimentan casi exclusivamente de micromamferos. En conjunto se observa un aumento estadsticamente significativo en el consumo de mamferos y un descenso en el de reptiles conforme aumenta el tamao del depredador (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). No hay diferencias sexuales en la dieta (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Durante el perodo de cortejo, no hay diferencias significativas en la tasa de ingestin de presas de los machos maduros del resto del perodo anual de actividad. Sin embargo, las hembras prcticamente no se alimentan mientras portan huevos oviductales. Aparece un mayor xito de forrajeo en recin nacidos al compararlos con individuos mayores del mismo perodo del ao. (Pleguezuelos y Feriche, 1999). Tampoco se ha encontrado relacin entre la amplitud del nicho trfico y el tamao del depredador, aunque la menor amplitud trfica aparece en las clases de talla

corporal extremas, los individuos menores y mayores, pues son los ms especializados, respectivamente, en el consumo de reptiles y mamferos (ver Pleguezuelos y Moreno, 1990b). El espectro de tamao de presa consumido oscila entre 15 mm (insectos) y 110 mm (Rattus). El tamao medio de las presas es de 52,5 mm. La clase de tamao de presa ms consumida es la de 46-55 mm, pues dentro de ella se encuentran la mayora de los individuos de dos de las tres presas ms consumidas numricamente, Podarcis hispanica y Tarentola mauritanica. Las presas ingeridas por la cabeza son de mayor tamao que las ingeridas a partir de la parte posterior del cuerpo. Hay una relacin positiva entre el tamao de la serpiente y el de las presas que ingiere. Comparativamente con otros ofidios mediterrneos de tamao similar, no ingiere presas muy grandes o voluminosas, probablemente debido a la delgadez de su cuerpo (Pleguezuelos y Moreno, 1990b).
Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de Coluber hippocrepis. Referencias: (1), Pleguezuelos y Moreno (1990b); (2), Vericad y Escarr (1976); (3), Meijide y Salas (1987).
SE P. Ibrica (1) Oligochaeta Hexapoda Total invertebrados Blanus cinereus Tarentola mauritanica Hemidactylus turcicus Chalcides bedriagai Podarcis hispanica Psammodromus algirus Psammodromus hispanicus Lacerta lepida Colubridae Reptiles no identificados Total Reptilia Hirundo rustica Alaudidae Turdus merula Sylvia atricapilla Passer domesticus Total Aves Apodemus sylvaticus Rattus sp. Mus musculus y Mus sp. Eliomys quercinus Muridae Total Mammalia N de ejemplares Total presas identificadas Individuos con presa Tipos de presas 0,8 1,6 2,4 0,8 14,8 3,9 0,8 20,3 3,1 0,8 0,8 45,3 0,8 4,7 5,5 7,8 0,8 25 0,8 12,5 46,9 214 128 124 (57,9%) 16 Alicante (2) 10 15 5 5 5 30 10 10 40 60 23 20 15 (65%) 6 Las Alpujarras (3) 6,7 6,7 13,4 6,7 6,7 13,4 6,7 6,7 6,7 20,1 13,4 40 53,4 23 15 12 (52,2%) 9
La dieta de C. hippocrepis es fiel reflejo de sus hbitos rupcolas, aprovechando sus cualidades trepadoras para conseguir presas que no estn al alcance de otros ofidios ibricos (Caldern, 1977). Dos de los tres tipos de presa ms consumidas son tpicamente rupcolas (P. hispanica, T. mauritanica). Al emplear a menudo las construcciones humanas como sustrato, tambin son frecuentes en su dieta reptiles y mamferos tpicamente antropfilos (T. mauritanica, Hemidactylus turcicus, Rattus, Mus; Pleguezuelos y Fahd, 2004). En este sentido, varias de las especies de aves que aparecen en su dieta, nidifican a menudo en construcciones humanas (Hirundo rustica, Passer domesticus), siendo sus polladas predadas por esta especie (Garzn, 1974; Meijide y Salas, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988; Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Tambin se ha observado trepando por arbustos y rboles, probablemente en busca de nidos (Otero et al., 1978). Forrajeador activo, recorre de forma lenta y continua el medio inspeccionando las grietas y agujeros. Es constrictora cuando la presa es voluminosa o le plantea problemas (Gonzlez de la Vega, 1988). La deglucin dura 8-20 minutos, dependiendo del tamao de la presa (Meijide y Salas, 1987). Ms detalles sobre los hbitos depredadores de esta especie pueden encontrarse en Meijide y Salas (1987) y Pleguezuelos y Moreno (1990b). Ms datos sobre la dieta en Bons (1967), Bruno y Hotz (1976), Welch (1982), Cattaneo (1985), Cortti et al. (2000) y Pleguezuelos y Fahd (2004).
Reproduccin En el sureste de la Pennsula Ibrica, la madurez sexual es alcanzada por los machos a los 500 mm de longitud cabeza-cuerpo, mientras que las hembras lo hacen a los 680 mm, lo que supone una maduracin sexual sobre el 39% y el 64% respectivamente de la longitud corporal mxima para cada sexo. Los machos poseen espermatognesis primaveral. La recrudescencia testicular comienza a final de marzo, con un mximo de volumen en mayo. Los testculos disminuyen su volumen durante junio y alcanzan un tamao mnimo durante julio y agosto. Desde julio y hasta la primavera siguiente, el volumen relativo del testculo est cerca del mnimo. Junto con Malpolon monspessulanus constituyen las dos nicas especies de colbridos palerticos en las que hasta ahora se ha descrito este ciclo reproductor, que se caracteriza por desarrollarse de forma completa en el mismo ao calendario, desde la espermatognesis a la puesta, y por tanto lo poseen especies que viven en regiones que permiten un amplio perodo de actividad anual, despus de un corto perodo de invernada (Cheylan et al., 1981). La posesin de este ciclo reproductivo les impide colonizar regiones de latitudes ms elevadas, ms fras o menos soleadas. El ciclo reproductivo de hembras es estacional. La vitelognesis ocurre a comienzos de mayo y hay huevos oviductales desde mediados de mayo hasta finales de junio. La vitelognesis es prenupcial y se da en un corto perodo de tiempo: vitelognesis, ovulacin, desarrollo de los huevos (formacin de la cscara) y ovoposicin ocurren en tan solo dos meses (Pleguezuelos y Feriche, 1999). En la naturaleza se han observado cpulas entre el 15 y el 20 de mayo (S. Honrubia, com. per.). En cautiverio, las cpulas tambin ocurren tarde, a finales de mayo (Cattaneo, 1985) o durante junio en especmenes del suroeste de la Pennsula Ibrica (J.P. Gonzlez de la Vega, com. per.). Se han obtenido puestas con algunos huevos fecundados, tras varios aos de mantener una hembra aislada, lo que hace pensar en la posibilidad de fecundacin retardada (Cattaneo, 1985). La fecha de puesta se produce al menos 28 das de efectuada la ltima cpula (Gonzlez de la Vega, 1988); en la naturaleza ocurre entre los ltimos das de junio y los primeros das de julio (Pleguezuelos y Feriche, 1999); sin embargo, Escarr y Vericard (1981) encontraron una hembra capturada en la provincia de Alicante el 21 de julio con huevos oviductales. La puesta es depositada en un lugar hmedo y soleado, bajo grandes piedras, bloques de hormign, troncos podridos, galeras de roedores abandonadas, etc. Al menos en cautividad la hembra se mantiene junto a la puesta y la defiende (Gonzlez de la Vega, 1988). Despus de la ovoposicin es posible encontrar folculos vitelognicos de 8 mm de longitud,
pero la mayora de ellos son tan solo de 1-4 mm de longitud, permaneciendo con este tamao el resto del ao hasta la siguiente vitelognesis. En machos apenas se observa variacin en el nivel de cuerpos grasos durante el ao, pero en hembras el ciclo de los cuerpos grasos est estrechamente coordinado con la actividad reproductiva y hay una clara correlacin inversa entre ese nivel y el proceso de vitelognesis. Prcticamente todas las hembras maduras sexualmente y con suficiente tamao corporal, se reproducen cada ao (el 83,3% en el sureste ibrico; Pleguezuelos y Feriche, 1999) Los datos dispersos sobre la reproduccin de esta especie establecen un tamao de puesta de 3-10 huevos en poblaciones del sureste ibrico (Pleguezuelos y Feriche, 1999), 5 en la provincia de Alicante (Escarr y Vericad, 1981) y 4-9 en el suroeste ibrico (en cautividad, Gonzlez de la Vega 1988). Se han encontrado juntas ocho mudas de neonatos (Garca-Pars et al., 1989). El tamao de la puesta est significativamente relacionado con el tamao de la hembra (Pleguezuelos y Feriche, 1999). Los huevos son blancos, apergaminados y quedan semiadheridos entre ellos; las medidas oscilan entre 60,7-77,6 x 19,3- 21,6 mm (Gonzlez de la Vega, 1988) y el peso medio es de 11,4 g (Golder, 1972). En cautividad, el perodo de incubacin dura entre 51-68 das (Gonzlez de la Vega 1988) o 68 semanas (Bruno y Maugieri, 1992). En el sureste ibrico se ven recin nacidos en la naturaleza desde el 15 de agosto y durante el mes de septiembre. Miden entre 237-334 mm de longitud cabeza-cuerpo y pesan entre 6,9-9 g (Pleguezuelos y Feriche, 1999). Maluquer (1956) cita tamaos corporales inferiores para los neonatos de esta especie en el noreste peninsular. Pueden encontrarse ms datos en Welch (1982), Schtti (1993), Chmleik y Korinek (1994), Malkmus (1996) y Schleich et al. (1996).
Demografa En las poblaciones del sureste ibrico, la proporcin de sexos de los recin nacidos, y por tanto la relacin de sexos primaria (1,1:1; machos: hembras), no difiere significativamente de la igualdad . La relacin de individuos maduros (n = 163) e inmaduros (n = 83) es de 1,96:1 favorable a los primeros. La relacin de sexos secundaria (machos n = 148, hembras n = 143) es de 1,03:1 a favor de los machos (Feriche, 1998; ver tambin Escarr y Vericard, 1981). La edad mxima calculada por esqueletocronologa en un animal de vida libre es de 20 aos (Pleguezuelos, datos inditos; ver tambin Mertens, 1927).
Estrategias antidepredatorias Ante la presencia de un eventual peligro huye de forma muy rpida y gil, tanto sobre sustratos horizontales como verticales. Distancia de huida ante humanos, 5-7 m (Schtti, 1993). A veces da latigazos con la cola (Doumergue, 1901). Cuando se ve acorralada se enrosca, ensancha la cabeza un poco, silba e intenta morder, pues es muy agresiva (Pleguezuelos, 1997). Se ha descrito un caso de autotoma caudal como sistema de escape ante enemigos (Marco, 2002).
Depredadores Entre sus depredadores se encuentran reptiles: Lacerta lepida (Pleguezuelos, 1997) y Malpolon monspessulanus (Daz-Paniagua, 1976). Tambin hay citas de casos de canibalismo (Mrquez, 1987). Entre las aves, Circaetus gallicus es su principal depredador (Garzn, 1973; Amores y Franco, 1981); Aquila crysaetos (Pleguezuelos, com. per.), Aquila heliaca (F. Amores
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ind., en: Delibes, 1978) y Buteo buteo (Garzn, 1968, 1973) tambien depredan sobre ella. En el sureste ibrico representa el 9% de las presas de Circaetus gallicus (Gil y Pleguezuelos, 2001). Entre los mamferos es depredada por gato domstico (J.M. Pleguezuelos, com. per.).
Parsitos No hay datos sobre parsitos.
Actividad Perodo anual de actividad similar al de otros reptiles mediterrneos, de marzo a noviembre, aunque en zonas bajas y clidas, como el sur ibrico, puede permanecer activa durante todo el ao (Pleguezuelos, 1997). Pero las observaciones correspondientes a los meses ms fros (diciembre, enero y febrero) son espordicas, y la actividad comienza a ser muy manifiesta a partir de mediados de marzo. En zonas ibricas ms septentrionales el perodo de actividad anual es menor (Crespo, 1973; Escarr y Vericard, 1981). Excepcionalmente se producen observaciones invernales a temperaturas relativamente bajas (Garzn, 1968). En un estudio de la frecuencia de las observaciones en poblaciones del sureste ibrico se apreciaron ciclos: unimodal para los machos, con un mximo de actividad en primavera tarda, coincidiendo con el perodo de cortejo, y bimodal para las hembras, con dos picos, uno en primavera tarda, simultneo al de los machos, aunque menor, y otro al comenzar el otoo. Adems se observaron diferencias significativas entre sexos a favor de los machos en abril, mayo, y primera quincena de junio (ver Feriche, 1998). En el rea de distribucin de esta especie, las temperaturas estivales son muy elevadas, y muchos individuos las evitan entrando en una latencia estival. Las hembras procuran realizar la puesta lo ms pronto posible, antes de la llegada del perodo trmicamente desfavorable del verano (Pleguezuelos y Feriche, 1999; Pleguezuelos y Fahd, 2004), tras el cual vuelven a aumentar su actividad posiblemente para recuperarse del esfuerzo reproductivo antes de la llegada del fro. Es fundamentalmente diurna, aunque hay algunas observaciones de actividad crepuscular e incluso nocturna en los meses estivales (Franco et al., 1980; Garca-Pars et al., 1989a; 1989b), actividad que puede llegar a ser importante en las noches ms clidas (Gonzlez de la Vega, 1988).
Termorregulacin No hay datos.
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Revisiones: 20-11-2004; 19-12-2006
Culebra lisa europea Coronella austriaca Laurenti, 1768

Pedro Galn
Departamento de Biologa Animal, Biologa Vegetal y Ecologa Facultad de Ciencias Universidad de A Corua. 15071-A Corua
Fecha de publicacin: 25-11-2004 _____________________________________________________________________________________
Izquierda: Sierra de Guadarrama. Alfredo Salvador. Derecha: Playa de Louro, A Corua. Pedro Galn.
Identificacin Culebra de tamao pequeo, con una longitud total mxima de 750 mm, aunque la mayor parte de los adultos miden entre 500 y 600 mm de longitud total. En la cabeza, la placa rostral tiene una forma puntiaguda en situacin posterior y se dispone entre las internasales a manera de una cua que penetrara entre ellas. Las escamas del cuerpo son lisas, disponindose las dorsales normalmente en 19 hileras en el centro del cuerpo. La 3 y 4 escamas supralabiales en contacto con el ojo. Su coloracin dorsal vara desde el pardorrojizo hasta el gris humo, con manchas oscuras irregulares. Inferiormente la coloracin puede ser negruzca, griscea o pardorrojiza ms o menos uniforme. Poseen una banda oscura, parda o negra, que recorre ambos lados de la cabeza (como un "antifaz") y que se inicia en los orificios nasales, bordea inferiormente el ojo y se prolonga hasta el cuello. Estatus de conservacin La categora de amenaza de la culebra lisa europea es Preocupacin Menor (LC) en Espaa. Se trata de un taxn con categora de amenaza no evaluada a nivel mundial (NE). Las poblaciones de las zonas de la Pennsula Ibrica pertenecientes a la regin Eurosiberiana parecen ser relativamente numerosas y relativamente seguras. Sin embargo, en el resto del rea ibrica sus poblaciones se encuentran aisladas en mayor o menor grado dentro de enclaves montaosos, probablemente con escasos efectivos, por lo que su estado de conservacin es ms preocupante. En la mitad sur, las escasas poblaciones remanentes estn extremadamente localizadas y son muy vulnerables ante cualquier cambio que se opere en el medio que habitan.
Distribucin Especie de carcter fundamentalmente eurosiberiano que tambin posee algunas poblaciones en zonas mediterrneas montanas. Ampliamente distribuida en Europa, donde alcanza por el norte el paralelo 64; por el este rebasa este continente, alcanzando Asia Menor, hasta Irn y el Cucaso. Por el oeste alcanza el sur de Inglaterra y por el sur ocupa reas meridionales de Italia y algunas islas mediterrneas como Elba y Sicilia. En la Pennsula Ibrica se distribuye principalmente por la mitad norte, ocupando algunas cordilleras del centro y, muy puntualmente, del sur, donde nicamente se le ha encontrado en algunas zonas montaosas, como Montes de Toledo, Sierra Nevada, Cazorla, Alcaraz o del Aljibe, con poblaciones residuales y muy escasas, indicativas de una distribucin mucho ms amplia en el pasado, durante perodos ms hmedos y fros. Galn, P. (2004). Culebra lisa europea Coronella austriaca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat En la regin eurosiberiana ibrica ocupa una gran variedad de hbitats, generalmente con una buena cobertura arbustiva o de matorral (Rubus spp., Erica spp. Calluna vulgaris, Ulex spp., etc.), desde linderos y claros de bosques caducifolios y mixtos hasta zonas de cultivos, praderas e incluso zonas arenosas, al borde del mar. En la regin mediterrnea, por el contrario, suele ser una especie montana, viviendo en pastizales con rocas, zonas de matorral (como piornos o enebros) o bosques abiertos de conferas (Pinus sylvestris, P. nigra) y caducifolios (Quercus rotundifolia, Acer granatensis, etc.). En la regin eurosiberiana ibrica se encuentra desde el nivel del mar hasta la montaa, superando los 2.000 m de altitud en la Cordillera Cantbrica y los 2.400 m en los Pirineos. En la regin mediterrnea falta en las zonas ms bajas, viviendo entre los 700 y los 2.500 m de altitud en el Sistema Central y entre los 900 y los 2.700 m en las sierras del sur de Espaa. Ecologa trfica Se alimenta principalmente de saurios, siendo considerada como un depredador especializado en la captura de reptiles, aunque tambin consume elevados porcentajes de micromamferos, especialmente roedores y musaraas. En ciertas poblaciones europeas, el consumo de micromamferos puede ser muy superior al de reptiles. En las poblaciones ibricas, la dieta parece ser predominantemente saurifaga, representando las lagartijas, luciones y eslizones normalmente ms del 80% de sus presas. Caza tanto en superficie como bajo tierra; el mtodo de caza adoptado vara segn se alimente de presas sedentarias (cras de micromamferos en sus nidos) o de presas mviles (lagartijas y musaraas). Biologa de la reproduccin Especie vivpara. Los ciclos reproductores descritos suelen ser bienales en la mayor parte de las hembras, pudiendo existir individuos que de modo ocasional pueden reproducirse anualmente. La espermatognesis es de tipo estival y termina en septiembre u octubre. El perodo de celo tiene lugar de marzo a mayo. Posteriormente, en septiembre y octubre se produce una segunda fase de apareamientos. La ovulacin suele ocurrir en junio y julio y el perodo de gestacin tiene una duracin variable (3 a 5 meses). Los partos se producen, generalmente, desde finales de agosto hasta octubre. El nmero de cras puede variar entre 2 y 16, con medias que oscilan entre 5,0 y 8,3, y se encuentra relacionado con la talla de la hembra. Existe una elevada variabilidad interindividual en el crecimiento. Se ha estimado que la madurez sexual se puede alcanzar ya a los 3-4 aos, o bien, a los 6-7 aos de edad, segn las poblaciones. Interacciones entre especies Cuando se siente amenazada, como comportamiento defensivo, aplasta la cabeza haciendo sobresalir los ngulos mandibulares, al tiempo que emite un corto sonido silbante, expulsando aire. Entre sus depredadores se han sealado diversas especies de aves, sobre todo rapaces diurnas, mamferos carnvoros (marta, gardua, gineta) e incluso reptiles (lagarto ocelado), incluyendo casos frecuentes de canibalismo. La helmintofauna parsita de esta especie incluye cestodos como Ophiotaenia europaea y Mesocestoides lineatus. Los ofidios parasitados por estos cestodos pueden ser tanto hospedadores definitivos como intermediarios. Tambin se han encontrado Sarcocystis sp. en sus contenidos intestinales. Patrn social y comportamiento El perodo anual de actividad en la Pennsula se desarrolla generalmente entre marzo y octubre, aunque en zonas elevadas de las sierras slo est activa de mayo a septiembre. La fecha de emergencia de los refugios invernales puede variar hasta tres semanas entre diferentes aos, en el mismo refugio, y entre una y dos semanas entre distintos refugios en el mismo ao. En todos los casos, los machos abandonan los puntos de hibernacin varios das antes que las hembras. Los perodos de mayor nmero de observaciones corresponden a los meses de abril-mayo y septiembre, coincidiendo con los dos perodos de celo anuales y con la poca de alumbramiento de las cras. La actividad diaria es fundamentalmente diurna, aunque durante el perodo estival o determinadas poblaciones altimontanas pueden ser nocturnas. Galn, P. (2004). Culebra lisa europea Coronella austriaca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Es de movimientos lentos y relativamente torpes en comparacin con otros colbridos. En el campo se encontraron temperaturas cloacales comprendidas entre 10,5 y 31,6C, con una media de 23,5C, sin que se apreciaran diferencias entre sexos ni estados alimentarios o reproductores, aunque s variaron segn la estacin del ao, siendo en verano mayores que en primavera y otoo. Estas temperaturas obtenidas en el campo son ms bajas que las seleccionadas por la especie en el laboratorio (media de 29,6C). El mnimo crtico fue de 1,98C y el mximo tolerado, de 36,6C.
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Descripcin Culebra de tamao pequeo, con el cuerpo cilndrico y el cuello poco diferenciado. La cabeza es proporcionalmente pequea, de forma ovalada en vista superior; en el hocico destaca la mandbula superior, que es ms prominente que la inferior. Es uno de los ofidios ibricos de tamao ms reducido: la mayor parte de los adultos mide entre 500 y 600 mm de longitud total, con un peso que oscila entre 40 y 50 g. Las tallas mximas registradas en la Pennsula han sido de 650 mm (machos), 710 mm (hembras) y 750 mm en un ejemplar no sexado (Galn y Fernndez-Arias, 1993). En algunas poblaciones de Europa oriental pueden alcanzar cerca de 1 m (Bruno y Maugieri, 1992; Engelmann, 1993; Galn, 1998). En la cabeza, la placa rostral tiene una forma puntiaguda en situacin posterior y se dispone entre las internasales a manera de una cua que penetrara entre ellas. Las prefrontales son rectangulares y la frontal es ancha en su parte anterior. Por lo general presenta dos preoculares (a veces una) y dos postoculares (en ocasiones tres). Hay cuatro o cinco escamas temporales. Suele presentar siete labiales superiores, rara vez ocho, y de ellas estn en contacto con el ojo la tercera y la cuarta. Las escamas del cuerpo son lisas (de ah deriva su nombre comn en muchos idiomas). Las dorsales se disponen en 19 hileras (muy raramente en 20 o 21) en el centro del cuerpo. Posee de 152 a 199 escamas ventrales y de 41 a 70 pares de subcaudales (Engelmann, 1993; Galn, 1998; Salvador y Pleguezuelos, 2002). Su coloracin dorsal es generalmente griscea, aunque puede mostrar una gran variacin, oscilando desde el pardorrojizo hasta el gris humo. Sobre esta coloracin de fondo se disponen unas series de manchas, ms o menos alineadas longitudinalmente en forma de motas pardas o rojizas orladas de negro, que pueden llegar a estar muy difuminadas. El diseo dorsal oscuro suele formar tambin un barreado transversal. Detrs de la cabeza existe una mancha en forma de U, con el extremo redondeado en el borde posterior del pleo y cuyos brazos se suelen continuar en dos bandas oscuras longitudinales. En los flancos se disponen de forma irregular manchas oscuras de reducido tamao. El pleo es de tonos oscuros, similar al color de las manchas del diseo dorsal, principalmente en su mitad posterior, donde se inician las dos bandas oscuras. Dichas bandas son continuas a la altura del cuello, fragmentndose luego para formar las lneas de manchas dorsales. Es muy caracterstico de esta especie la presencia de una banda oscura, parda o negra, que recorre los costados de la cabeza; la banda se inicia en los orificios nasales, bordea inferiormente el ojo y se prolonga hasta el cuello. Las escamas supralabiales suelen ser de un color ms claro, amarillento o blanquecino, lo cual aumenta el contraste de esta mancha oscura. Inferiormente la coloracin puede ser negruzca, griscea, pardorrojiza o incluso anaranjada en individuos juveniles. En los ejemplares adultos, las pequeas manchas blancoamarillentas del vientre sobre el fondo gris oscuro o negro suelen disponerse a ambos lados de las escamas ventrales, mientras que los juveniles y un pequeo porcentaje de adultos poseen una coloracin ms o menos uniforme, rojiza o anaranjada (Boulenger, 1893, 1894). El iris posee dos tonalidades: los dos tercios inferiores son oscuros (del mismo color que el "antifaz") y el tercio superior aparece ms claro: amarillo, ocre o anaranjado (Galn y Fernndez-Arias, 1993; Galn, 1998). Han sido citados ejemplares melnicos de esta especie en Asturias (Hopkins, 1976; Meijide y Prez-Melero, 1994; Barbadillo et al., 1997) y con tendencia al melanismo en un individuo de Sierra Nevada, Granada (Fernndez-Cardenete et al., 2000). El hemipene es cilndrico y muy alargado: mide 32 mm de longitud y se ensancha hacia el pex, que es bfido. Est cubierto de espinas fuertes, que se disponen en tres o cuatro hileras
Galn, P. (2004). Culebra lisa europea Coronella austriaca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

en la parte proximal y en crculos ondulados en su parte distal. El pednculo est poco diferenciado y carece de espinas; el pex adopta la forma de V, con los brazos desiguales, el ms largo de los cuales posee una protuberancia provista de surcos. La parte interna de este pex tiene una profunda acanaladura y forma un cliz. El surco longitudinal est bien marcado y aparece bordeado por finas papilas espinosas; alcanza el brazo ms largo del pex, en contacto con la protuberancia surcada (Domergue, 1962).
En esta especie los procesos prezigapofisarios de las vrtebras son ms anchos que en C. girondica y las parapfisis se encuentran ms desarrolladas que las diapfisis (Szyndlar, 1984). Es un ofidio aglifo; en el dentario, los dientes estn moderadamente desarrollados y son isodontos. En C. austriaca este hueso es ligeramente ms robusto que en C. girondica; el canal de Meckel queda reducido a un estrecho surco anterior por la presencia de una expansin ventromedial del dentario y del proceso angular, y est adems bifurcado (en C. girondica es simple; Bailn, 1991). Segn Kochva (1978), esta especie, como muchos otros colbridos, posee glndulas venenosas de Duvernoy, aunque su denticin aglifa impide la inoculacin de veneno en la mordedura. El nmero cromosmico de la especie es 2n = 36, con 10 cromosomas metacntricos y 26 acrocntricos. Nmero fundamental: NF = 46, de los que 26 son macrocromosomas y 20 microcromosomas (Underwood, 1967; Juszczyk, 1987). Segn datos de Saint-Girons y Duguy (1963) y Saint-Girons (1970) acerca de las clulas sanguneas de esta especie, el dimetro mayor de los eritrocitos es de 17,5 m y el menor, de 9,7 m. Por su parte los dimetros mayor y menor del ncleo son, respectivamente, de 7,3 m y 3,6 m; el ncleo, por lo tanto, tiende a ser alargado. La superficie del ncleo es de 20,6 m2 y la relacin entre la superficie del ncleo y la de la clula, de 0,174. Con respecto a los glbulos blancos, el dimetro medio de los granulocitos eosinfilos es de 18,0 m (entre 16 y 19 m) y el de los granulocitos basfilos de 11,0 m (entre 10 y 12 m). En cuanto a su registro fsil, en la Pennsula Ibrica pudieran pertenecer a C. austriaca los fsiles determinados como Coronella sp. del Pleistoceno superior de Atapuerca (Sanchiz, 1987) y de la Cueva de la Paloma (Sanchiz, 1980). Sin embargo, unas vrtebras atribuidas a cf. Coronella por Jan y Sanchiz (1985), del Plioceno medio/superior de Layna, han sido consideradas por Szyndlar (1988) como ms prximas al gnero Macroprotodon. Se conoce, no obstante, del Plioceno terminal de Moldavia (Venczel, 1992), del Plioceno Inferior de Osztramos, Hungra (Venczel, 2001) e incluso, como Coronella cf. C. austriaca del Mioceno Superior de Polgardi, tambin en Hungra (Venczel, 1994). Dimorfismo sexual En general, las hembras tienen una mayor longitud hocico-cloaca y una cola menor que los machos (Goddard, 1984). El mayor tamao proporcional de la cola de los machos se manifiesta en todas las clases de edad y la diferencia se incrementa al aumentar la longitud hocico-cloaca de los individuos (Reading, 2004). El nmero de escamas ventrales es mayor en las hembras: 166-180 frente a 153-165 en los machos, mientras que el de subcaudales es superior en los machos: 52-60 frente a 43-51 de las hembras (van Gelder et al., 1988). Algunos autores (p. ej. Bruno, 1984) sealan la existencia de dimorfismo en la pigmentacin: los machos tenderan hacia una coloracin de fondo parda, mientras que en las hembras sta sera griscea. Variacin geogrfica Para la Pennsula Ibrica se ha descrito la subespecie Coronella austriaca acutirostris Malkmus, 1995, a la cual perteneceran las poblaciones del noroeste ibrico: Galicia, mitad
occidental de Asturias, de Len y de Zamora, norte de Portugal y extremo occidental del Sistema Central (Serra da Estrela). Difiere dicha forma de la subespecie nominal por su menor tamao corporal, su cabeza ms estrecha y la forma del hocico, que es en sta ms prominente y puntiagudo; adems, la placa rostral penetra profundamente entre las internasales y posee un mayor nmero de escamas en la cabeza y el cuello (Malkmus, 1995). Existen dudas sobre la atribucin subespecfica de las poblaciones de la Sierra de Gredos (Malkmus, 1995). Donaire et al. (2001), estudiando los recientes hallazgos producidos en los Montes de Toledo y Sierra del Aljibe, atribuyen estas poblaciones a la subespecie acutirostris por sus caractersticas morfolgicas (hocico prominente, Donaire et al., 2001). El resto de las poblaciones ibricas perteneceran a la subespecie nominal, Coronella austriaca austriaca Laurenti, 1768. Donaire et al. (2001) sealan que no est clara la asignacin de la subespecie a la que pertenecen las poblaciones de Sierra Nevada. Hbitat Las poblaciones ibricas de esta especie ocupan, en general, reas montaosas y relativamente hmedas; sin embargo, en la franja nortea de la Pennsula, perteneciente a la regin Eurosiberiana, pueden vivir en una gran variedad de hbitats y rangos altitudinales. Habita en esta regin Eurosiberiana ibrica principalmente zonas provistas de una buena cobertura arbustiva o de matorral, formado por Ulex europaeus, Calluna vulgaris, Erica cinerea, etc., as como en setos con zarzales de Rubus spp. y Pteridium aquilinum, aunque tambin lo hace en zonas rocosas, amontonamientos de piedras, muros viejos, etc. (Bea, 1981, 1982, 1986; Galn, 1988; Barbadillo et al., 1999). Ocupa desde linderos y claros de bosques caducifolios y mixtos hasta zonas de cultivos, praderas e incluso zonas arenosas, al borde del mar (Galn, 1988; Galn y Fernndez Arias, 1993; Balado et al., 1995). Con menor frecuencia puede aparecer en terrenos hmedos, como matorrales de Erica tetralix y Ulex gallii sobre suelos higroturbosos (Galn, 1988). Suele seleccionar, como cobertura, alturas medias de la vegetacin comprendidas entre los 30 y 50 cm, y no se encuentra ni en terreno despejado ni en el interior de bosques caducifolios o de conferas (Martnez-Rica, 1979; Gent, 1990; Gent y Spellerberg, 1993). En el Pirineo Oriental ha sido hallada preferentemente en afloramientos rocosos de pizarra con vegetacin herbcea dispersa, en mrgenes de bosque de Pinus uncinata y prados, en los que existe una capa profunda de rocas, formando una serie de galeras y tneles, que presentan condiciones idneas para la diapausa invernal. Este hecho explicara la ausencia de ejemplares bajo piedras en prados herbceos de sustrato terroso (Amat, 1998). En la regin Mediterrnea, por el contrario, suele ser una especie casi exclusivamente montana, viviendo en pastizales con rocas, zonas de matorral (como piornos o enebros) o bosques abiertos de conferas y caducifolios (Galn, 1988, 1997a, 1998, 2002). Las poblaciones del centro y sur de la Pennsula Ibrica aparecen en estas zonas montanas, entre los 1.000 y ms de 2.000 m de altitud (en ocasiones ms de 2.500 m), en pinares de Pinus nigra o P. sylvestris, junto con otras especies arbreas como Acer granatensis, Quercus rotundifolia, etc. (Meijide, 1987; Rubio y Vigal, 1987; Rubio et al., 2000). Pleguezuelos (1989) seala su localizacin a una altitud de 2.050 m en Sierra Nevada, en una repoblacin de conferas. En esta misma sierra, concretamente en su vertiente sur, se ha registrado la cota ms alta para esta especie en su distribucin peninsular: 2.700 m (Fernndez-Cardenete et al., 2000). Estos autores indican que en Sierra Nevada, el hbitat seleccionado suele corresponderse con zonas hmedas asociadas a arroyos del piso bioclimtico oromediterrneo, ocupando adems esta poblacin nevadense el matorral pulvinilar, en zonas con abundante litosuelo y poblaciones de lagartija ibrica sobre las que depreda (Pleguezuelos y Feriche, 2003). Por su parte, los escasos individuos encontrados en la sierra del Aljibe, a menor altitud que en Sierra Nevada, se encontraban en manchas de robledilla (Quercus lusitanica) y rebollo (Quercus pyrenaica) (Mateo et al., 2003). Las poblaciones de montaa (al menos, las pirenaicas) parecen seleccionar zonas con pendientes del terreno que confieren una fuerte insolacin, ya que la disponibilidad trmica

parece ser un factor esencial en la distribucin de la especie en zonas altimontanas (Amat, 1998). Lo que contrasta con los hbitats utilizados en reas de baja altitud, como Galicia (Galn, 1988) o el sur de Inglaterra (Spellerberg, 1977, 1982a, 1982b), con una densa cobertura vegetal. En poblaciones montanas de los Alpes italianos se ha indicado que la mayor parte de los individuos ocupan las laderas orientadas al sureste y al suroeste, donde existen conos detrticos pedregosos (Rugiero et al., 1994). Estos mismos autores encuentran en esta poblacin diferencias en la seleccin del hbitat entre las hembras grvidas y las hembras no grvidas y los machos. Las hembras gestantes se encontraron en zonas ms secas y ms soleadas que el resto de los individuos. Estas diferencias en la seleccin del hbitat parecen relacionarse con la ocupacin de las hembras grvidas de zonas ms favorables para la termorregulacin (Rugiero et al., 1994).
En las zonas donde convive en simpatra con Coronella girondica ocupa fundamentalmente las reas menos termfilas y con mayor grado de cobertura vegetal, tales como fondos de valles, laderas de umbra, etc. (Barbadillo, 1987; Galn, 1988). En las zonas montaosas donde tambin se encuentra esta otra especie suele localizarse a mayores altitudes (por ejemplo, en las sierras del sur de Galicia, Bas, 1982, 1984; Balado et al., 1995; o en la sierra de Gredos, Lizana et al., 1988). Se ha sealado que la zona de simpatra altitudinal entre las dos especies no pasa de los 100 m (Livet y Bons, 1981), aunque en muchas zonas podra ser inexistentes, como en la sierra de Gredos, donde Coronella austriaca se encuentra siempre por encima de los 1.600-1.700 m de altitud, mientras que C. girondica, se halla siempre por debajo de esta altitud (Lizana et al., 1988). Esta segregacin altitudinal tambin parece darse (aunque con diferentes lmites altitudinales) en otras sierras del Sistema Central (Morales et al., 2002). En Galicia ocupa un amplio rango altitudinal y llega hasta el nivel del mar en A Corua y Lugo, existiendo poblaciones que viven en arenales y zonas dunares con vegetacin psammofila del interior de las playas (Galn, indito). Sin embargo, en Orense generalmente se encuentra en las sierras, por encima de los 700 m de altitud (Curt y Galn, 1982; Bas, 1983). En el Pas Vasco tambin alcanza el nivel del mar (Bea, 1981, 1982, 1985, 1986). En la Sierra de Gredos se comporta ya como una especie montana y es relativamente abundante en altitudes comprendidas entre 1.600 y 2.500 m (Ciudad et al., 1986); en la Sierra de Guadarrama se la encuentra entre los 800 y los 2.200 m (Garca-Pars et al., 1989a, 1989b). En los Pirineos ocupa principalmente la franja altitudinal comprendida entre 1.200 y 2.000 m, aunque se la puede hallar entre 800 y 2.080 m (Martnez-Rica, 1979, 1983). Como se ha indicado, la altitud mxima la alcanza en Sierra Nevada, donde ha sido encontrada hasta los 2.700 m (FernndezCardenete et al., 2000). Las poblaciones portuguesas se localizan en las regiones montaosas del centro y del norte del territorio, en altitudes comprendidas entre 400 y 1.575 m (Themido, 1942; Almaa, 1964, 1970, 1975; Almaa et al., 1976; Crespo, 1972, 1975; Hopkins, 1974; Malkmus, 1981, 1984, 1995a, 1995b, 2004; Crespo y Oliveira, 1989; Godinho et al., 1999; Ferrand et al., 2001). Se ha descrito la colonizacin por parte de esta especie de escombreras restauradas de minas de carbn (lignito) a cielo abierto en el noroeste de Espaa, a partir del quinto ao tras su revegetacin, cuando se han desarrollado en ellas zonas cubiertas con matorral de Cytisus striatus, Adenocarpus complicatus y Ulex europaeus (Galn, 1995, 1997b). Los modelos predictivos de la distribucin de especies a una mesoescala, desarrollados para varios reptiles en Suiza, indican que en Coronella austriaca, el modelo se ajusta a los predictores climticos y no a los topogrficos. Estos resultados sugieren que los lmites de la distribucin de esta culebra (y otras especies de reptiles) se encuentran mucho ms estrechamente asociados a las condiciones climticas, principalmente a los factores relacionados con la temperatura, que a las caractersticas topogrficas del terreno (Guisan y Hofer, 2003).
Los efectos de la fragmentacin del hbitat (principalemente forestal) y del grado de aislamiento sobre la presencia y abundancia relativa de esta especie (as como de otros ofidios) en ambientes mediterrneos han sido estudiados en Italia por Luiselli y Capizzi (1997). Los resultados indican que la presencia de Coronella austriaca no est influenciada por la superficie del rea forestal ni por el grado de aislamiento de sta. Por el contrario, s se vi influenciada por la distancia linear al fragmento forestal ms prximo y por el nmero de linderos (setos radiando de la zona boscosa, a menudo bordeando campos cultivados o semicultivados). Estos autores destacan la importancia para la conservacin de esta y otras especies del mantenimiento de los setos entre los fragmentos de bosque para permitir la emigracin e inmigracin y conservar la dinmica metapoblacional, sealando que esta medida es especialmente favorable para aquellas especies con baja capacidad de dispersin, como Coronella austriaca (Luiselli y Capizzi, 1997). Abundancia En la Pennsula Ibrica, la abundacia de esta especie disminuye en un gradiente norte-sur, pasando de ser un ofidio relativamente abundante en la franja nortea, desde los Pirineos hasta la Cornisa Cantbrica y Galicia, a muy escaso y localizado en la mitad sur (Galn, 2002). Las poblaciones de las zonas de la Pennsula Ibrica pertenecientes a la regin Eurosiberiana parecen ser relativamente numerosas; as, en las provincias de A Corua y Lugo puede calificarse a la especie como abundante (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Sin embargo, en el resto del rea ibrica sus poblaciones se encuentran aisladas en mayor o menor grado dentro de enclaves montaosos, probablemente con escasos efectivos (Barbadillo, 1987; Galn, 1998, 2002). En la mitad sur, las raras citas existentes hacen pensar en poblaciones extremadamente pequeas y localizadas, muy frgiles ante cualquier cambio que se opere en el medio que habitan (Pleguezuelos et al., 2001). No existen datos del tamao de sus poblaciones o su densidad en la Pennsula Ibrica. En el sur de Inglaterra su densidad oscila entre 11-17 ej./ha (Spellerberg y Phelps, 1977) y 0,92-1,99 ej./ha (Goddard, 1981, 1984); la cifra ms baja corresponde a un medio compuesto de bosques mixtos y matorrales y la ms elevada, a un brezal abierto (excepcionalmente, dicha densidad puede ser de 53,33 ej./ha en una pequea zona de 0,19 ha) (Goddard, 1981, 1984). En la Pennsula Ibrica, el dato de mayor densidad de poblacin conocido es de 27 individuos encontrados prospectando bajo piedras en 100 metros lineales, en una cantera abandonada en la provincia de Lugo (Galn y Fernndez-Arias, 1993). En una poblacin estudiada en el sur de Inglaterra entre 1992-2001 se pudo comprobar que el nmero de individuos se mantena relativamente constante a lo largo de los aos, con un reclutamiento de jvenes culebras muy bajo la mayor parte de los aos, y teniendo potencial reproductor nicamente las hembras de mayor tamao (Reading, 2004). Amenazas Las poblaciones del rea Eurosiberiana ibrica no se consideran amenazadas (Bea, 1998, Galn, 1999) en base a que es observada con relativa frecuencia, aunque no se han realizado estudios sobre sus tendencias poblacionales. Pese a ello, se han detectado declives importantes en algunas zonas de Galicia debidos a la alteracin del hbitat por la intensificacin de la agricultura (concentracin parcelaria, con eliminacin de setos y bosquetes) y la silvicultura (plantaciones masivas de Eucalyptus globulus), a la urbanizacin indiscriminada, el incremento de infraestructuras viarias e industriales, etc. (Galn, indito). Como se ha sealado, las poblaciones que habitan esta franja nortea ibrica, en general, parecen ser todava relativamente numerosas. Se ha indicado incluso, con respecto a las poblaciones pirenaicas, que el uso de hbitats antrpicos por parte de Coronella austriaca

podra indicar que la especie se ve favorecida, hasta cierto punto, por la humanizacin del medio (Amat, 1998).
Sin embargo las poblaciones que viven en el rea Mediterrnea ibrica, aisladas en macizos montaosos, cuentan con escasos efectivos, debido a lo localizado de su distribucin, siendo muy vulnerables ante las alteraciones ambientales en sus hbitats. Esto se agudiza en las poblaciones relictas de las sierras del sur de Espaa, como Alcaraz, Cazorla o Sierra Nevada, las ms vulnerables de todas (Pleguezuelos et al., 2001). En estas ltimas zonas sera necesario desarrollar un plan de conservacin de la especie que incluyese la proteccin estricta de los hbitats que utiliza, as como incrementar la informacin sobre el estatus y la tendencia de estas poblaciones. La mortalidad por atropello en carretera no parece ser un importante factor de riesgo, segn se deduce de un estudio realizado en un tramo de 17 km en la provincia de Orense, donde, de 12.192 individuos de diversas especies de vertebrados encontrados atropellados, 115 de los cuales eran ofidios, slo uno corresponda a esta especie (0,008% del total de vertebrados, 0,87% de los ofidios) (Gonzlez-Prieto et al., 1993). La categora de amenaza de la culebra lisa europea es Preocupacin Menor (LC) en Espaa, tanto la subespecie nominal como la forma acutirostris (Galn, 2002). Se trata de un taxon con categora de amenaza no evaluada a nivel mundial (NE) (IUCN, 2003). Con anterioridad estaba catalogada como "no amenazada" (ICONA, 1986; Blanco y Gonzlez, 1992). Con respecto a las poblaciones ibricas de la subespecie nominal, C. a. austriaca, la proporcin de la poblacin global en Espaa es de grado II (1-5%). Aunque no se han realizado estudios lo suficientemente completos, se considera que las poblaciones del centro y sur de la Pennsula Ibrica tambin corresponden a esta subespecie nominal. En la correspondiente ficha del Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa (Pleguezuelos et al., 2002) se indica que, aunque localmente escasa en efectivos y con poblaciones en ocasiones bastante fragmentadas, esta subespecie no muestra grandes problemas de conservacin, debido a su carcter discreto y al hecho de habitar zonas montaosas con escaso impacto humano. Sin embargo se destaca que las poblaciones meridionales merecen una atencin especial por su alto grado de aislamiento y por el bajsimo nmero de efectivos. Para la subespecie C. a. acutirostris, se considera que no presenta especiales problemas de conservacin debido a su distribucin no aislada (distribuida en poblaciones ms o menos continuas) y en ocasiones abundante. Esta especie est protegida en el territorio espaol por el Real Decreto 439/1990 de 30 de marzo, que regula el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas, y por el Real Decreto 1997/1995 de 7 de diciembre, que establece medidas para contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservacin de los hbitats naturales y de la fauna y flora silvestres (Anexo IV: especies de inters comunitario que requieren una proteccin estricta). Tambin su proteccin estaba contemplada en los anteriores Reales Decretos 3181 de 1980 y 1497 de 1986. En el mbito internacional se encuentra protegida por el Convenio de Berna (1979). Distribucin Ampliamente distribuida en Europa, donde alcanza por el norte el paralelo 64; por el este rebasa este continente, alcanzando Asia Menor, hasta Irn y el Cucaso. Por el oeste alcanza el sur de Inglaterra y por el sur ocupa reas meridionales de Italia y algunas islas mediterrneas como Elba y Sicilia (Arnold y Burton, 1978; Basoglu y Baran, 1980; Terhivuo, 1981; Bruno, 1984; Vlkl y Meier, 1988; Bruno y Maugieri, 1992; Engelmann, 1993; Gruber, 1993; Strijbosch, 1997; Arnold y Ovenden, 2002).

En la Pennsula Ibrica se distribuye principalmente por la mitad norte, ocupando algunas cordilleras del centro y, muy puntualmente, del sur (Galn, 1997a, 1998, 2002; Salvador y Pleguezuelos, 2003).
En Espaa se encuentra amplia y homogneamente repartida por la regin Eurosiberiana, tanto en el piso colino como en el montano, viviendo en la mayor parte de Galicia, toda la Cornisa Cantbrica, Pas Vasco y Pirineos. Ha sido citada en esta zona en las provincias de A Corua, Lugo, Orense, Pontevedra (Galicia), Oviedo (Asturias), Len, Zamora, Burgos, Palencia, vila, Salamanca, Segovia, Soria (Castilla-Len), Santander (Cantabria), Logroo (La Rioja), lava, Vizcaya, Guipzcoa (Pas Vasco), Pamplona (Navarra), Huesca, Zaragoza, Teruel (Aragn), Lrida, Gerona, Barcelona, Tarragona (Catalua), Guadalajara (Castilla-La Mancha) y Madrid, en Espaa (Rodrguez-Jimnez, 1970; Salvador et al., 1970; Martnez-Rica, 1979, 1983; Vilella, 1979; Bea, 1981, 1982, 1985, 1986; Arribas, 1982, 1983; Falcn, 1982; Barbadillo, 1983, 1987; Bas, 1983; Vives-Balmaa, 1984, 1990; Salvador, 1985; Falcn y Clavel, 1987; Zaldvar et al., 1987; Zamarreo et al., 1992; Astudillo et al., 1993; Gos y Bergerandi, 1994; Meijide et al., 1994; Balado et al., 1995; Lizana et al., 1991, 1995; Llorente et al., 1995; Tejado, 1997; Galn, 1997a, 1998; 2002; Serrano et al., 2001; Martnez-Solano et al., 2001), y en Minho, Tras-os-Montes, Douro Litoral, Beira Alta y Beira Litoral en Portugal (Crespo, 1972; Crespo y Oliveira, 1989; Crespo y Sampaio, 1994; Malkmus, 1995a, 1995b, 2004; Godinho et al., 1999; Ferrand et al., 2001). Dentro de este rea, su distribucin es ms continua y extensa en la zona septentrional; as, en Galicia, ocupa la totalidad de las dos provincias del norte, A Corua y Lugo, mientras que en Pontevedra y, sobre todo, en Orense, es mucho ms escasa y se encuentra irregularmente repartida, por lo general restringida a las sierras (Curt y Galn, 1982; Bas, 1983, 1984; Galn y Fernndez-Arias, 1993; Balado et al., 1995). Ms hacia el sur, en la regin Mediterrnea, su presencia se circunscribe casi exclusivamente a los macizos montaosos, en el piso supramediterrneo y, principalmente, en el oromediterrneo, generalmente por encima de los 1.000 m de altitud, y en ocasiones ms (por ejemplo, en el Sistema Central segoviano, vive entre los 1.500 y 1.800 m altitud; Morales et al., 2002). En estas sierras, las poblaciones son mucho ms escasas y generalmente aisladas en zonas elevadas, de clima fresco y hmedo. Falta en gran parte de la meseta castellanoleonesa, ocupando las distintas cordilleras del Sistema Central (sierras de Gata, Gredos, Guadarrama, Aylln, etc.). Hacia el este, hay citas aisladas en la serrana de Cuenca y en las sierras de Albarracn, Gdar, Javalambre y Puertos de Beceite. En esta zona central ibrica las citas ms meridionales estaran en la Serra da Estrela (Hopkins, 1974; Crespo, 1975), Sierra de Gata (Zamarreo et al., 1992), Sierra de Gredos (Gisbert et al., 1986; Lizana et al., 1988, 1991), Sierra de Guadarrama (Palacios y Salvador, 1974; Garca-Pars et al., 1989a, 1989b; Lizana et al., 1995; Morales et al., 2002) y Sierra de Gdar (Schmidtler, 1969; Barbadillo, 1987). En el extremo oriental, en la provincia de Castelln, est citada en una localidad perteneciente a la comarca del Maestrazgo: concretamente al norte del Macizo de Penyagolosa (Maluquer-Margalef, 1985; Vento et al, 1991), as como en Ares del Maestre (Lacomba y Sancho, 1999). Tambin en el rea central ibrica, pero al sur del Sistema Central, ha sido citada en una localidad en la zona meridional de la serra da Estrela, en Portugal (Godinho et al., 1999) y en los montes de Toledo, trmino municipal de Navahermosa, provincia de Toledo (cuadrcula U.T.M. UJ78) (Donaire et al., 2001). Existe adems un ejemplar de esta especie (UZA 1372) colectado en 1972 en Moledos de la Jara, en esta misma provincia de Toledo (cuadrcula U.T.M. UJ18). El ejemplar en cuestin, cuya identificacin estaba confundida pues se trata de Coronella girondica, ha sido localizado (MNCN 39.441) y su localidad de procedencia es realmente Mohedas de la Jara, Toledo (A. Salvador, J. E. Gonzlez, com. pers.). En toda la mitad sur de la Pennsula, nicamente aparece de manera muy puntual y aislada en algunas sierras, como Sierra Nevada, Cazorla o Alcaraz, con poblaciones residuales y muy

escasas (Meijide, 1987; Rubio y Vigal, 1987; Pleguezuelos, 1989), indicativas de una distribucin mucho ms amplia en el pasado, durante perodos ms hmedos y fros. La importancia de estas citas meridionales ibricas hace que las tratemos con algn detalle:
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- Sierra de Cazorla, provincia de Jan: un ejemplar adulto colectado en el alto Guadalentn, a 1.500 m de altitud, en julio de 1980 (coleccin UZA, n 6908) (Rubio y Vigal, 1987) (catalogado actualmente MNCN 39.356; J. E. Gonzlez, com. pers.). - Sierra de Alcaraz, provincia de Albacete: un ejemplar juvenil en el nacimiento del ro Mundo, a 1.000 m de altitud, encontrado en septiembre de 1984 (coleccin UZA n 19840901) (Rubio y Vigal, 1987) (no se ha encontrado el ejemplar en la coleccin herpetolgica del MNCN; J. E. Gonzlez, com. pers.) y otro ejemplar, en este caso adulto, en una localidad muy prxima a la anterior, a 1.300 m de altitud observado en 1993 (Rubio et al., 2000). De esta misma sierra hay una referencia a otro ejemplar de esta especie (Manzanares, 1987 en Rubio et al., 2000) y otras dos citas ms recogidas en el Atlas y Libro Rojo de loa Anfibios y Reptiles de Espaa (Jorge Snchez Videgain, indito). - Sierra Nevada, provincia de Granada: en esta sierra ya haba sido citada esta especie a mediados del siglo XIX (Rosenhauer, 1856), pero este dato fu considerado muy dudoso. Sin embargo, desde la dcada de 1980 se han venido produciendo una serie de observaciones en esta sierra que han revalidado la cita antigua. Pese a ello, aunque en Sierra Nevada el hbitat potencialmente favorable para la especie es relativamente extenso y que esta zona ha sido adems intensamente prospectada, el nmero de observaciones de Coronella austriaca es muy bajo (en total, menos de una decena de individuos, todos ellos entre los 2.000 y 2.700 m de altitud; Pleguezuelos y Feriche, 2003), indicativo de su escasez en esta zona. Existen citas publicadas de su presencia en Soportujar-La Alpujarra, Borreguiles del San Juan, etc. (Meijide, 1985, 1987; Pleguezuelos, 1989; Fernndez-Cardenete et al., 2000; Donaire et al., 2001). - Sierra del Aljibe, Cortes de la Frontera, provincia de Mlaga. Con esta procedencia se conoce un ejemplar conservado en la E. B. D. (n 29682), colectado a 1.000 m de altitud en abril de 1991 (Donaire et al., 2001). - Sierra del Aljibe, sin especificar localidad, pero en la provincia de Cdiz. Mateo et al. (2003) indican que "en Cdiz ha sido encontrada en dos ocasiones, ambas en el macizo del Aljibe, entre los 950 y los 1.050 m de altitud". El reciente hallazgo de poblaciones relictas de la culebra lisa europea en estas sierras del sur de la Pennsula Ibrica, hacen suponer su posible presencia en otras prximas. A este respecto, ya haba sido citada en el siglo pasado en el Algarve, al sur de Portugal (Vieira, 1887), donde no ha vuelto a ser localizada. Debido a la dificultad de detectar a esta especie (al igual que otros ofidios poco conspicuos), se han desarrollado modelos para cuantificar la probabilidad de localizarlo por muestreo realizado, basados en regresiones logsticas generalizadas con efectos aleatorios para aos y localidades, realizados en diversas zonas de Francia y Suiza (Kry, 2002). Estas probabilidades de deteccin se mostraron muy influenciadas por el ndice del tamao poblacional y en el caso de Coronella austriaca fueron de 0,09 (poblaciones pequeas, de baja densidad), 0,45 (poblaciones de tamao medio) y 0,56 (poblaciones grandes). Estas probabilidades tambin variaron en funcin del tipo de hbitat. Para localidades donde se desconoce si la especie est o no presente, Kry (2002) estim que era necesario realizar, al menos, 34 muestreos antes de asumir con una probabilidad del 95% que la especie no est presente en esa localidad. Estos resultados sugieren que Coronella austriaca puede estar ms extendida de lo que se conoce, debido al elevado esfuerzo de prospeccin necesario para su deteccin en zonas donde la densidad de poblacin es baja.
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Dentro de las variables climticas que explican la distribucin de la culebra lisa europea, la pluviometra media anual se correlaciona de manera adecuada con la distribucin de esta especie, que habita zonas con precipitaciones superiores a los 600 - 800 mm (segn regiones), excepto en la mitad meridional ibrica, donde est ausente de diversas sierras que superan esta precipitacin. En la regin Eurosiberiana ibrica se encuentra desde el nivel del mar hasta la montaa, superando los 2.000 m de altitud en la Cordillera Cantbrica y los 2.400 en los Pirineos. En la regin Mediterrnea falta de las zonas ms bajas, viviendo entre los 700 y los 2.500 m de altitud en el Sistema Central (incrementando su altitud mnima en sentido oeste-este) y entre los 900 y los 2.700 en las sierras del sur de Espaa.
Juvenil ingiriendo un Chalcides striatus. Sabn-Arteixo, A Corua. Pedro Galn. Dieta Su dieta es principalmente saurifaga; de hecho es considerada como un depredador especializado en la captura de reptiles, principalmente pequeos lacrtidos (Arnold y Burton, 1978; Bruno, 1966, 1984; Smith, 1973; Drobenkov, 1995; Rugiero et al., 1995; Najbar, 2001a), aunque tambin consume elevados porcentajes de micromamferos, especialmente roedores (Microtus y Apodemus) y musaraas (Sorex) (Steward, 1971; Spellerberg, 1977; Spellerberg y Phelps, 1977; Najbar, 2001a). En ciertas poblaciones europeas, como en el sur de Inglaterra, el consumo de micromamferos puede ser muy superior al de reptiles (Goddard, 1984). En las poblaciones ibricas, la dieta parece ser predominantemente saurifaga: los saurios pueden representar el 82,1% de sus presas (Galn, 1988). Esta proporcin, observada en poblaciones de A Corua, es prcticamente idntica a la de otras poblaciones europeas, como las de Letonia y Ucrania, donde los saurios representaron el 82,8% de su dieta (Drobenkov, 1995). Las especies mayoritariamente capturadas, en el norte de Galicia, son Podarcis bocagei (46,4% del total, n = 28), seguida de Anguis fragilis (14,3%), Chalcides striatus (7,1%) y juveniles de Lacerta schreiberi, mientras que slo el 10,7% eran micromamferos, entre los que se pudo identificar a Microtus lusitanicus (Galn, 1988). Independientemente de la poblacin, las presas ms consumidas por Coronella austriaca suelen ser las especies de pequeos lacrtidos que comparten sus hbitats. De esta manera, en el norte de Galicia es Podarcis bocagei y Lacerta monticola (Galn, 1988 y datos inditos), en el sur de Galicia, Podarcis hispanica (Galn, indito), en Asturias y Pirineos Podarcis muralis (Braa, datos inditos; Amat, 1998); en el centro de Italia, tambin Podarcis muralis, seguida de Podarcis sicula (Rugiero et al., 1995) y en gran parte de Europa central y septentrional, Lacerta vivipara (Drobenkov, 1995; Luiselli et al., 1996; Beebee y Griffiths, 2000). Tambin consume en elevadas proporciones los juveniles y subadultos de grandes lacrtidos, como Lacerta schreiberi en el norte ibrico o Lacerta agilis en el centro y norte de Europa (Najbar, 2001).
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Del resto de las especies de saurios consumidos destaca, en primer lugar, Anguis fragilis, con quien comparte una amplia distribucin europea y forma parte de la dieta de la culebra lisa europea en todas aquellas localidades donde ambas especies conviven (Galn, 1988; Galn y Fernndez-Arias, 1993; Drobenkov, 1995; Rugiero et al., 1995; Luiselli et al., 1996; Beebee y Griffiths, 2000; Najbar, 2001a). Se ha postulado que en aquellas poblaciones de Coronella austriaca que pueden depredar sobre Anguis fragilis (porque est presente en sus hbitats), las culebras lisas alcanzan pesos mayores para una longitud hocico-cloaca dada y/o mayores tasas de crecimiento, debido a que el lucin (de mayor tamao corporal y menos gil que los lacrtidos, como Lacerta vivipara) puede representar un mejor recurso de alimentacin que los pequeos lacrtidos (Reading, 2004). Las diferentes especies del gnero Chalcides, muy especialmente C. striatus en la Pennsula Ibrica, tambin son una parte muy importante de la dieta de Coronella austriaca en el sur del continente europeo (Galn, 1988; Galn y Fernndez-Arias, 1993; ver foto adjunta). El canibalismo parece ser un hecho generalizado, ya que se ha citado el consumo de juveniles o inmaduros de su propia especie, tanto en poblaciones del norte de Espaa (Galn, 1988; Amat, 1998), como en otras zonas de europa, como Inglaterra (Beebee y Griffiths, 2000), Alpes italianos (Luiselli et al., 1996) o Lituania y Ucrania (Drobenkov, 1995). En esta ltima poblacin, las cras de su propia especie representaron el 10,3% del total de presas consumidas (n = 29; Drobenkov, 1995). Aunque no existen datos de poblaciones ibricas, en otras zonas de su distribucin europea tambin depreda sobre otras especies de ofidios, como Natrix natrix, Vipera berus y Vipera aspis, generalmente juveniles o inmaduros (Rugiero et al., 1995; Luiselli et al., 1996; Beebee y Griffiths, 2000). Tambin consume con mucha frecuencia huevos de saurios. En el noroeste ibrico se ha citado la ingestin de una puesta entera de 13 huevos de Lacerta schreiberi por parte de un adulto y un huevo de Lacerta monticola en el contenido gstrico de un juvenil (Galn, 1988, 1991; Galn y Fernndez-Arias, 1993). En Asturias se han encontrado 48 huevos de saurios en los contenidos gstricos de ejemplares de esta especie, lo que supone el 64% del total de presas analizadas (n= 75) procedentes de 41 individuos (Braa, datos inditos). En esta muestra, el 26,7% de los restos pertenecan a saurios, incluyendo colas de lagartijas (1,3%), el 8,0% a micromamferos (Sorex coronatus y Microtus agrestis) y el 1,3% a aves (un Passeriforme). El consumo de puestas de huevos de lacrtidos parece estar muy extendido, ya que tambin se ha sealado en las poblaciones del Pirineo oriental, donde un macho adulto haba ingerido una puesta de 8 huevos de Podarcis muralis y otro individuo que regurgit una puesta de lacrtido compuesta por 5 huevos (Amat, 1998). En la provincia de Len, de cuatro ejemplares examinados mediante palpacin por Alfredo Salvador (datos inditos) en brezales y prados, tres tenan el estmago vaco y uno contena un Microtus lusitanicus. Tambin en la provincia de Len se la ha observado depredando sobre Lacerta monticola adulta (Barbadillo et al., 1997). Los subadultos consumen principalmente cras de lagartijas y de micromamferos (Spellerberg, 1977). En una poblacin de los Alpes se observ que la dieta de las hembras adultas difera de la del resto de la poblacin: los inmaduros y los machos adultos consuman principalmente saurios, mientras que las hembras grandes cazaban tambin presas mayores, como micromamferos y ofidios (Luiselli et al., 1996). Esta especie caza tanto en superficie como bajo tierra; el mtodo de caza adoptado vara segn se alimente de presas sedentarias (cras de micromamferos en sus nidos, puestas de huevos de lacrtidos) o de presas mviles (lagartijas y musaraas) (Goddard, 1984). Este autor opina que C. austriaca puede considerarse un depredador oportunista que se alimenta sin
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preferencias de ambos tipos de presas en funcin de su disponibilidad. Se ha comprobado experimentalmente que identifica el olor de sus presas (Amo et al., 2004c). La tcnica de caza consiste en un largo acecho de las presas, arrojndose sobre ellas cuando stas se encuentran a una distancia de 20-30 cm del ofidio. Al capturar una presa grande (lagartija o micromamfero), suele enroscarse totalmente alrededor de ella apretndola vigorosamente y mantenindose as durante varios minutos para, a continuacin, buscar la cabeza lentamente y comenzar a tragarla por ah. En el caso de presas pequeas, es frecuente que las retengan slo con la boca y las ingieran inmediatamente (Galn y Fernndez-Arias, 1993). El hecho de que Coronella austriaca capture una parte importante de sus presas en las zonas donde stas se refugian (bajo piedras, en grietas o galeras, etc.), en condiciones de oscuridad, hace que, al menos algunas de estas presas, como son los lacrtidos, hayan desarrollado la capacidad de detectar al ofidio por su olor (mediante seales qumicas), adems de por la visin, como se ha demostrado experimentalmente con Lacerta vivipara (Thoen et al., 1986) y Podarcis muralis (Amo et al., 2004a), quienes reaccionaban mostrando comportamiento de alarma ante el olor de Coronella austriaca. A este respecto, las hembras de otra especie de lacrtido, Podarcis sicula, manifiestan diferentes respuestas comportamentales ante el olor de Coronella austriaca en relacin a su estado reproductor: las hembras grvidas (fase en la que son ms vulnerables ante los depredadores) reducen el tiempo de termorregulacin (conducta basking) en presencia del olor de la culebra, mientras que las que no estn grvidas no modifican este comportamiento ante el mismo estmulo olfativo (Downes y Bauwens, 2002). Tambin se ha demostrado experimentalmente que Podarcis muralis, presa importante de la culebra lisa en numerosas zonas, como el norte ibrico y el Sistema Central espaol, es capaz de diferenciar por el olor los ofidios saurifagos (como C. austriaca) de los que no lo son, aunque en este experimento no fueron capaces de discernir entre diferentes especies de culebras saurifagas (Amo et al., 2004b). Reproduccin No existe informacin sobre el tipo de ciclo reproductivo que poseen las poblaciones ibricas. En otras poblaciones europeas ste puede ser anual (Duguy, 1961), bienal (Spellerberg y Phelps, 1977; Goddard y Spellerberg, 1980) o incluso trienal en las muy norteas (Andrn y Nilson, 1976). En una poblacin de los Alpes se ha observado que los ciclos reproductores bienales y trienales se producen con frecuencias similares entre las diferentes hembras, y existen individuos que de modo ocasional pueden reproducirse anualmente (Luiselli et al., 1996). En este sentido, en una poblacin del sur de Inglaterra se comprob mediante el seguimiento de individuos marcados que de todas las hembras potencialmente capaces de reproducirse, solamente las de mayor edad (>7 aos de edad) y, por lo tanto, de mayor tamao corporal, lo hacan (Reading, 2004). La espermatognesis es de tipo estival y termina en septiembre u octubre (ciclo espermatogentico postnupcial; Saint-Girons, 1963a, 1982b). El perodo de celo tiene lugar de marzo a mayo, inicindose nada ms salir de la hibernacin. En Polonia, las cpulas se observaron siempre en abril (Najbar, 2001b). Posteriormente, en septiembre y octubre se produce una segunda fase de apareamientos. Streck (1965), entre otros autores, ha descrito la conducta desarrollada durante la cpula, en la cual el macho muerde a la hembra en la cabeza, nuca o cuello; sin embargo Engelmann et al. (1990) obtuvieron varias observaciones de apareamientos de esta especie en libertad en los que no se produjeron tales mordiscos. Ayres (2001) observa en la provincia de Lugo, un apareamiento bajo una piedra de, al menos, 5 horas de duracin. En esta cpula tampoco se observ ningn mordisco del macho a la hembra. Es una especie vivpara, a diferencia de su especie congnere, Coronella girondica, que es ovpara (Capula et al., 1995). Se puede considerar a Coronella austriaca como una especie vivpara lecitotrfica, siguiendo la clasificacin de Blackburn (2000). La ovulacin suele ocurrir en junio y julio (Goddard y Spellerberg, 1980) y el perodo de gestacin tiene una duracin variable, oscilando generalmente entre tres y cinco meses, dependiendo del momento de emergencia de la hibernacin, la poca de ovulacin y las condiciones locales de temperatura (Goddard y Spellerberg, 1980). Se han descrito, sin embargo, otras duraciones del perodo de
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gestacin que van desde los dos meses y medio (Duguy, 1961), hasta los siete meses (Spellerberg y Phelps, 1977). Los alumbramientos se producen, generalmente, desde finales de agosto hasta octubre (Goddard y Spellerberg, 1980; Barbadillo, 1987). En un detallado estudio realizado en Polonia occidental, los partos se observaron entre el 2 de agosto y el 7 de septiembre, con una mayora concentrada en los primeros 20 das de agosto (Najbar, 2001b). En poblaciones de A Corua, los nacimientos han sido observados en los meses de agosto (segunda quincena del mes), septiembre y octubre (Galn, datos inditos). En el Pirineo oriental los partos parecen producirse en la primera quincena de septiembre (Amat, 1998). Los partos se producen principalmente durante las horas de la maana y del medioda; muy raramente por la tarde (Najbar, 2001b). El nmero de cras por parto puede variar entre 2 y 16, con medias por hembra que oscilan entre 5,0 (poblacin de los Alpes; Luiselli et al., 1996) y 8,3 (poblaciones de Francia occidental; Duguy, 1961 y de Polonia; Najbar, 2001b) (ver tambin Bruno, 1966, 1984; Smith, 1973; Andrn y Nilson, 1976; Beebee y Griffiths, 2000), aunque en ciertas poblaciones puede ser menor. As, Goddard y Spellerberg (1980) encontraron de una a seis cras en el sur de Inglaterra (media de 3,9). En Galicia el nmero de cras por parto suele oscilar entre 5 y 9 (Galn y Fernndez-Arias, 1993), aunque se observ en esta zona (Cerceda, A Corua) un alumbramiento de 12 cras (Galn, datos inditos). El nmero de cras est relacionado con el tamao de la hembra: producen un mayor nmero de ellas los individuos ms grandes (Luiselli et al., 1996; Najbar, 2001b). A diferencia de lo que se ha indicado en otras muchas especies de reptiles, en las cuales el peso relativo de la puesta (o de la camada) permanece relativamente constante a lo largo de un amplio rango de tallas corporales maternas, en C. austriaca este ndice experimenta un fuerte crecimiento (hasta de siete veces, de 0,1 a 0,7) con el incremento de la talla corporal de la madre (Luiselli et al., 1996). De forma paralela, el tamao medio de los neonatos tambin experimenta un considerable incremento al aumentar el tamao de la madre en la poblacin de los Alpes estudiada por Luiselli et al. (1996). La hembra expulsa durante el alumbramiento a las cras enrolladas elpticamente y envueltas en una membrana gelatinosa transparente; al poco tiempo, stas rompen dicha membrana con movimientos del hocico y salen al exterior (Galn y Fernndez-Arias, 1993). El tamao de los recin nacidos oscila en Galicia entre 152 y 182 mm de longitud total y 1,4 y 2,5 g de peso. En una poblacin de Polonia, la longitud total media de los neonatos fue de 169,4 mm, con un rango de variacin comprendido entre los 109 y 191 mm (aunque la mayora de las cras tena un tamao comprendido entre 162 y 177 mm). Su peso medio era de 2,76 g, con una variacin de 0,78 a 3,36 g, pesando sin embargo la mayor parte de los neonatos entre 2,25 y 3,16 g (n = 149 en todos los casos, Najbar, 2001b). La coloracin de las cras es gris oscura, con un diseo dorsal negro bien sealado y el vientre de un tono rojizo uniforme. Tras la primera muda, que se produce a los pocos das de nacer, adquieren ya la coloracin dorsal propia de los adultos, si bien la pigmentacin ventral conserva el tono rojizo durante largo tiempo. En general, el diseo de los juveniles es muy similar al de los adultos, pero tiende a ser ms ntido y de tonos ms vivos (Galn y FernndezArias, 1993). Existe una elevada variabilidad interindividual en el crecimiento. Goddard (1984) encontr unas tasas de desarrollo de 0,113 mm/da en los machos adultos, 0,057 en las hembras adultas, 0,185 en los subadultos machos y 0,287 en los subadultos hembras. Al ao de edad miden unos 31 cm de longitud total y 43 cm a los dos aos (Spellerberg y Phelps, 1977).
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Madurez sexual La madurez sexual se alcanza a los tres aos de edad en las poblaciones inglesas (Spellerberg, 1982b, 1988) y a los cuatro en las de los Alpes; en estas ltimas, las hembras tienen una longitud total de 44 cm y un peso de 50 g al comenzar a reproducirse (Luiselli et al., 1996). La talla de adquisicin de madurez sexual en hembras de esta especie se investig en una poblacin del sur de Inglaterra utilizando nicamente datos obtenidos de hembras grvidas que haban sido capturadas, al menos, los dos o tres aos inmediatamente anteriores al ao en que fueron observadas grvidas por vez primera, con el fin de evitar el posible error derivado de la reproduccin bienal de estas poblaciones y asegurar el que las hembras grvidas utilizadas en este estudio no se haban reproducido anteriormente (Reading, 2004). Este autor obtuvo datos de 7 hembras que cumplan esta condicin, las cuales mostraron una longitud hocico-cloaca media de 435 mm (rango: 413-465 mm; s = 2,28). Esta talla media equivale a una edad de 7-8 aos, basndose en las curvas de crecimiento obtenidas en esta misma poblacin, y la talla mnima de madurez sexual, a una edad de 6-7 aos (Reading, 2004). Demografa La proporcin de sexos est prxima a 1:1, con una estructura de edades similar entre ambos sexos (Goddard, 1984; Engelmann, 1993). En una poblacin del sur de Iglaterra el sex-ratio del conjunto de los individuos (excluidos los neonatos) fue de 1,08:1, no encontrndose diferencias significativas en esa proporcin de sexos entre aos, siendo en todos ellos favorable a los machos (Reading, 2004). La mortalidad es ms alta en los juveniles y subadultos (edad inferior a tres aos), siendo posteriormente similar en ambos sexos (Goddard, 1984). En un estudio sobre la morbilidad y mortalidad de Coronella austriaca relizado examinando post mortem diversos individuos encontrados muertos de diversa procedencia (dos de ellos espaoles), tanto en libertad como en cautividad, mostr que esta especie (como C. girondica) es susceptible de padecer enfermedades que son bien conocidas en otros reptiles en cautividad. Tales enfermedades observadas fueron neumona, congestin pulmonar y edema, nefritis, peritonitis, hepatitis, salpingitis, anemia (causada por caros) y ascariasis respiratoria. La muerte de 3 individuos se haba debido a la inanicin. Todas estas patologa se encontraron en individuos procedentes de cautividad (n = 18), mientras que los dos ejemplares espaoles salvajes no presentaban ninguna anormalidad (Cooper y Davies, 1997). De 157 individuos estudiados en poblaciones naturales del sur de Inglaterra, 5 tenan la cola cortada, otros 5 mostraban cicatrices en el cuerpo, 4 diferentes traumatismos, 2 lesiones oculares, uno mostraba una herida y otro un "bulto" en el cuerpo (Gaywood y Gent en Cooper y Davies, 1997). En tres aos de seguimiento en poblaciones del Pirineo oriental, solamente se encontraron dos ejemplares atropellados y un individuo muerto presumiblemente por accin humana, lo que se explicara por los hbitos muy discretos de esta especie (Amat, 1998). La proporcin entre individuos adultos e inmaduros en una poblacin del sur de Inglaterra fue de 4,3:1 (Spellerberg y Phelps, 1977), tpica distribucin por edades de ofidios con una elevada tasa de supervivencia en los adultos (Parker y Plummer, 1987). Mediante mtodos basados en mltiples recapturas de individuos de edad conocida a lo largo de varios aos consecutivos, se pudieron determinar en una poblacin del sur de Inglaterra las tasas y curvas de crecimiento en relacin a la talla, para cada sexo (Reading, 2004). Segn los datos obtenidos por este autor, las edades mximas estimadas fueron de 16 aos para las

hembras y 17 aos para los machos. Sin embargo, la edad media de individuos de ambos sexos, en todos los aos del estudio, oscil entre 4,5 y 8,5 aos (Reading, 2004). Interacciones entre especies
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En gran parte de su distribucin ibrica, coincide en simpatra con Coronella girondica, aunque suele ocupar hbitats con mayor grado de cobertura vegetal, mayor humedad ambiental y menores temperaturas que esta especie (Galn, 1988). En Galicia es habitual que donde coinciden, C. austriaca viva en las laderas de umbra y fondo de los valles, mientras que C. girondica ocupe las laderas de solana (Galn, 1988). En zonas de montaa, C. austriaca se distribuye a mayores altitudes que C. girondica (Lizana et al., 1988; Balado et al., 1995; Morales et al., 2002). Depredadores Debido a sus hbitos muy discretos, costumbres lapidcolas y actividad desarrollada mayoritariamente entre la vegetacin densa, posiblemente no existen muchas especies que depreden sobre ella. Sin embargo, han sido encontrados restos de esta culebra en anlisis de contenidos gstricos y excrementos de diversas especies de depredadores ibricos: Mamferos: - Martes martes: Guitin y Bermejo (1989) citan a esta especie como presa de la marta en la Sierra de los Ancares (Lugo). - Martes foina: Alegre et al. (1991) han encontrado restos que atribuyeron al gnero Coronella al estudiar la dieta otoo-invernal de Martes foina en la provincia de Len. - Gentta genetta: Galn (1998) indica el hallazgo de restos de Coronella austriaca en excrementos de Genetta genetta en Carral, A Corua. Aves: - Circaetus gallicus: Garzn (1973) seala su consumo por parte del guila culebrera, especie que tambin menciona Cramp (1980) como depredador de C. austriaca. - Circus pygargus: Galn (1998) observa un aguilucho cenizo que acababa de capturar y matar un ejemplar macho adulto de Culebra lisa europea en Cospeito (Lugo). - Ciconia ciconia: Parent (1973) ha indicado su consumo por parte de la cigea blanca. Reptiles: - Lacerta lepida: Hernndez et al. (1991) sealan la presencia de Coronella sp. en la dieta del lagarto ocelado en Len. - Coronella austriaca: Como casos de canibalismo, Galn (1988) encontr un juvenil de esta especie en el contenido gstrico de un ejemplar adulto en A Corua y Amat (1998), en los Pirineos orientales, observa a un subadulto de C. austriaca regurgitar a un juvenil de su propia especie. En esta zona, se ha sealado que el uso frecuente por los juveniles de piedras ms pequeas que los adultos o montones de piedrecillas, podra ser un mecanismo para evitar su depredacin por parte de individuos mayores en zonas con elevada densidad poblacional (Amat, 1998).

Parsitos
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Se han encontrado en poblaciones de Europa oriental de esta especie los cestodos parsitos Ophiotaenia europaea (Biserkov y Genov, 1988) y Mesocestoides lineatus (Biserkov, 1996). Los ofidios parasitados por estos cestodos pueden ser tanto hospedadores definitivos como intermediarios. Esta infestacin no supone, en general, un grave riesgo para la supervivencia del hospedador (Martnez-Silvestre, 1995). Tambin se han encontrado Sarcocystis sp. en los contenidos intestinales de esta especie, probablemente conespecficos con S. lacertae. De manera experimental se pudo comprobar que Podarcis muralis, presa habitual de Coronella austriaca, es susceptible se ser un hospedador intermedio de este parsito (Modry et al., 1999). Actividad El perodo anual de actividad en la Pennsula se desarrolla generalmente entre marzo y octubre, aunque en zonas elevadas de las sierras la salida de la hibernacin se puede retrasar hasta abril (Curt y Galn, 1982; Barbadillo, 1987; Galn, 1988). En aos de climatologa benigna y en localidades templadas se han podido observar tambin ejemplares activos en los meses de febrero y diciembre (Galn y Fernndez-Arias, 1993). La fecha de emergencia de los refugios invernales puede variar hasta tres semanas entre diferentes aos, en el mismo refugio, y entre una y dos semanas entre distintos refugios en el mismo ao. En todos los casos, los machos abandonan los puntos de hibernacin varios das antes que las hembras (Spellerberg y Phelps, 1977; Goddard, 1981). Los individuos de las poblaciones que viven a 1.200-1.800 m de altitud en el Pirineo oriental desarrollan su actividad anual desde comienzos de mayo hasta finales de septiembre; correspondiendo la prctica totalidad de las observaciones del mes de mayo a machos adultos (Amat, 1998). Los perodos de mayor nmero de observaciones corresponden a los meses de abril-mayo y septiembre (Galn, 1988), coincidiendo con los dos perodos de celo anuales y con la poca de alumbramiento de las cras. Durante el reposo invernal permanece refugiada en galeras de micromamferos, en la base de tocones y entre las races de la vegetacin o bajo montones de piedras (Curt y Galn, 1982; Barbadillo, 1987). La actividad diaria es fundamentalmente diurna (Gent, 1990a; Gent y Spellerberg, 1993; Spellerberg, 2002). En ejemplares mantenidos en un terrario bajo condiciones naturales de luz y temperatura, se observ que la actividad era exclusivamente diurna en el mes de abril (de 9 a 19 horas solares), mientras que en julio era en gran medida crepuscular, siguiendo un ciclo bimodal, con un mximo entre las 5 y las 8 horas y otro entre las 16 y las 22 horas (Galn, 1988). Amat (1998), estudiando poblaciones del Pirineo oriental, seala que la mayor parte de las observaciones de culebras en el exterior, fuera de sus refugios, se realiz por la noche, a partir de la puesta de sol, 20 h G.M.T. en mayo, siendo el nico reptil de la zona que desarrolla actividad nocturna. Esta actividad nocturna coincide con la observada por el mismo autor en otras localidades de montaa, como Bulnes (Picos de Europa) y varias localidades del Pirineo central y Prepirineo cataln (Amat, 1998). En estas zonas de montaa, la mayor parte de las observaciones de C. austriaca se efectan en individuos bajo rocas y piedras por la tarde, no observndose ningn ejemplar bajo piedras durante la maana o el medioda (Amat, 1998). Se ha sealado que esta especie es de movimientos lentos y relativamente torpes en comparacin con otros colbridos (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Cuando se siente amenazada, aplasta la cabeza haciendo sobresalir los ngulos mandibulares, al tiempo que emite un corto sonido silbante, expulsando aire. Como sucede en otros colbridos europeos, el nmero de mudas anual es de cuatro o cinco (Rollinat, 1934).
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Dominio vital En poblaciones britnicas, se han podido observar mediante radiotelemetra unos desplazamientos diarios medios de 13,3 m (rango 0 - 166,8 m/da) y una superficie media de rea de campeo de 688 m2 (rango 34 - 17.215 m2) (Gent, 1990a; Gent y Spellerberg, 1993). En general, las culebras lisas europeas suelen permanecer dentro de reas pequeas durante perodos largos de tiempo, desplazndose slo ocasionalmente distancias mayores. No se ha observado que defiendan un rea concreta de sus congneres, por lo que no se las considera territoriales (Goddard, 1981). Este ltimo autor seala que el tamao medio de los dominios vitales de los individuos que habitan en bosques mixtos y zonas de matorral denso es de 9.690 m2, mientras que las que habitan en reas de brezal abierto es de 985 m2. Termorregulacin En el campo se encontraron temperaturas cloacales comprendidas entre 10,5 y 31,6C, con una media de 23,5C, sin que se apreciaran diferencias entre sexos ni estados alimentarios o reproductores, aunque s variaron segn la estacin del ao, siendo en verano mayores que en primavera y otoo (Gent, 1990a, 1990b). Estas temperaturas obtenidas en el campo son ms bajas que las seleccionadas por la especie en el laboratorio (media de 29,6C). El mnimo crtico fue de 1,98C y el mximo tolerado, de 36,6C (Gent, 1990a). En un estudio realizado mediante la implantacin de transmisores termosensibles a culebras lisas europeas en libertad, realizado en Holanda, se pudo observar que los individuos muestran un patrn general de temperatura corporal consistente en tres fases. La primera fase consiste en una rpida elevacin de esta temperatura corporal durante la maana. Durante la segunda fase, la temperatura corporal permanece ms o menos estable durante el da (varias horas en torno a las 14,00 h), variando entre 29 y 33C (fase "estable", en que las culebras intentan mantener esta temperatura corporal durante el mayor tiempo posible). Finalmente, la tercera fase consiste en una disminucin de esta temperatura durante la tarde (Bont et al., 1986). Este patrn general, desarrollado durante los meses de abril, mayo y junio, no se cumpla en los das nubosos, en las que las culebras salan ms tarde de sus refugios y se retiraban antes, alcanzando temperaturas corporales menores que los das soleados (Bont et al., 1986). El anlisis de la termorregulacin en poblaciones del Pirineo oriental indica que las temperaturas corporales de esta especie son dependientes de la temperatura del aire (correlacin significativa) y no con la temperatura del sustrato (correlacin no significativa; Amat, 1998). Este autor encuentra que la relacin se mantiene incluso cuando se analizan por separado los individuos expuestos al sol de los hallados bajo piedras. La actividad nocturna que detecta en estas poblaciones, tiene lugar con temperaturas corporales absolutas muy bajas (p. ej., 12,3C con una temperatura del aire de 8,6C y del sustrato de 9,9C), lo que parece sugerir un comportamiento tigmotermo durante la noche (Amat, 1998). Bibliografa Alegre, J., Hernndez, A., Purroy, F. J., Salgado, J. M., Fuertes, B. (1991). Dieta otoo-invernal de la gardua, Martes foina (Erxleben, 1777), en un hbitat rural de Len (Espaa). Ecologa, 5: 265-273. Almaa, C. (1964). A fauna herpetologica da Serra do Gers. Naturalia, 9: 62-65. Almaa, C. (1970). A herpetofauna da Serra do Gers. Proteo da Naturaleza. N. S., 11: 26. Almaa, C. (1975). O Parque Nacional de Peneda-Gers. Anfibios e Rpteis. Gazeta Mobil Lisboa, 188: 1-5.
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Culebra lisa meridional Coronella girondica (Daudin, 1803)

Xavier Santos y Juan M. Pleguezuelos
Dep. Biologa Animal y Ecologa, Universidad de Granada, 18071 Granada
Fecha de publicacin: 10-11-2004
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Ejemplar de Navacerrada (Madrid). A. Salvador. Identificacin La culebra lisa meridional Coronella girondica es de pequeo tamao, cabeza pequea y cola relativamente corta. En general hay 21 hileras de dorsales aunque es frecuente observar 19 hileras en ejemplares de las cordilleras bticas. Dorso y flancos generalmente de color pardo o gris, con una hilera de manchas transversales por el dorso. En el vientre destacan unas manchas cuadradas oscuras en un diseo ajedrezado. En la parte dorsal de la cabeza hay una gran mancha en forma de U, y a ambos lados de la cabeza, una brida oscura que atraviesa el ojo y se prolonga por delante de la placa frontal uniendo las manchas de ambos lados. No hay dimorfismo sexual en la longitud cabeza-cloaca ni en la folidosis ceflica. En cambio se aprecian ligeras diferencias en el nmero de dorsales (19 hileras ms frecuente en machos) y ventrales (ms en hembras), pero sobre todo en la cola (mayor longitud relativa y mayor nmero de subcaudales en machos). No hay subespecies descritas, pero se aprecian diferencias poblacionales en el nmero de ventrales. En machos, se observa una clina latitudinal en la longitud de hocico-cloaca y nmero de ventrales, siendo mayores los ejemplares ms septentrionales. Los datos paleontolgicos y moleculares sugieren un origen de la especie en la Pennsula Ibrica, aunque las diferencias halladas entre poblaciones an no han resuelto correctamente su filogenia. Estatus de conservacin Escasa en gran parte de su distribucin peninsular (en el sureste ibrico representa el 7,1% de las observaciones de ofidios terrestres). Vulnerable debido a su estenofagia. Entre sus amenazas destaca la destruccin de hbitats naturales, los atropellos en carretera, la proliferacin del jabal y los incendios forestales, adems de la muerte directa por el ser humano. Su ausencia en amplias zonas de intensa actividad agrcola, apuntan hacia su vulnerabilidad hacia esas prcticas. En Espaa est estrictamente protegida; su categora de amenaza actual en Espaa (UICN) es Preocupacin menor aunque se ha propuesto elevarla a Vulnerable. Distribucin Su distribucin incluye el noroeste de frica (litoral mediterrneo de Marruecos, Argelia y Tnez, y cordilleras del Rif, Medio y Alto Atlas) y el suroeste de Europa. En Europa se halla en gran parte de la Pennsula Ibrica, sur de Francia y norte y centro de Italia. En la Pennsula Ibrica, slo est ausente en parte de la cornisa cantbrica (norte de Galicia y occidente de Asturias), y los puntos ms elevados de las principales cordilleras. Se halla en algunas pequeas islas prximas a la costa tanto en el Atlntico como en el Mediterrneo. Muy bien repartida en zonas de Castilla-Len, Navarra y Catalua, y en cambio muy escasa en comarcas agrcolas de Andaluca y CastillaLa Mancha. Tambin es escasa en zonas de baja cobertura vegetal (sur de Portugal y zonas de Extremadura) y zonas ridas (Almera y Murcia).
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Habitat Ocupa un gran nmero de hbitats naturales por lo que puede ser tratada como generalista. En el norte de la Pennsula, vive en laderas orientadas al sur, y en cambio en el sur en zonas de cierta cobertura vegetal y laderas orientadas al norte, pero tambin en llanos semiridos con mucho suelo desnudo. Vive en encinares, robledales, pinares, alcornocales, matorrales y espartales con cobertura escasa o media, y en cambio es ms escasa en zonas agrcolas. Ocupa un amplio rango altitudinal (desde el nivel del mar hasta los 2.150 m en las Sierras Bticas). Ecologa trfica Fundamentalmente saurifoga, sus presas principales son las lagartijas, incluyendo en su dieta en menor medida eslizones, gecnidos, huevos de reptiles, micromamferos, pollos de ave y artrpodos. Forrajeador activo, durante el crepsculo busca sus presas en los escondites donde estas se encuentran, pues sus presas son mayoritariamente diurnas. Biologa de la reproduccin Presenta un celo primaveral, con cpulas en mayo o junio. El macho muerde a la hembra tras la cabeza probablemente para forzar la cpula. spermatognesis postnupcial (mximo volumen testicular en agosto) con los espermatozoides alojados en los espermiductos durante el invierno para su uso en las cpulas de la siguiente primavera. Especie ovpara, con vitelognesis primaveral. El tamao de la puesta, aumenta con el tamao de la hembra y oscila entre dos y diez huevos. Los huevos son muy alargados. La puesta se realiza a mediados de julio y las eclosiones en septiembre. La razn de sexos secundaria es favorable a los machos (2,2:1) debido a que las hembras maduran a tamaos corporales muy grandes, pero cuando la razn de sexos se calcula con todos los individuos, esta resulta mucho ms equilibrada. Interacciones entre especies Como estrategia antidepredatoria exhibe mimetismo batesiano con las vboras, y cuando es asida expele el contenido nauseabundo de sus glndulas cloacales. Se ha registrado como presa de escorpiones, ofidios y varias especies de aves. Patrn social y comportamiento Est activa entre marzo y mediados de noviembre. En su ciclo diario de actividad, se muestra crepuscular y nocturna. Especie probablemente tigmoterma como sistema de termorregulacin.
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Descripcin La culebra lisa meridional Coronella girondica (Daudin, 1803) es un colbrido de pequeo tamao, el cuerpo cilndrico y la cabeza pequea, deprimida dorso-ventralmente y poco diferenciada del resto del cuerpo. La cola es relativamente corta y representa aproximadamente el 20% de la longitud total en los ejemplares adultos. Aunque hay leves diferencias en el tamao mximo de culebras procedentes de distintas poblaciones ibricas, nunca se han observado ejemplares con un metro de longitud total. En Huelva, la longitud mxima alcanzada fue de 677 mm en machos y 681 mm en hembras (Gonzlez de la Vega, 1988) mientras que en Galicia, el ejemplar de mayor tamao, un macho, meda algo ms de
800 mm de longitud total (Galn y Fernndez-Arias, 1993). En un estudio con 348 ejemplares, el macho y hembra procedentes de la Pennsula Ibrica de mayor tamao medan 721 mm y 680 mm respectivamente (Santos y Pleguezuelos, 2003). En el sur de la Pennsula Ibrica, el tamao medio y peso medio de los ejemplares es de 496 mm de longitud total y 21,3 g (Palacios et al., 1972). Para Italia, Vandoni (1914) cita un ejemplar de 950 mm de longitud total, y para Francia, Duguy (1960) uno de 860 mm. En relacin a la folidosis ceflica, en vista dorsal, la escama rostral no est situada entre las internasales. Presenta una escama preocular y generalmente dos escamas postoculares, aunque existen ejemplares con una sola escama postocular procedentes de distintas zonas de la Pennsula Ibrica y Francia. En general hay dos escamas temporales anteriores (rango 13) y tres escamas temporales posteriores (rango 2-4). El nmero de labiales superiores en general es de ocho (rango observado en la Pennsula Ibrica 7-9), y de labiales inferiores es nueve (rango 8-11). La 4 y 5 supralabiales generalmente contactan con el ojo aunque se reconocen dos morfologas alternativas, mucho menos frecuentes: contacto de la 3 y 4 supralabiales, o contacto de la 5 y 6 supralabiales (Santos y Pleguezuelos, 2003). Las escamas dorsales son lisas y se disponen generalmente en 21 hileras en el centro del cuerpo. Sin embargo es muy frecuente observar 19 hileras en ejemplares de las cordilleras bticas internas y en menor proporcin en el noreste de la Pennsula Ibrica (Santos y Pleguezuelos, 2003). El nmero de ventrales oscila entre 167 y 193 (moda 181). Este amplio rango se debe al acusado dimorfismo sexual en este carcter. El nmero de escamas subcaudales oscila entre 47 y 77 (moda 61). Este amplio rango tambin se debe a las diferencias sexuales en este carcter (Santos y Pleguezuelos, 2003). La longitud hocico-cloaca de los machos adultos es mayor cuanto mayor es el nmero de escamas ventrales (r = 0,24, p = 0.002, n = 151); la longitud de la cola tambin es mayor cuanto mayor es el nmero de escamas subcaudales, en este caso en los dos sexos (machos: r = 0,25, p = 0.002, n = 145; hembras: r = 0,29, p = 0.02, n = 63) (Santos y Pleguezuelos, 2003). Este resultado se podra extrapolar al nmero de vrtebras, pues en ofidios el nmero de escamas ventrales y subcaudales est muy relacionado con el nmero de vrtebras. El diseo y coloracin presenta pocas caractersticas que permitan claramente diagnosticar a la culebra lisa meridional, a excepcin de las manchas ceflicas. El color general del dorso y flancos es pardo o gris, aunque en ocasiones toma tonalidades rosadas o rojizas. A lo largo de todo el dorso se observa una hilera de manchas transversales oscuras, a veces transformadas en pares de manchas ms o menos redondeadas en nmero de 68-98 (Dusej, 1993), que contrastan poco con el fondo. El vientre es blanco, amarillento o rojizo, sobre el que destacan unas manchas cuadradas oscuras, que dibujan un diseo ajedrezado muy caracterstico, tal vez el mejor carcter para diferenciar las dos especies de culebras lisas. En la parte posterior de la cabeza y en posicin dorsal, destaca una gran mancha en forma de U que en ocasiones contacta con la primera macha dorsal del cuerpo. En ambos lados de la cabeza, existe una brida oscura que nace en la comisura de la boca, atraviesa el ojo y se prolonga dorsalmente por delante de la placa frontal uniendo las manchas de ambos lados. Esta brida, que es disruptiva para el ojo, en ocasiones se prolonga por el cuello por detrs de la ltima supralabial. Tambin es frecuente una pequea mancha oscura en una de las supralabiales que contactan con el ojo. Iris amarillo o dorado y pupila redonda. Ms datos sobre biometra, folidosis y diseo para ejemplares de la Pennsula Ibrica en Mertens (1925), Escarr y Vericad (1981), Gonzlez de la Vega (1988), Feriche et al. (1993), Galn y Fernndez-Arias (1993), Galn (1998) y Salvador y Pleguezuelos (2002). Para otras poblaciones europeas, en Camerano (1891), Schreiber (1912), Angel (1946), Naulleau (1984), Capocaccia (1959), Lanza (1987) y Dusej (1993). Para las poblaciones del norte de frica, en Saint Girons (1956), Kramer y Schnurrenberger (1959) y Fahd (2001). Los hemipenes tienen una longitud aproximada de 25 mm. Son cilndricos, cubiertos de espinas medianas y pequeas, con el pex ovoide. El pednculo es corto, liso, glabro y poco
diferenciado. El cuerpo del hemipene presenta fuertes espinas en la cara externa de la regin proximal y ms dbiles en la cara interna. Las espinas de la regin distal son ms finas. El pex est formado por un alargamiento del cuerpo del hemipene, y muestra pequeas celdillas poligonales bordeadas por cresta denticulada, con la superficie superior lisa y glabra. Surco bien marcado, recorre la cara externa del hemipene y acaba en el lado esternal del pex (Dormergue, 1963; Dusej, 1993). Presenta 18 pares de cromosomas, 5 de ellos metacntricos y 13 acrocntricos (Underwood, 1967). Informacin sobre el genoma indican que el peso del citocromo (haploide, en pg), es de 2,57, medido en eritrocitos sanguneos (Olmo, 1976), y el peso del DNA completo tambin en clulas sanguneas es de 4,4 pg (De Smet, 1981). Los valores hemticos conocidos son 30,3% de hematocrito, 10.8% de hemoglobina y 1,3x106 - 1,9x106 eritrocitos por mm3. Glucosa en sangre 37,7 mg / ml. Volumen medio de los eritrocitos 249 3 (Salgues, 1937; Palacios et al., 1972). Dimorfismo sexual Aparentemente no hay diferencias sexuales en el diseo o folidosis ceflicos. En relacin a los caracteres posteceflicos, se aprecian diferencias sexuales en la longitud hocico-cloaca (ANOVA F1,213 = 8,4, p = 0.004; Santos y Pleguezuelos, 2003). En el conjunto de su rea de distribucin, las hembras resultan mayores que los machos, pero si sea analizan las diferencias sexuales en longitud hocico-cloaca para distintas zonas geogrficas, las diferencias desaparecen en la mayora de ellas probablemente debido a que las diferencias son pequeas y desaparecen cuando baja el tamao de muestra. Si se compara el tamao mximo alcanzado por ambos sexos, en las poblaciones africanas y en Italia, es una hembra la que alcanza la longitud hocico-cloaca mayor, pero en la Pennsula Ibrica es un macho. Esta disparidad entre poblaciones coincide con los datos bibliogrficos: Feriche et al. (1993) encuentran machos mayores que hembras, pero en otros casos se observan resultados contrarios (Gonzlez de la Vega, 1988; Bruno y Maugieri, 1992), y an otros no observan diferencias (Galn y FernndezArias, 1993; Agrimi y Luiselli, 1994). Esta sorprendente disparidad debe explicarse porque no hay diferencias sexuales en longitud hocico-cloaca aunque el tamao de la muestra puede influir decisivamente en el valor extremo de longitud hocico-cloaca en cada sexo y esto es especialmente aplicable en una especie escasa en toda su rea de distribucin como C. girondica. En un estudio realizado con 348 ejemplares, se observ que la frecuencia de machos con 19 hileras de escamas dorsales era mayor que en hembras (machos 24,4%, hembras, 11,2%; chicuadrado=6,7, p=0,01). Por poblaciones, las diferencias solamente se mantuvieron significativas en ejemplares procedentes del sureste ibrico (Santos y Pleguezuelos, 2003). Las diferencias sexuales en el nmero de dorsales a favor de las hembras podran indicar hembras relativamente ms gruesas que los machos favoreciendo un incremento en la cavidad abdominal y por tanto un incremento en el tamao de la puesta. Tambin mayor es el nmero de escamas ventrales en las hembras de culebra lisa meridional (machos: 180,8, rango 167-197; hembras 185,0, rango 170-197). Las diferencias se mantienen al analizar las diferencias por poblaciones (Santos y Pleguezuelos, 2003). Como en el caso del nmero de dorsales, mayor nmero de ventrales en hembras puede ser el resultado de un proceso de seleccin hacia hembras capaces de incrementar el tamao de la puesta gracias a un aumento de la cavidad abdominal en detrimento del tamao de la cola. El dimorfismo sexual en la cola es muy importante en la culebra lisa meridional (Feriche et al., 1993; Dusej, 1993; Santos y Pleguezuelos, 2003). Los machos tienen colas ms largas que las hembras (ANCOVA F1,199=162,1, p<0.00001, longitud hocico-cloaca como covariable, Santos y Pleguezuelos, 2003) y mayor nmero de escamas subcaudales (machos: 64,5 y rango 5677; hembras 57,7 y rango 43-66). En relacin a la longitud total de los animales, la cola tambin es mayor en machos (20,9% y 17,9% de la longitud total en machos y hembras, respectivamente (Feriche et al., 1993). Colas ms largas y con ms subcaudales a favor de los machos ha sido

observado en muchas especies de serpientes y se debe a la presencia de los hemipenes y msculos retractores en la base de la cola.
Variacin geogrfica La culebra lisa meridional es una especie monotpica, sin descripcin de subespecies actualmente reconocidas, a pesar de su extensa distribucin circummediterrnea occidental. La nica excepcin fue Coronella amaliae (Boettger, 1881), especie descrita a partir de ejemplares de la Pennsula Tingitana (Marruecos), basndose en un solo rasgo morfolgico (zona rostral). Sin embargo, Saint Girons (1956) ya dud de la validez de esta especie y Domergue (1962) no observ diferencias en la estructura de los hemipenes entre ejemplares de C. girondica y C. amaliae. El taxn descrito por Boettger podra tener rango subespecfico (Dusej, 1993, 1997), aunque los estudios morfolgicos no aclaran su diferenciacin (Santos y Pleguezuelos, 2003). Tampoco es considerada por la literatura especializada ms reciente (Gruber, 1993; Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996). Un reciente estudio con 19 caracteres morfolgicos (biometra y folidosis) con ejemplares de gran parte de su rea de distribucin (Italia, Francia, Espaa y Marruecos) ha detectado una importante variacin geogrfica en los caracteres que afectan a la longitud hocico-cloaca y longitud de la cola (Santos y Pleguezuelos, 2003). Aunque los autores han detectado variacin clinal en algunos de ellos, especialmente patente en los machos, la matriz de clasificacin del anlisis discriminante, clasific errneamente alrededor del 50% de los animales (grupos geogrficos: Atlas, Rif, sureste, centro y noreste de la Pennsula Ibrica, sur de Francia y norte de Italia). La muestra de Argel era pequea por lo que no se incluy en el anlisis discriminante. Las diferencias poblacionales en nmero de ventrales son altamente significativas en machos (ANOVA F6,163=14,8, p<0.00001) y ms dbiles aunque tambin significativas en hembras (F6,133=2,8, p=0,01). En general las poblaciones ms septentrionales tienen longitud hocicocloaca y nmero de ventrales mayores que los ejemplares ms meridionales. La correlacin de estas dos variables con la latitud es muy patente en los machos y en cambio muy desdibujada o ausente en las hembras (Santos y Pleguezuelos, 2003). Ejemplares mayores (y por tanto, con mayor nmero de ventrales) cuanto mayor es la latitud, es un patrn que sigue la regla de Bergmann, que pone de manifiesto que las subespecies o razas geogrficas tienen el tamao mayor cuanto ms baja sea la temperatura media del ambiente en que viven. La regla de Bergmann se aplic inicialmente a organismos endotermos, pero tambin ha sido observada en diversos taxones de organismos ectodermos. En estos ltimos, otros procesos alternativos a la conservacin del calor en ambientes fros pueden actuar formando clinas latitudinales en tamao corporal, como por ejemplo la presin de depredacin o la estacionalidad climtica. En C. girondica es posible aplicar esta ltima hiptesis debido a que cabe esperar menor estacionalidad climtica en las poblaciones africanas que en poblaciones europeas. Sin embargo las variaciones geogrficas en el tamao de una especie pueden estar sujetas a numerosos factores, adems de los arriba expuestos. En el caso de C. girondica, la clina latitudinal solamente se ha detectado en uno de los dos sexos, en machos. En las hembras de culebra lisa meridional, aunque sujetas a los mismos factores ambientales que los machos, la seleccin sexual hacia tamaos mayores por su implicacin en el tamao y/o peso de la puesta podra enmascarar una clina latitudinal en talla (y nmero de ventrales), provocando una elevada similitud fenotpica entre poblaciones. Es decir, cabe pensar que las hembras estn sometidas a seleccin sexual hacia tamaos corporales mayores para aumentar el tamao de la puesta, independientemente del nmero de escamas ventrales. Ello podra explicar la falta de variacin clinal tanto en el tamao como en los parmetros reproductores relacionados con la talla corporal (p.e. tamao de la puesta) Los anlisis con marcadores moleculares para determinar variabilidad geogrfica en la culebra lisa meridional an son escasos. Destaca un estudio de Busack (1986) mediante el uso de alozimas con los que detecta que la distancia de Nei entre las poblaciones de C. girondica a
ambos lados del estrecho es baja (0,14). El nmero de ejemplares utilizados por este autor fue pequeo (4 en Espaa y 1 en Marruecos) y adems no precisaba su origen geogrfico, pero el nmero de loci examinados fue alto (37). Por ello cabe tratar los resultados con prudencia aunque parecen coincidir con los caracteres morfolgicos en el sentido que las poblaciones de C. girondica aisladas por el estrecho de Gibraltar son pequeas. Un estudio en curso realizado con 300 pares de bases en el citocromo b, indica que la distancia gentica entre las poblaciones de la Pennsula Ibrica y el norte de frica es del 4,4%, y entre las del norte de frica separadas por el ued Muluya (Marruecos versus Tnez-Argelia) es del 34%. Los resultados provisionales adems sugieren un origen europeo para la especie con radiacin hacia el continente africano (Carranza, com. pers.). La historia evolutiva de esta especie est lejos de resolverse, pero adems, Carranza detecta una elevada divergencia gentica en ejemplares procedentes de las cordilleras bticas. A este hecho, se une el bajo nmero de hileras de dorsales en el 55% de los ejemplares de esta poblacin (Santos y Pleguezuelos, datos no pub.), carcter claramente diagnstico en serpientes, y que dibuja un panorama complejo que est en fase de dilucidarse. Atendiendo al registro fsil y a la distribucin actual de la especie (Bailn, 1991; Gruber, 1993), la culebra lisa meridional podra haberse originado en la Pennsula Ibrica, colonizando posteriormente tanto el suroeste de Europa como el noroeste de frica. En el lmite MiocenoPlioceno (5,3 m.a.), las poblaciones africanas quedaran separadas de las europeas al formarse el Estrecho de Gibraltar (Busack, 1986).
Hbitat La culebra lisa meridional ocupa un gran nmero de hbitats naturales en parte debido a su extensa distribucin y elevado rango altitudinal, pero tambin porque su principal requerimiento ecolgico es la presencia de saurios, presa casi exclusiva. En las poblaciones ms septentrionales destaca su presencia en zonas despejadas y laderas bien orientadas al sur, con matorral disperso o desprovistas de vegetacin (Galn, 1988). Hacia el sur est frecuentemente en zonas de cierta cobertura vegetal y en laderas orientadas al norte. Aunque se halla en zonas de relativa humedad, tambin ocupa llanos semiridos con mucho suelo desnudo y escasas matas de esparto. Todo ello prueba que la culebra lisa meridional debe ser tratada como una especie generalista en la ocupacin de hbitat. En un estudio realizado con la comunidad de ofidios del sureste ibrico, la culebra lisa meridional destaca por presentar un elevado ndice de diversidad en la ocupacin de hbitats, en contraste a su relativa escasez (Segura, 2004). Este resultado contrasta con su situacin en Galicia, donde su amplitud de hbitat es menor que la de otras especies de distribucin centroeuropea (Natrix natrix, Coronella austriaca) o endmicas del noroeste peninsular (Vipera seoanei) (Galn, 1988). Esto es debido a que en Galicia, la especie encuentra su lmite septentrional en la parte occidental de su distribucin. Vive en encinares, robledales, pinares, alcornocales, y matorrales y espartales con cobertura escasa o media, y en menor medida en zonas agrcolas con hbitats favorables para la presencia de saurios (p. e. muros de piedra). En el sureste de la Pennsula Ibrica ha sido hallada por orden de frecuencia, en pinar (autctonos y de repoblacin, 15,6%), encinarrobledal (14,1%), matorral (14,1%), pastizal (12,5%) y espartal (9,4%) (Segura, 2004); los dos primeros del piso supramediterreo (600-1.350 m.s.m) y los tres ltimos del mesomediterrneo (1.350-2.000 m.s.m.). Como en la ocupacin de hbitat, tambin es amplio el rango altitudinal que ocupa en la Pennsula Ibrica. Se encuentra desde el nivel del mar en toda la Pennsula Ibrica hasta los 2.150 m (Sierras Bticas), pero es ms frecuente en zonas de media montaa (400-1.200 m.s.m.). Como en otros reptiles peninsulares, la cota mxima alcanzada aumenta conforme ms al sur de halla (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). No alcanza ms de 1.500 metros en vertientes bien orientadas de los Pirineos y en cambio llega hasta los 2.150 metros en las Sierras Bticas.

Abundancia Atendiendo al nmero y frecuencia de observaciones, debe decirse que es una especie escasa. Ello hace pensar que sus poblaciones nunca son densas, aunque es ms comn en los hbitats ms ptimos (Galn y Fernndez-Arias, 1993) que, en general, coinciden con importantes contingentes de lagartijas, sus presas mayoritarias. Al atardecer, se pueden detectar abundantes efectivos sobre el asfalto en zonas muy favorables (p. e. Sierra Morena, Fernndez-Cardenete, obs. pers.). Ha sido catalogada como frecuente pero nunca abundante, en gran parte de las reas importantes para los anfibios y reptiles en Espaa (Santos et al., 1998), aunque esto puede obedecer ms a su amplia distribucin debido a su carcter generalista en la ocupacin de hbitat, que a una verdadera abundancia de contingentes poblacionales. En el sureste ibrico, se ha calculado que el 7,1% de las observaciones de ofidios terrestres eran de culebra lisa meridional en un estudio que abarca 20 aos (Segura, 2004). Amenazas
La extensa rea de distribucin peninsular y el elevado nmero de hbitats ocupados sugieren que la culebra lisa meridional no debe presentar graves problemas de conservacin en sus poblaciones naturales. Sin embargo su elevada estenofagia y en general el bajo nmero de efectivos poblacionales la convierten una especie vulnerable a los problemas que arrastra la fauna en general y las serpientes en particular. La destruccin de los hbitats naturales, la proliferacin de vas de comunicacin que fragmentan el territorio, los atropellos en las carreteras en una red viaria cada vez ms densa y an poco permeable a la fauna (la culebra lisa meridional es parcialmente crepuscular y nocturna y puede utilizar el asfalto para tomar calor y desplazarse), la proliferacin del jabal (un impacto todava poco analizado pero sin duda decisivo en una especie sublapidcola) y los incendios forestales, son algunos de los problemas que afectan directamente a la culebra lisa meridional. Como es una especie lenta y es confundida con la vbora en algunas zonas (p. e. Burgos), esto la hace ser frecuentemente una presa fcil del ser humano. Aunque su discrecin, pequeo tamao y actividad crepuscular y nocturna, hacen difcil su localizacin y por tanto la evaluacin del estado de sus poblaciones, algunos datos apuntan hacia un considerable deterioro general. En primer lugar sorprende su ausencia en amplias zonas de intensa actividad agrcola, lo cual apunta hacia su vulnerabilidad hacia esas prcticas cada vez ms extensivas, mecanizadas, dirigidas a monocultivos y caracterizadas por el uso de importantes cantidades de productos fitosanitarios. En segundo lugar, presenta una distribucin fundamentalmente costera, sobre todo en Francia e Italia, justamente en las zonas ms intensamente alteradas por el aumento de la urbanizacin ligada al turismo de costa (Dusej, 1997). En tercer lugar, un estudio en curso que analiza la base de datos recogida para la elaboracin del Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de Espaa, demuestra que la culebra lisa meridional se halla entre las tres especies de amplia distribucin peninsular con menor porcentaje de citas recientes respecto a citas antiguas, y con menor porcentaje de cuadrculas con citas recientes donde la especie haba sido citada anteriormente (Santos et al., datos no pub.). La culebra lisa meridional es una especie estrictamente protegida en Espaa (Real Decreto 1497/1986). Figura como una especie catalogada de inters especial en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990) y en el Anexo III "Especies protegidas" del Convenio de Berna. La categora de amenaza en Espaa (UICN) es Preocupacin menor (Santos y Pleguezuelos, 2002), aunque se ha propuesto elevarla a Vulnerable por cumplir los criterios A1, a, c. Distribucin Se trata de una especie circummediterrnea occidental con un rea de distribucin que incluye el noroeste de frica y el suroeste de Europa. En frica se halla en el litoral mediterrneo de Marruecos, Argelia y Tnez. Aunque se desconoce con precisin su distribucin en Tnez y Argelia, los mapas de distribucin en general muestran una ocupacin muy discontinua por
todo el litoral africano (Schleich et al., 1996). En Marruecos adems se localiza en las cordilleras del Rif, Medio y Alto Atlas (Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996). Las poblaciones de estas tres cordilleras estn sin embargo aisladas pues est ausente en las zonas bajas adems de gran parte de la franja costera marroqu (Bons y Geniez, 1996; Fahd y Pleguezuelos, 2001). Est presente en Ceuta y Melilla aunque con poblaciones muy reducidas (Fahd et al., 2002). En Europa se halla de manera general por gran parte de la Pennsula Ibrica, y un arco costero que incluye todo el sur de Francia (aunque ms escasa hacia el Atlntico) y la costa del mar Egeo hasta Roma. Aunque ha sido citada en el sur de Italia (Bruno y Maugeri, 1992), debe desestimarse su presencia al sur de Npoles (Dusej, 1997; Luiselli, com. pers.). Del mismo modo, su presencia en Sicilia es fruto de errores de clasificacin (Dusej, 1997). Si se analiza la distribucin de la culebra lisa meridional en la Pennsula Ibrica a partir de un mapa de presencia en cuadrculas UTM10x10 km (Santos y Pleguezuelos, 2002; Godinho et al., 1999) es posible apreciar que la continuidad en su distribucin no es real. La escasez de citas en gran parte de Portugal (solamente el 15% de cuadrculas, Godinho et al., 1999), refleja tanto su carcter discreto y bajo nmero de efectivos poblacionales, como una ausencia probable en zonas muy modificadas del sur del pas. En Espaa, est presente en todas las comunidades autnomas peninsulares y solamente cabe citar una ausencia real en parte de la cornisa cantbrica (norte de Galicia y occidente de Asturias), as como en los puntos ms elevados de las principales cordilleras. De ello cabe deducir que en general est mejor distribuida y es ms frecuente en la regin bioclimtica mediterrnea que en la eurosiberiana. Se halla en algunas pequeas islas prximas a la costa tanto en el Atlntico como islas Ces, Cortegada y Ons en Pontevedra, y Slvora en A Corua (Galn, 1987; 1998; 2003). Tambin se ha localizado en dos pequeas islas del Mediterrneo: Nueva Tabarca, Alicante (Mateo, 1990) y Meda Gran, Gerona (Pedrocchi y Pedrocchi, 1994).Todas estas islas se caracterizan por la abundancia de pequeos saurios, su presa principal. En algunas regiones se aprecia una gran densidad de cuadrculas positivas, como son CastillaLen, Navarra y Catalua. Esto se debe en parte a una abundancia real aunque tambin es cierto que son zonas intensamente prospectadas (p. e. Barcelona, Burgos, Navarra, Soria). Algunas citas del litoral barcelons son antiguas y se refieren a localidades donde en la actualidad la especie prcticamente ha desaparecido a consecuencia de la modificacin de sus hbitats naturales. En comarcas agrcolas de los Valles del Guadiana y del Guadalquivir (en las provincias de Badajoz, Sevilla, Crdoba y Jan) y de Castilla La Mancha (principalmente Cuenca, Toledo y Ciudad Real) su ausencia posiblemente es real aunque en esta ltima regin, es preciso aumentar el esfuerzo de prospeccin para constatar su ausencia (S C V, 2001). Tambin destaca el bajo nmero de citas en las provincias de Huesca, hecho que podra atribuirse a un menor esfuerzo de prospeccin respecto a otras regiones, y no a una ausencia real debida a factores climticos o antrpicos. La ausencia de cobertura vegetal en amplias zonas del centro y sur peninsular ha sido apuntado como causa de su escasez en parte de Extremadura (da Silva, 1995). Igualmente es muy escasa o est ausente en zonas ridas de Almera y Murcia. Dieta Es fundamentalmente saurifaga, incluyendo espordicamente en su dieta artrpodos y micromamferos (Galn, 1998; Luiselli et al., 2001). En una poblacin del sudeste ibrico, el 36% de los juveniles, 39% de los machos, y 46% de las hembras, contenan presa en el tubo digestivo. La composicin taxonmica de la dieta estaba formada fundamentalmente por lacrtidos (en orden decreciente de importancia Psammodromus algirus, Podarcis hispanica, Psammodromus hispanicus), y secundariamente por eslizones, gecnidos, huevos de saurios y una musaraa (Luiselli et al., 2001). Otras presas registradas en la misma regin son Acanthodactylus erythrurus, Lacerta lepida, artrpodos (Valverde, 1967; Vericad y Escarr, 1976); en el noroeste ibrico Podarcis bocagei, P. muralis, Microtus lusitanicus (Galn, 1988; F. Braa en Galn 1998), y pollos de Prunella modularis (Lizana y Morales, 1998); en el norte peninsular Anguis fragilis (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Una poblacin del centro de la Pennsula Italiana incluy en su dieta una significativa cantidad de invertebrados (Chilopoda,
Araneae, Insecta, Olifgochaeta; Luiselli et al., 2001). Aunque en los estudios de su dieta no se ha detectado Blanus cinereus, esta podra ser presa de la culebra lisa meridional, pues en estudios experimentales se observa que este anfisbenio detecta y discrimina el olor de esta culebra y desarrolla comportamientos como elevada tasa de protusin lingual y muerde agresivamente algodones impregnados con el olor de la culebra (Lpez y Martn, 2001). Datos cuantitativos sobre la dieta de la especie en la Pennsula Ibrica aparecen en la tabla 1. Ms datos sobre la composicin taxonmica de su dieta en la Pennsula Ibrica en Valverde (1967), Bas (1982), Galn y Fernndez Arias (1993), Lpez-Jurado et al. (1978), Malkmus (1996); en la Pennsula Italiana, Bruno (1966), Agrimi y Luiselli (1994), Angelici y Luiselli (1998), Luiselli y Angelici (1996), Luiselli et al. (2001); en Francia, Picard (1917), Jooris (1985); en el norte de Africa Bons (1967), Schleich et al., (1996), Fahd (2001). Tabla 1. Dieta de Coronella girondica en la Pennsula Ibrica. Los datos proceden de las siguientes fuentes: Jan (Valverde, 1967), Alicante (Vericad y Escarr, 1976), La Corua (Galn, 1988), Asturias (Braa in Galn, 1997), Sureste ibrico (Luiselli et al., 2001).
. Artrpodos . Lacerta lepida Iberolacerta monticola Podarcis bocagei Podarcis hispanica Psammodromus algirus Psammodromus hispanicus Lacertidae Chalcides bedriagai Chalcides striatus Tarentola mauritanica Hemidactylus turcicus huevos de saurios Total Reptilia . Crocidura russula Microtus lusitanicus Rodentia Total Mammalia . Nmero de ejemplares Nmero de presas Individuos con presa Tipos de presa Jan 47.4 . . . . 21.0 . 31.6 . . . . . . . . . . . . . 5 19 . 3 Alicante 27.3 . . . . 36.4 . . . 9.1 . 9.1 18.2 . . . . . . . . 18 11 . 5 La Corua 5.8 . 5.8 . 35.3 . . . 11.6 . 41.2 . . . . . . . . . . 19 17 . 5 Asturias . . . 6.2 31.2 . . . . . . . . . . . . 49.6 12.4 . . 16 16 . 4 SE ibrico . . . . . 26.8 39.3 23.2 . 1.8 . 1.8 1.8 3.6 . . 1.8 . . . . 140 55 55 (39.3%) 8
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La frecuencia de las presas consumidas aparentemente no difiere entre sexos o clases de edad, aunque la amplitud de nicho trfico en machos parece ser superior a la observada en hembras y juveniles (Luiselli et al., 2001). Los neonatos se alimentan (juveniles de Podarcis sp.) durante su primer ao calendario, antes de entrar en el primer periodo de letargo invernal (Feriche, 1998). Aparentemente los machos adultos continan alimentndose durante el periodo de celo, mientras que las hembras con huevos oviductales cesan de alimentarse (Feriche, 1998). No se han detectado diferencias geogrficas en el tamao de las presas consumidas comparando poblaciones de la Pennsula Ibrica y de la Pennsula Italiana (Luiselli et al., 2001), aunque estos autores no aportan datos sobre el tamao de las presas. En una poblacin del Rif (Norte de Marruecos) la talla de las presas oscila entre 30-83 mm de longitud hocicocloaca (LHC; media 66,7 mm), y est correlacionada con la longitud de la culebra (LHC presa = -94.8 + 0.38*LHC culebra). La biomasa de las presas ingeridas fue entre 0,7-16 gr (media 7,1 g). Para el sur de Francia, se registr la captura de un ejemplar de Lacerta viridis de 30.5 g de peso y 118 mm LHC por un macho de culebra lisa meridional de 40 g de peso y 465 mm LHC (Jooris, 1995). La biomasa relativa de un ejemplar de Podarcis muralis capturado en el sur de Francia fue del 75,5% (Gory, 1995). Ms del 95% de las presas consumidas por la poblacin estudiada tenan actividad diurna, y todas eran terrestres o rupcolas, ninguna arbrea. Considerando la actividad fundamentalmente crepuscular y nocturna de la culebra lisa meridional, se interpreta que consume presas diurnas buscndolas activamente en sus refugios nocturnos (Valverde, 1967; Galn y Fernndez-Arias, 1993; Lizana y Morales, 1998; obs. per.). As se comprende como aparecen en su dieta presas muy rpidas de movimiento (Psammodromus, Podarcis) o robustas (Lacerta), que difcilmente seran capturadas cuando estn activas durante el da (Luiselli et al., 2001). Segn observaciones en la naturaleza y en cautividad, la especie detecta sus presas por el olor, sigue el rastro, y cuando est a corta distancia la atrapa tras rpida carrera. Intenta sujetar a sus presas inmediatamente detrs de la cabeza, y las inmoviliza con anillos de su cuerpo. Cuando la presa cesa de moverse, las ingiere comenzando por la cabeza (Garzn, 1974; Hiraldo, 1974; Meijide y Salas, 1989; Fahd, 2001; Schleich et al., 1996; obs. per.). Reproduccin La culebra lisa meridional presenta un celo primaveral con pequeas diferencias segn las zonas geogrficas (Boulenger, 1913). En el sureste de la Pennsula, las cpulas se realizan en los primeros das de junio (Feriche, 1998), aunque el celo puede prolongarse de abril a junio en cautividad (Gonzlez de la Vega, 1988) y se han observado preliminares de cpula en junio en Galicia (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Las cpulas son en mayo segn Street (1979), Kingley (1982) y Bruno y Maugeri (1992). Se han observado luchas entre machos durante el celo (Dusej, 1993). Durante la cpula, se han observado fenmenos de "violacin" de los machos hacia las hembras (Capula et al., 1995; Feriche, 1998; J.P. Gonzlez de la Vega, com. per.). Pleguezuelos y Feriche (2003) describen que, antes de la cpula, el macho muerde a la hembra tras la cabeza e incluso llega a introducir la cabeza de esta en su boca (ver tambin Dusej, 1993). Las cpulas duran entre 30 y 105 minutos (Dusej, 1993; obs. pers.). La espermatognesis es postnupcial con un progresivo aumento del volumen del testculo desde mediados de mayo, un pico mximo durante la primera quincena de agosto (erpermiognesis) y una brusca cada a finales del mismo mes (Feriche, 1998). La espermiognesis es ms tarda en Francia (setiembre octubre, Saint Girons, 1982). Una espermatognesis postnupcial predice que los espermatozoides se alojen en los espermiductos durante todo el invierno para ser utilizados en las cpulas de la siguiente primavera.
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La culebra lisa meridional es una especie ovpara. La vitelognesis es primaveral, comienza en el mes de mayo, y la puesta se produce aproximadamente dos meses despus. El tamao de la puesta, mayor cuanto mayor es la hembra oscila entre dos huevos en las hembras ms jvenes y hasta 10 en las de mayor tamao. Hay datos sobre tamao de puesta en diversas poblaciones ibricas y del resto de la distribucin: 4-8 en Huelva (Gonzlez de la Vega, 1988), 3-8 en el Sureste Ibrico (Feriche, 1998), 5-10 en Galicia (Galn y Fernndez-Arias, 1993), entre 6 y 9 en Francia con un mximo de 16 huevos (Naulleau, 1984). En Italia, la fecundidad es significativamente ms baja (2,53 huevos, rango 1-4, Agrimi y Luiselli, 1994). Ms datos sobre tamaos de puesta en cautividad en Dusej (1993). La puesta se realiza a mediados de julio tanto en el noroeste (Galn y Fernndez-Arias, 1993) como en el sureste (Feriche, 1998). En cambio es ms temprana (final de junio) en el centro de Italia (Agrimi y Luiselli, 1994). Los huevos son muy alargados, casi cilndricos, con la cscara blanquecina y lisa. El tamao de los huevos no vara segn las fuentes: 24,3-35,6 x 13,3-15,2 mm en el suroeste (Gonzlez de la Vega, 1988) y 25,8-34,0 x 12,2-16,2 mm en el noroeste (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Otros datos parecidos son 20-25 x 13-15 mm. (Street, 1973) y 22 x 15 mm en Italia (Agrimi y Luiselli, 1994). El periodo de incubacin transcurre entre 44 y 82 das, y las eclosiones se producen en septiembre. En cautividad se han observado puestas entre la segunda quincena de junio y mediados de julio (De Haan in litt en Dusej, 1993). Al eclosionar, la longitud total de los recin nacidos es de 171-197 mm y su peso entre 2,1 y 3,6 g. En general, la especie no muestra grandes diferencias geogrficas en el rango del tamao de puesta, el tamao mximo de puesta, el tamao de los huevos o la longitud de los juveniles. Se ha especulado que tiene una relativa baja fecundidad debido al carcter sublapidcola y a los estrechos pasos por donde los animales se mueven (Saint Girons in verbis en Agrimi y Luiselli, 1994), aunque, comparado con otros ofidios ibricos de tamao mucho mayor, el tamao de puesta de la culebra lisa meridional no es bajo, aunque s lo es el tamao de los huevos (Feriche, 1998). Feriche (1998) estima, con ejemplares del sureste ibrico, un tamao de adquisicin de madurez sexual en machos de 250 mm longitud hocico-cloaca (47% de su longitud corporal mxima) y en hembras de 360 mm longitud hocico-cloaca (75% de su longitud corporal mxima). Especialmente sorprendente es el elevado tamao de madurez en hembras. La falta de datos en otras poblaciones impide determinar con precisin posibles diferencias geogrficas en este patrn. Todas las hembras maduras se reproducen anualmente. Demografa y estructura de poblaciones La razn de sexos secundaria es favorable a los machos (2,2:1) en una muestra de 348 ejemplares adultos (Santos y Pleguezuelos, 2003). Este resultado coincide con lo observado en Andaluca Oriental (1.7:1, Feriche, 1998) pero no en el centro de Italia (1,13:1, n = 79, Agrimi y Luiselli, 1994), donde no se observaron diferencias. Esta razn de sexos tan favorable a los machos se puede explicar por el uso exclusivo de ejemplares sexualmente maduros, unido al retraso de las hembras en alcanzar la madurez sexual. Cuando la razn de sexos se calcula con todos los individuos sexados (maduros e inmaduros), esta resulta mucho ms equilibrada y no se aprecian diferencias significativas (1,16:1, chi-cuadradado = 0,97, p = 0.3, Santos y Pleguezuelos, 2003). Los machos adultos con mayores longitudes cabeza-cloaca resultaron tener mayor nmero de escamas ventrales (Santos y Pleguezuelos, 2003). Esta correlacin positiva sugiere que el tamao corporal alcanzado en machos adultos est influido, al menos en parte, por el nmero de escamas ventrales que los animales tienen al nacer (y por tanto por el nmero de vrtebras precloacales). Adems, el colectivo de machos juveniles presentaba una mayor varianza en el nmero de ventrales respecto a los machos adultos mayores (Santos y Pleguezuelos, 2003). Este resultado sugiere que con el desarrollo ontognico los ejemplares con menor nmero de ventrales adquieren tallas menores y probablemente presentan menores tasas de supervivencia. Los mismos autores no encuentran relaciones parecidas en las hembras, sexo en el que probablemente el tamao corporal est ms relacionado con otros factores como el aumento de la fecundidad.
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Valverde (1967), mediante esqueletocronologa, estima una edad de hasta 13 aos en ejemplares en libertad. Dusej (1993) expone las curvas de crecimiento para algunos ejemplares mantenidos en cautividad. Estrategias antidepredatorias Frente a depredadores, aplasta la cabeza contra el suelo, enrolla el cuerpo, bufa, expande lateralmente el extremo distal de los huesos cuadrados, y lanza de manera rpida la cabeza en actitud de morder (Galn y Fernndez-Arias, 1993; obs. per.), todo lo cual constituye un mimetismo batesiano con las vboras. Cuando es capturada expele el contenido nauseabundo de sus glndulas cloacales. Depredadores Se ha encontrado en la dieta de artrpodos: Buthus occitanus (Garca-Cardenete, 2003). Reptiles: Malpolon monspessulanus, Vipera latastei (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Aves: Milvus migrans (Arroyo, 1978); Circaetus gallicus (Amores y Franco, 1981); Buteo buteo (Amores et al., 1984; Bustamante, 1985); Thiollay (1968) cita Coronella sp. para Circaetus gallicus en el sur de Francia, y Cramp (1977) tambin cita Coronella sp. como presa de Ciconia ciconia; entre los mamferos es probable que Sus scrofa la incluya en su dieta, pues en los ltimos aos se observa una acusada diminucin en las observaciones de esta culebra en reas donde prolifera este mamfero. Ver tambin Martn y Lpez (1990), Schleich et al. (1996). Parsitos Se indica la muerte de ejemplares por anemia, y se relaciona con la presencia de caros ectoparsitos (Cooper y Davies, 1997). En un ejemplar procedente de Espaa se descubren hemogregarinas como parsitos sanguneos (Cooper y Davies, 1997). Actividad En el sudeste ibrico se observan ejemplares activos entre la segunda quincena de febrero y mediados de noviembre, con un solo mximo de actividad en ambos sexos, situado en el mes de mayo; no se observan hembras en agosto (Feriche, 1998). En el sudoeste ibrico puede estar activa todo el ao (Gonzlez de la Vega, 1988). En la provincia de Alicante no se observa entre noviembre y febrero (Escarr y Vericad, 1981). En Galicia no se observa entre octubre y febrero, y el mximo de observaciones tambin ocurre en el mes de mayo (Galn, 1988). Se recogen espordicas citas invernales en el Pirineo Central (Martnez-Rica, 1979a), Galicia (Galn, 1988), y frecuentes en el sudoeste ibrico (Gonzlez de la Vega, 1988). En Italia los machos comienzan su actividad anual sobre 15 das antes que las hembras, y en otoo las hembras entran en sus refugios para el letargo invernal sobre 5 das antes que los machos (Agrimi y Luiselli, 1994). La actividad diaria es crepuscular y nocturna (Vericad y Escarr, 1976; Franco et al., 1980; Falcn, 1982; Galn, 1998). En el sudeste ibrico todas las observaciones de ejemplares fuera de sus refugios se realizan entre una hora antes de la puesta del sol y las 24.00 h (hora solar; obs. Per. De los autores). Probablemente la actividad nocturna sea durante el verano ms amplia de la observada, aunque por el pequeo tamao de la especie, es difcil de registrar. En este sentido, ejemplares mantenidos en cautividad en condiciones naturales de luz y temperatura, mostraron actividad entre las 19.00-07.00 h, con un mximo entre las 21.00-05.00 h durante el mes de julio; durante el mes de abril, este periodo de actividad fue ms extenso, 18.00-11.00 h (hora solar; Galn, 1988). Termoregulacin Durante el da suele ser sublapidcola, situndose bajo piedras de poco grosor (obs. per. de los autores), por lo que Malkmus (2004) sugiere que podra ser tigmoterma durante el da. Durante
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el da evita la luz intensa, incluso en periodos fros (Schleich et al., 1996). En el sudeste ibrico se ha registrado temperatura cloacal de 29,5 C en un ejemplar activo al crepsculo.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Culebra de escalera Rhinechis scalaris (Linnaeus, 1758) Juan M. Pleguezuelos Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias Universidad de Granada Fecha de publicacin: 13-02-2006 Versin 19-12-2006 ______________________________________________________________________
(c) A. Salvador. Identificacin Longitud hocico-cloaca media de 720 mm (rango 233-1.385 mm), cola relativamente corta. Cabeza algo pequea, con hocico agudo, que sobrepasa netamente el extremo anterior de la mandbula. 27 rangos de escamas dorsales. Color de fondo amarillento, con diseo de manchas dorsales en escalera en los ejemplares pequeos, y dos lneas dorsolaterales en los ejemplares de mayor tamao. Estatus de conservacin A escala mundial, nacional y regional, se considera Preocupacin Menor (categoras UICN). Sin embargo, muchos ejemplares mueren atropellados en las carreteras, donde se localizan puntos negros para esta especie en ecotonos y coincidiendo con formaciones de galera de ro. La desaparicin de setos entre cultivos y sotos ribereos, podra estar afectndole negativamente. Distribucin Tpica distribucin ibero-occitana; en la Pennsula Ibrica su presencia se ajusta muy bien a los lmites de la regin Mediterrnea, pues apenas penetra en la Eurosiberiana. Escasea en zonas fras de la meseta castellano-leonesa y en las montaas de la mitad norte peninsular. Introducida en Menorca.
Pleguezuelos, J. M. (2006). Culebra de escalera Rhinechis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
En la mitad sur peninsular tiende a ocupar medios naturales con formaciones boscosas aclaradas, dehesas, ecotonos, y sobre todo la galera de ro. Es frecuente en medios cerealistas y otros cultivos, siempre que existan setos o matorral prximo. En la mitad norte peninsular prefiere medios menos arbolados, y ocupa laderas orientadas al sur, con vegetacin escasa o cultivos. En general, en zonas con poblaciones densas de micromamferos. Ecologa trfica Se alimenta casi exclusivamente de vertebrados endotermos, entre los que los micromamferos representan casi el 95% de su dieta en biomasa. Es un forrajeador activo que busca sus presas al atardecer y primeras horas de la noche. Buena trepadora, tambin depreda sobre nidos de aves, incluso aquellos en matorrales y rboles. Biologa de la reproduccin Especie ovpara. Los machos presentan espermatognesis estival, y las cpulas suceden en primavera. Las hembras realizan la vitelognesis en primavera avanzada y la puesta, de relativamente pocos y grandes huevos, ocurre en julio. Las eclosiones son tardas, en el mes de octubre. La mayora de los ejemplares adultos se reproducen todos los aos. Interacciones entre especies Forma parte de la dieta de numerosos depredadores ibricos, siendo la segunda presa ms consumida por un especialista en ofidiofagia, el guila culebrera. Un porcentaje muy significativo de individuos presentan la cola daada, lo cual es indicio de una elevada presin de depredacin. Patrn social y comportamiento En la mitad sur peninsular pueden encontrarse ejemplares activos durante los meses de invierno, y en las comarcas ms trmicas se aprecia un cierto letargo estival. Durante la poca de celo se observan y capturan ms machos que hembras, probablemente por ser aquellos ms mviles. Su ritmo de actividad diaria es crepuscular y nocturno en buena medida.
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Filogenia y taxonoma Los recientes estudios sobre el gnero Elaphe Fitzinger, 1833 sensu lato, tanto morfolgicos (Helfenberger, 2001), inmunolgicos (Minton, 1976), de electroforesis (Lawson y Dessauer, 1981; Dowling et al., 1983, Helfenberger, 2001), o de anlisis de ADN (Lenk et al., 2001, Utiger et al., 2002, 2005; Nagy et al., 2004), plantean su polifiletismo, y entre muchas otras modificaciones, algunos sugieren la revalidacin del gnero Rhinechis Michahelles, 1833 como gnero monotpico, con la combinacin Rhinechis scalaris (Schinz, 1822). La posicin de R. scalaris dentro del gnero Elaphe s.l. siempre ha sido controvertida, y ya Minton (1976), basndose en la particular folidosis de la regin preorbitaria en esta especie, sugiri una posicin basal. Lawson y Dessauer (1981) sugirieron lo mismo por su fuerte diferenciacin en las proteinas plasmticas. Ms recientemente, diferentes aproximaciones a la filogenia de las serpientes rateras europeas a partir de la secuenciacin de ADN mitcondrial, siempre sitan a R. scalaris como el taxn ms basal, claramente diferenciado del resto de las especies de Elaphe (Lenk, et al., 2001; Utiguer et al., 2002). Elaphe algorensis, del Mioceno superior (6,55,5 x 106 aos) del centro de Europa, ha sido considerada ancestro de R. scalaris (Ivanov, 1997, citado por Lenk et al., 2001). Los restos fsiles de Elaphe, relativamente frecuentes en Europa (Szyndlar, 1991), junto con algunos eventos paleogeogrficos bien datados y relacionados con la separacin de taxones por vicarianza, han permitido calibrar la tasa evolutiva en este gnero en aproximadamente una substitucin de ncletidos del 2,4%/106 aos (Lenk et al., 2001); segn esta calibracin, la divergencia basal en Elaphe pudo haber ocurrido hacia el comienzo del Mioceno (Lenk et al., 2001), fecha por tanto probable para la separacin de Rhinechis de la lnea que condujo al resto de las serpientes rateras europeas. Lenk et al. (2001) sugieren incluso que esta radiacin pudo haber ocurrido no en Europa, sino en Asia.
A pesar de la adopcin aqu de la combinacin Rhinechis scalaris, debe proponerse a la Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica la validacin y mantenimiento del taxon scalaris. El nombre de esta especie est basado en Coluber scalaris, Schinz, 1822, un homnimo primario de Coluber scalaris Gravenhorst, 1807, utilizado por este autor para describir un ejemplar que en realidad era una hembra de Malpolon monspessulanus (y as debe ser considerado en la sinonimia de la culebra bastarda). Por tanto, cuando Schinz utiliz scalaris ya era un nombre no disponible, que debe ser sustituido por el siguiente nombre disponible, Rhinechis agassizii Michahelles, 1833. La razn que se aduce para la validacin y mantenimiento de scalaris, es su amplia utilizacin durante ms de 50 aos (Alonso-Zarazaga, 1997; Montori et al., 2005). Descripcin Longitud hocico-cloaca (LHC) media 720 mm (rango 233-1.385 mm) y peso medio 240 g (rango 11,2-1.720,2 g) en el sureste de la Pennsula Ibrica (Pleguezuelos y Feriche 2006; ms informacin en Maluquer, 1915). La relacin entre longitud y biomasa (BM) es logBM = 2.832 logLHC - 13.57 (r = 0.98, p < 0.0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). La cola es relativamente corta (15,5 % de la longitud total; a partir de Feriche et al., 1993) y frecuentemente aparece incompleta (19% de los ejemplares ibricos; Pleguezuelos y Feriche, ind.). Cabeza relativamente pequea, con el hocico agudo, que sobrepasa netamente el extremo anterior de la mandbula; el hocico es aproximadamente el doble de largo que el dimetro del ojo. La cabeza se contina, casi sin solucin de continuidad, hacia un cuerpo de apariencia algo grueso, especialmente en los ejemplares de mayor talla. En relacin a la folidosis, en la cabeza la placa rostral es grande y prominente, aguda en su borde posterior, y se inserta profundamente entre las dos internasales. Hay una placa preocular (rango 1-2); dos postoculares (2-3); una loreal (1-2); dos nasales; ocho labiales superiores (79), normalmente la 4 y 5 en contacto con el ojo (solo 4, 5-6, 3-4); diez labiales inferiores (9-11); dos temporales anteriores (1-3); cuatro temporales posteriores (2-5). En el cuerpo, escamas dorsales lisas, con borde posterior agudo y dos puntos negros apicales, dispuestas en 27 rangos en mitad del cuerpo (25-29); entre 198-218 ventrales; entre 53-68 subcaudales (Feriche, 1989; Pleguezuelos et al., 1990; Feriche et al., 1993; Gil y Pleguezuelos, 2001). Ms informacin sobre la folidosis puede encontrarse en Bosc (1877), Boulenger (1894), Maluquer (1918), Mertens (1925), Salgues (1937), Angel (1946), Escarr y Vericad (1981), Gonzlez de la Vega (1988), Cheylan y Guillaume (1993). A partir de la longitud de las escamas dorsales (LED) ms grandes (a la altura del primer tercio del cuerpo), se puede inferir la longitud corporal segn la relacin LHC = 159.4LED + 3.2 (r = 0.97, p < 0.0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). Existe una fuerte variacin ontognica en el diseo y coloracin de fondo de los individuos, algo comn a muchas especies del extenso gnero Elaphe (Stevens, 1995), y que probablemente est relacionada con diferentes estrategias frente al peligro (quedarse quieto versus huida), a lo largo del desarrollo ontognico de los individuos. Pleguezuelos et al. (1990) establecen cuatro patrones ontognicos de diseo y coloracin para esta especie: a) En los ejemplares neonatos la coloracin de fondo es gris, aunque pueden aparecer tonalidades rosadas o amarillentas. Dorsalmente aparecen barras oscuras, transversales, ensanchadas por los extremos (con forma de H), que no llegan a establecer contacto con las contiguas. Existen abundantes manchas laterales, subcuadrangulares, que ocupan una extensin variable, desde media escama a seis escamas, y muestran la misma tonalidad que las manchas dorsales. En la cabeza aparecen lneas oscuras muy contrastadas, especialmente las que salen desde el ojo hacia abajo y hacia atrs (disruptivas). Ventralmente coloracin de fondo gris o blanquecina, con numerosas manchas gris oscuro en el borde lateral de las escamas ventrales, que forman a modo de dos lneas ventrolaterales. Cuando alcanzan una LHC aproximada de 400 mm, las manchas dorsales aparecen unidas por lneas dorsolaterales finas, de modo que el grosor de las lneas transversales es mayor que el de las longitudinales. El conjunto tiene la apariencia de una escalera, y es
b)
este diseo el que le da nombre a la especie. Se conservan las manchas laterales, aunque ms pequeas. En la cabeza se mantienen las lneas alrededor del ojo, aunque disminuidas en su tamao. Lo mismo sucede a las lneas oscuras que haba entre las placas labiales superiores e inferiores, incluso algunas se pierden. El color de fondo tiende hacia el marrn grisceo. c) Cuando alcanzan una LHC aproximada de 600 mm las dos lneas dorsolaterales son continuas y perfectamente definidas, de modo que su intensidad domina sobre la intensidad de las lneas transversales. Quedan restos de las manchas laterales, aunque normalmente ya todas ocupan una superficie inferior a la de una escama. En la cabeza solo se mantienen claramente la brida postocular y la brida subocular, y menos ntidamente alguna lnea oscura entre placas labiales superiores o labiales inferiores. La coloracin de fondo oscila entre el marrn grisceo y un marrn amarillento. Cuando alcanzan una LHC aproximada de 800 mm en el dorso solo aparecen las dos lneas oscuras longitudinales, habiendo desaparecido las manchas transversales, as como las manchas del lateral del cuerpo. En la cabeza a veces se mantiene la brida postocular o alguna pequea mancha en la zona de contacto de dos escamas, aunque es frecuente que no se aprecie ningn tipo de manchas. La coloracin de fondo es marrn amarillenta, ms marrn cuanto ms vieja sea la epidermis (ms plazo desde la ltima muda) y ms griscea cuanto ms reciente sea la epidermis (ejemplares recin mudados). La coloracin ventral es marfil, sin manchas, o con tenues manchas reticuladas grises en los laterales de las escamas ventrales.
d)
Estos modelos de diseo estn definidos para el tercio anterior del cuerpo de los ejemplares, pues es frecuente que se aprecie un diseo "ms juvenil" en los dos tercios posteriores (Pleguezuelos et al., 1990). A veces se observan diseos juveniles en ejemplares de cierto tamao (Maluquer, 1917a). Lesparre (2001) cita un caso de albinismo parcial en un ejemplar juvenil . A veces aparecen ejemplares con total falta de pigmentos (color blanco) en alguna parte del cuerpo (D. Caizares, com. per.). Ojo con pupila redonda e iris marrn oscuro. Hemipene con pednculo corto, estrecho y liso; cuerpo con parte proximal provista de espinas poco abundantes, dispuestas en una decena de hileras; cara externa con espoln algo desarrollado; parte distal con espinas de tamao mediano dispuesta en cuatro o cinco hileras. pex ensanchado y cubierto de papilas con forma de celdillas poligonales, aunque con parte lisa en el centro. Surco espermtico bien definido, poco profundo, flanqueado por pequeas espinas; se dirige hacia la parte externa del hemipene y acaba en la parte lisa del pex (Domergue, 1962; Cheylan y Guillaume, 1993). En machos el testculo derecho es siempre anterior al izquierdo, no solapan espacialmente en la cavidad abdominal, el izquierdo no solapa con el rin derecho, que a su vez es anterior al rin izquierdo; el testculo izquierdo es menor que el derecho en el 83% de los casos (n = 92), de media el 82% de su longitud, y el 72% de su volumen; en hembras el ovario derecho es siempre anterior al izquierdo (Feriche, 1998). Lpez-Camps y Bargall (1977) describen la ultraestructura de los espermatozoides, aportando fotografas y dibujos. En el esqueleto el maxilar posee un proceso prefrontal ms estrecho que el proceso del ectopterigoides y una muesca posterodorsal abierta posteriormente. El palatino tiene un proceso vomeriano ms largo que ancho, y aparece provisto de un proceso coanal bien desarrollado. Las vrtebras troncales tienen morfologa cuadrada y son robustas, lo que diferencia a esta especie de otras del gnero Elaphe (en sentido amplio) donde previamente se encuadraba. A partir de la longitud de las mayores vrtebras troncales (LV; a la altura del primer tercio del cuerpo) se puede inferir el tamao corporal segn la relacin LHC = 185.8 VL - 35.5 (r = 0.98, p < 0.0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). Las vrtebras de esta especie se diferencian de las de otros colbridos terrestres ibricos por presentar la relacin anchura del cuello del cndilo/anchura del centrum > 0.47, la longitud del centrum/anchura del centrum < 1.3, y la anchura entre los bordes externos de las superficies articulares de las precigoapfisis/anchura del centrum < 1.85 (Blain, 2005). Hay en promedio 15.1 dientes en el

maxilar (rango 14-16), 7-9 en el palatino, 6-8 en el pterigoides, y 15-17 en el dentario. Los dientes ms retrasados del maxilar son los de mayor tamao (Underwood, 1967; Sanz y Sanchz, 1980; Bailn, 1991; Schulz, 1996; Pleguezuelos y Fernndez-Cardenete, ind.). En estas obras se puede encontrar adems informacin sobre los huesos frontal, parietal, supraoccupital, protico, ectopterigoides, parabasiesfenoides, basioccipital, y cuadrado.
Aspectos citogenticos y bioqumicos: el nmero cromosmico es 2n = 36, con 16 macrosomas y 20 microsomas (Cano et al., 1986). Nmero de eritrocitos entre 1.18-1.30 x 106/mm3; su dimetro mayor vara entre 16.2-18.8 m, el dimetro menor es de 8.7 um, superficie de 115.8 m2, y el volumen medio de 230 m3. Ncleo de los eritrocitos con un dimetro mayor de 6.8 m, menor de 4.2 m, y superficie de 22.4 m2. La relacin entre la superficie del ncleo y la de la clula es de 0.192, el valor ms elevado entre los conocidos para los colbridos. El contenido celular medio de ADN es de 3.5 pg (n = 20). Glbulos blancos en nmero de 5700/mm3, reconocindose granulocitos eosinfilos (15.7 m de tamao, 11.5% del conjunto), granulocitos basfilos (10.1 m, 8.5%), granulocitos neutrfilos (12-14 m, 34%), linfocitos (44%), monocitos (1.5%), y diversas clulas plasmticas y trombocitos (0.5%). Otros parmetros sanguneos son hematocrito del 34%, concentracin de hemoglobina del 8%, hemoglobina corpuscular 29.7%, y concentracin de glucosa 44.5 mg/100 cm3 (Salgues, 1937: Saint Girons y Duguy, 1963; Saint Girons y Saint Girons, 1969; Duguy, 1970; Saint Girons, 1970; de Smet, 1981; Cheylan y Guillaume, 1993). Ms informacin sobre valores sanguneos en Palacios et al. (1972). La histoqumica de la vescula biliar y los pulmones en Madrid et al. (1989) y Castelles et al. (1990). En la web www.ncbi.nlm.nih.gov./entrez aparecen varias secuencias para esta especie de los genes 12S rRNA, COI, cit b, c-mos, ND1, ND2, y ND4. En la provincia de Alicante recientemente fue encontrado un juvenil (30 cm longitud total) con somatodicotoma (bifurcacin axial en alguna parte del cuerpo), concretamente con prodicotoma (cabeza y parte anterior del cuerpo duplicadas). El ejemplar solo sobrevivi a su primer letargo invernal (Font et al., 2002). Dimorfismo sexual Cuando se consideran los ejemplares maduros sexualmente, hay un aparente dimorfismo sexual en LHC; el tamao medio ( d.t.) de las hembras es de 819,8 146,0 mm y de los machos 771,.6 166,7 mm. Sin embargo, este dimorfismo puede estar condicionado por la distinta talla a la que cada sexo adquiere la madurez sexual (ver apartado de reproduccin). Por ello, cuando se compara el decil superior de cada sexo en una amplia muestra, desaparece el dimorfismo en LHC. En ninguna de las comparaciones aparece dimorfirmo en masa corporal (Pleguezuelos y Feriche, 2006; ver no obstante Angel, 1946; Naulleau, 1984; Bruno y Maugueri, 1990; Galn, y Fernndez-Arias, 1993). Los machos presentan una cabeza relativamente ms ancha, un pleo relativamente ms largo y una cola ms larga y gruesa que las hembras: la cola representa el 16,56% de la longitud total en machos frente al 14,54% en hembras (Feriche, 1989; Feriche et al., 1993). En relacin a la folidosis, las hembras poseen un mayor nmero de escamas ventrales (media 211,4, rango 202-218, frente a una media de 205,3, rango 198-210 en machos), y un menor nmero de escamas subcaudales (media de 56,3, rango 54-62, frente a una media de 63,3, rango 58-68 en machos) (Pleguezuelos et al., 1990; Feriche et al., 1993). En relacin a la coloracin, en ejemplares sexualmente maduros, las hembras muestran un diseo dorsal subadulto con ms frecuencia que los machos, y exhiben con menos frecuencia el modelo de diseo dorsal adulto (bilineado) (Pleguezuelos et al., 1990; Butler, 2004). Variacin geogrfica Se considera especie monotpica (Maluquer, 1917b; Pleguezuelos et al., 1990). En la comarca del valle de Lemos, en la provincia de Lugo, se ha citado una fuerte pigmentacin en las placas ventrales (Meijide, 1981). En islas prximas a la costa mediterrnea, en Francia, se aprecia un porcentaje elevado de ejemplares de gran tamao, registrndose una hembra de 1.570 mm de

longitud total y 1.934 g de peso (Salgues, 1937; Cheylan, 1983). Probablemente solo sea consecuencia de una baja tasa de depredacin y mortalidad sobre los ejemplares de estas islas (Cheylan y Guillaume, 1993).
Hbitat Ocupa matorrales mediterrneos de cierta cobertura, bosques aclarados, o el borde entre ambos medios, dentro de los pisos bioclimticos termo-, meso- y supramediterrneo. En general prefiere medios hmedos y umbros en el sur, y ridos, orientados al medioda y despejados hacia el norte (Bas, 1984; Bea, 1986; Pleguezuelos y Honrubia, 2002). En el sur ocupa matorrales, encinares, alconorcales, y pinares como medios naturales (Valverde, 1960, 1967; Ruiz, 1986). En medios modificados por el hombre es frecuente en el olivar, dehesas de encinas, y en las formaciones cerealistas, aunque en estas ltimas siempre est ligado a la vegetacin de galera de ro o setos bien conservados, donde busca cobertura para refugio (Pleguezuelos, 1989, 1997). En general, nunca suele alejarse del arbolado (Guillaume, 1976), y a menudo utiliza las galeras de micromamferos como refugio (S. Honrubia, com. per.). Quizs por ello escasea o falta en ambientes ridos continentales, con vegetacin rala (Pleguezuelos y Moreno, 1990). En Portugal se adapta muy bien al paisaje en mosaico en zonas de cultivos tradicionales, donde abunden los lugares para esconderse (Malkmus, 1997, 2004; Pleguezuelos y Brito, 2006). Hacia el norte, en Galicia, habita laderas rocosas con matorral disperso de aulagas, brezos y zarzas, y en la costa vegetacin psammfila y saladares (Galn y Fernndez-Arias, 1993). En el Pas Vasco solo aparece en zonas de viedos y los escasos carrascales que se conservan (Bea, 1986). En el noreste ocupa principalmente las zonas ms ridas, en todo tipo de cultivos, pero en medios con poco cobertura arbrea o arbustiva (Llorente et al., 1995). En la Isla de Menorca ocupa todos los ambientes, especialmente garrigas, pastos y bordes de bosques (Martnez-Rica, 1967; Mayol, 1985). En la isla de Ons (Pontevedra), de un total de 14 observaciones, 5 se realizaron en roquedos con matorral, 4 en construcciones, 2 en matorral abierto con herbazal, 2 en herbazales nitrfilo-ruderales, 2 en matorral abierto con herbazal, y una en matorral denso (Galn Regalado, 2003). Espordicamente entra en las construcciones humanas y ncleos habitados, rurales e incluso urbanos (Maluquer-Margalef, 1983; Garca-Pars y Marn, 1987; Malkmus, 2004), aunque en mucho menor medida que la culebra de herradura. Aunque coincide significativamente con la culebra bastarda en el uso del macrohbitat, la culebra de escalera siempre prefiere ambientes con mayor cobertura y altura de vegetacin.
Abundancia Es un ofidio relativamente frecuente en hbitats mediterrneos adecuados, aunque no hay datos de abundancia relativa o absoluta. En la provincia de Cdiz su abundancia est correlacionada positivamente con la precipitacin, tanto anual como mensual (Busack y Jaksic, 1982). Estatus de conservacin Prximamente, la UICN la considerar con la categora de amenaza Preocupacin Menor, la misma que se considera para el territorio espaol (Pleguezuelos et al., 2002) y Andaluca (Franco y Rodrguez de los Santos, 2001). Las poblaciones insulares de Ons y Menorca se consideran con la categora Datos Insuficientes (Galn, 1999; Meja y Amengual, 2000). Se ha propuesto pasar la poblacin de Ons a Vulnerable (VU B1 + 2bcd) (Galn Regalado, 2003). La proporcin de la poblacin mundial de la especie en territorio espaol es del orden del 75%, por lo que Espaa tiene mxima responsabilidad internacional en la conservacin de la culebra de escalera (Pleguezuelos et al., 2002).

Amenazas
En Galicia, la labor de deforestacin que ha realizado el hombre en los ltimos 4000 aos se supone que le ha favorecido (Bas, 1984). Pero en Portugal se considera en regresin (Malkmus, 2004), y en toda su distribucin se ve afectada por la desaparicin o simplificacin de los sotos ribereos, y los setos y muros entre campos de cultivo en los paisajes agrcolas tradicionales (Bea, 1985; Galn, 1999; Pleguezuelos y Honrubia, 2002). Probablemente la mayor amenaza para esta especie proviene del trfico rodado. En Portugal por ejemplo, ms del 30% de los registros recientes de esta especie corresponden a ejemplares encontrados atropellados en las carreteras (Malkmus, 2004). La especie es fundamentalmente nocturna (Cheylan, 1986), y aprovecha el calor retenido por el asfalto en sus desplazamientos en estas horas de dficit trmico ambiental; es por ello frecuentemente atropellada por los automviles (Gonzlez-Prieto et al., 1993; Pleguezuelos, 1997). Los puntos negros suelen corresponder a las zonas en que las carreteras cruzan formaciones riparias o atraviesan paisajes agrcolas en mosaico; podran ser fcilmente corregidos con la instalacin de vallas direccionadoras (Pleguezuelos y Honrubia, 2002). La poblacin insular de Ons parece haber regresionado entre 1980-1990, probablemente por la accin humana directa sobre ella (Galn, 1999). Entre 1983 y 1988 las frecuencias de observacin fueron de 0,083 0,104 individuos/ hora de muestreo, mientras que en 2001-2002 fueron de 0,045 0,062 (Galn Regalado, 2003). La reciente proliferacin de Herpestes ichneumon en el sudoeste ibrico va paralela a una cada vez menor frecuencia de observaciones de esta especie en la naturaleza (S. Honrubia, com. per.). Influencia del laboreo sobre las poblaciones de esta especie en el sudoeste ibrico en Belmonte (1993). Distribucin De tpica distribucin ibero-occitana, ocupa la mayor parte de la Pennsula Ibrica, el sudeste francs, y penetra un poco en el noroeste de Italia (Calmonte y Ferri, 1987; Cheylan y Guillaume, 1993; Pleguezuelos y Honrubia, 2002; Malkmus, 2005). El lmite noroeste de su distribucin ibrica comienza en los Montes del Pindo y Ra de Corcubin (prov. A Corua), con distribucin costera hacia el sur, penetrando levemente hacia el interior a travs del valle del Ro Ulla, y ms ampliamente a travs de los ros Mio, Sil y Tmega. En el interior de Galicia se ha registrado en Vilach de Mera (PH26), en la provincia de Lugo, lo que hace suponer que su presencia en el sur de esta provincia podra ser ms amplia de lo que hasta ahora se conoce. En esta provincia tambin est la nica localidad en vertiente cantbrica, en Negueira de Muz (PH77). Hacia el este est ausente de todos los sistemas montaosos cantbricos y de la mayor parte de las provincias de Len, Palencia y Burgos, donde solo penetra tmidamente hacia el norte a travs de los valles de los ros Esla, rbigo, Pisuerga, Arlanza y Ebro (evita las reas con 80-85 das de helada al ao). En el Pas Vasco est presente en ambientes mediterrneos prximos al Ro Ebro. Hacia el este sobrepasa claramente este ro, y a travs de los valles de sus tributarios cruza las sierras Prepirenaicas y llega a los Pirineos, en una distribucin que se ajusta muy bien a la de la coscoja (Quercus coccifera; Martnez-Rica, 1983). En el extremo nororiental ibrico alcanza el istmo peninsular, y a travs de los Montes Alberes, Sierra de la Balmeta y litoral gerundense, contacta con las poblaciones francesas (Polls, 1985). En el Roselln sobrepasa Carcassonne, a travs del valle del Rdano alcanza la confluencia con el Ro Drme, hacia el este los Alpes Martimos le limitan a una distribucin exclusivamente costera (Cheylan y Guillaume, 1993), y en Italia se han registrado ejemplares en las cercanas de Ventimiglia (Calmonte y Ferri, 1987). Al sur de esta lnea su distribucin es casi continua en la Pennsula Ibrica, pues solo evita las altas cumbres de montaas y comarcas costeras portuguesas (Beira Litoral, Coimbra, Aveiro y Viana do Castelo), donde las temperaturas estivales son relativamente bajas (temperatura media de julio < 20 C) y la nubosidad frecuente (Pleguezuelos y Brito, 2006); otras lagunas en su mapa de distribucin corresponden a defectos en el muestreo ms que a una ausencia real (Pleguezuelos y Honrubia, 2002). Est presente en las islas ms grandes de Galicia (Ons y Arousa, prov. Pontevedra; Galn, 1999) y la Isla de Menorca (prov. Mallorca); en esta fue introducida en poca histrica o prehistrica (Vigne y Alcover, 1985), actualmente est bien repartida (Esteban et al., 1994), y es ms abundante en la zona sur (Martnez-Rica, 1967). En su rea de distribucin beroPleguezuelos, J. M. (2006). Culebra de escalera Rhinechis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
balear la precipitacin media anual vara entre los 170 mm (Cabo de Gata, sureste ibrico) y 3200 mm (Peneda-Geres, noroeste ibrico), el nmero de horas de insolacin anual entre 1700 en el noroeste ibrico y 3050 en el sureste, y la temperatura media anual entre 10 y 18.5 C (muchas localidades de su lmite norte y la costa del sureste ibrico, respectivamente; Pleguezuelos, 1997; Pleguezuelos y Cheylan, 1997; Pleguezuelos y Brito, 2006). El borde norte de su distribucin coincide bastante bien con el de la culebra bastarda (Pleguezuelos y Honrubia, 2002); pero en una comparacin ms fina se aprecia que, al no tener la culebra de escalera las limitaciones fisiolgicas que impone la espermatognesis primaveral a la culebra bastarda, est un poco mejor repartida en comarcas alta y continentales del interior, o en comarcas portuguesas y gallegas de carcter atlntico. Est en simpatra con la culebra de Esculapio en una estrecha franja al sur de El Pirineo Oriental (Montes Alberes, Sierra de Valmeta, occidente de la Garrotxa, sierras de Puig Estela, Santa Magdalena, San Miguel, Puig del Moro, Vieilla y Montseny (Llorente et al., 1995; Pleguezuelos, 1997). La curva de su distribucin altitudinal para el conjunto de la Pennsula Ibrica indica que es escasa a nivel del mar, y ms abundante a niveles medios (piso bioclimtico mesomediterrneo, 400-1.000 msm; Pleguezuelos y Villafranca, 1997). En la parte portuguesa de la Pennsula Ibrica, donde est ms cerca de los lmites climticos a su distribucin, es ms abundante a nivel del mar (Malkmus, 2004; Pleguezuelos y Brito, 2006). Alcanza los 2.080 msm en las Sierras Bticas (Pleguezuelos y Villafranca, 1997), pero en regiones ms septentrionales alcanza paulatinamente cotas menos elevadas: 1.400 msm en el Sistema Central y nordeste peninsular (Bas, 1984; Lizana et al., 1988), 1.200 msm en el noreste (VivesBalmaa, 1984), 1.100 msm en el Pirineo aragons (Martnez-Rica, 1979), 1.020 msm en Portugal (Malkmus, 2004), y 550 msm en el Pas Vasco (Bea, 1985). En la Isla de Menorca ocupa todo el rango altitudinal de la isla (Pleguezuelos, 1997).
Registro fsil En el Valle del Jarama (Arganda, prov. Madrid), se encontr cf. Rhinechis scalaris en niveles del Pleistoceno Medio (ridos-I, 1,3-0,7 Ma; Sanz y Sanchz, 1980; Bailn, 1991; S. Bailn, com. per.). En una reciente revisin para la Pennsula Ibrica, Blain (2005) la cita en los yacimientos de Baza (Plioceno Inferior, 4,5 Ma), Barranco del Len (Pleistoceno Inferior, 1-1,5 Ma), Fuente Nueva (Pleistoceno Inferior, 1 Ma), Cllar Baza (Pleistoceno Medio, 0,5 Ma), todos de la provincia de Granada; Casablanca-Almenara, en la provincia de Castelln (Plioceno Superior, 2 Ma y Pleistoceno Inferior, 1 Ma); Cova Bonica (Plioceno, 2,2 Ma); Vallirana (Plioceno, 1,9 Ma), Cueva Victoria (Pleistoceno Inferior, 1 Ma), Bagur 2 y Can Altisench (Pleistoceno Inferior, 1,1 Ma), Cova del Rinoceront (Pleistoceno Superior, 0,2 Ma), todos en la provincia de Barcelona; y en los niveles TD4, TD5, TD6, TD7 (Pleistoceno Inferior, aprox. 1-1,5 Ma), TD8b, TD10 (Pleistoceno Medio; aprox. 0,5 Ma), de Atapuerca, en la provincia de Burgos. En la Isla de Menorca se conoce como fsil desde los siglos III y IV a.C. (Torre den Gaums, J.A. Alcover y B. Sanchz, com. per.), y para el ao 150 de nuestra era (Torralba den Salort; Vigne y Alcover, 1985). El primero de los registros corresponde a una poca previa a la conquista definitiva de esta isla por parte de los romanos, por lo que la especie podra haber llegado all con la cultura talaitica. Otras especies filogenticamente prximas, integradas dentro del antiguo y parafiltico gnero Elaphe y restringidas actualmente a otras pennsulas mediterrneas, como E. quatuorlineata y E. situla, estaban distribuidas mucho ms al norte durante el Terciario y Cuaternario (Schulz, 1996). Por ello cabe la posibilidad que sucediera lo mismo con R. scalaris, y a falta de registros fsiles ms antiguos (pero ver Ivanov, 1997, citado por Lenk et al., 2001), se puede aventurar la hiptesis de que el gnero llegara a la Pennsula Ibrica desde oriente, por el norte del Mediterrneo (Lenk et al., 2001), donde quedara aislada en algn momento (ver filogenia en apartado de Identificacin). Dieta La culebra de escalera se alimenta casi exclusivamente de vertebrados endotermos (mamferos, aves); presas excepcionales son invertebrados y reptiles (Tabla 1; Pleguezuelos, 1997).

Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de Rhinechis scalaris en la Pennsula Ibrica: sureste ibrico (S. Honrubia, com. per.), Alicante (Vericad y Escarr, 1976), sudeste, sudoeste y centro (Valverde, 1967).
SE P. Ibrica Oligochaeta Hexapoda Total Invertebrados 2,9 1,4 4,3
Alicante
SW, SE y Centro P. Ibrica
23,1 23,1
28,6 28,6
Passer domesticus (pull.) Passer domesticus (huevos) Petronia petronia Total aves
2,9 7,2 4,8 10,1 7,7 4,8
Lepus granatensis Oryctolagus cuniculus Talpa occidentalis Neomys anomalus Suncus etruscus Crocidura russula Eliomys quercinus Apodemus sylvaticus Rattus norvegicus R. rattus y Rattus sp. Mus musculus y Mus sp. Microtus duodecimcostatus Micromamferos no identif. Total mamferos
1,4 1,4 2,9 1,4 4,3 7,2 1,4 13 1,4 4,3 21,7 24,6 7,7 4,8 38,5 85 69,3 38,1 66,7 19 15,4 7,7 4,8
nmero de ejemplares nmero de presas individuos con presa tipos de presas
171 69 61 (35,7%) 16
22 13 8 (36,0%) 6
15 21 14 (93,3%) 6
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Aunque son numerosas las referencias genricas al consumo de reptiles (Salgues, 1937; Angel, 1946; Steward, 1971; Mattison, 1977; Curt y Galn, 1982; Naulleau, 1984; Mayol, 1985; Lanza, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988; Bruno y Maugueri, 1990; Butler, 1991; Schulz, 1996; Amo et al., 2004), solo un ejemplar de cerca de 500 analizados en la Pennsula Ibrica haba consumido un reptil adulto (Acanthodactylus erythrurus; S. Honrubia, com. per.), y conocemos pocas referencias concretas al consumo de reptiles por parte de esta especie (Cheylan y Guillaume, 1993). En este sentido, en cautividad no aceptan reptiles (Proschowsky, 1930; Valverde, 1967), aunque Galn y Fernndez-Arias (1993) comentan que este comportamiento solo se manifiesta en los ejemplares adultos, y no en los juveniles. Su no herpetofagia queda tambin de manifiesto de manera indirecta cuando se comprob que una lagartija-presa tan comn en la Pennsula Ibrica como es Podarcis muralis mostraba una menor tasa de protusin lingual y un comprotamiento ms tranquilo cuando se exponan a seales qumicas de R. scalaris, en relacin a las seales qumicas de otros colbridos saurfagos (Amo et al., 2004). Se conocen algunos casos concretos de depredacin sobre huevos de Lacerta lepida (Laferre, 1970; J.R. Fernndez-Cardenete, com. per.). Algo ms del 20% de los ejemplares tiene presa en el estmago, aunque si se consideran los restos intestinales, el porcentaje de animales con presa sube considerablemente (Schreiber, 1912; Angel, 1946; Valverde, 1967; Pleguezuelos, datos inditos). La mayora de los ejemplares con presa tienen una sola en el estmago, aunque no son infrecuentes los ejemplares con camadas completas de micromamferos, o polladas completas de aves. En el sudeste de la Pennsula Ibrica, la mayora de las presas son micromamferos, que representan sobre el 85% de la dieta en frecuencia (Tabla 1); cuando se considera la biomasa aportada por las presas, la importancia de los micromamferos como presa aumenta (S. Honrubia, com. per.). El porcentaje de camadas de micromamferos consumidas por esta especie es el ms elevado entre los ofidios mediterrneos, y este porcentaje es an superior cuando se consideran las presas inmviles (camadas de micromamferos, polladas de aves nidcolas, huevos). El tamao medio de las presas es de 80 mm de longitud cabeza + cuerpo (rango 25-160 mm; Pleguezuelos, 1997), y el peso de aproximadamente 30 gr; el tamao relativo de las presas consumidas es bajo, del orden del 10%, tanto en longitud como en biomasa, lo que indica que consume presas relativamente pequeas. Hay una dbil correlacin entre el tamao de la culebra y el de sus presas, pues los ejemplares adultos continan consumiendo camadas y polladas, presas de pequeo tamao. La culebra de escalera modifica su dieta a lo largo de su desarrollo ontognico: i) el espectro de presas consumidas es ms alto en las clases de mayor tamao; ii) el porcentaje de individuos con presa aumenta en el mismo sentido; iii) los invertebrados constituyen presa solo en los individuos de menor tamao; iv) en su primer ao de vida tambin depredan sobre micromamferos, aunque por limitaciones de tamao, solo consumen camadas; v) las aves solo son consumidas a partir de la adquisicin de la madurez sexual por parte de las culebras; vi) los mamferos presa de mayor tamao (Lepus, Oryctolagus, Eliomys, Rattus) solo son consumidos por las culebras de mayor tamao (longitud hocico-cloaca > 850 mm) (Pleguezuelos y Honrubia, datos inditos; Mattison, 1977). Parece existir una pequea variacin sexual en la dieta, en el sentido que los machos depredan sobre las presas de mayor tamao (Lepus, Oryctolagus, Talpa, Eliomys, Rattus) (Pleguezuelos, 1997); pero no hay diferencias sexuales en la frecuencia de ejemplares con presa, o de consumo de presas inmviles (camadas y pollas; datos inditos). Tambin se aprecian algunos cambios en la dieta segn las estaciones: i) el porcentaje ms bajo de individuos con presa ocurre en primavera; en esta estacin los ejemplares mudan antes del cortejo, y durante la muda no se alimentan (Blzquez, 1993); posteriormente, durante el cortejo, los machos probablemente tengan menos actividad trfica; ii) el porcentaje ms elevado de individuos con presa ocurre en el invierno; iii) las aves solo aparecen en la dieta en primavera, ya que la especie depreda exclusivamente sobre nidos (Pleguezuelos, 1997). En el sudoeste ibrico solo se encuentran ejemplares con presa a partir de abril (Valverde, 1967; Blzquez, 1993). Algunos matices en relacin a aspectos fenolgicos de la alimentacin de la especie en Valverde (1967), Caldern (1977), Prez-Chiscano et al. (1978), Lpez-Jurado y Dos Santos (1979a), Cheylan (1986), Stehle (1988), Blzquez (1993).
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La culebra de escalera es un forrajeador activo que recorre sistemticamente el terreno en busca de sus presas (Curt y Galn, 1982; Gonzlez de la Vega, 1988; Blzquez, 1993; Pleguezuelos, 1997). Esta afirmacin tambin se puede deducir a partir de la observacin de sus largos desplazamientos diarios con relacin a otros colbridos ibricos (Blzquez, 1993; ver apartado de Actividad), o de la elevada frecuencia con la que aparecen presas inmviles en su dieta (ver ms arriba). Tambin es una buena trepadora (Valverde, 1967), que sube por taludes y rboles en busca de nidos de Coracias garrulus (Lpez-Jurado y Dos Santos, 1979), Merops apiaster (Vargas et al., 1983), Upupa epops, Oenanthe hispanica (Stehle, 1988), Riparia riparia, Hirundo rustica, Monticola solitarius (Prez-Chiscano et al., 1978), Delichon urbica, Troglodytes troglodytes, Passer domesticus (Pleguezuelos, 1997), Rodopechys githaginea (J. Manrique, com. per.), Petronia petronia (Valverde, 1967), y murcilagos (Hellmich, 1956). Adems de las presas que aparecen en la tabla 1 y de las citadas en este prrafo, se cita depredacin sobre Alectoris rufa (Caldern, 1977). Cuando captura sus presas las mata por asfixia, mediante la constriccin con uno o dos anillos de la parte delantera del cuerpo, mientras la mantiene agarrada con la boca (Naulleau, 1984; Rasmussen, 1985; Meijide y Salas, 1987; Gonzlez de la Vega, 1988; Pleguezuelos, datos ind.). La asfixia de las presas se produce en un plazo de cinco minutos (Galn y FernndezArias, 1993). La mayor parte de las presas son ingeridas a partir de la cabeza, y aquellas que lo son a partir de la cola son de tamao relativo menor que las que lo son a partir de la cabeza (Pleguezuelos, datos inditos). En el suroeste ibrico, en condiciones naturales, un ejemplar estuvo siete das realizando la digestin, asolendole, sin apenas movimiento, y con una temperatura corporal levemente superior a la de otros ejemplares asolendose pero sin presa (Blzquez, 1993). Datos sobre la dieta en cautividad en Hingley (1987).
Reproduccin La adquisicin de madurez sexual en el sudeste de la Pennsula Ibrica en machos parece ocurrir hacia los 450 mm de longitud hocico-cloaca (LHC), pues muestran una hipertrofia testicular (entre 4-5 veces en volumen) a partir de esta talla. En hembras, el ejemplar de menor tamao que mostraba folculos en vitelognesis meda 660 mm LHC, y esta talla se interpreta como la de adquisicin de madurez sexual. Los machos alcanzan la madurez sexual aproximadamente al 40% de su mxima talla y las hembras sobre el 48% (Feriche, 1998; Pleguezuelos y Feriche, 2006). El ciclo reproductivo es estacional. En machos la recrudescencia testicular comienza hacia mediados de mayo, alcanza el mximo en julio y agosto, y disminuye en otoo, alcanzando el mnimo volumen durante invierno; a falta de estudios histolgicos, se interpreta que el ciclo del volumen testicular es un buen indicativo que el ciclo de la espermatognesis en esta especie es estival. Los espermatozoides quedan almacenados durante todo el invierno hasta el periodo de cortejo en la siguiente primavera. La mayora de los machos con tamao para ser maduros sexualmente realizan espermatognesis todos los aos. El comienzo del periodo de cpulas se deduce a partir de la observacin de bolas de cortejo en la naturaleza, lo cual ocurri temprano en esta especie, hacia finales de marzo (S. Honrubia, com. per.). En cautividad, en ejemplares de las Marismas del Guadalquivir, se observan apareamientos durante todo junio (Blzquez, 1993); otras fechas de cpulas en cautividad son entre abril y el comienzo de junio (Cheylan y Guillaume, 1993), entre mayo y julio (Gonzlez de la Vega, 1988), o entre finales de abril y comienzos de mayo (Butler, 1991; Duprs, 1991). La cpula presenta tres fases, es muy prolongada, y est descrita en Blzquez (1994) (ver tambin Butler, 1991; Duprs, 1991). En hembras la ovulacin tambin es temprana en la primavera, pues folculos en vitelognesis se observan desde abril, y huevos oviductales durante todo junio y la primera mitad de julio; es en esta quincena cuando ocurren las puestas (Pleguezuelos y Feriche, 2006). En las Marismas del Guadalquivir se observan hembras con huevos oviductales hasta finales de julio (Blzquez, 1994). Fuera del periodo primaveral, los folculos ovricos no superan los 12 mm (M. Feriche, com. per.; Cheylan y Guillaume, 1993). La mayora de las hembras maduras (83.3%; n = 27) se reproducen todos los aos (Pleguezuelos y Feriche, 2006); sin embargo en el sudoeste ibrico Blzquez (1994) cita que solo el 40% de las hembras se reproducen cada ao.
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Los cuerpos grasos abdominales de ejemplares sexualmente maduros de ambos sexos estn muy desarrollados y al contrario de lo que sucede en otros ofidios mediterrneos, apenas oscilan durante el ciclo reproductivo. Los de hembras maduras sexualmente estn relativamente ms desarrollados que los de machos maduros o individuos inmaduros. Al contrario de lo que es comn en ofidios, las hembras continan alimentndose durante la vitelognesis (Pleguezuelos y Feriche, 2006), aunque no en la etapa final de los huevos oviductales, unos 20 das antes de la puesta (Blzquez, 1994). La puesta se realiza en un nmero de das tras la ltima cpula comprendido entre 20-25 (Schreiber, 1912), 35 (Niederhauser, 1981; Langeveld, 1992), 22-44 (Gonzlez de la Vega, 1988), y 46 (Blzquez, 1994). Antes de la puesta las hembras mudan (Butler, 1991; Duprs, 1991; Blzquez, 1994). Puestas observadas en cautividad tardaron en completarse entre 8 horas y 4 das (Butler, 1991; Blzquez, 1993). La puesta se realiza en lugares hmedos y soleados, debajo de rocas y escombros de grandes dimensiones, en madrigueras de micromamferos y conejo abandonadas, y si el terreno es suelto, en una hura excavada por la hembra (Gonzlez de la Vega, 1988; Blzquez, 1993); bajo la vegetacin en el nordeste ibrico (Curt y Galn, 1982). Al menos en cautividad la hembra defiende vehemente la puesta y permanece junto a ella la mayor parte del tiempo (Langeveld, 1992; J.P. Gonzlez de la Vega, com. per.). El tamao de puesta es relativamente pequeo para este colbrido grande y pesado, de 7.4 2.8 (media desviacin tpica) y oscila entre 4-14 huevos en el sudeste ibrico (Pleguezuelos y Feriche, 2006); en ejemplares en cautividad procedentes del sudoeste ibrico se cita 4-13 huevos (Gonzlez de la Vega, 1988; Blzquez, 1994); en ejemplares del nordeste ibrico 8-10 (Curt y Galn, 1982); en ejemplares de Francia 6-10 (Salgues, 1937) y 615 (Cheylan y Guillaume, 1993); Schreiber (1912) cita 10 huevos. El ovario situado en posicin anterior, el derecho, es el que siempre porta ms huevos (M. Feriche, com. per.); en algunos casos uno solo de los ovarios participa en la reproduccin (Cheylan y Guillaume, 1993). Los huevos son amarillentos y poco alargados con relacin a su grosor, a menudo estn semiadheridos unos a otros, y sus dimensiones oscilan entre 51-70 x 21-25 mm (Gonzlez de la Vega, 1988, Blzquez, 1994), 45,9-55,6 x 26,8-33,1 mm (Blzquez, 1994), y hasta 66 mm de longitud en huevos oviductales (ver Fig. 2 en Pleguezuelos y Feriche, 2006); cada huevo puede pesar hasta 26 gr (Proschowsky, 1930). Como su tamao es relativamente grande, el peso relativo de la puesta es algo elevado: una hembra de 1.070 mm LHC perdi el 30,7% de su peso corporal al realizar una puesta de 11 huevos que pesaban 223 gr (Blzquez, 1993), y una hembra de 950 mm de longitud total (LT) realiz una puesta de 10 huevos que represent el 46,4% de su peso corporal (Cheylan y Guillaume, 1993). Pueden encontrarse datos sobre la composicin mineralgica y microfotografas de la cscara de los huevos en Blzquez (1993). Hay una correlacin positiva entre el tamao de las hembras y el de la puesta (tamao de puesta = 0.0099 LHC - 1605, r = 0.69, p < 0.001; Pleguezuelos y Feriche, 2006). El periodo de incubacin en la naturaleza es relativamente largo, de 65 das, y los primeros neonatos se observan en el sudeste ibrico en fecha tarda, a partir del 5 de octubre (Pleguezuelos y Feriche, 2006); en el sudoeste ibrico las eclosiones ocurren a partir de mediados de septiembre (Blzquez, 1993). En cautividad se citan tiempos de incubacin de 5262 das (a 23,5 C, ejemplares de las Marismas del Guadalquivir [Blzquez, 1993]); 80 das (ejemplares del noroeste ibrico [Curt y Galn, 1982]); 71 das y 51 das, respectivamente Proschowsky (1930) y Niederhauser (1981), en ambos casos con ejemplares del sur de Francia, y la puesta mantenida a 28 C aproximadamente; 56 das (Langeveld, 1992); 50 das (Butler, 1991). Entre la aparicin de las grietas en el huevo y el abandono definitivo de este por parte del neonato, ocurre un da (Blzquez, 1993). Estos tienen un tamao medio relativamente elevado, 277,0 28,3 mm LHC (rango 240-310 mm), y un peso medio de 15,1 2,2 g (rango 11,2-17,5 g) (Pleguezuelos y Feriche, 2006). El peso relativo de los neonatos (peso neonato/peso medio de los adultos) es el ms elevado (5,1%) entre los conocidos para los ofidios mediterrneos (Pleguezuelos y Feriche, 2006). En ejemplares nacidos en cautividad a partir de padres del sudoeste ibrico se citan las dimensiones de 234-321 mm LHC (Gonzlez de la Vega, 1988) y 280-315 mm LHC (Blzquez, 1993). Para ejemplares del sudoeste ibrico Blzquez (1993) encuentra un peso al nacimiento de 16-23 g. Niederhauser (1981) cita 25-27 cm LT. La primera muda de los neonatos es bastante sincrnica y ocurre a los 7-13 das despus de la eclosin; posteriormente se muestran muy activos (Butler, 1991; Blzquez, 1993). Estos nacen con

cuerpos grasos abdominales muy desarrollados y en la naturaleza aparentemente no se alimentan antes de la entrada en su primer periodo de latencia invernal (Pleguezuelos y Feriche, 2006), aunque este no es el caso en algunos neonatos en cautividad (Butler, 1991).
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Ms informacin sobre la reproduccin en cautividad de esta especie en Mattison (1977), Niederhauser (1981), Hingley (1987, 1996), van der Rijst (1988), Butler (1991), Duprs (1991), Stevens (1995), Bonny (1998).
Estructura de poblaciones Se dispone de datos sobre el crecimiento de 39 ejemplares procedentes del sur de la Pennsula Ibrica, que se obtuvieron mediante esqueletocronologa, contando los anillos de crecimiento en el hueso pterigomaxilar en animales no cautivos (Valverde, 1967; M. Moreno, com. per.). Hay mucha variacin en tamao entre ejemplares de la misma edad, especialmente para el primer ao de vida, probablemente debido a las dificultades para obtener la primera presa (Cheylan y Guillaume, 1993). Parece ocurrir una ralentizacin en el crecimiento despus de alcanzar la madurez sexual, que debe ocurrir sobre los 4-5 aos en hembras y 3-4 aos en machos (Pleguezuelos, 1997). La mxima edad calculada mediante esta tcnica en ejemplares de vida libre ha sido de 15-16 aos (Castanet, 1982) y 19 aos (M. Moreno, com. per.), aunque estas edades podran estar infravaloradas (Cheylan y Guillaume, 1993). La relacin de sexos secundaria (machos:hembras) es de 1,161:1 (Pleguezuelos, 1997) y de 1,08:1 (Feriche, 1998) en el sudeste ibrico, 2,6:1 en la provincia de Alicante (Vericad y Escarr, 1976), y 1,25:1 en el sur de Francia (Cheylan y Guillaume, 1993). Pero estas relaciones pueden ser debidas a que los machos sean ms mviles que las hembras, por lo que son ms frecuentemente capturados y atropellados en carreteras (Pleguezuelos, 1997).
Estrategias antidepredatorias El diseo dorsal est sujeto a un importante y elaborado cambio ontognico (Pleguezuelos et al., 1990; ver apartado de identificacin), comn en las especies del amplio gnero Elaphe s.l. (Schulz, 1996), que probablemente est relacionado con distintas estrategias antidepredatorias. Segn observaciones en la naturaleza, los ejemplares neonatos y juveniles, con diseo dorsal en escalera y numerosas manchas oscuras, tienden a quedarse quietos ante los depredadores, probablemente confiando en su cripsis. Los ejemplares de mayor tamao, sin machas negras en la cabeza y con slo dos lneas dorsales, ante la misma situacin emprenden ms frecuentemente la huida, probablemente confiando en que esas lneas confundan al depredador sobre el sentido de su huida. Las hembras, que cuando grvidas estn en desventaja para una huida rpida con respecto a los machos, conservan hasta tamaos superiores el diseo crptico de las barras transversales en el dorso y manchas esparcidas por el cuerpo (Pleguezuelos et al., 1990). Incluso, los ejemplares con distinto diseo dorsal, tienden a utilizar medios con distinta cobertura (datos inditos). Cuando los ejemplares son capturados bufan ruidosamente, intentan morder, y secretan por las glndulas cloacales un lquido espeso y de olor desagradable (Pleguezuelos, 1997). Su actividad eminentemente nocturna podra interpretarse como una evitacin del riesgo de depredacin (Salvador y Pleguezuelos, 2002); su principal y tradicional depredador, Circaetus gallicus, y un importante depredador introducido con el que coincide desde poca histrica en parte de su distribucin, Herpestes ichneumon, son diurnos. Sin embargo, la actividad nocturna tambin puede ser debida a otras fuerzas selectivas, como la coincidencia temporal con la actividad de sus principales presas, los micromamferos. Depredadores Aparece en la dieta de numerosos depredadores mediterrneos. -Entre los reptiles, Malpolon monspessulanus (0,5% de las presas en frecuencia en el sudeste ibrico [Pleguezuelos, 1997]; Castilla la Mancha [Mrquez, 1987]).
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-Entre las aves Aquila adalberti (0,6%, Marismas del Guadalquivir [Delibes, 1978]), Aquila chrysaetos (Bernis, 1973), Buteo buteo (0,7%, Extremadura [Garzn, 1973], Badajoz [PrezChiscano, 1973], Galicia [Castroviejo y Salvador, 1970]), Milvus milvus (0,3%, Marismas del Guadalquivir [Delibes y Garca, 1984]; 0,13%, Madrid [Ortega y Casado, 1991]; Extremadura [Garzn, 1973]), Milvus migrans (0,6%, Cceres [Fernndez-Cruz, 1973]), y sobre todo Circaetus gallicus, el depredador ms especializado en la captura de la culebra de escalera. En el sudeste ibrico esta culebra representa el 39,5% de las presas en egragrpilas del guila, y el 33,7% de la biomasa ingerida; el guila consume a esta culebra proporcionalmente a su abundancia en el medio; pero selecciona positivamente ejemplares relativamente grandes, con 700-1.000 mm de longitud hocico-cloaca (LHC), y selecciona negativamente ejemplares pequeos (< 600 mm LHC, siendo el menor consumido de 465 mm LHC) o muy grandes (> 1.200 mm LHC, siendo el ms grande consumido de 1.190 mm LHC); las guilas adultas consumen esta culebra en la misma proporcin que es aportada al nido para el pollo, aunque consumen ejemplares de menor tamao que los aportados al nido (Gil-Snchez y Pleguezuelos, 2001). En Sierra Morena representa el 10,6% de las presas consumidas por este guila y el 12,7% de la biomasa (Amores y Franco, 1981), y en Extremadura el 10% (Garzn, 1973). En Navarra esta culebra, junto con Malpolon monspessulanus, representa casi el total de la dieta del guila (Iribarren y Rodrguez-Arbeola, 1973). Entre las aves tambin aparece en la dieta de Neophron percnopterus en Navarra (0,7%), aunque probablemente este buitre la consuma a partir de los ejemplares atropellados en las carreteras (Donzar y Ceballos, 1988). -Entre los mamferos es consumida por Herpestes ichneumon (0,5-2,6% en el sudoeste ibrico, segn los biotopos considerados [Valverde, 1967; Delibes, 1976; Delibes et al., 1984; Palomares, 1990; Palomares y Delibes, 1991a, 1991b]), y es la culebra sobre la que ms depreda este mamfero, especialmente en poca estival (Delibes, 1980); en muy pequea proporcin es consumida por Lynx pardina (0,1%, Marismas del Guadalquivir [Delibes, 1980]) y por Martes foina (0,52%, sudeste ibrico [Gl-Snchez, 1996]). Ms informacin sobre estos aspectos en Valverde (1967), Cheylan y Guillaume (1993).
Parsitos No hay datos. Actividad Actividad anual La extensin del periodo anual de actividad vara a lo largo de su rea de distribucin, siendo ms dilatado en las zonas ms meridionales, bajas y clidas (Pleguezuelos, 1997). En la mitad norte de la Pennsula Ibrica su actividad comienza en marzo, y la finaliza en octubre (Martnez-Rica, 1979; Escarr y Vericad, 1981; Bas, 1984; Pleguezuelos y Brito, 2006), mientras que en el sudeste no son infrecuentes las observaciones en noviembre, diciembre y enero (Feriche, 1998), especialmente en las zonas costeras (M. Moreno, com. per.). En poblaciones de montaa, por el contrario, la actividad cesa en septiembre (Antnez, 1983). En el sudoeste ibrico se ha observado activa durante todos los meses del ao, aunque con menos frecuencia durante los meses ms clidos (julio, agosto, septiembre), y ms fros (diciembre, enero, febrero); durante el resto del ciclo anual se observan pocas de inactividad de 2,3 das de media (rango 1-7 das), que corresponden a muda, digestin, o periodos de clima desapacible (Blzquez, 1995). La extensin de periodo de actividad anual es similar en ambos sexos (Feriche, 1998). El ciclo anual de actividad tiende a la bimodalidad en ambos sexos en el sudeste ibrico, con mayor aportacin por parte de los machos al pico de primavera y por parte de las hembras al pico de otoo (ver Fig. 5.27 en Feriche, 1998); a este pico otoal (octubre) contribuyen en especial los neonatos, pues las eclosiones son tardas en esta especie (Pleguezuelos y Feriche, 2006). Esta bimodalidad lgicamente define dos periodos de menos actividad, el invernal y otro estival; en comarcas de veranos calurosos, resulta difcil encontrar ejemplares entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto (Feriche, 1998), y en las Marismas del Guadalquivir el nmero de ejemplares observados es igual de bajo en verano que en
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invierno (Blzquez, 1995). En Portugal, donde la especie est prxima a los lmites climticos de su distribucin, la actividad anual est muy concentrada en los meses de mayo y junio (65% de los contactos; n = 631), aunque sigue apareciendo un pequeo pico otoal que corresponde a la aparicin de los neonatos (Pleguezuelos y Brito, 2006). En el Pirineo aragons tambin hay un pico de actividad en el mes de junio (Martnez-Rica, 1979). No obstante, parte de estos mximos estacionales en los registros con la especie, pueden ser debido a un sesgo temporal en las prospecciones. Durante la segunda quincena de mayo y todo junio, se encuentra significativamente ms ejemplares machos que hembras (Cheylan y Guillaume, 1993; Feriche, 1998), lo cual puede ser debido a la mayor actividad y movilidad de machos durante el periodo de celo; sin embargo, en las Marismas del Guadalquivir, no se observaron cambios en esta poca del ao en la frecuencia o longitud de los desplazamientos diarios por parte de los machos (Blzquez, 1995). Actividad diaria El ritmo de actividad diario se extiende por el da, el crepsculo y la noche (Pleguezuelos, 1997); probablemente sea el colbrido ibrico ms nocturno, y son numerosas las referencias que indican observaciones de actividad nocturna (Valverde, 1967; Otero et al., 1978; Franco et al., 1980; Malkmus, 1982; Cheylan, 1986; Pfau, 1988; Pleguezuelos y Feriche, 2004). En el sur de Francia, donde de manera ms exhaustiva se ha estudiado este patrn de actividad, las observaciones nocturnas se extienden entre el 4 de abril y el 5 de noviembre (Cheylan, 1986). En esta misma regin se encontr una frecuencia de actividad nocturna ms alta en ejemplares de edad inferior o igual a un ao; se interpret por la dificultad de estos ejemplares para encontrar su primera presa, lo cual les conduca a extender su ritmo de actividad diario a horas trmicamente no favorables (Cheylan, 1986). En el sudoeste ibrico existe no obstante poca actividad nocturna y esta se localiza durante el verano (Blzquez, 1993). En esta regin, la distribucin horaria de cada tipo de actividad (ejemplares escondidos, en asoleamiento, en movimiento) no parece variar a lo largo de los meses; asoleamientos y movimientos son ms frecuentes por la maana con relacin a la tarde, mientras que al medio da los ejemplares suelen permanecer escondidos (Blzquez, 1993). Ejemplares radio-marcados en las Marismas del Guadalquivir estaban quietos en el 80% de los contactos; el porcentaje de das con movimiento variaba en los ejemplares entre el 10-23,5%; los periodos de sedentaridad variaron entre 1-12 das consecutivos en hembras, y 1-7 das en machos, con una media para los dos sexos de 4,8 3,4 das; los periodos de movimiento fueron cortos, de 1-3 das consecutivos en hembras, y siempre de un solo da en machos; dentro de periodo anual de actividad, no hubo diferencia en la temperatura del aire para los contactos con individuos activos e inactivos; la distancia media de desplazamiento por da de seguimiento fue de 22 5,5 m/da y la distancia mnima de desplazamiento por da activo fue de 132,8 36,1 m/da (Blzquez, 1995). Ms informacin sobre actividad en (Cheylan, 1986; Cheylan y Guillaume, 1993). En el sudeste peninsular se observaron las primeras mudas en la segunda quincena de mayo (S. Honrubia, com. per.); siempre hay una muda antes del periodo reproductor (Blzquez, 1993). Durante el proceso de muda, que dura 8-9 das, las culebras permanecen escondidas en profundas madrigueras, como las de conejos, y mantienen una temperatura corporal casi constante; despus de la eclosin, los ejemplares neonatos no abandonan el nido hasta realizar una muda (Blzquez, 1993).
Termoregulacin La temperatura corporal de ejemplares activos oscila entre 10,0 - 32,5 C, aunque la temperatura preferida para moverse se sita a partir de los 24 C (Blzquez, 1993). Las hembras muestran una temperatura media (22,6 C) algo inferior a la de machos (24,3 C). Las hembras sin embargo muestran una temperatura corporal ms alta durante el mes de junio, mes que concentra la mayor parte del periodo de gravidez, y en el que podran seleccionar temperaturas corporales ms altas (Blzquez, 1993; Feriche, 1998). La temperatura corporal de los ejemplares en movimiento era ms alta que la de ejemplares en asoleamiento o
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escondidos (Blzquez, 1993). En las maanas de abundante roco, los ejemplares trepan a la vegetacin para aislarse de la arena hmeda y fra durante el asoleamiento; en general, la especie mantiene mediante heliotermia una temperatura corporal independiente de la temperatura del substrato y del aire, por lo que es un termoregulador activo (Blzquez, 1993). Se han visto a menudo ejemplares activos a temperaturas del aire bajas, como los 12 C (Cheylan, 1986; Blzquez, 1995; datos inditos del autor).
Dominio vital En las Marismas del Guadalquivir el tamao medio de las reas recorridas es de 1,18 1,87 ha (rango 0,32 - 4,87 ha), y aparentemente no est influido por la talla de los ejemplares (Blzquez, 1995). El desplazamiento medio diario de los ejemplares activos es de 80,3 34,6 m durante todo el periodo anual, aunque los valores son superiores durante el verano con respecto a la primavera, y similares en ambos sexos (Blzquez, 1993). Estos valores son los ms elevados entre los encontrados para los ofidios ibricos. Se observ en ejemplares radiomarcados que no se mueven en un rea definida, y que no vuelven a los mismos lugares de asoleamiento o de refugio, sino que muestran tendencia a moverse al azar (Blzquez, 1995).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Culebra de cogulla occidental Macroprotodon brevis (Gnther, 1862) Juan M. Pleguezuelos Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias Universidad de Granada Fecha de publicacin: 18-02-2005 Versin 20-12-2006 ______________________________________________________________________
(c) J. M. Pleguezuelos. Identificacin Longitud total entre 148-598 mm, siendo el ofidio ms pequeo que habita la Pennsula Ibrica. Cabeza corta, aplastada, con ojos relativamente pequeos, de pupila redonda o verticalmente oval, e iris anaranjado o rojizo. Cola corta, pues en promedio representa el 14,9% de la longitud total. Normalmente posee siete supralabiales, la cuarta y quinta en contacto con el ojo, y la sexta alta y en contacto o muy prxima a la parietal. Por lo general, 21 rangos de dorsales en el centro del cuerpo. Coloracin de fondo en cabeza y cuerpo gris, que tiende a marrn cuando ha mudado recientemente. El diseo de la cabeza se caracteriza porque en el pleo se encuentra el vrtice de una figura en forma de V que tiene dos ramas curvas, convexas, mientras recorre las parietales. Posteriormente a la cabeza collar nucal oscuro. Estatus de conservacin Es el colbrido mediterrneo ms escaso en la Pennsula Ibrica. Las poblaciones de los Arribes del Duero, en Zamora, estn aisladas del resto de las poblaciones espaolas, por lo que merecen especial atencin. Probablemente se est viendo afectada por la proliferacin del jabal y la aridez creciente en la mitad sur de la Pennsula Ibrica. Por su reproduccin bienal y pequeo tamao de puesta, tienen poca capacidad de recuperacin frente a sucesos estocsticos que afecten a sus poblaciones. Distribucin Por el Mediterrneo Occidental, incluyendo una franja atlntica en Marruecos, siempre al oeste del Ro Muluya, y en la mitad sur de la Pennsula Ibrica. Ms abundante y mejor distribuida en el cuadrante suroccidental ibrico, con respecto al suroriental.
Pleguezuelos, J. M. (2005). Culebra de cogulla occidental Macroprotodon brevis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Especie relativamente termfila, normalmente solo se encuentra en el pisos bioclimticos termo y mesomediterrneo. De hbitos minadores, prefiere ambientes con suelos algo hmedos, blandos, donde la labor de excavacin se vea facilitada. Por ello suele habitar pastizales al borde de arroyos, dolinas de sierras calizas, claros del bosque mediterrneo, dehesas, siempre que existan piedras bajo las que construye sus galeras. Ecologa trfica
El nmero de ejemplares con contenido en el tubo digestivo es muy bajo, lo que sugiere una frecuencia de alimentacin baja. La presa mayoritaria es, con diferencia, Blanus cinereus, seguida de Psammodromus algirus, P. hispanicus, Ch. bedriagai, y eventualmente puede consumir colbridos recin nacidos, incluidos ejemplares de su propia especie. Practica la caza al acecho, consume presas de tamao relativamente grande, que mata con el veneno inoculado por sus colmillos posteriores. Biologa de la reproduccin Ambos sexos, especialmente las hembras, maduran sexualmente a un tamao relativo muy elevado. Los machos presentan espermatognesis estival, y las cpulas son primaverales. En hembras la vitelognesis comienza pronto en la primavera, la ovulacin ocurre en mayo, y la puesta hacia finales de junio. Solo la mitad de las hembras maduras se reproduce cada ao, y el tamao de puesta es bajo, de 4,2 huevos en promedio. Los huevos eclosionan a partir de mediados de agosto. Interacciones entre especies Frente a las amenazas muestra el diseo del pleo, bajando la cabeza. A veces esconde la cabeza bajo un anillo del cuerpo. Pero tambin muestra mimetismo de comportamiento con las vboras. Debido a su escasez, se ha citado como presa para muy pocas especies, y con frecuencia muy baja. Patrn social y comportamiento Aunque en zonas costeras pueden verse ejemplares activos todo el ao, en el interior cesan su actividad a comienzos de noviembre, y la reinician a comienzos de marzo. Durante el da permanece en sus refugios, bajo piedras, dentro o fuera de sus galeras. Salen al exterior raras veces, normalmente al atardecer y por las noches templadas. La termoregulacin ha de ser por tigmotermia.
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Descripcin Longitud total (LT) entre 148-598 mm (media = 338,7 mm; n = 111), longitud hocico-cloaca (LHC) entre 123-475 mm (media = 285,7 mm; n = 111) y biomasa entre 1,9-81,0 g (media = 14,6 g; n = 68) en las poblaciones ibricas. Los ejemplares del noroeste de Africa muestran un tamao similar: LHC media 314,9 mm, biomasa media 18,3 g (Pleguezuelos et al., 1994), aunque Fahd (2001) obtiene valores inferiores (LHC media 270,1 mm). En machos el peso guarda una relacin de 0,07 g/mm de longitud corporal (Busack y McCoy, 1990). Cabeza relativamente corta, deprimida (aplastada dorso-ventralmente), y hocico (espacio entre el ojo y el extremo anterior), especialmente corto. Ojo relativamente pequeo, con pupila redonda o verticalmente oval (dependiendo de la intensidad de la luz), e iris anaranjado o rojizo. Cuerpo relativamente largo, cilndrico, y cola relativamente corta, pues como media representa el 14,9% de la longitud total (Feriche et al., 1993); para esta relacin Gonzlez de la Vega (1988) cita el rango 13,3-17,0% en ejemplares de la provincia de Huelva, Schwarzer (1997) cita 10,7-16,7% en ejemplares de Portugal, y Fahd (2001) cita 12,5-18,1 (media = 15,6%) en ejemplares del norte de Marruecos. Hay una pequea alometra positiva en el crecimiento de la cola (Gonzlez de la Vega, 1988). Puede encontrarse ms informacin sobre la biometra de la especie en Ferrand de Almeida y Ferrand de Almeida (1986), Wade (1988, 2001), Busack y McCoy (1990), Malkmus (1992), Feriche et al. (1993), Pleguezuelos et al.

(1994), Schwarzer (1997), Feriche (1998), Joger (1999), y datos detallados para las poblaciones del norte de Marruecos en Fahd (2001).
Folidosis ceflica constituida por una placa preocular; dos (1-3) postoculares; una (1-2) loreal ms larga que alta; una (1-2) nasal; siete (7-8) supralabiales, la cuarta y quinta (3-4, 4) en contacto con el ojo; una supralabial posterior, normalmente la sexta (a veces la 5), alta, en contacto con la parietal o prximo a ella; nueve (8-10) labiales inferiores; una (1-2) temporal anterior; dos (2-3) temporales posteriores. En la folidosis corporal, dorsales lisas, dispuestas en 21 rangos (19,20,23,22) en el centro del cuerpo; 158-189 ventrales; 37-53 subcaudales (Pleguezuelos, 1998). En varios ejemplares del sur de Portugal Schwarzer (1997) cita una cifra muy elevada de subcaudales (75). En el norte de Marruecos hay 161-189 ventrales (media 175.7) y 41-55 subcaudales (media 46.7; Fahd, 2001). Ms datos sobre la folidosis de la especie o del gnero en Boulenger (1896, 1913), Mosauer y Wallis (1927), Lanza y Bruzzone (1960), Bons (1967), Rasmussen (1979), Ferrand de Almeida y Ferrand de Almeida (1986), Wade (1988, 2001), Busack y McCoy (1990), Malkmus (1991, 1992, 1997a), Schwarzer (1997), Joger (1999), Corti y Luiselli (2001), Fahd y Pleguezuelos (2001). En Wade (2001) se establece el patrn de reduccin de los rangos de escamas dorsales en varias formas del gnero, y en Fahd (2001) se aporta detallado estudio de la folidosis en ejemplares del norte de Marruecos. En relacin a la coloracin, la cabeza muestra color de fondo gris, que tiende a marrn cuando ha mudado recientemente. Desde las comisuras labiales sale hacia delante una banda oscura, disruptiva del ojo, que se prolongan por delante de ste, unindose las de ambos lados por encima del hocico, entre las escamas internasales y las prefrontales. En el pleo, sobre la placa frontal, se encuentra el vrtice de una figura en forma de V (en forma de Y segn Lanza y Bruzonne, 1960) que tiene las dos ramas curvas, convexas, mientras recorre las parietales, pasando a curvarse hacia el exterior y a ensancharse a partir de la parte posterior de las parietales, en la zona temporal, conectando a veces con la ltima placa supralabial. En la parte posterior de la cabeza existe un collar nucal, oscuro, mucho ms ancho en el dorso que en los laterales, hasta desaparecer en la parte ventral en el 52% de los ejemplares; en la parte medio dorsal el collar tiene una prolongacin aguda hacia delante, que penetra algo entre la mancha en V (Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Pleguezuelos, 1998). La mancha en V y el collar nucal son los mejores caracteres para una rpida diagnosis de la especie entre el resto de los colbridos ibricos. En Wade (2001) aparece un esquema (fig. 2, pp. 89) con la disposicin y nomenclatura de las manchas ceflicas en el gnero. La coloracin corporal de fondo es griscea, tambin tendiendo a marrn cuando los ejemplares estn recin mudados. Hay cinco lneas longitudinales de pequeas manchas oscuras, con extensin de entre 1-3 escamas; una es mediodorsal, dos dorsolaterales y dos laterales. Estas manchas pueden aparecer conectadas diagonalmente en diverso grado (Wade, 1988). Vientre con fondo blanquecino o grisceo, con manchas subcuadradas oscuras en diseo ajedrezado, esparcidas en el tercio anterior y ms numerosas en la parte posterior, donde pueden llegar a formar una lnea oscura medioventral. Los ejemplares juveniles tienen el diseo ms marcado (Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Schleich et al., 1996; Pleguezuelos, 1998; Joger, 1999; Fahd, 2001; Wade, 2001). Hemipenes subcilndricos; midieron 11 mm de longitud en un ejemplar de 497 mm LT. Pednculo ancho, con fuertes espinas espaciadas en toda su longitud. El cuerpo es ms estrecho que el pednculo, con 6-7 rangos de crestas espinosas que delimitan depresiones en forma de celdillas. El canal espermtico es bien patente en toda su longitud, y se sita sobre el lado interno del hemipene. Este rgano copulador acaba en un pex glabro. Estos datos sobre los hemipenes corresponden al gnero, no concretamente a la especie M. brevis (Domergue, 1955; Rasmussen, 1979). Puede verse dibujo de los hemipenes en Schleich et al. (1996) y Joger (1999). El testculo izquierdo se halla en posicin retrasada con respecto al derecho y es ms pequeo. Los testculos se encuentran muy retrasados en el cuerpo, de modo que el izquierdo solapa en longitud con el rin derecho (Pleguezuelos, 1998); esto se debe a que los riones son proporcionalmente muy cortos, especialmente el izquierdo (Rasmussen, 1975)
En el esqueleto los huesos frontales son alargados, estrechos, con lmite anterior oval, y los procesos prefrontales poco desarrollados. El parietal es ms largo que ancho, con el borde anterior cncavo, cresta parietal reducida, y posteriormente con ramas convergentes. Palatino con un proceso maxilar corto, robusto, y dirigido ventralmente. El parabasiesfenoides posee anteriormente un proceso parasfenoides largo y bien individualizado del basiesfenoides, que es ms corto, de aspecto subrectangular y en posicin posterior. Los procesos suborbitales faltan o estn muy reducidos, as como las crestas pterigoides y basiesfenoides y el proceso basipterigoideo, tambin reducido, se dirige anteriormente. Maxilar provisto de un largo diastema que comienza debajo del proceso prefrontal. El dentario es moderadamente robusto. La morfologa esqueltica de esta especie y del gnero, como es la presencia de un hueso prefrontal reducido y con un proceso posterior bien visible, el proceso anterolateral del parietal, la reduccin del hueso postorbital, la porcin anterior del crneo relativamente corta, y la morfologa vertebral, estn correlacionados con sus hbitos minadores (Underwood, 1967; Rasmussen, 1979, 1985; Bailn, 1991). Las vrtebras se encuentran dibujadas en Schleich et al. (1996) y Bailn (2000), y detalladamente descritas en esta ltima obra. Colbrido opistoglifo, la denticin maxilar est reducida a 12 dientes, relacionado con la presencia de dientes especializados en la inoculacin de veneno (Marx y Rabb, 1972). Entre los primeros dientes maxilares, el cuarto y quinto o el quinto y sexto ms desarrollados, seguidos de una diastema, cuatro (3-5) dientes pequeos, y dos ltimos grandes y acanalados lateralmente, que son los encargados de la inoculacin del veneno. Hay 9-11 dientes palatinos, 13-17 pterigoideos, los cuales decrecen en tamao posteriormente, y 13-16 en el dentario. Esta ltima serie est provista de un diastema despus del sexto diente, el ms grande (Dumril y Bibron, 1854; Boulenger, 1896; Rasmussen, 1979; Bailn, 1991; Joger, 1999; Wade, 2001). La disposicin de los dientes maxilares y mandibulares aparece dibujado en Boulenguer (1896). Otras caractersticas morfolgicas de la especie incluyen vaina de la lengua larga y ausencia de pulmn izquierdo (Boulenguer, 1896; Bogert, 1940; Underwood, 1967; Rasmussen, 1979, 1985) Aspectos citogenticos y bioqumicos: Posee 16 macrocromosomas y 20 microcromosomas; la frmula cromosmica por tanto es 2n = 36; entre los macrocromosomas, 8 son metacntricos, 6 submetacntricos, y 2 acrocntricos. No hay aparente heteromorfismo cromosmico ligado al sexo (Busack y McCoy, 1990). El nmero de eritrocitos es de 1.07 x 106/mm3; son ovalados, con dimetro mayor de 16.4 m m, menor de 8.7 m m, y superficie de 112.4 m m2, cifras que son entre las menores conocidas para los ofidios. El ncleo tambin es ovalado, con dimetro mayor de 6.0 m m, menor de 3.7 m m, y superficie de 17.5 m m2. La concentracin de hemoglobina en sangre es del 14% (Saint Girons y Saint Girons, 1969; Palacios et al., 1972). Los espermatozoides miden 80-120 m m y presentan un caracterstico estrangulamiento entre la cabeza y la posicin intermedia (Belbeze, 1966). Veneno poco potente, se supone que de efecto hemotxico, y no se han encontrado efectos txicos en humanos mordidos por esta especie (Gonzlez, 1991). Dimorfismo sexual No lo hay en LHC o en biomasa cuando se comparan los 10 ejemplares mayores de cada sexo en una amplia muestra ibrica (Pleguezuelos, 1998); lo mismo sucede en una amplia muestra del norte de Marruecos (Fahd, 2001). Sin embargo Gonzlez de la Vega (1988) considera que las hembras alcanzan mayor tamao. El dimorfismo sexual es manifiesto en el nmero de escamas ventrales (158-172 en machos; 170-189 en hembras), pero dbil en el nmeros de pares de subcaudales (40-53 en machos; 37-51 en hembras; Feriche et al., 1993); lo mismo se observa en una poblacin del norte de Marruecos (Fahd, 2001). No existe en la coloracin (Pleguezuelos, 1998).

Variacin geogrfica
Tradicionalmente el gnero Macroprotodon Guichenot, 1850 fue considerado monoespecfico: M. cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827) (Boulenger, 1896; Schreiber, 1912; Mertens y Wermuth, 1960; Joger, 1999). En la primera mitad del siglo XX Mosauer y Wallis (1927) describen para Tnez la ssp. M. c. melanocephala, no aceptada posteriormente por la comunidad cientfica y sugerida por Wade (2001) como sinonimia de M. c. textilis (Dumril y Bibron, 1854); en efecto, formas melanocfalas aparecen dentro de este gnero en toda su rea de distribucin, con diferente frecuencia (Busack y McCoy, 1990; Pleguezuelos, 1998; Wade, 2001). En base al nmero de rangos de dorsales en mitad del cuerpo, Pasteur y Bons (1960) establecieron la ssp. M. c. brevis (Gnther, 1862) para las poblaciones ibricas y del Marruecos Occidental, quedando todo el resto de las poblaciones de la especie (desde Marruecos Oriental hasta Prximo Oriente) bajo la ssp. nominal. En base al diseo ceflico y corporal, Wade (1988) describe la ssp. M. c. mauritanicus Guichenot, 1850 para las poblaciones del NE de Marruecos, norte de Argelia y Tnez, y para las poblaciones introducidas en las Islas Baleares. Posteriormente Busack y McCoy (1990) describen la ssp. M. c. ibericus para las poblaciones de la Pennsula Ibrica, aunque Wade (2001) considera que las poblaciones de la Pennsula Tingitana y el Rif tambin pertenecen a esta ssp. (revisin detallada en Joger, 1999; Wade, 2001). Recientemente Wade (2001) propone que las diferencias dentro del gnero son lo suficientemente significativas y coherentes morfolgica y geogrficamente, como para diferenciar cuatro especies: M. cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827), M. mauritanicus Guichenot, 1850, M. brevis (Gnther, 1862), y un taxn nuevo, M. abubakeri Wade, 2001. A continuacin se indica la diagnosis y distribucin geogrfica. M. cucullatus se caracteriza por cuatro o cinco dientes maxilares en la segunda serie de dientes, es decir, la que precede a los colmillos inoculadores de veneno; 19 escamas dorsales en mitad del cuerpo; sexta supralabial usualmente no en contacto con la parietal; diseo corporal usualmente con el patrn textilis en las poblaciones occidentales, dando lugar a la ssp. M.c. textilis (Dumril y Bibrn, 1854), mientras que la ssp. nominal ocupara la parte oriental, desde Tnez hasta el sur de Palestina (ver Wade, 1988). Distribucin costera desde el sur de Palestina hasta Tnez, y por el interior de Tnez, Argelia y Marruecos, en una banda al norte del Sahara, as como poblaciones aisladas en el Hoggar y Shara Occidental. M. mauritanicus se caracteriza por la posesin de tres dientes maxilares en la segunda serie; collar nucal dividido; escamas dorsales normalmente en 19 rangos; contacto entre una escama supralabial (6, 5) y la parietal en la mayora de los ejemplares; banda oscura postorbital normalmente corta; diseo dorsal del tipo taeniatus (no diferenciado; ver Wade, 1988). Se distribuye por el tercio norte de Tnez, la franja costera oriental de Argelia, y a esta especie perteneceran los ejemplares introducidos en las Islas Baleares. La poblacin de estas islas tiene el mayor nmero de ventrales (156-182, media = 171,1), y especialmente de subcaudales (50-64, media = 53,6) de todo el rea de distribucin del gnero. Adems muestra otras caractersticas diferenciadoras: i) sexta supralabial normalmente dividida longitudinalmente; ii) lnea psotorbital muy pequea y confinada a la quinta supralabial o se extiende solo un poco ms all de la sutura entre la quinta y sexta supralabial; iii) elevado tamao corporal (hasta 660 mm LT; Pleguezuelos, 1998). Estas caractersticas morfolgicas se pueden correlacionar con hbitos ecolgicos particulares en estas poblaciones insulares (Pleguezuelos et al., 1994), y podran ser motivo de su diferenciacin a nivel subespecfico, aunque llevan aisladas del rea fuente poco ms de 2.000 aos (Pleguezuelos, 1998). M. abubakeri se caracteriza por poseer cuatro dientes maxilares en la segunda serie; una escama supralabial puede estar en contacto o no con la parietal; collar nucal entero o dividido; banda oscura postorbital normalmente entera, larga, y se une al brazo posterior de la mancha en V; diseo dorsal del tipo taeniatus. Se distribuye por el noroeste de Argelia, desde Argel hacia el oeste, y por el NE de Marruecos hasta el Ro Muluya. El ejemplar MNCN-1795 etiquetado como procedente de Melilla, se ajusta a
los caracteres de esta especie. Pero en la poca en la que fue etiquetado, se sola asignar la localidad de Melilla a una regin muy amplia, que bien podra incluir las tierras situadas en la orilla derecha de la desembocadura del ro Muluya. M. brevis se caracteriza por la posesin de 19, 21 23 rangos de dorsales en mitad del cuerpo, contacto entre una escama supralabial (6, 5) y una parietal en la mayora de los ejemplares, tres infralabiales posteriores, y collar nucal completo. Se distribuye por la mitad meridional de la Pennsula Ibrica y la mayor parte de Marruecos, siempre al oeste y al norte del Ro Muluya. Las poblaciones ibricas, de la Pennsula Tingitana y del Rif, perteneceran a la ssp. M. b. ibericus (Busack y McCoy, 1990), y la subespecie nominal ocupara una franja atlntica en Marruecos, hasta prximo al Sahara Occidental. Pero los lmites geogrficos para estas subespecies, incluso entre los taxones brevis y cucullatus, han sido variables segn las obras consultadas (Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Bons y Geniez, 1996; Fahd y Pleguezuelos, 2001). Anteriormente, Pasteur y Bons (1960) y Bons (1973) sugirieron que los ejemplares ibricos se podran diferenciar de los norteafricanos porque los rangos de escamas dorsales en contacto con las ventrales tenan escamas de mayor tamao. En el sur de la provincia de Cdiz es frecuente encontrar ejemplares melanocfalos, fenmeno que tan solo se ha visto repetido para la Pennsula Ibrica en Mrtola (Alentejo, Portugal; Malkmus, 1997b). En estos ejemplares el color negro del collar continua con color negro del pleo, sin collar plido (sensu Wade, 1988) intermedio; tan solo parte de las escamas supralabiales y temporales anteriores muestran color claro (ver fig. 74 en Pleguezuelos, 1998). Este diseo melanocfalo aparece mucho ms frecuentemente (17,6%) en los individuos de esta especie de las montaas del Rif (Fahd y Pleguezuelos, 2001). Ante el descubrimiento de dos ejemplares en el la cuenca del Ro Duero, a su paso por Portugal, con 19 rangos de escamas dorsales, Almeida y Almeida (1986) plantearon que esta situacin era distinta a la encontrada en el resto de ejemplares ibricos, y que podra tener valor taxonmico (ver tambin Malkmus, 1991, 1992). Aunque esta poblacin est geogrficamente aislada, el nmero de individuos con 19 rangos de dorsales en Iberia es importante, estando estos distribuidos por todo el mbito peninsular (31,4%; Pleguezuelos, 1998; ver tambin Wade, 1988; Malkmus, 1991, 1992); por ltimo, en esa misma regin tambin se encontraron ejemplares con 21 rangos de dorsales (Malkmus, 1992). Aparentemente no hay diferencias en tamao corporal y biomasa entre las poblaciones conespecficas separadas por el Estrecho de Gibraltar (Pleguezuelos et al., 1994).
La ltima revisin taxonmica del gnero (Carranza et al., 2004) examina su historia y filogeografa usando secuencias de ADN mitocondrial (citocromo b, 12S rARN, 16S rARN). Encuentra que el gnero es monofiltico, con origen en el norte de Africa, y que claramente se diferencia en tres especies, M. abubakeri, M. mauritanicus, M. brevis. Segn el anlisis filogentico empleado, la posicin basal dentro del gnero es ocupada por clados distintos, lo cual es interpretado como derivado de especiacin en muy breve plazo de tiempo, hace sobre 4-5,5 millones de aos (Carranza et al., 2004). Sin embargo, los ejemplares morfolgica y geogrficamente considerados M. cucullatus no forman grupo monofiltico, pues unos se asocian a M. mauritanicus, y otros a M. b. brevis. Los autores plantean la posibilidad de una introgresin gentica de M. mauritanicus y M. brevis en las poblaciones prximas de M. cucullatus textilis, y reconocen la necesidad de anlisis utilizando ADN nuclear para resolver este problema filogentico dentro del gnero, as como analizar genticamente las poblaciones ms orientales de la especie (aquellas de Libia, Egipto, Israel: M. c. cucullatus). La distancia gentica con el nico ejemplar de Libia analizado, aporta una distancia gentica discreta. Si futuros estudios moleculares no logran diferenciar claramente las formas ms orientales con la categora de especie, podra desaparecer M. cucullatus como especie, pero no el nombre, que debera sustituir a M. mauritanicus, al ser aqul ms antiguo (1827) que ste (1850). Segn Carranza et al. (2004) la llegada de la especie a la Pennsula Ibrica habra ocurrido por una colonizacin natural reciente o incluso por introduccin accidental humana. Otro anlisis de ADN mitocondrial apoya una llegada relativamente reciente a la Pennsula Ibrica desde el NW de frica (Vasconcelos y Harris, 2006).1
Los ejemplares de M. b. ibericus de la Pennsula Ibrica son idnticos en los fragmentos de genes mitocondriales usados, y muy similares a los ejemplares de esta misma ssp. del norte de Marruecos (solo 0.01% de divergencia gentica; Carranza et al., 2004). Los ejemplares balericos son ms similares genticamente a los ejemplares procedentes de Tnez que a los procedentes de Argelia, por lo que Tnez podra ser el rea fuente para estas poblaciones introducidas. Una reciente revisin de la sistemtica a nivel molecular de algunos colbridos encuentra que Macroprotodon es el taxon hermano de Coluber dorri, de Senegal, y sugieren que las dos formas se separaron hace sobre 23 millones de aos (estima mxima), al comienzo de la formacin del desierto del Sahara; en este margen de tiempo, Macroprotodon desarrollara la condicin opistoglifa, la cual no aparece en C. dorri (Nagy et al., 2003). Otra propuesta menos verosmil para este gnero lo sita como taxon hermano de Rhinobothryum lentiginosum, un colbrido suramericano (Vidal y Hedges, 2002), lgicamente en una ordenacin de poco consenso. Datos de la secuencia del gen nuclear C-mos para esta especie se puede encontrar en el Genbank (AF471145).
Hbitat Bioclimticamente ocupa los pisos termo y mesomediterrneo (Malkmus, 2004), aunque en el sureste ibrico tambin ocupa el piso supramediterrneo (Pleguezuelos, 1998). Requiere la presencia de suelos relativamente blandos, bien estructurados, donde su actividad minadora se vea favorecida, con abundantes refugios, normalmente piedras. Por ello se suele encontrar en pastizales relativamente hmedos, en las proximidades de arroyos o puntos de agua (LpezGarca y Calero, 2003), en claros de bosque o zonas adehesadas, en general en hbitats protegidos del estiaje. En la provincia de Cdiz su abundancia est relacionada con la presencia de suelos arcillosos, pero con respecto al biotopo se comporta como una especie generalista (Busack y Jaksic, 1982; Busack y McCoy, 1990). Se ha encontrado en claros, bordes y dehesas de todo tipo de bosques mediterrneos, como encinares, pinares, robledales, as como en los matorrales seriales de estas formaciones boscosas (Malkmus, 1982; Gisbert y Garca-Perea, 1986; Pleguezuelos y Moreno, 1990; Dimpker, 1993), incluidos espartales (Garca-Pars et al., 1989); a veces en formaciones hmedas de alcornocales, avellanos, y brezales (Malkmus, 1991). En el sector oriental de los Montes de Toledo (Toledo y Ciudad Real) se ha encontrado en zonas con cobertura arbrea o arbustiva, tanto en zonas llanas como en laderas de solana y umbra (Galindo y Bustamante, 2004).1 En Portugal los medios de matorral que habita muestran una cobertura del 10-70% (Malkmus, 2004). Se encuentra bajo piedras, normalmente asociada a galeras por donde se desplaza con rapidez y facilidad, siendo raro encontrar ejemplares fuera de estos refugios (Pleguezuelos et. al., 1994). Por ello tambin es frecuente en la proximidad de ruinas y estructuras rurales realizadas con piedras (ver tambin Malkmus, 2004). En Portugal parece que prefiere suelos de esquistos, donde encuentra piedras planas, oscuras, que favorecen la termoregulacin (Malkmus, 2004); en Andaluca sin embargo, es frecuente en terrenos calizos. En terrenos arenosos se entierra con facilidad (Gonzlez de la Vega, 1988). En el norte de Marruecos esta especie habita terrenos con pendiente entre el 0-45%, substratos arcillosos, calizos y silceos, con una proporcin similar, con una cobertura de piedras de entre el 0-30%, en biotopos fundamentalmente forestales, aunque tambin en pastizales, con una cobertura de arbolado del 0-40% y una cobertura de matorral del 0-30% (matorral de Cistus, encinares, alcornocales, robledales) (Fahd y Pleguezuelos, 2001). Ms informacin sobre el hbitat de la especie en la Pennsula Ibrica en Pfau (1988), Dimpker (1993), Malkmus (1991, 1997), Malkmus y Sauer (1997), Schwarzer (1997), Joger (1999), y para el norte de Africa en Bons y Geniez (1996), Schleich et al. (1996).
Altitudinalmente se distribuye desde el nivel del mar hasta 1.500 msm en el sureste ibrico, pero este lmite superior disminuye claramente hacia el norte (Pleguezuelos, 1998): 1.200 msm en Sierra Morena (Pleguezuelos y Moreno, 1990), 900 msm en Portugal (Malkmus, 2004), y 800 msm en el Sistema Central (Garca-Pars et al., 1989). En el norte de Africa est bien distribuida en montaa (Fahd y Pleguezuelos, 2001), y en el Alto Atlas Joger (1999) la cita hasta 3.000 msm.
Abundancia Es el colbrido mediterrneo ms escaso en la Pennsula Ibrica, aunque por sus hbitos fosoriales, puede pasar desapercibido (Pleguezuelos y Fernndez-Cardenete, 2002). Relativamente frecuente en el suroeste ibrico (J.P. Gonzlez de la Vega, com. per.), es extremadamente escaso en el sureste ibrico. No hay datos absolutos de densidades para esta especie. En el sector oriental de los Montes de Toledo (Toledo y Ciudad Real) ocupa una posicin intermedia en la escala de abundancia relativa con un 13% de los efectivos registrados, por detrs de Natrix maura (29%), Rhinechis scalaris (21,7%) y Malpolon monspessulanus (15,9%) y por encima de Hemorrhois hippocrepis (7,3%), Coronella girondica (5,8%), Natrix natrix (5,8%) y Vipera latastei (1,5%) (Galindo y Bustamante, 2004).1
Amenazas Es probable que la reciente proliferacin del jabal en toda su rea de distribucin le est afectando negativamente. Al tener una frecuencia de reproduccin bienal y un tamao de puesta relativamente pequeo, biolgicamente tiene poca capacidad de respuesta ante sucesos estocsticos. En la Espaa peninsular est catalogada con la categora de Casi Amenazada, y las poblaciones de Ceuta y Melilla se consideran con la categora de Preocupacin menor. Las poblaciones del sureste ibrico merecen especial atencin, y las de la cuenca del Ro Duero, tanto en Portugal como en Espaa, estn aisladas del resto del rea de distribucin de la especie, por lo que no tienen posibilidad de inmigracin en caso de procesos de extincin (Pleguezuelos y Fernndez-Cardenete, 2002). Otra amenaza a tener en cuenta son los atropellos, que en el sector oriental de los Montes de Toledo (Toledo y Ciudad Real) puede ser una causa importante de mortalidad (22,2% de los ejemplares observados) (Galindo y Bustamante, 2004).
Distribucin El gnero Macroprotodon es de distribucin tpicamente mediterrnea, y la culebra de cogulla occidental muestra la distribucin ms occidental dentro del gnero. En el norte del Mediterrneo ocupa la mitad meridional de la Pennsula Ibrica, y en el sur el oeste de Marruecos, al oeste del Ro Muluya, y por el sur probablemente hasta el Ro Draa (Fahd, 2001; Bons y Geniez, 1996). En la Pennsula Ibrica, por el oeste, su lmite norte se sita en el Ro Tua (Malkmus, 2004), tributario del Ro Duero y al norte de este. A travs del valle del Ro Duero penetra tmidamente en territorio espaol, en los Arribes del Duero, provincia de Zamora (Pollo et al., 1990), siguiendo la isoterma de los 13 C. Esta poblacin parece actualmente aislada. Hacia el este se halla ausente de la mayor parte de Castilla y Len, pues solo reaparece en el extremo sur de la

provincia de Salamanca, no sobrepasando hacia el norte el Sistema Central; incluso en la vertiente sur de este sistema montaoso presenta una distribucin poco continua (Gisbert y Garca-Perea, 1986). En Extremadura probablemente est mejor distribuida de lo que reflejan los mapas actuales (Lpez-Garca y Calero, 2003), y en Castilla-La Mancha falta en las comarcas orientales, ms altas, ridas y fras, y est bien distribuida en las comarcas occidentales, a lo largo de la cuenca baja del Ro Guadiana, as como en Sierra Morena. En la mitad sur de Portugal, as como en las provincias occidentales de Andaluca, est bien distribuida, rarificndose progresivamente hacia el este. Su presencia es espordica en las provincias de Albacete, Murcia y Alicante. En el lmite norte de la provincia de Valencia se ha citado recientemente una poblacin. Fue citada en la Depresin del Ebro, en el Ro Gllego (Peaflor, provincia de Zaragoza; Falcn, 1982), poblacin que podra encontrarse en la actualidad extinta (Pleguezuelos y Fernndez-Cardenete, 2002).
En general est mejor representada en el cuadrante ms trmico y hmedo de la Pennsula Ibrica, el suroccidental, y en la mitad sur ibrica est ausente de las comarcas con mayor continentalidad, con una isoterma anual inferior a 12C. Su rea de distribucin peninsular posee una precipitacin media anual de 170-2000 mm (respectivamente Cabo de Gata/Sierras Bticas Occidentales), el nmero de horas de insolacin anual entre 2.500-3.100 (respectivamente bajo Duero y Sureste ibrico), y la temperatura media anual entre 11 C y 18,5 C (respectivamente Sierra de Gredos y sureste ibrico; Pleguezuelos, 1998). En Andaluca Occidental su distribucin parece coincidir con la presencia de suelos arcillosos (Busack y McCoy, 1990). Ms datos sobre su distribucin en Busack (1977), Escarr y Vericad (1981), Joger (1999), Pfau (1988), Wade (1988), Malkmus (1983; 1991, 1992, 1997, 2004), Dicenta et al. (1989), Pleguezuelos y Moreno (1990), Dimkper (1993), Fernndez-Cardenete et al. (2000) y Galindo y Bustamente (2004).
Registro fsil Hay poca informacin sobre restos fsiles en la Pennsula Ibrica. Szyndlar (1988) considera que las vrtebras atribuidas por Jan y Sanchz (1985) a Coronella sp. En el Plioceno Medio de Layna (prov. Soria; edad MN 15 de Mein) se asemejan ms a Macroprotodon que a otros colbridos. Tambin podran pertenecer al gnero los restos encontrados en el Plioceno Superior de las Islas Medas (prov. Gerona, edad MN 16; Bailn, 1991). Ha sido citada en el Pleistoceno Superior (Musteriense, entre -45.000 a -30.000 aos) en la Cueva del Boquete de Zafarraya (provincia de Mlaga), asociada a una fauna de reptiles tpicamente mediterrnea con algn elemento eurosiberiano (Barroso y Bailn, 2003). En el rea actual de esta especie en el norte de Africa, cf. Macroprotodon ha sido citada en el Plioceno Superior, en estratos con antigedad de 2,5 millones de aos, de Ahl al Oughlam (Casablanca, Marruecos; Bailn, 2000).
Dieta En ejemplares diseccionados procedentes de la Pennsula Ibrica, slo el 20% (n = 116) posea algn resto de presa en el tubo digestivo, lo que hace suponer que tienen una tasa muy baja de ingestin de presas. Esta poblacin se alimenta exclusivamente de reptiles; Blanus cinereus representa el 50% de las presas consumidas, y otras en orden de importancia son Psammodromus algirus y P. hispanicus (26,9%), Chalcides bedriagai (7,6%), un juvenil de Malpolon monspessulanus (3,8%), estando el resto constituido por reptiles no identificados. En general, se aprecia una tendencia hacia las presas de cuerpo alargado, minadoras o sublapidcolas. El tamao medio de las presas (longitud hocico-cloaca, LHC) en un estudio que inclua ejemplares de esta especie de la Pennsula Ibrica y Marruecos fu de 92,7 mm, y el rango de 24-211 mm, los extremos representados por P. hispanicus y M. monspessulanus,
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respectivamente. El tamao relativo de las presas (relacin entre la LHC de la presa y el depredador) fue en promedio relativamente alto (0,30), probablemente el ms alto entre los colbridos mediterrneos. La biomasa media de las presas consumidas fue de 3,3 g, y el rango 0,3-5,0 g, los extremos representados tambin por P. hispanicus y M. monspessulanus. La biomasa relativa de las presas (relacin entre los pesos de la presa y del depredador) fue en promedio tambin alta (0,21), aunque menos que la longitud relativa de las presas. Esto confirma que la culebra de cogulla occidental se alimenta fundamentalmente de presas de una cierta longitud, aunque su peso no va en paralelo con esa longitud, es decir, presas de cuerpo alargado. A partir de los casos en los que se pudo detectar la orientacin de las presas en el interior del tubo digestivo, se dedujo que la mayora son ingeridas a partir de la cabeza (95%) (Pleguezuelos et al., 1994). En una poblacin del norte de Marruecos el 26,5% de los ejemplares tena algn resto de presa en el tubo digestivo; las presas consumidas, en orden de importancia fueron Podarcis hispanica, Psammodromus algirus, Blanus tingitanus, la talla media fue 71,3 mm LHC (rango 28-173 mm), y la biomasa media de las presas 2,9 g (rango 0,5-6,5 g) (Fahd, 2001). Hay algunas diferencias en la dieta con las poblaciones conespecficas del norte de Africa. La poblacin del Rif parece que muestra una dieta menos basada en anfisbenios, que incluye ms saurios. Otras presas citadas en el resto de su rea de distribucin son Trogonophis wiegmanni, Blanus mettetali, Anguis fragilis, Tarentola mauritanica, Agama impalearis, Chalcides mionecton, Lacerta tangitana, Mesalina olivieri, Acanthodactylus erythrurus, casos de canibalismo, e insectos (Saint Girons, 1956; Bons y Bons, 1959; Bons, 1960, 1967; Bons y Saint Girons, 1963; Hiraldo, 1974; Vericad y Escarr, 1976; Ferrand de Almeida y Ferrand de Almeida, 1986; Gonzlez de la Vega, 1988; Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Schleich et al., 1996; Joger, 1999). Se ha planteado la posibilidad de que poblaciones de este gnero en ambientes insulares (Isla de Lampedusa) sean las responsables de la desaparicin de una especie (Psammodromus algirus) y la disminucin del tamao corporal en las poblaciones de otros saurios (PadoaSchioppa y Massa, 2001). Aparentemente, no hay variacin ontognica en el porcentaje de individuos con presa o en el tipo de presa consumida, pues la culebrilla ciega es la presa ms consumida para los ejemplares de pequeo tamao y para los de mayor tamao. Al contrario de lo que ocurre en la mayora de los colbridos, no se encuentra relacin positiva y significativa entre el tamao de la culebra y el de las presas que ingiere. Este relacin s aparece cuando se compara la biomasa. No hay segregacin sexual significativa en la dieta, tanto en la frecuencia de presas consumidas, tamao o biomasa de las presas (Pleguezuelos et al., 1994; Fahd, 2001). El bajo porcentaje de individuos con presa ha de estar relacionado con la caza al acecho que practica; la culebra de cogulla occidental difcilmente se encuentra al exterior, es sublapidcola, y probablemente espera la llegada de sus presas bajo las piedras que ocupa, bien presas epgeas (saurios), bien presas hipogeas (anfisbenios). La elevada proporcin de presas minadoras o sublapidcolas (anfisbenios, escncidos), podra ser sencillamente consecuencia de que son los reptiles que comparten hbitat con este ofidio. Localiza sus presas en base al olfato (obs. per.), al capturarlas las rodea con algunos anillos de su cuerpo, y busca activamente su cabeza para inocularle el veneno de sus colmillos posteriores (Pleguezuelos et al., 1994; Malkmus, 1996). Esta estrategia de manejo de las presas es comn en ofidios con aparato inoculador de veneno y especialmente en aquellos que consumen presas de tamao relativo elevado; ingerir una culebrilla ciega viva, un reptil con potente musculatura axial como adaptacin a su vida minadora, podra ser peligroso para la culebra de cogulla occidental (Pleguezuelos et al., 1994; Pleguezuelos, 1998). Un ejemplar cautivo que captur e inocul el veneno en una culebrilla ciega, no comenz a ingerirla hasta pasados 15 minutos, cuando el anfisbenio haba relajado los anillos que rodeaban a la culebra de cogulla occidental (obs. per.). Malkmus (1996) sin embargo, no observ sntomas de envenenamiento sobre una culebrilla ciega de 160 mm de longitud total (LT) capturada por una culebra de cogulla occidental de 416 mm LT durante el proceso de captura y manejo de la presa que dur 70 minutos; aunque de la observacin de las fotografas publicadas en ese artculo se deduce que el ofidio intenta

colocar su presa en la parte posterior del maxilar, donde estn los dientes inoculadores de veneno. La deglucin en s dur en este caso 25 minutos ms. Ms datos sobre el comportamiento depredatorio en Malkmus (1996, 1997) y Schwarzer (1997).
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Reproduccin Los machos alcanzan la madurez sexual a los 240 mm de longitud hocico-cloaca (LHC), y las hembras a los 280 mm LHC. Estos tamaos representan el 50% de la longitud mxima en machos y el 70% en hembras (Pleguezuelos y Feriche, 1998). Estos datos son muy parecidos a los citados para una poblacin conespecfica del norte de Marruecos (Fahd, 2001). En relacin al ciclo reproductor, en machos la recrudescencia testicular comienza a principios de mayo, con un mximo en el volumen testicular hacia finales de septiembre. El volumen testicular decrece abruptamente en octubre, y testculos de pequeo tamao se observan durante otoo e invierno (Pleguezuelos y Feriche, 1998). En Marruecos la espermatognesis se extiende desde abril a septiembre; al salir de la hibernacin, hacia mediados de marzo, las vas genitales estn llenas de espermatozoides, los tbulos seminferos del testculo encierran pocos espermatocitos tipo I, y el tejido intersticial est poco desarrrollado; quince das ms tarde los espermatocitos de tipo II son ya numerosos en los tbulos seminferos y el volumen del tejido intesticial ha crecido considerablemente; este aspecto del tejido intesticial se vuelve a encontrar a finales del mes de abril y es entonces cuando comienza la espermatognesis (Bons, 1967). El segmento sexual del rin mantiene un grosor apreciable y se muestra activo durante la mayor parte del ao; no presenta ms que un breve periodo de involucin relativa, desde finales de junio hasta comienzos de julio (Saint Girons, 1963; ver tambin Fahd, 2001). Este ciclo espermatognico se conoce como estival. El ciclo de las hembras es tambin estacional. La vitelognesis comienza hacia finales de marzo, a partir de folculos de 4 mm de dimetro, y la ovulacin ocurre entre abril y mayo; se observan hembras en vitelognesis durante un largo periodo de tiempo (75 das; Pleguezuelos y Feriche, 1998; ver tambin Saint Girons, 1963; Bons, 1967; Bons y Saint Girons, 1982; Fahd, 2001). Anatoma e histologa detallada del aparato urogenital en Gabe y Saint Girons (1965). El ciclo espermatognico de los machos les permite afrontar el periodo de celo pronto en el ao, inmediatamente despus de la invernada (Pleguezuelos y Feriche, 1998). Los machos estudiados en Marruecos, tenan los conductos deferentes llenos de espermatozoides a comienzos de primavera (Saint Girons, 1963; Bons y Saint Girons, 1982). En la naturaleza se observan cpulas desde el 15 de marzo y hasta el 15 de mayo (Schwarzer, 1997; Pleguezuelos y Feriche, 1998). En cautividad tambin se observan cpulas desde marzo (J.P. Gonzlez de la Vega, com. per.). Durante stas, el macho muerde en el cuello a la hembra (Schwarzer, 1997; obs. per.). En la naturaleza se encuentran hembras portadoras de huevos oviductales entre comienzos de mayo y comienzos de julio, y en animales de coleccin se encuentran hembras con seales de haberse reproducido (oviductos distendidos) desde comienzos de julio. Se estima que la ovoposicin ocurre durante junio y primeros das de julio (Pleguezuelos y Feriche, 1998; Fahd, 2001), y sucede entre 31-52 das despus de la ltima cpula (Gonzlez de la Vega, 1988). El nmero medio de huevos oviductales fue de 4,2 (rango 3-5), y aparentemente no hay correlacin entre tamao de puesta y tamao de hembra, lo cual es esperable si consideramos el pequeo rango de tamao al que se reproducen las hembras, su carcter fosorial, y su probable limitacin en el acceso a los recursos trficos (Pleguezuelos y Feriche, 1998). En la provincia de Alicante se cit una hembra con tres huevos oviductales (Escarr y Vericad, 1981), En el Rif (Marruecos) una hembra de 347 mm LHC portaba cuatro huevos oviductales, y en cautividad se han obtenido puestas de seis huevos (Gonzlez de la Vega, 1988). Durante la poca de vitelognesis, ovulacin y gravidez, solo la mitad de las hembras con tamao adecuado para ser maduras sexualmente portaban folculos en vitelognesis o huevos oviductales, por lo que se interpreta que la especie es de reproduccin bienal. En las montaas
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del Rif (Marruecos) de tres hembras maduras sexualmente durante el periodo de reproduccin, solo una portaba huevos (Fahd, 2001). Probablemente esta especie sublapidcola y minadora que caza al acecho, tenga un metabolismo bajo (Pleguezuelos et al., 1994), y dificultades en recuperar las reservas grasas para mantener una reproduccin de periodicidad anual. Hasta ahora sera el colbrido de menor tamao que muestra reproduccin bienal. Aparentemente no hay variacin mensual en el nivel de cuerpos grasos abdominales en hembras maduras sexualmente, pero es probable que la situacin verdadera est enmascarada al considerar conjuntamente hembras que se reproducen con aquellas que no lo hacen (Pleguezuelos y Feriche, 1998). Los huevos miden 27,4-41,6 x 10,1-12,7 mm y son depositados en lugares hmedos y soleados, debajo de rocas, piedras, escombros y basuras, entre capas de vegetales en descomposicin; bajo tierra si sta es de textura arenosa (Gonzlez de la Vega, 1988; Pfau, 1988). En cautividad el tiempo de incubacin es de 49-63 das (Gonzlez de la Vega, 1988). Los primeros neonatos son observados en la naturaleza a partir de mediados de agosto y hasta finales de septiembre. El tamao medio es de 146,5 mm LHC (rango 123-166 mm), y 2,0 g de peso (rango 1,4-2,5 g). Los neonatos son de tamao relativo elevado, pues solo incrementan entre 1,6 y 1,9 (respectivamente para machos y hembras) su longitud para alcanzar la madurez sexual (Pleguezuelos y Feriche, 1998). Datos sobre reproduccin en cautividad en Gonzlez de la Vega (1988), Cehra (1992), y Vlcek (1992). La relacin de sexos secundaria de ejemplares atropellados y matados por la gente es de 1,9:1 favorable a los machos. La de ejemplares depositados en colecciones de 1,67:1 tambin favorable a machos; se supone que esta relacin est sesgada porque probablemente los machos muestran ms actividad epgea durante el celo y son ms fciles de capturar (Pleguezuelos, 1998).
Estrategias antidepredatorias Frente a un depredador, y ante la imposibilidad de huir, sita la cabeza entre los anillos del cuerpo, incluso la esconde bajo el cuerpo, y baja el hocico para resaltar la ornamentacin de la cabeza o del cuello; tambin puede adquirir la posicin defensiva de los vipridos, con cierto ensanchamiento de la cabeza por separacin de los extremos posteriores de los huesos cuadrados, el cuerpo en disposicin de un muelle, listo para impulsar la cabeza, y la realizacin de bufidos (Malkmus, 1983, 1996; ver tambin Bruno y Maugueri, 1990). Cuando es manejada muerde insistentemente, aunque su mordedura no es peligrosa para el hombre por la posicin retrasada de los colmillos inoculadores de veneno y su pequeo tamao (Pleguezuelos, 1998); gira continuamente sobre su eje, expele el contenido nauseabundo de sus glndulas cloacales, y a veces defeca (Dimpker, 1993; Malkmus, 1996)
Depredadores Entre los reptiles se ha citado Malpolon monspessulanus (0,6% de las presas en el SW ibrico; Daz-Paniagua, 1976). Puede practicar el canibalismo, al menos en cautividad (Gonzlez de la Vega, 1988; Wade, 1988). Entre las aves Milvus milvus (0,6% de las presas en Extremadura; Garzn, 1973). Entre los mamferos Herpestes ichneumon (0,1% de las presas en el suroeste ibrico; Delibes et al., 1984).

Parsitos Se ha aislado Salmonella enterica del serotipo diarizonae en cultivos a partir de heces de un individuo procedente del centro de la Pennsula Ibrica (Briones et al., 2004). Se ha logrado experimentalmente infeccin exitosa con el coccidio Sarcocystis podarcicolubrids (Protista, Esporozoo) (Odening, 1998).
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Actividad En el sureste ibrico se pueden observar ejemplares todos los meses del ao, aunque lo normal es que las ltimas observaciones otoales se realicen en la primera quincena de noviembre, y las primeras primaverales a comienzos de marzo. Se aprecia un pico en la actividad anual en los meses de marzo a junio, y leve latencia estival. En primavera, el nmero de machos observados en la naturaleza es significativamente superior al de hembras (Feriche, 1998). En Portugal el mximo de actividad se detecta entre mayo y julio (Crespo, 1973). En Extremadura la latencia estival parece muy marcada (F. Hueso, com. per.). Tradicionalmente ha sido considerada una especie nocturna (Saint Girons, 1956; Steward, 1971; Cheylan, 1986; Wade, 1988; Schleich et al., 1996). Sin embargo la especie est activa durante el da en sus refugios. En ejemplares procedentes de Marruecos se han detectado conos en la retina, lo cual indica adaptacin a la visin diurna (Rasmussen, 1985; Wade, 1988). Parece que solo abandona sus refugios durante el crepsculo o la noche (Franco et al., 1980; Busack y McCoy, 1990; Pleguezuelos, 1998; Pleguezuelos et al., 1994; Malkmus, 2004), por lo cual se le ha asignado un ritmo de actividad nocturno. En terrario mantenido al aire libre, la especie abandonaba el refugio normalmente entre las 18.00 y las 19.00 h (hora solar), excepto los das de lluvia, cuando poda abandonarlo a las 15.00 h (Malkmus, 1997). A primeras horas de la maana o en das nubosos, tambin se puede ver al exterior (Gonzlez de la Vega, 1988). Ms detalles en Hediguer (1935), Joger (1999). Malkmus (1997), registra una muda el 15 de mayo en el SW de Portugal.
Termoregulacin No hay datos concretos. Por sus hbitos ha de ser una especie tigmoterma. En Portugal Malkmus (2004) la encuentra ms frecuentemente en zonas de esquistos, e interpreta que en estos ambientes encuentra rocas oscuras, de diferentes grosores, adecuadas para que la especie termoregule. En un terrario al aire libre, abandona el refugio cuando la temperatura del substrato oscila entre los 15-20 C, excepto en das de lluvia, que lo hace cuando la temperatura del exterior llega a 24 C (Malkmus, 1997). En animales en libertad se ha registrado cpula a 20 C de temperatura del substrato (Malkmus, 1997).
Dominio vital Para el norte de Africa, Saint Girons (1956) supone que no ha de ser superior a 100 m2.

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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Culebra Bastarda Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) Juan M. Pleguezuelos Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias Universidad de Granada Fecha de publicacin: 23-10-2003 Versin 20-12-2006 ______________________________________________________________________
Juan M. Pleguezuelos. Identificacin Cabeza alta, estrecha, con hocico agudo. Escamas supraoculares y borde superior de las preoculares agudo, de modo que forman a modo de una visera, bajo la cual quedara el ojo protegido. En la cabeza la placa frontal es mitad de ancha que las supraoculares, y aparecen dos loreales a cada lado. En animales jvenes y hembras, el diseo del cuerpo es un rico variegado de negros, blancos, grises y marrones, con un claro fin crptico. En machos adultos el diseo es uniforme, con un color de fondo entre marrn y verdoso, y una mancha negra en el dorso, detrs del cuello. Estatus de conservacin Es probablemente el colbrido terrestre ms abundante en la regin mediterrnea. Por su termofilia, utiliza a menudo las carreteras para desplazarse, siendo atropellados numerosos ejemplares. Por el gran tamao que puede alcanzar, es especialmente perseguida por el hombre, pues la considera depredadora de especies de inters cinegtico y aves de corral. Sin embargo, nada de esto parece hacer retroceder sus poblaciones, y hay indicios de que podra estar ganando dominancia en la comunidad de colbridos mediterrneos en la Pennsula Ibrica, ya que se adapta bien a los paisajes modificados por el hombre. A nivel mundial no est catalogada, y en Espaa lo est con la categora Procupacin Menor. Distribucin Muestra distribucin tpicamente perimediterrnea, siendo el reptil mediterrneo cuya rea mejor se ajusta a la extensin de este dominio biogeogrfico. En la Pennsula Ibrica solo est ausente de la mayor parte de las dos provincias gallegas ms septentrionales, Asturias, Cantabria y Pas Vasco; en el resto est ampliamente repartida, excepto en las partes ms altas de las montaas.
Pleguezuelos, J. M. (2003). Culebra bastarda Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Especie tpicamente mediterrnea que utiliza zonas de matorral, con cobertura media y baja, y espacios abiertos. Habita en todo tipo de biotopos por debajo de los 2.160 m de altitud y es frecuente en los medios de origen antrpico (cultivos, construcciones, basureros, etc.). Ecologa trfica Es muy generalista en su dieta, pues hasta ahora se han descubierto ms de treinta especies presa sobre las que depreda. A lo largo de su desarrollo ontognico, y debido al importante cambio que acontece en su talla corporal, muestra un importante cambio en el tipo de presa, y especialmente en la talla de estas presas: desde los ortpteros sobre los que depredan los ejemplares recin nacidos, hasta los conejos de mediano tamao sobre los que depredan los machos de mayor talla, pasando por reptiles y aves. Biologa de la reproduccin
La madurez sexual es alcanzada por los machos a una talla corporal inferior que las hembras. El celo est retrasado en la primavera, pues las cpulas ocurren en mayo y junio. La puesta se realiza a comienzos de julio, y consta de 4-11 huevos. Las eclosiones suceden a partir de mediados de agosto. Interacciones entre especies Entre sus parsitos se han identificado protozoos y nematodos. Al ser abundante, aparece en la dieta de numerosos depredadores mediterrneos. A destacar que es el colbrido ms depredado por el Aguila culebrera, y se conocen algunos casos de canibalismo. Coincide a menudo en los mismos biotopos con una especie de similar tamao, la Culebra de escalera, aunque no hay evidencias de interaccin entre ambas. En cualquier caso, la culebra bastarda depreda sobre las otras especies de colbridos. Patrn social y comportamiento A lo largo del ao normalmente est activa desde mediados de marzo hasta mediados de noviembre, con un fuerte pico de actividad, producido por los machos, durante mayo y junio. Especie diurna, en el verano evita las horas centrales del da. Mantiene temperaturas corporales relativamente elevadas; en machos, ello permite que presenten espermatognesis primaveral. Los machos son territoriales, y durante la poca de celo entablan combates.
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Origen y evolucin Un estudio basado en anlisis de fragmentos de ADN mitocondrial y citocromo b indica que la especie se origin en el Maghreb. Se estima que hace unos 3,5-6 millones de aos se dividi en dos clados, uno occidental (M. m. monspessulanus) y otro oriental (M. m. insignitus y M. m. fuscus). La escasa diferenciacin gentica entre las poblaciones del sudoeste de Europa y el Maghreb sugiere que lleg a la Pennsula Ibrica recientemente, hace unos 83.000-168.000 aos. El registro fsil de mediados del Plioceno y Pleistoceno encontrado en el sodoeste de Europa seala que hubo una invasin anterior que se extingui. En base a diferencias de coloracin, estructura del crneo y divergencia gentica se propone separar dos especies: M. monspessulanus y Malpolon insignitus (incluyendo la subespecie Malpolon insignitus fuscus) (Carranza et al., 2006).1
Descripcin Longitud total 271-1.990 mm (220-1480 mm longitud hocico-cloaca, LHC), aunque son varias la referencias a individuos que superan 2.000 mm (Mourgue, 1909; Salgues, 1937; Postel, 1968; Mller, 1979; Gonzlez de la Vega, 1988). Tamao medio de una amplia muestra del sureste ibrico, 723,3 mm LHC. Peso comprendido entre 6-1.340 g, aunque hay referencia a

ejemplares con peso prximo a 3.000 g (Mourgue, 1909); en la actualidad es muy raro encontrar ejemplares que excedan de 1.000 g.
Cabeza alta y estrecha, hocico agudo y boca claramente nfera. Canto rostral agudo, con placas supraoculares y borde superior de las preoculares muy salientes, de manera que los ojos quedan en una ligera depresin, protegidos. Pleo con una depresin longitudinal que alcanza desde las placas parietales a la rostral. Ojos grandes, negros, con pupila redonda e iris negro con borde amarillento. El cuerpo se contina casi sin solucin de continuidad con respecto a la cabeza; tiende a engrosarse hacia la parte central, aspecto ms manifiesto en los ejemplares de mayor tamao. Indice de robustez corporal medio, con la circunferencia mxima del cuerpo incluida 9,9 veces en la longitud de cabeza y cuerpo (Pough y Groves, 1983). Relacin entre LHC y masa, log masa = 2,87* log LHC 13,89 (Gil y Pleguezuelos, 2001). Cola larga (24% de la longitud total) y relativamente delgada. Una placa preocular ensanchada en su parte superior. Dos postoculares, raramente tres. Dos loreales, una detrs de la otra, raramente tres. Una nasal generalmente semidividida, a veces dos o una entera. Temporales generalmente en esquema de 2+3, ms rara vez 2+4, 2+2 y 1+3. Ocho labiales superiores, cuarta y quinta en contacto con el ojo. Rostral igual de alta que ancha. Internasales ms cortas que las prefrontales. Frontal ms larga que las parietales; se ensancha en su parte anterior para contactar con las preoculares. Labiales inferiores en nmero de 11 o 10. Cuatro submaxilares; cuatro o cinco labiales inferiores en contacto con las submaxilares anteriores, que son igual o ms cortas que las posteriores. En el cuerpo las escamas dorsales poseen una depresin longitudinal en el centro, especialmente manifiesta en los ejemplares adultos; en ejemplares ibricos aparecen invariablemente en nmero de 19 en el centro del cuerpo. Escamas ventrales en nmero de 170-189 y 75-98 escamas subcaudales (Pleguezuelos y Moreno, 1988; Feriche et al., 1993). Corti et al. (2001) comparan algunos parmetros de la folidosis a lo largo de su distribucin Mediterrnea. Ms datos sobre la folidosis en Bosc (1877), Boulenger (1896, 1913), Maluquer (1918), Mertens (1925), Salgues (1937), Lanza y Bruzzone (1960), Bons (1967), Escarr y Vericad (1981), Gonzlez de la Vega (1988), Latifi (1991), Schleich et al. (1996), de Haan (1999); relacin entre la longitud de las escamas dorsales mayores y la longitud corporal en Gil y Pleguezuelos (2001). Se han encontrado orificios (30-300 micras de dimetro) similares a rganos sensoriales en las escamas parietales en un pequeo porcentaje de ejemplares (de Haan, 2003a). La coloracin de fondo en el dorso de los individuos neonatos es marrn o verdosa. En la cabeza presentan ntidas manchas blancas rodeadas de un crculo negro en las placas preoculares, labiales superiores y labiales inferiores. Cuerpo y cola muestran un diseo abigarrado, con numerosas manchas negras, blancas, grises, que ofrecen un conjunto de mucha belleza. La zona ventral es de fondo blanquecino o gris claro con un profuso reticulado gris oscuro o negro. Este diseo es adecuado en ambientes mediterrneos para animales que frente a un peligro, confan en su cripsis. Conforme avanza la edad o el tamao de los individuos, este esquema cambia drsticamente (de Haan, 1984; Pleguezuelos y Moreno, 1988) y tienden a perderse los crculos negros que rodean a las manchas blancas de la cabeza. El diseo del dorso se vuelve uniforme, con coloracin variable, aunque principalmente marrn u olivcea. Aparece la "mancha en silla de montar" (Mertens, 1925), de color negro, que rodea completamente el dorso del animal, entre tres y seis veces la longitud de la cabeza detrs de ella; se contina hacia atrs, hasta la cola, ocupando a ambos lados del cuerpo slo los tres rangos inferiores de escamas dorsales. Los animales adultos que poseen este diseo, frente a un peligro, emprenden una rpida huida en lugar de confiar en su cripsis. Este cambio de diseo no sucede igual en los dos sexos (ver apartado de dimorfismo sexual). Ventralmente mantienen la tonalidad blanquecina o griscea, con numerosas manchas subcuadrangulares. Ms datos en de Haan (1999).
Aspecto de los hemipenes. Juan M. Pleguezuelos. Los hemipenes son bastante finos y cortos. Pednculo algo abultado, cuerpo alargado, filiforme, liso, con pex puntiagudo y canal espermtico bien marcado (de Haan, 1982). Walls (1942), Underwood (1967), y Govardovski y Chkheidze (1989) aportan informacin sobre los tipos de conos y "lentes amarillas" en la retina. Govardovski y Chkheidze (1989), adems, sobre la relacin entre agudeza visual, clulas fotoreceptoras y pigmentos. Abdeen et al. (1992a, 1992b) sobre la histoqumica de la mucosa del tubo digestivo. Esqueleto: Maxilar alargado, robusto, convexo medialmente en vista dorsal; frontales alargados, estrechos y provistos de un borde lateral fuertemente convexo; el parietal porta una cresta bien desarrollada, en V, con las ramas posteriores convergentes; parabasiesfenoides con cresta pterigoidea desarrollada y transversa; pterigomaxilar sigmoideo, robusto y llevando dos ramas anteriores, una en punta; cuadrado alargado y estrecho; articular con cresta medial alta y fuertemente convexa. La morfologa del crneo ha sido descrita por von Szunyoghi (1932). Descripcin de los elementos de la caja craneana considerando la variacin intraespecfica (M. m. monspessulanus, M. m. insignitus) y la comparacin con los (antiguos) gneros Elaphe y Coluber aparece en Szyndlar (1988). Vrtebras moderadamente alargadas, con un cuerpo vertebral estrecho, que porta carena hemal larga, delgada y aguda, dbilmente ensanchada antes del cndilo; proceso de la pecigoapfisis relativamente largo (tan largo como las facetas precigoapofisarias o algo ms largo) y agudo; zigosfeno derecho en vista dorsal (con tres lbulos en individuos pequeos); frecuentemente con pequea muesca medial; parapfisis distintivamente ms larga que las diapfisis; la relacin longitud del centro vertebral/anchura es 1,24-1,45 (media 1,31) (Szyndlar, 1991; Bailn, 1991a). Vrtebras procedentes de todos los sectores de la columna vertebral aparecen dibujadas en Szyndlar (1984, fig. 4). Ms datos en Radovanovic (1937), Underwood (1967), Rasmussen (1979), Sanz y Sanchiz (1980), Szyndlar (1988) y Bailn (1991b); dibujos del crneo y vrtebras en Schneider (1980), Schleich et al. (1996), Bailn y Aouraghe (2002); relacin entre longitud del cuerpo vertebral y longitud corporal en Gil y Pleguezuelos (2001). Con 10-17 dientes maxilares, subiguales. Opistoglifo, el ltimo o los dos ltimos dientes del maxilar, situados debajo del borde posterior del ojo, estn ms desarrollados que los anteriores y presentan acanaladura abierta, en posicin labial, por donde discurre el veneno. Los dientes mandibulares son grandes, subacrodontos, robustos, recurvados con su punta dirigida posteromedialmente; los anteriores ms largos que los posteriores (Boulenger, 1896; Bailn, 1991a). Aspectos citogenticos y bioqumicos: Nmero cromosmico, 2n= 40, donde 20 son macrocromosomas y 20 microcromosomas (interpretado a partir de Underwood, 1967). Nmero de eritrocitos, 442.000/mm3. Dimetro mayor 16,0 m; dimetro menor 11,5 m. Dimetro mayor del ncleo 7,0 m; dimetro menor 4,1 m. Nmero de glbulos blancos, 6.100/mm3. Tipos de glbulos blancos (porcentaje de presencia, tamao aproximado): granulocitos eosinfilos, 5,5%, 18,2 m; granulocitos basfilos, 19,0%, 11-13 m; granulocitos neutrfilos, 37,5%, 13-15 m; linfocitos, 35,0%; monocitos, 2,5%; otros, 0,5%. Datos sobre la
bioqumica sangunea en Salgues (1937), Saint-Girons y Duguy (1963), Saint-Girons y SaintGirons (1969) y Palacios et al. (1972). En la direccin http://www.kazusa.or.jp estn publicadas las frecuencias con las que aparecen las distintas combinaciones de nucletidos obtenidas a partir de 346 codons de esta especie. Posee glndulas productoras de veneno, el cual parece que contiene un elemento neurotxico (Gonzlez, 1979), pero adems es hemoltico y hemorrgico. La cantidad media de veneno que posee cada ejemplar es de 37 mg (0,63g (peso seco)/g masa corporal; peso seco), cifra relativamente alta en comparacin con otras especies de ofidios (Slavtchev, 1985). Slavtchev (1985) describe la extraccin manual del veneno y Rosenberg et al. (1985) la extraccin estimulada mediante la inyeccin intraperitoneal de una solucin salina de pilocarpina (5 mg/kg de masa corporal), y la posterior tranquilizacin del ejemplar con Vetalar (Rosenberg, 1992). La secrecin es fluida e incolora: fraccin proteica de 5,4 g (peso seco)/g de masa corporal; se aslan hasta siete fracciones protenicas mediante electroforesis; se conoce el peso molecular, la letalidad de las distintas fracciones, as como la accin enzimtica de la secreccin (Rosenberg et al., 1985). La DL50 para ratones de laboratorio es de 30-70 mg (Slavtchev, 1985), o 6,5 g de fraccin proteica (peso seco)/ g de masa corporal de ratn (Rosenberg et al., 1985). Datos sobre el mecanismo de descarga del veneno en Takacs (1986).
Dimorfismo sexual Es inexistente en los caracteres de folidosis o en algunas proporciones corporales (de Haan, 1982; Pleguezuelos y Moreno, 1988; Corti et al., 2001). Los machos no muestran dimorfismo en la cola que indique el alojamiento de los hemipenes (Feriche et al., 1993). Pero los machos muestran cabeza relativamente ms grande que las hembras (Corti et al., 2001), y alcanzan tamaos netamente superiores a las hembras: LHC media de machos adultos (maduros sexualmente) 896,4 mm; LHC media de hembras adultas 740,0 mm (datos a partir de una amplia muestra del sureste ibrico; M. Feriche, com. per.). Comparando los cinco individuos mayores de cada sexo en la misma poblacin, se obtuvo una relacin de 1,54:1 favorable a los machos. Las hembras aparentemente no sobrepasan 1.300 mm de longitud total (964 mm LHC) y 750 g de peso (de Haan, 1984; Naulleau, 1984; Pleguezuelos y Moreno, 1988a; M. Feriche, com. per.; ver sin embargo Bosc, 1880; Meijide, 1981; Meijide y Salas, 1987). Este dimorfismo estara motivado por una mayor longevidad de los machos (Pleguezuelos y Moreno, 1988). Sin embargo, de Haan (1999) encuentra en ejemplares mantenidos en cautividad que el dimorfismo sexual en tamao se va incrementando con la edad, y que no existe una longevidad diferencial. Este dimorfismo sexual podra estar relacionado con los combates entre los machos de esta especie (Shine, 1978). Con respecto a la coloracin, a partir de una edad de 4-5 aos los machos pierden el crculo negro que rodea a las manchas blancas de las placas preoculares, labiales superiores y labiales inferiores, no sucediendo as en el caso de las hembras, pues la mayora conserva este carcter durante toda su vida. En el dorso del cuerpo, el diseo abigarrado es mantenido por la mayora de las hembras de las poblaciones ibricas, mientras que todos los machos adultos muestran diseo de coloracin variable, pero uniforme. Todos ellos presentan la mancha en silla de montar, la cual aparece muy excepcionalmente en hembras adultas (Valverde, 1967; de Haan, 1984, 1999; Pleguezuelos y Moreno, 1988; ver tambin Kramer y Schnurrenberger, 1963).
Variacin geogrfica Se reconocen dos subespecies: Malpolon monspessulanus monspessulanus (Hermann, 1804), que se distribuye por el Mediterrneo occidental, desde la Liguria y Piamonte italianos por el norte, hasta la frontera argelino-marroqu y el Shara occidental por el sur. Es por tanto la

subespecie que habita en la Pennsula Ibrica. Poseen 19 rangos de escamas dorsales en el centro del cuerpo, y los machos adultos mancha en silla de montar (Mertens, 1925; de Haan, 1984, 1999; Pleguezuelos y Moreno, 1988). Malpolon monspessulanus insignitus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827); se distribuye por el resto del rea de la especie (de Haan, 1999).
En las marismas del Guadalquivir, Valverde (1967) diferencia dos formas: una con diseo tpico de los individuos adultos, y otra en la que la mancha en silla de montar se extiende hacia atrs en los adultos y llega a colorear casi totalmente el animal en tono gris negruzco, ms o menos intenso (excepto cabeza, primera parte del cuello y cola). En el noroeste ibrico tambin se ha encontrado algn caso de melanismo (incluidas las placas ventrales) entre los ejemplares de mayor tamao (Meijide, 1981). Busack (1986), aunque apoyndose en un tamao de muestra pequeo, no encuentra entre los ejemplares separados por el estrecho de Gibraltar distancia gentica que justifique su separacin taxonmica, y resultados del anlisis molecular (ADN mitocondrial) y de citocormo b de las poblaciones separadas por el mismo estrecho corroboran la escasa distancia gentica (Carranza et al., 2006). Se pueden encontrar propuestas de su posicin filogentica entre los colbridos en Bogert (1940), Underwood (1967), Dowling y Duellman (1978) (basado en datos morfolgicos), Cadle (1994) (basado en datos inmunolgicos), Gravlund (2001) y Joger et al. (2001) (basado en ADN mitocondrial); el consenso es que la especie se encuentra en la monofiltica tribu Psammophini. Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-12-2006 Hbitat Dentro de la regin mediterrnea tiene amplia plasticidad ecolgica, habitando biotopos muy diversos (Guillaume, 1976). En zonas con baja presencia humana ocupa biotopos con poca cobertura, siendo frecuente en dunas y saladares del sur peninsular (Valverde, 1960, 1967) y en matorrales de bajo porte en las Sierras Bticas (Antnez, 1983). Pero en los ambientes modificados por el hombre, aunque tambin frecuenta espacios abiertos, prefiere las zonas cubiertas por ms pastizal (Monrs, 1997). Especie comn en los campos cerealistas cuando existe cerca vegetacin de galera de ro o bosquetes de encinas donde resguardarse, siendo por tanto tpica de ecotonos (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Es muy frecuente en los cultivos de regado del sur peninsular, probablemente debido a la alta densidad de micromamferos presentes; hasta tal punto, que en la provincia de Cdiz es ms abundante en las zonas alteradas (cultivos de huerta y viedos) que en los ambientes naturales (Busack y Jaksic, 1982). En el mismo sentido, aprovecha la concentracin de ratas que suele haber alrededor de los basureros y algunas casas rurales, no desdeando los espacios abiertos dentro de las ciudades (Garca-Pars et al., 1989). En el suroeste peninsular habita en pinares, zonas de matorral abundante, ruinas, cementerios, parques, basureros (Gonzlez de la Vega, 1988), ocupando espacios ms abiertos en relacin con Elaphe scalaris (Blzquez, 1993). En el oeste ocupa principalmente los encinares adehesados, monte bajo, barbechos y eriales (Prez-Mellado, 1983a; F. Hueso, com. per.). En el noroeste peninsular habita la "Galicia seca" (Curt y Galn, 1982), en lugares bien soleados, siendo frecuente en los linderos de los campos de cultivo, con muros derruidos, zarzales y matorrales (Bas, 1984). En el Pas Vasco habita campos cultivados y en barbecho y tiende a refugiarse en los pequeos enclaves de vegetacin natural, carrascales, que quedan entre los cultivos (Bea, 1986). En general, en el norte de su distribucin ibrica, es ms frecuente en las laderas ms soleadas y orientadas al medioda. Es bsicamente un colbrido terrestre que apenas utiliza los rboles (Monrs, 1997), aunque a veces recurre a ellos cuando se ve acosada. Su gradiente de distribucin altitudinal es grande. En Sierra Nevada alcanza 2.180 m y baja hasta el nivel del mar. En zonas peninsulares ms septentrionales alcanza cotas menos
elevadas: 1.600 m en el Pirineo oriental (Vives-Balmaa, 1984), 1.400 m en el Sistema Central (Lizana et al., 1988), 1.300 m en el Pirineo aragons (Martnez-Rica, 1979), 1.100 m en Galicia y Sistema Ibrico (Arribas, 1982), 550 m en el Pas Vasco (Bea, 1985a). En el sur ibrico parece ms abundante a niveles medios del piso bioclimtico mesomediterrneo (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). A pesar de ser una especie cuyos individuos adultos pueden alcanzar un tamao considerable y que la espermatognesis es vernal limita la distribucin en altitud de reptilen el palertico occidental, evidentemente parece que logra solventar los problemas de termorregulacin a cierta altura, as como el acortamiento con la altitud del perodo anual favorable (Cheylan et al., 1981; Saint-Girons, 1982a).
Abundancia Es probablemente el colbrido terrestre ms abundante en la Pennsula Ibrica. Hay indicios de que la especie se est adaptando mejor que otros colbridos terrestres a los cambios en el paisaje producidos por el hombre. En este sentido, estara volvindose especie dominante en la comunidad de colbridos mediterrneos de la Pennsula Ibrica.
Amenazas No est amenazada. Al ser especie muy termfila, puede frecuentar espacios abiertos, como las carreteras; en stas mueren numerosos ejemplares, especialmente machos y durante la poca del celo, y ejemplares juveniles en su dispersin otoal (Blzquez y Pleguezuelos, 2002). Muchas personas del campo persiguen a esta especie con especial saa, sobre todo a los ejemplares de mayor tamao. En algunas zonas de aprovechamiento cinegtico es an considerada alimaa y perseguida por los guardas (Ruiz, 1986). Pero tambin, en algunas comarcas del sureste peninsular, son capturados ejemplares vivos y soltados en terrenos agrcolas por labriegos que son conocedores de la dieta de micromamferos que poseen los ejemplares adultos. En la Pennsula Ibrica han sido capturados muchos ejemplares para proveer al mercado de la terrariofilia en Europa, actividad que an contina en pequea escala. Aparece en el Anejo III del Convenio de Berna, y en el Libro Rojo de Espaa con la categora de Preocupacin Menor
Distribucin mundial Se distribuye por todo el norte de Africa, desde la costa atlntica del Sahara Occidental hasta Egipto, Arabia occidental, Israel, Lbano, Turqua, Cucaso, Irak, Irn, Armenia, Georgia, Daguestn y Azerbayn, llegando hasta el mar Caspio; Grecia continental, islas de Corf, Cefalonia, Zante, Tasos, Eubea, Escopelos, Skiathos y algunas menores, sur de Bulgaria, Albania, zona adritica de la Pennsula Balcnica, Italia nororiental (Vneto, Trentino) e isla de Lampedusa. Siguiendo la costa del Mediterrneo, reaparece en el noroeste de Italia a 135 km de la frontera con Francia (Liguria centro-occidental y suroeste del Piamonte). En el sureste de Francia muestra distribucin ininterrumpida en los ambientes mediterrneos. Ocupa la mayor parte de la Pennsula Ibrica (de Haan, 1999). Segn Bruno (1977), esta distribucin es debida a la ltima glaciacin, habindose escindido a nivel del norte de Italia una distribucin continua anterior, quedando la especie en dos refugios secundarios, uno atlntico-mediterrneo (ssp. monspessulanus) y otro ponto-mediterrneo (ssp. insignitus), aunque esta interpretacin es poco plausible a la luz de los resultados previos de distancia gentica entre las poblaciones ibricas y las del noroeste de Africa (ver apartado de registro fsil). Se encuentra por tanto en todos los pases que bordean el Mediterrneo, siendo la especie de reptil mediterrneo cuya
rea mejor se ajusta a la extensin de este dominio biogeogrfico. Independientemente de las adaptaciones trmicas que esta especie tenga para otras funciones, el ciclo espermatognico particular que muestran los machos (ver apartado de Reproduccin) le impide extenderse hacia el norte, a regiones donde la estacin clida sea corta (Cheylan et al., 1981; Feriche, 1998) y por debajo de la isoterma de 22 C de las temperaturas medias del mes de julio, la cual parece que marca el lmite norte para los ciclos de espermatognesis vernal en los ofidios del palertico occidental (Saint-Girons, 1982b).
Distribucin Ibrica En los ambientes mediterrneos de la Pennsula Ibrica es tal vez el colbrido de ms amplia y homognea distribucin; algunas lagunas en las zonas ms ridas probablemente sean debidas a la escasez de ejemplares en estas reas poco productivas ms que a ausencia real (Pleguezuelos, 1989). Penetra levemente en la regin eurosiberiana, especialmente en el noroeste peninsular, donde llega, siguiendo la costa hasta Pindo, y por la Ra de Arosa hasta Padrn (La Corua). En el resto de Galicia est distribuida por todas las zonas bajas de Pontevedra y Orense, alcanzando a travs del valle del ro Sil la provincia de Lugo (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Sigue por el valle del Ro Ull y ocupa el sur de la provincia. En esta misma provincia hay una poblacin, probablemente aislada, en los valles de los ros Masama y Eo, constituyendo la nica que actualmente ocupa la vertiente septentrional de la Cordillera Cantbrica. La suavizacin postwurmiense del clima ha debido de favorecer la expansin hacia el norte de una especie mediterrnea como sta, hasta solaparse tmidamente con el rea de algunas especies eurosiberianas; esta expansin se habr visto favorecida en los ltimos 4.000 aos por la labor de deforestacin realizada por el hombre (Bas, 1984). Los recientes y frecuentes incendios forestales podran favorecer tambin su expansin en el borde septentrional de su rea peninsular, en zonas que de otra manera seran demasiado umbras para la especie. En Portugal est ampliamente distribuida, faltando slo de algunas zonas montaosas del norte (Oliveira y Crespo, 1989). A partir de la ciudad de Len, las estribaciones occidentales de la Cordillera Cantbrica y los Ancares interrumpen su distribucin, cuyo borde septentrional se ve desplazado hacia el sur. Aunque fue citada en un valle de Asturias y en dos de Cantabria (Blzquez, 1997), no hay confirmacin reciente de su presencia en estas regiones (Blzquez y Pleguezuelos, 2002). El lmite septentrional de su distribucin sigue hacia el este por el sur de la Cordillera Cantbrica, siguiendo el cauce del Ro Duero, y va subiendo por algunos afluentes, como los ros Porma, Esla (Len), Carrin y Pisuerga (Palencia). Sube por el este de la provincia de Burgos hasta las proximidades de Vitoria. En el Pas Vasco se distribuye solo por las zonas estrictamente mediterrneas, prximas al Ro Ebro. En general, no se encuentra en el Sistema Ibrico reapareciendo al norte de este sistema montaoso en los valles de los ros Najerilla e Iregua, ya tributarios del Ebro. La cita debida a Silva y recogida por Bosc (1880) de un ejemplar en la costa cantbrica (Irn) pudo ser cierta para aqul momento, pero actualmente no se encuentra la especie en esa comarca (A. Gos, com. per.). Ocupa la mitad sur de Navarra y penetra hacia el norte por los valles de los ros, lo mismo que en Huesca y en todo el Pirineo, pues en el fondo de valles encuentra ambientes trmicamente favorables en un entorno demasiado fro para la especie (Martnez-Rica, 1979; MaluquerMargalef, 1983; Flix, 1985; Polls, 1985; Llorente et al., 1995). Casi alcanza por esta parte la frontera francesa en Sallent de Gllego (Llorente et al., 1995). Al sur de esta lnea imaginaria que hemos trazado por el borde septentrional de su rea en la Pennsula Ibrica, est ampliamente distribuida. Presente en diversas islas prximas a la costa: Barn, Perdiguera, Mayor y El Ciervo (Mar Menor) y Nueva Tabarca (Alicante) (Dicenta et al., 1989; Mateo, 1990). En su rea ibrica, el nmero de horas de insolacin anual oscila entre 1.800 en algunas zonas de Galicia y 3.050 en el sureste. La precipitacin media anual entre 170 mm en el cabo de Gata (Almera) y ms de 2.000 mm en Grazalema (Cdiz). La temperatura media anual vara entre 10 C en Len y 18,5 C en la costa de Granada. Evita zonas del interior con isoterma anual de 8-9 C y ms de 90 das de helada al ao (Blzquez y Pleguezuelos, 2002).
Registro fsil En el Plioceno medio de Layna (Soria) se ha encontrado una especie slo conocida en estado fsil, M. mlynarskii (Szyndlar, 1988). En el Plioceno superior de las islas Medas y Cova Bonica (Catalua) se conoce el gnero (Plioceno, -5 a -1,8 x 106 aos; Bailn, 1991b). La especie M. monspessulanus se ha registrado en el Pleistoceno medio de la Cueva de las Grajas (Mlaga) (Bailn, in litt.); en el Pleistoceno Superior de la Cueva del Boquete de Zafarraya (Granada; Barroso y Bailn, 2003), de las cuevas Gorham y Vanguard, en el Pen de Gibraltar (25.00095.000 aos; Gleed-Owen, 2001); en la Edad del Bronce, en la Balsa del Tamariz (Tauste, Zaragoza; Laplana y Cuenca, 1995). La especie estaba presente en el Pleistoceno Superior en la orilla sur del Estrecho de Gibraltar (Bailn y Aouraghe, 2002). El gnero, de origen probablemente africano, podra haber llegado al sur de Europa por el Estrecho de Gibraltar (va occidental) y por Asia Menor (va oriental), como muy pronto a finales del Mioceno (Bailn, 1991a). Para Busack (1977) probablemente entr en la Pennsula Ibrica a travs de los Pirineos, en el proceso de su expansin mediterrnea. Pero resultados preliminares de estudios moleculares, indican que las poblaciones ibrica y norteafricana son muy prximas genticamente (S. Carranza, com. per.), lo cual apunta a una colonizacin ibrica a partir de ejemplares norteafricanos. Por otra parte, M. mlynarskii es morfolgicamente bien diferenciable de M. monspessulanus (Bailn, 1991b); su presencia en la Pennsula Ibrica en el Plioceno medio, por tanto despus de la formacin del Estrecho de Gibraltar, junto con la laguna en la distribucin circunmediterrnea de M. monspessulanus a nivel de la Pennsula Italiana, complica la interpretacin zoogeogrfica de su presencia en la Pennsula Ibrica.
Dieta Aunque se alimenta casi exclusivamente de vertebrados, es bastante eurfaga (Valverde, 1967). Los reptiles representan un porcentaje elevado de las presas. Daz-Paniagua (1976) lo interpreta porque M. monspessulanus actuara como oportunista, capturando las presas ms abundantes durante su perodo de actividad anual (ver tambin Corti et al., 2001). Ciertamente, el espectro de reptiles-presa que aparece en su dieta es muy grande, incluyendo casi la totalidad de las especies de saurios y ofidios que se encuentran en la regin mediterrnea de la Pennsula Ibrica (Tabla 1). Entre los saurios, parece que una presa muy apetecida por los ejemplares ms grandes es el Lagarto ocelado, hasta el punto que en algunas zonas de Castilla es conocida por los campesinos con el nombre de "Culebra-contra-Lagarto" (Valverde, 1967). Sin embargo, Salgues (1937) encuentra que en Francia, despus de matarlos, no los ingiere. Entre los ofidios-presa aparecen ejemplares de su misma especie, pues el canibalismo no es infrecuente (M. Moreno, com. per.; ver tambin Postel, 1968; Rijst, 1990). El espectro de los mamferos presas va desde los micromamferos, presas mayoritarias, hasta los conejos, aunque estos slo son capturados en el estado de gazapos (ver sin embargo Beshkov y Gerasimov, 1980). Sobre todo consumen ejemplares juveniles de aves, principalmente pollos encontrados en el nido (Belda et al., 1995; Monrs, 1997), aunque tambin puede capturar aves adultas (Monrs, 1997; obs per.). A las especies de aves mencionadas en la Tabla 1 hay que aadir que Caadas et al. (1988) y Yanes (2000) mencionan depredacin de Chersophilus duponti por la culebra bastarda en Almera.

Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de M. monspessulanus. Los datos de cada columna proceden, respectivamente, de Daz-Paniagua (1976), Vericad y Escarr (1976), Valverde (1967), y Monrs (1997).
Tipos de presa Hexapoda Total invertebrados Blanus cinereus Tarentola mauritanica Chalcides bedriagai Chacides striatus Chalcides sp. Acanthodactylus erythrurus Podarcis hispanica Lacerta lepida Psammodromus algirus Psammodromus hispanicus Lacertidae no identificados Coluber hippocrepis Macroprotodon cucullatus Malpolon monspessulanus Natrix maura Natrix sp. Reptiles no identificados Total reptiles Bubulcus ibis (pollos) Fulica / Gallinula Alectoris rufa Phasianidae(pollos) Limcolo no identificado Alaudidae Emberiza calandra Luscinia megarhynchos Parus major Carduelis chloris Serinus serinus Passer domesticus Total aves Oryctolagus cuniculus Crocidura russula Apodemus sylvaticus Rattus sp. Mus musculus y Mus sp. Mus / Apodemus Microtus duodecimcostatus Micromamferos no identificados Total mamferos SW P. Ibrica 0,6 0,6 3,5 1,2 0,6 0,6 1,8 10,6 20,6 5,3 1,2 0,6 0,6 1,8 0,6 0,6 0,6 51,2 2,9 3,5 2,8 0,6 1,2 0,6 0,6 13,5 4,1 2,3 8,2 1,8 3,5 1,8 3,5 10 35,3 Alicante 10,9 3,6 3,6 16,4 1,8 7,3 16,4 49,1 9,1 1,8 1,8 10,9 16,4 30,9 SW SE y C P. Ibrica 8,4 8,4 4,2 7 14,1 7 21,1 21,1 2,8 1,4 78,7 1,4 1,4 5,6 1,4 1,4 5,6 8,6
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Valencia 25 25 16,6 8,3 8,3 25 58,3 8,3 8,3 -

N de ejemplares Total presas identificadas Individuos con presa Tipos de presa 135 170 96 30 56 55 35 12 48 71 48 13 12 7
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Las hembras consumen presas ms pequeas (lagartijas y micromamferos), mientras que en la dieta de los machos aparecen con mayor frecuencia las de mayor tamao (lagartos, colbridos, aves y conejos), lo cual es lgico si tenemos en consideracin la importante diferencia en tamao de los dos sexos (Pleguezuelos, datos ind.). En relacin a la variacin estacional en la dieta, en primavera temprana y otoo se alimenta bsicamente de mamferos, los cuales van disminuyendo en importancia conforme nos acercamos al espacio central de su perodo de actividad anual. Son entonces sustituidos por los reptiles, los cuales van aumentando su importancia en la dieta conforme avanza la primavera y el verano. Las aves aparecen en el perodo en el que es ms fcil su captura, primavera y comienzos de verano, pues la culebra bastarda consume este tipo de presa mayoritariamente cuando son pollos (Pitman, 1961; Valverde, 1967; del Junco, 1974a, 1974b; Garzn, 1974b; Mellado, 1974b; Caldern, 1977; Gutirrez 1994; Monrs, 1997). En el naranjal valenciano, M. monspessulanus es el principal depredador sobre nidos de Serinus serinus, disminuyendo la tasa de depredacin a lo largo del periodo reproductor del ave (Belda et al., 1995). Se observa por tanto una secuencia de sustitucin de las presas a lo largo del ao en relacin al aumento de su abundancia o actividad en los ambientes mediterrneos. De nuevo, parece que es una especie oportunista que no selecciona las presas (Daz-Paniagua, 1976). En el suroeste ibrico, los primeros animales alimentndose se observan en la primera quincena de marzo (Blzquez, 1993). En cautividad los machos, durante 30-50 das (mayojunio) no comen o lo hacen muy escasamente, dejando las presas potenciales a las hembras (de Haan, 1984, 1999, in litt.), y lo mismo parece suceder en la naturaleza con las hembras durante el perodo de gravidez (Blzquez, 1993, 1995). El espectro de tamao de presas es muy amplio y vara grandemente con el desarrollo ontognico de los ejemplares, desde 20 mm de algunos insectos, hasta 860 mm de un ejemplar de su misma especie (Valverde, 1967). Los ejemplares juveniles pueden ingerir presas que representan el 40% de su peso corporal (Lpez-Jurado y Dos Santos, 1979).
Tabla 2. Frecuencia de las presas consumidas por M. monspessulanus en el suroeste peninsular en relacin con la edad (Daz-Paniagua, 1976).
Edad Reptiles Aves Mamferos < 1 ao 100 1-4 aos 66,7 33,3 5-9 aos 50 10,5 39,4 10-14 aos 60 13,3 26,7 15-20 aos 44,4 27,8 27,8
Segn Valverde (1967), las tcnicas de caza de esta especie deben ser muy variadas, pues pueden practicar el acecho para algunas presas, como lagartos y conejos (ver tambin Blzquez, 1993) y perseguir en sus huras otras (abejarucos, gazapos; ver tambin Chaplin, 1950). Pueden cazar a la carrera (Meijide y Salas, 1987; Galn y Fernndez-Arias, 1993). La alta frecuencia de huevos y pollos que aparecen entre las aves presa (Monrs, 1997) indica que practican en alguna medida forrajeo activo. Trepan con habilidad por matorrales, troncos y
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paredes (Pitman, 1961; del Junco, 1974a, 1974b; Garzn, 1974b; Belda et al., 1995; obs. per.). Mellado (1974a) recoge la observacin de como un ejemplar se acercaba sigilosamente a grandes ortpteros (Anacridium). Valverde (1974a) observa como un ejemplar recoge un ejemplar de Lagarto ocelado semiaplastado en una carretera y se lo lleva, lo cual indica que podran alimentarse de presas muertas. Cuando captura pollos de aludidos deja intacto el cuenco del nido y defeca abundantemente en los alrededores (Yanes y Surez, 1995, 1996; S. Honrubia, com. per.). Al capturar las presas las inmoviliza con uno o dos anillos de su cuerpo, dependiendo del tamao de aquellas (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Cuando las introduce en la boca, uno de los maxilares bascula, orientando sus colmillos acanalados lateralmente hacia delante, en una posicin casi vertical, siendo entonces cuando penetra en el cuerpo de la presa (de Haan, 1982, 1999). El veneno es bastante activo frente a sus presas, pues es capaz de matar rpidamente lagartos adultos (Valverde, 1967), otras serpientes (Mertens, 1953), aves (Chaplin, 1950; Carlson y Carlson, 1981) y pequeos mamferos (Dunson et al., 1978). Postel (1968) ha registrado que un adulto de Lacerta vivipara muri despus de 90 segundos de ser mordido por un ejemplar de 350 mm de longitud de cabeza y cuerpo, y un joven de Podarcis muralis qued paralizado a los 50 segundos. Una rata muere al cabo de 3-5 minutos (Steward, 1971). Sobre el efecto del veneno en sus presas, ver Peracca y Deregibus (1880), Rosenberg et al. (1992), y sobre las caractersticas de su veneno Rosenberg et al. (1985), Slavtchev (1985), Hoffmann (1998). Despus de morder a las presas, no las suelta (Postel, 1968; Galn y Fernndez-Arias, 1993) y slo comienza a engullirlas cuando estn totalmente inmviles. Suele ingerir las presas comenzando por la cabeza (Carlson y Carlson, 1981; S. Honrubia, com. per.). Ms datos sobre el manejo de presas en Rieppel (1979) y Esterbauer (1985). En condiciones de laboratorio, la ingestin del equivalente al 1% de su peso corporal/da mantiene el peso del animal (Gavish, 1979).
Reproduccin Alcanzan la madurez sexual entre 3-5 aos (Castanet, 1987), y a los 550 y 635 mm de longitud hocico-cloaca en machos y hembras, respectivamente (Feriche, 1998). En machos, este tamao de adquisicin de madurez representa 2,1 veces su talla al nacer y el 37% de la talla mxima, y en hembras 2,5 veces su talla al nacer y el 66% de tu talla mxima (Feriche, 1998). Es uno de los pocos colbridos palerticos en el que el ciclo reproductor de los machos no es estival, sino vernal, pues es raro que en las zonas templadas, con corta estacin clida, un reptil de cierto tamao pueda completar todo su ciclo reproductivo (espermatognesis, vitelognesis, acoplamiento, desarrollo embrionario, eclosin), en el mismo ao calendario. A principios de abril algunos ejemplares comienzan la espermiognesis, la cual ocurre rpidamente, pues a finales de mayo todos los individuos estn en plena espermiognesis, encontrndose numerosos espermatozoides en los conductos deferentes desde mediados de mayo. Estos se muestran netamente hipertrofiados y serosos en el tramo que acompaan al rin entre finales de mayo y junio. El testculo derecho es siempre anterior y ms grande que el izquierdo, con muy pocos casos en los que hay solapamiento en longitud de ambos testculos (Feriche, 1998). Hacia finales de junio finaliza la espermiognesis y sucede una involucin testicular, aunque, hasta comienzos de agosto al menos, an quedan numerosos espermatozoides en los conductos deferentes. Los meses de agosto y septiembre corresponden a un estado de reposo completo. En octubre, algunas espermatogonias comienzan a multiplicarse, lo cual se manifiesta en una leve recrudescencia testicular que se mantiene hasta enero (Feriche, 1998). Este tipo de espermatognesis ha de condicionar la fecha del acoplamiento, la cual se situara entre mediados de mayo y comienzos de junio, algo tarda para un colbrido del norte del Mediterrneo (Cheylan et al., 1981; Saint-Girons, 1982b). Todos los machos maduros sexualmente realizan la espermatognesis cada ao (Feriche, 1998).
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En el suroeste ibrico y sur de Francia la poca en la que ocurren los cortejos y apareamientos comprende la segunda mitad de mayo y la primera de junio. Durante este perodo existen indicios de una mayor movilidad por parte de los machos (Cheylan et al., 1981; Blzquez, 1993, 1995; Feriche, 1998). En la Pennsula Ibrica se conocen combates entre machos en junio (Feriche, 1998). En cautividad, se han registrado enfrentamientos entre machos, donde los dos ejemplares rivalizan colocndose juntos (Bogert y Roth, 1966). Se ha observado una cpula el 30 de mayo en la provincia de Granada (Pleguezuelos, J. M., datos no publicados). Durante el acoplamiento el macho realiza una vigilancia muy intensiva de los alrededores, expulsando a otros machos (Rijst, 1990). La cpula dura diez minutos (Rijst, 1990). La pequeez de los hemipenes podra permitir un desacople rpido de los congneres en una especie que frecuenta espacios abiertos, y por lo tanto est sujeta a alto riesgo de depredacin cuando las cpulas (de Haan, 1999, 2003b). Durante el perodo primaveral, se supone que despus de la cpula, la hembra suele adquirir costumbres retradas; en cautividad el macho vigila el abrigo donde sta se encuentra, marcando qumicamente los alrededores durante 6-8 semanas en mayo/junio (de Haan, 1984, 2003b, in litt.); ms detalles en de Haan (1999). Los ovarios de las hembras adultas contienen folculos pequeos (0,2-5,0 mm de longitud) todo el ao, pero tambin muestran un modelo fuertemente estacional de recrudescencia ovrica; la vitelognesis tiene lugar desde final de abril hasta finales de junio, con ovulacin en la primera quincena de junio (Feriche, 1998). Durante este mes, en el sureste ibrico, todas las hembras adultas tienen folculos grandes o huevos oviductales, por lo que se reproducen anualmente (Feriche, 1998); en el suroeste ibrico, sin embargo, entre el 50-75% de las hembras adultas se reproducen cada ao (Blzquez, 1993). El ovario derecho es anterior, ms grande, y produce un nmero mayor de folculos, que el izquierdo; aunque siempre los dos ovarios participan en la reproduccin (Feriche, 1998). Si la cpula est retrasada pero no as la ovulacin, los espermatozoides han de permanecer menos tiempo en los gonoductos femeninos (Cheylan et al., 1981). La puesta se produce entre los 19-32 das de efectuada la ltima cpula (Gonzlez de la Vega, 1988), normalmente a mediados de julio (Blzquez y Villafuerte, 1990; Alvarez, 1974), o a comienzos del mismo mes (Cheylan et al., 1981; Milln, 1994). En el sureste ibrico, la puesta se produce durante los ltimos das de junio y los primeros de julio (Feriche, 1998). Coincidiendo con la ovoposicin, se aprecia un aumento en la longitud de los desplazamientos de las hembras; das antes de ser realizada la puesta, recorren casi a diario galeras de conejos y otros posibles lugares donde depositarla (Blzquez, 1993, 1995; Milln, 1994, Pleguezuelos, datos ind.). El tamao de puesta vara entre 3-11 (Feriche, 1998), 7-15 (Blzquez, 1993), 5-14 (Gonzlez de la Vega, 1988), 9 (Milln, 1994); ms datos en Boulenger (1913), Salgues (1937), Cheylan et al. (1981), Bons (1967), Latifi (1991). El tamao mximo registrado en varias puestas en cautividad, es de 14 huevos (de Haan, 1984) ; ms informacin en de Haan (1999). Hay correlacin entre la longitud del cuerpo de la madre y su fecundidad (Feriche, 1998). La ovoposicin se completa en un plazo de cuatro horas y media (Milln, 1994). En un caso en el suroeste ibrico, una hembra de 735 mm de longitud de cabeza y cuerpo tuvo una prdida del 36,5% de su peso corporal al realizar una puesta de siete huevos que pesaba 62 g (Blzquez, 1993). Los huevos son tpicamente alargados, de aspecto pergaminoso-coriceo y color blanquecino grisceo. La dimensin media es de 39,2 x 21,12 mm. La pared es bastante gruesa y externamente aparece surcada en la superficie por estras ms o menos paralelas (Blzquez, 1993). Datos sobre composicin qumica de la cscara y microfotografas de las paredes en Blzquez (1993). Ms datos sobre dimensiones de los huevos en Postel (1968), Gonzlez de la Vega (1988), Rijst (1990), y de Haan (1999). La puesta es depositada en lugares hmedos y soleados, bajo grandes piedras, troncos cados, hojas secas, escombros, agujeros de terreno e incluso bajo cualquier material con determinada humedad (Hailey, 1982; Gonzlez de la Vega, 1988). Tambin en galeras de conejos (Oryctolagus cuniculus) o de abejarucos (Merops apiaster) en las marismas del
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Guadalquivir, probablemente debido a la falta de agujeros naturales (Blzquez y Villafuerte, 1990). En el suroeste de la Pennsula Ibrica se encuentran agrupaciones de huevos o jvenes claramente superiores en nmero a los que corresponderan a una sola puesta (18, 22, 31, 42), por lo que han de practicar nidificacin colonial, por la falta de agujeros naturales donde realizar la puesta (Blzquez y Villafuerte, 1990; ver tambin Milln, 1994). En el sur de Galicia se han llegado a encontrar hasta 68 huevos juntos (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Los nacimientos ocurren entre el 20 de agosto y el 10 de septiembre en el sureste ibrico (Feriche, 1998); desde mediados de agosto en Galicia (Galn y Fernndez-Arias, 1993); 22 de agosto-7 de septiembre en el suroeste ibrico (Blzquez y Villafuerte, 1990; Blzquez, 1993); comienzos de septiembre en el noreste (Milln, 1994); finales de agosto en el resto de la Pennsula Ibrica (Bosc, 1880); ms datos en Hailey (1982). El tiempo de incubacin es de 60 das (Pleguezuelos, datos inditos), 59-63 das (Blzquez, 1993), 36-52 (en cautividad; Gonzlez de la Vega, 1988), 60-62 (en cautividad; Milln, 1994); ms datos en de Haan (1982), Rijst (1990). El proceso de eclosin y abandono total del huevo por parte de los neonatos se extiende entre 9-24 h (Milln, 1994). Los jvenes al nacer tienen una longitud hocico-cloaca media de 263 mm (rango 205-294 mm; Feriche, 1998), 250-290 mm (Blzquez, 1993), o 199-223 (Milln, 1994), o una longitud total de 276-301 mm (Galn y Fernndez-Arias, 1993), 252-326 mm (Gonzlez de la Vega, 1988). Pesan de media 7.9 gr (rango 6.5-10.2 gr; Feriche, 1998), 4,3-7,1 g (Galn y Fernndez-Arias, 1993), 6,5-10,5 g (Blzquez, 1993); ms datos en Hailey (1982), Rijst (1990), y de Hann (1984, 1999).
Demografa La proporcin de sexos (secundaria, n= 128) del sureste peninsular es de 1,66:1 favorable a los machos, aunque este resultado puede estar sesgado por la mayor actividad que este sexo muestra en primavera. Escarr y Vericad (1981) encuentran una relacin de sexos prcticamente del 50%. Es la especie de ofidio ibrico sobre la que se dispone de ms datos de edad mediante tcnicas de esqueletocronologa (Valverde, 1967; Daz-Paniagua, 1976; Castanet, 1987; Pleguezuelos y Moreno, 1988). Las leyes de crecimiento parecen similares para los dos sexos hasta una edad de 12-13 aos, longevidad calculada para las hembras; a partir de esta edad slo sobreviven los machos, siendo por tanto los nicos que alcanzan los tamaos mayores y una edad de 25 aos (ver apartado de Dimorfismo). Sobre 275 ejemplares estudiados en el sur de la Pennsula Ibrica a los que se les calcul la edad mediante estas tcnicas, ninguno de los 50 a los que se les determin 14 o ms aos fue hembra (Pleguezuelos y Moreno, 1988). De Haan (1984, 1999), basndose en la observacin de numerosos ejemplares nacidos en cautividad, encuentra que el dimorfismo en el tamao es debido a diferente tasa de crecimiento en los dos sexos; los machos no seran tan longevos, pues al tener dos perodos de crecimiento al ao, antes y despus del perodo reproductor, se les formaran dos anillos de crecimiento/ao, siendo cada anillo contado como perteneciente a un ao por los otros autores. Pero recientemente, mediante cortes transversales en huesos craneales, F. Hueso (com. per.) ha podido establecer que las edades hasta ahora determinadas para esta especie indican que en condiciones naturales ambos sexos presentan igual tasa de crecimiento hasta los 1.300 mm de longitud total
Estrategias antidepredatorias Cuando est solendose, utiliza lugares elevados, preferentemente con terreno despejado en derredor, por lo que es muy difcil aproximarse a ella desde tierra. Si ello ocurre, los ejemplares
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de pequeo tamao y en menor medida las hembras, confan en su cripsis y a veces se quedan inmviles; si aprecian el peligro inmediato, ponen en juego un mimetismo Mulleriano, expandiendo lateralmente la parte ventral de los huesos cuadrados para triangular la cabeza a modo de una vbora (Werner, 1986); el diseo dorsal a bandas transversales de juveniles y hembras, les ha de servir tambin de estrategia para practicar este mimetismo. Hay un cambio ontognico y sexual en este comportamiento, pues los ejemplares machos de mayor tamao utilizan la huida, siendo probablemente el ofidio ibrico ms rpido sobre tierra. Los humanos son reconocidos desde una distancia de 30-40 m (Schleich et al., 1996). Al menos en situaciones de huida, no duda en lanzarse al agua, incluso al mar, donde nada con cierta facilidad (Valverde, 1960; 1967; Garzn, 1974b; Vargas et al., 1983; Pfau, 1988). Cuando se siente acorralado aumenta considerablemente el volumen de la porcin central de su cuerpo inspirando y al expirar produce un bufido fuerte de carcter intimidatorio, puede deprimir el cuerpo a la altura del cuello y eleva cabeza y cuello. En este caso, no duda en morder. La culebra bastarda es opistoglifa. En la Pennsula Ibrica se han estudiado diez casos con sntomas de envenenamiento sobre un total de 60 mordeduras ocasionadas por esta especie al hombre. En nueve slo aparecieron sntomas locales, como edema, parestesia alrededor de la zona de mordedura, parlisis del miembro afectado, somnolencia y linfagitis. En un caso ms severo aparecieron otros sntomas, como tos, dificultades respiratorias y para deglutir, lo cual sugiere la accin de una toxina. Los pacientes fueron tratados sintomticamente, con antihistamnicos y corticoides, desapareciendo los sntomas en 48 horas (Gonzlez, 1979, 1982). Adems pueden aparecer otros sntomas locales (sensacin de hormigueo, inflamacin de ganglios) o generales (fiebre, disfunciones visuales, torpor) en un plazo de dos horas despus de la mordedura (Valverde, 1967). Los casos de envenenamiento han ocurrido predominantemente durante el da y en perodos clidos (Gonzlez, 1991). En general, es admitido que apenas es venenosa para el hombre (Dunson et al., 1978; de Haan, 1982; Mebs, 1992). Schleich (1987) cita un caso mortal de mordedura en Libia. Mertens (1953) describe su efecto sobre otros ofidios, y Slavtchev (1985) y Rosenberg (1985) sobre diversas especies de roedores.
Depredadores Debido a su relativa abundancia en los ambientes mediterrneos y a la diversidad de tamao que presentan los ejemplares, es consumida por numerosos depredadores, principalmente los que muestran actividad diurna. Entre los reptiles, es la especie de colbrido mediterrneo sobre la que ms datos de canibalismo se han registrado, lo cual es indicativo de su acentuada herpetofagia (1,4% de las presas, Doana, Valverde, 1967; 1,76%, suroeste ibrico, Daz-Paniagua, 1976; sureste ibrico, S. Honrubia, com. Per.); ms datos en Rijst (1990) y de Haan (1992). Entre las aves ibricas, se conocen los siguientes depredadores: -Accipiter gentilis (sureste ibrico, S. Honrubia, com. per.). -Milvus migrans (1,3% Doana; 2,2% Valladolid, Valverde, 1960, 1967; 0,3% Cceres, Fernndez Cruz, 1973; 3,6% Extremadura, Garzn, 1968). -Milvus milvus (2,9% Doana, Valverde, 1967; Delibes y Garca 1984; 1,4% Extremadura, Garzn, 1968, 1973; 0,1% Madrid, Ortega y Casado, 1991). -Aquila heliaca. Caza grandes ejemplares (0,2% Doana, Valverde, 1960, 1967; 0,2% Sierra Morena, Delibes, 1978).
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-Aquila chrysaetos. Tambin captura grandes ejemplares (3,4% Montes de Toledo, Delibes et al., 1975a). -Hieraaetus fasciatus (1,4% Sierra Morena, Jordano, 1981). -Buteo buteo (0,2% Extremadura, Garzn, 1973; 1,7% norte ibrico, Bustamante, 1985; centro ibrico, Amores et al., 1984). -Circaetus gallicus. En Iberia, la culebra bastarda constituye la mayora de las presas aportadas al nido (Valverde, 1967; Iribarren y Rodrguez-Arbeola, 1973). En el sureste ibrico constituye el 46% de las presas y el 52% de la biomasa (Gil y Pleguezuelos, 2001) y en Sierra Morena el 19,9% de las presas y el 31,9% de la biomasa (Amores y Franco, 1981). En otras regiones ibricas representa al menos el 10% de las presas (Extremadura, Prez-Chiscano, 1969; Garzn, 1968, 1973; Doana, Valverde, 1960, 1967). El guila culebrera captura ejemplares entre 500-1150 mm de longitud hocico-cloaca, aunque selecciona activamente aquellos con 700-1000 mm y negativamente aquellos menores de 600 mm de longitud hocico-cloaca. Los ejemplares llevados al nido son de mayor tamao (media= 837 mm de longitud hocico-cloaca) que aquellos que consumen los adultos fuera del nido (media=767 mm de longitud hocicocloaca) (Gil y Pleguezuelos, 2001). -Aegypius monachus. Se ha identificado en egagrpilas (Huelva, Hiraldo, 1976). -Neophron percnopterus. Forma parte de su dieta (0,7% Navarra; Pirineos, Sierra de Gata) aunque probablemente corresponda a ejemplares atropellados en las carreteras (Garzn, 1968; Rodrguez-Jimnez y Balcells, 1968; Donzar y Ceballos, 1988). -Falco naumanni (suroeste ibrico, Franco, 1980b). -Pica pica (centro ibrico, Domnguez et al., 1980). Entre los mamferos ibricos, se conocen los siguientes depredadores: -Herpestes ichneumon (0,2-0,8% frecuencia, 2,7% biomasa, suroeste ibrico, Valverde, 1967; Delibes et al., 1984; Palomares, 1990; Palomares y Delibes, 1991a, 1991b). -Vulpes vulpes (Fedriani, 1996). -Sus scrofa (S. Morena, S. Honrubia, com. per.). Sobre depredadores en el norte de Africa ver Schleich et al. (1996). Chadli y Slavtchev (1984) describen los efectos mortales en la culebra bastards producidos por empozoamiento de Cerastes cerastes (edema y lesiones hemorrgicas en el tejido conjuntivo y muscular prximo a la zona de la herida, as como otras patologas en el corazn, hgado y rin).
Parsitos Esta especie acta como husped del nematodo Hexametra quadricornis y del acantocfalo Macracanthorhynchus hirundinaceus (Biserkov, 1995). Los protozoos parsitos Hepatozoon malpoloni y Sarcocystis gongyli utilizan a la culebra bastarda como hospedador (Abdel-Ghaffar et al., 1990; Fayed et al., 1995). Adems, se ha encontrado Proteus mirabilis, P. morganii, P. vulgaris, Pseudomonas sp., Escherichia coli, Hafnia sp. y Arizona sp. (Slavtchev, 1985). Se ha descrito una infeccin estomacal en esta especie producida por bacterias (Aeromonas sp., Pseudomonas sp.), sus efectos patolgicos y tratamiento (Brogard, 1988).

Actividad
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Especie tpicamente diurna, con un perodo de actividad entre las 09.00-18.00 horas en el suroeste peninsular (Valverde, 1967), y entre las 09.00-20.00 en naranjales de Valencia, donde muestra un nico pico de actividad (entre las 16.00-20.00; Monrs, 1997). El mximo nmero de observaciones se aprecia a una temperatura ambiental de 29 C (Monrs, 1997). En los meses ms calurosos puede verse activa al atardecer o ms raramente durante la noche, especialmente los jvenes (Franco et al., 1980; Gonzlez de la Vega, 1988). En el suroeste ibrico, algo menos del 5% de los ejemplares marcados con radioemisores tuvieron actividad nocturna, lo cual ocurri en los meses de mayo y junio (Blzquez, 1993). En cautividad es capaz de cazar y pasearse voluntariamente durante la noche, con una oscuridad casi total (Postel, 1968). Ms datos en Leviton et al. (1992). En el sureste peninsular, la actividad anual comienza tmidamente en la segunda quincena de marzo y es ms manifiesta a partir de la segunda quincena de abril. El mximo nmero de observaciones se sita entre la segunda quincena de mayo y en junio (Pleguezuelos, datos ind.). En el suroeste comienza entre los meses de febrero y marzo (Blzquez, 1993). En el Pirineo aragons la actividad mxima en junio es muy manifiesta (Martnez-Rica, 1979a) y en las marismas del Guadalquivir esto mismo sucede durante los meses de mayo y junio (Blzquez, 1993). En sta poca y comienzos del verano, el nmero de machos observados es significativamente superior al de hembras, lo cual probablemente sea debido a la diferente actividad mostrada por los sexos en la poca de reproduccin. Hay un claro reposo estival en julio y especialmente en agosto, ms manifiesto en los aos ms calurosos; en el suroeste ibrico, en esta poca del ao, las culebras pasan las horas calurosas del medioda escondidas, la actividad se torna bimodal, ocupando las primeras horas de la maana y las ltimas de la tarde (Blzquez, 1993, 1995). Durante agosto y septiembre, el nmero de hembras observadas es superior al de machos. Despus de los primeros das de noviembre, se ven espordicos ejemplares en el sureste ibrico durante los meses de diciembre, enero y febrero (M. Moreno, com. per.) y lo mismo sucede en las marismas del Guadalquivir, correspondiendo la mayora de los avistamientos a ejemplares jvenes, que aparentemente no comen o mudan. El perodo de torpor invernal, aunque existe, tiene lmites difusos. En el suroeste ibrico se encuentran individuos adultos invernando en solitario (Blzquez, 1993). Para su fenologa, ver tambin Crespo (1973), Escarr y Vericad (1981), Bas (1984), de Haan (1999). En relacin al reparto temporal de actividades, en las Marismas del Guadalquivir los ejemplares estn escondidos en el 70,7% de las localizaciones (mediante radioseguimiento), en movimiento en el 17,1%, estando el resto de las actividades repartidas entre asoleamiento y mantenimiento. La duracin media de los perodos de quietud fue 3,6 das (1-15), y corresponden a perodos de muda, puestas y mal tiempo. Salvo raras excepciones, los desplazamientos diarios no excedan 80 m, siendo la media diaria de 22,3 m por da de seguimiento y de 41,5 m por da de seguimiento en el que los individuos realizaron movimientos (Blzquez, 1993). En naranjales valencianos, la longitud media diaria recorrida fue de 42 m, siendo de 47 m en machos y de 28 m en hembras; los recorridos diarios son ms largos en junio y julio, y ms cortos en marzo y abril (Monrs, 1997). Ciertamente, M. monspessulanus no es un tpico forrajeador activo, y no realiza grandes desplazamientos (Blzquez, 1993). Las primeras mudas aparecen a finales de marzo en las marismas del Guadalquivir. Dos ejemplares localizados en este rea geogrfica mientras mudaban, se mantuvieron ocho das quietos, escondidos de la vista de los posibles depredadores. El proceso de muda parece sincrnico en una misma poblacin, y podra estar relacionado con la liberacin de feromonas. Siempre ocurre una muda antes del inicio de los cortejos y los juveniles mudan a los 8-10 das despus de nacer. Durante el proceso de muda, los ejemplares presentan hipertermia. Se localizan mudas en adultos desde marzo hasta junio (Blzquez, 1993; Milln, 1994). De Grijs (1898) observ un comportamiento en el que el rea nasal era sistemticamente pasada por las superficies dorsal y ventral del cuerpo. Darevski (1956) encontr una glndula
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inusualmente grande en la regin nasal e interpret que aquel comportamiento se deba a la uncin de su contenido por el cuerpo. La glndula se encuentra a ambos lados de la cabeza, en el espacio entre la narina y el ojo, y est inervada por una rama que probablemente viene del nervio trigmino (Dunson et al., 1978). El frotamiento lo suele realizar la culebra cuando la condicin ambiental es clida y seca, entre cinco y ocho veces al da, y en cualquier condicin ambiental despus de la muda o de ingerir una presa. La secrecin sale de las glndulas por un orificio situado en la superficie exterior de la vlvula de la narina y al secarse, se vuelve invisible; contiene una mezcla de protenas, lpidos, potasio y sodio (Dunson et al., 1978); segn de Hann (2003b), es acuoso, y contiene una mezcla principalmente de proteinas y cidos grasos. De Haan (1982) describe con precisin toda la secuencia del proceso. Estudiando la funcin fisiolgica de esta glndula, Dunson et al. (1978) encontraron que: a) la tasa de prdida de agua en esta especie es extremadamente baja, la ms baja medida para un ofidio; b) la contribucin de la piel a la tasa de prdida de agua por evaporacin tambin es baja; c) su tolerancia a altas temperaturas y deshidratacin es muy alta; en condiciones de laboratorio (24-27 C) no necesita beber para mantener su peso corporal, pues obtiene suficiente agua de sus presas; d) la secrecin nasal contiene cidos grasos. Todo ello les condujo a pensar que este animal habra desarrollado adaptaciones especiales para conservar el agua corporal; pequeas cantidades de la secrecin nasal extendida sobre su piel podra tener un significativo efecto en la permeabilidad del agua corporal. Ello podra ser muy interesante para un animal de actividad diurna que en la mayor parte de su rea de distribucin habita reas clidas y muy secas. En el proteinograma del plasma sanguneo de esta especie, abundan las fracciones rpidas, quizs por adaptacin fisiolgica a las temperaturas elevadas de su hbitat (Palacios et al., 1972). De Haan (1984) sin embargo opina que la secrecin depositada sobre las placas ventrales tiene funcin de feromonas actuando en el comportamiento social y alimenticio, y para ello se basa en que la secrecin slo es extendida en la zona ventral y es posteriormente esparcida por el sustrato, al desplazarse el animal (Darevsky, 1956, de Haan, 1982), o sobre otros congneres, al desplazarse sobre ellos (de Haan, 1999, 2003b). El surco central de las escamas dorsales podra servir para mejor mantener la secrecin (de Haan, 2003b). En cautividad se ha observado que hembras custodiadas por machos usan su secrecin cloacal para marcar el flanco de los machos territoriales; ello provoca el rpido alejamiento de alguna hembra extraa que intente acercarse a estos machos (de Haan, 2003b). Un experimento en laboratorio que demuestra capacidad de aprendizaje por esta especie, puede verse en Gavish (1979). La concentracin de norepinefrina, serotonina, dopamina y hormona tiroidea, y el metabolismo de los carbohidratos en el suero de esta especie, es descrita y discutida para distintas fases del periodo de latencia invernal por Okasha et al. (1994a, 1994b, 1995) y Abdel-Kader et al. (1995).
Termorregulacin La temperatura corporal de las hembras (x= 29,1 C, 14,3-39,5) es superior a la de los machos (x= 27,3 C, 14,0-40,0), mostrando aquellas mayor capacidad termorreguladora que estos. Las temperaturas corporales mximas se alcanzan entre las 11-12 horas (hora solar); existe una especie de meseta trmica o zona estable en las horas centrales del da, en torno a los 30 C, para comenzar a descender rpidamente a partir de las 18 horas. La temperatura corporal media mensual se incrementa desde la primavera al verano, para decaer ms tarde; los valores mnimos se obtienen en octubre, septiembre y mayo, y los mximos en junio y julio. Durante el mes de junio, las hembras mantienen una temperatura corporal media superior en relacin a los otros meses, lo cual se atribuye al estado de gravidez. Las serpientes localizadas en movimiento exhibieron temperaturas corporales entre 24,0-38,7 C, lo cual sugiere un umbral
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mnimo para comenzar la realizacin de movimientos. En esta especie, la temperatura corporal se mantiene ms alejada de la temperatura del sustrato que de la temperatura del aire, lo que indica que se trata de una especie heliotrmica (Blzquez, 1993, 1995). Ms datos en Guillaume (1976), Stanner y Farhi (1989).
Dominio vital En las marismas del Guadalquivir el tamao medio de sus reas de campeo fue de 0,389 ha; no se encontraron diferencias en estas superficies entre primavera y verano, o entre machos y hembras (Blzquez, 1993). En naranjales de Sagunto (Valencia) fue de 5,41 ha para el conjunto de poblacin, 3,27 ha para las hembras, y 6,48 ha para los machos, aunque la comparacin intersexual no dio resultados significativos (Monrs, 1997). El tamao de los ejemplares no estuvo relacionado con el tamao de su dominio vital (Monrs, 1997). Aparentemente, en los primeros meses despus de la hibernacin los dominios vitales son pequeos, aumentando a finales de la primavera y principios del verano; hacia finales de verano, vuelven a ser pequeos (Monrs, 1997). Los solapamientos entre dominios vitales pueden llegar al 100% (Monrs, 1997). Los machos son territoriales (de Haan, 1999, 2003b).
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Revisiones: 11-11-2003; 20-12-2006
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Culebra viperina Natrix maura (Linnaeus, 1758) Xavier Santos Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias Universidad de Granada Fecha de publicacin: 16-03-2004 Versin 20-12-2006 ______________________________________________________________________
Iigo Martnez-Solano. Identificacin Serpiente de tamao medio, cola corta y cabeza ensanchada y bien delimitada respecto al resto del cuerpo. Generalmente hay dos escamas preoculares y dos postoculares, 7 escamas supralabiales y 9 escamas infralabiales. Dorsales claramente carenadas. El diseo es muy llamativo pues se trata de una amplia banda en forma de zig zag que recorre todo el cuerpo en posicin dorsal. Existe un patrn alternativo que consiste en dos lneas longitudinales y paralelas, de colores claros, de recorrido tambin dorsal. El diseo rayado es ms frecuente hacia el sur de la pennsula y la costa mediterrnea, aunque poblaciones muy cercanas pueden tener frecuencias muy dispares. La coloracin corporal de fondo es variable aunque destacan los tonos verdosos, pardos y olivceos. El vientre es generalmente gris amarillento con manchas oscuras en forma de diseo ajedrezado. Las hembras son mayores pero la longitud de cola y el nmero de subcaudales son mayores en machos. Estatus de conservacin La categora de Amenaza de la culebra viperina es de Preocupacin Menor. Al tratarse de una especie vinculada al agua, la destruccin, contaminacin, reduccin del volumen y en general prdida de calidad en las masas de agua, son los factores claves en el declive de sus poblaciones. Se han observado elevados niveles de pesticidas organoclorados en las poblaciones del Delta del Ebro. Distribucin Especie caracterstica del Mediterrneo occidental, que se distribuye tanto por el noroeste de frica como por el suroeste de Europa. En frica ha sido observada en Tnez, Argelia y Marruecos, donde ha llegado a colonizar puntos de agua en pleno desierto del Sahara. En Europa, la culebra viperina se halla en Espaa, Portugal, gran parte de Francia, sudoeste de Suiza, y noroeste de Italia, as como diversas islas del Mediterrneo occidental, Mallorca, Menorca, Cerdea y extremo sur de Crcega, entre otras. En todas las islas se supone una colonizacin reciente probablemente debida al ser humano. En la Pennsula Ibrica su presencia es muy uniforme. Se halla en todas las provincias espaolas y solamente es escasa o est ausente de la franja litoral de Lugo, Asturias y Cantabria. Est ntimamente ligada a la presencia de puntos de agua, por lo que su ausencia en regiones peninsulares climticamente favorables se debe a una extrema aridez y falta de agua, como es el caso de algunas zonas de Almera.
Santos, X. (2004). Culebra viperina Natrix maura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat
La culebra viperina es una serpiente de hbitos acuticos, que ocupa tanto medios naturales (ros, lagunas, charcas, marismas, etc.) como artificiales (balsas de riego, fuentes de decoracin, acequias y albercas). Tambin puede vivr en medios salobres (sobre todo en humedales costeros) e incluso en medios marinos. Es fcil observar culebras viperinas fuera del agua aunque cerca de ella, pero lejos de ella su presencia es espordica. Es especialmente abundante en la cota de 500 a 600 m y comn en gran parte de su distribucin. Puede llegar a presentar elevadas densidades sobre todo en zonas con abundancia de presas. Ecologa trfica Captura sus presas al acecho, principalmente las culebras adultas, y mediante la bsqueda. Consume bsicamente peces y anfibios. Destacan como presas los ciprnidos por su nutrida representacin. La lista de anfibios tambin es elevada e incluye el 55% de las especies de anfibios presentes en Espaa. La dieta de anfibios se completa con el consumo de larvas principalmente a cargo de las serpientes de pequeo tamao, e incluso con puestas de huevos. A los peces y anfibios, hay que aadir el consumo de invertebrados (oligoquetos, hirudneos, gasterpodos, insectos), principalmente en culebras inmaduras y el ocasional consumo de reptiles y micromamferos. Las poblaciones ms septentrionales de la Pennsula presentan una elevada proporcin de anfibios mientras que en poblaciones ms meridionales o cercanas a la costa mediterrnea, aumenta el consumo de peces. En general, es muy oportunista, y consume las presas ms frecuentes aunque tambin selecciona algunas presas a pesar de ser escasas. Los animales ms pequeos capturan larvas de anfibios, oligoquetos y artrpodos, es decir, presas fciles de capturar. Pero entre las culebras adultas tambin se produce una seleccin del tipo de presa, y es elevado el consumo de blnidos, presas bentnicas, si estn disponibles. El tamao de la presa aumenta con el tamao de la culebra, pero adems, las serpientes de mayor tamao desprecian las presas ms pequeas. Tambin existe variacin sexual en la dieta: los machos consumen mayor nmero de presas y relativamente ms pequeas que las hembras y adems stas consumen mayor nmero de anfibios en algunas poblaciones. Biologa de la reproduccin El perodo de cpulas es primaveral. Es una serpiente ovpara con una frecuencia de reproduccin anual. El tamao de la puesta (2-32 huevos) aumenta con el tamao de la hembra. Los huevos miden 28-37 x 14-19 mm y un peso aproximado de 3 gramos. La incubacin en condiciones naturales es de 40-45 das. Los recin nacidos, aparecen a partir de mediados de agosto, aunque con variaciones segn las localidades. La razn de sexos parece prxima a uno aunque si solamente se tiene en cuenta los individuos adultos, puede estar desviada hacia los machos porque estos alcanzan la madurez sexual antes que las hembras. Las tasas de crecimiento estimadas son de 2,9 y 3,4 cm/ao para machos y hembras respectivamente. La edad y talla de madurez sexual es distinta en machos y hembras: en los primeros se alcanza a los dos o tres aos de vida y en las segundas a los 4 o 5 aos. Las edades mximas alcanzadas se han estimado en 20 aos en las hembras y 13 aos en los machos. Interacciones entre especies La culebra viperina despliega un comportamiento defensivo que consiste en un mimetismo batesiano con las vboras (a ello deben su nombre comn) que incluye, adems de un diseo dorsal parecido al de las vboras, el enrollamiento del cuerpo y el aplanamiento y triangulacin de la cabeza, posicin en la que emiten sonoros bufidos al mismo tiempo que hinchan visiblemente el cuerpo y simulan ataques aunque sin llegar a morder nunca. Adems, al ser manipulada, la culebra viperina emite una secrecin nauseabunda por la cloaca. El nmero de depredadores naturales de la culebra viperina es elevado. Entre sus depredadores, el grupo ms numeroso corresponde a las aves, entre las que destacan los ardeidos y diversas rapaces. Tambin es consumida con frecuencia por la nutria, adems de un buen nmero de carnvoros y hasta por la culebra bastarda. La helmintofauna hallada en el tracto digestivo de la culebra viperina es alto, e incluye trematodos dignicos, cestodos y nematodos. Patrn social y comportamiento Su perodo de actividad se prolonga de marzo a octubre aunque es menor en las zonas ms fras e ininterrumpida todo el ao en las ms clidas. El nmero de ejemplares activos es mayor en primavera y otoo, mientras que en verano su actividad es ms nocturna y acutica. En cuanto a la actividad desarrollada a lo largo del da, en primavera y otoo la mxima abundancia de ejemplares se registra en las horas centrales y por tanto ms calurosas del da. En cambio en verano, la mxima abundancia se da por la maana y la tarde y crepsculo. El rango de temperaturas corporales registrado es amplio, hecho que sugiere una limitada capacidad termoreguladora. En el agua, su temperatura corporal rpidamente se iguala con la del agua y por eso se comporta como termoconforme en este medio. Por eso, cuando la temperatura del agua se halla dentro del rango de temperaturas corporales ptimas, las serpientes pueden permanecer en el agua durante mucho tiempo capturando presas entre los bancos de pequeos peces. El dominio vital y despazamientos de los machos fueron mayores en primavera que en verano, probablemente debido a la bsqueda de hembras durante el perodo de cpulas, aunque otros factores como la distribucin espacial del alimento tambin deben influir.
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Origen y evolucin
Un anlisis basado en ADN mitocondrial seala que Natrix maura es la especie basal del grupo formado por N. maura, N. natrix y N. tessellata y que divergi del ancestro de estas tres especies hace unos 13-22 millones de aos. Las tres especies se habran formado entre principios del Mioceno y finales del Oligoceno (Guicking et al., 2006).1
Descripcin
Ejemplares del delta del Ebro. Xavier Santos. La culebra viperina es una serpiente de tamao medio y apariencia poco esbelta, sobre todo en los ejemplares adultos. La cola es corta y representa aproximadamente una quinta parte de la longitud total aunque existen notables diferencias entre ambos sexos en este carcter. Uno de los rasgos ms distintivos de este ofidio es su cabeza, muy ensanchada en comparacin a otros colbridos ibricos, y bien delimitada respecto al resto del cuerpo. Adems, la culebra viperina puede aumentar dicho rasgo cuando es amenazada en un claro ejemplo de mimetismo batesiano. Existen pequeas diferencias geogrficas en la longitud total mxima alcanzada. De norte a sur de la Pennsula Ibrica, los valores para machos y hembras respectivamente son los siguientes: 675 y 780 mm en Asturias (Braa,1998); 645 y 870 mm en Galicia (Galn y Fernndez-Arias, 1993); 558 y 666 mm en el Delta del Ebro (Santos, datos no publicados); 715 y 910 mm en el ro Matarranya; 630 y 719 mm en el ro Valvanera, Salamanca (Jan, 1988); 605 y 870 mm en Granada (Feriche, 1998; Pleguezuelos y Feriche, 2003), 635 y 865 mm en Huelva (Gonzlez de la Vega, 1988). De estos datos no se desprende ningn patrn latitudinal en la longitud total mxima, aunque los registros son mayores para los ejemplares observados en el Rif, Marruecos (929 mm de longitud total en una hembra, Fahd, 2001), dato que parece confirmar mayores tallas para las poblaciones africanas (Schtti, 1982; Saint Girons, 1956). En la cabeza hay nueve grandes placas en el pleo. Existen dos escamas preoculares y dos postoculares, aunque no es raro observar cierta variacin en este carcter. Por ejemplo, en el sur peninsular es frecuente ver ejemplares con una sola escama preocular (Escarr y Vericad, 1981) que llegan a representar el 28% de los animales en Andaluca oriental (Pleguezuelos et al., 1986), y en frica este parece ser el carcter ms frecuente (Schtti, 1982) o casi nico en el Rif (94%, Fahd, 2001). En general se observan 7 escamas supralabiales (rango entre 6 y 9) de las cuales la 3 y 4 generalmente contactan con el ojo, y 9 escamas infralabiales (rango entre 8 y 11). El nmero de escamas ventrales y subcaudales muestra diferencias entre ambos sexos siempre a favor de los machos. En el Delta del Ebro, el nmero medio de ventrales es de 150,9 y 148,6 para machos y hembras respectivamente (Santos, datos no publicados), mientras que en Andaluca oriental es de 152.1 y 150.2 (Feriche et al., 1993). En general estos valores son inferiores a los observados en el Rif (154.7 y 154.2) y siguen la pauta observada en la talla corporal, en el sentido de menores valores en los ejemplares peninsulares. El nmero de
escamas subcaudales destaca por ser claramente dimrfico. Por ejemplo en el Delta del Ebro 59,5 en machos y 49,0 en hembras (Santos, datos no publicados), y en Andaluca Oriental, 63,6 en machos y 52,9 en hembras (Feriche et al., 1993). Los valores del Rif son superiores a los observados en las poblaciones peninsulares (65,2 en machos y 55,1 en hembras, Fahd 2001). Todo ello avala el estudio geogrfico de Schtti (1982) que ya dibujaba una tendencia al aumento del nmero de subcaudales en ambos sexos en las poblaciones ms meridionales. Las escamas dorsales estn fuertemente carenadas, a excepcin de las hileras ms cercanas a las escamas ventrales. En la Pennsula, este carcter sumamente til en la clasificacin de mudas parcialmente rasgadas (p. e. sin cabeza), solamente es compartido por las dos especies del gnero Natrix y las tres especies del gnero Vipera. La culebra viperina posee en general 21 hileras de dorsales aunque espordicamente se observan ejemplares con 19 y 22 hileras. En el extremo septentrional de su distribucin, Schtti (1982) apreci un nmero menor de dorsales que en regiones ms al sur. El aspecto ms destacable del diseo corporal es la presencia de una amplia banda oscura que se prolonga en forma de zig zag desde la parte posterior de la cabeza hasta la cola en posicin mediodorsal. Sobre este patrn general se observan diversas variantes que incluyen manchas romboidales conectadas entre s o no, o simplemente barras transversales. Estas variantes pueden en ocasiones observarse en distintas zonas del dorso de un mismo ejemplar. Un patrn de diseo alternativo consiste en la presencia de dos lneas longitudinales y paralelas, de colores claros, que se extienden en posicin dorsal siguiendo un recorrido parecido al de la banda en zig zag. Aunque este diseo rayado, tambin llamado "bilineado" puede sustituir al zig zag, no es infrecuente observar ejemplares con ambos diseos superpuestos. La proporcin de ejemplares con el diseo rayado es geogrficamente muy desigual. En el ro Valvanera (Salamanca) la proporcin de ejemplares rayados es mnima (1/212, Jan 1988), hecho que revela la escasez de este diseo en las poblaciones atlnticas (Malkmus, 1996). De un total de 4.000 ejemplares observados en Portugal entre 1976 y 2002, solamente 14 tenan el diseo rayado y siempre en las provincias del sur y el este (Malkmus, 2003). Estos resultados indican que la frecuencia es muy baja en el norte de Portugal y va aumentando hacia el sur aunque sin llegar a representar el 50% de las observaciones (Brito, com. pers.). En cuanto a la vertiente mediterrnea, es frecuente en el Delta del Ebro (42% de ejemplares adultos, datos no publicados), aunque muy infrecuente en el ro Matarranya situado slo a 80 km (Santos, obs. pers.). Algo parecido ocurre en la provincia de Granada donde la proporcin no supera el 10% aunque en algunas poblaciones como las turberas del Padul, la mayora de ejemplares muestra este diseo (Pleguezuelos y Feriche, 2003). Estos ejemplos indican que poblaciones muy cercanas presentan frecuencias muy dispares. Schtti (1982) ha sealado que la forma rayada quedaba restringida a las poblaciones costeras, pero con mayores frecuencias hacia el sur de la Pennsula Ibrica. Sin embargo, la existencia de poblaciones muy prximas con frecuencias muy dispares dibuja un panorama ms complejo que aun no ha sido estudiado en profundidad. Parecidas conclusiones han sido descritas por Duguy y Saint Girons (1993) en Francia, donde la forma rayada pasa del 33% al 10% en poblaciones prximas. La forma rayada es ms frecuente en ejemplares adultos que en inmaduros (en el Delta 42% y 27% respectivamente, Santos, datos no publicados), hecho que refuerza informaciones antiguas que destacaban la aparicin del diseo rayado a partir de la primera muda (Golder, com. pers. en Schtti, 1982). Duguy y Saint Girons (1993) concluyen en relacin a esta observacin, que la coloracin rayada se establece progresivamente durante el crecimiento. Otro rasgo caracterstico del diseo corporal de la culebra viperina es la presencia de manchas laterales de coloracin oscura con el centro ms claro (blanco o amarillo) que se alternan con los entrantes del zig zag. En la cabeza, destaca la presencia de dos manchas, en ocasiones unidas sobre las placas parietales en forma de V invertida. Adems, las escamas supra e infralabiales son claras con los bordes de contacto entre ellas ms oscuros. La coloracin de fondo es variable aunque destacan los tonos verdosos, pardos y olivceos. Tambin se pueden ver animales con tonalidades rojizas (extendindose sobretodo al vientre) o menos llamativos en un tono gris. El vientre es generalmente gris claro o amarillento, en

ocasiones rojizo o anaranjado, pero siempre con manchas oscuras en forma de diseo ajedrezado. Esta disposicin, altamente variable, permite identificar individualmente a los ejemplares tras un reconocimiento fotogrfico y ha sido sumamente til en estimas de densidades poblacionales mediante marcado y recaptura (Hailey y Davies, 1985). Un mtodo ms sencillo aplicado con xito en el Delta del Ebro consiste en conocer la posicin de las escamas que no poseen manchas cuadrangulares (Santos, datos no publicados) y que, como el anterior, tambin resulta altamente variable. Se han descrito casos de albinismo (Prez y Collado, 1975; Rollinat, 1934) y tambin de melanismo (Angel, 1946; Naulleau, 1978; Galn, 2003), adems de diversas malformaciones como un caso de ciclopismo (Bosch y Musters, 1987) y otros dos de bicefalia (Blanc, 1979; Snchez-Garca y Martnez-Silvestre, 1999). Los hemipenes son ligeramente bilobulados, cubiertos en gran parte de su superficie por pequeas espinas, que solamente en su base adquieren un tamao mayor. Ver dibujos de hemipenes en Schtti (1982; 1999) y Schleich et al. (1996).
Las clulas de la culebra viperina poseen 17 parejas de cromosomas, incluyendo cromosomas de gran tamao y tambin microcromosomas (Rossman y Eberle, 1977). El nmero de eritrocitos vara entre 0.4x106 y 1.4x106 por mm3 de sangre, siendo este valor ligeramente superior en los machos (Duguy, 1967) y tambin con ligeras variaciones estacionales. El nmero de mudas por ao es variable aunque oscila entre 2 y 5 (Duguy y Saint Girons, 1966). Los individuos juveniles parece que mudan cuatro veces al ao (Hailey y Davies, 1987a).
Dimorfismo sexual La culebra viperina presenta un destacado dimorfismo sexual en la talla corporal, pues las hembras son mayores que los machos en todas las poblaciones. Sin embargo, sorprende el hecho que el dimorfismo en longitud corporal no coincida con diferencias parecidas en nmero de ventrales, pues los machos tienen un nmero significativamente mayor de ventrales a pesar de que son menores. Hembras mayores aparecen en aquellas especies donde la seleccin de un tamao corporal mayor favorece el incremento de la cavidad abdominal y por tanto, del tamao de la puesta o de los neonatos. Esta parece ser la explicacin ms plausible en el caso de la culebra viperina. Como en la talla corporal, el dimorfismo es tambin muy evidente en la longitud de cola y el nmero de subcaudales, en ambos casos mayores en machos. En conjunto, la cola es relativamente ms larga en machos (23% de la longitud total) que en hembras (19%) (Feriche et al., 1993). Una longitud de la cola mayor en los machos parece responder a la presencia de los hemipenes en su base. Adems, la posicin de estos rganos hace que el grosor del cuerpo antes y despus de la cloaca sea francamente distinto en las hembras y en cambio muy parecido en los machos (Feriche et al., 1993). Este carcter permite un fcil reconocimiento de ambos sexos en ejemplares sexualmente maduros. Existen otros caracteres menos visibles para los que tambin hay dimorfismo sexual. Los machos poseen la musculatura corporal y los riones relativamente ms desarrollados que las hembras, y en cambio, estas poseen el hgado y cuerpos grasos ms desarrollados que los machos (Santos y Llorente, 2004). Las diferencias en la musculatura se relacionan con la mayor actividad desarrollada por los machos (p. e. recorridos mayores, Santos y Llorente 1997) en su bsqueda de hembras durante el periodo de cpulas, y el mayor tamao de los riones indica su papel en la secrecin se sustancias que se combinan con el semen. Por el contrario las hembras presentan un mayor tamao en aquellos rganos relacionados con los procesos metablicos y de almacenamiento energtico, especialmente durante la vitelognesis (Santos y Llorente, 2004). Existen otras diferencias sexuales en diversos aspectos de la ecologa de la especie, que son desarrollados en otros apartados.
Variacin geogrfica La culebra viperina es una especie monotpica, sin descripcin de ninguna forma que haya alcanzado el rango de subespecie. No obstante existen ciertas diferencias morfolgicas especialmente entre las poblaciones peninsulares y africanas. Por ejemplo, Schtti (1982) y Fahd (2001) han detectado una singularidad en el nmero de placas preoculares de las poblaciones africanas. Sin embargo, el primer autor observ mayor semejanza entre estas poblaciones y las del sur de la pennsula en la frecuencia de la forma rayada y el nmero de dorsales que con las poblaciones al norte de los Pirineos. Otros caracteres morfolgicos y de diseo muestran variacin latitudinal (p. e. frecuencia de la forma rayada, ventrales, subcaudales) que solo se ponen claramente de manifiesto en la comparacin entre poblaciones alejadas. Busack (1986) realiz un estudio molecular que comparaba 26 alozimas en ejemplares a ambos lados del Estrecho de Gibraltar. La comparacin parece atinada debido al aislamiento de ambos continentes al menos desde hace 5.2 millones de aos. Los resultados no indicaron gran diferenciacin molecular con este tipo de marcador, pues las distancias genticas intercontinentales fueron solo ligeramente superiores a las intracontinentales. Pero recientemente, Guicking et al. (2002) han realizado un estudio filogeogrfico con el citocromo b que ha revelado resultados ms concluyentes. Segn estos autores, existen tres clados principales claramente diferenciados en Tnez-Cerdea, Marruecos y Europa (distancias genticas entre 3.9 y 4.6%) con un tiempo de divergencia estimado de 3-3.5 m.a., durante el Plioceno Medio o Tardio. La diferenciacin de estos tres clados ha sido puesta de manifiesto en otras muchas especies para las que tanto el estrecho de Gibraltar como el ro Muluya resultaron barreras biogeogrficas que separaron la Pennsula Ibrica, Marruecos y ArgeliaTunez. Otros resultados de Guicking et al. (2002) son ms sorprendentes. Segn estos autores, los dos clados africanos son ms antiguos que el europeo, hecho que sugiere un origen africano para la especie, pero adems, el clado tunecino parece emparentado con el europeo. Estudios en curso incluyendo nuevas poblaciones del Norte de Africa confirman el origen norte africano de N. maura e indican que las poblaciones del centro de Argelia (M`silah) son genticamente ms cercanas a las tunecinas (Carranza, com. pers.). Tambin coinciden en el carcter monofiltico de las poblaciones europeas y en una colonizacin hacia Europa desde algun punto de Argelia o Tunez y no atravs del Estrecho de Gibraltar como en la mayora de grupos de reptiles y anfibios estudiados hasta el momento. Guicking et al. (2002) tambin indicaron que exista poca estructura gentica en las poblaciones europeas (distancia gentica media de 1.3%), con una mayor diversidad de haplotipos en la Pennsula Ibrica que debi actuar como refugio pleistocnico durante las glaciaciones con una rpida colonizacin hacia el norte en los perodos interglaciales. Estos resultados amplan los estudios morfolgicos realizados previamente por Thorpe (1975), quien aceptaba la formacin de las dos especies vicarias Natrix maura y Natrix tessellata durante el Pleistoceno cuando la especie ancestral qued fragmentada durante una glaciacin. Sin embargo, la diferenciacin debi ser anterior, al menos en N. tessellata, debido a la existencia de fsiles de esta especie en el Neogeno (Szyndlar, 1984). El estudio de nuevos marcadores nucleares en paralelo al estudio morfolgico en toda el area de distribucin de Natrix maura deber aporta informacin ms precisa en los procesos evolutivos ligados a los tres clados claramente diferenciados.
Hbitat La culebra viperina es una serpiente de hbitos acuticos, que aparece en todo tipo de masas acuticas continentales. Ha sido observada en medios naturales como ros, lagunas, charcas, marismas, etc. En los primeros ocupa todos los tramos desde el curso bajo hasta el curso alto,
aunque evitando los puntos de mayor corriente. En el curso alto de algunos ros que nacen en cordilleras de gran envergadura, se hallan ejemplares en valles de montaa incluso en zonas climticamente poco favorables (p. e. en el ro Noguera de Cards, Pallars Sobir, Lleida). En estos puntos solamente desaparece en los torrentes de notable pendiente y cauce muy temporal. Tambin se halla en medios acuticos artificiales como balsas de riego, fuentes de decoracin, acequias y albercas. En estos puntos se detecta su rpida capacidad de colonizacin pues se observan culebras rpidamente despus de su construccin sobre todo si existen presas disponibles. La plasticidad ecolgica de esta especie tambin se demuestra en su capacidad para vivir en medios salobres (sobre todo en humedales costeros) e incluso en medios marinos donde no duda en capturar presas atrapadas en pequeos charcos de las costas rocosas (Cabot y Olea, 1978; Pino et al., 1998). Se ha constatado la existencia de una poblacin reproductora en las islas Ces y Ons (Pontevedra), donde las culebras incluso capturan sus presas en los fondos rocosos de los islotes (Galn, 2003). Fuera del agua, es fcil observar culebras calentndose al sol, bajo piedras cerca de los puntos de agua, o atropelladas en carreteras que circulan junto a cursos de agua, embalses y lagos, o que atraviesan zonas de marisma. Pero lejos del agua, la presencia de la culebra viperina es espordica. Su estricta dependencia del agua se hace ms evidente cuanto ms rido es el medio ocupado, aunque esta misma peculiaridad le permite colonizar zonas desrticas donde es frecuente en oueds permanentes o semitemporales y canales de riego de oasis y otras zonas agrcolas (Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996). Debido a sus hbitos acuticos no existe vinculacin a determinados sistemas vegetales, y en cambio puede hallarse asociada a medios muy alterados sobretodo por actividades agrcolas. En estas zonas, y siempre cerca de puntos de agua, no es infrecuente hallar culebras viperinas bajo plsticos y otros objetos abandonados en mrgenes de caminos y campos. La culebra viperina es frecuente entre los 0 y 1.200 m de altitud aunque son especialmente abundantes los registros en la cota de 500-600 m (Pleguezuelos y Villafranca, 1997). A partir de los 1200 m la especie se hace muy escasa. El registro peninsular ms elevado corresponde a Sierra Nevada donde asciende hasta los 2.050 m (Pleguezuelos y Feriche, 2003) auque se ha observado a mayores cotas en el Alto Atlas (Oukimeden, 2.600 m, Bons y Geniez, 1996). La altitud mxima alcanzada disminuye paulatinamente hacia el norte de la Pennsula.
Abundancia La culebra viperina es una especie abundante y con una distribucin continua en gran parte de su rea de distribucin (Santos et al., 2002) Esto se debe en buena medida a su fcil localizacin, pero tambin a su ubicuidad en todo tipo de medios acuticos y su abundancia en algunos de ellos. Por ejemplo, en el ro Jaln (Alicante) se han calculado densidades de hasta 4.800 adultos/ha en una superficie que incluye el cauce y 2 m a cada lado (Hailey y Davies 1987a). Estos autores explican que la falta de depredadores naturales debida a la accin humana puede ser una de las causas de esta elevada densidad, aunque la abundancia de presas tambin es fundamental para soportar una densidad de depredadores tan grande. Por ejemplo, en el Delta del Ebro la poblacin de culebras viperinas ha sido muy importante gracias a la elevada cantidad de peces y ranas disponibles, y a pesar de una notable comunidad de depredadores entre los que se encuentran numerosas especies de ardeidos (Llorente et al., 1991) aunque actualmente la poblacin se ha reducido mucho debido a la alteracin del hbitat. En general, muestra poblaciones elevadas en aquellos ros que gozan de elevadas densidades de peces (p. e. el ro Matarraa). En marismas y embalses de ros tambin puede llegar a formar poblaciones muy numerosas en consonancia con la existencia de gran cantidad de presas. Igualmente es muy abundante en los alrededores de algunas piscifactoras donde la

fuente inagotable de alimento permite a algunas culebras alcanzar tallas corporales muy superiores a lo observado en poblaciones prximas (Pleguezuelos y Feriche, 2003).
Fuera de su distribucin peninsular, la culebra viperina sigue siendo una especie muy comn. En Marruecos es uno de los ofidios ms abundantes (Bons y Geniez, 1996) y lo mismo ocurre en Cerdea (Rugiero et al., 2000). Tambin fue abundante en la mayora de cursos de agua en la Francia central y meridional hasta finales de los 50 (Dor, 1989).
Amenazas La categora de Amenaza de la culebra viperina es de Preocupacin Menor (Santos et al., 2002) ya que es una especie muy comn, localmente abundante y ampliamente repartida por todo el territorio. Sin embargo, la disminucin de sus poblaciones es un hecho, incluso en zonas aparentemente poco modificadas (p. e. en la zona occidental de la provincia de Granada, Garca-Cardenete, com. pers.). Los problemas que se ciernen sobre la especie son variados e incluyen cualquier variante de destruccin o modificacin humana de los hbitats naturales. Tampoco escapan de la muerte en las carreteras, especialmente en vas que transcurren paralelas a cauces o atraviesan zonas hmedas. Se ha contabilizado que el 18% de serpientes atropelladas eran culebras viperinas (27/160) en un estudio en curso en la red viaria de Catalua (Llorente et al., en prep.). Al tratarse de una especie fuertemente vinculada al agua en su faceta alimenticia, la destruccin, contaminacin, reduccin del volumen y en general prdida de calidad en las masas de agua, son los factores claves en el declive de sus poblaciones (Dor, 1989; Lizana y Barbadillo, 1997; Naulleau y Schtti, 1997; Santos et al., 2002). Por ejemplo, la destruccin de charcas que tradicionalmente se han dedicado a uso ganadero (abrevaderos), no solamente afecta a los invertebrados acuticos y comunidades de anfibios, sino tambin a frgiles y reducidas micropoblaciones de culebras viperinas que explotaban esa fuente de alimento. Del mismo modo la contaminacin de los ros y desaparicin de sus comunidades cticas ha dejado a la culebra viperina sin su principal fuente de alimento en muchos ros espaoles, especialmente en sus cauces medio y bajo. Las extracciones de agua tambin pueden reducir el caudal de nuestros cursos y transmitir sus nefastos efectos desde los productores primarios de la comunidad acutica hasta los depredadores como la culebra viperina. La plantacin de choperas cerca de pequeos riachuelos ha secado en algunos casos estos frgiles cursos de agua eliminado toda la biocenosis que albergaban (Sostoa, com. pers.). De una manera ms sutil, el uso de grandes cantidades de productos fitosanitarios para actividades agrcolas y ganaderas, y de productos industriales de todo tipo, tambin debe afectar a la culebra viperina. Al tratarse de un depredador, puede bioacumular grandes cantidades de productos txicos para los que no tiene mecanismos enzimticos de destruccin y eliminacin. El nico estudio que hasta el momento ha analizado niveles de contaminacin en la culebra viperina se realiz en el Delta del Ebro (Santos et al., 1999). Este ecosistema se caracteriza por el uso de grandes cantidades de productos organoclorados (herbicidas, alguicidas, insecticidas) relacionados con el cultivo del arroz, una prctica que alcanza aproximadamente la mitad de la superficie deltaica y que se prolonga desde finales del siglo XIX. Pero adems, el arroz precisa un lento pero continuo trasiego de agua procedente del ro Ebro que al mismo tiempo transporta un elevada carga de contaminantes debidos a la actividad industrial ro arriba. Contaminantes como los bifenilos policlorados (PCBs), el hexaclorobenceno (HCB), los hexaclorociclohexanos (HCH) y organoclorados como el DDT (producto prohibido desde los aos 70) y sus derivados fueron observados en concentraciones notables asociados a los lpidos del tejido muscular de culebras viperinas del Delta del Ebro (Santos et al., 1999). Las culebras adquieren estos pesticidas a travs de sus presas y los acumulan de tal modo que se han observaron mayores concentraciones cuanto mayor era la
talla, especialmente en los machos. En las hembras, el incremento de la concentracin de contaminantes con la talla era menos acusado, pues ests se descontaminan al transmitir parte de los pesticidas a sus cras a travs del vitelo. Por el momento se desconoce cmo puede afectar esta carga de contaminantes a las culebras viperinas. Pero la incapacidad de estos ofidios para eliminar pesticidas, el uso masivo de plaguicidas y su alta persistencia sobretodo en sedimento, parecen apostar por un efecto negativo como ya ha sido observado anteriormente en otros organismos como peces y aves. Se ha argumentado que la reduccin de organoclorados en los ros peninsulares al norte del ro Ebro podra ser una de las causas de la espectacular recuperacin de la nutria, otro de los depredadores de los ecosistemas fluviales. Cabe pensar en un efecto parecido para la culebra viperina, aunque hasta el momento no ha sido analizado. Finalmente, el odio y temor del ser humano hacia los ofidios hacen que muchas serpientes sean directamente matadas. La culebra viperina es una especie poco gil en tierra y totalmente indolente, por lo que es ms vulnerable a estos hechos. La muerte directa a manos del ser humano, especialmente en hembras de gran tamao, ha sido observada en poblaciones con densidades elevadas de culebras (Hailey y Davies, 1987d; Santos, obs. pers.). La restauracin de las masas de agua, y especialmente de sus comunidades de peces, son un factor fundamental para la recuperacin de las poblaciones de culebra viperina en los enclaves donde se ha rarificado. Igualmente proliferan con rapidez en zonas donde se construyen balsas de riego para nuevos cultivos (Pleguezuelos y Feriche, 2003). Se trata por tanto de un depredador oportunista que a menudo consume peces alctonos como la gambusia, la perca sol y el pez rojo entre otros (Gutirrez-Estrada y Bravo, 1997; Santos y Llorente, 1998; Rugiero et al., 2000), introducidos para la pesca deportiva, para combatir plagas de mosquito o como simple decoracin. En estos puntos la culebra viperina puede crear rpidamente pequeas poblaciones estables (Rugiero et al., 2000; Santos, obs. pers.). Fuera de la Pennsula la culebra viperina est sufriendo un fuerte declive en Suiza (Naulleau y Schtti, 1997) y algunas zonas de Francia (Dor, 1989). Adems, la competencia ecolgica con Natrix tessellata parece ser una causa complementaria de su regresin en Italia (Naulleau y Schtti, 1997). La culebra viperina es una especie estrictamente protegida en Espaa (Real Decreto 1497/1986). Figura como una especie catalogada de inters especial en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990) y en el Anexo III "Especies protegidas" del Convenio de Berna.
Distribucin La culebra viperina es una especie caracterstica del Mediterrneo Occidental, que se distribuye tanto por el noroeste de frica como por el suroeste de Europa. En frica ha sido observada en Marruecos, Argelia y Tnez. En estos pases, la culebra viperina se distribuye por los ambientes mediterrneos pero alcanza bajas latitudes, sobre todo en Marruecos, siempre estrictamente ligada a los medios acuticos, lo cual le permite llegar hasta el dominio desrtico (Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996). Los registros ms meridionales corresponden a Assa (Lepiney y Nemeth, 1945-46-47) y parece que solamente los puntos de agua al sur del Sahara marroqu no han sido colonizados (Bons y Geniez, 1996). En Europa, la culebra viperina se halla en Espaa, Portugal, Francia, sudoeste de Suiza, y noroeste de Italia (Naulleau y Schtti, 1997). A grandes rasgos, su lmite septentrional se sita al sur del ro Sena (Dor, 1989) probablemente por motivos climticos, aunque fue citada en los alrededores de Pars a principios del siglo XX. En Italia su distribucin parece delimitada por la presencia de Natrix tessellata, especie vicaria con la que comparte parecido nicho ecolgico (Schtti, 1982). Tambin se halla en diversas islas del Mediterrneo Occidental, entre las que
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destacan por sus dimensiones Mallorca, Menorca, Cerdea y extremo sur de Crcega, as como diversas pequeas islotes cercanos a Cerdea o al continente. La distribucin en todas las islas parece reciente y por ello, la colonizacin natural parece descartada al menos en las islas de mayor tamao. En Cerdea, se desconoce su origen (Rugiero et al., 2000) aunque Schtti (1999) detecta mayor similitud morfolgica con poblaciones de Tnez que con las ms prximas del continente europeo, lo cual sugiere una colonizacin reciente por parte del ser humano. Resultados recientes con marcadores moleculares as lo confirman (Guicking et al., 2002). El hallazgo de la culebra viperina en el sur de Crcega es muy reciente y parece obedecer a una introduccin desde la prxima isla de Cerdea (Fons et al., 1991). En las islas Baleares, se aboga por una introduccin debida al ser humano en poca romana (Alcover y Mayol, 1981; Alcover, 1987). Este hecho viene reforzado por el efecto que est teniendo la depredacin de la culebra viperina sobre el ferreret (Alytes muletensis), un anfibio autctono balear, de pequeo tamao y que ha quedando relegado a los angostos torrentes de la sierra mallorquina donde no hay culebras (Griffiths et al., 1998; Tonge, 1986). Adems de las dos grandes islas del archipilago balear, la distribucin insular de Natrix maura en la Pennsula Ibrica se circunscribe a las islas gallegas de Ces y Ons (Galn, 1987; Galn y Fernndez-Arias, 1993), donde se demuestra su capacidad para soportar la salinidad propia del agua del mar (Galn, 2003, 2004). Anlisis moleculares indican que las poblaciones de Mallorca son muy similares genticamente a las del continente europeo, lo que apoya la hiptesis de una introduccin reciente en la isla (Guicking et al., 2006).1 Su presencia en la Pennsula Ibrica es muy uniforme (Godinho et al.,1999; Santos et al., 1997; 2002). Est presente en todas las provincias espaolas y solamente es escasa o est ausente de la franja litoral de Lugo, Asturias y Cantabria (Santos et al., 2002). En zonas limtrofes de esta regin aparece espordicamente como en Galicia donde est presente en algunas cuencas fluviales pero est ausente en otras (Galn y Fernndez-Arias, 1993). Tambin est ausente de las cotas ms elevadas de las principales cordilleras montaosas, tanto por razones climticas como por falta de hbitats adecuados. El mapa de distribucin de la especie muestra zonas con una densa proporcin de cuadrculas positivas junto a otras reas con una distribucin aparentemente discontinua. Debe atribuirse a una falta de prospeccin la situacin descrita en el ltimo caso, como ocurre en algunas zonas de Aragn, Castilla-La Mancha, Castilla-Len y Extremadura. En realidad la presencia de la culebra viperina est ntimamente ligada a la presencia de puntos de agua, por lo que su ausencia en regiones peninsulares climticamente favorables se debe a una extrema aridez y falta de agua, como es el caso de Almera. En el mapa de distribucin, se puede ver que la mayor densidad de cuadrculas positivas se da en la franja costera. Esta observacin tal vez no refleja la realidad actual. La culebra viperina, como otros muchos organismos, ha podido desaparecer de zonas intensamente transformadas por el ser humano sobretodo en regiones de elevada densidad de poblacin, pero el mapa de distribucin no denota estos cambios, que solamente podran quedar reflejados tras una necesaria actualizacin de citas. Sin embargo, en el caso de la culebra viperina, el rpido cambio en los usos agrcolas, especialmente la masiva expansin de sistemas de regado y con ello la construccin de balsas de riego, puede incluso favorecer su expansin, siempre que halle presas disponibles.
Dieta La dieta de la culebra viperina se compone fundamentalmente de peces y anfibios que caza en el agua. Para su captura, despliega un variado comportamiento depredador que depende del tamao de la presa, el tipo de presa, el medio acutico donde captura y su propio tamao, entre otros factores.
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Hailey y Davies (1986c) describieron dos comportamientos de depredacin bsicos en el ro Jaln (Alicante): 1) la captura al acecho, principalmente observada en culebras adultas y que consiste en acechar a sus presas desde una posicin inmvil en distintos puntos de la columna de agua (incluido el fondo) manteniendo la parte posterior del cuerpo fijada a diversos sustratos para lanzar la parte anterior al paso de una presa potencial. Normalmente las culebras localizan su presa visualmente; 2) la bsqueda activa que consiste en la exploracin mediante estmulos qumicos de las presas. Generalmente se realiza con lentos movimientos y en aguas poco profundas. En el estudio antes descrito, la dieta de la culebra viperina consista bsicamente en rutilos, excepcin hecha de las culebras ms jvenes (Hailey y Davies, 1986c). El consumo de distintas presas en otras zonas ha permitido describir otros comportamientos. Naulleau (1964) describi el uso de la lengua como cebo para la captura de peces. Martorell (1990) y Sostoa (com. pers) observaron ejemplares anclados en el margen de un ro y parcialmente suspendidos sobre el agua a la espera del paso de alguna presa. Pleguezuelos y Feriche (2003) observaron por la noche, a culebras que capturaban a sus presas por el vientre, sacndolas fuera del agua y mantenindolas en alto hasta morir. Es comn la captura de peces que, una vez atrapados, son sacados hasta la orilla donde la culebra los engulle (Garzn, 1974; Meijide y Salas, 1989; Santos, obs. pers.). Ms descripciones de caza en Mellado (1974b) y Valverde (1974). Este numeroso repertorio de comportamientos de caza est vinculado al extenso espectro de presas consumidas que, aunque agrupadas bajo los nombres de peces y anfibios, en realidad comprenden una larga lista de especies muy variadas en tamao, posicin en la columna de agua, velocidad de nado, tipo de agrupacin, grado de dependencia del agua (en anfibios), etc. Por ejemplo, el registro de peces consumidos por la culebra viperina incluye especies de la familia Blenniidae (Salaria fluviatilis), Centrarchidae (Lepomis gibbosus), Ciprinidae (Barbus bocagei, Barbus graellsii, Barbus haasi, Barbus sclateri, Carassius auratus, Chondrostoma miegii, Chondrostoma polylepis, Cyprinus carpio, Gobius gobius, Phoxinus phoxinus, Rutilus arcasii, Rutilus rutilus, Squalius cephalus), Cobitidae (Barbatula barbatula), Gasterosteidae (Gasterosteus aculeatus), Poecilidae (Gambusia affinis, Gambusia holbrooki) y Salmonidae (Salmo gairdneri, Salmo trutta), aunque este catlogo es sin duda incompleto. Esta larga lista de presas lleva a engao ya que algunas de estas especies son vicarias de cuencas fluviales prximas. Sin embargo, en aquellos ros donde la diversidad de peces es muy elevada, el espectro de presas consumidas por la culebra viperina es alto: por ejemplo, en el ro Matarranya (Teruel) se han registrado hasta 12 especies de peces de los cuales al menos 5 han formado parte de su dieta adems de la rana verde (Santos et al., en prep.) El espectro de anfibios en la dieta tambin es elevado, e incluye Pleurodeles waltl, Triturus boscai, Triturus helveticus, Triturus marmoratus, Alytes muletensis, Alytes obstetricans, Alytes dickhilleni, Bufo bufo, Bufo calamita, Discoglossus galganoi, Discoglossus jeanneae, Pelobates cultripes, Rana iberica, Rana perezi, Rana temporaria y Hyla arborea. Es decir, la culebra viperina depreda sobre el 55% de las especies de anfibios presentes en Espaa (16 sobre 29), aunque es probable que tambin consuma alguna de las otras especies no citadas en este listado, especialmente las ms acuticas. La dieta de anfibios se completa con el consumo de larvas principalmente a cargo de las serpientes de pequeo tamao, e incluso con puestas de huevos (Meijide y Salas, 1989; Valverde, 1967). A los dos tipos de presas principales (peces y anfibios), hay que aadir el consumo de invertebrados (oligoquetos, hirudneos, gasterpodos, insectos), principalmente en culebras inmaduras (Braa, 1998; Hailey y Davies 1986c; Meijide y Salas, 1989; Mellado, 1974a; Pleguezuelos y Moreno, 1989, Vericad y Escarr, 1976; Egea, com. pers.), y el ocasional consumo de reptiles como la salamanquesa comn (Pleguezuelos y Moreno, 1989) y micromamferos como la rata de agua u otros (Pleguezuelos y Moreno, 1989; Vericad y Escarr, 1976).
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Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de Natrix maura en poblaciones de la Pennsula Ibrica. Los valores corresponden al porcentaje numrico de cada grupo. Los datos han sido obtenidos mediante distintas metodologas segn los estudios e incluyen el anlisis de todo el tubo digestivo, solamente del estmago, ejemplares de todo el perodo de actividad o solamente de la primavera. Referencias: Alicante (Vericad y Escarr, 1976), ro Jaln (Hailey y Davies, 1986c), Andaluca oriental (Pleguezuelos y Moreno, 1989), Asturias (Braa, 1998), Delta del Ebro (Santos y Llorente, 1998), Galicia (Galn, 1988) y ro Matarranya (Santos et al., datos no pub.).
Alicante Invertebrados no artrpodos Artrpodos Peces Larvas de anfibios Anuros Urodelos Reptiles Mamferos 9,1 20,9 22,7 37,3 9,1 , , 0,9 ro Jaln 14 , 78,4 3,4 4,2 , , , Andaluca Oriental 62 10,4 16,4 2,6 6 , 0,9 1,7 Asturias 25,7 14,3 10 1,4 44,3 , , 2,9 Delta del Ebro 0,8 , 80,6 4,2 14,3 , , , Galicia 7,7 12,8 10,3 30,8 20,5 18 , , ro Matarranya , , 95 , 5 , , ,
La abundancia de culebras viperinas en muchas localidades ha permitido la realizacin de numerosos estudios de ecologa trfica. En la Tabla 1 se resume la composicin taxonmica de la dieta de la culebra viperina en los estudios ms relevantes publicados hasta la fecha. Este elevado nmero de estudios, permite analizar la dieta desde diversas perspectivas. Por ejemplo, se observa una variacin geogrfica en la proporcin de peces yanfibios en la dieta. En Asturias y Galicia, las poblaciones ms septentrionales de la Pennsula, los anfibios representan el 47% y 69% de las presas respectivamente (Braa, 1997; Galn, 1988). En los Aiguamolls de lEmpord, Girona alcanzan el 55% de las presas (Bea et al., 1994). Pero en poblaciones ms meridionales o cercanas a la costa mediterrnea, el porcentaje de anfibios se reduce drsticamente. En Alicante es el 25% (Vericad y Escarr, 1976), en Andaluca oriental el 9% (Pleguezuelos y Moreno, 1989), en el Delta del Ebro el 18.5% (Santos y Llorente, 1998; Santos et al., 2000) y en el ro Matarranya el 5% (Santos et al., 2006). Adems, el aumento de los peces en las poblaciones orientales viene acompaado de un incremento no menos significativo de la proporcin de invertebrados que alcanza en Andaluca oriental el 72% de las presas (Pleguezuelos y Moreno, 1989). Detrs de esta notable variacin geogrfica en el consumo de presas, se esconde su disponibilidad en cada zona geogrfica. As, los anfibios son ms abundantes en las regiones ms hmedas del norte peninsular, y son sustituidos por peces y en ciertas localidades por artrpodos, en poblaciones de regiones ms secas o de episodios de lluvias ms irregulares. Cabe resumir por tanto, que la culebra viperina consume las presas ms frecuentes disponibles (Hailey y Davies, 1986c; Pleguezuelos y Moreno, 1989; Santos et al., 2000). Pero la abundancia de cada presa vara notablemente a lo largo de la geografa peninsular y tambin flucta en funcin de distintos ecosistemas acuticos ocupados. No ser de extraar por tanto, que futuros estudios dedicados a la ecologa trfica de esta especie, aporten un aun mayor espectro de presas, que reforzar el carcter oportunista en su ecologa trfica. Un ejemplo de este oportunismo se da en Cerdea donde la dieta es batracfoga e ictifaga en dos localidades de la misma isla, en funcin de cul es el recurso ms abundante (Rugiero et al., 2000). Pero una comparacin entre la dieta y la abundancia de presas disponibles en el medio, permite matizar el carcter oportunista de la culebra viperina y demuestra que tambin selecciona algunas presas a pesar de que puedan ser escasas. Los nicos estudios donde se
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ha realizado esta comparacin han sido en el Delta del Ebro (Santos et al., 2000) y el ro Matarranya (Santos et al., 2006). En ellos se demostr que las culebras de pequeo tamao seleccionaban presas "fciles" de capturar por su velocidad, como son las larvas de anfibios. Estos resultados estaran en la lnea de la variacin ontognica detectada en otras poblaciones, ya que los oligoquetos y en general los artrpodos, presas fciles de capturar, son las ms consumidas por las culebras inmaduras. En el ro Matarraa se alimenta de cuatro de las diez especies de peces disponibles y del nico anfibio detectado. Tres de las especies de peces eran las ms abundantes. La cuarta, un blnido, es una especie bentnica rara en la que los machos cuidan la puesta bajo piedras durante el perodo reproductivo, lo que la convierte en una presa fcil para la culebra viperina. Este pez es capturado por culebras de tamao mediano o pequeo, mientras que las grandes, especialmente las hembras, capturan presas ms grandes, de mayor movilidad y ms abundantes (Santos et al., 2006).1 Sorprendentemente, esta estrategia concuerda con la observada por Galn (2003) en la isla de Ons (Pontevedra), donde la falta de presas continentales (no hay anfibios) es sustituida por las culebras "marinas" con el consumo de blnidos de parecido nicho ecolgico al desarrollado por las especies continentales de la misma familia. La culebra viperina, como otros muchos ofidios, presenta una clara relacin entre el tamao de la presa y del depredador, en el sentido que las culebras de mayor tamao consumen presas mayores. Pero al mismo tiempo, y eso s es una caracterstica propia de serpientes de hbitos acuticos, las serpientes de mayor tamao desprecian las presas ms pequeas. Otra singularidad de la dieta de Natrix maura se debe a la variacin sexual. La culebra viperina es una especie con un destacado dimorfismo sexual a favor de las hembras y esta puede ser una de las razones de que exista tambin una notable variacin de la dieta entre los dos sexos. Los machos consumen mayor nmero de presas y relativamente ms pequeas que las hembras (Santos y Llorente, 1998), y adems estas consumen mayor nmero de anfibios en algunas poblaciones. Los medios acuticos aportan una gran variedad de tipos y tamaos de presa para depredadores especializados como la culebra viperina. En esta gran disponibilidad trfica puede estar el sustrato que permite la segregacin sexual en el consumo de presas. La culebra viperina consume tamaos de presa muy grandes relativos a su tamao corporal. Hailey y Davies (1986c) encontraron dos ejemplares adultos ahogados mientras intentaban tragar presas que alcanzaban el 60% de su propia masa corporal. Esto sugiere un umbral para el tamao mximo de presa consumida. Sin embargo, en el ro Matarranya, Santos et al. (2006) observaron presas de hasta el 80% de la masa de la culebra, consumidas con xito. Todo esto sugiere que ms all de la masa, otros factores como el tipo de presa, su anchura mxima y la direccin de ingestin deben ser tambin importantes. En este sentido cabe decir que Natrix maura traga generalmente sus presas por la cabeza, especialmente cuanto mayor es el tamao relativo de la presa (Hailey y Davies, 1986c) debido a que suele ser la parte ms ancha del cuerpo o por ser ms fcil debido a la direccin en que estn situadas las escamas de los peces. Estudios experimentales de Hailey y Davies (1986d) demostraron que las culebras viperinas seleccionaban presas de gran tamao. Estos resultados coinciden tanto con los presentados anteriormente como con numerosas observaciones de campo. El consumo de presas de gran tamao proporciona un aporte en biomasa importante a pesar del coste energtico que supone su bsqueda y captura, por lo que desde un estricto balance coste-beneficio, la captura de grandes presas debe ser provechosa. Adems, en medios con gran disponibilidad trfica, la bsqueda de alimento debe suponer poca inversin energtica, especialmente en la estrategia de captura al acecho. Otra observacin comn en distintas poblaciones peninsulares es el hecho que las hembras con folculos en desarrollo tambin se alimentan. El desarrollo folicular parece reducir la capacidad de huida de las serpientes y por tanto incrementa el riesgo de depredacin. Sin
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embargo, se han encontrado presas en el estmago de hembras grvidas en numerosas ocasiones (Feriche y Pleguezuelos, 1999; Santos y Llorente, 1998; Santos et al., 2006). En el apartado de reproduccin se analiza con mayor detalle este fenmeno.
Reproduccin El perodo de cpulas se inicia tras la diapausa invernal, con pequeas diferencias geogrficas segn la climatologa de cada zona (Santos y Llorente, 2001b). En Francia, las cpulas se inician una vez las hembras salen de la diapausa, quince das despus que los machos (Duguy y Saint Girons, 1966). En localidades peninsulares, el perodo de cpulas se determin por observacin microscpica de espermatozoides tras frotis de cloacas de hembras (Hailey y Davies, 1987b; Santos y Llorente, 2001b). Estos ltimos autores confirmaron estos resultados mediante el anlisis de la abundancia mensual de espermatozoides en los conductos deferentes de los machos adultos. As se observ que las cpulas primaverales se realizaban con el esperma almacenado durante el invierno en dichos conductos. Se ha sugerido un segundo perodo de cpulas en otoo, e incluso ha habido observaciones de campo que lo confirmaban (Duguy y Saint Girons,1966; Fouces, com. pers.). A pesar de ello, parece que en la mayora de casos la reproduccin no se llevaba a trmino, tal vez por la falta de hbitats adecuados resultado de una fuerte sequa estival propia de los ecosistemas mediterrneos (Hailey y Davies, 1987b; Santos y Llorente, 2001b). En terrario sin embargo, puede realizar ms de una puesta por temporada (Petch, 1991) y se han contabilizado hasta cuatro puestas seguidas en un mismo ao (Schleich et al., 1996). Durante la cpula, el macho reposa sobre el dorso de la hembra y la golpea suavemente con la cabeza, mientras mantienen las colas enrolladas (Hailey y Davies, 1987b). Los mismos autores observaron una cpula de hasta 70 minutos de duracin en una pareja de culebras en cautividad. Cada hembra puede realizar varios acoplamientos (Dumont, 1979; Hailey y Davies, 1987b) y retener espermatozoides viables durante varios aos (Quillon y Lamouille, 1978) La espermatognesis es postnupcial, es decir, los machos empiezan a producir nuevos espermatozoides una vez han finalizado las cpulas primaverales, de modo que a finales de verano, los testculos presentan su mayor volumen y peso. Es entonces cuando los espermatozoides se desplazan hasta los conductos deferentes (Santos y Llorente, 2001b) donde aguardaran todo el invierno hasta el siguiente perodo de cpulas. La espermatognesis se puede describir fcilmente mediante observacin microscpica de frotis de testculos. La abundancia de las clulas implicadas se sucede en perodos consecutivos: las espermatogonias en junio, espermatocitos en julio, espermatidas en julio y agosto y finalmente los espermatozoides en agosto. La masa relativa de los testculos se correlaciona positivamente con la abundancia de espermtidas y espermatozoides (Santos y Llorente, 2001b) por lo que es un buen indicador de la espermiognesis (Feriche, 1998). La culebra viperina es una serpiente ovpara con una frecuencia de reproduccin anual, a tenor del porcentaje de hembras de talla adulta que presentaron folculos en desarrollo durante el perodo reproductor: 100% en Granada (Feriche y Pleguezuelos, 1999), 71% en Cerdea (Rugiero et al., 2000), 69% en el ro Matarranya (Santos et al., en prep.), 100% en el ro Jaln (Hailey y Davies, 1987b), 100% en Francia (Duguy y Saint Girons, 1966) y 84% en el Delta del Ebro (Santos y Llorente, 2001b). La vitelogenesis es de tipo prenupcial, de modo que el desarrollo de los folculos se produce tras la diapausa invernal. Existen pequeas diferencias en el inicio de este proceso, aunque en la mayora de poblaciones se produce en abril (p. e. Duguy y Saint Girons, 1966, Feriche y Pleguezuelos, 1999; Hailey y Davies, 1987b). El tamao de la puesta aumenta con el tamao de la hembra. En algunas poblaciones se detectaron puestas de dos huevos, dato que debe indicar el tamao de adquisicin de madurez sexual, y se registraron tamaos de puesta de hasta 32 huevos en hembras de gran talla (Blackwell, 1952). El rango del tamao de puesta en diversas poblaciones fue de 3-12 en el ro Jaln,
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Alicante (Hailey y Davies, 1987b), 4-14 en Alicante (Escarr y Vericad, 1981), 5-17 en Huelva (Gonzlez de la Vega, 1988), 6-16 en Asturias (Braa, 1997), 5-20 en Portugal (Malkmus, 1997), 4-16 en el centro de Francia (Duguy y Saint Girons, 1966), 2-12 en el Delta del Ebro, Tarragona (Santos y Llorente, 2001b), 4-15 en Cerdea (Rugiero et al., 2000), 2-19 en Granada (Feriche y Pleguezuelos, 1999), 9-17 en el ro Valvanera, Salamanca (Jan, 1988), y 2-27 en el ro Matarranya, Teruel (Santos et al., en prep.). Las diferencias en los valores mximo y mnimo pueden obedecen a tamaos de muestra en ocasiones pequeos que tal vez no incluyen hembras maduras pero de pequea talla. Por eso, el tamao medio de la puesta de distintas poblaciones puede ser aparentemente muy variable, pero debe ser valorado con prudencia en especies de rango de puesta muy grande (p. e. la culebra viperina). Al comparar las pendientes de la rectas de regresin de la longitud corporal con el tamao de puesta, se observ que no haba diferencias significativas entre aquellas poblaciones en que se pudo realizar el test de paralelismo (Santos y Llorente, 2001b). Se hallaron hembras con huevos oviductales principalmente en junio y julio. Los huevos medan 28-37 x 14-19 mm y un peso aproximado de 3 gramos. La incubacin en condiciones naturales es de 40-45 das, aunque puede ser superior en latitudes ms septentrionales (Duguy y Saint Girons, 1966; Dumont, 1979; Feriche y Pleguezuelos, 1999; Santos y Llorente, 2001b). La aparicin de los recin nacidos, en ocasiones formando pequeos grupos bajo piedras, se produce a partir de mediados de agosto, aunque con variaciones segn las localidades. Su longitud total vara entre 146 (Duguy y Saint Girons, 1966) y 220 mm (Salvador y Pleguezuelos, 2002). El ciclo anual de los cuerpos grasos describe con exactitud los perodos de mayor gasto y recuperacin energtica. Aparentemente, la diapausa invernal no supone gasto energtico a diferencia de otros perodos de escasez de alimento en que las culebras estn activas y las reservas de grasa corporal se reducen (Santos y Llorente, 2004). En los machos, la bsqueda de hembras, las cpulas y la espermatognesis sugieren un gasto energtico que se traduce en un descenso en la masa relativa de los cuerpos grasos (Santos y Llorente, 2001b). En las hembras, el gasto energtico coincide con la vitelognesis, cuando gran parte de la grasa almacenada en los cuerpos grasos se transfiere a los folculos. Este proceso se realiza a travs del hgado, rgano encargado de la sntesis del vitelo folicular. Por ello, adems de tener un tamao relativo mayor en las hembras, se muestra muy hipertrofiado y con altos niveles de grasa durante la vitelognesis (Santos y Llorente, 2004). La masa relativa de los cuerpos grasos parece jugar un papel importante en el inicio del desarrollo folicular. As, hembras con pocas reservas no podran iniciar el proceso hasta superar un umbral mnimo de reservas almacenadas. Aunque no hay estudios experimentales que hayan demostrado este fenmeno en la culebra viperina, s hay evidencias indirectas que lo demuestran. En el Delta del Ebro, las culebras viperinas tiene pocas posibilidades de alimentarse en marzo y abril debido a la falta de agua en los arrozales y red de canales (stos no se llenan hasta mediados de abril). Por ello, las reservas de grasa caen hasta niveles por debajo del umbral antes mencionado, de manera que la vitelognesis se retrasa hasta que aumenta su condicin corporal con el inicio de la actividad trfica (Santos y Llorente, 2001b). As, la fenologa de la especie presenta aproximadamente un retraso de un mes con respecto a poblaciones cercanas como la del ro Matarranya a unos 80 km, y lejanas como en Andaluca oriental a unos 500 km (Santos et al., 2005) Se ha constatado en numerosas ocasiones, la presencia de presas recientes en hembras de culebra viperina con folculos en desarrollo, a pesar del riesgo asociado que conlleva la prdida de capacidad para desplazarse. Natrix maura es una especie que almacena gran cantidad de grasa abdominal qu ms tarde invierte en la puesta, por lo que se puede catalogar como un reproductor basado en reservas acumuladas (capital breeder). Sin embargo, el forrajeo en hembras grvidas alude a una estrategia opuesta, de reproductor basado en energa externa (income breeder). Las investigaciones en este campo estn lejos de concluir, pero es plausible pensar que la disponibilidad trfica del medio puede ser al menos parcialmente responsable de esta estrategia mixta. Dicho de otro modo, las culebras viperinas podran aprovechar la

disponibilidad de presas de los puntos de agua con un aumento de la actividad trfica, auque coincidiera en el tiempo con su reproduccin.
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Estructura y dinmica de poblaciones En el ro Jaln la razn de sexos secundaria (machos adultos /hembras adultas) fue de 2.7 aunque la distribucin de los dos sexos era distinta segn el tramo del ro (Hailey y Davies, 1987d). Estos autores plantearon que la razn de sexos estaba desviada hacia los machos porqu estos alcanzan la madurez sexual antes que las hembras. Cuando se calcul la razn de sexos para el conjunto de individuos, el valor fue muy prxima a uno en todas las zonas (Hailey y Davies, 1987d). En otros estudios, el nmero de machos y hembras era parecido aunque en ocasiones ligeramente inclinado hacia las hembras (Duguy y Saint Girons, 1966; Escarr y Vericad, 1981) y otras veces hacia los machos (Santos, datos no pub.). Hailey y Davies (1987d) calcularon el crecimiento de machos y hembras mediante comparacin en la talla corporal de ejemplares marcados y recapturados en intervalos superiores a 100 das. Estos autores observaron que las tasas de crecimiento presentaban una elevada variabilidad individual, aunque el patrn general predeca una reduccin del crecimiento con la edad. Ms concluyentes fueron los resultados obtenidos mediante la observacin de las lneas de crecimiento en los ectopterigoides. La tasa de crecimiento anual calculada por este mtodo se estimaba en 2,9 y 3,4 cm/ao para machos y hembras respectivamente (Hailey y Davies, 1987d), aunque sta se ralentizaba a partir de la edad de madurez sexual debido a la inversin energtica en la reproduccin (Hailey y Davies, 1987a). El mismo mtodo predeca longitudes hocico-cloaca de 11,5 y 14,5 cm en machos y hembras recien nacidos (Hailey y Davies, 1987d). La edad y talla de madurez sexual es distinta en machos y hembras, en paralelo al dimorfismo en talla. En los machos la madurez se alcanza a los dos o tres aos de vida y una longitud hocico-cloaca entre 220 y 250 mm segn las poblaciones (Duguy y Saint Girons, 1966; Feriche y Pleguezuelos, 1999; Hailey y Davies, 1987b, 1987d; Santos y Llorente, 2001b) y las hembras se reproducen por primera vez a los 4 o 5 aos y una longitud hocico-cloaca entre 310 y 350 mm segn las referencias (Duguy y Saint Girons, 1966; Feriche y Pleguezuelos, 1999; Hailey y Davies, 1987a, 1987b, 1987d; Santos y Llorente, 2001b). Hailey y Davies (1987b) calcularon que la longitud total mxima se alcanzaba aproximadamente a los 12 aos de edad. La edad mxima se estim entre los 15 aos (Braa, 1997) y los 20 aos (Pleguezuelos, com. pers.), aunque los anillos de crecimiento en el ectopterigoides indicaron edades mximas mayores en las hembras (20 aos) que en los machos (13 aos) (Hailey y Davies, 1987a). Mediante captura, marcado y recaptura de ejemplares, Hailey y Davies (1987d) calcularon tasas de supervivencia de 0,53 y 0,71 para machos y hembras respectivamente. Estos mismos autores estimaron una tasa de reclutamiento ligeramente superior en machos respecto a hembras (0,52 y 0,42 respectivamente). Estos resultados sugeran que la poblacin del ro Jaln era estable o creca ligeramente. No existen datos comparativos para otras poblaciones.
Estrategias antidepredatorias La culebra viperina despliega un comportamiento defensivo complejo y variado. En el agua o en la orilla y especialmente los ejemplares de mayor tamao tienden a huir, aunque en ocasiones tambin se quedan estticos en el fondo de pozas, charcas o cursos de poca profundidad. Estos comportamientos estticos parecen asociados a condiciones de baja eficacia fisiolgica como el ayuno prolongado o la temperatura corporal baja (Braa 1997).
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Pero el comportamiento defensivo ms caracterstico consiste en un mimetismo batesiano con las vboras (a ello deben su nombre comn) que incluye, adems de un diseo dorsal parecido al de las vboras, el enrollamiento del cuerpo y el aplanamiento y triangulacin de la cabeza, posicin en la que emiten sonoros bufidos al mismo tiempo que hinchan visiblemente el cuerpo y simulan ataques aunque sin llegar a morder nunca. La forma de la cabeza se consigue por la extensin lateral del extremo de los huesos cuadrados, simulando perfectamente la forma de la cabeza de una vbora. Al ser manipulada, la culebra viperina emite una secrecin nauseabunda por la cloaca. Tambin es comn el vomito de la presa caso que haya comido recientemente.
Depredadores La culebra viperina es depredada por un elevado nmero de animales. Muchos son depredadores habituales de ambientes acuticos, pero tambin es capturada por otras especies cuya dieta consta de un amplio espectro de presas. Entre sus depredadores, el grupo ms numeroso corresponde a las aves, entre las que destacan ardeidos de las especies Ardea purpurea, Ardea cinerea, Bubulcus ibis y Nycticorax nycticorax (Valverde, 1967; Amat y Herrera, 1977; Goslbez, 1977; Cuesta et al., 1984; Ruiz, 1985; Gonzlez-Martn, 1985; Prez et al., 1991; Martnez et al., 1992), rapaces diversas como Aquila adalberti, Athene noctua, Buteo buteo, Circaetus gallicus, Circus aeruginosus, Falco naumanni, Milvus migrans, Milvus milvus, Neophron percnopterus (Valverde 1967; FernndezCruz, 1973; Prez-Chiscano, 1973); Garzn, 1973; Delibes, 1975, 1978; Franco y Andrada, 1976; Goslbez, 1977; Amores y Franco, 1981; Mez, 1983; Blanco et al., 1987; Gil y Pleguezuelos, 2001) y otras aves como el calamn (Porphyrio porphyrio) (Cramp, 1983), cigea negra (Ciconia nigra) (Domnguez et al., 1985) y la cigea comn (Ciconia ciconia) (Pleguezuelos, obs. pers.). Otras especies acuticas son tambin depredadores potenciales (Hailey y Davies, 1986c). Se ha observado la captura de culebras viperinas por algunos mamferos como Lutra lutra, Martes foina, Mustela vison y Sus scrofa (Amores, 1980; Garzn et al., 1984; Adrin y Moreno, 1986; Adrin et al., 1988; Ruiz-Olmo et al., 1989; Sostoa y LobnCervi, 1989; Ruiz-Olmo, 1987, 1995). Finalmente tambin se ha detectado puntualmente su consumo por parte de otros ofidios como Malpolon monspessulanus (Valverde, 1967; DiazPaniagua, 1976) y hasta se conoce un caso de canibalismo (Meijide y Salas, 1989). El consumo de culebra viperina debe ser importante en zonas con elevadas densidades de estos ofidios, como son algunas zonas hmedas, donde no es infrecuente ver ardeidos levantando el vuelo con una culebra viperina colgada del pico (Santos, obs. pers.). En este sentido, el 17% de los ejemplares tenan la cola cortada en el Delta del Ebro (Santos, datos no publicados). En esta localidad, la poca profundidad del agua puede convertir a las serpientes en presa de fcil captura para la abundante colonia de ardeidos que acechan en las orillas de canales y arrozales. Esto podra explicar que el 69% de las serpientes encontradas en el agua ocupaban hbitats con mucha vegetacin en los mrgenes o en su superficie (ej. Lemna sp.), caracterstica de las acequias del Delta que rodean los arrozales y en donde podan pasar ms desapercibidas para sus depredadores naturales (Santos, 2000). Hailey y Davies (1987d) sealan la falta de depredadores naturales como causa de la elevada densidad de culebras en el ro Jaln, extremo que tal vez se complemente a otros factores como la disponibilidad de presas en el medio.
Parsitos En culebras viperinas de zonas hmedas de Valencia, se detect una variada helmintofauna que comprenda 12 especies de helmintos: 6 trematodos dignicos, 1 cestodo y 5 nematodos (Navarro et al., 1987; Navarro y Lluch, 1993). La mayor parte de los parsitos se hallaron en el
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intestino aunque no faltaron especies parsitas de otras zonas del tracto digestivo (faringe y cloaca) y aparato respiratorio (trquea y pulmn) (Lluch y Navarro, 1986). Por todo ello cabe decir que el espectro de especies parsitas de la culebra viperina es muy rico (Navarro, 1985), y debe aun aumentar ms a medida que se analicen ejemplares de otras zonas geogrficas. Por ejemplo en dos ejemplares de los Pirineos se hall un nuevo nematodo (Garca, 1987) no citado en estudios anteriores. La elevada riqueza de helmintos parsitos de la culebra viperina se debe enmarcar en sus hbitos acuticos, medio en que algunos parsitos son frecuentes y abundantes. En este sentido cabe destacar la presencia de diversos dignidos adultos cuya fase larvaria ha sido hallada en la rana verde, una presa habitual de la culebra viperina.
Actividad En general se puede decir que la actividad de la culebra viperina se inicia en marzo en gran parte de su distribucin peninsular (Crespo, 1973; Jan y Prez-Mellado, 1989; Santos y Llorente, 2001a) a excepcin de zonas fras donde no es activa hasta abril (Galn, 1988). Un patrn parecido acontece en la finalizacin de la actividad anual, fechada en octubre en gran parte de su distribucin excepto en zonas como Galicia donde finaliza un mes antes. Pleguezuelos y Feriche (2003) observaron que la culebra viperina, debido a sus hbitos acuticos, presentaba en la provincia de Granada, un perodo de actividad anual inferior al de otros ofidios debido a la baja temperatura del agua donde captura sus presas. Se pueden observar ejemplares activos en das soleados de invierno al menos en zonas costeras con temperaturas invernales suaves (Santos y Llorente, 2001a, Feriche, com. pers.) y parece activa todo el ao en el sur de Portugal (Malkmus, 1996). En cambio en zonas ms fras como Galicia, no hay observaciones invernales (Galn, 1988). La abundancia de culebras a lo largo de los meses muestra un patrn bimodal con mayor nmero de observaciones en primavera y otoo, respecto al verano (Galn, 1988; Santos y Llorente, 2001a). Entre los individuos adultos el nmero de observaciones en el Delta del Ebro es mximo en primavera coincidiendo con la actividad reproductora (Santos y Llorente, 2001b), mientras que en otoo destaca la abundancia de inmaduros debido al reclutamiento de recin nacidos. El descenso en el nmero de observaciones en verano es ms dbil en zonas menos clidas de montaa o del norte peninsular como Galicia (Galn, 1988). En general el descenso de la actividad estival debe estar condicionado por las elevadas temperaturas ambientales, y adems coincide con un descenso en la actividad trfica (Santos y Llorente, 1998) y con la realizacin de desplazamientos ms cortos (Santos y Llorente, 1997) en el Delta del Ebro. Sin embargo, esta estacionalidad observada en el nmero de individuos activos debe matizarse pues la culebra viperina aumenta su actividad nocturna en verano y, al menos en algunas zonas, tambin aumenta la frecuencia y el tiempo de permanencia de ejemplares en el agua. Hailey y Davies (1986b) observaron un elevado nmero de culebras viperinas activas por la noche. Hailey et al. (1982) en Alicante y Duguy y Saint Girons (1966) en Francia, describieron un incremento de la actividad de las culebras en el agua durante los meses de verano. En zonas muy calurosas del sur peninsular, Natrix maura parece trasladar toda su actividad de caza a la noche (Pleguezuelos, obs. pers.). Jan y Prez-Mellado (1989) en el ro Valvanera (Salamanca) detectaron un desplazamiento de las culebras de tierra a agua, buscado un medio ms tamponado y menos caliente, especialmente en las horas centrales de los das ms calurosos. Patterson y Davies (1977) tambin observaron cambios a lo largo del da en la presencia de culebras en el agua. Por el contrario, en los arrozales del Delta del Ebro la presencia de culebras en el agua est modificado por la accin del ser humano que mantiene los campos y todo el sistema de canales sin agua desde entrado el otoo hasta mediados de abril (Santos y Llorente, 2001a). En este mismo hbitat, se han registrado temperaturas del agua de los arrozales de 33C,
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temperatura cercana a la temperatura letal de esta especie (35-40C, Hailey & Davies, 1986a), lo cual podra explicar que en los momentos ms calurosos del da, la culebra viperina reduzca su actividad y busque el abrigo de sitios frescos con vegetacin, donde su localizacin puede ser ms difcil. Hay diferencias estacionales en la actividad desarrollada a lo largo del da por las culebras. En primavera y otoo, la actividad diaria parece seguir un patrn unimodal, con mxima abundancia de ejemplares registrada en las horas centrales y por tanto ms calurosas del da (Galn, 1988; Santos y Llorente, 2001a). Un estudio de radio-seguimiento parece confirmar estos resultados: los desplazamientos medios estimados en una muestra de culebras del Delta del Ebro en mayo, no mostraron diferencias a lo largo del da (Santos y Llorente, 1997). A diferencia de la primavera y el otoo, en verano se observa un patrn bimodal con mxima abundancia por la maana y por la tarde-crepsculo, aunque ms suavizado en las regiones menos calurosas. Es en esta estacin cuando destaca la actividad crepuscular y nocturna en poblaciones de todo su rango de distribucin (Duguy y Saint Girons, 1966; Franco et al., 1980; Galn, 1988; Hailey et al., 1982; Pleguezuelos y Feriche, 2003).
Termorregulacin El rango de temperaturas corporales registrado por Natrix maura en animales activos fue muy parecido en las tres poblaciones de las que se poseen datos: en el ro Valvanera entre 17.5 y 34.6 (Jan y Prez-Mellado, 1988), en el Delta del Ebro entre 13.7 y 32.8 (Santos, 2000) y en el ro Jaln entre 14 y 35 (Hailey et al., 1982; Hailey y Davies, 1987c). En los tres casos se observ un rango de temperaturas corporales amplio, hecho que sugiere una limitada capacidad termoreguladora, en coincidencia con otros estudios de campo realizados con ofidios de regiones templadas. Pero adems, la culebra viperina mostr actividad a temperaturas ms bajas que su congnere la culebra de collar, Natrix natrix, lo cual le perimitira estar activa en un mayor rango de temperaturas ambientales (Hailey y Davies, 1986b). Hubo leves diferencias en la temperatura corporal registrada para machos, hembras e inmaduros aunque con resultados opuestos segn los estudios. En el Delta del Ebro se registraron temperaturas corporales mayores en hembras, especialmente en el perodo reproductor (Santos, 2000), lo cual sugiere alguna relacin entre el desarrollo embrionario y la temperatura corporal. Por el contrario, Jan y Prez-Mellado (1989) detectaron mayores temperaturas corporales en inmaduros y machos adultos, adems de una mayor precisin termoreguladora en los ejemplares de menor talla. Por el contrario, los inmaduros revelaron una mayor termoconformidad en el Delta del Ebro (las pendientes de las rectas de regresin entre temperatura corporal y del sustrato eran cercanas a 1) tal vez debido a que la razn superficie/volumen es mayor que en adultos, lo cual acelera el intercambio de calor y puede influir sobre la eficacia termoreguladora (Santos, 2000). Estacionalmente tambin se registraron diferencias en la temperatura corporal siendo mayores en verano que en primavera y otoo (Hailey et al., 1982; Hailey y Davies, 1986b; Santos, 2000). Esto indica que el verano es trmicamente ptimo para las serpientes, hecho que tambin se reflej en una reduccin del rango de temperatura corporal (TC), sobre todo debido a que aumentaban las TC ms bajas registradas (Santos, 2000). Estos resultados refuerzan la importancia que tienen las condiciones ambientales sobre la biologa trmica de las serpientes. Un factor importante en la biologa trmica de la culebra viperina son sus hbitos acuticos, ya que en este medio, su temperatura corporal rpidamente se iguala con la del agua, hasta el punto que, se puede decir que la culebra viperina se comporta como termoconforme en este medio (Hailey et al., 1982; Jan y Prez-Mellado, 1988; Santos, 2000). Se observaron culebras en el agua a temperaturas del agua entre 14C y 34C en el ro Jaln (Hailey et al., 1982), 13C y 29C en el ro Valvanera (Jan y Prez-Mellado, 1989) y 17.8C a 30.4C en el Delta del Ebro
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(Santos, 2000). En este ltimo, canales y arrozales se inundan a partir del 15 de abril, por lo que la temperatura del agua generalmente no es inferior a los 17C. La temperatura del agua y el carcter termoconforme de la las culebras en este medio, pueden influir en parte, en su comportamiento depredador. As, cuando la temperatura del agua es inferior o superior al rango de temperaturas corporales ptimo, los animales deben permanecer en el agua por perodos de tiempo muy cortos (Patterson y Davies, 1982; Santos 2000). En cambio, cuando se encuentra dentro del rango de temperaturas corporales ptimas, las serpientes pueden permanecer en el agua durante mucho tiempo capturando presas entre los bancos de pequeos peces (Hailey y Davies, 1986a; Santos, obs. pers.). La relacin de la temperatura corporal con la del sustrato y el ambiente (mediante anlisis de regresin mltiple) demostr que, para las culebras halladas en el suelo, la temperatura corporal estaba ms influida por la del sustrato, por lo que la poblacin del Delta del Ebro debe ser catalogada como tigmoterma (Santos, 2000). Sin embargo, los mismos anlisis por estaciones describieron un carcter ms heliotermo en primavera y claramente tigmotermo en verano y otoo Estudios experimentales con la culebra viperina estimaron valores de termopreferendum entre los 24.7C (Hailey y Davies, 1986a) y 29C (Spellerberg, 1977). Adems, se observ un aumento de la velocidad de digestin con la temperatura: a 10C todo el alimento era regurgitado mientras que a 35C la digestin era ptima (Hailey y Davies, 1987c). Del mismo modo se demostr el aumento en la velocidad de locomocin con la temperatura corporal hasta los 25C, con diferencias entres sexos motivadas por la mayor longitud relativa de la cola en machos que les hace moverse ms rpidamente (Hailey y Davies, 1986a). Tambin se analiz la biologa trmica de la especie en relacin al microhbitat ocupado. En la poblacin del Delta del Ebro, la aplicacin de un modelo log-lineal para datos categricos indic que las culebras se hallaban en el agua y bajo plsticos en primavera, mientras que aparecan bajo piedras en verano (Santos, 2000). Los plsticos se revelaron como un medio adecuado para el calentamiento en das no muy calurosos, pero en cambio no apto por su elevada temperatura en verano. En cambio las piedras resultaron ser un buen refugio con temperaturas tamponadas, especialmente ptimo en verano, pues permita a las culebras viperinas mantener temperaturas corporales adecuadas y al mismo tiempo actuaba como refugio seguro ante los numerosos depredadores que merodean los arrozales y red de canales del Delta del Ebro (Santos, 2000).
Dominio vital Se calcul el dominio vital mediante telemetra en un pequeo nmero de ejemplares del Delta del Ebro y en dos pocas distintas (Santos y Llorente, 1997). A pesar de la limitacin tcnica (los perodos de muestreo tenan una duracin de un mes) y la reducida muestra, los resultados sugirieron que los machos presentaban mayores dominios vitales en mayo (5.8 ha, n=4) que en julio (0.7 ha, n=7). Estas diferencias estacionales podran estar relacionadas con la actividad desarrollada por los machos durante la poca de cpulas (Santos y Llorente, 2001b). Mediante tcnicas de captura-recaptura, Hailey y Davies (1987d) detectaron dominios vitales lineales (relativos a la longitud de tramos de ro) mayores en hembras que en machos, reflejo de un mayor tamao corporal en las primeras. Coincidiendo con los resultados del clculo del dominio vital, los desplazamientos de las culebras del Delta del Ebro en mayo fueron significativamente mayores que en julio (Santos y Llorente, 1997). Algo parecido se observ en Francia (Duguy y Saint Girons, 1966) y Alicante (Hailey y Davies 1987d). En esta ltima localidad, los autores discutan las razones de este resultado, y sugeran que la distribucin del alimento y en definitiva la estructura del hbitat, son fundamentales a la hora de explicar la actividad de las culebras y por tanto sus dominios vitales y reas de campeo. En el ro Jaln, los perodos de sequa estival concentraban las
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presas en pequeas pozas haciendo innecesarios los grandes desplazamientos de las serpientes en busca de alimento. Esto mismo debe ocurrir en otros ros mediterrneos durante el perodo de estiaje. Por tanto, los dominios vitales deben analizarse con mucho detalle intentando discriminar entre distintas actividades biolgicas que se solapan e influyen sobre los desplazamientos de las culebras.
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Revisiones: 16-01-2006; 20-12-2006
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Centro de Investigao em Biodiversidade e Recursos Genticos (CIBIO) da Universidade do Porto Instituto de Cincias Agrrias de Vairo, R. Padre Armando Quintas, 4485-661 Vairo, Portugal
F. Martnez.
Identificacin Se caracteriza por su cuerpo grueso y corto, cola pequea, tamao variable pero inferior a 60cm, cabeza de aspecto triangular y bien diferenciada del cuerpo con un apndice nasal elevado hacia arriba, escamas ceflicas muy fragmentadas, pupila vertical, y patrn de coloracin dorsal generalmente con una banda negra en zigzag sobre fondo ceniciento. Estatus de conservacin Consta en el anexo II de la Convencin de Berna, por lo que es considerada una especie estrictamente protegida, estando prohibida su muerte, captura o comercio. Segn la Convencin de Europa para la "Conservacin de la Vida Salvaje y de los Hbitats Naturales", es una especie "Amenazada". Sin embargo, su amplia rea de distribucin y la falta de conocimientos sobre su biologa, dificultan la elaboracin de medidas concretas para su adecuada conservacin. Esta ausencia de conocimientos ha impedido tambin su inclusin en cualquiera de los anexos de la Directiva Hbitats. En Espaa actualmente est considerada como "Casi Amenazada - NT". En Portugal, su estatuto de conservacin es "Indeterminado", lo que sugiere que la especie debe estar amenazada, pero los conocimientos existentes no son suficientes para atribuir un estatuto de conservacin mas preciso. Distribucin Se encuentra en la Pennsula Ibrica y en el Norte de frica. En la Pennsula Ibrica ocupa casi toda su extensin, faltando apenas en su extremo septentrional. En el Norte de frica, se encuentra en las reas costeras de Marruecos, Argelia y Tnez, as como en la cadena montaosa del Rif. La nica poblacin insular conocida, en las Islas Columbretes (Mar Mediterrneo), se extingui a mediados del siglo XIX.
Brito, J. C. (2006). Vbora hocicuda Vipera latastei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Especie tpica de regiones de clima mediterrneo, de tipo hmedo, subhmedo o semirido. De hbitos saxcolas, ocupa zonas rocosas secas, frecuentemente cubiertas por matorrales, bosques, taludes escarpados y muros de piedra con alguna vegetacin que separan los campos de cultivo y pastizales. Tambin est presente en zonas abiertas de bosques de robles, conferas, alcornoques y encinas o bosques mixtos. Tambin puede estar presente ocasionalmente en pinares arenosos litorales y en zonas arenosas casi sin vegetacin arbustiva, tales como las dunas costeras del Parque Nacional de Doana. Ecologa trfica La dieta de los juveniles est constituida principalmente por invertebrados, lacrtidos, anfibios y micromamferos insectvoros. La dieta de los adultos se compone de lacrtidos y micromamferos roedores. Se han detectado variaciones estacionales en la composicin de la dieta: las vboras consumen una proporcin creciente de micromamferos de la primavera hasta el otoo, y los anfibios son consumidos principalmente en la primavera. No hay diferencias sexuales en la composicin de la dieta, por tanto el solapamiento del nicho trfico entre machos y hembras es elevado. Hay tambin un mayor consumo de presas durante el verano, en comparacin con las otras estaciones del ao. Biologa de la reproduccin Presenta dos pocas de reproduccin por ao, primavera y otoo. La poca de reproduccin en primavera es obligatoria, mientras que en otoo es facultativa y dependiente de condiciones meteorolgicas favorables. Sin embargo, se ha observado en Catalua y norte de Portugal que el perodo de reproduccin es exclusivamente en otoo, no ocurriendo cpulas en primavera. Especie ovovivpara, el parto ocurre a mediados de agosto. La fecundidad es de 6-13 cras por parto (media: 9,3). La tasa de crecimiento es elevada hasta la maduracin sexual, la cual ocurre a los cuatro aos en los machos y a los cinco aos en las hembras, ambos sexos con cerca de 35,0 cm de longitud hocico-cloaca. Despus la tasa de crecimiento disminuye, y la longevidad es de 11 aos para los machos y 14 aos para las hembras. Interacciones entre especies Entre sus predadores estn el guila culebrera ( Circaetus gallicus ) y el meloncillo (Herpestes ichneumon). Sin embargo, otros depredadores son considerados como potenciales: culebra bastarda (Malpolon monspessulanus), erizo (Erinaceus europaeus), jabal (Sus scrofa) y jineta (Genetta genetta). Tambin algunos animales domsticos como las gallinas y los cerdos se pueden alimentar de vboras. Patrn social y comportamiento El perodo de actividad se prolonga desde febrero/marzo hasta octubre/noviembre. Normalmente no se rene para hibernar, pero se ha detectado un grupo de 15 individuos durante la hibernacin. En Catalua y norte de Portugal, el pico anual de observaciones de vboras es en septiembre y octubre, durante la poca de reproduccin. Es una especie diurna, pero en los meses ms calurosos adquiere hbitos crepusculares o nocturnos. En el norte de Portugal se ha observado que durante la mayor parte del ao los machos adultos muestran movimientos diarios reducidos (media = 3,08 m/da) y tienen dominios vitales de pequeas dimensiones (media = 0,06 ha). Sin embargo, en septiembre los machos se vuelven muy activos, exhibiendo movimientos diarios amplios y aumentando significativamente las dimensiones de sus reas de campeo (media = 21,50 m/da y 1,52 ha, respectivamente).
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Nomenclatura2
Bosc (1878) describi a la vbora hocicuda como Vipera latasti (pgina 121), aunque en el pi de la figura del trabajo (lmina 4, pgina 201) la denomina Vipera latastei. Al ao siguiente (Bosc, 1879), utiliz la combinacin Vipera latastei, lo que ha sido considerado una enmienda justificada (McDiarmid et al., 1999). Por su parte David e Ineich (1999) consideran que son los primeros revisores y eligen latastei. El nombre especfico latastei ha sido utilizado por numerosos autores, entre ellos Schreiber (1912), Boulenger (1913), Maluquer i Nicolau (1917), Schwarz (1936), Saint-Girons (1977a), McDiarmid et al. (1999) y David e Ineich (1999). Sin embargo, Alonso-Zarazaga (1998) y Montori et al. (2005) consideran que el uso de latastei por Bosc en 1879 es un lapsus y que debera utilizarse latasti. El nombre especfico latasti ha sido utilizado por varios autores, entre ellos Mertens y Wermuth (1960) y Klemmer (1963).
Descripcin Vipera latastei presenta el cuerpo relativamente grueso y la cola es proporcionalmente corta. La cabeza es de aspecto triangular, est bien diferenciada del cuerpo y presenta un apndice nasal dirigido hacia arriba. La longitud total mxima registrada, pertenece a un macho recogido en las islas Columbretes con 73 cm (Bernis, 1968), pero la mayora de los individuos vara entre los 50 cm y los 60 cm de longitud total (Steward, 1971; Gonzlez, 1977; Saint-Girons, 1977, 1978; Vives Balmaa, 1987; Brito y Rebelo, 2003). Presenta entre tres a siete escamas apicales, dos cantales, seis a nueve loreales, nueve a 11 perioculares, nueve a 10 labiales superiores y 11 a 13 labiales inferiores. Entre el ojo y las escamas labiales superiores presenta generalmente dos o tres hileras de pequeas escamas. La placa frontal y las parietales estn parcialmente (45% y 14% de los individuos analizados respectivamente, n=31, Saint-Girons, 1978) o totalmente fragmentadas (55% y 86% de los individuos analizados respectivamente, n=31, Saint-Girons, 1978) y el nmero de intercantales e intersupraoculares vara entre 25 y 57. Las escamas dorsales son carenadas y estn dispuestas en 19 o 21 hileras en el centro del cuerpo. Presenta entre 122 y 147 escamas ventrales (Saint-Girons, 1977, 1978). La coloracin es menos variable que en la generalidad de las restantes vboras europeas (Bernis, 1968; Steward, 1971; Saint-Girons, 1977, 1978). La coloracin de fondo es ceniciento oscuro hasta marrn, de acuerdo con las poblaciones. En la regin dorsal de la cabeza presenta frecuentemente dos bandas oscuras oblicuas, que pueden unirse en la zona anterior, formando una V invertida. El dorso est cubierto por una banda vertebral, que puede formar un dibujo en zigzag, o una sucesin de manchas romboidales, tanto interconectadas como aisladas. El color de la banda vertebral vara entre ceniciento y pardo, pero generalmente es ms oscura que la coloracin de fondo del dorso y est bordeada de negro. En los flancos presenta manchas oscuras de tamao e intensidad variables. Raramente puede ser totalmente negra, es decir melnica (Brito, 2001). La zona ventral es cenicienta, a veces blanquecina, o casi negra. La extremidad de la cola puede ser amarilla o negra (Parellada y Santos, 2002). El iris es amarillo o dorado. Comparativamente con otras especies de serpientes, el dimorfismo sexual es reducido en Vipera latastei. Sin embargo, en los machos la cola es proporcionalmente ms larga que en las hembras: representa entre 13 y 15% de la longitud total en los machos y 11 a 13% en las hembras. En la regin anterior, la cola es ms ancha en el macho dado que all se localizan los hemipenes. Correlativamente, el nmero de pares de escamas subcaudales vara entre 35 a 47 en los machos y 29 a 39 en las hembras. El nmero de escamas ventrales tiende a ser mayor en las hembras (122 a 147) que en los machos (124 a 145), pero las diferencias no son significativas en las poblaciones examinadas (Saint-Girons, 1978). El dicromatismo sexual es reducido (Shine y Madsen, 1994), sin embargo los machos presentan una coloracin ms oscura y contrastada que las hembras y muy frecuentemente la extremidad de su cola es negra.

Datos genticos y bioqumicos Saint-Girons (1977b) ha descrito el cariotipo de Vipera latastei a partir de ejemplares ibricos, identificando 16 macrocromosomas e 20 microcromosomas (2n = 36; NF = 50). El anlisis comparativo de los proteinogramas de los venenos de 14 especies del gnero Vipera (en un total de 24 subespecies), muestra que hay una fuerte afinidad entre las subespecies V. l. latastei y V. l. gaditana, con 92.9% de lneas comunes, lo que representa un nivel de diferenciacin moderado en relacin a otras subespecies del gnero Vipera (SaintGirons y Detrait, 1992). Existen diversas estimas de la toxicidad del veneno de Vipera latastei: i) Detrait et al. (1983) indican una dosis letal media (LD50 / 20 g peso de ratn) para V. l. gaditana de 30.3 mg; ii) Detrait y Saint-Girons (1986) indican una LD50 media para V. l. latastei de 18.3 mg y para V. l. gaditana de 27.5 mg; iii) Arez et al. (1993) indican una LD50 media para V. l. latastei de 14.4 mg para un macho y 27.3 mg para una hembra.
Aunque la toxicidad del veneno de Vipera latastei es ms reducida comparativamente con las restantes vboras europeas, la cantidad de veneno inoculado durante la mordedura es substancialmente ms elevada (Naulleau, 1984). Los trabajos de Detrait et al. (1983) y Arez et al. (1993) indican proporciones del orden de 7 a 20 mg de veneno por 100 g de peso corporal. La mayor cantidad de veneno inoculado podr explicar la relativa gravedad de la mordedura de Vipera latastei (Gonzlez, 1982; Gonzlez et al., 1980). En un estudio sobre la ocurrencia de mordeduras de vboras en humanos en Espaa, Gonzlez (1982) refiere 125 casos de mordedura por Vipera latastei entre 1965 e 1980. La mortalidad anual causada por V. latastei, V. aspis y V. seoanei es de 3 a 7 personas. Los venenos inyectados producen en una primera fase efectos proteolticos (necrosis local) y coagulantes, mientras en una segunda fase se verifican efectos anticoagulantes y hemorrgicos locales. La gravedad de la mordedura depende de la cantidad de veneno inyectado, que puede ser muy variable, del sitio de mordedura y de la susceptibilidad de la vctima (edad, peso, robustez fsica). Tambin la poca del ao es a veces importante pues existen variaciones estacionales, generalmente asociadas a la temperatura, en las concentraciones de las toxinas de los venenos. Las vboras jvenes, aunque inyecten normalmente menores cantidades de veneno, lo tienen ms concentrado (Crespo y Sampaio, 1994).
Variacin geogrfica Un estudio de folidosis mediante anlisis multivariante de 261 ejemplares de la pennsula Ibrica y norte de Africa ha demostrado que las poblaciones del sudoeste ibrico tienen menor nmero de ventrales y mayor nmero de escamas ceflicas que las del resto peninsular (Amat, 2004).1 Otro estudio de 45 caracteres morfolgicos en 672 ejemplares de coleccin de la pennsula Ibrica y norte de Africa seala que el nmero de escamas ventrales muestra variacin clinal SE-NW, desde 126 en Argel a 143 en el noroeste de la pennsula ibrica. En la pennsula ibrica hay un gran rea central con escasa diferenciacin y poblaciones aisladas en el noroeste, nordeste y suroeste (Brito et al., 2006).2 Actualmente se considera que las poblaciones de Vipera latastei se reparten en dos subespecies: -Vipera latastei latastei Bosc, 1878. Se encuentra en el norte de Portugal (al norte del ro Mondego) y en el centro y este de Espaa, descendiendo hasta Sierra Nevada. Presenta 21
hileras de escamas dorsales, 135 a 147 escamas ventrales, y la escama frontal est frecuentemente poco fragmentada y tiene forma de un pequeo escudo (Saint-Girons, 1977, 1978). Terra typica: Bosc refiere que para la descripcin de la especie utiliz ejemplares provenientes de Burgos, Ciudad Real y Valencia del Cid (Espaa). Bosc no design un holotipo; el ejemplar de Ciudad Real regalado por E. Bosc a F. Lataste en 1878, conservado en el Museo Britnico de Historia Natural (BMNH 1920.1.20.252), fue designado lectotipo (Saint-Girons, 1977a), invalidando la designacin de Valencia como localidad tipo por Mertens y Mller (1928), que no designaron lectotipo. Incluye como sinnimo el taxn Rhinaspis latastei nigricaudata Reuss, 1933, descrito de Mosqueruela (Teruel). Segn McDiarmid et al. (1999) el holotipo de nigricaudata no est localizado, sin embargo Schwarz (1936) seala que est en el museo de Munich. -Vipera latastei gaditana Saint-Girons, 1977. Se encuentra en el sudoeste de la Pennsula Ibrica y en el extremo norte de frica, desde Marruecos hasta Tnez. Presenta 21 (raramente 23) hileras de escamas dorsales, 122 a 138 escamas ventrales, y las escamas ceflicas estn totalmente fragmentadas (Saint-Girons, 1977, 1978). Terra typica: El holotipo corresponde a un macho proveniente del Coto de Doana (Espaa) y est depositado en el Museo de Genve (MHNG 1352.99) (Saint-Girons, 1977a).
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 16-01-2006; 2. Alfredo Salvador. 10-01-2007
Hbitat Es una especie tpica de regiones de clima mediterrneo, de tipo hmedo, subhmedo o semirido. De hbitos saxcolas, ocupa zonas rocosas secas, frecuentemente cubiertas por matorrales, bosques, taludes escarpados y muros de piedra con alguna vegetacin que separan los campos de cultivo y pastizales (Stewart, 1971; Saint-Girons, 1980; Barbadillo, 1987; Crespo y Sampaio, 1994; Schleich et al., 1996; Barbadillo et al., 1999; Galn, 1999; Brito, 2003a). Tambin est presente en zonas abiertas de bosques de robles, conferas, alcornoques y encinas o bosques mixtos, que contengan sitios propicios para refugio, termorregulacin e hibernacin. Tambin puede estar presente ocasionalmente en pinares arenosos litorales y en zonas arenosas casi sin vegetacin arbustiva, tales como las dunas costeras del Parque Nacional de Doana (Valverde, 1967). V. latastei muestra preferencia por zonas clidas, llanas y sin especies competidoras. La transformacin del paisaje y la densidad humana muestran relacin negativa con la presencia de la vbora hocicuda. Estos factores pueden explicar su ausencia del norte peninsular y su distribucin actual fragmentada generalmente en montaas y en algunas reas poco alteradas situadas a baja altitud (Santos et al., 2006).1
Hbitats de Vipera latastei en el Parque Nacional da Peneda-Geres (norte de Portugal).
El radioseguimiento de siete machos adultos durante un ao en un rea de 22,4 ha del Parque Nacional da Peneda-Geres (norte de Portugal), permiti verificar que hay variaciones estacionales en los tipos de hbitats y microhbitats utilizados (Brito, 2003a). A lo largo del ao, las vboras se encuentran ms frecuentemente en hbitats de bosques abiertos con matorrales en detrimento de matorrales puros. Sin embargo, en verano se mueven hacia las mrgenes de ros e invernan en reas de bosques menos abiertos. En cuanto a las variaciones estacionales en los microhbitats utilizados, se detect que: (1) en primavera prefieren las reas con elevada cobertura de arbustos y sus proximidades; (2) en verano pasan mucho tiempo bajo arbustos en reas con muchos troncos o en las proximidades del agua; (3) en otoo prefieren quedarse cerca de rocas y troncos (Brito, 2003a). Se encuentra desde el nivel del mar hasta los 2.780 m en las sierras Bticas orientales espaolas (Pleguezuelos, 1986) y hasta los 2.000 m en el Yebel Bouhalla en Marruecos (Bons y Geniez, 1996; Fahd y Pleguezuelos, 2001). En Portugal la altitud mxima registrada son los 1.500 m en las sierras de la Estrela y Gers (Ferrand de Almeida et al., 2001; Brito y Crespo, 2001).
Abundancia En una pequea rea del norte de Portugal, Mata de Albergaria en el Parque Nacional da Peneda-Gers, las estimas de la densidad poblacional, por mtodos de captura-recaptura durante 4 aos, apuntan a una estabilidad temporal en la densidad: 3,3 a 5,2 vboras por hectrea (media = 4,4) (Brito, 2003c). Sin embargo y de una forma general, tanto en la Pennsula Ibrica como en el Norte de frica, Vipera latastei presenta una distribucin discontinua, con ncleos poblacionales dispersos y aislados, con densidades moderadas o bajas.
Amenazas Los principales factores de amenaza a las poblaciones y hbitats de Vipera latastei pueden ser clasificados en: 1 Alteracin del hbitat. El principal factor de amenaza para las vboras es la alteracin o destruccin de sus hbitats naturales, con reflejos en la disminucin de la calidad y/o en la fragmentacin de sus reas de distribucin originales, y con consecuente disminucin de efectivos y correlativa prdida de variabilidad gentica (Madsen et al., 1996; Jaggi et al., 2000; Ujvri et al., 2002). Como Vipera latastei es una especie con reducida capacidad de dispersin y gran dificultad en colonizar nuevos ambientes (selecciona activamente determinados tipos de hbitat durante el ao), es profundamente afectada por cualquier tipo de alteracin que pueda ocurrir en sus hbitats naturales (Galn, 1999; Brito y Crespo, 2002; Brito, 2003b), destacando los siguientes: a) Incendios forestales. Este es un factor de amenaza muy relevante en las regiones mediterrneas, siendo uno de los principales factores de regresin de Vipera latastei en Catalua (Parellada, 1995). b) Aprovechamiento de los suelos para la agricultura. Los hbitats naturales de la vbora hocicuda desaparecen como consecuencia del aprovechamiento de los suelos para la agricultura, principalmente para la agricultura intensiva, debido a los procesos de destruccin de vastas reas forestales autctonas y a la supresin de muros de piedra y matorrales. El paisaje, anteriormente organizado en un diversificado mosaico compuesto por prados, pequeas zonas agrcolas, muros de piedra, charcos, etc., es uniformizado por monocultivos intensivos. En Portugal, a "Campaa do Trigo", desarrollada en los aos 30 del siglo pasado, y

que incidi en vastas reas del Alentejo (Portugal), ha sido uno de los factores que ms significativamente contribuy a la actual fragmentacin de las poblaciones de Vipera latastei, pues llev a la destruccin de vastas reas de vegetacin autctona (principalmente alcornocales y encinares) posteriormente reconvertidos en extensas reas de monocultura de cereales.
c) Silvicultura intensiva, repoblaciones forestales con especies exticas y destruccin de bosques ripcolas. La destruccin y la sobreexplotacin de los bosques autctonos plantean problemas de conservacin, especialmente en las zonas que son reconvertidas en plantaciones de especies forestales de crecimiento rpido (pinos y eucalipto). El resultado de la replantacin con monocultivos se traduce en una acidificacin de los suelos que afecta a las comunidades de invertebrados y as tambin a toda la cadena trfica, y en una menor penetracin de la radiacin solar que impide o dificulta a termorregulacin de las vboras (Langton y Burton, 1997). Extensas reas de hbitat favorable para Vipera latastei fueran destruidas para la implementacin de bosques de produccin en Galicia y en el centro y norte de Portugal. d) Desarrollo urbano y carreteras. Las urbanizaciones y las carreteras tienen impactos elevados en los hbitats naturales, pues reducen, fragmentan y causan polucin y aumento de la predacin provocada por las especies domsticas, como los perros y gatos (Langton y Burton, 1997). En el litoral mediterrneo (Catalua) y atlntico (costa de Portugal) y en las montaas del Rif (Marruecos), extensas reas ocupadas por Vipera latastei estn siendo continuamente fragmentadas por la construccin de carreteras y urbanizaciones (Parellada, 1995; Fahd y Pleguezuelos, 2001; Pleguezuelos y Santos, 2002; Brito, 2003b). 2 - Atropellamientos en las carreteras. Las serpientes debido a la forma de su cuerpo muy alargada, locomocin lenta y tendencia para calentarse en el asfalto de las carreteras son particularmente vulnerables a los atropellos (Rudolph et al., 1998). Como muchas especies recorren extensas reas durante la poca de reproduccin, son ms susceptibles a la mortalidad por atropello, y la mayora de los individuos que son atropellados iran a reproducirse, por lo que el verdadero impacto de los atropellos es difcil de cuantificar (Barbadillo et al., 1999). Se detect en el norte de Portugal (Parque Nacional da PenedaGers), en un total de 55 ejemplares de Vipera latastei atropellados, una mortalidad ms elevada en los machos (62%) que en las hembras (38%), y una mortalidad ms elevada en los adultos (78%) que en los juveniles (22%) (Brito, 2003c). Tambin se detectaron variaciones estacionales: en los machos hay una mayor mortalidad en el inicio de la primavera y en el otoo, en las hembras al final del verano e inicios del otoo (Brito y Alvares, 2004). 3 Persecucin por aversin o por considerarla especie daina. Las serpientes son perseguidas por el hombre desde tiempos inmemoriales, pues tienen una mala reputacin, siendo consideradas como animales peligrosos (venenosos) y repugnantes, siendo objeto de todo tipo de falsas fbulas y leyendas (Whitaker y Shine, 2000; Akani y Luiselli, 2001). En diversos pases se pagan recompensas monetarias por la captura de estos animales (Dodd, 1987; Langton y Burton, 1997; Weir, 1992; Fitzgerald y Painter, 2000). En Espaa fue extinta en apenas tres aos la nica poblacin insular (Islas Columbretes) conocida de Vipera latastei (Bernis, 1968). Entre 1856 y 1859, durante la construccin de un faro, fueran muertas mas de 70 vboras por da, estimndose que, hasta el final de las obras, se mataron ms de 2.700 vboras. 4 - Comercio ilegal para coleccionismo y por supersticin. En Portugal, Vipera latastei es capturada y comercializada por motivos supersticiosos (Santos Jnior, 1929; BettencourtFerreira, 1935; Maia, 1960; Brito et al., 2001), existiendo referencias que sugieren que se trata de una prctica que se remonta a la Edad Media (Nobre, 1928). Los animales son capturados, muertos y sus cabezas comercializadas como amuletos, pues existe la creencia de que tener una vbora o cabeza de vbora en casa, da suerte, santifica el hogar y trae dinero (BettencourtFerreira, 1935; Maia, 1960; Brito et al., 2001). La captura de ejemplares ocurre principalmente en el norte de Portugal (Maia, 1960), siendo la zona do Gers (Distrito de Braga) una de las zonas donde la captura de ejemplares es ms intensa (Maia, 1960). Sin embargo el comercio

se practica en todo el pas. Recientemente, se han encontrado anuncios de venta de cabezas de vbora tropicales en Portugal, lo que presupone la existencia de redes internacionales de trfico de cabezas de vbora.
5 - Algunas caractersticas de la especie incrementan la vulnerabilidad de sus escasas y aisladas poblaciones: tamao pequeo de su dominio vital y baja tasa de dispersin, lo que podra estar asociado con una dbil respuesta a las actividades humanas y a incendios; estrategia de caza al acecho, lo que resulta en crecimiento lento, maduracin retrasada y bajas tasas de reproduccin; dieta especializada, lo que aumenta su vulnerabilidad (Santos et al., 2006).1
Distribucin Vipera latastei vive en la Pennsula Ibrica y en el norte de frica (Bea, 1997; Schleich et al., 1996). En la Pennsula Ibrica ocupa casi toda su extensin, faltando solamente en su extremo septentrional (Bea y Braa, 1997; Ferrand de Almeida et al., 2001; Pleguezuelos y Santos, 1997, 2002). En el norte de frica, se encuentra en las reas costeras de Marruecos, Argelia e Tnez, as como en la cadena montaosa del Rif (Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996; Fahd y Pleguezuelos, 2001). Se conoca una nica poblacin insular, en las Islas Columbretes (Mar Mediterrneo), pero fu extinguida a mediados del siglo XIX (Bernis, 1968). En Espaa se encuentra en el sur de Galicia y al sur de las cordilleras Cantbrica y Pirenaica, estando ausente en los extremos septentrionales de las provincias de Len, Palencia y Burgos, y por todo el Pas Vasco. Parece ser frecuente en regiones montaosas (sierras de La Cabrera, Culebra, Sistema Ibrico, Sistema Central, Serra Morena y Sierras Bticas) y en regiones relativamente deshabitadas (Burgos y Montes de Toledo) (Bea y Braa, 1998; Pleguezuelos y Santos, 1997, 2002). En Portugal se encuentra en todo el territorio, pero en poblaciones dispersas y aisladas, de una forma general restringida a las zonas montaosas. Al norte del ro Douro, se encuentra en las sierras de Peneda, Gers, Alvo y Montesinho; En las Beiras se encuentra en las sierras de Caramulo, Buaco, Montemuro, Estrela y Malcata; En Estremadura est presente en las sierras de Aire, Candeeiros, Montejunto, Sintra y pennsula de Setbal; en Alentejo se encuentra en las sierras de S. Mamede, Ossa, y costa y sierras del litoral y tambin en la margen izquierda del ro Guadiana, en la sierra de Adia y en Barrancos. Parece estar ausente en las zonas ms humanizadas y en las estepas de cereales alentejanas (Crespo y Oliveira, 1989; Crespo y Sampaio, 1994; Malkmus, 1995; Godinho et al., 1999; Ferrand de Almeida et al., 2001). De una forma general, tanto en la Pennsula Ibrica como en el norte de frica, Vipera latastei presenta una distribucin discontinua, con ncleos poblacionales dispersos y aislados, con densidades moderadas o bajas. Probablemente su rea de distribucin sera de mayores dimensiones pero actualmente las poblaciones estn fragmentadas y aisladas (Saint-Girons, 1980; Escarr y Vericad, 1981; Prez-Mellado, 1983; Vives-Balmaa, 1987; Parellada, 1995, 1998; Bons y Geniez, 1996; Schleich et al., 1996; Galn, 1999; Fahd y Pleguezuelos, 2001; Pleguezuelos y Santos, 2002).
Dieta Vipera latastei es un depredador esencialmente diurno pero en los meses ms calurosos tambin caza durante la noche (Bea et al., 1992; Brito, 2003a, 2003b). Su tcnica de caza es al acecho y puede utilizar la cola como cebo (Parellada y Santos, 2002).
La composicin de la dieta ha sido estudiada por Valverde (1967), a partir de ejemplares de Andaluca, por Bea y Braa (1988), a partir de ejemplares provenientes de toda la Pennsula Ibrica, y por Brito (en prensa), en un rea de 2.300 ha en el Parque Nacional da PenedaGers (norte de Portugal). Globalmente, la dieta es muy variada, incluyendo artrpodos, anfibios, reptiles (principalmente lagartijas), aves y micromamferos (Tablas 1 y 2). Sin embargo, los anfibios no forman parte de la dieta en las poblaciones meridionales (Valverde, 1967) y el porcentaje de consumo de micromamferos en estas poblaciones es inferior a la observada en el norte de Portugal (Brito, en prensa). Probablemente, estas diferencias deben estar relacionadas con diferencias geogrficas en la disponibilidad de las presas. En el norte de Portugal, se verific que las presas ms comunes en el rea de estudio tambin eran las presas ms frecuentemente consumidas por Vipera latastei. En otros estudios puntuales, los autores sealan la presencia de artrpodos, escolopendras y escorpiones (Maluquer, 1917; Bernis, 1968; Vericad y Escarre, 1976, Lpez-Jurado y Caballero, 1981) (Tabla 2). En los estudios ms detallados (Bea y Braa, 1988; Brito, 2004), se ha verificado que la composicin de la dieta vara conforme la edad. Segn Bea y Braa (1988), la principal presa de los juveniles son los reptiles, especialmente lacrtidos, mientras los adultos se alimentan principalmente de micromamferos roedores e insectvoros. De acuerdo con Brito (2004), la dieta est constituida principalmente por invertebrados, lacrtidos, anfibios y micromamferos insectvoros para los juveniles y lacrtidos y micromamferos roedores para los adultos (Brito, 2004). Estos cambios ontogenticos en la composicin de la dieta estn principalmente relacionados con las constricciones morfolgicas impuestas a los juveniles, los cuales no consiguen ingerir presas de gran talla en comparacin con los adultos (Brito, 2004). En el norte de Portugal, no se detectaron diferencias sexuales en la composicin de la dieta, por tanto el solapamiento del nicho trfico entre machos y hembras es muy elevado (Brito, 2004). En este estudio, se detectaron variaciones estacionales en la composicin de la dieta: las vboras consumen una proporcin creciente de micromamferos de la primavera hasta el otoo y los anfibios son consumidos principalmente en la primavera. Tambin se detectaron variaciones estacionales en el nmero de presas consumidas: las vboras consumen un mayor nmero de presas durante el verano, en comparacin con las otras estaciones del ao (Brito, 2004).
Tabla 1. Composicin taxonmica (%) de la dieta de Vipera latastei. Referencias: (1) Bea y Braa, 1988; (2) Valverde (1967); (3) Brito (2004).
Pennsula Ibrica (1) Mollusca Myriapoda Coleoptera Total Invertebrados 2,50 12,50 15,00 Andaluca (2) Parque Nacional da Peneda-Gers (3) 4,80 4,80
Alytes obstetricans Chioglossa lusitanica Triturus boscai Anfibios indeterminados Total Anfibios
1,20 1,20 1,20 1,20 4,80
Blanus cinereus Podarcis bocagei Podarcis hispanica y Podarcis sp.
2,50 17,50
60,00
8,40 6,00

Acanthodactylus erythrurus Psammodromus algirus Total Reptiles 20,00 6,67 6,67 73,33 14,40
10
Passeriformes Total Aves
7,50 7,50
Crocidura russula y Crocidura sp. Sorex granarius Soricidae indeterminados Apodemus sylvaticus Pitymys sp. Microtus lusitanicus Microtidae indeterminados Rodentia indeterminados Mustela nivalis Micromamferos indeterminados Total Mamferos
5,00 22,50 5,00 7,50 10,00 5,00 2,50 57,50
6,67 6,67 6,67 26,67
14,50 7,20 39,80 8,40 6,00 75,90
N de ejemplares N de presas Individuos con presa (%)
75 40 33 (44)
9 15 -
190 83 101 (53)
Tabla 2. Lista de los vertebrados que constituyen presa para Vipera latastei. Referencias: 1 Brito (2004), 2 - Bea y Braa (1988), 3 - Valverde (1967), 4 Lpez-Jurado y Caballero (1981), 5 Vericad y Escarr (1976).
Referencia Anfibios Alytes obstetricans Chioglossa lusitanica Triturus boscai 1 1 1
Reptiles Blanus cinereus Hemydactylus turcicus Podarcis bocagei Podarcis hispanica Acanthodactylus erythrurus Psammodromus algirus 2 5 1 1, 2, 3,5 3, 5 3, 5
Aves Passeriformes 2
Micromamferos Brito, J. C. (2006). Vbora hocicuda Vipera latastei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Crocidura russula Sorex granarius Apodemus sylvaticus Pitymys sp. Microtus lusitanicus Mustela nivalis 1, 2, 3, 5 1 1, 2 2, 3, 5 1 2, 4
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Reproduccin Vipera latastei presenta dos pocas de reproduccin por ao, primavera y otoo. La poca de reproduccin en primavera es obligatoria, mientras que en otoo es facultativa y dependiente de condiciones meteorolgicas favorables (Saint-Girons, 1982, 1992). Sin embargo, Parellada (1995) y Brito (2003a) detectaron que en Catalua y norte de Portugal, respectivamente, el perodo de reproduccin es exclusivamente en otoo, no ocurriendo cpulas en primavera. Vipera latastei es una especie ovovivpara, con el parto a mediados de agosto (Crespo y Sampaio, 1994). Dependiendo de las condiciones meteorolgicas, los partos se pueden retrasar en las regiones ms septentrionales o de mayor altitud. En lo que se refiere a los ciclos sexuales, los machos tienen una espermatognesis de tipo mixto (Bons y Saint-Girons, 1982; Saint-Girons, 1982, 1992), tambin designado como ciclo espermatognico de tipo IIA (Schuett, 1992). En este tipo de ciclo la espermatognesis se desarrolla en dos fases: empieza en el verano, se interrumpe durante la hibernacin, y recomienza en la prxima primavera. En las hembras la vitelognesis es postnupcial (o vitelognesis secundaria de tipo II) (Saint-Girons, 1992), en la que los folculos empiezan a crecer a partir del final del verano, con una tasa de crecimiento reducida hasta el inicio de la hibernacin, y completan su crecimiento en la prxima primavera hasta alcanzar el estadio de ovario maduro (ovulacin) (Seigel y Ford, 1987; Schuett, 1992). La fecha de ovulacin es regular todos los aos, en el inicio de junio. En el norte de Portugal (Parque Nacional da Peneda-Gers), en el anlisis de 29 ejemplares de hembras sexualmente maduras se detect una proporcin anual de hembras reproductoras cercana al 59%, lo que sugiere una frecuencia de reproduccin al menos bienal, esto es, las hembras se reproducen al menos de dos en dos aos (Brito, 2003a; Brito y Rebelo, 2003). En un anlisis de 17 ejemplares de hembras sexualmente maduras de la coleccin del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, se verific que apenas tres contenan embriones, hecho que sugiere tambin un ciclo reproductor, al menos, bienal (Bea y Braa, 1997). Los datos relativos a fecundidad en Vipera latastei son escasos: i) Bosc (1879) refiere la presencia de ocho embriones en el abdomen de una hembra capturada en Espaa; ii) Salvador (1974) refiere una media de ocho embriones en los oviductos de un nmero no referido de hembras capturadas en Espaa; iii) Barbadillo (1987) menciona la presencia de cuatro a ocho embriones en un nmero no referido de hembras capturadas en el Norte de Espaa; iv) SaintGirons y Naulleau (1981) refieren el nacimiento de seis a nueve vboras, con un peso medio de 4,6 g y una longitud total media de 18,3 cm., de dos vboras capturadas en Espaa, y colocadas en condiciones de semi-cautividad fuera de su rea de distribucin natural. En estos ejemplares el peso de la camada representaba el 52.8% del peso de la hembra despus del parto; v) Parellada (1995) refiere 13 recin nacidos, con un peso medio de 6,5 g y una longitud total de 18,8 cm., de una hembra capturada el Garraf (Catalua) y colocada en condiciones de semi-cautividad; vi) Brito (2003a) refiere una fecundidad potencial (nmero de folculos desarrollados) de 9,7 individuos por camada (rango: 1-15), en 31 hembras atropelladas en la carretera.

Demografa
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En estudios hechos en Andaluca y en el norte de Portugal (Parque Nacional da PenedaGers), se detect un perodo de crecimiento rpido hasta la maduracin sexual, seguido de una menor tasa de crecimiento (Valverde, 1967; Brito y Rebelo, 2003). Correlativamente, los inmaduros y recin nacidos mudan la piel ms frecuentemente que los adultos (Saint-Girons, 1980; Brito, 2003a). Los adultos mudan la piel dos veces al ao, los machos en junio y finales de agosto, y las hembras en junio y finales de julio o principios de agosto. Los inmaturos y recin nacidos mudan la piel tres veces al ao junio, julio y agosto (Brito, 2003a). A travs de un estudio de captura-marcaje-recaptura de 32 ejemplares en el norte de Portugal, Brito y Rebelo (2003) detectaron un crecimiento de 4,1 a 5,5 cm. al ao (en ambos sexos) durante los dos primeros aos de vida. Sin embargo, hay fuerte variabilidad individual en la taxa de crecimiento: por ejemplo, en los machos de cuatro aos, la longitud hocico-cloaca vara entre 28,0 y 36,0 cm. La madurez sexual es alcanzada a los cuatro aos en los machos y a los cinco aos en las hembras, ambos sexos con cerca de 35,0 cm de longitud hocico-cloaca (Brito y Rebelo, 2003). Despus de la madurez sexual, la tasa de crecimiento se reduce mucho: cerca de 2,0 a 3,0 cm. al ao. El anlisis esqueletocronolgico de 66 ejemplares atropellados, sugiere que la longevidad de los machos es de 11 aos y de las hembras es de 14 aos. En Andaluca, la madurez sexual de Vipera latastei se alcanza a los 30,0 a 40,0 cm de longitud total, y la longevidad es de nueve aos (Valverde, 1967).
Estrategias antidepredatorias La principal estrategia antidepredatoria de Vipera latastei es el mimetismo. Su patrn de coloracin ceniciento con una banda dorsal en zigzag, le proporciona un elevado grado de camuflaje, especialmente en las zonas de matorrales de brezos, tojos y genistas. Su comportamiento tpicamente sedentario y muy discreto tambin contribuyen para que quede desapercibida. Cuando es detectada opta por la huda, pero si es capturada o acorralada, entonces emite silbidos amenazadores y muerde con vigor. La velocidad de huda y el vigor en la mordedura estn condicionados por la temperatura del aire (Brito, observ. personales). El zig-zag del dorso podra ser una seal aposemtica que evitara el ataque de depredadores. En un experimento realizado en Doana utilizando modelos con y sin zig-zag, el 39% de los modelos fueron atacados por aves. Sin embargo, la supervivencia de adultos con zigzag fue significativamente mayor pero no la de juveniles (Niskanen y Mappes (2005).1
Depredadores Los nicos depredadores comprobados de Vipera latastei son el guila culebrera (Circaetus gallicus) en Sierra Morena (Amores, 1979) y el meloncillo (Herpestes ichneumon) en Doana (Palomares y Delibes, 1991). Sin embargo, hay otros depredadores potenciales: Valverde (1967) cita Erinaceus europaeus, Sus scrofa y Malpolon monspessulanus en Doana y Brito (2003c) cita Genetta genetta en el norte de Portugal.
Parsitos Se conocen las siguientes especies de nematodos: Kalicephalus viperae, Ophidascaris sp., Ascarops strongylina y Spirurida gen. sp. (Santos et al., 2006).1
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 10-01-2007 Brito, J. C. (2006). Vbora hocicuda Vipera latastei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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Actividad El perodo de actividad de Vipera latastei se prolonga desde febrero/marzo hasta octubre/noviembre (Brito, 2003a); sin embargo, en las regiones con inviernos suaves, el ciclo anual de actividad probablemente no se interrumpe (Crespo, 1973). Normalmente no se agrega para hibernar, pero se ha detectado un grupo de 15 individuos durante la hibernacin (Barbadillo, 1987). Parellada (1995, 1998) y Brito (2003a) refieren para Catalua y norte de Portugal (Parque Nacional da Peneda-Gers), respectivamente, que el pico anual de observaciones de vboras es en septiembre y octubre, durante la poca de reproduccin. Es una especie diurna, pero en los meses ms calurosos adquiere hbitos crepusculares o nocturnos (Maluquer, 1917; Valverde, 1967; Brito, 2003a). A travs de un estudio de radio-telemetra en el norte de Portugal (Parque Nacional da PenedaGers), se detect que la actividad anual y diaria est fuertemente influda por las condiciones climticas, especialmente la temperatura y la pluviosidad (Brito, 2003a). El perodo de hibernacin se extendi hasta finales de marzo en los aos en que la pluviosidad era elevada durante este mes. El perodo de actividad se prolong durante todo el mes de noviembre en los aos en que la temperatura se mantuvo elevada y la pluviosidad reducida. La temperatura relativamente elevada puede tambin estimular la actividad en el inverno, pues en algunos das ms soleados en que la temperatura ambiente sobrepasa los 10C es posible observar vboras activas. Sin embargo, temperaturas demasiado elevadas pueden inhibir la actividad. Por ejemplo, durante el verano Vipera latastei es ms activa durante la noche, pues las temperaturas durante el da son muy elevadas en esta poca del ao (Brito, 2003a).
Termorregulacin Para la Pennsula Ibrica no hay datos de campo sobre la actividad de termorregulacin en Vipera latastei. Sin embargo, en estudios realizados en cautividad fuera del rea de distribucin natural de la especie se registr que: (1) la temperatura cloacal de ejemplares observados en abril vara entre 17 y 33C, con una media de 25,3C (Naulleau, 1984); (2) su temperatura preferida vara entre 30 y 31C y la temperatura mxima voluntariamente tolerada es de 34,8C (Saint-Girons, 1978).
Dominio vital A travs de un estudio de radio-telemetra de siete machos adultos en el norte de Portugal (Parque Nacional da Peneda-Gers), se detect que durante la mayor parte del ao los machos exhibieron movimientos diarios reducidos (media = 3,08 m/da) y presentaron reas de campeo de pequeas dimensiones (media = 0,06 ha) (Brito, 2003b). Sin embargo, en septiembre los machos se volvieron extremadamente activos, exhibiendo movimientos diarios amplios y aumentando significativamente las dimensiones de sus reas de campeo (media = 21,50 m/da y 1,52 ha, respectivamente) (Brito, 2003b). El aumento de los movimientos diarios y de las dimensiones de las reas de campeo de los machos est correlacionado con la poca de reproduccin. Los machos de diversos Vipridos europeos (e.g. Prestt, 1971; Moser et al., 1984; Neumeyer, 1987; Madsen et al., 1993), aumentan considerablemente los movimientos diarios y las dimensiones de sus reas de campeo durante la poca de reproduccin, pues buscan hembras por extensas reas.

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Revisiones: 16-01-2006; 10-01-2007
Vbora cantbrica Vipera seoanei Lataste, 1879

Jos C. Brito Centro de Investigao em Biodiversidade e Recursos Genticos da Universidade do Porto (CIBIO/UP) Instituto de Cincias Agrrias de Vairo, R. Padre Armando Quintas. 4485-661 Vairo. Portugal Fecha de publicacin: 16-03-2006
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Fernando Martnez.
Identificacin Es una vbora de talla mediana, en comparacin con otras vboras europeas, con una cabeza grande y marcada, y con un hocico aplastado o ligeramente levantado. De tamao variable pero generalmente inferior a 60 cm. La cola es pequea y representa el 10-15% de la talla total. Es una especie muy polimrfica con una variacin individual y geogrfica notable. Estatus de conservacin En Espaa est considerada como Preocupacin menor mientras en Portugal En Peligro. El estatuto de conservacin en Portugal resulta de la pequea extensin de presencia y rea de ocupacin de esta especie en ese 2 pas (menos de 5000 y 500 km , respectivamente), alto nivel de fragmentacin en sus poblaciones, y declive continuo en la calidad de sus hbitats. Distribucin Endemismo Ibrico, est presente en el noroeste de Portugal, norte de Espaa y en reas pequeas y localizadas del extremo sudoeste de Francia. En Portugal hay tres poblaciones aisladas en las montaas del extremo noroeste. En Espaa, se encuentra en casi toda Galicia, reas costeras de Cantabria, reas de montaa de clima atlntico del norte de Len, Palencia, Burgos, lava y Navarra, y tambin en el extremo occidental de Zamora.
Habitat El hbitat caracterstico de V. seoanei es homogneo en toda su rea de distribucin: ocupa masas forestales abiertas y hmedas (Quercus robur y Q. pyrenaica), zonas de ecotono ente prados y bosques, y reas con abundante vegetacin basal (Erica sp., Daboecia cantabrica, Pteridium sp. y Ulex sp.), siempre que estos hbitats permitan la actividad de termoregulacin. Ecologa trfica Depredador diurno de estrategia de caza al acecho que raramente busca activamente las presas. Las presas ms comunes en la dieta son los micromamferos, principalmente roedores pero tambin insectvoros. Otras presas incluyen reptiles, generalmente los lacrtidos Podarcis y Lacerta pero tambin Anguis fragilis, anfibios, principalmente Brito, J. C. (2006). Vbora cantbrica Vipera seoanei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Salamandra salamandra y ocasionalmente Rana, y tambin volantones. Los invertebrados, como los artrpodos slo son consumidos marginalmente. Biologa de la reproduccin Los emparejamientos tienen lugar en primavera, desde finales de marzo hasta inicios de mayo. Los machos tienen un ciclo espermatognico de tipo mixto: la espermatognesis se inicia en el verano, se detiene durante la hibernacin y se completa en la primavera del ao siguiente. Las hembras tienen un ciclo vitelognico post nupcial, en que el desarrollo de los folculos se inicia a una tasa reducida entre el final del verano y el inicio de la hibernacin, y se completa en la primavera del ao siguiente cuando alcanzan la talla adecuada para la ovulacin. El nmero de cras por parto vara entre tres y 10 (media de 5,95) y est correlacionado con la talla y edad de las hembras. Interacciones entre especies Hay evidencias de depredacin sobre V. seoanei por Buteo buteo, Vulpes vulpes, Lutra lutra, Genetta genetta, Felis silvestris y gatos asilvestrados. Patrn social y comportamiento El periodo de actividad anual se extiende desde marzo hasta octubre, con actividad continua entre abril y septiembre.
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Origen En un anlisis morfolgico preliminar de las vboras europeas, Saint-Girons (1980a) identific tres grupos principales de especies: ursinii, berus-seoanei y aspis-ammodytes-latastei, que aparecen en diferentes latitudes y en hbitats con distintos gradientes de humedad. El anlisis inmunolgico de afinidades en las albminas del suero sanguneo sugiere que V. seoanei es un ramo lateral que se diferenci de las vboras de los grupos aspis y ammodytes durante el Miocnico (Herrmann y Joger, 1997). Anlisis recientes del ADN mitocondrial recuperan el grupo berus-seoanei como grupo hermano y diferenciado de V. dinniki y V. ammodytes (Lenk et al., 2001). El origen de V. seoanei puede hallarse en la transicin del Plioceno superior y el Plioceno inferior, cuando vboras de tipo berus colonizaron la mayor parte de Europa (Szyndlar y Rage, 2002). Los perodos glaciares posteriores produjeron aislamientos poblacionales en el rea actual de distribucin de la especie (Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986). Identificacin Es una vbora de talla mediana, en comparacin con otras vboras europeas, con una cabeza grande y marcada, y con un hocico aplastado o ligeramente levantado. La cola es pequea y representa entre 10-15% de la talla total (Lataste, 1879; Saint-Girons y Duguy, 1976). Los adultos alcanzan los 75,0 cm de longitud total, pero usualmente varan entre los 45,0 y los 44,0 cm (Braa, 1997). La talla total mxima es de 58,5 cm para un macho de 12-13 aos y 66,0 cm para una hembra de 11 aos, ambos provenientes de Asturias (Braa, 1997); en Galicia es de 59,0 cm para un macho (Galn y Fernndez-Arias, 1993); y en Portugal es de 50,0 cm para un macho (Brito y lvares, datos no publicados). Es una especie muy polimrfica con una variacin individual y geogrfica notable (Bea et al., 1984).
Descripcin La escama frontal y las parietales estn ms o menos fragmentadas. El nmero de escamas intercantales + intersupraoculares vara entre ocho y 39 (Bea et al., 1984). Presenta dos escamas apicales (raramente puede presentar una o tres), dos escamas cantales, tres o cuatro escamas loreales, de ocho a 10 escamas supralabiales (usualmente nueve), de nueve a 13 escamas infralabiales (usualmente de 10 a 12), y de seis a 12 escamas perioculares (usualmente de nueve a 10) (Schwarz, 1936; Saint-Girons 1978; Bea et al., 1984; Mallow et al., 2003; Brito y Saint-Girons, 2005). Cerca del 50% de los individuos analizados por Braa (1997) tenan una fila de pequeas escamas entre las escamas perioculares y supralabiales, pero individuos con dos filas son tambin comunes: el 40% tena dos filas incompletas y el 10% tena dos filas completas. Las escamas dorsales carenadas estn dispuestas en 21 filas en medio del cuerpo, pero raramente hay individuos con 19 (1,8% de los casos) o 23 filas (5,4% de los casos) (SaintBrito, J. C. (2006). Vbora cantbrica Vipera seoanei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Girons y Duguy, 1976). La anchura de las escamas dorsales aumenta en direccin a la cloaca (Mallow et al., 2003). El nmero de escamas ventrales vara entre 129 y 150, y el nmero de pares de escamas subcaudales vara entre 24 y 42 (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa, 1978; Bea et al., 1984). La ultraestructura de la cutcula epidrmica de las escamas dorsales (especimenes de Guipzcoa) presenta arcos transversales simtricos con numerosas fibras paralelas conectadas por puentes transversales (Bea, 1978, 1986). Las marcas vertebrales y laterales son muy variables, con cuatro patrones distintos (SaintGirons y Duguy, 1976; Billing, 1983; Braa y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Brito y Saint-Girons, 2005): (1) en el patrn Clsico, que es el ms caracterstico, la coloracin de fondo dorsal y lateral es beige o gris claro. En el dorso hay una banda longitudinal ms oscura con marcas negras alternas u opuestas. Estas pueden formar una banda en zigzag bien desarrollada; (2) en el patrn Bilineata la banda longitudinal est separada en dos bandas longitudinales dorsolaterales sobre un fondo frecuentemente negro y uniforme; (3) en el patrn Cantbrica hay una reduccin o total ausencia de la banda longitudinal. El zigzag dorsal es ms estrecho y puede ser interrumpido formando bandas negras transversales sobre un fondo gris; (4) el patrn Uniforme se caracteriza por una coloracin de fondo gris oscura homognea sin marcas oscuras en el lado dorsal. Los individuos melnicos son ms frecuentes en las reas de montaa, representando 31% de las poblaciones de los Cantbricos y de la Sierra Cabrera y cerca de 85% de las poblaciones portuguesas de las sierras de Soajo y Peneda (Braa y Bas, 1983; Bea et al., 1984; SaintGirons et al., 1986; Brito y lvares, datos no publicados). El lado ventral es menos variable: es gris oscuro o negro con pequeas manchas blancas en los bordes lateral y posterior de las escamas ventrales. La punta de la cola puede ser amarilla o naranja. El iris es ceniciento oscuro dorado. Las marcas dorsales en la cabeza son dos o tres bandas transversales irregulares entre el hocico y el borde posterior de las parietales y dos bandas oblicuas formando un dibujo en V desconectado.
Dimorfismo sexual El dicromatismo sexual es reducido (Shine y Madsen, 1994), pero los machos tienen marcas dorsales y laterales menos anchas y ms contrastadas que las hembras (Bea et al., 1984). El dimorfismo sexual en la talla tambin es reducido, pero los machos tienen colas proporcionalmente ms largas y anchas (en la parte anterior) que las hembras, representando de media el 13,8% y el 11,3% de la talla total, respectivamente (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa, 1978). En consecuencia, los machos tienen de 32 a 42 pares de escamas subcaudales y las hembras de 24 a 35. El nmero de escamas ventrales es normalmente mayor en las hembras (132 a 150) que en los machos (120 a 148), pero las diferencias no son significativas en la mayor parte de las poblaciones (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1978; Braa, 1997).
Datos genticos y bioqumicos El cariotipo de los especmenes del Pas Vasco es 2n = 36, con 16 macrocromosomas y 20 microcromosomas. Los macrocromosomas estn constituidos por tres pares grandes (dos metacntricos y uno submetacntrico) y cinco pares de menor talla; NF = 50 (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1977). Los hbridos entre V. seoanei y V. aspis (2n = 42) tienen 2n = 39 cromosomas, con 19 macrocromosomas y 20 microcromosomas (Saint-Girons, 1990a, b). Los criterios para la identificacin y la talla de los tipos celulares bsicos de la lnea germinal de los machos se presentan en Arrayago y Bea (1986). Protenogramas del veneno por electroforesis muestran reducidas diferencias interpoblacionales (Detrait et al., 1990). Por el contrario, la toxicidad del veneno es muy variable (Detrait y Saint-Girons, 1986; Detrait et al., 1990): en las poblaciones del Pas Vasco y reas costeras de Cantabria el nivel de toxicidad es reducido (Dosis letal en 50% por 20g ratones: LD=23,1 a 23,6 mg), pero en poblaciones de V. seoanei cantabrica la toxicidad es alta y uniforme (LD-50: 6,9 a 9,9mg). Las poblaciones de Asturias oriental e Cantabria occidental presentan caractersticas intermedias (Saint-Girons et al., 1986). Anlisis
Brito, J. C. (2006). Vbora cantbrica Vipera seoanei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
inmunoelectroforticos muestran que los porcentajes de antignicos comunes en los venenos de V. berus y V. aspis son muy altos para V. s. seoanei (70,6% y 64,7%, respectivamente) y V. s. cantabrica (76,5% para ambas especies) (Saint-Girons y Detrait, 1978). Gonzlez (1982) reporta un total de 23 envenenamientos por mordedura de V. seoanei para Espaa entre 1965 y 1980.
Variacin geogrfica Fue descrita inicialmente como Vipera berus seoanei por Lataste en 1879, pero marcadas diferencias en la morfologa externa permitieron su clasificacin al nivel especfico (Duguy y Saint-Girons, 1976; Saint-Girons y Duguy, 1976). Dos subespecies se reconocen actualmente y estn separadas por reas de introgresin secundaria, donde individuos morfolgicamente distintos y intermedios pueden ser hallados juntos (Bea et al., 1984): Vipera seoanei seoanei Lataste, 1879 La subespecie nominal se caracteriza por un reducido nmero de escamas ventrales (machos: 137,3 3,0; hembras: 137,9 3,3). Es muy polimrfica, con importantes variaciones en el patrn de coloracin (incluye los patrones Clsico, Uniforme, Bilineata y melanismo), en el nivel de fragmentacin de las escamas ceflicas y en la toxicidad del veneno. En las poblaciones del Pas Vasco, Cantabria y reas costeras y centrales de Asturias, las escamas ceflicas estn poco fragmentadas (16,67 4,01 escamas intercantales y intersupraoculares), los individuos tienen frecuentemente el patrn de coloracin Clsico, y el veneno es menos txico (Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Detrait et al., 1990). En las poblaciones de Galicia las escamas ceflicas estn ms fragmentadas (22,34 5,72 escamas intercantales y intersupraoculares) y el patrn de coloracin Clsico es menos frecuente (Braa y Bas, 1983; Bea et al., 1984). En los Picos de Europa hay una elevada proporcin de individuos con los patrones de coloracin Bilineata y Uniforme y la toxicidad del veneno es intermedia con la subespecie V. seoanei cantabrica (Bea et al., 1984; Detrait et al., 1990). Terra typica: Descrita por habitar in montibus Gallaecorum et Cantabrorum. Mertens y Muller (1928) restringieron la terra typica a Cabaas, provincia de La Corua, en base a ejemplares de la coleccin de Lataste depositados en el British Museum of Natural History (Londres). Sintipos: BM 1946.1.21.44-45 (Mc Diarmid et al., 1999). Vipera seoanei cantabrica Braa y Bas, 1983 Esta subespecie presenta un nmero elevado de escamas ventrales (machos: 141,7 3,0; hembras: 143,9 3,5), las escamas ceflicas son muy fragmentadas (24,5 6,65 escamas intercantales y intersupraoculares), el padrn de coloracin ms caracterstico es el Cantbrico y el veneno presenta niveles elevados de toxicidad. Se encuentra en el norte de Len, en el rea sudoeste de los Picos de Europa, y en las montaas de Galicia oriental y sudoeste de Asturias (Braa y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Detrait et al., 1990; Balado et al., 1995). Terra typica: El holotipo proviene de Faro, Laurel, provincia de Lugo, y est depositado en la coleccin de la Sociedad de Ciencias Aranzadi (San Sebastin) con el nmero 456. Las poblaciones caractersticas de esta subespecie estn en la zona leonesa de la Cordillera y precordillera Cantbrica al suroeste de Picos de Europa, alcanzando la Sierra de Caurel y el Macizo Trevinca-Cabrera a travs de Ancares-Muniellos-Degaa y Mtes. de Len, respectivamente (Braa y Bas, 1983). Hbitat El hbitat caracterstico de V. seoanei es homogneo en toda su rea de distribucin: ocupa masas forestales abiertas hmedas (Quercus robur y Q. pyrenaica), zonas de ecotono ente prados y florestas, y reas con abundante vegetacin basal (Erica sp., Daboecia cantabrica, Pteridium sp. y Ulex sp.), que permitan la actividad de termoregulacin (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa, 1978, 2002; Bea, 1985; Galn, 1988; Balado et al., 1995; Brito y Crespo, 2002; Mallow et al., 2003). En 105 observaciones de V. seoanei de Galicia, 34% eran en matorrales de Erica sp. y Ulex sp., 18% en matos de transicin entre fincas, 13% in prados y cultivos, 10%
en reas rupcolas, 5% en Bosques de hoja caduca , y 3% en reas rocosas y arenales costeros (Galn, 1988). En el Pas Vasco francs ocupa substratos de hojas y helechos secos en la primavera, mientras en verano frecuentemente ocupa praderas hmedas, apareciendo raramente en substratos rocosos desnudos (Saint-Girons y Duguy, 1976). No hay registros de actividad arbrea, pero el 7% de las observaciones en Galicia eran entre los 50 y los 110 cm de altura, normalmente en praderas hmedas y turberas (Galn, 1988). Aparece menos frecuentemente en reas rocosas que las otras vboras europeas (Saint-Girons, 1975a), y utiliza las rocas para refugio menos frecuentemente que las otras especies de serpientes (Galn, 1988). Abundancia En Espaa es una de las serpientes ms abundantes de la cordillera Cantbrica y localmente puede ser muy abundante (Bas, 1983; Bea, 1985; Saint-Girons et al., 1986; Braa, 2002). En Portugal aparece en poblaciones localizadas aunque es moderadamente abundante (Brito y lvares, datos no publicados). Estatus de conservacin En Espaa es considerada como Preocupacin menor mientras en Portugal est considerada En Peligro (Braa, 2002; Oliveira et al., 2006). El estatuto de conservacin en Portugal resulta de la pequea extensin de presencia y rea de ocupacin de esta especie en eso pas (menos de 5.000 y 500 km2, respectivamente), alto nivel de fragmentacin en sus poblaciones, y declive continuo en la calidad de sus habitats (Oliveira et al., 2006). Amenazas El principal factor de amenaza es la destruccin de los hbitats debida a la intensificacin de la agricultura, con la destruccin de las mrgenes de ls bosques y muros de piedra, la plantacin extensiva de Pinus y Eucalyptus, y el incendio continuo de los matorrales (Barbadillo et al., 1999; Galn, 1999). Las poblaciones ms meridionales estn aisladas y localizadas en pequeas reas de hbitat adecuado (Bea, 1985; Braa, 1997; Brito y lvares, datos no publicados), en algunos casos debido a destruccin de los habitats por la progresiva mecanizacin de la agricultura y el aumento de las reas agrcolas extensivas (Bea, 1985). En Francia, las poblaciones estn aisladas y algunas se extinguirn debido a la destruccin de los habitats para urbanizaciones en las reas al sur de Saint-Jean-Luz (SaintGirons, 1989). La persecucin directa y los atropellos en las carreteras son factores de amenaza adicionales para esta vbora (Barbadillo et al., 1999; Galn, 1999; Brito y lvares, 2004). Distribucin Es casi un endemismo Ibrico, estando presente en el noroeste de Portugal, norte de Espaa y en reas pequeas y localizadas del extremo sudoeste de Francia. En Portugal se encuentra en tres poblaciones aisladas en las montaas de Paredes de Coura, Castro Laboreiro/Soajo y Tourm/Montalegre/Larouco (Crespo y Sampaio, 1994; Godinho et al. 1999; Ferrand de Almeida et al. 2001; Brito y Crespo, 2002), entre los 300 m y los 1.200 m de altitud, pero el 81% de las localizaciones estn por encima de los 900 m (Brito y lvares, datos no publicados). En Espaa, est presente en casi toda Galicia, reas costeras de Cantabria, reas de montaa de clima Atlntico del norte de Len, Palencia, Burgos, lava y Navarra, y tambin en el extremo occidental de Zamora (Braa y Bea, 1997; Braa, 2002). Se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1.900 m de altitud en la cordillera Cantbrica (cerca del Pico Tiatordos, Braa, 1997), pero es ms frecuente por debajo de los 1.500 m debido a la calidad de los habitats (Braa, 2002). En Francia se conoce en una estrecha banda de 10 por 60 km en los Pirineos Occidentales, con localizaciones en cuatro sectores: 1) en la costa Atlntica hasta Saint-Jean-de-Luz; 2) bosque de Sare, Rhune oriental; 3) alto valle de Aldudes; 4) Macizo de
Irati y Artxilondo (Duguy, 1975; Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1989; Boudarel et al., 1993; Pottier et al., 2001). Se encuentra hasta los 1.160 m en el valle Iratiko Eureka del Macizo de Irati (Pottier et al., 2001). El rea de distribucin es esencialmente paraptrica con la distribucin de las otras vboras Ibricas (V. latastei y V. aspis), lo que es un patrn tpico de los vipridos europeos (SaintGirons, 1980a). Hay diversas reas de contacto conocidas entre V. seoanei y V. aspis, como en el alto valle del ro Ebro (norte de Burgos) y en el Pas Vasco (Bea, 1985; Duguy et al., 1979; Barbadillo, 1983; Boudarel et al., 1993; Martnez-Freira et al., en prensa). Las reas de contacto entre V. seoanei y V. latastei son raras y conocidas solamente en dos localidades del noroeste de Portugal (rea de transicin entre las sierras de Peneda y Soajo, y en el valle del ro Bredo cerca de Pites das Jnias), y en el alto valle del ro Ebro (Barbadillo, 1983; Brito y Crespo, 2002). No se conocen reas de contacto entre V. seoanei y V. latastei en los Pirineos (Duguy et al., 1979). Cuando se analiza las reas de contacto a microescala se observa que no hay una simpatra verdadera entre estas vboras. No hay registros de una especie dentro del rea de distribucin de la otra especie, y ambas especies pueden estar apartadas desde decenas de metros hasta 5 km, sin aparecer poblaciones mixtas (Saint-Girons y Duguy, 1976; Duguy et al., 1979; Bea, 1985; Boudarel et al., 1993; Brito y Crespo, 2002; Martnez-Freira et al., en prensa). A macroescala, la distribucin parece estar modelada por factores climticos, pues V. seoanei se encuentra en reas de clima atlntico, con inviernos temperados y veranos cortos y lluviosos, V. latastei en las reas de clima mediterrneo, con veranos secos y calientes, y V. aspis en diversos tipos de clima, pero generalmente en reas intermedias entre los climas atlntico y mediterrneo. Las diferentes preferencias climticas de cada vbora se observan a microescala en las reas de contacto, pues V. seoanei aparece en las laderas orientadas al norte y oeste, que son ms hmedas y frescas y con abundante vegetacin de caractersticas atlnticas (Quercus robur y Q. pyrenaica), mientras V. latastei y V. aspis aparecen en las laderas ms secas orientadas al sur con vegetacin mediterrnea continental (Quercus suber and Q. ilex) (Saint-Girons y Duguy, 1976; Duguy et al., 1979; Bea, 1985; Boudarel et al., 1993; Brito y Crespo, 2002; Martnez-Freira et al., en prensa).
Ecologa trfica V. seoanei es un predador diurno de estrategia al acecho que rara vez busca activamente las presas. Las presas ms comunes en la dieta son los micromamferos, principalmente roedores pero tambin insectvoros. Otras presas incluyen los reptiles, generalmente los lacrtidos Podarcis y Lacerta pero tambin Anguis fragilis, los anfibios, principalmente Salamandra salamandra y ocasionalmente Rana, y tambin volantones. Los invertebrados, como los artrpodos slo son consumidos marginalmente (Braa, 1978; Saint-Girons, 1983; Braa et al., 1988; Galn, 1988; Bea et al., 1992). Los micromamferos representan 89% de la biomasa total ingerida (41% para los Microtinae, 22% para los Murinae y 10% para los Soricidae), mientras los anfibios, reptiles y aves representan una fraccin marginal (3, 5 y 3%, respectivamente), tanto para vboras juveniles como adultas (Braa et al., 1988). No hay diferencias sexuales en la composicin de la dieta (Braa et al., 1988). Hay cambios ontognicos en la composicin de la dieta: las vboras juveniles consumen ms frecuentemente anfibios y reptiles que los adultos (Braa, 1978; Saint-Girons, 1980c; Braa et al., 1988). Aunque los micromamferos son la presa ms comn en la dieta de las vboras juveniles, estos estn representados principalmente por especies de pequea talla (insectvoros), mientras las vboras adultas consumen ms frecuentemente micromamferos de mayor talla, como los Microtidae (Braa et al., 1988). En realidad, las vboras juveniles slo empiezan a consumir mamferos insectvoros cuando la talla total alcanza los 23-25 cm, durante el segundo ao de vida (Saint-Girons, 1980c), y los mamferos slo son consumidos de inmediato cuando la talla es mayor de 35-40 cm de longitud corporal (Bea et al., 1992).
La actividad de alimentacin cambia durante el ciclo anual de actividad de acuerdo con el sexo, edad, estado reproductor y cambio de piel (Saint-Girons, 1979). El perodo de alimentacin tiene lugar entre abril y septiembre. Los machos adultos empiezan a comer despus de la reproduccin, desde finales de abril o inicio de mayo, con el consumo mximo de presas entre junio y julio. La ltima alimentacin ocurre a finales de agosto o principios de septiembre. Las hembras adultas empiezan a comer desde inicios de abril hasta finales de septiembre. Las hembras reproductoras presentan un consumo mximo de presas en mayo y junio, pero paran de comer a finales de julio. Las hembras no reproductoras consumen presas de una forma continua, pero presentan un consumo mximo de presas en junio y agosto (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa et al., 1988; Bea et al., 1992). Los machos adultos pueden consumir de tres a siete presas al ao (media de cinco), las hembras reproductoras entre tres y seis presas (media de cuatro), y las hembras no reproductoras de tres a 13 presas al ao (media de ocho) (Braa et al., 1988). La actividad trfica, medida como el porcentaje de individuos con presas en el estmago, muestra que las hembras no reproductoras consumen presas ms frecuentemente (75%), seguidas por los machos adultos (64%), las vboras juveniles (51%) y las hembras reproductoras (34%) (Braa et al., 1988). Tabla 1. Composicin taxonmica de la dieta de Vipera seoanei de acuerdo con Braa et al. (1988) [1] y Galn (1988) [2].
Cantbricos (1) [n] [%] 1 0.85 3 2.54 2 1.69 1 0.85 4 3.39 4 3.39 1 0.85 5 4.24 6 5.08 6 5.08 9 7.63 4 3.39 9 7.63 10 8.47 2 1.69 1 0.85 2 1.69 24 20.34 3 2.54 1 0.85 4 3.39 6 5.08 6 5.08 4 3.39 Galicia (2) [n] [%] 1 2 3.33 6.67
Salamandridae
Ranidae Lacertidae
Anguidae Passeriformes Soricidae
Muridae
Microtidae
Taxa Chioglossa lusitanica Salamandra salamandra Salamandras no identificadas Rana sp. (grupo temporaria) Anfibios no identificados Lacerta monticola Lacerta vivipara P. muralis, P. bocagei y Podarcis sp. Anguis fragilis Aves no identificados Sorex coronatus y Sorex sp. Crocidura russula y Crocidura sp. Soricidae no identificados Apodemus sp. Mus domesticus Rattus norvegicus (juveniles) Muridae no identificados Pitymys lusitanicus y Pitymys sp. Microtus agrestes Microtus arvalis Microtus sp. Microtidae no identificados Rodentia no identificados Micromamferos no identificados
1 1
3.33 3.33
1 3
3.33 10.00
1 8 3
3.33 26.68 10.00
5 4
16.68 13.33
Reproduccin Los machos tienen un ciclo espermatognico de tipo mixto (Saint-Girons, 1976, 1982, 1992; Saint-Girons y Duguy, 1976), tambin conocido como de Tipo IIA (Schuett, 1992): la espermatognesis se inicia en el verano, se detiene durante la hibernacin y se completa en la primavera del ao siguiente. Hay espermatozoides en los vasos deferentes durante todo el ao, pero su nmero aumenta entre octubre y abril (Saint-Girons y Duguy, 1976). Los emparejamientos ocurren en la primavera, desde finales de marzo hasta inicios de mayo. Hay registros de actividad sexual por parte de los machos en otoo, pero no hay observaciones de cpulas en este perodo (Saint-Girons y Duguy, 1976; Balado et al., 1995; Braa, 1997).
Las hembras tienen un ciclo vitelognico postnupcial (Saint-Girons, 1992), en que el desarrollo de los folculos se inicia a una tasa reducida entre el final del verano y el inicio de la hibernacin, y se completa en la primavera del ao siguiente cuando alcanzan la talla adecuada para la ovulacin. La fecha de ovulacin sigue constante en cada ao, finales de mayo hasta inicios de junio, y los partos tienen lugar desde mediados de agosto hasta finales de octubre, dependiendo de las condiciones climticas (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa, 1978). La proporcin de hembras que no se reproduce en cada ao aumenta con la latitud y/o altitud, siendo el ciclo reproductor bienal lo ms comn en estas regiones (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa, 1978). Sin embargo, en aos con condiciones climticas muy favorables, los partos pueden ser anticipados, permitiendo a las hembras adquirir una buena condicin corporal antes de la hibernacin, y subsecuentemente reproducirse en el ao siguiente (SaintGirons, 1979). En Asturias, el nmero de vboras por parto vara entre tres y 10 (media de 5,95) y est correlacionado con la talla y edad de las hembras (Braa, 1978). En siete hembras capturadas en el Pas Vasco, la fecundidad vari entre tres y ocho vboras (media de cinco), y los recin nacidos pesaban entre 4,1 y 6,0 g (media de 5,1 g) (Saint-Girons y Duguy, 1976). La talla total de los recin nacidos es de media 19,0 cm, y el peso de las cras es de media 35,0 g, representando cerca del 50,7% del peso de la hembra (Saint-Girons y Naulleau, 1981). Aunque nunca se han encontrado hbridos entre V. seoanei y V. aspis y/o V. latastei en la naturaleza (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braa, 1978; Duguy et al., 1979; Bea et al., 1984; Brito y Crespo, 2002), pueden ser obtenidos en cautividad con relativa facilidad (Saint-Girons, 1990a,b). El anlisis morfolgico de 13 hbridos de las cras de tres hembras (macho V. aspis x hembra V. seoanei), muestra que los individuos tienen una apariencia intermedia entre los progenitores: el nmero de escamas ventrales, escamas subcaudales y de filas de escamas suboculares es prximo al de V. aspis, mientras el nmero de escamas ceflicas y perioculares es prximo al de V. seoanei (Saint-Girons, 1990a). Estos hbridos son frtiles, y el anlisis de cinco hbridos F2 provenientes de un retrocruzamiento (macho hbrido x hembra V. aspis), muestra que los hbridos F2 se aparentan ms con los hbridos F1 que con V. aspis (SaintGirons, 1990a). La observacin en cautividad del comportamiento de cpula de parejas mixtas (macho V. aspis x hembra V. seoanei), muestra que durante la fase que precede a la cpula, los machos normalmente paran la actividad sexual despus de lengetear sobre el dorso de la hembra (Saint-Girons, 1975b). Algunas substancias lipdicas producidas a nivel de la piel son parte de un mecanismo qumico de reconocimiento sexual e interespecfico para prevenir la aparicin de cpulas interespecficas (Gabe y Saint-Girons, 1967). En los raros casos en que las cpulas interespecficas tienen lugar, los machos estaban muy motivados y se inician los comportamientos de cortejo preliminares. La coexistencia de hembras de diferentes especies en refugios nocturnos, rara en la naturaleza o forzada en cautividad, puede impregnar las hembras de una especie con los olores de hembras de la otra especie, facilitando la existencia de cpulas interespecficas (Saint-Girons, 1975b). Demografa Estudios esqueletocronolgicos muestran una fase de crecimiento rpida desde el nacimiento hasta la madurez sexual. Los recin nacidos varan entre 15 y 18 cm de talla corporal al final del ao de nacimiento, y alcanzan la madurez sexual con 32 - 38 cm, entre los cuatro y cinco aos de edad. Despus de la madurez sexual, la tasa de crecimiento disminuye, y las vboras con ocho aos miden 42 cm, y con 10 aos miden 44 cm. La longevidad es de 13 aos (Braa, 1978). El sex-ratio es idntico a 1 en cras y vboras juveniles, mientras los machos adultos son ms frecuentemente capturados que las hembras adultas (Braa, 1978).
Estrategias antidepredatorias La principal estrategia antidepredatoria de V. seoanei es el mimetismo. Su patrn de coloracin gris con una banda dorsal en zigzag le proporciona un elevado grado de camuflaje, especialmente en las zonas de matorrales de brezos, tojos y genistas. Su comportamiento

tpicamente sedentario y muy discreto tambin contribuye para que quede desapercibida. Cuando es detectada opta por la huda, pero si es capturada o acorralada, entonces emite silbidos amenazadores y muerde con vigor. La velocidad de huda y el vigor en la mordedura estn condicionados por la temperatura del aire (Brito, observ. personales). Depredadores En Asturias hay evidencias de depredacin sobre V. seoanei cantabrica por Buteo buteo, Vulpes vulpes, y gatos asilvestrados (Braa, 1997). En Galicia, restos de V. seoanei han sido encontrados en excrementos de Lutra lutra y Genetta genetta (Callejo et al., 1979; Calvio et al., 1984), mientras en los Ancares (Lugo), se encontraron restos en excrementos de Felis silvestris (Guitin y Bermejo, 1989). Parsitos No hay datos sobre parsitos en V. seoanei.
Actividad El periodo de actividad anual se extiende desde marzo hasta octubre, con actividad continua entre Abril y Setiembre (Braa et al., 1988; Galn, 1988). La actividad invernal es rara, apenas 3% de 105 observaciones en Galicia ocurrieron entre noviembre y febrero (Galn, 1988). Sin embargo, los machos adultos pueden ser hallados activos durante los ltimos das de invierno, pues terminan la hibernacin antes que las hembras (Saint-Girons y Duguy, 1976). Es una especie diurna, pero en verano la actividad es bimodal con un perodo de inactividad durante las horas centrales del da (Galn, 1988). La actividad nocturna es comn durante los das ms calientes del verano (Saint-Girons, 1975a; Galn, 1988). Los ciclos de mudas son regulares, pero se diferencian de acuerdo con el sexo, edad y estado reproductor de las vboras (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1980b). Los machos adultos cambian la piel dos veces al ao, la primera muda es post nupcial y ocurre a finales de mayo o inicio de junio, mientras la segunda ocurre en agosto. Las hembras adultas tambin cambian la piel dos veces al ao, las hembras reproductoras a finales de junio y finales de agosto, y las hembras no reproductoras a inicios de junio y finales de julio. Algunas hembras no-reproductoras y los juveniles cambian la piel tres veces al ao, a inicios de mayo, finales de junio e inicio de agosto (Saint-Girons, 1980b). Despus del cambio de la piel, normalmente ocurre un perodo de alimentacin (Saint-Girons, 1979).
Termorregulacin La temperatura cloacal de las vboras durante las primeras horas de termorregulacin matinal vara entre 24-27C, pero puede subir hasta los 32C, mientras la temperatura corporal ptima es de 30C (Saint-Girons, 1975a; Saint-Girons y Duguy, 1976). La temperatura tambin es muy importante para la digestin: por debajo de los 15C las presas son regurgitadas, a 15C la digestin se completa en 15 das, a 20C la digestin dura 5 das, mientras arriba de los 25C la digestin se completa en dos o tres das (Naulleau, 1982).
Dominio vital No hay datos sobre dominios vitales en V. seoanei.
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AVES
LISTA DE LAS AVES DE ESPAA
Orden Gaviiformes Familia Gaviidae Colimbo Chico - Gavia stellata Colimbo Artico - Gavia arctica Colimbo Grande- Gavia immer Orden Podicipediformes Familia Podicipedidae Zampulln Comn - Tachybaptus ruficollis Somormujo Lavanco - Podiceps cristatus Zampulln Cuellinegro - Podiceps nigricollis Orden Procellariiformes Familia Procellariidae Fulmar Boreal - Fulmarus glacialis Petrel Gon-gon - Pterodroma feae Petrel Freira - Pterodroma madeira Petrel de Bulwer - Bulweria bulwerii Pardela Cenicienta - Calonectris diomedea Pardela Capirotada - Puffinus gravis
Pardela Sombra - Puffinus griseus Pardela Pichoneta - Puffinus puffinus Pardela Balear - Puffinus mauretanicus Pardela Mediterrnea - Puffinus yelkouan Pardela Chica - Puffinus assimilis Familia Hydrobatidae Pao de Wilson -Oceanites oceanicus Pao Pechialbo - Pelagodroma marina Pao Europeo - Hydrobates pelagicus Pao de Madeira - Oceanodroma castro Orden Pelecaniformes Familia Phaethontidae Rabijunco Etreo - Phaeton aethereus Familia Sulidae Alcatraz Atlntico - Sula bassana Familia Phalacrocoracidae Cormorn Grande - Phalacrocorax carbo Cormorn Moudo - Phalacrocorax aristotelis Cormorn Pigmeo - Phalacrocorax pygmeus - pdf Orden Ciconiiformes Familia Ardeidae Avetoro Comn - Botaurus stellaris Avetorillo Comn - Ixobrychus minutus Martinete Comn - Nycticorax nycticorax
Garcilla Cangrejera - Ardeola ralloides Garcilla Bueyera - Bubulcus ibis Garceta Comn - Egretta garzetta Garceta Grande - Egretta alba Garza Real - Ardea cinerea Garza Imperial - Ardea purpurea Familia Ciconiidae Cigea Negra - Ciconia nigra - pdf Cigea Blanca - Ciconia ciconia Familia Threskiornothidae Morito Comn - Plegadis falcinellus Esptula Comn - Platalea leucorodia Orden Phoenicopteriformes Familia Phoenicopteridae Flamenco Comn - Phoenicopterus ruber Flamenco Enano - Phoenicopterus minor Orden Anseriformes Familia Anatidae Cisne Vulgar - Cygnus olor Ansar Campestre - Anser fabalis Ansar Chico - Anser erythropus Tarro Canelo - Tadorna ferruginea Tarro Blanco - Tadorna tadorna Silbn Europeo - Anas penelope
Anade Friso - Anas strepera Cerceta de Baikal - Anas formosa Cerceta Comn - Anas crecca Anade Azuln - Anas platyrhynchos Anade Rabudo - Anas acuta Cerceta Carretona - Anas querquedula Cuchara Comn - Anas clypeata Cerceta Pardilla - Marmaronetta angustirostris - pdf Pato Colorado - Netta rufina Porrn Europeo - Aythya ferina Porrn Pardo - Aythya nyroca Porrn Moudo - Aythya fuligula Porrn Bastardo - Aythya marila Eider Comn - Somateria mollissima Pato Havelda - Clangula hyemalis Negrn Comn - Melanitta nigra Negrn Especulado - Melanitta fusca Porrn Osculado - Bucephala clangula Serreta Chica - Mergus albellus Serreta Mediana - Mergus serrator Serreta Grande - Mergus merganser Malvasa Canela - Oxyura jamaicensis Malvasa Cabeciblanca - Oxyura leucocephala Orden Falconiformes
Familia Accipitridae Abejero Europeo - Pernis apivorus Elanio Comn - Elanus caeruleus Milano Negro - Milvus migrans Milano Real - Milvus milvus Quebrantahuesos - Gypaetus barbatus Alimoche Comn - Neophron percnopterus Buitre Leonado - Gyps fulvus Buitre Negro - Aegypius monachus - pdf Culebrera Europea - Circaetus gallicus - pdf Aguilucho Lagunero Occidental - Circus aeruginosus Aguilucho Plido - Circus cyaneus Aguilucho Cenizo - Circus pygargus Azor Comn - Accipiter gentilis Gaviln Comn - Accipiter nisus Busardo Ratonero - Buteo buteo Aguila Moteada - Aquila clanga Aguila Imperial Ibrica - Aquila adalberti Aguila Real - Aquila chrysaetos Aguililla Calzada - Hieraaetus pennatus - pdf Aguila-azor Perdicera - Hieraaetus fasciatus Familia Pandionidae Aguila Pescadora - Pandion haliaetus - pdf Familia Falconidae
Cerncalo Primilla - Falco naumanni Cerncalo Vulgar - Falco tinnunculus - pdf Esmerejn - Falco columbarius Alcotn Europeo - Falco subbuteo - pdf Halcn de Eleonora - Falco eleonorae Halcn Peregrino - Falco peregrinus - pdf Halcn Tagarote - Falco pelegrinoides Orden Galliformes Familia Tetraonidae Lagpodo Alpino - Lagopus mutus Urogallo Comn - Tetrao urogallus Familia Phasianidae Perdiz Roja - Alectoris rufa Perdiz Moruna - Alectoris barbara Perdiz Pardilla - Perdix perdix Codorniz Comn - Coturnix coturnix Faisn Vulgar - Phasianus colchicus Orden Gruiformes Familia Turnicidae Torillo Andaluz - Turnix sylvatica Familia Rallidae Rascn Europeo - Rallus aquaticus Polluela Pintoja - Porzana porzana Polluela Bastarda - Porzana parva
Polluela Chica - Porzana pusilla Guin de Codornices - Crex crex Gallineta Comn - Gallinula chloropus Calamn Comn - Porphyrio porphyrio Focha Comn - Fulica atra Focha Moruna - Fulica cristata Familia Gruidae Grulla Comn - Grus grus - pdf Familia Otididae Sisn Comn - Tetrax tetrax Avutarda Hubara - Chlamydotis undulata Avutarda Comn - Otis tarda Orden Charadriiformes Familia Haematopodidae Ostrero Euroasitico - Haematopus ostralegus Ostrero Negro Canario - Haematopus meadewaldoi Familia Recurvirostridae Cigeuela Comn - Himantopus himantopus - pdf Avoceta Comn - Recurvirostra avosetta Familia Burhinidae Alcaravn Comn - Burhinus oedicnemus Familia Glareolidae Corredor Sahariano - Cursorius cursor Canastera Comn - Glareola pratincola
Familia Charadriidae Chorlitejo Chico - Charadrius dubius Chorlitejo Grande - Charadrius hiaticula Chorlitejo Patinegro - Charadrius alexandrinus - pdf Chorlito Carambolo - Charadrius morinellus Chorlito Dorado Europeo - Pluvialis apricaria Chorlito Gris - Pluvialis squatarola Avefra Europea - Vanellus vanellus Familia Scolopacidae Correlimos Gordo - Calidris canutus Correlimos Tridctilo - Calidris alba Correlimos Menudo - Calidris minuta Correlimos de Temminck - Calidris temminckii Correlimos Pectoral - Calidris melanotos Correlimos Zarapitn - Calidris ferruginea Correlimos Oscuro - Calidris maritima Correlimos Comn - Calidris alpina Combatiente - Philomachus pugnax Agachadiza Chica - Lymnocryptes minimus Agachadiza Comn - Gallinago gallinago Agachadiza Real - Gallinago media Chocha Perdiz - Scolopax rusticola Aguja Colinegra - Limosa limosa Aguja Colipinta - Limosa lapponica
Zarapito Trinador - Numenius phaeopus Zarapito Real - Numenius arquata Archibebe Fino - Tringa stagnatilis Archibebe Oscuro - Tringa erythropus Archibebe Comn - Tringa totanus Archibebe Claro - Tringa nebularia Andarros Grande - Tringa ochropus Andarros Bastardo - Tringa glareola Andarros Chico - Actitis hypoleucos - pdf Vuelvepiedras Comn - Arenaria interpres Falaropo Picofino - Phalaropus lobatus Falaropo Picogrueso - Phalaropus fulicarius Familia Stercorariidae Pgalo Grande - Stercorarius skua Familia Laridae Gaviota Cabecinegra - Larus melanocephalus Gaviota Enana - Larus minutus Gaviota Reidora - Larus ridibundus Gaviota Picofina - Larus genei Gaviota de Audouin . Larus audouinii Gaviota Cana - Larus canus Gaviota Sombra - Larus fuscus Gaviota Argntea - Larus argentatus Gaviota Patiamarilla - Larus cachinnans
Gavin Atlntico - Larus marinus Gaviota Tridctila - Rissa tridactyla Familia Sternidae Pagaza Piconegra - Gelochelidon nilotica Pagaza Piquirroja - Hydroprogne caspia Charrn Real - Thalasseus maximus Charrn Patinegro - Thalasseus sandvicensis Charrn Rosado - Sterna dougallii Charrn Comn - Sterna hirundo Charrn Artico - Sterna paradisaea Charrancito Comn - Sterna albifrons Fumarel Cariblanco - Chlidonias hybrida Fumarel Comn - Chlidonias niger Familia Alcidae Arao Comn - Uria aalge Alca Comn - Alca torda Frailecillo Atlntico - Fratercula arctica Orden Pterocliformes Familia Pteroclidae Ganga Ortega - Pterocles orientalis Ganga Ibrica - Pterocles alchata Orden Columbiformes Familia Columbidae Paloma Brava - Columba livia
Paloma Domstica - Columba domestica Paloma Zurita - Columba oenas Paloma Torcaz - Columba palumbus Paloma Turqu - Columba bollii Paloma Rabiche - Columba junoniae Trtola Turca - Streptopelia decaocto Trtola Comn - Streptopelia turtur Trtola de Collar - Streptopelia risoria Orden Psittaciformes Familia Psittacidae Cotorra Argentina - Miyopsitta monachus Cotorra de Kramer - Psittacula krameri Orden Cuculiformes Familia Cuculidae Cralo Europeo - Clamator glandarius - pdf Cuco Comn - Cuculus canorus Orden Strigiformes Familia Tytonidae Lechuza Comn - Tyto alba Familia Strigidae Autillo Europeo - Otus scops Bho Real - Bubo bubo Mochuelo Europeo - Athene noctua Crabo Comn - Strix aluco
Bho Chico - Asio otus Bho Campestre - Asio flammeus - pdf Mochuelo Boreal - Aegolius funereus Orden Caprimulgiformes Familia Caprimulgidae Chotacabras Europeo - Caprimulgus europaeus Chotacabras Cuellirrojo - Caprimulgus ruficollis Familia Apodidae Vencejo Unicolor - Apus unicolor Vencejo Comn - Apus apus Vencejo Plido - Apus pallidus Vencejo Real - Tachymarptis melba Vencejo Cafre - Apus caffer Orden Coraciiformes Familia Alcedinidae Martn Pescador Comn - Alcedo atthis Familia Meropidae Abejaruco Europeo - Merops apiaster - pdf Familia Coraciidae Carraca Europea - Coracias garrulus - pdf Familia Upupidae Abubilla - Upupa epops Orden Piciformes Familia Picidae
Torcecuello Euroasitico - Jynx torquilla Pito Real - Picus viridis Picamaderos Negro - Dryocopus martius Pico Picapinos - Dendrocopos major Pico Mediano - Dendrocopos medius Pico Dorsiblanco - Dendrocopos leucotos Pico Menor - Dendrocopos minor Orden Passeriformes Familia Alaudidae Alondra de Dupont - Chersophilus duponti Calandria - Melanocorypha calandra Terrera Comn - Calandrella brachydactyla Terrera Marismea - Calandrella rufescens Cogujada Comn - Galerida cristata Cogujada Montesina - Galerida theklae Totova - Lullula arborea Alondra Comn - Alauda arvensis Alondra Cornuda Lapona - Eremophila alpestris Familia Hirundinidae Avin Zapador - Riparia riparia Avin Roquero - Ptyonoprogne rupestris Golondrina Comn - Hirundo rustica Golondrina Durica - Hirundo daurica Avin Comn - Delichon urbica
Familia Motacillidae Bisbita Campestre - Anthus campestris Bisbita Caminero - Anthus berthelotti Bisbita Arbreo - Anthus trivialis Bisbita Comn - Anthus pratensis Bisbita Alpino - Anthus spinoletta Bisbita Costero - Anthus petrosus Lavandera Boyera - Motacilla flava - pdf Lavandera Cascadea - Motacilla cinerea - pdf Lavandera Blanca - Motacilla alba Familia Bombycillidae Ampelis Europeo - Bombycilla garrulus Familia Cinclidae Mirlo Acutico - Cinclus cinclus Familia Troglodytidae Chochn - Troglodytes troglodytes Familia Prunellidae Acentor Comn - Prunella modularis Acentor Alpino - Prunella collaris Familia Turdidae Alzacola - Cercotrichas galactotes Petirrojo - Erithacus rubecula Ruiseor Comn - Luscinia megarhynchos Pechiazul - Luscinia svecica
Colirrojo Tizn - Phoenicurus ochruros Colirrojo Real - Phoenicurus phoenicurus Tarabilla Nortea - Saxicola rubetra Tarabilla Canaria - Saxicola dacotiae Tarabilla Comn - Saxicola torquata Collalba Gris - Oenanthe oenanthe Collalba Rubia - Oenanthe hispanica Collalba Negra - Oenanthe leucura - pdf Roquero Rojo - Monticola saxatilis Roquero Solitario - Monticola solitarius Mirlo Capiblanco - Turdus torquatus Mirlo Comn - Turdus merula Zorzal Real - Turdus pilaris Zorzal Comn - Turdus philomelos Zorzal Alirrojo - Turdus iliacus Zorzal Charlo - Turdus viscivorus Familia Sylviidae Ruiseor Bastardo - Cettia cetti Buitrn - Cisticola juncidis Buscarla Pintoja - Locustella naevia Buscarla Unicolor - Locustella luscinioides Carricern Real - Acrocephalus melanopogon Carricern Comn - Acrocephalus schoenobaenus Carricero Polglota - Acrocephalus palustris
Carricero Comn - Acrocephalus scirpaceus Carricero Tordal - Acrocephalus arundinaceus Zarcero Plido - Hippolais pallida Zarcero Comn - Hippolais polyglotta Curruca Sarda - Sylvia sarda Curruca Rabilarga - Sylvia undata Curruca Tomillera - Sylvia conspicillata Curruca Carrasquea - Sylvia cantillans Curruca Cabecinegra - Sylvia melanocephala Curruca Mirlona - Sylvia hortensis Curruca Zarcerilla - Sylvia curruca Curruca Zarcera - Sylvia communis Curruca Mosquitera - Sylvia borin Curruca Capirotada - Sylvia atricapilla Mosquitero Papialbo - Phylloscopus bonelli Mosquitero Silbador - Phylloscopus sibilatrix Mosquitero Comn - Phylloscopus collybita Mosquitero Ibrico - Phylloscopus brehmii Mosquitero Musical - Phylloscopus trochilus Reyezuelo Sencillo - Regulus regulus Reyezuelo Listado - Regulus ignicapillus Familia Muscicapidae Papamoscas Gris - Muscicapa striata Papamoscas Cerrojillo - Ficedula hypoleuca
Familia Timaliidae Bigotudo - Panurus biarmicus Familia Aegithalidae Mito - Aegithalos caudatus Familia Paridae Carbonero Palustre - Parus palustris Herrerillo Capuchino - Parus cristatus Carbonero Garrapinos - Parus ater - pdf Herrerillo Comn - Parus caeruleus - pdf Carbonero Comn - Parus major Familia Sittidae Trepador Azul - Sitta europaea Familia Tichodromadidae Treparriscos - Tichodroma muraria Familia Certhiidae Agateador Norteo - Certhia familiaris Agateador Comn - Certhia brachydactyla - pdf Familia Remizidae Pjaro Moscn - Remiz pendulinus Familia Oriolidae Oropndola - Oriolus oriolus Familia Laniidae Alcaudn Dorsirrojo - Lanius collurio Alcaudn Chico - Lanius minor
Alcaudn Real - Lanius meridionalis Alcaudn Comn - Lanius senator Familia Corvidae Arrendajo - Garrulus glandarius - pdf Rabilargo - Cyanopica cyanus - pdf Urraca - Pica pica - pdf Chova Piquigualda - Pyrrhocorax graculus Chova Piquirroja - Pyrrhocorax pyrrhocorax Grajilla - Corvus monedula - pdf Graja - Corvus frugilegus Corneja Negra - Corvus corone Cuervo - Corvus corax Familia Sturnidae Estornino Pinto - Sturnus vulgaris Estornino Negro - Sturnus unicolor - pdf Familia Passeridae Gorrin Domstico - Passer domesticus Gorrin Moruno - Passer hispaniolensis - pdf Gorrin Molinero - Passer montanus Gorrin Chilln - Petronia petronia Gorrin Alpino - Montifringilla nivalis Familia Estrildidae Bengal Rojo - Amandava amandava Pico de Coral - Estrilda astrild
Familia Fringillidae Pinzn Vulgar - Fringilla coelebs Pinzn Azul - Fringilla teydea Pinzn Real - Fringilla montifringilla Verdecillo - Serinus serinus Canario - Serinus canarius Verdern Serrano - Serinus citrinella Verdern Comn - Carduelis chloris Jilguero - Carduelis carduelis Lgano - Carduelis spinus Pardillo Comn - Carduelis cannabina Piquituerto Comn - Loxia curvirostra Camachuelo Trompetero - Bucanetes githagineus Camachuelo Comn - Pyrrhula pyrrhula - pdf Picogordo - Coccothraustes coccothraustes Familia Emberizidae Escribano Nival - Plectrophenax nivalis Escribano Cerillo - Emberiza citrinella Escribano Soteo - Emberiza cirlus Escribano Montesino - Emberiza cia Escribano Hortelano - Emberiza hortulana Escribano Palustre - Emberiza schoeniclus Triguero - Miliaria calandra
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Abejaruco comn Merops apiaster Linnaeus, 1758 Francisco Valera Estacin Experimental de Zonas ridas (CSIC)
Imagen tomada de ... Para informacin adicional ver Identificacin Ave llamativa de unos 28 cm de longitud. Sus vivos colores, bsicamente azulados en la parte inferior, pardo amarillentos en la parte superior, cuello amarillo y su pico alargado y curvo lo hacen un ave inconfundible. Vista a menudo posada sobre ramas e hilos telefnicos y volando en bandos. Voz El reclamo es un "pruik" caracterstico y de largo alcance, repetido con frecuencia y emitido sobre todo en vuelo. En los alrededores de los nidos se puede oir una voz ms gutural y encadenada "ruipruipruipruip". La voz de alarma es un claro "dick- dick- dick- dick- dick". Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: SPEC-3. Espaa: no amenazada Distribucin Distribuido por la mayor parte de la Pennsula Ibrica. Especie tpicamente mediterrnea, muy abundante en el centrosur de Espaa y ms escaso en el tercio norte peninsular. Ausente de la franja cantbrica y Pirineos, as como de la prctica totalidad del cuadrante nororiental. Cra en Mallorca y Menorca pero no en Canarias. Es preferentemente ave de llanuras o planicies.
Valera, F. (2003). Abejaruco comn Merops apiaster. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Prefiere zonas semidesrticas, estepas ms o menos arboladas, valles salpicados con cultivos y pequeos bosques, siendo especialmente abundante en los cantiles y taludes terrosos que bordean los cursos fluviales. Tambin se puede encontrar en claros de zonas forestales de pinos y matorral mediterrneo. Requiere suelos blandos, arenosos y de aluviones en los que sea posible excavar el nido. En Espaa existen colonias de cientos de individuos. Movimientos Migrador transahariano. El paso de aves ibricas y procedentes del sureste de Francia es muy manifiesto en el centro, este y sur de la Pennsula. El viaje postnupcial tiene lugar en agosto y septiembre, con mximos de paso por el estrecho de Gibraltar en la primera quincena de septiembre. Las aves cruzan el Estrecho generalmente en bandos de 15-40 individuos. El regreso tiene lugar en abril, con aves tempranas a ltimos de marzo. Ecologa trfica Especie estrictamente insectvora durante todo el ao. Consume principalmente himenptereos, siendo los colepteros la segunda presa en importancia. Captura las presas en vuelo. Biologa de la reproduccin Nidifica en tneles que horada generalmente en taludes, bancales y cortados fluviales, aunque tambin se pueden encontrar nidos a nivel del suelo. Inicia la reproduccin a finales de abril y se prolonga hasta finales de julio. Realiza una nica puesta, aunque si sta se pierde en estados tempranos puede efectuar una puesta de reposicin. El tamao de puesta oscila entre 4 y 7 huevos. stos son elpticos cortos, casi redondeados, blancos, lisos y brillantes. Interacciones entre especies Desarrolla intensas interacciones agresivas con especies que reutilizan sus nidos, como el Gorrin Chilln y el Gorrin Comn. Se ha demostrado un intercambio de ectoparsitos entre el Abejaruco y el Gorrin Chilln como consecuencia de la reutilizacin por parte de esta ltima especie de nidos de Abejaruco. Pollos y huevos son frecuentemente predados por zorros, culebras bastardas y de herradura. Patrn social y comportamiento Suele desplazarse en bandos que son fcilmente detectables por las continuas y altas llamadas que realizan.
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Sistemtica Especie monotpica.

Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos
Ave llamativa de unos 28 cm de longitud. Sus vivos colores, bsicamente azulados en la parte inferior, pardo amarillentos en la parte superior, cuello de un amarillo vivo y su alargado y curvo pico lo hacen un ave inconfundible. Vista a menudo posada sobre ramas e hilos telefnicos y volando en bandos. Presenta el pleo y cogote de color castao que se torna amarillento en la espalda, escapulares y obispillo. Las supracobertoras caudales son de un oscuro verde-azulado, la cola es de color verde oscuro brillante por arriba y marrn-grisceo por abajo, con las dos rectrices centrales alargadas y acabadas en punta. Las primarias son de un color azulado, las secundarias de un brillante color castao, las terciarias de color verde azulado. Las terminaciones de las secundarias y primarias son negras. Las alas muestran una mancha de color castao en la mayora de las cobertoras terciarias, rodeado de un color verde-azulado en las cobertoras menores ms exteriores y cobertoras primarias. La frente es de color blanco con los extremos de las plumitas amarillentos. Presenta una mscara negra que cruza la cara a la altura del ojo. La barbilla y garganta son de un llamativo amarillo, y bordea por debajo con una estrecha banda negra que se extiende hasta los flancos del cuello. Las partes inferiores son de un azulverdoso claro. Iris de color carmes o rojo vivo. Pico negro y patas de color grisceo oscuro a negro. Los juveniles se diferencian de los adultos fundamentalmente por tener un verde ms mate y porque las rectrices centrales no estn alargadas. Las aves de un ao (nacidas el ao calendario previo) se pueden distinguir de aves de ms edad (al menos nacidas hace dos aos calendarios) por las cobertoras primarias, que estn ms gastadas y son ms marrones que las plumas de alrededor en las aves de un ao (presumiblemente estas plumas no son mudadas en una muda post-juvenil) (Lessells y Krebs 1989, obs. pers). Con respecto al sexado, las hembras tienden a tener ms verde en las cobertoras menores y medianas, es decir, ms verde hacia la espalda y el codo, de forma que la mancha verde separa el marrn del ala del marrn-amarillo de la espalda. Por el contrario, la mancha verde de las cobertoras menores y medianas es pequea en los machos. Este criterio no siempre es acertado y hay individuos con un plumaje intermedio que no pueden ser sexados segn este criterio.
Medidas biomtricas (Aves capturadas en el sureste de Espaa, Almera y Jan, durante la poca de cra de 2000, indito) Longitud del pico (hasta el crneo; mm) 33,7-44,5 mm (media=40,1, sd=2,7, n=39) Longitud del tarso (mm) 10,7-13,0 (media=12,2, sd=0,5, n=38) Longitud de la cola (mm) 88,4-99,0 (media=92,2, sd=2,6, n=38) Longitud de las rectrices centrales (mm) 13,8-28,9 (media=20,8, sd=4,4, n=33) Longitud del ala (mm) 135,4-149,5 (media=144,9, sd=3,6, n=38)

Peso Media: 52,4 g. (sd=3,74, n=32)
Cramp (1985) apunta que existen diferencias intersexuales en el ala, cola y rectrices centrales, siendo mayores los machos que las hembras.
Voz Aunque presenta una gran variedad de voces, el reclamo ms frecuente es un "pruik" caracterstico y de largo alcance, repetido con frecuencia y emitido sobre todo en vuelo. En los alrededores de los nidos se puede oir una voz ms gutural y encadenada "ruipruipruipruip". La voz de alarma es un claro "dick- dick- dick- dick- dick". Grabacin tomada de internet: http://www.ifrance.com/WPBS/Index/FRAME_Bird_index_Spanish.htm
Grabaciones recomendadas Llimona, F., Matheu, E., Roch, J.C. (1999). Gua sonora de las Aves de Espaa. Vol. II. Alosa, Barcelona.
Hbitat y densidad Dentro de su rea de distribucin, el abejaruco nidifica en todo tipo de hbitats, evitando nicamente los bosques espesos y la alta montaa, aunque se han encontrado nidos hasta los 1800 m de altitud (SEO 1994). En todo caso, prefiere las reas abiertas con no demasiado arbolado: campos de cultivo, matorrales, dehesas, estepas, vegas fluviales, etc. En un estudio sobre la avifauna nidificante en la Espaa Central (Tellera 1987) el abejaruco fue ms frecuente en encinares, sotos y jarales basales. Excava sus nidos en taludes y cortados arenosos, por lo que con frecuencia est asociado a las mrgenes de ros y barrancos. Los taludes que explota pueden ser naturales (mrgenes erosionados, barrancos) as como artificiales (producidos por movimientos de tierra por la construccin de caminos, vas frrea s, pantanos, e incluso pozos, hoyos para plantar olivos). Tambin puede cavar su nido en el mismo suelo, siempre que el sustrato y la cobertura vegetal lo permitan. Al ser un ave que cra en colonias muy dispersas por el territorio, no es una especie proclive a ser censada por los mtodos habituales, aunque es mucho ms abundante en los pisos termo y mesomediterrneo, donde ocupa todo tipo de medios, excepto bosques de conferas. En el Valle del Titar se han obtenido densidades de 0,5, 1,5 y 2 aves /10 has en regados, dehesas y olivares Olea europaea respectivamente (Snchez 1991). Tellera et al. (1991) citan 0,27 aves/10 has en cultivos. En Espaa se han descrito colonias de ms de 200 nidos.

Estatus de conservacin La especie experimenta fluctuaciones en abundancia y rango geogrfico desde hace aos aunque se apunta a un declive como tendencia general. En los ltimos aos puede haber ocurrido un declive generalizado, al menos en la mitad sur de Espaa. El siempre latente conflicto entre apicultores y la especie es una amenaza aunque creemos que localizada. Sin embargo, factores como la destruccin de los sitios de nidificacin y la disminucin de la disponibilidad trfica por uso generalizado de pesticidas pueden llegar a ser ms preocupantes.
Distribucin geogrfica Especie distribuida ampliamente por toda la Pennsula, excepto en la franja Cantbrica y Pirineos, as como en la prctica totalidad de Galicia, norte de Castilla y Len y, aparentemente, de buena parte del Sistema Ibrico (SEO 2003, Rufino 1989). Cra en las islas Baleares pero no en Canarias. Ocupa el 67% de las cuadrculas UTM de 10 x 10 km de la Espaa peninsular (anlisis efectuado a partir de los datos ofrecidos por SEO 2003). El abejaruco es una especia que ha manifestado en el siglo XX una expansin de su rea de cra en Europa. En nuestro pas esta expansin est bien documentada en Catalua: apareci en ciertas zonas (occidente y centro de Catalua) en los aos 20-30 del siglo XX mientras que por aquellas fechas no era un ave frecuente en el resto del territorio. A partir de los sesenta y setenta se detecta una expansin generalizada (Muntaner et al. 1983). Otro tanto ocurri en la Meseta Norte donde expandi su distribucin y se hizo ms abundante a partir de 1920 (Bernis 1970). El factor ms influyente en la distribucin de la especie es la presencia de hbitat adecuado para nidificar. La presencia de ros y cursos fluviales de menor entidad le afecta positivamente. Anlisis biogeogrfico Distribuido por la inmensa mayora del Centro y Sur de la pennsula (Fig.1), slo faltando en la mayora del sector atlntico Ibrico y en la alta montaa pirenaica, y siendo menos frecuente en los macizos montaosos del centro y sur.
Figura 1. Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la especie en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa.
Especie bastante generalista en los requerimientos macroecolgicos de sus patrones de distribucin (ndice de especializacin ambiental = 0,08; rango de valores de especializacin:

mxima=1, mnima=0). El 76% de la variabilidad observada en su frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km, dentro de bloques de 50x50 km, puede ser explicado significativamente recurriendo a variables climatolgicas y geomorfolgicas sencillas. La variable que ms afecta a su distribucin en Iberia es la insolacin, ya que la especie es ms frecuente en aquellas reas con una insolacin anual mayor de 194 das al ao (promedio del 85% de cuadrculas UTM de 10x10 km ocupadas) que en zonas con menor insolacin (ocupacin media del 20% de de las cuadrculas UTM de 10x10 km). En las reas de mayor insolacin, la especie alcanza las mayores frecuencias de aparicin en zonas situadas entre 188 y 939 m de altitud (91%), ocupando, en promedio, slo el 60% de las cuadrculas UTM 10x10 km en los lugares situados a baja altitud (<188 m s.n.m.). Por encima de los 939 m de altitud, la especie es ms frecuente en las localidades con menor precipitacin anual (85% de ocupacin de UTMs 10x10 km cuando la precipitacin es menor de 696 mm al ao). En los sectores de la pennsula con menor insolacin (<194 das / ao), la especie es muy rara si la precipitacin es mayor de 906 mm / ao (slo ocupa el 6% de las cuadrculas UTM 10x10 km) *.
Figura 2. rbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin del Abejaruco en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las remas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. DSOL-AO: insolacin anual (nmero de das despejados); MMAO: precipitacin anual (en mm); ALTITUD: altura media sobre el nivel del mar (en m). *.
Excluyendo a las variables climatolgicas, y considerando un amplio conjunto de variables geolgicas y de uso del suelo (formaciones vegetales, tipos de paisaje, usos agrcolas) se obtiene el modelo de la Figura 3 que explica el patrn de distribucin de la especie en la Pennsula Ibrica (78,2% de la devianza explicada por el rbol de regresin). Las variables sencillas ms influyentes en la distribucin de la especie son la latitud y altidud de las localidades y la extensin de cultivos de secano. Estas variables se encuentran ntimamente asociadas con la insolacin anual, variable climatolgica ms influyente en la distribucin de la especie (ver Figura 2). La posicin geogrfica, medida por la latitud, es la principal responsable de la frecuencia de aparicin del Abejaruco en Espaa: por debajo de los 42 12 de latitud la especie es mucho ms frecuente (promedio del 83,5% de ocupacin de las cuadrculas UTM de 10x10 km) que en reas ms septentrionales (frecuancia de aparicin=19,8%). En las localidades ms norteas de Iberia, la especie es mucho ms frecuente en aquellos lugares con una mayor extensin de cultivos de secano. En los sectores de Iberia por debajo de los 42 12 de latitud, la especie es mucho menos frecuente en las zonas localizadas a muy baja altitud (por debajo de los 188 m s.n.m.; 55% de ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km). El Abejaruco alcanza las mayores frecuencias de aparicin en las reas no montaosas situadas entre 190 y 725 m de altitud (94%).
Figura 3. Arbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin del Abejaruco en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las remas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. LATITUD: laitud en grados; ALTITUD: altura media sobre el nivel del mar (en m); SECANO: extensin de cultivos de secano (en %). *.
*Anlisis efectuado a partir de los datos del Atlas de las Aves de Espaa (2003), Sociedad Espaola de Ornitologa. Luis M. Carrascal
Movimientos Migrador transahariano, gregario y principalmente diurno. El paso de aves ibricas y procedentes del sureste de Francia es muy manifiesto en el centro, este y sur de la Pennsula (Bernis 1966-1971). El viaje postnupcial tiene lugar en agosto y septiembre, con mximos de paso por el estrecho de Gibraltar en la primera quincena de septiembre (Lpez-Gordo 1975, Tellera 1979). El flujo principal de aves llega al estrecho en el paso otoal mayoritariamente por su lado oriental, dependiendo la distribucin del paso del viento dominante, de modo que es ms oriental con vientos de levante (Tellera 1979). Las aves cruzan el estrecho generalmente en bandos de 15-40 individuos, con una intensidad de flujo ligeramente mayor a primeras horas del da (Lpez-Gordo 1975, Tellera 1979). El regreso tiene lugar en abril, con aves tempranas ya registradas a ltimos de marzo. En Catalua la migracin primaveral ocurre en la segunda quincena de abril y se prolonga hasta la segunda decena de mayo (Muntaner et al. 1983). La migracin postnupcial en el Peneds ocurre a finales de agosto y primeros de septiembre y acaba en la tercer semana de este mes. Se ha decrito que los bandos en migracin son guiados por individuos mediante un reclamo caracterstico (Raynor, 1987).1 De las menos de 30 recuperaciones de abejaruco que hay en nuestro pas (Asensio 1987, 1988, 1990, Asensio y Barbosa 1989, Asensio y Cantos 1991, Cantos y Gmez-Manzaneque 1992, 1994, 1999, Fernndez-Cruz 1982), la mayora son locales. Todas ellas muestran una
fidelidad al rea de cra con intervalos de varios aos (Daz et al. 1996). Las recuperaciones no locales evidencian la migracin prenupcial a travs de Marruecos. Ave de paso regular en las Islas Canarias (Marzo-Octubre), resultando ms frecuente durante la migracin prenupcial (principalmente en Marzo y Abril). Es ms abundante en las islas orientales que en las occidentales (no existen citas para La Palma, y es muy escaso en migracin en El Hierro y La Gomera). Suele observarse principalmente en reas costeras y en otras del interior en las proximidades de charcas, balsas y barrancos con agua (Martn y Lorenzo 2001).
Ecologa trfica Especie estrictamente insectvora durante todo el ao. En un estudio sobre la dieta en el centro de Espaa en junio se encontr que el 81.9% de las presas eran Himenpteros, principalmente Apis mellifera (69.2%), seguido de Colepteros (13.8%) y Scarabeidae (representando el 9.17% de las presas). Odonatos, Dermpteros, Lepidpteros y Dpteros formaban el resto de presas (Martnez 1984). Los resultados obtenidos en tres colonias en Andaluca en abril-mayo son similares: los Himenpteros eran, en nmero, el 69.4% de las presas (Apis mellifera el 51.6%) y los Colepteros el 21% (10.6% eran Scarabeidae). El 9.5% restante lo componan Dermpteros, Odonatos, Ortpteros, Hempteros, Lepidpteros y Dpteros (Herrera y Ramirez 1974). En Crdoba la dieta concuerda con la referida anteriormente, basndose en Himenpteros (82% de las presas) y, en menor medida, en Colepteros (10%) (Arenas y Torres 1987). Captura las presas en vuelo.
Biologa de la reproduccin Nidifica en tneles que horada generalmente en taludes, bancales y cortados fluviales aunque tambin se pueden encontrar nidos a nivel del suelo. En colonias del sur de Espaa es raro que reutilicen nidos de aos anteriores. Blancat et al. (1995) sealan que la longitud mxima del nido alcanza 2,95 m. 1 La longitud media del nido en una colonia del sureste de Espaa es de 1,43 m (rango: 1,331,53 m, n = 18 nidos, Casas-Crivill y Valera, 2005), mientras que en nidos cavados en el suelo en Doana, la longitud oscilaba entre los 1,45 m y los 2,15 m (Alvarez y Hiraldo 1974). La profundidad mxima de estos nidos excavados en el suelo fue de entre 49 cm y 74 cm. El volumen medio de arena excavado por nido equivale a 12,94 kg (Casas-Crivill y Valera, 2005).1 La puesta ocurre a finales de mayo y primeros de junio en el Peneds (Muntaner et al. 1983) mientras que en el sureste de Espaa (Almera) las puestas pueden comenzar en la segunda semana de mayo y a primeros de junio ya hay pollos (Valera et al. 2003). Los ltimos pollos en nidos se encuentran en esta colonia hasta la primera semana de julio. Realiza una puesta aunque si sta se pierde en estados tempranos puede efectuar una puesta de reposicin. El tamao de puesta oscila entre 4 y 7 huevos. De 7 puestas controladas en el Peneds 6 tuvieron 6 huevos y 1 7 huevos (Muntaner et al. 1983). stos son elpticos cortos, casi redondeados. Blancos, lisos y brillantes. Sobre una muestra de 55 huevos del Peneds,
las medidas medias de los huevos son 26.03 x 21.84 mientras que medidas extremas son 28.2 - 24.45 x 23 20.45 (Muntaner et al. 1983). Se ha comprobado la depredacin de nidos de esta especie por zorros Vulpes vulpes, culebras bastardas Malpolon monspessulanus, culebras de herradura Coluber hippocrepis y perros asilvestrados. El sistema de apareamiento es la monogamia. Es relativamente frecuente la presencia de ayudantes ("helpers") durante la cra, aunque la nica referencia al respecto en nuestro pas es aportada por Cano (1960).
Interacciones entre especies Los nidos viejos de abejaruco son reutilizados por una variedad de especies. En el sureste de Espaa se ha comprobado la reutilizacin de nidos de abejaruco por parte de gorriones chillones Petronia petronia, gorriones comunes Passer domesticus, gorriones morunos Passer hispaniolensis, carracas Coracias garrulus y mochuelos Athene noctua. Se han comprobado intensas interacciones agresivas con el Gorrin Chilln, la especie que ms frecuentemente ocupa nidos viejos. Otra especie que tambin ocupa los nidos de abejaruco es la abubilla (Upupa epops) (CasasCrivill y Valera, 2005).2 Los nidos de aos anteriores son tambin usados por una gran variedad de insectos (dpteros, colepteros) por lo que esta especie puede ser de notable inters como promotora de interacciones interespecficas (datos inditos). En nidos activos se han detectado larvas de tenebrinidos y lepidpteros, y adultos de tenebrinidos (Pimelia rotundata, Pimelia varilosa, Pimelia baetica, Pimelia sp., Scaurus punctatus, Erodius parvus, Scaurus rugulosus, Akis discoidea, Elenophorus collaris) y Chrysomelidae (Galeruca sp.). En nidos viejos se han encontrado numerosos dpteros (Psychodidae, encontrados en el 84,8% de los nidos; Dolichopodidae, 21,2%; Ceratopogonidae, 21,2%; Cecidomyiidae, 15,1%; Milichiidae, 12,1%; Carnidae, 6,1%; Muscidae, 3%; Chlorophidae, 3%; Syrphidae, 3%) (Casas-Crivill y Valera, 2005).2
Depredadores Se ha comprobado la depredacin de nidos de esta especie por zorros Vulpes vulpes, culebras bastardas Malpolon monspessulanus, culebras de herradura Coluber hippocrepis y perros asilvestrados. Durante la migracin postnupcial es depredado por el Halcn de Eleonor (Falco eleonorae) en las reas costeras (Martn y Lorenzo, 2001). Pleguezuelos et al. (1999) recogen una observacin de depredacin en nidos realizada en una colonia de Cdiz. Un lagarto ocelado (Lacerta lepida) fue observado asomndose en la entrada de nidos comiendo huevos ( dos veces en un nido) y pollos (una vez en otro nido).2 La tabla 1 recoge otros depredadores conocidos de la especie en Espaa1

Tabla 1. Depredadores de Merops apiaster.
Depredador Accipiter nisus Neophron percnopterus Milvus migrans Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Falco peregrinus Localidad Catalua Navarra Doana Almera vila Espaa N de M. apiaster 4 1 1 1 10 4 N total de presas 163 330 225 101 1.105 453 Referencia
10
Maosa y Oro (1991) Donazar-Sancho y Ceballos-Ruiz (1988) Valverde (1967) Nevado et al. (1988) Garca-Dios (2006)
3
Heredia et al. (1988)
Parsitos Los abejarucos adultos son frecuentemente parasitados por malfagos, habindose descrito la parasitacin por Meropoecus meropis, Brueelia apiastri y Meromenopon meropis (MartnMateo, 1978; Valera et al., 2003). Los pollos de abejaruco son parasitados por el dptero hematfago Carnus hemapterus, habindose hallado una perfecta sincronizacin entre la emergencia de pupas de moscas invernando en nidos de abejaruco y el comienzo de la eclosin de los huevos de abejaruco (Valera et al., 2003). El dptero hematfago Carnus hemapterus elige para alimentarse pollos de mayor talla y no selecciona stos en funcin de su condicin fsica o de su inmunocompetencia (Varela et al., 2004).2 Se ha demostrado un intercambio de ectoparsitos entre el Gorrin Chilln y el Abejaruco como consecuencia de la reutilizacin de nidos de abejaruco por el primero (ver abajo), de forma que el Gorrin Chilln transmite caros hematfagos al Abejaruco (Dermanyssus gallinae, Ornithonyssus bursa, Ornithonyssus sylvarium) mientras que el Gorrin Chilln es parasitado por la mosca Carnus hemapterus. Este intercambio de parsitos podra dar lugar a procesos de competicin aparente en los que el abejaruco sera la especie perjudicada (Valera et al. 2003).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 24-06-2005; 2: Alfredo Salvador. 5-08-2004; 3: Alfredo Salvador. 10-01-2007.
Comportamiento social La especie es habitualmente colonial aunque tambin se pueden encontrar parejas aisladas. En Espaa se han observado colonias de hasta 200 parejas reproductoras. Es frecuente observar bandos durante la temporada de cra.
Bibliografa Alvarez, F., Hiraldo, F. (1974). Estructura de las galeras de nidificacin del Abejaruco (Merops apiaster) en Doana. Doana, Acta Vertebrata, 1: 61-67. Arenas, R., Torres, J.A. (1987). Apuntes sobre la dieta alimenticia del Abejaruco (Merops apiaster) en la provincia de Crdoba. Oxyura, 4: 171-176.
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Revisiones: 24-06-2005; 5-08-2005; 10-01-2007.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Agateador comn Certhia brachydactyla CL Brehm, 1820 Luis M. Carrascal Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
David Palomino Identificacin Pequeo pjaro pardusco de 11-13 cm de longitud, con pico relativamente largo y curvado (aprox. 2/3 partes de la longitud de la cabeza). A menudo se le observa trepando por los troncos de los rboles desplazndose hacia arriba. Voz El canto es un "ti-ti-t--teroi-ti-tt" constituido por notas muy marcadas y agudas, separadas por cortas pausas, con una duracin de 1,5 a 2 segundos. Fuera del perodo reproductor es mucho ms frecuente oir una serie de 3 a 5 notas ti o tzi agudas, marcadas, de acabado brusco y separadas por cortsimas pausas de 0,1-0,5 seg ("ti-ti-ti-ti-..."). Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: SPEC-4, TS-seguro. Espaa: no amenazada Distribucin Distribuido por toda la Pennsula Ibrica, siendo menos frecuente en la zona oriental ms mediterrnea, as como en los sectores ms deforestados de las submesetas norte y sur. Distribuido en altitud desde el nivel del mar hasta los 1600 m, siendo muy escaso desede esta altitud hasta los 2000 m.
Carrascal, L. M. (2002). Agateador comn Certhia brachydactyla. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Especie generalista de medios forestales. Los medios en los que la especie es ms abundante son muy variados, pero tienen la caracterstica comn de ser bosques con arbolado maduro. Es muy escaso, o no est presente, en masas 2 arboladas de reducida extensin (< 1 km ). Alcanza densidades mximas de 7-15 aves/10 ha. Movimientos Especie bsicamente sedentaria, que casi exclusivamente efectua cortos movimientos dispersivos desde su lugar de nacimiento, o desplazamientos altitudinales durante el invierno ante temporales fros.
Ecologa trfica Especie estrictamente insectvora durante todo el ao. Principalmente consume Colepteros y Arcnidos (mayoritariamente Araneae). Busca el alimento mayoritariamente en troncos y ramas gruesas. Dentro del rbol ocupa principalmente los 2/3 inferiores donde la corteza es ms rugosa.
Biologa de la reproduccin Nidifica siempre a cubierto de la intemperie en troncos de rboles, en grietas profundas o bajo solapas de corteza, generalmente a baja altura sobre el suelo. Inicia la reproduccin a finales de Marzo, prolongndose hasta Junio. Efecta dos puestas (entre 3 y 6 huevos cada una). Los huevos son subelpticos de superficie mate y color blancocrema con motas marrones-rojizas ms concentradas hacia el extremo menos aguzado.
Interacciones entre especies Debido a su plumaje crptico y a su uso del espacio muy especfico tiene pocos depredadores, estando escasamente representada en la dieta de gatos (salvajes y domsticos), comadrejas, garduas y gavilanes.
Patrn social y comportamiento Suele desplazarse en solitario, aunque a veces forma bandos mixtos con otras especies. Durante el invierno, en zonas fras, suelen juntarse varios individuos para dormir formando autnticas bolas de plumas.
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Sistemtica Las subespecies identificadas en la Pennsula Ibrica fueron propuestas hace muchos aos recurriendo a rasgos biomtricos y de coloracin (Cramp y Perrins 1993). Habida cuenta de que existen variaciones clinales dentro de Europa en el colorido del plumaje y medidas corporales (Vaurie 1959 y Cramp y Perrins 1993), el estatus taxonmico de las subespecies propuestas debera ser reconsiderado. Se distinguen las siguientes formas-subespecies: C. b. megarhyncha [CL Brehm, 1831] en los Pirineos Occidentales, noroeste de Espaa y Portugal; el resto de la Pennsula Ibrica estara ocupado por C. b. brachydactyla [CL Brehm, 1820]. Ausente de las islas Baleares, Canarias, Madeira y Azores.
Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Pequeo pjaro pardusco de 11-13 cm de longitud, con pico relativamente largo y curvado (aprox. 2/3 partes de la longitud de la cabeza). A menudo se le observa trepando por los troncos de los rboles desplazndose hacia arriba. Bastante parecido al Agateador Norteo (Certhia familiaris). Las partes superiores estn constituidas por plumaje de color pardo (mayoritariamente), negro y blanco sucio (principalmente en las alas formando barras). Se puede distinguir una dbil ceja de color blanco grisceo que parte del ojo y va hacia atrs; por delante del ojo dicha ceja est poco definida o ausente, lo cual lo distingue de Certhia familiaris, especie en la cual dicho sector de la ceja es mucho ms blanca y se prolonga claramente hasta la frente. Las partes inferiores del cuerpo son de color blanquecino, ms puro en la garganta y pecho, y algo pardusco en el vientre, flancos e infracoberteras caudales (en Certhia familiaris el vientre es de color blanco mucho ms puro y sin ofrecer tanto contraste con el color blanco del resto de las partes inferiores). El obispillo es de color pardo con tintes rojizos. Existen diferencias entre las dos especies de agateadores en los patrones de marcas alares, los cuales slo son perceptibles a distancia en contadsimas ocasiones (muy buena luz, corta distancia y pjaros quietos; ver Beaman y Madge 1998 para sutiles diferencias en la morfologa y coloracin de las alas). Patas de color pardo. La ua posterior es ms curvada y menos larga que en Certhia familiaris. Pico de color pardo, ms claro en la mandbula inferior. Los juveniles son muy parecidos a los adultos, aunque algo ms claros (especialmente, se marcan ms los centros blancos de algunas plumas dorsales). Los rasgos externos no sirven para distinguir de modo fiable las dos subespecies propuestas para la Pennsula Ibrica.
Medidas biomtricas (Rodrguez de los Santos 1985 para Sierra Morena y P.N. de Doana; Herrera 1984 para la Sierra de Cazorla): Longitud del pico (hasta el crneo; mm) Sierra Morena y P.N. de Doana: 16,5-22,05 mm (media=18,8, sd=1,4, n=34) Sierra de Cazorla: 15 mm (hasta las plumas) Altura del pico (mm): Sierra de Cazorla: 2,8 mm

Anchura del pico (mm): Sierra de Cazorla: 3,0 mm Longitud de la ua posterior (mm) Sierra Morena y P.N. de Doana: 6,5-8,4 mm (media=7,5, sd=0,4, n=28) Peso (g): Sierra de Cazorla (Otoo): 8,3 g Para datos de morfologa sea (longitud de fmur, tibiotarso, tarsometatarso, y diferentes medidas de la pelvis) consltese Moreno (1986) y Moreno y Carrascal (1993).
No parecen existir diferencias morfolgicas entre machos y hembras en la lontitud del pico y la longitud de la ua posterior (Rodrguez de los Santos 1985), aunque Cramp y Perrins (1993) apuntan que existen diferencias intersexuales en el ala y pico, siendo mayores los machos que las hembras.
Muda Copete y Senar (1991) describen la muda postjuvenil total en un agateador comun.
Voz El canto es un "ti-ti-t--teroi-ti-tt" constituido por notas muy marcadas y agudas, separadas por cortas pausas, con una duracin de 1,5 a 2 segundos. La estrofa base del canto es repetida varias veces despus de cortas pausas. El canto se puede oir durante todo el ao, aunque fuera del perodo reproductor es mucho ms frecuente la primera parte de la estrofa, como una serie de 3 a 5 notas ti o tzi agudas muy marcadas de acabado brusco separadas por cortsimas pausas de 0,1-0,5 seg ("ti-ti-ti-ti-...") (L.M. Carrascal, obs. pers.). Canto (Sistema Ibrico, Burgos; grabacin efectuada por Diego Gil; Fonoteca del Museo Nacional de Ciencias Naturales)
Grabaciones recomendadas Llimosa, F., Matheu, E., Roch, J. (1999). Gua sonora de las Aves de Espaa. Vol. III. Alosa, Barcelona.
Estatus de conservacin Se considera que el estatus de conservacin de la especie es seguro, aunque por ser una especie endmica del oeste de Europa y norte de Marruecos, Tnez y Argelia se le concede un valor de SPEC de 4 (Tucker y Heath 1994). Las principales amenazas para la especie son la excesiva fragmentacin del hbitat (muy posiblemente a travs del aumento del riesgo de depredacin y la limitacin de la dispersin de los individuos fuera del periodo reproductor) y la gestin forestal tendente a extraer todos los

rboles maduros que le proporcionan a la especie lugares de alimentacin, nidificacin y para dormir durante el invierno.
Hbitat y densidad Especie generalista de medios forestales, siendo ms abundante en bosques maduros que en bosques jvenes. Los medios en los que la especie es ms abundante en la Pennsula Ibrica son muy variados, pero tienen la caracterstica comn de ser bosques con arbolado maduro: alcornocales, encinares, robledales tanto atlnticos como supramediterrneos, abetales y distintos tipos de pinares (tanto de Pinus pinea en zonas bajas, como bosques montanos de Pinus sylvestris y P. pinea; Tabla 1). Distribuido en altitud desde el nivel del mar hasta los 1600 m en los Pirineos, siendo muy escaso de 1600 m a 2000 m (Muntaner et al. 1983; Elsegui 1985; Woutersen y Platteeuw 1998). En la Sierra de Guadarrama asciende hasta los 2000 m en los bosques subalpinos de Pinus sylvestris (Tellera 1987) siendo relativamente abundante incluso a 1800 m. En el sur de Espaa (Sierra Nevada) tambin puede ascender hasta los 2000 m de altitud (Pleguezuelos 1992). En las localidades donde coincide con Certhia familiaris, muestra un considerabre grado de solapamiento en su distribucin altitudinal, aunque se distribuye preferentemente a menores altitudes (ver Purroy 1973 para Pirineos y Gil 1997 para el Sistema Ibrico). Especie medianamente abundante durante el periodo reproductor, con una densidad ecolgica mxima en Espaa de 7,7 aves/10 ha (promedio de las cinco densidades mximas observadas en 243 censos extraidos de la literatura, e inditos cedidos por varios autores). La densidad mxima observada ha sido 13 aves/10 ha (en la Tabla 1 se muestran las diez densidades mayores y las formaciones vegetales en las que fueron medidas). No existe una marcada variacin geogrfica en la densidad ecolgica mxima de la especie, aunque es ligeramente ms abundante en el norte de Espaa (Pas Vasco, Burgos, Navarra, Huesca; media de las tres densidades mximas = 6,3 aves/10 ha) que en el centro (Madrid, Segovia, Gualajara, Avila, Toledo; 5,4 aves/10 ha) o en el sur de la pennsula (Cdiz, Mlaga, Granada, Almera, Jan; 5,5 aves/10 ha). Las densidades medidas en la Pennsula Ibrica son los mayores valores observados dentro de toda su rea de distribucin (comprense con los valores aportados por Hagemeijer y Blair 1997). Tellera et al. (1999) proporcionan una sntesis sobre los grandes patrones de variacin de la abundancia de la especie por grandes formaciones vegetales y pisos biogeogrficos de la Pennsula Ibrica. Tabla 1: Listado de las 10 densidades mximas observadas en la Pennsula Ibrica (a partir de 243 censos inditos y extraidos de la literatura).
Formacin Vegetal Alcornocal Bosque mixto Pinar Pinus pinea Encinar Robledal Quercus sessiliflora Pinar Pinus sylvestris Pinar Pinus sylvestris Pinar Pinus pinaster Abetal Robledal Quercus pubescens aves/10 ha 13.0 6.8 6.6 6.4 5.8 5.6 5.5 5.4 5.0 4.3 Localidad Montes de Toledo Prepirineo Navarro Cdiz, PN Doana Sierra Morena, Sevilla Prepirineo Navarro Prepirineo Oscense Sierra de Gredos Sierra de Aylln Pirineo Occidental Prepirineo Navarro Latitud 39.5 42.8 37 37.8 43 42.5 40.3 40 42.8 42.5 Autores G. Alvarez y T. Santos F.J. Purroy L. Costa C.M. Herrera F.J. Purroy C. Pedrocchi A. Snchez J. Potti F.J. Purroy F.J. Purroy
La Tabla 2 muestra la variacin de su densidad ecolgica mxima a lo largo de un gradiente de complejidad estructural en tres sectores de la Pennsula Ibrica. Aunque es una especie principalmente forestal, tambin ocupa medios arbolados abiertos, como olivares aosos, sotos fluviales y sabinares viejos donde puede alcanzar una densidad de 2-3 aves/10 ha. Tabla 2: Densidades ecolgicas mxima (promedio de las tres abundancias mayores cuantificadas) en un gradiente de complejidad estructural (GCE) a lo largo de tres sectores de la Pennsula Ibrica. 0: medios con muy poca cobertura vegetal (roquedos, barbechos, etc); 1: formaciones herbceas (praderas y pastizales); 2: formaciones arbustivas (varios tipos de matorrales); 3: medios arbolados abiertos (dehesas, olivares, campias, fresnedas, frutales, etc); 4: bosques. (a partir de 243 censos inditos y extraidos de la literatura).
ZONA Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa GCE 0 0 0 0 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4 4 aves/10 ha 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.08 0.00 0.00 0.25 1.63 0.63 2.14 2.12 5.73 6.32 5.43 5.45
La Tabla 3 ilustra la variacin altitudinal de su abundancia. Las mayores abundancias las alcanza entre 500 y 1500 m de altitud. Por encima de los 1500 m su abundancia decrece considerablemente, teniendo densidades ecolgicas mximas de 0,5-1,2 aves/10 ha; la especie est ausente por dencima de los 2000 m de altitud.
Tabla 3: Densidades ecolgicas mxima (promedio de las tres abundancias mayores cuantificadas) en un gradiente altitudinal a lo largo de tres sectores de la Pennsula Ibrica. --: no calculada por escasez de datos. (a partir de 243 censos inditos y extraidos de la literatura).
ZONA Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa Media Norte de Espaa Centro de Espaa Sur de Espaa ALTITUD 0-500 0-500 0-500 0-500 500-1000 500-1000 500-1000 500-1000 1000-1500 1000-1500 1000-1500 1000-1500 1500-2000 1500-2000 1500-2000 1500-2000 >2000 >2000 >2000 >2000 aves/10 ha 3.78 3.11 -4.44 3.65 5.64 3.42 1.90 4.11 5.02 4.94 2.37 1.02 1.19 0.67 1.21 0.00 0.00 0.00 0.00
En mosaicos de bosques islas de encina en la submeseta norte ocupa principalmente los fragmentos grandes (de unas 200 ha en promedio), siendo en general muy escasa (0,01-0,3 aves/10 ha; Santos y Tellera 1997; Tellera y Santos 1997). Durante el periodo reproductor ocupa repoblaciones de conferas mediterrneas, aunque suele ser muy escaso o estar ausente en aquellas localizadas en reas ms secas (p.e., repoblaciones de Pinus halepensis en la submeseta sur Daz et al. 1998-, o pinares de esta misma especie en laderas meridionales y en valles de la Comunidad Autnoma Valenciana Lpez y Moro 1997-). Durante el invierno manifiesta similares patrones de preferencias de hbitat, aunque tambin ocupa otros medios ms abiertos siempre y cuando tengan arboles mnimamente desarrollados (p.e., ms de 8 m de altura). En el centro de Espaa (Carrascal et al. 2002) la densidad de la especie est fuertemente asociada con el incremento de la complejidad estructural y desarrollo vertical de la vegetacin, y las formaciones arboladas caducifolias. Debido al escaso desarrollo de los melojares (robledales de Quercus pyrenaica), la especie presenta las mximas densidades ecolgicas en pinares maduros de Pinus sylvestris (densidad mxima de 2 aves/10 ha; Carrascal et al. 2002) y en otros pinares localizados en pinares montanos de Pinus pinea y P. pinaster (Del Moral et al. 2002). La densidad de la especie en bosques maduros de Pinus sylvestris de la Sierra de Guadarrama en el invierno est fuertemente afectada por el grado de insolacin que reciben las diferentes parcelas de bosque, teniendo virtualmente ningn efecto la disponibilidad de alimento o la densidad de troncos gruesos (Carrascal et al. 2001).

Distribucin geogrfica Distribuido por toda la Pennsula Ibrica (Fig.1), siendo menos frecuente en la zona oriental ms mediterrnea, as como en los sectores ms deforestados de las submesetas norte y sur. Ocupa el 73% de las cuadrculas UTM de 10x10 km de la Espaa peninsular*.
Figura 1. Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la especie en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa. Especie bastante generalista en los requerimientos macroecolgicos de sus patrones de distribucin (ndice de especializacin ambiental = 0,06; ndice para Certhia familiaris = 0,46; rango de valores de especializacin: mxima=1, mnima=0). El 85% de la variabilidad observada en su frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km, dentro de bloques de 50x50 km, puede ser explicado significativamente recurriendo a variables ambientales. Los fenmenos puramente geogrficos (corolgicos) tienen muy poco efecto determinando su distribucin, ya que slo retienen el 1,5% de la variabilidad observada en su frecuencia de aparicin en Espaa. La variable ms influyente en la distribucin de la especie es la insolacin durante el perodo reproductor (Abril-Junio; relacionada inversamente de modo muy fuerte con la precipitacin), de manera que en las reas en las que el porcentaje de das despejados es inferior al 62% la especie es ms frecuente (84% de las cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas) que en las reas de mayor insolacin (56%; primera ramificacin del rbol de regresin de la Fig. 3). La cobertura de suelo agropecuario (i.e., cultivos, pastizales, dehesas) le afecta de modo negativo, especialmente en las reas ms secas. As, en las zonas de clima mediterrneo seco (i.e., porcentaje de das completamente despejados en Abril-Junio es mayor del 62%), si la cobertura de suelo de uso agropecuario es mayor del 36%, la especie es mucho menos frecuente (43% de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas) que en reas con menor uso agropecuario (frecuencia de aparcicin=78%; ver segundas ramificaciones en la Fig. 3). En los sectores mediterrneos de la pennsula Ibrica est afectada positivamente por la presencia de ros y arroyos, de manera que a ms presencia de cursos fluviales con sus arboledas asociadas mayor frecuencia de aparicin de la especie. Dentro de la regin mediterrnea ms seca tambin le afectan positivamente la altitud (evitando las zonas ms bajas, especialmente en aquellas zonas con menor presencia de cursos fluviales) y la presencia de formaciones agropecuarias arboladas abiertas.
Figura 3. Arbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin de la especie en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las remas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. PSOL(AMJ): insolacin durante el perodo reproductor (Abril-Junio; porcentaje de das despejados); AGROPEC: cobertura se suelo con uso agropecuario (expresado en %). IRIOS: nmero de cuadrculas de 50x50 m ocupadas por cursos fluviales. ALTMIN: altura mnima sobre el nivel del mar (en m); CULTARB: cobertura se suelo cubierto por medios agropecuarios arbolados (dehesas, fresnedas, campias, etc; expresado en %).
Movimientos Especie bsicamente sedentaria. Se han observado algunos movimientos en el estrecho de Gibraltar en septiembre-noviembre y febrero-marzo, aunque no hay evidencia fuerte de paso a Marruecos (Corts et al. 1980; Tellera 1981; Finlayson y Corts 1987). En Espaa no se han efectuado recuperaciones de aves anilladas fuera de la Pennsula Ibrica. Nunca se ha detectado a la especie en las islas Canarias (Martn y Lorenzo 2001). De 36 recuperaciones de aves anilladas en Espaa, el 86% fueron efectuadas en las inmediaciones del lugar de anillamiento. La mxima distancia observada entre lugar de anillamiento y lugar de recuperacin fue de 23 km (Tellera et al. 1999). Manifiesta movimientos entre hbitats, de manera que fuera del periodo reproductor reduce su abundancia en medios forestales densos y/o situados a elevada altitud, pudiendo ocupar otros bosques ms abiertos y localizados en zonas ms bajas (Tellera et al. 1999). Por ejemplo, Carrascal (1988) apunta movimientos altitudinales debidos a temporales fros en pinares maduros subalpinos de la Sierra de Guadarrama, de manera que cuando las condiciones ambientales se hacen muy severas (ramas y troncos cubiertas de nieve y hielo, <0C) la especie disminuye considerablemente su densidad (un 56%) respecto a situaciones invernales ms suaves (poca cobertura de nieve y >5C). Otro tanto ocurre en bosques mediterrneos de Pinus halepensis (Lpez y Moro 1997), donde la especie ocupa en invierno bosques secos situados en laderas sur o en valles que no utiliza durante el periodo reproductor.
Ecologa trfica Dieta Especie estrictamente insectvora durante todo el ao, no habindose registrado el consumo de frutos por parte de esta especie. Principalmente consume Colepteros y Arcnidos (mayoritariamente Araneae). Tambin incluye en la dieta Dermpteros (Forficula spp.),
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Heterpteros (Ligeidos), Pseudoescorpiones Quernetos y Tricpteros (Gil-Lletget 1927, Herrera 1984a, 1984b, Guitin 1985). El tiempo de paso del alimento por el tracto digestivo es de 51 minutos (Herrera 1984a). Uso del espacio Busca el alimento fundamentalmente en los troncos de los rboles y ramas gruesas. Dentro del rbol ocupa principalmente los 2/3 inferiores donde la corteza es ms rugosa (ver Herrera 1981, Carrascal 1984, Carrascal y Tellera 1985, Carrascal et al. 1987 para informacin sobre el uso del espacio en encinares, robledales, hayedos y pinares de Sierra Morena, Sistema Central y Pas Vasco atlntico). Las variaciones geogrficas observadas en el uso del espacio puden atribuirse a diferencias estructurales y de reparto de alimento entre bosques y especies de rboles. Utiliza las agregaciones de musgo y lquenes como principal lugar de bsqueda de alimento, ya que en estos lugares la disponibilidad de sus presas preferidas es mucho mayor (Carrascal y Tellera 1989). El uso del espacio cambia apreciablemente en funcin de las condiciones ambientales. Cuando el viento es intenso (>2 m/seg), aunque no manifiesta desplazamientos en el uso de sustratos (e.g., tronco, ramas gruesas principalmente), s que abandona las partes ms altas de los pinos concentrndose en las porciones ms bajas del arbolado (Carrascal 1987). Los temporales fros invernales (gran cobertura de nieve y hielo y temperaturas muy bajas) modifican su nicho espacial, de manera que la especie restringe su uso del espacio a las porciones inferiores de los troncos (Carrascal 1988). En bosques mixtos caducifolios selecciona activamente los robles (Quercus robur, Q. pyrenaica), usando las hayas (Fagus sylvatica) en una proporcin mucho menor que la esperada considerando su disponibilidad. Este patrn de seleccin de especies arbreas puede ser explicado atendiendo a la rugosidad de la corteza, cobertura de lquenes y musgo, y disponibilidad de artrpodos (mayor en los robles que en las hayas; Carrascal y Tellera 1989). Conducta de bsqueda del alimento Casi exclusivamente busca el alimento en solitario. Se desplaza entre rboles mediante vuelos cortos de 1-3 seg y 10-20 m, permaneciendo luego en cada uno de ellos un tiempo variable (promedio de 91 seg en hayedo-robledales del Pas Vasco atlntico) mientras buscan alimento tronco arriba o por las ramas ms gruesas movindose contnuamente (50-100 saltos por minuto; Carrascal y Tellera 1989, y Carrascal et al. 2001). Durante el invierno pasa el 1-5 % del tiempo volando entre rboles mientras busca alimento (Carrascal y Tellera 1989, Carrascal et al. 2001). El porcentaje de tiempo en vuelo se relaciona inversamente con la temperatura ambiental, lo cual puede ser explicado como una estrategia para compensar los costes de termorregulacin mediante una actividad fsica muy intensa, o teniendo en cuenta la mayor separacin entre los parches de alimentacin expuestos al sol durante las primeras horas del da cuando la temperatura es menor (Carrascal et al. 2001). El tiempo de viaje entre rboles no se relaciona con el tiempo de estancia en estos, lo cual no es consistente con uno de los postulados de la teora ptima de bsqueda de alimento. La ausencia de correlacin entre tiempo de estancia y distancia para llegar a un parche de alimentacin, implica que los agateadores no pueden identificar a distancia la calidad del parche que van a explotar, y por tanto el tiempo de estancia. Esta ausencia de relacin puede explicarse atendiendo a la elevada varianza en la calidad trfica de los rboles y a limitaciones perceptivas para predecir a distancia el beneficio que van a obtener en un rbol (Carrascal y Tellera 1989). En el periodo invernal selecciona activamente los rboles, y porciones de corteza dentro de estos, expuestos al sol cuando las temperaturas son muy bajas. Esta intensidad de seleccin por sustratos que reciben insolacin disminuye a medida que la temperatura ambiental se
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aproxima a la temperatura crtica mnima del animal (21,5C; Mozetich 1995), momento en el cual el agateador selecciona activamente exponerse a la sombra. Esta conducta es explicable atendiendo a una estrategia tendente a minimizar los gastos de termorregulacin aprovechando fuentes externas de calor, y a una interaccin con el incremento del riesgo de depredacin al ser los animales ms visibles sobre los troncos al estar expuestos al sol (Carrascal et al. 2001).
Reproduccin Inicia la reproduccin a finales de Marzo, prolongndose durante Abril, Mayo y Junio. Dos puestas (n=6 parejas; Fras et al. 1999; ver tambin Cramp y Perrins 1993). En pinares montanos del centro de Espaa, las primeras puestas comienzan, en promedio, el 10 de Abril (rango: 30-Marzo a 24-Abril), mientras que las segundas se realizan hacia finales de Mayo (rango: 15-Mayo a 8-Junio). La eclosin de los huevos ocurre, en promedio, 14 das despus de puestos (Fras et al. 1999). Nidifica siempre a cubierto de la intemperie en troncos de rboles, en grietas profundas o bajo solapas de corteza, generalmente a baja altura sobre el suelo. Tambin situa el nido en otras estructuras debidas al hombre, como muros de piedra, forros de madera en fachadas de casas, orificios de farolas y canalones, vigas huecas de metal, montones de troncos de explotaciones forestales, cajas anidaderas, etc (Cordero 1983; Fras et al. 1999; L.M. Carrascal, datos inditos). Las cajas anidaderas tpicas de pridos las utiliza con escassima frecuencia (<0,5% de ocupacin; J. Sanz com. pers. y Prez de Ana 2001). Los huevos son subelpticos de superficie mate y color blanco-crema con motas marronesrojizas ms concentradas hacia el extremo menos aguzado (L.M. Carrascal, obs. pers.). Los tamaos de los huevos medidos en zonas bajas de Catalua prximas a la costa (Peneds; Mestre 1980) son, en promedio, 16,1 x 12,1 mm (rango extremo: 17,1-15,0 x 12,6-11,2 mm; n=33 huevos). El tamao de puesta es variable, oscilando entre 3 y 6 huevos. En reas bajas de Catalua (Maresme, Valls Occidental i Bergued, Peneds) el nmero medio de huevos por puesta es de 3,75 (sd=0,86, n=16 puestas; Mestre 1980), mientras que en pinares montanos del centro de Espaa (Sierra de Aylln, Madrid-Guadalajara) el valor medio es 4,73 huevos (sd=0,65, n=11 puestas; Fras et al. 1999). El nmero de huevos no parece variar marcadamente entre primeras y segundas puestas (Fras et al. 1999). Estos tamaos de puesta son menores que los observados en otras regiones europeas ms septentrionales (en promedio de 5 a 6,5 huevos; ver Cramp y Perrins 1993). El xito de eclosin (90%) y la proporcin de pollos que abandona el nido de los huevos eclosionados (98%) fueron elevados en un pinar montano del Sistema Central (Sierra de Aylln), no existiendo diferencias significativas entre primeras y segundas puestas (Fras et al. 1999; resultado a considerar con cautela debido a los bajos tamaos muestrales n=6).
Interacciones con otras especies Depredadores La Tabla 1 recoge los depredadores conocidos de la especie en Espaa1. La escasa depredacin debe ser consecuencia de su plumaje crptico y pequeo tamao.

Tabla 1. Depredadores de Certhia brachydactyla en Espaa.
Depredador Genetta genetta Hieraaetus pennatus Asio otus Tyto alba Localidad Doana vila Len Castilla y Len N de C. brachydactyla 1 1 1 1 N total de presas 246 1.105 874 20.857 Referencia
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Palomares y Delibes (1991) Garca-Dios (2006)

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Alegre et al. (1989) Brunet-Lecomte y Delibes (1984)
La especie manifiesta una frecuencia de vigilancia menor que la observada por otras especies que buscan su alimento en rboles. As, su tasa de vigilancia al buscar alimento en troncos durante el invierno es de 7,3 seg /min (12% del tiempo), mientras que Sitta europaea, que tambin busca el alimento en troncos y ramas gruesas, vigila a una tasa considerablemente mayor (19,8 seg/min; 33% del tiempo; Mozetich y Carrascal 1995; Carrascal et al 2001). La especie vigila con mayor intensidad cuando est expuesta al sol (10,5 seg/min) que a la sombra (4,5 seg/min), lo cual es consistente con que es mucho ms detectable sobre superficies de troncos al sol que a la sombra (menor tiempo de deteccin por observadores y mayor contraste de imagen). Estos resultados apoyan la hiptesis de un menor riesgo de depredacin de la especie, esperable considerando su plumaje crptico al situarse sobre la corteza de troncos de rboles como pinos o robles. Parsitos En una muestra de siete individuos del Centro de Espaa, 2 estuvieron infectados con Trypanosomas (Haemoproteus chloris; Merino et al. 1987). Osacar-Jimnez et al. (1998) han encontrado garrapatas (Ixodes frontalis) en un individuo de un total de ocho muestreados en el valle del Ebro.2 Competencia interespecfica Se han observado interacciones agresivas, en muy escasa frecuencia, con Sitta europaea, especie forestal con la que cohabita en numerosas formaciones vegetales y con la que ms se solapa en el uso del espacio (Carrascal 1984). Purroy (1973) define una marcada segregacin espacial por hbitats y bandas altitudinales entre Certhia familiaris y C. brachydactyla, apuntando que parece no existir problemas de competencia interespecfica entre ambas especies. Gil (1997) pone de manifiesto respuestas intensas al canto de la especie congenrica Certhia familiaris cuando estn en simpatra, aunque esta respuesta es mucho menor que la observada hacia el canto de conespecficos. Sin embargo, la respuesta al canto de C. familiaris (emitido a partir de grabaciones) es mucho menor en los individuos que viven en alopatra (Gil 1997). Estas respuestas pueden ser interpretadas como un indicio de territorialidad interespecfica tendente a facilitar el espaciamiento entre parejas reproductoras de manera que se facilite la coexistencia.
Comportamiento social La especie es habitualmente observada en solitario, no formando fuera del periodo reproductor bandos con otros conespecficos. Su frecuencia de aparicin en bandos pluriespecficos es
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baja (el 23% de los bandos multiespecficos observados en encinares de Sierra Morena contenan a la especie). Al ir en bandos no modifica marcadamente ni su xito de obtencin de alimento, ni su uso del espacio de manera que disminuya el solapamiento con otras especies (Herrera 1979).
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Revisiones: 24-06-2005; 5-08-2005; 10-01-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Aguililla calzada Hieraaetus pennatus (Gmelin, 1788) Ignacio Santiago Garca-Dios Plazuela del Padre Felipe Fernndez n 1 2 Piso 05416, El Arenal, vila
Juan M. Varela. Identificacin Es la ms pequea de las guilas de la Pennsula Ibrica presentando un tamao parecido al de un Busardo Ratonero. Su nombre procede de tener los tarsos emplumados hasta los dedos. Presenta dos fases de coloracin independiente del sexo y de la edad de los individuos. Las calzadas de fase clara son casi totalmente blancas por debajo, a excepcin de de algunas estras o lgrimas marrones o negras en la zona del cuello y pecho. Las rmiges o plumas remeras son de color negro y la cola presenta tonos ocrceos claros. Cabeza y cuello de color pardo u ocrceo. Presenta una caracterstica mancha blanca por encima del pico. Dorso leonado. Las plumas escapulares son de color ocrceo y dibujan dos V en la espalda. Ojos amarillos o anaranjados. Cera y dedos amarillos. Los individuos de fase oscura presentan una coloracin pardo negruzca por debajo. El dorso igual que las de fase clara. Los inmaduros presentan la cabeza y las partes inferiores rojizas. Voz La calzada se caracteriza por ser una especie muy cantora. Se le escucha con mayor frecuencia en los meses de marzo y abril coincidiendo con la poca nupcial y territorial. De los cantos ms frecuentes sera el del macho llamando a la hembra cerca del nido (pi-pipi-piu). Tambin es fcil or el canto de llamada entre los miembros de la pareja consistente en un aflautado tiruli o un klia- klia- klia-ki-ki. Estatus de conservacin UICN: Riesgo o preocupacin menor. Categora Europea: SPEC-3. Estado de Amenaza en Europa: Rara. Espaa: De inters especial (R. D. 439/1.990)
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Distribucin
Especie estival. Se distribuye por toda la pennsula exceptuando las provincias costeras de Galicia, gran parte de Catalua e Islas Canarias. Presente en las islas Baleares en Mallorca y Menorca. Presenta mayores densidades en el centro-oeste de nuestro pas. (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat La calzada es una especie muy adaptable a las condiciones del medio. Elige para ubicar sus nidos aquellos territorios que presentan una estructura en mosaico, es decir, zonas arboladas donde construir sus nidos alternadas con matorrales bajos, zonas abiertas, afloramientos rocosos y asentamientos urbanos que le sirve de cazaderos. Es posible encontrar parejas en pinares costeros hasta los 1.700 metros de altitud. Movimientos Especie migratoria transahariana en la mayor parte de la pennsula. Llega a nuestras latitudes a mediados o finales de marzo. El paso post-nupcial por el Estrecho de Gibraltar se produce a partir de finales de agosto hasta principios de octubre, con el grueso de efectivos en septiembre. Ecologa trfica Las aves constituyen las principales presas de esta especie; en concreto, especies como el Mirlo Comn (Turdus merula), Estornino Negro (Sturnus vulgaris), Golondrina Comn (Hirunda rustica), Vencejo Comn (Apus apus), Gorrin Comn (Passer domesticus) y Zorzal Charlo (Turdus viscivorus), etc. Le siguen los reptiles como el Lagarto Ocelado (Lacerta lepida) y los mamferos, sobre todo, Conejos (Oryctolagus cuniculus) mixomatosos, gazapos o individuos jvenes. Biologa de la reproduccin La calzada es una especie territorial aunque el tamao de sus territorios es pequeo y permite el paso de otros congneres por ellos. Las primeras puestas tienen lugar entre finales de abril hasta finales de mayo. El nido, colocado mayoritariamente en la horquilla del rbol o pegado al tronco, es construido o arreglado el de la temporada anterior. Es tapizado con ramas verdes de pinocha, castao, roble, etc. La puesta consta principalmente de 2 huevos. Existe una sincrona en la puesta de 2-3 das. La hembra incuba alrededor de 38 das los huevos, a veces es sustitua por el macho mientras ella come la presa trada por ste. Durante las primeras tres semanas aparecen los casos de cainismo, ya sea por muerte del pollo pequeo debida a las agresiones del mayor o por la muerte del pequeo de inanicin. El periodo de estancia en el nido de los pollos es de alrededor de 45-48 das, momento en que empiezan a andar por las ramas. Interacciones entre especies La calzada es una especie muy sociable con sus congneres siendo muy frecuente los vuelos nupciales y territoriales participando miembros de parejas vecinas. En cuanto a la relacin de la calzada con otras especies de rapaces, habra que diferenciar a aquellas rapaces que mantienen una buena relacin con la Calzada (Culebrera Europea Circaetus gallicus, Milano Negro Milvus migrans y Real Milvus milvus) y a aquellas con las que entra en competencia ya sea por los nidos (Busardo Ratonero, Buteo buteo y Azor Comn, Accipiter gentilis) y por los territorios (Azor Comn). El nico depredador de individuos adultos de calzada es el Bho Real (Bubo bubo). Los pollos pueden ser predados por el azor comn durante su estancia en el nido.

Patrn social y comportamiento
La calzada es una especie bastante sociable con sus congneres, llegando a participar entre miembros de distintas parejas en los vuelos territoriales y nupciales. Los vuelos territoriales de las calzadas son muy espectaculares, en especial el comportamiento del macho piando haciendo vuelos ondulantes por el permetro de su rea de nidificacin y picados. Los vuelos nupciales son de gran belleza con vuelos sincronizados, unin de garras dejndose caer, cantos, etc. Las parejas parecen que son fieles a su territorio. Se han detectado presencia de tros en la Comunidad de Madrid. Durante la migracin, los adultos viajan solos haciendo ms paradas que los jvenes. Se producen concentraciones de calzadas en el Estrecho ya que esperan el momento ideal de cruzar dicho paso.
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Sistemtica Las guilas pertenecientes al gnero Hieraaetus se caracterizan por ser de pequeo o mediano tamao. Alas largas y colas medianas o largas. Tarsos emplumados. Usualmente sin crestas. Se presentan fases de coloracin. Se localizan en reas ligeramente forestadas y nunca se alimentan de carroa (Brown y Amadon, 1.968). Pertenece al grupo faunstico euro-turquestano (Voous, 1960).
Identificacin Especie que presenta tres fases de coloracin: Clara, oscura e intermedia o rufa (Figura 1). Esta ltima no haba sido registrada anteriormente pero est siendo observada en la actualidad por diversos ornitlogos centrados en esta especie (Daz, 2.006; Garca Dios, obs. personal). La fase clara se caracteriza por tener las infracoberteras alares blancas o blanco cremosas salpicadas por puntos negros. Cuerpo blanco o blanco cremoso con rayado de negro en la base del cuello y el pecho. Los machos presentan estas lgrimas ms marcadas, mejor diferenciadas y de una coloracin ms oscura. Una mancha pardo negruzca por debajo del ojo bordea la garganta clara. La cola por debajo es de color gris parduzco con una zona terminal difusa ms oscura y extremo cremosa. Las rmiges son totalmente negruzcas exceptuando las primarias interiores que son ms claras pareciendo cuas vistas desde abajo. Los jvenes de la fase clara son igual que los adultos exceptuando que presentan una coloracin inferior ms pardo rojiza as como la nuca y el pleo que son de una tonalidad marrn clara. Los adultos de la fase oscura presentan el cuerpo y las infracoberteras alares de un uniforme pardo, la cola gris pardusca por debajo es ms clara que el cuerpo. En el dorso pueden distinguirse dos V compuestas por escapulares ocrceas. Las supracoberteras caudales de color parduzco claro contrastan con el obispillo. Tambin son caractersticas las manchas claras a ambos lados del cuello, bien visibles en el borde de ataque (Porter, 1.994), denominadas a veces luces de aterrizaje.
Figura 1. Fase clara (Izquierda), Fase intermedia (Centro) y Fase oscura (Derecha). Fernando Barrios. Color de los ojos varan desde el marrn (inmaduros) hasta el anaranjado y amarillo a partir del 3er ao calendario (Daz, 2.006). Cera y patas amarillas. La base del pico de color azulado. Tambin es posible aproximarse a la edad del individuo, a travs de la coloracin de la melena as como a la presencia o no de una fina banda crema presente en las primarias internas, secundaria y cola (Daz, 2.006).

De las tres fases de coloracin existente en esta especie, predomina la fase clara sobre la oscura en una proporcin de 7:3 (Cramp y Simmons, 1.980) o 8:2. En determinadas zonas se ha visto un incremento de las fases oscuras sobre las claras llegando a una proporcin de 5:5 (Daz, 2.005) as como un claro de sesgo de hembras de fase oscura (Daz, 2.006; Garca Dios, obs. pers.). Por el contrario, la fase intermedia nicamente representara el 1 % de la poblacin (Daz, 2.006). Las calzadas claras pueden ser confundidas con el busardo ratonero (Buteo buteo) y con abejeros europeos (Pernis apivorus) jvenes. Como caracteres diferenciadores seran las rmiges completamente negruzcas por debajo con solo las primarias interiores un poco ms claras y por no presentar ninguna mancha oscura en la articulacin carpiana. El dibujo de la cola, las supracoberteras alares y las manchas blancas a ambos lados del cuello son tambin diferenciadores de la especie. En vuelo, las calzadas se distinguen de los ratoneros por la forma de la cola (larga, recta y con esquinas agudas), la posicin ms baja de las alas, los batidos elsticos y la mano ancha y dedos largos. Otra especie con la que se podra confundir la calzada sera con el alimoche, pero ste se diferencia por ser ms grande, alas ms puntiagudas y la cola es blanca y acuada. En cuanto a las fases oscuras pueden confundirse con los milanos negros (Milvus migrans) y con los aguiluchos laguneros (Circus aeroginosus). En vuelo los aguiluchos se remontan y planean con las alas levantadas formando una ligera V. Los milanos negros presentan la cola recta al remontarse, la calzada redondeada. Al mismo tiempo, los milanos carecen de las supracoberteras caudales blancuzcas y no tienen manchas blancas a cada lado del cuello. Como recurso imprescindible para evitar confusiones con otras especies, es recomendable recurrir a alguna de guas de campo como De Juana (2.000), Jonsson (1.993) o Peterson (1.995). Sobre parmetros fisiolgicos ver Rubio et al. (1999) y Casado et al. (2002).
Morfologa Como en gran parte de las especies de rapaces, existe un marcado dimorfismo sexual en cuanto al tamao de ambos sexos, siendo la hembra un 10 % mayor que el macho (Cramp y Simmons, 1.980). Existen diversas teoras que intentan explicar este hecho (defensa del nido, de los pollos, amplitud del nicho trfico, etc.) aunque la realidad es que en la calzada este dimorfismo conlleva diferencias en las presas aportadas por cada sexo. El macho es ms estilizado, ms fino, con tarsos ms delgados y largos. Estas caractersticas le proporcionan la agilidad y la destreza de poder cazar especies como las golondrinas, vencejos, lagartijas, etc. Las hembras por su parte son ms pesadas, por lo tanto los tamaos de presas de stas son aves de mediano y gran tamao, conejos, etc. Balbontn et al. (2001) han descrito el sexado de individuos mediante mtodos moleculares y anlisis discriminante de datos biomtricos. En la Tabla 1 se recogen las medias de las medidas biomtricas.
Tabla 1. Biometra (mm) de Aguililla Calzada.

Brown y Amadon, 1.968 VARIABLES Longitud Ala Longitud Cola Tarso Pico Peso Dedo Ua 24,4 29,1 38,2 24,4 41,6 29,1 Macho 361,0 190 62,5 Hembra 391,0 208 65,5 Brooke, 1.974 Macho 358 195 61,0 21,9 Hembra 393 205 62,0 24,6 709 975 709 975 Brown et al., 1.982 Macho 369,1 195,3 61,7 Hembra 409,3 211,2 68,8 Del Hoyo, 1.994 Macho Hembra
En la Tabla 2, se recogen las medidas morfomtricas (mm.) de jvenes y adultos de Aguilillas Calzadas en Espaa. Tabla 2. Biometra (mm) de Aguililla Calzada en Espaa.
Valle del Titar (Garca Dios, inditos) Machos VARIABLES Envergadura Longitud Ala Antebrazo 7 Primaria 6 Rectriz Tarso Pico Culmen Peso Dedo Posterior Dedo Anterior Medio Garra Hembras P.N. Doana (Balbotn et al., 2.001) Machos Hembras Sierra de Guadarrama (Daz, 2.006) Machos Hembras
Jvenes N Jvenes N Jvenes N Adultos N Jvenes N Adultos N Adultos N Adultos N 412,8 32 245,0 19 124,1 32 168,0 36 116,4 18 60,3 35 28,8 32 642,3 40 22,6 16 18,3 17 79,1 34 418,0 35 226,8 27 127,7 39 167,9 42 115,6 21 64,6 45 30,7 37 808,7 45 26,0 26 20,0 26 88,1 39 121,0 40 64,4 40 28,8 40 656,3 40 195,8 16 64,1 16 31,5 16 690,9 16 112,9 41 69,3 41 30,9 41 828,7 41 208,7 25 69,4 25 60-70,5 34,8 25 21-23 973,2 25 620670 25 70-77 24-27 7931023 25-31,9 244,4 40 131,5 40 363,8 16 132,2 16 244,6 41 140,0 41 389,2 25 143,5 25 345365 135142 370400 145155
Variacin geogrfica Especie considerada monotpica, algunas veces a las aves del centro de Asia se les ha clasificado como una subespecie (Mayr y Cottrell, 1.979, Brown y Amadon, 1.968), milvoides o alternativamente harterti, aunque la variacin, basada en la menor longitud de las alas de las calzadas de la pennsula ibrica y el norte de frica, es muy ligera para dar esa categora (Del Hoyo et al., 1994, Cramp y Simmons, 1.980). Recientemente se ha descrito para las poblaciones de Sudfrica la subespecie Hieraaetus pennatus minusculus Yosef, Verdoorn, Helbig, Seibold, 2000 basada en su menor talla y diferencias de ADN mitocondrial (Yosef et al., 2000) . Hay variacin clinal de la longitud del ala de SW a NE. La longitud del ala en el Magreb y P. Ibrica mide de media en machos 357,2 mm y 378 mm en hembras, en Europa central y del este mide 362,1 mm en machos y 394,8 mm en hembras, en Turkmenistn mide 378 mm en machos y 409 mm en hembras y en Siberia mide 388 mm en machos y 420 mm en hembras (Glutz von Blotzheim et al., 1971). La proporcin de individuos en fase clara u oscura vara geogrficamente. En el Magreb son raras las aves en fase oscura, en Espaa hay una proporcin del 20%, en Francia y Austria hay un 30% de aves oscuras, en el Cucaso es del 50% y en Turkmenistn la proporcin de aves oscuras alcanza el 80% (Glutz von Blotzheim et al., 1971).

Muda
El momento exacto de la muda es desconocido, probablemente comenzara en el mes de mayo en los adultos. Esta afirmacin es corroborada por la presencia de plumas primarias de las hembras en las cercanas de los nidos durante la incubacin y crianza de los pollos. Tanto las primarias como las plumas de la cola se mudan de forma asimtrica y con una secuencia irregular, desconocindose si se completa la muda completa antes de la migracin post-nupcial (Cramp y Simmons, 1.980). La muda de los jvenes es completa. Se realiza de forma simtrica y descendente en las primarias. En la cola se empiezan a mudar la t1 y t6, probablemente finalizando con la t15 (Cramp y Simmons, 1.980).
Habitat En lo referente al habitat del Aguililla Calzada hay que distinguir entre el rea donde ubica su nido y que defiende frente a otros competidores (rea de nidificacin, territorio) y el rea que utiliza para cazar. En cuanto al hbitat de cra, la Calzada no puede ser calificada como una especie tpicamente forestal (Pagn et al., 2004). La Calzada puede nidificar en pequeos bosquetes (incluso de menos de 5 hectreas) aunque utiliza grandes masas de arbolado si estn disponibles (Campin y Donzar, indito; Surez et al., 2.000). Por el contrario, otros autores establecen que el rea mnima de una pareja de calzadas no debe ser inferior a 100 hectreas (Tucker y Evans, 1.997). La poblacin de las Islas Baleares puede ser calificada de excepcional ya que prefiere los roquedos para ubicar sus nidos. En Catalua prefiere nidificar lejos de casas aunque tolera que haya carreteras y pistas. Nidifica en bosques grandes y densos de pino negro y la orientacin del nido se sita hacia el norte, lo que puede estar relacionado con la direccin del viento, la altitud y quizs la radiacin solar (Bosch et al., 2005).1 En la pennsula ibrica ocupa infinidad de hbitats forestales con la nica condicin de que el paisaje en dichas reas sea en mosaico (Iribarren, 1.975; Jordano y Torres, 1.981; Tucker y Evans, 1.997; Snchez-Zapata y Calvo, 1.999) evitando grandes zonas desarboladas. Se ha comprobado una correlacin positiva entre la densidad de Calzadas y el ndice de fragmentacin del habitat en Navarra (Campin y Donzar, indito). Podemos encontrarla desde pinares costeros de Cdiz (Ceballos y Guimer, 1.992), pinares de pino silvestre en la Sierra de Guadarrama (Daz, 2.005), pinares de pinos resineros en la Sierra de Gredos y valle del Titar (Garca Dios y Viuela, 2.000), formaciones de pino salgareo en Catalua, encinares adehesados como en el centro peninsular (Daz et al., 1994), alcornocales (Urios et al., 1.991), bosques de quejigo y melojo, cultivos de castaos, sotos fluviales (De Juana, 1.989), hayedos mixtos (Iribarren y Rodrguez, 1.988) y eucaliptales (Surez et al., 2.000). Diversos estudios han querido definir que variables son las que determinan la presencia o ausencia de la Calzada en un determinado hbitat. Poirazidis et al. (1.996) determinaron seis variables significativas: dimetro del rbol, densidad del ramaje, localizacin de ladera, estadio de desarrollo, densidad de la cobertura y hbitat de borde. Surez et al. (2.000) establecieron su modelo usando cinco variables como la longitud de carreteras o pistas no asfaltadas, longitud de lneas elctricas, porcentaje de marismas, porcentaje de alcornoques y distancia a la construccin aislada ms cercana. Snchez-Zapata y Calvo (1.999) determinaron que la proporcin de cobertura forestal y la cantidad de habitat de borde entre el bosque y la superficie agrcola eran muy buenos indicadores para predecir la densidad de calzadas. Bustamante y Seoane (2004) han sealado en un estudio realizado en Andaluca que la probabilidad de presencia de Aguililla Calzada se incrementa con la orientacin al sur, con bosques densos y con matorrales dispersos. Pagn et al. (2004) determinan que la fidelidad a un determinado territorio puede deberse a la calidad del habitat y a la edad y experiencia de los individuos reproductores.

Abundancia
La poblacin europea de calzadas se ha estimado entre 4.400-8.900 parejas, lo que representa entre el 25 y el 49 % de la poblacin mundial (Birdlife Internacional, 2.004), de las cules casi la mitad se localizan en nuestro pas. Francia (380-650 pp.), Portugal (300-1.000 pp.), Rusia (800-1.5000 pp.), Ucrania (240-380 pp.) y Turqua (300-500 pp.). Esta estima eleva la poblacin europea de calzadas respecto a la anterior estimacin (Tucker y Heath, 1.994). Dicha poblacin se puede considerar estable en el periodo comprendido entre 1.970-1.990 (Birdlife Internacional, 2.004). La poblacin mnima espaola de aguilillas calzadas segn los datos del Atlas de las Aves Reproductoras (Mart y Del Moral, 2.003) es de 2.905 pp. (con un 14 % de las cuadrculas donde hay presencia de la especie sin informacin). Dicha poblacin haba sido estimada entre 2.000-4.000 pp. (Purroy, 1.997). La especie ya era considerada con la ms abundante en el centro-oeste de nuestro pas (Garzn, 1.974), siendo considerada como la especie con mayor densidad de poblacin de todas las falconiformes presentes en la Sierra de Guadarrama (De Juana, 1.989). En cuanto a la tendencia de la poblacin espaola parece que la especie est en proceso de expansin en zonas como Catalua (Copete, 2.000, Bosch, 2.003), Navarra (Iribarren, 1.977, Elsegui, 1.985), Guipzcoa (Riofro et al., 1.984), Extremadura (Prieta et al., 2.000), Murcia (Snchez-Zapata et al., 1.996) y Doana (Garca et al., 2.000). Por el contrario, Muntaner (1.981) registra un fuerte descenso para Mallorca y Daz (2.005) registra un descenso del 15 % de la poblacin en Madrid. Este ltimo dato corrobora la tendencia observada tambin en el valle del Titar (vila) de una disminucin de los territorios ocupados en torno al 15 % (informe anual 2.003 remitido a la Junta de Castilla y Len). Si observamos los mapas de distribucin de la especie en los Atlas de las Aves Reproductoras de 1.997 y 2.003, vemos una tendencia de expansin de la especie hacia zonas como Galicia y Catalua. Algunos datos de densidades son los siguientes: - Garzn (1.974): 1 pp./0,67 km2 - Daz Robledo (En Mart y Del Moral, 2.003): 11 pp./35 km2 en la porcin occidental de Mlaga - Hiraldo y Gonzlez Grande (1.987): 1 pp./0,80 km2 (mnimo) y 1 pp./15 km2 (mximo) - Garca Dios (en Bosch, 2.003): 1 pp./3,20 km2 (Candeleda, vila) y 1 pp./2,03 km2 (valle del Titar, exceptuando Candeleda). - Daz (2.006): 18 pp./10 Km2 (Madrid).
Estatus de conservacin UICN: Preocupacin menor (LC). Categora Europea: SPEC-3. Estado de Amenaza en Europa: Rara. Espaa: De inters especial (R. D. 439/1.990). Las especies consideradas como preocupacin o riesgo menor (LC) son aquellas que no han sido clasificadas o incluidas en peligro crtico, en peligro, vulnerable o prxima a la amenaza. Los taxones incluidos en esta categora son abundantes y amplia distribucin. Dentro de la extensa normativa europea, el Aguililla Calzada se englobara en: -Anexo I de la Directiva de Aves, dichas especies sern objeto de medidas de conservacin especiales en cuanto a su hbitat, con el fin de asegurar su supervivencia y su reproduccin en su rea de distribucin. -Anexo II del Convenio de Berna relativo a la Conservacin de la Vida Silvestre y del Medio Natural en Europa (19 de septiembre de 1.979). Dichas especies sern objeto de medidas legislativas y reglamentarias para asegurar su conservacin. -Anexo II del Convenio de Bonn relativo a la Conservacin de Especies Migratorias de Animales Silvetres (23 de junio de 1.979). Los estados miembros que engloben el rea de distribucin de esta especie debern concluir acuerdos para la conservacin y la gestin de

sta, siempre y cuando su estado de conservacin sea desfavorable y necesite el establecimiento de acuerdos internacionales para su conservacin y gestin, o tambin en el caso de que su estado de conservacin se beneficiara de una manera significativa de la cooperacin internacional que se derivara de un acuerdo de este tipo. Aparte de la legislacin europea, el Aguililla Calzada est incluida en la categora SPEC-3 segn Tucker y Heath (1.994). Esto indica que esta especie, cuya poblacin no est globalmente amenazada y no est concentrada en Europa, presenta un Estado de Conservacin Desfavorable en nuestro continente. Presenta una Estado Desfavorable ya que es susceptible de acelerar o de sufrir una disminucin en su poblacin como resultado de una prdida de la diversidad gentica, a posibles fluctuaciones poblacionales a larga escala, a la persecucin, a las molestias, etc. Dentro de esta categora, se establecen distintos estados de amenazas atendiendo al tamao de la poblacin y a la tendencia de sta. En el caso de la calzada ha sido clasificada como Rara, al presentar una poblacin inferior a 10.000 parejas y al no presentar un descenso poblacional (Birdlife Internacional, 2.004). A nivel estatal la calzada est incluida en la categora de Inters Especial en el Real Decreto 439/1.990, el cul regula el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas. Al estar incluida dentro de esta categora, los organismos con las competencias medioambientales dentro de cada Comunidad Autnoma deberan elaborar los correspondientes Planes de Manejo de la Especie. En el Libro Rojo de las Aves de Espaa se incluye como NE (no evaluado) (Madroo et al., 2.004.).
Factores de amenaza El principal problema de conservacin de la especie es la destruccin de su hbitat como consecucin de la explotacin forestal (talas, entresacas, limpieza del sotobosque, etc.), fuegos o para urbanizaciones (Iribarren, 1.977; Suetens, 1.989; Tucker y Heath, 1.994; Daz, 2.006). El aumento de las repoblaciones forestales de conferas puede influir positivamente en la expansin de la especie (De Juana, 1.989). Aunque han disminuido factores como la caza, que supone ms de la mitad de las calzadas muertas de origen conocido (De Juana, 1.989; Garzn, 1.974) y el expolio de nidos (Muntaner y CRPR, 1.985; Kurtz y Luquet, 1.986; Daz, 2.005, 2006), junto con las electrocuciones (Ferrer et al., 1.986; De Juana, 1.989; Daz, 2.005), la construccin de nuevas pistas (Jubete, 1.997) y las actividades forestales en las cercanas de los nidos (Garca Dios y Viuela, 2.000; Daz, 2.005, 2006) as como el trasiego de humanos (Daz, 2.006), siguen siendo los factores directos de mayor influencia sobre las calzadas. Garca Dios (2.004) a travs del estudio de las recuperaciones (n = 80) de aguilillas calzadas anilladas en nuestro pas, determin las causas principales de mortalidad de la especie. Las causas de mortalidad fueron disparo (21,3 %), ahogamiento (14,9 %), colisin y/o electrocucin con lneas elctricas (8,5 %), trampeadas (6,4 %), traumatismos generales (6,4 %), envenenamiento (4,3 %), predacin por otras aves de presa (2,1 %), predacin por otros animales salvajes (2,1 %), colisin con vehculos (2,1 %) y desconocidas (31,9 %). Las causas de mortalidad de los jvenes estuvieron ms relacionadas con las actividades humanas como el ahogamiento (29,2 %) y el disparo (20,8 %). La inexperiencia de los jvenes puede explicar el alto nmero de jvenes ahogados (Newton, 1.979) en contraposicin a ningn adulto muerto por esta causa. Se ha estimado la mortalidad juvenil en torno al 13 % (Daz, 2.006). Se ha comenzado a analizar los niveles de plomo y cadmio en sangre y plumas de la especie en reas rurales del SE de Espaa, siendo en la actualidad bajos (Martnez-Lpez et al., 2.001, 2005). Mateo et al. (2003) han encontrado plomo y arsnico, aunque en baja concentracin, en ejemplares ibricos de Aguililla Calzada. Gomara et al. (2002) han sealado la presencia de insecticidas organoclorados en puestas de la especie en Doana. Se ha sealado la presencia de 0,1-1,5 (mu) g/g de PCB en huevos infrtiles de Doana (Gomara y Gonzlez, 2006).1

Otro factor, pendiente de estudio, es la posible influencia sobre el xito reproductivo de la especie que tienen los insecticidas organoclorados utilizados en los cuarteles de invernada (Thiollay, 1.989).
Medidas propuestas Las principales medidas de conservacin sobre esta especie se deberan centrar en las actividades o aprovechamientos forestales (cortas, entresacas, extraccin de resina, desbroce, descorche) dentro de los territorios y en determinadas pocas (Garca Dios y Viuela, 2.000). A continuacin se recogen las principales actuaciones, en especial en aquellos das u horas en que la climatologa es ms adversa (extremado calor, fro, lluvia): 1. La actividad forestal, en especial las talas, debera paralizarse al menos durante las fases tempranas de la reproduccin de rapaces. Durante estos meses se pueden realizar tareas de marcaje de pinos en los alrededores de los nidos, pero en ningn caso cortas. 2. Evitar las talas a matarrasa al menos en un permetro de 100 metros alrededor del nido, y, por supuesto, la tala de rboles con nido. 3. No resinar nunca el rbol del nido. En el caso de que la zona se vaya a resinar por primera vez, dejar un rodal de al menos 50 metros alrededor del nido sin resinar. De esta forma las Aguilillas Calzadas irn familiarizndose con el resinador, y poco a poco podr ir reducindose ese rodal. 4. En el caso de que se haya cado el nido, no se resinar ni se cortar alrededor de 100 metros del rbol que soportaba el nido, ya que el Aguililla Calzada suele reconstruir los nidos, pero para ello necesita un mnimo mantenimiento de la zona donde se encontraba, y tranquilidad durante la fase de construccin. Mantenimiento de los paisajes en mosaico creados por la gestin forestal y la agricultura (Snchez-Zapata y Calvo, 1.999). Campaas de educacin ambiental para disminuir la caza y el expolio. Esta medida debera llevarse a cabo sobre todo en aquellas zonas donde la agricultura, la apicultura y la caza son las principales fuentes de ingresos en la economa rural. A travs del conocimiento de la ecologa trfica de la especie, los cazadores no veran como una competidora a la calzada. Por el contrario, los agricultores y apicultores veran a la calzada como un aliado en el control de especies predadoras de los cultivos (zorzales, mirlos, arrendajos, abejarucos, etc.). Instalacin de medidas correctoras en las balsas de riego en pocas estivales. En estos meses, debido al menor aporte de agua y a la mayor precipitacin, el nivel de agua est muy por debajo del borde las balsas de riego. Cuando los jvenes van a beber o a baarse no pueden volver a salir. Esta situacin se solucionara introduciendo un tronco cruzado que fuera desde el interior de la balsa hasta el exterior. De esta forma, los individuos que cayeran podran agarrarse e ir ascendiendo hasta el exterior. Modificacin de aquellas lneas elctricas que causan las mayores tasas de mortalidad de calzadas (Surez et al., 2.000).
Distribucin mundial La distribucin mundial de la especie se extiende desde el SW de Europa y NW de frica hacia el este europeo, Asia Menor, el Cucaso hasta el centro de Asia, NE de Mongolia, porcin occidental de la regin china de Manchuria, zona del lago Baikal y SE y norte de la India (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Hagemeijer y Blair, 1.997). Durante la poca estival, ocupa la franja latitudinal comprendida entre los 30 y los 56 de latitud norte. Slamente de forma local puede sobrepasar la isoterma de julio de 20 C. Tambin se reproduce en la provincia de El Cabo (oeste de Sudfrica) y en Namibia, siendo dicha poblacin residente (Kemp y Kemp, 1.998). Inverna principalmente en frica al sur del Sahara,

y en el sur de Asia, principalmente en India (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
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En Europa presenta una distribucin disyunta; en la parte occidental se localiza principalmente en la pennsula Ibrica y Francia. Las poblaciones presentes en el centro de Europa son pequeas y fragmentadas y vuelve a aparecer en el este, a partir de los pases balcnicos (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Voz El Aguililla Calzada es una especie que se caracteriza por emitir sonidos con elevada frecuencia, sobre todo en el periodo de prepuesta. Fuera de la poca reproductora generalmente es una especie silenciosa (Brown et al., 1.982). Grito o canto de contacto entre la pareja bi-bi, silbico, con la primera slaba de tono algo ms alto que la segunda. Como valor presencial, las Calzadas podran utilizar el kli-kli-kli, de tres o cuatro slabas de igual entonacin. En vuelo emiten un silbido agudo pipeee, pi-pi-pi-peeee; o largas series de un corto silbido con cadencia subiendo y bajando pipipipipipipi-kikikikikikikipipipipipipipi. Alto pi-pi-pi-pi, sonando como una especie de trino. Estos cantos son realizados durante los vuelos nupciales y las cpulas, por el macho cuando vuelve al nido y cuando persiguen a otras aves cerca del nido. El macho cuando trae comida emite un kli-klikli-kli-yuck-yuck-yuck, respondido por la hembra excitada con un kliac-kiac-kiac-kiac. Otra llamada, de tonos ms bajos y repeticiones rpidas, es el kyip- kyip- kyip- kyip. Esta llamada es realizada por la hembra cuando ve al macho en las cercanas del nido con una presa. La llamada de los jvenes es un alto e insistente pcht-pcht-pcht cuando tienen hambre o fro; tambin trrr-tititi de significado incierto (Iribarren, 1.975; Cramp y Simmons, 1.980; Steyn y Gobler, 1.981; Brown et al., 1.982).
Movimientos dispersivos
Desde el momento en que los jvenes comienzan sus primeros vuelos del nido, hasta que son capaces de afrontar su migracin hacia los cuarteles de invernada, pasan entre 7 y 8 semanas en las que aprenden las tcnicas bsicas de caza y vuelo. A travs de tcnicas de radiotracking, se ha podido establecer una cronologa en los avances del vuelo en estos individuos (Daz, 2.005, 2006). A continuacin se recogen los avances por semanas contadas a partir del abandono del nido: -1 Semana: Los jvenes pasan gran parte de su tiempo inactivos en las ramas haciendo ejercicios de musculacin. No se alejan ms de 20-30 m. -2 Semana: Ya vuelan por encima de la cubierta vegetal y se posan en posaderos al descubierto. Ya no se encuentran tan ligados al nido pudindose alejarse entre 75150 m . -3 Semana: Primeros vuelos de cicleo. Tambin aparece la fase ldica en los vuelos con otras rapaces. Los adultos marcan los lmites del territorio como indicacin a los pollos de las fronteras que no deben traspasar. -4 Semana: A veces intentan abandonar el territorio siguiendo a los adultos. Tanto los adultos como los pollos participan en vuelos ldicos y cicleos.

-5 Semana: Se desplazan con los adultos por los bordes del territorio y zonas de caza ya dominando los vuelos de desplazamiento. -6 Semana: Vidas ms separadas entre adultos y jvenes aunque siguen las cebas de los progenitores. Ya utilizan posaderos ms alejados. Realizan picados y aumentan el rea de campeo. -7 Semana: Los pollos ya dominan diversas tcnicas de vuelos (cicleo, desplazamiento, picados) y comienzan a acosar a otras rapaces en vuelo. Los adultos tambin comienzan a hostigar a los jvenes. -8 Semana: Los jvenes ya intentan realizar movimientos para abandonar el rea natal. Se produce la ruptura familiar
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Movimientos migratorios Especie migratoria transahariana (Cramp y Simmons, 1.980; Del Hoyo et al., 1.994; Tucker y Heath, 1.994). La poblacin de las Islas Baleares es sedentaria. La poblacin espaola migra mayoritariamente a travs del Estrecho de Gibraltar, existiendo diversas publicaciones estimando el nmero de migrantes por este paso (Bernis, 1.973; Garzn 1.977; Cramp y Simmons 1.980; Finlayson, 1.992; Zalles y Bildstein, 2.000), el Estrecho de Messina (Thiollay, 1.989; Zalles y Bildstein, 2.000), por los Pirineos occidentales (Iribarren, 1.973; Zalles y Bildstein, 2.000) y por el Estrecho de Bab-el-Mandeb (Welch y Welch, 1.989, Zalles y Bildstein, 2.000). En Otoo de 1.972 se contabilizaron 15.137 Calzadas atravesar el Estrecho de Gibraltar. El paso prenupcial tiene lugar entre mediados de marzo hasta finales de mayo, siendo fecha media de paso alrededor del 18 de abril. Este paso se alarga ms en el tiempo posiblemente por la influencia de las aves inmaduras. El 79 % de aves cruzando por el Estrecho de Gibraltar fueron de FC (N=1.138; Finlayson). Por su parte, el paso postnupcial se desarrolla principalmente a lo largo del mes de septiembre (Bernis, 1.980, Finlayson, 1.992) y en l se detecta un 82 % de FC (N=8.331; Finlayson, 1.992). Estas diferencias son estadsticamente significativas, por lo cul hace pensar una posible mortalidad diferencial en la migracin e invernada (Daz et al., 1996). A travs de tcnicas de radiotracking se ha podido determinar dos modelos de migracin dependiendo del sexo y la edad de las calzadas: migracin rpida y lenta. Las hembras adultas son las que parten en primera instancia en la migracin postnupcial realizando este viaje de forma progresiva desde mediados de agosto hasta octubre, realizando recorridos lentos aprovechando zonas con abundancia de conejos. Por el contrario, los machos y jvenes realizan un vuelo rpido hacia la zona del Estrecho de Gibraltar a mediados de septiembre (Daz, 2.005; Daz, 2.006). A travs de recuperaciones de pollos anillados en Espaa, se ha establecido posibles movimientos postgenerativos de largo alcance en direccin noreste previos a la migracin por el Estrecho de Gibraltar (Daz et al., 1.996; Garca Dios, 2.004). Estos movimientos pueden estar producidos al buscar estas aves zonas ms productivas de presas o futuros lugares de nidificacin (Newton, 1.979; Olea, 2.001). La Calzada que ha recorrido una mayor distancia entre el lugar de anillamiento y el de recuperacin fue anillada en lava y recuperada en Burkina Faso, habiendo recorrido 3.530 km. (Garca Dios, 2.004). Parece intuirse una divisin en dos rutas principales una vez cruzado el Estrecho de Gibraltar. Una de ellas optara por utilizar la ruta que atraviesa Argelia por los palmerales de Timimoun alcanzando el ro Nger; la otra optara por cruzar Argelia a travs del desierto de Tinduf hasta llegar a Mauritania al macizo de Adrar permaneciendo en esta zona de invernada o continuando a la cuenca del ro Senegal (Daz, 2.006). Las rutas o direcciones utilizadas por Calzadas anilladas en nuestro pas en el periodo de migracin, seran hacia el ENE, SSE y SSW (Garca Dios, 2.004). En la dcada de los 80 y 90, se inici un proceso de sedentarizacin de la poblacin de Calzadas en nuestro pas (Franco y Amores, 1980; Schmid, 1986; Sunyer y Viuela, 1.996;
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Garca Dios, 2.004), tendencia tambin observada en Francia (Yeatman y Berthelot, 1.991). Martnez y Snchez-Zapata (1.999) localizan citas de 134 Calzadas en el periodo de invernada de la especie (entre el 15 de noviembre y 14 de febrero). Las observaciones continuadas parecen indicar una invernada regular con dicha tendencia. Cuatro son las zonas principales de invernada: sureste de Espaa (Alicante y Murcia), Mlaga (mayoritariamente desembocadura Guadalhorce), Castelln y Doana (invernada regular desde los comienzos de los 70-80). La posible explicacin a que las Calzadas de estas zonas permanezcan durante el periodo de invernada en nuestras latitudes, puede deberse a que sus principales presas no presentan una disminucin significativa de su actividad, y que al mismo tiempo se produce un aumento de la abundancia de pequeos paseriformes. Costa (1994) recoge observaciones realizadas durante el periodo 1988-1994 de individuos invernantes en zonas hmedas del sur de Portugal.
Ecologa trfica Dieta en general basada en aves, reptiles y mamferos, pudiendo incluir tambin insectos (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Brown et al., 1982; Bezzel, 1985; Del Hoyo et al., 1994). La dieta en la Pennsula Ibrica se basa tambin en aves, reptiles y mamferos, aunque vara geogrficamente la proporcin de estos grupos (Tabla 1) (Valverde, 1967; Garzn, 1968, 1974; Iribarren, 1968, 1974, 1975; Suetens y Van Groenendael, 1969; Prez Chiscano, 1969, 1974; Arajo, 1974; Bernis, 1974; Iribarren y Rodrguez, 1985, 1988; Veiga, 1986; Nevado et al., 1988; Carlon, 1996; Aguilera Collado, 2001; Martnez et al., 2004; Garca-Dios, 2006). Sin embargo, el grueso de la informacin disponible sobre la alimentacin de esta especie corresponde a datos obtenidos en visitas espordicas a nidos. Pocos trabajos contienen datos que permiten una relativa aproximacin a la ecologa alimentaria de esta especie sin introducir fuertes sesgos en la informacin presentada, aunque se basan en un nmero escaso de parejas, carecen de observaciones directas de aporte de presas, y slo presentan datos de un bajo nmero de egagrpilas. Segn Veiga (1983) la amplitud de la dieta es mayor en reas degradadas en comparacin con reas climax.
Tabla 1. Alimentacin del Aguililla Calzada en Espaa.

Referencia Aguilera Collado (2001) Arajo (1974) Elsegui (1974) Daz (2001) Daz (2001) Garca Dios (2006) Garzn (1974) Iribarren y Rodrguez Arbeola (1985) Martnez et al (2004) Nevado et al (1988) Suetens y Van Groenendael (1969) Veiga (1986) rea Salamanca S Guadarrama Navarra S Guadarrama S Aylln Valle del Titar Espaa Central Navarra Murcia Almera Espaa meridional S Guadarrama N de presas 284 28 35 112 66 1105 114 227 793 101 22 202 % reptiles 24 6 50 0 0 18 30 11 9 25 2 1,7 16 7 99 45,5 21 8 % aves 63 4 25 0 88 6 92 7 83 0 76 9 68 9 49,4 71 6 77 2 50,0 36 6 % mamferos 12 0 25 0 11 4 63 12 0 11 2 59 48,9 11 7 12 9 4,5 41 6
La dieta del Aguililla Calzada al sur de la provincia de vila (valle del Titar) est compuesta por frecuencia de captura principalmente por aves (76,92 %), siendo los reptiles (11,86 %) y
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mamferos (11,22 %) las siguientes clases de presas a bastante distancia (Figuras 1 y 2) (Garca Dios, 2006). En otros trabajos publicados el grupo con mayor frecuencia de aparicin han sido los mamferos (Veiga, 1986). El nmero de especies presas en el valle del Titar se calcula en 55, mientras que en otros estudios no superaban las 33 (Veiga, 1986; Nevado et al., 1988; Martnez et al., 2.004). Al realizar los clculos en base a la cantidad de biomasa que aporta cada grupo de presas, los mamferos pasan a ser el segundo grupo por detrs de las aves. Este aumento es como consecuencia de la aportacin del conejo a la biomasa.
Figura 1. Dieta del Aguilla Calzada en el valle del Titar segn grupos taxonmicos. (Garca Dios, 2006).
A pesar de esa marcada ornitofagia, un 76,92 % de las presas, se puede considerar a la especie como generalista dentro de este grupo, ya que preda sobre un nmero considerable de presas constantes (Ruprecht, 1.979). Dentro de las presas constantes, entre un 5 - 20 % del total, encontramos en orden decreciente al Mirlo Comn, al Estornino Negro, a la Golondrina Comn, al Conejo, al Lagarto Ocelado, al Vencejo Comn, al Gorrin Comn y al Zorzal Charlo. La mayora de las especies predadas se alimentan en el suelo o forman grandes grupos en vuelo. Casi la totalidad de las Golondrinas Comunes consumidas fueron jvenes volantones, los cules presentan menor destreza en el vuelo y menor experiencia ante predadores como el Aguililla Calzada (Veiga, 1986; Daz, 2.005). Los Conejos sobre los que preda son gazapos y jvenes, los cules no sobrepasan los 369 gramos.
Figura 2. Frecuencia de capturas de los principales grupos de presa del Aguililla Calzada en el valle del Titar (Garca Dios, 2006).
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Dentro de las diferentes presas, el Aguililla Calzada parece seleccionar principalmente las que se encuentran dentro de 11-20 y 81-160 gramos (Figura 3). Por el contrario, dentro de los mamferos preda principalmente sobre los tamaos de presa que oscilan entre 161 y 320 gramos. Este tipo de presa corresponde a los gazapos y a los Conejos jvenes, los cules son encontrados con ms asiduidad a partir de la tercera semana de los pollos, etapa en la que se produce la mayor tasa de crecimiento de los pollos. Esta tendencia puede estar favorecida por la incorporacin de la hembra en las tareas de caza en las parejas que presentan este tipo de presa en su dieta (Opdam, 1975; Newton, 1979; Maosa, 1991; Martnez et al., 2004; Garca Dios, 2006).
Figura 3. Dieta del Aguililla Calzada en el valle del Titar segn clases de peso. (Garca Dios, 2006).
En vista de los resultados anteriores, el Aguililla Calzada no parece ser un predador tan peligroso para las especies cinegticas presentes en la zona como el conejo (8,42 %) y la perdiz roja (1,18 %). Por el contrario, podramos considerar a la calzada como un aliado del agricultor al predar principalmente sobre especies perjudiciales para la agricultura del rea compuesta en su gran mayora por la cereza y la oliva (Mirlo Comn, Estornino Negro, Zorzal Charlo, crvidos). Otro aspecto importante en la dieta de la calzada, es el gran porcentaje de presas urbanas presentes en la dieta de la especie (Golondrinas Comunes, Gorriones Comunes, Estorninos Negros). Debido a la disminucin del conejo en la dieta de la especie, como consecuencia de un hbitat menos idneo y al descenso de sus poblaciones, la calzada podra haberse adaptado a la caza de especies presentes en los pueblos de la zona, ms numerosas e inexpertas. Por este motivo, la poblacin de calzadas en la zona se mantendra estable a diferencia de otras especies de rapaces cuyas poblaciones disminuiran (Busardo Ratonero Buteo buteo, Azor Comn Accipiter gentilis, Milano Real Milvus milvus, etc.). Salvador y Veiga (2003) han observado individuos de Aguililla Calzada cazando lagartijas (Lacerta monticola = Iberolacerta cyreni) a 1.900 m de altitud en la sierra de Guadarrama. La calzada tambin preda sobre determinadas especies de rapaces diurnas y nocturnas. A travs del estudio de la dieta, se han encontrado restos de gaviln, azor, cerncalo vulgar, lechuza y mochuelo (Daz, 2.006; Garca Dios, 2.006). Como datos curiosos, se han encontrado egagrpilas compuestas por cangrejo americano en aquellas parejas que cran cerca de las balsas o cursos de agua de las dehesas abulenses y toledanas as como una alacrn entero en un nido del trmino municipal de Guisando (Garca Dios, 2006). Hay diferencias entre la dieta de ambos sexos, probablemente relacionadas con el dimorfismo en el tamao. Aunque ambos sexos capturan una proporcin similar de aves grandes y mamferos, los machos aportan una mayor proporcin de aves pequeas, pollos y reptiles que las hembras (Martnez y Calvo, 2005).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 12-01-2007 Garca-Dios, I. S. (2005). Aguililla calzada Hieraaetus pennatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

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El Aguililla Calzada llega a nuestras latitudes desde sus cuarteles de invernada entre mediados del mes de marzo hasta mediados del mes de abril (Iribarren y Rodrguez Arbeola, 1.988; Del Hoyo et al., 1.994; Garca Dios y Viuela, 2.000; Bosch, 2.003; Martnez et al., 2005). Durante los primeros das despus de su llegada, cada miembro de la pareja por su cuenta, permanecen dentro de su territorio recuperndose, revisando el nido del ao anterior, comprobacin del hbitat de cra, etc. Un indicio claro de la ocupacin del nido es la colocacin de una rama verde del material utilizado para su forraje (Newton, 1.979). Aunque se piensa que la pareja puede permanecer estable, existen datos sobre sustituciones de algunos de los miembros. En Guadarrama ese porcentaje ha variado entre el 10,5-15,5 % (Daz, 2.006). Existe una correlacin significativa entre la probabilidad de ocupacin del nido del ao anterior y la distancia a la pareja reproductora ms cercana de Aguililla Calzada, Azor Comn (Accipiter gentilis) o Busardo Ratonero (Buteo buteo) (Pagn et al., 2004). La ocupacin de territorios se relaciona con el xito reproductivo previo. Otras variables que tambin condicionan la probabilidad de ocupacin son la distancia al nido ms cercano, posicin del nido en la pendiente de los valles y la distancia al fragmento forestal ms cercano (Martnez et al., 2006b).1
Vuelos territoriales y nupciales Una vez elegido el nido y siempre que no haya molestias (visitas, destruccin del sotobosque, cortas, etc.), comienzan los vuelos territoriales y el arreglo del nido. Los vuelos territoriales, llevados a cabo principalmente por el macho, consisten en picados vertiginosos intercalados con vuelos ondulantes delimitando as el tamao de su territorio. A veces tambin lleva a cabo movimientos de alas durante los picados. Todos estos vuelos se acompaan de cantos. Ms informacin en Iribarren y Rodrguez Arbeola (1.988). Mientras se llevan a cabo estos vuelos territoriales, la hembra va pasando cada vez ms tiempo dentro del bosque en las cercanas del nido. Se encarga de la reconstruccin del nido aportando ramas y hojas (pinochas, hojas de roble, madroo, etc.). Los machos participan en la construccin o arreglo del nido en menor proporcin. El papel principal de los machos es el aporte de presas a la hembra para que sta adquiera la condicin fsica necesaria para la puesta. Conforme se va acercando la fecha de la puesta, los vuelos nupciales van tomando mayor protagonismo. Son normales los vuelos sincronizados de la pareja encima de territorio de cra, los picados con las garras unidas, etc. En muchas ocasiones estos vuelos terminan con la cpula dentro del bosque. Aunque las cpulas son mas frecuentes en el periodo anterior a la puesta, se observan tambin durante la incubacin de los huevos y en las primeras semanas de vida de los pollos (Garca Dios, datos no publicados). Ms informacin en Iribarren y Rodrguez Arbeola (1.988).
Nido Ubica su nido en diferentes tipos de rboles, preferiblemente pinos, aunque tambin en alcornoques, encinas, eucaliptos, robles, hayas e incluso en arboledas fluviales. En el valle del Titar, las Calzadas estn colocando sus nidos encima de las deformaciones de los pinos. De esta forma, se ahorran mucho esfuerzo en la construccin del nido y pasan ms desapercibidos. Se pueden localizar territorios tanto en valles como en laderas de montaa, registrndose desde el nivel del mar hasta los 1.500 metros de altitud en Palencia (Jubete, 1.997) o los 1.700 metros de Guadarrama (Daz, 2005) y posiblemente Sierra Nevada (Gil et al., 2.000). La poblacin de calzadas en las Islas Baleares ubica sus nidos en cortados rocosos del interior (Garzn, 1.974; Prez Chiscano, 1.974; Viada, 1.996) al igual que la poblacin de Sudfrica. Existe alguna cita de nidos en roca en la poblacin peninsular siendo casos excepcionales (Gragera Daz, 1.994). Existe una seleccin de los rboles donde ubicar los nidos siendo stos ms altos y con mayor circunferencia (Poirazidis et al., 1.996; Surez et al., 2.000). Por lo general, la Calzada suele
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construir sus propios nidos, los cules ubica en la horquilla central del rbol o pegado al tronco, por debajo de la copa. En casos excepcionales puede utilizar nidos antiguos de Milano Negro (Milvus migrans), Culebrera Europea (Circaetus gallicus) o Cigea Negra (Ciconia nigra). El tamao medio de los nidos de Calzadas en el valle del Titar es de 95 x 78 cm. Si el nido es reutilizado se le aaden ms ramas y palos, sobre todo de pino, llegando al alcanzar algunos nidos dimensiones de hasta 1,30 m. El cuenco donde se pondrn los huevos son de 28 x 25 cm. y la profundidad de ste es de unos 6 cm. de media (Garca Dios, no publicados). Conforme pasan las semanas, el cuenco de los nidos desaparece facilitando la estancia de stos. La hembra, y a veces el macho, sigue aportando hojas verdes y frescas al nido.
Figura 1. Nido de Aguililla Calzada. I. S. Garca Dios.
La fecha media de puesta est en torno a la ltima semana de abril. En el valle del Titar est en torno al 29 de abril 9 das (Garca Dios, datos inditos), en Murcia es el 24 de abril (Martnez et al., 2.005) y en Catalua central es el 23 de abril 8 das (Bosch, 2.003). El tamao medio de la puesta es de 1,96 0,21 huevos (Catalua central) o 1,78 0,42 huevos (Valle del Titar) (Bosch, 2.003). Por lo general, las puestas que ms predominan son las compuestas por 2 huevos, aunque existen casos excepcionales de tamao de puesta de 3 huevos (Cramp y Simmons, 1980; Del Hoyo et al., 1994; Daz, 2006). Existen puestas de reposicin si se produce el fracaso en fases tempranas de la reproduccin (Garca Dios, 2.001). El tamao medio de los huevos es de 54,73 x 44,26 mm. (N = 113) y el peso medio fresco (pesado entre 1 y 2 das desde la puesta) es de 60,5 gramos (Garca Dios, datos inditos). La incubacin comienza con la puesta del primer huevo, presentando una asincrona en la puesta entre el primer y el segundo huevo de unos 2-3 das (Cramp y Simmons, 1.980; Del Hoyo et al., 1.994). La incubacin oscila entre 37-40 das (Cramp y Simmons, 1.980; Bezzel, 1.985; Iribarren y Arbeola, 1.988; Del Hoyo et al., 1.994) siendo la hembra la que se encarga principalmente de sta.
Figura 2. Pollo de un da de Aguililla Calzada. I. S. Garca Dios.
El grueso de las eclosiones suelen ocurrir a principios del mes de junio (Iribarren y Rodrguez Arbeola, 1.988), con fechas ms tempranas el 25 de abril (Garca Dios, datos inditos). El tamao de la nidada tras la eclosin en Catalua es de 1,83 0,39 pollos y en el valle del
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Titar es de 1,43 0,73 pollos. Los pollos nacen cubiertos de un plumn blanco denso y con los ojos cerrados, En el valle del Titar, el peso medio de los pollos macho al nacer es de 44,60 gramos siendo el de las hembras de 42,80 gramos (Garca Dios, datos inditos). Parece existir una tendencia a que el primer pollo al nacer sea un macho en nidadas dobles donde el segundo pollo es una hembra, de esta forma, al pesar ms y tener unos das de ventaja sobre la hembra, podra neutralizar el mayor tamao de stas en las semanas siguientes. La Calzada puede ser calificada como fratricida facultativa (Simmons, 1.988), es decir, se producen fenmenos de cainismo en reas donde el suministro de presas durante las primeras semanas de los pollos es deficiente. En la poblacin del valle del Titar son frecuentes los fenmenos de fratricidio entre la 2-3 semana de los pollos (Garca Dios, 2.003). El pollo pequeo puede morir de inanicin o por los ataques del mayor, siendo posterior comida para el pollo sobreviviente. Este mismo comportamiento tambin ha sido observado en la poblacin de calzadas en Madrid (Daz, 2.006). Los pollos son cuidados mayoritariamente por la hembra, la cul les da calor, les protege de las inclemencias del tiempo, les da de comer, etc. Durante las tres primeras semanas de vida de los pollos, las hembras emplean entre el 80-100 % de su tiempo, en permanecer cerca de los pollos (Garca Dios, datos inditos). Un sntoma de escasez de aporte de presas, y posterior fenmeno de fratricidio, es cuando la hembra en esas tres semanas se ausenta del nido para cazar. El macho es el encargado de suministrar las presas, bien llevndolas al nido directamente o dndoselas a la hembra en algn posadero cercano al nido. Durante las primeras semanas de los pollos, las presas tradas por el macho son de tamao pequeo o mediano. De esta forma, pueden tragar trozos pequeos con huesos que les ayudar a desarrollar su esqueleto. A partir de los 20 das, los pollos empiezan a intentar desgarrar algunos trozos de las presas (Iribarren, 1.975).
Figura 3. Pollos de 35 y 37 das de edad de Aguililla Calzada. I. S. Garca Dios.
Alrededor de los 10 das, les empiezan a despuntar los caones de las primarias. Entre los 3035 das han terminado el crecimiento esqueltico quedndoles por alcanzar un tamao ptimo de las plumas rectrices y remiges para empezar los primeros vuelos. A partir de los 40 das ya tienen totalmente emplumado el cuerpo. Alrededor de los 45 das en los machos y unos 47 das en las hembras, empiezan a andar por las ramas del rbol del nido. Los pollos ya estn volantones entre los 50-54 das, aunque se limitan a desplazarse entre los rboles ms prximos. En aquellas parejas de calzada sin el escasez de alimento mencionado anteriormente, y cuando los pollos estn ya en la ltima fase de desarrollo (Garca Dios, obs. pers.) o rameando (Daz, 2.006), las hembras abandonan el territorio y no participan en la alimentacin de stos, dedicndose esos das a alimentarse y recuperar su ptimo corporal. La tasa de mortalidad de pollos de Calzada en Catalua es de un 7,14 % (Bosch, 2.003) y en el valle del Titar es de un 30,3 % (Garca Dios y Viuela, 2.000). La meteorologa adversa en las primeras semanas de vida de los pollos, puede influir negativamente en la mortalidad de los pollos por enfriamiento, escasez de presas, etc. (Garca Dios y Viuela, 2.000). En cuanto a la tasa de vuelo, pollos que vuelan en relacin con las parejas que cran con xito, es la siguiente:

- Madrid: Madrid: 1,46 (Daz, 2.006). - Regin de Murcia: 1,57 pollos (Snchez et al., 1.995), 1,65 pollos (Martnez et al., 2006a).1 - Alto Tajo: 1,70 pollos (Arroyo, 2.003). - Catalua Central: 1,82 pollos (Bosch, 2.003). - Valle del Titar: 1,02 pollos (Garca Dios y Viuela, 2000). - S de Guadarrama: 1,20 pollos (Daz, 2.006). - S Norte: 1,72 pollos (Daz, 2.006).
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Uno de los factores que pueden influir en el xito reproductor de las Calzadas, es la densidad de parejas en un rea en concreto. Aquellos zonas con mayor nmero de parejas pueden presentar un xito reproductor ms bajo (Garca Dios y Viuela, 2.000; Casado, 2.001; Bosch, 2.003). El xito reproductivo es independiente de la densidad y se relaciona con la fecha de puesta, mostrando que el retraso en la puesta disminuye el xito reproductivo (Martnez et al., 2006a). Otro estudio seala que el xito reproductivo se explica por el xito reproductivo previo, altura del tronco del rbol y orientacin NNE (Martnez et al., 2006b).1 En cuanto a la productividad, pollos que vuelan en relacin con los territorios ocupados, es la siguiente: - Madrid: 0,88 (Daz, 2.005). - Murcia: 0,91 (Martnez et al., 2006a).1 - Valle del Titar: 0,71 (Garca Dios y Viuela, 2000). - Catalua Central: 1,48 (Bosch, 2.003). - vila: 1,88 en parejas de llano y 1,14 en parejas de sierra (San Segundo Ontn, 1.989).
-S
de Guadarrama: 0,70 pollos (Daz, 2.006).
- S Norte: 1,07 pollos (Daz, 2.006). Es de resaltar la presencia de tros en las Calzadas, fenmeno que se desconoca hasta la actualidad (Daz, 2.005; Martnez et al., 2.005), habindose estimado hasta en un 25 % su presencia en Madrid (Daz, 2.006). Se barajan varias explicaciones a este fenmeno: el tercer individuos permitira (al ayudar a los progenitores en la crianza de los pollos) estar en mejores condiciones fsicas a la hora de la migracin, zonas con poca disponibilidad de alimento, que la poblacin adulta presente algn sesgo en la proporcin de sexos, escasez de reas de nidificacin disponibles, saturacin de los territorios reproductivos, posibles beneficios de vivir en grupo o que estos individuos adquieran experiencia reproductiva.
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos en Espaa. La longevidad de una Calzada en el medio natural ha sido estimada en base a recuperaciones de aves anilladas en Espaa en unos 14 aos (Garca Dios, 2.004). Los altos niveles de renovacin de miembros de parejas territoriales, podran ser significativo de una alta mortalidad adulta (Daz, 2.006) aunque no se dispone de datos. Todava quedan aspectos de esta especie por descubrir como la edad de la primera reproduccin (Cramp y Simmons, 1.980). Aunque el plumaje de adulto es adquirido en el tercer ao calendario (Forsman, 1.999) todava no se tiene ningn dato demostrable. Se ha observado la colaboracin en etapas de inmaduros en la reproduccin de parejas establecidas con pollos (tros) as como individuos que han perdido a su pareja durante la crianza (Daz, 2.006).

Interacciones con otras especies
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La Calzada es una especie que presenta una nula competencia intraespecfica (con sus congneres), incluso en determinadas zonas se producen agrupaciones de parejas nidificantes (Martnez, 2002; Garca Dios, obs. pers.). Es muy fcil distinguir varios miembros de parejas cercanas realizando vuelos nupciales conjuntamente, ayudndose a expulsar a algn posible competidor o durmiendo en el territorio de otra pareja durante la crianza de los pollos (Daz, 2.006). En primer lugar, la Calzada competira por los nidos presentes en su territorio con el Busardo Ratonero (Buteo buteo) y con el Azor Comn (Accipiter gentilis). El Ratonero, debido a que es una especie sedentaria y su fenologa reproductiva es ms temprana que la Calzada, ocupa algunos nidos de sta antes de que regrese de sus cuarteles de invernada. En cuanto al Azor, tambin sedentario pero con fenologa reproductiva parecida a la Calzada, la ocupacin del nido se produce al ser la especie dominante en el bosque. La Calzada no entra en disputas con el Azor seleccionando el nido que ste no utiliza. Pagan et al. (2004) han examinado en un rea forestal de Murcia los patrones espaciales y temporales de uso de nidos de Buteo buteo, Accipiter gentilis y Hieraaetus pennatus. La probabilidad de ocupacin de un nido aumenta significativamente con el aumento de la distancia a la pareja nidificante ms prxima de cualquiera de las tres especies. No se ha observado relacin entre distancia entre nidos y xito reproductivo. El territorialismo parece tener un fuerte efecto sobre la ocupacin de nidos pero no sobre el xito reproductivo. Los patrones temporales de ocupacin de nidos indican que algunos nidos son frecuentemente utilizados mientras que otros escasamante. En segundo lugar, en cuanto al hbitat, la Calzada entrara en conflicto con el Azor Comn ya que se produce un solapamiento de su nicho trfico (Snchez-Zapata y Calvo, 1.999). Los nidos de Aguililla Calzada pueden ser utilizados por otros animales. Se ha citado el quirptero Pipistrellus kuhli durmiendo en nidos de esta especie (Jones y Mez, 1989).
Depredadores En el valle del Titar (vila) podramos clasificar entre depredadores de adultos y de pollos. En cuanto a los pollos, durante su estancia en el nido pueden ser predados por el Azor Comn (Accipiter gentilis) y el Crabo (Strix aluco), siendo los adultos de Calzadas incapaces de repeler los ataques. En cuanto a los adultos, en especial las hembras durante la incubacin, fueron predadas (n=3) por el Bho Real (Bubo bubo) (Garca Dios, datos no publicados). El Bho Real fu responsable de la depredacin de un 39% de los pollos cuya causa de muerte pudo ser determinada en nidos de Murcia (Martnez et al., 2006a).1 En el resto de la pennsula existen citas de fracasos reproductivos debidos al Azor Comn (Bosch, 2.003). A travs del estudio de las aves anilladas en Espaa, se ha determinado que la mortalidad de Calzadas como consecuencia de la predacin por otras rapaces era del 2,1 % y por otros animales silvestres del 2,1 % (Garca Dios, 2.004).
Parsitos Gallego et al. (1987) han descrito el malfago Craspedorrynchus pennati en ejemplares ibricos de Aguililla Calzada. Ramis et al. (1994) encontraron hepatitis viral en un ejemplar de Menorca. Durante el seguimiento de la poblacin de Calzadas del valle del Titar, hemos detectado parsitos en los pollos durante su estancia en el nido como garrapatas (debajo de las garras y borde del pico) as como malfagos (axilas e ingles) (Garca Dios, datos no publicados).

Interacciones
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No se podrn considerar como competencia las numerosas interacciones, la mayora de ellas espordicas, entre el Aguililla Calzada y otras aves rapaces. La gran mayora de estos contactos se producen cuando alguna rapaz se interna en el territorio de una pareja de Calzadas. Se han visto agresiones sobre el guila Real (Aquila chrysaetos), guila Imperial Ibrica (Aquila adalberti) y Culebrera Europea (Circaetus gallicus), especies de mayor tamao que la Calzada (Iribarren y Rodrguez Arbeola, 1.987). Se ha observado al Aguililla Calzada junto con Aguilucho Lagunero Occidental (Circus aeruginosus) y Cerncalo Vulgar (Falco tinnunculus) acosando a Accipiter gentilis (Gutierrez y Figuerola, 2000). Por otro lado, la Calzada tambin es hostigada por otras rapaces o aves de menor tamao. Es frecuente observar al Alcotn (Falco subbuteo) y al Gaviln (Accipiter nisus) persiguiendo a Calzadas al entrar en sus territorios. Los crvidos tambin son especies que hostigan sin cesar a las Calzadas como los Cuervos (Corvus corax), Cornejas (Corvus corone), y en especial, el Arrendajo (Garrulus glandarius) en zonas forestales (presa frecuente en la dieta de la Calzada). Los Arrendajos merodean los nidos de Calzadas y golpean el dorso del adulto que est de vigilancia. Este hostigamiento produce muchas veces la salida del adulto, con el consiguiente robo de presas por parte de los crvidos que hay en el nido (Garca Dios, obs. pers.).
Sistemas de caza La Calzada puede recurrir a varios sistemas de caza para obtener a sus presas. La primera de ellas consiste en ir realizando picados oblicuos con las alas cerradas desde una altura considerable para la captura de conejos (Iribarren y Rodrguez Arbeola, 1.988). La segunda consiste en atacar a la presa desde un posadero, ya sea cortndole la trayectoria en vuelo o mediante el acecho y sorpresa. Una ltima tcnica observada para localizar a las presas, consiste en cernirse en el aire sobre una ladera (tcnica especialmente utilizada por la culebrera).
Incremento de tamao de puesta y nidada Las Calzadas son capaces de admitir el aumento del tamao de puesta sin mostrar ningn comportamiento anmalo, siguen con la incubacin con total normalidad (Garca Dios, datos inditos). Al mismo tiempo, tambin aceptan el incremento del nmero de pollos presentes en el nido. Adoptan bien a los pollos introducidos, cebndolos desde el primer momento (Garca Dios, datos inditos; Daz, 2.005, 2006).
Filopatra Los inmaduros de la especie suelen regresar a las cercanas de los territorios donde nacieron (Garca Dios, 2.004). Un 75 % de las recuperaciones de Calzadas anilladas en Espaa, fueron recuperadas a menos de 100 kilmetros de su rea de nacimiento. De estas recuperaciones, 7 estaban en la misma localidad en que haban nacido. Incluso las aves no reproductoras pueden retornar a sus reas de nacimiento o zonas cercanas en la estacin reproductora (Garca Dios, 2.004; Daz, 2.005). Si atendemos a las edades, los jvenes no reproductores tienden a dispersarse ms que los inmaduros en la estacin reproductora (Garca Dios, 2.004).
Dominio vital El rea de campeo de la Calzada se ha determinado en Murcia a travs del radioseguimiento de cuatro hembras adultas en un tamao medio de 8.222 hectreas, rango desde 4.538 a 13.407 hectreas (Martnez et al., 2.001). En la comunidad de Madrid se ha determinado, siguiendo con radiotracking a 11 adultos, que stos puede trasladarse hasta sesenta kilmetros hasta llegar a los cazaderos (Daz, 2.005).

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Revisiones: 12-01-2007; 24-01-2007
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Aguila pescadora Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758) Rafel Triay Apdo. Correos, 32; E-07760 Ciutadella de Menorca Fecha de publicacin: 28-08-2005 Versin 16-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela. Identificacin Ave rapaz de color marrn oscuro en las partes superiores, exceptuando la cabeza que es blanca con un antifaz oscuro tpico de la especie. Las inferiores de color blanquecino, con una mancha negra en la zona carpal y puntas de las alas tambin negras, timoneras y rmiges con bandas oscuras transversales y unas estras de intensidad variable, incluso prcticamente ausentes, en el pecho. Las garras son de color marfil. Los ojos amarillos y el pico muy afilado con cera gris-azulada. Destaca un antifaz oscuro que empieza en el pico y se une al dorso pasando por la zona ocular. Pleo manchado de pardo-oscuro de forma variable. Los jvenes de primer ao presentar un plumaje moteado en las partes superiores y los ojos anaranjados. Voz La emisin de sonidos se reduce prcticamente a la estacin reproductora. Se han identificado hasta 8 sonidos diferentes, de los cuales destaca el grito de alarma ik-ik-ik y los de defensa tiooop-tiooop-tiooop Estatus de conservacin UICN global: Preocupacin Menor (LC). Europeo: SPEC-3, Rara. UICN Espaa: En Peligro Crtico (CR) Distribucin Se halla distribuida por todos los continentes, exceptuando la Antrtida. En el Palertico el grueso de la poblacin se distribuye por el norte de Europa y Rusia. En el Mediterrneo occidental nidifica en las islas Baleares, Crcega, norte de Marruecos, Argelia y Tnez, con una poblacin muy escasa estimada en 62-70 parejas. En Espaa continental desapareci como reproductor a principios de la dcada de los 80 del pasado siglo XX, aunque en el ao 2005 se ha vuelto a reproducir una pareja. Los ncleos espaoles han quedado reducidos a las Islas Canarias y Baleares, con una poblacin de 29-36 parejas que en los ltimos 4 aos ha sufrido un ligero retroceso despus de un periodo de recuperacin. Durante la poca migradora pueden observarse ejemplares en cualquier zona de Espaa, especialmente las que pueden ser aptas para la pesca (marismas, embalses, ros, etc.), llegando a invernar en algunas zonas Triay, R. (2005). Aguila pescadora Pandion haliaetus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

favorables de Extremadura, delta del Ebro y sur de Espaa como el parque natural del Hondo, salinas de St. Pola, Marjal de Pego, costa y embalses gaditanos y costa de Huelva. Hbitat El guila pescadora, est estrechamente ligada a los hbitats acuticos con abundancia de presas, con aguas poco profundas, claras y no contaminadas. Los reproductores espaoles, seleccionan hbitats marinos, nidificando en acantilados tranquilos, construyendo el nido sobre rocas. En cambio en el norte de Europa, nidifican sobre rboles, tanto vivos como muertos, instalando el nido sobre la copa, que a veces sustituyen por torretas elctricas. Los migrantes e invernantes pescan tanto en zonas marinas, como en aguas continentales, como lagos, ros, embalses, pantanos, estuarios, bahas, marismas, albuferas, etc.
Durante el invierno, los adultos nidificantes del Mediterrneo, tambin suelen pescar en lagunas costeras y desembocaduras de ros; en cambio los jvenes, en sus migraciones de dispersin pueden adentrarse en el interior de los continentes, explotando recursos de aguas continentales a ms de 80 km. de la costa. Movimientos Los ejemplares del norte de Europa son migrantes transaharianos. Pasan el invierno en Africa tropical, aunque cada vez ms ejemplares invernan en la pennsula Ibrica. Durante la migracin, el paso por la pennsula Ibrica es frecuente, aunque no hay concentraciones tan importantes como otras rapaces en el estrecho de Gibraltar, debido a que puede migrar directamente sobre el mar sin depender de las corrientes trmicas. Los jvenes del Mediterrneo abandonan en su totalidad las zonas de nacimiento, iniciando unos movimentos dispersivos ms o menos anrquicos y de larga distancia, llegando incluso hasta las costas atlnticas del norte de Africa y en algunos casos, tambin pueden alcanzar la zona tropical. Su regreso a las zonas de nacimiento empieza a la edad de un ao, pero la mayora lo hacen a los dos aos. Ecologa trfica Se alimenta exclusivamente de peces vivos que captura en aguas dulces, saladas o salobres. La captura de otras presas es excepcional y accidental. Los peces ms pequeos suelen medir unos 10 cm. y los mayores unos 60 cm. y pesan entre 100 y 610 g. Las especies ms depredadas son las que se mueven cerca de la superficie. En el mediterrneo las especies ms consumidas pertenecen a la familia de los muglidos. Durante el vuelo de pesca, ciclea y se cierne a poca distancia del agua. Una vez localizada la presa se lanzan sobre ella desde el aire en un acusado picado. En el ltimo momento adelantan las garras las cuales se sumergen en el agua. Tambin puede pescar desde posaderos. Biologa de la reproduccin Las poblaciones migrantes del norte de Europa empiezan a llegar los territorios de nidificacin a partir de finales del mes de marzo y principios de abril. En el Mediterrneo, durante el mes de febrero ya se observan algunas parejas ocupando el territorio de nidificacin, incluso un poco antes en las islas Canarias. El nido suele reutilizarse cada ao, llegando a tener dimensiones considerables. En el Mediterrneo y Canarias es ubicado exclusivamente sobre roca en los acantilados marinos. La puesta suele ser de 3 huevos, y en Espaa tiene lugar en marzo y abril. Incuban ambos sexos, pero mayoritariamente la hembra. Al cabo de unos 38 das nacern los polluelos, que sern alimentados por la hembra con los peces aportados por del macho. El primer plumn es sustituido por otro a los 10-14 das, y las plumas empiezan a surgir a partir de las 4 semanas de edad. En las poblaciones sedentarias, el primer vuelo tiene lugar a partir de los 50 das. La migracin y dispersin de los jvenes se produce entre las 12 y 14 semanas de edad. El xito de la reproduccin en las parejas del norte de Europa es mayor que en el Mediterrneo y Canarias. Para estas poblaciones la productividad (pollos volados/pareja con puesta) registrada es de 1,43 en Crcega; 1,33 en Menorca; y 1,32 en Tenerife. La madurez sexual se alcanza a los 3 aos y la primera reproduccin tiene lugar entre los 3 y 5 aos. En el Mediterrneo la edad media de la primera reproduccin es de 4,3 aos para los machos y 5,1 aos para las hembras.
Triay, R. (2005). Aguila pescadora Pandion haliaetus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

En Europa, la depredacin de adultos por parte de otras especies es excepcional, en cambio ciertas especies se han descrito como predadoras de pollos y huevos, como el Bho Real en Escandinavia, el Zorro en nidos accesibles de los acantilados de Crcega, el Cuervo, el Aguila Real y la Corneja. En el Mediterrneo e Islas Canarias, la presin que ejercen las Gaviotas Patiamarillas durante la reproduccin, puede ocasionar algunos problemas. Las gaviotas intentan cleptoparasitar a los adultos cuando transportan un pez al nido, pero tambin algunas veces ocasionan molestias sobre el propio nido. Otras especies que compiten por el territorio de cra en Espaa son: el Cuervo, el Cerncalo Comn y el Halcn Peregrino, que algunas veces llegan a nidificar muy cerca de las Aguilas Pescadoras. La atraccin que ejercen los nidos activos a los ejemplares no reproductores es considerable. Estos ejemplares son echados del territorio. Cuando la presencia de intrusos es frecuente, puede interferir negativamente al xito reproductor.
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Descripcin Es una rapaz de tamao medio, bien adaptada para la pesca. Para ello dispone de diversas adaptaciones como: reversibilidad del dedo exterior delantero, lo que le permite agarrar a los escurridizos peces con dos dedos delante y dos atrs; dedos con prominencias interiores para evitar el deslice de las presas; largas y curvadas uas; largo intestino delgado probablemente para facilitar la digestin; vlvulas nasales que ayudan en las zambullidas; largos tarsos. Tambin dispone de alas relativamente largas. Existe cierto dimorfismo sexual, tendiendo las hembras a ser un 20 % ms grandes que los machos en masa corporal. Tambin los machos tienden a ser ms plidos en el pecho. No obstante, puede haber algunos casos de superposicin de patrones. Las partes superiores son uniformes de color marrn oscuro, exceptuando la cabeza. Las inferiores de color blanquecino con una mancha negra en la zona carpal y puntas de las alas tambin negras, timoneras y rmiges con bandas oscuras transversales y unas estras de intensidad variable, incluso prcticamente ausentes, en el pecho. Las garras son de color marfil. Los ojos amarillos y el pico muy afilado con cera gris-azulada. Destaca un antifaz oscuro que empieza en el pico y se une al dorso pasando por la zona ocular. Pleo manchado de pardo-oscuro de forma variable. Los jvenes en su primer ao se pueden identificar por presentar un plumaje moteado en las partes superiores y el color anaranjado de los ojos. La longitud del ala mide de media en machos 469 mm (rango = 448-494, n = 16) y en hembras 495 mm (rango = 476-518, n = 14). La longitud de la cola mide de media en machos 201 mm (rango = 187- 210, n = 8) y en hembras 216 mm (rango = 194- 232, n = 6). El peso medio de los machos es de 1.428 g (rango = 1.120-1.740 ; n = 15) y el de las hembras 1.627 g (rango = 1.208-2.050; n = 14) (Cramp y Simmons, 1980); sin embargo dos machos de la poblacin residente balear pesaron 1.800 y 1.850 g y tres hembras entre 1.950-2.350 g (Triay, datos inditos), superando los datos aportados hasta ahora para la especie.

Variacin geogrfica
Se reconocen 4 subespecies: P. h . haliaetus, distribuida por el Palertico (Europa, Mar Mediterrneo, Asia, Mar Rojo e Islas de Cabo Verde), invernando en Africa, India, oeste de Indonesia y Filipinas; P. h. carolinensis, ocupa Amrica del Norte (incluida Alaska) e inverna en Sudamrica tropical; P. h. ridgwayi, subespecie sedentaria del Caribe, incluyendo Bahamas, Cuba y Belice; P. h. cristatus, tambin sedentaria, se distribuye por Australia, Nueva Guinea y Java (Prevost, 1983).
Hbitat El guila pescadora, como especialista en la captura de peces, est estrechamente ligada a los hbitats acuticos con abundancia de presas. Ello requiere que sean aguas claras y no contaminadas y que los peces se hallen cerca de la superficie, o sea que las aguas no sean profundas. No obstante, no es exigente a la hora de seleccionar hbitats de estas caractersticas; se encuentra tanto en sistemas acuticos continentales como en zonas marinas, preferentemente de aguas tranquilas, como por ejemplo: lagos, ros, embalses, pantanos, estuarios, bahas, marismas, albuferas, etc. Las poblaciones ms o menos sedentarias, suelen seleccionar hbitats marinos, nidificando en la costa, especialmente en acantilados, pero en zonas tranquilas pueden instalar sus nidos en rocas y vegetacin bajas, como por ejemplo en el Mar Rojo, o incluso sobre la arena de las playas, como en algunas islas desrticas de Mxico, Cabo Verde o Mar Rojo y Pennsula arbica (Naurois, 1987; Fisher et. al., 2001). En el Mediterrneo, construyen el nido en los acantilados, utilizando repisas, cavidades, salientes o picos. En otras zonas como islas de Cabo Verde, Australia y otras zonas tropicales, tambin utilizan palmeras (Ontiveros, 2003; Palma et al., 2004 ), rboles (manglares), postes y torretas elctricas (Poole, 1989). En cambio las poblaciones ms septentrionales europeas, que son migrantes, seleccionan preferentemente los hbitats continentales. Para nidificar utilizan los rboles, tanto vivos como muertos, instalando el nido sobre la copa. Como sustituto de los rboles, tambin utilizan las torretas elctricas, hoy en da muy utilizadas en zonas como Alemania (Smmer, 1995). Los nidos son construidos en las mismas zonas de pesca o muy cercanas a ellas. Los ncleos reproductores del noreste de Estados Unidos, pertenecientes a las poblaciones migrantes, tambin suelen utilizar hbitats marinos para nidificar, construyendo el nido sobre postes, torretas elctricas y rboles. (Poole, 1989, Del Hoyo et. al., 1994). Durante la migracin a travs de la pennsula Ibrica seleccionan zonas hmedas tales como pantanos, ros y lagos (Lekuona, 1996; Fuentes et al., 1998). Durante el invierno, los adultos nidificantes del Mediterrneo, realizan pequeas dispersiones y suelen pescar tambin en lagunas costeras y desembocaduras de ros; en cambio los jvenes, en sus migraciones de larga distancia pueden adentrarse en el interior de los continentes, explotando recursos de aguas continentales a ms de 80 km. de la costa (Triay, 2002).
Estatus de conservacin y factores de amenaza El Aguila pescadora sufri un importante retroceso a nivel mundial durante el siglo XIX hasta mitad del siglo XX. En Europa se extingui de Gran Bretaa, Checoslovaquia y Blgica en el siglo XIX y de Dinamarca, Austria y Suiza a principios del siglo XX (Cramp y Simons, 1980). Tambin retrocedi considerablemente en Norteamrica durante las dcadas de 1950 y 1960. Las principales causas fueron la persecucin directa, el coleccionismo y el fracaso reproductivo por la acumulacin de pesticidas como el DDT, DDE, PCB, etc. (Spitzer et al., 1977). Desde la prohibicin del DDT y otros pesticidas peligrosos, as como la prctica eliminacin de la persecucin directa y recoleccin de huevos y la aplicacin de diversas medidas de conservacin, las poblaciones se empezaron a recuperar e incluso recolonizar zonas donde habia desaparecido como Gran Bretaa. En el mar Mediterrneo, se ha estimado la poblacin entre 62 y 70 parejas (Thibault et al., 1996).

En Espaa, las estimas poblacionales durante la primera mitad del siglo XX son de entre 72 y 97 parejas (Triay y Siverio, 2002), pero durante las siguientes dcadas sufri un importante proceso de recesin llegando a principios de los aos 1980 a 16-24 parejas, habiendose extinguido en la pennsula Ibrica, y las islas de Ibiza, Formentera, La Palma, Gran Canaria y Fuerteventura (Gonzlez et al., 1992). Los principales motivos fueron la persecucin directa y la destruccin del hbitat. A finales de la dcada de 1980 empez un proceso de ligera recuperacin en las islas Baleares y un poco ms tarde en las Canarias (Triay, 1993; Triay, 1994; Ramos y Siverio, 1999; Palacios, 2001), llegando a censarse la poblacin en 30-38 parejas en el ao 2002 (Triay y Siverio, 2002). Las tendencias ms recientes indican la posibilidad de un nuevo retroceso, tanto en Canarias como en Baleares; por ejemplo, la poblacin balear estimada para el ao 2000 era de 17-18 parejas, siendo en el 2005 de 13-14 parejas (Triay, datos propios ineditos). Es difcil la recuperacin de las poblacin espaola de la primera mitad del siglo XX debido a la destruccin del hbitat histrico de reproduccin, aunque no se descarta que pudiera colonizar nuevos hbitats como lagunas y embalses interiores. En esta ltima lnea se ha puesto en marcha un plan de reintroduccin para la pennsula Ibrica con la metodologa de hacking, concretamente en Andaluca (Casado, 1999; Casado y Ferrer, 2005)).
No se encuentra amenazada a nivel mundial. En Europa est considerada Rara SPEC 3, con una poblacin menor de 10.000 parejas (Tomialojc, en Thucker y Heath, 1994). La categora UICN para Espaa es de En Peligro Crtico (CR) (Triay y Siverio, 2002) debido a la reducida poblacin y hbitat de nidificacin limitado, que hacen incierta su viabilidad. La categora UICN a nivel regional en las islas Baleares es de Vulnerable (VU) y en las islas Canarias de En Peligro de Extincin (E). En Espaa, los principales problemas de conservacin que en la actualidad persisten en la especie, son las molestias en las zonas de reproduccin por la actividad humana (Siverio y Siverio, 1997; Siverio, 2000; Triay y Siverio, 2002) y las electrocuciones (Triay, 1999; Triay, 2005; Triay et. al., 2004). Las molestias suelen darse por excursionistas, fotgrafos irresponsables y embarcaciones de recreo. En la actualidad, las electrocuciones se han descrito como la principal causa de mortalidad adulta en los contingentes reproductores de la isla de Menorca (Triay, datos propios ineditos), as como en otras zonas del Mediterrneo como la isla de Crcega (Thibault et al., 2001). Tampoco hay que obviar que los nuevos proyectos de puertos deportivos y urbanizaciones tursticas, podran representar la destruccin de hbitat, tanto de nidificacin como de pesca. Aunque la caza furtiva se ha minimizado mucho, an se han dado algunos casos documentados los ltimos 15 aos (Triay y Siverio, 2002). Las medidas de conservacin llevadas a cabo en Espaa no se han aplicado con el mismo esfuerzo en todas las reas de nidificacin, especialmente porque su financiacin normalmente ha sido de mbito local. La mayora de las acciones han sido puntuales pero otras se vienen desarrollando con cierta continuidad. Se resumen en: vigilancia de nidos expuestos a molestias humanas y medidas para evitar el trnsito de personas y vehculos, censos de la poblacin, instalacin de nidos artificiales, seguimiento de la poblacin reproductora, marcaje de adultos y pollos, radioseguimiento de adultos, seguimiento por satlite de la poblacin juvenil, intentar establecer una poblacin viable en Andaluca mediante hacking y aislamiento de tendidos elctricos. Sera recomendable que las medidas de evitar molestias humanas, electrocuciones, medidas para fomentar el aumento de la poblacin y seguimiento y marcaje de la poblacin, se aplicaran a la totalidad de la escasa poblacin espaola y en su caso de forma continua.
Distribucin de la poblacin nidificante Se halla distribuida por todos los continentes, exceptuando la Antrtida, principalmente en el Holrtico, Palertico y Australasia. En el Palertico, se estima una poblacin superior a las 13.000 parejas (Del Hoyo et al., 1994) distribuidas en su mayor parte en el norte de Europa y Rusia. La poblacin europea se ha estimado en 8.000-10.000 parejas (BirdLife International/EBCC, 2000).
En la cuenca mediterrnea nidifica en las islas Baleares, Crcega y norte de Marruecos, Argelia y Tnez, con una poblacin muy escasa estimada de 62-70 parejas (Thibault et al., 1996). En dicho mar, las parejas reproductoras difieren de las del norte de Europa en dos aspectos: tienden al sedentarismo (Poole, 1989; Thibault et al., 2001), si bin los jvenes realizan dispersiones parecidas a los ejemplares nrdicos (Thibault y Patrimonio, 1989; Triay, 2002 ); y la nidificacin es rupcola en los acantilados marinos, mientras que los nord-europeos utilizan las copas de los rboles situados en zonas de aguas continentales (Cramp y Simons, 1980; Poole, 1989).
Tamao de la poblacin reproductora espaola La actual poblacin reproductora de Espaa se limita a las islas Baleares, Canarias y Chafarinas. Los contingentes espaoles fueron estimados en el ao 2002 en 30-38 parejas (Triay y Siverio, 2002), distribuidas en 15-17 parejas en Baleares, 15-20 en Canarias y 0-1 en Chafarinas. Los ltimos datos para Baleares, reflejan un cierto retroceso, con 13-14 parejas. Tambin hay que destacar la nidificacin de una pareja en la pennsula ibrica durante el ao 2005, en la provincia de Cdiz (Ferrer y Oliveros, 2005). Con todos estos datos, para el ao 2005 se podra estimar la poblacin espaola en 29-36 parejas. La tabla 1 muestra las variaciones sufridas por las poblaciones espaolas durante el periodo 1950-2002.
Tabla 1. Evolucin de la poblacin nidificante de Espaa (n de parejas). 1950 35-40 35-45 2-2 ?-10 72-97 1980-85 5-9 10-14 1-1 0 16-24 1990-95 10-14 10-13 1-1 0 21-28 2000-02 15-17 15-20 0-1 0 30-38
Islas Baleares Islas Canarias Islas Chafarinas Pennsula Ibrica TOTAL
reas de invernada Cada vez es ms frecuente la invernada en la pennsula ibrica de ejemplares nrdicos, especialmente en marismas y embalses del sur de Espaa, Extremadura y delta del Ebro (Gil y Valenzuela, 1997; Sanz, 1997). Entre los lugares preferidos estn el parque natural del Hondo, salinas de Santa Pola, Marjal de Pego, costa y embalses gaditanos, costa de Huelva (Sayago et al, 1990) etc.; muchos de ellos coincidiran con antiguas zonas de nidificacin (Casado, 1999). Tambin, el paso por la pennsula ibrica de ejemplares nrdicos migrando hacia Africa est bien documentado (sterlf, 1977; Bernis, 1980; Moreno-Opo, 2001), as como, en menor escala, a travs de las Islas Baleares (Viada y Triay, 1991). Durante la migracin pueden realizar pausas para alimentarse (Cramp y Simmons, 1980), y es durante estas pausas cuando algunos ejemplares se sedentarizan pasando el invierno en zonas hmedas de la pennsula ricas en peces.

Voz
La mayora de las vocalizaciones se producen durante la poca reproductora, normalmente dentro o cerca de los territorios de nidificacin. Fuera de la estacin reproductora son ms bien escasas. Se han identificado hasta ocho sonidos diferentes durante la reproduccin (Bretagnole y Thibault, 1993): gritos de alarma, emitidos tanto por el macho como la hembra; de peticin de cpula por la hembra; de llamada, emitido por ambos sexos y normalmente en vuelo y por los pollos cuando ejercitan las alas; de defensa, principalmente por el macho; de excitacin, se emite despus de un grito de defensa; de cpula, emitidos exclusivamente por el macho; de defensa emitido por los pollos; y de peticin por parte de los pollos. Estos sonidos suelen ir asociados a diferentes figuras posturales (Thibault et al., 2001). Los gritos de alarma suelen tener diversas funciones, entre ellas las de atraer a la pareja, marcar el territorio y avisar de peligros. Existen ligeras variaciones entre el macho y la hembra, tanto de intensidad como de longitud, debido probablemente al mayor tamao de las hembras. Se trata de un ik-ik-ik de diferente gradiente de dureza, intensidad y brillo. Los gritos de defensa se producen cuando un intruso, normalmente otra Aguila pescadora, se acerca al nido. Es un sonido corto como tiooop-tiooop-tiooop (Poole, 1989), seguido normalmente del grito de excitacin de dos o tres notas ms intensivas iii-iii-iii.
Movimientos Es una especie sedentaria en las zonas tropicales y subtropicales, mientras que en el resto es migradora. En Europa los habitantes del norte son migradores, mientras que los reproductores del mar Mediterrneo e islas Canarias son sedentarios. Las poblaciones migradoras de Norteamrica pasan el invierno en la cuenca amaznica y costa norte de Sudamrica (Poole y Agler, 1987; Poole, 1989). Los nidificante del norte de Europa invernan en Africa tropical (sterlf, 1977), especialmente en la costa oeste, pudiendo llegar algunas veces hasta Sudfrica (sterlf, 1977; Saurola, 2002). Es principalmente un migrador transahariano, pero cada vez se detectan ms ejemplares que invernan en zonas favorables del centro y sur de pennsula Ibrica (Gil y Valenzuela, 1997; Sanz, 1997). El paso pre y post nupcial a travs de la Pennsula Ibrica desde el Norte de Europa hasta Africa tropical ya fue descrito por Bernis (1980). Las poblaciones norteamerianas y palerticas abandonan los territorios de nidificacin a finales del verano, incluso a principios de septiembre la mayora de los nidos ya estn abandonados. Realizan la migracin en solitario (Poole,1989), generalmente entre las 8 y las 5 h (hora local) (Kjellen et al., 2001). La llegada a los cuarteles se invierno se produce aproximadamente al cabo de un mes, si bien los jvenes suelen tardar un poco ms. Las hembras adultas son las primeras que inician la migracin, con una diferencia respecto a los machos de unas 2-3 semanas (Kjelln, et. al., 2001; Saurola, 2002). El regreso a las zonas de reproduccin empieza entre finales del mes de febrero y mayo y los movimientos son ms rpidos que durante la migracin post-nupcial. Los machos suelen llegan antes a los territorios de cra, y los adultos en general antes que los juveniles. En el Mediterrneo los reproductores son sedentarios, realizando dispersiones locales, no muy lejos de los territorios de cra. (Thibault et al., 2001). A diferencia de otras rapaces, las guilas pescadoras pueden migrar directamente sobre el mar (Poole, 1989). Algunos ejemplares cruzan el Mediterrneo de norte a sur sin utilizar los estrechos de Gibraltar y el Bsforo (Kjelln, et. al., 1997; Saurola, 2002). Observaciones realizadas en otoo junto a Mlaga utilizando radar indican el paso directo de las Aguilas Pescadoras a travs del mar Mediterrneo (Meyer et al., 2000).
Las velocidades de migracin, tanto de las poblaciones totalmente migradoras, como los juveniles del mediterrneo, son parecidas (Triay, 2002). El seguimiento por satlite de diversos ejemplares ha permitido conocer este parmetro. Por ejemplo, Kjelln, et. al. (2001) determinaron una velocidad media diaria de 257 km para los ejemplares de Suecia, Saurola (1995) de 245 km/da para los ejemplares de Finlandia, Meyburg y Meyburg (1996) entre 127 y 224 km por da para los de Alemania y Triay (2002) entre 130 y 253 km/da para los ejemplares de la isla de Menorca (Baleares). Las distancias recorridas por los migrantes nrdicos de Europa son considerables, normalmente ms de 5.000 km (sterllf, 1997), pudiendo llegar hasta a superar los 10.000 Km (Kjelln, et. al., 1997). Aves suecas marcadas con emisores va satlite emplean de media 45 das en recorrer una distancia media de 6.742 km (n = 13) hasta sus cuarteles de invierno en Africa (Kjellen et al., 2001). En cambio, la mxima distancia en la que se localizado un juvenil nacido en el Mediterrneo ha sido a 3.069 Km (Triay, 2002).
Movimientos de los juveniles En las poblaciones migradoras, los movimientos juveniles son similares a los adultos, sin embargo en el Mediterrneo difiere significativamente. Los jvenes del Mediterrneo abandonan en su totalidad las zonas de nacimiento (Thibault y Patrimonio, 1989), iniciando unos movimentos dispersivos ms o menos anrquicos y de larga distancia, que abarcan desde el norte del mar Mediterrneo occidental (incluso internndose a ms de 80 km hacia el interior del continente europeo) hasta las costas atlnticas del norte de Africa. En algunos casos tambin pueden llegar a zonas tropicales (Triay, 2002). Su regreso a las zonas de nacimiento empieza a la edad de un ao, pero la mayora lo hacen a los dos aos (Thibault, et al., 2001). Durante la dispersin juvenil, estos jvenes pueden adaptarse a la obtencin de recursos exclusivamente de aguas continentales, igual que sus parientes nordeuropeos, siendo menor la dependencia al medio marino (Triay, 2002). La recuperacin de algunos ncleos reproductores del Mediterrneo se ha producido a partir de las propias parejas (Thibault y Patrimonio, 1990; Triay 1995; Patrimonio y Pratz, 1999), lo que demuestra una fuerte tendencia de los jvenes a regresar a las zonas de nacimiento para intentar roproducirse, tanto en las poblaciones sedentarias como en las nrdicas (Spitzer et al., 1983; Poole, 1989; Thibault y Patrimonio, 1989; Del Hoyo et al., 1994). Por tanto, en Espaa y tambin en otras localidades del mar Mediterrneo, nos encontramos con ncleos reproductores aislados (Gonzlez et al., 1992), y en caso de extincin, sera muy difcil la recolonizacin natural (Triay y Siverio, 2004).
Ecologa trfica El Aguila Pescadora se alimenta exclusivamente de peces, tanto de aguas dulces, saladas o salobres. Aunque se ha observado la captura de otras presas, como aves y reptiles (Poole, 1989), esta prctica tiene que ser considerada como excepcional o incluso accidental. Las patas estn especialmente adaptadas para la pesca. La tibia es especialmente larga para una rapaz, y las uas especialmente largas y afiladas y los dedos recubiertos en la parte interior de un tejido escamoso y calloso diseado para evitar el escurrimiento de los peces. Una de las adaptaciones que ms ayudan a la captura de los peces es la movilidad de uno de los dedos exteriores, que puede flexionarse hasta llegar junto al dedo trasero, as coloca dos dedos en la parte anterior y otros dos en la posterior. Selecciona peces que estn cerca de la superficie, y para ello le benefician las aguas tranquilas, transparentes y poco profundas que favorecen su localizacin e impiden la huida. El tamao de las presas puede variar bastante segn la especie capturada. Los peces ms
pequeos suelen medir unos 10 cm y los mayores unos 60 cm y el peso oscila entre 100 y 610 g (Green, 1976; Gil Snchez, 1995; Francour y Thibault, 1996). Las especies presa varan mucho dependiendo de la zona y la estacin. Durante la poca reproductora, los ejemplares del norte de Europa se alimentan mayoritariamente de peces de aguas dulces capturados en lagos, ros, estanques y tambin piscifactoras. Green (1976) describe que las presas ms frecuentes para los nidificantes en Escocia son el lucio (Esox lucius) y la trucha (Salmo trutta). En cambio durante la migracin e invernada las especies varan segn la zona, por ejemplo en los embalses interiores del sur de Espaa la presa diana ms frecuente es la carpa (Cyprinus carpio) (Gil Snchez, 1995). En Navarra se cita el consumo de los ciprnidos Barbus graellsii y Cyprinus carpio (Lekuona, 1996). Los mgiles (Mugil sp., Liza sp.) son muy consumidos en los cuarteles de invierno de Senegal (Prevost, 1982). Los nidificantes sedentarios del Mediterrneo y Macaronesia, pescan fundamentalmente en aguas saladas y salobres durante la reproduccin. No obstante en el invierno se acercan ms a las lagunas, embalses y estanques litorales y desembocaduras de ros, pescando en aguas dulces. Los pocos estudios realizados en el Mediterrneo se han efectuado durante la poca de reproduccin, encontrndose solamente peces de aguas saladas y salobres. En la isla de Crcega las presas ms consumidas son los muglidos, con el 73 % de presas, seguido de los sargos (Diplodus sp.) (13 %) y las salpas (Sarpa salpa) (11 %) (Francour y Tribault, 1996). En las islas Baleares, durante la reproduccin, los muglidos y las salpas tambin ocupan un lugar predominante en la dieta, pero tambin se ha observado la captura regular de obladas (Oblada melanura) (Triay, obs. pers.). En las islas de Cabo Verde la presa consumida durante la poca reproductora es la vieja (Sparisoma sp.) (Ontiveiros, 2003). Durante el vuelo de pesca, ciclea y se cierne a poca distancia del agua. Una vez localizada la presa se lanzan sobre ella desde el aire en un acusado picado. En el ltimo momento adelantan las garras las cuales se sumergen en el agua. En el Mediterrneo se han observado ejemplares que tambin utilizan posaderos con buen campo visual, que actan como atalayas desde donde se lanzan sobre sus presas (Thibault et al., 2001; Triay, obs.pers.). Una vez han impactado quedan sobre la superficie unos momentos con las ala abiertas, luego levantan el vuelo transportando la presa al nido o a un posadero favorito.
Reproduccin Las poblaciones migrantes del norte de Europa empiezan a llegar los territorios de nidificacin a partir de finales del mes de marzo y principios de abril (Green, 1976; Cramp y Simmons, 1980, Dennis, 1984). Los machos suelen adelantarse unos das respecto a la hembras (Poole, 1989). En el Mediterrneo, durante el mes de febrero (Thibault et al., 2001) ya se observan algunas parejas ocupando el territorio de nidificacin, incluso un poco antes en las islas Canarias. En algunas ocasiones las parejas pueden construir los nidos bastante cerca (50-100 m), presentando una conducta semi-colonial. Ello es debido a la atraccin que tienen los nuevos reproductores por las zonas activas (Poole, 1989), ya sea para ocupar los nidos ya construidos o porque notan que la zona es adecuada. El nido es un cmulo de ramas secas que va aumentando ao tras ao. Puede medir de 1,66 a 2,00 m de dimetro y unos 0,75-0,80 m en la parte superior, llegando a alturas considerables de hasta 1,66 m cuando es utilizado durante muchos aos, aunque normalmente son de 0,500,60 m (Thibault y Patrimonio, 1992; Cramp y Simmons, 1980). Es ubicado en diversidad de soportes dependiendo de las disponibilidades y caractersticas de la zona de reproduccin (ver Habitat). En el Mediterrneo y Canarias los nidos son exclusivamente ubicados sobre rocas: en picos, repisas y salientes (Thibault et al., 2001) en los acantilados marinos. Su altura puede

variar desde 20 m en Argelia hasta 140 m en las islas Baleares (Thibault et al., 2001 y datos propios). Una vez la pareja se ha instalado en el nido, empieza el cortejo, con vuelos nupciales y reclamos por parte del macho. Durante esta poca tiene lugar la reconstruccin del nido o en algunos casos, la construccin de uno nuevo. El aporte de materiales generalmente lo suele efectuar el macho, y la colocacin de las ramas la hembra. El lecho es terminado con materiales finos y secos como pequeas hierbas, paja, algas, Possidonia oceanica (en el Mediterrneo), etc.
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Durante la poca de celo se van sucediendo las cpulas, que pueden durar hasta 45 das. Para la subpobacin de la isla de Crcega ha registrado una media de 288 cpulas por pareja y estacin reproductora (Mougeot et al., 2002), con un xito medio de 167. La puesta tiene lugar durante la primavera en las zonas nrdicas y templadas, y en invierno en las tropicales. En el Mediterrneo la fecha media de puesta es el da 2 de Abril (Triay, 1995). En las islas Canarias suele adelantarse unos 15-18 das respecto a las Baleares (Gonzlez et al., 1992). La puesta estndar es de 3 huevos, aunque tambin se dan raras veces las de 4, y de 1 o 2 cuando en las parejas hay un ejemplar joven que se reproduce por primera o segunda vez. La puesta de los huevos se realiza con intervalos de dos o tres das, y la incubacin empieza con la puesta del primer huevo. La incubacin es compartida por ambos sexos, aunque la hembra es la que lleva el peso especfico. El macho incuba periodos de tiempo ms cortos que la hembra y especialmente mientras sta se est alimentando. Durante la incubacin la hembra es alimentada por el macho. Al cabo de 34-43 das, los huevos eclosionan (Green, 1976; Poole, 1989; Thibault et al., 2001) de forma asincrnica, con la misma diferencia que fueron puestos los huevos. El primer plumn es corto y espeso, parduzco por las partes superiores y blanco cremoso por las inferiores. Al cabo de 10-14 das cambia a gris oscuro. A las 4 semanas surgen las primeras plumas. Al nacer, los polluelos ya presentan el antifaz tpico de la especie. El cuidado de los pollos corre a cargo de la hembra. El macho se encarga del aporte de peces al nido, los cuales entrega a la hembra para que alimente a los pollos y ella misma. Cuando los pollos ya estn crecidos los peces son depositados sobre el nido, y los pollos se alimentan solos. En las poblaciones totalmente migradoras, el vuelo de los pollos suele ser ms precoz que en las sedentarias. En migradoras, realizan su primer vuelo entre los 44 y 59 das (x = 51-54) (Stinson, 1977; Bustamante, 1995; Poole, 1989) y entre los 50 y 76 en la sedentarias (x = 58,763) (Thibault et al., 2001), permaneciendo en el territorio hasta que vuelan con soltura. La migracin y dispersin de los jvenes se produce entre las 12 y 14 semanas de edad (Dennis y Nixon, 2001; Triay, 2002). Los jvenes pueden aprender solos a pescar (Schaadt y Rymon, 1982), aunque la observacin de los progenitores disminuye el tiempo del proceso. El xito de la reproduccin vara segn la zona de estudio. El xito de la reproduccin por pareja con puesta, en el norte de Europa es de 1,56 pollos en Escocia (Dennis, 1983) y 1,46 en Finlandia (Saurola, 1995); en el Mediterrneo es de 1,43 en Crcega (Thibault et al., 2001) y 1,33 en Menorca (Triay, 1995); para las islas Canarias es de 1,32 en Tenerife (Siverio, 2003). La madurez sexual se alcanza a los 3 aos y la primera reproduccin tiene lugar entre los 3 y 5 aos (Poole, 1989). Excepcionalmente algn ejemplar puede emparejarse a los 2 aos, si bien la reproduccin no se completa. En el Mediterrneo la edad media de la primera reproduccin es de 4,3 aos para los machos y 5,1 aos para las hembras (Thibault et al., 2001).

Interaccin con otras especies
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En el Mediterrneo e Islas Canarias, la presin que ejercen las Gaviotas Patiamarillas (Larus michaellis) durante la reproduccin, puede ocasionar un estrs en los adultos (Gonzlez et al.,1992; Triay, 1993; Thibault et.al., 2001; Siverio, 2003). Las gaviotas intentan cleptoparasitar a los adultos cuando transportan un pez al nido, pero tambin algunas veces ocasionan molestias sobre el propio nido. En algunos casos podra provocar problemas en la reproduccin por la falta de alimentacin o el estrs (Thibault et.al, 2001; Triay y Siverio, 2004). Otras especies que compiten por el territorio de cra en Espaa son: el Cuervo (Corvus corax), el Cerncalo Comn (Falco tinnunculus) y el Halcn Peregrino (Falco peregrinus) (Thiay y Siverio, 2004), que algunas veces llegan a nidificar muy cerca de las Aguilas Pescadoras.
Interaccin intraespecfica En zonas tranquilas con abundancia de presas puede llegar a nidificar en forma semi-colonial (Poole, 1989). Este comportamiento no se ha descrito en el Mediterrneo, donde la presin humana siempre ha sido importante. No obstante, en Menorca existen parejas nidificando a unos 300 m sin que se observen interacciones negativas. Incluso en esta isla, se ha observado la adopcin de pollos volantones por la pareja ms prxima (obs.pers.). La atraccin que ejercen los nidos activos a los ejemplares no reproductores es considerable (Poole, 1989; Thibault et.al., 2001). Estos ejemplares son echados del territorio, a veces violentamente. Cuando la presencia de intrusos es frecuente, puede interferir negativamente al xito reproductor, ya el macho dedica ms tiempo a la defensa del nido que a la pesca (Mougeot et al., 2002).
Depredadores En Norteamrica se han dado algunos casos de depredacin de adultos por Bho Americano (Bubo virginianus), que puede atacar durante la noche a los adultos cuando estn incubando. Otras especies buenas trepadoras de rboles como los Mapaches (Procion lotor), depredan sobre los huevos y pollos (Poole, 1989) En Europa el Aguila Pescadora no cuenta con depredadores directos, exceptuando el hombre, si bien durante la reproduccin otras especies pueden robar huevos y pollos del nido. Las especies que se han descrito como depredadoras del contenido del nido son: el Bho Real (Bubo bubo) (Saurola, 1986); el Zorro (Vulpes vulpes), que depreda sobre los nidos ms accesibles de los acantilados de la isla de Crcega, el Cuervo (Corvus corax), el Aguila Real (Aquila chrysaetos) y la Corneja (Corvus corone) (Thibault et al., 2001).
Parsitos No hay datos espaoles.

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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Alcotn europeo Falco subbuteo Linnaeus, 1758 Carlos Palacn Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 14-06-2005 Versin 16-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela Identificacin Halcn pequeo, con alas largas, puntiagudas y dirigidas hacia atrs; cola estrecha y corta; silueta en vuelo como la de un gran vencejo. Adultos: dorso gris pizarra; parte ventral con listas verticales muy oscuras sobre fondo blanco; mejillas y garganta blancas; infracobertoras caudales, muslos y zona inferior del vientre rojizas; anillo ocular, culmen y tarsos amarillos. Jvenes: plumas de vuelo y cobertoras dorsales con bordes muy claros; pleo claro; mejillas, garganta, muslos y cloaca de color crema; anillo ocular, culmen y tarsos ligeramente azulados. Longitud 30-36 cm. Envergadura 80-90 cm. Peso: Macho: 180 g, Hembra: 230 g. Voz Reclamo principal: kiu-kiu-kiu-kiu-kiu., rpido y agudo. Estatus de conservacin Globalmente no amenazado. Europa: No SPEC. Espaa: Casi Amenazado (NT). Distribucin La distribucin como reproductor en Espaa es discontinua, diferencindose la mitad septentrional del pas, donde es casi completa; de la mitad meridional, con una distribucin dispersa y fragmentada. La mayora cra en nidos construidos por Corneja Negra (Corvus corone), especie cuya presencia podra condicionar a la del Alcotn en la Pennsula Ibrica.
(fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Palacn, C. (2005). Alcotn europeo Falco subbuteo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat
Muestra preferencia por espacios que presenten un mosaico entre zonas forestales, en las cuales nidifica, con zonas abiertas y despejadas de arbolado, en las que caza. El rango altitudinal que ocupa es muy amplio: desde casi el nivel del mar hasta 1.800 m. Existe una gran variabilidad de ambientes apropiados para la nidificacin: tanto bosques montanos como costeros y desde pramos a valles fluviales. Es habitual en pinares rodeados de cultivos o cercanos a lminas de agua; choperas; zonas agrcolas o pramos con arbolado disperso, bosquetes prximos a praderas; encinares adehesados; campias arboladas, etc. La poblacin espaola se estima en 2.300-3.000 parejas. La mitad Norte de Espaa alberga ms del 80% de esta poblacin, con mayor nmero de parejas en Castilla y Len (32%), Galicia (19%), Aragn (11%), Catalua (7%) y Navarra (5%). Asturias, Cantabria, La Rioja y Pas Vasco poseen poblaciones menores. En la mitad Sur, Andaluca alberga la mayor poblacin (6%), presentando la Comunidad Valenciana, Madrid, Extremadura y Murcia poblaciones del 2% o inferiores. Las provincias donde es ms escaso son Mlaga, Badajoz, Crdoba, Almera y Alicante. En las Islas Baleares pueden existir 1 2 parejas. Movimientos La especie ha sido tradicionalmente considerada como totalmente migradora en Espaa, pero observaciones realizadas en diciembre y enero de las ltimas dcadas indican que algunos ejemplares podran invernar en zonas costeras del Cantbrico y del Mediterrneo. La migracin prereproductiva, hacia las reas de cra, acontece en la pennsula Ibrica desde el final de marzo, abril y principios de mayo. Este periodo tan prolongado de migracin se puede deber al paso por Espaa de alcotanes migrantes hacia Europa Nor-Occidental. La migracin posreproductiva, hacia las reas de invernada del Africa transahariana, ocurre durante septiembre y octubre. Ecologa trfica El Alcotn es esencialmente un cazador areo que captura pjaros a gran velocidad, siendo el componente principal de su dieta las aves de pequeo tamao. Tambin se alimenta de insectos, murcilagos o micromamferos. Se trata por tanto de un oportunista con un rango trfico muy amplio: desde aves del tamao de la Trtola Comn a pequeos insectos como las hormigas aladas. Biologa de la reproduccin Las parejas reproductoras pueden ocupar los territorios de cra desde el final de abril y la mayor parte de las puestas se producen en la segunda quincena de junio. El nacimiento de los pollos ocurre principalmente en la segunda mitad de julio y el abandono de las reas de cra a lo largo de septiembre. Los pinos son los rboles ms seleccionados para criar, en particular el Pino Pionero. Tambin nidifica en encinas, chopos y almendros. El nido puede estar a una altura variable, como media en torno a los 7 m. Los alcotanes no construyen su propio nido, utilizan los construidos por otras especies: ms del 90% de los nidos en los que cra son construidos por la Corneja Negra. Tambin puede utilizar los de otros crvidos (Cuervo, Urraca) o los de rapaces forestales de mediano tamao (milanos, ratoneros). La puesta ms comn es de 3 huevos, seguida de la de 2. Excepcionalmente se registran puestas de 4 huevos, pero son inusuales. La productividad (nmero de pollos nacidos/pareja que intenta la reproduccin) tiene un valor medio de 2,1; y el xito reproductivo (nmero de pollos que vuelan/pareja que intenta la reproduccin) de 1,4; valor bajo respecto al de otras poblaciones europeas. Interacciones entre especies A menudo la Paloma Torcaz nidifica cerca del nido del Alcotn, beneficindose de una menor depredacin por crvidos a los que el Alcotn ataca. No hay datos ibricos sobre depredadores de adultos, pollos o huevos. Se conoce una especie de malfago en ejemplares ibricos de Alcotn Europeo. Patrn social y comportamiento Generalmente solitario pero con tendencia al gregarismo cuando hay abundancia de alimento o durante la migracin.
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Palacn, C. (2005). Alcotn europeo Falco subbuteo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Identificacin Halcn pequeo, con alas largas, puntiagudas y dirigidas hacia atrs; cola estrecha y corta; silueta en vuelo como la de un gran vencejo. Longitud 30-36 cm. Envergadura 80-90 cm. Peso macho: 180 g, hembra: 230 g.
Descripcin Adultos: Coronilla pizarra oscuro a pardo oscuro. Base de las plumas de la nuca de color blanco, con el borde pizarra manchado de rojizo. Banda superciliar crema. Bigote de color negro pardo. Mejillas y garganta blancas. Dorso pizarra, algo ms pardo en la hembra. Parte ventral de color blanco con manchas negro pardo en forma de bandas verticales. Muslos, infracobertoras caudales y zona inferior del vientre de color rojizo, con algunas manchas negras, ms marcadas en la hembra. Primarias y secundarias de color pizarra a negro pardo. Parte inferior de las alas pardo oscuro con manchas crema. Anillo ocular, culmen y tarsos amarillos.
Figura 1. Alcotn Europeo joven posado en rastrojo (Valladolid).
Jvenes: plumas de vuelo y cobertoras dorsales con bordes muy claros; pleo claro; mejillas, garganta, muslos y cloaca de color crema; anillo ocular, culmen y tarsos ligeramente azulados. Iris pardo oscuro; pico gris azulado con la punta ms oscura. Uas negras. (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). Medidas. No hay datos sobre las poblaciones ibricas. Ver la Tabla 1 para medidas generales de la especie.
Tabla 1. Medidas de Falco subbuteo segn Cramp y Simmons (1980).

Machos Media Ala Cola Pico Tarso Dedo Ua 256 130 12,6 33,2 31,5 10,3 Rango 237 - 279 124 - 143 11,7 - 13,4 32 - 35 29,9 - 34,5 9,8 - 11,4 n 53 27 29 26 28 26 Media 268 135 14 34,8 32,9 11,3 Hembras Rango 248 - 282 128 - 145 12,2 - 15,1 33,5 - 36,5 31,5 - 35,2 10,3 - 12,3 n 37 28 24 21 24 26
Peso. No hay datos sobre las poblaciones ibricas. En una muestra de Europa central e Italia, el peso medio de los machos es de 200 g (rango = 175-220 g ; n = 11) y el de las hembras 229 g (rango = 185-285 g; n = 10) (Glutz et al., 1971).
Variacin geogrfica y subespecies La subespecie Falco subbuteo subbuteo se distribuye por todo el palertico excepto en China, donde se encuentra Falco subbuteo streichi Hartert y Neumann, 1907, de menor talla. Los individuos de Europa occidental son ms oscuros que los de Asia (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Muda No hay datos sobre las poblaciones ibricas. En el adulto la muda ocurre despus de la reproduccin y tiene lugar entre agosto y abril. La secuencia de muda de las primarias es 4-5-3-6-7-2-8-9-10-1 (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Voz Reclamo principal de los adultos: kiu-kiu-kiu-kiu-kiu, rpido y agudo (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Hbitat Muestra preferencia por espacios que presenten un mosaico entre zonas forestales, en las cuales nidifica, con zonas abiertas y despejadas de arbolado, en las que caza. El rango altitudinal que ocupa es muy amplio: desde casi el nivel del mar hasta 1.800 m. Existe una gran variabilidad de ambientes apropiados para la nidificacin: tanto bosques montanos como costeros y desde pramos a valles fluviales. Es habitual en pinares rodeados de cultivos o cercanos a lminas de agua, choperas, zonas agrcolas con arbolado disperso, bosques en laderas prximos a praderas, encinares adehesados, pramos con rboles aislados (sabinas, etc.) y campias arboladas (Palacn, 1990). En Vizcaya el 90,2% de los territorios se encuentran en pinares de repoblacin de Pinus radiata, el 4,9% en eucaliptales, el 2,4% en hayedos y el 2,4% en encinares (n = 41) (Iraeta et al., 2003-2004). Pueden ser de inters para la especie las zonas hmedas prximas a los territorios de cra, en las que se pueden concentrar temporalmente algunos individuos cuando los recursos trficos son abundantes (Cabrera y Cabrera, 1996; Valverde, 1967; datos propios)
Abundancia La poblacin espaola se estima en 2.300-3.000 parejas (Palacn, 2003). La mitad norte de Espaa alberga ms del 80% de esta poblacin, con las mayores poblaciones en Castilla y
Len (687-1.088 pp. aprox. 32%), Galicia (513 pp. aprox. 19%), Aragn (248-337 parejas aprox. 11%), Catalua (197 pp. aprox. 7%) y Navarra (128 pp. aprox. 5%). Asturias, Cantabria, La Rioja y Pas Vasco poseen poblaciones menores (del 2% o inferiores). Otras estimas en esa zona: Asturias (39 pp.), Cantabria (32 pp), La Rioja (49) y Pas Vasco (67 pp.). En la mitad sur, Andaluca alberga la mayor poblacin (166-189 pp.aprox. 6%), presentando la Comunidad Valenciana (42-58 pp.), Madrid (37 pp.), Extremadura (36 pp.) y Murcia (16-30 pp.) poblaciones del 2% o inferiores. Las provincias donde es ms escasa son Mlaga, Badajoz, Crdoba, Almera y Alicante. Globalmente los tamaos y las tendencias poblacionales no son bien conocidos. En Europa (excluyendo Rusia) las estimaciones mas recientes son de 18.000-28.000 parejas (Hagemeijer y Blair, 1997) o de 20.000-27.000 parejas (Chapman, 1999). En Rusia europea (al oeste de los Urales) se estiman 40.000-70.000 parejas, siendo la estima mnima para el conjunto de Europa (incluida Rusia europea) de unas 65.000 parejas (BirdLife International/EBCC, 2000). En los ltimos 20 aos el nmero de parejas reproductoras ha aumentado en Inglaterra y Francia (Clements, 2001; Dronneau y Wassmer, 1999), pero parece estar en regresin en Alemania, Dinamarca, Finlandia, Hungra, Paises Bajos y Repblica Checa (revisin en Chapman, 1999; Kren, 2000).
Estado de conservacin Globalmente no amenazado Europa: No SPEC Espaa: Casi Amenazado (NT) (Palacn, 2004)
Proteccin legal A nivel europeo y estatal la especie goza de proteccin legal, en Espaa est declarada como "de inters especial". Por Comunidades Autnomas la proteccin de la especie es variopinta: est incluida en los catlogos regionales de especies amenazadas de Castilla-La Mancha, Catalua, Extremadura, Madrid y Pas Vasco, con unos niveles de proteccin muy variados (Tabla 1). Sin embargo en Andaluca, Aragn, Asturias, Cantabria, La Rioja, Murcia o la Comunidad Valenciana no est incluido en los Catlogos de Especies Amenazadas.
Tabla 1. Categora de proteccin legal del alcotn a nivel internacional, estatal y autonmico.
mbito Internacional Disposicin Convenio de Berna Convenio de Bonn Reglamento CITES Nacional Autonmico Catlogo Nacional de Especies Amenazadas Catlogo de Castilla-La Mancha Catlogo de Catalua Categora Estrictamente protegida Estrictamente protegida C1 De inters especial Vulnerable Categora "B"

Catlogo de Extremadura Catlogo de Madrid Catlogo de Navarra Catlogo del Pas Vasco Sensible a la alteracin de su hbitat De inters especial De inters especial Rara
Factores de amenaza Los principales problemas de conservacin en las zonas de reproduccin son la prdida y degradacin del hbitat debido a incendios, talas, destruccin de sotos fluviales, urbanizacin de zonas forestales y simplificacin del paisaje agroestepario por eliminacin del arbolado; desaparicin o disminucin de plataformas de nidificacin (nidos de crvidos, especialmente de Corneja, debido a la persecucin desmedida de esta especie); mortalidad por caza furtiva, en especial durante la media veda; electrocucin en apoyos de lneas elctricas y efecto de los plaguicidas. La reproduccin est afectada negativamente por molestias derivadas de la apertura de la media veda en agosto (caza de palomas y trtolas), expolios, trabajos forestales y del posible efecto de los plaguicidas, con los que se ha relacionado la productividad anormalmente baja observada en Doana (Heredia et al., 1983). Como medida de conservacin especfica puede citarse la instalacin de nidos artificiales en Castelln (Bort, 1993). Se considera necesario proteger el hbitat, regular la caza indiscriminada de crvidos, prohibir o retrasar la caza en la media veda en los hbitats de nidificacin, fomentar las prcticas agrcolas compatibles con la conservacin de la naturaleza (mantenimiento de rastrojos, de lindes, reduccin de plaguicidas), corregir el diseo o instalar nuevos apoyos que eviten la electrocucin, fomentar las prcticas forestales acordes con sus requerimientos reproductivos, declarar zonas protegidas a las reas de cra ms importantes, vigilar el cumplimiento de la normativa de proteccin, desarrollar planes de conservacin autonmicos y fomentar la investigacin (Palacn, 2004).
Distribucin geogrfica La distribucin como reproductor en Espaa es discontinua, diferencindose la mitad septentrional del pas, donde es casi completa; de la mitad meridional, con una distribucin dispersa y fragmentada (Palacn, 2003). La mayora cra en nidos construidos por Corneja Negra (Corvus corone), especie cuya presencia podra condicionar a la del Alcotn en la Pennsula Ibrica. Est ampliamente repartido por Castilla y Len, La Rioja, Navarra, Pas Vasco y Galicia. Bien distribuido en el Centro y Norte de Cantabria y Asturias. En Aragn y Catalua est repartido por casi toda su superficie, exceptuando el Norte de Lrida y Huesca y el centro de Tarragona y Teruel. En el Pas Valenciano tiene una distribucin escasa e irregular. En Murcia preferentemente en el Norte. En Castilla La Mancha irregularmente repartido por las provincias orientales y disperso y aislado en las occidentales. En Extremadura casi exclusivamente localizado al norte de Cceres. En Andaluca muy disperso y localizado en el tramo bajo del Guadalquivir, litoral onubense, Norte de Sevilla, occidente de Jan, Norte de Almera y centro y Norte de Granada. En Baleares existen algunos intentos de nidificacin: (a) en Mallorca se le considera reproductor excepcional y se tiene constancia del intento de cra de una pareja entre 1988 y 1990 (Lpez, 1997); (b) en Menorca ha sido confirmada la nidificacin de una pareja en 2003 (De Pablo y Cap, 2003). En Canarias, Ceuta y Melilla no se reproduce (Palacn, 2003).

Hay algunos indicios que sugieren una mayor amplitud de la distribucin de la especie en el pasado, al menos en lugares como Granada (Pleguezuelos, 1992) y la Comunidad Valenciana (Urios et al., 1991). En Catalua el rea de reproduccin no se ha modificado sustancialmente desde el siglo pasado, pero la poblacin si habra sufrido una notable reduccin hasta la dcada de los 80 (Muntaner et al. 1983).
Migracin La especie ha sido tradicionalmente considerada como totalmente migradora en Espaa (Bernis, 1980). Sin embargo cada vez son ms frecuentes las observaciones de individuos solitarios en diciembre y enero, lo cual indica que algunos ejemplares podran invernar en zonas costeras de Galicia, de la Comunidad Valenciana y del Pas Vasco (Palacn, en preparacin). La estrategia migratoria del alcotn podra corresponder a la de frente amplio difuso (Bernis, 1966), es decir su corriente migratoria no debe estrecharse sobre Gibraltar, tal y como muestra el escaso nmero de ejemplares observados en migracin sobre el estrecho (87 en 2000; SEO/BirdLife, 2001). Las recuperaciones de ejemplares anillados en Europa Occidental muestran que la Pennsula Ibrica forma parte de la ruta de paso de los alcotanes reproductores en Europa Occidental: as lo indican las recuperaciones en Espaa y Portugal de aves anilladas en Holanda, Reino Unido, Alemania, Blgica y Francia (Bernis, 1966; Vasconselos, 1989; Oficina de Anillamiento). Es una de las especies mas tardas en incorporarse a las zonas de cra: la migracin prenupcial acontece en la pennsula Ibrica desde el final de marzo, abril y principios de mayo. Este periodo tan prolongado de migracin se puede deber al paso, a travs de la pennsula, de alcotanes reproductores en Europa Nor-Occidental. Las observaciones de individuos "en paso" o "en migracin activa" (vuelo alto, rumbo fijo de componente N S) indican que el nmero mximo de individuos en migracin prenupcial tiene lugar en la primera quincena de mayo (Palacn, en preparacin). El paso prenupcial a travs de Gibraltar es mximo en la ltima semana de abril y va disminuyendo a lo largo de mayo (Finlayson, 1992). En general, la salida de los lugares de reproduccin ocurre a lo largo de septiembre, inicindose la migracin posreproductiva (Palacn, 1990). En Espaa existen observaciones de individuos migradores desde el final de agosto hasta el final de octubre, siendo ms frecuentes las observaciones de individuos en paso durante la primera quincena de octubre (Palacn, en preparacin). La migracin posreproductiva por Gibraltar es escasa; pasan a cualquier hora del da desde el amanecer, casi siempre en solitario, nunca ms de dos juntos y rara vez dos; el paso es "notable" entre el final de septiembre y el principio de octubre, y se extiende desde la ltima semana de agosto hasta la primera quincena de octubre. En 1971 el paso mximo de ejemplares a travs del estrecho ocurri el 29 y 30 de septiembre, con 19 y 21 aves respectivamente (Bernis, 1980). Estudios posteriores parecen confirmar esta pauta migratoria: en 2000 las observaciones de individuos en paso estuvieron comprendidas entre la ltima semana de agosto y la primera de octubre, siendo en la ltima semana de septiembre y en la primera de octubre cuando pasan mayor nmero de ejemplares. A finales de octubre cesan las observaciones de alcotanes en migracin (SEO/BirdLife, 2001). En Baleares est considerado como un migrante escaso y raro (Lpez, 1997). El alcotn es un migrador transahariano, aunque el destino invernal de los reproductores en la pennsula Ibrica es desconocido. Bernis (1980) especul con la posibilidad de que su destino fuese frica Tropical Occidental, existiendo evidencias de alcotanes invernantes en la zona comprendida entre Camern y Nger, por el Este; y Senegal y Gambia por el Oeste (Cramp, 1980; Brown et al. 1982). Su principal rea de invernada en frica se encuentra en el tercio sur

del continente, sobre las planicies del ro Zambeze, situadas en Zambia, Zimbawue y pases limtrofes; y est asociada a la disponibilidad trfica de termitas aladas y a las formaciones arbreo-arbustivas de Brachystegia (Brown et al. 1982).
En Espaa existen, al menos, dos recuperaciones que atestiguan el comportamiento filoptrico y la fidelidad de retorno de la especie a zonas prximas en aos consecutivos: una, a ocho km de la localidad de anillamiento, en Valladolid; y otra, a 44 km de la localidad natal, de Doana a Cdiz (Oficina de Anillamiento).
Ecologa trfica El Alcotn es esencialmente un cazador areo que captura pjaros a gran velocidad, siendo el componente principal de su dieta las aves de pequeo tamao, pero tambin es capaz de alimentarse de insectos, micromamferos o murcilagos. Se trata por tanto de un oportunista con un rango trfico muy amplio: desde aves como la Trtola Comn a pequeos insectos como las hormigas aladas. En Espaa estn registradas como presas de mayor peso la Trtola Comn, hasta 170 gr (Pena-Patio, 1995) y la Codorniz Comn, hasta155 gr (Palacn, 1994). La dieta del Alcotn en la Pennsula Ibrica ha sido escasamente estudiada: en la Campia de Villalar, Valladolid, los aludidos constituyen el grupo ms depredado (38%), seguidos de los gorriones (25%), vencejos (8%) y golondrinas (7%) (n = 94) (Palacn, 1994). En la Reserva Biolgica de Doana, Huelva, las presas ms abundantes fueron los vencejos (61%) y los abejarucos (10%) (n=73) (Heredia y Garca, 1986). Al menos 27 especies de aves han sido registradas como presas del Alcotn en Espaa (Tabla 1). Los insectos ms depredados en Espaa son los colepteros, himenpteros y ortpteros (Tabla 2). Entre los mamferos depredados han sido registrados los ratones o musaraas (Morata, 1971), Conejo (Garzn, 1973) y Murcilago Comn (Aymerich y Garca de Castro, 1982; Terrones, 1988). Generalmente, el Alcotn caza en solitario, pero se han descrito concentraciones de hasta 40 individuos cazando insectos durante el paso prenupcial en A Limia, Pontevedra (Villarino et al. 2002). En Lrida, durante el periodo reproductor, tambin han sido registradas agrupaciones de hasta 11 individuos cazando insectos al atardecer (Cabrera y Cabrera, 1996). Boudarel y Kobierzycki (1995) han observado al Alcotn Europeo cazando lepidpteros (Aglais urticae y Pontia callidice) en el estrato nival en el Monte Perdido (Huesca).
Tabla 1. Nmero de aves y de insectos registrados como presas del Alcotn en Espaa. Para cada tipo de presa se indica el nmero de presas identificadas.
Familia 1 Especie Phasianidae 5 Coturnix coturnix Scolopacidae Calidris alba 1 1 1 1 2 3 4 5
Autor* 6
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Tringa hypoleucos Charadrius hiatacula Columbidae 1 Streptopelia turtur Cuculidae 1 Cuculus canorus Apodidae 8 Apus apus Meropidae 1 Merops apiaster Upupidae 1 Upupa epops Alaudidae 1 Calandrella brachidactyla Melanocorypha calandra Galerida cristata Lullula arborea Alauda arvensis Hirundinidae 7 Hirundo rustica Delichon urbica Motacillidae 3 Motacilla flava Turdidae Phoenicurus ochruros Turdus philomelos Sylviidae Phylloscopus trochilus Muscicapidae 2 Ficedula hypoleuca Laniidae 1 Lanius senator Sturnidae 8 Sturnus unicolor Passeridae Passer domesticus Passer montanus Palacn, C. (2005). Alcotn europeo Falco subbuteo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ 15 7 2 1 4 1 1 1 1 1 1 26 6 4 1 1 1 8 45 3 1 1 1
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Petronia petronia Fringilidae 1 Carduelis cannabina N de aves identificadas N total de aves N total de insectos 92 92 53 73 10 17 231 10 22 162 6 6 32 2 2 1 1 3 3 1 1 1 1
10
1 1
*1 Palacn, 1994; 2 Heredia y Garca, 1986; 3 Valverde, 1967; 4 Morata, 1971; 5 Garzn, 1973; 6 Pedrochi, 1987; 7 Elsegui, 1985; 8, Matilla, 1995; 9, Cabrera y Cabrera, 1996: 10 Zuberogoitia et al, 2003; 11 Pena-Patio, 1995.
Tabla 2. Nmero de insectos registrados como presas del Alcotn en Espaa.

Orden Coleoptera Hymenoptera Orthoptera Diptera Hemiptera Odonata Lepidoptera Neuroptera N total de insectos Morata, 1971 88 45 11 11 11 Autor Garzn, 1973 16 11
Valverde, 1967 100 102 25
162
32
2 1 1 231
Biologa de la reproduccin Cronologa Las parejas reproductoras pueden ocupar los territorios de cra desde el final de abril y la mayor parte de las puestas tiene lugar a lo largo de la segunda quincena de junio. Las fechas ms tempranas de puesta registradas en Espaa fueron el 10 de junio en Murcia (Martnez et al., 1996) o 16 de junio en Vizcaya (Iraeta et al., 2003-2004) y las ms tardas el 14 de julio en Teruel (Matilla, 1995) o 15 de julio en Vizcaya (Iraeta et al., 2003-2004). Tras 28-33 das sucede la eclosin (Morata, 1971; Cramp y Simmons, 1980). En Doana han sido controlados pollos desde el 19 de julio (Heredia y Garca, 1983) y en Valladolid desde el 23 de julio (Palacn, 1990). Los pollos abandonan el nido a los 27-34 das de su nacimiento (Morata, 1971; Cramp y Simmons, 1980). Nidos Los nidos utilizados por el Alcotn en Espaa (n = 84) estuvieron ubicados en al menos 19 especies arbreas, que vienen a representar a los diversos ambientes de reproduccin de la especie. Los pinos son los rboles ms seleccionados: el 51,5% del total pertenecen a esta familia. En particular, la especie ms frecuentemente utilizada fue el pino pionero (26,2 %). Otras especies arbreas seleccionadas fueron pino de Monterrey (11,9%), encina (11,9%), chopo (11,9%) y almendro (8,3%). En la Tabla 1 se detallan los rboles en los que el alcotn ha nidificado.
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Tabla 1. Especies arbreas en los que se ubic un nido de alcotn y frecuencia de utilizacin.
Especie Pino pionero Pinus pinea Pino de Monterrey Pinus radiata Encina Quercus ilex Chopo Populus nigra Almendro Amygdalus communis Pino resinero Pinus pinaster Pino carrasco Pinus halepensis Eucalipto Eucalyptus globulus lamo blanco Populus alba Rebollo Quercus pyrenaica Fresno Fraxinus angustifolia Nogal Juglans regia Quejigo Quercus faginea Sabina albar Juniperus thurifera Serbal Sorbus aucuparia Sauce Salix sp. Pino albar Pinus sylvestris Pino negral Pinus nigra Olmo Ulmus minor n 22 10 10 9 7 5 4 4 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 % 26,2 11,9 11,9 10,7 8,3 6,0 4,8 4,8 2,4 2,4 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2
La altura a la que se ubica el nido puede variar entre un mnimo de 3 m, sobre almendro, (Matilla, 1995) o ms de 27 m (Iraeta et al., 2003-2004). Las alturas medias a las que se encontraban los nidos en diferentes regiones fueron de 27,16 m en Vizcaya (Iraeta et al., 20032004), 7,4 m en Valladolid (Palacn, 1990), 6,9 m en Doana (Heredia y Garca, 1986) y 5 m en Teruel (Matilla, 1995). Los Alcotanes no construyen su propio nido, utilizan los construidos por otras especies. En una muestra de 52 nidos distribuidos por Espaa (excluyendo Doana, por sus particulares condiciones ecolgicas), se ha podido determinar que el 94% de los nidos fueron construidos por crvidos, destacando los de Corneja Negra (Corvus corone) con un 80% del total. El resto de nidos (6%) pertenecieron a rapaces de mediano tamao como el Busardo Ratonero (Buteo buteo) o el Azor (Accipiter gentilis). En contraste con estos resultados destacan los obtenidos en la Reserva Biolgica de Doana, Huelva (Heredia y Garca, 1986): sobre una muestra de 29 nidos se determin que el 75% haban sido construidos por rapaces, en particular el 68% por Milano Negro (Milvus migrans) o por Milano Real (Milvus milvus). El 24% restante perteneci a Cuervo Comn (Corvus corax). En la Tabla 2 se muestran las especies constructoras de nidos que fueron utilizados por el Alcotn, as como su frecuencia de utilizacin.
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Tabla 2. Nidos utilizados por el Alcotn, especies constructoras de los mismos y frecuencia de utilizacin.
Especie constructora Espaa (sin Doana) n Corneja Negra Corvus corone Cuervo Corvus corax Urraca Pica pica Crvido Corvus sp. Busardo Ratonero Buteo buteo Milano Negro Milvus migrans Milano Real Milvus milvus Milano Milvus sp. Azor Accipiter gentilis Aguililla Calzada Hieraetus pennatus 1 2,4 1 3,4 42 2 2 3 2 % 80,8 3,8 3,8 5,8 3,8 1 4 4 12 3,4 13,7 13,7 41,3 7 24,1 n rea Doana %
Distancia entre nidos La distancia mnima registrada entre nidos ocupados en hbitats favorables fueron: 650 m en Doana (Heredia et al, 1983), 700 m en Teruel (Matilla, 1995) y 1.375 m en Valladolid (Palacn, 1990). Puesta La puesta ms comn es de 3 huevos, seguida de la de 2. Excepcionalmente se registran puestas de cuatro huevos, pero son inusuales. El tamao medio de puesta en 56 nidos repartidos por el Centro y Sur de Espaa fue de 2,8 huevos (Palacn, 1990).
Figura 1. Pollos volanderos de Alcotn Europeo en un pinar isla (Valladolid). Es apreciable el dimorfismo sexual de la especie desde su juventud: a la izquierda pollo hembra, a la derecha pollo macho.

Parmetros reproductivos
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Los parmetros expuestos ha continuacin estn basados en los trabajos cuyos resultados se presentan en la Tabla 1. La productividad (nmero de pollos nacidos/nmero de parejas que intentan la reproduccin) vara entre 2,8 en Murcia y 1,8 de Valladolid o Huelva; y tiene un valor medio global de 2,1. El xito reproductivo (nmero de pollos que vuelan/nmero de parejas que intentan la reproduccin) oscila entre 1,9 de Vizcaya y 1,3 en Valladolid; con un valor medio de 1,5. En comparacin con otras poblaciones europeas, el xito reproductivo es inferior al obtenido en Inglaterra, 1,7 sobre una muestra de 47 parejas; o Alemania, 1,8 sobre una muestra de 391 parejas (Fiuczynski y Nethersole-Thompson, 1980). En cuanto a la tasa vuelo (nmero de pollos que vuelan/nmero de parejas que sacan pollo) presenta valores que van desde 1,5 en Doana o Valladolid a 2,4 en Vizcaya, con un valor medio de 1,8.
Tabla 3. Parmetros reproductivos en diversas zonas espaolas.

Autor Palacn, 1990 Provincia N parejas Productividad
1
Martnez et al. 1996 Murcia 8 2,8 1,6 2,1
Matilla, 1995 Teruel 7 2,3 1,5 1,8
Heredia y Garca, 1986 Huelva 6 1,8 1,5 1,5
Iraeta et al. 2003-2004 Vizcaya 10
Valladolid 11 1,8
2
xito reproductivo Tasa de vuelo

1
3
1,3 1,5
1,9 2,4
Productividad = n de pollos nacidos/n de parejas que intentan la reproduccin.
xito reproductivo = n de pollos que vuelan/n parejas que intentan la reproduccin.

3
Tasa de vuelo = n de pollos que vuelan/n de parejas que sacan pollo.
Crianza cooperativa En Vizcaya fueron encontrados 2 territorios con tros polindricos formados por dos machos y una hembra compartiendo las labores de defensa del territorio y reproduccin. En una de las parejas se comprob que estaban formadas por dos adultos, macho y hembra, y un segundo macho nacido el ao anterior. Se sospecha que el macho inmaduro podra ser un pollo de la pareja que colabora con sus progenitores para sacar adelante la nidada y, de esta forma, va adquiriendo experiencia hasta alcanzar la madurez sexual (Zuberogoitia et al., 2003).

Estructura y dinmica de poblaciones
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No ha datos sobre las poblaciones ibricas. Las hembras pueden reproducirse con un ao de edad y los machos con dos aos (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). La mortalidad durante el primer ao de vida es del 55% (Glutz et al., 1971). Puede alcanzar 10 aos y 9 meses de vida en libertad (Glutz et al., 1971).
Interacciones entre especies Se ha observado concentraciones de individuos de Alcotn Europeo cazando hormigas aladas junto con individuos de Carraca Europea (Coracias garrulus) (Valverde, 1967). En las inmediaciones del territorio de nidificacin, ante la presencia de rapaces de mayor tamao, las parejas reproductoras muestran un comportamiento muy agresivo: en los pinares del Oeste de Madrid se han registrado ataques, en pareja o en solitario, a individuos adultos de guila Imperial Ibrica (Aquila adalberti) en tres ocasiones; y a un inmaduro de guila Real (Aquila chrysaetos) en una ocasin (datos propios inditos); en Vizcaya se ha observado el mismo comportamiento agresivo hacia Busardo Ratonero (Buteo buteo), Aguililla Calzada (Hieraetus pennatus) y Bho Real (Bubo bubo) (Zuberogoitia et al., 2003). En cuanto a la conducta agresiva de otras especies hacia el Alcotn, esta registrado el hostigamiento de una pareja de Cornejas Negras (Corvus corone) a un joven Alcotn (Palacn, 1990). Nidifica en nidos utilizados en la misma temporada por especies como la Corneja Negra, principal constructora de los nidos seleccionados por el Alcotn (Iraeta et al. 2003-2004); o por otras como el Crabo Comn (Strix aluco) (Heredia et al., 1983). Nidifica en el mismo rbol junto a otras especies como por ejemplo Paloma Torcaz (Columba palumbus) (Valverde, 1967). Las Palomas Torcaces eligen anidar cerca del nido del Alcotn Europeo para beneficiarse de la agresividad de los Alcotanes Europeos hacia los crvidos, especialemente Corvus corone. La probabilidad de depredacin de los nidos de Palomas Torcaces por Corvus corone viene determinada por el estadio del nido del Alcotn, por la distancia entre los nidos del Alcotn y la Paloma y por la agresividad de los Alcotanes. Los nidos de Paloma Torcaz sufren menos depredacin cuanto ms cerca nidifican del nido del Alcotn, cuanto ms agresivos son los Alcotanes y cuando estos tienen pollos (Bogliani et al., 1999).
Depredadores Heredia et al. (1983) citan la muerte de dos pollos depredados por un carnvoro en un nido situado a 3,5 m en un pino de la Reserva Biolgica de Doana. En Madrid fueron encontrados los restos de un individuo bajo un posadero de Halcn Peregrino (Falco peregrinus) (F. Martnez Olivas, com. pers.)
Parsitos Gallego et al. (1987) han descrito el malfago Craspedorrynchus subbuteonis en ejemplares ibricos de Alcotn Europeo. Prez et al. (1996) citan el malfago Laemobothrion tinnunculi adems de la especie anteriormente citada.

Se conocen los siguientes Nematodos en Espaa: Microtetrameres sp., Physaloptera alata y Procyrnea leptoptera (Sanmartn et al., 2004).1
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Comportamiento sexual y emparejamiento No hay datos sobre las poblaciones ibricas.
Gregarismo Generalmente solitario pero con cierta tendencia al gregarismo, especialmente durante la migracin. Pueden reunirse varios individuos cuando hay abundancia de alimento (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Andarros chico Actitis hypoleucos Linnaeus, 1758 Jos Arcas Grupo de Estudio de Migracin de Aves (G.E.M.A.) Apartado de Correos 5137, E-36211 Vigo Fecha de publicacin: 24-06-2005 Versin 17-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela. Identificacin Limcola de pequeo tamao, de unos 19-21 cm. de longitud. No presenta dimorfismo sexual en cuanto a la coloracin del plumaje pero s parece haber ligeras diferencias sexuales en cuanto al tamao de las aves De apariencia similar al Andarros Bastardo, Tringa glareola y al Andarros Grande, T. ochropus, resulta ser algo ms pequeo y mucho ms plido. Adems, estas dos especies no presentan franja alar en vuelo. Las partes emplumadas muestran una coloracin pardo-verdosa en el dorso, con tonalidades que varan notablemente dependiendo del estado de abrasin del plumaje. Adems, las partes superiores y laterales muestran marcas marrones oscuras, muy marcadas en las aves adultas en poca de cra. Partes inferiores completamente blancas. Posee una banda de coloracin parda clara que le recorre el pecho pero que se encuentra interrumpida en la zona interclavicular. Las porciones laterales de la banda pectoral ascienden por la parte posterior del cuello, terminando en la zona proximal del ala, confirindole al blanco de los flancos un aspecto de "cua" caracterstico (que no poseen ni Tringa ochropus ni T. glareola). Voz Ambos sexos emiten voces similares que consisten bsicamente en frases distintivas, altas y penetrantes, por lo general trisilbicas, aunque pueden ser dos o cuatro, compuestas bsicamente por un "sii wii wii". A veces, emiten la misma estrofa trisilbica pero mucho ms rpidas, por ejemplo cuando se llevan a cabo persecuciones areas. En estos casos, las frases son del tipo "sit si wi wi - sit si wi wi - sii-sii". Voz de contacto probablemente similar a la trisilbica pero ms tenue. Cuando se encuentran en alerta emiten un pii-pii silvante con notas que varan en longitud e intensidad. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada. Distribucin Aunque posee una distribucin bastante amplia, sta se presenta de forma puntual y discontinua debido a la dispersin de los hbitats apropiados para la nidificacin, representados principalmente por ros, embalses y otros cauces de agua dulce con caudal rpido. Ausente en la Espaa insular y tambin en Ceuta y Melilla al igual que en la mayor parte del litoral mediterrneo y sur. Las mayores poblaciones reproductoras parece ser que se reparten entre los Pirineos y la Arcas, J. (2005). Andarros chico Actitis hypoleucos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Cordillera Cantbrica. Esto se debe a la combinacin de diversos factores como la marcada amplitud de los periodos migratorios y el carcter solitario y cosmopolita de la especie. En la actualidad no se tiene una idea demasiado precisa sobre el nmero de parejas que se reproducen en nuestro pas.
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Fuera de la poca de cra muestra marcada preferencia por zonas hmedas abarcando multitud de hbitats tanto costeros como de interior. Evita los espacios abiertos y demasiado expuestos. As, durante los pasos migratorios y el invierno se le puede observar en llanuras intermareales, playas, zonas rocosas, estuarios, marismas y diversos hbitats relacionados con cauces de agua dulce. Es frecuente verlo en ros, riachuelos, acequias, canales y balsas de riego, lagos, charcas, arrozales, lagunas, y embalses. Tambin se le puede observar en hbitats antropognicos como bordes de carreteras y caminos, jardines urbanos, puertos, etc. Durante la reproduccin es ms exigente en cuanto a la seleccin del hbitat escogiendo cursos de agua en buen estado de conservacin y en los que las molestias son mnimas. Movimientos En general se trata de una especie migradora de medio-largo recorrido cuyos cuarteles de invernada se localizan mayoritariamente al sur del Sahara. La localizacin exacta de las reas principales de invernada no est del todo clara dado el amplio frente de migracin y al tipo de hbitat que frecuentan, principalmente manglares por lo que muchos de los ejemplares que permanecen en la pennsula durante el invierno son aves nativas. La poblacin espaola de andarros chicos es principalmente sedentaria. Por otra parte, la mayora de los andarros chicos que utilizan la pennsula Ibrica como zona de paso migratorio provienen del norte y oeste de Europa, ya que el 96% de la poblacin europea (885.000 parejas) cra en Escandinavia y cerca de un 2% lo hace en el Reino Unido. Los andarros chicos, cuando migran, pueden desarrollar varias estrategias dependiendo de las condiciones a las que se enfrentan, especialmente las relacionadas con la disponibilidad de alimento. El modelo general de migracin de la especie encaja en los que se ha denominado "hopping" o migracin "a saltos". Ecologa trfica Parte poco estudiada de la biologa de la especie. Segn la informacin disponible sobre su dieta en otros pases del continente cuando cra, sta se compone mayoritariamente de insectos, especialmente escarabajos carbidos y elatridos y otros invertebrados como lombrices y araas. La dieta de los pollos no ha sido estudiada todava. Se trata de una especie generalista y poco selectiva, al menos fuera de la poca reproductora siendo entonces cuando su dieta se torna ms variada. La informacin disponible sobre la dieta de la especie fuera de la poca de cra es bastante dispersa. El nico estudio completo revel que durante el otoo su dieta se basa en el consumo de crustceos, tanto ispodos como anfpodos, representados por ejemplares del gnero Sphaeroma sp. y por Orchestia gammarellus respectivamente. Tambin, en esta poca, fue importante el consumo de anlidos poliquetos, especialmente de Nereis diversicolor. Durante el invierno la dieta de los andarros chicos es bastante diversa, compuesta bsicamente de invertebrados marinos, ya que es en esta poca cuando la especie es ms frecuente en este tipo de ambientes. En invierno preda principalmente sobre tres especies, la Pulga de Mar, Talitrus saltator (46,9%), el gusano Nereis diversicolor (39.0%), y el Cangrejo Comn, Carcinus maenas (6,3%). El resto de presas se reparten entre insectos, ispodos y moluscos. Biologa de la reproduccin Poca informacin relativa a la biologa de la reproduccin de la especie en la pennsula Ibrica. Parece ser que, en nuestro pas, el periodo reproductor es bastante corto, abarcando los meses de mayo, junio y julio. Nidifica en riachuelos, lagos y embalses, en definitiva, hbitats relacionados con el agua dulce. Ha llegado a criar en graveras abandonadas. Escoge cursos de agua en buen estado de conservacin y en los que las molestias son mnimas. Prefiere aquellos cauces de agua dulce de corrientes rpidas y que posean isletas y orillas pedregosas que tengan, adems, abundante vegetacin. Arcas, J. (2005). Andarros chico Actitis hypoleucos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Ms abundante en los pisos climticos montano y colino de la mitad norte de la pennsula. La formacin de parejas empieza pronto, posiblemente a finales del invierno y a lo largo del transcurso de la migracin otoal. Limcola territorial. El nido lo construye directamente sobre el suelo, en llano o con una ligera pendiente, generalmente con vegetacin alrededor y rara vez en suelo desnudo. Una sola puesta, aunque en caso de prdida suele haber reposicin. Los pollos se alimentan por s solos. Como principales causas de prdida de puestas destacan las crecidas del nivel del agua, as como la depredacin. Interacciones entre especies No parece interaccionar con otras especies. Patrn social y comportamiento El Andarros Chico muestra un comportamiento territorial muy marcado que se intensifica durante los meses de invierno prximos a los pasos migratorios como consecuencia de la llegada a los territorios ocupados por individuos invernantes de individuos extraos que se encuentran en paso.
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Sistemtica Especie monotpica sobre la que no se han descrito subespecies. Descrita originalmente como Tringa hypoleucos Linnaeus, 1758. Comparte gnero con el Andarros Maculado, Actitis macularia, de distribucin netamente nertica.
Figura 1. Andarros chico adulto. K. Arcas.
Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Limcola de pequeo tamao, de unos 19-21 cm. de longitud. No presenta dimorfismo sexual en cuanto a la coloracin del plumaje pero s parece haber ligeras diferencias sexuales en cuanto al tamao de las aves (Prater et al., 1975). En este sentido, este rasgo no parece ser muy fiable a la hora de separar sexos ya que tambin existen diferencias de tamaos entre los individuos del mismo sexo de poblaciones del norte del continente y las ms sureas (Cramp y Simmons, 1983). A pesar de ello, algunos autores obtienen una segregacin de sexos por tamaos utilizando las longitudes alares (Balmori, 2003). A grandes rasgos, se trata de una limcola de tamao ligeramente mayor al de un Correlimos Comn, Calidris alpina, e inferior a la mayora de las especies de la familia Tringinae, con los que se encuentra estrechamente emparentados (Hayman et al., 1986; Chandler, 1989). De apariencia similar al Andarros Bastardo, Tringa glareola y al Andarros Grande, T. ochropus, resulta ser algo ms pequeo y mucho ms plido (Figura 1). Adems, estas dos especies no presentan franja alar en vuelo. Las partes emplumadas muestran una coloracin pardo-verdosa en el dorso, con tonalidades que varan notablemente dependiendo del estado de abrasin del plumaje. Adems, las partes superiores y laterales muestran marcas marrones oscuras, muy marcadas en las aves adultas en poca de cra. Partes inferiores completamente blancas. Posee una banda de coloracin
Arcas, J. (2005). Andarros chico Actitis hypoleucos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
parda clara que le recorre el pecho pero que se encuentra interrumpida en la zona interclavicular. Las porciones laterales de la banda pectoral ascienden por la parte posterior del cuello, terminando en la zona proximal del ala, confirindole al blanco de los flancos un aspecto de "cua" caracterstico (que no poseen ni Tringa ochropus ni T. glareola). Las aves adultas y juveniles presentan un plumaje similar, aunque las aves del ao presentan las partes superiores notablemente barreadas (bandas subterminales de color ante), caracterstica especialmente notoria en las cobertoras alares. El anillo ocular es de color blanco, pudiendo presentar diferentes tonalidades. En reposo, la cola se proyecta ms all de las puntas de las alas y presentando coloracin similar al de las partes superiores del ave y, con los bordes (rectrices ms externas) blancos o blanco apagado dependiendo de la edad de las aves. En vuelo muestran una marcada franja alar blanca que se hace muy conspicua en la zona de las secundarias. La parte inferior de las alas muestra un patrn de coloracin similar al de las partes superiores, aunque el color blanco ocupa una mayor superficie del ala, abarcando ms all de la franja alar. 11 primarias (la 11 es diminuta), 6 secundarias y 3 terciarias. 12 rectrices. Las partes no emplumadas, como el pico y las patas, pueden presentar una coloracin muy variable dependiendo tambin de la edad. Por lo general presentan un pico con coloracin pardo-griscea que se oscurece gradualmente hacia la punta, pudiendo presentar muchos individuos una coloracin pardo-verdosa. La coloracin de las patas puede ser desde gris a parda, variando entre pardo-verdosa y verdoso-amarillenta. Juvenil: La apariencia general de las aves del ao es de presentar un plumaje marcadamente barreado. Lista superciliar inconspicua, capirote marrn y anillo ocular blanco. Partes superiores marrones con plumas que presentan un borde marrn plido con lneas subterminales oscuras. Cobertoras alares marrones con las puntas mas claras, de color ante y, con bandas subterminales entre negro y marrn oscuras. Aunque las terciarias presentan una coloracin similar a las cobertoras alares, poseen numerosas manchas o motas oscuras sobre los bordes marrn claro de las hemibanderas externas a modo de "muescas". Pecho finamente estriado. Punta de las rectrices centrales de color ante. Patas, a menudo, de color amarillento. Adulto reproductor: Partes superiores, terciarias y cobertoras alares de color marrn con brillo bronce y con un fino barreado de color marrn oscuro a modo de listas. El pecho, marrn, presenta un fino rayado marrn en la parte superior. Capirote, nuca y parte posterior del cuello de color marrn-verdoso. Lista superciliar indistinguible y anillo ocular blanquecino. Cobertoras mayores y las cobertoras primarias ms externas presentan blanco en la punta. Barbilla, barriga flancos e infracobertoras caudales blancos. Garganta ligera y finamente listada. Adulto no reproductor: Similar al reproductor pero con la salvedad de que el plumaje se presenta menos lustroso y brillante en las partes superiores, cuello y pecho. Cuando las cobertoras alares estn nuevas presentan una franja estrecha de color ante, similares a las del juvenil pero ms plidas, con menos contraste. Es una especie que presenta una gran dificultad al observador a la hora de discernir edades, sobretodo entre individuos adultos y jvenes en invierno. nicamente distinguibles en la mano a principios de temporada, cuando las aves del ao an poseen cobertoras de juvenil (retienen las medianas ms internas) y que son diferentes (de aspecto deshilachado) a las nuevas de adulto.
Biometra Dimorfismo sexual poco marcado (Cramp y Simmons, 1983), aunque Prater et al. (1977) sealan que, en promedio, las hembras parecen mayores. Tampoco parece que haya diferencias significativas entre adultos y juveniles (Tabla 1).

Tabla 1. Biometra de Actitis hypoleucos.
. . Ala Adultos . Machos 111.5 n 15 . Hembras 112.5 . n 12 Juveniles . Machos 110.4 n 10 . . Fuente . rea geogrfica
Observaciones . .
Hembras n . 112
17 Prater et No se especifica al., (1977) 65 Balmor (2003) Cuenca del Duero
. .
109.9 112
89 12
112 112
93 24
110.7 110
81 19
111.8 112
. .
15 Cramp y Todo el rango de Simmons, distribucin (1983) euroasitico . Arcas (2004) Ra de Vigo.
Pico
29.1
81
No se especifica sexo ni edad No se especifica sexo No se especifica edad .

3 2
24.8
33
24.5
32
Prater et No se especifica. al., (1977) Cramp y Todo el rango de Simmons, distribucin (1983) euroasitico
24.6
28
24.5
37
Cola
55.6
10
55.5
10
53.4
10
54.7
10 Prater et No se especifica al., (1977) 11 Cramp y Todo el rango de Simmons, distribucin (1983) euroasitico . Prater et No se especifica. al., (1977) Cramp y Todo el rango de Simmons, distribucin (1983) euroasitico.
52.5
17
53.5
26
51
10
52.8
Tarso
23.6
36
23.6
31
No se especifica sexo .
24.3
29
24.5
35
Peso Adultos reproductores. Machos: 45,5 g de media (rango = 40-50; n = 10). Hembras: 50 g de media (rango = 42-59; n = 12). Adultos en migracin. Machos: 52,2 g de media (rango = 38-70; n = 21). Hembras: 51 g de media (rango = 42-67; n = 17) (Glutz et al, 1977; Cramp y Simmons, 1983).
Variacin geogrfica y subespecies No hay variacin geogrfica ni subespecies (Glutz et al., 1977; Cramp y Simmons, 1983).
Muda Fenmeno poco estudiado en general y prcticamente desconocido en Espaa. La informacin disponible sobre este aspecto de la biologa de la especie se encuentra recogida en Prater et al., (1977), Cramp y Simmons, (1983), Chandler (1989) y ms recientemente en Piersma et al.,
(1996). Tras la poca de cra, tanto adultos como juveniles sufren una muda completa, por lo que la dificultad de separar edades se acenta con el avance de esta estacin. De este modo, es extremadamente difcil separar las aves juveniles de las adultas a finales del invierno y prcticamente imposible diferenciar unas de otras al llegar la poca de cra. Parece ser que, en primavera, slo se pueden clasificar como juveniles de segundo ao aquellas aves que hayan retenido algunas primarias ms internas y secundarias. Las aves pueden seguir dos estrategias de muda diferentes, la primera consiste en comenzar la muda antes de migrar (agostoseptiembre), nada ms acabar la poca de cra, suspenderla (algunas primarias ms internas) y terminarla una vez alcanzados los cuarteles de invernada (marzo). La otra estrategia, la ms comn, implicara el desarrollo de todo el proceso en dichos cuarteles. Segn Prater et al. (1975), la mayora de los andarros chicos que invernan en frica oriental llegan con las primarias viejas sin mudar y las renuevan entre octubre y enero. Por otra parte, la muda prenupcial es parcial, tanto en adultos (febrero-mayo) como en aves de segundo ao, aunque estas ltimas comienzan el proceso bastante ms tarde (marzo-abril) (Cramp y Simmons, 1983).
Voz Ambos sexos emiten voces similares que consisten bsicamente en frases distintivas, altas y penetrantes, por lo general trisilbicas, aunque pueden ser dos o cuatro, compuestas bsicamente por un "sii wii wii". A veces, emiten la misma estrofa trisilbica pero mucho ms rpidas, por ejemplo cuando se llevan a cabo persecuciones areas. En estos casos, las frases son del tipo "sit si wi wi - sit si wi wi - sii-sii". Voz de contacto probablemente similar a la trisilbica pero ms tenue. Cuando se encuentran en alerta emiten un pii-pii silbante con notas que varan en longitud e intensidad (Glutz et al., 1977; Cramp y Simmons, 1983).
Hbitat Epoca reproductiva. Durante la reproduccin es ms exigente en cuanto a la seleccin del hbitat escogiendo cursos de agua en buen estado de conservacin y en los que las molestias son mnimas. Prefiere aquellos cauces de agua dulce de corrientes rpidas y que posean isletas y orillas pedregosas que tengan, adems, abundante vegetacin (Martnez-Vilalta, 1997). Ms abundante en los pisos climticos montano y colino de la mitad norte de la pennsula (Daz et al., 1996). Se ha observado una pareja nidificando a 1.710 m de altitud en Pirineos (D'Amico, 2001). Epoca postreproductiva. Marcada preferencia por zonas hmedas abarcando multitud de hbitats tanto costeros como de interior (vase por ejemplo, Arcas, 1999). Evita los espacios abiertos y demasiado expuestos al igual que no tolera las zonas demasiado calurosas o sometidas a temperaturas demasiado bajas (Cramp y Simmons, 1983). As, durante los pasos migratorios y el invierno se le puede observar en llanuras intermareales, playas, zonas rocosas, estuarios, marismas y diversos hbitats relacionados con cauces de agua dulce. Es frecuente verlo en ros, riachuelos, acequias, canales y balsas de riego, lagos, charcas, arrozales, lagunas, y embalses (Cramp y Simmons, 1983; Velasco et al., 1992; Piersma et al., 1996; Barbosa, 1997; Ehrlich et al., 1997; Woutersen y Plateeuw, 1998; Arcas y Barbosa, 2005). Tambin se le puede observar en hbitats antropognicos como bordes de carreteras y caminos, jardines urbanos, puertos, etc. (obs. pers.).

Abundancia
En Europa la poblacin reproductora de Andarros Chico se estima en torno a las 885.000 parejas (Piersma et al., 1996) y, en Espaa, sobre las 3.000-4.000 parejas (Birdlife International/EBCC, 2000). En la actualidad no se tiene una idea demasiado precisa sobre el nmero de parejas que se reproducen en nuestro pas (Daz et al., 1996). Esto se debe a la combinacin de diversos factores como la marcada amplitud de los periodos migratorios y el carcter solitario de la especie. Sin embargo, datos recientes ofrecidos por Balmori-Martnez, (2004) cifran la poblacin reproductora espaola en un mnimo de 1.611 parejas. Sin embargo, en este estudio, un 20% de las cuadrculas cubiertas carecen de informacin, muchas de ellas situadas en zonas de reproduccin probable-segura segn datos ms antiguos (periodo 19851997). Piersma et al. (1996) apuntan a un descenso notable de las poblaciones europeas de andarros chicos entre los aos 30 y 50, especialmente en centroeuropa, Reino Unido e Irlanda. Se han estimado en Pirineos abundancias de 0,05-015 parejas/km de ro (D'Amico, 2001). En Europa central se han estimado abundancias de 0,7-2,7 parejas por km de ro (Glutz et al., 1977).
Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada.
Amenazas A pesar de que en la actualidad no se encuentra globalmente amenazado, su estado de conservacin puede verse alterado dada la querencia de la especie, especialmente durante la poca reproductora, por los hbitats fluviales bien conservados (Cramp y Simmons, 1983). Balmori-Martnez (2003), por ejemplo, seala como principales amenazas de este tipo de ambientes, la proliferacin del turismo deportivo y la destruccin del hbitat. En un embalse de Inglaterra, Yalden (1992) estudi el impacto de los pescadores deportivos sobre la poblacin reproductora de andarros chico. Pudo comprobar que a parte de reducirse el tamao poblacional, se incrementaba el gasto energtico en las aves debido al incremento de actividades ms costosas como la defensa de territorios, peleas y vuelos de escape. Dichas interacciones entre andarros se incrementaban como consecuencia del aumento de andarros vecinos que se vean forzados a invadir territorios prximos al huir de los pescadores. En este sentido, Arcas y Barbosa, (2005) destacan que, en la actualidad, el estado de conservacin de los ros espaoles es muy deficiente, lo que puede acarrear consecuencias negativas en las poblaciones de esta limcola. Adems, dicha influencia se extiende a otros hbitats, como las desembocaduras de los ros, hbitats frecuentados por esta limcola durante los pasos migratorios y la invernada. Otros factores de impacto sobre las poblaciones de andarros chicos y otras especies de limcolas, los constituyen la caza y la contaminacin (Barbosa, 1997). En un estudio sobre el impacto de la caza en las aves limcolas, Barbosa, (2001) seala que el Andarros Chico registr un valor de impacto muy elevado, con un 72%, lo que viene a decir que de cada diez andarros anillados que se recuperan muertos, siete han sido vctimas de la caza. Los efectos de la contaminacin de los cauces de agua sobre las poblaciones de andarros chicos fuera de la poca de cra no estn del todo claros. Por ejemplo, en la desembocadura del ro Lagares, humedal que soporta una elevada contaminacin (principalmente orgnica) pero que alberga importantes poblaciones de invertebrados, resulta ser una de las principales zonas de acogida de andarros migrantes del sur de Galicia (Arcas y Barbosa, 2005). Sin embargo, las elevadas concentraciones de metales pesados de las aguas que baan este humedal gallego hacen sospechar consecuencias futuras nefastas, ya patentes en registros de aves con malformaciones en dedos, picos y patas (obs. pers.). Balmori-Martnez
(2003) tambin seala disminucin de efectivos migrantes en Mlaga, achacable, en parte, a la contaminacin.
Distribucin geogrfica Especie de distribucin palertica (Glutz et al., 1977; Cramp y Simmons, 1983). Aunque posee una distribucin bastante amplia, sta se presenta de forma puntual y discontinua debido a la dispersin de los hbitats apropiados para la nidificacin, representados principalmente por ros, embalses y otros cauces de agua dulce con caudal rpido (Martnez-Vilalta, 1997; Purroy, 1997). Ocupa principalmente los pisos montano y colino de la mitad norte (Daz et al., 1996). Ausente en la Espaa insular y tambin en Ceuta y Melilla al igual que en la mayor parte del litoral mediterrneo y sur. Las mayores poblaciones reproductoras parece ser que se reparten entre los Pirineos y la Cordillera Cantbrica. Especie de difcil deteccin cuando cra, sobre todo los pollos, lo que dificulta la estimacin real de efectivos y la confirmacin de citas seguras de reproduccin (Arcas y Barbosa, 2005). Por ejemplo, la comunidad gallega alberga una importante cantidad de hbitats apropiados para la reproduccin de la especie, sin embargo, slo existe una cita reciente (ao 1995) de cra confirmada en esta comunidad (Rubido, 2005). Datos excepcionales de reproduccin han sido registrados en las Tablas de Daimiel y Lagunas de Alczar de San Juan (Ciudad Real), Con (Mlaga), desembocadura del ro Palancia y Albufera de Valencia (Martnez-Vilalta, 1997). El Andarros Chico describe un amplio frente de migracin (Hortas, 1997) por lo que en ambas pocas del ao (primavera y otoo) posee una distribucin mucho ms amplia, siendo mucho ms abundante en la costa que en el interior (Velasco et al., 1992) y ms en el litoral Atlntico que en el Mediterrneo (Domnguez, 1997; Hortas, 1997).
Movimientos En general se trata de una especie migradora de medio-largo recorrido (Prater et al., 1977) cuyos cuarteles de invernada se localizan mayoritariamente al sur del Sahara (Cramp, 1982). La localizacin exacta de las reas principales de invernada no est del todo clara dado el amplio frente de migracin y al tipo de hbitat que frecuentan, principalmente manglares (Smit y Piersma, 1989; Piersma et al., 1996). La poblacin espaola de andarros chicos es principalmente sedentaria (Daz et al., 1996), por lo que muchos de los ejemplares que permanecen en la pennsula durante el invierno son aves nativas. S es cierto que desaparecen de muchas zonas al llegar la poca invernal, tal y como ocurre en las costas mediterrneas catalanas (Daz et al., op. cit.). Pocos datos sobre el nmero de aves que pasan el invierno en la pennsula. As, slo hay estimas para la Baha de Cdiz (alrededor de medio centenar, Hortas, 1997) y Galicia, donde se estima la poblacin invernante entre 110-150 aves en la costa abierta y hasta 350 en el interior de alguna ra (Domnguez y Lorenzo, 1992). Aunque de hbitos solitarios, puede llegar a formar congregaciones numerosas, como el caso de 320 aves descansando durante la pleamar en un reposadero en la Ra de Faro (Rufino y Neves, 1986). El paso primaveral discurre entre febrero y mayo (pico entre finales de marzo y principios de mayo), existiendo leves diferencias de fechas entre el litoral atlntico y el mediterrneo (vase Domnguez, 1997 y Hortas, 1997). La migracin otoal abarca desde julio hasta principios de noviembre y tambin con fenologas similares entre las dos vertientes. Las aves adultas pasan antes que las juveniles, con una diferencia de 21 das (Balmori, 2003). En algunas localidades de la vertiente mediterrnea, como es el Delta del Ebro o las salinas de Santa Pola, el paso de la especie es ms notorio en primavera que en otoo (Hortas, 1997), ocurriendo lo contrario en el Cabo de Gata y en las salinas de San Pedro del Pinatar (Hortas, op. cit.). Por otra parte, la mayora de los andarros chicos que utilizan la pennsula Ibrica como zona de paso migratorio provienen del norte y oeste de Europa, ya que el 96% de la poblacin europea (885.000 parejas) cra en Escandinavia y cerca de un 2% lo hace en el Reino Unido (Piersma et al., 1996). As, un 33,6% de los andarros chicos anillados en el extranjero y recapturados en la
pennsula durante la migracin otoal (N = 82) (Arcas, 1999), correspondan a aves anilladas en los Pases Escandinavos, principalmente Suecia (13,2%), seguidas por un 29% de aves anilladas en Alemania. Cabe mencionar que, presumiblemente, una gran parte de estas aves germanas fuesen aves interceptadas y anilladas en paso y procedentes de latitudes mayores. En este mismo estudio, el porcentaje de recapturas de aves anilladas en pases de Europa central y del este, fueron muy inferiores, repartindose entre Suiza (3,6%), la Repblica Checa (1,2%) y Polonia (1,2%). Las aves procedentes de Europa central parecen seguir el Mediterrneo durante su migracin (Smit & Piersma, 1989). Por otra parte, el 51,8% de las recuperaciones se llevaron a cabo en zonas de interior y un 48,2% en la costa, aunque durante la migracin, esta especie es ms abundante en la costa que en el interior (Velasco et al., 1992). Las recuperaciones de aves adultas fueron significativamente mayores que las de juveniles tanto en localidades de interior como en las costeras. Atendiendo a la fenologa de las recuperaciones de andarros chicos analizadas por este autor, el 52,7% se efectuaron durante el mes de agosto y el 27% en septiembre, coincidiendo con los dos picos consecutivos del paso migratorio otoal sealado por Domnguez (1997). El resto de recuperaciones se reparten entre julio (10,8%) y octubre (9,5%). Los andarros chicos, cuando migran, pueden desarrollar varias estrategias dependiendo de las condiciones a las que se enfrentan, especialmente las relacionadas con la disponibilidad de alimento (vase por ejemplo, Baccetti et al., 1992; Hillman et al. 1986). El modelo general de migracin de la especie encaja en los que se ha denominado "hopping" o migracin "a saltos" (Piersma, 1987). Sin embargo, estudios recientes llevados a cabo en el norte de Europa (Meissner, 1997) y en Espaa (Arcas, 2001, 2002), denotan cierta variabilidad en el modelo original de migracin de la especie que puede alargar el tiempo de estancia en las zonas de avituallamiento. Esta especie tiene un metabolismo muy alto, con grandes variaciones durante el da y la noche. Durante su estancia en el valle del Duero se ha observado mediante recapturas que hay incrementos de 6,87 g durante el da y prdidas de 4,94 g durante la noche. Engorda una media de 1,93 g al da, llegando algunos individuos a incrementar su masa corporal en un 60%. Los adultos parecen viajar ms rpido que los juveniles en otoo en el interior peninsular. Es posible que la migracin sea ms lenta en la costa y que los adultos utilicen una estrategia similar a los juveniles (Balmori, 2005).1
Dieta y seleccin de presas Parte poco estudiada de la biologa de la especie. Por ejemplo, el nico estudio existente sobre la composicin de la dieta en la poca reproductora es el realizado por Yalden (1986) en Inglaterra. El conocimiento que se tiene de la dieta del Andarros Chico en poca de cra proviene de la informacin dispersa y poco concluyente contenida en numerosas citas sobre el consumo de grupos concretos de presas o datos aislados poco concluyentes (Cramp y Simmons, 1983). A pesar de ser una especie reproductora comn en nuestro pas (Arcas y Barbosa, 2005), la informacin sobre las preferencias alimenticias de esta limcola en la poca de cra es inexistente. Segn la informacin disponible sobre su dieta en otros pases del continente cuando cra, sta se compone mayoritariamente de insectos (Cramp y Simmons, 1983; Piersma et al, 1996; Ehrlich et al., 1997), especialmente escarabajos carbidos y elatridos y otros invertebrados como lombrices y araas (Yalden, 1986). La dieta de los pollos no ha sido estudiada todava. Se trata de una especie generalista y poco selectiva, al menos fuera de la poca reproductora (Arcas, 2000; 2002, 2004), siendo entonces cuando su dieta se torna ms variada. La informacin disponible sobre la dieta de la especie fuera de la poca de cra es bastante dispersa (Cramp y Simmons, 1983; Zwarts, 1985; Groppali, 1992). Numerosas citas se refieren al consumo de un tipo concreto de presas o desarrollando un comportamiento alimentario inusual (Kettle, 1973; Cramp y Simmons, 1983; Burkli, 1990; Lynch, 1990; Groppali, 1992; Sweenen y Saeho, 1993; Arcas y Jamardo, 1995; Arcas, 2001). As, Arcas, (2000), en un estudio sobre la dieta y preferencias alimenticias de esta limcola en paso posnupcial en la ra de Vigo, encontr en egagrpilas y excrementos, gran cantidad de restos de crustceos, tanto
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ispodos como anfpodos, representados por ejemplares del gnero Sphaeroma sp. y por Orchestia gammarellus respectivamente. Tambin, en esta poca, fue importante el consumo de anlidos poliquetos, especialmente de Nereis diversicolor. Otros grupos, como los insectos, pasan a ocupar un puesto secundario en cuanto a importancia en la dieta de los andarros chicos en otoo. De este estudio se desprende, adems, que el Andarros Chico consume presas de pequeo tamao (principalmente menores de 10 mm) y que no parece seleccionarlas teniendo en cuenta su tamao. (Cramp y Simmons, 1983). Los nicos estudios llevados a cabo en la pennsula sobre la dieta y seleccin de presas por parte de esta especie en invierno han sido los llevados a cabo por Arcas (2002, 2004) en el suroeste de la provincia de Pontevedra. As, durante el invierno la dieta de los andarros chicos es bastante diversa, compuesta bsicamente de invertebrados marinos, ya que es en esta poca cuando la especie es ms frecuente en este tipo de ambientes. Del anlisis de excrementos (N = 343) recogidos entre octubre y febrero en los estudios antes mencionados se desprende que esta limcola preda principalmente sobre tres especies, la Pulga de Mar, Talitrus saltator (46,9%), el gusano Nereis diversicolor (39.0%), y el Cangrejo Comn, Carcinus maenas (6,3%). El resto de presas se reparten entre insectos, ispodos y moluscos. Las abundancias de cada uno de los grupos de presas variaron dependiendo del estado de la marea, de modo que las pulgas de mar fueron las presas ms consumidas durante la pleamar y Nereis diversicolor y el Cangrejo Comn lo fueron durante la bajamar. No parece que el Andarros Chico muestre una seleccin de presas muy marcada, ni hacia un grupo determinado de presas ni hacia una talla concreta de stas. Sin embargo se baraja la posibilidad de que s haya cierto grado de seleccin ya que muchas de las presas potenciales existentes en las reas de alimentacin son, de alguna forma, desdeadas. S parece haber una seleccin positiva hacia el consumo de ejemplares juveniles de Cangrejo Comn. Aunque la seleccin de presas en esta limcola no parece muy marcada, posiblemente est dirigida a la obtencin del mayor aprovechamiento energtico posible.
Comportamiento alimentario Durante el invierno los andarros chicos emplean una gran parte del da en la bsqueda de alimento, registrndose valores superiores a los empleados en la poca reproductora y los pasos migratorios (Arcas, 2002). El Andarros Chico captura sus presas visualmente mediante picoteo y contrariamente a lo que se crea (Cramp y Simmons, 1983; Sweenen y Saeho, 1993) el sondeo puede ser, bajo determinadas circunstancias (baja luminosidad, enterramiento de presas) el mtodo principal, si no el nico, de deteccin y captura de presas. As qued reflejado en el estudio llevado a cabo por Arcas (2002) en el estuario del ro Mio, en el que los andarros chicos localizaban a sus presas visualmente y las capturaban mediante picoteo durante la bajamar y mediante sondeo durante la pleamar. En este ltimo periodo de marea, la zona de alimentacin prioritaria de los andarros chicos era la playa de arena, donde la nica presa disponible era la Pulga de Mar, que vive enterrada en el sustrato. La proporcin equilibrada entre conos y bastones (clulas fotorreceptoras de la retina) hace suponer un buen desarrollo de la visin nocturna y, por lo tanto, un buen desenvolvimiento de la especie para alimentacin nocturna (Arcas, 2002; Arcas y Barbosa, 2005).
Figura 1. Pollo de Andarros Chico.
A. Ferrn.

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Poca informacin relativa a la biologa de la reproduccin de la especie en la pennsula Ibrica. Parece ser que, en nuestro pas, el periodo reproductor es bastante corto, abarcando los meses de mayo, junio y julio (Balmori-Martnez, 2003). Nidifica en riachuelos, lagos y embalses, en definitiva, hbitats relacionados con el agua dulce. Ha llegado a criar en graveras abandonadas (Vogrin, 2000). Siempre cerca de la orilla, aunque la mayora de los nidos estudiados por Yalden (1986) en Inglaterra se encontraban alejados de la orilla del ro. Escoge cursos de agua en buen estado de conservacin y en los que las molestias son mnimas. Prefiere aquellos cauces de agua dulce de corrientes rpidas y que posean isletas y orillas pedregosas que tengan, adems, abundante vegetacin (Martnez-Vilalta, 1997). Ms abundante en los pisos climticos montano y colino de la mitad norte de la pennsula (Daz et al., 1996). Especie que describe comportamiento social tpicamente mongamo, aunque se sospecha que puede tratarse de una especie con cierto grado de poliandria (Cramp y Simmons 1983). Se han descrito casos de fidelidad de parejas de ms de un ao (Holland in Cramp y Simmons, op. cit.). La formacin de parejas empieza pronto, posiblemente a finales del invierno y a lo largo del transcurso de la migracin otoal (Arcas, 2002). Limcola territorial (Yalden, 1986). La longitud de los territorios, que son lineales cuando nidifica a lo largo de los ros, depende de la extensin disponible de orilla con guijarros (Cramp y Simmons, 1983) y no de la anchura de sta (Yalden, 1986). Casi la mitad de las aves estudiadas por Holland y Yalden (1994) conservan su territorio de un ao para el siguiente. Cra en solitario, sin formar colonias. El nido lo construye directamente sobre el suelo, en llano o con una ligera pendiente, generalmente con vegetacin alrededor y rara vez en suelo desnudo. Los dos individuos hacen excavaciones provisionales, pero es la hembra la que termina la construccin del nido definitivo, tapizndolo por lo general con alguna vegetacin (Ehrlich et al., 1997). Generalmente 4 huevos (3-5), las puestas numerosas de 5 huevos corresponden, posiblemente, a las llevadas a cabo por varias hembras. Una sola puesta, aunque en caso de prdida suele haber reposicin. Intervalo de puesta entre 1 y dos das. Los huevos son ovales, piriformes, bastante brillantes, entre ante plido y crema, con manchas marrn-rojizas con forma de motas y rayas finas (Cramp y Simmons, 1983). Segn estos mismos autores, la incubacin comienza con la puesta del ltimo huevo y la eclosin es, por tanto, sincrnica, ocurriendo a los 21-22 das. Ambos individuos incuban. La contribucin de los adultos al cuidado de los pollos es desigual, de modo que las hembras abandonan el cuidado de stos mucho antes que los machos (Yalden, 1992). Entre la eclosin y la adquisicin del plumaje definitivo trascurren entre 26 y 28 das. Los pollos se alimentan por s solos. Como cifra promedio, una hembra produce 3,46 pollos a lo largo de su vida (Holland y Yalden, (1994). Como principales causas de prdida de puestas destacan las crecidas del nivel del agua, as como la depredacin (Cramp y Simmons, 1983). Las tasas de reclutamiento son bajas, pero suficientes, ya que las tasas de mortalidad tambin lo son. Sin embargo, son insuficientes para compensar las bajas causadas por condiciones climticas adversas (Holland y Yalden, 1991).
Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos ibricos. Puede alcanzar 10 aos y tres meses de vida en libertad (Cramp y Simmons, 1983).
Interacciones entre especies En el estudio llevado a cabo por Arcas (2002) un apartado trata las relaciones intra e nterespecificas del Andarros Chico en las zonas de alimentacin. En l se refleja que esta limcola no mostr ningn tipo de comportamiento agresivo hacia otras especies de limcolas, gaviotas o ardeidas (Egretta garzetta), pero s hacia individuos de su misma especie. En este sentido, el Andarros Chico muestra un comportamiento territorial muy marcado, que se
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acenta al aproximarse la pleamar, ya que se produce una reduccin notable del espacio y, como consecuencia, de los recursos contenidos en l. El comportamiento territorial se intensifica tambin durante los meses de invierno prximos a los pasos migratorios como consecuencia de la llegada a los territorios ocupados por individuos invernantes de individuos extraos que se encuentran en paso.
Depredadores Se ha encontrado entre las presas del milano real (Milvus milvus) en la Comunidad de Madrid (un ejemplar entre 7.560 presas) (Ortega y Casado, 1991).1
Parsitos Gijn-Botella y Lpez-Romn (1986) han encontrado en ejemplares ibricos una especie de Digenea: Cloacitrema deltoidea.
Actividad Especie que desarrolla su actividad principalmente durante el da, aunque puede permanecer activa tambin durante el crepsculo y la noche (Martin, 1990; Fasola y Biddau, 1997; NtiamoaBaidu et al., 1998; Arcas, 2002). La actividad que centra el mayor consumo de tiempo en los andarros chicos, en invierno, es la bsqueda de alimento. As, Arcas (2002) observ que los andarros chicos que se alimentaban en el estuario del ro Mio, empleaban un 87% del tiempo que permanecan activos a esta tarea. Las cifras registradas por este autor son bastante similares a las sealadas por Fasola y Bidau (1997) en Kenia y por Ntimoa-Baid et al., (1998) en Guinea-Bissau con valores del 83% y del 75% respectivamente. Por el contrario, el tiempo que los andarros chicos ingleses emplean en procurarse alimento en poca de cra es bastante menor, concretamente dedican un 32% de su tiempo a tal menester (Yalden, 1986). Estas aves pueden ser especialmente activas durante la noche y el crepsculo en determinadas pocas del ao tal y como ocurre en los pasos migratorios (Martin, 1990) y posiblemente en invierno (Arcas, 2002).
Dominio vital Limcola territorial (Yalden, 1986). La longitud de los territorios, que son lineales cuando nidifica a lo largo de los ros, depende de la extensin disponible de orilla con guijarros (Cramp y Simmons, 1983) y no de la anchura de sta (Yalden, 1986). Casi la mitad de las aves estudiadas por Holland y Yalden, (1994) conservan su territorio de un ao para el siguiente. De doce ejemplares marcados con anillas de colores en invierno en el estuario del Mio, nueve retornaron a los mismos territorios al invierno siguiente (75%) y tan slo tres (25%) lo hicieron al ao siguiente (Arcas, in press).Durante el invierno siguen siendo territoriales (Arcas, 2002) variando notablemente este comportamiento bajo determinados factores como la marea y los factores derivados de los cambios de sta como el microhbitat de alimentacin y la abundancia de las comunidades bentnicas (presas) asociadas a ellas (Arcas, 2002).

Comportamiento sexual y emparejamiento
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Especie que describe comportamiento social tpicamente mongamo, aunque se sospecha que puede tratarse de una especie con cierto grado de poliandria (Cramp y Simmons 1983). Se han descrito casos de fidelidad de parejas de ms de un ao (Holland en Cramp y Simmons, op. cit.). La formacin de parejas empieza pronto, posiblemente a finales del invierno y a lo largo del transcurso de la migracin otoal (Arcas, 2002).
Gregarismo Cra en solitario, sin formar colonias. Tambin es solitario durante el invierno, siendo ms gregario durante la migracin de modo que en esta poca del ao se pueden observar bandos numerosos de hasta 320 individuos (Rufino y Neves, 1986).
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Arrendajo Garrulus glandarius (Linnaeus, 1758)
Csar Luis Alonso Facultad de Ciencias del Medio Ambiente Universidad de Castilla-La Mancha Fecha de publicacin: 3-04-2006 Versin 18-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan Varela
Identificacin El Arrendajo es un pjaro de tamao medio, de 32-34 cm, con aspecto rechoncho, alas redondeadas y cola relativamente larga. Presenta una coloracin pardusca o pardo-roscea, las alas son negras y en vuelo se observan unas llamativas manchas blancas, la cola es tambin negra, el obispillo de color blanco, y presenta una caracterstica bigotera negra. El pleo, blanco con un barreado longitudinal en negro, es erctil. Esta especie es la ms forestal y de plumaje ms llamativo de entre los crvidos, es bastante ruidosa y sus vuelos cortos y de batido irregular dan la sensacin de ser pesados. Voz Lo ms frecuente es escuchar su grito de alarma a veces en coro, ya que alerta rpidamente de cualquier tipo de peligro, incluida nuestra presencia. Adems emite una gran cantidad de voces roncas, chasquidos y maullidos, tambin imita las voces de otras aves o, incluso ruidos y gritos de otros animales. El nombre de la especie proviene precisamente de esta singular caracterstica, arrendar en castellano tiene una acepcin que significa imitar. Estatus de conservacin Internacional: Preocupacin menor. Europeo: Seguro. Espaa: No amenazada. Distribucin Su distribucin en la Pennsula Ibrica se relaciona con la de las grandes masas boscosas. Es comn en el Norte de la Pennsula, esta ausente en amplias zonas deforestadas de ambas mesetas, valle del Ebro y Gualdalquivir y zonas ridas del Sureste, es escaso en el resto, pero est presente en la mayor parte de las zonas donde los bosques presentan la extensin y la madurez apropiadas para su asentamiento. No cra en Canarias, Baleares, Ceuta ni Melilla, aunque en Baleares ha sido observado, en contadas ocasiones, como divagante durante el invierno. La especie est presente desde el nivel del mar hasta el lmite superior del bosque en las zonas de alta montaa.
Alonso, C. L. (2006). Arrendajo Garrulus glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los colores denotan la frecuencia de aparicin de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuentes Enciclopedia Virtual de las Aves de Espaa y Sociedad Espaola de Ornitologa)
Hbitat Se podra decir que el Arrendajo, en cuanto a su seleccin de hbitat, es un generalista forestal, sin una marcada preferencia por ninguna formacin boscosa concreta. Si resulta menos abundante en zonas de bosque fragmentado, donde su presencia queda supeditada a la existencia de parches de hbitat de una determinada extensin. Algunos estudios apuntan una preferencia por los bosques de conferas durante la poca de cra, disminuyendo sus efectivos durante el invierno para ocupar reas de con predominio de fagceas. Movimientos El Arrendajo es una especie sedentaria en la Pennsula Ibrica, sin embargo las poblaciones del norte de Europa realizan irrupciones en latitudes ms templadas en inviernos especialmente fros o tras otoos de baja produccin de bellotas, algunos ejemplares pueden llegar cruzar los Pirineos. Los movimientos ms destacables, y siempre hablando de distancias cortas, son los observados por algunos autores y consisten en el nomadeo de individuos juveniles y fugas de tempero en inviernos especialmente crudos. Ecologa trfica Su dieta es muy diversa, con una marcada variacin estacional, que responde a la disponibilidad de los distintos tipos de alimentos a lo largo del ao. En primavera la porcin animal es la ms importante, alimentndose de insectos y pequeos vertebrados, ms tarde empieza a incluir en su dieta cereales y frutos estivales, a lo largo del verano la componente vegetal se va incrementando, siendo casi su fuente exclusiva de alimento durante el otoo y el invierno. En estos periodos ingiere una amplia variedad de frutos y semillas, con una clara preferencia por las bellotas, de las cuales se puede llegar a alimentar durante la primavera siguiente gracias a que almacen una ingente cantidad de ellas durante la poca de mxima produccin. Biologa de la reproduccin La estacin reproductora se extiende de abril a junio. El nido no es muy elaborado y se sita a una altura relativamente baja y cercano al tronco de rboles y arbustos. Tienen una nica puesta anual, aunque s realizan de reposicin, de entre 3 y 7 huevos de color verde moteado. La incubacin dura 16-19 das y los pollos abandonan el nido a los 21 das, no obstante siguen siendo alimentados por ambos progenitores hasta las 6 u 8 semanas de vida. Interacciones entre especies Las interacciones del Arrendajo con otras especies animales y vegetales son mltiples y variadas, ya que, adems de ser una especie depredadora oportunista de un gran nmero de pequeos de vertebrados, tambin resulta ser la presa habitual de numerosos depredadores. Pero, sin duda, la faceta ms importante de su interaccin con otras especies es su papel como dispersante de semillas de algunas plantas, especialmente de las bellotas de las fagceas, para las cuales esta especie es el principal diseminador a larga distancia. Patrn social y comportamiento El Arrendajo es el ms solitario de los crvidos; se mueve en pareja durante todo el ao, excepto a finales del invierno cuando realiza concurridas y ruidosas reuniones y en verano cuando se pueden observar grupos familiares. Uno de los comportamientos ms destacados de la especie se relaciona con la alimentacin y es que realiza acopio de alimento durante el otoo-invierno, principalmente bellotas, para responder a posibles periodos de futura escasez de recursos.
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Identificacin y morfologa El Arrendajo es un pjaro de tamao medio, de 32-34 cm, con aspecto rechoncho, alas redondeadas y cola relativamente larga. Las partes superiores son parduscas o pardogrisceas con un predominio ms marcado del pardo rojizo en las plumas del cuello y
auriculares, que se extiende hacia el pecho. El pleo es blanco con un barreado longitudinal en negro. La especie presenta una caracterstica y llamativa bigotera negra. El obispillo y las supracoberturas caudales son de color blanco destacando sobre su cola negra y larga, con la base de la bandera externa de las plumas rectrices con un barreado en blanco y gris o azul. Las alas tambin son negras en las que destacan, especialmente en vuelo, la base blanca de las plumas secundarias. Tambin es muy llamativo el barreado azul y negro del lula y las coberteras principales. el resto de coberteras son pardo rojizas o negruzcas. Las primarias son pardo-negruzcas con el borde externo claro. En las partes inferiores predomina el color pardo rojizo, en tono similar al del cuello, principalmente en el pecho y en los flancos. El mentn, la garganta, el vientre y las infracoberteras caudales son blancos. El pico es relativamente corto, robusto y presenta un color oscuro casi negro. El iris del ojo es blanco azulado con un estrecho anillo oscuro. Las patas, tambin robustas, son de color pardo. Ambos sexos son indistinguibles por su aspecto externo, mientras que los ejemplares jvenes presentan un plumaje similar al adulto pero con unos tonos ligeramente ms apagados y las rayas negras del pleo menos marcadas. Con el ejemplar en la mano, un rasgo para distinguir su edad es el nmero de barras negras (o azules) que presenta en la cobertera primaria ms externa, siendo de 10-12 para el adulto y 6-8 para los ejemplares juveniles. Sin embargo, a veces aparecen conteos de barras ambiguos o este criterio de edad, valido para los ejemplares del Norte de Europa (Svensson, 1984), no es vlido para las poblaciones ms meridionales (Rolando et al., 1995). En ese caso son tiles otros criterios como las bandas de crecimiento idnticas para todas las plumas, caractersticas de los individuos de primer y segundo ao, aplicable tanto a las rectrices como a las coberteras primarias barreadas en azul. La anchura de la 5 rectriz en la escotadura (25-30 para el adulto, 20-25 para el joven) o el color ms parduzco de la bandera externa de las plumas secundarias de los jvenes frente al negro del adulto tambin son caracteres diagnsticos (para ms detalles, consultar Svensson, 1996). Peso El peso que en la bibliografa se le asigna a esta especie es muy variable a lo largo de su distribucin palertica (Cramp y Perrins, 1994). En la pennsula existen pocos datos como para poder confirmar la existencia de una diferencia en la masa corporal entre las distintas subespecies o para apoyar la existencia de un gradiente latitudinal, que si aparece en otras especies de aves ibricas. Sin embargo, el peso medio anual del Arrendajo en la Sierra de los Ancares es de 183,4 gr (n = 14; Guitian, 1989) y en el Concejo de Cudillero de 206 gr (peso obtenido de 4 ejemplares muertos, Garca-Rovs y Garca-Rovs, 1989), que por rango de distribucin corresponderan a la subespecie G. g. glandarius, mientras que en la subespecie G. g. fasciatus, el peso otoal (que es cuando la especie muestra su mximo anual) en la Sierra de Cazorla es de 159,3 gr (n = 7; Herrera, 1998). Estos dos valores aparecen como extremos del rango de peso medido para la especie en su rea de distribucin europea. Biometra La envergadura alar oscila entre los 53 a 58 cm y la longitud desde la punta del pico al final de la cola es de 32 - 34 cm. El dimetro ocular es de 0,7 cm. Segn datos obtenidos a partir de pieles conservadas en distintos museos (Cramp y Perrins, 1994) y provenientes de ejemplares capturados en los aos 40-50 en Salamanca (G. g. lusitanicus, por rango de distribucin) los machos muestran unas medidas significativamente mayores que las hembras en muchos caracteres. La longitud promedio del ala es de 183,0 mm (rango: 175 189) para los machos y de 174,3 (rango: 168 178) para la hembra. La cola en los machos mide 147,2 mm (rango: 139 155) frente a los 138,8 (rango: 133 144) de las hembras. En cuanto al pico, los valores para los machos son de 33,5 mm desde la punta del pico a la base del crneo (rango: 31,8 35,4) y de 20,0 hasta las narinas (rango: 19,1 20,9), mientras que las hembras presentan valores de 32,2 (rango: 30,2 34,1) y 19,0 (rango: 18,2 19,9), respectivamente. En cambio, la longitud del tarso no muestra diferencias ligadas al sexo,

con valores de 42,6 mm (rango: 41,8 43,0) para los machos y de 42,0 (rango: 41,2 43,0) para las hembras.
Por otra parte, los valores para estas mismas variables, tambin obtenidos de pieles de ejemplares del Sur pennsular, no mostraron dimorfismo sexual en la subespecie G. g. fasciatus. El ala de los machos mide 184,8 mm (rango: 177 191) frente a los 179,2 mm de las hembras (rango: 170 189). El pico hasta las narinas mide 20,8 mm (rango: 19,8 21,7) en los machos y 20,1 (rango: 19,0 21,2) en las hembras y su longitud completa de 34,2 (rango: 32,2 35,8) y 33,1 (rango: 30,7 35,2) para machos y hembras, respectivamente. Comparando el valor promedio de estas variables con los de la subespecie G. g. lusitanicus, se puede observar que son ligeramente mayores para ambos sexos. Adems, el pico de la subespecie G. g. fasciatus es algo ms grueso que el de la forma nominal (Svensson, 1996). En cuanto a la forma nominal (G.g. glandarius), cuatro ejemplares asturianos (Garca-Rovs y Garca-Rovs, 1989), presentaron una longitud del ala de 182,5 mm (rango: 177 187,6), una longitud de la cola de 153,8 mm (rango: 149,8 162,3), un pico, medido desde la comisura, de 36,7 mm (rango: 35,7 38,0) y un tarso de 44,7 mm (rango: 43,7 45,9). Comparando estos valores con los obtenidos para las otras dos subespecies y con independencia del sexo, la longitud del ala se encuentra en el mismo rango, mientras que la cola y el tarso son algo mayores en la forma tpica. Para datos de morfologa sea tanto del crneo como del esqueleto postcraneal consltese el trabajo de Moreno (1986). Muda No hay datos ibricos. El adulto realiza una muda completa en verano, mientras que los jvenes realizan por esas mismas fechas slo una muda parcial (Svensson, 1996). Variacin geogrfica Es una especie con un gran nmero de subespecies (36) y de razas descritas a lo largo de su distribucin mundial. En la Pennsula Ibrica se podran encontrar hasta tres subespecies (Cramp y Perrins, 1994) la subespecie nominal G. g. glandarius se extiende por el Norte peninsular, desde Galicia hasta los Pirineos centrales (Andorra, Annimo, 2002), la denominada G. g. lusitanicus (Voous, 1953) ocupara el Norte de Portugal llegando hasta Salamanca, en el Norte de su distribucin, adentrndonos en Galicia, pasara gradualmente a la forma nominal. Esta subespecie es la de posicin taxonmica ms conflictiva, Vaurie (1959) y Mayr y Greenway (1962) la incluyen dentro de la subespecie endmica de la pennsula (G. g. fasciatus; Brehm, 1857). G.g. fasciatus se extiendera por el Sur y el Este peninsular, con una posible zona de transicin a G. g. lusitanicus en el centro peninsular y con G. g. glandarius en el Noreste. Entre las subespecies G. g. lusitanicus y G. g. fasciatus se han descrito ciertas diferencias en la coloracin del plumaje que no parecen suficientes para que los autores citados anteriormente eleven la variedad a la categora de subespecie. Existen ligeras diferencias en el plumaje entre los tres morfotipos de la especie presentes en la Pennsula. De forma sinttica se puede decir que la subespecie G. g. fasciatus es ms oscura que la nominal, mientras que G. g. lusitanicus es la de plumaje ms claro y rojizo. La parte superior de la variedad G. g. lusitanicus es considerablemente ms plida y rojiza que G. g. fasciatus, en la cual adquiere una tonalidad gris ms oscura, mientras que la parte inferior es tambin algo ms blanquecina. Con respecto a G. g. glandarius el color del pleo es de un blanco ms limpio con mayor variabilidad en la anchura de las listas negras, el gris de la espalda tambin es ms claro y ms rojizo, lo que hace de esta subespecie una de las ms plidas de todas las descritas en Europa (Voous, 1953). La subespecie G. g. fasciatus presenta la parte superior del pecho ms oscura, es ms griscea, las listas del pleo algo ms anchas que G. g . glandarius.
Hbitat El Arrendajo es una especie eminentemente forestal (Rufino, 1989; Vzquez, 1997; Daz et al., 1998), generalista en cuanto a su seleccin, ocupando todo tipo de hbitat (Tellera et al., 1999; Vzquez, 2003). Los nicos requerimientos para el asentamiento de la especie son cierta madurez y extensin de los bosques. As, es poco abundante en zonas en las que el bosque aparece en forma de pequeos fragmentos (Daz et al., 1998, Brotons y Herrando, 2001; Santos et al., 2002). La ocupacin de los fragmentos durante la poca reproductora se relaciona con la superficie del bosquete y su distancia a masas boscosas extensas o a formaciones vegetales que pueden ser utilizadas como corredores por la especie (e.d., sotos fluviales). El rea mnima de los fragmentos para el asentamiento del Arrendajo aumenta hacia las zonas ms meridionales de la pennsula (Santos et al., 2002). Tambin es ms escaso en los bosques ms termfilos de la costa mediterrnea donde busca orientaciones norte en las laderas de las montaas (Muntaner et al., 1983; Plegezuelos, 1992). En cuanto al uso del hbitat explota con frecuencia los ecotonos forestales (Ceballos y Purroy, 1981; Tellera et al., 1999). Durante la poca de reproduccin tampoco presenta una marcada preferencia por un determinado tipo de formacin vegetal. Algunas obras generales muestran discrepancias al respecto, la seleccin de bosques de frondosas frente a conferas (Rufino, 1989; Tellera et al., 1999), parece coincidir con el rea de distribucin de la subespecie G.g. glandarius, con preferencia por robledales frente a otros bosques en lava (Fernndez, 2003), en Navarra (Elosegui, 1985) y en el Norte de Portugal (Moreira et al., 2001), pero tambin existe una preferencia por quejigares y robledales en Sierra Nevada (Zamora y Camacho, 1984a y b; Pleguezuelos, 1992). Mientras que la preferencia por los bosques de conferas frente a frondosas (Vzquez, 2003) se da en zonas por la que se distribuye la subespecie G.g. fasciatus, en las sierras del centro peninsular (Guadarrama, Daz et al.,1994; Gredos, Snchez, 1991 y Montes de Toledo, lvarez y Santos, 1992) y en Cdiz (Finlayson, 1992), pero tambin en Andorra, rea ocupada por la subespecie nominal (Annimo, 2002). Posiblemente las selecciones locales de los distintos tipos de bosque se deban ms a determinados atributos ambientales de las formaciones que a una seleccin diferencial de las dos subespecies. Lo que si parece claro es que durante esta poca parece preferir zonas del bosque con escaso o nulo desarrollo del sotobosque (Annimo, 2002; Brotons y Herrando, 2001; Herrando et al., 2003; vase, sin embargo, lvarez y Santos, 1992) Por otro lado, el Arrendajo parece presentar un uso estacional de los distintos hbitats, refugindose en bosques de frondosas, especialmente fagceas, durante el invierno en busca de mejores condiciones trmicas, al encontrarse estos bosques a menor altitud (vase el apartado de Movimientos) y utilizar el recurso alimenticio de las bellotas abundantes durante esta poca en esas formaciones (Snchez, 1991; Elias et al., 1998; Bonal, 2002, vase, sin embargo, Daz et al., 1994; Fernndez, 2003). Similar patrn de uso estacional del hbitat se ha obtenido en Italia (Patterson et al.,1991). Abundancia La abundancia de la especie se relaciona con la complejidad estructural y madurez de los bosques (Herrando et al., 2003), aunque a partir de un determinado umbral los valores ya son elevados (Vzquez, 2003). En reas con fragmentos forestales dispersos de distinta extensin la densidad regional que alcanzan sus poblaciones son bajas (Daz et al., 1998; Brotons y Herrando, 2001; Santos et al., 2002). A pesar de que la especie es ms abundante en el norte de la Pennsula Ibrica, las densidades ecolgicas mximas datas durante la poca de cra se dan en muestreos realizados en medios forestales de la mitad meridional de la Pennsula (Tabla 1). La densidad mxima se ha datado en un robledal de Quercus pyrenaica, seguida de un encinar de Q. rotundifolia; ambos situados entre los 1500 y los 1800 m de altitud en Sierra Nevada (Zamora y
Camacho, 1984a y b). Las siguientes densidades corresponden a pinares de Pinus pinaster en los Montes de Toledo, situados a una altitud de entre 800 y 1300 metros (lvarez y Santos, 1992), con lo que tampoco existe una clara diferencia entre conferas y frondosas en cuanto a las abundancias de Arrendajo que presentan. Tabla 1. Listado de las 15 densidades mximas datadas en aproximadamente 250 censos realizados por toda la Pennsula Ibrica. Aparece la formacin vegetal a la que corresponden y la localidad. Formacin vegetal Robledal Encinar Pinar (P. pinaster) Pinar (P. pinaster) Robledal Pinar (P. pinaster) Robledal Pinar (P. pinaster) Pinar (P. radiata) Pinar (P. pinaster) Pinar (P. pinaster) Melojar-Castaar Hayedo Matorral Pinar (P. pinaster) aves/10 ha 9,20 8,40 8,10 4,24 3,26 2,80 2,70 2,60 2,55 2,49 2,10 2,10 2,00 2,00 1,66 Localidad Sierra Nevada Sierra Nevada Toledo Toledo lava Galicia Galicia Sierra de Gredos lava Toledo Sierra de Gredos Salamanca Cantbrica Toledo Toledo Autores Zamora y Camacho, 1984b Zamora y Camacho, 1984a lvarez y Santos, 1992 lvarez y Santos, 1992 Fernndez, 2003 Bongiorno 1982 Bongiorno 1982 Snchez, 1991 Fernndez, 2003 lvarez y Santos, 1992 Snchez, 1991 Tellera et al., 1997 Costa, 1993 lvarez y Santos, 1992 lvarez y Santos, 1992
Estatus de conservacin y factores de amenaza El Arrendajo no esta amenazado a nivel mundial, segn los criterios de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN, 2004). Sin embargo, se piensa que existe una tendencia descendiente de sus poblaciones, a pesar de que sus efectivos no estn bien cuantificados, que se aproxima al umbral de la IUCN para calificar a la especie como en declive. Por ello, el grado de amenaza de la especie aumenta un nivel pasando del mnimo Riesgo bajo/Preocupacin menor, con la que fue calificada en las tres anteriores listas rojas (IUCN, 1988, 1994, 2000), a ser de Preocupacin menor. En cuanto a las poblaciones europeas, sus efectivos parecen ser estables desde los aos sesenta hasta la actualidad (Vorisek, 2003), no presenta un apreciable grado de amenaza y su estado de conservacin es favorable, por todo ello obtiene la categora de no amenazada (NonSPEC) en la valoracin realizada por BirdLife para las aves de la Unin Europea (BirdLife International, 2004). Por otra parte, el Arrendajo aparece en el apartado dos del anexo II de la Directiva 79/409/CEE Relativa a la Conservacin de las Aves Silvestres. Esto significa que la inclusin como especie cinegtica depender del criterio de cada Estado miembro. En la actualidad la especie se puede cazar en Portugal (Decreto-Lei n. 49/2005, de 24 de Fevereiro), en Espaa las competencias en esta materia estn transferidas a las comunidades autnomas y aunque en general ahora su caza no est permitida, lo estuvo hasta hace bien poco, o cabe la posibilidad de expedir autorizaciones especiales en alguna de ellas al considerarse especie perjudicial (Resolucin MAB/2170/2002). En este sentido, actualmente sus efectivos estn regulados en la Comunidad Valenciana donde se incluye al Arrendajo entre las Especies Tuteladas de su catlogo de especies amenazadas, categora en la que se incluyen las especies no amenazadas ni sujetas a aprovechamientos cinegticos que puedan necesitar controles para evitar daos (Decreto 265, 1994). En Espaa la especie no est amenazada (Madroo et al., 2004), ni aparece en ninguno de los distintos grados de amenaza de los catlogos autonmicos de aves amenazadas, a excepcin de las comunidades de Castilla-La Mancha y Extremadura donde la especie es declarada de inters especial, lo que quiere decir, que sin presentar un claro grado de amenaza es merecedora de una atencin particular en funcin de su valor cientfico, ecolgico, cultural o por su singularidad (Decreto 33, 1998; Decreto 37, 2001).
El nmero de parejas reproductoras estimado para Espaa es de 540.000 - 1.100.000 y la tendencia poblacional muestra un ligero incremento en el ltimo decenio (SEO/BirdLife 2004). En Portugal el nmero oscila entre 10.000 y 100.000 parejas con unos efectivos estables en los ltimos 40 aos, mientras que el contingente reproductor en Andorra es de 300 400 parejas tendiendo a aumentar (Purroy, 1997; BirdLife International, 2004). En la actualidad no existen factores concretos de amenaza para la especie, nicamente acontecimientos locales como la reduccin, fragmentacin o desaparicin de los bosques la afectaran de forma negativa (Vzquez, 2003). Una causa de mortandad no natural para la especie son los atropellos en las carreteras, ms frecuentes en los meses de verano (Junio Septiembre) coincidiendo con los primeros movimientos de los jvenes, pero sus valores no son excesivamente preocupantes (PMVC, 2003, Blanco et al., 2004). Distribucin geogrfica El rea de distribucin de la especie se extiende en el palertico por el norte de Africa y Europa hasta Japn, tambin vive en China, Corea en la regin del Himalaya e Indochina (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993; Cramp y Perrins, 1994). En Europa falta nicamente en Islandia y Norte de Escocia (Hagemeijer y Blair, 1997). En la Pennsula Ibrica, el Arrendajo es una especie sedentaria en Espaa, Portugal y Andorra, mientras que en Gibraltar es divagante (BirdLife International, 2004a). No cra en Canarias, Baleares, Ceuta ni Melilla, aunque en Baleares ha sido observado, en contadas ocasiones, como divagante durante el invierno. El rea de distribucin de la especie abarca la totalidad de la pennsula. Es comn en el Norte de Espaa pero est ausente o su abundancia es escasa en las amplias zonas deforestadas de ambas mesetas, valle del Ebro y Guadalquivir y el Sureste rido (Vzquez, 2003). En Portugal tambin se distribuye por todo el pas siendo algo ms abundante en el centro y en el Norte (Rufino, 1989). Es raro en amplias zonas adehesadas de Extremadura y reas donde las masas forestales se encuentran fragmentadas en bosquetes de pequea extensin (Daz et al., 1998, Brotons y Herrando 2001; Santos et al., 2002; Vzquez, 2003). En sentido opuesto, las repoblaciones forestales podran haber permitido su extensin hacia reas concretas (Ferrer et al., 1986, Pleguezuelos, 1992; Elias et al., 1998). La especie est presente en la mayor parte de las zonas donde los bosques presentan la extensin y la madurez apropiadas para su asentamiento, como queda patente al ser la tercera especie ms abundante, tras el Pinzn Vulgar (Fringilla coelebs) y el Carbonero Garrapinos (Parus ater) y la segunda mejor distribuida, tras el pinzn, en medios forestales (SEO/BirdLife, 2004). Los factores ambientales que ms afectan la distribucin de la especie a gran escala en la Pennsula Ibrica son, positivamente, la cobertura de bosques mixtos (principalmente con dominio de conferas) y la montaosidad del terreno, y negativamente la insolacin anual. Ver anlisis biogeogrfico en BIOGEOGRAFA ECOLGICA DE LA AVIFAUNA TERRESTRE ESPAOLA Arrendajo. Por otra parte es poco frecuente encontrar al Arrendajo cerca de los asentamientos humanos (Annimo, 2002; Jokimki, 2005; Palomino, 2005), a diferencia de reas ms septentrionales de su distribucin donde es corriente hallarle en parques urbanos y merenderos (vase, p. ej., Storch y Leidenberger, 2003; Witt et al., 2005). En la sierra de Guadarrama su probabilidad de encuentro aumenta con la distancia a los ncleos de poblacin, pasando del 2% al 33% cuando nos alejamos a ms 1,2 km de estos. Adems, tambin evitan las reas recreativas habilitadas en los hbitats naturales, aunque su presencia no se ve afectada por la existencia de carreteras o pistas forestales. En Andorra la no utilizacin de hbitat aparentemente ptimo podra estar relacionada con su proximidad a reas de cultivo y urbanas. Una posible explicacin a este patrn es el grado de persecucin al que tradicionalmente se ha sometido a la especie. Por otro lado, en zonas con fuerte impacto humano sobre el medio son frecuentes otros crvidos como urracas y grajillas, con los que podra entrar en competencia. Se distribuye desde el nivel del mar hasta el lmite superior del bosque en las zonas de alta montaa, se le encuentra prcticamente en la costa en las zonas boscosas y hmedas de
Andaluca Occidental (Alonso, 1980). Sin embargo, en Andaluca Oriental est ausente del piso bioclimtico termomediterrneo (no aparece por debajo de los 850 m s.n.m.). Por otra parte, en esta zona esta datada su cra a mayor altitud, tanto de la Pennsula como de la Europa Occidental, alcanzando los 2250 m en los pinares de repoblacin de Sierra Morena (Pleguezuelos, 1992). Este es un valor similar al encontrado en las montaas andorranas, donde el Arrendajo es abundante, durante la poca de reproduccin, entorno y por encima de los 2.000 m, alcanzando cotas de 2.200 m, aunque las mximas densidades en el Pirineo se dan en altitudes de entorno a 1400 1.600 m (Joachim et al., 1991, Annimo, 2002). En Navarra se puede encontrar entre los 100 y los 1.600 metros (Elsegui, 1985). En el centro peninsular se asienta principalmente en zonas medias y altas de los sistemas montaosos, coincidiendo de nuevo con la distribucin de las masas arbreas (Daz et al., 1994). En el conjunto de su distribucin peninsular la especie est presente con mayor abundancia entre los 600-1600 metros de altitud (Vzquez, 2003). Voz El Arrendajo presenta un nutrido repertorio de sonidos entre los que hay voces roncas, chasquidos, una especie de cloqueo, silbidos y maullidos, que emite de forma reiterada. Esto es tan caracterstico de la especie que el nombre del gnero al que pertenece (garrulus que gorjea o charlatn en latn) hace referencia a esta peculiaridad. No obstante, lo ms habitual es escuchar su grito de alarma un spero y metlico craark o creerk, a veces emitido a la vez por varios individuos, que alerta de cualquier peligro. Otro de los sonidos ms frecuentes es un sonoro y resonante piuu, similar al del Busardo Ratonero (Buteo buteo), perceptible a distancias muy largas, que algunos consideran una imitacin de esta especie (vase, sin embargo, Thiede, 1999). El Arrendajo no slo es capaz de imitar los cantos y reclamos de otras aves, sino que tambin imita ruidos y gritos de otros animales. Es precisamente esta singular caracterstica la que le da nombre en castellano, arrendar tiene una acepcin que significa imitar. En relacin con esto, la sabidura popular habla de que utiliza esta capacidad para atraer y capturar pjaros. Esto no est probado, pero pasa a engrosar la leyenda negra que pesa sobre el Arrendajo, que no slo se alimenta de pajarillos sino que adems para ello utiliza el engao. Las emisiones sonoras son especialmente frecuentes durante las exhibiciones de mediados de invierno y cuando recolectan alimento durante el otoo e invierno. En la poca de reproduccin el macho emite unos sonidos de forma sostenida y de baja potencia, con los que saluda a la hembra y que pudieran tener que ver con el cortejo (Annimo, 2006). Movimientos La especie esta considerada como sedentaria en la Pennsula Ibrica. Sin embargo, sus congneres de latitudes ms septentrionales, en inviernos especialmente crudos o aos de baja produccin de bellota, si que realizan movimientos irruptivos en latitudes ms templadas llegando incluso a observarse la entrada de grupos de arrendajos por los Pirineos (Ceballos y Purroy, 1981; Vzquez, 1997; Annimo, 2002). Estos movimientos parecen repetirse, a menor escala, en las poblaciones peninsulares sometidas a similares condiciones ambientales, as algunas zonas con climas benignos recibiran efectivos durante el invierno, debido a fugas de tempero, nomadismo o irrupciones (Irby, 1895; Nadal, 1966; 1971; Cordero, 1980; Elosegui, 1985). La especie desaparece de la campia supramediterrnea del Norte de la Pennsula durante el invierno (Muoz, 1985). En las montaas del centro peninsular, est ausente de los pinares de las zonas altas durante esta poca para ocupar reas ms bajas con predominio de fagceas (Snchez, 1991; Bonal, 2002). Incluso algunos ejemplares podran llegar a cruzar a frica, algn autor comenta el posible origen ibrico de aves halladas en Marruecos (vase; Tellera, 1981). Sin embargo, estas variaciones estacionales no son observadas por otros autores (p. ej.; Daz et al., 1994; Fernndez, 2003). En otros trabajos se apunta la existencia de movimientos divagantes

postreproductores e irregulares de los inmaduros con carcter local (Muntaner et al., 1983; Daz et al., 1994; Tellera et al., 1999; Annimo, 2006).
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No obstante, los datos de anillamiento y recuperacin de ejemplares, con las debidas precauciones por la escasez de datos, parecen indicar que se trata de una especie con un escaso grado de movilidad. Desde 1963 hasta 2002 se han anillado en Espaa 1910 arrendajos y a pesar del bajo nmero de relecturas del que se dispone (tan slo 17 anillas), resulta revelador la corta distancia a la que estas se recuperan. Por poner un ejemplo, un adulto anillado en Velilla del Ro Carrin (Palencia) fue recapturado casi tres aos despus en la misma localizacin. Atendiendo a los datos, la distancia de recuperacin media fue de tan slo 12 km, con una mxima de 107 km, para un lapso de tiempo medio entre ambos acontecimientos de 793 das (mximo 3.238 das, Pinilla et al., 2002). Estos datos posiblemente indiquen una fidelidad a sus reas de cra ms que una ausencia de movilidad estacional. Ecologa trfica Dieta El Arrendajo es una especie con amplio rango de alimentos y una utilizacin oportunista de los recursos trficos. Su dieta presenta una marcada variacin estacional que responde a la disponibilidad de los distintos tipos de alimento a lo largo del ao, aunque la componente vegetal es la predominante (San Miguel, 1983). La importancia relativa de la fraccin animal es mayor en primavera y verano, y esta compuesta en su mayor parte por insectos (principalmente colepteros, himenpteros y ortpteros) y en menor medida por pequeos vertebrados y huevos (Martn y Lpez, 1990; Ferschler et al., 2005). A medida que avanza la primavera empieza a incluir cereales en su dieta y utiliza los primeros frutos estivales, a lo largo del verano la componente vegetal se va incrementando, siendo casi su fuente exclusiva de alimento durante el otoo y el invierno. En estos periodos ingiere una amplia variedad de frutos y semillas (Guitian, 1987; 1989, Herrera, 1998; Jordano y Schupp, 2000; Hampe, 2001), con una marcada preferencia por las bellotas (Gil Lleget, 1944; San Miguel, 1983; Guitian, 1985), que continua utilizando hasta bien entrada la primavera, lo que las convierte en el recurso ms ampliamente utilizado. Esta especie esta considerada como un consumidor habitual de pequeos vertebrados y de los huevos de otras aves. Ferschler (2004) describe su comportamiento durante la bsqueda de nidos de Verdern Serrano (Serinus citrinella) entre el follaje de los pinos, comenzando por las ramas bajas para subir en la copa inspeccionando las partes ms densas, donde los verderones suelen colocar sus nidos. La tasa de prdida de puestas de esta especie oscila entre el 10 y el 40 % pudiendo ser el Arrendajo el depredador ms frecuente (Ferschler et al., 2005). Tan slo bajo estas condiciones concretas y, quizs, ejemplares especializados pueden llegar a provocar una importante merma del xito reproductor de esta especie. Otros muchos autores argumentan que el Arrendajo podra representar un posible riesgo para su especie de estudio, pero no aportan datos sobre tasas de depredacin (p.ej., Carrascal y Polo, 1999; Amo et al., 2005; Martn y Lpez, 2005). Sin embargo, dos trabajos exhaustivos sobre la dieta del Arrendajo en la Pennsula Ibrica a lo largo del ciclo anual (San Miguel, 1983; Guitian, 1985; aunque en este ltimo no hay datos para el mes de Mayo) muestran que los vertebrados aparecen de forma excepcional entre sus alimentos, lo que parece indicar tan slo una utilizacin espordica y oportunista. El grado de oportunismo del Arrendajo se pone de manifiesto al observarle intentando capturar pequeos paseriformes que han cado en redes de anillamiento (Calmaestra, com. pers.). Almacenaje de alimento El Arrendajo presenta uno de los comportamientos relacionados con la alimentacin ms elaborados, est especializado en almacenar alimento para su posterior consumo durante pocas de escasez. El periodo anual de mxima actividad almacenadora es el otoo dedicando a ello gran parte del da. En esta estacin su obsesin por almacenar llega a tal extremo que
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cuando la disponibilidad de alimento es baja, se le ha observado transportando y escondiendo piedras (Clayton et al., 1994). Los alimentos que almacena son muy variados (avellanas, castaas, cerezas e incluso pan), pero son, con gran diferencia, las bellotas de distintas especies de fagceas la semilla ms almacenada. En la Cordillera Cantbrica la actividad de almacenamiento de bellotas comienza a mediados de Septiembre (Guitian, 1985), en Sierra Nevada el periodo se extiende de Noviembre a Enero (Gmez, 2003), en Cabaeros la recoleccin de bellotas se prolonga hasta bien entrado Febrero (Alonso, datos no publicados), mientras que en el resto de su distribucin europea la mayor actividad almacenadora se da en Septiembre - Octubre (Cramp y Perrins, 1994). Por tanto, parece que en las reas ms meridionales de su distribucin peninsular el almacenamiento no se relaciona con el acopio de alimento para el invierno, sino para posteriores momentos de necesidad, adems la actividad se prolonga mientras existan bellotas disponibles. En una temporada un nico ejemplar es capaz de almacenar entre 4500 y 5000 bellotas (Cramp y Perrins, 1994, Vzquez, 1997). Las bellotas son recogidas bajo las plantas madres y transportadas a una distancia variable, pero podemos hablar de hasta 6 Km. Se ha observado un promedio de 13,0 vuelos por hora en Sierra Nevada, siendo el periodo de mxima actividad diaria entre las 10 y las 12 horas. En cada uno de estos viajes pueden transportar hasta nueve bellotas en el buche, pero lo ms habitual es que lleven entre 1 y 3, ms otra en el pico. Normalmente, las bellotas son almacenadas en despensas individuales que con frecuencia son colocadas en formaciones vegetales distintas de los bosques de quercneas dnde fueron recogidas, con especial preferencia por pinares (Gmez et al., 2001; Gmez 2003). Estos almacenes no se distribuyen de forma aleatoria en el paisaje, sino que los arrendajos muestran cierta preferencia por zonas abiertas del bosque (claros, bordes o pendientes), donde las bellotas son enterradas a una profundidad de tres a cinco centmetros y cubiertas con tierra y hojarasca, prximas a objetos destacados del paisaje como rocas, troncos u otras marcas. Las bellotas almacenadas sern consumidas durante el invierno, para la alimentacin de sus pollos durante la primavera e incluso podran ayudar al sustento de los jvenes durante su primer ao de vida. Es decir, que puede transcurrir mucho tiempo hasta ser utilizadas, para recordar el gran nmero de despensas que realizan se sirven de las marcas del paisaje junto a las que fueron almacenadas o utilizan las plntulas de las bellotas ya germinadas. Esta clave visual es usada especialmente por los jvenes que carecen de despensas propias. Para poder acceder a los cotiledones, los arrendajos o bien tiran de la plntula hasta descubrirlos o bien escarban junto a ella. Algunas plntulas se pierden durante esta manipulacin pero muchas plntulas consiguen sobrevivir (Bernal, 2004). Este comportamiento hace que el Arrendajo sea el principal dispersante a larga distancia de muchas especies de rboles (vase, el apartado de interaccin con otras especies) Biologa de la reproduccin La poca de reproduccin del Arrendajo puede comenzar a finales de Marzo, pero lo ms habitual es que se inicie a comienzos de Abril y se extienda hasta Junio (Muntaner et al., 1983). En Asturias, durante los aos ochenta, el huevo ms temprano se encontr el 30 de Abril y el ms tardo el dos de Junio (Garca-Rovs y Garca-Rovs, 1989). En Andorra, el comienzo de la estacin reproductora podra retrasarse hasta principios del mes de Mayo, cuando comienzan a acarrear material para el nido, operacin que se ha llegado a observar hasta mediados de Junio, los nidos con huevos o pollos se pueden ver desde mediados de Mayo hasta finales de Junio e incluso pollos volantones avanzado el mes de Julio (Annimo, 2002). Ambos progenitores contribuyen en todas las fases de la reproduccin. La incubacin se prolonga durante 16-19 das y los pollos abandonan el nido aproximadamente 21 das despus, aunque los padres continan alimentndoles hasta transcurridas entre 6 u 8 semanas. El nido es una construccin en forma de copa en la que participan ambos sexos, es colocada en rboles y arbustos a altura variable, pero raramente a ms de diez metros (vase, p. ej., Muntaner et al., 1983; Elosegui, 1985; Garca-Rovs y Garca-Rovs, 1989; Pleguezuelos, 1992). A menudo el nido est situado en una orquilla de varias ramas y cerca del tronco. La
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base est formada por ramas y tallos con algo de tierra para cementar, mientras que el interior est tapizado con hierbas secas, pelos y races. Los valores promedio de nueve nidos medidos en Asturias fueron de 14,95 cm de altura total (con un rango de 11,2 a 18 cm), 6,94 cm de altura interior (rango: 5,1 8,2), 22,02 cm de dimetro total (rango: 16,2 25,0) y de 12,98 cm de dimetro interno (rango: 10,2 14,5). Los arrendajos cuando se aproximan al nido tienen un comportamiento ms discreto y limitan el nmero de visitas para no revelar su posicin (Pleguezuelos, 1992; Annimo, 2002). Los huevos son subelpticos de color gris verdoso, verde plido o verdeazulados, moteados o con lneas de color castao en su polo ms ancho. El tamao promedio de 36 huevos medidos en Catalua fue de 32,6 x 23,4 mm (Mestre, 1980); en Asturias 31,4 x 23,4 mm (n = 36; GarcaRovs y Garca-Rovs, 1989) y en Portugal 31,7 x 22,6 mm (n = 18; Annimo, 2006). El tamao para la subespecie G. g. fasciatus fue de 33,1 x 23,6 mm con un peso estimado de 9,5 g (n = 4; Cramp y Perrins, 1994). La hembra realiza una nica puesta de 3 a 7 huevos, lo ms frecuente es que sean 5 (Mestre, 1980; Elosegui, 1985; Garca-Rovs y Garca-Rovs, 1989), pero si que se dan puestas de reposicin cuando se pierde la inicial, aunque el nmero de huevos suele ser menor. Demografa No hay datos ibricos. La longevidad estimada para la especie es de unos 18 aos. La edad mxima observada en la naturaleza es la de un pollo anillado en Suecia que se recuper 16 aos y 10 meses despus (Staav, 1998). En Espaa, segn datos de la oficina central de anillamiento, el tiempo mximo transcurrido desde el marcaje de un ejemplar hasta su recuperacin ha sido de 8 aos y 11 meses (Pinilla et al., 2002). Interaccin con otras especies Competencia Existen hiptesis que postulan que la particular seleccin de hbitat del Arrendajo, con preferencia por reas con mayor densidad vegetal y ausencia de zonas con fuerte presencia humana, viene determinada por la competencia con otros crvidos, particularmente la Urraca (Pica pica). Otra de las especies que tradicionalmente se pensaba que podra estar limitando la presencia del Arrendajo en determinadas zonas es el Rabilargo (Cyanopica cyanus; Vzquez, 1997, vase, sin embergo; Vzquez, 2003). Desafortunadamente no existen evidencias que confirmen o desmientan ninguna de estas hiptesis. Parsitos de puesta Aunque no hay casos descritos en la Pennsula Ibrica, los nidos de Arrendajo son parasitados ocasionalmente tanto por el Cuco (Cuculus canorus), como por el Cralo (Clamator glandarius; vase Lowther, 2004). Mutualismo El Arrendajo al alimentarse de un gran nmero de frutos y semillas y por su especializado comportamiento de almacenar alimento (vase este apartado) contribuye a la dispersin de algunas especies de plantas. El pjaro obtiene beneficio al alimentarse de los frutos y las plantas al aumentar su xito reproductor y tener la posibilidad de colonizar zonas ms amplias. Entre ellas se encuentran rboles y arbustos que producen frutos carnosos (p. ej.; Frangula alnus, Hedera helix, Ilex aquifolium, Prunus mahaleb), que utiliza de forma oportunista y casi siempre consume en el acto dejando caer la semilla bajo la planta productora. En este caso, debido a su baja incidencia y a la corta distancia de dispersin la especie es habitualmente considerada un dispersante poco eficiente (Herrera y Jordano, 1981; Herrera, 1984a, b;
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Guitian, 1983, 1987, 1989; Herrera et al., 1994; Jordano, 1995; Herrera, 1998; Hampe y Bairlein, 2000; Hampe, 2001; Jordano y Schupp, 2000; Mrquez et al., 2004).
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El caso es distinto para las especies que producen un fruto ms grande y menos perecedero, como pueden ser las bellotas de las fagceas. Los arrendajos recolectan y almacenan una ingente cantidad de bellotas durante el otoo y el invierno, una gran parte de ellas son consumidas pero otras se salvan de la depredacin. La forma de almacenar las bellotas, enterradas unos centmetros en el suelo, la distancia a las que se almacenan, lejos de la planta productora y, por tanto, lejos de zonas de alta depredacin, y el lugar donde son colocadas, habitualmente en claros y bordes del bosque, hacen que las probabilidades de germinacin y supervivencia tanto de la bellota como de la plntula emergida sean comparativamente elevadas (Gmez, 2004). Esto confiere al Arrendajo las caractersticas para ser considerado como un potencial instrumento natural para ayudar la regeneracin de las quercneas (Gmez 2003). Tal es la importancia de su actuacin, y la de otras especies de crvidos almacenadores, para las fagceas que algunos autores les sugieren como los agentes causantes de la rpida expansin de este grupo (principalmente los robles) tras la ltima glaciacin (Johnson y Webb, 1989; Petit et al., 1997). En la pennsula, el Arrendajo est considerado como uno de los dispersantes ms frecuentes y efectivos de los robles (Quercus robur/petraea, Guitian, 1985; Q. pyrenaica, Gmez et al., 2003), el Alcornoque (Q. suber, Bernal, 2004) y sobre todo de la Encina (Q. ilex, Pulido, 1999; Gmez et al., 2001; Pulido, 2002; Gmez 2003; Pulido y Daz, 2005). Depredadores El Arrendajo es un depredador oportunista de pequeos vertebrados (vase el apartado de alimentacin), pero al mismo tiempo es una presa habitual de numerosos depredadores. Su llamativo plumaje, especialmente en vuelo, y el desarrollo de comportamientos conspicuos hacen que la especie sea muy detectable (Seoane et al., 2005), atrayendo la atencin de los depredadores. Por otro lado, su tamao le hace una presa apetecible para depredadores de tamao mediano-grande debido a la relacin entre la energa que aporta y la empleada en su captura. Entre ellos destacan las rapaces y en concreto las de medios forestales, como el Azor (Accipiter gentilis) para el cual el Arrendajo es una de las principales fuentes de alimento tanto para los pollos en poca de cra, como para los adultos durante todo el ao (Manosa, 1994; Verdejo, 1994; Padial et al., 1998; vase Gtmark, 1997, para una revisin a escala europea). Tambin es presa habitual de otras rapaces como el Aguililla Calzada (Hieraaetus pennatus; Nevados et al., 1988; Daz, 2005; Garca-Dios, 20061) o el Halcn Peregrino (Zuberogoitia, 2005) y ocasional para el guila Imperial (Aquila adalberti, Garzn, 1974), el Busardo Ratonero (Buteo buteo; Bustamante, 1985), el Milano Real (Milvus milvus; Garzn, 1974) o el Bho Real (Bubo bubo; Prez Mellado, 1980; Donazar, 1989, Loureno y Santos, 2005). Es presa habitual (112 de 1.497 presas) del guila-azor perdicera (Hieraaetus fasciatus) en el sudoeste de Portugal (Palma et al., 2006).1 Por otro lado, tambin aparece de forma espordica en la dieta de algunos carnvoros, como la Jineta (Genetta genetta; Ruiz-Olmo, 1993; Rosalino y Santos-Reis, 2002), el Zorro (Vulpes vulves; Calvino et al., 1989) o la Gardua (Martes foina; Delibes, 1978). Parsitos Se han descrito un buen nmero de especies que parasitan al Arrendajo. A continuacin se muestra una relacin haciendo especial referencia a las que se han encontrado en las poblaciones de la Pennsula Ibrica. Se destacan en negrita aquellas especies para las cuales el Arrendajo es su hospedador tipo. Parsitos sanguneos No existen datos sobre las especies que podran infectar al Arrendajo en la Pennsula Ibrica. Sin embargo, en el resto de su amplio rea de distribucin, si que se ha encontrado una gran
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variedad de parsitos sanguneos (para ms detalles consltese, Bennett et al., 1982 y Bishop y Bennett, 1992). A continuacin se citan alguno de ellos: Babesia necrophorum Haemoproteus garrulus, H. danilewskii, H. fringillae, H. picae Lankesterella garnhami Leucocytozoon laverani, L. franchini, L. sakharoffi, L. zuccarelli Plasmodium relictum, P. vaughani Toxoplasma sp. Trypanosoma avium, T. dschunkowskii Microfilarias de Anenteronema skrajabini, Eufilaria delicata, Splendidofilaria verrucosa, S. rotundicephala Parsitos internos A continuacin se enumeran los parsitos intestinales que han sido hallados infectando a la especie en la Pennsula Ibrica. Nematodos: Acuaria anthuris (Illescas-Gmez et al.,1993) Acuaria gruweli (Gutirrez et al.,1982) Gongylonema (Progongylonema) pacoi (Hernndez et al.,1992) Mediorhynchus rodensis (Daz-Cosn, 1971) Diplotriaenia sp. (Cordero del Campillo et al.,1994) Dispharynx laplantei (Cordero del Campillo et al.,1994) Splendidofilaria sp. (Cordero del Campillo et al.,1994) Subulura baylisi (Cordero del Campillo et al.,1994) Cestodos: Variolepis farciminosa (Illescas-Gmez y Gmez, 1984) Parsitos externos Seguidamente se detallan alguno de ellos separados por grupos. caros: En la Pennsula slo se ha encontrado una especie de caro que parasite al arrendajo, aunque hay descritas al menos otras tres en el resto de su rea de distribucin, dos de ellas caractersticas de la especie: Ixodes frontalis (Estrada et al.,1996) Syringophilopsis garrulus (Skoracki y Dabert 2002) Syringophiloidus glandarii, S. presentatus (Bochkow y Mironov, 1998) Malfagos: Brueelia glandari (Price et al., 2003) Myrsidea indivisa (Price et al., 2003) Menacanthus eurysternus (Martn Mateo, 2002) Philopterus communis (Cordero del Campillo et al.,1994), aunque probablemente se trate de P. garruli (Martn Mateo, com. pers.). Sifonpteros:
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No hay casos de infeccin de arrendajos por Sifonpteros en la Pennsula y son escasos en el resto de su rea de distribucin, los pocos casos de parasitosis por este grupo, probablemente de forma oportunista, se han descrito en Inglaterra, las especies implicadas fueron: Ceratophylus gallinae (Smith, 1957) Dasypsyllus gallinulae (Smith, 1957)
Comportamiento Gregarismo El Arrendajo podra considerarse el menos social de los crvidos ibricos ya que se mueve principalmente en pareja o en solitario. El tamao medio de grupo de 16 contactos con la especie durante el invierno, en el Pas Vasco y en el centro peninsular, es de 1,5 ejemplares (Alonso y Carrascal, datos inditos). Por otro lado, el 94 % de 484 observaciones, realizadas en Catalua a lo largo del ao, fue de ejemplares solitarios o en pareja, siendo muy raros los bandos de ms de cuatro individuos. En esta zona, el grupo que reuni un mayor nmero de arrendajos fue un bando de 14 ejemplares avistado a finales de julio, que posiblemente reuna a varios grupos familiares en movimiento postreproductor explotando una fuente de alimento abundante (Oscar Gordo, com. pers.). Un valor similar ha sido el mximo datado en otooinvireno en Asturias (13 ejemplares; Garca-Rovs y Garca-Rovs, 1989). La agrupacin tambin se produce de forma temporal como respuesta defensiva frente a la presencia de alguna rapaz. En ocasiones forma bandos mixtos con el Rabilargo (Cyanopica cyanus) cuando buscan alimento durante el invierno en formaciones vegetales abiertas, pudindose observar dos o tres arrendajos en bandos de entre 10 y 20 rabilargos (obs. pers.). Exclusivamente durante un corto periodo de tiempo (30 45 das) a mediados del invierno (ms tarde a mayor latitud), los arrendajos se tornan sociales, se renen para perseguirse unos a otros con vuelos lentos entre las ramas y realizar exhibiciones en las que esponjan su plumaje, erizan el pleo y abaniquean con su cola desplegada. Posiblemente el objetivo de este comportamiento sea afianzar o encontrar pareja (Annimo, 2006). Dominio vital En la pennsula no existen trabajos que nos den idea de la extensin de las reas de campeo de la especie, sin embargo por trabajos realizados en otros pases de la zona mediterrnea, los arrendajos se mueven en zonas de extensin muy variable en las que no existe una clara exclusin para conespecficos ni siquiera durante la poca de cra (Rolando, 1998). Tanto la extensin de las reas de campeo como la exclusin de otros arrendajos durante la poca de cra parecen estar relacionadas con la abundancia de alimento, en zonas ms ricas las reas de campeo pueden ser de 5 ha y aumentar hasta 36 ha en reas ms pobres (Rolando et al., 1995). Durante el verano y otoo esta superficie puede oscilar entre 43 a 359 ha (Patterson et al., 1991). Por su parte, en zonas ms norteas en las formaciones vegetales preferidas por la especie durante el periodo reproductor, el rea vital est tambin prxima a las 40 ha y s que aparece cierto grado de despotismo en su distribucin (Andren, 1990). Durante el otoo almacena alimento dentro de su espacio vital, generando despensas que son ms tarde utilizadas durante los perodos de mayor escasez de alimento durante en invierno (Cramp y, Perrins, 1994). Otros comportamientos Otro curioso comportamiento observado en el Arrendajo, pero no exclusivo de la especie, es el conocido con el termino anglosajn de anting. Consiste en posarse y perturbar los hormigueros, principalmente de Formica spp., a lo que las hormigas responden encaramndose al cuerpo del intruso liberando cido frmico. Este cido podra actuar como fungicida y bactericida y, adems, las hormigas operan directamente sobre los parsitos externos (caros y malfagos) eliminndolos. De esta forma, los arrendajos conservaran su plumaje en buen estado y reduciran su grado de parasitosis. Sin embargo, una reciente
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investigacin realizada con varias especies de hormigas americanas, encuentra que efectivamente el cido frmico es un fungicida y bactericida muy eficaz pero no a las concentraciones secretadas por las hormigas, con lo que la antiparasitosis qumica podra quedar en entre dicho, al menos en las especies estudiadas (Revis y Waller, 2004).
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Bho campestre Asio flammeus (Pontoppidan, 1763)
Alejandro Onrubia C./ Mayor, 18 A, 09218 Taravero (Trevio), Burgos
Juan M. Varela. Identificacin El aspecto general es el de un bho de tamao mediano, de alas largas y con un plumaje de color leonado muy barreado. Longitud de 37-39 cm, con una envergadura de 95-110 cm. Tiene manchas oscuras en el vrtice flexor de las alas y bandas marrones sobre fondo pardo en la cola. La cabeza es grande, con un llamativo disco facial en el que destacan los ojos amarillos. Su vuelo es boyante y ondulante. Sexos similares. El joven presenta un plumaje similar al de los adultos, y destaca el dorso marrn moteado y un rostro negruzco con un caracterstico bigote y barbilla blanquecinos. Voz Repertorio relativamente pobre en comparacin con otras nocturnas. Incluye un tpico ulular emitido por los machos territoriales, y una amplia gama de silbidos, sonidos speros, siseos y resoplidos. Estatus de conservacin UICN: No Amenazada. Europeo: SPEC 3. Espaa: Casi Amenazado. Catlogo Nacional de Especies Amenazadas: Inters Especial. Distribucin Especie principalmente holrtica con un rango distributivo circumpolar. Se distribuye de manera discontinua por Amrica del Sur donde alcanza la zona neotropical. Existen poblaciones isleas en Hawai y Galpagos, fruto de migraciones y movimientos dispersivos tpicos de una especie de hbitos nomdicos. En Europa ocupa zonas boreales, templadas y de tundra, rarificndose hacia el centro y sur, donde nidifica de manera ms fragmentada e irregular, dependiendo de la abundancia de roedores microtinos. En Espaa, la reproduccin es normalmente espordica, aunque algunos aos se ha registrado el establecimiento de poblaciones nidificantes relativamente importantes, coincidiendo con algunas plagas de topillos. Adems es un invernante habitual y comn, aunque fluctuante en nmero, con sus principales reas de invernada en ambas mesetas, franja cantbrica, Valle del Ebro, litoral mediterrneo y Baleares.
Onrubia, A. (2006). Bho campestre Asio flammeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Especie de medios abiertos, como campos cosechados, rastrojos, regados, eriales, marismas y saladares. Nidifica en el suelo, predominantemente en zonas llanas. En Espaa muestra preferencia por terrenos agrcolas, vegas, pastizales y prados, landas y marjales. Movimientos Ave migratoria o parcialmente migratoria. Es un migrante presahariano que adems muestra un comportamiento muy errtico en todas las estaciones. La cantidad de individuos migratorios vara segn los inviernos, acorde con las variaciones en la abundancia de presas. Ecologa trfica Especie carnvora, polfaga y oportunista, aunque puede llegar a mostrar un alto grado de especializacin. La mayora de la dieta est compuesta por mamferos de pequeo tamao, y en menor medida aves e invertebrados. A menudo, la alimentacin se basa en el consumo de micromamferos, especialmente roedores microtinos. Biologa de la reproduccin La reproduccin de la especie est condicionada por la disponibilidad de presas y por la presencia de espacios abiertos. Mongamos. La poca de reproduccin comienza a mediados de abril y se prolonga hasta finales de agosto, aunque excepcionalmente puede criar en otoo e invierno. Construyen los nidos en el suelo, donde ponen de 4 a 8 huevos. Una puesta anual. Periodo de incubacin de 24 a 29 das. Los polluelos son nidcolas, capaces de volar en 35 das y de reproducirse en un ao. Interacciones entre especies Especie territorial y agresiva, tanto con sus congneres como con otras especies, especialmente aves de presa (cerncalos, aguiluchos...), crvidos, incluso mamferos. Patrn social y comportamiento Especie de hbitos diurnos o crepusculares, aunque muy variables en funcin de la disponibilidad de alimento y del ciclo vital. Durante la reproduccin son solitarios y muy territoriales, variando el tamao de stos entre las 10 y las 200 hectreas dependiendo de la densidad de micromamferos. Fuera de la poca de cra son solitarios pero pueden formar pequeas agrupaciones y dormideros comunales desde unos pocos individuos a varias decenas.
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Sistemtica El Bho Campestre (Asio flammeus) se integra en el Orden Strigiformes, que incluye a pequeos y grandes predadores, mayoritariamente nocturnos o crepusculares. Son caractersticas del grupo la existencia de 14 vrtebras cervicales, crneo desmognato y holorino, carencia de vmer, procesos basipterigoides desarrollados funcionalmente, vrtebras torcicas libres, quilla del esternn grande, cerebro occipito-temporal, asimetra bilateral en el odo externo (en nueve gneros), ojos frontales, picos ganchudos con la base cubierta por una
cera blanda y emplumada, ciegos largos, y plumaje suave y crptico, entre otros (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Del Hoyo et al., 1999). Dentro del orden, el bho campestre se clasifica dentro de la familia Strigidae, los bhos tpicos, que incluye a 189 especies de predadores nocturnos, de grandes cabezas y discos faciales redondeados, cuerpos compactos, colas cortas y patas fuertes con talones puntiagudos (Del Hoyo et al., 1994). El anlisis de la osteologa craneal (fundamentalmente de los huesos postcraneales) permite la distincin de tres subfamilias Striginae, Surniinae y Asioninae-, integrndose el bho campestre dentro de esta ltima (Asioninae, bhos con orejas), que agrupa los gneros Pseudoscops, Asio y Nesasio, con 9 especies (Del Hoyo et al., 1999). El gnero Asio incluye 7 especies, de distribucin neotropical (A. clamator, A .stygius), afrotropical (A. abyssinicus, A. capensis), malgache (A. madagascariensis) o cosmopolita (A.otus y A. flammeus) (Del Hoyo et al., 1999).
Identificacin Se trata de un bho de mediano tamao (envergadura 95-110 cm; macho de 37 cm, 200-450 gramos; hembra de 38 cm, 280-500 gramos), de cabeza grande y redondeada, con pequeas orejas, normalmente no visibles, insertadas en el centro de la frente (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Vuelo potente y directo, con batidos de ala lentos y profundos. Cuando caza el vuelo es muy ondulante, alternando batidos de alas frecuentes con planeos con las alas planas o ligeramente en V con las puntas hacia adelante.
Descripcin Los adultos presentan un disco facial grande y redondeado, blanco-grisceo, en el que destacan sus ojos de iris amarillo, rodeados de un halo oscuro. El dorso es de color rojizo plido y marrn oscuro, moteado-rayado de manchas oscuras. Las partes inferiores son de color rojizo plido con rayas oscuras, muy marcadas en la zona superior del pecho y el cuello. Las alas son alargadas; dorsalmente tienen las puntas negras y la articulacin carpiana oscura y muy conspicua, contrastando con el resto del ala ms plida y con los paneles de las primarias de color arenoso rojizo a blanco (a diferencia del bho chico); ventralmente las infracobertoras son blanquecinas, resaltando las puntas negras y una mancha oscura en la articulacin carpiana. La cola es relativamente corta, ligeramente acuada, y destaca en el dorso un marcado barrado oscuro a modo de flechas sobre un fondo ocre, siendo por debajo de color blanco sucio. Tarsos y patas emplumados, de color plido, con uas negras (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Los pollos estn protegidos por un plumn denso de color rojizo claro en el dorso, ms oscuro en los lados del manto y ms blanco por debajo. A este plumn le sigue un plumaje intermedio cremoso-rojizo en las partes ventrales y marrn motedo por el dorso, con rmiges y rectrices similares a las de los adultos. El rostro es negruzco con un caracterstico bigote y barbilla blanquecinos (Mikkola, 1983; Cramp, 1985).
Biometra No hay datos ibricos. En Europa, la longitud del ala mide de media en machos 315 mm (rango = 304-326; n = 39) y en hembras 319 mm (rango = 309-331; n = 28). La longitud de la cola mide de media en machos 142 mm (rango = 134-152, n = 39) y en hembras 144 mm (rango = 137-154; n = 32) (Cramp, 1985).
Peso No hay datos ibricos. El peso vara en Europa (Holanda e Italia) estacionalmente, con valores medios en machos que oscilan entre 278 y 362 g y en hembras entre 296 y 346 g (Cramp, 1985). En Rusia se registra un peso medio en machos de 350 g (n = 10) y en hembras de 410 g (n = 4) (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994).
Dimorfismo sexual Las hembras son de un color ante ms fuerte que los machos (ms claros estos, por tanto), especialmente en las partes inferiores, y se encuentran ms fuertemente manchadas y barreadas (Martnez et al., 2002). Adems, son ligeramente mayores y normalmente ms pesadas (Martnez et al., 2002).
Muda La especie se caracteriza por presentar una muda postnupcial completa en los adultos, y parcial (cabeza, cuerpo y cobertoras alares) en los jvenes, extendindose desde primeros de junio hasta finales de septiembre. La muda completa presenta tres centros de muda en las alas, siendo descendente desde la secundaria 12 y ascendente desde la secundaria 1 y la 5; las plumas de la cola se tiran simultneamente cuando las primeras 6 a 8 han cado; por su parte, las plumas del manto comienzan a mudarse un mes posteriormente al inicio de la muda de las plumas de vuelo. Un pequeo porcentaje de aves retiene 1 2 secundarias hasta la siguiente muda (Baker, 1993; Martnez et al., 2002).
Variacin geogrfica Especie politpica, con 10 subespecies descritas (Del Hoyo et al., 1999): A. f. flammeus (distribucin amplia por el Holrtico), A. f. ponapensis (islas Carolinas), A. f. sandwichensis (islas Hawaii), A. f. dominguensis (islas La Espaola y Cuba), A. f. portoricensis (Puerto Rico), A. f. pallidicaudus (Venezuela y Guyana), A. f. bogotensis (Colombia, Ecuador y Per), A. f. galapagoensis (islas Galpagos), A. f. suinda (Sudamrica) y A. f. sanfordi (islas Falkland). Hay escasa variacin geogrfica en A. f. flammeus, aunque las poblaciones de Siberia tienen la longitud del ala mayor que otras poblaciones (Cramp, 1985).
Hbitat Especie de reas abiertas y despejadas, ligada a campos de cultivo, pastizales, brezales, tojales, marismas, dunas o bosques jvenes, ocupando zonas de tundra rtica, boreales, templadas, estepas y mediterrneas, tolerando una amplia gama climtica (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Shaw, 1995; Snow y Perrins, 1998). Se encuentra presente desde el nivel del mar hasta los 2.350 metros de altitud (mximo registrado en Armenia), aunque en Centroeuropa raramente sobrepasa los 650 metros (Cramp, 1985). Cra en el suelo, en zonas abiertas, siendo un factor dominante en la seleccin del hbitat la abundancia o sobreabundancia de micromamferos, lo cual puede condicionar completamente la cra (Clark, 1975; Mikkola, 1983; Cramp, 1985).
Como reproductor en Espaa muestra preferencia por terrenos agrcolas, especialmente cultivos de cereal, rastrojeras y barbechos, alternando en ocasiones con mosaicos de matorral y bosque, as como vaguadas con pastizales y junqueras, desde el nivel del mar hasta los 1.100 metros de altitud (Asensio et al., 1992; Jubete et al., 1996; Onrubia y Fajardo, 1997; Onrubia y Jubete, 1998; Alonso y Orejas, 2005). Tambin se ha registrado en zonas palustres con vegetacin densa, herbazales, brezales-tojales, ribazos y parameras (Asensio et al., 1992; Onrubia y Fajardo, 1997). Un estudio detallado realizado durante un mximo de reproduccin de la especie en la pennsula Ibrica (bienio 1993-1994), encontr que el 71% de los hbitats de nidificacin (n = 76) se localizaban en terrenos agrcolas, preferentemente cultivos de cereal (26,3%), rastrojeras (15,8%), barbechos (13,2%), viedos (5,3%) y linderos (7,9%), siendo tambin importantes las praderas-junqueras (18,4%) (Jubete et al., 1996; Onrubia y Jubete, 1998). Otro tipo de hbitat de cra incluan brezales, pastizales con cantuesos, pinares jvenes y eriales (Jubete et al., 1996; Onrubia y Jubete, 1998). El 93% de los territorios de cra se localizaban en altitudes que oscilaban entre los 700 y los 800 metros sobre el nivel del mar (Onrubia y Jubete, 1998). (consltese, adems, Biogeografa Ecolgica de la Avifauna Terrestre Espaola Bho Campestre). Fuera de la poca de cra, frecuenta igualmente medios abiertos, como campos cosechados, rastrojos, regados, vegas, eriales, prados, brezales, marismas y saladares (Asensio et al., 1992; Onrubia y Fajardo, 1997; Del Moral et al., 2002).
Estatus de conservacin No Amenazada globalmente. Especie incluida en la categora SPEC 3 en el mbito europeo (BirdLife International, 2004), lo que indica que la poblacin global no est concentrada en Europa pero tiene un estado de conservacin desfavorable en este territorio. Si bien su poblacin reproductora es relativamente grande (> 58.000 parejas), ha sufrido un notable declive entre 1970 y 1990, mostrando tendencias ms estables en el periodo 1990-2000, aunque prosigue su disminucin en algunos pases como el Reino Unido, Suecia, Alemania, Holanda (Glue y Korpimaki, 1997; BirdLife International, 2004). Este declive se ha relacionado con procesos de degradacin del hbitat, principalmente con el drenaje de marismas y zonas hmedas, la transformacin en cultivos de praderas y pastizales, y en menor medida con mortalidad directa por caza, envenenamiento por rodenticidas, atropellos y accidentes en infraestructuras (Glue y Korpimaki, 1997). En Espaa, el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990), cataloga a esta especie como de Inters Especial.
Factores de amenaza La reciente revisin del Libro Rojo de las Aves de Espaa incluye al bho campestre en la categora de Casi Amenazado (Onrubia et al., 2004) , indicndose como principales factores de amenaza la alteracin de los hbitat que utiliza durante la invernada por la intensificacin agrcola (Fajardo y Babiloni, 1996) y la mortalidad no natural (caza ilegal, atropellos, accidentes con tendidos elctricos y aerogeneradores, prdida de nidadas por accidentes con maquinaria agrcola o durante la quema de rastrojos (Fajardo et al., 1994, Jubete, 1997; Onrubia et al., 2003; Alonso y Orejas, 2005). Se desconoce el impacto de los rodenticidas en la especie, aunque probablemente se trate de un factor de negativo importante dados los requerimientos trficos que muestra (Onrubia et al., 2004).
Distribucin Especie de distribucin circumpolar holrtica, discontinua en Sudamrica y colonias en islas remotas como las Hawai, Malvinas, Galpagos o las Carolinas (Mikkola, 1983). Se reproduce en la mitad septentrional de Amrica del Norte, mitad meridional de Amrica del Sur, casi toda Europa y gran parte de Asia, pasando las poblaciones del hemisferio norte el invierno en reas ms meridionales (Del Hoyo et al., 1999). En Europa es un ave nortea que mantiene una distribucin continua por encima del paralelo 55, con marcadas fluctuaciones en todo su rango, y con citas de cra espordicas en prcticamente todos los pases europeos meridionales, propiciadas por abundancias localmente elevadas de micromamferos o por invasiones de aves norteas en aos de escasez de alimento (Cramp, 1985; Glue y Korpimaki, 1997). En Espaa, la reproduccin ha sido espordica e irregular hasta principios de los aos noventa, con citas de cra segura en el Delta del Ebro (Tarragona) y SAlbufera de Alcudia (Mallorca), y posible o probable en puntos de Barcelona, Huelva, Huesca, La Rioja, La Mancha y Madrid (Gonzlez e Hiraldo, 1987; Asensio et al., 1992; Onrubia y Fajardo, 1997; Onrubia et al., 2003, 2004). En el bienio 1993-94 se confirma la reproduccin de la especie en un rea de aproximadamente 24.000 km2, circunscrita bsicamente al centro de la Meseta Norte (Castilla y Len) y ncleos menores en La Rioja y Catalua (Jubete et al., 1996; Onrubia y Jubete, 1998). Posteriormente se han registrado casos de cra en Aragn (una cita en 1995), Extremadura (1 cita posible en 2000), Madrid (una cita en 1998), Castilla-La Mancha (varias parejas en Ciudad Real en 1997, una en Toledo en 1998) Castilla y Len (al menos 7-8 citas confirmadas en 1999 y 2000 en Palencia, 2 citas confirmadas en 1997 y 1998 en Salamanca) y Navarra (una cita en 1999) (Prieta, 2003; Blanco, 2004; Onrubia et al., 2004; Alonso y Orejas, 2005; Jubete, 2005). Especie caracterizada por sus fuertes fluctuaciones poblacionales y su comportamiento nomdico en respuesta a la disponibilidad de presas y especialmente a las explosiones demogrficas de roedores microtinos (Clark, 1975; Mikkola, 1983). La falta de poblaciones reproductoras ms o menos estables en reas mediterrneas se ha intentado explicar por la ausencia de "plagas" de estas especies de pequeos mamferos (Herrera e Hiraldo, 1976). Hasta la dcada de los noventa la reproduccin de bhos campestres en la Pennsula Ibrica era ocasional. Sin embargo, a partir de la expansin del topillo campesino (Microtus arvalis) por la Meseta Norte en los aos ochenta y las fluctuaciones que presenta esta especie cada 3-4 aos, han propiciado el asentamiento de un nmero variable de bhos campestres nidificantes (unas 360 parejas en 1994, con densidades mnimas de 1,5 parejas por 100 km2) aprovechando los picos de abundancia de estos roedores (Jubete et al, 1996; Onrubia y Jubete, 1998; Onrubia et al., 2003). Esta relacin con la densidad de topillos ha motivado la existencia de fuertes oscilaciones en las poblaciones de bhos, alternando aos con cra ms o menos frecuente y aos sin reproduccin, incluso variaciones locales en la presencia de la especie entre distintas zonas (Jubete et al., 1996). La especie ha experimentado en los ltimos aos un incremento notable en el nmero de individuos reproductores pasando de ser ocasional a varios cientos de parejas de algunos aos. Esta tendencia alcista hay que tomarla con cierta cautela pues la poblacin sufre fuertes oscilaciones debidas a las diferencias en la disponibilidad de alimento segn aos. El patrn de distribucin del Bho Campestre en la Pennsula Ibrica se ve afectado positivamente por la cobertura de cultivos extensivos de cereal, y negativamente por la precipitacin anual, la cobetura de bosques de conferas y monte bajo, y la montaosidad del terreno, prefiriendo grandes llanuras. Ver anlisis biogeogrfico en Biogeografa Ecolgica de la Avifauna Terrestre Espaola Bho Campestre. En Espaa es un invernante habitual, con sus principales reas de invernada en ambas mesetas (principalmente en la Norte), Madrid, franja cantbrica, Valle del Ebro, litoral levantino y andaluz, e isla de Mallorca (Asensio et al., 1992; Daz et al., 1996; Fajardo y Babiloni, 1996; Onrubia y Fajardo, 1997). Se trata de un invernante comn (varios miles de individuos entre 40.000 y 72.000), aunque fluctuante en nmero, con irrupciones temporales relacionadas con

la disponibilidad de alimento (Delibes et al., 1991). En Canarias es un invernante irregular y escaso (Martn y Lorenzo, 2001).
Voz El repertorio sonoro del bho campestre es relativamente pobre en comparacin con otras rapaces nocturnas. El canto territorial es un grave y hueco buu-buu-buu-buu-buu-buu-buu, repetido varias veces. Este ulular es emitido por los machos en vuelo o desde un punto alto (un rbol, un poste), y suele estar restringido a la poca de celo y cortejo, siendo respondido por la hembra receptiva con un aspero rii-you. Adems, disponen de varias notas estridentes y ruidosas que emiten durante las cebas o cuando el nido se ve amenazado. Fuera de la temporada de cra, la vocalizacin ms frecuente en el rii-you o variaciones de ste. Esta voz es frecuentemente utilizada durante las escaramuzas territoriales de invierno. Adems de estas voces se han descrito silbidos, sonidos speros, siseos y resoplidos cuando se sienten amenazados o cuando reclaman o defienden comida. La voz de la hembra tiende a ser ms aguda y monosilbica que la del macho, existiendo diferencias sexuales apreciables (Mikkola, 1983, Cramp, 1985). Llamada de macho Respuesta de hembra
Movimientos El bho campestre presenta un patrn de movimientos complejo: tiene poblaciones sedentarias en Sudamrica e islas del Pacfico, y poblaciones parcialmente migradoras o migradoras en el norte del Holrtico, con patrones presaharianos (mayoritarios) o transaharianos. En todos los casos los comportamientos nomdicos o errticos son frecuentes (Clark, 1975; Cramp, 1985). La cantidad de individuos migratorios vara segn los inviernos, mientras que la densidad poblacional de las reas de cra flucta regionalmente de ao en ao acorde con las variaciones en la abundancia de presas. Las poblaciones ms norteas (Alaska, Canad, porcin septentrional de los pases escandinavos y Rusia) se desplazan en otoo hacia sus cuarteles de invierno situados al sur de su rea de cra (zonas templadas de Amrica del Norte y Europa), alcanzando Mxico, norte de frica, Oriente Medio, subcontinente Indio y sudeste asitico. Slo una pequea porcin cruza el Shara y alcanza la franja tropical del Shel. Estas poblaciones norteas muestran una dispersin muy amplia, habindose recuperado aves anilladas desde el sur de Finlandia hasta Tnez en el caso de las aves escandinavas (Cramp, 1985). Por su parte las poblaciones europeas del centro y sur tienden a moverse hacia suroeste en otoo, localizando sus cuarteles de invernada en pases del Mediterrneo occidental (Cramp, 1985; Glue y Korpimaki, 1997). Aparte de estos movimientos tpicamente migratorios son habituales desplazamientos dispersivos y errticos propiciados por la disponibilidad de alimento, y en latitudes norteas estos se relacionan con los ciclos de roedores microtinos (cada 3-4 aos). La abundancia de topillos (plagas) condiciona la densidad de bhos reproductores y su escasez motiva movimientos dispersivos hacia el sur, provocando invasiones, y en ocasiones un establecimiento temporal llegando a nidificar si hay alimento suficiente-, para regresar posteriormente hacia el norte (Bernis, 1967; Clark, 1975; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Village, 1987; Korpimaki & Norrdahl, 1991; Glue y Korpimaki, 1997). La densidad de presas condiciona tambin la distribucin y los movimientos nomdicos invernales, pudiendo encontrarse grandes
concentraciones cuando los topillos son abundantes (Bernis, 1967; Clark, 1975; Cramp, 1985; Village, 1987). El patrn de movimientos muestra una escasa filopatra hacia las reas natales y las zonas de cra, presentando un marcado carcter errtico. Aves anilladas como pollos o como adultos reproductores han sido recuperadas en aos subsiguientes criando en reas muy alejadas, a veces a cientos o miles de kilmetros de distancia (Cramp, 1985). En Espaa la especie presenta observaciones durante todo el ao pero con mximos entre septiembre y febrero, con un patrn fenolgico mayoritariamente invernante (Asensio et al., 1992). En la pennsula Ibrica la migracin postnupcial se produce entre mediados de septiembre y mediados de noviembre, y el retorno prenupcial tiene lugar entre mediados de marzo y los primeros das de mayo (Asensio et al., 1992; Daz et al., 1996). No obstante pueden ocurrir procesos de dispersin un mes antes y despus de cada uno de estos periodos y presentar comportamientos errticos en cualquier poca del ao fuera de la temporada de cra (Asensio et al., 1992; Daz et al., 1996). La migracin se detecta a lo largo de las costas, fundamentalmente de las mediterrneas y de las islas Baleares, y por una ancha franja interior que va desde los Pirineos occidentales hasta el golfo de Huelva (Asensio et al., 1992; Daz et al., 1996). Algunas aves no regresan llegado el momento de la migracin prenupcial y quedan como veraneantes no reproductores (Daz et al., 1996). En Espaa es un invernante comn, aunque fluctuante en nmero. Relativamente gregaria, puede verse en solitario o en pequeos grupos de hasta 20-40 individuos, formando ocasionalmente dormideros comunales (Asensio et al., 1992; Daz et al., 1996; Onrubia y Fajardo, 1997). Las recuperaciones ibricas de aves anilladas como pollos en origen proceden de los pases ms occidentales de Europa (Suecia, Reino Unido, Alemania, Holanda) (Asensio et al., 1992; Daz et al., 1996). La pennsula Ibrica puede recibir invernantes y migrantes de todo el oeste y norte de Europa, y quizs tambin no raros accidentales del este del continente (Bernis, 1967).
Ecologa trfica Especie carnvora, polfaga y oportunista, si bien puede manifestar una especializacin individual monofagia- dependiendo de las condiciones dominantes. A menudo, la alimentacin se basa casi exclusivamente en el consumo de micromamferos, especialmente roedores microtinos (Clark, 1975; Glue, 1977; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Ruiz, 1996). La actividad de caza puede ocurrir a lo largo de todo el da, con mximos al crepsculo, especialmente al atardecer, aunque el patrn invernal no parece claro. Los vuelos de caza son a baja altura (0,5 - 10 m) entre la vegetacin, alternando aleteos y planeos, y tambin con cierta frecuencia los cernidos a baja o media altura (2-30 m). La caza en el suelo o desde posaderos es ms rara, y se han descrito casos de cleptoparasitismo a cerncalos y armios (tambin a la inversa, con cerncalos y aguiluchos cleptoparasitando a los bhos campestres). Una vez capturada la presa, sta es transportada en las patas o el pico hasta un lugar seguro donde la consumir (Clark, 1975; Mikkola, 1983; Cramp, 1985). El xito de caza oscila entre el 8 y el 22% de los intentos, empleando un tiempo medio de 15 a 45 minutos en capturar una presa (Clark, 1975; Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Tras la digestin regurgita unas egagrpilas cilndricas de color grisceo, de unos 35-70 mm de largo y unos 18-26 mm de ancho (aunque muy variables en forma y tamao), con restos de huesos, plumas y/o huesos (1,7 a 2,3 presas por egagrpila) (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). La dieta de los bhos campestres, tanto estival como invernal, incluye todo tipo de micromamferos (mridos, microtinos, musaraas, musgaos, topos), mamferos de mayor tamao (erizos, conejos, armios, comadrejas), aves de pequeo a mediano tamao (desde un reyezuelo a una gallineta, pero preferentemente especies de la talla de los fringlidos o estorninos), y ms raramente, murcilagos, invertebrados, anfibios y reptiles (Glue, 1977; Mikkola, 1983; Cramp, 1985). No obstante, la dieta suele estar dominada por topillos y ratillas
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(microtinae), habitualmente en un 80-95%, si bien localmente pueden cobrar cierta importancia los conejos, ratas de agua (Arvicola), ratones (Apodemus), ratas (Rattus), musaraas y topos (Sorex, Crocidura, Neomys, Talpa) o las aves (Anthus, Turdus, Oenanthe, Alauda, Sturnus, Calidris), cuando los topillos escasean (Clark, 1975; Glue, 1977; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Ruiz, 1996). La proporcin de topillos en la dieta est ligada a los ciclos poblacionales de stos, y el consumo de estos es tan elevado que pueden llegar a limitar sus densidades localmente en algunas pocas del ao (Cramp, 1985). Un anlisis de la dieta a escala europea muestra que durante la reproduccin, los mamferos son la presa fundamental (ms del 90% de la dieta), mientras que aves, anfibios, reptiles e insectos son presas poco consumidas. Durante la invernada se reduce el consumo de mamferos, siendo compensada esta reduccin por el consumo de aves e insectos (Ruiz, 1996). En ambos casos, las presas ms consumidas son Microtus arvalis y Microtus agrestis (Ruiz, 1996). Adems se han descrito diferencias en la dieta entre localidades meridionales/septentrionales y continentales/no continentales: en las zonas ms septentrionales, domina el consumo de Microtus arvalis (zonas continentales) y M. agrestis (zonas no continentales), mientras que en las meridionales la alimentacin se desplaza hacia otros roedores (Rattus sp. y Mus sp.) y las aves. El intervalo de biomasa con mayor presin de predacin por parte de los bhos campestres se sita entre los 21-40 gramos (Ruiz, 1996). El consumo medio es de unos 76-85 gramos por ave y da, en el caso de los adultos, correspondiente a unos 3 topillos. Los pollos pueden consumir de 54 a 101 gramos de comida al da (2-4 topillos) (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Las necesidades energticas son de unos 786 kJ por da y ave (Cramp, 1985). Los anlisis de alimentacin realizados en Espaa tanto en el periodo reproductor (Romn, 1995; Jubete et al., 1996) como el invernal (Gonzlez et al., 1980; Jimnez et al., 1989; Delibes et al., 1991; Ruiz, 1996; Calvo, 1998; Romn e Ibez, 2004), sealan un elevado consumo de micromamferos, si bien en periodos coincidentes con plagas de topillos stos pasan a ser la presa principal, acumulando ms del 80% de la biomasa consumida por los bhos campestres. La alimentacin del bho campestre en la Submeseta Norte durante una plaga de topillos muestra una marcada preponderancia de estos (consumo superior al 75-80%), tanto en la invernada (Delibes et al., 1991) como en la reproduccin (Romn, 1995), presentando una dominancia absoluta de Microtus arvalis y una seleccin positiva de Mus spretus y Crocidura russula. La dieta tambin incluye Microtus lusitanicus, Microtus duodecimcostatus, Arvicola sapidus, Apodemus sylvaticus, Rattus rattus, Mustela nivalis, y algunas aves (Melanocorypha, Sturnus, Petronia, Miliaria, Saxicola). Durante la invernada el espectro alimenticio es muy diverso, aunque predomina el consumo de micromamferos (75-98% de la dieta), incluyendo por orden de importancia: Mus spretus (1492%), Apodemus sylvaticus (6-26%), Microtus arvalis (2-75%), Microtus duodecimcostatus (116%), Mus musculus (0-37%), Rattus norvegicus (0-32%), Crocidura russula (0-12%), Microtus agrestis (0-11%), Rattus rattus (0-6%), Microtus lusitanicus (0-2,5%), Microtus cabrerae (01%), Arvicola sapidus (0-0,5%), Suncus etruscus (0-1%) y Eliomys quercinus (0-1%). En menor medida, consume aves Motacilla, Anthus, Passer - (2-22%), artrpodos (0-3%) y otros mamferos como comadrejas, conejos y algunos quirpteros (Gonzlez et al., 1980; Jimnez et al., 1989; Delibes et al., 1991; Ruiz, 1996; Calvo, 1998; Romn e Ibez, 2004).
Reproduccin El bho campestre cra en campo abierto, en terrenos agrcolas, marismas, paramos o dunas. Anida en el suelo y la reproduccin (fenologa, tamao de puesta) est condicionada por la disponibilidad de presas y por la presencia de espacios abiertos (Lockie, 1955; Clark, 1975; Glutz y Bauer, 1980; Mikkola, 1983; Lawton y Bowman, 1986; Korpimaki y Norrdahl, 1991).
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Tpicamente la poca de reproduccin comienza entre marzo y mayo (segn latitud, valor medio a mediados de abril) y se prolonga hasta finales de agosto, aunque excepcionalmente pueden criar en otoo o en invierno (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Construyen el nido en el suelo; primero escarban de forma superficial y luego revisten la zona con una capa espesa de hierba, brezo, juncos, etc. (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Normalmente realizan una puesta, pero pueden realizar dos en aos de abundancia, y pueden hacer una puesta de reposicin en caso de prdida temprana de los huevos. Ponen de 4 a 8 huevos (media de 5 a 7,5), nmero que vara considerablemente dependiendo de latitud y la cantidad de alimento, sobre todo topillos, aunque pueden darse puestas mayores (hasta 16 huevos) probablemente debidas a dos hembras diferentes en poligamia (Mikkola, 1983). El intervalo de puesta es de 1-2 das entre huevo y huevo y las hembras comienzan la incubacin con el primer huevo, de manera que la eclosin suele ser asncrona. El periodo de incubacin dura de 24 a 29 das y corre a cargo de la hembra, mientras el macho aporta la ceba (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Los pollos son altriciales y nidcolas; son cuidados por la hembra y empollados frecuentemente cuando son pequeos. Pueden abandonar el nido a los 12-18 das, antes de haber terminado de emplumar, aunque son volanderos a los 24-27 das, volando bien a los 35 das de edad (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). El xito reproductor es muy variable, pero se sita en torno a un 36% de huevos eclosionados y un 27% de pollos volanderos (Cramp, 1985). Sufren una fuerte predacin tanto de adultos como puestas y pollos por parte de rapaces, crvidos y carnvoros (zorros, visones), y tambin son frecuentes las prdidas por labores agrcolas y los casos de cainismo (Clark, 1975; Mikkola, 1983). Las lluvias fuertes pueden acabar con la vida de los pollos en el nido, presumiblemente por el menor nmero de cebas de los adultos, que reducen en estos casos el nmero de salidas (Clark, 1975; Cramp, 1985). En Espaa se ha podido estudiar la reproduccin de la especie en la Submeseta Norte, durante una plaga de topillos (Jubete et al., 1996; Onrubia y Jubete, 1998). Aqu, el 71% de los territorios detectados (n = 76) se localizaron en terrenos agrcolas, con preferencia por campos de cereal de secano (26,32%), estando el 93% en altitudes comprendidas entre los 700 y los 800 m.s.m. Durante el ao 1993, las puestas y polladas se centraron en los meses de abril a agosto (n = 14), mientras que en 1994 se observaron nidos desde enero hasta agosto. El tamao medio de puesta encontrado (n = 6) fue de 6,17 huevos/nido (rango 4-11), y la productividad (n=39), de 1,87 pollos/nido (rango 1-10). La edad de primera reproduccin es al ao de edad, aunque la mayora lo hacen a partir del segundo ao de vida (Cramp, 1985). Algunos individuos han llegado a vivir doce aos y medio (Mikkola, 1983).
Interacciones El bho campestre defiende de manera vehemente los territorios de cra alimentacin contra otros congneres tanto en la cra como en el invierno, si bien durante la reproduccin esta tarea recae preferentemente sobre los machos, decayendo la intensidad de la respuesta a medida que avanza la estacin de cra (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Este comportamiento agresivo puede derivarse tambin hacia otras especies de aves de presa que traspasen sus territorios (Falco tinnunculus, Circus cyaneus, Bubo bubo), crvidos (Corvus corone, Corvus corax), incluso mamferos (incluyendo humanos). Los comportamientos antagonistas incluyen batidos de ala exagerados, palmeo de alas por debajo del cuerpo y cernidos con exhibicin de las garras (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). En ocasiones, estos comportamientos derivan en ataques con contacto directo.
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Estrategias antipredatorias Ante la presencia de predadores, los pollos pueden fingirse muertos en algunas ocasiones, aunque lo normal es que se tumben de espaldas, con las garras hacia fuera, ericen plumaje, chasqueando el pico y siseando (Cramp, 1985). Las estrategias antidepredatorias de los adultos incluyen medidas pasivas y activas. Entre las primeras son habituales las huidas, los gritos de alarma o distintas muecas faciales. Entre las segundas se incluyen exhibiciones de ataque o de distraccin, siendo ms agresivos los machos que las hembras. Las distancias de reaccin son muy variables dependiendo de individuos y del momento de la cra, pero son habituales comportamientos muy agresivos durante la incubacin y especialmente cuando hay pollos en el nido (hasta 300 400 metros de distancia). Estos comportamientos agresivos (incluyendo ataques y persecuciones) son habituales contra crvidos y otras especies de rapaces, y ocasionalmente contra el ganado y los humanos (Mikkola, 1983; Cramp, 1985).
Actividad El patrn de actividad es preferentemente diurno, aunque muy variable en relacin con la disponibilidad de comida y el momento vital (Clark, 1975; Cramp, 1985).
Dominio vital Durante la reproduccin son solitarios y muy territoriales, aunque no es raro que se alimenten fuera de los lmites del territorio. La extensin de ste y la densidad de parejas dependen en gran medida de la disponibilidad de alimento; por ejemplo, el tamao de los territorios oscila entre las 10 y las 200 hectreas dependiendo de la densidad de micromamferos, con medias de 15 hectreas en aos de abundancia de micromamferos y de 135 hectreas en aos de escasez (Clark, 1975; Mikkola, 1982; Cramp, 1985; Village, 1987). Por su parte, la distancia entre nidos puede oscilar entre los 145 y los 790 metros (Cramp, 1985). Habitualmente cazan en un entorno de 1,5 a 2 kilmetros de distancia desde el nido, utilizando una superficie de unos 4,5 km2. Dado el carcter nomdico de la especie, la fidelidad que muestra al rea de cra es normalmente muy baja (Mikkola, 1983; Cramp, 1985).
Patrn social y comportamiento La formacin de las parejas comienza a finales de invierno, cuando todava ocupan los dormideros comunales. El cortejo tiene lugar en primavera e incluye mltiples exhibiciones visuales y sonoras (especialmente por parte de los machos), tanto en suelo como en el aire, incluyendo palmeos de alas, espectaculares vuelos verticales seguidos de aparatosas cadas, e intercambio de presas, normalmente en un rea reducida. La cpula tiene lugar en el suelo, previa ofrenda de presas a la hembra (Mikkola, 1983; Cramp, 1985). La construccin del nido comienza con la escarbadura de una pequea depresin en el terreno que posteriormente es rellenada con hierbas y plumn (Cramp, 1985). Los vnculos de pareja son mongamos, aunque probablemente no son renovados en aos sucesivos y tienen por tanto una duracin estacional. Normalmente, los machos establecen los territorios y atraen a las hembras. Por su parte, sta tiene un papel exclusivo en la incubacin y dominante en las tareas de cra en el nido, siendo el macho el encargado de cazar y cebar a
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la hembra y luego sta a los pollos. No son raros los casos de canibalismo entre los pollos, especialmente cuando el alimento escasea. Los pollos abandonan el nido a los 12-17 das, antes incluso de que sean capaces de volar, y se dispersan por un radio de 50 a 200 metros alrededor del nido, siendo alimentados entonces por ambos adultos. Los pollos dependen de los adultos en las primeras 3-7 semanas desde que son volanderos, siendo despus autosuficientes (Cramp, 1985).
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Se trata de una especie solitaria fuera de la poca de cra, aunque puede formar pequeas agrupaciones durante la migracin, la invernada o cuando el alimento resulta abundante, en ocasiones superando los dos centenares de individuos. En esta poca suele formar dormideros comunales constituidos por unos pocos individuos (6-18), y excepcionalmente por varias decenas (Clark, 1975; Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Estos dormideros se forman entre los meses de noviembre y marzo, y utilizan zonas de buena cobertura, bien en el suelo o en la vegetacin a baja altura (< 2 m), a veces asociados a otras especies de bhos A. otus, por ejemplo- (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Alonso y Orejas, 2005). El dormidero puede ser utilizado a lo largo de todo el invierno, pero si las condiciones meteorolgicas o de alimento son adversas, pueden producirse abandonos masivos. Ocasionalmente estos dormideros son utilizados en inviernos sucesivos (Cramp, 1985). En invierno campea y caza en el entorno del dormidero, si bien, si la comida abunda, algunos individuos pueden defender un pequeo territorio de alimentacin y descanso (unas 6 hectreas), que incluso puede ampliar posteriormente para reproducirse (Clark, 1975; Cramp, 1985). Al final del invierno y el inicio de la primavera (tpicamente en los meses de febrero y marzo), los dormideros comunales se rompen y se deshacen, y los bhos campestres comienzan a localizar sus zonas de descanso individual ya en los territorios de cra, siendo habitual que los ms cercanos al dormidero comunal sean los primeros en ocuparse (Clark, 1975; Cramp, 1985). Las hembras duermen en el nido hasta que los jvenes son volanderos, mientras que el macho lo hace en las proximidades (40-100 m).
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Buitre negro Aegypius monachus (Linnaeus, 1766)
Juan Carlos del Moral y Javier de la Puente SEO/Birdlife, C/ Melquiades Biencinto, 34; 28053 Madrid
Juan M. Varela.
Identificacin Se trata del ave de mayor envergadura presente en Espaa, pues alcanza los 250-295 cm. En vuelo presenta una silueta compacta con alas muy rectangulares y cola corta. Posee plumaje marrn oscuro, ms claro en ejemplares adultos que en ejemplares jvenes, stos de color marrn ms intenso y brillante, casi negro. Posee cabeza cubierta nicamente de plumn marrn plido casi gris, en jvenes casi negro, y partes desnudas con tintes rosceos, en jvenes con tintes azules. No hay dimorfismo sexual en plumaje. La longitud del ala en aves espaolas es de 780 mm de media. El peso de los machos vara entre 7 y 11,5 kg y el de las hembras entre 7,5 y 12,5 kg. Voz Es una especie que apenas emite reclamos sonoros. Quizs, el sonido ms caracterstico sea el pido agudo emitido por el pollo cuando solicita alimento a los padres. Para los adultos se han descrito algunas voces, especialmente en la poca de cra; stas son descritas como notas silbantes, maullantes y resoplidos. Estatus de conservacin UICN: No amenazado. Escala mundial: Casi Amenazada. En Europa: Rara e incluida en la categora SPEC 1. En Espaa, dentro del Catlogo Nacional: Inters Especial. Libro Rojo de las Aves de Espaa: Vulnerable.
Del Moral, J. C., De la Puente, J. (2005). Buitre negro Aegypius monachus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Posiblemente la mayor causa de mortalidad de la especie sea el veneno. Otras amenazas importantes son la explotacin inadecuada de determinadas masas forestales, la eliminacin sistemtica de carroas y la gestin inadecuada de los montes (apertura de pistas, cortafuegos, accesos a excursionistas, etc.).
Distribucin En Espaa solo aparece como reproductor en el cuadrante suroccidental de la pennsula Ibrica y en Baleares (en la parte norte de la isla de Mallorca). Dentro de la Pennsula, reparte su rea de reproduccin por el oeste de Madrid, suroeste de Castilla y Len, mitad occidental de Castilla-La Mancha, noroeste de Andaluca y norte de Extremadura, siempre ligado a los sistemas montaosos de estas comunidades.
Los colores denotan la frecuencia de aparicin de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuentes Enciclopedia Virtual de las Aves de Espaa y Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Su hbitat de nidificacin se distribuye exclusivamente en ambientes boscosos. Las principales colonias se asientan en bosques densos de encina y alcornoque, pino silvestre, pino resinero y pino negro y menos frecuentemente en pino carrasco. Las altitudes en que se encuentran sus nidos oscilan entre los 400 y los 1.900 m. Las reas de alimentacin se sitan mayoritariamente en ambientes no forestales, bien de monte bajo, bien en pastizales o dehesas ms o menos abiertas, siempre ligadas a zonas de abundancia de conejo o bien de ganado, a veces con cierta dependencia de las granjas de porcino. La poblacin espaola en 2004 se estim en 1.400 parejas reproductoras. Andaluca: 187-209 parejas en 2004. Extremadura: 650 parejas reproductoras en el ao 2000. Castilla-La Mancha: 273 parejas en 2001. Castilla y Len: 231 parejas en el ao 2000. Madrid: 81 parejas en 2004. Islas Baleares: 8 parejas en 2003. Movimientos Las aves adultas son sedentarias y permanecen todo el ao ligadas a la colonia, aunque en ocasiones pueden pasar varios das seguidos fuera de la misma, especialmente fuera de la poca de reproduccin. Movimientos de hasta 60 km de la colonia no resultan raros para buscar alimento. Los jvenes se dispersan a grandes distancias en su primera etapa de vida, que les llevan hasta a 600 km de la colonia, aunque otros se asientan en reas prximas al lugar de nacimiento donde utilizan dormideros comunales y se alimentan con frecuencia en muladares. Hay dos recuperaciones en invierno en frica de aves en su primer ao. Estos datos muestran la enorme capacidad de dispersin de los jvenes de Buitre Negro que les llevan a desplazarse de forma habitual hacia reas con presencia de colonias de Buitre Negro, pero que de forma ms ocasional les puede llevar a casi cualquier lugar de la Pennsula, e incluso a cruzar el Sahara hacia el sur o los Pirineos hacia el norte. Ecologa trfica Se alimenta de carroas de todos los tamaos, pero selecciona preferentemente mamferos de entre 0,9 y 90 kg de peso, evitando presas muy pequeas o muy grandes. Slo ocasionalmente consume insectos, reptiles y aves. Incluye hierba en su dieta, con la que tambin alimenta al pollo. Se estima que un individuo precisa unos 500-700 gr diarios de alimento. Del Moral, J. C., De la Puente, J. (2005). Buitre negro Aegypius monachus. En: Enciclopedia Virtual de los 3 Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Biologa de la reproduccin El Buitre Negro es una especie colonial, aunque en ocasiones hay parejas que se reproducen separadas varios kilmetros de las grandes colonias. Las colonias se caracterizan por ser bastante laxas y los nidos pueden estar separados desde unas decenas a varios cientos de metros. La pareja reproductora permanece ligada a su nido todo el ao y lo utilizan a menudo para dormir, aunque lo frecuentan con mayor intensidad a partir de enero. Las cpulas se producen habitualmente en la plataforma de nidificacin y son frecuentes desde el acondicionamiento o la construccin del nido hasta la realizacin de la puesta, suelen durar entre 30 y 60 segundos. El arreglo del nido se produce por ambos miembros de la pareja y de un modo bastante rpido, ya que en una semana pueden acondicionar completamente un nido. Utilizan ramas secas cortas y de cierto grosor para construir o reparar el nido; ste suele estar tapizado de pelo, lana, restos de egagrpilas y algo de materia vegetal. Reutiliza los nidos en aos sucesivos. La puesta se realiza desde primeros de febrero a final de abril. sta es casi siempre de un nico huevo y la incubacin vara entre 50 y 62 das. Los pollos permanecen en el nido entre 95 y 110 das hasta el primer vuelo. El Buitre Negro se reproduce por primera vez a los cinco o seis aos de vida, aunque la reproduccin a los cuatro aos ha sido constatada en Mallorca y en el Macizo Central en Francia. No hay datos sobre sex-ratio, estructura de poblaciones, esperanza de vida y longevidad en libertad. En cautividad alcanza 39 aos de vida. Interacciones entre especies Es frecuente observar interacciones en carroas con Buitres Leonados, Alimoches, milanos y crvidos, y en raras ocasiones con Quebrantahuesos. Resulta dominante sobre todas estas especies y las agresiones en las carroas son frecuentes entre miembros de la misma especie y con Buitres Leonados. Patrn social y comportamiento A menudo solitario, a veces se observan agrupaciones pequeas junto a carroas o en dormideros. Los movimientos dispersivos los suelen realizar en solitario, aunque luego se renan con otras aves en otras reas de reproduccin, zonas de alimentacin o dormideros.
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Identificacin Es un ave fcil de identificar en condiciones normales por su gran tamao, claramente diferenciable en vuelo de las grandes guilas por su corpulencia y por la extensin y anchura de sus alas. Se trata del ave de mayor envergadura presente en Espaa, pues alcanza los 250295 cm. En vuelo presenta una silueta compacta con alas muy rectangulares y cola corta. Visto por la parte inferior, destaca la parte ms oscura de infracobertoras alares respecto a las plumas de vuelo (rmiges primarias y secundarias), as como respecto a las plumas del cuerpo. Sin embargo, visto en vuelo por la parte superior, destacan tonos ms oscuros en plumas de vuelo y cola que en cobertoras alares y cuerpo.
Morfologa Posee plumaje marrn oscuro, ms claro en ejemplares adultos que en ejemplares jvenes, stos de color marrn ms intenso y brillante, casi negro. Posee cabeza cubierta nicamente de plumn marrn plido casi gris, en jvenes casi negro, y partes desnudas con tintes rosceos, en jvenes con tintes azules. Hay unos pequeos grupos de plumas erctiles de color gris plido en los lados superiores del dorso. A veces hay plumas blancas en escapulares, costados, cobertoras terciarias y cobertoras medianas.

Jvenes, inmaduros y adultos pueden distinguirse por el diseo de la cabeza, estructura de ciertas plumas y tono general del plumaje: -Los jvenes (primer ao) ostentan plumn denso pardo-negruzco extendido hasta la parte supero-posterior del crneo y lados de la cara en contraste ntido con el tono blanco suciode las comisuras. El ojo queda bordeado por un anillo de piel desnuda blanco sucio. Sobre l se desarrolla una banda superciliar clara, pero muy estrecha y apenas perceptible. -En los inmaduros en segundo o tercer ao la mscara negra se reduce al aparecer franjas de piel desnuda que se desarrollan hacia las comisuras del pico y hacia atrs de los ojos.
-En las aves de tres a cinco aos, el plumn oscuro y tupido de la frente, del pleo y de la parte posterior de la cabeza se va aclarando progresivamente y adquiere aspecto pardo-blancuzco claro. La parte superior del cuello queda desnuda. La banda superciliar clara se extiende desde detrs del ojo hasta el culmen del pico. La zona de plumn pardo-negruzco queda reducida a mejillas y mentn. -Los adultos poseen las primeras escapulares de tono muy claro blanco-amarillento. Las plumas de la collera son en los adultos ms cortas y se mantienen ms apretadas; las menores y puntiagudas tienen mrgenes ms claros. Tambin son ms claros los bordes de las cobertoras alares de los adultos (Suetens y Van Groenendael, 1966). Hay algunos trabajos ms modernos en los que se describe como asignar la edad de las aves hasta los cinco aos atendiendo a la coloracin de cabezas, pico y desarrollo de la muda de las plumas de vuelo (Forsman, 1999; De la Puente y Elorriaga, en prensa). Pico grande y robusto, de culmen recto, de color negro con gris, pardo o amarillo hacia la base y mandbula inferior, cubierto en un tercio de su longitud por la cera, de color azulado o violceo. Las patas son de color gris azulado, blanco azulado o amarillo muy plido. No hay dimorfismo sexual en plumaje. Medidas Hay pocos datos de medidas de aves ibricas. La longitud del ala mide en Espaa 780 mm de media (Rango = 740 812; n = 9) segn Glutz von Blotzheim et al. (1971) o bien 774 mm (Rango = 730 807; n = 7) segn Cramp y Simmons (1980). La longitud del pico mide 61 mm de media (Rango = 56 63; n = 8) (Cramp y Simmons, 1980). Peso No hay datos de peso de ejemplares ibricos. El peso de los machos vara entre 7 y 11,5 kg y el de las hembras entre 7,5 y 12,5 kg. Como valores extremos se citan 6,1 y 13 kg (Glutz von Blotzheim et al., 1971). Parmetros sanguneos Los adultos recin capturados mostraron valores de hematocrito ms altos y concentraciones ms bajas de calcio y fosfatasa alcalina que en individuos cautivos. Tambin se observaron diferencias relacionadas con la edad en varios parmetros. La condicin fsica de los pollos se correlacion con los niveles de fosfatasa alcalina en plasma (Villegas et al., 2002). Sexado Se ha desarrollado un mtodo mediante PCR que emplea un primer (GACA)4 para sexar individuos (Wink et al., 1998).
Variacin geogrfica No existe variacin morfolgica geogrfica dentro de Iberia. Las aves europeas tienen una talla algo menor que las asiticas, aunque no se admiten las subespecies A. m. chincou Daudin 1800 (N. E. China) y A. m. danieli Meinertzhagen 1938 (Mongolia) (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Del Hoyo et al., 1994).
Muda El nico trabajo publicado que profundiza en la muda de la especie en Espaa corresponde a De la Puente y Elorriaga (en prensa). En este trabajo se describe la muda de las remiges primarias y secundarias de las aves en sus primeros aos de vida y su aplicacin en la asignacin de la edad. Para ello se utilizan aves capturadas en la naturaleza de poblaciones griegas y del centro de Espaa. Los adultos en cautividad mudan en junio-julio aunque la muda no es completa (Glutz von Blotzheim et al., 1971). Un adulto de Espaa en junio haba comenzado la muda de algunas escapulares, secundarias y cobertoras exteriores de las alas; p4 y p8 estaban creciendo y p3, p7 y p10 eran nuevas (Cramp y Simmons, 1980).
Hbitat Su hbitat de nidificacin se distribuye exclusivamente en ambientes boscosos. Las principales colonias se asientan en bosques densos de encina y alcornoque, pino silvestre, pino resinero y negro y menos frecuentemente en pino carrasco. Las altitudes en que se encuentran sus nidos oscilan entre los 400 y los 1.900 m.s.n.m. en la Pennsula, mientras que en Baleares se encuentran en acantilados costeros de muy escasa altitud (Snchez, 2004). Eligen para la nidificacin rboles maduros, situados a menudo en claros de bosque, en zonas de pendiente en la parte media o alta de las montaas (Bernis, 1966; Fargallo et al., 1998) y alejados de molestias humanas (Morn-Lpez et al., 2006a).2 Las reas de alimentacin se sitan mayoritariamente en ambientes no forestales, bien de monte bajo, bien en pastizales o dehesas ms o menos abiertas (Hiraldo, 1977), siempre ligadas a zonas de abundancia de conejo o bien de ganado, a veces con cierta dependencia de las granjas de porcino (Del Moral et al., 2002). El dominio vital de adultos reproductores (10 machos y 4 hembras radio-marcados de la colonia de Sierra Pelada en Huelva) incluye zonas abiertas (28-31%), dehesas (25-30%) y plantaciones de pinos y eucaliptos (21-29%). Los campos de cultivo son menos utilizados que otros tipos de hbitat (dehesas, zonas abiertas, plantaciones forestales). Dentro de los dominios vitales el uso de hbitats es proporcional a su disponibilidad, tanto en la poca reproductiva como en la no reproductiva. Las dehesas son seleccionadas positivamente con independencia de su distancia a la colonia (Carrete y Donzar, 2005).1
Abundancia La poblacin en 2004 se estim en 1.400 parejas reproductoras segn los datos aportados por el grupo de trabajo de Buitre Negro de la Direccin General de la Conservacin de la Biodiversidad. Poblacin ligeramente superior a la dada en el ao 2000, cuando se estim una poblacin de 1.301 parejas, o en 2001 de 1.358 parejas reproductoras (Snchez, 2004).

La poblacin por comunidades autnomas y ncleos reproductores segn su orden de importancia es la siguiente:
Extremadura. Tiene una poblacin de 650 parejas reproductoras en el ao 2000, ltimo ao para el que se dispone de un censo completo en la comunidad autnoma (Costillo et al. 2002). -Badajoz (11 parejas). Todas ellas concentradas en la sierra de Cjara. Los otros dos puntos de cra en la provincia, Cornalvo y La Siberia, no cuentan con parejas reproductoras en 2004, aunque en estas zonas la poblacin ha sido siempre muy escasa; una pareja en la Siberia y dos como mximo en Cornalvo. -Cceres (639 parejas). Distribuidas en siete colonias y una pareja aislada. La mayor colonia, con 265 parejas se sita en las proximidades del ro Tajo, en el Parque Natural de Monfrage. Le sigue en importancia la colonia situada en la sierra de San Pedro, con 254 parejas estimadas en el ao 2000. A gran distancia en cuanto a tamao se encuentran el resto de las colonias, as se cuentan 42 parejas en sierra de Gata, en el norte de la provincia lindando con Salamanca y en el Tajo Internacional, lindando con Portugal. La colonia de Las Hurdes cuenta con 17 parejas y con 12 la situada en las proximidades de Granadilla. Por ltimo, la colonia denominada Los Ibores y que se sita al sur del Parque Natural de Monfrage cuenta con seis parejas.
Castilla-La Mancha. Tiene una poblacin de 273 parejas en 2001 (Mosqueda, 2004). Segn las provincias y ncleos descritos, la poblacin se reparte de la siguiente manera: -Ciudad Real (272 parejas): Cabaeros 141 parejas, rea de influencia de Cabaeros 18 parejas, sierra de los Canalizos 39 parejas y valle de Alcudia 75 parejas. -Toledo. Montes de Toledo, slo cuenta con una pareja aislada.
Castilla y Len. tiene una poblacin de 231 parejas en el ao 2000 (Azcrate y Carbonell, 2004). Segn las provincias y ncleos descritos, la poblacin se reparte de la siguiente manera: -vila (121 parejas): macizo oriental de Gredos 116 parejas y macizo central de Gredos 5 parejas. -Salamanca (43 parejas): sierra de Quilamas 31 parejas, ro Alagn 8 parejas y sierra de Gata 5 parejas. -Segovia (66 parejas): Guadarrama 59 parejas y Navafra 5 parejas.
Andaluca. 172-187 parejas en 2001, 182-210 parejas en 2002, 186-211 parejas en 2003 y 187-209 en 2004 (Arenas, 2004). -Huelva (80 parejas): 79 parejas en Sierra Pelada y una pareja aislada en La Contienda. -Crdoba (35 parejas): se localizan en la sierra de Hornachuelos. -Jan (52 parejas): Todas ellas se sitan en la sierra de Andjar. -Sevilla (42 parejas): Todas ellas situadas en Sierra Norte.
Madrid. 60 parejas en 2001, 69 parejas en 2002, 74 parejas en 2003, 81 parejas en 2004 (66 reproductoras). El grueso de la poblacin en las ZEPA de Alto Lozoya, con 74 parejas (91%), en la ZEPA de los Encinares del ro Alberche y ro Cofio, hay una poblacin de 6 parejas (7%), y en el Monte de El Pardo y Soto de Viuelas solo hay actualmente una pareja (1% de la poblacin madrilea) (Consejera de Medio Ambiente y Ordenacin del Territorio de la Comunidad de Madrid y datos propios). A partir de 2005 existe otra pareja aislada al este de la carretera de Burgos. Islas Baleares. 8 parejas. Toda la poblacin se encuentra en la sierra de Tramuntana (Mallorca) y aunque la nidificacin de la especie en el rea se remonta, al menos, a principios de 1940, el nmero de parejas nidificantes debi ser siempre muy escaso (Elsegui, 1970). Su evolucin es muy positiva en los ltimos aos pero la poblacin nidificante an es pequea (Tewes y Mayol, 1993, Tewes et al., 2002), a pesar de ser objeto de reforzamiento desde 1983 hasta 1992 con varias decenas de individuos. Despus de este proyecto la poblacin se estimaba a final de esa dcada en 80 ejemplares pero solo contaba con ocho parejas reproductoras.
Evolucin de la poblacin No se ha abordado en Espaa hasta la fecha un censo de forma coordinada con un esfuerzo intensivo desde el inicio de la formacin de las parejas hasta el vuelo de los pollos, con una metodologa homognea y en un mismo ao en todas las localidades con presencia de la especie. Por tanto, las cifras dadas anualmente son origen de censos puntuales, estimas y aproximaciones en funcin de censos de otros aos en distintas localidades. Slo en los ltimos aos esta informacin es ms consistente y an as carece de la rigurosidad que se merece la especie, pues siguen sin existir censos constantes para muchas de las colonias existentes. La poblacin de Buitre Negro en Espaa parece que sufri un continuo declive hasta el inicio de la dcada de 1980, cuando entran en vigor determinadas leyes que protegen especialmente a la especie (Directiva 79/409, Ley 4/1989 y distintos planes de recuperacin regionales; Snchez, 2004), pero realmente se desconoce el valor de este descenso al no existir censos globales anteriores a esa fecha. La primera estima es del ao 1973, cuando se da una poblacin para Espaa de 206 parejas (Hiraldo, 1974). El segundo dato con informacin de muchas de las colonias y estimas para otras se da para la temporada de 1986, cuando se establece la poblacin en 365 parejas (Gonzlez et al.,1986). Los censos a partir de esta poca parecen ser ms constantes y se constata la ocupacin de colonias que haban desaparecido en las dcadas anteriores, as otra nueva estima para 1989 sita la poblacin en 774 parejas (Gonzlez, 1990). Aunque este incremento puede no ser real por la supuesta escasa cobertura de los primeros censos, s se sabe que ha sido muy fuerte (Donzar, 2002). En la dcada de 1990 los censos son ms continuados y rigurosos y en 1992-1993 se establece una nueva cifra que sita la poblacin en 1.027 parejas (Snchez, 1998). A partir del ao 2000, aunque sigue sin utilizarse una metodologa estandarizada, los censos o estimas por colonias se recopilan anualmente por el grupo de trabajo de Buitre Negro de la Direccin General de la Conservacin de la Biodiversidad y esto parece dar mejor conocimiento de la evolucin de la poblacin (Figura 1), as en el ao 2000 se calcula una poblacin de 1.165 parejas, de 1.358 en 2001 y de 1.400 en 2004 (grupo de trabajo de Buitre Negro de la Direccin General de la Conservacin de la Biodiversidad).
Figura 1. Evolucin de la poblacin de Buitre Negro en Espaa. Este incremento parece ser constante en todas las comunidades en las ltimas dcadas aunque ms acusado en unas zonas que en otras; la excepcin es Andaluca, donde no parece detectarse una evolucin positiva como en otras comunidades (Figuras 2-6). Destaca la evolucin de la poblacin y de los parmetros reproductivos obtenidos en las grandes colonias de Extremadura que, dado el gran nmero de ejemplares que producen al ao, podran hacer la funcin de centro de dispersin de la especie en la Pennsula. En Andaluca, el estancamiento de la poblacin en la ltima dcada se debe bsicamente a la evolucin de sus dos principales colonias Sierra Pelada y Hornachuelos, donde la poblacin no aumenta y en algunas temporadas sufre descensos de parejas reproductoras importantes, al contrario de lo que ocurre en Sierra Norte de Sevilla y en Andjar (Figura 2; Arenas, 2004; Godino et al., 2004; Luque et al., 2004, Martn et al., 2004).
Figura 2. Evolucin de la poblacin de Buitre Negro en Andaluca. Desde los primeros datos de presencia de la especie en Castilla-La Mancha conocidos (1973), cuando se cita una nica colonia, hasta la actualidad (cinco colonias), el incremento de la poblacin, tanto numricamente como en colonias de nidificacin ha sido muy considerable. Se desconoce el porcentaje real de incremento por falta de cifras exactas basadas en censos completos anteriores a 1980 (Figura 3; Mosqueda, 2004).
Figura 3. Evolucin de la poblacin de Buitre Negro en Castilla-La Mancha.
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En Castilla y Len, aunque no se dispone de datos globales para cada ao, s se conoce que la evolucin ha sido muy positiva desde la dcada de 1970, cuando se estimaba una poblacin de 43 parejas. El incremento numrico ha ido acompaado de colonizacin de nuevas reas de reproduccin, pues actualmente se describen 7 colonias, algunas de ellas con varios ncleos. Se estima un crecimiento global de 13 parejas anuales para toda la comunidad y slo una de las colonias sufre decremento poblacional desde 1990 (Batuecas; Azcrate y Carbonell, 2004). Extremadura es la comunidad que ha experimentado mayor incremento numrico en las ltimas dcadas. Este crecimiento se debe especialmente a la evolucin positiva de las colonias de Monfrage y sierra de San Pedro. El crecimiento se sita en un 5,9% desde los aos setenta hasta 1986, posteriormente este incremento aumenta hasta situarse en un 7,677,76%, posiblemente a la mejor calidad de los censos en parte, pero en los ltimos aos estas tasas son mucho menores (Costillo et al., 2002).
Figura 4. Evolucin de la poblacin de Buitre Negro en Extremadura. En las Islas Baleares se desconoce en gran medida la poblacin que exista antiguamente, aunque la especie se conoce como reproductora en el mismo punto donde cra actualmente (Bernis, 1966, Elsegui, 1970, 1971). La evolucin desde que se inici el programa de reforzamiento de la poblacin ha sido positiva (Figura 5) pero parece haberse estabilizado al alcanzar las 10 parejas a partir de 1998, mantenindose en las diez parejas en 2002 con seis reproductoras (Snchez, 2004; Tewes, 2003). En el ao 2004, 12 parejas ocuparon nidos, hubo 10-11 puestas, 7-8 eclosiones y 7 pollos volanderos (Tewes, 2004).2
Figura 5. Evolucin de la poblacin de Buitre Negro en Islas Baleares. En Madrid, la evolucin ha sido claramente positiva (Figura 6) y se ha debido al buen estado de conservacin de la colonia situada en el Alto Lozoya, pues la otra colonia importante, la situada en la ZEPA del suroeste de Madrid, ha sufrido un ligero declive en los ltimos aos, pasando de 13 parejas a las 6-8 de los ltimos siete aos. Las nidificaciones aisladas no aportan apenas poblacin reproductora.
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Figura 6. Evolucin de la poblacin de Buitre Negro en Madrid.
Estatus de conservacin La especie est catalogada a escala mundial como "Casi Amenazada", debido bsicamente al declive sufrido en el ltimo siglo, aunque algunas poblaciones se empezaron a recuperar en la ltima dcada (Collar et al., 1994). Segn UICN el Buitre Negro se considera a escala mundial dentro de la categora "No amenazado". En Europa est considerada "Rara" e incluida en la categora SPEC 1 (BirdLife International, 2004), debido a que sus poblaciones requieren medidas de conservacin a nivel global. En Espaa, dentro del Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990), el Buitre Negro queda incluido como especie de "Inters Especial". El nuevo Libro Rojo de las Aves de Espaa lo considera a escala nacional como "Vulnerable" (Snchez et al., 2004). La catalogacin que tiene en cada comunidad autnoma es la siguiente: Extremadura "Sensible a la alteracin de su hbitat", Castilla-La Mancha "Vulnerable", Islas Baleares "En Peligro" y Madrid "En Peligro". Las herramientas ms tiles para la conservar actualmente la especie son los planes de recuperacin o los planes de conservacin a escala autonmica. Actualmente existen planes en marcha para el Buitre Negro en Castilla-La Mancha, Islas Baleares y Extremadura. La falta de catlogos regionales en algunas comunidades como Castilla y Len y la falta de planes de conservacin o de recuperacin segn obliga la catalogacin de la especie en esos catlogos originan vacos legales para trabajar en la conservacin de la especie. Deberan protegerse los hbitats tanto de las zonas de reproduccin como de las zonas aledaas, con el fin de que haya reas boscosas para la nidificacin y reas ms abiertas para 2 la obtencin de alimento (Morn-Lpez et al., 2006a). La conservacin de las colonias de reproduccin exige no slo la proteccin de los sitios de nidificacin, que ocupan reas relativamente reducidas, sino tambin de las dehesas donde los adultos obtienen su alimento, que pueden extenderse por grandes reas. El seguimiento de 14 adultos radiomarcados en la colonia de Sierra Pelada (Huelva) revel un rea total de movimientos alrededor de la colonia 1 de 592.572 ha, con desplazamientos hasta 86 km de distancia (Carrete y Donzar, 2005).
Factores de amenaza -Posiblemente la mayor causa de mortalidad de la especie sea el veneno. En numerosas fincas de caza menor se utilizan cebos envenenados para regular el nmero de predadores que consumen presas cinegticas (conejo y perdiz bsicamente). Tambin es importante, aunque de forma ms puntual, el uso de venenos por ganaderos por ataques de perros asilvestrados y lobos. Entre 1990 y 2002 se encontraron ms de 400 ejemplares de Buitre Negro envenenados (Snchez, 2004). La mortalidad por esta causa es general en todo su rea de distribucin, as se encontraron un mnimo de 91 Buitres Negros muertos en Castilla-La Mancha para el periodo 1995-2005 (Cano y Hernndez, 2005) y 43 en Castilla y Len (Azcrate y Carbonell, 2004). Esta causa de mortalidad sigue en activo, as en 2003 se constata la muerte de 13 ejemplares en Andaluca (Arenas, 2004). Otro ejemplo de la gravedad de esta amenaza sera la muerte de
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un mnimo de 16 Buitres Negros en cotos de caza en un ao a partir de marzo de 2004 en las provincias de Toledo y Ciudad Real (Cano y Hernndez, 2005). Existen otras amenazas de menor importancia que la anterior: -Explotacin inadecuada de determinadas masas forestales, como la llevada a cabo en Huelva (Sierra Pelada) en la ltima dcada, que junto con el veneno origin un gran declive de aquella colonia (Galn et al., 1998; Donzar et al., 2002). En este sentido la especie no solo se puede ver afectada por la tala indiscriminada sino tambin por extracciones, no solo de madera sino de derivados como el corcho, quemas, clareos, etc., en pocas especialmente sensibles de su periodo reproductor. Se han encontrado diferencias en las densidades de arbolado, en las distancias entre nidos ocupados y en la tolerancia a los caminos que se explican por la diferente explotacin de distintos tipos de pinar (Fargallo et al., 1998). Por otro lado Por otro lado, en Grecia, donde la especie nidifica en un hbitat muy similar a algunos de los utilizados por el Buitre Negro en Espaa y sometido a explotacin forestal, se ha determinado como factores clave para conservar a la especie la conservacin de los rboles ms viejos aislados, el mantenimiento de reas de estricta proteccin para la especie, proteger el hbitat potencial no utilizado por la especie para preservarlo de posibles alteraciones y realizar un seguimiento de los posibles cambios en el hbitat (Poirazidis et al., 2004). Donzar et al. (2002) indica que los efectos negativos de la explotacin forestal pueden persistir por mucho tiempo aun despus de que esta disminuya. Tambin concluyen que para conservar eficientemente la especie es necesario proteger el hbitat de actividades humanas cerca de los nidos. Los conflictos entre los conservacionistas y la poblacin local que trabaja en los trabajos forestales pueden ser evitadas dirigiendo los trabajos a zonas sin importancia para la conservacin y redirigiendo el trabajo de la poblacin local a actividades relacionadas con la conservacin de la naturaleza. Se recomienda que las actividades forestales se dirijan a proteger rboles grandes, ya sean encinas, alcornoques o pinos, y a sustituir los eucaliptos por especies autctonas. Las actividades recreativas o econmicas (forestales o de caza) alrededor de las zonas de reproduccin deberan ser programadas y organizadas para evitar las molestias, especialmente 2 las derivadas de la proximidas de carreteras y pistas (Morn-Lpez et al., 2006a). -La eliminacin sistemtica de carroas establecida por las recientes leyes aprobadas a raz de enfermedades del ganado ha supuesto una disminucin importante de la disponibilidad trfica (Camia, 2004), igual que la que produjo las enfermedades que han esquilmado el conejo, una de sus principales fuente de alimento, en las ltimas dcadas (Virgs et al., 2005). -Gestin inadecuada de los montes como la apertura de pistas, cortafuegos, accesos a excursionistas, etc. En la colonia de Cabaeros (Ciudad Real) se ha determinado que las zonas prximas a los caminos no son utilizadas para situar los nidos en una banda aproximada de 400 m (Jimnez, 2002). El fracaso reproductivo en siete colonias de Extremadura en el ao 2000 se relacion positivamente con la distancia a la pista ms cercana (Morn-Lpez et al., 2006b).2 -Existe cierta mortalidad ocasionada por incendios forestales, muchas veces naturales (originados en tormentas; Galn et al., 1998; Azcrate y Carbonell, 2004). -Colisin con tendidos elctricos y electrocucin; tres casos en los ltimos aos en Castilla y Len (Azcrate y Carbonell, 2004) y al menos tres aves de la colonia de Rascafra (Madrid) en la ltima dcada (datos propios).
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Tiene una amplia distribucin por la regin sur del palertico (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980), aunque con poblaciones dispersas y escasas por lo general. Se extiende desde el norte de China hasta Grecia, pasando por Mongolia, Siberia, Afganistn, Irn y Turka, mientras que a partir de Grecia existe una disyuncin ms amplia que entre los pases hacia el oeste, pues existe un gran vaco hasta llegar a la poblacin del sur de Francia y Espaa (Del Hoyo et al., 1994, Tucker y Heath, 1994). Ms al oeste, en Portugal, slo hay dos casos de reproduccin confirmada en 1994 y 2003 (Infante, 2004). Dentro del rea de Europa central y suroriental tambin hay grandes huecos en su distribucin pues falta en Austria, Repblica Checa, Eslovaquia, Polonia, Hungra, Rumana, Croacia, Bosnia, Macedonia, Albania, Moldavia y Chipre (Tewes, 1996a; Birdlife, 2004) En Espaa solo aparece como reproductor en el cuadrante suroccidental de la pennsula Ibrica y en Baleares (en la parte norte de la isla de Mallorca). Dentro de la Pennsula, reparte su rea de reproduccin por el oeste de Madrid, suroeste de Castilla y Len, mitad occidental de Castilla-La Mancha, noroeste de Andaluca y norte de Extremadura, siempre ligado a los sistemas montaosos de estas comunidades (Figura 1). Atendiendo a la distribucin segn cuadrculas de 10 x 10 km, tiene un rea de ocupacin, en casos de reproduccin confirmada, de 11.600 km2 (Snchez, 2004).
Figura 1. Localizacin de las colonias y parejas aisladas de Buitre Negro en Espaa.
La distribucin detallada por comunidades autnomas es la siguiente: Andaluca. El Buitre Negro se distribuye por cuatro provincias: Crdoba, Huelva, Jan y Sevilla. Entre las cuatro acumulan cinco colonias (Arenas, 2004). En Crdoba se encuentra slo en la sierra de Hornachuelos, bastante prxima a la poblacin de Sevilla. En Huelva existe una gran colonia, Sierra Pelada (sierra de Aracena y Picos de Aroche) y otro pequeo ncleo que actualmente solo cuenta con una pareja (La Contienda). Jan tambin cuenta con una nica colonia; sierra de Andjar. Por ltimo, Sevilla presenta un ncleo reproductor en sierra Norte de Sevilla, colonia que poco a poco se extiende hacia Andjar y tiende a unirse con la poblacin cordobesa. Extremadura. Presente en Cceres y Badajoz, mayoritariamente en la primera. Se concentra en nueve colonias ms dos puntos con reproduccin espordica de parejas aisladas (Costillo et al., 2002). En Cceres ocupa el norte con tres ncleos diferenciados, las Hurdes, sierra de Gata y Granadilla. A lo largo del ro Tajo cuenta con otras tres colonias, dos situadas al este de la provincia, Los Ibores y Monfrage (esta ltima la colonia ms grande de Espaa) y otra en el occidente, en el lmite con Portugal, denominada Tajo Internacional. Por ltimo, la segunda colonia ms grande de Espaa, situada en el suroeste de la provincia, tiene una distribucin ms extensa que las anteriores, se trata de la sierra de San Pedro. Una de las parejas aisladas se encuentra en el occidente de esta provincia, se la conoce como "Zarza Mayor" y se sita en las proximidades del ro Alagn. Badajoz slo cuenta con dos pequeas colonias, una situada en las proximidades del embalse del Cjara, otra en las proximidades de Cornalvo y cuya
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poblacin ha desaparecido en los ltimos nueve aos, y por ltimo una pareja aislada que se sita en el lmite con Ciudad Real y se denomina "La Siberia".
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Castilla-La Mancha. Se encuentra presente en Ciudad Real y Toledo. Ciudad Real cuenta con tres colonias: Umbra del Valle de Alcudia, sierra de los Canalizos y Montes de Toledo (Cabaeros). Toledo slo cuenta con una pareja aislada detectada en 1999 y que en 2004 se mantena como pareja reproductora. Castilla y Len. Se concentra en siete colonias a lo largo del Sistema Central y sus proximidades y se distribuye por las provincias de vila, Salamanca y Segovia. En vila hay dos colonias, macizo oriental de Gredos y macizo central de Gredos. Dentro de estas colonias se diferencias varios ncleos de reproduccin (Valle de Iruelas, Trampalones, La Adrada, Cerro Guisando, Gaznata, para la primera y Cabeza Pelada, Castillejos y Garganta de Hornillo para la segunda). En Salamanca existen tres colonias, sierra de Quilamas, con un solo ncleo, ro Alagn, con tres ncleos (las Batuecas, sierra del Castillo y sierra Lagunilla) y sierra de Gata, con dos ncleos (Pozo de los Moros y Dogal Cojo). Por ltimo, en Segovia existen otras dos colonias: Guadarrama, con dos ncleos (Valsan y Ro Moros) y Navafra con otros dos (ro Cega y ro Pirn). Islas Baleares. Solo se encuentra en la isla de Mallorca y se sita en la sierra de Tramuntana (ZEPA de Costa Brava de Mallorca y sierra Costera; Elosegui, 1970, 1971; Tewes et al., 2002). Se trata de la ltima poblacin insular en el mundo y despus de sufrir una disminucin de sus efectivos muy fuerte que la situ prxima a la extincin, fue objeto de un programa de reforzamiento poblacional entre 1984 y 1992 que favoreci que volviera a criar (Tewes, 1992) y en la actualidad experimenta una ligera recuperacin. Madrid. Se reparte en dos colonias y varias parejas aisladas con reproduccin espordica. Ambas colonias se sitan a lo largo del Sistema Central dentro de la provincia. La mayor se encuentra en el norte de la misma, en el valle del ro Lozoya y se sita dentro de la ZEPA "Alto Lozoya". La otra colonia se sita en el suroeste de la provincia, en la ZEPA denominada "Encinares del ro Alberche y ro Cofio". El otro punto de cra habitual es el Monte de El Pardo, donde los casos de reproduccin se dan desde hace ms de 10 aos pero ms bien de forma espordica (SEO/BirdLife, 2001). Tambin se han registrado casos de nidos aislados en las proximidades de Robledo de Chavela y en las proximidades de Paredes de Buitrago. Actualmente (ao 2005) hay una pareja reproductora aislada en El Pardo y otra en Paredes de Buitrago (datos propios).
Voz Es una especie que apenas emite reclamos sonoros, especialmente si se compara con otras especies como el Buitre Leonado. Quizs, el sonido ms caracterstico sea el pido agudo emitido por el pollo cuando solicita alimento a los padres. Este sonido se puede empezar a escuchar en ocasiones cuando un ave adulta sobrevuela un nido con un pollo y son muy frecuentes en los momentos previos a la regurgitacin de la comida en el nido por parte del adulto para la ceba (datos propios). Para los adultos se han descrito algunas voces, especialmente en la poca de cra, stas son descritas como notas silbantes, maullantes y resoplidos (Sez-Royuela, 1990). Otros autores han afirmado que emite sonidos como graznidos, silbidos, gruidos, maullidos quejumbrosos, chillidos, rugidos, gemidos, especialmente en las interacciones en carroas y las cpulas (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). En las agresiones intraespecficas observadas en carroas se ha observado que en el inicio de la agresin es frecuente la emisin de un chillido por el ejemplar atacado (obs. pers.).
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Movimientos
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Las aves adultas son sedentarias (Bernis, 1966) permaneciendo todo el ao ligadas a la colonia. Aunque en ocasiones pueden pasar varios das seguidos fuera de la misma, especialmente fuera de la poca de reproduccin. Movimientos de hasta 60 km de la colonia no resultan raros para buscar alimento. A partir del marcado de pollos en el nido con anillas convencionales, con anillas de lectura a distancia, colocacin de emisores terrestres y de satlite en la sierra de Guadarrama, se ha constatado que los jvenes del ao tienen dos tipos de comportamiento: Unos se dispersan a grandes distancias que les llevan hasta a 600 km de la colonia (Del Moral et al., 2002) y otros se asientan en reas prximas al lugar de nacimiento donde utilizan dormideros comunales y se alimentan con frecuencia en muladares (datos propios). Estos movimientos parecen estar bastante relacionados con la distribucin de las grandes colonias de la especie que son visitadas con frecuencia por las aves en sus movimientos dispersivos. En la colonia del valle del Lozoya (Rascafra, Madrid) un programa de anillamiento de pollos en nido iniciado en 1998 ha permitido constatar que al menos algunos buitres nacidos en la colonia se han establecido en la misma como reproductores (datos propios). En las marismas del Guadalquivir no se reproduce y es un invernante escaso que utiliza la zona en invierno de forma continua a lo largo de los aos. Esta poblacin invernante est constituida fundamentalmente por jvenes (Valverde, 1966; Garca et al., 2000) lo que indica un movimiento de aves hacia esta zona. Las aves llegaran a esta regin en octubre, permanecen en la zona de forma regular hasta marzo, continan en abril y mayo y a partir de junio seran muy raros (Valverde, 1966). Hay dos recuperaciones en invierno en frica de aves en su primer ao (Cantos y Gmez Manzaneque, 1996). El primer caso conocido corresponde a un buitre negro liberado en Extremadura de un centro de recuperacin de fauna el 15 de noviembre de 1994 que se recuper en Portugal el 2 de diciembre de 1994, posteriormente fue liberado y el 18 de enero fue capturado en Mal a los 47 das su liberacin con una distancia recorrida en lnea recta de 3.171 km. En el otro caso se trat de un buitre negro anillado como pollo en la colonia del valle del Lozoya (Madrid) en el ao 2004 y a los 160 das de dar su primer vuelo, el seis de enero de 2005, fue recogido en la playa de Mballing en la costa de Senegal, tras haber recorrido un mnimo de 3.500 kilmetros. Estos hechos indican que las aves jvenes pueden atravesar el Sahara en sus movimientos dispersivos. No obstante, este comportamiento no parece resultar habitual y se apoya tambin en el hecho de no observarse el cruce de buitres negros hacia frica en el Estrecho de Gibraltar a diferencia de lo que ocurre con el buitre leonado (G. Doval com. pers.). Tambin hay una recuperacin de un ave anillada en Francia como pollo y recuperada en Mlaga en su tercer ao y otra de un ave anillada como pollo en la colonia del valle del Lozoya en Madrid en el ao 2004 y que a final de junio de 2005 apareci al sur de Pars a unos 2.000 km de distancia de la colonia de origen (datos propios; B. Eliotout com. pers.). Todos estos datos indican la enorme capacidad de dispersin de los jvenes de Buitre Negro que les llevan a desplazarse de forma habitual hacia reas con presencia de colonias de Buitre Negro pero que de forma ms ocasional les puede llevar a casi cualquier lugar de la Pennsula, e incluso a cruzar el Sahara hacia el sur o los Pirineos hacia el norte.
Ecologa trfica Se alimenta de carroas de todos los tamaos, pero selecciona preferentemente presas de entre 0,9 y 90 kg de peso, evitando presas muy pequeas o muy grandes (Hiraldo, 1977). Raramente captura presas vivas a no ser que se trate de animales debilitados o enfermos (Valverde, 1966; Cramp y Simmons, 1980), y slo ocasionalmente consume insectos, reptiles y aves (Donzar, 1993). Incluye hierba en su dieta, con la que tambin alimenta al pollo (Suetens y Van Groenendael, 1966). Puede utilizar la misma carroa durante varios das (Valverde,
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1966) y parece seleccionar en stas los tejidos duros de las partes externas del cadver como piel y tendones, lo cual se ha relacionado con la morfologa de su cabeza (Donzar, 1993). Se ha estimado que un individuo precisa unos 500-700 gr diarios de alimento (Hiraldo, 1983; Donzar, 1993). Las egagrpilas, que se encuentran en los nidos o bajo stos, alcanzan un tamao mximo de 12 x 14 cm (Bernis, 1966). En las marismas del Guadalquivir, donde la especie no se reproduce (Snchez, 2003), se ha estudiado la dieta invernal a partir de observaciones de aves alimentndose (Valverde, 1966). sta result muy variada: carroas de ungulados salvajes (41,25%), quidos (23,5%), vacas (11,8%) y en un porcentaje menor y similar (5,9%) jabales, gansos, peces y desechos de monteras. En un estudio de la dieta en cuatro reas que cubren de un modo razonable la variabilidad de hbitats utilizados por la especie en Espaa, se encontr que sta se basa en carroas de grandes herbvoros y conejos. Estos ltimos mayoritariamente en las pocas de mayor incidencia de la mixomatosis y en zonas de elevadas densidades. La frecuencia de aparicin de mamferos en las egagrpilas fue del 98%, y dentro de stos el 46% correspondi a lagomorfos y el 39% a ovejas (Hiraldo, 1976). En una gran colonia de Ciudad Real slo se encontraron mamferos en la dieta (Guzmn y Jimnez, 1998), el conejo y el ciervo aparecieron en el 60% de las egagrpilas analizadas, mientras que la cabra y la oveja aparecieron en un 20% aproximadamente. En Madrid tambin se obtuvo, sobre un total de 64 presas identificadas en egagrpilas, un 98,5% de vertebrados y dentro de estos casi un 60% fue conejo y un 20% oveja (Refoyo et al., 1997). Garzn (1974) obtiene como principales presas encontradas en nidos en el mes de julio la oveja (33%), cabra (23%) y el conejo (21%). Las aves asociadas a las colonias de la sierra de Guadarrama (Madrid y Segovia) utilizan frecuentemente muladares donde se alimentan principalmente de cadveres procedentes de granjas de porcino (datos propios). Las variaciones estacionales en la dieta han sido explicadas por varios autores por los cambios en la abundancia del conejo (Hiraldo, 1976; Guzmn y Jimnez, 1998). En el Parque Nacional de Cabaeros se ha determinado un elevado consumo de conejo en el periodo reproductor, especialmente por parte de los pollos. La dieta de los adultos en el periodo reproductor y de todas las aves en el postreproductor se caracterizan por un elevado consumo de ungulados silvestres con una baja presencia en la dieta del ganado domstico. Finalmente en Sierra Morena de Huelva tambin se ha observado un elevado consumo de conejo en verano (Hiraldo, 1976). Sin embargo, recientemente se han descrito cambios en la dieta de los Buitres Negros (Costillo et al., 2004). Estos autores indican que los ungulados son en la actualidad la presa dominante en varias colonias extremeas, este hecho es explicado por la disminucin de las poblaciones de conejos por enfermedades, el aumento de la ganadera extensiva y de las poblaciones de especies objeto de caza mayor. Indicando, adems, la capacidad de la especie a adaptarse a nuevas situaciones en la disponibilidad en los recursos trficos. Hecho que tambin parece apoyarse en la variacin de la dieta segn las zonas como se ha recogido anteriormente. Finalmente se desconoce el efecto que ha causado en la dieta a lo largo de la ltima dcada la disminucin de la disponibilidad de cadveres de ganado vacuno y ovino por la aplicacin de normativas ms restrictivas que prohiben el abandono de cadveres en el campo (Camia, 2004). Tampoco hay trabajos que relacionen la dieta con la edad de las aves. Hecho que parece ser importante al utilizar las aves jvenes e inmaduras ms intensamente los muladares que las aves adultas (datos propios). Tambin se han observado variaciones importantes en la dieta entre parejas prximas que se han explicado por el uso de distintas reas de campeo o por la diferente habilidad de las distintas parejas en conseguir un determinado tipo de alimento (Hiraldo, 1976). En verano los buitres negros invierten ms tiempo en buscar alimento (Hiraldo y Donzar, 1990). Sin embargo, en invierno inician el campeo ms pronto despus de amanecer, hecho que se relaciona con la menor disponibilidad de horas de luz y menor cantidad de alimento que en verano. La lluvia, especialmente en invierno, puede llegar a impedir el vuelo durante das enteros. Tambin se ha observado que las aves que nidifican en zonas montaosas inician el vuelo antes que las que cran en zonas ms llanas. El tiempo invertido en la bsqueda de alimento se ha relacionado con la disponibilidad del mismo y de las condiciones para el vuelo. Siendo ste en los ejemplares reproductores entre 7 y 11 horas al da (Hiraldo, 1977). En el Parque Nacional de Cabaeros en otoo e invierno las aves campean preferentemente en
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zonas de bosque y matorral mediterrneo de elevada densidad de ungulados y pocos conejos, cerca de las zonas de cra. Sin embargo, en la poca de cra parecen modificar el rea de campeo utilizando reas con elevada densidad de conejo, coincidiendo con la elevada mortalidad de la especie en este periodo.
Biologa de la reproduccin El Buitre Negro es una especie colonial, aunque en ocasiones hay parejas que se reproducen separadas varios kilmetros de las grandes colonias, hecho descrito desde hace aos (Cramp y Simmons 1980) y que se sigue produciendo en la actualidad. Las colonias se caracterizan por ser bastante laxas y los nidos pueden estar separados desde unas decenas a varios cientos de metros (Bernis, 1966; Meyburg, 1976; Hiraldo, 1977). Ocasionalmente se han citado dos nidos ocupados en un mismo rbol (Bernis, 1966). La pareja reproductora permanece ligada a su nido todo el ao y lo utilizan a menudo para dormir, aunque lo frecuentan con mayor intensidad a partir de enero (Bernis, 1966; datos propios). Tradicionalmente se ha asumido, sin informacin que lo respalde, la fidelidad a la pareja y al territorio (Cramp y Simmons, 1980), aunque en los ltimos aos, gracias al marcaje de adultos entre 2000 y 2004 en la colonia del Alto Lozoya (Madrid), se ha podido comprobar el intercambio de individuos entre parejas de la misma colonia (datos propios). La parada nupcial ha sido descrita en varias ocasiones (Hiraldo, 1977; Cramp y Simmons, 1980; Tewes, 1996b); se trata de una parada discreta que se manifiesta en las colonias por el vuelo conjunto de los dos miembros de las parejas y por algunas maniobras sincronizadas y choque de las garras en vuelo. En muchos casos al inicio del periodo reproductor en las grandes colonias de Buitre Negro lo nico que se puede ver, la mayora de las veces, es el vuelo de unos pocos buitres sobre las reas de nidificacin, aparte de observarse una intensa ocupacin de los nidos por las parejas y aportes de material a los nidos. Esto, unido a que la especie apenas emite reclamos, hace que dicha parada nupcial pueda pasar muy desapercibida. Las cpulas se producen habitualmente en la plataforma de nidificacin y son frecuentes desde el acondicionamiento o la construccin del nido hasta la realizacin de la puesta, suelen durar entre 30 y 60 segundos (Cramp y Simmons, 1980). Se ha descrito el desarrollo de algunas cpulas en detalle (Bernis, 1966), indicando que tras la puesta todava se pueden producir cpulas. En raras ocasiones se han observado cpulas en comederos (Tewes, 1996).
Nido El arreglo del nido se produce por ambos miembros de la pareja y de un modo bastante rpido, ya que en una semana pueden acondicionar completamente un nido. Utilizan ramas secas cortas y de cierto grosor para construir o reparar el nido; ste suele estar tapizado de pelo, lana, restos de egagrpilas y algo de materia vegetal ms fina (Bernis, 1966; Tewes, 1996; datos propios). Reutiliza los nidos en aos sucesivos y, aunque cada pareja puede tener varios nidos, habitualmente slo arreglan el que van a utilizar en la temporada. Los nidos recin construidos tienen 140-200 cm de dimetro y 70-100 cm de altura (Cramp y Simmons, 1980). Sobre una muestra de 18 nidos espaoles las medias obtenidas fueron 254 cm de dimetro y 129 cm de altura (Tewes, 1996). Cada ao se va aadiendo material y a lo largo del periodo reproductor es frecuente observar a las aves aportando material para reparar el nido (Tewes, 1996; datos propios). Los nidos viejos pueden llegar a convertirse en enormes cmulos de lea en la copa del rbol y su base (Bernis, 1966). Los nidos se sitan casi siempre en la parte ms alta y expuesta de la copa de los rboles de modo que las aves puedan entrar volando y posarse sin dificultad en la plataforma. El Buitre Negro selecciona preferentemente terrenos con cierta pendiente para facilitar el vuelo y la entrada y salida a los nidos (Bernis, 1966). Las especies de rboles utilizadas con preferencia son pinos (Pinus spp.), encinas (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), aunque se han citado nidos en otras especies de rboles (Bernis, 1966). En Mallorca nidifica en rboles
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ubicados en acantilados rocosos (Bernis, 1966, Tewes, 1996b). Excepcionalmente pueden situar la plataforma de nidificacin en roca (Valverde, 1966), en concreto se han citado nidos ubicados en salientes de pizarras en Sierra Morena, aunque al parecer estos nidos presentaron poca ocupacin y nulo xito reproductor (Ruiz et al., 1990). La altura del rbol que sustenta el nido resulta variable, entre 5 y 30 metros de altura dependiendo de la zona y altura del arbolado. Resulta evidente que, en general, los nidos situados en pinos se encuentran a mayor altitud que los situados sobre quercneas por el diferente porte de estas especies de rboles. Tewes (1996b) da una media de 6,35 metros para 31 nidos. En colonias situadas en pinares en el centro de Espaa selecciona lugares de nidificacin con rboles maduros para construir los nidos, en reas ms desprovistas de vegetacin, con una mayor pendiente y situadas en el tercio medio-superior de las montaas (Fargallo et al., 1998). En Cabaeros (Ciudad Real) se ha podido estudiar la seleccin de hbitat y se ha determinado que los buitres seleccionan altitudes medias, zonas con pendientes pero no demasiado escarpadas, orientaciones sur y suroeste, zonas alejadas de los caminos, proximidades a las pedrizas (zonas de roca desprovistas de vegetacin) que se explica por la presencia de rboles grandes en sus bordes (Jimnez 2002). Los patrones de distribucin de las parejas de Buitre Negro en dos grandes colonias (Sierra Pelada y Valle de Hiruelas) estn determinados por la explotacin forestal y las actividades humanas asociadas y variables orogrficas, mientras que la estructura forestal tiene una pequea influencia (Donzar et al., 2002). No obstante, hay ciertas diferencias entre ambas colonias. La orografa y estructura forestal tienen una gran influencia en la distribucin y abundancia de los buitres en Hiruelas, mientras que las variables asociadas a las molestias de origen humano son ms fuertes en Sierra Pelada. En esta ltima colonia las aves seleccionan reas con baja incidencia de practicas forestales.
Puesta En cuanto a la fenologa, sobre una muestra de 174 nidos, se obtuvo un periodo que abarc desde primeros de febrero a final de abril (Hiraldo, 1983); estos datos concuerdan con los obtenidos por Bernis (1966) y con los de la sierra de Guadarrama (datos propios). El mximo de puestas se realizan entre la ltima semana de febrero y los primeros diez das de marzo y el periodo reproductor completo se extiende unos nueve meses. La puesta es casi siempre de un nico huevo, aunque se han citado puestas dobles (0,8%, Donzar 1993; Mayol, 1977). En la temporada 2005 se produjo una puesta doble en Madrid de la que finalmente eclosion un huevo y vol un pollo (datos propios). La incubacin es realizada por ambos miembros de la pareja (Dnazar, 1983; Tewes, 1996; obs. pers.), aunque se desconoce el tiempo invertido por cada sexo en la misma. Las puestas de reposicin son muy raras, pero sta parece depender de la fecha de fracaso de la primera puesta. La frecuencia con que cada pareja se reproduce ha sido objeto de estudio por varios autores (Bernis, 1966; Suetens y Groenendael, 1966; Hiraldo, 1983; datos propios), aunque la escasa informacin publicada al respecto indica que muy pocas parejas consiguen iniciar la reproduccin durante al menos tres aos consecutivos (Hiraldo, 1983). Este autor encuentra en ciertas colonias que la precipitacin en los meses previos al periodo de puesta est negativamente correlacionada con el nmero de parejas que inician la reproduccin. El peso de los huevos vara entre 210 y 280 g (Glutz von Blotzheim et al. ,1971; Hiraldo, 1983), y el tamao es de 91,71 4,02 mm de largo y 69,72 2,77 mm de anchura. Bernis (1966) adems de aportar ms informacin sobre el tamao de los huevos, con resultados muy similares a los anteriores, describe la coloracin de los huevos: de color pardo muy claro, entreverado de blancuzco, pero se da la consabida variacin en color y manchado que determina como tipos extremos el huevo casi totalmente blanco y el huevo muy colorado de pardo vivo.
Incubacin
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El periodo de incubacin obtenido en la naturaleza con una muestra de siete puestas vari entre 50 y 62 das (Hiraldo, 1983). En zoolgicos se ha obtenido entre 50-57 das (Hiraldo, 1983), aunque Bernis (1966) da un periodo de 52-54 das. En la colonia de la ZEPA Alto Lozoya (Madrid) se obtiene un periodo de incubacin medio de 59 4 das (Rango = 51 68 das) para 25 puestas para las que se pudo realizar un seguimiento muy detallado (datos propios).
Crianza de los pollos Los adultos permanecen con el pollo la mayora del tiempo, aunque ste sea bastante grande, protegindole de las inclemencias del tiempo y de depredadores (Hiraldo, 1983). El tiempo que las aves estn echadas sobre el pollo disminuye segn ste va creciendo (Tewes, 1996b). En la sierra de Guadarrama se ha observado que los adultos dejan a los pollos solos con mayor frecuencia en relacin a lo observado por Hiraldo (1983) en Sierra Morena, y a partir de cierta edad lo normal es que estn solos en los nidos la mayor parte del tiempo (obs. pers.). Los adultos pueden echarse encima de los pollos para protegerles del fro durante los primeros das, o estar de pie extendiendo las alas sombrendolos en los das calurosos de la primavera tarda y el verano para protegerles del calor. Los dos adultos ceban al pollo regurgitando el contenido del buche en el interior del nido. Cuando los pollos son pequeos, los adultos los ceban diariamente de pico a pico y a partir de cierta edad los pollos se alimentan por s mismos del alimento depositado en el nido. Durante la primera semana un pollo en Mallorca fue cebado entre una y once veces al da, y la duracin media de las cebas fue de ocho minutos (Tewes, 1996). El cambio en el aspecto del pollo a medida que va creciendo ha sido descrito por Bernis (1966) y la evolucin del peso y la longitud del tarso del pollo en el nido fue descrito por Hiraldo (1983). Un pollo seguido en detalle en Mallorca empez a realizar sus ejercicios de musculacin en el nido a los 72 das (Tewes, 1996). Sobre un conjunto de 10 pollos se obtuvo un periodo entre 95 y 110 das de desarrollo en el nido hasta el primer vuelo (Hiraldo, 1983). En la colonia de la ZEPA Alto Lozoya (Madrid) se obtiene un periodo estancia del pollo en el nido de 114 11 das (Rango = 88 - 137) para 28 pollos para los que se pudo realizar un seguimiento muy detallado (datos propios). Un pollo seguido en detalle en Mallorca vol a los 120 das y con 11 pollos liberados por hacking se obtuvo una media de 117 das (Tewes, 1996b). Se desconoce el periodo de independizacin de los pollos una vez que inician el vuelo, pero se ha sugerido que habitualmente no es de ms de dos meses a partir de la fecha del primer vuelo (datos propios). En la sierra de Guadarrama se ha observado en varias ocasiones en el mes de febrero al pollo del ao anterior en su nido reclamando alimento a los adultos (obs. pers.), aunque en general sus peticiones no fueron atendidas.
xito reproductivo Se han publicado numerosos trabajos de seguimiento de colonias en los que se aporta informacin sobre el xito reproductivo (Torres Esquivias et al., 1980; Hiraldo, 1983; Godino et al., 2003; Galn et al., 2003) y en ciertos casos sobre la proporcin de parejas que inician la reproduccin. Aunque en la mayora de los casos estos valores pueden estar sobrevalorados al basarse su obtencin en unas pocas visitas realizadas a las colonias. Para toda la poblacin espaola se obtuvo en 1989 un xito reproductivo del 76,24% (n = 774 puestas, Gonzlez, 1993) y en el ao 2001, para el conjunto de las seis comunidades autnomas con presencia de Buitre Negro (Snchez, 2004; n = 1.334; Media D.E. = 75% 0,09; rango 64-90), del 75%. No obstante, la metodologa y esfuerzo de censo vari segn la comunidad autnoma, por lo que los parmetros reproductivos de las distintas comunidades deben tomarse con precaucin a la hora de realizar comparaciones. En cualquier caso, est claro que existen importantes diferencias entre colonias en estos parmetros. Los xitos reproductivos dados por algunos autores prximos al 90% y que se asignan slo a colonias en buen estado de conservacin (Hiraldo, 1977) no parecen resultar habituales. Posiblemente este elevado xito se deba, salvo
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excepciones, a un seguimiento de poca intensidad que no permita detectar todos los fracasos reproductivos. De hecho, desde que se censa mejor la especie en la ltima dcada ya no hay datos que se aproximen a este xito reproductor. Tambin es posible que la disminucin generalizada de la abundancia del conejo en las ltimas dcadas (Villafuerte, 2002; Costillo et al., 2004; Virgos et al., 2005) haya producido tambin un descenso del xito reproductor a escala nacional. Por lo tanto, en la actualidad, xitos prximos al 75% deben considerarse como adecuados para la especie y no bajos como apoyan algunos autores (De Andrs et al., 1994). Se ha observado que en los aos que hay ms fracasos reproductores tambin hay ms parejas no reproductoras, tambin parece lgico que los aos malos inicien la reproduccin menos parejas y que las que la inicien fracasen en mayor proporcin. Sin embargo, se desconoce a qu se deben las pequeas diferencias entre aos en los fracasos y frecuencia de parejas no reproductoras (datos propios). Para la poblacin espaola de Buitre Negro se obtiene para el ao 2001, a partir de la informacin recopilada por Snchez (2004), que la proporcin de parejas que inician la reproduccin es del 88,1% (n = 1.067, excluida Castilla-La Mancha donde este parmetro se desconoce). En Sierra Pelada se ha podido determinar que las molestias humanas asociadas a periodos de lluvias durante la estancia de los pollos en el nido tiene un efecto negativo en la productividad (Donzar et al. 2002). El trabajo ms detallado sobre fracaso reproductivo se llev a cabo en un estudio a lo largo de ocho aos (1997-2004) en la colonia de Buitre Negro situada en el valle del Lozoya (sierra de Guadarrama, Madrid, De la Puente, en prensa). En conjunto, el 29,9% de las puestas fracas. Un 82,1% de los fracasos se produj durante la incubacin, un 13,7% con pollo y el resto (4,3%) en un momento desconocido. Cerca del 65% de los fracasos en incubacin se produjeron en las ltimas fases de este periodo. Los resultados de los anlisis de los restos recogidos indicaron que en la mayora de las puestas fracasadas el huevo no era frtil o que el embrin mora sin alcanzar la mitad del desarrollo. Sin embargo, los fracasos durante el desarrollo del pollo se produjeron mayoritariamente al principio de este periodo. No se encontraron alteraciones de las cscaras explicables por la presencia de contaminantes. Otros casos conocidos de fracasos puntuales fueron la contaminacin bacteriana del embrin, la cada del nido a causa de nevadas tardas, el envenenamiento de algn adulto reproductor y las molestias derivadas de trabajos forestales. En otro estudio se analizaron nueve huevos fracasados de Buitre Negro procedentes de Baleares de mediados de la dcada de los ochenta (Hernndez et al. 1986) y los niveles de compuestos organoclorados y metales pesados obtenidos fueron inferiores a los considerados deletreos para la supervivencia o reproduccin de las aves. En Extremadura en el ao 2000 ocuparon el nido 562 parejas en 7 colonias y de ellas el 92,5 % hicieron la puesta, con un xito reproductivo del 69,25 y una productividad de 0,63 pollos por pareja (Morn-Lpez et al., 2006b). El fracaso reproductivo no mostr ninguna relacin con factores fisiogrficos. El clima tuvo una influencia negativa sobre el xito reproductivo (en el ao 2000) en colonias de Extremadura sometidas a condiciones extremas. Las temperaturas medias mximas ms elevadas durante el verano se relacionaron con un mayor fracaso reproductivo en Monfrague, y mayores precipitaciones en verano se relacionaron en Monfrague y la sierra de San Pedro con un mayor xito reproductivo (Morn-Lpez et al., 2006b).1 En Mallorca, entre 1972 y 1994 el xito reproductivo fue de 0,34 pollos volanderos por nido, que aument entre 1995 y 2000 a 0,52 y entre 2001 y 2004 a 0,66 (Tewes, 2004).1
Estructura y dinmica de poblaciones Apenas hay datos. Segn la informacin publicada, el Buitre Negro se reproduce por primera vez a los cinco o seis aos de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). No obstante la reproduccin a los cuatro aos ha sido constatada en Mallorca (islas Baleares) y en el Macizo Central (Francia) con individuos liberados en programas de reintroduccin, incluso en Francia se ha constatado la reproduccin con xito al tercer ao (Tewes, 1996; Terrasse et al., 2004). Por otro lado, Muoz (2004) presenta un caso poco detallado de reproduccin de un ave de cuatro aos.
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De un conjunto de 57 pollos sexados genticamente en colonias extremeas se obtuvo que un 56,1% fueron machos, y que la razn de sexos en los tres aos de estudio no vari significativamente (Villegas et al. , 2004).No hay datos sobre estructura de poblaciones, esperanza de vida y longevidad en libertad. En cautividad alcanza 39 aos de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971).
Interacciones entre especies Es frecuente observar interacciones en carroas con buitres leonados, alimoches, milanos y crvidos, y en raras ocasiones con Quebrantahuesos (Margalida y Heredia, 2002). Resulta dominante sobre todas estas especies (Cramp y Simmons, 1980) y las agresiones en las carroas son frecuentes entre miembros de la misma especie y con buitres leonados. Se ha descrito una agresin a un juvenil de Buitre Leonado que le caus una grave herida en el cuello que le pudo ocasionar la muerte (Blanco et al., 1997).
Depredadores No tiene depredadores especializados, aunque de forma ocasional se han citado casos de depredacin de pollos en el nido o recin volados. Hay un caso conocido de un ataque de un guila Imperial a un Buitre Negro que le caus la muerte (Oria, 1999).
Parsitos Poco conocidos en Espaa. Se ha descrito una especie de Pentastmido (Hispania vulturis) de los sacos areos abdominales (Martnez et al., 2004) y dos especies de Malfagos: Aegypoecus brevicollis (Prez-Jimnez et al., 1992) y Falcolipeurus quadripustulatus (MartnMateo et al., 1984).
Dominio vital En un trabajo preliminar sobre reas de campeo en ejemplares adultos en Extremadura (Corbacho et al., 2004) se ha determinado que stas varan en funcin de que se trate de ejemplares reproductores o no. En los primeros son de unas 70.000 hectreas y en los segundos varan entre las 150.000 y 500.000 hectreas. Aparentemente los ejemplares reproductores presentan reas menores prximas al lugar de nidificacin. Estos autores tambin observan que diariamente un buitre negro puede explorar en busca de alimento entre 10.000 y 200.000 hectreas. El tamao del dominio vital de adultos (10 machos y 4 hembras radio-marcados de la colonia de Sierra Pelada en Huelva) es mayor durante la poca reproductiva (Media = 135.430 ha; rango = 57.700 288.670 ha; n = 14) que durante la estacin no reproductiva (Media = 77.775 ha; rango = 25.4820 124.259 ha; n = 6). No hay diferencias significativas en el tamao del dominio vital durante la poca reproductiva entre machos (Media = 146.851 ha; n = 10) y hembras (Media = 106.879 ha; n = 4) (Carrete y Donzar, 2005).1 En colonias de Extremadura se ha estimado el rea de bsqueda de alimento en base a individuos radiomarcados en un radio de 14 km alrededor de cada nido (Morn-Lpez et al., 2006b).2
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Comportamiento
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Diversos aspectos del comportamiento de la especie ya han sido presentados en los apartados de alimentacin y biologa reproductiva.
Comportamiento social A menudo se ve en solitario, a veces en agrupaciones pequeas junto a carroas, aunque agrupaciones de varias decenas de aves no son raras en las cercanas de muladares o en ciertas ocasiones de elevada disponibilidad de alimento. Los individuos dominantes se acercan a la carroa con el cuello curvado, la cabeza baja, alas extendidas y separadas 45 del cuerpo, plumas del dorso, escapulares y collera erizadas. Los individuos subordinados responden con balanceos laterales de la cabeza (Suetens y Van Groenendael, 1966). Los movimientos dispersivos los suelen realizar en solitario, aunque luego se renan con otras aves en otras reas de reproduccin, zonas de alimentacin o dormideros. Los dormideros de esta especie apenas se han estudiado, pero Valverde (1966) describe uno situado sobre alcornoques en una umbra que ocupaba unos 300 metros y que era utilizado por buitres negros y leonados. En la sierra de Guadarrama no resultan raros los dormideros mixtos sobre pinos utilizados por ambas especies de buitres (datos propios). En cuanto al gregarismo, Valverde (1966) concluye que la asociacin ms frecuente en invierno es la de dos individuos, que posiblemente se deba a parejas estables en el rea de invernada, aunque el mismo autor cita agrupaciones de hasta ocho aves juntas. En otoo parecen agruparse con mayor frecuencia en los muladares, llegndose a observar hasta 35 aves, la mayora jvenes e inmaduros, en un nico muladar (datos propios).
Comportamiento sexual Las parejas parecen estar asociadas a lo largo de todo el ao (Bernis, 1966). En ocasiones pueden dormir en el suelo en las cercanas de lugares de elevada disponibilidad de alimento, normalmente en lugares elevados con buena visibilidad (obs. pers.). Los nidos son el centro de actividad social para las parejas reproductoras. La llegada de un adulto al nido inicia una parada o ceremonia de apaciguamiento. El adulto presente en el nido eriza las plumas de collera, espalda y escapulares y gira sobre su sitio levantando rtmicamente las patas, con las alas cadas y la cola levantada. Tambin estira el cuello hacia delante y hacia arriba girando rtmicamente la cabeza de izquierda a derecha. El individuo que llega adopta la misma actitud. Ambas aves giran la cabeza hacia los lados, tocan los lados de la cabeza y mordisquean la mejilla de su pareja. La ceremonia dura unos cuatro minutos (Suetens y Van Groenendael, 1966).
Bibliografa Arenas, R. (2004). Programa para la conservacin del Buitre Negro (Aegypius monachus) en Andaluca. International Symposium on the Black Vulture Aegypius monachus. An event to commemorate the 25 Anniversary of the Birds Directive 79/409/CEE. Crdoba, Spain. Azcrate, J. M., Carbonell, R. (2004). El Buitre Negro (Aegypius monachus) en Castilla y Len. Estatus y Conservacin. International Symposium on the Black Vulture Aegypius monachus. An event to commemorate the 25 Anniversary of the Birds Directive 79/409/CEE. Crdoba, Spain. Bernis, F. (1966). El Buitre Negro (Aegypius monachus) en Iberia. Ardeola, 12: 45-99.
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Revisiones: 10-10-2006; 19-01-2007
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Camachuelo comn Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758)
Leticia Daz Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC
Juan M. Varela. Identificacin Ave de entre 14,5 16 cm de longitud, con marcadas diferencias de coloracin entre sexos. El macho exhibe un intenso color rojo-rosado en la parte anterior del cuerpo, mientras que, en la hembra, esta zona es parda. Ambos sexos presentan un capirote negro y el dorso pardo oscuro que contrasta con la zona del obispillo y bajo vientre, que es blanca. Los extremos de las alas y la cola son intensamente negros con reflejos irisados. Aspecto robusto y pico oscuro, corto y grueso. Los juveniles se parecen a las hembras adultas, pero no poseen el capirote negro. Voz El canto es un gorjeo dbil, crujiente y spero, audible slo desde muy cerca. El reclamo ms frecuente es un piu o piiu suave, melanclico y sibilante. La mayor parte de las vocalizaciones las emiten ambos sexos. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: sin categora SPEC. Espaa: de inters especial. Especie amenazada en Espaa por utilizacin de plaguicidas y por alteraciones de hbitat debidas a incendios, cultivos de eucaliptos y pinos, prdida de arbustos y concentraciones parcelarias. Todava hay persecucin directa y captura de ejemplares vivos por criadores. Distribucin Distribuido por el extremo noroeste de Portugal, Galicia, la cornisa Cantbrica y Pirineos, donde ocupa localidades montaosas hasta los 1.700 m, coincidiendo su lmite de distribucin con la isoyeta de 120 mm de precipitacin media estival. Posee un pequeo ncleo reproductor en el Sistema Ibrico, pero es muy rara en el resto de la pennsula y no cra en Baleares ni Canarias.
Daz, L. (2006). Camachuelo comn Pyrhrula pyrrhula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Se encuentra en comarcas montaosas de la regin eurosiberiana con influencia atlntica, as como masas boscosas en orientaciones hmedas de la regin mediterrnea. En las regiones occidentales de la pennsula es frecuente en fragas caducifolias, zonas aclaradas con setos y pastizales, melojares, abedulares y hayedos. En las regiones orientales ocupa bordes de bosques, zarzales con matorral, pinares, mosaicos de praderas y setos, sotos fluviales y huertos. Movimientos Especie sedentaria en la pennsula Ibrica, durante el invierno puede realizar movimientos de corto recorrido abandonando las reas boscosas donde vive e invadiendo zonas circundantes ms abiertas. Esto se da, fundamentalmente, en las poblaciones de reas montaosas, que descienden en altitud con la llegada del invierno. Se asume que las dispersiones habituales abarcan un radio de 5 km como mucho; no obstante, se han registrado presencias espordicas de individuos invernantes en zonas peninsulares muy alejadas de su rea de distribucin. as como movimientos regulares hacia el sudoeste de su rea de distribucin, al norte de Portugal y Salamanca. Tambin se le ha encontrado como invernante durante varios aos consecutivos en la Sierra de Guadarrama. Las poblaciones peninsulares pueden recibir efectivos invernantes europeos. Ecologa trfica La dieta se compone en su mayor parte de materia vegetal, sobre todo rebrotes, semillas y bayas. Los pollos son cebados con las mismas semillas que ingieren los adultos, pero su dieta es ms rica en invertebrados que la de stos. Biologa de la reproduccin Nidifica entre el ramaje del estrato arbustivo, generalmente a una altura media de 1 m. La puesta comienza entre mediados de mayo y mediados de junio, pudiendo realizar segundas e incluso terceras puestas. Consta de 3 a 6 huevos. La hembra incuba los huevos, durante un periodo aproximado de 12 14 das una vez que ha puesto el cuarto huevo. Los pollos alcanzan el estadio de volantones a los 14 16 das y son totalmente independientes al cabo de 15 20 das.
Interacciones entre especies Se desconocen los patrones de interaccin con otras especies en Espaa. Patrn social y comportamiento Poco conocido en Espaa. Durante el invierno forma bandos de forrageo. Su ritmo circadiano es bastante similar al de otros paseriformes, con un pico de actividad matutino que se prolonga hasta las 12 h. _______________________________________________________________________________________________
Descripcin Pjaro de entre 14,5 16 cm de longitud, con marcadas diferencias de coloracin entre sexos. El macho exhibe un intenso color rojo-rosado en la parte anterior del cuerpo, mientras que, en la hembra, esta zona es parda. Ambos sexos presentan un capirote negro y un dorso pardo
Daz, L. (2006).Camachuelo comn Pyrhrula pyrrhula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
oscuro que contrasta con la zona del obispillo y bajo vientre, que es blanca. Los extremos de las alas y la cola vuelven a ser intensamente negros con reflejos irisados. En general es un pjaro de aspecto robusto, que posee un pico oscuro, corto y grueso, caracterstico de muchos otros fringlidos pero con mrgenes inusualmente cortantes (Newton, 1965). Los juveniles se parecen a las hembras adultas, pero no poseen el capirote negro. Biometra Aunque las hembras tienden a ser ligeramente ms pequeas que los machos, no existe un claro dimorfismo sexual en cuanto al tamao. En la Tabla 1 se recogen las medidas biomtricas disponibles para esta especie en Espaa, que se reducen a la longitud del ala. Tabla 1. Longitud del ala del Camachuelo comn en Espaa
Pyyrrhula pyrrhula iberiae Referencias Bernis, 1957 (Galicia) Vaurie, 1959 (Salamanca) Noval, 1967 (Guipzcoa) machos Longitud alar media 83 (n=7) 80,5 (n=2) 81,4 (n=10) rango 79 - 88 80 - 81 78,5 83,5 80,3 (n=19) 78,7 (n=10) 80 - 81 76 - 81 80,6 (n=20) 79 - 84 78,4 (n=20) 76 - 81 hembras machos hembras machos hembras Noval, 1971 (Asturias) machos hembras
A modo comparativo, se han empleado los datos biomtricos resumidos en Cramp y Perrins (1994) para constatar que, efectivamente, la subespecie ibrica es de menor tamao que la nominal (ver Tabla 2). Segn Glutz von Blotzheim y Bauer (1997) la longitud media del ala en machos de P. p. iberiae es 81,8 mm (rango = 79 84; n = 10). Tabla 2. Biometra de la subespecie ibrica de Camachuelo y la nominal segn Cramp y Perrins (1994). Se aportan los niveles de significacin de los estadsticos.
P. p. iberiae Medidas machos hembras P. p. pyrrhula machos hembras P. p. iberiae vs P. p. pyrrhula machos hembras
Ala st.d Cola st.d *Pico (S) st.d Pico (N) st.d Tarso st.d
81,2 (n=15) 1.21 62 (n=15) 1.77 13,5 (n=12) 0.36 7,6 (n=14) 0.3 16,5 (n=14) 0.6
79,2 (n=9) 1.22 60,9 (n=9) 1.56 13,6 (n=8) 0.47 7,5 (n=9) 0.37 16,4 (n=9) 0.47
93,8 (n=21) 91,8 (n=13) 1.77 0.27
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70,5 (n=20) 69,6 (n=13) 1.95 1.95
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15,5 (n=12) 15,2 (n=14) 0.43 8,6 (n=20) 0.38 18 (n=19) 0.5 0.55 8,4 (n=13) 0.33 17,7 (n=12) 0.62
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Siendo: p < 0.05; * p < 0.01; ** *S: longitud del pico hasta el crneo N: longitud del pico hasta la narina
p < 0.0001; ***
Peso No existen datos bibliogrficos acerca del peso de esta especie en la pennsula Ibrica. Sin embargo, acudiendo a obras generales como el Cramp y Perrins (1994) se puede observar
como el peso va disminuyendo conforme lo hace la latitud a travs de las diferentes subespecies. As, los machos de la subespecie nominal P. p. pyrrhula, tiene un peso medio de 31.9 gr (n=198; rango: 25-38.6), los de P. p. europaea: 22.7 gr (n=43; rango: 16.6-26) y los hbridos entre ambas subespecies capturados al noreste de Francia: 21.3 gr (n=4; rango: 20.721.7). El peso de las hembras sigue la misma relacin: 31.06 gr para P. p. pyrrhula (n=196; rango: 24-40); 22.2 gr para P. p. europaea (n=21; rango: 16-26.5) y 20.5 gr sobre un hbrido de ambas capturado al noreste de Francia (del que no se disponen ms datos).
Variacin geogrfica El Camachuelo Comn es un fringlido politpico que comprende 10 subespecies distribuidas por el palertico. La subespecie P. p. pyrrhula, ocupa el norte de Eurasia; P. p. cassinii, el este de Siberia; P. p. europaea, la zona centroeuropea hasta Dinamarca; P. p. pileata, en las Islas Britnicas; P. p. iberiae, norte de la Pennsula Ibrica, incluido Portugal; P. p. rossikowi en el norte de Turka y el Cucaso; P. p. caspica, al norte de Irn; P. p. rosacea, este de China (Manchuria); y P. p. griseiventris, en Japn y las islas Kuriles. P. murina, de las Azores, se considera hoy da una especie aparte. En la pennsula Ibrica se encuentra la subespecie P. p. iberiae Voous, 1951, que se diferencia de las dems por su tamao y coloracin. Voous (1951) la describe sobre ejemplares capturados en Salamanca, sealando que los machos son ms intensamente coloreados que los de otras subespecies europeas, mientras que las hembras son ms plidas y ms grises por encima. Adems, son ligeramente ms pequeos que los ejemplares de la subespecie nominal (en torno al 15% ms pequeos, ver Cramp y Perrins, 1994), ya que son aves tpicamente nrdicas que muestran un incremento de talla con la latitud y altitud. Pertenece al grupo faunstico palertico (Voous, 1960).
Muda La muda post-nupcial de los adultos es completa, comienza por la primera primaria en julio y suele extenderse hasta septiembre-octubre, aunque puede retardarse si todava estn criando pollos tardos. En los juveniles es parcial y afecta al plumn corporal (sobre todo de la cabeza) y las coberteras alares superiores. Comienza a la edad de 10 semanas y suele durar 9 semanas (Newton, 1966; Cramp y Perrins, 1994). La produccin de plumas alcanza pesos equivalentes de entre 40 30% del peso corporal seco de este ave. Si bien, durante la muda el peso de adultos y juveniles incrementa (Newton, 1966), probablemente debido a su menor actividad y abundante ingesta de caloras, que en determinados casos puede ser causa de muerte (Noval, 1971).
Hbitat y abundancia En la parte occidental de la pennsula frecuenta masas caducifolias (sobre todo abedulares, Bernis, 1957; De Juana, 1980) y zonas boscosas parcialmente aclaradas con campias con setos. En la zona oriental prefiere los bordes de bosque y zarzales, encontrndose en sotos fluviales y huertos cercanos a asentamientos humanos (Muntaner et al., 1983; Belamendia, 2003). Es un ave muy extendida por la Espaa eurosiberiana pero poco abundante. En Tellera et al., (1999), se aportan densidades medias de 0,63 (n = 12) y 0,30 (n = 3) aves / 10 ha de terreno ocupado. En Palencia alcanza densidades de 3,3 aves/10 ha en abedulares y 1,7 aves/ha en hayedos (Jubete, 1997). En Pirineos alcanza densidades de 1,8 aves/10 ha en pinares y 0,7 aves/10 ha en hayedos (Purroy, 1974, 1977). En lvarez et al. (1998), se realiza una sntesis de las poblaciones de esta especie en el territorio vasco en la que se destacan las
repoblaciones de ciprs de Lawson como los medios donde alcanza las mayores densidades (4 aves / 10 ha), siendo ms escasa en los pinares (0,4 aves / 10 ha), y adquiriendo densidades intermedias en los robledales (1 ave /10 ha). Las mayores densidades de esta especie se registran durante el invierno. En la Tabla 1 se proporciona una comparacin de las densidades de este ave a travs de las estaciones en dos medios forestales: autctonos deciduos y repoblaciones de conferas (Galarza, 2001).
Tabla 1. Densidades medias de Camachuelo Comn (aves / 10 ha) a lo largo del ao en dos medios forestales del Parque Natural de Gorbeia (P. Vasco; Galarza, 2001).
Meses Medios autctonos (robledal Q. pyrenaica) Medios alctonos (pinar P. insignis) I II III IV + V VI VII VIII IX X XI XII
4,0 2,7 0,7 + +
+ 0,7 0,7 2,0 4,0 -
+ 0,4
- 0,9 1,8 2,2
Segn el mismo estudio (Galarza, 2001), la comunidad invernante de Gorbeia se reparte principalmente en hayedos y robledales, donde se han registrado densidades mximas de 4 aves / 10 ha y 6,15 aves / 10 ha respectivamente (ver tambin Tabla 2). Las mximas densidades de esta especie en la zona corresponden a los movimientos prenupciales, donde se han contactado hasta 11 aves / 10 ha.
Tabla 2. Densidad invernal media de Camachuelo Comn segn medios forestales en el Parque Natural de Gorbeia (P. Vasco; Galarza, 2001).
Hayedos (con hayucos) (Gainzarain, 1997) 0,3 Robledal P. Insignis P. Albar Cipresal Alerzal
(Galarza, 2001; densidades de 1993/1994) 3,6 + 0,1 +
Estatus de conservacin Segn la UICN, no es una especie amenazada. Tampoco posee categora SPEC, debido a su amplia representacin en prcticamente todo el palertico (ver Distribucin geogrfica mundial). De hecho la tendencia poblacional europea entre los aos 1970 y 2000 se ha mantenido estable segn BirdLife International (2004). Sin embargo, en Espaa est catalogada como de inters especial (R.D. 439/ 1990), aunque sus poblaciones en ciertas comunidades parece que se mantengan estables, o incluso se extiendan, como en el Pas Vasco (lvarez et al., 1998).
Amenazas Aunque esta especie es capturada por pajareros y propietarios de huertos frutales, se apunta a la utilizacin de plaguicidas en el tratamiento de rboles frutales y la prdida de hbitat adecuado como las principales amenazas de esta especie. El uso de insecticidas no slo puede causar muerte directa, sino que puede afectar a la fertilidad de las poblaciones (Noval, 1971). La prdida del hbitat se refiere a la sustitucin del sistema de campia y bosque autctono planocaducifolio por plantaciones madereras de eucalipto (Tellera et al., 1990).

Tambin hay prdidas de hbitat debidas a incendios y a concentraciones parcelarias (Belamendia, 2003).
Distribucin geogrfica mundial Esta es una especie que se extiende de forma casi continua por el palertico desde las islas Britnicas hasta Japn. En Europa occidental se encuentra desde Escandinavia hasta el norte de la pennsula ibrica. Su lmite meridional europeo lo constituyen las zonas montaosas del norte del mediterrneo (Cordillera Cantbrica, Sistema Ibrico, Pirineos, Apeninos, Balcanes, Cucaso, etc.) (Voous, 1960; Cramp y Perrins, 1994; Glutz von Blotzheim y Bauer, 1997; Hagemeijer y Blair, 1997).
Distribucin geogrfica en Espaa Distribuido por el extremo noroeste de Portugal, Galicia, la cornisa Cantbrica, Sistema Ibrico y Pirineos, donde ocupa localidades montaosas hasta los 1.700 m, coincidiendo su lmite de distribucin con la isoyeta de 120 mm de precipitacin media estival (Noval, 1971; Muntaner et al., 1983; Alvarez et al., 1985; Belamendia, 2003). (Mapa de distribucin representando la frecuencia de aparicin de la especie en cuadrculas UTM de 10x10 km dentro de bloques de 50x50 km en Espaa).
Patrn de distribucin en el territorio peninsular Los principales determinantes de su distribucin en la Pennsula Ibrica son geogrficos, climatolgicos y orogrficos. La frecuencia de aparicin de la especie en cuadrculas UTM de 10x10 km dentro de bloques de 50x50 km se asocia positivamente con la latitud, la precipitacin anual y la montaosidad (rango altitudinal de las cuadrculas UTM) y negativamente con la insolacin anual. Estas dos variables son capaces de explicar el 96% de la variacin geogrfica en la frecuencia de aparicin del Camachuelo Comn (Carrascal y Daz 2003). Vase adems el documento Biogeografa Ecolgica de la Avifauna Terrestre Espaola Camachuelo Comn.
Canto Esta especie no es muy madrugadora, su reclamo suele escucharse en torno a 15 25 min ms tarde que las notas de alarma del petirrojo Erithacus rubecula, el Chochn Troglodytes troglodytes o el Mirlo Turdus merula (Noval, 1971). El canto es un gorjeo dbil, crujiente y spero. Es audible slo desde muy cerca y consta de unidades sonoras muy variadas en tono bajo y de duracin corta (menos de 0,5 s), sin pausas regulares y que se extiende durante varios minutos. El reclamo ms frecuente es un piu o piiu suave, melanclico y sibilante. Aunque emite una gran variedad de vocalizaciones, siendo capaz de imitar sonidos musicales humanos en cautividad (Thorpe, 1955). El gran repertorio vocal (17 reclamos reconocidos) y la falta de una estructura marcada y clara en el canto hace que ambas emisiones sonoras no se distingan claramente como en la mayora de los paseriformes (Wilkinson, 1990). Hasta tal punto esto es as, que se puede hablar de un sub-canto en vez de un verdadero canto. Adems, la prctica totalidad de las vocalizaciones son emitidas por ambos sexos, algo que, probablemente est relacionado con la baja territorialidad de esta especie.

Grabaciones recomendadas Llimosa, F., Matheu, E., Roch, J. (1999). Gua sonora de las Aves de Espaa. Vol. III. Alosa, Barcelona.
Movimientos Aunque esta especies es tpicamente sedentaria en la pennsula Ibrica, durante el invierno, puede realizar movimientos de corto recorrido, abandonando las reas boscosas donde tpicamente cra e invadiendo zonas circundantes ms abiertas (Muntaner et al., 1983; Tellera et al., 1999). Esto se da, fundamentalmente, en las poblaciones de reas montaosas, que descienden en altitud con la llegada del invierno (Bernis, 1957; Noval, 1971; Muntaner et al., 1983). Aunque los movimientos de esta especie son poco conocidos, se asume que las dispersiones habituales abarcan un radio de 5 km como mucho (Noval, 1971). No obstante, se han registrado presencias espordicas de individuos invernantes en zonas peninsulares muy alejadas de su rea de distribucin, como Huelva, Cdiz o Mlaga (Noval, 1971; Cramp y Perrins, 1994; Garca et al., 2000), as como movimientos regulares hacia el sudoeste de su rea de distribucin, al norte de Portugal y Salamanca (Bernis, 1957). Tambin se le ha encontrado como invernante durante varios aos consecutivos en la Sierra de Guadarrama (Madrid; Del Moral et al., 2002). Las poblaciones peninsulares pueden recibir efectivos invernantes de Francia (Muntaner et al., 1983; Elsegui, 1984; Tellera et al., 1999) o incluso de zonas europeas ms alejadas, como el Reino Unido (Newton, 1965). En cambio, slo se han registrado casos puntuales en que individuos peninsulares se hayan recapturado fuera de Espaa. De entre ellos, destacan dos aves anilladas en Asturias y recapturadas en el noroeste y este de Francia respectivamente (Noval, 1971). Se ha citado en diciembre en Huesca una hembra de la subespecie P. p. pyrrhula (Pedrocchi, 1975). No obstante, la mayora de los movimientos de esta especie en la pennsula Ibrica, ms que constituir verdaderas migraciones, parecen reflejar simples expansiones poblacionales de carcter estacional. Esto obedece a incrementos en la densidad invernal originados fundamentalmente por el reclutamiento de los jvenes del ao, que durante el invierno pasan a formar parte de bandos familiares (Muntaner et al., 1983) y se mueven mucho ms que los adultos (Noval, 1971). A principios de otoo, los juveniles forman bandos de 2 a 8 individuos, aunque Noval ha detectado grupos de hasta 24 en los bosques de Zumaya. Con el transcurso del invierno, los bandos suelen disgregarse y distribuirse en sistemas de pareja o solitarios.
Dieta Su dieta se compone en la mayor parte de materia vegetal, sobre todo rebrotes, semillas y bayas. Los pollos son cebados con las mismas semillas que ingieren los adultos, pero su dieta es ms rica en invertebrados que la de stos (Cramp y Perrins, 1994). Existen muy pocos trabajos que aborden de forma pormenorizada la dieta de esta especie en Espaa y se restringen a la zona cntabra (Noval, 1971; Guitin Rivera, 1985). La frecuencia de aparicin de invertebrados en la dieta del camachuelo segn Guitin Rivera (1985) ronda el 10% de los casos como media. La mayora de ellos, pertenecen a escarabeidos (16%), encontrndose dpteros de forma muy residual (4%). Si bien, la inclusin de esta fuente de alimento se restringe a los meses de primavera-verano y probablemente est intensamente relacionado con la ceba de los pollos y sus requerimientos estructurales. En este trabajo, se analizaron los restos de alimento de la comisura del pico y de la primera parte del tracto digestivo. Por tanto, la determinacin de la proporcin de material vegetal ingerido fue muy pobre en el caso de esta especie. Slo pudieron asegurar la frecuencia de aparicin de semillas, que fue relativamente elevada (32.6%). Los datos obtenidos por Noval (1971) se
basan en observaciones directas de camachuelos alimentndose, luego son ms precisas a este respecto. Se ha realizado una sntesis de sus resultados, que se recoge en las figuras 1 y 2.
Figura 1. Explotacin porcentual de las distintas familias vegetales incluidas en la dieta del Camachuelo comn. Grfica creada a partir de los datos en Noval (1971). La mayor parte de la materia vegetal ingerida corresponde a plantas compuestas. Su preferencia por los botones florales y semillas de esta familia est en relacin con las limitaciones morfofuncionales de su pico y la forma de manipular el alimento (Newton, 1965). Aunque no estn representadas en la grfica por falta de datos, tambin se alimenta mucho de gramneas y de pinos (P. sylvestris, P. radiata y P. pinaster; Noval, 1971). Gusta de los amentos y rebrotes de betulceas (Bernis, 1957) y de los frutos de las rosceas. Es tal su predileccin por los botones florales que realiza intensos ataques a frutales silvestres o cultivados. La incidencia de ataques a stos ltimos es muy elevada (superior a la de las variedades silvestres en muchos casos; Newton, 1964), sobre todo en melocotoneros, ciruelos y manzanos (Bernis, 1957; Newton, 1966; Mestre, 1971a; Elsegui, 1985; Cramp y Perrins, 1994; Tellera et al., 1999) de los que tambin consume sus yemas. Se ha llegado a registrar que un solo camachuelo puede descabezar en un minuto 7 u 8 botones florales de frutal (Noval, 1971). Es por esto, que este ave suele recibir nombres locales como cortabrotes o esgrumador, aludiendo a las grumas o yemas de los rboles que expolia (Bernis, 1957; Noval, 1971).
Figura 2. Descomposicin porcentual del tipo de material vegetal ingerido por el Camachuelo comn. Grfica creada a partir de los datos en Noval (1971). De esos datos se desprende que muestra una clara preferencia por alimentos ricos en grasas y pobres en fenoles (ver tambin Cramp y Perrins, 1994) a pesar de que su consumo bioenergtico no es de los ms elevados en comparacin con otras aves forestales (Guitin Rivera, 1985). En este sentido, se han registrado varios casos de muerte cuya causa principal sera el excesivo consumo de algunas semillas vegetales ricas en grasas (Noval, 1971). La manipulacin del alimento se realiza exclusivamente con el pico, el cual, debido a su configuracin, le impide alimentarse como el Jilguero Carduelis spinus de las semillas duras de

ciertas compuestas como Cardus spp. o Circium spp. as como recogerlas del suelo una vez que han cado de la planta (Newton, 1965).
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Uso del espacio Casi siempre se mueve entre rboles y arbustos, bajando poco al suelo (e.g., Muntaner et al., 1983; Elsegui, 1985; Tellera et al., 1999). Sin embargo, la subespecie P. p. iberiae explora ms el suelo de lo que lo hacen otras subespecies europeas (Cramp y Perrins, 1994), algo que no es de extraar teniendo en cuenta sus preferencias trficas y de nidificacin en estas latitudes. Es una especie muy huidiza que no tolera bien el desarrollo urbano (ver hbitat preferente) y que raramente se la observa alimentndose a ms de 10 m de distancia al refugio ms cercano (i.e., matorral denso)
Figura 3. Explotacin porcentual de los diferentes sustratos de alimentacin. Grfica realizada en base a los datos de Noval (1971).
Sistema de emparejamiento Esta especie es mongama y parece que forma parejas estables a lo largo de sucesivas estaciones, pudiendo verse juntos a los individuos de una misma pareja durante el invierno tambin. Aunque las parejas suelen criar solas, no se ha detectado un verdadero territorialismo, pudiendo ser muy corta la distancia entre distintos nidos. Debido a esto y a la consiguiente ausencia de un verdadero canto, ambos sexos participan activamente del ritual de cortejo, adoptando similares pautas (ver Cramp y Perrins, 1994 para ms detalles). Es una especie muy huidiza, hasta tal punto que dificulta el estudio de su reproduccin en condiciones naturales, ya que son muy proclives a desertar el nido, incluso cuando ya contiene pollos emplumados (Noval, 1971). De hecho, las hembras incubantes, suelen aguantar en el nido cubriendo los huevos para camuflarlos hasta casi tocarlos (Mestre, 1971a). Sin embargo, esto contrasta con su mansedumbre y facilidad de cra en cautividad.
Fenologa La puesta comienza entre mediados de Mayo y mediados de Junio (Mestre, 1971a,b). Es algo ms retardada que en otros pases europeos, donde la fechan en finales de Abril. (Cramp y Perrins, 1994) o incluso mediados de Marzo (referencias en Muntaner et al., 1983), pudiendo realizar segundas e incluso terceras puestas. La hembra es la que incuba los huevos, durante un periodo aproximado de 12 14 das una vez que ha puesto el cuarto huevo (Cramp y Perrins, 1994). En Espaa slo se aporta un dato de duracin de incubacin, perteneca a una hembra en cautividad y que incubaba huevos no frtiles, por lo tanto no es muy fiable (Noval, 1971). Los pollos alcanzan el estadio de
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volantones a los 14 16 das y son totalmente independientes al cabo de 15 20 das (Cramp y Perrins, 1994). El xito reproductor no se ha analizado para las poblaciones espaolas, pero en general, se asume que cuanto ms temprana es la puesta menos exitosa (Cramp y Perrins, 1994), contrariamente a otros paseriformes, como el Herrerillo comn por ejemplo, (ver sntesis en Fargallo y Carrascal, 2004).
Nido Segn Mestre 1971a (1971) en los Pirineos, los nidos de Camachuelo comn se encuentran muy bien disimulados entre el ramaje del estrato arbustivo, sobre la que se sitan directamente. Generalmente, se sitan a una altura media de 1 m (rango: 0.35 cm a 2.5 m) y preferiblemente sobre matas de Boj (Buxus sempervivens) en zonas no muy densas. El nido lo construye mayoritariamente la hembra, aunque suele estar ayudada por el macho. Se compone de dos partes diferenciadas una base y el cuenco, de forma similar al de los Arrendajos (Garrulus glandarius). La base est formada por tronquitos secos sin hojas o ramitas espinosas, mientras que la copa se construye con raicillas, sobre las que se depositan directamente los huevos (ver figura 1). Las medidas del nido en su parte externa son 10.5 cm de dimetro, 5.75 cm de altura. En su parte interior, el dimetro medio es de 6.5 cm y la profundidad de 3.25 cm.
La puesta La puesta del Camachuelo se compone de 4,7 huevos de media (rango: 3 a 6; n = 7; Mestre, 1971a) que es incubada enteramente por la hembra y cebada por ambos progenitores. Noval, 1971, en cautividad aporta tambin datos de una pareja con 4 huevos, que finalmente resultaron infrtiles. Los huevos son sub-elpticos y de color azulado, presentando en el extremo ms grueso, numerosas motas oscuras (pardo-negruzcas) y violceas formando una corona. Las dimensiones medias de los huevos tomadas a partir de una muestra de 28 huevos en Camprodn (Gerona) y 4 en Benasque (Huesca) son 19,84 x 14,83 mm (rango: 22,4 18,1 x 15,8 13,5 mm; Mestre 1971a), muy similares a los de la subespecie nominal (20,8 x 14,9 mm de media; n = 238 en Cramp y Perrins, 1994). Se ha comprobado para las poblaciones europeas que el tamao de puesta desciende a medida que progresa la fecha de puesta en la estacin reproductora. Por el contrario, disminuye conforme lo hace la latitud. Por ejemplo, en Finlandia el tamao medio de puesta es de 5,7 (n = 24; Cramp y Perrins, 1994).
Interacciones con otras especies Se desconoce los patrones de interaccin con otras especies en Espaa. Se sabe que forma bandos invernales de hasta 24 individuos durante la bsqueda de alimento y probablemente, como en otros fringlidos, la composicin de estos bandos pueda ser mixta (Noval, 1971).
Patrn social y comportamiento
Invernada Lo poco que se conoce del comportamiento de esta especie en Espaa se refiere a los patrones de alimentacin y descanso invernal (Noval, 1971). Su pico de actividad se registra
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durante las primeras horas de la maana, donde los movimientos no slo son ms frecuentes sino de mayor recorrido. Desde aproximadamente las 12 a las 17 h permanece estacionado dentro del bando alimentndose o realizando movimientos cortos. La bsqueda del dormidero adecuado lo entretiene entre las 17 h y el anochecer.
Comportamiento reproductivo Aunque no existen trabajos que aporten estos datos para Espaa, se asume que las parejas reproductoras son estables, permaneciendo fieles a lo largo de varias estaciones. Slo Mestre (1971) aporta una nota breve describiendo la vuelta al nido de un macho mientras que la hembra incuba; el primero reclama y ambos dejan el nido.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Carbonero garrapinos Parus ater Linnaeus, 1758 Vicente Polo Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 17-10-2005 Versin 25-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan Varela
Fotografa (1) Fotografa (2) Identificacin Paseriforme de pequeo tamao (11,5 cm). Se distingue fcilmente por su capirote negro, marcada mancha blanca en nuca y mejillas, mentn y garganta negros y cobertoras alares superiores con bordes blancos formando doble franja alar. Sin dimorfismo sexual aparente. Adultos con fino pico negro, cola gris-negruzca, algo ms corta que en los dems pridos, patas gris-azuladas, dorso gris olivceo y partes inferiores blancas con tinte ocre en los flancos. Los individuos juveniles estn menos contrastados que los adultos, con colores oscuros ms pardos y los claros con tintes verdosos. Los individuos de primer ao se diferencian levemente del resto de adultos en que siguen presentando una coloracin ms verdosa que gris olivcea en las cobertoras superiores ms externas, debido a que no se cambian durante la primera muda en la Pennsula Ibrica. Voz Reclamos de un fino "si-sii" y un "tiui-tiui" repetido. Canto muy claro, formado por una peculiar repeticin de 2-3 motivos, "situii-situii-...", ms melodioso que el del Carbonero Comn, con acento bien al principio o al final de cada estrofa segn poblaciones. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: SPEC 4, Seguro. Espaa: no amenazada. Distribucin Distribucin peninsular amplia, a excepcin de las provincias ms suroccidentales (Badajoz, Sevilla y Cdiz) y la depresin del Ebro, donde es escaso o puede estar ausente (Huelva). Falta en Baleares y Canarias. Sus ptimos se encuentran en el eje cntabro-pirenaico, en todos los pisos de vegetacin, y en los Sistemas Ibrico, Btico y Central, llegando al lmite superior del arbolado hasta 2.400 m en Sierra Nevada.
Polo, V. (2005). Carbonero garrapinos Parus ater. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los colores denotan la frecuencia de aparicin de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuentes Enciclopedia Virtual de las Aves de Espaa y Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Especialista de bosques densos de conferas, pero tambin comn en bosques caducifolios como hayedos, abedulares y abetales. Su presencia es escasa en bosques adehesados, ya que busca preferentemente su alimento en los diferentes estratos arbreos y raramente en el suelo. Sus ptimos de abundancia se encuentran en bosques maduros de pino silvestre. Puede aparecer tambin en parques urbanos, sobre todo durante el invierno. Movimientos Especie fundamentalmente sedentaria en la Pennsula Ibrica. Durante periodos invernales muy desfavorables algunos bandos familiares pueden realizar movimientos irruptivos de mediano alcance, que les lleva a atravesar extensas reas deforestadas hasta encontrar zonas ms bajas en altitud o en latitud, donde las condiciones ambientales son ms atemperadas. Ecologa trfica Se alimenta bsicamente de pequeos insectos, larvas, arcnidos y orugas, a los que encuentra rebuscando entre los troncos y dems estratos arbreos, muy raramente en el suelo. Durante el otoo e invierno, cuando los invertebrados escasean, tambin busca semillas, sobre todo piones. Se trata de un ave de extremada agilidad, fcil de observar colgando de los extremos de ramas finas o grupos de acculas. Biologa de la reproduccin Presenta dos puestas anuales de 69 huevos, de abril a julio. Huevos blancos, con amplia variacin en la presencia y el tamao de manchas dispersas, pardo rojizas, hacia el polo grueso. Debido a ser una especie de vida corte (tpicamente 4 aos), comienza a criar a partir del primer ao de vida. Nidifica en oquedades de troncos, muros o taludes y se adapta con facilidad a criar en cajas nido, cuando otras especies competidoras se lo permiten. Construye nidos en forma de copa, a base de musgo, tapizado de pelo, pelusas, telas de araa y algunas plumas. Es una especie mongama y no es raro encontrar parejas criando juntas en el mismo nido durante aos. La construccin del nido y la incubacin (1314 das) se realiza solo por la hembra. El cuidado y ceba de los pollos en el nido (1821 das) se realiza por ambos progenitores. Interacciones entre especies Durante el otoo y el invierno suele observrsele en bandos mixtos con otras especies de pridos. En estos bandos es la especie ms subordinada y suele explotar los lugares de alimentacin ms expuestos al ataque de un depredador. Por su pequeo tamao y sus hbitos forestales es presa comn de aves rapaces medianas y de pequeo tamao tanto diurnas (e.g., Gaviln) como crepusculares (e.g., Crabo). Los pollos y huevos son tambin depredados por otras especies de aves (e.g., Arrendajo Comn), mamferos y reptiles. Patrn social y comportamiento Es gregario fuera del periodo reproductor y forma bandos familiares intraespecficos, frecuentemente asociados con otras especies, que cooperan en la vigilancia frente a posibles depredadores y recorren el bosque en busca de alimento. Durante el periodo reproductor son solitarios y territoriales, aunque su nivel de territorialidad es la ms baja de todas las especies del mismo gnero. Los individuos juveniles recorren reas grandes, que engloban los territorios de varios adultos, a la bsqueda de vacantes con vistas a su futura reproduccin. Los individuos adultos se mueven por territorios pequeos, del orden de 1-2 ha, una vez que se han asentado. Estos territorios solo defendidos frente a competidores en la poca de reproduccin.
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Sistemtica Se trata de una especie politpica de amplia distribucin palertica. Se encuentra en Europa, Asia y Norte de frica, llegando en latitud hasta los 68 de latitud N y en longitud desde el noroeste de Marruecos hasta el sur de la Pennsula de Kamchatka. La extensa distribucin, junto con el sedentarismo de gran nmero de sus poblaciones, determina su diversificacin en hasta 12 variaciones subespecficas en Europa, al este de los Urales, y el norte de frica (ver Cramp y Perrins 1993 para ms detalle). La subespecie endmica en la Pennsula Ibrica es Parus ater vieirae Nicholson, 1906, que se tipific sobre aves de Coimbra (Tait 1924). Esta subespecie tambin engloba a la variedad P. a. cabrerae (Witherby 1928), ms grande en tamao y algo ms plida en el dorso, establecida a partir de ejemplares del Centro de Espaa (Cercedilla, Madrid). En el Pirineo tambin se encuentran ejemplares que se corresponden con la subespecie nominal centroeuropea Parus ater ater Linneaus, 1978, algo ms pequea que la subespecie endmica peninsular. No se dispone de informacin sobre la variabilidad gentica de las poblaciones espaolas, pero en un reciente estudio Driesel y colaboradores (2004) han puesto de manifiesto un alto grado de diversidad genotpica en las poblaciones naturales centroeuropeas, hecho que esta en consonancia con el alto grado de adaptabilidad manifestado por la especie. Desde el punto de vista evolutivo, el Carbonero Garrapinos comparte antepesados comunes de hace unos 2 millones de aos con las dems especies del mismo gnero (ver Gill et al. 1989, Kvist et al. 1996, para una informacin ms detallada sobre este punto).
Identificacin y rasgos morfolgicos Es la especie de prido de menor tamao de las cinco que habitan en la Pennsula Ibrica (longitud: 11-12 cm; envergadura: 18-21 cm; peso: 9,7 g). Se distingue fcilmente de ellas por su capirote negro con marcada mancha blanca en la nuca, mejillas blancas y mentn y garganta negros. Las cobertoras alares superiores presentan bordes blancos que configuran doble franja alar blanca sobre fondo gris olivceo. Hay una variacin clinal norte-sur y esteoeste, tanto en talla como en coloracin, a lo largo de su extensa rea de distribucin palertica (Cramp y Perrins 1993). La subespecie peninsular, Parus ater vieirae, se distingue de las variedades europeas por su mayor tamao, especialmente tarso, ala y longitud pico, y una mayor intensidad en el color gris olivceo del dorso. A su vez, los escasos datos disponibles permiten observar una graduacin geogrfica dentro de la Pennsula Ibrica, con incremento de la intensidad de color y leve descenso en talla a medida que nos desplazamos hacia el oeste. Las poblaciones del Centro de Espaa son las de mayor tamao y, aunque llegaron a estar separadas en la variedad cabrerae (Witherby 1928), actualmente se agrupan dentro de la subespecie vieirae. Los individuos adultos tienen fino pico negro, cola gris-negruzca, algo ms corta que en el resto de pridos, patas gris-azuladas, dorso gris olivceo y partes inferiores blancas con tinte ocre en los flancos. Aunque existe diferenciacin sexual en tamao, machos y hembras son muy similares en aspecto y no pueden ser identificados sin ambigedad, salvo en la fase reproductora (la hembra es la nica que incuba), y modernamente mediante el uso de tcnicas moleculares. Las hembras tienen la mancha negra de la garganta algo ms pequea y menos extendida en el pecho y las plumas escapulares y del manto suelen estar ms claramente teidas de gris-olivceo que la mayora de los machos. Los datos de poblaciones europeas (Cramp y Perrins 1993), procedentes de pieles de individuos previamente sexados y de individuos vivos de sexo conocido, muestran que los machos son aproximadamente 2,5% mayores en tarso, ala y cola, 5% ms pesados, pero no hay prcticamente diferencias en el tamao del pico. En una muestra extrada de una poblacin de la Sierra de Guadarrama (Madrid, datos inditos por cortesa de J. J. Sanz, J. Moreno y M. M. Pancorbo), con individuos sexados por presencia (42 hembras) o ausencia (38 machos) de placa incubatriz durante el
periodo reproductor, los machos reproductores superaron a sus parejas un 1,9% en longitud de tarso, 3,1% en longitud de ala, 5,7% en longitud de cola y 3,9% en peso, mientras que no hubo diferencias en longitud, anchura y altura del pico. Los individuos juveniles estn menos contrastados que los adultos, con colores oscuros ms pardos y los claros con tintes ms verde-amarillentos que grises. Los individuos adultos de primer ao se diferencian levemente del resto de adultos en la Pennsula Ibrica en que siguen conservando plumas juveniles en las cobertoras alares superiores ms externas, contrastando la coloracin verdosa de stas con el patrn general gris-olivceo de las plumas que s han mudado (ver Cramp y Perrins 1993, para una informacin ms detallada sobre variaciones geogrficas). Detalles biomtricos: pueden consultarse en Cramp y Perrins (1993). Seguidamente se presentan valores medios, desviacin estandar (sd) y tamao de la muestra (n) de individuos adultos de sexos mezclados procedentes de una poblacin de la variedad cabrerae de la Estacin Biolgica de El Ventorrillo (Cercedilla, Madrid) Longitud del pico (mm): 11,67, sd = 0,54, n = 97 Longitud del ala (mm): 62,78, sd = 1,73, n = 69 Longitud de la cola (mm): 48,62, sd = 2,31, n = 68 Longitud del tarso (mm): 17,33, sd = 0,54, n = 97 Envergadura alar (cm): 19,47, sd = 0,56, n = 45 Peso (g): 9,70, sd = 0,65, n = 97 Tambin se han observado variaciones morfolgicas en la misma poblacin, dependientes de la edad de los individuos. Cuando se compararon los datos biomtricos de 17 individuos adultos de primer ao con los de 26 adultos de ms de una ao, ambos capturados en las mismas fechas y con sexos mezclados, los primeros presentaron plumas del ala ms cortas, lo que afect a la longitud del ala y a la envergadura, no observndose diferencias significativas en el resto de las medidas tomadas. Se proporcionan los resultados del test de la t de Student comparando las medidas biomtricas de ambos grupos de edad (si p<0,05, las diferencias son estadsticamente significativas; n.s. si las diferencias no alcanzan la significacin). Longitud del ala (mm): Ms de un ao: 63,29, sd = 0,32 Primer ao: 62,21, sd = 0,38 t = 2,19, p<0,05 Longitud de la cola (mm): Ms de un ao: 48,00, sd = 0,33 Primer ao: 47,41, sd = 0,46 t = 1,04, n.s. Longitud del tarso (mm): Ms de un ao: 17,58, sd = 0,11 Primer ao: 17,37, sd = 0,11 t = 1,41, n.s. Envergadura alar (cm): Ms de un ao: 19,60, sd = 0,12 Primer ao: 19,21, sd = 0,10 t = 2,51, p<0,05 Peso (g): Ms de un ao: 9,64, sd = 0,11 Primer ao: 9,53, sd = 0,15 t = 0,55, n.s. Los datos de peso se refieren a valores ajustados al medioda, de septiembre a febrero. Sin embargo, debe mencionarse aqu que el peso es una medida con una gran variabilidad
estacional y diaria dentro del individuo, fundamentalmente debido a cambios en el contenido en grasa, con la hora del da (hasta un 10% de engorde al final de la tarde con respecto al inicio de la maana), la fecha (sobre un 5% ms pesados durante el otoo-invierno con respecto a la poca ms favorable de la primavera), as como de otros factores ecolgicos, ambientales y de estado interno de los individuos (vase Polo 1999, para ms informacin). Un anlisis ms detallado de las variaciones del peso se reserva para el apartado de ecologa trfica.
Estatus de conservacin y amenazas Esta incluido dentro de la categora SPEC 4, que incluye a las especies cuyas poblaciones estn presentes principalmente en Europa y presentan un estatus de conservacin favorable (Tucker y Heath 1994). Es una especie prospera y abundante en la Pennsula Ibrica, aunque sus nmeros pueden verse temporal y localmente mermados en las reas montaosas que han sufrido incendios forestales recientes. Una estima conservadora de la poblacin reproductora espaola se sita entre 1,7-5,2 millones de parejas (Purroy 1997), con una leve tendencia a la baja durante el periodo 1996-2001 (SEO/BirdLife 2002, Purroy et al. 2003). Ha sido una de las aves insectvoras forestales ms favorecidas por la instalacin de cajas nido llevadas a cabo por el ICONA durante la dcada de 1970 (Ceballos 1972, Brotons 2001).
Preferencias de hbitat El Carbonero Garrapinos es una especie ligada a formaciones arbustivas complejas y maduras. Prefiere sobre todo bosques densos de conferas de media y alta montaa (De Juana 1980). Tambin es una especie comn en bosques autctonos caducifolios, como hayedos, abedulares y robledales (Tellera y Galarza 1990, Snchez 1991, Carrascal 1985), as como en bosques replantacos con especies forneas, como los eucaliptales (Tellera y Galarza 1991). En un reciente estudio sobre seleccin de hbitats arbolados de la Pennsula Ibrica, Carrascal y Daz (2003) relacionaron la presencia-ausencia de la especie en cuadrculas UTM de 1010 km con caractersticas biogeogrficas de dichas cuadrculas, demostrando la preferencia de la especie por los bosques de conferas de la regin eurosiberiana (presencia en ms del 90% de las cuadrculas correspondientes), a la vez que su escasez en bosques esclerfitos de encinar. Su presencia es tambin escasa en medios donde la cobertura de rboles y arbustos disminuye, como en las dehesas (Snchez 1991). Al ser un especialista de conferas (vase el apartado de ecologa trfica) ha sido una de las aves ms favorecidas por la amplia campaa de reforestacin, con especies como Pinus radiata y P. sylvestris, en gran parte de la Pennsula Ibrica desde la dcada de los aos 50 (Potti 1985a, Carrascal y Tellera 1990, Tellera y Galarza 1990, Pleguezuelos 1992). Como no depende tanto de la presencia de troncos viejos para construir sus nidos, como otras especies prximas (ver biologa de la reproduccin), es relativamente independiente de la cobertura arbrea y su presencia ya es manifiesta en los bosques de repoblacin de ms de 12 aos (Potti 1985a y b, Carrascal 1985, Carrascal y Tellera 1985, Carrascal et al. 2002). Presenta un amplio rango altitudinal con una seleccin muy marcada hacia altitudes medias y altas en las reas alpinas y subalpinas (Carrascal y Daz 2003). Prcticamente est ausente a la altura del mar en las Sierras Bticas (Alonso 1980), donde comienza a aparecer regularmente a partir de los 350 m, llega a ser una de las especies ms numerosas del piso oromediterrneo (Obeso 1987a), alcanza los 2000 m en los bosques naturales de P. sylvestris (Lynes 1912) y llega hasta los 2400 m en las repoblaciones de la misma especie de confera en la ladera sur de Sierra Nevada (Pleguezuelos 1992). Es precisamente en la regin sur de la pennsula donde la especie alcanza la mxima altitud de todo el oeste del Palertico (Affre 1980; Schifferli 1980; Muntaner et al. 1984). En el Sistema Central vuelve a aparecer ligado a los bosques maduros de P. sylvestris, a una altitud media de 1600 m (Carrascal et al. 2002,

Ramrez 2002). Por la vertiente atlntica alcanza densidades elevadas incluso en los pinares replantados costeros (Tellera y Galarza 1990).
A pesar de su marcada preferencia por los bosques de conferas puede desplazarse durante el invierno a regiones ms bajas y atemperadas, penetrando incluso en parques urbanos y jardines con cierta cobertura de conferas (Palomino y Carrascal 2005). Se ha observado que su distribucin y abundancia, al igual que la de otros especialistas forestales, depende en gran medida de la fragmentacin y tipo de hbitat debidos al manejo humano (ver ms detalles en Fernndez-Juricic 2001, 2004), as como otros factores climatolgicos que afectan a la bsqueda del alimento, como la velocidad del viento (Carrascal 1988) y la calidad de exposicin al sol de los parches de vegetacin, que favorecen la actividad y presencia de los artrpodos (Huertas y Daz 2001). Para ms detalles sobre sus patrones de distribucin y abundancia durante el invierno en el Centro de Espaa, consltese el siguiente documento online.
Abundancia Sus ptimos de abundancia, en torno a 20 aves/10 ha, se registran en pinares maduros de Pinus sylvestris con elevadas precipitaciones (De Juana 1980, Carrascal 1985, Carrascal et al. 2002). Snchez (1991) proporciona el valor extremo de 42 aves/10 ha, medido durante el invierno del ao 1987/88 en un pinar de la Sierra de Gredos. Tambin se han observado densidades superiores a 10 aves/10 ha en bosques de P. nigra, P. radiata, P. uncinata y Abies alba del Pirineo, Pas Vasco y las Sierras de Cazorla (Purroy 1974, Spitz 1976, Obeso 1987a, Carrascal y Tellera 1990), as como en bosques mixtos caducifolios, fundamentalmente de haya (Spitz 1976, lvarez 1989 y 1997). Su presencia disminuye, en torno o por debajo de 3 aves/10 ha, en encinares, robledales y abedulares (Guitin 1985, Carrascal y Tellera 1990, Carrascal et al. 2002), as como en bosques exticos de cucaliptos (Tellera y Galarza 1991), donde Parus ater, consumado especialista en la explotacin invernal de pias e inflorescencias, parece mostrar una preadaptacin para la explotar las semillas incluidas e las duras cpsulas de estos rboles. Las repoblaciones de pinos llevadas a cabo de diversas regiones de Espaa han propiciado incrementos poblacionales considerables. Entre estos cabe citar las ms de 10.000 parejas reproductoras nidificantes en las proviencias de Burgos (Romn et al. 1996, Sanz-Zuasti y Velasco 1999) y Palencia (Jubete 1997). Puede aparecer en ambientes humanizados ligados a unos requisitos mnimos de complejidad estructural de la vegetacin y, sobre todo, a la presencia de conferas. En un trabajo indito sobre presencia de aves en ambientes urbanos de la vertiente sur de la Sierra del Guadarrama durante la primavera (Palomino y Carrascal 2005), el Carbonero Garrapinos aparece como una especie que evita dichos medios, ya que la densidad que alcanza en los mismo es de 3,6 aves/10 ha frente a la de 11,1 aves/10 ha obtenida en los bosques de Pinus sylvestris prximos. La probabilidad de aparicin del Parus ater en el medio urbano es del 40% cuando la abundancia de conferas que superan los 7 m de altura es de 15 pies/ ha y menos del 50% de la superficie se encuentra edificado. Se ha observado un marcado incremento en la abundancia de la especie con las diferentes etapas de maduracin en los pinares repoblados de Pynus sylvestris del centro de Espaa (Potti 1985a) y de Pinus radiata en el norte de Espaa (Carrascal y Tellera 1990). Considerando cinco valores en escala creciente de complejidad estructural de la vegetacin y de desarrollo del arbolado, que van desde el brezal con plantones de pino al pinar maduro, las densidades se fueron incrementando segn la secuencia, 0, 5, 8,2, 12,3 y 12,4 aves/10 ha, en el promedio de ambos estudios. El desarrollo de la vegetacin leosa provee con nuevos sustratos de alimentacin y favorece el asentamiento de mayores efectivos. Los datos tambin indican un leve incremento de la abundancia del Carbonero Garrapinos en los pinares durante el invierno con respecto a los datos de la primavera, 17,3 versus 13,4 aves/10 ha (promedio de

datos de invierno y primavera suministrados por Potti 1985a, Obeso 1987a, Tellera y Galarza 1990, Snchez 1991), debido a la especializacin del Carbonero Garrapinos a explotar la amplia oferta de piones durante la poca ms restrictiva. Para ms detalles sobre sus densidades durante el invierno en el Centro de Espaa, consltese el siguiente documento online.
Distribucin El Carbonero Garrapinos se encuentra ampliamente extendido por la Pennsula Ibrica, llegando a ser una de las especies ms representativas de las reas boscosas y hmedas del eje cantabro-pirenaico (Tellera et al. 1999, Carrascal y Daz 2003, Purroy et al. 2003), tanto en conferas como en bosques mixtos caducifolios (lvarez 1989 y 1997). Se encuentra asociado negativamente con la insolacin anual, y positivamente con las precipitaciones y la presencia de bosques densos de confera del norte de Espaa, el Sistema Ibrico, las Sierras Bticas y el Sistema Central (Finlayson 1990, Tellera y Santos 1994), que constituyen su segundo gran bastin (Purroy et al. 2003). Es escaso en las provincias ms suroccidentales de Badajoz, Sevilla y Cdiz, en la depresin del valle del Ebro y presenta poblaciones de poca entidad en escasos pinares de los Montes de Toledo. Falta en la provincia de Huelva (Purroy et al. 2003), as como en Baleares y en Canarias.
Voz Los sonidos y llamadas del Carbonero Garrapinos son ms claros y melodiosos que los de las restantes especies del mismo gnero y muestran escasa variacin geogrfica con los datos disponibles. Como no se dispone de datos particulares de las poblaciones ibricas se describe seguidamente el repertorio de sonidos recogido en Cramp y Perrins (1993) a partir de la variedad nominal centroeuropea Parus ater ater (Goller 1987) y de la raza Parus ater britannicus: Canto: Rpida repeticin de 2-3 motivos, a una tasa de 1,5-4 veces por segundo, y un rango de frecuencias dentro de cada motivo de 3-8 kHz (Goller 1987). Se ha observado un leve descenso del rango de frecuencias del motivo en las poblaciones del sur de Italia y en Crcega, 2,5-7 kHz, (Goller 1987), pero hasta que no se analicen los sonogramas de las poblaciones ibricas no puede concluirse que esta tendencia sea un reflejo de una variacin latitudinal ms general. Los machos cantan regularmente durante todo el ao, aunque esta actividad es ms desarrollada durante la primavera. Los sonogramas analizados han revelado un repertorio individual de los machos de hasta 16 temas, en funcin de la poca del ao y de la actividad que estn desarrollando. Las funciones del canto incluyen la defensa del territorio frente a machos rivales, la atraccin de las hembras y la sincronizacin de las actividades reproductoras entre las parejas (Goller 1987). Los cantos ms complejos se han asociado al primero de estos contextos, posiblemente como un intento de un macho de acallar al macho oponente (Goller 1987). Las hembras tienen cantos similares, aunque menos fuertes y frecuentes que los de los machos. Suelen cantar durante la incubacin y el cuidado de los pollos y cuando son molestadas o excitadas por la presencia de un macho intruso (Lhrl 1974). Canto. Llamadas de alarma: Son emitidas en los estados de excitacin y peligro ante la presencia de un potencial depredador, como el Gaviln o el Arrendajo Comn, cerca del nido o volando en las proximidades. Tpicamente se compone de cortas emisiones, de 0,1-0,2 segundos de duracin, de notas de frecuencia casi pura, en el rango 5-8 kHz, en secuencia variable y separadas por pausas de similar duracin (Lhrl 1974).

Sincronizacin de grupo: Series de suaves y repetidos "si-sii" y un "tiui-tiui", a veces intercalados con frases del tipo "si-wit-wi-tit-tit", emitidos para permitir la sincronizacin de las actividades dentro del bando.
Llamadas de comportamiento sexual: Se compone de series de notas muy cortas en tiempo y altas en frecuencia (8 kHz), emitidas a una tasa de hasta 30 veces por segundo, que suenan como una especie de zumbido y se intercalan con notas ms largas. Son emitidas por el macho cuando se aproxima para copular con la hembra (Goller 1987).
Movimientos La subespecie nominal Parus ater ater puede presentar movimientos migratorios de cierta entidad (ver Cramp y Perrins 1993, para mayor detalle). Aves anilladas en el centro de Europa han sido recogidas en Gran Gretaa, Espaa e incluso Marruecos, tras recorrer 2500 km, en aos donde las condiciones ambientales fueron especialmente adversas (Zink 1981). Sin embargo, la variedad endmica de la Pennsula Ibrica, Parus ater vieirae, es fundamentalmente sedentaria. Esto no es obstculo para que, durante periodos invernales en aos muy desfavorables, algunos bandos familiares puedan realizar movimientos de pequeo y mediano alcance, denominados "movimientos irruptivos", que les llevan a atravesar extensas reas deforestadas de varias decenas de kilmetros, hasta encontrar zonas boscosas ms bajas donde las condiciones ambientales estn ms atemperadas (Bernis 1966, Tellera et al. 1999). No hay citas de paso o invernada de la especie por el Estrecho de Gibraltar (Tellera 1981). El Carbonero Garrapinos est incluido en un grupo de poco ms de una docena de aves tpicamente irruptoras en el continente europeo (Bernis 1966), aunque sus movimientos son poco conocidos en la Pennsula, en parte debido a la impredecibilidad de estos movimientos y al escaso conocimiento de las pautas ecolgicas que los motivan. Llus Brotons (2000a, b), en un estudio comparado sobre el gnero Parus que incluye datos sobre el Carbonero Garrapinos tomados en el Pirineo, comenta que son los elevados valores de fecundidad anual uno de los factores desencadenantes de los movimientos irruptivos. El Carbonero Garrapinos depende durante el invierno de la maduracin de piones de Pinus y de semillas de Picea (Bernis 1966, Obeso 1987). La produccin anual de este tipo de semillas sigue largos ciclos de abundancia y escasez que no son fcilmente predecibles para especies de vida corta como el Parus ater. En aos de amplia oferta invernal de semillas se mejora la condicin de las aves para criar en la primavera siguiente y se disminuye la mortalidad de los pollos, con lo que puede asistirse a un sensible incremento del tamao poblacional. Los sucesivos aos de escasez de semillas obliga a las aves, juveniles en su mayora (Cramp y Parrins 1993), a desplazarse a otras reas para evadir una muerte segura por inanicin. Es por esto que los movimientos irruptivos de Parus ater estn motivados por la conjuncin de factores como la escasez de recursos, las elevadas densidades y las necesidades de renovacin poblacional y de dispersin postgenerativa (vase Lack 1944, Bernis 1966, Obeso 1987a, para mayor detalle). Ecologa trfica Uso del espacio El Carbonero Garrapinos es una especie insectvora que emplea ms del 90% del tiempo de bsqueda del alimento en la explotacin de los diferentes componentes del sustrato arbreo y, muy raramente, del suelo. Es, gracias a su pequea talla, un ejemplo de adaptacin a los segmentos ms finos del hbitat forestal, donde se especializa en merodear entre acculas y ramas muy finas, sustratos de uso ms dificultado para las especies de mayor talla (Polo y Carrascal 1999a). Por tanto, siguiendo la clasificacin de May (1982), puede incluirse a la especie en el gremio de aves insectvoras de tronco, ramas y follaje. En un estudio sobre uso del espacio, llevado a cabo en el periodo primavera-verano en un bosque subalpino de Pinus sylvestris de la Sierra de Guadarrama (Carrascal 1984a), se observ que el tiempo destinado a
alimentacin en esta especie se reparte en un 98% en los rboles (5% en el tronco, 15% en ramas de ms de 1cm de grosor, 23% en ramas finas y 55% en el follaje de acculas y en las pias) y tan solo un 2% fuera de los mismos, utilizando las partes ms altas del rbol, a una altura preferente de 8-16 metros sobre el suelo. Resultados parecidos se observaron durante el invierno en el mismo rea (Moreno 1981) y en un estudio realizado en bosques fragmentados con una mezcla de componentes autctonos y de repoblaciones de Pinus radiata del norte de la Pennsula Ibrica (Carrascal y Tellera 1985), as como en un abetal pirenaico (Vila y Rodrguez-Teijeiro 1992a) y en un bosque mixto de Pinus nigra y sotobosque de Quercus ilex y Juniperus spp. en las Sierras de Cazorla y del Segura (Obeso 1987b). Adems, el Carbonero Garrapinos sigue una rutina circadiana en los ritmos de uso del espacio y de la amplitud de nicho, forrajeando a menor altura y ms cerca del tronco al medioda que hacia el inicio del da o al final de la tarde y presentando ms amplia variedad en los sustratos usados en las horas medianas (Vila y Rodrguez-Teijeiro 1992b, Vila et al. 1996). P. ater utiliza acculas y conos durante ms del 60% del tiempo que emplea en actividades trficas y 33% las ramas finas (Obeso 1987b), mostrando preferencia por zonas elevadas superiores a los 10 metros. La relativa estabilidad estacional en la oferta trfica de esos sustratos favorece su estrategia de especie residente en los medios forestales (Carrascal 1984b, Herrera 1978).
Alimentacin Su dieta es mixta y presenta acusadas variaciones estacionales (Guitin 1984 y 1985, Obeso 1987b). Se alimenta sobre todo de pequeos invertebrados durante la primavera y el verano, pasando a depender de materia vegetal durante las pocas ms restrictivas del otoo y el invierno, cuando los insectos escasean (ver revisin de Senar y Borras 2004). El orden decreciente de importancia de la ingesta de invertebrados es: dpteros, colepteros, lepidpteros y araas, y en menor medida: fidos, larvas, hompteros y hormigas (Guitin 1984, Obeso 1987a). Gonzalez-Cano (1981) ha observado aumentos estacionales de la densidad de individuos en torno a concentraciones elevadas de nidos de procesionaria del pino en una repoblacin de Pinus nigra del este peninsular, pasando a constituir estas ms del 60% de su ingesta diaria. El tamao preferido de las presas est comprendido en el rango de 2-4 mm (Guitin 1984). El porcentaje de material vegetal del total de la ingesta pasa del 18,2% en verano al 61,7% en invierno (Obeso 1987b; ver Guitin 1984 para un resultado similar), y se debe fundamentalmente a piones y en menor medida a bellotas, semillas de gramneas y otras semillas indeterminadas (ver Herrera et al. 1994 para mayor detalle). Los piones son la base fundamental de su supervivencia durante el invierno, llegando a constituir cerca del 60% del volumen de la dieta diaria de enero a comienzos de abril (Herrera 1984, Obeso 1987b), momento en el que los bosques de conferas producen altos picos de productividad interanual. Las semillas contienen una elevada concentracin de lpidos y es importante para el mantenimiento del elevado consumo metablico durante el invierno (Guitin 1984, Fuentes 1994), sin embargo, el alimento proteico derivado de la ingesta de artrpodos es vital tanto para el crecimiento de los pollos como para la posterior fase de muda de los adultos (Obeso 1987b, Monros et al. 1997). Brotons y colaboradores (1998) han analizado el efecto de la contaminacin ambiental cida sobre el comportamiento de bsqueda de alimento de tres especies forestales, entre ellas el Carbonero Garrapinos. Realizan puntos de muestreo en reas boscosas prximas a una central trmica por combustin de carbn y en una zonas libres de contaminacin. Sus resultados mostraron un descenso en la densidad de hompteros y arcnidos entre los resquicios de las acculas y ramas finas, un descenso de la cobertura vegetal y, paralelamente, un cambio en el comportamiento de bsqueda del alimento de P. ater. Los individuos disminuyeron su tasa de picoteo e incrementaron el tiempo de vigilancia, resultados explicados, en parte, por un incremento de la posibilidad de sufrir ataques por depredadores ante el descenso de cobertura debida al efecto de la contaminacin cida. Es un ave de extremada agilidad, fcil de observar adoptando posturas "acrobticas" en los extremos de ramas finas y grupos de acculas. En un estudio realizado por Carrascal y Tellera
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(1985) se midi la postura del Carbonero Garrapinos cuando buscaba el alimento, observndosele un 53,5% de las veces en posicin horizontal, un 33,4% en posicin colgante y un 13,1% en postura vertical (ver Moreno 1981 para un resultado similar). Esta peculiar postura colgante es una consecuencia combinada de la especializacin de la especie a alimentarse en las acculas y las pias y a un conjunto de adaptaciones ecomorfolgicas (Moreno y Carrascal 1993a), entre las que su reducido peso corporal juega un papel preponderante. P. ater presenta una peculiar morfologa de la pata, en particular, una corta longitud de los huesos y un retrasado punto de insercin del msculo flexor del tarsometatarso (Moreno y Carrascal 1993a), que le faculta para adoptar una cmoda postura colgante, imposible para la mayora de especies. La morfologa esqueltica del Carbonero Garrapinos ha sido comparada con la de otras especies del mismo gnero para establecer los patrones ecomorfolgicos que tratan de explicar la amplia variabilidad de uso de las distintas especies de la postura colgada (Carrascal et al. 1990 y 1994, Moreno y Carrascal 1993b). Segn estos estudios, el Carbonero Garrapinos presenta, junto con el Carbonero Comn, capacidad intermedia para colgarse entre el Herrerillo Comn (el que ms se cuelga) y el Herrerillo Capuchino (el que menos lo hace), lo que se refleja en diferencias en la morfologa respectiva de sus patas. Barluenga y colaboradores (2001) han apuntado que la menor capacidad de permanecer colgado del Herrerillo Capuchino con respecto al Carbonero Garrapinos debe reflejarse en un mayor engorde diario del primero para afrontar su peor acceso a los recursos alimentarios durante el periodo restrictivo del invierno; sin embargo, otros datos del porcentaje de ganancia diaria de peso con respecto al inicio de la maana, tomados durante el invierno en el mismo rea de estudio, han arrojado resultados contrarios (6.9% para el Herrerillo Capuchino, Polo y Carrascal 1997; 8.9% para el Carbonero Garrapinos, Polo 1999). Barbosa y colaboradores (2000) indican que los individuos menos pesados utilizan ms frecuentemente la postura de alimentacin colgada que los ms pesados y explican esta diferencia por una merma en la capacidad de colgarse con el peso. Sin embargo, dado que el grado de dominancia se correlaciona con la talla corporal en esta especie (Brotons 1999, V. Polo datos no publicados), y que un estudio experimental no ha arrojado diferencias en el tiempo mximo que los individuos pueden permanecer colgados entre el inicio de la maana y tras un 8% de ganancia de peso al final de la tarde (L. M. Carrascal y V. Polo, datos no publicados), los resultados de Barbosa y colaboradores (2000) podran ser explicados si los individuos dominantes (ms grandes y pesados) fuerzan a los subordinados (ms livianos) a buscar el alimento explotando los sustratos ms costosos (i.e., colgantes) desde un punto de vista energtico.
Almacenamiento de alimento El Carbonero Garrapinos construye diariamente almacenes externos de alimento (Brotons y Haftorn 1999, Brotons 2000a), una adaptacin conductual, tpica de especies residentes, que le permite sobrevivir durante las fases ms duras del invierno, cuando el alimento se vuelve ms escaso e impredecible y los gastos de termorregulacin se disparan (ver revisin de Senar y Borras 2004 para ms detalle). Esta estrategia le permite estabilizar los aportes energticos sin necesidad de acarrear cantidades elevadas de grasa corporal, que aumentaran las demandas energticas en movilidad, les obligara a buscar ms alimento y aumentara el riesgo a ser depredados. En este punto, destacan los trabajos realizados por Llus Brotons sobre el papel de variables como la estacionalidad, la dominancia, el sexo, la edad, el estatus de residencia y la presencia de conespecficos en los patrones de almacenamiento de una poblacin pirenaica durante el otoo y el invierno. Los Carboneros Garrapinos almacenan, sobre todo piones, en el tronco (30% de ocasiones) y las ramas gruesas (50% de observaciones), a una altura media y baja sobre el suelo, que son las zonas de menor uso y, por tanto, menos expuestas a posibles robos por competidores (Brotons y Haftorn 1999, Brotons 2000a). Hay acusadas variaciones geogrficas en los patrones de almacenamiento (Brotons y Haftorn 1999), que pueden ser explicadas por diferencias poblacionales en las presiones de competencia entre individuos y en los condicionantes ambientales de oferta de alimento. La localizacin de los almacenes no es al azar sino que usan en un 95% de las ocasiones las partes inferiores y laterales de las ramas y tan solo un 5% de las veces las partes superiores, mas visitadas por

conespecficos y ms propensas a ser cubiertas por la nieve y heladas (Brotons y Haftorn 1999, Brotons 1997a).
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Un estudio sobre variacin estacional en la tasa de almacenamiento, en una poblacin del Pirineo, mostr un incremento de dicha tasa hasta alcanzar un mximo en noviembre (hasta 6 piones/10 min), con un posterior descenso hacia la primavera (Brotons 2000a). No aparecieron diferencias sexuales en la capacidad de almacenamiento. Los almacenes se realizan preferentemente dentro de un radio de 5 m del centro geomtrico del rea de campeo, cuando no hay competidores observando (Brotons 2000a). Los adultos residentes utilizan lugares ms protegidos frente a robo y a inclemencias del tiempo, situados en las partes ms interiores del rbol, mientras que los juveniles y los adultos transentes se ven forzados a almacenar en lugares ms vulnerables (zonas externas y elevadas del rbol) en los extremos del da (Brotons 2000a). Brotons (2000a) no observ un claro patrn horario en el ritmo de almacenamiento (pero ver, sin embargo, el modelo propuesto por McNamara et al. 1990 para un patrn horario en los ritmos de almacenamiento/recuperacin). Barbosa y colaboradores (2000), en una poblacin residente en un bosque de conferas del centro de Espaa, encuentran que la capacidad de almacenamiento de los individuos subordinados solo se encuentra mermada con respecto a la de los dominantes cuando estos se hallan presentes.
Rutinas diarias de engorde La ingesta total en el da es del orden de 2 g en peso seco (que suponen una energa de 55 kJ) para individuos mantenidos en cautividad con acceso no restringido al alimento (Polo y Bautista 2002; ver Moreno 1981, para un balance diario similar medido con agua doblemente marcada en individuos libres). Esta ingesta tiene que hacer frente a la energa necesaria para mantener las actividades rutinarias durante el da ms el incremento de unos 0,8 g de reservas de grasa, usados en termorregulacin durante el periodo inactivo de la noche. El balance de actividades llevadas a cabo por el Carbonero Garrapinos depende, como en cualquier ave pequea, de la adecuada gestin de sus reservas energticas, fundamentalmente grasa subcutnea. A este respecto, Polo y Carrascal (1998) han mostrado una relacin entre la condicin fsica de los individuos durante el invierno y la capacidad de regenerar plumas perdidas en la cola con un experimento de campo con 22 individuos de la Sierra de Guadarrama (Madrid). A todos los individuos les fueron retiradas las quintas plumas rectrices y se les mantuvo en grandes aviarios al aire libre con acceso ad libitum al alimento, por un periodo de unos dos meses (un mes para el inicio de la regeneracin y otro para el crecimiento de la pluma), hasta su regeneracin, en su caso. Los 8 individuos que no regeneraron las plumas en este periodo mostraron una condicin corporal inferior, medida como el peso corporal corregido por la longitud del tarso-metatarso, que los 14 que si las repusieron. En estos ltimos, el par de plumas de la cola crecidas durante la poca restrictiva del invierno fue de menor tamao y mostr mayor grado de asimetra que el par de plumas crecidas en la muda normal a finales del verano. El engorde diario viene determinado por unas reglas mucho ms complejas de lo que pudiera parecer a simple vista (Polo 1999, Polo y Bautista en prensa a), en el que las pequeas aves se encuentran enfrentadas a un constante compromiso entre el riesgo de perecer de inanicin, cuando sus reservas de grasa son bajas, y el de ser capturadas por un depredador o gastar demasiada energa para desplazarse, cuando acarrean pesos excesivos. Polo y Bautista (2004, en prensa a) determinan que la forma de la trayectoria de engorde con la hora del da debe ser exponencial cuando el factor dominante al que se enfrentan las aves es el riesgo a sufrir depredacin (figura a), y decelerada cuando el factor dominante es el riesgo a perecer de inanicin (i.e., con rpidos incrementos del peso al comienzo de la maana, cuando sus reservas son ms bajas, Polo y Bautista en prensa b; ver figura b). En general, ambos factores estn presentes, aunque su importancia relativa va cambiando con el transcurso del da, lo que determina formas peculiares en las trayectorias de engorde, caracterizadas por rpidos engordes al inicio de la maana y al final de la tarde y pequeas variaciones del peso hacia el medioda (Polo y Bautista 2004, en prensa a; ver figura c). En un trabajo de campo, con 522

capturas/recapturas de 18 individuos procedentes de una poblacin invernante en un bosque de Pinus sylvestris de la Sierra de Guadarrama (Polo 1999), y en un experimento con 12 individuos mantenidos con fotoperiodo de 9h de luz y alimento ad libitum (Polo 1999), se observ: 1) que durante la noche los individuos gastan gran parte de sus reservas (8,9% de descenso de peso con respecto al peso al final de la tarde, rango 7-11%) para mantener la temperatura corporal y que estas reservas se recuperan durante el da siguiente; 2) que el gasto nocturno es tanto mayor cuanto mayor es el nivel de reservas al inicio de la noche y cuanto ms peso se gana durante el da anterior; y 3) que tras primera media hora de la maana, la forma en la que los Carboneros Garrapinos ganan peso es mayoritariamente acelerada.
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Dos experimentos de laboratorio con oferta variable de alimento, el primero con 8 Parus ater aislados sometidos a fotoperiodo de 9,5h de luz (Polo y Bautista en prensa b), y el segundo con 4 bandos de 4 individuos sometidos al mismo fotoperiodo (Polo y Bautista 2000), pusieron a prueba alguna de las predicciones de un modelo general de Polo y Bautista (en prensa a) sobre estrategias diarias de engorde. Los resultados confirmaron que el Carbonero Garrapinos anticipa el proceso de adquisicin de las reservas de grasa a las primeras horas del da y reduce su movilidad cuando se enfrenta a alimento escaso o impredecible (Polo y Bautista en pernsa b) y que los individuos ms subordinados del bando, al ser desplazados por los dominantes de las fuentes directas de alimento, presentan mayores fluctuaciones de su nivel de reservas, con lo que tienen que afrontar mayor riesgo de perecer de inanicin que los dominantes (Polo y Bautista 2000). Sin embargo, aun queda por demostrar en que medida este segundo resultado pueda ser aplicado a condiciones de libertad, pues los individuos subordinados podran compensar el acceso reducido a las fuentes directas de alimento con un mayor conocimiento de su entorno y un mayor acceso a nuevas fuentes de alimento. Adems, Parus ater tiene la facultad de recuperarse rpidamente de drsticas reducciones en el acceso al alimento de duracin limitada. As, en un experimento con 12 individuos aislados se comprob que la prdida de peso tras 1h de ayuno hacia el medioda (rango 0,20,3g) fue recuperada en la hora siguiente cuando el acceso al alimento fue ad libitum, lo que implica tasas de ganancia de peso tan elevadas como 0,65g/h (Carrascal y Polo 1999). El elevado coste de la actividad de vuelo tiene un efecto directo sobre la regulacin del peso corporal en las pequeas aves. En un trabajo de campo, con 259 capturas/recapturas de 17 Parus ater en la Sierra de Guadarrama (Madrid), se estudi el efecto de un descenso irreversible del 5-7% en superficie alar (mediante la retirada de la 7 primaria) sobre el peso corporal (Carrascal y Polo en prensa). Un segundo experimento, con 9 individuos mantenidos en grandes aviarios al aire libre y alimento ad libitum, permiti analizar el efecto de una manipulacin reversible de la misma magnitud (uniendo y liberando las primarias 6 y 7) sobre el peso, el acceso a las fuentes de alimento y la actividad de vuelo (Carrascal y Polo en prensa). Tanto el trabajo de campo como el experimento mostraron un despreciable efecto de la reduccin de superficie alar sobre el peso promedio en la poblacin. Sin embargo, cuando se analiz el efecto separadamente en los individuos, se observ que la manipulacin provoc un descenso del peso directamente proporcional a la talla del ave (en el trabajo de campo) y un descenso de la actividad de vuelo, pero no del peso, directamente proporcional al tamao de las alas, corregida por el peso corporal. Son pues los individuos de mayor talla y los de alas ms pequeas para su talla los que tienen que afrontar mayores costes debidos a la actividad
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de vuelo. Estos resultados apoyan la existencia de un efecto conductual en los procesos de regulacin del peso debido a los costes energticos de vuelo. En otro experimento Polo y Carrascal (1999b) pusieron a examen una prediccin funcional, segn la cual el grado de asimetra entre plumas derecha e izquierda del ala debe ser inferior a la observada entra las plumas de la cola, ya que generar plumas muy simtricas es costoso y son las plumas del ala las que ms directamente afectan a la aerodinmica del vuelo. Los resultados, en 21 individuos capturados en una poblacin de la Sierra de Guadarrama (Madrid), confirmaron una mayor asimetra de las 5 plumas rectrices (0,2 mm en diferencia afsoluta entre pluma derecha e izquierda) que de las 7 primarias del ala (0,1 mm). Como un resultado adicional, se comprob la ausencia de correlacin entre el grado de asimetra en la pluma del ala y de la cola dentro de un mismo individuo, lo que es una prueba en contra del grado de simetra como un indicador de calidad individual. El estatus de residencia y otras variables como la fecha y la temperatura tambin afectan a los patrones diarios de ganancia del peso del Carbonero Garrapinos. El promedio diario de peso corporal se incrementa con el avance hacia el invierno, a una tasa de 0,03g/10 das (Polo 1999), y con el descenso de la temperatura ambiente, a razn de 0,023g/C (Polo 1999, Broggi y Brotons 2001). Los resultados de un trabajo de campo en una poblacin invernante en un bosque de conferas del este de Pirineos mostr un incremento del grosor de los paquetes subcutneos de grasa en los individuos transentes con respecto a los adultos residentes (Broggi y Brotons 2001). Esto es debido a que los individuos transentes tienen un menor acceso a las fuentes de alimento y, como consecuencia, incrementan sus reservas de grasa para hacer frente a un riesgo incrementado a sufrir inanicin (Broggi y Brotons 2001).
Biologa de la reproduccin Cronologa: El modelo reproductivo es bien conocido (ver Cramp y Perrins 1993, para una informacin general sobre la especie), aunque se dispone de menos informacin sobre las poblaciones ibricas (ver Sanz et al. 1993, para un estudio sobre 75 parejas de Carbonero Garrapinos nidificando en cajas nido en un bosque montano de Pinus sylvestris del centro de Espaa; ver tambin Blondel 1985, Fidalgo 1990). La fecha de inicio de la puesta viene condicionada por la realizacin o no de una segunda puesta (Sanz et al. 1993): mediados de abril en las parejas con doble puesta y hacia finales de abril en aquellas parejas con puesta nica. Las segundas puestas se iniciaron hacia finales de mayo o la primera semana de junio (Sanz et al. 1993). Este dato sobre fecha de inicio de puesta para la poblacin del centro de Espaa cuadra perfectamente con la variacin latitudinal observada en el Palertico (Cramp y Perrins 1993), ms tarda cuando ms septentrional. Aproximadamente un 60% de las parejas inici una segunda puesta segn datos de Blondel (1985) para el sur de Francia, pero esa proporcin desciende al 21,3% en el estudio de Sanz y colaboradores (1993) para el centro de Espaa. Brotons (1999) proporciona datos prximos a los de Blondel (1985) para poblaciones del Pirineo. Habitualmente transcurren 4045 das en la fecha de inicio de puesta entre primeras y segundas puestas (Sanz et al. 1993). Nidificacin y puesta: El Carbonero Garrapinos presenta sistema de emparejamiento mongamo, pero la construccin del nido la realiza casi exclusivamente la hembra. Construye sus nidos preferentemente en oquedades del tronco, suelo, taludes (Cordero 1983) y huecos entre las rocas de viejos muros, pero tambin se adapta con facilidad a criar en cajas nido (Brotons 2001), mostrando preferencia por las cajas situadas a unos 9 m del suelo (ver Cramp y Perrins 1993 para mayor detalle). Los nidos tienen forma de copa y se construyen a base de musgo con un tapizado de pelo, lana, pelusas, telas de araa y algunas plumas. El tiempo de construccin es muy variable, 426 das, dependiendo de condicionantes ambientales y ecolgicos. Los huevos son blancos, subelpticos (15,611,9 mm, para datos centroeuropeos), con una amplia variacin en la presencia y el tamao de manchas dispersas, pardo rojizas, hacia el polo ms grueso. El tamao de puesta presenta amplia variabilidad geogrfica, anual, estacional
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(ver Sanz et al. 1993, para un descenso del tamao de puesta con la fecha de puesta) y de hbitat (ver Cramp y Perrins 1993, para un mayor tamao de puesta en bosques de Pinus sylvestris y para detalles concretos sobre variabilidad geogrfica). Sanz y colaboradores (1993) tambin demuestran un descenso del tamao de puesta en las segundas puestas para datos recogidos en un bosque de Pinus sylvestris del centro de Espaa: Parejas con puesta sencilla (n = 49) puesta = 7,76 huevos, sd = 0,54 Parejas con doble puesta (n = 13) primera puesta = 8,08, sd = 1,19 segunda puesta = 7,15, sd = 0,80 Brotons (1999) utiliza datos propios de una poblacin de Carbonero Garrapinos del Pirineo, junto con otros datos recogidos sobre la especie y sobre otras especies del gnero Parus en el Palertico, para establecer que la fecundidad (i.e., tamao de puesta y proporcin de parejas que realizan dos puestas) es ms elevada en especies que como el Carbonero Garrapinos presenta baja territorialidad invernal. Incubacin, madurez y supervivencia: La incubacin la realiza exclusivamente la hembra en 1315 das, tanto en primeras como en segundas puestas (media = 13,81 das, sd = 0,98, n = 72; Sanz et al. 1993). El cuidado y ceba de los pollos en el nido y el cuidado de los volantones se realiza por ambos progenitores. Los pollos abandonan el nido con 1821 das (J. J. Sanz, datos no publicados). Los machos contribuyen a la ceba de los pollos en el nido y al cuidado de los volantones. El xito de eclosin es muy elevado, superando el 90%, tanto en primeras como en segundas puestas (Sanz et al. 1993). El xito reproductor, medido como pollos que vuelan con respecto al nmero de huevos, desciende en las segundas puestas: Primeras puestas: 90,26%, sd = 17,86, n = 61 Segundas puestas: 70,19, sd = 30,03, n = 13 Este elevado xito reproductor es el esperado en especies de vida corta (3-4 aos) que invierten mucho en la reproduccin presente a expensas de la reproduccin futura (ver el caso del Herrerillo Comn en el modelo de Moreno et al. 2003 para un mayor detalle). Valores parecidos de xito reproductivo, en torno al 60-65%, han sido obtenidos en poblaciones del Pirineo (L. Brotons, datos no publidados). En un estudio llevado a cabo en un bosque montano del Pirineo (Brotons y Broggi 2003), identifican al tarso de los volantones como una variable positivamente correlacionada con la tasa de reclutamiento de los pollos y con la probabilidad de asentamiento de los individuos como reproductores en el rea de estudio. Los individuos maduran pronto y empiezan a criar a partir de su primer ao de vida. Sobre un total de 25 individuos anillados en una parcela de bosque de Pinus sylvestris de la Sierra del Guadarrama (Madrid) 17 fueron detectados en el siguiente periodo otoo-invernal (Carrascal y Polo en prensa).
Interaccin entre especies Parsitos: Hay muy pocos datos sobre prevalencia de parsitos internos y externos en la especie, lo que impide extraer conclusiones generales acerca de las posibles variaciones poblacionales, estacionales u ontogenticas en la presencia de parsitos y menos aun sobre las variables que explican la presencia de parsitos y los efectos de la intensidad de infeccin sobre la historia de vida y la condicin de los individuos. Merino y colaboradores (1997) analizaron la presencia de parsitos sanguneos en una muestra de individuos adultos pertenecientes a 16 especies de paseriformes del centro de Espaa. Seis de los siete P. ater analizados (recogidos en un bosque montano de conferas de la Sierra de Guadarrama durante el invierno) resultaron infectados, conteniendo todos ellos hematozoos del gnero Leucocytroon y dos de ellos de Tripanosoma. Rodrguez y colaboradores (1989) han estudiado

las caractersticas morfolgicas de los caros nasales de la especie Ptilonyssus pari, procedentes de una muestra de P. ater recogidos en Granada. Sin embargo no presentan datos sobre la frecuencia e intensidad del nmero de parsitos en los individuos y sobre su estado de salud.
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Interferencias interespecficas y depredacin: El Carbonero Garrapinos selecciona pequeos agujeros para nidificar, incluso en taludes del terreno (Cordero 1983), no accesibles por las especies competidoras. Por idntica razn, el uso que hace de cajas nido puede verse reducido cuando las especies competidoras estn presentes (ver Montes y Armesto 1985, Brotons 2001, para ms detalle). Durante el otoo e invierno forma bandos mixtos con otras especies de pridos (ver revisin de Senar y Borras 2004), que recorren el bosque en busca de alimento y para beneficiarse de una mayor facilidad en la deteccin de depredadores (Bautista et al. 2001; ver Lima 1990, para mayor detalle a este respecto). Sin embargo, al ser la especie ms subordinada del bando, se ve relegado a alimentarse en los lugares ms expuestos y en las posturas ms costosas para evitar la competencia con las especies ms dominantes (ver uso del espacio para mayor informacin). Carrascal (1984a) ya observ un desplazamiento del uso del espacio en P. ater desde las ramas de grosor media hasta las ramas finas y el follaje en un estudio de avifauna de un bosque subalpino de Pinus sylvestris de la Sierra de Guadarrama (Madrid), que compara el periodo reproductor con el final del verano. Este hecho vino asociado con un sensible incremento de la densidad de los individuos a final del verano. Durante el invierno puede incrementarse considerablemente el solapamiento de las dietas de P. ater con P. cristatus cuando se hallan en presencia de un recurso superabundante como son los piones (Moreno 1981, Obeso 1987b). Por su pequeo tamao y sus hbitos forestales es presa comn de aves rapaces medianas y de pequeo tamao, tanto diurnas (e.g., Gaviln) como crepusculares (e.g., Crabo, ver Bautista y Lane 2000 y el Mochuelo Chico, ver Rodrguez et al. 2001). Se ha encontrado entre las presas del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) (1 ejemplar de un total de 1.105 presas) (Garca-Dios, 2006).1 Los pollos y huevos son tambin depredados por otras especies de aves (e.g., Arrendajo Comn), mamferos y reptiles. Se dispone de pocos estudios en la Pennsula Ibrica, tanto en la especie descrita como en otras especies, acerca de las estrategias de los individuos para afrontar el riesgo a sufrir depredacin. En un trabajo de campo, Mozetich y Carrascal (1995) analizan la influencia del nicho espacial sobre el comportamiento de vigilancia de P. ater, en un bosque montano de Pinus sylvestris de la Sierra de Guadarrama (Madrid) durante el invierno. Los autores establecieron puntos artificiales de alimentacin a diferente distancia a la cobertura vegetal para simular dos riesgos de depredacin. Los individuos usaron menos los alimentadores separados de la cobertura, que suponen un alto riesgo a sufrir depredacin, e incrementaron la proporcin de las secuencias largas de vigilancia cuando estuvieron en ellos. Carrascal y Moreno (1992) investigan, mediante el acceso a fuentes adicionales de alimento, la relacin entre el nicho espacial y el patrn de vigilancia de la especie, comparndola con otras especies forestales. Concluyen que Parus ater, que busca su alimento en los sustratos de vegetacin ms densa, muestra la mayor frecuencia entre vigilancias, cada una de ellas de duracin ms corta, mientras que las especies como el Trepador Azul que buscan su alimento en troncos y ramas gruesas presentan menos vigilancias pero de duracin ms larga. Carrascal y Polo (1999) realizan un experimento de campo en grandes aviarios, situados en la misma parcela del trabajo anterior, para analizar si el peso de los individuos de un bando invernal desciende, tal como predicen los modelos tericos disponibles (e.g., McNamara y Houston 1990), cuando se ven sometidos a un incremento en la presencia y/o en la agresin de los depredadores. La reduccin del peso facilitara la maniobrabilidad a la hora de evadir a los depredadores. Sin embargo, los resultados mostraron un escaso descenso del peso corporal con el incremento del riesgo de depredacin (media = 2,6%, se = 0,64, n = 12). Este resultado, junto con la carencia de efecto del coste de vuelo sobre el peso obtenida en un experimento de manipulacin de la superficie alar (ver Carrascal y Polo en prensa), sugieren una alta resistencia al descenso de los niveles de reserva y, por tanto, una mayor complejidad de los procesos de gestin del peso predichos por la teora disponible, durante la poca ms restrictiva del invierno. Bautista y Lane (2000) analizan, mediante un experimento de
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laboratorio, la respuesta de 8 individuos cuando se les somete durante la noche a voces procedentes de un depredador (Crabo) y de un control (Chotacabras). Los individuos fueron sometidos a 14 llamadas (una por hora) durante la noche, tratando de simular un entorno natural. Los resultados mostraron un incremento del peso al final de la tarde, pero no al inicio de la maana, en el da siguiente al que escucharon las llamadas nocturnas del depredador con respecto al peso encontrado cuando las llamadas procedieron del ave nocturna no depredadora (media = 0,24g, se = 0,17, n = 8). Esta respuesta satisface la necesidad de incrementar las reservas nocturnas cuando se prev un aumento del estado de vigilia y, por tanto, del gasto metablico con respecto al reposo, para evitar el ser capturado por un depredador nocturno y no comprometer el nivel de reservas al inicio de la maana (Bautista y Lane 2000). Rodrguez y colaboradores (2001) estudian la influencia de la presin de depredacin, la visibilidad y la variacin espacial en la cobertura vegetan y el tamao del grupo en el comportamiento antidepredatorio de varias especies forestales del gnero Parus. Sus resultados indican que estas pequeas aves tratan de evitar los espacios abiertos en los bordes de vegetacin en condiciones de baja luminosidad y en las fases crepusculares. El grado de cohesin entre el grupo se incrementa a la hora de cruzar regiones de baja cobertura, que suponen riesgo ms elevado a sufrir depredacin (Rodrguez et al. 2001).
Patrn social y comportamiento Organizacin social: El patrn social del Carbonero Garrapinos fuera del periodo reproductor es poco conocida en Europa y menos aun en la Pennsula Ibrica. Llus Brotons (1997b, 1999 y 2000c) ha estudiado la estructura social de una poblacin invernante en un bosque montano de conferas del este del Pirineo. Es la especie de prido ms sociable y las interacciones agonsticas observadas son leves desplazamientos o, a lo sumo, cortas persecuciones en las zonas de alimentacin (ver Cramp y Perrins 1993 para ms detalles). Sus datos confirman el gregarismo de la especie fuera del periodo reproductor. Los individuos adultos forman pequeos bandos estables (mayoritariamente 1-3 individuos), que explotan reas del bosque prximas a sus territorios de cra, en las que toleran la presencia de individuos flotantes (Brotons 2000c). Los individuos juveniles, por contra, se mueven en grupos inestables (Brotons 1997c), sensiblemente mayores (>10 individuos; Brotons informa de un grupo de hasta 100 individuos), por reas ms grandes que puede solaparse con la de varios adultos. La organizacin social de los individuos juveniles no es clara y parece tratarse en su mayora de individuos transentes que pueden ser ocasionalmente reunidos por individuos adultos (Brotons 1999), por las indudables ventajas de defensa frente a depredadores y de bsqueda de alimento que reporta. Esta disposicin ms laxa de los movimientos de los juveniles favorecera la bsqueda de vacantes en los territorios con vistas a incrementar sus futuras expectativas de reproduccin (Brotons 1999). Brotons y Herrando (2003) han comprobado que variaciones locales de la oferta de alimento determinan cambios locales en la estructura social del Carbonero Garrapinos. En un estudio otoo-invernal realizado en un bosque de conferas del Pirineo, observaron que el tamao de los grupos sociales de P. ater, pero no es nmero de estos grupos, se incrementaba hacia los bordes del bosque. Este resultado estuvo asociado con un sensible incremento del nmero de pias en los rboles del borde con respecto a los del interior. Sin embargo, esta preferencia por los bordes, ms productivos, alcanza un compromiso en los momentos de baja visibilidad cuando el riesgo de sufrir depredacin se incrementa. En estos casos la cohesin de grupo se incrementa para compensar este riesgo (Rodrguez et al. 2001) Llus Brotons (1999) ha estudiado el sistema de sealizacin del estatus de dominancia de los individuos dentro del bando (ver tambin Brotons y Haftorn 1998). Analizan si el tamao del babero negro es utilizado como un indicador honesto del estatus de los individuos, encaminado a reducir la intensidad de las interacciones agonsticas dentro del grupo. Para ello trabajan con la variacin natural y realizan un experimento en el que manipulan al alza el tamao del babero. Sus resultados indican el que el tamao del babero no se asocia con la jerarqua de dominancia cuando se trabaja con individuos que tienen conocimiento previo unos sobre otros.

Sin embargo, cuando los individuos no se conocen, usan el tamao del babero como un indicador previo de la posible capacidad del competidor al objeto de disminuir los conflictos (Brotons y Haftorn 1998).
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Comportamiento sexual: Se dispone de escasos dados sobre comportamiento sexual en la Pannsula Ibrica (Blondel 1985, Fidalgo 1990; ver Cramp y Parrins 1993 para una informacin general, y el apartado de biologa de reproduccin para datos concretos a este respecto). Durante la poca de reproduccin son solitarios, mongamos y defienden territorios de unos 50-100 m de radio (ver Brotons 1999 para reas de campeo similares en adultos residentes fuera del periodo reproductor), aunque son menos territoriales que las dems especies de pridos. Al tratarse de una especie de vida corta (tpicamente 3-4 aos; V. Polo, estimas de recaptura de adultos, datos no publicados) empiezan a criar en el primer ao de vida. En muchos casos las parejas se mantienen juntas durante varios aos, vinculadas al mismo rea de cra. El nido es construido por la hembra, que es la que incuba los huevos. La alimentacin de los pollos la realizan ambos progenitores, siendo araas, fidos, y en menor medida pequeas orugas, las presas ms frecuentemente recolectadas (Monros et al. 1997). El tamao de las presas que los adultos llevan al nido es menor que en otros Parus spp. (media = 4.7 mm, sd = 4.1, n = 906; Monros et al. 1997).
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Carraca europea Coracias garrulus Linnaeus, 1758
Jess Miguel Avils Estacin Experimental de Zonas Aridas (CSIC) Fecha de publicacin: 12-05-2006 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela.
Identificacin Es una ave de mediano tamao (29-32 cm), aspecto compacto y cabeza y pico relativamente grandes para su tamao. Los ejemplares adultos de ambos sexos tienen las escapulares y el obispillo de color morado intenso y la espalda de color marrn-rojizo. La plumas de cabeza, cuello, pecho y cola son mayoritariamente de color azul plido-verde y el extremo de las plumas remeras es negro. Voz La voz de contacto entre individuos es un fuerte rak-ack. Durante los cortejos y cuando interaccionan con otras especies o individuos presenta un reclamo ruidoso y sonoro traqueteante que se acelera en su final Rak-rak-rak-rakrakg-rakg-rakg. Estatus de conservacin UICN: en peligro. Espaa: vulnerable. Distribucin Se reproduce de manera dispersa por la meseta norte, centro y sur peninsular, franja mediterrnea y zona media de Navarra y Burgos. Falta en ambos archipilagos, Ceuta y Melilla. La especie tambin se reproduce en el centro y el sur de Portugal, especialmente en la parte interior del pas.
Avils, J. M. (2006). Carraca europea Coracias garrulus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. http://www.vertebradosibericos.org
Los colores denotan la frecuencia de aparicin de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuentes Enciclopedia Virtual de las Aves de Espaa y Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat La carraca cra en zonas esteparias templadas y zonas mediterrneas de Europa caracterizadas por presentar veranos calurosos. Evita zonas de influencia ocenica y es predominantemente una especie nidificante a bajas altitudes. Muestra una tendencia a aparecer en las proximidades de cursos fluviales. Movimientos Es una especie estival en la Pennsula Ibrica. Los primeros individuos cruzan el estrecho de Gibraltar a principios del mes de Abril. Durante mucho tiempo se pens que las carracas ibricas realizaban una migracin en nudo sobre el desierto del Shara. Sin embargo, parece probable que las carracas ibricas posean un lugar de invernada al suroeste del citado desierto. Entre finales de agosto y principios de septiembre la especie desaparece de Iberia y retorna a sus cuarteles de invernada. Ecologa trfica La dieta est compuesta bsicamente de artrpodos de mediano y gran tamao de tierra y voladores lentos. Biologa de la reproduccin Nidifica en agujeros en rboles, en construcciones humanas y en taludes arenosos. Las puestas comienzan a finales de abril y ponen 4 o 5 huevos de los que rara vez vuelan todos los pollos. La incubacin suele empezar con el tercer huevo y se prolonga entre 17 y 20 das desde ese momento. Los pollos abandonan los nidos transcurridos 20-24 das desde su nacimiento. Interacciones entre especies Interacciona con cerncalos vulgares Falco tinnunculus y grajillas Corvus monedula durante la bsqueda de agujeros para criar. En invierno se han descrito numerosas asociaciones con otras especies de carracas e incluso con halcones para cazar insectos. Durante la migracin prenupcial se puede asociar con abejarucos. Comportamiento Los dos miembros de la pareja suelen aparecer juntos en sus territorios que defienden muy agresivamente. La agresividad de las carracas aumenta con el valor reproductivo de su crianza. La ocupacin de carracas aumenta en parches en los que los cerncalos vulgares fueron exitosos el ao anterior lo que podra relacionarse con la utilizacin de informacin pblica basada en el xito reproductor de heteroespecficos a la hora de seleccionar los parches donde reproducirse.
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Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Adultos Es una ave de mediano tamao (29-32 cm), aspecto compacto y cabeza y pico relativamente grandes para su tamao. Los ejemplares adultos de ambos sexos tienen las escapulares y el obispillo de color morado intenso y la espalda de color marrn-rojizo. Las plumas de la cabeza, cuello, pecho y de la cola son mayoritariamente de color azul plido-verde y el extremo de las plumas remeras es negro (Ver figura 1). Patas de color ocre amarillento y pico de color negro en adultos.
Figura 1. Carraca adulta en la que se muestran los detalles de su plumaje. Lucie Derusse. No hay descritas diferencias sexuales patentes en tamao ni en coloracin. Sin embargo, datos propios en preparacin obtenidos sobre especmenes de museos, y basados en la cuantificacin de color mediante la tcnica de espectrofotometra, que permite cuantificar la coloracin ultravioleta, sugieren que existen diferencias sexuales en la coloracin del plumaje (Avils y Parejo en preparacin). De acuerdo con estos anlisis, los machos adultos presentaran obispillos significativamente ms brillantes y saturados en el azul y el ultravioleta que las hembras. Adems, las primarias externas en machos presentaran una mayor saturacin en el ultravioleta que la de las hembras. Volantones Los volantones presentan la misma coloracin que los adultos pero con colores ms apagados y un predominio general de tonalidades verdes sobre las azuladas (ver foto).
Figura 2. Volantn de Carraca en el que se muestran los detalles de su plumaje. Lucie Derusse.

Biometra
En una muestra de aves europeas la longitud media del ala es en machos de 200,5 mm (rango = 194 210,5; n = 16) y 195,5 mm en hembras (189 201,5; n = 12). La longitud media de la cola es de 119,4 mm en machos (rango = 116 123; n = 15) y 117,3 mm en hembras (rango = 112 124; n = 11). La longitud media del pico es de 30,6 mm en machos (rango = 28,0 32,7; n = 12) y 28,0 mm en hembras (rango = 26,0 33,5; n = 7) (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994). Segn Cramp (1998) no hay diferencias biomtricas entre sexos. Sin embargo, datos inditos propios obtenidos sobre especmenes de la especie que fueron recolectados en Africa durante su invernada y que estn depositados en el Museo de Historia Natural de Londres sugieren que los machos tienen longitudes de ala significativamente mayores que las hembras (F1,43= 10.15, P = 0,0002) (ver Tabla 1), pero que la longitud del pico no vara entre machos y hembras (F1,43= 0,18, P = 0,66) (ver Tabla 1). Tabla 1. Longitud del pico y del ala de individuos adultos de Carraca durante su invernada en frica en base a especimenes guardados en el Museo de Historia Natural de Londres. El sexo fue estimado mediante inspeccin gonadal en el momento de la captura. Machos Desviacin tpica 1,84 0,58 Hembras Desviacin Tpica 2,47 0,49
Media
Media
Pico (mm) Ala (cm)
30,21 19,60
22 22
29,92 19,09
23 23
La tabla 2 recoge medidas de adultos de Extremadura, que son los nicos para la especie en la Pennsula Ibrica. Tabla 2. Medidas biomtricas obtenidas sobre individuos adultos sin sexar en Extremadura durante su reproduccin (Nadia Silva y Deseada Parejo, datos inditos). Media Mnimo Mximo Desviacin Tpica 1,14 3,71 2,70 0,34 14,03 N
Tarso (mm) Cabeza (mm) Quilla (mm) Ala (cm) Peso (g)
31,13 40,77 37,96 19,60 140,89
29,7 31,4 31,8 19 128
32,6 44,8 42 20,1 176
11 11 11 11 10
Pollos Los caones de las plumas aparecen el tercer da despus de la eclosin, si bien hasta el quinto da de vida no es posible su medicin con exactitud. A los 14 das de edad los pollos ya presentan un peso similar al de los adultos que se mantiene en torno a esos valores hasta que vuelan de sus nidos (Avils y Snchez, 1998). La longitud de la cabeza medida segn Svensson (1992) es la variable biomtrica que mejor describe la edad de los pollos en el nido antes de los diez das de edad (edad = 3,80 + longitud cabeza (-8,93); R2 = 0,79, Error tpico de la estima = 1,40 das) y tras ese periodo (edad = 5,72 + longitud cabeza (-15,43); R2 = 0,85, Error tpico de la estima = 1,33 das) (Avils, 1998).

Variacin geogrfica Se reconocen dos subespecies a nivel mundial siendo la subespecie nominal garrulus Linnaeus, 1758, la presente en el Palertico occidental incluyendo la pennsula Ibrica (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994; Cramp, 1998). Muda
No hay datos ibricos. En los adultos prereproductivos hay muda parcial entre enero y marzo, ms aparente en machos que en hembras. La muda postreproductiva es completa y sigue un orden descendiente en las primarias. Comienza con p1 en las zonas de reproduccin desde mediados de junio a principios de agosto. Luego se detiene cuando abandonan las reas de reproduccin y contina en los cuarteles de invierno. La muda de la cabeza y cuerpo comienza al mismo tiempo que las primarias (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994; Cramp, 1998). Hbitat La carraca cra en zonas templadas, en zonas esteparias y zonas mediterrneas de Europa caracterizadas por presentar veranos calurosos (Cramp, 1998). Evita zonas de influencia ocenica y es predominantemente una especie nidificante a bajas altitudes (400-600 m es su lmite normal, aunque en la comarca granadina de Guadix llega hasta los 1.000 metros). En el centro de Europa la especie nidifica en agujeros en rboles en los bosques abiertos de pino o roble (Sosnowski y Chmielelewski, 1996). En la pennsula Ibrica muestra una tendencia a aparecer en las proximidades de cursos fluviales, habindose comprobado su nidificacin en rboles de muy distinta ndole como almendros, chopos, palmeras, encinas y alcornoques (Avils y Folch, 2004). Tambin usa agujeros en construcciones humanas aisladas en zonas agrcolas, en puentes y en taludes arenosos. En la comarca extremea de la Serena se ha estudiado su seleccin de hbitat con ms detalle. En la zona se alternan cultivos al tercio (siembras de cereal, rastrojos y posos) que pueden estar o no arbolados, con algunas zonas en barbecho y con frutales (Avils y Costillo, 1998). Las carracas seleccionaron preferentemente los posos arbolados a pesar de ser poco abundantes en la zona. Adems la especie prefiere los posos arbolados a los desarbolados pese a que los ltimos son ms abundantes. La preferencia por los posos arbolados se justifica por la elevada disponibilidad de presas potenciales que presentan as como por el elevado nmero de posaderos que los rboles proporcionan a la especie y que resultan cruciales dados sus hbitos de caza (Avils y Costillo, 1998). En la misma comarca de la Serena no se observaron cambios en los parmetros reproductivos de la especie relacionados con el sustrato de nidificacin (Avils et al., 2000). No obstante, un estudio posterior a ms largo plazo y a una escala geogrfica mayor en el que se incluyeron zonas de regado mostr una mortalidad en nido muy superior en zonas de regado en comparacin con el resto de hbitats (Avils y Parejo, 2004). Abundancia La poblacin espaola se ha estimado tentativamente en torno a las 6.600 parejas reproductoras con una tendencia negativa entre 1970 y 1990 (Hagemeijer y Blair, 1997). Con posterioridad Folch Albareda y Avils (2003) estimaron una poblacin mnima de 2.039 parejas reproductoras. No obstante estas estimas habra que utilizarla con cautela puesto que no existe informacin detallada sobre tamaos poblacionales para la mayora de las regiones donde la especie se reproduce (Daz et al., 1996; Avils y Folch, 2004). En cuanto a las tendencias de la especie en Espaa la informacin que permite inferir cambios regionales es igualmente muy escasa. La informacin recogida de atlas y estudios regionales y en base a encuestas con ornitlogos evidencia un proceso de fragmentacin en curso de las poblaciones espaolas (Avils, 1999).
Alcanza densidades de 0,9 parejas por 10 ha en alcornocales del Atlas Medio (Marruecos). En Europa se citan 22-27 parejas en 17.000 ha en Camargue (Francia) (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994). En la figura 1 se muestra la densidad de la especie en nmero de parejas reproductoras por kilmetro en cinco hbitats de Extremadura. La densidad ms elevada se da en las zonas de dehesa (3,86 parejas / kilmetro), seguido de zonas con un predominio de cultivos de cereal (2,35 parejas / kilmetro), regados (1,42 prejas / kilmetro) y zonas de pastizal (1,30 parejas / kilmetro) (Avils y Snchez, 1997).
Figura 1. densidad de carraca en nmero de parejas reproductoras por kilmetro en cinco hbitats de Extremadura (Avils y Snchez, 1997). Carnero y Peris (1988) estimaron una densidad de 0,4 parejas / 10 hectreas en dehesas aclaradas de Quercus pyrenaica cercanas a roquedos en zonas serranas de la provincia de Salamanca. Pleguezuelos (2001) estim la densidad relativa de la especie en espartales del piso mesomediterrneo de Andalucia oriental en 0,4 aves / kilmetro, y encontr densidades inferiores en otros medios. Estatus de conservacin y factores de amenaza La carraca est catalogada como especie Vulnerable en Espaa, donde muestra una tendencia regresiva en la mayora de las poblaciones reproductoras estudiadas (Avils, 1999; Avils y Folch, 2004). Esta situacin concuerda con el retroceso poblacional que la especie muestra en la mayor parte de los pases que componen su rea de distribucin en Europa (Hagemeijer y Blair, 1997).
Figura 1. Habitat de nidificacin tpico de la Carraca en Extremadura. Se observan los postes de conduccin elctrica sobre los que se sitan los nidales artificiales. Lucie Derusse.
El principal factor de amenaza para la especie es la prdida de hbitat propiciada por procesos de intensificacin agrcola (Avils y Folch, 2004). La intensificacin agrcola trae consigo la implantacin de regados en zonas esteparias y el incremento del uso de plaguicidas que pueden incidir sobre sus presas potenciales y favorecer la acumulacin de residuos contaminantes. De hecho en Extremadura se ha documentado una mayor mortalidad de pollos en nidos de la especie en zonas de regado que en zonas agrcolas con una utilizacin extensiva tradicional (Avils y Parejo, 2004). Otro factor limitante para la especie es el nmero de agujeros donde anidar. Por tanto, la deforestacin y el derrumbe de construcciones humanas aisladas en terrenos agrcolas donde a menudo hace sus nidos son factores que afectan negativamente a la especie. La instalacin de nidales artificiales en zonas desarboladas sometidas a un rgimen de aprovechamiento extensivo ha propiciado incrementos locales claros en cortos periodos de tiempo en distintas zonas de Extremadura (Avils y Snchez, 2000), lo que sugiere que la instalacin de nidales podra ser una herramienta til para favorecer a la especie. Sin embargo, en lugares donde existen agujeros naturales la especie no utiliza nidales artificiales cuando stos son instalados (Sosnowski y Chmielelewski, 1996).
Distribucin geogrfica Especie de distribucin palertica, el lmite oeste de su distribucin est delimitado por la pennsula Ibrica y norte de Marruecos, de Argelia y de Tnez (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994; Cramp, 1998). En la pennsula Ibrica la especie se reproduce de manera dispersa por la meseta norte, centro y sur peninsular, franja mediterrnea y zona media de Navarra y Burgos. Falta en ambos archipilagos, Ceuta y Melilla. Las reas de cra ms extensas son las cuencas del Duero, Tajo, Guadiana y Guadalquivir. Le sigue la franja mediterrnea desde el SE peninsular (Granada, Almera y Murcia) hasta la frontera francesa, con ncleos aislados en Alicante y Catelln y una poblacin interior que se circunscribe al valle del Ebro en Catalua y Aragn (Folch 1996, Avils 1999). La especie tambin se reproduce en el centro y el sur de Portugal, especialmente en la parte interior del pas. Datos recientes sugieren que durante la ltima dcada el rea de distribucin en el centro de Portugal se ha reducido y fragmentado, particularmente en vora y Portalegre, mientras que la especie parece haberse incrementado en el distrito de Beja (Mrquez et al., 2005). En el ltimo atlas editado por la SEO (Folch Albareda y Avils, 2003) se prospect la reproduccin de la especie en 838 cuadrculas UTM de 10 x 10 km. En 278 cuadrculas (33,2 %) la especie fue considerada un reproductor posible, en 244 (29,1 %) como reproductor probable, mientras que se confirm la reproduccin de la especie en 316 cuadrculas (37,7 %). El patrn de distribucin de la Carraca Europea en la Pennsula Ibrica se ve afectado positivamente por la insolacin anual, y negativamente por la extensin de bosques (principalmente de conferas) y monte bajo denso Ver anlisis biogeogrfico en BIOGEOGRAFA ECOLGICA DE LA AVIFAUNA TERRESTRE ESPAOLA Carraca.
Voz La voz de contacto entre individuos es un fuerte rak-ack que emiten en series de dos slabas cuando los individuos sienten peligro (Svensson et al., 2001). Durante los cortejos y cuando interaccionan con otras especies o individuos presenta un reclamo ruidoso y sonoro traqueteante que se acelera en su final Rak-rak-rak-rak-rakg-rakg-rakg (J. M. Avils, obs. pers.). El nombre de la especie en castellano probablemente hace referencia a este reclamo puesto que se asemeja al sonido de las carracas que se utilizan en algunas ferias y fiestas espaolas.

Movimientos
No existe informacin sobre individuos marcados. La carraca es una especie estival en la Pennsula Ibrica (Bernis, 1970). Los primeros individuos cruzan el estrecho de Gibraltar a principios del mes de Abril siendo normal ver por el sur y centro peninsular parejas ya formadas apegadas a sus territorios de reproduccin desde esas fechas. Durante mucho tiempo se pens que las carracas ibricas realizaban una migracin en nudo sobre el desierto del Sahara para pasar el invierno en la orilla occidental del lago Chad y alcanzar incluso el sur de Nigeria (Ash y Miskell, 1980). Sin embargo, se han observado individuos volando en una clara direccin sur sobre el desierto del Sahara por lo que parece probable que las carracas ibricas posean un lugar de invernada al suroeste del citado desierto (Bernis, 1970). Adems, se observan migrantes en Africa occidental desde Senegal hasta Nigeria (Cramp, 1998). Durante el mes de agosto y principios de septiembre la especie retorna a Africa (Tellera, 1981). Especie accidental en Canarias (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994). Dieta Dieta basada en insectos, sobre todo colepteros y ortpteros de tamao medio y grande, con consumo ocasional de pequeos vertebrados (Cramp, 1998). Dieta de los adultos La dieta de las aves adultas y sus preferencias en relacin a las presas potenciales disponibles durante su periodo reproductor se ha estudiado nicamente en la regin de la Serena (Badajoz) en base al anlisis de egagrpilas. La dieta est compuesta bsicamente de artrpodos de mediano y gran tamao de tierra y voladores lentos (Tabla 1, Avils y Parejo 2002). Dentro de los artrpodos los Ortpteros fueron las presas ms frecuentemente consumidas, seguidos por los Colepteros, araas e himenpteros (Tabla 1). Los Chilopoda y los dermpteros fueron los artrpodos menos consumidos. El predominio de ortpteros en la dieta en zonas del sur de su rea de distribucin contrasta con la situacin en centro de Europa donde la especie se alimenta bsicamente de Colepteros (Sosnowski y Chmielelewski, 1996; Cramp, 1998). Tabla 1. Dieta de carraca en la Serena (Badajoz) segn anlisis de egagrpilas (N = 21). N total de presas: 293. Para cada tipo de presa se indica el nmero de individuos (N), frecuencia de aparicin (% F) y porcentaje de biomasa (% B) en relacin a la biomasa total ingerida (Avils y Parejo, 2002). Tipo de presa Araneae Araneidae Lycosa sp. Araneae otros Coleoptera Meloidae Staphylinidae Coleoptera otros Dermaptera Forficulidae Hymenoptera Formicidae Orthoptera Acrididae Tettigoniidae Chilopoda Scolopendromorpha N %F %B
6 11 4 19 14 1 10 212 10 3
2,05 3,75 12,64 1,37 6,49 4,78 0,34 0,34 3,41 3,41 75,77 72,36 3,41 1,02 1,02
7,93
0,02 31,10
0,05

Insectivora Soricidae Crocidura russula Rodentia Muridae Mus musculus 0,34 1 0,34 0,68 0,68 11,01
10
43,57
Las presas ms abundantes en la comarca de la Serena fueron los ortpteros, seguidos de araas y colepteros. Sin embargo un anlisis de preferencias mostr que slo los ortpteros y colepteros fueron positivamente seleccionados por la especie mientras que las araas fueron evitadas. Esto sugiere, que otros factores diferentes de la abundancia relativa de presas potenciales podran estar implicados en la seleccin de presas de la carraca (Avils y Parejo, 2002). Los pequeos mamferos constituyeron el 54,58 % de la biomasa total consumida por las carracas a pesar de que su consumo cabe considerarlo espordico (Tabla 1) La mayor parte de las presas son capturadas en los alrededores del nido: la distancia media de alimentacin desde el nido es de 165 metros y el 66,7 % de los vuelos de alimentacin de la especie se dan en un rea de radio inferior a 100 metros en torno al nido (Avils y Costillo, 1998). Alimentacin de los pollos La dieta de los pollos en la Serena se estudi mediante el mtodo de ligadura. Los pollos son alimentados con presas estrictamente animales. Las presas ms abundantes fueron, por este orden, ortpteros (acrdidos en todos los casos) (51,35 %), araas (32,43 %) y gastrpodos, colepteros, ispodos, himenpteros y scolopendromorfos en la misma proporcin (2,70 %) (Avils y Parejo, 1997). El peso medio de las presas aportadas a los pollos fue de 267,9 mg (DT= 867,4, N = 37 presas) Biologa de reproduccin La informacin existente sobre la biologa reproductora de esta especie en la Pennsula Ibrica se circunscribe a Extremadura en Espaa (Avils et al. 1999, 2000a, 2000b, 2001), y la vecina comarca portuguesa del Baixo Alentejo (Azenha, 1999). Nido En la pennsula la especie nidifica en agujeros en rboles de muy distinta ndole como almendros, chopos, palmeras, encinas y alcornoques (Avils y Folch, 2004). Tambin usa agujeros en construcciones humanas aisladas en zonas agrcolas, en puentes y en taludes arenosos. Se ha descrito su nidificacin entre el ramaje de un nido de cigea blanca (Avils y Costillo, 1998). La especie acepta muy bien nidales artificiales cuando la disponibilidad de agujeros naturales es baja (Avils y Snchez, 2000a). Las carracas no hacen nido y ponen sus huevos directamente sobre el fondo de los agujeros sin aportar ningn material. Dada la costumbre de la especie de no limpiar sus heces, al final de la estacin reproductora el fondo de los nidos aparece ocupado de una masa seca amarronada muy caracterstica. Se ha sugerido que ese color amarronado pudiera tener su origen en el lquido pestilente que los pollos expulsan por la boca y las narinas durante su manipulacin. Huevos Los huevos son de un color blanco inmaculado que gana en tonos azulados con la incubacin y de forma notablemente esfrica. Los huevos son directamente puestos sobre el suelo de la caja. Las dimensiones medias de los huevos en Extremadura obtenidas sobre 32 puestas (34,6 mm x 27,5 mm) son inferiores a las registradas en otras poblaciones europeas de latitudes ms
Avils, J. M. (2006). Carraca europea Coracias garrulus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles.10 Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. http://www.vertebradosibericos.org
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norteas (Avils et al., 1999). Adems en ese estudio no se detectaron cambios en el tamao de los huevos en relacin con la fecha o el tamao de las puestas (Avils et al., 1999). En otro estudio realizado en Extremadura, Hellmich (1995) estim el peso medio en fresco de los huevos de carraca en 15,29 gr (N = 14 huevos) y una reduccin media del peso de los huevos desde ese momento hasta la eclosin de 0,128 gr/da. Normalmente ponen un huevo cada dos das. Inicio de las puestas En Extremadura las primeras puestas se inician en el primer tercio del mes de mayo, si bien, es en las dos tercios siguientes cuando se producen el grueso de los mismas (32,1 % de la puestas en la segundo tercio y 31,8 % de las puestas en el ltimo tercio de mayo) (Avils et al., 1999). Estas proporciones, oscilan entre temporadas (Avils et al., 1999), y se ven afectadas por el hbitat de nidificacin (Avils et al., 2000a), y la especie que ocup el nidal en la estacin reproductora precedente (las carracas nidifican antes en las cajas que ellas ocuparon el ao anterior (Avils et al., 2000b)). La fecha media de puesta para las 717 reproducciones controladas en la regin fue el 24 de mayo. En la vecina regin del Alentejo, Azenha (1999) estim la fecha media de inicio de las puestas el 8 de mayo (N = 7). Estas fechas de puesta para las poblaciones ibricas son las ms tempranas para la especie en el Palertico ya que en latitudes ms norteas la especie realiza sus puestas en el primer y segundo tercio del mes de junio (Sosnowski y Chmielewski, 1996).
Tamao de las puestas El tamao de puesta ms frecuente en Extremadura es de 4 y 5 huevos y oscila entre 1 y 7. El tamao medio de puesta para esta poblacin es de 4,23 huevos (desviacin tpica = 1,21, N = 817 puestas) (Avils et al., 1999). El tamao de puesta vara entre temporadas (Avils et al., 1999), si bien no vara entre distintos tipos de hbitat (Avils et al., 2000a), o en funcin de la especie que ocupa el nidal el ao anterior a la reproduccin (Avils et al., 2000b). El tamao de puesta desciende con la estacin, oscilando la tasa de prdida entre 0,046 y 0,083 huevos/da dependiendo del ao (Avils et al., 1999). En el Alentejo, Azenha (1999) encontr un tamao medio de puesta de 4,95 huevos (rango 4-7) en 22 puestas. Las puestas ibricas son las mayores de la especie en el Palertico (tamaos ms frecuentes de puesta en Polonia y Suecia 3 y 4 huevos (Sosnowski y Chmielewski, 1996; Durango, 1946). Incubacin El papel relativo de los sexos en la incubacin no est claro, si bien los intercambios entre individuos adultos en los nidos sugieren que los machos tambin participan de esta actividad. En cualquier caso, mientras un individuo incuba el otro normalmente se posa en las proximidades del nido y muestra actitudes agresivas ante la presencia de otras especies. La incubacin comienza con el tercer huevo y dura entre 17 y 20 das. En 22 nidos de Extremadura la duracin de la incubacin no se relacion ni con la fecha de puesta, ni con el tamao de puesta, ni con la condiciones climticas durante el periodo de incubacin (Avils y Snchez, 2000b). Pollos La eclosin se produce de manera asincrnica naciendo dos o tres pollos prcticamente a la vez y el resto con retrasos que pueden llegar a una semana. Estas diferencias resultan en variaciones muy patentes en el tamao y grado de desarrollo de los pollos. Se ha estudiado la dinmica del peso y de crecimiento de las primarias durante el periodo nidcola en Extremadura durante dos temporadas diferentes. Los parmetros de crecimiento de la especie fueron ms propios de aves voladoras que capturan sus presas al vuelo, como es el caso de los hirundneos, que de aves que utilizan posaderos para las capturas de sus presas.
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Adems, los pollos de carraca presentaron un crecimiento ms rpido del peso en el ao con ms precipitaciones, sin embargo, el plumaje se mostr invariable en su velocidad de desarrollo entre ambas temporadas (Avils y Snchez, 1998). Los pollos abandonan los nidos transcurridos 20-24 das desde su nacimiento, permaneciendo en las proximidades de stos desde entonces. Productividad En Extremadura el nmero de pollos volados por pareja reproductora en cuatro aos fue de 2,93 pollos (desviacin tpica = 1.94, N = 812 nidos). El nmero de pollos volados considerando nicamente los nidos exitosos ascendi a 3,74 pollos (desviacin tpica = 1.34, N = 638 nidos). Estos valores variaron entre temporadas probablemente como consecuencia de un efecto del clima sobre la disponibilidad de alimento para la especie (Avils et al., 1999), pero no lo hicieron en relacin a la especie que ocup los nidales con anterioridad (Avils et al., 2000b). La productividad en zonas de regado se ve significativamente disminuida en relacin a zonas con cultivos tradicionales extensivos como consecuencia de una mortalidad mayor de pollos en el nido (Avils y Parejo 2004), si bien no est claro si esa mayor mortalidad es debida a un efecto directo de la intensificacin agrcola sobre la disponibilidad sus presas, o a la acumulacin de pesticidas con efectos deletreos para los pollos en las mismas. Demografa No hay datos ibricos. Probablemente se reproduce con 1-2 aos de edad (Cramp, 1998). Alcanza hasta 9 aos y dos meses de vida en libertad (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994).
Interacciones entre especies El hecho de que la especie utilice agujeros que ella misma no construye y su tarda llegada a Iberia desde sus cuarteles de invernada hace que sea una especie candidata a interaccionar con otras especies durante el periodo de bsqueda de lugares de nidificacin. En este periodo se ha visto a la especie prospectando agujeros e interaccionar con cerncalos vulgares Falco tinnunculus y grajillas Corvus monedula. Dentro de su territorio se han observado tambin ataques de carracas hacia milanos negros Milvus migrans y cuervos Corvus corax. Durante su invernada la especie aparece normalmente solitaria, aunque se han descrito numerosas asociaciones con otras especies de carracas (se han llegado a contabilizar hasta 5.000 carracas juntas) e incluso con pequeos halcones para cazar insectos en las sabanas en momentos en los que estos proliferan (Cramp, 1998). Durante la migracin prenupcial s son comunes las asociaciones, constituyendo grupos de hasta 80 individuos que en ocasiones se mezclan con abejarucos. A medida que van llegando a la pennsula los bandos se van disgregando y repartiendo por sus lugares de cra. No existen evidencias en la literatura de que la especie haya sufrido parasitismo de cra por cralos o cucos a pesar de que en Extremadura los cralos parasitan algunas grajillas nidificando prximas a nidales ocupados por carracas.
Depredadores No hay datos ibricos sobre depredadores de adultos ni de nidos. En del Hoyo et al. (2001) se sugiere que algunos individuos podran depredar sus propios huevos en base a la observacin espordica de aves adultas saliendo de agujeros con cscaras de huevos de carraca en la provincia de Valladolid. Sin embargo, dado que las aves adultas no estaban marcadas, no est claro si los huevos fueron depredados o simplemente los propietarios de los nidos sacaron
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fuera los restos de algn huevo roto durante su manipulacin o depredado por otra especie en los agujeros. En Extremadura no existe evidencia de este comportamiento.
Parsitos Se ha citado en ejemplares ibricos el malfago Capraiella subcuspidata (Martn Mateo, 1978) y el nematodo Lissonema coraciae (Lpez-Caballero et al., 1987). La acumulacin de heces en los nidos favorece el desarrollo de pequeas garrapatas Acari sp, piojos Mallophaga sp y moscas del gnero Carnus. Aunque su efecto an no ha sido estudiado en detalle es fcil observar a pollos y huevos manchados con sangre que denota la picadura de la mosca en pollos y en las partes sin pluma (placa incubatriz) de los adultos (ver Figura 1).
Figura 1. Pollos y huevos de carraca manchados con sangre de picadura de moscas. Lucie Derusse.
Patrones sociales y territorialidad Durante la seleccin de sus territorios de cra es frecuente observar contiendas con otras especies (ver apartado anterior). Los dos miembros de la pareja suelen aparecer juntos en sus territorios en las proximidades del nido que raramente abandonan por completo. Suelen mostrarse muy agresivas y normalmente expulsan a los intrusos de sus territorios que defienden a no ser que la contienda se d en territorios de otras especies con la reproduccin iniciada. En alguna ocasin se han observado desapariciones de puestas de cerncalo en cajas nido defendidas por carracas nidificando en cajas vecinas lo que sugerira que esta especie podra depredar nidos de otras especies como mecanismo de defensa de sus territorios. Se ha constatado que la agresividad de las carracas aumenta con el valor reproductivo de su crianza (Parejo, datos sin publicar). En Extremadura las fechas de puesta de la carraca fueron ms tempranas cuando en su entorno nidificaron un mayor nmero de conespecficos, y se retrasaron cuando mayor fue el nmero de nidales prximos ocupados por grajillas. La presencia de cerncalos vulgares no tuvo trascendencia alguna en la fenologa de reproduccin de la carraca (Avils et al., 1998). Sin embargo se ha observado que la ocupacin de carracas aumenta en parches en los que los cerncalos vulgares fueron exitosos el ao anterior (Parejo et al., 2005). Se ha sugerido que esta circunstancia podra relacionarse con la utilizacin de informacin pblica basada en el xito reproductor de heteroespecficos a la hora de seleccionar los parches donde reproducirse. Se ha descrito en Extremadura la existencia espordica de un tercer individuo adulto entrando a los nidos con una ceba (Avils y Snchez, 1999). En el sur de Francia se ha registrado tambin este tipo de comportamiento en una poblacin con individuos marcados (Nadia Silva, com. pers.).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Cerceta pardilla Marmaronetta angustirostris (Mntris, 1832) Andy J. Green Estacin Biolgica de Doana (CSIC) Fecha de publicacin: 30-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela.
Identificacin Pato nadador pequeo, de unos 39- 42 cm de longitud. Adultos de color pardogrisceo claro, moteado de crema plido. Con mancha ocular oscura. Sexos muy parecidos y difciles de distinguir. No tiene espejuelo. La cola es relativamente larga y sube por encima del nivel de la espalda cuando est posada en el agua. El vuelo es silencioso, y siempre vuela muy bajo, batiendo las alas ms lentamente que una cerceta comn. El juvenil recuerda al adulto, pero es ms apagado y grisceo, no tiene motas crema en la espalda y es casi uniformemente crema por debajo, con menos marcas distintivas en los flancos.
Voz Relativamente silenciosa. El macho produce una llamada nasal cuando la cabeza toca la espalda en el cortejo y como seal de alarma cuando acompaa una pollada. Los pollos realizan llamadas de contacto parecidas a las del gnero Anas, producidos en grupos de 2 a 4 llamadas. Tambin producen una llamada de peligro parecida a la del nade azuln, pero ms alta en frecuencia y repetida con intervalos ms cortos.
Estatus de conservacin Categora internacional UICN: Vulnerable. Categora Nacional: En Peligro Crtico. Especie amenazada por destruccin y degradacin de hbitats, caza furtiva, plumbismo y muerte en nasas y redes.
Distribucin Especie palertica, con poblaciones reproductoras fragmentadas y aisladas en la regin mediterrnea, Asia suroccidental y Asia central. En la Pennsula Ibrica nidifica fundamentalmente en las Marismas del Guadalquivir y los humedales del sur de Alicante. Tambin se reproduce regularmente en la Caada de las Norias (Almera), as como en LAlbufera y el Marjal del Moro (Valencia). Nidifica ocasionalmente en otros humedales de Andaluca y la Comunidad Valenciana, as como en Castilla-la Mancha, Mallorca, Fuerteventura y posiblemente en Murcia. En invierno, muchas aves migran al Magreb; tambin se registran concentraciones postreproductoras e invernales en las Marismas del Guadalquivir, en El Hondo y en lagunas endorreicas andaluzas. Adems se registran grupos pequeos en muchos otros humedales.
Hbitat Selecciona humedales salobres ricos en vegetacin acutica emergente, halfila y sumergida.
Green, A. J. (2007). Cerceta pardilla Marmaronetta angustirostris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Movimientos Especie adaptada mediante movimientos semi-nomdicos a las altas fluctuaciones espacio-temporales en la disponibilidad del hbitat en humedales naturales mediterrneos. Es parcialmente migratoria con tendencia a desplazarse hacia Marruecos y Argelia en invierno, pero sus movimientos tienen una estrecha relacin con la distribucin de hbitats inundados en cualquier poca del ao.
Ecologa trfica Se alimenta generalmente en zonas someras con menos de 20 cm de profundidad. Especie omnvora, las semillas pequeas de plantas acuticas son especialmente importantes en la dieta de los adultos, mientras que los pollos consumen relativamente ms invertebrados acuticos.
Biologa de la reproduccin Realiza una altsima inversin en la reproduccin cuando encuentra las condiciones adecuadas. Nidifica ms tarde que el resto de antidas en su rea. Hace su nido en muchos tipos de vegetacin tanto por encima del agua como en tierra. El tamao promedio de puesta es de 11,8 huevos y el parasitismo intraespecfico de los nidos es frecuente. Los adultos poseen una tasa de mortalidad alta, traducindose en fluctuaciones agudas en el tamao poblacional.
Interacciones entre especies Fuera de la poca reproductora, se asocia con otras aves acuticas que usan los bordes de los humedales y zonas con vegetacin emergente para descansar, especialmente la cerceta comn, nade friso y otros patos. Ya que se alimenta en zonas someras, muchas veces se asocia con la cigeuela que se alimenta en profundidades similares. Es un dispersante importante de semillas pequeas y de invertebrados entre distintos humedales. Muchos nidos son depredados por ratas, tejones, zorros, jabales y otros depredadores en Doana. Se seala como depredadores ocasionales de los adultos en Doana al guila imperial (Aquila adalberti) y al halcn peregrino (Falco peregrinus).
Patrn social y comportamiento Se alimenta principalmente por la noche en otoo e invierno; el resto del ao, es ms activo y se alimenta ms durante el da. Gregario y poco agresivo en general. Fuera de la poca de cra, muchas veces forma bandos monoespecficos de hasta cientos de aves en otoo e invierno.
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Sistemtica Descrita originalmente como Anas angustirostris Mntris, 1832. No hay otras especies en el gnero Marmaronetta. Su posicin dentro de la subfamilia Anatinae es controvertida. Est considerada como la estirpe ms primitiva dentro de la tribu Aythyini de porrones o patos buceadores en base a su morfologa (Livezey, 1996), pero como un gnero aislado en base a su ADN mitocondrial (Donne-Gouss et al., 2002).
Identificacin Pato nadador pequeo, de unos 39-42 cm de longitud. Sexos muy parecidos y difciles de distinguir. No tiene espejuelo y slo puede haber posibilidades de confundirla con hembras de cerceta comn, cerceta carretona, nade rabudo o pato colorado. La mancha ocular oscura y el plumaje moteado son distintivos y aun ms obvios a distancia. La mancha ocular de un pato colorado es diferente pues se contina por encima de la corona. Adems, en vuelo la cerceta pardilla no muestra el claro contraste entre las plumas de vuelo (ms plidas) y las cobertoras superiores del ala que tiene el pato colorado. La cola es relativamente larga y sube por encima del nivel de la espalda cuando est posada en el agua, un rasgo distintivo en silueta. El vuelo es silencioso, y siempre vuela muy bajo, batiendo las alas ms lentamente que una cerceta comn.

Descripcin
Adultos: En general de color pardogrisceo claro, moteado de crema plido por el contraste entre el centro de las plumas, de este ltimo color, y los bordes de las mismas, gris parduscas. Las pardillas son ligeramente ms oscuras por encima que por debajo, presentando una ancha franja pardo-oscura que nace por delante de los ojos y, englobando stos, se extiende hasta la nuca. Las plumas de la parte posterior de la cabeza, desde el pleo a la nuca, se encuentran ligeramente abultadas formando una cresta, que se encuentra ms desarrollada en los machos, aunque es slo conspicua durante el cortejo u otras exhibiciones (displays). El resto de la cabeza y el cuello apenas tienen marcas, salvo un leve rayado pardo. Las mejillas son ms claras que el resto de la cabeza, a veces casi blancas, especialmente en el macho. La cola es puntiaguda, con plumas ante plido, punta blanca y base ms oscura. Las rmiges primarias son gris plata plido, las secundarias pardo claro que se desvanece en el gris pardusco de las puntas, y la parte inferior de las alas blancuzca. En vuelo se notan las secundarias ms plidas y la punta blanca de la cola. Las patas y pies van del verde oliva al amarillo apagado. La diferenciacin sexual por el color del pico no siempre es segura, pero en la poca reproductora el macho suele tener un pico negro brillante con una fina lnea subterminal, a modo de anillo, azulada, y una lnea del mismo color recorriendo el borde de la mandbula superior. Fuera de la poca reproductora, el pico pierde su aspecto brillante y el anillo azulado se apaga volvindose grisceo. El pico de la hembra suele ser negruzco mate con una mancha triangular verdosa clara, de tamao variable, en la base de la mandbula superior, y una fina lnea verdosa en el borde de la misma. En poca no reproductiva, la mancha y lnea verdosas frecuentemente se vuelven grisceas (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969; Cramp y Simmons, 1977). Juvenil: recuerda al adulto, pero ms apagado y grisceo, no tiene motas crema en la espalda y es casi uniformemente crema por debajo, con menos marcas distintivas en los flancos. Tiene el pico uniformemente negruzco mate, una mancha ocular ms sutil y las cobertoras superiores del ala visiblemente ms oscuras en vuelo. Tambin es notablemente ms delgado que un adulto con un perfil ms bajo en el agua. Sin embargo, en menos de 18 das despus de volar, adquiere el plumaje ms moteado y contrastado del adulto. En menos de cinco meses, el dimorfismo sexual en color y patrn del pico se ha desarrollado (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969; Cramp y Simmons, 1977). Pollo: tiene un diseo parecido al del nade azuln, pero es por encima gris pardusco claro y por debajo ante plido. La mancho ocular es patente desde alrededor de 26 das de edad. El pico y las patas son marrones al eclosionar, pero en 8 a 10 das el pico se hace negruzco y las patas azuladas (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969; Cramp y Simmons, 1977; Vanhoof, 1996).
Dimorfismo sexual La hembra tiende a ser ms pequea que el macho, con el pico ms corto, aunque los rangos de las medidas solapan (Green, 2000a). La cabeza de la hembra tiene un perfil ms redondeado y menos cuadrado debido al menor desarrollo de las plumas que forman la cresta. La mancha ocular es menos marcada, las escapulares y las plumas de la espalda (debajo del manto) son ms plidas y con menos contraste. Las puntas de las primarias son ms negras y menos plateadas.
Biometra y peso Pieles espaolas (Estacin Biolgica de Doana, edad desconocida, n = 10 para cada sexo). Se proporciona el rango de variacin (medidas en mm, peso en g) y la media entre parntesis:

Macho: ala, 194-210 (202); cola, 65-76 (70); pico, 43,2-47,3 (45,0); tarso, 33,6-37,8 (36,2). Hembra: ala, 192-202 (197); cola, 59-74 (67); pico, 40,5-44,0 (42,5); tarso, 34,2-37,8 (36,1). Juveniles nacidos en el campo pero rescatadas como pollos y crecidos en cautividad en Valencia y medidos en septiembre (n = 10 para cada sexo): Macho: ala, 199-210 (205); cola, 64-70 (67); pico, 44-48,3 (46,1); tarso, 36,3-41,3 (38,6); peso 391-458 (420). Hembra: ala, 194-205 (200); cola, 66-71 (68); pico, 42,2-45,5 (43,6); tarso, 36,3-40,3 (37,9); peso 367-438 (402). Adultos criados en cautividad en Sevilla: Macho (n = 11): ala, 205-212 (208); pico, 41,6-46,2 (43,8); tarso, 37,2-41,7 (39,3); peso, 360413 (380). Hembra (n = 14): ala, 198-206 (202); pico, 39,9-43,3 (41,8); tarso, 34,1-39,5 (37,2); peso, 327380 (353).
Adultos silvestres, Sevilla: Macho (n = 3): ala, 210-216 (214); pico, 43,9-46,0 (45,1); tarso, 38,1-41,2 (39,7); peso 415-510 (465). Hembra (n = 2): ala 201-203 (202); pico, 41,7-42,2 (42,0); tarso, 35,7-38,7 (37,2); peso 375469 (422).
Variacin geogrfica y subespecies No hay variacin geogrfica ni subespecies (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1968; Cramp y Simmons, 1977).
Muda No hay estudios especficos. No hay plumaje de eclipse en los machos, aunque se supone que hay dos mudas del cuerpo y una muda de las alas al ao.
Hbitat Como otros patos nadadores, se registra la especie en muchos de tipos de humedales tanto naturales como artificiales (marismas, lagunas, lagos, salinas, arrozales, embalses, etctera) siempre que ofrezcan zonas someras de menos de 40 cm de profundidad (Green, 1993; Navarro y Robledano, 1995). Selecciona humedales especialmente ricos en vegetacin acutica emergente (Scirpus spp., Typha spp., Phragmites), halfila (Arthrocnemum spp., Salicornia spp.) y sumergida (especialmente Ruppia sp. y Potamogeton sp.) (Green, 1993, 1998a, 2000b; Green y El Hamzaoui, 2000; Fuentes, 2005). En zonas con ms de 30 cm de profundidad, se alimenta principalmente en praderas de macrfitos que llegan a la superficie (Green, 1998a). Como se ve reflejado en los tipos de vegetacin citados anteriormente, suele usar humedales salobres en vez de dulces o salinos. Comparando la distribucin de la cerceta pardilla y la focha moruna Fulica cristata en Marruecos, se ve claramente como la pardilla se encuentra en humedales de salinidad superior (Green, 2000b), y como utiliza ms los humedales artificiales (p. ej. los embalses) que la focha (Green et al., 2002). Sin embargo, un exceso de salinidad reduce el xito reproductivo (Green, 2000b).
poca reproductiva De todos los patos nadadores de Europa, es la que tiene la distribucin ms meridional como nidificante. A pesar de asociarse mucho con humedales temporales naturales, hoy en da todos los humedales mediterrneos han sido muy afectados por el hombre, y actualmente nidifica principalmente en hbitats semi-naturales. En Doana, el ciclo hidrolgico en la marisma natural ha sido reducido, dificultando la cra de esta especie tan tarda (verse la seccin amenazas), y hoy en da la especie nidifica principalmente en balsas de piscicultura extensiva (Veta la Palma) y zonas de cauce natural transformados y rodeados por arrozal (Brazo del Este) (Green 2000b). Las charcas del Hondo son artificiales pero construidas encima de la antigua Albufera de Elche (Navarro y Robledano, 1995). En humedales grandes, se asocia a la franja de vegetacin emergente y evita las zonas de aguas abiertas utilizadas por los patos buceadores (Green, 1998a, c; Fuentes, 2005). En complejos de humedales, selecciona humedales relativamente pequeos que ofrecen mucho alimento y/o vegetacin emergente donde las polladas pueden esconderse de da (Green, 1998a; Fuentes, 2005). En los embalses del P. N. El Hondo, selecciona canales perimetrales dentro del carrizal (Fuentes, 2005). De noche, las polladas son muy activas y frecuenten zonas relativamente abiertas, incluyendo los arrozales prximos a los humedales ms naturales. poca postreproductiva La distribucin de la especie y la distribucin de los sitios claves para la especie en invierno y primavera-verano solapan mucho (Green, 1993; Green et al., 2002; Navarro y Robledano, 1995), y las diferencias en el uso de hbitat entre estaciones no son muy marcadas. En la poca postreproductiva, de da la especie suele formar bandos que pasan mucho tiempo en descanso en los bordes del humedal, habitualmente en la franja de vegetacin emergente pero en lugares con fcil acceso a superficies de aguas libres adonde se refugian en presencia de rapaces o otros predadores (Green, 2000b; Green y El Hamzaoui, 2000; Fuentes, 2005). En los complejos de humedales, utiliza los humedales ms pequeos menos que durante la poca de cra. Se alimenta ms de noche cuando seguramente se dispersa ms y utiliza zonas ms someras y con menos aguas libres, aunque no se ha estudiado su comportamiento nocturno en detalle.
Abundancia Valverde (1960, 1964) y Navarro y Robledano (1995) proporcionan abundante informacin histrica sobre el estatus de esta especie. La calidad y extensin del seguimiento de la especie aument en los aos noventa, alcanzando su mximo con el comienzo de censos coordinados de a nivel nacional en 1994 (Green y Navarro, 1997). Estos censos son la fuente de la mayor parte de la informacin presentada a continuacin. Desde 1994, la poblacin nacional ha fluctuado entre unas 30-200 parejas aproximadamente, muy inferior a la poblacin anterior. El nmero de parejas vara sobre todo en funcin de la disponibilidad de hbitat (determinado en gran medida por la pluviosidad anual y la cantidad y calidad de agua en los embalses de riego en el caso del P.N. El Hondo, Alicante). Se registran concentraciones importantes en Espaa fuera de la poca de cra. Ejemplos recientes son las 535 aves observadas en el P.N. El Hondo el 8.9.97 (probablemente en su mayora adultos y jvenes que haban criado en la zona) o los 594 ejemplares en Veta la Palma (Sevilla), el 27.10.98 (quiz aves procedentes de Marruecos). Se estima que segn las condiciones ambientales anuales, entre 50 y 500 aves invernan en Espaa. En los Humedales sudalicantinos, los censos mximos anuales suelen ser entre los meses de agosto y octubre, pero en las Marismas del Guadalquivir el conteo mximo suele ocurrir entre el 9 de septiembre y el 15 de enero (Green, 1996b).

Andaluca Occidental La Cerceta Pardilla era la antida nidificante ms comn en las Marismas del Guadalquivir a finales del siglo XIX, reproducindose en gran nmero por toda la zona, incluyendo muchas zonas de marismas transformadas desde entonces (Valverde, 1960, 1964). Se observaban bandos de ms de mil aves en la dcada de 1910, y se llegaron a cazar 500 individuos en un mismo da en agosto de 1926 (Valverde, 1960).
Valverde (1960) consider que la especie ya haba sufrido a finales de los cincuenta una "desaparicin extraordinaria", estimando en unas 100-200 las parejas nidificantes en un ao medio. En cambio, Hidalgo (1991) estima un contingente reproductor de al menos 300-500 parejas para las dcadas de los cincuenta y sesenta. Se ha estimado el nmero de parejas reproducindose en las Marismas del Guadalquivir entre los aos 1984 y 1988 en 150-250 parejas (Garca et al. 1986; Maez ,1991). Se puede considerar que desde 1991, la Cerceta Pardilla ha dejado de reproducirse de forma habitual en el Parque Nacional de Doana. Desde el ao 1994, el nmero de parejas en todas las marismas del Guadalquivir ha variado desde cero hasta 30-50 parejas. Hoy en da la mayora de las parejas nidifican en el Parque Natural de Doana (especialmente en las balsas de Veta la Palma) y en el Brazo del Este (meandros difcil de censar donde se comprueba la reproduccin casi todos los aos). En 2002, 7-9 parejas criaron en las balsas del Codo de la Esparraguera en Trebujena (C. Raya, comm. pers.) Parejas aisladas nidifican ocasionalmente en las lagunas endorreicas de Sevilla (Laguna de la Cigarrera en 1978, Laguna las Turquillas en 1998: Consejera de Medio Ambiente 2001), Cdiz (Laguna de Taraje: Chapman y Buck, 1910 en Valverde, 1964; Laguna de los Tollos, en 1991) y Mlaga (Laguna de Fuentedepiedra, en 1967). Andaluca Oriental En Almera, nidificaba en los Charcones de Punta Entinas hasta 1973, y ha criado regularmente en la Caada de las Norias desde 1993 (mximo de 7 parejas, en 1997). En 1997, una pareja tambin cri en la Desembocadura del Ro Antas. Comunidad de Valencia Los Humedales sudalicantinos (fundamentalmente El Hondo y las Salinas de Santa Pola), son el ncleo reproductor principal del Levante, pero no hay mucha informacin histrica sobre el contingente de esta poblacin. Se ha estimado la reproduccin en unas 200 parejas en los aos sesenta (Navarro y Robledano, 1995). Entre 1985 y 1994 se reproducan aproximadamente unas 10-30 parejas, pero entre 1995 y 2000 los niveles de cra aumentaron, variando entre las 31-48 parejas en 1995 y las 84-133 parejas en 1997. Sin embargo, tan solo 28-33 parejas fueron registradas en el ao 2001. Estas cifras incluyen las parejas que cran algunos aos en el Hondo de Amors (primera confirmacin en 1995, mximo de tres parejas en 2001) y el Clot de Galvany (primera confirmacin en 1998, mximo de 2-3 parejas en 2001). En el norte de Alicante, se ha reproducido en el Marjal de Pego-Oliva desde 1993 (mximo de tres parejas en 1996). En Valencia, se ha comprobado la cra en el Parque Natural de lAlbufera (en el denominado Rac de lOll) desde 1994 y cada ao desde entonces (mximo de seis parejas, en 1997 y 1998, Dies et al., 2003). Igualmente, se ha comprobado la cra en el Marjal del Moro en 1996 y sin interrupcin desde entonces (mximo de 4-7 parejas, en los aos 1997, 1998 y 1999; Yuste, 2000, 2002). Adems una pareja se reprodujo en el Marjal de Xeresa-Xeraco en 2000, y una pareja nidific en el Marjal de Almenara (Castelln) en 2001 y dos en 2002 (J. V. Hernndez Navarro in litt.).
Otras localidades En Murcia se observa con cierta regularidad durante la poca de cra en el entorno del Mar Menor y otros humedales murcianos desde 1986, sin llegar a comprobar la cra (Ballesteros et al., 2006). En Mallorca, la especie nidific en el Salobrar de Campos en 1969, y hay varias citas de reproduccin en SAlbufera donde una pareja cri en 1967, 1988, 1997, 1998 (Mejas Garca y Amengual Ramis, 2000) y dos en 2000. En Castilla-la Mancha nidificaron por lo menos dos parejas en la Laguna del Taray (Toledo) en 1970, una pareja en las Mentiras de Daimiel (Ciudad Real) en 1991, y una pareja en la Laguna de Ptrola (Albacete) en 1998 (CAMACastilla-La Mancha, 2002). En Canarias nidific en 1857 en el Charco de Maspalomas, Gran Canaria (actualmente transformado) y en Fuerteventura se observa con cierta regularidad desde 1992 (al menos una pareja ha criado en 1997 en la Presa de las Peitas, y en 2000, en el Llano de Santa Catalina; Lorenzo et al., 2000; Martn y Lorenzo 2001).
Estatus de conservacin Especie mundialmente amenazada. Categora internacional UICN: Vulnerable (BirdLife Internacional 2000) [link] Categora Nacional: En Peligro Crtico (Madroo et al. 2004) [link] Libro Rojo Andaluca: En Peligro Crtico (Consejera de Medio Ambiente 2001) Libro Rojo Murcia: En Peligro Crtico (Ballesteros et al., 2006)
Amenazas Destruccin y degradacin del hbitat La amenaza ms importante es la destruccin de su hbitat (humedales someros y estacionales). Debido a la caracterstica reproduccin tarda de la Cerceta Pardilla, el acortamiento del ciclo hidrolgico en las Marismas del Guadalquivir (Saura et al., 2001) hace que hoy en da sea prcticamente imposible que la especie se reproduzca con xito en el Parque Nacional de Doana. En este enclave, la marisma se seca rpidamente en junio y julio (Green, 2000b). Como consecuencia, las parejas nidificantes se concentran en las balsas pisccolas de Veta la Palma (Parque Natural) y en el Brazo del Este, donde la transformacin del hbitat ha continuado en los ltimos aos. En aos muy secos, la especie prcticamente desaparece de Doana, donde hasta las balsas pisccolas de Veta la Palma alcanzan unas salinidades muy elevadas para la nidificacin de las antidas (Green, 2000b). En los humedales andaluces, se dan episodios de mortandad de aves acuticas, siendo las causas generalmente pocas conocidas, pero relacionadas con la mala calidad del agua (especialmente entrada de aguas cargadas con productos agroqumicos y gran cantidad de materia orgnica). Desde 1997 se han recogido cercetas pardillas muertas de varias partes del Parque Natural de Doana, Brazo del Este, y varias lagunas endorreicas de Sevilla y Cdiz. Un problema principal es que se permite la prctica del cultivo intensivo en las cuencas vertientes de los humedales protegidos (muchas veces hasta el propio borde de la laguna u otro humedal, incluso con cultivos tan contaminantes como algodn).
El ncleo alicantino est afectado por la psima calidad de agua que abastece a los embalses del P.N. El Hondo (procedente del ro Segura y azarbes de drenaje agrcola, Grupo de Investigacin del Agua, 2002). Este problema ha provocado mortandades masivas de cientos de aves en 1997 y 1999 por intoxicacin por rgano fosforados, salmonelosis, botulismo y otras enfermedades. Se recogieron 100 individuos adultos muertos en 1997 (Ann., 1998), y 103 individuos adultos y 33 pollos en 1999 (Green, 2000c). Los cambios bruscos de nivel del agua en los embalses debido a su uso para el riego durante la poca reproductora, provoca que se reduzca el xito reproductivo. La hipereutrofia est empeorado por la practica cinegtica de echar toneladas de alimento a los patos. La prdida de hbitat en Espaa sigue, por ejemplo, con la destruccin de las Salinas de Guardias Viejas (Almera) y la Laguna de los Tollos (Cdiz y Sevilla) en los ltimos aos, y adems hay sitios claves con grave riesgo de perder su valor en los prximos aos, p.eje.: la Caada de las Norias, el Marjal del Pego-Oliva, Veta la Palma (que se volver ms salino cuando se construyan nuevas presas en la cuenca del Guadalquivir y si se draga el ro). Adems, la poblacin espaola est afectada por la rpida destruccin de humedales que est ocurriendo actualmente en el Magreb (Green et al., 2002). La prdida de calidad de hbitat producido por el efecto barrera de los azarbes de aguas de drenaje, ha provocado la prdida de una buena parte de las polladas producidas en El Hondo (Navarro et al., 1995). Este hecho se ha solucionado en el azarbe principal con la instalacin de unas rampas para facilitar la salida de las polladas de estos canales.
Caza furtiva y plumbismo Antiguamente cuando la especie era abundante, se consideraba una pieza cinegtica popular (Valverde, 1964; Green, 1993; Navarro and Robledano, 1995). La caza ilegal sigue siendo un grave problema en algunas zonas (especialmente en Levante), ya que pocos cazadores distinguen la Cerceta Pardilla de otras especies de patos declarados cinegticos y apenas se vigila la caza en los cotos donde se concentra esta especie (Navarro and Robledano, 1995; Green, 1996a). La falta de vigilancia dificulta la cuantificacin del problema, pero se constata el abatimiento de individuos de la especie todos los aos, adems algunos aos la caza podra eliminar la mayora de los ejemplares presentes en los Humedales sudalicantinos cuando se abre la temporada de caza. Tambin es probable que la caza de esta especie protegida impida la expansin de la especie en la Albufera de Valencia, as como la recuperacin de la tendencia histrica a formar concentraciones otoales en el Delta del Ebro (donde aparecen ejemplares de cercetas pardillas, rpidamente abatidas). Una proporcin alta de las Cercetas Pardillas del P.N. El Hondo y de otros humedales levantinos padecen plumbismo, fruto de la alta densidad de perdigones de plomo existente en los sedimentos de dichas zonas hmedas (Mateo et al., 2001, Svanberg et al., 2006).
Interacciones con otras especies e impacto de sus aprovechamientos Las actividades pesqueras, especialmente la del introducido cangrejo rojo (Procambarus clarkii), causan la muerte de muchas hembras y pollos de Cerceta Pardilla al quedar atrapadas en las nasas y redes utilizadas en las Marismas del Guadalquivir (Gutirrez, et al.,1997; Raya, 1999). La alta densidad de ganado y del cangrejo rojo perjudica la especie en algunas partes de las Marismas del Guadalquivir y otros humedales andaluces, por su impacto sobre la vegetacin acutica y los invertebrados acuticos. La introduccin de carpas en muchos humedales reduce la cantidad de comida disponible para las pardillas y otros patos nidificantes. El

aumento en la poblacin espaola del Flamenco Rosa Phoenicopterus ruber tambin podra perjudicar a la especie, ya que los flamencos reducen la biomasa de las plantas sumergidas donde se alimentan las Cercetas Pardillas (Casas y Ramos, 1989; Montes y Bernus 1989; Rodrguez-Prez y Green 2006). Adems, debido a la particular forma de alimentarse el flamenco, puede movilizar las bacterias patgenas que se hallan en los sedimentos mientras realiza esta actividad, pudiendo fomentar la aparicin de epidemias que han sufrido las cercetas pardillas y otras aves acuticas en El Hondo en los ltimos aos. Finalmente, en El Hondo hay evidencia de que el aumento en el tamao poblacional del Calamn Porphyrio porphyrio en los ltimos aos (despus de su reintroduccin en la zona en 1996) y la fuerte predacin sobre el bayunco Scirpus litoralis, ha disminuido la produccin de semillas de esta planta que es un componente principal de la dieta de las cercetas pardillas en verano y otoo (Fuentes et al., 2004).
Medidas de conservacin La especie cuenta con un Plan de Accin Internacional donde se revisan las medidas de conservacin necesarias (Green, 1996a). Se han redactado Planes de Recuperacin para la especie en la Comunidad Valenciana (Navarro et al., 1992), Andaluca (Raya, 1999) y Murcia (Green et al., 1999b) pero no cuentan con el respaldo legal preceptivo. En El Hondo, un proyecto LIFE- Naturaleza de conservacin de la especie ha permitido la creacin de un sistema lagunar en la finca El Rincn (diseado especficamente para la especie y terminado en 2001), y la construccin de rampas que permiten la salida de las polladas que antes quedaban atrapadas en el Azarbe del Convenio (Green, et al. 1999a). En la provincia de Valencia, diversas medidas de restauracin han aumentado la calidad y cantidad de zonas inundadas beneficiando a la especie en el Marjal del Moro y Rac de lOlla (Albufera de Valencia). Las medidas que siguen a continuacin deben considerarse como prioritarias para mejorar el estatus de la especie en Espaa: -Aprobar, dotar con recursos necesarios y llevar a cabo planes de recuperacin en Andaluca, la Comunidad Valenciana y las otras CC. AA. donde se encuentra. -Mejorar la calidad y el control de la cantidad de agua que abastece el P. N. El Hondo. Evitar cambios bruscos de los niveles de agua durante la temporada de cra. Prohibir el uso de cebo para los patos, que aumenta el problema de eutrofizacin. -Aumentar la superficie de hbitat adecuado en las Marismas del Guadalquivir a travs de la restauracin del Brazo del Este, y el control de salinidad y ms provisin de islas en zonas artificiales como Veta la Palma. -Proteger la Caada de las Norias en Almera y gestionar los niveles de agua para proporcionar un hbitat adecuado. -Evitar la caza ilegal extendiendo al mximo posible las zonas de reserva en los humedales sudalicantinos. Prohibir la caza en horas de poca luz en todos los humedales, e introducir un examen obligatorio de identificacin de especies amenazadas para cualquiera que solicite un permiso de caza de acuticas. Adems, hacer controles continuos de las piezas abatidas en los humedales sudalicantinos y las Marismas del Guadalquivir durante las tiradas. -Desde abril hasta septiembre en todas las Marismas del Guadalquivir, prohibir el uso de cualquier diseo de nasa cangrejera que permita la entrada de pollos de aves acuticas.
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-Fomentar la colaboracin con pases del Magreb en conservacin, seguimiento e investigacin de la especie. Es prioritario e imprescindible para el futuro de la especie, proteger los sitios claves identificados y determinar la distribucin de las parejas nidificantes en esta rea (Green et al., 2002).
Distribucin geogrfica Especie palertica, con poblaciones reproductoras fragmentadas y aisladas en la regin mediterrnea, Asia suroccidental y Asia central (Green, 1993, Navarro y Robledano, 1995). Se supone que hay cuatro subpoblaciones (Scott y Rose, 1996), de las que la ms importante ha sufrido un declive drstico reciente, debido a la destruccin de las marismas de Irak (Partow, 2001). En el Mediterrneo oriental cra en Turqua, Israel, Jordania y Siria, y la zona de invernada incluye Egipto. En Asia se reproduce en Azerbaiyn, Armenia, Rusia, Turkmenistn, Uzbekistn, Tajikistn, Kazastn, Irak, Irn, Pakistn y China; algunas aves invernan en India (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1968; Cramp y Simmons, 1977; Green 1993). La poblacin de Cerceta Pardilla en Espaa constituye una parte importante de la poblacin de la regin mediterrnea occidental. Nidifica en Espaa, Marruecos, Argelia y Tnez, e inverna en los mismos pases as como al sur del Sahara en Senegal, Chad, Nigeria, Mal y Camern (Green, 1993; Scott y Rose, 1996). En la Pennsula Ibrica nidifica fundamentalmente en dos ncleos: las Marismas del Guadalquivir y los humedales del sur de Alicante (especialmente El Hondo y las Salinas de Santa Pola). Tambin se reproduce regularmente en la Caada de las Norias (Almera), as como en LAlbufera y el Marjal del Moro (Valencia) (Navarro et al., 1995; Green y Navarro, 1997; Yuste, 2000). Nidifica ocasionalmente en otros humedales de Andaluca y la Comunidad Valenciana, as como en Castilla-la Mancha, Mallorca, Fuerteventura y posiblemente en Murcia (Green et al., 2003; Ballesteros et al., 2006). En el delta del Ebro hay antiguas observaciones primaverales (Witherby, 1929). En invierno, muchas aves migran al Magreb; tambin se registran concentraciones postreproductoras e invernales en las Marismas del Guadalquivir y en El Hondo. Fuera de la poca de cra, tambin se pueden encontrar bandos de ms de 100 ejemplares en las lagunas endorreicas andaluzas (Navarro y Robledano, 1995). Tambin se encontraba en el delta del Ebro fuera de la poca de cra entre los aos 50 y 70 del siglo XX (De Albert Muntadas, 1958; Von Westernhagen y Pons Oliveras, 1966; Maluquer, 1971; Ferrer, 1985). Adems se registran grupos pequeos en muchos otros humedales (Navarro y Robledano, 1995).
Voz Relativamente silenciosa. El macho produce una llamada nasal (Ver sonograma en Cramp y Simmons 1977) cuando la cabeza toca la espalda en la exhibicin (display) cabeza vibrante (Head-jerk) usada en el cortejo y como seal de alarma cuando acompaa una pollada. Esta llamada se parece algo a la tpica llamada del aguilucho lagunero. A veces las hembras tambin realizan el display cabeza vibrante acompaado por la llamada. Los pollos realizan llamadas de contacto parecidas a las del gnero Anas, producidos en grupos de 2 a 4 llamadas. Tambin producen una llamada de peligro parecida a la del nade azuln, pero ms alta en frecuencia y repetida con intervalos ms cortos (Cramp y Simmons, 1977).
Grabaciones tomadas de internet http://www.scricciolo.com/eurosongs/canti.htm http://ibc.hbw.com/ibc/index.html


Movimientos
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Al estar adaptada a las altas fluctuaciones espacio-temporales en la disponibilidad del hbitat en humedales naturales mediterrneos, realiza en consecuencia movimientos semi-nomdicos. Es decir, es parcialmente migratoria en el sentido que se nota una tendencia de migrar hacia el sur en el invierno, pero a su vez sus movimientos tienen una estrecha relacin con la distribucin de hbitats inundados en cualquier momento. Por tanto los movimientos van en bsqueda del hbitat apropriado y no tanto en funcin de la fecha. Los resultados de censos sugieren que las aves que llegan para criar en Doana se dispersan al final del verano o en otoo, o bien a las lagunas endorreicas andaluzas (que estn secas algunos aos, Green 1996b), o bien ms lejos hacia Levante (sobre todo a El Hondo). Entre las aves anilladas en Doana como pollos, una se recuper en la Albufera de Valencia en septiembre del mismo ao (Navarro y Robledano, 1995). Otra ave soltada de cautividad en Doana en febrero de 1997 (con marca alar) fue observada a lo largo de la primavera en El Hondo, donde form pareja (luego se encontr muerta durante una mortandad ese ao; Green et al. 2004). Otros anillamientos confirman movimientos hacia Marruecos y Argelia en invierno (aves anilladas en Doana han sido recuperadas en Marruecos y Argelia, Navarro y Robledano, 1995; un ave anillada en El Hondo fue recuperada en Argelia; Green et al., 2004). Parece que el Estrecho de Gibraltar no representa ninguna barrera importante a la especie y que movimientos entre Marruecos y Andaluca occidental pueden ocurrir en cualquier momento del ao en funcin de cambios en la disponibilidad de hbitat. El estudio de 340 aves marcadas (marcas alares) en El Hondo desde 1996 hasta 1998 (aves rescatadas de azarbes como pollos, criados en cautividad y soltados como jvenes) sugiere que la gran mayora de las pardillas que han nacido en esta zona vuelven a criar en ella, aunque algunos ejemplares pasaron por la Albufera de Valencia o el Marjal del Moro en primavera (Green et al., 2004). La ausencia de observaciones en Doana sugiere que los bandos grandes que aparecen all de forma repentina, algunos otoos, proceden de Marruecos (y no de Levante). Las aves que cran en Levante e invernan en el Magreb probablemente cruzan directamente a Argelia. La capacidad de la especie para criar en gran nmero en humedales que tan slo se inundan algunos aos (p.ej. Sebkha Kelbia y Sebkhet Sidi Mansour en Tnez; Green, 1993) indica que las aves pueden cambiar la localidad donde nidifican de un ao a otro de forma oportunista. Aunque no tenemos constancia de este hecho en Espaa, hay una serie de localidades donde la especie nidifica de forma espordica o singular (Green et al., 2003), como cabe esperar de una estrategia oportunista.
Ecologa trfica Dieta Hay pocos datos histricos sobre la dieta, aunque son suficientes para saber que se trata de una especie omnvora (Cramp y Simmons, 1977; Green, 1993). Parece improbable que se alimente de hormigas len (Myrmeleon), tal como se propona en el siglo XIX (Phillips, 1923). Varios estudios recientes realizados en Espaa, Turqua y Marruecos (Green 2000b, Green y Selva, 2000; Green y Snchez 2003; Fuentes et al., 2004) demuestran que hay mucha variacin entre localidades y estaciones. Las semillas pequeas de plantas acuticas son especialmente importantes en la dieta de los adultos, mientras que los pollos consumen relativamente ms invertebrados acuticos. En julio en Turqua, las heces de adultos estaban dominadas por semillas de Cyperaceae (bayunco Scirpus litoralis y castauela S. maritimus) combinado con pequeos colepteros, dpteros, hempteros (corxidos) y ostrcodos (Green y Selva, 2000). En Veta la Palma en Doana entre agosto y octubre, la dieta de adultos consista principalmente en semillas de

Ruppia (Green y Snchez, 2003). En Sidi Moussa, Marruecos, semillas de Ruppia tambin dominaban las heces de adultos en octubre, acompaadas por carfitos y larvas de quironmidos. En mayo en esta localidad, la proporcin de semillas era parecida, pero haba menos Ruppia y ms Ranunculus y corxidos (Green y Snchez, 2003).
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El anlisis de contenidos estomacales del Hondo en Alicante confirma la importancia de semillas de Scirpus y otras semillas pequeas en adultos entre junio y noviembre, aunque parece que en algunos momentos (por ejemplo, cuando las hembras estn poniendo huevos) se alimentan principalmente de quironmidos y otros invertebrados como ostrcodos, anfpodos e incluso hormigas. Adems, heces tomadas en julio estaban dominadas por hojas de Potamogeton o Ruppia (Fuentes et al., 2004). En El Hondo, las heces y contenidos estomacales de pollos estaban dominados por quironmidos (tanto larvas como adultos), colepteros, corxidos y hormigas con algunas semillas muy pequeas, principalmente de Suaeda (Fuentes et al., 2004). En Doana en julio, las heces de pollos contenan colepteros, quironmidos y Ephydra (dpteros), aunque tambin se observaban pollos cogiendo araas de los tallos muertos de Arthrocnemum (Green y Snchez, 2003). Comportamiento alimentario A pesar de ser considerada por algunos como una especie primitiva dentro del grupo de los porrones (Livezey, 1996), se comporta como una pequea antida de superficie, alimentndose generalmente en zonas someras con menos de 20 cm de profundidad. En zonas ms profundas, se alimenta principalmente de lo disponible en los primeros 20 cm de la columna de agua, aunque basculando puede llegar a un mximo de 30 cm de profundidad (Green 1998a; Green y Snchez, 2003). Durante la poca de cra, la gran mayora de las aves se alimentan picando en superficie o metiendo solamente el pico o la cabeza en el agua (Green, 1998a; Fuentes et al., 2004). Sin embargo, fuera de la poca de cra muchas veces se ven metiendo el cuello e incluso basculando (Green y Snchez, 2003). Es muy raro verlas buceando, pero se han visto pollos grandes y juveniles buceando para comer carfitos (Green, 1998a). Aunque es frecuentemente ver varios ejemplares alimentndose en el mismo sitio y no defienden territorios para alimentarse, mantienen una mnima distancia entre s y no hay comportamientos sociales como se ve por ejemplo en los patos cucharas que crean hlices al nadar juntos en crculos.
Biologa de la reproduccin Realiza una altsima inversin en la reproduccin cuando encuentra las condiciones adecuadas, y es por ello que tiene la puesta ms grande que cualquier otra antida europea (Green, 1998b). Al parecer, est adaptada a maximizar su produccin reproductora cuando las condiciones en los humedales temporales mediterrneos son ptimas, siendo una estratega de la r. Esto se traduce en fuertes fluctuaciones en su tamao poblacional, relacionado con la variacin en precipitacin (Valverde, 1964; Green et al., 1999; Green, 2000b). Es una especia mongama. Algunas parejas se forman durante el invierno, pero la mayora lo hacen entre marzo y abril en los sitios de nidificacin. A mediados de febrero en Sidi Bou Ghaba, Marruecos, el 5% de las aves estaban en parejas, aumentndose al 35% a mediados de marzo (Green y El Hamzaoui, 2000). Algunas parejas se han observado tan pronto como octubre. Nidifica ms tarde que el resto de antidas en su rea, quiz debido al tiempo necesario para acumular las reservas que permiten la produccin de una puesta de gran tamao (Green et al., 1999). Se han citado nidos entre el 13 de abril y el 26 de junio, y se reproduce ms tarde en latitudes superiores (Green, 1998b). La fecha promedia de eclosin en Doana es el 17 de junio (Green, 1998b), y en lAlbufera de Valencia es el 18 de junio (Dies et al., 2003). Debido al declive poblacional sufrido a lo largo de su rea, suele anidar en bajas densidades, aunque
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antiguamente se citaban nidos muy cerca entre s (Hawkes, 1970). Hace su nido en muchos tipos de vegetacin tanto por encima del agua (por ejemplo, en manchas de enea) y en tierra (por ejemplo, en manchas de Arthrocnemum, Suaeda o Juncus) (Valverde, 1964; Green, 1993; Navarro y Robledano, 1995). Antiguamente criaba en los techos de chozas en Doana (Hawkes, 1970). El nido es construido por la hembra, forrado con plumn y vegetacin seca. Las dimensiones de los huevos son de media 46 x 34 mm (rangos 42-51 x 32-36) (n = 100, Cramp y Simmons, 1977); el peso de los huevos en cautividad es en promedio de unos 29,4 g (25,5-34,5) (n = 100). El parasitismo intra-especifico de los nidos es frecuente y se han encontrado hasta 24 huevos en el mismo nido (Green, 1998b); hay informacin histrica sin confirmar de nidos con hasta cien huevos en Doana (Valverde, 1964). En Andaluca se han registrado puestas completas de entre 9 y 20 huevos (promedio de 13,3, n = 17), siendo las puestas ms tardas ms pequeas (Green, 1998b). Excluyendo las puestas de ms de 14 huevos que probablemente pertenezcan a ms de una hembra, el tamao promedio es de 11,8 huevos (Green, 1998b). En cautividad, el tiempo de incubacin es de 25 a 27 das. El peso de los pollos al eclosionar es de 17,5 g (14,0 22,0; n = 100). El tamao de la pollada es mucho ms grande que las de otras especies simptricas de patos, reducindose de unos 6-14 (promedio 10,9; n = 8) pollos en la primera semana (n = 8) a unos 4-13 (promedio 8,5; n = 8) como volantones (Green, 1998b; Green et al., 1999). Se han registrado polladas entre el 15 de abril y el 12 de septiembre (promedio 20 de junio, n = 193, todas las edades combinadas). Ocasionalmente se ha registrado la mezcla de polladas (Green, 1998b; Green et al., 1999). El cuidado parental es estrecho, y una alta proporcin de los pollos eclosionados llegan a volar (Green, 1998b; Yuste, 2002; Dies et al., 2003). En cautividad, los pollos tardan 50-54 das en volar (Vanhoof, 1996). Hay indicaciones de que algunos machos se quedan con las hembras y la pollada hasta que los pollos vuelan (Green, 1997; Dies et al., 2003). Parece que estos machos vigilan, avisando las hembras de las posibles amenazas. Aunque se ha dicho que, cuando las hembras empiezan a poner huevos, los machos las abandonan y forman bandos (Cramp y Simmons, 1977), nunca se ha comprobado la formacin de bandos unisexuales en Espaa. Sin embargo, la mayora de los machos parecen abandonar sus parejas despus de la eclosin de huevos. Tanto en cautividad como en el campo, empiezan a criar con un ao de edad. Los ejemplares ms viejos registrados en cautividad tuvieron doce aos (tanto machos como hembras).
Estructura y dinmica de poblaciones Los adultos poseen una tasa de mortalidad alta, traducindose en fluctuaciones agudas en el tamao poblacional (Green et al., 1999, Green, 2000b, Green et al., 2005). Las sequas limitan la distribucin y el xito de cra de la especie. Dicho xito aumenta en Doana en los aos lluviosos, cuando hay ms humedales disponibles y su salinidad es ms baja (Green, 2000b). De ocho aves de edad conocida anilladas en Espaa y recuperadas posteriormente (siete cazadas), dos estaban en su primer ao calendario, tres en el segundo, dos en el tercero y una en el cuarto (Green, 2000b, Green et al., 2005). Es decir que ningn ave anillada ha sido recuperada ms all de su tercer invierno. No hay ms informacin concreta sobre las tasas de mortalidad, pero varias amenazas provocan una mortalidad mayor unos aos que otros (caza, plumbismo, etctera). La dificultad de determinar el sexo en el campo hace que no haya informacin fiable sobre la razn entre sexos en la poblacin.
Interacciones entre especies Fuera de la poca reproductora, se asocia con otras aves acuticas que usan los bordes de los humedales y zonas con vegetacin emergente para descansar, especialmente la Cerceta Comn, nade Friso y otros patos (Green, 2000b; Green y El Hamzaoui, 2006). Se ven pocas
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interacciones interespecificas, pero a veces algunos individuos son desplazados por patos de mayor tamao o fochas que quieren usar el mismo punto de descanso. Cuando se alimenta, su nicho es bastante diferente al de otros patos, reduciendo as la competencia (Green, 1998c). Ya que se alimenta en zonas someras, muchas veces se asocia con la cigeuela que se alimenta en profundidades similares (Navarro y Robledano, 1995). Es un dispersante importante de semillas pequeas (especialmente las de Scirpus, Ruppia y Ranunculus) y de invertebrados entre distintos humedales en su rea de distribucin (Green et al., 2002; Figuerola et al., 2003; Figuerola y Green, 2005).
Depredadores Muchos nidos son depredados por ratas (Rattus sp.), tejones (Meles meles), zorros (Vulpes vulpes), jabales (Sus scrofa) y otros depredadores en las Marismas del Parque Nacional de Doana (Green, 1993; Navarro y Robledano 1995; Green, 1998b). Se ha citado depredacin de una puesta por alimoche (Neophron percnopterus) en la laguna de Fuentedepiedra (Mlaga) (Studer-Thiersch y Studer-Thiersch, 1969). Valverde (1967) seala como depredadores ocasionales de los adultos en Doana al guila imperial (Aquila adalberti) y al halcn peregrino (Falco peregrinus). Es probable que el aguilucho lagunero sea depredador de adultos y de pollos en muchas localidades, y que el milano negro sea un depredador de pollos, por lo menos en Doana.
Parsitos No hay informacin especfica, aunque sin duda la especie tiene ectoparsitos (p.ej. piojos) y endoparsitos (p.ej. cestodos) como otras Antidas.
Actividad Se alimenta principalmente por la noche en otoo e invierno, cuando frecuentemente pasa el da en bandos descansando en zonas con buen desarrollo de vegetacin emergente. Al atardecer, vuela hasta zonas ms someras y expuestas donde se alimenta. Entre noviembre y marzo, pas menos del 2% del tiempo alimentandose de da en Sidi Bou Ghaba, Marruecos y en Doana (Green y El Hamzaoui, 2000). El resto del ao, es ms activa y se alimenta ms durante el da, aunque tiende a esconderse durante las horas de ms calor en verano o cuando hace mucho viento. Frecuentemente usa las islas o la vegetacin emergente para refugiarse del viento.
Comportamiento social Gregaria y poco agresiva en general. Fuera de la poca de cra, muchas veces forma bandos monoespecficos de hasta cientos de aves en otoo e invierno. Se dispersa ms durante la poca de cra, aunque las parejas se mezclan frecuentemente con otros ejemplares de su especie.
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Se ha descrito el cortejo en detalle en cautividad (Cramp y Simmons, 1977). Las observaciones del campo son menos detalladas pero generalmente confirman las de cautividad (Navarro and Robledano, 1995). Hay cuatro tipos de exhibiciones (displays) observadas entre otoo y primavera en grupos de entre dos y 15 aves con ambos sexos mezclados. Son principalmente los machos los que realizan las exhibiciones: Neck-stretch-Head-jerk con el moo erecto, la cabeza levantada verticalmente estirando plenamente el cuello, la cabeza se aguanta un momento y despus se tira rpidamente hacia atrs y hacia abajo hasta tocar la espalda, abriendo el pico y vocalizando al mismo tiempo; Neck-stretch Only con la cabeza levantada verticalmente como antes, aguantando la cabeza quieta con el cuello plenamente estirado, entonces bajando la cabeza verticalmente hacia abajo para volver a su punto de comienzo; Head-jerk Only moviendo la cabeza hacia atrs y hacia abajo rpidamente hasta llegar a la espalda mientras que vocaliza (pero sin estirar el cuello al principio). Es posible que esta ltima exhibicin sea el Neck-stretch-Head-shake descrito por Cramp y Simmons (1977); Sneak con la cabeza y el cuello estirados horizontalmente por encima del agua. En las localidades donde nidifican, se han registrado machos volando hacia arriba en un espiral cerrado, y entonces cayendo hacia abajo, aunque se desconoce la importancia de esta exhibicin. Muchas veces, las aves en la postura de alerta realizan el Head-jerk, especialmente las que acompaan a las polladas (Green, 1997). Aves a punto de despegar levantan la barbilla, especialmente las que estn emparejadas. Tambin se observa una exhibicin parecido al Bridling de las Anas (Cramp y Simmons, 1977).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Cerncalo vulgar Falco tinnunculus Linnaeus, 1758 Jess Martnez Padilla Centre for Ecology and Hydrology Banchory Hill of Brathens, Banchory Aberdeenshire AB31 4BW Scotland Fecha de publicacin: 10-05-2006 Versin 29-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela.
Identificacin Ave de tamao mediano (57-79 cm de envergadura y 27-35 cm de longitud). Como el resto de los halcones, presenta en vuelo alas y cola puntiagudas. El macho adulto es de color castao con moteados negros, contrastando con la cabeza y cola de color gris que termina en una franja subterminal negra. La parte inferior es ocrcea con motas negras. La hembra adulta, mayor y ms moteada que el macho, es castaa incluyendo cabeza y cola. Estas ltimas presentan el obispillo de color gris. Voz Emite un kii, kii, kii penetrante y estridente, frecuentemente tri o monosilbico, aunque puede repetirlo continuadamente. En ocasiones emite un canto de doble slaba ms musical uic uiiiic... Estatus de conservacin UICN: Vulnerable. Europeo: SPEC-3, Vulnerable. Espaa: No amenazada. Distribucin Presenta una distribucin palertica, afrotropical e indomalaya a nivel mundial. En Espaa est ampliamente distribuido, aunque slo con nidificacin segura en la mitad de la superficie espaola. Su distribucin invernal est limitada por las regiones con nieve permanente en invierno.
Martnez-Padilla, J. (2006). Cerncalo vulgar Falco tinnunculus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los colores denotan la frecuencia de aparicin de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuentes Enciclopedia Virtual de las Aves de Espaa y Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Especie generalista en el uso del hbitat. Puede encontrarse en acantilados, estepas, semidesiertos, zonas agrcolas, ganaderas, bosques poco densos y zonas antrpicas. En general, evita las masas arbreas densas y requiere de espacios abiertos para cazar, especialmente herbazales y terrenos baldos. Movimientos Dependiendo del lugar donde cre, la especie se puede considerar sedentaria o migradora. As, las poblaciones del norte de Europa son todas ellas migradoras mientras que las poblaciones ibricas se pueden considerar migradoras parciales con pequeos desplazamientos al acabar la poca de cra. Paralelamente, los movimientos dispersivos pueden ser diferentes entre sexos y segn la edad de los individuos. Ecologa trfica Especie de amplio espectro en la dieta, se alimenta de micromamferos, aves paseriformes, pequeos reptiles e insectos. La dieta presenta variacin geogrfica y estacional. Biologa de la reproduccin Se reproduce entre los meses de abril y agosto fundamentalmente. Puede hacerlo en un amplio rango de lugares para la nidificacin, como antiguos nidos de crvidos, huecos de rboles, edificaciones humanas e incluso el suelo. Suele poner entre 4 y 6 huevos, tienen un perodo de incubacin de unos 25 das y tras eclosionar permanecen en el nido unos 26-30 das con un perodo de dependencia de los padres tras abandonar el nido de aproximadamente un mes. Interacciones entre especies Es presa de multitud de predadores que pueden variar en funcin del momento reproductivo (incubacin, huevo, pollo en nido, jvenes en dispersin, etc.) en que se encuentre. Durante su estancia en el nido, son hospedadores de diferentes tipos de ectoparsitos y parsitos intestinales. Como adultos, presentan adems parsitos sanguneos. Comportamiento Dependiendo del lugar de distribucin puede considerarse solitaria o gregaria. En ocasiones cra en colonias de tamao variable como se observa en Japn, aunque en Europa es comn su comportamiento solitario. En los movimientos migratorios puede asociarse a un nmero no muy elevado de individuos de la misma especie.
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Identificacin y morfologa Halcn de mediano-pequeo tamao. En general, como en el resto de los halcones, tiene las alas estrechas y puntiagudas al igual que la cola, comparativamente mayor a otras aves de presa. Se le diferencia fcilmente por su caracterstico cernido. No obstante, el cerncalo vulgar es sexualmente dimrfico en plumaje y tamao. El macho adulto presenta una bigotera oscura

con la cabeza griscea. Las partes superiores y las coberteras son moteadas sobre un fondo castao. Tiene el obispillo y cola grises, esta ltima terminada con una banda negra. No obstante, los individuos de ms de un ao pueden presentar barras subterminales en la cola que se irn perdiendo con los aos a favor del gris. La parte inferior del cuerpo y el interior de las alas es moteada sobre un fondo ocrceo. La hembra, no presenta la cabeza gris aunque hembras de ms edad pueden tenerla. Muestra igualmente bigotera y un moteado ms acentuado en la parte inferior del cuerpo. Presentan moteado en la parte superior del cuerpo sobre fondo castao oscuro pero ms marcado que los machos. Los jvenes del ao, se asemejan a la hembra adulta aunque el obispillo de stos puede variar desde gris completamente a marrn en los machos. Las hembras jvenes tienen el obispillo marrn, aunque muy ocasionalmente pueden observarse hembras jvenes con obispillo parcialmente gris. Iris pardo oscuro. Pico azul negro en la punta y gris azulado en la base. Cera amarilla. Patas amarillas (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980, Village, 1990). Sin embargo, existe una alta variacin entre adultos e incluso entre pollos del mismo nido. Recientemente se ha sugerido que el amarillo de las patas es dependiente de carotenoides, fundamentalmente lutena (Bertacche et al., 2006).
Biometra En poblaciones de Espaa central (en todos los casos 100 hembras y 63 machos; J. MartnezPadilla y J.A. Fargallo, datos no publicados), la longitud del ala en machos es de 243,4 6,1 mm (rango = 258 228 mm) y de 254,1 7,3 mm (rango = 270 227) en las hembras. El tarso en los machos de promedio es 41,7 1,6 mm (rango = 44,53 37,15) y de 42.0 1,7 mm (rango = 45,8 37,9). En el caso de la longitud de la cola, los machos promedian 163 6,5 mm (rango = 180 149) y las hembras 170,2 7,1 (rango = 189 148). La longitud media del ala de F. t. canariensis mide en machos 222 mm (rango = 213- 230; n = 15) y en hembras 234 mm (rango = 227 240; n = 11). La longitud media del ala de F. t. dacotiae mide en machos 223 mm (rango = 210- 233; n = 11) y en hembras 233 mm (rango = 228 239; n = 7) (Cramp y Simmons, 1980).
Peso En Espaa central, el peso medio de los machos y de las hembras es 204,4 13,0 g, y 257,33 23,8 g respectivamente durante el perodo reproductor (basado en 100 hembras y 63 machos; J. Martnez-Padilla y J.A. Fargallo, datos no publicados). Bajos valores proporciona Veiga (1985) para una muestra reducida de ejemplares espaoles: 159 g en machos (rango = 129-210; n = 5) y 170,2 g en hembras (rango = 125-266; n = 9). El peso en otras poblaciones oscila en machos entre 136 y 252 g y en hembras entre 154 y 314 g (Cramp y Simmons, 1980).
Dimorfismo sexual En relacin con el dimorfismo sexual en tamao, machos y hembras adultas pueden diferir hasta en un 20%, pudindose detectar desde los primeros das de vida (Fargallo et al., 2003). A partir de individuos capturados en Espaa central (Martnez-Padilla y Fargallo, datos no publicados. 125 adultos, 44 machos y 81 hembras), se observa que los machos son un 20,5% ms ligeros que las hembras (Figura 1) y un 4,2 % ms pequeos en relacin a la longitud del ala (Figura 2).
Figura 1. Dimorfismo sexual en peso en adultos de Cerncalo Vulgar.
Figura 2. Dimorfismo sexual en la longitud del ala en adultos de Cerncalo Vulgar.
Adems, los pollos macho justo antes de la emancipacin (Martnez-Padilla y Fargallo, datos no publicados. 516 pollos, 255 machos y 261 hembras) son un 10,2 % ms ligeros que las hembras y un 2,8 % ms pequeos que las hembras en relacin a la longitud del ala.
Variacin geogrfica Especie politpica, las poblaciones ibero-baleares se asignan a la subespecie F. t. tinnunculus, presente en el palertico occidental. En las islas Canarias occidentales se encuentra la subespecie F. t. canariensis Koenig, 1890, caracterizada por su talla menor y coloracin ms oscura. En las islas Canarias orientales se encuentra la subespecie F. t. dacotiae Hartert, 1913, caracterizada por su pequea talla y coloracin clara.

Muda En los adultos la muda postreproductiva es completa y tiene lugar de mayo al otoo. Las primarias se mudan en modo ascendente y descendente desde p4 (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). Los datos de Espaa central corroboran esta informacin, donde al menos durante el perodo reproductor (durante la incubacin concretamente), las hembras mudan o estn mudando la p4 y p5, junto a las secundarias 5 y 6 fundamentalmente (datos propios no publicados, n = 74 adultos, 13 machos y 61 hembras) (Figura 3). Durante este perodo, la muda est ms acentuada en las hembras que en los machos.
Figura 3. Muda durante el perodo reproductor.
Hbitat Especie generalista en el uso del hbitat. Puede encontrarse en acantilados, estepas, semidesiertos, zonas agrcolas, ganaderas, bosques poco densos y zonas antrpicas. En general, evita las masas arbreas densas y requiere de espacios abiertos para cazar, especialmente herbazales y terrenos baldos. Durante el invierno manifiesta una marcada preferencia por reas agrcolas, especialmente por eriales, cultivos de secano, y mosaicos de cultivos (Del Moral et al., 2002). En Tenerife (Islas Canarias, Carrascal y Palomino, 2005) est ampliamente extendido tanto a lo largo del gradiente altitudinal como de diferentes tipos de paisajes, aunque es ms abundante al sur de la isla, por debajo de los 800 m de altitud, y evita los bosques densos de laurisilva y brezales. Es abundantsimo en Tenerife, llegando a alcanzar densidades de 2 a 9 aves / km2 en ambientes tan variados como tabaibales-cardonales, tabaibales xricos, pinares abiertos maduros, plataneras (Carrascal y Palomino, 2005). En las reas estepricas y semidesrticas de Fuerteventura es ms escaso, alcanzando densidades de 0,2 a 1,2 aves / km2, mientras que en similares ambientes de Lanzarote es bastante ms abundante, sobre todo en las zonas de mayor precipitacin y cobertura vegetal de plantas herbceas y terfitos (2-5 aves / km2; Carrascal y Alonso, 2005). Presenta una gran variedad de hbitats de cra, como costas marinas, cortados fluviales, campos de cultivo, pastizales, bosques abiertos y ambiente urbano, con todos los gradientes posibles entre ellos, siendo el hbitat ptimo las reas agrcolas tradicionales (Village, 1990). Por otro lado, puede nidificar en una amplia gama de sitios, como son nidos de crvidos abandonados, huecos en rboles, cavidades en cortados, estructuras humanas e incluso en el suelo (Balfour, 1955), siendo los dos primeros los ms importantes en ausencia de nidales artificiales (Shrubb, 1993). En referencia a estos ltimos, es destacable la afinidad del Cerncalo Vulgar por la cra en nidales artificiales (Figura 1) (Fargallo et al., 1996; Fargallo, 1999; Avils et al., 2001; Fargallo et al., 2001).

En poblaciones ibricas reproductoras en nidales artificiales, concretamente en Extremadura, no parece que la ocupacin de los nidales por los cerncalos sea dependiente del hbitat (Avils et al., 2001).
Figura 1. Nidal artificial para Cerncalo vulgar. J. Martnez-Padilla.
Tamao de poblacin y tendencias Aproximadamente, se cifran unas 800.000 parejas en Eurasia y en el norte de frica. Se calcula que la poblacin para el palertico occidental es aproximadamente de unas 380000 parejas (Ferguson-Lees y Christe, 2004), y 282.000-300.000 en Europa (Ferguson-Lees y Christe, 2004). La poblacin estimada para el Cerncalo Vulgar en Espaa es de unas 20.000-24.000 parejas. A nivel europeo, Cramp y Simmons (1980) sugieren un descenso de las poblaciones en UK, Suecia y Hungra, ampliada por Tucker y Heath (1994) para la Pennsula Ibrica. En todo caso, tomando como referencia los ltimos datos del Atlas espaol, se detecta una tendencia a la baja de la poblacin de Cerncalo Vulgar, pero que por la ausencia de datos especficos para la misma hace difcil cuantificar y evaluar la tendencia real. Debido a que es una rapaz abundante, pasa por alto a la hora de cuantificar la evolucin de las poblaciones, lo que queda patente en la escasez de informacin al respecto (Viada, 1996). En el programa SACRE (SEO-Birdlife, 2001), se muestra una leve mejora en los efectivos reproductores. En la invernada, Sunyer y Viuela (1996) tambin detectan una leve mejora respecto a los 20 aos anteriores al estudio, concentrndose fundamentalmente en la Meseta norte y en la regin cantbrica. En este sentido, algunas regiones como Aragn y Palencia (Jubete, 1997; Sampietro et al., 2000) describen mayores abundancias en invernada que en reproduccin.
Estatus de conservacin UICN: Vulnerable. Europeo: SPEC-3, Vulnerable. Espaa: No amenazada. La subespecie F. t. dacotiae se considera Vulnerable (VU), pero no se pueden aplicar adecuadamente los criterios de la UICN a F. t. canariensis (Datos insuficientes, DD; Martnez-Padilla, 2003).

Amenazas
El Cerncalo Vulgar, como el resto de las aves rapaces en Espaa, est protegida por la ley estatal. No obstante, no parece que la poblacin corra peligro aunque parece confirmarse una tendencia descendente de sus poblaciones en Espaa. Hecho que por otro lado confirma las predicciones de Tucker y Heath (1994) sobre disminucin de la poblacin especialmente en el este y cuenca mediterrnea europeas. Este descenso poblacional puede ser debido a diferentes presiones que deben tenerse en cuenta en posteriores medidas y que estn ligadas, por diferentes vas, a la relacin del Cerncalo Vulgar con el hombre: - Por un lado, destacar la influencia de actividades humanas directas sobre la especie como son la caza y el expolio de nidos. - Desde un punto de vista indirecto, la prdida de hbitat favorable apunta como causa de disminucin de las poblaciones (Avils et al., 2001). - En Canarias, el sobrepastoreo y el abandono de la agricultura tambin pueden afectar a su conservacin (Martnez, 2003). - Paralelamente, deben destacarse los efectos derivados de la agricultura intensiva, en relacin al uso de insecticidas, organoclorados y otros pesticidas que son causas de declive ya mencionadas en otros pases, que, aunque de menor relevancia respecto a otras rapaces (Del Hoyo et al., 1994). Se ha detectado contaminacin por plomo en cerncalos de Murcia (GarcaFernndez et al., 1997; 2005), por pesticidas en Canarias (Mateo et al., 2000; Carrillo, 2005) y contaminantes organoclorados en Len (Sierra et al., 1987). -Electrocucin en tendidos elctricos (Jans y Ferrer, 1999). -La muerte por colisin con aerogeneradores. Se ha estimado la mortalidad de cerncalos en dos parques elicos de Cdiz en 0,19 individuos por aerogenerador y ao (Barrios y Rodrguez, 2004).
Distribucin A escala mundial el Cerncalo Vulgar (Falco tinnunculus) presenta una distribucin palertica, afrotropical e indomalaya (Village, 1990; Ferguson-Lees y Christe, 2004). El Cerncalo Vulgar est ampliamente distribuido, estando presente en prcticamente la totalidad de la pennsula Ibrica, islas Baleares e islas Canarias (Martnez-Padilla, 2003). Podran destacarse tres grandes grupos de mayor densidad en Espaa: (1) Castilla-Len excluyendo su parte ms oriental, (2) la zona colindante entre Navarra y Pas Vasco, y finalmente (3) el centro-oeste de Andaluca. Una menor abundancia se podra destacar en Galicia y Asturias, el eje comprendido entre Guadalajara, Cuenca, Albacete y Murcia, la parte occidental de Extremadura y por ltimo su baja densidad en el corredor comprendido entre vila, Toledo, Ciudad Real y Crdoba. En las Islas Canarias est ampliamente distribuido llegando a alcanzar elevadsimas densidades (Martn y Lorenzo 2001). Como en otras rapaces, los factores ms importantes que determinan su distribucin son la disponibilidad de alimento y los lugares de nidificacin (Newton, 1979), que el Cerncalo Vulgar puede solventar debido a la amplia plasticidad en sus requerimientos reproductivos. Especie una especie de amplsima valencia ecolgica en su distribucin a gran escala en la Pennsula Ibrica, aunque su frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km se ve afectado negativamente por la insolacin anual y la cobertura de bosques densos (principalmente de conferas; ver anlisis biogeogrfico en BIOGEOGRAFA ECOLGICA DE LA AVIFAUNA TERRESTRE ESPAOLA Cerncalo)

Voz
Emite como llamadas de alarma un kik-kik-kik... o kii-kii-kii... estridente por ambos sexos. Dependiendo del comportamiento que exhiba cada individuo (defensa frente a un predador, cortejo, volantones en el nido al llegar la ceba, etc.), se pueden describir diferentes combinaciones de estos dos tipos fundamentales. Se ha descrito tambin vrii-vrii como llamada seal de comunicacin entre la pareja. En cualquier caso, la cra es el perodo ms ruidoso de los cerncalos que se torna en silencioso y conspicuo en invierno. En ocasiones, el cerncalo vulgar puede confundirse visualmente con el cerncalo primilla, pero el canto es perfectamente diferenciable y no da lugar a dudas una segura determinacin si se escucha el canto de ambas especies (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
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Movimientos Las poblaciones del norte de Europa son migradoras, desplazndose tras la cra al sur de Europa y norte de Africa; el lmite que marca las poblaciones migradoras con las sedentarias es la lnea en la que permanecen nieves constantes durante el invierno. Las poblaciones de Europa central son sedentarias, aunque algunos individuos emigran hacia el sur. Las poblaciones ibricas se pueden considerar migradoras parciales con pequeos desplazamientos al acabar la poca de cra. Las poblaciones de Canarias se consideran sedentarias (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Village, 1990). La pennsula Ibrica es una zona importante de invernada no slo para sus propios cerncalos, si no tambin para muchos otros europeos (Bernis, 1966). Las aves que cruzan por Gibraltar pueden provenir tanto del norte de Europa como de Europa central y de la pennsula Ibrica. El paso postreproductivo tiene lugar desde mediados de agosto a comienzos de noviembre (Bernis, 1974, 1975a, 1980; Thiollay y Perthuis, 1975). Los jvenes se dispersan de las reas de cra desde julio en adelante y normalmente no se dispersan lejos de los nidos. No obstante, a medida que va avanzando el ao, las distancias desde el lugar de nacimiento y lugar donde se asientan incrementa notablemente (Village, 1990). No obstante, se han recuperado cerncalos que criaban en Europa y se haban desplazado hasta frica central como Nigeria, Ghana o el Norte de frica como Marruecos (Arajo, 1973; Village, 1990). Bernis (1980) menciona recuperaciones en Marruecos de cerncalos anillados como pollos en Len y en Soria. A principios del invierno, se ha descrito que los volantones que nacieron al principio de la poca de cra se asientan en lugares ms cercanos a los de cra que aquellos que nacieron ms tarde, y esto tiene unas implicaciones importantes para la cra, por que aquellos volantones que nacieron antes y se asentaron cerca de los nidos de origen, tienen ms probabilidades de criar al aos siguiente, al menos en la poblaciones britnicas (Village, 1990). Usualmente, a pesar de que se han descrito patrones dispersivos anteriormente, es comn que los cerncalos hembra se muevan y dispersen ms que los machos (Village, 1990), un patrn que es extensible a diferentes especies de rapaces (Newton, 1979).

Ecologa trfica
El cerncalo vulgar es un predador carnvoro de una alta plasticidad en sus requerimientos trficos. Su dieta es oportunista y se basa en micromamferos, aunque tambin consume aves paseriformes, insectos, reptiles y anfibios (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). En Espaa la dieta es similar, aunque hay una mayor importancia de los insectos y reptiles (Valverde, 1967; Bernis, 1974; Elosegui, 1974; Elsegui, 1974; Araujo, 1974; GarznHeydt, 1974; Veiga, 1985; Aparicio, 2000; Carrillo et al., 1994, 1995; Gil-Delgado et al., 1995; Carrillo y Gonzlez-Dvila, 2005). Ocasionalmente captura quirpteros (Terrones, 1988; Negro et al., 1992). Los cerncalos cambian sus hbitos alimenticios durante el otoo. Los cerncalos residentes consumen grillos y micromamferos mientras que los no residentes cazan ms mntidos y hormigas voladoras (Aparicio, 2000). En el norte peninsular es ms importante el consumo de micromamferos. Por el contrario, en las regiones mediterrneas es ms importante el consumo de reptiles y de insectos (Valverde, 1967). En el Sistema Central, los mamferos representan el 23,9 % de la biomasa, las aves el 23,5%, los reptiles el 19,6% y los artrpodos el 32,8% (n = 3.889 presas; Veiga, 1985). Otro estudio realizado en el Sistema Central (Martnez-Padilla, J., datos no publicados) seala que las principales presas son igualmente los micromamferos aunque juegan un papel fundamental los lagartos (Figura 1). Dentro de los micromamferos, el topillo campesino (Microtus arvalis), es el que ms peso tiene en la dieta. No obstante, son habituales presas como el ratn de campo (Apodemos sylvaticus) o la musaraa (Crocidura russula). En el norte de Europa, especies del gnero Microtus son fundamentales en la reproduccin del cerncalo. As, los ciclos de estos mocrtidos determinan fuertemente el xito reproductor de los cerncalos, variando acorde a los ciclos de estas presas. No obstante, parece detectarse un cambio de dieta de los cerncalos a medida que avanza el perodo reproductor, desde el emparejamiento hasta la dispersin (obs. pers.) y a medida que otras presas ms ricas energticamente se hacen disponibles. As, parece que desde el emparejamiento hasta la puesta, son abundantes los insectos (especialmente carbidos) al menos en Espaa central. En otros trabajos similares en la misma zona de estudio se seala que los lagartos son la presa fundamental, con un 22% de presencia, mientras que los topillos supusieron el 15% para un total de 558 presas recogidas durante 4 aos (Fargallo, 1999). Con la informacin disponible hasta el momento en Espaa central, no se puede afirmar que los topillos tengan ciclos poblacionales similares a los del norte de Europa, aunque s que los topillos juegan un papel fundamental en la dieta de los cerncalos. No obstante, una mayor diversidad de dietas disponibles en ambientes mediterrneos puede suponer una mayor plasticidad en el tipo de dieta del cerncalo vulgar. Ocasionalmente, presas como cras de conejo, comadrejas o topos, han sido encontradas en los nidos (obs. pers.).
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Figura 1. Restos de presas encontrados en nidos de Cerncalo Vulgar en el Sistema Central durante 3 aos (n = 538 presas; aos 2000, 2001 y 2002) (Martnez-Padilla, J., datos no publicados).
Biologa reproductiva Establecimiento del territorio, cortejo y emparejamiento El cerncalo vulgar empieza la temporada reproductora con la llegada de los individuos reproductores entre marzo y mayo dependiendo del rea y de la climatologa. Llegaran antes a lugares ms sureos y adelantan su llegada con condiciones climatolgicas invernales ms benignas. Machos y hembras, al menos en Reino Unido (Village, 1990), llegaran en igual nmero. No obstante, si las poblaciones son migradoras parciales, es comn que los machos mantengan el territorio de cra durante todo el ao y las hembras lleguen ms tarde (Village, 1990, aunque ver movimientos para ms detalle). Los machos en ese momento compiten por los territorios de cra y es frecuente verlos luchando y defendiendo agresivamente los territorios. De hecho, si en invierno los cerncalos prcticamente pasan desapercibidos, es a partir de este momento cuando se hace ms patente su presencia con gritos, llamadas y peleas entre machos. Es complejo seguir el proceso completo de emparejamiento en esta especie y algunos autores sugieren la posibilidad que las hembras no seleccionen macho y se emparejen con el primer macho disponible (Village, 1990). Al menos, Village no encontr emparejamiento en relacin al tamao, es decir, que las hembras ms grandes se emparejen con los machos de mayor tamao. Al menos en el Sistema Central, s parece existir una asociacin positiva entre el tarso del macho y la hembras aunque este patrn no es corroborado por otras variables morfolgicas como el tamao del ala o de la cola, o incluso el peso (datos propios). Es probable que no lo sea en este sentido, pero existe una alta variabilidad fenotpica en diferentes caracteres en los machos de cerncalo, no slo en tamao, que podran ser seales indicadoras de calidad para las hembras.
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Durante el emparejamiento, se podran describir tres grupos de comportamientos: llamadas, exhibiciones (o displays) y pases de presas. Las llamadas, de acuerdo a Village (1990) y a Tinbergen (1940) mostraran llamadas de alarma y llamadas seal. Las llamadas de alarma o de agresin las emplean cuando son molestados por otras especies incluidos los humanos. Es quiz la llamada ms comn y ms familiar, ms o menos como un kee-kee-kee o kik-kikkik. Las llamadas seal son ms indicadoras de excitacin o escaso peligro. Las hembras suelen hacerlas cuando reciben alimento del macho o bien cuando solicitan la cpula. Tambin pueden hacerlas cuando inspeccionan el nido. En cualquier caso, todas las llamadas son variables en tiempo, intensidad y circunstancia, lo que hace difcil la correcta interpretacin de una u otra llamada cuando se escucha en el campo. Por otro lado, existen otros indicadores sexuales secundarios que podran indicar la calidad del macho. Por ejemplo, en cerncalos en cautividad, est descrito que las hembras parecen seleccionar machos ms ornamentados o de plumaje ms brillante lustroso (Palokangas et al., 1994). No obstante, no se conoce detalladamente el proceso de seleccin sexual en cerncalo en poblaciones silvestres, as como los indicadores que podran ser claves en la seleccin de pareja. Por otro lado, como en la gran mayora de las aves rapaces, el macho provee presas a la hembra durante el cortejo y que en el caso de establecerse el emparejamiento, esta alimentacin se mantendr hasta que los pollos tienen aproximadamente 15 semanas. Este comportamiento se ha descrito igualmente en otras rapaces, donde se sugiere que el aprovisionamiento de presas puede ser un indicador de calidad del macho (Mougeot et al., 2002).
Figura 1. Hembra incubando. J. Martnez-Padilla.
Huevos El tamao medio de un huevo de cerncalo es de 31,78 1,09 mm de ancho por 39,29 1,64 mm de largo (n = 498; datos propios). El peso medio fresco (antes de iniciar la incubacin) es de 20,9 1,67 g (n = 498; datos propios). El peso de los huevos disminuye con el orden de puesta, aunque los primeros huevos son algo ms pequeos que los huevos puestos en lugares intermedios (Figura 2).
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Figura 2. Peso del huevo en relacin con el orden de puesta (Segn Martnez-Padilla, J., datos no publicados).
El patrn general de puesta es de un huevo cada dos das, aunque este perodo es variable (Aparicio, 1994a) y puede estar relacionado con la abundancia de alimento. As, cuando la abundancia de alimento es mayor, podra reducirse el intervalo de puesta (Aparicio, 1994a). El patrn general de variacin del tamao del huevo dependiendo del orden de puesta es variable, donde los primeros y los ltimos huevos son ms pequeos. No obstante, este patrn puede variar en funcin de dos factores. Por un lado, una mejor condicin fsica de la hembra puede hacer incrementar el tamao del primer huevo puesto (Aparicio, 1999). Tambin existe dimorfismo sexual de los huevos de cerncalo vulgar, as los huevos que contienen embriones machos son mayores que las hembras (Blanco et al., 2003b). No obstante, este patrn puede variar entre aos y cambiar en la misma poblacin, as los huevos hembras en otros aos pueden ser mayores que los huevos machos independientemente del orden de puesta (Martnez-Padilla, J. y Fargallo, J. A. en revisin). Tanto las consecuencias como el mecanismo que hace que las hembras cambien esta inversin en diferentes huevos dependiendo del sexo se desconocen por el momento. La coloracin de los huevos es generalmente rojiza-terrosa con motas o puntos negros y viene determinada por la protoporfirina. No obstante, puede variar enormemente entre puestas, desde prcticamente blancos, hasta rojos sin apenas moteado. Igualmente, suele variar con el orden de puesta, siendo menos pigmentados los ltimos huevos puestos (Figura 3). Esta prdida de pigmentacin entre los primeros y los ltimos huevos puestos, sin embargo, puede ser ms o menos acentuada entre puestas (Figura 3).
Figura 3. Coloracin de huevos de cerncalo vulgar en relacin con el orden de puesta (de izquierda a derecha). J. Martnez-Padilla.
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La fecha media de inicio de puesta en Europa es desde mediados de abril hasta mediados de mayo o incluso junio, estando las poblaciones del Sistema Central en este rango (Figura 4). No obstante, dependiendo de las caractersticas individuales, la fecha de puesta puede variar (Aparicio, 1998). Las segundas puestas son raras y probablemente dependientes de la abundancia de alimento (Fargallo et al., 1996).
Figura 4. Distribucin del inicio de puesta en las poblaciones del Sistema Central durante 3 aos de estudio (n = 100 puestas) (Segn Martnez-Padilla, J., datos no publicados).
El tamao medio de puesta puede variar desde los 3 huevos hasta los 7, siendo el tamao medio de puesta de 4,75 0,74 huevos y no parece variar con la latitud (Village, 1990). Lo que s se ha descrito es la disminucin del tamao de puesta a medida que se retrasa su inicio (Aparicio, 1994b), donde los trabajos ms recientes, sugieren que la abundancia de alimento es el factor fundamental que explica esta variacin (Aparicio y Bonal, 2002). Adems, son sutiles las variaciones en parmetros reproductivos dependiendo del hbitat (Avils et al. 1991; Avils et al. 2000).
Incubacin La realiza fundamentalmente la hembra, aunque los machos pueden cubrir los huevos, quiz para evitar prdida de calor, durante cortos perodos de tiempo. Como en la gran mayora de las aves, el cerncalo vulgar comienza la incubacin antes de acabar la puesta, generalmente el da intermedio entre el antepenltimo y el ltimo huevo puesto, aunque este hecho vara segn el tamao de puesta, ya que puestas pequeas (de 3 4 huevos), suelen incubarse al final de la puesta. La consecuencia inmediata de iniciar la incubacin antes de acabar la puesta es que los primeros huevos puestos se empiezan a desarrollar antes y por tanto, eclosionarn antes (Figura 5). No obstante, tambin se ha descrito para la especie que los huevos que contienen un embrin hembra eclosionan de media unas 12 horas antes que los huevos macho (Blanco et al., 2003a).
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Figura 5. Eclosin asincrnica en cerncalo vulgar. J. Martnez-Padilla.
A pesar de que el tiempo transcurrido entre la eclosin de los primeros pollos a los ltimos es relativamente corta, implica una desventaja para los ltimos pollos de los ltimos huevos eclosionados en la competencia con sus hermanos durante su estancia posterior en el nido. Entonces, por qu las hembras no empiezan a incubar al final de la puesta evitando comprometer la supervivencia de alguno de sus pollos?. Esta es la pregunta principal que se plantea responder aquellos trabajos que estudian la asincrona de eclosin en aves. Segn propuso Lack (1954) en su famosa hiptesis de la reduccin de nidada para explicar el significado adaptativo de la asincrona de eclosin en aves, una rpida eliminacin del ltimo pollo en la eclosin, significara una mayor probabilidad de supervivencia del resto de la nidada en perodos de escasez de alimento. En el cerncalo vulgar se han hecho experimentos para comprobar cul es el significado de la asincrona de eclosin y parece ser cierto que una menor asincrona est relacionada con menor abundancia de alimento siendo esta una buena estrategia para la crianza de los pollos. Sin embargo, no se sabe muy bien por qu las hembras hacen eclosionar sus huevos sincrnicamente cuando hay abundancia de alimento (Wiebe et al., 1998; Wiehn et al., 2000).
Cra de los pollos Una vez que los pollos eclosionan, los padres ceban a los pollos de manera diferente. El macho es el que caza y la hembra la que cuida de los pollos durante las dos primeras semanas de vida. Este patrn parece estar fijado diferencialmente entre los machos o hembra ya que en perodos de escasez de alimento, los machos parecen fijar su esfuerzo parental al tamao de puesta y es independiente de las condiciones de aliemento (Wiehn y Korpimki, 1997). La hembra sin embargo, es ms flexible en su esfuerzo parental y lo ajusta a las condiciones de alimento (Wiehn y Korpimki, 1997). Una vez que los machos dan las presas a las hembras, stas las reparten entre los pollos. Ya desde los primeros das de vida, el dimorfismo sexual de los pollos se empieza a hacer patente. No parece existir una peticin de alimento ms acentuada en los machos que en las hembras y lo que s se ha descrito es que los pollos hembra reciben ms comida slo cuando las madres dan presas suficientemente pequeas como para ser ingeridas de una vez (Fargallo et al., 2003). Unido a la asincrona de eclosin, los pollos hembra muestran ms estrs que los machos cuando eclosionan ms tarde que el resto de la nidada (Martnez-Padilla et al., 2004). No obstante, la competencia entre los hermanos no es cainista, es decir, que los hermanos no se eliminan entre s por la competencia para conseguir ms alimento en el nido. La defensa inmune mediada por clulas T en pollos se correlaciona positivamente con el peso y vara entre aos. Adems, disminuye con la hora de muestreo, y al final del da, disminuye con el nmero de pollos. El efecto acumulativo de competencia entre los pollos a lo largo del da podra ser la causa de este patrn (Martnez-Padilla, 2006).1
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En relacin al sesgo macho-hembra de las nidadas, se han descrito trabajos contradictorios en esta especie. Es esperable que cuando las condiciones ambientales son ms favorables, ms comida en todo el ao o al principio de cada temporada de cra, la relacin entre los sexos sea sesgada hacia hembras ya que al ser mayores, necesitan ms recursos para crecer. En Finlandia se ha descrito un mayor porcentaje de hembras en perodos de abundancia de alimento (Korpimki et al., 2000), lo que apoya la idea anterior. Sin embargo, en Holanda, se ha descrito el patrn contrario, debido segn los autores a que la probabilidad de que los machos se reproduzcan al ao siguiente depende negativamente de la fecha en la que eclosionaron (Daan et al., 1996; Dijkstra et al., 1990, 1998). En el sistema central, no obstante, no se han observado tendencias estacionales en la relacin entre sexos durante 5 aos (datos propios). Los pollos empiezan a salir del nido a una edad media de 31 das, pero permanecen en los alrededores alimentados por los padres durante un perodo adicional medio de 16 das (Bustamante, 1994). En el Sistema Central (n = 100 nidadas), el nmero medio de pollos volados es de 3,9 (Figura 6).
Figura 6. Distribucin del nmero de pollos volados en las poblaciones del Sistema central durante 3 aos de estudio (n = 100 puestas) (Segn Martnez-Padilla, J., datos no publicados).
Sobre la dispersin de los pollos de esta especie se sabe muy poco. No obstante, ver el apartado de movimientos.
Interacciones entre especies En ocasiones, el cerncalo vulgar puede reproducirse en colonias de cerncalo primilla, cuando el hbitat es favorable para ambas especies, aunque no es un hecho regular. En algunos lugares donde cran la carraca y el cerncalo vulgar, los nidales artificiales pueden ser utilizados por ambas especies (Avils et al., 2001). Se ha observado un incremento de la probabilidad de reocupacin por los cerncalos de nidos previamente usados por Carracas (Coracias garrulus) con xito de nidificacin y tambin un incremento de la poblacin nidificante de carracas relacionado con el incremento del xito local de los cerncalos, sugirindose que los cerncalos vulgares reciben informacin sobre la calidad del hbitat para la nidificacin a travs del xito reproductivo de otras especies que comparten requerimientos ecolgicos similares como la Carraca (Parejo et al., 2005). Sin embargo, la informacin que podran recibir
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sobre la calidad del hbitat a travs de las cajas ocupadas por Carracas, es probablemente menor que la que podran detectar los machos antes del emparejamiento sobre la calidad del rea seleccionada para la cra. En cualquier caso, si los nidos son ocupados de un ao a otro, puede ser por multitud de variables o simplemente por que el hbitat circundante per se es mejor alrededor de unas cajas que otras. Adems, por un lado, las carracas son fundamentalmente insectvoras, cosas que no son los cerncalos vulgares y sus requerimientos ecolgicos son diferentes. Por otro lado, las carracas cran bastante ms tarde que los cerncalos, por lo que la informacin que pudieran adquirir a travs de nidos de carraca estara sesgada e implicara de algn modo que los cerncalos pueden diferenciar entre nidos ocupados el ao anterior por cerncalo o por carraca, hecho que an no est probado.
Depredadores En ocasiones es frecuente observar cerncalos vulgares defendiendo sus nidos de potenciales predadores mucho ms grandes que ellos. Por ejemplo, no es raro observar cerncalos vulgares intentando expulsar airadamente de las cercanas de su nido a ratoneros, guilas culebreras, guilas reales, guilas imperiales, guilas calzadas, milanos o incluso zorros (obs pers.). Ha sido descrito en poblaciones insulares que los nidos ms inaccesibles son menos defendidos (Carrillo y Aparicio, 2001). Entre los potenciales predadores nos encontramos los humanos, donde intensidad de defensa del nido son similares que a otros predadores (Carrillo y Aparicio, 2001). No obstante, parece que la intensidad de defensa del nido se incrementa a medida que crecen los pollos (Carrillo y Aparicio, 2001). Parsitos Se han citado en cerncalos vulgares espaoles los siguientes parsitos: Protozoos (Babesia shorti), Nematodos (Eucoleus dispar, Capillaria tenuissima, Synhimantus laticeps, Procyrnea leptoptera, Porrocaecum angusticolle), Acantocfalos (Centrorhynchus globocaudatus), Eucestodos (Cladotaenia globifera), Malfagos (Nosopon lucidum, Degeeriella rufa) y dpteros (Ornithophila gestroi) (Muoz et al., 1993; Illescas-Gmez et al., 1993; Martn-Mateo y BlascoZumeta, 1996; Prez y Palma, 1998; Muoz et al., 1999; Sanmartn et al., 2004). Sin embargo, sus efectos sobre la supervivencia y el xito reproductivo son poco conocidos en nuestro pas. En pollos adems se han detectado ectoparsitos dpteros del grupo Hippoboscidae aunque en baja prevalencia (datos propios). Cabe destacar igualmente los parsitos intestinales, en los que se ha descrito la infeccin por coccidios en pollos de cerncalo vulgar en Espaa central, con una prevalencia de ms del 50% (Martnez-Padilla, et al. 2004). En este sentido, cabe destacar que la probabilidad de infeccin por coccidiosis est asociada al tamao de la nidada o que tiene efectos negativos sobre el crecimiento de los pollos cuando las abundancias de estos parsitos son ms elevadas (Figura 1).
Figura 1. Peso de los pollos al volar en relacin a la prevalencia (crculos negros: con parsitos; crculos vacos: sin parsitos) en aos con alta (2002) o baja (2001) abundancia de coccidios en pollos de cerncalo vulgar en Espaa central (Martnez-Padilla, J. y Milln, J., manuscrito en revisin).

La nidicacin en cajas nido aumenta el xito reproductivo pero incrementa tambin la infestacin por Carnus hemapterus (Fargallo et al., 2001).
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Patrn social y comportamiento Dependiendo del lugar de distribucin puede considerarse solitaria o gregaria. En ocasiones cra en colonias de tamao variable como se observa en Japn, aunque en Europa es comn su comportamiento solitario. Por ello, quiz se haya clasificado como colonial en Europa errneamente (Ille et al., 2002). Esto no implica en condiciones de hbitat y de alimento favorable, pueda criar a mayores densidades (Fargallo et al., 2001). En los movimientos migratorios otoales especialmente puede asociarse a un nmero relativamente elevado de individuos de la misma especie (Village, 1990). No son comunes las adopciones de otros pollos de cerncalo vulgar cuando los volantones empiezan hacer sus primeras excursiones fuera del nido. En condiciones experimentales de semi-colonialidad como se ha descrito en el Sistema central en Espaa, de un total de 170 nidos estudiados detalladamente, una sola vez se encontr un pollo volantn en un nido diferente de pollos de unos 5 das menores (obs. pers.). La distancia entre el nido de nacimiento y el segundo fue de unos 30 metros. En cualquier caso, esto no confirma las adopciones en esta especie por que no se pudo averiguar si los padres del segundo nido aceptaron al pollo extrao. En cualquier caso, aunque no se puede descartar que puedan ocurrir adopciones, estas seran escasas y probablemente en lugares de alta densidad. No obstante, como se ha descrito en el apartado de reproduccin, la informacin disponible sobre dispersin de pollos es en esta especie es muy escasa (Village, 1990). El cerncalo vulgar es una especie generalmente mongama. No obstante, la fidelidad a la pareja, aunque variable, un 60% en Escocia y menos del 30% en el sistema central (datos propios no publicados), no es elevada comparada con otras rapaces de mediano y gran tamao (Mougeot, F. comunicacin personal). Igualmente, la poliginia aunque no es comn, sucede en Espaa central (datos propios) y ha sido descrita en Finlandia (Korpimki et al., 1996). Del mismo modo, se ha descrito que el la tasa de cpula es mayor cuando la abundancia de alimento es ms alta (Korpimki et al., 1996). En Espaa central, a pesar de no existir estudios que apoyen las hiptesis del norte de Europa en este sentido, si existen al menos cpulas extrapareja (obs. pers.). La paternidad extra pareja no es comn en cerncalo vulgar, aunque s se ha descrito previamente en el norte de Europa (Korpimki et al., 1996).
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Chorlitejo patinegro Charadrius alexandrinus Linnaeus, 1758
Juan A. Amat Estacin Biolgica de Doana (CSIC) Fecha de publicacin: 15-12-2003 Versin 8-02-2007 ______________________________________________________________________
Foto tomada de: http://aves.birdinkorea.net/archive/4_Charadriidae.htm Algunos enlaces con pginas sobre Chorlitejo Patinegro http://elgomis.eresmas.net/avesdealicante/guia/Patinegro/patinegro.htm http://www.eurobirding.co.uk/kentish_plover.HTM http://personal.redestb.es/puffin/fotos#7 Identificacin Pequea ave limcola de 150-175 cm de longitud, que presenta dimorfismo sexual en el colorido del plumaje. Machos y hembras tienen el dorso pardo grisceo, presentando los primeros una banda frontal negra, de la que carecen las hembras. Las partes inferiores son blancas. Voz Descrita como un "uit-uit" suave y "puu-iit" aflautado. Presenta diferentes vocalizaciones dependiendo del contexto en que se realicen: territoriales, alarma, cortejo, llamada a los pollos. Estatus de conservacin UICN: Insuficientemente conocida. Europeo: SPEC-3. Espaa: Vulnerable Distribucin Distribuido como reproductor por muchas regiones espaolas, siendo especialmente frecuente en humedales costeros del Mediterrneo. Se encuentra en Catalua, Comunidad Valenciana, Murcia, Andaluca, Aragn, Castilla-La Mancha, Castilla-Len, Galicia, Cantabria, Baleares y Canarias. Durante el invierno se presenta por las mismas regiones, aunque la mayora de las aves est concentrada en Andaluca.
Amat, J. A. (2003). Chorlitejo patinegro Charadrius alexandrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Principalmente en humedales salobres y salinos. Ms abundante en lugares costeros que en el interior. Movimientos En algunas localidades, sobre todo meridionales, se comporta como migrador parcial. En localidades septentrionales migran la mayora de los individuos. A Espaa llegan aves de otros pases europeos para pasar el invierno. Ecologa trfica Se alimenta en zonas de agua muy somera y en fangos intermareales. La alimentacin la componen poliquetos, pequeos moluscos e insectos (colepteros y dpteros). Biologa de la reproduccin Nidifica en el suelo en sitios expuestos o con un grado variable de cobertura. En muchas localidades el perodo de puestas abarca de Marzo a Julio, aunque hay variaciones, tanto a nivel local como entre aos. La puesta por lo general es de 3 huevos, que son de color pardo plido o pardo-grisceo claro, con manchas o listas negras, generalmente concentradas en el extremo ms ancho. Los nidos sufren unos altos niveles de predacin y, probablemente para responder a los mismos, los chorlitejos efectan con frecuencia puestas de reposicin. Tras la cra exitosa de una nidada pueden iniciar un nuevo intento de cra, para lo que se emparejan con otro individuo diferente al del primer nido, por lo que el sistema de reproduccin se puede considerar como de poligamia secuencial. Interacciones entre especies En algunos sitios los adultos sufren predacin por mamferos mientras incuban. Tambin pueden ser predados por aves o mamferos mientras efectan comportamientos de distraccin en las proximidades de los nidos. Eventualmente puede existir competencia por los sitios de nidificacin con otras especies de aves limcolas. No se le han encontrado parsitos sanguneos. En las zonas costeras el hombre puede interferir negativamente con los chorlitejos a causa de las frecuentes perturbaciones que ocasiona, tanto en las zonas de alimentacin como en las de nidificacin. Patrn social y comportamiento Durante la poca de reproduccin mantiene territorios. Se alimentan en solitario o formando pequeas bandadas. Tambin puede presentarse en agrupaciones interespecficas.
______________________________________________________________________
Sistemtica Se han descrito 6 subespecies (Hayman et al., 1986), de las que en Espaa se encuentra la nominal: C. a. alexandrinus [Linnaeus, 1758] (Daz et al., 1996).

Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos
Pequea ave limcola de 150-175 cm de longitud, que presenta dimorfismo sexual en el colorido del plumaje. Los machos tienen el dorso pardo grisceo, presentando una banda frontal negra que en los individuos de la laguna de Fuente de Piedra (Mlaga) mide 7,8-19,5 mm de longitud (media=14,3, se=0,13, n=274) y 2,2-9,8 mm de anchura en la parte central (media=5,0, se=0,08, n=274); la banda es asimtrica en los extremos: la longitud del lado derecho es de 1,7-10,7 mm (media=5,2, se=0,10, n=274), frente a 1,3-11,1 mm del izquierdo (media=4,8, se=0,09, n=274) (Amat et al., 1999c; J. A. Amat, datos inditos). Esta banda frontal no llega a alcanzar los ojos. En los laterales de la cabeza presentan otra estrecha franja de plumaje negro, que abarca desde la base del pico a las cobertoras de los odos, pasando por el ojo. Entre las zonas laterales de la parte superior del pecho y la base del cuello tienen otras dos pequeas reas de plumaje negro. El plumaje de la parte superior de la cabeza es bastante variable: en Fuente de Piedra el 19,4% de los individuos (n=237) la presentan de color castao claro con muchas plumas ocres; el 47,3% de los individuos tambin la presentan de color castao claro, pero slo con algunas plumas ocres; el 29,1% la tienen igual que los anteriores pero sin plumas ocres; en tanto que el resto (4,2%) la tienen de color pardo grisceo. La cola es de color similar al del dorso, pero con las rectrices externas blancas. Presentan una franja alar clara, fcilmente visible en vuelo. El resto del plumaje es blanco, incluyendo las partes inferiores, un estrecho collar, as como una banda justo por la parte superior del pico que se une a una banda superciliar tambin blanca. Las patas y el pico son de tonalidades gris oscuro, siendo el pico ms oscuro que las patas. El iris es de color pardo muy oscuro. Las hembras son similares a los machos, excepto que ellas carecen de la banda frontal negra y que el resto de los parches de plumaje que en los machos son negros, en el caso de las hembras son pardo grisceos. Algunas hembras desarrollan una banda frontal, que no es negra como la de los machos, sino pardo muy oscuro. Adems, esa banda es ms estrecha que la de los machos (J. A. Amat, datos inditos). Algunas hembras reproductoras (4,5%) en el sur de Espaa presentan una barra frontal negra, un carcter tpico de los machos. La expresin de este rasgo podra estar relacionada con la edad y ser reversible. Las hembras que muestran este rasgo no estn en mejor condicin ni inician la reproduccin antes que en aos en que no lo presentan, sin embargo ponen huevos mayores (Amat, 2005).1 Los juveniles son similares a las hembras, pero en los bordes de las cobertoras y escapulares presentan una franja de color ms plido que el resto de la pluma. Los pollos nacen con plumn y son capaces de abandonar el nido tras la eclosin. Las partes dorsales son de color pardo-grisceo con moteado negro, en tanto que las ventrales y la posterior del cuello son blancas (Figura 1). Empiezan a emplumar antes de la segunda semana de vida y son capaces de dar pequeos vuelos a partir de la tercera semana, aunque no desarrollan una buena capacidad de vuelo hasta los 28-30 das.
Figura 1. Pollos de Chorlitejo Patinegro antes de abandonar el nido tras la eclosin (Foto: J. A. Amat).

Medidas biomtricas de adultos (Fraga y Amat 1996, Amat et al. 1999c, J. A. Amat para la laguna de Fuente de Piedra; Barbosa y Moreno 1999 para el Delta del Ebro; M. Castro com. pers. para la Baha de Cdiz; se=error estndard): Longitud de pico + crneo (mm) Fuente de Piedra Machos: media=42,2, se=0,07, n=288 Hembras: media 41,9, se=0,05, n=321 Longitud del pico (hasta el crneo; mm) Delta del Ebro: media=23,3, se=0,79, n=9 Longitud del pico (hasta las plumas; mm) Fuente de Piedra Machos: media=15,0, se=0,03, n=638 Hembras: media=15,0, se=0,03, n=709 Anchura del pico (en la base; mm) Delta del Ebro: media =5,4, se=0,29, n=9 Altura del pico (en la base; mm) Delta del Ebro: media=3,8, se=0,19, n=7 Longitud del tarso (mm) Fuente de Piedra Machos: media=29,2, se=0,04, n=634 Hembras: media=28,7, se=0,04, n=709 Delta del Ebro: media=28,1, se=0,28, n=9 Longitud de la cola (mm) Fuente de Piedra Machos: media=47,0, se=0,11, n=366 Hembras: media=46,2, se=0,10, n=415 Longitud del ala (mm) Fuente de Piedra Machos: media=111,1, se=0,12, n=638 Hembras: media=111,1, se=0,11, n=709 Masa corporal (g) Fuente de Piedra (temporada de reproduccin) Machos: 41,9, se=0,12, n=634 Hembras: 42,1, se=0,12, n=699 Baha de Cdiz (otoo) Machos: 40,2, se=0,84, n=22 Hembras: 41,6, se=0,86, n=7 Baha de Cdiz (final del invierno) Machos: 40,0, se=1,05, n=9 Hembras: 38,7, se=0,85, n=6 Existe dimorfismo sexual en las longitudes del tarso, cabeza + pico y cola.
Se han encontrado variaciones anuales en la masa corporal de los machos a nivel poblacional, observndose una disminucin al ir avanzando la temporada de cra (Fraga y Amat, 1996), aunque no se han encontrado a nivel individual entre diferentes estados del perodo reproductor (Amat et al., 2000). Tambin se encontraron variaciones interanuales en la masa corporal de las hembras (Amat et al., 2001a).

Barbosa (1994) presenta informacin sobre morfologas sea y muscular (vase tambin Barbosa y Moreno, 1999a, b). Medidas biomtricas de pollos (J. A. Amat, para la laguna de Fuente de Piedra): Longitud de pico + crneo (mm) Al eclosionar: media=23,1, se=0,05, n=123 1-3 das de edad: media=24,3, se=0,23, n=17 4-10 das de edad: media=26,3, se=0,10, n=32 11-15 das de edad: media=30,6, n=2 16-20 das de edad: media=34,1, se=0,38, n=6 21-25 das de edad: media=36,2, n=2 >25 das de edad: media=37,2, se=0,20, n=7 Longitud del pico (hasta las plumas; mm) Al eclosionar: media=6,9, se=0,03, n=220 1-3 das de edad: media=7,2, se=0,13, n=23 4-10 das de edad: media=8,5, se=0,10, n=49 11-15 das de edad: media=11,2, se=0,40, n=7 16-20 das de edad: media=11,8, se=0,41, n=10 21-25 das de edad: media=12,0, se=0,37, n=3 >25 das de edad: media=12,9, se=0,23, n=7 Longitud del tarso (mm) Al eclosionar: media=19,3, se=0,05, n=220 1-3 das de edad: media=19,9, se=0,22, n=22 4-10 das de edad: media=21,0, se=0,15, n=49 11-15 das de edad: media=24,3, se=0,52, n=7 16-20 das de edad: media=25,8, se=0,41, n=10 21-25 das de edad: media=26,5, se=1,14, n=3 >25 das de edad: media=27,9, se=0,46, n=7 Longitud del ala (mm) 11-15 das de edad: media=26,0, se=3,02, n=3 16-20 das de edad: media=43,0, se=3,37, n=9 21-25 das de edad: media=49,0, se=3,79, n=3 >25 das de edad: media=72,9, se=1,91, n=7 Masa corporal (g) Al eclosionar: media=6,4, se=0,04, n=219 1-3 das de edad: media=6,2, se=0,13, n=23 4-10 das de edad: media=7,6, se=0,30, n=49 11-15 das de edad: media=15,5, se=1,48, n=7 16-20 das de edad: media=21,0, se=1,26, n=10 21-25 das de edad: media=25,3, se=1,75, n=3 >25 das de edad: media=28,4, se=1,02, n=7
Muda No ha sido estudiada en Espaa. Tras la temporada de cra los machos pierden la banda frontal negra y las bandas negras de los lados de la cabeza, adquiriendo un plumaje similar al de las hembras, lo que puede ocurrir en Junio, cuando todava van acompaando a sus pollos. Castro (1993) registr en Almera machos con plumaje nupcial a partir de finales de Diciembre. En Fuente de Piedra se observaron machos en plumaje nupcial en Noviembre (obs. pers.).
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 8-02-2007 Amat, J. A. (2003). Chorlitejo patinegro Charadrius alexandrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Voz
Prez Padrn (1983) describe la voz como un "uit-uit" suave y "puu-iit" aflautado. El grito de alarma lo describe como "uti-rut." Este autor, sin embargo, no especifica los contextos en que se producen esos reclamos, exceptuando el de alarma, que no parece realmente el de alarma, sino el que los adultos utilizan para llamar a los pollos despus de que estos se hayan escondido ante cualquier amenaza y el peligro haya pasado (obs. pers.). La primera de las vocalizaciones descritas por ese autor correspondera al grito de alarma y la segunda a la empleada en contextos territoriales.
Grabaciones recomendadas Roch (1990) presenta grabaciones de los reclamos de una pareja durante el cortejo. Grabacin tomada de internet (http://www.birding.dk/Stemmer/StemmerH.htm): pulse aqu.
Hbitat El 90% de la poblacin reproductora en Espaa se presenta en zonas costeras y el resto en humedales interiores, principalmente lagunas salobres y salinas (Amat, 1993). En las costas se alimenta tanto en zonas arenosas como en fangos intermareales. En Canarias utilizan playas arenosas, fangos intermareales, saladares y playas de guijarros (Lorenzo y Emmerson, 1995; Martn y Lorenzo, 2001). En Mallorca se ha encontrado nidificando en playas arenosas, zonas de barro seco de las lagunas, marismas y campos de cultivo (Munn, 1921). Durante la invernada, a nivel nacional, el 38,3% de los individuos se present en salinas, el 32,4% en arrozales, el 17,7% en fangos intermareales, el 6,5% en playas, el 3,8% en lagunas y el 1,5% en otros humedales interiores (Velasco y Alberto, 1994). En la Baha de Cdiz parecen preferir las zonas de fango intermareales a las salinas (Hortas, 1997; Castro, 2001), aunque han de hacer un uso complementario de las salinas para obtener alimento suplementario, por no conseguir todo el alimento necesario en las reas intermareales (Hortas, 1997; Masero et al., 2000). A lo largo del ao experimenta considerables variaciones numricas mensuales en la mayora de las localidades. En general, se presentan los mximos anuales tras la reproduccin y/o coincidiendo con pasos migratorios (Figura 1). Figura 1. Variaciones numricas mensuales de Chorlitejos Patinegros en el Delta del Ebro (Tarragona), humedales costeros del sureste ibrico (Alicante/Murcia), Marismas del Odiel (Huelva) y El Mdano (Tenerife). Segn datos de Martnez-Vilalta (1985a), Lorenzo (1993), Robledano (1995) y Hortas (1997).

Estatus de conservacin Su estatus de conservacin en Espaa se considera vulnerable. Sus poblaciones en varios paises europeos estn disminuyendo preocupantemente.
Las principales amenazas para la especie son las alteraciones del hbitat, especialmente en zonas de costa. Tambin, cambios en los usos de utilizacin de salinas estn afectando negativamente a la especie (Prez-Hurtado et al., 1993; Prez-Hurtado, 1995). Localmente, los predadores pueden incidir muy negativamente en el xito de cra (Lorenzo y Gonzlez, 1993; Figuerola y Amat, 2003). La regeneracin de sistemas dunares facilit un incremento numrico en una poblacin costera (Gmez-Serrano y Prades, 1997). El cercamiento de los nidos disminuye las prdidas por predacin (Amat et al., 1999c).
Distribucin geogrfica Distribuido como reproductor por muchas regiones espaolas, siendo especialmente frecuente en humedales costeros del Mediterrneo (Figura 1). Aunque ms escaso, tambin es relativamente frecuente en las costas de Galicia. Aunque escaso, est presente en aguas interiores de Castilla-La Mancha, Comunidad Valenciana y Andaluca, siendo mucho ms raro (presencia en muy pocas localidades) en Cantabria, Castilla-Len, Aragn y Extremadura. Durante el perodo reproductor ocupa el 6,2% de las cuadrculas UTM 10x10 km de Espaa (346 de 5571; Mart y Del Moral 2003). Se distribuye por las zonas costeras de las islas Baleares (Mallorca, Menorca, Ibiza y Formentera). En Canarias est ausente de las islas ms occidentales, es escaso en las centrales (Tenerife y Gran Canaria) y es ms frecuente en las orientales (Lanzarote, Fuerteventura, La Graciosa y Lobos; para ms detalles sobre su distribucin en Canarias consltese Martn y Lorenzo 2001). Durante el invierno, se presenta por las mismas regiones, aunque la mayora de las aves est concentrada en Andaluca.

Efectivos poblacionales
Sus efectivos poblacionales son modestos en Espaa (Mart y Del Moral 2003), estimndose en 5000-6000 parejas que estn concentradas principalmente en Catalua, Andaluca y Comunidad Valenciana (Tabla 1). En Andaluca sus efectivos oscilan considerablemente entre aos, siendo sus principales localidades Doana, baha de Cdiz y laguna de Fuente de Piedra. En Catalua la mayora de las parejas reproductoras se concentran en el delta del Ebro (unas 1600 parejas). En las Islas Baleares la mayora de la poblacin se distribuye en Mallorca.
Tabla 1: Estimas de tamaos poblaciones de Chorlitejos Patinegros en Espaa durante la temporada de cra (basado en Martnez Vilalta, 1985b; Amat, 1993; Lorenzo y Emmerson, 1995; Hortas et al., 2000; Figuerola y Amat, 2003).
Comunidad autnoma Andaluca Catalua Valencia Murcia Canarias Baleares Castilla-La Mancha Galicia Aragn Nmero de parejas 1800-3000 1650-1850 900 375 300 227-250 130-140 62-72 6-58
Durante invierno se han estimado unos 8500 individuos en Espaa, de los que 4000 se registraron en la Baha de Cdiz y 2500 en las Marismas del Guadalquivir (Velasco y Alberto 1994). No existe informacin detallada y fiable sobre la evolucin de los efectivos poblacionales de la especie en los ltimos aos. Sus poblaciones fluctuan considerablemente entre aos en algunas localidades de reproduccin importantes (p.e., Doana). En las islas Canarias s que se ha detectado una considerable disminucin de su tamao poblacional en las ltimas dcadas, especialmente en Tenerife y Gran Canaria donde era frecuente a mediados del siglo XX (Martn y Lorenzo 2001).
Movimientos En algunas localidades se comporta como migrante estricto, en tanto que en otras se puede considerar como migrador parcial, migrando slo una parte de la poblacin (p. ej., Lorenzo y Gonzlez, 1995). Aves marcadas con anilladas de colores en Fuente de Piedra han sido avistadas en zonas costeras de Almera, Mlaga, Cdiz, Huelva y Marruecos, as como en las Marismas del Guadalquivir y lagunas de Sevilla y Mlaga (J. A. Amat, indito). Anillamientos en el Delta del Llobregat proporcionaron avistamientos en el Delta del Ebro y en otras localidades costeras de Barcelona y Gerona (Figuerola y Cerd, 1997). Aves anilladas en la Baha de Cdiz fueron observadas en las Marismas del Guadalquivir (A. Prez-Hurtado, com. pers). Chorlitejos marcados en localidades costeras gallegas fueron avistados en otras localidades costeras de esa regin (de Souza et al., 1999). A los humedales y costas espaolas llegan durante la invernada individuos procedentes de otros pases europeos (Daz et al., 1996).
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A pesar del gran nmero de anillamientos que se han realizado, solapndose en el tiempo, en varias localidades espaolas, prcticamente no se han avistado individuos reproducindose en otras localidades distintas a las de marcaje, lo que pone de manifiesto un alto grado de filopatra (Ballesteros y Santaeufemia, 1990; Barbosa, 1993; Figuerola y Cerd, 1998; de Souza et al., 1999; A. Prez-Hurtado, com. pers.; J.A. Amat, indito). Sin embargo, chorlitejos anillados como pollos en el Delta del Llobregat se observaron en temporadas posteriores durante la poca de reproduccin en varias localidades costeras catalanas: Aiguamolls de lEmpord, Cabrera de Mar, Baix Empord, Delta del Ebro y desembocadura del Foix; en dos de esos casos se observ la reproduccin (Figuerola y Cerd, 1998), lo que confirmara que una pequea parte de una poblacin se dispersa a otros sitios para criar. En muchas localidades costeras los pasos migratorios de otoo comienzan en agosto o incluso en julio (Grupo Ornitolgico del Estrecho, 1993; Lorenzo y Emmerson, 1996; Velasco, 1996; Hortas, 1997). Vase la Figura 1 del apartado Hbitat para variaciones fenolgicas del Chorlitejo Patinegro en varias localidades espaolas.
Ecologa trfica Dieta La base de la dieta del Chorlitejo Patinegro la constituyen invertebrados, pero existen variaciones geogrficas en la composicin de la misma en funcin de la disponibilidad de presas en cada sitio. En la Baha de Cdiz se realiz un estudio muy detallado de la ecologa de su alimentacin (Castro, 2001). En esa localidad, la disponibilidad de presas para los chorlitejos en la zona intermareal estuvo compuesta por poliquetos, oligoquetos, gasterpodos, ispodos y anfpodos. En la zona de salinas las presas disponibles incluan crustceos y larvas y adultos de insectos. La presa principal en la zona intermareal fue el poliqueto Nereis diversicolor, en tanto que en las salinas lo fue el coleptero acutico Octhebius sp. (Castro, 2001). Durante el invierno en zonas de salinas las principales presas fueron dpteros y colepteros (Prez-Hurtado et al., 1997). En la Baha de Cdiz no se constataron cambios estacionales en la composicin de la dieta (Castro, 2001). En la laguna de Fuente de Piedra las presas principales durante primavera y verano fueron colepteros estafilnidos Bledius spp. (M. Castro, A. Prez-Hurtado y J. A. Amat, indito). La eficiencia de asimilacin de Nereis diversicolor fue de 80%, con una energa metabolizable aparente de 137 kJ/d. La asimilacin de macronutrientes de esa presa por los chorlitejos fue elevada: 94% para protenas, 90% para lpidos y 89% para carbohidratos (Castro, 2001). Los pollos parecen seleccionar activamente Octhebius sp. a otras presas en salinas de la Baha de Cdiz, a pesar de la menor abundancia de esos colepteros en relacin a Artemia. Tambin consumen larvas de colepteros y dpteros, as como pequeos moluscos (Castro et al., 2003). Comportamiento de bsqueda del alimento La actividad de bsqueda de alimento es tanto diurna como nocturna, aunque en comparacin con otras especies de aves limcolas, el Chorlitejo Patinegro tiene una actividad nocturna ms reducida (Masero, 1998). El tiempo dedicado a la alimentacin es ms elevado que en la mayora de otras especies de limcolas (Prez-Hurtado y Hortas, 1993). El principal mtodo de obtencin del alimento por el Chorlitejo Patinegro se ha denominado como Pausa-Carrera (Barbosa, 1995), mediante el cual los chorlitejos permanecen un corto perodo en un sitio observando el sustrato para detectar posibles presas, desplazndose a continuacin a otro sitio dando una pequea carrera. Durante las secuencias de alimentacin en el Delta del Ebro, el 15% del tiempo lo dedicaron a picotear posibles presas en el sustrato, el 29% a desplazarse entre sitios de alimentacin, el 47
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% a estar parados en un sitio observando el sustrato y el 9% restante a otras actividades (Barbosa, 1994; Barbosa y Moreno, 1999). El nmero medio de pasos por segundo que los chorlitejos dieron mientras se desplazaban entre sitios de alimentacin en el Delta del Ebro fue de 1,5 (Barbosa, 1994). El nmero medio de picotazos por minuto, o intentos de captura, en zonas intermareales de la Baha de Cdiz present variaciones estacionales, siendo de 18 en invierno, 9 en el perodo pre-reproductor y 13 en el perodo reproductor (Castro, 2001). En las zonas de salina, sin embargo, no hubo variaciones estacionales en el nmero de picotazos por minuto, que fueron 20, 20 y 25 durante los perodos invernal, pre-reproductor y reproductor, respectivamente (Castro, 2001). Estas diferencias entre hbitats no implican que el xito en la ingestin de alimento sea mayor en las salinas que en los fangos intermareales, ya que la biomasa ingerida por unidad de tiempo dedicado a la bsqueda de alimento no necesariamente est relacionado con el nmero de picotazos (Masero, 1998; Castro, 2001).
Reproduccin Fechas de puesta En Galicia la temporada de cra abarca desde mediados de Marzo hasta principios de Julio (de Souza et al., 1995). En Mallorca se sealaron las primeras puestas a finales de Marzo (Munn, 1921). En Fuente de Piedra los huevos son depositados desde principios de Marzo hasta principios de Julio, con picos en Abril y Mayo (Fraga y Amat, 1996; Amat et al., 1999c), aunque excepcionalmente puede haber algn nido a finales de Febrero (obs. pers.). En el Delta del Llobregat las puestas las efectan desde la primera quincena de Marzo a la primera de Julio (Figuerola y Cerd 1997, 1998). En el Delta del Ebro las primeras puestas tienen lugar a finales de Marzo (Muntaner et al., 1984). En la Baha de Cdiz inician la temporada de cra a final de Febrero y la misma se extiende hasta mediados de Julio, con un mximo de puestas en Mayo (A. Prez-Hurtado, com. pers). La duracin de la temporada de cra en los Aiguamolls de lEmpord comprendi de principios de Abril a principios de Julio (Figuerola et al., 1998). A nivel local pueden existir considerables diferencias interanuales en la duracin del perodo en que se efectan las puestas, que puede variar entre 79 y 126 das por temporada (Amat et al., 1999c).
Caractersticas de las puestas Los huevos son de color pardo plido o pardo-grisceo claro, con manchas o listas negras, generalmente concentradas en el extremo ms ancho (Figura 1). Figura 1. Puesta de Chorlitejo Patinegro (Foto: J. A. Amat).
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El tamao modal de puesta es de 3 huevos (Munn, 1948; Muntaner et al., 1984; Martnez Arbizu, 1991; de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996), que depositan en das alternos. En la laguna de Fuente de Piedra los huevos tienen una longitud de 28,4-35,3 mm (media=32,0, se=0,07, n=261, un solo huevo por hembra), una anchura de 21,4-25,3 mm (media=23,4, se=0,04, n=261), un volmen de 6,9-10,8 cm3 (media=8,9, se=0,04, n=261) y una masa de 7,610,8 g en el momento de la puesta (media=9,1, se=0,07, n=65). En el Delta del Llobregat la longitud media es de 31,8 mm (se=0,03, n=41), la anchura media de 23,3 (se=0,01, n=41) y el volmen medio de 8,8 cm3 (se=0,01, n=41) (Torre y Ballesteros, 1994). En otras localidades catalanas (Delta del Ebro y Peneds) la longitud de los huevos vara entre 38,4 y 35,0 mm (media=32,6, n=156) y la anchura entre 26,6 y 29,0 mm (media=23,3, n=156) (Mestre, 1980). Existen variaciones interanuales a nivel local en el tamao de los huevos (Amat et al., 2001b), que pueden deberse a variaciones en la composicin individual de la poblacin, ya que la repetibilidad del tamao del huevo a nivel individual es alta (Amat et al., 2001a). En el Delta del Llobregat no se registraron diferencias ni estacionales ni interanuales en el tamao medio de los huevos (Torre y Ballesteros, 1994). Dentro de una puesta, los huevos depositados en segundo lugar suelen ser de mayor tamao que los otros dos huevos (Amat et al., 2001b). El tamao medio de los huevos en una puesta est afectado tanto por el tamao de la hembra, como por la condicin fsica de sta (Amat et al. 2001a), pero no existe una relacin clara con la fecha de puesta (Amat et al., 2001b). Los Chorlitejos Patinegros pueden depositar sus huevos ocasionalmente en nidos de otras aves limcolas, como Cigeuelas (Himantopus himantopus) o Chorlitejos Chicos (Charadrius dubius), as como en nidos de coespecficos (Munn, 1922, 1948; Amat, 1998; J. Figuerola, com. pers.). La ocurrencia de estas puestas mixtas se ha relacionado con competencia por sitios de nidificacin (Amat, 1998). Probablemente para responder a unas elevadas tasas de prdidas de nidos (vase xito de nidificacin), tanto por predacin como por abandono, los chorlitejos exhiben una habilidad notable para efectuar puestas de reposicin. En la laguna de Fuente de Piedra, el porcentaje de hembras que tras haber perdido una puesta efectu otra de reposicin vari anualmente entre el 15-44% (Amat et al., 1999b). En esa misma laguna, el mximo nmero de puestas de reposicin por hembra en un ao fue de 3. No se encontraron diferencias en el tamao medio de los huevos entre la primera y la segunda puesta (Amat et al., 2001b). El intervalo entre la prdida de un nido y la iniciacin de otro de reposicin fue de 8-9 das, sin que existiese relacin entre dicho intervalo y el nmero de das de incubacin que precedi a la prdida del primer nido (Amat et al., 1999b); sin embargo, existi una relacin positiva entre el tamao medio de los huevos en la segunda puesta y el intervalo entre la prdida del primer nido y el comienzo de la puesta en el segundo (Amat et al., 2001b) . La distancia desde el sitio del primer nido al del segundo super, por trmino medio, los 400 m (Amat et al., 1999b). Ubicacin de los nidos. xito de nidificacin. Incubacin Los nidos los sitan en el suelo, para lo que excavan un pequeo hoyo en el que macho y hembra acumulan piedrecitas, palitos y restos de conchas de moluscos (Munn, 1921; Martnez Arbizu, 1991; Orr, 1999) (Figura 2). Estos materiales pueden utilizarlos para cubrir parcialmente los huevos cuando los adultos se ausentan del nido (Munn, 1921; Orr, 1999). En las salinas de Cabo de Gata sitan los nidos al socaire de los diques (Castro, 1993). La distancia media entre nidos vara entre 44-60 m (Santaeufemia et al., 1990; Fraga y Amat, 1996), pudiendo estar dos nidos activos simultneamente a menos de 1 m (Fraga y Amat, 1996). Algunos nidos son reutilizados en una misma temporada (Lorenzo, 1993; Amat et al., 1999a). Concretamente, en Fuente de Piedra hasta un 6 % de los nidos es reutilizado dentro de la misma temporada de cra. La frecuencia de reutilizacin es mayor en sitios donde el sustrato es duro (Amat et al., 1999a). En esa localidad la mayor parte de los nidos (70%) est en lugares con poca o ninguna cobertura. Al nidificar en sitios con poca cobertura, los adultos detectan con ms facilidad la aproximacin de predadores que cuando incuban en sitios con cobertura. De hecho, los adultos son predados con ms frecuencia en los nidos cubiertos que en los expuestos (Amat y Masero,
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2004b). Sin embargo, no existen diferencias en el xito de los nidos dependiendo de su grado de cobertura (Fraga y Amat, 1996; Figuerola y Cerd, 1997; Amat y Masero, 2004b). Figura 2. Nido de Chorlitejo Patinegro. (Foto: J. A. Amat)
El xito de nidificacin es muy variable, no slo entre localidades, sino en una misma localidad, tanto entre aos, como dentro de una misma temporada de cra, oscilando entre 18-70% (Ballesteros y Torre, 1993; de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996; Figuerola y Cerd, 1998; Amat y Masero, 2004a). Una pequea poblacin en Castelln tuvo un xito que varo entre entre 76-84% y aparentemente ninguna de las prdidas se debi a predadores naturales (Queral et al., 1993; Gmez-Serrano y Prades, 1997). Los principales predadores de nidos en Fuente de Piedra son Pagazas Piconegras (Gelochelidon nilotica), Comadrejas (Mustela nivalis), Turones (Mustela putorius), Tejones (Meles meles), Zorros (Vulpes vulpes) y perros (Fraga y Amat, 1996). En el Delta del Llobregat los principales predadores son Gaviotas Patiamarillas (Larus cachinnans), Urracas (Pica pica) y ratas (Rattus sp.) (Ballesteros y Torre, 1993; Figuerola y Cerd, 1998). En las costas gallegas los principales predadores son Zorros y Cornejas (Corvus corone) (de Souza et al., 1995). Esta diversidad de predadores explicara porqu el xito de los nidos no depende de su cobertura, ya que los predadores emplearan tcticas de bsqueda tanto visuales como olfativas. Otras causas que inciden negativamente en el xito de nidificacin incluyen inundacin de nidos por variaciones en niveles de agua, cubrimiento de huevos por arena arrastrada por el viento y nidos pisados o expoliados por humanos en playas (Queral et al., 1993; de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996; Figuerola y Cerd, 1998; Gmez-Serrano y Prades, 1997). En el Delta del Lobregat un nmero considerable de nidos tambin result destruido por actividades agrcolas (Figuerola y Cerd, 1998). La causa ms importante del fracaso reproductivo en las costas de Galicia es la depredacin de los nidos por Corvus corone, seguido por las molestias humanas y por inundacin de nidos (Domnguez y Vidal, 2003).1 La incubacin la suelen iniciar con la puesta del tercer huevo, aunque la atencin a los nidos aumenta tras la deposicin del segundo huevo. La duracin media de la incubacin es de 27 das, pero los nidos de final de temporada pueden requerir unos 24 das de empollamiento (Fraga y Amat, 1996). La eclosin de los huevos de una puesta suele tener lugar con horas de diferencia. Los adultos retiran del nido los cascarones de los huevos eclosionados. La nidificacin en sitios abiertos le supone a los adultos el tener que soportar unas temperaturas que en ocasiones pueden superar, a nivel del suelo, los 50C. Para afrontar las elevadas temperaturas mientras incuban, los chorlitejos despliegan una serie de mecanismos, tanto fisiolgicos como de conducta (Amat y Masero, 2004b). Los machos efectan la incubacin nocturna, en tanto que las hembras incuban casi exclusivamente de da (Fraga y Amat, 1996). En Fuente de Piedra la probabilidad de que el macho releve a la hembra en el nido durante las horas de ms calor est directamente afectada por la temperatura mxima diaria, lo que sugiere que durante la incubacin las hembras no son capaces de soportar
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durante largos perodos de tiempo una temperatura ambiental elevada (Amat y Masero, 2004b; Figura 3). No obstante, durante las olas de calor se produce un abandono considerable de nidos, ya que los chorlitejos son incapaces de hacer frente a unas temperaturas muy altas (Amat y Masero, 2004b). La propensin a abandonar los nidos, sin embargo, est relacionada con la distancia a la zona inundada ms prxima; probablemente el disponer de agua cerca permite a los chorlitejos baarse ("belly-soaking"), con lo que regularan ms facilmente su temperatura corporal y eso le permitira una atencin ms prolongada de los nidos (Amat y Masero, 2004b). Figura 3. Macho de Chorlitejo Patinegro incubando de da (Foto: X. Ferrer). Aunque los machos tienden a incubar de noche, en algunas localidades incrementan su participacin en la incubacin diurna con las temperaturas ambientales.
Cuidado de los pollos. Poligamia Tras la eclosin los pollos abandonan el nido y son conducidos por los adultos a las zonas de alimentacin. Los principales cuidados que los adultos dispensan a los pollos consisten en cubrirlos cuando tienen fro, prevenirlos de la presencia de predadores y defenderlos de predadores y coespecficos (Amat et al., 1999c). Dentro de una nidada, los pollos eclosionados de los huevos mayores suelen presentar una supervivencia mejor que la de sus hermanos eclosionados de huevos menores (Amat et al., 2001b). En el Delta del Llobregat la supervivencia de los pollos en el primer ao de vida se estim en el 22% (Figuerola y Cerd, 1997). En la laguna de Fuente de Piedra la supervivencia aparente de los pollos, hasta su reclutamiento a la poblacin reproductora, se relaciona negativamente con la abundancia de Pagazas Piconegras, su principal predador, en la temporada en que nacieron (Figuerola y Amat, 2002). La supervivencia de los pollos en Galicia vara entre localidades y entre las causas de mortalidad estn la predacin, el enfriamiento, la inanicin y la accin directa del hombre (de Souza et al., 1995). En Fuente de Piedra se ha registrado el infanticidio por adultos no parentales como otra causa de mortalidad de pollos (Fraga y Amat, 1996). Antes de que los pollos sean capaces de volar suelen ser abandonados por uno de los dos adultos. En la laguna de Fuente de Piedra el 84% de las nidadas (n=101) son abandonadas por la hembra, el 14% lo son por el macho, en tanto que ambos adultos cuidan de los pollos hasta su independencia en el resto de las nidadas (2%) (Amat et al., 1999c). La duracin del cuidado biparental es variable, tanto entre localidades como entre aos dentro de una localidad. En Fuente de Piedra los pollos pueden tener entre 6 y 20 das de edad, en promedio, en el momento de ser abandonados por sus madres, lo que depende principalmente de la presin de predacin que sufren, de forma que cuanto mayor es la abundancia de Pagazas Piconegras ms tiempo permanecen ambos padres al cuidado de los pollos. (Amat et al., 1999c). Tras la desercin del cuidado de las nidadas, las hembras tienden a emparejarse con otro macho para iniciar otro intento de cra en la misma temporada. Los machos que permanecieron al cuidado de los pollos tambin procuran emparejarse con otra hembra una vez que las cras se independizan. Por tanto, el sistema de emparejamiento puede categorizarse como de
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poligamia secuencial. Generalmente las hembras inician ms emparejamientos polgamos que los machos. En Fuente de Piedra el nmero de emparejamientos polgamos en una temporada est limitado por la duracin del cuidado biparental y por la de la temporada de cra. A pesar de que las hembras permanecen menos tiempo al cuidado de las cras, en Fuente de Piedra el intervalo entre la primera y segunda puestas fue similar para hembras poliandras y para machos polginos (Amat et al., 1999c). La mayor tasa de desercin del cuidado de los pollos por parte de las hembras no se debe a que stas tengan un mayor desgaste fisiolgico que los machos durante la reproduccin y que por ello no puedan afrontar los costes del cuidado de la nidada. As lo sugiere el que no haya diferencias significativas en la masa corporal de las hembras en diferentes estados de la reproduccin. Adems, el gasto energtico diario durante la incubacin es similar en ambos sexos (Amat et al., 2000). Probablemente, el que los machos permanezcan ms tiempo al cuidado de los pollos que las hembras se deba a que aqullos son ms eficientes que stas defedindolos frente a predadores y coespecficos (Amat et al., 1999c). Divorcios La frecuencia de divorcios entre aos es mayor que dentro de un mismo ao (Fraga y Amat, 1996). En el Delta del Llobregat el 60% de los individios cambi de pareja, siendo iniciados los divorcios tanto por machos como por hembras (Figuerola et al., 1996). Esos autores sugirieron que la principal ventaja del divorcio sera emparejarse con individuos de mejor calidad.
Interacciones con otras especies Depredadores En Fuente de Piedra un pequeo porcentaje de los adultos son predados durante la incubacin por mamferos, principalmente mustlidos (Amat y Masero, en prensa; vase tambin el apartado Reproduccin). En esta laguna tambin se observ la predacin de adultos mientras efectuaban maniobras de distraccin en las proximidades de sus nidos ante la presencia de predadores: perros, Aguilucho Cenizo (Circus pygargus) y Cerncalo Vulgar (Falco tinnunculus) (Amat y Masero, en prensa). Tambin en Fuente de Piedra, los individuos reproductores persiguen a las Pagazas Piconegras (Gelochelidon nilotica) cuando stas sobrevuelan los sitios donde se encuentran los nidos o pollos; este comportamiento no se ha observado en localidades donde los predadores, como Gaviotas Patiamarillas (Larus cachinnans), son de mayor tamao, probablemente por no ser efectivos en alejarlos de los lugares donde estn las cras de chorlitejo (Amat et al., 1999). Se ha citado tambin en Espaa entre las presas de Asio flammeus (0,40% de 504 presas, Ruiz, 1996) y Tyto alba (un ejemplar entre 370 presas, Valverde, 1967).1 La frecuencia con que los adultos efectan comportamientos de distraccin, como fingirse con el ala herida, ante la presencia de predadores mamferos vara inversamente con la edad de los pollos. Hay diferencias entre localidades en la frecuencia con que los adultos durante la incubacin realizan ese tipo de comportamientos ante la presencia de humanos en las proximidades de sus nidos. As, por ejemplo, mientras en Fuente de Piedra raramente se observan esos comportamientos cuando los adultos abandonan sus nidos (Amat y Masero, 2004), en la Baha de Cdiz es frecuente observarlos fingindose heridos cuando abandonan un nido ante la llegada de personas. Estas variaciones en comportamiento podran deberse a diferencias entre localidades en el riesgo de predacin que los mismos adultos experimentan cuando incuban. Mientras que en Fuente de Piedra la predacin de adultos durante la incubacin no es rara (Amat y Masero, en prensa), en la Baha de Cdiz no se ha documentado (A. Prez-Hurtado, com. pers.).
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Los adultos emplean un 6.5% del tiempo en vigilancia cuando se alimentan, posiblemente para detectar la aproximacin de predadores potenciales (Barbosa, 1995). Los principales predadores de los pollos son diversas especies de aves. Entre ellas cabe destacar al Cerncalo Vulgar, Pagaza Piconegra, Alcaudn Real (Lanius meridionalis) y Corneja (Corvus corone) (de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996). En algunas localidades costeras mediterrneas el Charrn Comn (Sterna hirundo) podra ser otro predador de pollos. Tambin se ha sealado a la accin directa del hombre como otro factor de mortandad de pollos (de Souza et al., 1995; Gmez-Serrano y Prades, 1997). Parsitos No se han encontrado parsitos sanguneos en muestras de 29 individuos del Delta del Ebro y 58 del Delta del Llobregat (Figuerola et al., 1996). Competencia interespecfica En las zonas de alimentacin forma agregaciones con otras especies de limcolas y lridos, aunque las relaciones interespecficas no han sido estudiadas. En algunas localidades los Correlimos Menudos (Calidris minuta) siguen a los Chorlitejos Patinegros mientras se alimentan; los correlimos podran estar beneficindose de la vigilancia de los chorlitejos ante posibles predadores. Eventualmente puede existir competencia por sitios de nidificacin con otras especies. As por ejemplo, en el Delta del Llobregat se observ a Chorlitejos Patinegros desplazar de un nido a Chorlitejos Chicos (Charadrius dubius), siendo el nido utilizado por aqullos para depositar los huevos (J. Figuerola, com. pers). En Fuente de Piedra unas Cigeuelas (Himantopus himantopus) aparentemente desplazaron de su nido a unos Chorlitejos Patinegros; en este caso, las Cigeuelas efectuaron la puesta en el nido de estos ltimos (Amat, 1998). Interacciones con el hombre En zonas costeras, la accin de los mariscadores puede incidir negativamente en las tasas de obtencin de alimento (i.e., ingestin de presas). La presencia humana en las playas puede afectar a la incubacin a causa de perturbaciones frecuentes (Quintero y Domnguez, 2000). En diversas localidades la accin directa del hombre provoca prdidas de nidos y de pollos (vase Reproduccin; Queral et al., 1993; de Souza et al., 1995; Figuerola y Cerd, 1997; Gmez-Serrano y Prades, 1997). Los anillamientos pueden producir prdidas de patas en algunos individuos, aunque esto no tendra un efecto negativo sobre la dinmica de las poblaciones, no slo por el bajo porcentaje de individuos que se ven afectados, sino tambin porque los mismos son capaces de reproducirse (Amat, 1999).
Comportamiento social Durante la poca de reproduccin mantiene territorios. Se alimentan en solitario o formando pequeas bandadas, que en el Delta del Ebro estn formadas por trmino medio por 28 individuos (Barbosa, 1995). Tambin puede observarse formando parte de agrupaciones interespecficas.
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Revisiones: 24-06-2005, 5-08-2005; 8-02-2007
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Ciguea negra Ciconia nigra Linnaeus, 1758 Luis Santiago Cano Alonso c/Quevedo 16; 05430 La Adrada (vila) Fecha de publicacin: 31-07-2004 Versin 13-02-2007 ______________________________________________________________________
Imagen tomada de ... (Marcin Karetta) Para informacin adicional Ver . Identificacin La Cigea Negra es algo menor que la Cigea Blanca. El adulto presenta un plumaje negro por su parte dorsal: cuello, cola, pecho, dorso y cola, con irisaciones "metlicas" verdes y moradas, muy patentes en la cabeza, el cuello, el dorso y las cobertoras alares. Las partes inferiores tienen plumas blancas en la zona axilar y ventral, muslos e infracobertoras caudales, las cuales son extraordinariamente largas. La carncula, pico y patas, ausentes de plumas, presentan un color rojo intenso. Los jvenes tienen dorsalmente un aspecto marrn achocolatado, y el color de las patas y el pico vara entre un blanco grisceo a verde oliva. Voz La voz emitida por la Cigea Negra se limita a un melodioso y bisilbico silbido, y otros ms escasos sonidos como un jadeo ronco, o un sonido parecido al de afilar una sierra Estatus de conservacin UICN: NE Europeo: SPEC-3 Espaa: Vulnerable Consultar CNEA Distribucin La poblacin reproductora ibrica se distribuye geogrficamente de forma disyunta del resto de la poblacin europea, ocupando fundamentalmente el cuadrante suroccidental y occidental de la pennsula Ibrica. La poblacin Ibrica de Cigea Negra podra alcanzar con bastante probabilidad las 500 parejas reproductoras (un 20% de ellas en Portugal).
Cano Alonso, L. S. (2004). Ciguea negra Ciconia nigra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat En trminos generales ocupa tanto zonas arboladas correspondientes a masas forestales (preferentemente extensas y maduras), como riscos en sierras y roquedos fluviales. Todos estos enclaves precisan de masas de agua prximas ms o menos permanentes que le suministren alimento (arroyos, ros, charcas, colas de embalses). Durante el invierno los arrozales constituyen su hbitat principal. Charcas, colas de embalses y arroyos tributarios son otros hbitat significativos para la especie en invierno en la Pennsula Ibrica. Movimientos Especie migrante transahariana, aunque algunas aves pasan el invierno en zonas favorables del centro y sur de la pennsula Ibrica. Ecologa trfica Se trata de una especie fundamentalmente ictifaga, que adems se alimenta de una gran variedad de presas, como son anfibios, reptiles, invertebrados (insectos, caracoles, lombrices, y cangrejos de ro). Incluso se ha citado dentro de su dieta la presencia de roedores y pollos de pjaros. Los anfibios (adultos y estados larvarios) y peces, son la base trfica de la Cigea Negra en la Pennsula Ibrica. Biologa de la reproduccin La Cigea Negra es una especie principalmente territorial. La nidificacin comienza en Iberia a partir del mes de febrero, aunque la mayor parte de las parejas se establecen en sus territorios durante los meses de marzo y abril. El nido es una estructura compuesta por ramas de la vegetacin arbrea propia de la zona, tapizando su fondo con musgo o cepellones de herbceas. A veces, utilizan nidos ya construidos por grandes rapaces. La hembra comienza la puesta una semana despus de las primeras cpulas, poniendo los huevos en un intervalo de dos das. El tamao de puesta parece variar segn la experiencia de la pareja, oscilando generalmente en un rango de 2-5 huevos. La incubacin (32-38 das) es realizada por ambos miembros de la pareja. El periodo de estancia de los pollos en el nido es de unas 9-10 semanas. Interacciones entre especies No tiene depredadores especializados, aunque en ocasiones sufre ataques de grandes rapaces como el Aguila Real. Se han observado casos de depredacin en el nido por parte de Bho Real (Bubo bubo), Zorro (Vulpes vulpes), Gineta (Genetta genetta), y Gardua (Martes foina). Alimoche Comn (Neophron percnopterus), Cuervo (Corvus corax), guila Azor-perdicera (Hieraaetus fasciatus), Bho Real (Bubo bubo), guila Real (Aquila chrysaetos), y muy especialmente el Buitre Leonado (Gyps fulvus), son especies usurpadoras de los nidos de Cigea Negra. Patrn social y comportamiento Solitaria durante la reproduccin. Gregaria durante la migracin e invernada en la Pennsula Ibrica.
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Sistemtica
La Cigea Negra (Ciconia nigra) es una de las 19 especies de cigeas en el mundo existentes en la actualidad, aunque la taxonoma de algunas de las especies est todava en discusin (del Hoyo et al. 1992). La Cigea Negra se incluye en la Tribu Ciconiini. Agrupadas dentro de la familia Ciconiidae, tambin conocidas como "cigeas tpicas", se distinguen del resto de familias del controvertido orden Ciconiforme por aspectos anatmicos, de comportamiento, o una combinacin de ambas (Del Hoyo et al. 1992; Hancock et al. 1992, para una revisin). En los ltimos aos, estudios de sistemtica molecular han relacionado a esta familia con los buitres del nuevo mundo (Cathartidae; del Hoyo et al. 1992). Las cigeas tpicas presentan unas largas patas con ausencia de plumas, cuello largo, dedos relativamente pequeos, con presencia de membranas interdigitales reducidas, tienen 12 plumas rectrices y 12 rmiges, siendo la duodcima rmige muy reducida, llegndose incluso a perder en un par de especies. En la cabeza presentan porciones sin plumaje (en algunas especies como la Cigea Negra reducidas al rea ocular con la presencia de una carncula), y en todos los casos un potente pico. Predomina el plumaje simple blanco o negro, o una combinacin de ambos, los jvenes presentan dos mudas. Tienen un gran saco areo debajo de la piel del cuello, una musculatura pectoral asociada a la capacidad planeadora de estas especies, y una glndula oleaginosa en las plumas. La Cigea Negra es una especie monotpica, y se considera como el taxn ms primitivo del gnero Ciconia (del Hoyo et al. 1992).
Identificacin La Cigea Negra es algo menor que la Cigea Blanca. Tiene una talla de 90-100 cm de altura, y una envergadura que sobrepasa los 160 cm. El peso aproximado es de 3 kg. El adulto presenta un plumaje negro por su parte dorsal: cuello, cola, pecho, dorso y cola, con irisaciones "metlicas" verdes y moradas, muy patentes en la cabeza, el cuello, el dorso y las cobertoras alares. Las partes inferiores tienen plumas blancas en la zona axilar y ventral, muslos e infracobertoras caudales, las cuales son extraordinariamente largas.
Irisaciones metlicas del plumaje de la cabeza y carncula roja (piel desprovista de plumas) junto al ojo. (foto tomada de http://www.faunistik.net/BSWT/AVES/CICONIIFORMES/CICONIA/ciconia.nigra_ad06.html)
En los adultos, la carncula, pico y patas, ausentes de plumas, presentan un color rojo intenso que produce un marcado contraste con el color blanco y negro del plumaje. El iris es marrn.

No existe dimorfismo acusado entre macho y hembra. El macho presenta un tamao algo mayor, con un pico ms robusto y algo ms curvo respecto a la hembra.
Los jvenes, cuando abandonan el nido, se diferencian de los adultos porque la carncula, patas y pico no tienen color rojo, y el plumaje dorsal, el de la cabeza y el cuello no es negro. El color de la carncula es marrn o pardo grisceo, el del pico y patas vara entre un blanco grisceo a verde oliva o amarillento. Las plumas de la cabeza, cuello y pecho son de color marrn castao, con las puntas blancas, lo que le confiere un aspecto moteado. El resto del plumaje del dorso es tambin de tonos marrones oscuros, lo que hace que en el campo los jvenes tengan dorsalmente un aspecto marrn achocolatado.
Joven de Cigea Negra en vuelo. Ntese el color negro marronceo del plumaje y el color olivceo oscuro del pico y las patas. (foto tomada de http://www.avesphoto.com/website/EU/species/STKBLK-1.htm)
En Ferrero y Pizarro (2003) y Van den Bossche y Jadoul (1998) se describe el cambio del plumaje de juvenil a adulto. Un aspecto curiosamente muy tratado sobre la especie en crculos ornitolgicos ha sido la presunta "cola blanca" de la Cigea Negra (p. ej., Olsson et al. 1980, Ryder et al. 1982; Firmanszky y Horvath 1997; Ullman 1999). Al principio se publicaron citas aisladas de "colas blancas" en Cigeas Negras como casos excepcionales, observados en frica y centro Europa. Existan numerosas hiptesis acerca de este fenmeno; desde efectos pticos producidos por la defecacin (Ryder et al. 1982), hasta un fenmeno de albinismo parcial en la especie (Olsson et al. 1980; Ulman 1999). Cano Alonso (2002) seala este fenmeno para la Pennsula Ibrica, aportando que es habitual observar Cigeas Negras con "colas blancas" en Iberia, y que no es un fenmeno relacionado con el sexo, sugiriendo que podra estar relacionado con un albinismo parcial en la especie. Sin abandonar totalmente esta posibilidad en un porcentaje indefinido de las observaciones de "cola blanca", hoy en da parece claro que muchas de estas observaciones de "colas blancas" son debidas a las largas infracobertoras caudales de la Cigea Negra. Sackl (2003) establece que la "cola blanca" de la Cigea Negra no es otra cosa que la extensin de las largas infracobertoras caudales a modo de abanico que ocultaran la visin de las rectrices negras dando un aspecto blanco de toda la regin caudal, comportamiento tpico de la especie en salutaciones y cortejos. Para una descripcin de parmetros hematolgicos, electroforesis de protenas, suero y colinesterasa en pollos de 25-53 das de edad ver Lanzarot et al. (2005).1
Voz La voz emitida por la Cigea Negra se limita a un melodioso y bisilbico silbido (Kahl 1972), aunque tambin se ha descrito como un sonido bastante variable, desde un jadeo ronco, hasta
un sonido parecido al de afilar una sierra (Peterson et al. 1987). La Cigea Negra no suele realizar crotoreos, al contrario que su congnere la Cigea Blanca, siendo stos muy ocasionales en la especie. Los silbidos son emitidos de forma notoria durante el cortejo o "displays", tanto si son areos, como en el nido. En este ltimo caso, el silbido se realiza a modo de saludo dentro de la ceremonia del cortejo. Durante la cpula tambin se emiten sonidos a modo de silbidos. Durante la fase de incubacin y cra de la prole se producen silbidos como parte del "saludo" entre los dos miembros de la pareja, casi exclusivamente durante los relevos en el periodo de incubacin, y la primera fase del cuidado parental de los pollos. A medida que transcurre la crianza de los pollos, los silbidos se van haciendo ms raros entre los miembros de la pareja (L. S. Cano Alonso, obs. per.). Tambin la Cigea Negra emite sonidos como demarcacin del territorio, que se hacen muy evidentes cuando individuo/s ajenos a una pareja reproductora invade/n su territorio. En este caso, el silbido se vuelve ms ronco e intenso, y es entonces cuando se asemeja a un jadeo (L. S. Cano Alonso obs. per.). VOZ (tomada de internet en http://www.birding.dk/Stemmer/StemmerS.htm) Fuera de la poca de reproduccin, la comunicacin acstica, y por tanto la emisin de sonido, es mucho ms rara en la especie.
Estatus de Conservacin y factores de Amenaza Especie incluida en la categora SPEC 3 (Tucker y Heath 1994) a nivel europeo, es decir, especie cuyas poblaciones no estn concentradas en Europa pero tienen un estado de conservacin desfavorable en Europa. En Espaa, el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990), cataloga a la Cigea Negra como especie "En peligro de Extincin", categora de amenaza que mantiene en todas las comunidades autnomas donde est presente. En Portugal tambin tiene el estatus de especie "en peligro" (Rosa et al. 2001). En el reciente Atlas de las Aves Reproductoras de Espaa (Mart y Del Moral 2003), y teniendo en cuenta la ltima revisin de criterios de catalogacin de la UICN (UICN 2001), la Cigea Negra se considera como "Vulnerable" en Espaa (Cano Alonso y Hernndez Garca 2003). En una reciente revisin de la poblacin ibrica (Cano Alonso et al. 2004), los mayores factores de amenazas detectados para esta poblacin en el conjunto de Espaa y Portugal son: Prdida y cambio del hbitat de nidificacin, especialmente debido a la construccin de nuevos embalses, incendios forestales, construccin de pistas y reemplazo de masas forestales maduras por plantaciones de especies de crecimiento rpido. Molestias humanas, centradas en actividades recreativas (navegacin, pesca, visita a los nidos por parte de curiosos, escalada), actividades agrcolas y forestales y uso de pistas en reas de nidificacin. Mortalidad no natural, por colisin y electrocucin con lneas areas elctricas; destruccin accidental de nidos (por ejemplo, durante el descorche de los alcornoques) y disparos con armas de fuego. La polucin de las aguas continentales y el expolio de nidos, aunque son factores de amenaza que se consideran como de magnitud muy indeterminada en la poblacin ibrica.

Hbitat de nidificacin
La Cigea Negra en la Pennsula Ibrica ocupa, en trminos generales, tanto zonas arboladas correspondientes a masas forestales (preferentemente extensas y maduras), como riscos en sierras y roquedos fluviales (Ferrero y Pizarro 2003; Cano Alonso et al. 2004). Todos estos enclaves precisan de masas de agua prximas ms o menos permanentes que le suministren alimento (arroyos, ros, charcas, colas de embalses) durante toda la poca de reproduccin. En referencia al lugar de nidificacin, el 44,7 % de la poblacin ibrica conocida utiliza rboles en masas forestales como sustrato de nidificacin, el 11,2 % utiliza riscos en sierras, y el 44,1 % roquedos fluviales. Esto supone, que el 44,7 % de la poblacin reproductora ibrica cra en rbol, y un 55,3 % lo hace en roca, aspecto singular de la poblacin ibrica respecto a otras poblaciones europeas, donde cran fundamentalmente en rbol. El 19,4 % de las parejas que cran en Portugal, lo hacen en rbol, mientras en Espaa lo hacen casi el 51 %de las parejas (Cano Alonso et al. 2004). El 38,46 % de 65 intentos de nidificacin en la Comunidad de Madrid tuvo lugar en rocas y el 61,54 % en rboles (Cano Alonso y Fernndez, 2003).1 La Cigea Negra manifiesta una gran plasticidad ecolgica en relacin con el hbitat de nidificacin. As, individuos nacidos en medio forestales pueden criar en roquedos, o viceversa (Cano Alonso, obs. pers).
Figura 1. Porcentaje de la poblacin reproductora en los principales microhbitat de nidificacin de la Cigea Negra en la Pennsula Ibrica, Espaa y Portugal.

Masas Forestales Una considerable fraccin de la poblacin ibrica se localiza en las dehesas del cuadrante occidental y suroccidental de Iberia, tanto en el piso termomediterrneo como el mesomediterrneo. No obstante, existe una fraccin significativa de parejas criando en pequeas islas forestales de extensin reducida.
Las dehesas, por su carcter de bosque aclarado, con grandes extensiones que gozan de tranquilidad al encontrarse en su mayora en rgimen privado, y con una alta disponibilidad trfica para la especie proporcionada por los arroyos, colas de embalses y charcas, constituyen un lugar idneo. En este hbitat, la Cigea Negra encuentra lo que precisa: bosques abiertos que le permitan maniobrabilidad en la masa forestal, rboles con cierto porte para construir sus nidos, alimento, y tranquilidad. Ocupan preferentemente alcornoques (Quercus suber) frente a las encinas (Quercus rotundifoliae), debido a que la estructura de las ramas y la copa del alcornoque facilita su ocupacin por parte de la especie (Ferrero y Romn 1991). Las dehesas de encinas y robles son hbitat raros para la nidificacin de la especie. En Extremadura, el 77,5 % de los nidos conocidos de Cigea Negra en rbol se localizan en alcornoques, lo que significa el 45,4 % de las 173 parejas reproductoras controladas en el ao 2001 (Ferrero y Pizarro 2003). Salamanca, Toledo, Ciudad Real, el rea de Sierra Morena andaluza, y una fraccin importante de los escasos nidos en rbol conocidos en Portugal, son otras reas donde los alcornocales son hbitat tpicos de nidificacin para la especie. El otro medio forestal importante para la especie en Iberia lo constituyen los pinares del Sistema Central y reas perifricas, especialmente los pinares mesomediterrneos y supramediterrneos de Pino Pionero (Pinus pinea) y Pino Resinero (Pinus pinaster), alcanzando incluso los pinares de Pino Silvestre (Pinus sylvestris) en la Sierra de Guadarrama (Sotolargo, com. pers.). Tambin en este caso, la estructura de las ramas y la copa del Pino Pionero parecen determinantes para que la Cigea Negra haga una seleccin positiva de este sustrato de nidificacin frente a las otras especies de pinos (Ferrero y Romn 1991). Este hbitat de nidificacin es tpico para la especie en Madrid, Segovia, vila, oeste de Cceres, y pinares islas en otras provincias espaolas y algunos enclaves portugueses. Por ltimo, se ha descrito la nidificacin de la especie sobre otros sustratos arbreos en Iberia: chopo (Populus sp.), fresno (Fraxinus angustifolia), eucaliptos (Eucalyptus spp.), quejigo (Quercus faginea), roble (Quercus pyrenaica), aliso (Alnus glutinosa), acebuche (Olea europaea sylvestris) (Ferrero y Pizarro 2003). Roquedos fluviales Los roquedos fluviales granticos, cuarcticos o pizarrosos que forman repisas y oquedades, especialmente abundantes en determinados cursos de algunos ros ibricos que discurren hacia la vertiente atlntica, suponen un sustrato de cra idneo para la especie. Adems de un sustrato de nidificacin ptimo, estos roquedos fluviales se encuentran prximos a buenas zonas de alimentacin. Son especialmente importantes para la Cigea Negra en la cuenca del Tajo, Duero, y en menor medida, en el Guadiana. Las provincias de Salamanca y Zamora en la cuenca del Duero, y Cceres en la cuenca del Tajo, son las que presentan un nmero ms alto de parejas nidificantes en este tipo de hbitat, que en el caso de Cceres casi alcanza el medio centenar de parejas (Ferrero y Pizarro 2003). Adems, se conocen parejas nidificantes en roquedos fluviales en Ciudad Real, Toledo, Madrid y en todas las provincias andaluzas con presencia de la especie. En Portugal (ver Figura 1), las 2/3 partes de la poblacin reproductora nidifica en roquedos fluviales.

En este tipo de hbitat se puede observar una densidad mayor de parejas nidificantes que en otros medios, hecho constatado en provincias como Salamanca, Cceres, Zamora y Toledo. Como ejemplo, citar que se ha observado el caso de la nidificacin simultnea de hasta 4 parejas de cigeas negras en un mismo roquedo: en Pea Falcn, Salto del Gitano (Parque Natural de Monfrage) en 2004 (Cano Alonso, obs. pers.). Riscos en sierra
Los riscos en sierra dan cobijo al 11 % de la poblacin nidificante censada en Iberia, especialmente en Extremadura y oeste de Ciudad Real, si bien hay citas de parejas criando en riscos serranos en Crdoba, Huelva, Sevilla y Salamanca. Tambin es significativa la proporcin de parejas nidificantes en Portugal, donde un 15 % de la poblacin lo hace en este hbitat (ver Figura 1). La inaccesibilidad a estos riscos, generalmente rodeados de vegetacin tpica de ambientes mediterrneos (madroeras, jarales), unido a la tranquilidad de los mismos, pueden ser dos de las principales causas que expliquen la nidificacin de la especie en este medio marginal considerando las preferencias de hbitat globales de la especie en Europa y particularmente en Iberia. Sin embargo, la densidad de parejas nidificantes en este ambiente rupcola es menor respecto a las parejas que cran en roquedos fluviales. En cuanto a las elevaciones montaosas con presencia de parejas nidificantes en sus riscos, cabe destacar el sector ms occidental del Sistema Central (Cceres y Salamanca), Sierra Morena, Sierra Norte de Sevilla, y todas las comarcas montaosas extremeas con disponibilidad de roquedos, especialmente en las Villuercas, y las sierras del este de Badajoz (Ferrero y Pizarro 2003). El rango altitudinal oscila en una amplia orquilla, pero mayoritariamente se incluye dentro del piso mesomediterrneo (< 1000 m s.n.m.). En Madrid y vila se conocen parejas criando en roca fuera de roquedos fluviales, pero no se pueden considerar parejas que cran propiamente en roquedos de sierra, sino en masas forestales (aprovechan de manera excepcional una disponibilidad rupcola puntual). Se ha podido comprobar que un mismo individuo puede criar en rbol y en roca en aos distintos.
Periodo invernal El hbitat invernal de la Cigea Negra en Iberia lo constituyen los arrozales, donde ms del 50% de las observaciones se realizan en este hbitat. Charcas, colas de embalses y arroyos tributarios son otros hbitat significativos para la especie en invierno en la Pennsula Ibrica. Todos estos hbitat se caracterizan por tener una alta disponibilidad trfica para la especie, y porque el nivel del agua permanece bajo y constante durante el invierno. El cangrejo de ro americano (Procambarus clarkii) constituye una presa fundamental para la especie durante esta estacin (Cano Alonso 2004), el cual es especialmente abundante en los arrozales (Parkes et al. 2001). En un estudio de seguimiento por satlite de individuos checos invernantes en las marismas de Guadalquivir, se comprob que las aves tenan un rea de campeo muy limitada durante el invierno (F. Pojer, com. pers.). Este aspecto es avalado por lecturas invernales de anillas, concluyendo que el movimiento de los individuos durante el invierno debe ser mnimo una vez sedimentados, existiendo una alta fidelidad por estas reas de un ao para otro. Un ejemplo de esto lo constituye un individuo portugus nacido en 1996, observado en las marismas de Guadalquivir entre los inviernos de 1998 a 2003.
Distribucin de la poblacin nidificante La poblacin reproductora ibrica se distribuye geogrficamente de forma disyunta del resto de la poblacin europea, ocupando fundamentalmente el cuadrante suroccidental y occidental de la pennsula Ibrica. En Espaa la poblacin nidificante conocida se reparte en 13 provincias de cinco Comunidades Autnomas: Andaluca (Crdoba, Huelva, Jan y Sevilla), Castilla-La Mancha (Ciudad Real y Toledo), Castilla y Len (vila, Segovia, Salamanca y Zamora), Extremadura (Cceres y Badajoz) y la Comunidad de Madrid (Cano Alonso y Hernndez Garca 2003; Figura 1). En Portugal, la poblacin de Cigea Negra ibrica est asentada en 8 distritos del este y centro (Figura 1): Braganza, Guarda, Coimbra, Castelo Branco, Santarm, Portoalegre, vora y Beja.
Figura 1. Distribucin de la poblacin reproductora ibrica de Cigea Negra en Espaa y Portugal (Autora: Cludia Franco - Instituto da Conservao da Natureza (ICN), Fuente: Cano Alonso et al. 2004).
El ncleo principal de la poblacin se asienta en reas forestales y roquedos fluviales de ambas orillas del curso medio de la cuenca del ro Tajo. A partir de este ncleo se extienden diversos ramales, que coinciden con reas forestales no muy alejadas de cuencas fluviales de cierta entidad, tal como se puede apreciar en la Figura 2.
Figura 2. Distribucin de la poblacin ibrica de Cigea Negra en Iberia (Autora: Cludia Franco - Instituto da Conservao da Natureza (ICN)).

Por cuencas fluviales, la cuenca del ro Tajo acoge a prcticamente la mitad de la poblacin ibrica, seguida de la cuenca del Guadiana, Duero y Guadalquivir. Adems, existen algunas parejas asentadas en otras cuencas de menor entidad, como el ro Tinto y Odiel y el ro Mondego (Portugal).
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La tendencia observada en los ltimos 15 aos sugiere que el rea de distribucin de la Cigea Negra est aumentando. As, ha colonizando reas forestales de los ramales que se pueden observar en la Figura 3. Durante los aos noventa ha sido especialmente notable la expansin de la especie por los ramales del centro-este peninsular, y hacia el centro de Portugal (Figura 3).
Figura 3. reas de mxima expansin de la poblacin ibrica de Cigea Negra durante la dcada de los noventa. (Autora: Cludia Franco - Instituto da Conservao da Natureza (ICN), Fuente: Cano Alonso et al. 2004). Se considera que el rea de distribucin de la especie en Iberia podra ser mayor, y que podran existir parejas reproductoras no localizadas en zonas perifricas al rea de distribucin descrita en este captulo.
Tamao de la poblacin reproductora ibrica Segn los datos recopilados para el Atlas de Aves Reproductoras de Espaa (Mart y Del Moral 2003), Cano Alonso y Hernndez Garca (2003) cifran la poblacin nidificante espaola conocida a principios del siglo XXI en 387 parejas (322 reproductoras seguras y 65 posibles). Por comunidades autnomas, Extremadura es el ncleo ms importante, con 173 parejas seguras, es decir, ms de la mitad de los efectivos espaoles. Tan slo en la provincia de Cceres hay 108 parejas, lo que viene a suponer un tercio del total. A la poblacin extremea le sigue en orden de importancia la de Castilla y Len (61 parejas), Andaluca (52 parejas), Castilla-La Mancha (24 parejas) y Madrid (12 parejas). En Portugal se conocen 83 parejas reproductoras seguras y 96 posibles (Rosa et al. 2001). Segn estos datos, la poblacin ibrica de Cigea Negra conocida sera 405 parejas seguras y 483 posibles (Cano Alonso et al. 2004), lo que supone, que la poblacin real podra alcanzar con bastante probabilidad las 500 parejas reproductoras. Analizando los datos de Espaa desde un punto de vista histrico, estos resultados suponen un aumento significativo con respecto al nico censo nacional, realizado en 1987, donde se censaron 130 parejas seguras y 45 probables (Gonzlez y Merino 1988). No obstante, hay que ser muy cuidadosos a la hora de entenderlos como una subida real de la poblacin. Al comparar los datos por provincias entre ambos censos se observan porcentajes muy dispares en un lapso de tiempo que no llega a dos generaciones de la especie. Esto slo se explica si se
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asume que las cifras actuales responden a que los estudios de censo y seguimiento tienen ms cobertura y mayor calidad (Cano Alonso 2004). Si se tienen en cuenta las grandes extensiones de hbitat favorable que no se han estudiado adecuadamente, que existen todava grandes deficiencias en el censo de la poblacin segn provincias, y que es una especie difcil de monitorear debido a su comportamiento esquivo, cabe pensar en una poblacin reproductora mayor. Posiblemente, trabajos ms exhaustivos en zonas de difcil prospeccin, como las sierras de la mitad sur peninsular, las dehesas de alcornocales del suroeste o los pinares del Sistema Central, se traduciran en el hallazgo de nuevas parejas. Una aproximacin ms real a la poblacin nidificante espaola y su evolucin la podemos obtener si observamos los porcentajes obtenidos por comunidades autnomas (ver Tabla 1).
Comunidad Autnoma Andaluca Castilla La-Mancha Castilla y Len Extremadura Madrid
Nmero de parejas seguras Censo de 1987 11 13 28 78 -
Nmero de parejas seguras actuales 52 24 61 173 12
Tabla 1. Datos comparativos entre el censo de Cigea Negra en el censo nacional de 1987 (Gonzlez y Merino 1988) y los datos recogidos en el Atlas de las Aves Reproductoras de Espaa (Mart y Del Moral 2003).
Invernada de la Cigea Negra en Iberia La invernada de la Cigea Negra en Iberia es conocida desde antao (Bernis 1956), aunque es un aspecto muy poco tratado. Establecer el periodo propio de invernada es ciertamente difcil, ya que existen individuos migrantes hacia cuarteles de invernada africanos incluso despus del mes de octubre, y paso de individuos por el estrecho de Gibraltar hacia Espaa en enero. No obstante, se puede considerar que el periodo de invernada de la Cigea Negra es el comprendido entre mediados de noviembre y mediados de enero (cuando las observaciones de paso por el estrecho en uno u otro sentido son mnimas). San Segundo (1992), en el nico estudio realizado a escala nacional hasta la fecha, cita a principios de los noventa un mximo de 15 localidades con presencia de Cigea Negra durante el mes de noviembre, en donde el mayor grupo observado contaba con 25 individuos. En la actualidad, en noviembre se pueden obtener citas de Cigea Negra en ms de 25 localidades, observndose grupos que pueden superar los 40 individuos (Parkes et al. 2001). Sin embargo, estos datos no son perfectamente comparables con los aportados por San Segundo (1992) ya que el nmero de observadores y los medios de comunicacin de informacin entre naturalistas es muy superior en la actualidad. Las observaciones de Cigea Negra durante el invierno en Iberia pueden agruparse en 3 tipos segn el nmero de individuos y la zona de observacin.
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Observaciones de individuos solitarios (a veces parejas o tros) en la mitad norte de la pennsula Ibrica: costa cantbrica (Anuario Ornitolgico de Asturias, en internet), mediterrnea (R. Gutirrez; M. Pers; M.A. Nez; L. Ventoso; com. pers.), zonas del interior (Anuario Ornitolgico de la provincia de Burgos, en internet; Gorosti 2000 y 2001). Estos individuos podran ser aves que no completan su recorrido migratorio hacia frica, y se quedan sedimentados en enclaves de Iberia que renen un mnimo de condiciones que les permiten la supervivencia durante el invierno. Dentro de estos enclaves, se encuentran basureros, zonas de costa o pequeas lagunas de interior Tambin se han efectuado observaciones de individuos solitarios (a veces en parejas) dentro del rea de distribucin de la poblacin nidificante ibrica, incluso en territorios de nidificacin. Se cree que son individuos residentes que permanecen todo el ao en el mismo territorio, lo que les permitira ciertas ventajas reproductivas frente a los individuos migrantes (Parejo et al. 1996). Por ltimo, existen observaciones de concentracin de individuos en zonas de superficie variable, cuyo nmero puede oscilar entre 5 y ms de 50 individuos. Estas zonas de concentracin se pueden encontrar dentro del rea de distribucin de la poblacin nidificante, o no.
reas de concentracin invernal Marismas del Guadalquivir El rea de invernada ms importante en nmero de individuos en Iberia son las marismas del ro Guadalquivir, y concretamente, los arrozales que existen a ambas orillas del ro. A principio de los noventa, el nmero de individuos oscilaban entre 16 y 32 (con una media de 24 individuos) en la orilla derecha del ro (Mez y Garrido 1996). Parkes et al. (2001) observan 57 individuos en el invierno 1998-1999, 58 en 1999-2000 y 54 en el 2000-01 en arrozales de la margen izquierda del Guadalquivir. El nmero mximo de individuos en un grupo observado por estos autores fue de 46 individuos. En el ao 2002, durante el 2 Censo Internacional de Aves acuticas, el Equipo de Seguimiento de Procesos Naturales EBD-CSIC cont en 3 das 101 individuos en la zona de las marismas del Guadalquivir y rea perifrica (Equipo de Seguimiento de Procesos Naturales-EBD-CSIC 2002). El nmero exacto de individuos es desconocido, aunque parece evidente que ha aumentado en los ltimos 15 aos. El origen de estas aves es ibrico (Espaa y Portugal), pero tambin se han ledo anillas de individuos anillados en la Repblica Checa y Blgica, por lo que una fraccin de los individuos invernantes en las marismas a buen seguro son centroeuropeos. Embalse de Orellana y otros enclaves de la provincia de Badajoz A mediados de los noventa se databan cuatro localidades de invernada en esta provincia, siendo el embalse de Orellana, con un nmero mximo de 25 individuos el enclave ms importante (Traverso y Galn 1996). El nmero de individuos invernantes en la actualidad en este embalse es aproximadamente el mismo, aunque el nmero de lugares de invernada ha aumentado hasta cifrarse en ms de 14 localidades, favorecido por la transformacin agrcola del paisaje acaecido en Badajoz (Traverso, com. pers.). Traverso obtiene lecturas de anillas de individuos de Espaa y Portugal, pero tambin obtiene un control durante la invernada de un individuo procedente de la Repblica Checa. Valle del Guadalhorce Desde la segunda mitad de los aos noventa, agentes de Medio Ambiente de las Unidades Territoriales (U.T.) Alto Guadalhorce y Centro Guadalhorce de la Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca en Mlaga y el Grupo Local SEO/Mlaga han constatado la
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invernada de la especie en este valle. Segn datos obtenidos por los agentes y el Grupo Local SEO/Mlaga, en el periodo invernal 2003/2004, al menos 17 individuos pasaron el invierno en este valle, un ave ms respecto al invierno anterior. Se sabe la procedencia de dos de los individuos: Luxemburgo y Portugal, utilizando esta zona de invernada de manera reincidente en dos aos consecutivos. Otras zonas con presencia habitual invernal de Cigea Negra Otras zonas con presencia habitual de individuos o parejas de Cigea Negra durante el invierno son las dehesas extremeas, todo el mbito del valle del Titar, suroeste de la Comunidad de Madrid, y el embalse de El Pardo de Madrid. De forma ms irregular, se han observado individuos en los ltimos aos en arrozales de Huesca (Grupo Local SEO/Huesca, datos propios). En Portugal, se observan ltimamente individuos durante el invierno en las regiones de Castro Verde y Beja, en el sur del pas (C. Pacheco, com. pers.).
Movimientos Especie migrante transahariana, aunque algunas aves pasan el invierno en zonas favorables del centro y sur de la pennsula Ibrica (Daz et al. 1996). Movimientos de los jvenes volantones Una vez finalizado el desarrollo de los jvenes y haber adquirido la capacidad de vuelo, comienza una fase crtica de emancipacin. Durante los primeros das de vuelo, los hermanos suelen estar asociados a la zona del nido donde nacieron, pero enseguida se diluyen los lazos familiares. El seguimiento por satlite de los hermanos en un nido de la Repblica Checa, mostr incluso que pollos hermanos pueden emprender rutas migratorias totalmente diferentes (Bobek et al. 2001). A medida que transcurre el verano, se empiezan a reunir aves nacidas en el ao en lugares de concentracin post-nupcial, agregndose con otros individuos de distintas edades. Estas concentraciones suelen darse en charcas, colas de embalses o tramos fluviales (San Segundo 1992). Ferrero et al. (1996) reconocen en Extremadura "asambleas locales", donde la mayora de las aves fueron marcadas a menos de 50 km del sitio de reunin. Durante todo este tiempo, los grupos se van renovando por la aparicin de nuevos individuos. Se da la circunstancia de que se pueden observar jvenes con hermanos de otros aos, incluso con los padres, aunque no existan lazos familiares (Ferrero y Pizarro 2003, Sotolargo, com. pers.). El seguimiento de un pollo volantn en Blgica (Libois y Jadoul 1996), mostr que el periodo de emancipacin antes de emprender la migracin puede durar ms de 5 semanas, con un rea de campeo de 300 km2, aunque se establece un "rea corazn" de 100 Km2 con un radio de unos 5-6 km. En Espaa, el seguimiento por satlite de un joven nacido en Madrid en 1999 (SEO/Birdlife, en internet 2001), desde finales de junio hasta el 20 de septiembre de 1999, muestra movimientos errticos en un rea cada vez ms amplia en el centro-oeste peninsular en lugares tpicos de concentracin post-nupciales en la cuenca hidrogrfica del Tajo. A partir de esta fecha, emprendi la migracin hacia el sur, llegando en cuatro das (24 de septiembre), al estrecho de Gibraltar. Este individuo, tras hacer un intento de atravesar el estrecho a las 10:45 hora solar de ese mismo da, regres a la Pennsula, debido probablemente a las malas condiciones atmosfricas. A partir de esa fecha, el individuo permaneci en Doana, donde pas el invierno.
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En Portugal recientemente se ha seguido la evolucin post-nupcial de dos individuos, uno nacido en la cuenca del Tajo y otro en la cuenca del Guadiana (Franco 2003). Los resultados preliminares ofrecen una gran diferencia en el rea de campeo entre ambos jvenes en la fase de emancipacin y migracin. Mientras el pollo nacido en el Tajo durante la fase de emancipacin se fue a ms de 100 km del nido y us ms de 300.000 ha, en el pollo nacido en la cuenca del Guadiana la distancia de emancipacin no super los 20 km, usando unas 19.800 ha. El seguimiento de ambos individuos muestra, por tanto, tendencias muy distintas, lo que permite aventurar que tiene que haber una alta variabilidad individual en la especie, requirindose el seguimiento de ms individuos para encontrar patrones ms generales. Los datos reunidos por Ferrero y Pizarro (2003) en Extremadura, revelan el origen de algunas de las aves jvenes observadas en las concentraciones que se producen al sur de Badajoz. Algunas de las aves proceden del norte de Cceres (entre 150 y 244 kilmetros de distancia), incluso un individuo nacido en el Duero Internacional (340 km). Tambin se han observado individuos procedentes de vila, Madrid y Portugal (J.C. Nez, com. pers.), y algunas aves del centro y oeste de Europa que hacen paradas en los embalses del Guadiana, donde hay controles de aves marcadas en Austria (Ferrero 1996), Blgica, Repblica Checa y Hungra (Ferrero y Pizarro 2003). En el centro de Espaa, existen localidades de concentracin de individuos jvenes abulenses y madrileos (Sotolargo, com. pers.), que se renen antes de iniciar la migracin post-nupcial. Los padres tampoco abandonan de inmediato el lugar de reproduccin. En la Repblica Checa, la distancia recorrida durante el periodo de emancipacin por un adulto reproductor no exceda los 12 kilmetros (Peske et al. 1996). Migracin post-nupcial a travs de Iberia La situacin biogeogrfica de la Pennsula Ibrica, como eslabn entre el Palertico occidental y la regin Etipica en la migracin de las aves, ha contribuido a que el conocimiento de la migracin de la especie a travs de la Espaa Peninsular sea uno de los aspectos ms conocidos de la especie en Iberia. Bernis (1966) consider a mediados del siglo XX que el paso de la especie se produca de modo irregular y que "debe ser un suceso casi imperceptible". Gonzlez y Snchez (1978) confirman la migracin de la especie a travs del centro de la pennsula a tenor de las observaciones realizadas en el embalse del Pardo (Madrid), y Lpez Jurado et al. (1978) hacen lo propio para la costa mediterrnea ibrica. Bernis (1980), considera que muy pocas cigeas extraibricas siguen migrando hasta o por la Pennsula Ibrica. Madroo et al. (1992) constata un aumento de la migracin post-nupcial a travs de la Espaa peninsular desde finales de los ochenta. La fenologa post-nupcial por la Pennsula tiene lugar entre finales de agosto y primeros de noviembre. El paso por los Pirineos se realiza bsicamente por ambos extremos (Lizarreta, Lindoux, Orgambidexka, Eyne), progresando por un frente amplio hacia el estrecho de Gibraltar. Este frente amplio se corresponde con toda la superficie peninsular. Las cigueas negras cruzan los Pirineos en otoo entre mediados de agosto y mediados de octubre. Se desplazan durante las horas ms clidas del da y son generalmente poco gregarias (Urcun, 2003).1 San Segundo et al. (1994) cifran un mnimo de 943 aves atravesando el estrecho de Gibraltar entre el 23 de agosto y 15 de octubre de 1993, mostrando una evolucin de paso unimodal, con un mximo durante la segunda quincena de septiembre, reafirmando tanto un aumento del paso por los Pirineos como por el estrecho de Gibraltar.
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La tendencia del nmero de observaciones a travs de los Pirineos (Urcun 2001) y Estrecho de Gibraltar (COCN, en internet) en los siguientes aos ha seguido aumentando, lo que se asocia al aumento de la poblacin en el Palertico Occidental, tanto en Iberia, como en Centro Europa. La migracin se realiza de manera individualizada o en pequeos bandos, que pueden sedimentarse en la zona del estrecho de Gibraltar, donde se han llegado a observar grupos superiores a los 100 individuos (San Segundo et al. 1994). Las Cigeas Negras que atraviesan en migracin Iberia muestran variaciones individuales en el tiempo que tardan en atravesarla. Estas variaciones estn relacionadas con la edad de los individuos y las condiciones meteorolgicas (Toussaint et al. 2001), en el sentido que los individuos ms jvenes haran ms paradas, y que en das anticiclnicos los desplazamientos seran mayores. De este modo, hay individuos que suelen tardar menos de una semana (4-6 das) (Libois y Jadoul 1996, Africka Odisea, en internet). Otros individuos, sin embargo, tardan ms de dos semanas, como fue, por ejemplo, el caso de la cigea "Dominika" (Africka Odisea, en internet). La distancia recorrida por un individuo al da volando a travs de la pennsula Ibrica tambin vara mucho, pudiendo oscilar entre los 54 y los 228 kilmetros realizados por la cigea "Krystof" en el ao 2000 a travs de Espaa (Africka Odisea, en internet), o apenas 10 kilmetros, que es la distancia mnima recorrida en un da por "Dominika" en Espaa (Africka Odisea, en internet). Se dan tambin casos de individuos que pueden estar ms de 15 das sedimentados en un determinado lugar durante su trayecto migratorio (Toussaint et al. 2001). Los individuos extraibricos que atraviesan la pennsula Ibrica, alcanzan latitudes subsaharianas una vez atravesados el estrecho de Gibraltar y el desierto del Sahara. Esta travesa es ms rpida que la realizada por Espaa, llegando a superar los 500 km recorridos en un solo da. No obstante, existe una fraccin de individuos que permanecen en Espaa a pasar el invierno. Se ha comprobado el paso por la Pennsula Ibrica de individuos procedentes de Alemania, Austria, Blgica, Dinamarca (actualmente la especie est extinta en este pas), Eslovaquia, Francia, Hungra, Luxemburgo, Repblica Checa, y Polonia (Banco de recuperaciones de la Oficina de Especies Migratorias de la Direccin General para la Biodiversidad-Ministerio de Medio Ambiente; Ferrero 1996). Se ha confirmado la presencia durante el invierno de individuos procedentes de Luxemburgo, Repblica Checa y Blgica (ver invernada). La lectura de anillas y los datos suministrados por el seguimiento por satlite (Africka Odisea y SEO/Birdlife, en internet) indican que los movimientos realizados por los individuos en los cuarteles de invernada ibricos slo implican pequeos desplazamientos. En cuanto a los individuos de procedencia ibrica, hay individuos que permanecen en Iberia durante el invierno mientras que otros migran a latitudes subsaharianas, sin conocerse las proporciones de individuos implicadas en estos dos grupos. Se han podido observar o recuperar anillas de cigeas negras ibricas en pases africanos como Burkina Fasso, Guinea Conarkry, Mal, Senegal, Mauritania o Ghana (Cano Alonso y Hernndez Garca 2003). Si bien hasta la fecha no se ha podido demostrar, es muy probable que existan individuos residentes que permanecen todo el ao en un mismo territorio. Migracin pre-nupcial a travs de Iberia La migracin pre-nupcial es menos patente que la post-nupcial. Comienza a partir del mes de febrero, habiendo un mximo en los meses de abril y mayo (Madroo et al. 1992), seguramente debido a los individuos centroeuropeos que migran hacia los lugares de nidificacin. Los individuos que han pasado el invierno en Espaa, comienzan a desplazarses a latitudes ms septentrionales incluso en el mes de enero (SEO/BirdLife en internet 2001).
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En el seguimiento por satlite que se est realizando de un joven marcado en el invierno de 2003/04 en Burkina Fasso (Baillon y Chevallier en internet), se ha podido comprobar que este individuo ha permanecido durante su migracin ms de un mes sedimentado en un rea muy concreta del valle del Titar (mediados de abril-finales de mayo), para proseguir posteriormente viaje hacia Alemania. Estos datos revelan que la migracin no es un desplazamiento continuo, y sugieren nuevas hiptesis acerca de la filopatria y el intercambio gentico entre las poblaciones de esta especie en el Palertico.
Filopatra No existen an trabajos definitivos respecto a este asunto en Iberia. En la Repblica Checa, los datos obtenidos revelan una mayor filopatria de los machos respecto las hembras (F. Pojer, com. pers.). Ferrero y Pizarro (2003) consideran a las aves ibricas como filoptricas. Sin embargo, los datos preliminares reunidos a partir del anillamiento de individuos en Iberia, sugieren que la filopatria de la especie es laxa en Iberia (C. Pacheco, com. pers., Sotolargo, com. pers., Cano Alonso, datos propios). Hay citas de individuos que cran a pocos kilmetros del lugar de nacimiento, mientras que otros individuos se han reproducido a ms de 200 kilmetros del rea natal.
Ecologa trfica Hay poca informacin sobre la ecologa trfica de la Cigea Negra en la Pennsula Ibrica. Los pocos datos existentes indican que se trata de una especie fundamentalmente ictifaga, que adems se alimenta de una gran variedad de presas, como son anfibios, reptiles, invertebrados (insectos, caracoles, lombrices, y cangrejos de ro). Incluso se ha citado dentro de su dieta la presencia de roedores y pollos de pjaros. Los anfibios (adultos y estados larvarios) y peces, la base trfica de la Cigea Negra en la Pennsula Ibrica, (Ferrero y Pizarro 2003). Estos autores, precisan para la poblacin extremea la importante presencia dentro de distintas especies de ciprnidos y de larvas de anfibios, tanto de urodelos como de anuros. Domnguez et al. (1985) obtiene los siguientes resultados para un total de 286 presas identificadas (128 en digestivos y 158 en regurgitados) pertenecientes a 29 especies diferentes de presas (muestra de 4 tractos digestivos de individuos adultos y de 3 regurgitados de pollos en 3 nidos extremeos): 51% de las presas eran anfibios; 34,7% insectos; 10,7% peces y 0,7% reptiles (ver Figura 1). Los grupos con mayor aporte de biomasa son los anfibios (57,9% de la biomasa total), los peces (28,5%), y en mucha menor cuanta, los reptiles (6,3%).
Figura 1. Alimentacin de la Cigea Negra en Extremadura (confeccionada a partir de los datos en Domnguez et al., 1985).
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Parece que existe una alta variabilidad estacional en la dieta de la especie, a tenor de los datos obtenidos sobre alimentacin de la especie en Iberia (Delibes y Mateos 1974; Lpez Jurado et al. 1978; Domnguez et al. 1985). Durante el periodo invernal, una gran parte de los individuos que pasan el invierno en la Pennsula Ibrica basa su dieta en el cangrejo de ro americano (Procambarus clarkii) (Parkes et al. 2001; Cano Alonso 2004), especialmente abundante en los arrozales y ros de la mitad sur peninsular.
Reproduccin La Cigea Negra se considera una especie territorial, aunque en ciertas reas con elevada densidad puedan coexistir parejas muy prximas entre si. La ocupacin de los territorios de nidificacin y sus correspondientes nidos comienza en Iberia a partir del mes de febrero, aunque la mayor parte de las parejas se establecen en sus territorios durante los meses de marzo y abril, pudindose alargar de manera excepcional hasta mediados de mayo. Se ha comprobado la ocupacin reiterada de un mismo nido por parte de los mismos individuos, o al menos uno de ellos, durante varios aos. A veces, un tercer individuo puede intentar desplazar a alguno de la pareja, formndose tros que se suelen resolver con el abandono del territorio de uno de los tres miembros. Tambin es posible que una pareja intente desplazar a otra de su nido. Una vez establecida la pareja asociada a un territorio o a un nido, comienza el acondicionamiento o la construccin del mismo, en la que participan ambos miembros de la pareja. Usan generalmente ramas de la vegetacin arbrea propia de la zona, tapizando el cubil de musgo o cepellones de herbceas. A veces, utilizan nidos ya construidos, generalmente de rapaces como Aguililla Calzada (Hieraaetus pennatus), Milano Real (Milvus milvus), Milano Negro (Milvus migrans), Alimoche Comn (Neophron percnopterus), pero tambin de Cigea Blanca (Ciconia ciconia). El cortejo ha sido bien descrito y estudiado. Kahl (1972) describe cortejos en el nido y cortejos areos. El ritual del cortejo se hace patente en el nido cuando uno de los dos miembros de la pareja llega al mismo y comienzan las salutaciones. Ambos individuos con el cuerpo en posicin horizontal, mueven la cabeza de arriba abajo a la vez que emiten silbidos (ver apartado Voz). Es el conocido comportamiento "up-down". Al mismo tiempo, balancean rtmicamente la cola, extienden las infracobertoras blancas, que contrastan con las rectrices negras, y erizan las plumas del cuerpo. Todo este rito es mucho ms conspicuo al inicio de la reproduccin, y se asume que sirve para estrechar los lazos en la pareja. Sackl (2000) diferencia varios tipos de patrones de comportamiento en el cortejo areo: vuelos en paralelo de manera sincronizada, vuelos donde al menos uno de los individuos tienen las infracobertoras extendidas dando una sensacin de cola blanca en vista ventral, vuelos donde se emiten sonidos, y vuelos con movimiento en balanceo de uno o ambos individuos. Estos patrones pueden exhibirse combinados en un mismo vuelo. Se han observado cortejos post-nupciales entre ambos miembros de la pareja una vez que los pollos son grandes o volantones en el rea del nido, interpretndose como un modo de perduracin del vnculo entre la pareja (Fouarge 1987). Las cpulas ocurren en el nido, o en sus inmediaciones. Son frecuentes desde el acondicionamiento o la construccin del nido, y se alargan ms all de la puesta. Suelen iniciarse con el macho andando alrededor de la hembra. A veces la hembra se inclina en una postura de invitacin. Tambin es frecuente el picoteo del cuello del congnere a modo de estimulacin. El macho monta por un lado en el dorso de la hembra que se encuentra de pie, apoyndose sobre los tarsos, enganchando los dedos en los "hombros" de la hembra, que

entreabre las alas. El macho, mientras se produce la cpula, aletea y picotea el cuello de la hembra o incluso crotorea con el pico. Cano Alonso et al. (2001) obtuvieron una media de duracin de la cpula de 10,7 segundos/cpula (rango 4-15 segundos).
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Se han observado cpulas revertidas (la hembra monta al macho), y cpulas con la hembra echada "in laying position" (Cano Alonso y Hernansanz Sanz 2003), comportamientos tambin observados en la Cigea Blanca (Kahl, 1972; Chozas 1983). Cano Alonso y Hernansanz Sanz (2003), sugieren que este comportamiento tendra que ver con la inexperiencia de la hembra, ms que a la corpulencia del macho, como sugiri Kahl (1972) cuando observ este comportamiento en otras especies de cicnidas. Tambin se ha observado cpulas extrapareja en reas con alta densidad de cigeas como el Parque Natural de Monfrage (C. Rohde, com. pers.). La hembra comienza la puesta una semana despus de las primeras cpulas, poniendo los huevos en un intervalo de dos das. El tamao de puesta parece variar segn la experiencia de la pareja, oscilando generalmente en un rango de 2-5 huevos. La incubacin es realizada por ambos miembros de la pareja, aunque durante el seguimiento de la incubacin de una pareja en Madrid, la hembra estuvo ms tiempo incubando que el macho (58% del tiempo la hembra y 42% el macho; Cano et al. 2001, 20031). Se observan puestas de reposicin en caso de que se malogre una primera puesta, aunque depende en buena medida de las razones de la prdida de sta. La eclosin asincrnica de los huevos ocurre 32-38 das despus de la puesta. La razn de sexos de los pollos nacidos la Comunidad de Madrid durante los aos 2000-2002 no difiri de 1:1 (18 machos y 20 hembras; Fernndez-Garca y Lanzarot 2004, en base a 38 pollos analizados de 7 nidos). Existe un cierto cuidado parental durante las primeras 3 semanas de vida, permaneciendo alguno de los adultos con los pichones, protegindoles de las inclemencias del tiempo y de depredadores. Los adultos pueden echarse encima de los pollos para protegerles del fro durante los primeros das, o estar de pie extendiendo las alas a modo de sombrilla para protegerles del calor. Se ha citado como un hecho ms o menos excepcional, el infanticidio en esta especie (Klosowski et al. 2002; Zieliski 2002). El periodo de estancia de los pollos en el nido es de unas 9-10 semanas. A medida que los pollos crecen, los padres se ausentan por ms tiempo del nido. Durante este tiempo, ambos congneres ceban a los pollos, regurgitando el contenido del buche en el interior del nido. Cuando los pollos son pequeos, y las presas son grandes, los padres vuelven a ingerir la presa para volverla a regurgitar ms tarde. A medida que los pollos van creciendo, tanto su aspecto como su comportamiento van cambiando gradualmente, siendo la estancia de los adultos con sus cras escasa. El plumn blanco inicial va dejando paso las plumas negras, que empiezan a evidenciarse en las primarias y secundarias, adems de perfilarse un antifaz negro en la zona ocular. A partir de la cuarta semana (21-28 das), despuntan las cobertoras de las alas, escapulares, y plumas de la cola, adems de extenderse el antifaz de la cara. El color del pico empieza a cambiar desde el pice hasta la base de un color anaranjado a un color plido. Las patas se vuelven ms grisceas. A partir de la sexta semana, se produce la formacin progresiva de las plumas de manera masiva, quedando restos de plumn en la cabeza, cuello y alas. Con 55-60 das, el aspecto de los pollos es similar a los adultos, con patas y pico verde grisceo. Traverso y Gamonal (1996) y Ferrero y Pizarro (2003) hacen sus propias aportaciones segn sus observaciones al desarrollo de los pollos.
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Pollos de Cigea Negra en el nido Fotos tomadas de http://szmn.sbras.ru/Gallery/birds/chernyi_aist.htm y http://www.wigry.win.pl/ptaki/lasyz3_pl.htm
xito reproductivo.- Para la poblacin madrilea, el 75,1% de las parejas criaron pollos con xito (periodo 1.992-2.000). El nmero de pollos/pareja ms habitual fue 3 (38%, rango = 1-5). No existieron diferencias significativas en el nmero de pollos nacidos en funcin del piso bioclimtico, ni de la fecha de puesta. La productividad media de la poblacin de Cigea Negra en Madrid fue de 2,25 (sd=0,55; Fernndez et al. 2001). La productividad media durante 10 aos en la Comunidad de Madrid fue 2,32 pollos volanderos por pareja estable, y el xito reproductivo por pareja reproductora fue 2,53 pollos volanderos (Cano Alonso y Fernndez, 2003).1 Una vez que adquieren la capacidad de vuelo, los pollos vuelven por unos das al nido, pero enseguida se emancipan de la familia, empezando una vida totalmente independiente (ver apartado de Movimientos).
Interaccin con otras especies Depredadores y parasitismo. Se ha descrito la depredacin de individuo adulto de Cigea Negra por parte del guila Real (Aquila chrysaetos) durante la migracin por el estrecho de Gibraltar (J. Lpez, com. pers.). Sin embargo, el mayor nmero de casos de depredacin se producen sobre los pollos en el nido. Se han observado casos de depredacin en el nido por parte de Bho Real (Bubo bubo), Zorro (Vulpes vulpes), Gineta (Genetta genetta), y Gardua (Martes foina). El parasitismo en esta especie es un aspecto todava poco estudiado en Iberia. No hace mucho tiempo se document por primera vez la presencia del tremtodo Cathaemasia hians (Trematoda: Cathaemasiidae) en pollos de Cigea Negra, y tambin por primera vez su presencia en Cigeas Negras en Espaa (Merino et al. 2001). La prevalencia de este parsito en la poblacin monitoreada de pollos en la Comunidad de Madrid en el periodo 2000-2002 fue del 68,4% (26 de 38 pollos examinados) (Lanzarot et al. 2004a), siendo desconocido por el momento su influencia en las condiciones fisiolgicas de las Cigeas Negras. Por su parte, Santos et al. (2004) no han encontrado ningn hemoprotozoo en una muestra de 30 pollos de Portugal, sugiriendo, con reservas, la posible hiptesis que explicara porqu la poblacin Ibrica est libre de este tipo de parsitos. Tambin se ha descrito un parsito externo
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Neophilopterus tricolor (Phthiraptera: Ischnocera), que muestra una prevalencia baja en la poblacin madrilea: 7,89% de los pollos examinados en el periodo 2000-2002 (3 de 38 pollos) (Lanzarot et al. 2004b; Lanzarot et al., 20051). Estos mismos autores sugieren una baja diversidad de parsitos externos entre la poblacin de pichones en la poblacin centropeninsular. Se ha aislado la bacteria Corynebacterium ciconiae en la trquea de cigea negra (Fernndez-Garayzabal et al., 2004).1 Interacciones con otras especies Existen numerosos registros de usurpacin de nidos de Cigea Negra por parte de aves rupcolas en la pennsula Ibrica. Alimoche Comn (Neophron percnopterus), Cuervo (Corvus corax), guila Azor-perdicera (Hieraaetus fasciatus), Bho Real (Bubo bubo), guila Real (Aquila chrysaetos), y muy especialmente el Buitre Leonado (Gyps fulvus), son las especies citadas como usurpadoras de los nidos de Cigea Negra en Extremadura, Madrid, Castilla La Mancha y Andaluca (Prieta y Traverso 2000, Prieta 2002). Aunque se cita tambin interaccin por usurpacin de nido por parte del guila Imperial Ibrica (Aquila adalberti) en la Comunidad de Madrid (Prieta y Traverso 2000), el caso citado se debe ms a una exclusin de una pareja de Cigea Negra en un territorio ocupado por una pareja subadulta de guila Imperial Ibrica, que a una usurpacin directa de nido. El Bho Real, adems de expulsar a las Cigeas Negras de los roquedos, depreda sobre pollos y huevos, siendo una de las principales causas de mortalidad de la especie en el nido.
Interaccin intraespecfica La competencia intraespecfica por la ocupacin de nidos existe (Prieta 2002) y debe ser muy frecuente en reas con alta densidad de individuos reproductores. Sin embargo, la competencia intraespecfica por las zonas de alimentacin no ha sido registrada. Una vez finalizada la poca de reproduccin, no se perciben interacciones competitivas en la especie, sino ms bien se observa un comportamiento relacionado con la agregabilidad de individuos.
Patrn social y comportamiento Consltese los siguientes aspectos en los apartados correspondientes: Cortejo Agregacin invernal y en reas de paso
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Cigeuela comn Himantopus himantopus Linnaeus, 1758
Jos Javier Cuervo Estacin Experimental de Zonas ridas (CSIC) Fecha de publicacin: 17-06-2003 Versin 19-02-2007 ______________________________________________________________________
Imagen tomada de ...
Identificacin Ave limcola de tamao grande (unos 38 cm de longitud) que se caracteriza por unas patas extremadamente largas y por un cuello y pico tambin alargados. El plumaje es predominantemente blanco excepto las alas que son negras y el dorso que es negro en los machos y marrn oscuro en las hembras. Las patas son de color rojo. Voz Emite varios tipos de llamada: (i) De contacto ("krek" o "kek"), dirigida a la pareja o los pollos. (ii) De aviso ("kee-arr") cuando se vislumbra una amenaza lejana. (iii) De alarma ("kraak-kraak-kraak") cuando un predador se acerca al nido. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada. Distribucin Durante la poca reproductora unas 16.000 parejas de cigeuela se distribuyen por la mayor parte de las zonas hmedas de la Pennsula Ibrica (Espaa y Portugal) e Islas Baleares, faltando o siendo espordica en Galicia, cornisa cantbrica e Islas Canarias. Casi la mitad de las parejas se localizan en el Delta del Ebro y las Marismas del Guadalquivir. Unos 3.500 individuos pasan el invierno en el sur peninsular.
Cuervo, J. J. (2003). Cigeuela comn Himantopus himantopus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa)
Hbitat Habitante de zonas hmedas con agua dulce o salobre, tanto naturales como artificiales, litorales o interiores, principalmente marismas, lagunas, salinas y arrozales. Requiere zonas inundadas someras donde alimentarse y mrgenes o isletas donde situar los nidos. Movimientos Las cigeuelas que se reproducen en la Pennsula Ibrica y Baleares son fundamentalmente migradoras, invernando en el Magreb y el frica subsahariana. Sin embargo, algunas pasan el invierno en el sur de la pennsula. El paso prenupcial ocurre principalmente en marzo-abril y el postnupcial mayoritariamente en julio-agosto. Ecologa trfica Las cigeuelas suelen alimentarse en zonas inundadas de poca profundidad. Su dieta est constituida principalmente por dpteros (sobre todo larvas) y colepteros acuticos. Dependiendo de la localidad, otros tipos de presa como himenpteros, crustceos o moluscos pueden ser importantes. Tambin son capaces de capturar pequeos vertebrados. Biologa de la reproduccin Especie socialmente mongama. Nidifica en el suelo, de una manera colonial o semicolonial, casi siempre cerca del agua. La puesta tiene lugar en abril-junio, generalmente 4 huevos, aunque a menudo slo 3. Ambos sexos incuban los huevos y protegen a los pollos. Las causas principales del fracaso de las puestas son los predadores y la inundacin de los nidos. Los pollos abandonan el nido pronto tras el nacimiento. Interacciones entre especies Pollos y huevos son predados por vertebrados terrestres (ratas, perros), aves rapaces y gaviotas. Se ha encontrado una alta proporcin de individuos infectados por la bacteria Chlamydia psittaci. Patrn social y comportamiento Especie tpicamente gregaria que normalmente forma pequeos bandos. Cuando estn alimentndose no permiten que otros individuos se acerquen a menos de un metro de distancia. Son caractersticas las interacciones agresivas en grupo, en las que dos o ms parejas se agrupan con comportamientos tpicos de alerta o alarma y acaban atacndose. Se han detectado casos de parasitismo de puesta por parte de avocetas (Recurvirostra avosetta).
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Sistemtica La clasificacin del gnero Himantopus es un tema controvertido. Una visin clsica consiste en considerar solamente dos especies, H. novaezelandiae, nativo de Nueva Zelanda, y H. himantopus, dentro del cual se distinguen varias subespecies (H. h. himantopus en Eurasia y frica, H. h. leucocephalus en Oceana, H. h. mexicanus en Amrica del Norte, Central y norte
de Amrica del Sur, H. h. melanurus en el centro y sur de Amrica del Sur y H. h. knudseni en Hawaii) (Cramp y Simmons 1983, Hayman et al. 1986). Sin embargo, actualmente se tiende a considerar las cigeuelas americanas y hawaianas como una especie diferenciada (H. mexicanus) que incluira tres subespecies: H. m. mexicanus, H. m. melanurus y H. m. knudseni (AOU 1998). En cualquier caso las cigeuelas europeas siguen considerndose de la especie H. himantopus, subespecie H. h. himantopus.
Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Las cigeuelas son limcolas de gran tamao, de color blanco y negro, que se caracterizan por unas patas extremadamente largas y por un cuello y pico tambin alargados que les proporcionan un aspecto estilizado. Las patas son de color rojo en la poca reproductora y rosceo el resto del ao y el pico es de color negro. El plumaje es predominantemente blanco, excepto las alas que son negras y el dorso que es negro en los machos y marrn oscuro en las hembras (Cramp y Simmons 1983, obs. pers.). Fuera de la poca reproductora el dorso de los machos tambin presenta plumas marrones, dificultando la distincin entre sexos. La cabeza y el cuello son blancos con una extensin variable de plumaje negro o gris en la parte superior. Este diseo oscuro de cabeza y cuello es muy variable en los dos sexos, tanto en extensin como en intensidad del color. Existe sin embargo cierta tendencia a que los machos presenten patrones ms extremos (cabeza y cuello totalmente blancos o con amplias zonas de color negro) y que las hembras muestren diseos grisceos de extensin intermedia (Xeira 1987, obs. pers.). Los juveniles tienen el dorso y parte de las alas de color marrn o marrn grisceo, con el borde de muchas plumas de color ms claro, lo que les da un aspecto moteado. El extremo apical de las secundarias es blanco, lo que hace que en vuelo muestren una estrecha banda clara en la parte posterior del ala (Cramp y Simmons 1983, obs. pers.). Las primarias son de un negro apagado. En general la coloracin es menos contrastada y ms apagada que en los adultos.
Medidas biomtricas Medidas medias de 3 hembras y 5 machos adultos capturados durante el periodo reproductor (mayo-junio) en las Marismas del Guadalquivir:
Tarso (cm) Hembras Machos 12.0 12.2 Pico (cm) 6.5 6.4 Ala (cm) 23.3 24.4 Cola (cm) 8.8 9.4 Peso (g) 169 176
Muda No se dispone de informacin para Espaa o Portugal. Segn Cramp y Simmons (1983) realizan una muda parcial antes de la reproduccin (febrero-marzo) y una muda total despus de reproducirse (julio-noviembre). Segn estos autores, las poblaciones del Mediterrneo occidental mudaran su plumaje en Andaluca y Marruecos.

Voz Segn Goriup (1982) las cigeuelas emiten 3 tipos de llamada: (i) De contacto: "krek" o "kek". Dirigida a la pareja o a los pollos. Suele ser penetrante, aunque tambin puede ser mucho ms suave cuando se dirige a cortas distancias. (ii) De aviso: "kee-arr". Emitido por adultos al cuidado de pollos cuando se vislumbra un predador que todava no constituye una amenaza seria. (iii) De alarma: "kraak-kraak-kraak" o "keyack-keyack-keyack". Se emite de una manera muy reiterada cuando un potencial predador se acerca a huevos o pollos.
Grabaciones tomadas de internet: http://www.istrianet.org/istria/fauna/birds/sounds/himantopus-himantopus.wav http://www.es.cornell.edu/winkler/botw/BlackwingedStilt.au
Estatus de conservacin No es una especie amenazada, aunque su gran dependencia por las zonas inundadas, muchas de ellas con intenso manejo humano (cuando no completamente artificiales), la hace vulnerable. La principal amenaza es la degradacin y desaparicin de las zonas hmedas. Para asegurar sus poblaciones actuales habra que conservar los humedales existentes y gestionarlos de una manera apropiada (Arroyo y Hortas 2003). El aumento de predadores ligados a actividades humanas (perros, ratas, gaviotas) puede ser una amenaza para algunas poblaciones. Aunque las fluctuaciones interanuales son muy marcadas, se aprecia en general un aumento del nmero de parejas reproductoras en Espaa, sobre todo en las Marismas del Guadalquivir (Arroyo y Hortas 2003). Sin embargo en algunas reas se ha detectado un fuerte declive, como es el caso de la Baha de Cdiz, probablemente debido a la prdida de hbitats de cra adecuados por el abandono o transformacin de las salinas artesanales (Arroyo 2000). El nmero de invernantes en Espaa parece que tambin ha aumentado, aunque las fluctuaciones interanuales son considerables (Dubois 1992, Castro Nogueira et al. 1997). En Portugal est bien documentado el aumento en el nmero de invernantes y la ampliacin hacia el norte del rea de invernada (Rufino y Neves 1995).
Hbitat Habitante caracterstico de zonas hmedas con agua dulce o salobre, tanto naturales como artificiales, litorales o interiores, principalmente marismas, lagunas, salinas y arrozales (Martnez Vilalta 1991, Castro Nogueira et al. 1997). De un marcado carcter oportunista, no duda en utilizar cualquier zona hmeda artificial en periodos de sequa (Robledano 1997), incluso pequeos estanques de riego o plantas depuradoras de agua cuando faltan otros hbitats ms adecuados (Barber et al. 1990). Sin embargo, requiere zonas inundadas someras para alimentarse y mrgenes o isletas donde situar los nidos (Martnez Vilalta 1997).

Varios estudios destacan la importancia de las salinas para la especie, sobre todo las salinas tradicionales, que son preferidas a las zonas de acuicultura tanto en poca de reproduccin (Rufino y Neves 1992, Neves y Rufino 1994, Prez Hurtado et al. 1997, Arroyo 2000) como de invernada (Prez Hurtado y Hortas 1992, Prez Hurtado et al. 1997). Aunque las salinas siempre acogen un nmero importante de cigeuelas, su importancia es an mayor como alternativa a los humedales naturales en aos secos. Los nidos se instalan en isletas, muros de salinas, orillas de cauces o planicies inundadas. Estos sitios se caracterizan por su cercana al agua, suave pendiente y escasa profundidad, siendo habitual una elevada cobertura vegetal (Arroyo 2000). La localizacin ptima de los nidos va a depender de las causas de fracaso reproductor: ms lejos de tierra firme mayor proteccin frente a predadores terrestres, ms lejos del agua menor riesgo de inundacin (Cuervo 2003).
Distribucin Geogrfica Durante la poca reproductora la Cigeuela se encuentra distribuida por la mayor parte de la Pennsula Ibrica e Islas Baleares, faltando o siendo espordica en Galicia, cornisa cantbrica e Islas Canarias. En las Islas Canarias se ha detectado muy recientemente su reproduccin en Lanzarote, Fuerteventura y Gran Canaria (ao 1996), aunque el nmero de parejas reproductoras en todo el archipilago debe ser menor de una veintena de parejas (Martn y Lorenzo 2001).
Anlisis biogeogrfico Especie de reparto irregular a lo largo del sector espaol de la Pennsula Ibrica. La mayor frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km dentro de bloques de 50x50 km se produce en algunas reas del centro y sur de la pennsula y en la cuenca del Ebro (Figura 1)
El 59% de la variabilidad geogrfica en su frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM de 10x10 km puede explicarse por el rbol de regresin (modelo generalizado aditivo) de la Figura 2. La mediterraneidad del clima, cuantificada por la insolacin, la temperatura y la precipitacin explica una gran parte de su distribucin en la Pennsula Ibrica. La especie aparece con
mayor frecuencia en las reas que durante el periodo reproductor tienen una elevada insolacin (ms del 62% de las horas del da). Dentro de estas reas, es ms frecuente en zonas poco montaosas, con un rango de varicin altitudinal menor de 1037 m en 10x10 km2 y con una superficie de marismas mayor del 0,2% (frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km = 48 %); dentro de estos sectores, la especie tambin es ms frecuente hacia el este de la pennsula. En reas relativamente montaosas prefiere los sectores ms calidos (temperatura media en Mayo > 16,8 C). En las localidades con una insolacin inferior al 62%, la especie es ms frecuente en las reas con escasa precipitacin anual (menos de 669 mm) y temperatura media durante el mes de Mayo mayor de 16,6 C (frecuencia de aparicin = 25%).*.
Figura 2. rbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin de la Cigeuela en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las remas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. %SOL(AB-J): insolacin durante Abril-Junio (% de horas con el cielo despejado); MM-ANUAL: precipitacin anual (en mm); TEMP-MAYO: temperatura media durante el mes de Mayo (en C); LONG: longitud (en grados); MARISMAS: porcentaje de superficie de las cuadrculas UTM de 10x10 km cubiertas por marismas; RANGOALT: rango altitudinal de las cuadrculas UTM 10x10 km (en m). *.
Luis M. Carrascal
La informacin recogida entre los aos 1988 y 2001 indica que la poblacin espaola de cigeuelas es de unas 15.000 parejas reproductoras aproximadamente (Hortas et al. 2002), repartidas de la siguiente manera por comunidades autnomas:
Parejas Andaluca Catalua Castilla La Mancha Comunidad Valenciana Aragn Islas Baleares Castilla y Len Extremadura Regin de Murcia Comunidad de Madrid 5.654-5.748 2.000-2.800 1.900 1.204 919-1.019 564-613 555-710 504-573 452 167

La Rioja Navarra Cantabria Galicia Total 109-120 77-136 4 0-6 14.109-15.452
Aproximadamente la mitad de la poblacin reproductora de nuestro pas se localiza en el Delta del Ebro y en las Marismas del Guadalquivir, siendo otras reas importantes la Baha de Cdiz, las Marismas del Odiel, la Laguna de Gallocanta, la Albufera de Valencia y el conjunto de los humedales manchegos (Arroyo 2000, Arroyo y Hortas 2003). En Portugal se estiman unas 1.200 parejas, que cran sobre todo en los humedales costeros del Algarve (359 parejas) y los estuarios del Sado (379) y del Tajo (252) (Rufino y Neves 1991, 1992). Un contingente importante de cigeuelas (2.200-2.500 individuos) pasa el invierno en el sur de Espaa, la mayora (80 %) en las zonas costeras del sudoeste espaol (Velasco y Alberto 1993, Arroyo 2000). Otros autores (Castro Nogueira et al. 1997), sin embargo, estiman cifras mucho ms altas de invernantes (alrededor de 7.000 individuos). El nmero de invernantes en Portugal se ha estimado en un millar de individuos, distribuyndose sobre todo en los humedales del Algarve y, en menor nmero, en los estuarios del Sado y el Tajo (Rufino y Neves 1995). Es importante tener en cuenta que los efectivos tanto reproductores como invernantes de la especie sufren fuertes fluctuaciones interanuales dependiendo de la disponibilidad de hbitats adecuados, lo cual a su vez depende de la climatologa y las actuaciones humanas.
Movimientos Especie fundamentalmente migradora en nuestras latitudes, con las poblaciones que se reproducen en la Pennsula Ibrica y Baleares invernando en el Magreb y el frica subsahariana. Sin embargo, un contingente importante pasa el invierno en el sur peninsular (Castro Nogueira et al. 1997). Parte de las poblaciones de Europa Occidental migran a travs de las costas mediterrneas espaolas, siendo el paso prenupcial ms importante en marzoabril, y el postnupcial en julio-agosto (Castro 1993, Castro Nogueira et al. 1997, Hortas 1997 y las referencias aqu incluidas). El paso prenupcial por las costas mediterrneas espaolas ocurre entre marzo y junio, mientras que por aguas interiores se produce entre febrero y mayo con importantes concentraciones en algunas localidades. Por las costas del norte de la Pennsula Ibrica los pasos (pre y postnupcial) son muy poco importantes, afectando slo a muy pocos individuos. Por el estrecho de Gibraltar los pasos son tambin de escasa magnitud, relegndose principalmente a los meses de Abril y ltima quincena de Julio y primera de Agosto; la escasa notoriedad del paso por el Estrecho de Gibraltar podra sugerir una migracin nocturna o un paso directo sobre el mar desde las costas del sur de Andaluca (Daz et al. 1996). Especie regular durante la migracin en el Archipilago Canario (Martn y Lorenzo 2001). La poblacin Ibrica parece ser fundamentalmente sedentaria, aunque recibe aves procedentes de la Europa Atlntica durante el otoo-invierno (el 78% de las recuperaciones de aves anilladas en Europa ocurri en invierno diciembre a febrero-; Daz et al. 1996).

Ecologa trfica Dieta
La dieta de las cigeuelas est constituida sobre todo por dpteros y colepteros acuticos y, en menor medida, por crustceos. En las salinas del estuario del Guadiana los insectos constituyen el 92 % de las presas consumidas (Serrano et al. 1983). Sin embargo, la dieta vara dependiendo de la poca del ao. En invierno el 72 % de la biomasa consumida correspondi a dpteros, sobre todo larvas (Chironomidae, Ephydridae, Dolichopodidae), el 12 % a colepteros (Hydrophilidae, Dytiscidae) y el 12 % a himenpteros (Formicidae). En verano la importancia de los dpteros disminuye (50 % de la biomasa) y aumenta la de otros taxones: colepteros 19 %, himenpteros 18 %, crustceos (Artemia salina) 11 %. En la Baha de Cdiz, el 79 % de excrementos recogidos en invierno contenan restos de dpteros (Chironomidae, Ephydridae), el 50 % contenan colepteros (Hydrophilidae, Gyrinidae) y el 38 % moluscos (Hydrobia) (Prez Hurtado et al. 1997a). Tanto en el estuario del Guadiana como en la Baha de Cdiz las cigeuelas ingieren tambin materia vegetal y peces. La dieta se complementa con cangrejos (Amat y Aguilera 1990) y anfibios (Vermot 1980). La dieta de los pollos, estudiada a partir de contenidos estomacales en humedales manchegos, estuvo casi exclusivamente compuesta por insectos. El 59 % de las presas fueron larvas de dpteros (Chironomidae, Syrphidae), el 36 % colepteros (Hidrophilidae, Scarabeidae) y un 3 % himenpteros (Formicidae) (Gonzlez Kirchner y Sainz de la Maza 1990). Tambin se encontraron restos vegetales. Es comn encontrar en el estmago de las cigeuelas gastrolitos, que son pequeas piedras utilizadas como elementos trituradores de las presas. En el estuario del Guadiana suelen ser granos de cuarzo y se encuentran en el 91 % de los estmagos estudiados (Serrano y Cabot 1983). A veces se encuentran tambin fragmentos de concha de bivalvos y gasterpodos, as como perdigones de caza. Uso del espacio La cigeuela se alimenta habitualmente en zonas inundadas de poca profundidad, evitando tanto los lugares no inundados como aquellos tramos donde la profundidad del agua sea superior a la longitud de sus patas (Goriup 1982, Serrano et al. 1983). Tambin prefiere evitar aquellas zonas con una elevada cobertura vegetal, que probablemente entorpece la tcnica alimenticia del ave (Serrano et al. 1983). Conducta de bsqueda del alimento Cuando las cigeuelas se alimentan van andando de una manera pausada pero constante a la par que miran con atencin la superficie del agua en busca de sus presas (Goriup 1982, Serrano et al. 1983, Castro Nogueira 1993). Sin embargo, parece que de noche las presas no son detectadas mediante la vista, lo que provoca que el tipo de locomocin y la postura cambien: el caminar ya no es pausado sino una sucesin de carreras cortas y la postura no es inclinada hacia delante sino erguida, con el cuello ms estirado (Goriup 1982). Adems de picotear en la superficie del agua, que es la forma de alimentacin ms habitual, las cigeuelas tambin pueden (i) sumergir el pico (e incluso la cabeza) para capturar presas sumergidas, (ii) remover el fondo con el pico mediante un movimiento lateral de la cabeza y atrapar los organismos en suspensin y (iii) barrer la superficie del agua con el pico en posicin casi horizontal (Goriup 1982, Serrano et al. 1983). El tiempo empleado en la manipulacin de las presas (desde su captura hasta su ingestin) depende del tamao de stas. Con cangrejos (Procambarus clarkii) de menos de 2 cm. de longitud el tiempo medio de manejo es de 0.4 segundos, pasando a 14 segundos cuando los cangrejos tienen entre 2 y 4 cm. (Amat y Aguilera 1990).

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Las cigeuelas cran de manera colonial o semicolonial, aunque los nidos aislados no son raros (Arroyo 2000, Cuervo 1993). Segn Martnez Vilalta (1991) la mayora de las parejas se reproducen en colonias de menos de 50 parejas (alrededor del 70% de la poblacin), mientras que alrededor del 20% anidan en colonias de ms de 50 parejas. No son raras las colonias mixtas con otras especies, sobre todo avocetas (Recurvirostra avosetta; Cuervo 1993, 2003a, Arroyo 2000). Los nidos se instalan en isletas, muros de salinas, orillas de cauces o planicies inundadas. Estos sitios se caracterizan por su cercana al agua, suave pendiente y escasa profundidad, siendo habitual una elevada cobertura vegetal (Arroyo 2000). La localizacin ptima de los nidos va a depender de las causas de fracaso reproductor: ms lejos de tierra firme mayor proteccin frente a predadores terrestres, ms lejos del agua menor riesgo de inundacin (Cuervo 2003a). Segn Garcas (1991) un factor limitante a la hora de nidificar es la disponibilidad de alimento para los pollos. La distancia entre nidos dentro de una misma colonia es muy variable (Castro Nogueira 1993, Cuervo 1993, 2003a, Arroyo 2000), aunque normalmente es de ms de 3 m (Garcas 1991). Los nidos son plataformas de altura muy variable construidas sobre el suelo a partir de fragmentos de la vegetacin que se encuentra en las inmediaciones (Castro Nogueira 1993, Cuervo 1993, 2003a, Arroyo 2000). A menudo tambin contienen barro. Los nidos en contacto con el agua presentan mayor altura y dimetro externo y contienen barro ms a menudo que los que no estn en contacto con el agua (Cuervo 1993, 2003a, 20041). Ms de cien nidos medidos en las Marismas del Guadalquivir mostraron dimensiones medias de 21.0 cm. de dimetro y 3.2 cm de altura (Cuervo 2003a), aunque nidos ms altos (5-15 cm.) son comunes en otras localidades (Castro Nogueira 1993). La construccin del nido incluye varias actividades: (i) tumbada sobre el suelo el ave horada levemente el terreno con las patas; (ii) deambula por los alrededores del nido cogiendo fragmentos de vegetacin y arrojndolos hacia atrs, (iii) en posicin de incubacin recoge los fragmentos de vegetacin ms cercanos y los coloca en el nido. Una descripcin ms detallada puede encontrarse en Cuervo (1993). El sistema de emparejamiento es de tpica monogamia social, aunque se han descrito casos de cpula fuera de la pareja (Cuervo 1993, 2003b). El comportamiento de cpula es muy caracterstico, con un estereotipado ritual pre- y post-copulatorio cuya descripcin puede encontrarse en Goriup (1982) y Cuervo (1993). Se han observado anomalas respecto al comportamiento normal de cpula (Gonzlez Kirchner y Sainz de la Maza 1994), incluyendo casos de cpula con objetos inanimados (Cuervo 1993). Los dos miembros de la pareja comparten la mayora de las labores reproductoras como construir el nido, incubar los huevos y cuidar de los pollos. Sin embargo, la aportacin relativa de cada sexo vara en funcin del periodo reproductivo (Cuervo 1993, 2003b). Durante la puesta de los huevos la hembra pasa ms tiempo lejos del nido que el macho, fundamentalmente alimentndose, mientras que el macho dedica ms tiempo a construir el nido y cubrir los huevos. A medida que avanza el periodo de incubacin la hembra incuba cada vez ms y al final es el macho quien ms se ausenta del nido. La puesta de los huevos tiene lugar entre mediados de abril y mediados de junio, dependiendo de la localidad (Castro Nogueira 1993, Cuervo 1993, Arroyo 2000). El nmero medio de huevos por nido vara entre 3,5 y 3,9 (Castro Nogueira 1993, Cuervo 1993, Arroyo 2000), siendo de 4 huevos las puestas ms frecuentes, aunque no son raras las que tienen slo 3. Debido al parasitismo de puesta intraespecfico en algunos nidos se han encontrado hasta 7 huevos (Amat 1998). El tamao medio de los huevos, tambin dependiendo de la localidad, vara entre 42.6-44.5 mm. de dimetro mayor, 30.5-31.2 mm. de dimetro menor, 19,5-20,9 cm3 de volumen y 20,7-22,2 g de peso (Castro Nogueira 1993, Cuervo 1993). El tiempo que transcurre entre la puesta de dos huevos consecutivos es aproximadamente de un da y el periodo desde la finalizacin de la puesta hasta la eclosin del primer huevo es de unos 22 das (Cuervo 2003). La causa principal del fracaso de las puestas es la predacin, sobre todo por predadores terrestres, seguida por la inundacin de los nidos y el abandono de stos por causas no conocidas (Cuervo 1993, Arroyo 2000). El xito de eclosin vara dependiendo del tipo de
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hbitat (Arroyo 2000) y es menor en nidos tardos (Cuervo 1993). La tasa de supervivencia diaria de los nidos es menor durante el periodo de puesta (Cuervo 1993) y va aumentando a medida que transcurre la incubacin (Arroyo 2000). Se ha estimado que la probabilidad de que un huevo recin puesto llegue a eclosionar es del 32 % (Cuervo 1993). El xito de nacimientos fue menor en colonias grandes (ms de 50 nidos) que en colonias intermedias (11-50 nidos) (Cuervo, 2005).1 Una vez que los pollos han nacido tardan unas 24 horas en abandonar el nido (Castro Nogueira 1993). Tanto la tasa de crecimiento de los pollos como su condicin fsica y su supervivencia varan dependiendo del hbitat, siendo las marismas uno de los ms favorables (Arroyo 2000). La probabilidad de supervivencia de los pollos en la Baha de Cdiz es muy baja (10-32 % dependiendo del mtodo empleado), lo que se traduce en que slo un 5 % de los huevos llega a producir volantones (Arroyo 2000).
Interacciones con otras especies Predadores Los principales predadores de huevos de la Cigeuela son los vertebrados terrestres, que bien los comen (ratas, perros) (Cuervo 1993, Arroyo 2000) o los pisotean (ovejas) (J.M. Snchez com. pers.). No obstante, tambin se han citado casos de predacin por parte de milanos (Milvus migrans) y gaviotas (Larus fuscus, L. cachinans) (Cuervo 1993, Arroyo 2000). Se tiene constancia de predacin de pollos por parte de cerncalos (Falco tinnunculus) y se han encontrado anillas de pollos en nidos de milano (M. migrans) (Cuervo 1993). Se ha encontrado entre las presas del bho real (Bubo bubo) en Zaragoza (un ejemplar entre 3.670 presas) (Serrano-Larraz, 1998); tambin se ha encontrado entre las presas del milano real (Milvus milvus) en Doana ( cuatro ejemplares entre 698 presas) (Delibes y Garca, 1984); Delibes (1978) lo ha encontrado entre las presas (un ejemplar entre 479 presas) del Aguila Imperial ibrica (Aquila adalberti).1 Cuando un predador potencial se acerca al nido, o a los pollos, las cigeuelas emplean diversas tcticas de distraccin tanto en tierra como en vuelo. En el suelo pueden fingir una falsa incubacin, un ala cada como si estuviese rota y tambin una pata rota, las dos primeras tcticas ms usadas en el periodo de incubacin y la ltima cuando hay pollos (Gonzlez Kirchner y de la Maza 1990). En vuelo pueden acercarse al intruso, chillando de una manera muy excitada e incluso, cuando el peligro es mximo, efectuar vuelos de ataque que consisten en rpidas pasadas a corta distancia (Goriup 1982, Gonzlez Kirchner y de la Maza 1990, J.J. Cuervo, obs. pers.). La conducta de acoso a los predadores a menudo es realizada por varios individuos simultneamente. Mientras se alimenta muestra una tasa media de vigilancia de 1,86 veces por minuto (+ 0,31 SE; n = 24) para un tamao medio de bando de 13,29 individuos (+ 2,78 SE; n = 24). Las tasas de vigilancia disminuyen con el incremento de tamao del bando (Barbosa, 2002).2 Parsitos En esta especie se ha encontrado una alta proporcin (61 %) de individuos infectados por la bacteria Chlamydia psittaci (Astorga et al. 1996). Otros tipos de parsitos a veces tambin presentes son el trematodo Himasthla leptosoma y el cestodo Gyrocoelia albaredai (Acosta Garca et al. 1990).
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Se ha comprobado que en ocasiones las gaviotas reidoras (Larus ridibundus) roban la comida capturada por las cigeuelas, sobre todo presas de gran tamao (ms de 2 cm. de longitud) (Amat y Aguilera 1990). Tambin se han detectado en la Cigeuela casos de parasitismo de puesta interespecficos, normalmente algn huevo de avoceta (Recurvirostra avosetta) en un nido de cigeuela (Cuervo 1993, Amat 1998). En otros casos no se identific la especie parsita (Gonzlez Kirchner y Gonzlez Kirchner 1989). Competencia interespecfica Se ha registrado un caso de nido de chorlitejo patinegro (Charadrius alexandrinus) usurpado por cigeuelas, lo que podra indicar competencia por lugares apropiados de nidificacin (Amat 1998). El comportamiento agresivo de las cigeuelas frente a otras especies de limcolas que se acercan al nido (Goriup 1982) podra tambin ser consecuencia de esta competencia. Comensalismo Algunas especies de aves como el nade real (Anas platyrhynchos) muestran un mayor xito reproductivo cuando anidan prximas a una colonia de cigeuelas, sugiriendo que pueden aprovecharse de la proteccin frente a los predadores areos que stas proporcionan (Amat 1985).
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 27-06-2005; 2. Alfredo Salvador. 19-02-2007
Comportamiento social A pesar de ser una especie tpicamente gregaria que normalmente se agrupa en pequeos bandos, cuando las cigeuelas estn alimentndose no permiten que otro individuo de la misma especie, a excepcin de su pareja, se acerque a menos de un metro de distancia (Goriup 1982). Si este acercamiento se produce, adoptan posturas de alerta, con el cuello estirado y movimientos de cabeza, hasta que se ha recobrado una distancia prudencial. Es raro que estos encuentros desemboquen en ataques o peleas. Las interacciones agresivas en grupo son tpicas de varias especies de recurvirstridos y tambin se dan en la cigeuela (Goriup 1982, Cuervo 1993). Consisten bsicamente en el agrupamiento deliberado de varios individuos (entre 3 y 8, aunque lo ms comn es que sean 4) formando un crculo con las cabezas dirigidas hacia su centro. En esta situacin el comportamiento de los individuos denota nerviosismo y alarma: picotean el agua o el suelo, mueven verticalmente cabeza y cuello, cogen pequeos objetos y los arrojan hacia los lados, se agachan, etc. Estos agrupamientos suelen desembocar en ataques de unos individuos contra otros mediante cortas carreras o vuelos. Casi todas las cigeuelas implicadas en estas interacciones son parejas, por lo que su funcin pudiera ser la de fortalecer sus lazos. Se han observado desde finales de invierno, cuando las parejas ya estn formadas, hasta el momento de puesta de los huevos. Una descripcin ms completa puede encontrarse en Cuervo (1993).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Collalba negra Oenanthe leucura (Gmelin, 1789) Juan Moreno Departamento de Ecologa Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 19-01-2006 Versin 25-01-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela.
Identificacin Pjaro claramente mayor que otras collalbas ibricas (18 cm), de plumaje negro brillante en el macho y pardo oscuro en la hembra, que contrasta con el color blanco del obispillo, de las coberteras supra- e infracaudales y de la mayor parte de las rectrices (excepto sus extremos negros). El contraste blanco-negro en la cola tiene la forma de la caracterstica T de la collalbas. Los juveniles de ambos sexos presentan un plumaje negro mate con tonos pardos en la regin ventral posterior y un borde exterior gris ceniza en las coberteras caudales, as como un borde terminal blanco de unos 2 mm en los extremos negros de las rectrices. En plumaje de primer ao, se diferencia de la collalba negra de Brehm O. leucopyga del norte de frica por su tamao algo mayor y por la banda negra terminal continua de la cola. En adultos, adems por la mancha blanca de la cabeza en O. leucopyga. Otras collalbas son claramente de menor tamao. Voz Las estrofas del canto territorial del macho son breves (aprox. 2 seg.), poco audibles y contienen junto a agradables silbidos y tonos aflautados muchos sonidos impuros y chirriantes. Durante el cortejo, pueden emitir un canto repleto de imitaciones (urracas, abejarucos) y de sonidos speros. Estatus de conservacin Europeo: SPEC 3 (En Peligro). Espaa: No Amenazada. Distribucin Est distribuida por los sistemas montaosos mediterrneos, con penetraciones hacia el interior por el Sistema Ibrico hasta la Rioja y Navarra y por Sierra Morena hasta Extremadura. Distribucin local y escasa en ambas mesetas. Sus mayores abundancias se dan en el Levante y el SE peninsular, en zonas clidas y ridas desde el nivel del mar hasta 1.800 m en Sierra Nevada.
Moreno, J. (2006). Collalba negra Oenanthe leucura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los colores denotan la frecuencia de aparicin de la especie en bloques UTM de 50X50km. (Fuente: Enciclopedia Virtual de las Aves de Espaa y Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Se observa en zonas escarpadas, rocosas y desprovistas de vegetacin como cortados fluviales, acantilados marinos, ramblas y todo tipo de formaciones calizas o arcillosas. Las densidades ms altas se dan en reas esteparias con ramblas y taludes del SE espaol. Movimientos Residente estricto. Incluso bajo condiciones invernales duras en zonas del interior, permanecen las parejas en sus territorios. Solo en zonas de montaa y durante olas de fro extremas se desplazan a altitudes ms bajas. Los juveniles sin embargo se dispersan fuera de las zonas de reproduccin, con individuos que aparecen ocasionalmente muy lejos del rea de distribucin. Estos desplazamientos no se pueden considerar migratorios sino dispersin a gran escala. Ecologa trfica Tiene una dieta fundamentalmente de origen animal, aunque puede consumir pequeos frutos y bayas en otooinvierno. El alimento animal comprende desde pequeas hormigas hasta grandes escolopendras y pequeas lagartijas, aunque se da una preponderancia de colepteros e himenpteros. Rebusca presas en el suelo o las apresa volando desde posaderos. Biologa de la reproduccin Presenta normalmente dos puestas anuales de entre 3 y 6 huevos (media de 4) entre marzo y julio, aunque algunas parejas llegan a criar hasta tres nidadas consecutivas. Debido a la frecuente depredacin, se dan frecuentes puestas de reposicin, de forma que algunas parejas llegan a realizar hasta 5 intentos reproductivos en una misma temporada. Los huevos son blanquecinos con un leve tono azulado o verdoso y con pequeas manchas rojizas en forma de cerco en el polo romo. Nidifica en pequeas cavidades naturales en taludes y cantiles, pero tambin en todo tipo de construcciones humanas, desde paredes de cobertizos y corrales hasta nichos en cuevas anteriormente habitadas en ciertas zonas de Espaa. Lo ms caracterstico de su nidificacin es la gran cantidad de piedras con las que soportan, sujetan y rodean el nido, aunque muchas de estas piedras pueden ser transportadas a lugares totalmente inadecuados para la nidificacin. Cra desde el primer ao de vida dada su baja tasa de supervivencia adulta (aprox. 50%). Es una especie normalmente mongama, aunque se dan casos de poliginia. Tanto el macho como la hembra acarrean piedras al nido, aunque el macho es ms activo en esta tarea, mientras es la hembra la que construye el nido propiamente dicho. La hembra incuba sola durante dos semanas, mientras ambos progenitores cuidan de los pollos durante unos 15 das y durante al menos otras dos semanas de los volantones fuera del nido. Interacciones entre especies Las collalbas negras suelen expulsar a otros trdidos de sus territorios. En otoo e invierno pueden agregarse a las collalbas negras otras aves como colirrojo tizn, roquero solitario y algunas especies de currucas, aunque se desconoce la funcin de esta conducta. Entre los depredadores de nidos se encuentran culebras, lagartos ocelados, lirones, zorros y urracas. Patrn social y comportamiento Es estrictamente territorial tambin en invierno, aunque se pueden producir agregaciones transitorias en dormideros, aunque puede tratarse en estos casos de grupos familiares. Las parejas se forman en invierno y no siempre se conservan de un ao para otro. El comportamiento territorial se puede observar durante todo el ao. Los territorios Moreno, J. (2006). Collalba negra Oenanthe leucura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
pueden tener extensin muy variable y pueden aparecer agregados, especialmente en zonas con abundantes cuevas o construcciones humanas abandonadas.
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Sistemtica Pertenece al amplio gnero de las collalbas Oenanthe (Panow, 1974), extendidas por las zonas abiertas y ridas de todo el Palertico y la regin Etipica (la collalba gris se ha extendido incluso al Nertico boreal).
Identificacin y rasgos morfolgicos Claramente mayor que las collalbas gris y rubia, con una mayor cabeza y un pico ms largo y robusto (aspecto general 1 y 2). Es imposible confundirlo con otras especies en la Pennsula, aunque puede haber confusin con la Collalba Negra de Brehm (O. leucopyga) en el Norte de frica (foto). El plumaje del macho adulto es negro azabache en cabeza, cuello, dorso y alas (excepto bordes pardos de terciarias y secundarias), en la parte posterior de vientre y flancos puede haber plumas con puntas blancas o claras. Las plumas del obispillo, las coberteras supra- e infracaudales as como puntas de las plumas ventrales ms posteriores son blancas, con un claro borde entre plumaje negro y blanco. Las rectrices 1 y 2 son blancas con una banda terminal negra de 31-41 (media 35) mm, mientras las restantes son blancas con una banda terminal negra de 12-20 (media 15.7) mm. En ocasiones la banda terminal de algunas rectrices externas tiene un fino borde externo blanco. La parte inferior de las alas es pardogriscea contrastando con las coberteras negras. En las hembras adultas, la cabeza, cuello, dorso y alas son pardo mate, bastante oscuro y monocromtico en el dorso, ms claro y con manchas difusas en cuello y vientre. Coberteras infra- y supra-caudales blancas, lmite entre blanco y negro menos ntido que en el macho. El plumaje juvenil tanto de machos como de hembras es negro mate con tonos pardos en el vientre posterior y extremo gris ceniciento de las coberteras infra- y supracaudales. La banda negra terminal de las rectrices presenta un borde terminal blanco de unos 2 mm. Durante el primer invierno, los juveniles se distinguen de los adultos por las primarias, secundarias y coberteras pardas no mudadas. En todas las edades, pico y patas de color negro. Biometra En una muestra de ejemplares en piel de Espaa, los machos tienen una longitud media del ala de 97,5 mm (rango = 94-100 mm, n = 15) y las hembras 93 mm (rango = 90,5-96,5 mm, n = 8). La longitud media del pico es en machos de 22,5 mm (rango = 21,4-24 mm, n = 15) y en hembras 23,5 mm (rango = 22,5-24,5 mm, n = 8) (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1988). Datos biomtricos ms precisos fueron obtenidos en un estudio realizado en la Hoya de Guadix (Granada) (Mller et al., 1995). Existe un claro dimorfismo sexual en tamao: Las hembras son ms pequeas en todos los caracteres menos la longitud del pico y la carga alar (fuerza que soportan las alas por unidad de superficie) (Tabla 1).
Tabla 1. Biometra de Collalba Negra (Oenanthe leucura) segn ejemplares medidos (en vivo) en la Hoya de Guadix (Granada) (Mller et al., 1995). Los valores son medias (error estndar). Los estadsticos con asterisco son significativos segn el test de la t de Student (p<0.05).
Machos (n = 134) Longitud ala (mm) Longitud cola (mm) Longitud tarso (mm) Longitud quilla (mm) Longitud pico (mm) Anchura pico (mm) Altura pico (mm) Peso (g) Envergadura (mm) Superficie alar (m ) Carga alar (N/m )
2 2
Hembras (n = 90) 92,36 (0,37) 71,25 (0,60) 30,53 (0,06) 20,20 (0,06) 21,39 (0,19) 5,37 (0,04) 4,78 (0,03) 35,55 (0,36) 292,5 (0,5) 0,019 (0,001) 20,91 (0,21)
t 14,9* 3,10* 7,08* 11,5* 3,28* 1,53 1,06 6,34* 18,1* 14,1* 7,15*
98,81 (0,23) 73,42 (0,38) 31,16 (0,07) 21,22 (0,06) 20,45 (0,22) 5,43 (0,03) 4,83 (0,02) 38,15 (0,21) 305,5 (0,5) 0,021 (0,001) 19,15 (0,12)
Variacin geogrfica Se clasifica en dos subespecies no muy diferenciadas morfolgicamente. O. l. leucura abarca a las poblaciones ibricas mientras O. l. syenitica Heuglin, 1869 comprende a las poblaciones norteafricanas. Segn Vaurie (1959), los machos de syenitica presentan un plumaje menos intensamente negro que los de leucura y una banda terminal negra ms ancha en las rectrices, mientras las hembras seran ms pardas y menos oscuras que las de leucura.
Muda La muda postnupcial de adultos es completa y descendiente para las primarias, y se produce entre julio y octubre (Witherby et al., 1938). Individuos capturados en la Hoya de Guadix en mayo-junio durante la reproduccin no mudaban (J. Moreno, observacin personal). La muda postjuvenil es parcial, mudndose las de la cabeza, cuerpo, las coberteras medianas y menores superiores, coberteras terciarias y en ocasiones algunas coberteras superiores mayores y alguna terciaria. Se completa antes de octubre (Witherby et al., 1938).
Preferencias de hbitat Es un ave de zonas escarpadas, rocosas y vegetacin rala como cortados fluviales, acantilados marinos, ramblas, taludes y barrancos de la Espaa rida. Tambin se presenta en edificios en ruinas, canteras, presas y otros lugares humanizados que ofrecen lugares para nidificar. Puede verse junto a pueblos y cortijos habitados y no desdea utilizar construcciones humanas en uso para anidar (Valverde, 1957). Para una descripcin de las caractersticas de su hbitat en un gradiente de estructura de la vegetacin en el sector oriental de los Pirineos, vase Prodon y Lebreton (1981). En Catalua no sobrepasa la isoterma de 3 C en enero. Llega desde la costa hasta los 1.800 m de altitud en Sierra Nevada (Pleguezuelos, 1992). La aridez y los elementos verticales del paisaje definen el hbitat de esta especie. En frica no se adentra en el desierto a diferencia de

su prximo pariente O. leucopyga. Presenta una convergencia en sus preferencias de hbitat con el gnero Monticola (Voous, 1960).
En Catalua se ha comprobado la recolonizacin por parte de collalbas negras de territorios quemados con cobertura vegetal del 25% (Real, 2000). La desaparicin de la especie en esta zona de Catalua coincidi con el abandono de cultivos de montaa, carboneo y ganadera extensiva a finales de los aos 50, regenerndose pinares y matorrales que no son nada propicios para la especie. La recolonizacin de territorios que han sufrido incendios al poco tiempo de producirse stos indica que la especie tiene capacidad para crear nuevos ncleos poblacionales a, al menos, 30 km de zonas de reproduccin ocupadas en cuanto la escasez de cobertura vegetal lo permite (Real, 2000). Sus preferencias de hbitat durante el invierno son poco conocidas, aunque muy posiblemente coincidan con las que la especie maniefiesta durante el perodo reproductor. Carrascal et al. (2002), para el Centro de Espaa, indican que la Collalba Negra muestra una marcada preferencia por hbitats herbceos-arbustivos, localizados a una altitud media de unos 800 m (dentro de un gradiente que va desde 500 a 2500 m) y con una cobertura de roca de un 68%. Adems, en las localidades donde est presente, los riachuelos suelen estar presentes con una frecuencia del 38%. La especie no evita las zonas ligeramente arboladas si estn cubiertas por rboles dispersos (p.e., encinas, sauces, chopos). (1) En comparacin con las otras dos especies del gnero Onenathe presentes en la Pennsula Ibrica (vanse ls figuras de las pginas 433, 435 y 437, y el Apndice de las pginas 718719 en Mart y del Moral 2003), la Collalba Negra ocupa hbitats con una estructura de la vegetacin ms simple que la Collalba Rubia (O. hispanica), y situados a menor altitud que la Collalba Gris (O. oenanthe). Su amplitud de hbitat y de distribucin altitudinal es menor que el de estas otras dos especies de Collalba. (1)
Abundancia Se han citado poblaciones de no ms de 25 parejas en Navarra (Elsegui, 1985), de un mnimo de 300 parejas en Aragn (Sampietro et al. 1998) y de un mximo de 350 parejas en Castilla y Len (Sanz Zuasti y Velasco, 1999). Es abundante sobre todo en Andaluca oriental, Levante y algunas zonas montaosas de los sistemas Central e Ibrico, pero siempre en densidades bastante bajas. La media de densidades mximas observadas en la Pennsula Ibrica es inferior a 0,5 aves/10 ha (Mart y del Moral, 2003). No obstante, es difcil hacer estimas de densidad dadas las preferencias de estas aves por roquedos, cantiles, taludes y ramblas, es decir hbitats de tipo lineal y de superficie vertical. La abundancia se ha estimado en tres zonas ligadas a cursos fluviales: una rambla rocosa de Almera (0,9 parejas/km de rambla; Richardson, 1965), un cantil de Madrid (1,4 parejas/km; Arroyo, 1977) y una rambla arcillosa de Guadix, Granada (3,8 parejas/km; M. Soler, com. pers.). La mayor densidad detectada en la comarca de Guadix posiblemente sea la consecuencia de la existencia de cuevas construidas por el hombre que ofrecen un emplazamiento ms seguro para la construccin del nido (Moreno y Soler, 1995). En los Arribes del Duero (Salamanca), Carnero y Peris (1988) citan una densidad de 0,2 aves/10 ha. Para su conservacin deberan protegerse los hbitats adecuados frente a la reforestacin o los planes de regado, pero tambin puede ser importante en ciertas comarcas proteger las cuevas o edificios abandonados que les suelen facilitar la nidificacin. Durante el invierno, la especie desaparece de algunas zonas ocupadas durante el perodo reproductor (p.e., Brdenas Reales; Tellera et al. 1999). Las densidades mximas medidas durante el invierno en el Centro de Espaa fueron de 1,3 aves/10 ha en roquedos montanos y de 0.3 aves/10 ha en sotos fluviales localizados en zonas bajas de reas de montaa (Carrascal et al. 2002). (1)

En comparacin con las otras dos especies del gnero Onenathe presentes en la Pennsula Ibrica (vanse las pginas 718-719 en Mart y del Moral 2003), la Collalba Negra es considerablemente ms escasa que la Collalba Rubia (promedio de las densidades peninsular mximas: 2,4 aves/10 ha) y la Collalba Gris (8,3 aves/10 ha). (1)
Estatus de conservacin y amenazas No globalmente amenazado. Comparativamente escaso en nmeros globales. La poblacin europea se estimaba en 2.000 entre 4.000 y 16.000 parejas (ver ficha de especie), de la cuales 50-500 en Portugal y el resto en Espaa (Purroy, 1997; Mart y del Moral, 2003). La responsabilidad de Espaa en la conservacin de las poblaciones europeas es total y absoluta. Ms recientemente se ha estimado una poblacin mnima de 6.430 parejas (Mart y del Moral, 2003). El rea de distribucin en Francia ha disminuido marcadamente hasta la prctica desaparicin de la especie al norte de los Pirineos en los ltimos aos en un lento proceso iniciado ya en el siglo XVIII por razones desconocidas. El declive parece tambin afectar a Espaa, especialmente en Navarra, Andaluca occidental y Catalua (Purroy, 1997). En Catalua ha desaparecido en este siglo de comarcas enteras como el Bages y el Macizo de Montserrat y ha disminudo mucho en algunas zonas tradicionales de cra como el Garraf, Peneds, Bajo Ebro, etc. (Muntaner et al., 1983). Posibles causas son la progresiva invasin de pastizales y otras zonas deforestadas por vegetacin arbustiva. En las Brdenas Reales se detect una disminucin en la primera mitad de los ochenta (Elsegui, 1985). En general se ve afectada negativamente por la reforestacin de zonas ridas y por el aumento de la cobertura arbustiva debido a la disminucin de la ganadera extensiva y de la agricultura de montaa (Real, 2000). La revitalizacin de los usos tradicionales agrarios y ganaderos, as como la utilizacin de tcnicas de gestin del hbitat que incorporen el uso del fuego pueden ser herramientas para su conservacin (Real, 2000). Inviernos fros pueden provocar extinciones locales (Tucker y Heath, 1994). Muchos nidos son depredados por zorros, ratas y culebras, dada su escasa altura sobre el suelo. El emplazamiento de los nidos a baja altura puede estar condicionado por el comportamiento de cortejo consistente en el acarreo de piedras (Moreno y Soler, 1995). El programa SACRE de la Sociedad Espaola de Ornitologa (SEO/BirdLife, 2004, y JC del Moral, com. pers.) muestra que la especie ha manifestado un ligero descenso poblacional (un 18% aproximadamente) desde 1996 a 2004, aunque con considerables oscilaciones de un ao para otro. (1)
Distribucin Mundial: Presenta una distribucin muy restringida ya que slo existe en la pennsula Ibrica y en Marruecos, Argelia, Tnez, antiguo Shara espaol y una pequea zona en el extremo NO de Libia (Cramp, 1988). La poblacin europea est limitada a Espaa y Portugal. Espaa: Est ceida a los sistemas montaosos mediterrneos, y penetra hacia el Norte por el Sistema Ibrico hasta las Brdenas Reales en Navarra y extremo oriental de La Rioja con presencia en zonas ridas del valle del Ebro como los Monegros. Presencia escasa en Sistema Central, Montes de Toledo y sierras extremeas y ms extendida en Sierra Morena. En la Meseta Norte, su presencia es testimonial (Arribes del Duero, Hoces del Riaza y Duratn) (Purroy, 1997; Mart y del Moral, 2003). Los principales factores que afectan a la distribucin de la Collalba Negra en la Pennsula Ibrica (i.e., frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km) son de ndole geogrfica y climatolgica. As, la especie es tanto ms frecuente al sur y al este de la pennsula, prefiriendo las reas con mayor insolacin anual y menor cantidad de precipitacin (Carrascal y Palomino, MS). Un factor cuantitativamente menos importante, pero que tambin
favorece su presencia, es la densidad de ros y arroyos (i.e., km de cursos por 100 km2), quizs no tanto por su vinculacin directa con los medios fluviales, sino por efectos geomorfolgicos que favorecen la presencia de pequeos cortados rocosos en las proximidades de ros y arroyos. El rea de la Pennsula Ibrica donde ms frecuente es la especie es al sur de la latitud 3730 Norte y al este de la longitud 5 Oeste. Su patrn de distribucin en Iberia no se ve afectado: 1) ni por el efecto pennsula (la abundancia o poobabilidad de encontrar una especie disminuye conforme aumenta la distancia al istmo peninsular Pirineos para el caso de la Pennsula Ibrica-), 2) ni por la hiptesis de los centros de distribucin (la abundancia de una especie disminuye segn nos alejamos de su baricentro de distribucin geogrfica, en este caso del Palertico Occidental). 3) ni por el patrn de distribucin peninsular de las otras dos especies de Collalba (Oenanthe oenanthe, Oenanthe hispanica) (1)
Voz Para sonogramas ver Cramp (1988). Para escuchar la voz de la especie visita [http://www.scricciolo.com/eurosongs/Oenanthe.leucura.wav] Canto territorial: Bastante diferente del canto de las otras collalbas ibricas (Ferguson-Lees, 1960), en ocasiones similar al de O. leucopyga. El canto territorial del macho es emitido en posadero o vuelo de canto y ha sido descrito como un gorjeo breve, agradable, similar al del Roquero solitario, pero ms apagado (Witherby et al., 1938), ms entrecortado y suave (Ferguson-Lees, 1960), con tonos ms agudos y ms sonidos speros y chirriantes (Knig, 1966). Es apagado y suena distante incluso a corta distancia. Las estrofas tienen una duracin de unos 2-4 s, excepcionalmente hasta 10-12 s, y emitidas a intervalos de 2-8 s (Richardson, 1965). Las estrofas iniciales y finales de una serie son, a menudo, silbantes, chirriantes o speras (Witherby et al,. 1938; Ferguson-Lees, 1960). Muy variable en su composicin y estructura. La reproduccin artificial del canto parece estimular el canto tanto de conespecficos como de machos de otras especies con las que cohabita (Mller, 1992). Canto de cortejo: Emitido por machos durante la exhibicin de danza (Knig, 1966). Incorpora una serie de sonidos agudos, de ronroneo o carareo e imitaciones de otras especies (urracas, abejarucos). Canto de la hembra: Las hembras pueden en ocasiones emitir una versin ms apagada y spera del canto territorial del macho. Tambin ocasionalmente puede emitir una versin spera del canto de cortejo del macho, especialmente durante la construccin del nido (Knig, 1966). Infracanto (Subsong): Gorjeo apagado y continuo, durante o fuera de la poca reproductora (Richardson, 1965). Emitido por ambos sexos en situaciones de conflicto, frecuentemente en invierno y en

ocasiones por machos mostrando lugares de nidificacin a hembras (Knig, 1966). Tambin descrito como como gorjeo chirriante con intervalos musicales que recuerda a la curruca comn (Ferguson-Lees, 1960). Reclamos de contacto: Reclamos descritos como breves, suaves y rodantes, emitidos por adultos al aproximarse al nido o a pollos volados con alimento (Prodon, 1985). Reclamos de excitacin: Sonidos agudos emitidos en estados de excitacin y acompaados de flexiones de las patas (Knig, 1966). Reclamos de alerta y alarma:
El reclamo de alerta es un sonido nasal lastimero similar al del pinzn emitido desde posadero o en despegue (Knig, 1966). Diversos sonidos de alarma emitidos ante la presencia de potenciales depredadores han sido descritos (Knig, 1966; Dorka et al., 1976). El ms caracterstico al ser molestado es el caracterstico y repetido chac de las collalbas (FergusonLees, 1960; Knig, 1966). Tambin emiten un insistente y agudo piii durante disputas territoriales (Ferguson-Lees, 1960). Alarmados, emiten en ocasiones un rpidamente repetido pi-pi-pi, interrumpido por el chac. Un trisilbico y penetrante pi-pi-pi ha sido descrito tambin como reclamo de contacto entre miembros de la pareja. Reclamos de pollos: Pollos emiten un chirrido sonoro y agudo dentro y fuera del nido (Prodon, 1985). Los volantones solicitan alimento con reclamos similares a los sonidos de contacto de adultos y emiten el infracanto y el reclamo de alerta de adultos al poco de abandonar el nido.
Movimientos Generalmente sedentaria, aunque algunos individuos se dispersan despus de la reproduccin, y se puede producir migracin altitudinal parcial o total en algunas zonas de montaa como el Atlas o Sierra Nevada (Prodon, 1985). La dispersin juvenil ocurre en otoo (Prodon, 1985). Un estudio detallado de 7 parejas en Almera no encontr evidencias de dispersin entre aos (Richardson, 1965). Solo dos informes sugieren migracin desde la pennsula: la mayora de los reproductores en la provincia de Mlaga desaparecan entre noviembre y febrero (Boxberger, 1934) y un paso en considerable nmero fue registrado en Algeciras el 20 de octubre (Stenhouse, 1921). Dada su naturaleza sedentaria, han aparecido individuos divagantes en puntos tan distantes de su rea de distribucin como Shetland, Noruega o Bulgaria. Se ha citado en Formentera, Mallorca y Menorca (Ferrer et al., 1986). La mayor parte de estos registros son de finales de agosto hasta enero. El origen de estos individuos es desconocido. Las fechas de aparicin sugieren que se trata de juveniles dispersantes. Las poblaciones ms norteas de la Pennsula Ibrica pueden realizar movimientos, desapareciendo de algunas reas en esta estacin (p.e., caso de las Brdenas Navarra-, Tellera et al. 1999).

Ecologa trfica El alimento se compone fundamentalmente de insectos. Las presas son normalmente capturadas en el suelo por la tcnica de rebuscar desplazndose sobre el terreno mediante pequeos saltos. En ocasiones vuelan al suelo para atrapar a una presa desde posaderos como rocas o arbustos. Buscan en grietas y cavidades o rascando el suelo bajo arbustos. Se les ha visto capturar insectos en el aire mediante cortos vuelos desde el suelo. A veces extiende las alas durante la captura para impedir la huida de la presa. El largo y robusto pico probablemente sirve para procesar presas grandes. Las presas grandes son manipuladas mediante fuertes picotazos. Las plumas cortas y rgidas bajo el pico y en la frente probablemente ofrecen proteccin contra espinas y aguijones de de himenpteros. Producen egagrpilas de aproximadamente 10-16 x 6-9 x 5-7 mm, n = 4 (Valverde, 1957; Richardson, 1965; Prodon, 1985).
La dieta se compone de ortpteros (Acrididae), mantis (Mantidae), hempteros (Coccoidea), larvas y adultos de lepidpteros, moscas, himenpteros (Formicidae, Vespidae, abejas de la miel), colepteros (Cicindelidae, Carabidae, Scarabeidae, Cerambycidae, Chrysomelidae), araas (Araneae), milpies (Diplopoda), escorpiones y lagartijas. En otoo incluyen bayas de esparragera Asparagus acutifolius, agracejo Berberis hispanica, espino pudio Rhamnus alpinus, zarzamora Rubus idaeus, olivos y acebuches Olea, zarzaparrilla Smilax aspera y mirto Myrtus communis (Witherby et al., 1938; Blanchet, 1951; Ferguson-Lees, 1960; Voous, 1960; Groudet, 1963; Richardson, 1965; Prodon, 1985). Se ha observado a adultos alimentando a jvenes con frutos de Rhamnus lycioides en Huesca (Bousquet, 2002).1 Cerca de Almera, los anlisis de excrementos y de algunas egagrpilas entre noviembre y abril revelaron sobre todo escarabajos adultos, especialmente Chrysomela affinis de unos 7 mm de largo, as como hormigas y abejas y algn milpis. Estmagos de Trevlez colectados en febrero contenan restos de al menos 7 escarabajos (uno de 22 mm, otro de 25 mm de largo) y u saltamontes (Richardson, 1965). En la Hoya de Guadix, un estudio de 17 excrementos y 1 egagrpila recogidos en octubre mostr de un total de 86 presas animales un 76,7% de himenpteros, de los cuales solo los formcidos representaron un 58,1% y los pidos un 11,3%, seguidos por los colepteros con un 11,6%, de entre los que destacaron los tenebrinidos. Los ortpteros, heterpteros y diplpodos estuvieron escasamente representados. Un 5,8 % de las presas fueron gasterpodos (Soler et al., 1983). En el mismo estudio se observ el aporte de algunas lagartijas a los pollos, que eran ofrecidas enteras a pesar del pequeo tamao de stos. En un estudio basado en excrementos y egagrpilas realizado en la Hoya de Baza (Hdar, 1995) se comprob la dominancia numrica de Formicidae en todas las pocas del ao, mientras los ortpteros fueron las presas principales en trminos de biomasa en todas las pocas menos primavera, en que hormigas y tenebrinidos fueron dominantes (Hdar, 1995). En verano-otoo, los frutos de alcaparrn Capparis y los ortpteros ocuparon cada uno un tercio de la biomasa consumida (Hdar, 1995). Los pollos en Almera reciben frecuentemente escorpiones y lagartijas (Ferguson-Lees, 1960). En otro lugar prximo, la dieta de los pollos inclua larvas de lepidpteros. Los pollos son cebados durante todas las horas del da, pero la actividad se inicia y termina en semioscuridad correspondiendo con la disponibilidad de escarabajos crepusculares, especialmente Chrysomela affinis (Richardson, 1965).
Biologa de la reproduccin La madurez sexual se alcanza con un ao en ambos sexos (J. Moreno, observacin personal; Prodon, 1985). El sistema de apareamiento es fundamentalmente mongamo, aunque se dan algunos casos de poliginia, en que dos hembras pueden anidar en estrecha proximidad en una cueva controlada por un macho (J. Moreno, observacin personal). Los vnculos de pareja se mantienen durante el ao, aunque menos estrechos durante la poca no reproductora (Richardson, 1965; Knig, 1966; Prodon, 1985). La tasa de divorcio (proporcin de casos en

que sobreviviendo ambos miembros de la pareja hasta el ao siguiente cambian de pareja entre aos) es del 15.4% (13 parejas-ao) para una tasa de mortalidad entre aos del 50.5% (J. Moreno, obs. personal). Nido
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Las caractersticas del nido se describen en el apartado de comportamiento social dada la elaborada conducta asociada a su construccin. Los nidos estn formados por pajillas y fibras de esparto entretejidas en la Hoya de Guadix (Soler et al., 1983). En algunos nidos se hall lana y otros materiales blandos en el fondo de la taza. El dimetro externo de 11 nidos fue de 18,5 cm y el interno de 9,9 cm con una profundidad media de la taza de 4,2 cm. Ambos sexos construyen el nido propiamente dicho (Richardson, 1965). Puesta Los huevos son blanquecinos con tintes azulados y verdosos. Pequeas manchas pardorojizas rodean el polo ancho del huevo en forma de cerco, mientras en el resto de la superficie son ms pequeas, escasas o incluso ausentes. 107 huevos midieron en promedio 23,8 x 17,4 mm, con mximos de 27,0 x 17,6 y 26,4 x 19,2 y mnimos de 22,4 x 17,6 y 23,5 x 17,0 mm (Witherby et al., 1938; Soler et al., 1983). El peso fresco fue de 3,0-4,8 con una media de 24 huevos de 3,7 g (Soler et al., 1983) y el peso de la cscara 0,18-0,24 con una media de 65 huevos de 0,215 g (Schnwetter, 1979). Tamao de puesta 3-7, en Catalua 4-5 con una media de 10 puestas de 4,3 huevos (Muntaner et al., 1983). Cronologa El ms temprano inicio de construccin del nido en Espaa el 19 de febrero (Richardson, 1965). Inicio de puestas en Almera en marzo, en Guadix y en Catalua en abril (Richardson, 1965; Soler et al., 1983; Muntaner et al., 1983). Los huevos son puestos a intervalos de un da y la incubacin dura unos 14 das (Richardson, 1965; J. Moreno, obs. pers.). Solo las hembras incuban los huevos y empollan a los pollos, mientras los machos contribuyen a alimentar a los pollos y a la higiene del nido. Los machos acompaan a las hembras durante las pausas de incubacin (Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). A los 5 das de vida, los pollos apenas necesitan ser empollados (Prodon, 1985). Los pollos permanecen en el nido 14-15 das (Richardson, 1965). Los adultos avisan de su llegada al nido mediante un canto, mientras los pollos mantienen sus reclamos de peticin mientras los adultos se mantienen en la proximidad del nido (Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). Los pollos apenas vuelan al abandonar el nido y se esconden en cavidades prximas. Los pollos inician vuelos cortos al tercer da de abandonar el nido (Prodon, 1985). Comienzan a alimentarse por s mismos a la semana. Son alimentados fuera del nido durante otras dos semanas. En cautividad pueden vivir hasta 8 aos (Stbener, 1979). Crianza de los pollos En el estudio ms exhaustivo sobre la especie realizado entre 1988 y 1992 en la Hoya de Guadix, se sigui la reproduccin en 24 reas con 1-8 parejas reproductoras marcadas (Soler et al., 1995). Las collalbas negras sacaron delante de 0 a 3 nidadas por temporada pero iniciaron entre 1 y 5 intentos reproductores (Tabla 1). Ni el tipo de puesta ni el tipo de lugar de nidificacin (cueva humana o cavidad natural) afectaron significativamente al xito reproductor.
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Tabla 1. xito reproductor de Collalba Negra en la Hoya de Guadix. Se indican los datos (medias + desviacin tpica) con tamaos de muestra entre parntesis. Las proporciones de huevos eclosionados (huevos eclosionados/huevos puestos) y pollos volados (pollos volados/pollos eclosionados) incluyen nidos abandonados y depredados, no as los xitos de eclosin (huevos eclosionados/huevos puestos), de vuelo (pollos volados/pollos eclosionados) y reproductor (pollos volados/huevos puestos). La productividad se refiere a pollos volados por temporada. Tres terceras puestas (iniciadas despus de dos intentos exitosos) no han sido incluidas (Soler et al., 1995).
. . N intentos % huevos eclos. xito eclosin % pollos volados xito vuelo xito reproductor N nidadas criadas N pollos volados Productividad 0,65 + 0,40 (81) 0,84 + 0,21 (62) 0,50 + 0,41 (85) 0,92 + 0,17 (54) 0,76 + 0,24 (54) . 1,94 + 1,68 (104) . 0,78 + 0,35 (44) 0,88 + 0,21 (39) 0,61 + 0,39 (47) 0,90 + 0,16 (34) 0,81 + 0,22 (35) . 2,45 + 1,78 (53) . 0,81 + 0,29 (27) 0,88 + 0,18 (25) 0,62 + 0,39 (29) 0,90 + 0,19 (22) 0,78 + 0,25 (23) . 2,08 + 1,61 (39) . Primera Puesta Segunda Repeticin Todas 2,15 + 0,76; 1-5 (93) 0,72 + 0,37 (155) 0,86 + 0,20 (129) 0,56 + 0,40 (164) 0,91 + 0,17 (113) 0,79 + 0,23 (115) 1,42 + 0,71; 0-3 (100) 2,14 + 1,70 (199) 4,65 + 2,73; 0-13 (95)
En la Tabla 2 se presentan datos sobre fenologa y tamao de puesta y nidada. Tabla 2. Supervivencia, abandono y depredacin de puestas de Collalba Negra en la Hoya de Guadix. (Soler et al., 1995).
Supervivientes Abandonadas Huevos Primeras puestas Segundas puestas Puestas de repeticin 59 38 23 11 4 3 8 2 3 Depredadas Pollos 8 3 2 Fase desconoc. 7 1 3
Tabla 3. fenologa y tamao de puesta y nidada de Collalba Negra en la Hoya de Guadix (Soler et al., 1995). Para cada variable se indica la media + desviacin tpica, tamao de muestra entre parntesis y rango de variacin. Fecha de puesta 1= 1 de enero. Intervalo de reposicin y periodo de incubacin en das.
Primeras Fecha puesta Intervalo reposicin Tamao puesta Periodo incubacin Tamao nidada 112,6 + 15,0 (94) 64-156 17,2 + 6,9; 7-31 3,99 + 0,60 (87) 3-6 14,9 + 1,6 (44) 10-19 3,43 + 0,95 (62) 1-5 Segundas 155,9 + 14,3 (48) 118-189 . 4,04 + 0,75 (47) 2-5 14,2 + 1,7 (30) 10-17 3,74 + 1,12 (39) 1-5 Repeticin 147,2 + 26,4 (34) 102-193 . 4,03 + 0,73 (29) 3-6 14,5 + 1,4 (17) 11-17 3,48 + 0,92; 2-6
Los distintos tipos de puesta no difirieron significativamente en cuanto tamao de puesta o de nidada. La variacin en cuanto a productividad por temporada era sorprendente. As mientras algunas parejas criaban 13 pollos por temporada, otras no sacaban adelante a ninguno a pesar de intentarlo repetidas veces. Algunas hembras solo ponan una puesta por temporada, mientras otras eran capaces de sacar adelante a tres nidadas en una temporada reproductora que se extenda de finales de marzo a mediados de agosto. El rango de variacin en el inicio de la reproduccin entre diferentes parejas a lo largo del estudio era de tres meses. Mientras
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algunas parejas comenzaban la puesta a principios de marzo, otras esperaban hasta junio. Dos variables explicaban ms del 40% de la variacin en la productividad, que eran el nmero de intentos reproductores iniciados y el xito reproductor por puesta no depredada. El nmero de intentos reproductores depende significativamente de la fecha inicial de puesta, de forma que solo las parejas que empiezan pronto pueden realizar un mayor nmero de intentos. La productividad por temporada est positivamente correlacionada con el nmero de pollos posteriormente reclutados a la poblacin como reproductores. La fecha de puesta de primeras puestas y la productividad anual difirieron segn aos pero no entre zonas de estudio. El tamao de puesta aument significativamente con la fecha para primeras puestas y decreci para segundas puestas, mientras no hubo tendencia significativa para puestas de reposicin. Para todas las puestas se dio una tendencia curvilnea cuadrtica con un aumento entre primeros de abril y mediados de mayo y un descenso posterior. El nmero de pollos volados y los xitos de eclosin y de vuelo no mostraron ninguna asociacin con la fecha de puesta para ningn tipo de puestas, por lo que no hay ninguna indicacin clara de que la eficacia reproductora vare con la fecha, excepto por una tendencia negativa en el peso medio de los volantones de segundas puestas en el transcurso de la temporada. No hubo correlacin entre el intervalo entre el abandono del nido de la primer nidada y la puesta de la segunda puesta y el tamao de dicha puesta, es decir las hembras no requirieron una mayor pausa para mayores segundas puestas. Dichos intervalos tampoco estuvieron asociados con la fecha de abandono de las primeras nidadas. Tampoco hubo ninguna asociacin estadstica entre el tamao de las primeras y segundas puestas o entre primeras y puestas de reposicin. La duracin del perodo de incubacin disminuy con la fecha de puesta, probablemente debido al aumento estacional de la temperatura. La duracin de dicho perodo tambin disminuy significativamente con el tamao de puesta. Puestas ms pequeas pueden enfriarse ms rpidamente durante las ausencias de la hembra del nido debido a la mayor superficie expuesta de los huevos. El tipo de cavidad (cueva, natural) no afect al perodo de incubacin. Durante el mismo estudio se registraron las visitas a 6 nidos de primeras puestas en 1989 cuando los pollos tenan 10 o ms das durante perodos de 4 horas por la tarde (1600-2000 horas). Las concordancias entre parejas en el ordenamiento de las tasas de cebas de machos y hembras para perodos de 4, 3, 2 y una hora fueron altamente significativas, lo que indica que las observaciones durante perodos de una hora son suficientemente representativas para explorar la variabilidad entre parejas. Por tanto, en 1991 se observaron cebas a 7 nidadas de 10 o ms das durante una hora por la tarde. En dicho ao tambin se observaron cebas a pollos volados de 20-28 das en 10 territorios durante perodos de una hora. Tabla 4. Tasa de cebas por hora de Collalba Negra en la Hoya de Guadix (Soler et al., 1995).
Machos Tasa de cebas pollos nido Tasa de cebas pollos volados 4,6 + 3,2 7,8 + 5,8 Hembras 4,6 + 1,4 5,5 + 2,6 Totales 9,3 + 3,9 21,2 + 12,3
Los machos cebaron a los pollos tanto como las hembras tanto dentro como fuera del nido (Tabla 4). Las tasas de cebas no estuvieron significativamente asociadas con ninguna medida de xito reproductor, excepto con la productividad por temporada. Las tasas de cebas en el nido y a pollos volados estuvieron positivamente correlacionadas, de forma que las parejas que cebaban mucho a pollos en el nido tambin lo hacan a pollos fuera del nido. La tasa de cebas a pollos volados tuvo un efecto negativo significativo sobre el intervalo hasta la puesta de la segunda puesta y estuvo asociado al xito de vuelo de las primeras nidadas. Es decir, las parejas que ceban ms a pollos en el nido son las ms productivas, continan cebando intensamente a los pollos despus del abandono del nido y son capaces de reducir el perodo previo a la puesta de segundas puestas. Las hembras emparejadas con machos de un ao pusieron puestas significativamente ms pequeas (3,5+0,5 versus 4,1+0,6) y criaron nidadas significativamente menores (2,5+1,0
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versus 3,6+0,9) que aquellas emparejadas con machos de ms de un ao. Hembras de ms de un ao criaron ms pollos en primeras puestas que hembras de un ao (2,7+1,4 versus 1,6+1,4). Tambin sufrieron menos depredacin que hembras de un ao (13,6% versus 25%). No hubo diferencias significativas en ningn parmetro reproductivo entre parejas recin formadas y parejas establecidas en la temporada previa. Las hembras que criaron por primera vez en un territorio pusieron su primera puesta dos semanas ms tarde en promedio que las hembras que haban criado previamente en un territorio (15 de abril versus 1 de mayo). Ello conllev una casi significativa diferencia en cuanto a productividad por temporada (5,8+2,2 versus 3,9+2,8). No se detect ningn efecto significativo de la residencia previa del macho en el territorio sobre parmetros de xito reproductor. La proporcin de individuos anillados que no fueron hallados en el territorio de un ao para otro fue del 49,5% (n=107), 44,8% para machos (n=58) y 55,1% para hembras (n=49). Se desconoce si todos lo casos de desaparicin se deben a mortalidad o incluyen tambin dispersin, pero el carcter de residente estricto de la especie sugiere que se las desapariciones se deben en su mayora a mortalidad durante el otoo/invierno. Las discontinuidades en el patrn de bandas de crecimiento en las plumas que se observan a simple vista como bandas ms claras en las plumas primarias pueden indicar una pobre condicin nutricional durante la muda. El nmero de bandas claras en los machos tuvo una marcada asociacin positiva con la duracin del intervalo entre el abandono del nido por la primera nidada y la puesta de la segunda puesta. El nmero de bandas en las hembras tuvo una asociacin negativa muy clara con el nmero de nidadas criadas y con la productividad anual. Parece pues que la condicin durante la ltima muda del plumaje indica una reducida capacidad reproductora posterior en las hembras y una reducida capacidad de inducir segundas puestas en sus parejas por parte de los machos. La consistencia o repetibilidad de la productividad anual se calcul para machos y hembras, incluyendo solo individuos para los que haba ms de un ao en la muestra (12 machos y 10 hembras). Las repetibilidades no fueron significativas. La consistencia interanual de la productividad para los 13 territorios para los que se dispona de datos de ms de un ao tampoco fue significativa. La variacin ambiental es ms importante que la identidad de los reproductores o las caractersticas de sus territorios para explicar variacin en productividad anual.
Interacciones con otras especies La emisin de cantos de la Collalba Negra indujo respuestas de canto en 5 especies de paseriformes: Cogujada Comn Galerida cristata, Colirrojo Tizn Phoenicurus ochruros, Curruca Cabecinegra Sylvia melanocephala, Curruca Colilarga Sylvia undata, Verdern Comn Carduelis chloris, Verdecillo Serinus serinus y Calandria Miliaria calandra (Mller, 1992). Ello sugiere que los machos de otras especies con las que conviven responden territorialmente al canto de los machos de collalba negra, lo que indicara territorialidad interespecfica. Alternativamente, los machos de otras especies se sentiran estimulados a cantar al or el canto de machos de collalba normalmente realizado en lugares expuestos, ya que ello indicara ausencia de predadores en la zona y por tanto menor riesgo a exponerse mediante conspicuas y localizables actividades canoras (Mller, 1992). En Almera, son en ocasiones seguidas por currucas cabecinegras Sylvia melanocephala, currucas rabilargas S. undata y mosquiteros comunes Phylloscopus collybita, pero no pareca haber comensalismo (Richardson, 1965). Durante la temporada reproductora, las parejas residentes muestran agresividad y son dominantes sobre otros trdidos como los Roqueros Rojo Monticola saxatilis y Solitario Monticola solitarius y la Collalba Rubia Oenanthe hispanica, que son perseguidas con ahnco (Knig, 1966; Prodon, 1985).

Depredadores
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Se ha encontrado entre las presas del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) (1 ejemplar de un total de 1.105 presas) (Garca-Dios, 2006).1 Depredadores potenciales de nidos son serpientes (Elaphe scalaris, Malpolon monspessulanus, Hemorrhois hippocrepis), agartos ocelados (Lacerta lepida), zorros, roedores como ratas Rattus o lirones (Eliomys quercinus) y la Urraca Pica pica (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1988). A los 9 das de vida, los pollos se escabullen en fisuras de las cavidades cuando se les intenta capturar. Los reclamos de alarma parentales inducen a los volantones a esconderse. Las hembras en el nido slo lo abandonan ante la inmediata proximidad del observador. Los machos avisan con reclamos a las hembras en el nido sobre la aproximacin del observador (Ferguson-Lees, 1960). Cuando el observador manipula el nido con pollos, los adultos se aproximan mucho y manifiestan su ansiedad mediante exhibiciones, cantos y revoloteos (Prodon, 1985).
Parsitos En el estudio de Soler et al. (1995) se detectaron malfagos en las plumas y garrapatas alrededor del pico y ojos de adultos. La presencia de garrapatas en las hembras no se asoci con un menor xito reproductor. Sin embargo, la presencia de garrapatas en los machos estuvo asociada con un fuerte descenso en el nmero de pollos volados en las primeras puestas (0,2+0,4 versus 2,2+1,8) y a una leve menor productividad anual (2,0+2,8 versus 5,4+2,6). Ello sugiere que, aunque sean poco exitosos en primeras puestas, los machos de Collalba Negra pueden compensar algo haciendo repetidos intentos de reproducin en el mismo ao, y que la parasitacin por garrapatas no tiene un marcado efecto sobre el xito reproductivo en segundas puestas.
Comportamiento social Pernoctan en cavidades y cuevas, en primavera en parejas (Richardson, 1965), durante el invierno en grupos que pudieran ser grupos familiares (Dorka et al., 1976) o individualmente (Richardson, 1965). Ms gregario y menos agresivo hacia conespecficos que otras collalbas. As, en Almera se observaron grupos de hasta 6 individuos alimentndose juntos en cualquier poca del ao (Richardson, 1965). Grupos de 3-5 individuos son probablemente grupos familiares (Prodon, 1985). Es difcil delimitar los lmites territoriales debido a la escasez de interacciones territoriales (Richardson, 1965). En grupo, los individuos mantienen separaciones de 5-50 m pero se desplazan agrupados a nuevas zonas (Richardson, 1965). En Almera, las parejas cantaban y se alimentaban principalmente cerca del nido, pero tambin a varios centenares de metros del mismo, con lo que solapaban con los territorios de otras parejas. Haba 7 parejas en 2,25 km2, con los nidos de distintas parejas a una distancia de 225660 m (Richardson, 1965). En Huesca, 2 nidos a 150 m de distancia (Dorka et al., 1976). Al principio de la temporada reproductora aumentan las interacciones territoriales entre machos (Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). Ello puede expresarse como duelos canoros y persecuciones en los lmites territoriales o junto a los nidos. Es un ave tmida y asustadiza, aunque ms fcil de observar durante la temporada reproductora. Cuando est alarmada, mueve la cola constantemente. Cuando se posan o mientras se desplazan por el suelo, ambos sexos levantan la cola lentamente y la despliegan, sealizando las partes blancas de las rectrices. La exhibicin de vuelo de los machos es acompaada del canto territorial como en el caso de las bisbitas (gnero Anthus). Casi siempre inician el canto desde un posadero expuesto, luego ascienden con golpes de ala entrecortados,
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despliegan las alas y la cola y cantan mientras planean hasta un nuevo posadero (Knig, 1966). En ocasiones dejan colgar las patas durante estos vuelos. Despus de posarse de nuevo realizan la exhibicin de danza, acompaada del canto de cortejo (Knig, 1966). En Almera, el canto territorial se reduca en frecuencia en octubre, se interrumpa durante noviembre y comenzaba a escucharse espordicamente en diciembre, y ms frecuentemente a partir de enero. Los machos cantaban regularmente y durante perodos de hasta 20 minutos desde finales de enero y ms intensamente en febrero (pico de la formacin de parejas). Las hembras cantaban espordicamente tambin (Richardson, 1965). Los machos cantan ms al amanecer y al atardecer (Panow, 1974; Dorka et al., 1976).
Formacin de parejas La formacin de parejas est ntimamente ligada cronolgicamente con la conducta de ensear lugares de nidificacin. Las persecuciones heterosexuales se inician a finales de diciembre y las parejas aparecen como obviamente formadas en enero-febrero (Richardson, 1965). La exhibicin de danza se inicia con la elevacin lenta y el despliegue de la cola, mientras se sacude el plumaje del cuerpo. La cola verticalmente elevada y totalmente despegada es movida de arriba abajo, mientras las puntas de las alas plegadas son agitadas. Esta exhibicin es acompaada por canto de cortejo y por una danza consistente en pequeos pasos sobre el mismo punto o desplazndose en arco. La cola es posteriormente plegada gradualmente y bajada lentamente y el plumaje pegado al cuerpo (Knig, 1966). El macho puede repetir esta exhibicin de nuevo o volar a otro punto. La exhibicin de danza descrita se suele repetir cada vez ms prxima al lugar futuro de nidificacin hasta terminar frente a la cavidad que se va utilizar. La hembra observa estas exhibiciones del macho durante algn tiempo antes de aproximarse y posarse junto a la entrada de la cavidad. El macho repite la exhibicin de danza hasta finalmente introducirse por la abertura. El macho, al ensear el nido, puede transportar algn material vegetal a la cavidad o dejarlo caer frente a la entrada. La hembra inspecciona la cavidad poco despus y toma la decisin final por un lugar concreto. El macho puede ensear varios lugares a la hembra, o la pareja ocupa el mismo lugar del ao anterior sin ceremonias (Knig, 1966). En relacin con estas exhibiciones se produce la conducta quizs ms caracterstica y espectacular de esta especie, el transporte de piedras.
Transporte de piedras Las collalbas negras transportan en vuelo gran nmero de piedras a las cavidades del nido. Los nidos son construidos encima de acmulos de piedras. Esta actividad debe ser energticamente costosa. Muchas piedras son depositadas incluso en lugares planos y protegidos o en lugares donde no se construyen posteriormente los nidos. Ya que los machos transportan piedras durante sus actividades de cortejo, Ferguson-Lees (1960) propuso que la recoleccin de piedras podra constituir una exhibicin sexual. Richardson (1965) seal que los machos eran ms activos en esta conducta que las hembras y coincidi con Ferguson-Lees (1960) en que las piedras raramente servan para proteger el nido de agentes climticos o depredadores. Aunque el acarreo de piedras ocurre despus de la formacin de parejas, podra haber surgido por seleccin sexual al demostrar el vigor de los machos e inducir a las hembras a invertir ms en la reproduccin con machos de mejor calidad gentica o ms dispuestas a ayudarla en la crianza de los pollos. Pero hay posibilidades alternativas a la de la exhibicin de vigor seleccionada sexualmente, como son la de ofrecer soporte fsico al nido (Panow 1974), proteger las cavidades de depredadores (Verner 1909, Brehm 1913, Knig 1966), proteger el nido del viento, la lluvia o el polvo, o la de moderar cambios bruscos de temperatura a lo largo del da. Existen varios estudios sobre esta peculiar conducta de construccin del nido en esta especie (Richardson, 1965; Soler et al., 1983; Prodon, 1985; Perrin de Brichambaut, 1989). Sin duda
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los estudios ms exhaustivos sobre esta conducta son los de Moreno et al. (1994) y Moreno y Soler (1995) realizados en la Hoya de Guadix en 1988-1992, estudindose 24 reas diferentes con 1-8 parejas reproductoras. Todos los individuos estuvieron anillados para su reconocimiento individual. Se visitaron lugares potenciales de nidificacin, especialmente cuevas humanas abandonadas, para detectar la aparicin de piedras recin depositadas. Para distinguirlas de piedras acumuladas en aos anteriores, los montones antiguos se rociaron con un spray gris. Se contaron el nmero de piedras aportadas diariamente a los montones, marcndose las piedras acumuladas cada da con rotulador para distinguirlas de las nuevas. Al final de la temporada se pesaron todas las piedras en cada territorio segn intento reproductor (primero, segundo, o repeticin) y segn si las piedras se hallaron junto al nido, en el suelo bajo el nido o en lugares no prximos al nido. Se confirm que las parejas ya estn formadas cuando se realiza la conducta de acarreo de piedras, y que sta se realiza antes de cada intento reproductor, an cuando los cambios de pareja en medio de la temporada son raros (4 de 72 posibles casos). En 11 ocasiones se pudo observar la conducta de 8 parejas de forma directa. Colectaron piedras del suelo a menos de 10 m de la cavidad. Entre una y 82 piedras fueron transportadas en vuelo durante un perodo continuo de observacin. Slo el macho transport piedras en 5 de las ocasiones, mientras las hembras participaron en tres ocasiones. La hembra siempre estaba presente y frecuentemente levantaba algunas de las piedras previamente transportadas por el macho y cadas al suelo y las soltaba inmediatamente. La proporcin media de piedras transportadas por los machos durante estas observaciones fue del 87%. Las hembras transportaron piedras especialmente durante la construccin del nido propiamente dicha. El transporte de piedras se inici entre 21 y 3 das antes de la fecha de puesta (media 11,1 + 0,9 das, n=27) y ces entre 12 y 0 das antes de la puesta del primer huevo (media 4,0 + 0,8 das, n=23). El acarreo de piedras intensivo, definido como la aparicin de ms de 5 piedras nuevas por da, fue realizado durante perodos de 2 a 19 das (media 6,9 + 0,8 das, n=25). Las piedras fueron halladas en la cavidad del nido, en el suelo bajo la cavidad, y tambin frecuentemente en otros lugares del territorio de cra (ver Tabla 1). La suma de intentos por temporada (1989-1991) basado slo en piedras en el nido y en el suelo bajo el nido fue de 316,2 + 31,1 piedras (rango = 6-1.202, n = 60) con un peso total de 2.012 + 209 g (rango = 46-7.481 g, n = 56). Si se incluyen las piedras acarreadas a otros lugares ajenos al nido, el nmero fue 503,4 + 57,3 (rango = 62-1.366, n = 34), con un peso total de 3.093 + 390 g (rango = 288-10.109, n = 34).
Tabla 1. Transporte de piedras por Collalba Negra al nido, suelo debajo de ste u otros lugares del territorio de cra en la Hoya de Guadix (Moreno et al., 1994). Para cada variable se indica la media + desviacin tpica, tamao de muestra entre parntesis y rango de variacin.
Nido Primeras puestas Rango (n) Repeticin primeras Rango (n) Segundas puestas Rango (n) 94,2+14,7 0-840 (79) 32,3+9,7 0-168 (24) 70,8+15,4 0-388 (40) Suelo 82,8+13,1 0-543 (74) 58,6+20,6 0-387 (24) 52,2+10,3 0-279 (39) Otros 107,4+32,3 0-1300 (44) 20,7+12,4 0-151 (14) 72,8+29,3 0-313 (13) N total 319,9+37,8 47-1366 (43) 124,6+120,0 13-399 (12) 253,9+42,2 6-534 (15) Peso total (g) 2019,4+270,4 241-10109 (58) 820,3+715,3 105-2232 (11) 1508,6+1282,4 47-3363 (15)
Se transportaron significativamente ms piedras antes de las primeras que de las segundas puestas, o que de puestas de repeticin. La tasa de transporte diaria vari entre 3 y ms de 70 piedras por nido (21,0 + 3,5, n=25) durante el perodo de acarreo intensivo. Las piedras pesaban desde menos de 1 g hasta 25 g, con un peso medio por intento reproductor de entre 3,4 y 8,2 g. Cada pareja transport en promedio unos 3 kg de piedras por temporada. La altura de las cavidades a las que se transportaron las piedras vari entre el suelo y 3,6 m.
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En tres de los 5 aos de estudio hubo una consistencia o repetibilidad significativa entre el nmero de piedras transportado en distintos intentos reproductores de la misma temporada. El nmero de piedras transportado a los lugares de nidificacin (excluyendo suelo y otros lugares) fue consistente entre aos para los machos. Para las hembras la consistencia fue significativa para el nmero total de piedras transportadas por temporada a todos los lugares. Ello indica diferencias marcadas entre individuos en su propensin para transportar piedras. No se detectaron diferencias en el nmero de piedras transportadas entre individuos de un ao y los de mayor edad. Se evaluaron 5 hiptesis sobre la funcin del transporte de piedras. La hiptesis sobre las piedras como soporte del nido no fue apoyada por que las cavidades irregulares con una mayor necesidad de un soporte de piedras no tenan ms piedras que las poyatas planas de cuevas humanas. Adems muchas piedras eran transportadas a lugares donde no se ubicaban los nidos y ni siquiera era viable su instalacin. Por ltimo, algunos nidos no tenan ningn soporte de piedras. El xito de eclosin tampoco estuvo relacionado con el nmero de piedras prximas al nido. La hiptesis sobre la moderacin de cambios de temperatura en el nido tampoco fue apoyada por que no haba ms piedras en cavidades naturales con mayores fluctuaciones trmicas que en poyatas de cuevas con gran estabilidad de la temperatura ambiental. En 19 nidos abandonados recientemente, se estim el tiempo que tardaba una pequea bolsa de agua caliente situada en el nido en enfriarse de 40 a 30C con y sin piedras. Ello se hizo para comprobar la capacidad termoregulatoria de las piedras junto al nido. Este experimento de enfriamiento de bolsas de agua caliente no mostr diferencias en tasas de descenso trmico. La hiptesis sobre proteccin contra elementos climticos no estuvo apoyada por la escasez de fracasos reproductores debido a inclemencias del tiempo (167 intentos reproductores registrados). La hiptesis sobre defensa frente a predadores de huevos o pollos o de hembras en el nido (4 hembras fueron sorprendidas y depredadas en la cavidad del nido) no fue apoyada por que las cavidades ms altas y por tanto ms seguras frente a depredadores terrestres no son seleccionadas para nidificar (ninguna cavidad a una altura superior a 3,7 m fue seleccionada) probablemente por el elevado coste de transportar piedras hasta ellas. Adems los montones de piedras junto al nido pueden hacer a los nidos ms conspicuos, como se deduce del hecho de que los investigadores utilizaban dichos montones para buscar nidos. Adems el riesgo de depredacin fue de hecho ms elevado en territorios con ms piedras y los nidos que sufrieron depredacin no tenan menos piedras que los dems. Por ltimo, la hiptesis de la exhibicin sexual propone que los miembros de la pareja valoran el vigor de su partner por medio de la conducta de acarreo y ajustan el esfuerzo reproductor en la puesta comn en funcin de dicho vigor. El esfuerzo reproductor se puede medir por la fecha y el tamao de puesta, por el nmero de puestas y por la intensidad del cuidado parental. De acuerdo con estas predicciones, 1) las parejas con fechas de puesta y eclosin ms tempranas transportaron ms piedras a lugares ajenos al nido, las parejas con primeras puestas mayores transportaron ms piedras a lugares ajenos al nido, las parejas que no transportaron piedras produjeron menos pollos volantones por temporada que las que transportaron piedras, las parejas que transportaron ms piedras durante toda la temporada a lugares ajenos al nido sacaron adelante ms pollos volantones por temporada, y
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3)
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5) la tasa de cebas a los pollos por parte del macho estuvo positivamente asociada al nmero total de piedras transportadas al nido antes del intento reproductor, mientras que no se encontr dicha relacin para las hembras.
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La conclusin de este exhaustivo estudio (Moreno et al., 1994) es que la actividad de transporte de piedras, especialmente a lugares ajenos al nido, es un buen predictor de la inversin reproductora de la hembra y del xito reproductor de la pareja. El transporte de piedras en la Collalba Negra puede ser considerado como una exhibicin sexual posterior al emparejamiento asociada a un mayor esfuerzo reproductor a lo largo de prolongadas temporadas reproductoras. Adems, el transporte refleja consistentemente la futura inversin del macho en el cuidado parental, ayudando as a las hembras a ajustar su nivel de inversin a la capacidad de contribuir de sus parejas. En varios experimentos posteriores se comprob si las piedras amontonadas o la conducta eran el factor crucial que modulaba la inversin reproductora (Soler et al., 1996). En primer lugar se comprob si los montones de piedras transportadas y acumuladas en aos precedentes tenan algn efecto sobre la inversin reproductora retirando todos los montones de piedras antiguas en la mitad de los territorios y comparando los parmetros reproductores de dichas parejas con los de parejas control en cuyos territorios no se retiraron piedras antiguas. En otro experimento, se duplic cada dos das el nmero de piedras transportadas en algunos territorios aportando tantas piedras a los montones en proceso de formacin como piedras haban aparecido desde la ltima visita, mientras en otros territorios se retiraban la mitad de las piedras amontonadas en visitas en das alternos. Cuando se duplic peridicamente el nmero de piedras amontonadas, la actividad transportadora se redujo significativamente, mientras en los territorios dnde se retiraban piedras la actividad aument hasta compensar la retirada de piedras. Ello indica que los individuos controlan los montones de piedras en sus territorios, y que el experimento consigui aumentar la intensidad de la conducta, permitiendo diferenciar entre piedras amontonadas (manipuladas experimentalmente) y piedras realmente transportadas, cuyo nmero vari en funcin del tratamiento experimental. La fecha de puesta fue ms temprana y la produccin de volantones fue mayor cuando el nmero de piedras realmente transportadas aument, mientras el nmero de piedras amontonadas no tuvo ningn efecto. La inversin reproductora depende de la observacin de la conducta y no del nmero de piedras amontonadas. La evolucin de la conducta de transporte de piedras puede haber afectado al dimorfismo sexual en esta especie (ver Morfologa). Una superficie alar mayor en relacin con el peso corporal permitira a los machos transportar ms peso (i.e., ms y mayores piedras). El nmero y peso de las piedras transportadas estuvo inversamente asociado con la carga alar de los machos (peso en relacin a superficie alar), lo que sugiere que una mayor superficie alar en los machos puede haber evolucionado como una adaptacin para el transporte de piedras (Mller et al., 1995). Se realiz un experimento para comprobar esta idea: a unos machos se les redujo la superficie alar extrayndoles dos primarias de cada ala, a otros se les cort solo la punta de dichas plumas, mientras a otro grupo de machos se les captur a principios de la temporada pero no se les modific la superficie alar. El nmero y peso de las piedras transportadas estuvo inversamente relacionado con la superficie alar previa a la manipulacin, y los machos con superficies alares mayores antes de la manipulacin de reduccin soportaron mejor la reduccin en trminos de piedras transportadas. Adems, la reduccin experimental de la superficie alar provoc una disminucin en el nmero de piedras transportadas en relacin al grupo control. Este experimento indica que el transporte de piedras es una seal honesta de la mxima capacidad de esfuerzo de los machos durante breves perodos, y que las diferencias intraespecficas en la morfologa alar permiten diferentes intensidades de exhibicin. En este estudio (Mller et al., 1995) se realiz una estima del esfuerzo fsico que realiza una Collalba Negra al levantar piedras en vuelo. Si se mide como esfuerzo energtico diario, transportar un promedio de 21 piedras una distancia media de vuelo de 3 m, a una velocidad de 3.9 m/s, implicara slo un 1% del gasto energtico diario total del ave. Sin embargo, los vuelos cortos son energticamente muy costosos (unas 23 veces la tasa metablica basal de un pjaro de pequeo tamao como la Collalba Negra). Una collalba gastara unos 45,7 KJ por
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hora en esta actividad. Volar transportando cargas equivalentes a un 20-30% del peso corporal pueden hacer aumentar el gasto energtico de vuelo en un 21-33%. Las collalbas negras frecuentemente transportan en vuelo piedras de 6 a 8 g (Moreno et al., 1994). Incorporando el suplemento de gasto de vuelo por carga implica un coste de 55 KJ/hora o 15,3 vatios. El gasto energtico de vuelo de un colibr ha sido estimado como 240 vatios por Kg. La estima para una Collalba Negra transportando piedras en vuelo equivale a 400 vatios por Kg, que se aproxima al lmite mximo de la potencia que puede desarrollar cualquier tipo de msculo. Esto es, el acarreo de piedras en vuelo sera una actividad ms prxima a la halterofilia que al maratn. En otro estudio (Soler et al., 1999) se comprob que los machos que transportaban piedras muy pesadas, algunas de un cuarto de su peso, mostraban una respuesta inmunitaria mediada por linfocitos T significativamente mayor que los que transportaban piedras ms ligeras. Adems, los machos que transportaban piedras ms pesadas mostraban un menor hematocrito (proporcin de volumen de sangre ocupado por glbulos rojos), quizs como respuesta al mayor esfuerzo fsico intenso que deben desarrollar. Los machos con mayores respuestas inmunitarias celulares sobrevivieron mejor entre temporadas. Por tanto, la exhibicin de transportar piedras refleja el estatus inmunitario y de salud de los machos. Apareamiento Las cpulas se producen cerca de la cavidad del nido, danzando ambos individuos alrededor del otro (ceremonia de danza), especialmente durante la construccin del nido. La hembra emite previamente una diversidad de sonidos, mientras el macho emite el canto de cortejo. Estas exhibiciones suelen conducir, aunque no siempre, a la cpula en que el macho vuela repentinamente para posarse sobre la hembra (Knig, 1966). No se ha observado ceba de cortejo. Bibliografa Arroyo, B. (1977). La avifauna de un cantil esteprico. Ardeola, 23: 41-47. Blanchet, A. (1951). Oiseaux de Tunisie. I. Rgion de Sousse et Sahel. Mm. Soc. Sci. Nat. Tunisie, I. xi + 107, 14 pls. Bousquet, J. F. (2002). Consommation de baies de Rhamnus lycioides par le traquet rieur Oenanthe leucura. Pistrac, 18: 122. Boxberger, L. von (1934). Beitrge zur Brutvogelfauna der Provinz Malaga. J. Orn., 82 : 185209. Brehm, A. (1913). Die Vgel. Vol. 4. Bibliographisches Institut, Leipzig. Carnero, J., Peris, S. J. (1988). Atlas Ornitolgico de la Provincia de Salamanca. Diputacin de Salamanca, Salamanca. Carrascal, L.M., Seoane, J., Alonso, C.L., Palomino, D. (2002). Estatus regional y preferencias ambientales de la avifauna madrilea durante el invierno. Anuario Ornitolgico de Madrid 2002: 22-43. Cramp, S. (1988). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford. Dorka, V., Dorka, U., Haas, V. (1976). Gemeinschaftliches Hhlennchtigen beim Trauersteinschmtzer Oenanthe leucura zur Nichtbrutzeit. Verh. Orn. Ges. Bayern, 22: 467471.

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Revisiones: 25-01-2007 Moreno, J. (2006). Collalba negra Oenanthe leucura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Cormorn pigmeo Phalacrocorax pygmeus Pallas, 1773

Xavier Ferrer Dep. Biologia Animal (Facultat de Biologia) Universitat de Barcelona, c/ Diagonal 645- Barcelona 08960 Fecha de publicacin: 5-08-2004
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Imagen tomada de ... Para ms imgenes ... ver Para informacin sucinta adicional ver Identificacin Ave acutica oscura que al nadar estira un cuello alargado. Tiene un pico largo y ganchudo en su extremo. Plumaje negruzco que en librea invernal se clarea en el pecho. Los juveniles visten de pardo listado con partes inferiores claras. En vuelo recuerda a una focha de cola muy larga. En comparacin con el cormorn ms abundante en Espaa (el grande) tiene el cuello proporcionalmente ms corto, el pico ms corto y grueso, la cola ms larga y el tamao ms pequeo (unos 50 cm de longitud). Voz Gritos speros como ladridos durante la nidificacin Estatus de conservacin UICN: A1c, A2c Europeo: SPEC 2, estatus vulnerable Distribucin Especie que nidifica principalmente desde los Balcanes hasta el Asia Central, e inverna en las proximidades de los cuarteles de cra. Accidental en Espaa donde existen tres citas. Una segura en el S. XIV-XV en la Mancha, otra probable en Mallorca en 1769, y una segura en el litoral de Barcelona o Tarragona en 1855. Con la reciente expansin general de la especie en el centro del Mediterrneo es posible que reaparezca en un futuro prximo. Hbitat Vive desde el nivel del mar hasta los 550 m de altitud en el interior y en el litoral donde ocupan con preferencia carrizales, otros hbitats de marjal y bosques de ribera. En los siglos pasados lleg a criar en Espaa, pero desde hace dos siglos es rarsimo y accidental. Ferrer, X. (2004). Cormorn Pigmeo - Phalacrocorax pygmeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Ecologa trfica Su alimento principal lo constituyen los peces que captura durante el da principalmente mediante buceo. Tambin se ha citado la captura de sanguijuelas, crustceos y ratas de agua. Biologa de la reproduccin Nidifica, en rboles o carrizales, en colonias mixtas con otros cormoranes y ardeidas. Puesta de 3 a 7 huevos. En el SE europeo se reproduce desde finales de abril a finales de junio o principios de julio. Interacciones entre especies En las colonias de cra suele nidificar junto a Moritos y, ms especialmente, con ardeidas (garzas, garcillas y martinetes). Patrn social y comportamiento Principalmente gregario formando bandos pequeos, aunque algunos ejemplares son solitarios. Durante la cra se reproduce en colonias y los pollos son cuidados por ambos padres. En invierno se agrupan en bandadas importantes. Descansa en dormideros comunales.
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Distribucin El Cormorn Pigmeo nidifica en los Balcanes y en la pennsula de Crimea, en las zonas costeras de los mares de Azov, Caspio y Aral, en Asia Menor e Irak (Hagemeijer y Blair 1997). Tambin en pequeos ncleos de cra en Hungra, Eslovaquia, Moldavia, Ucrania, algunos puntos de Rusia (Hagemeijer y Blair 1997), Italia (Volponi y Emiliani 1995), Israel (Hoyo et al. 1992), y en el siglo pasado Argelia (Cramp et al.1977). Las poblaciones europeas norteas invernan principalmente a lo largo de la costa meridional de la pennsula Balcnica (Hagemeijer y Blair 1997). El rea de distribucin se ha constreido notablemente en el SW europeo con la prdida de colonias (Hoyo et al. 1992),
Citas espaolas La cita ibrica prudente ms antigua procede de cuatro huesos completos de posiblemente un solo ejemplar, en la fortaleza Calatrava la Vieja (Carrion de Calatrava, Ciudad Real ), datados en los siglos XIV- XV (Hernndez-Carrasquilla et al. 1999). Proceden de un basurero de sus habitantes y los autores del artculo rechazan con argumentos la posibilidad que fuera un divagante. Sugieren que la poblacin mas prxima con los requerimientos necesarios para su nidificacin son las Tablas de Daimiel, a unos 15 km del yacimiento arqueolgico de Calatrava la Vieja (Hernndez-Carrasquilla et al. 1999). Esta localidad se ubica aproximadamente en el lmite altitudinal de la especie segn Hagemeijer & Blair (1997). La cita probable, no evaluada todava por el Comit espaol de Rarezas, procede de Sa Albufera de Mallorca en mayo de 1769, publicada por Pascual (1900) y recuperada y comentada por Mayol (1994). Se debera homologar esta cita como perteneciente a Cormorn Pigmeo, en vez de a Cormorn Grande, basndose en una marcada seleccin del Cormorn Pigmeo por los carrizales, y en el tamao de puesta, mayor en el pigmeo y ms coincidente con los datos que aparecen en la carta original de 1769.
Ferrer, X. (2004). Cormorn Pigmeo - Phalacrocorax pygmeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
La nica cita homologada (Ferrer, 2002) de los ltimos dos siglos corresponde a un ejemplar de la coleccin de aves disecadas de la Facultad de Biologa de la Universidad de Barcelona (ver foto), citado por primera vez por Fuset (1913) y en base a esta cita y al ejemplar de la coleccin, vuelto a reexaminar por Ferrer et al. (1986), la cual a su vez ha sido la referencia recogida en las recopilaciones globales a nivel de Espaa como la de Daz et al. (1996). Tras un posterior examen con detalle del ejemplar en octubre de 2000, se observa que el ejemplar no tiene las alas recortadas, argumento que apoya su probable origen silvestre y rechaza la procedencia de coleccin zoolgica. Las medidas biomtricas de culmen, tarso, dedo medio, cola (deducida) y longitud total del ejemplar medidas por Fuset (1913) y por el autor de este documentio, se ajustan bastante bien a las medidas aportadas por Cramp et al. (1997) y Bauer et al.(1966) para el Cormorn Pigmeo. El vientre blanquecino indicara un ejemplar juvenil (Hoyo et al. 1992), y por el mayor nomadismo de los jvenes respecto a los adultos, hara ms verosmil esta cita en la Pennsula, lejos de sus reas habituales de distribucin. Por otro lado, la comparacin de la biometra de tarso y dedo medio del ejemplar con los datos de Cramp et al. (1997) permiten deducir con claridad que es una hembra, contradiciendo la afirmacin de macho dada por Fuset (1913) y Ferrer et al. (1986). En el trabajo de Fuset (1913), en la pgina 580, el texto correspondiente a la especie dice: "No tenemos ninguna noticia de su captura, que, tal vez habr tenido lugar en el litoral de Barcelona o Tarragona, como un hecho muy accidental". Sin embargo en la pgina 457 de este mismo libro indica: "(...) que en ocasiones llegan a estas costas mediterrneas, como ha ocurrido con el Ardea verany y el Phalacrocorax pygmaeus solamente capturados en la provincia de Barcelona". Ferrer (2002) propone que el ejemplar habra sido capturado y disecado en 1855. Es interesante compararla con la nica cita homologada de la especie en Francia en el siglo XIX. Corresponde tambin a otra hembra joven capturada al ao siguiente (5 de noviembre 1856) en el departamento de Seine-Maritime (Dubois et al. 2001). Esta proximidad temporal sugiere la presencia de colonias de cra en el Mediterrneo Occidental en aquel momento. En el noreste de Argelia hubo por lo menos dos colonias de reproduccin hacia 1857 en los juncos de los lagos de Fetzara y del actualmente desecado de Halloula (Isenmann y Moali 2000). En el Mediterrneo Occidental aparece una cita aislada en Tunicia el 26 de setiembre de 1916 en Sfax (Isenmann et al. in prep) y ya no es hasta el 24-25 de marzo de 1990 en el delta del Rdano (Isenmann 1993 y Dubois et al. 2001) cuando vuelve a reaparecer. Precisamente esta cita prxima a Iberia se enmarca en el suave incremento poblacional del Cormorn Pigmeo a partir de la dcada de los setenta y su lenta recuperacin de antiguas colonias como las de Italia (Volponi & Emiliani,1995), Israel, Eslovaquia o Hungra (Hagemeijer et al. 1997, y Hoyo et al. 1992). Este proceso permite suponer con fundamento que el Cormorn Pigmeo podra volver a presentarse en Espaa como divagante durante el siglo actual.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Cralo europeo Clamator glandarius Linnaeus, 1758 Juan Jos Soler Estacin Experimental de Zonas ridas (CSIC)
Imagen tomada de ... Ver otra imagen ... Para informacin sucinta adicional Ver adems ... y ... Identificacin Ave de mediano tamao (35-39 cm), cola larga con un borde blanco, y alas afiladas, aunque ms romas que las del cuco comn. Dorso oscuro y bastante moteado. Parte ventral bastante clara con un tono amarillento en la garganta. La parte posterior del pleo termina en un esbozo de cresta. Pleo y auriculares gris plateado en adultos, mientras que en jvenes e individuos de un ao son de color oscuro. Adems, los jvenes y los individuos de un ao se diferencian de los adultos en vuelo debido a que gran parte de las primarias presentan un color marrn-rojizo. Voz Ruidoso y sonoro reclamo traqueteante, "Cherr-cherr-che-che-che-che" o "ki-ki-ki krie-krie-krie-krie" que a veces recuerda la alarma de un aguilucho Estatus de conservacin UICN: no amenazada Europeo: non SPEC, Seguro Espaa: no amenazada Distribucin Distribuido por la mayora de las provincias espaolas de la pennsula a excepcin de aquellas situadas en la cornisa cantbrica (Pas Vasco, Santander y Asturias) y en el norte de Galicia. No cra ni en Baleares ni en Canarias y evita zonas montaosas de mas de 1300 metros sobre el nivel del mar. Aunque es ms abundante en el sur de la Pennsula, la variacin es enorme a lo largo de la geografa espaola.
Soler, J. J. (2003). Cralo europeo Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Debido a sus hbitos parsitos necesita de otras especies de aves para reproducirse. En Espaa sus principales hospedadores son la Urraca (Pica pica) y la Corneja (Corvus corone), por lo que el hbitat de cra coincide con el de estas dos especies: zonas ms o menos abiertas, sotos, setos arbolados, bosquetes, parques, frutales, bordes de carreteras, vegas, encinares y otros bosques aclarados, pastizales y ambientes perimarismeos, en altitudes que 2 oscilan entre el nivel del mar y los 1200-1400 metros. Alcanza densidades mximas de 5 adultos por km de hbitat ptimo para la Urraca. Movimientos Especie migradora con poblaciones invernantes de procedencia desconocida. Los adultos abandonan la zona de cra a principios de junio, mientras que los jvenes lo hacen a principios de agosto. La mayora de los individuos europeos no llegan a atravesar el trpico e invernan en el hemisferio norte, a ms de 3000 km de sus zonas de cra. Aunque los individuos jvenes y los adultos no inician juntos la migracin hacia los cuarteles de invierno, con relativa frecuencia, se observan juntos en los lugares de invernada. Su regreso a la Pennsula es principalmente durante los meses de enero y febrero. Ecologa trfica Se alimentan casi exclusivamente de larvas desfoliadoras de lepidpteros, siendo las de procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) la base de su dieta en la mayora de los casos. En algunas localidades tambin se han encontrado grillos, saltamontes (Orthoptera), liblulas (Odonata), hormigas (Formicidae), escarabajos (Coleoptera), y lagartijas. Durante la etapa de crecimiento de los pollos, son alimentados por individuos de las especies hospedadoras, por lo que su dieta es idntica a la que reciben los pollos de hospedador. Biologa de la reproduccin Debido a la estrategia reproductora seguida por los cralos, son sus hospedadores, principalmente urracas, los que realizan todos las tareas relacionadas con la crianza de los pollos parsitos, incubacin, alimentacin, defensa de los nidos, etc. Sin embargo, realizan visitas espordicas a los nidos parasitados, tanto durante el periodo de huevo como en el de pollo, y en algunos casos defienden los nidos. Cran desde Marzo hasta Junio coincidiendo con las fechas en las que cran sus principales hospedadores (ver apartado de hbitat). Una hembra pone un huevo cada dos das y en rachas de unos 6 huevos con un intervalo de pausa entre rachas de unos 4-5 das. En total ponen ms de 15 huevos durante un periodo de 6 a 10 semanas. Seleccionan a sus hospedadores segn su calidad parental y el macho y la hembra participan en la parasitacin, eludiendo la defensa de los nidos por los hospedadores. El periodo de incubacin es de unos 13-14 das y los pollos de cralo pueden convivir con pollos de hospedador, existiendo numerosas adaptaciones que garantiza su xito y que repercuten negativamente en el xito reproductor de sus hospedadores. Abandonan el nido con una edad de entre 19 y 25 das. El periodo de volantn es muy variable (25-60 das) dependiedo de la fecha de abandono del nido. Interacciones entre especies La interaccin ms importante es la que tiene lugar con la Urraca, ya que el parasitismo implica una drstica reduccin en el xito reproductor de las urracas que implica la aparicin de estrategias defensivas que disminuyan los efectos del parasitismo. Estas estrategias defensivas de las urracas, implican una reduccin en el xito reproductor de los cralos que, a su vez, seleccionan estrategias contra-defensivas que contrarrestan los efectos negativos de las defensas del hospedador.

Patrn social y comportamiento Los cralos aprenden la apariencia de su especie gracias a contactos espordicos entre adultos y pollos o jvenes y, tambin, gracias a los contactos entre jvenes procedentes de distintos nidos que llegan a formar grupos de jvenes despus de que los adultos hayan abandonado la zona de cra. Aunque existen evidencias de la existencia de territorialidad de esta especie, estudios realizados con marcadores genticos indican que no son territoriales. Anlisis de paternidad revelan que un gran porcentaje de parejas son mongamas, aunque algunos individuos, tanto machos como hembras son polgamos.
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Sistemtica El Cralo es un parsito de cra obligado de la Familia Cuculidae (Subfamilia Cuculinae). Filogenticamente est muy prximo a otras especies del mismo gnero (Clamator jacobinus) y la evolucin de la estrategia reproductora parsita en este gnero ha ocurrido de forma independiente a la del gnero Cuculus (Aragn et al. 1999).
Identificacin descripcin y rasgos morfolgicos Adultos Ave de mediano tamao (35-39 cm), cola larga con un borde distal blanco y alas afiladas, aunque ms romas que las del Cuco Comn. Dorso oscuro y bastante moteado. Parte ventral bastante clara con un tono amarillento en la garganta. La parte posterior del pleo termina en un esbozo de cresta. Pleo y auriculares gris plateado en adultos, mientras que en jvenes e individuos de un ao son de color oscuro. Adems, los jvenes y los individuos de un ao se diferencian de los adultos en vuelo debido a que gran parte de las primarias presentan un color marrn-rojizo. Existe diferenciacin sexual en tamao, tanto en ala, cola tarso y uas, pero no en pico, siendo los machos aproximadamente un 5% ms grandes que las hembras (Cramp 1985; Valverde 1971). No se conoce variacin geogrfica en la Pennsula Ibrica.
Huevos Esta especie pone un solo tipo de huevos, independientemente del hospedador al que parasiten. Los huevos son elpticos o subelpticos con extremos redondeados, de textura muy fina y bastante reluciente. Color de fondo verde-azulado plido y moteado de color marrn claro o marrn rojizo (Cramp 1985). Los huevos de esta especie han sido durante mucho tiempo un ejemplo de evolucin de mimetismo con los huevos de su principal hospedador, la Urraca (Pica pica; Baker 1923, 1942). Sin embargo, esta conclusin se deba a que slo se haban estudiado los huevos puestos por esta especie en hospedadores europeos, ya que los huevos que ponen en nidos de hospedadores africanos (algunos con huevos totalmente azules o con tonos rojizos) son muy similares a los puestos en Europa. Recientemente, utilizando tcnicas de espectrofotometra para cuantificar el grado de mimetismo entre los huevos de cralo y los de sus hospedadores, se concluye que los huevos de cralo no mimetizan a los huevos de sus hospedadores debido a que no existe variacin entre los huevos puestos en nidos de distintas especies (Fig. 1; Soler et al. 2003).

Figura 1: Huevos de cralo en distintas especies hospedoras.
Pollos Los pollos recin eclosionados son bastante parecidos a los pollos de su principal hospedador en Europa (Urraca), y se ha sugerido que existe un grado de mimetismo con ellos. Los sonidos de peticin de los pollos de cralo son bastante similares a los de urraca (Redondo & Arias de Reyna 1988) y, adems, el color oscuro de la parte superior de la cabeza se ha sugerido que puede mimetizar la cabeza de los pollos de hospedador (Figura 2). Sin embargo, durante los primeros das de vida, cuando aun estn desnudos, los pollos de ambas especies se distinguen fcilmente de los pollos del hospedador por la posicin de los dedos de las patas (semizigodctilos primer y cuarto dedo hacia atrs) y en la presencia de dos papilas blancas en la cavidad bucal (Figura 2). Cuando empiezan a aparecer las plumas la distincin es mucho ms sencilla por el color de las mismas. Figura 2: Pollos de urraca y de cralo en el nido. En la parte inferior se muestran las dos papilas blancas en la cavidad bucal del pollo de Cralo.

Volantones
Son muy similares a los individuos jvenes, con las partes rojizas en las alas aun ms patentes y con una cabeza ms oscura.
Voz R eclamo ruidoso y sonoro traqueteante, "Cherr-cherr-che-che-che-che" o "ki-ki-ki krie-krie-kriekrie" que a veces recuerda la alarma de un aguilucho (Svensson et al. 2001). El nombre en castellano, cralo, refleja el segundo tipo de reclamo, ya que tambin se puede interpretar como un sonido parecido a cri-cri-cri-cralo. Otra interpretacin del nombre en castellano puede reflejar sus hbitos reproductores, ya que la gente del campo que sabe que pone los huevos en nidos de otras especies, a menudo indican que estas aves lo van proclamando "diciendo": "cr-cri-cri-cralo t".
Grabacin tomada de internet en: http://www.birding.dk/Stemmer/StemmerS.htm
Estatus de conservacin y factores de amenaza Aunque no se puede considerar como especie amenazada, ya que aparentemente esta especie est aumentando su rango de distribucin en el sur de Europa, en Egipto est diminuyendo su poblacin y en el Noroeste de frica ha desaparecido (Payne 1997). Debido a que depende de sus especies hospedadoras para reproducirse, cualquier medida de conservacin debera de pasar tambin por la conservacin de sus huspedes. Este aspecto es muy importante en la Pennsula Ibrica debido a que su principal hospedador en esta zona es la Urraca (Soler 1990), una especie que, aunque bastante abundante, es muy perseguida por cazadores y agricultores ya que existe la creencia no demostrada de que afecta negativamente a especies de inters cinegtico y a cultivos. Evidentemente el exterminio de poblaciones de Urraca lleva consigo el exterminio de las poblaciones de Cralo. Otro aspecto importante a tener en cuenta es que algunos hospedadores reconocen y expulsan los huevos de Cralo de sus nidos por lo que, si todos los hospedadores llegaran a reconocer y expulsar los huevos parsitos, su xito reproductor sera nulo. Sin embargo, parece ser que esto no ocurrir o, en el caso de que ocurriera, lo hara de forma muy lenta, ya que en los cralos existen estrategias que disminuyen estos posibles efectos negativos de sus hospedadores (Soler & Soler 2000; ver apartado de Biologa Reproductora).
Hbitat Su hbitat de cra est marcado por dos factores principales. Uno de ellos est relacionado con su estrategia reproductora ya que, como todos los miembros de la subfamilia Cuculinae, parasitan los cuidados parentales de otras especies de aves y, por tanto, necesitan encontrar nidos de estas especies para reproducirse. El segundo factor est relacionado con sus hbitos alimenticios, pues se alimenta fundamentalmente de larvas desfoliadoras, siendo la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) su principal fuente alimenticia (Martnez 1994), por lo que prefiere zonas que en sus proximidades existan bosques de pinos.
La Urraca (Pica pica) y la Corneja (Corvus corone) son sus principales hospedadores en la Pennsula (Soler 1990; Soler et al. 2002), por lo que el hbitat de cra coincide con el de estas dos especies: zonas ms o menos abiertas, sotos, setos arbolados, bosquetes, parques, frutales, bordes de carreteras, vegas, encinares y otros bosques aclarados, pastizales y ambientes perimarismeos, en altitudes que oscilan entre el nivel del mar y los 1200-1400 metros. Sin embargo, otros crvidos, como la Chova Piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax) y la Grajilla (Corvus monedula), tambin son parasitadas por esta especie (Soler 1990), sobretodo en zonas desarboladas donde la Urraca es escasa. Por ltimo, el Rabilargo (Cyanopica cyana) tambin se ha considerado un husped apropiado para la especie, aunque en las ltimas dcadas no se ha encontrado ningn nido de esta especie parasitado por el Cralo (Arias de Reyna 1998). Para su principal hospedador en Europa, la Urraca, el porcentaje de nidos parasitados vara bastante a lo largo de los aos y entre zonas (Soler et al. 1999; Soler et al. 1994; Soler & Mller 1990; Zuiga & Redondo 1992), lo que podra estar relacionado con el grado de habilidad de las urracas de distintas pobaciones reconociendo y expulsando huevos parsitos. Parece ser que el Cralo utiliza una poblacin de urracas hasta que la mayora de los individuos rechazan los huevos parsitos y, despus, pasan a otra poblacin de urracas con una menor habilidad en reconocimiento de huevos (Soler et al. 1998). Pasados algunos aos los cralos volveran a parasitar estas primeras poblaciones reconocedoras dando lugar a ciclos de parasitismo (Soler et al. 1998).
Abundancia Debido al estilo de vida de esta especie nunca aparece en densidades elevadas. En dehesas y matorrales mediterrneos del centro de Espaa se estim una densidad mxima de 0.29-0.90 individuos/10 hectreas (Daz et al. 1996). La densidad en la poblacin de Guadix (Granada), donde son bastante abundantes, se estima en unos 5 adultos por km2 de hbitat ptimo para la Urraca. Otra medida indirecta de la densidad de cralos es el nmero de nidos de hospedador parasitados, as como el nmero de huevos parsitos por nido parasitado. Sin embargo, esta medida estara influida por la capacidad de los hospedadores de reconocer y expulsar huevos de cralo de sus nidos antes de la visita de los investigadores. Aunque muestreos realizados en 7 localidades espaolas revelan que los cralos son ms abundantes en el Sureste Peninsular (ver Tabla; Soler et al. 1999), la variacin existente en variables de parasitismo entre poblaciones de urracas muy cercanas (ver Soler et al. 1994, 1998), nos indican que este patrn no se debe a variaciones geogrficas en las condiciones ambientales (temperatura, humedad, disponibilidad de alimento, etc.) sino al estado de las relaciones coevolutivas intermitentes existentes entre urracas y cralos (Soler et al. 1998) (ver apartado Interacciones entre especies). Tabla: Nmero de nidos parasitados, huevos y hembras de Cralo por nido, y tasa de expulsin de huevos mimticos por urracas en distintas zonas de la Pennsula Ibrica.
% Nidos parasitados (N) 11.5 (52) 85.7 (21) 51.8 (85) 80.0 (10) N de huevos de cralo por nido parasitado (SD) 1.33 (0.58) 3.13 (1.46) 1.68 (0.95) 2.2 (1.30) N de hembras de cralo usando el mismo nido (SD) 1.33 (0.58) ? 1.20 (0.52) 1.25 (0.50) Tasa de expulsin de huevos mimticos (N) 43.5 (23) 33.3 (12) 63.6 (44) 33.3 (6)
Poblacin Doana (Huelva) Santa Fe (Granada) Guadix (Granada) Laujar (Almera)
Ao de muestreo 1995 1993 1995 1994

Badajoz (Badajoz) Calahorra (Logroo) Torres del Segre (Lerida) 1993 1994 1994 0.0 (32)* 0.0 (33)* 2.3 (43)
1
2 1 (-)
? ? 1 (-)
43.8 (16) 62.5 (16) 38.1 (21)
*1 Aunque en la zona de estudio no se encontr ningn nido parasitado, a menos de 2 kilmetros, encontramos uno con dos pollos de Cralo. *2 Aunque no encontramos ningn nido parasitado, la enciclopedia de aves de la Rioja cita esta zona como zona de parasitacin
Distribucin geogrfica Aunque un pequeo nmero de individuos pasa todo el invierno en el sur de la pennsula, durante la poca de cra es posible encontrarlo en la mayora de las provincias espaolas, a excepcin de aquellas situadas en la Cornisa Cantbrica (Pas Vasco, Santander y Asturias) y en el norte de Galicia. No cra ni en Baleares ni en Canarias. Especie accidental en las islas Baleares, se ha citado en Ibiza (Lpez-Jurado, 2001).1 Generalmente evita las cordilleras montaosas para reproducirse y, aunque es ms abundante en el sur de la Pennsula, la variacin es enorme a lo largo de la geografa espaola, estando ligada su presencia a la existencia de hospedadores ms o menos adecuados (Urraca, Corneja, Chova Piquirroja y Grajilla) y de procesionaria del pino u otras larvas defoliadoras. En el ltimo atlas editado por la SEO (Mart & Del Moral, 2003) se detectaron cralos en el 2630% de las cuadrculas prospectadas y el nmero de individuos estimado en la actualidad es de ms de 4.000. Aunque en general no se dispone de clculos de poblacin precisos, en todo Castilla y Len se estima una poblacin de 600-1.000 parejas. Anlisis biogeogrfico
Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la especie en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa
Anlisis biogeogrfico Aunque distribuido por la mayor parte de la Pennsula Ibrica, es ms frecuente en el sector centro-oriental de la submeseta sur (Madrid, Toledo, Ciudad Real, Albacete, Jaen, Granada y
este de Badajoz), en el sector nor-occidental de la submeseta norte (Zamora, Salamanca, sur de Len y provincias portugesas limtrofes con Espaa) y en algunas zonas del valle del Ebro y sur de Portugal (Fig. 1). El 65% de la variabilidad observada en su frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km, dentro de bloques de 50x50 km, puede ser explicado significativamente recurriendo a variables sencillas descriptoras de la climatologa, usos del suelo y la presencia de su principal hospedador (Urraca, Pica pica). La variable que ms afecta a su distribucin en Iberia es la insolacin, ya que la especie es ms frecuente en aquellas reas con una insolacin anual mayor de 196 das al ao (promedio del 21% de cuadrculas UTM de 10x10 km ocupadas) que en zonas con menor insolacin (ocupacin media del 1,6% de de las cuadrculas UTM de 10x10 km). En las reas de mayor insolacin, la especie alcanza las mayores frecuencias de aparicin en las zonas en las que la Urraca es ms frecuente, ocupando, en promedio, el 39% de las cuadrculas UTM 10x10 km. La presencia de suelo agropecuario le afecta positivamente, especialmente si este es arbolado y no son cultivos de secano extensivos. La temperatura media anual le afecta negativamente si es mayor de 14,5 C (Fig. 2). Las reas donde la especie es ms frecuente son aquellas con ms de 196 das de insolacin al ao (i.e., despejados con situacin anticiclnica), frecuencia de aparicin de la Urraca mayor del 41% de las cuadrculas UTM 10x10 km, con cobertura de suelo dedicado a actividades agropecuarias mayor del 55%, pero con presencia de cultivos extensivos de secano menor del 42%, temperatura media anual menor de 14,5C y poco montaosas (rango altitudinal menor de 932 m; 76% de las cuadrculas ocupadas). Por el contrario, las reas con menor presencia de la especie son aquellas menos xricas (menos de 196 das de insolacin al ao) y con cobertura de suelo dedicado a actividades agropecuarias menor de 36%. *.
Figura 2. rbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin del Cralo en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las remas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. DSOLAO: insolacin anual (nmero de das despejados); TMANUAL: temperatura media anual (C); AGROPEC: cobertura (%) de suelo dedicado a actividades agropecuarias; CULTSEC: porcentaje de suelo dedicado a cultivos extensivos de secano; Pica pica: porcentaje de cuadrculas UTM de 10x10 km ocupadas por la Urraca. *.
*Anlisis efectuado a partir de los datos del Atlas de las Aves de Espaa (2003), Sociedad Espaola de Ornitologa.
Luis M. Carrascal Soler, J. J. (2003). Cralo europeo Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Migracin de jvenes y adultos
El Cralo es una especie migradora, con poblaciones invernantes de procedencia desconocida en el sur de la Pennsula. El paso de aves en migracin es muy poco notorio (Daz et al. 1996), siendo muy poco destacado por el estrecho de Gigraltar (Tellera 1981). Los adultos comienzan a abandonar la zona de cra a principios de junio, cuando algunos de sus pollos aun estn en los nidos del hospedador. Parece ser que estos adultos no se dirigen directamente a los cuarteles de invernada, sino a zonas cercanas ms frescas (sierras) donde abunda el alimento (larvas desfoliadoras) los meses de junio y julio. Esta afirmacin se basa en la deteccin de cralos en la Sierra de Baza durante el mes de julio, de los que al menos uno fue marcado el mismo ao con bandas de colores tarsales en la comarca de Guadix (a 30-40 kilmetros de distancia). Por tanto, no se sabe con certeza cuando comienza su migracin hacia los cuarteles de invierno. Los juveniles abandonan la zona de cra en la segunda semana de agosto, para comenzar su migracin hacia las zonas de invernada (Soler et al. 1994). Esta migracin, a diferencia de lo que ocurre en la mayora de las especies, se cree que no tiene lugar junto a los adultos, ya que stos abandonan la zona de estudio a mediados de junio (Soler et al. 1994; Soler et al. 1995). Sin embargo, debido a la deteccin de individuos adultos en las sierras cercanas a la zona de cra durante el mes de julio, es posible que jvenes y adultos se junten antes de iniciar su principal etapa migratoria hacia los cuarteles de invierno. La mayora de los individuos europeos no llegan a atravesar el trpico e invernan en el hemisferio norte, a ms de 3000 km de sus zonas de cra (Fry et al. 1988; Payne 1997). Aunque ya se ha mencionado que los individuos jvenes y los adultos no inician juntos la migracin hacia los cuarteles de invierno, con relativa frecuencia, se observan a jvenes y adultos en los lugares de invernada (Payne 1997). Su regreso a las zonas de cra es bastante temprano, por lo que a menudo se realizan observaciones invernales (Enero, Febrero). A la comarca de Guadix llegan normalmente a principios de febrero, distribuyndose por lugares con abundante alimento hasta que las urracas comienzan a construir sus nidos (principios de marzo), fecha en las que comienzan a avistarse por las principales zonas de cra.
Flujo gnico entre poblaciones El estudio del flujo gnico entre poblaciones es muy importante ya que nos indica el grado de dispersin de individuos (jvenes o adultos) de unas poblaciones a otras y, por tanto, el grado de aislamiento gentico entre poblaciones con sus implicaciones en los procesos evolutivos (Slatkin 1987). Por ejemplo, en parsitos de cra como el Cralo, una baja tasa de intercambio de individuos entre poblaciones, que dara lugar a un aislamiento gentico entre las mismas, podra dar lugar a procesos de especializacin o adaptacin a las condiciones ambientales locales (incluyendo caractersticas defensivas de sus hospedadores). Sin embargo, si la dispersin de individuos entre poblaciones es alta, el flujo gnico entre esas poblaciones actuara como una fuerza homogeneizadora de los genotipos de las distintas poblaciones, impidiendo que los procesos de especializacin a las condiciones propias de cada poblacin (adaptaciones) produjeran especiacin y/o una elevada variabilidad gentica entre poblaciones. En otras palabras, un bajo flujo gnico entre poblaciones parsitas permitira un alto grado de especializacin a las defensas mostradas por los hospedadores (principal presin selectiva para los parsitos) en cada una de las poblaciones. Mientras que un elevado flujo gnico entre poblaciones implicara la existencia de fenotipos parsitos adaptados a unas condiciones ambientales distintas a las existentes en una poblacin dada (mal-adaptados) y, por tanto, a una homogeneizacin de las poblaciones del parsito (Slatkin 1987; Thompson 1994). En cualquier caso, el flujo gnico debera de explicar la variacin en defensas mostradas por poblaciones de urracas en distintas condiciones ambientales (p.e. grado de parasitismo por el cralo; Soler et al. 1999) y, por tanto, el flujo gnico tiene una importancia enorme en los
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procesos coevolutivos existentes entre parsitos y hospedadores (Nuismer et al. 1999; Soler et al. 2001). El anlisis de los patrones genticos de 7 poblaciones de cralo (seis en la Pennsula Ibrica y una en Francia) permiti estimar el grado de flujo gnico y la estructura gentica (grado de diferenciacin poblacional) de esas poblaciones (Martnez et al. 1999). Aunque las distintas poblaciones de Cralo se podan diferenciar genticamente, el grado de diferenciacin gentica entre poblaciones estuvo relacionado con las distancias geogrficas entre las mismas, lo que sugiere que el flujo gnico entre poblaciones de Cralo es importante, pero que los cralos slo se dispersan a poblaciones cercanas (Martnez et al. 1999). En este trabajo tambin se estimaron los mencionados parmetros para las poblaciones de Urraca tanto en simpatra como en alopatra con el Cralo. Se encontr que el flujo gnico entre poblaciones de urracas simptricas con el Cralo era mayor que el existente entre poblaciones aloptricas y que, en poblaciones de Urraca dentro de los lmites de distribucin del Cralo, el flujo gnico era mayor para el hospedador que para el parsito (Martnez et al. 1999). Estos resultados son muy importantes ya que nos indican que va a existir una homogeneizacin en las caractersticas defensivas de las poblaciones de urracas, independientemente de que estn o no explotadas por el parsito. Es decir, la probabilidad de que existan individuos adaptados al parasitismo (p.e. reconocedores y expulsadores de huevos parsitos) en zonas en las que no exista parasitismo es alta por lo que, en el caso de que una de esas poblaciones comience a ser explotada por el Cralo, no necesitan que ese carcter aparezca de nuevo en la poblacin, sino que los procesos de seleccin natural haran que el carcter defensivo se extendiera rpidamente en la poblacin (Soler et al. 2001).
Ecologa trfica Dieta Aunque los trabajos realizados en la Pennsula Ibrica sobre la alimentacin de los adultos de esta especie son muy escasos, stos apuntan a que, como en otros pases, se alimentan casi exclusivamente de larvas de lepidpteros defoliadores, siendo las de procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) la base de su dieta en la mayora de los casos. Las larvas las atrapan en los rboles o en el suelo y, antes de tragarlas, las aplastan con su pico por toda la superficie para quitarle o romper gran parte de los pelos urticantes (Mestre Ravents 1969). Aunque en otras localidades tambin se han encontrado grillos, saltamontes (Orthoptera), liblulas (Odonata), hormigas (Formicidae), escarabajos (Coleoptera), y lagartijas (Cramp 1985), el anlisis de 11 contenidos estomacales de individuos capturados cerca de pinares de Valladolid durante la estacin reproductora contenan exclusivamente larvas de procesionaria del pino (Valverde 1953). La especializacin en este tipo de larvas implica una baja competencia con otras especies, ya que muy pocos animales pueden ingerir estas larvas con altas concentraciones de sustancias urticantes.
Alimentacin de los pollos de Cralo Durante su etapa de crecimiento en el nido y de volantn, los pollos son alimentados por individuos de las especies hospedadoras. Cuando los alimentan las urracas, su dieta es idntica a la que reciben los pollos de hospedador, estando compuesta principalmente por colepteros, ortpteros, larvas y, a partir de una determinada edad, tambin cebada (Martnez 1994). En nidos donde de forma natural conviven los pollos de Cralo y de Urraca, los pollos parsitos reciben mayor cantidad de comida que los pollos de Urraca. Adems, tienden a recibir una mayor cantidad de colepteros, ortpteros e himenpteros que los pollos de Urraca en el mismos nido (Martnez 1994; Soler et al. 1995a). Sin embargo, en nidos experimentalmente parsitados en los que el tamao de los pollos de Cralo era igual o menor
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al de los pollos de Urraca, las dos especies reciban una cantidad de comida similar, por lo que el menor periodo de incubacin y la mayor tasa de crecimiento de los pollos de Cralo explica, al menos en parte, los resultados anteriores (Soler et al. 1995a). Al salir del nido, los volantones de Cralo siguen siendo alimentados por sus padres adoptivos (ver, adems, el apartado de Biologa de la Reproduccin). Pasado algn tiempo, volantones procedentes de distintos nidos (nmero de nidos = 2.2, sd = 0.79, n = 19) se juntan en grupos (media = 3.3, sd = 1.28, rango = 1-9 individuos, n = 19) (Soler et al. 1995b). En 1991 y 1992 se siguieron 19 grupos de cralos en los que al menos uno estaba marcado con radiotransmisor (Soler et al. 1995b). El 84.2 % de los grupos estaban formados por individuos procedentes de distinto nido. Estos grupos son alimentados por grupos de hospedadores adultos, independientemente de la especie parasitada. Para el caso de la Urraca, en 4 de los 19 grupos (21.1%) de cralos volantones seguidos, el nmero de urracas que los cuidaban era mayor que el nmero de padres adoptivos durante la etapa en el nido (nmero medio de urracas en el grupo = 4, sd = 1.91, rango = 2-9, n = 18; nmero de urracas alimentando a un grupo de cralos estimado como el nmero mximo de urracas atendiendo a un grupo al mismo tiempo estima tendente a infravalorar el nmero total de urracas-; Soler et al. 1995b). Adems, una misma Urraca aliment a dos pollos de cralo procedentes de distintos nidos y, por tanto, se puede inferir que las urracas alimentan a todos los pollos de cralo independientemente del nido del que procedan. El nmero de cebas recibidas por cada pollo de Cralo estuvo positivamente relacionado con el nmero de volantones en el grupo y con el nmero de urracas adultas atendiendo a un grupo. Por tanto, el comportamiento de agruparse es ventajoso para los volantones de cralo, ya que consiguen ser cuidados por un mayor nmero de urracas y conseguir un mayor nmero de cebas (Soler et al. 1995b).
Biologa de la reproduccin Cuidados parentales Debido a la estrategia reproductora seguida por los cralos, son sus hospedadores los que realizan todos las tareas relacionadas con la crianza de los pollos parsitos, incubacin, alimentacin, defensa de los nidos, etc. Por esto la alimentacin de pollos y de volantones de esta especie se ha tratado en el apartado de Ecologa Trfica. Sin embargo, en unos pocos casos, se ha detectado que los cralos adultos realizan visitas espordicas a los nidos parasitados, tanto durante el periodo de huevo como en el de pollo. Durante el periodo de huevo, las visitas de los cralos adultos a nidos parasitados de Urraca (Pica pica) se han explicado como una comprobacin del estado de sus huevos, ya que las urracas pueden reconocerlos como huevos parsitos y expulsarlos de sus nidos. En el caso de que sus huevos no estn en el nido, los cralos pueden depredar los nidos de Urraca y, de esta forma, castigar el comportamiento expulsor. Estas urracas, en muchos casos, haran una puesta de reposicin, que podra volver a ser parasitada por los mismos cralos que depredaron su primer intento reproductivo, pero en este caso las urracas deberan de haber aprendido la leccin y no volver a rechazar el huevo parsito. Es lo que se conoce como comportamiento mafioso de los cralos, y que podramos considerar como un tipo muy peculiar de cuidado parental. La existencia de este comportamiento la predijo Zahavi (1979) y fue demostrada experimentalmente unos aos ms tarde en la comarca de Guadix (Soler et al. 1995c). El experimento consisti en quitar los huevos de Cralo de algunos nidos de Urraca dejando otros como control. Los resultados fueron bastante claros, ya que se detect que (1) los adultos de Cralo eran capaces de depredar nidos de Urraca, (2) que una hembra, sorprendida parasitando un nido de Urraca, fue la que depred el nido unas horas mas tarde, despus de

que nosotros retirramos todos los huevos del nido y los sustituyramos por modelos de plastilina, y (3) que los nidos experimentales sufrieron muchas ms depredaciones (73%, n = 26) que los nidos control (11%, n = 28).
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La importancia de este comportamiento radica en su posible influencia en la decisin de las urracas de expulsar huevos parsitos de sus nidos de reposicin. Ya se expuso anteriormente que las urracas, despus de sufrir la depredacin de sus nidos como respuesta a su comportamiento expulsor, podan aceptar el huevo parsito en sus puestas de reposicin. De esta forma los cralos aumentaran las probabilidades de xito de su descendencia, y las urracas tendran la posibilidad de criar alguno de sus pollos junto al pollo parsito. Esta hiptesis se comprob experimentalmente simulando el comportamiento mafioso de los cralos y detectando el comportamiento expulsor de las urracas en primeras puestas y en puestas de reposicin (Soler et al. 1999b). Los resultados del experimento dependieron de la abundancia de cralos en las distintas zonas ya que, en aquellas donde los cralos eran bastante abundantes, el 90% (N=10) de las urracas que expulsaron el huevo parsito experimental en la primera puesta pasaron a aceptar los huevos experimentales en sus puestas de reposicin. Sin embargo, en zonas con bajos niveles de parasitismo la mayora de las urracas expresaron el mismo comportamiento expulsor en primeras puestas y en puestas de reposicin. Por tanto, parece ser que el comportamiento defensivo de las urracas es un comportamiento plstico que puede ser modelado por el comportamiento mafioso de los cralos, al menos en zonas donde estos son muy abundantes (Soler et al. 1999b; Soler y Soler 2000) Un aspecto muy importante de los cuidados parentales es la defensa de los nidos frente a posibles depredadores. Evidentemente son las especies hospedadoras las que se ocupan de esta funcin. En el caso de las urracas, esta defensa es, en general, menos intensa cuando sus nidos estn parasitados (Soler et al. 1999c). Sin embargo, sobre todo al principio de la temporada de cra, los cralos defienden los nidos que han parasitado, siendo la nica especie parsita en la que se ha descrito este comportamiento (Soler et al. 1999c). De acuerdo con la efectividad de los cralos defendiendo nidos de Urraca, Arias de Reyna (1998) encuentra que, en Sierra Morena, el porcentaje de nidos de Urraca depredados era menor cuando estaban parasitados por el Cralo (7,7%, n = 26) que cuando no lo estaban (40%, n = 136). Durante los ltimos das de estancia de los pollos de Cralo en el nido y los primeros das de volantones, stos tambin reciben visitas espordicas de cralos adultos en las que les ofrecen a los pollos larvas, pero tambin flores y pequeas piedras. Sin embargo, debido a lo espordico de este comportamiento, no se podra considerar que su funcin fuera la de alimentar a sus pollos. La funcin de este comportamiento se cree que estara relacionado con la impronta de los pollos de Cralo con individuos de su misma especie (Soler y Soler 1999). Puesta Cran desde Marzo hasta Junio coincidiendo con las fechas en las que cran sus principales hospedadores. Una hembra pone un huevo cada dos das y en rachas de unos 6 huevos, con un intervalo de pausa entre rachas de unos 4-5 das (Payne 1974; Arias de Reyna et al. 1982; Soler et al. 1998; Martnez et al. 1998). En total ponen ms de 15 huevos (Arias de Reyna y Hidalgo 1982) durante un periodo de 6 a 10 semanas (Payne 1974; Arias de Reyna et al. 1982; Soler et al. 1998; Martnez et al. 1998). En la comarca de Guadix, donde coinciden varias especies de hospedadores (Soler 1990), los primeros huevos suelen aparecer en nidos de Corneja Negra (Corvus corone), ya que esta especie inicia su reproduccin antes que la Urraca, y la mayora de los huevos (71,3%) aparecen cuando el nmero de nidos disponibles de su principal hospedador, la urraca, es mximo (Soler et al. 1997). La seleccin de hospedador depende de los nidos disponibles, y una misma hembra puede poner en nidos de distintas especies (Urraca y Corneja en la comarca de Guadix, Martnez et al. 1998). Aunque el xito de eclosin de los huevos parsitos en nidos de Corneja es mayor que el de los puestos en nidos de Urraca (debido a que no

expulsan los huevos parsitos), el xito reproductor (probabilidad de llegar a la etapa de volantn) es mayor en nidos de urracas (Soler et al. 2002).
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Las especies hospedadoras de huevos parsitos utilizan estmulos visuales para distinguir sus propios huevos de los del parsito. En experimentos en los que se redujo la reflectancia UV de los huevos de cralo no se vi alterada la probabilidad de rechazo por urracas (Avils et al., 2006).1 El cralo no parasitiza los nidos de rabilargo (Cyanopica cyanus) (Valencia et al., 2005). Aunque no se ha encontrado evidencia de parasitismo, los rabilargos (Cyanopica cyanus) muestran una elevada capacidad de discriminar y rechazar modelos de huevo de cralo (73,7%) y de conespecficos (42,8%). Esta alta tasa de rechazo podra haber surgido como respuesta a parasitismo intraespecfico ms que como respuesta a parasitismo del cralo (Avils, 2004).1 La escasa variacin del color de los huevos dentro de la puesta del hospedador favorece la discriminacin de huevos parsitos. Una baja variacin dentro de puestas resultara en una alta variacin entre puestas, lo que incrementara la dificultad de evolucin del mimetismo de los huevos por el cralo, porque muchos patrones de color podran coexistir en la misma poblacin de hospedadores. En experimentos realizados en Guadix (Granada) y en Doana, se observ que los individuos que rechazaron los modelos de huevo de cralo tenan una mayor variacin dentro de la puesta que los que los aceptaron, lo que sugiere que un incremento ms que una disminucin en la variacin dentro de la puesta de urraca fue ventajoso para la discriminacin de los huevos de cralo (Avils et al., 2004).1 Para un mismo hospedador (la Urraca) la seleccin del nido a parasitar no es aleatoria, sino que seleccionan a las urracas con mejor calidad parental. En un estudio experimental en el que se ponan el mismo nmero de pollos recin eclosionados en nidos seleccionados y no seleccionados por los cralos, el xito reproductor de los nidos seleccionados fue mayor que el de nidos no seleccionados por el Cralo (Soler et al. 1995a). La seal que los cralos utilizan para estimar la calidad parental de las urracas es el tamao de sus nidos (Soler et al. 1995a), un carcter sexual en esta especie (Soler et al. 2001) relacionado con la calidad parental de la pareja que lo ha construido (De Neve et al. 2004). Generalmente el macho y la hembra participan en la parasitacin de los nidos del hospedador. Es lo que se conoce como estrategia de distraccin (Arias de Reyna 1998) y consiste en que, mientras el macho se acerca al nido elegido muy conspicuamente (lanzando gritos y llamando la atencin de las urracas), provocando que las urracas lo persigan para expulsarlo de los alrededores del nido, la hembra se acerca sigilosamente y aprovecha que las urracas hayan abandonado el nido perseguiendo al macho para poner su huevo desde el borde de la taza en unos 3-4 segundos (Arias de Reyna et al. 1982). Esta estrategia de parasitacin es seguramente la causa de que algunas urracas no persigan a los cralos y no abandonen sus nidos cuando estos se acercan (Soler et al. 1999a). Al poner el huevo desde el borde de la taza, algunos huevos de hospedador se rompen. Esta rotura de huevos se ha demostrado que es una adaptacin de los cralos a reducir la competencia en el nido con pollos de hospedador ya que: (1) el xito reproductor de los huevos de Cralo era menor en nidos parasitados experimentalmente (sin huevos rotos), (2) tanto la proporcin de huevos que eclosionan, como de pollos que vuelan, era menor en nidos experimentales (Soler et al. 1997), y (3) que, aunque en un experimento en el que se simulaba la puesta de huevo de Cralo desde el borde de la taza, el nmero de huevos rotos no dependa del nmero de huevos de Urraca en el nido, en nidos naturales (parasitados por el Cralo) el nmero de huevos rotos s estaba relacionado con el de huevos de Urraca en el nido (Soler y Martnez 2000).
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Este ltimo resultado implica que la rotura de huevos no es un accidente causado por la forma de poner los huevos de los cralos, sino que activamente rompen huevos de Urraca, sobre todo cuando al parasitarlo ya existen muchos huevos que pueden eclosionar antes que el huevo parsito. Debido a que la probabilidad de supervivencia de un pollo de Cralo depende del nmero de pollos de urracas que eclosionan antes que l, las ventajas de este comportamiento estn relacionadas con la reduccin de la competencia por el alimento con los pollos de hospedador. Periodo de incubacin y desarrollo de los pollos Los huevos de Cralo tienen un periodo de incubacin de unos 13-14 das, varios das menos de lo que correspondera segn el tamao corporal del adulto (Soler 1990). Debido a que los huevos de Urraca tienen un periodo de eclosin mayor que el de los huevos de Cralo, los huevos parsitos suelen eclosionar varios das antes que los de Urraca, lo que les confiere una ventaja frente a los pollos de hospedador en la competencia por el alimento que los padres aportan al nido (Soler et al. 1995b). Los pollos de Cralo nacen con un peso y tamao similar al de los pollos de Urraca pero crecen ms rpido, sobretodo durante los 8 primeros das (Soler y Soler 1991; ver Figura 1). La tasa de crecimiento de los pollos de Cralo es similar independientemente del hospedador que este usando (Valverde 1971; y referencias en Soler y Soler 1991).
Figura 1. Crecimiento en peso de pollos de urraca y de cralo durante el periodo de estancia en el nido. Los pollos de Cralo, a diferencia de otras especies de la misma subfamilia, no expulsan del nido a los huevos y pollos de hospedador y, por tanto, pollos de las dos especies, o varios pollos parsitos, pueden convivir en el mismo nido. Esta caracterstica implica la existencia de una competencia por el alimento que los padres aportan al nido, y que influye en la tasa de crecimiento de los distintos pollos. Debido a que las urracas reparten el alimento favoreciendo a los pollos de mayor tamao, la fecha de eclosin va a determinar, al menos en parte, la tasa de cebas que recibe cada pollo en el nido, pudiendo incluso llegar a morir de hambre algunos de los pollos parsitos (Soler y Soler 1991). En el caso de que los pollos de Cralo compartan el nido con pollos de Urraca, las urracas adultas prefieren alimentar a los pollos de Cralo incluso cuando los pollos de ambas especies son de tamao similar. Esto se debe a que los pollos de Cralo presentan unas papilas de color blanco en la cavidad bucal que estimulan a las urracas a alimentarlos preferentemente (Figura 2). Esta funcin de las papilas se demostr en un trabajo experimental en el que en algunos nidos se enmascaraban dichas papilas simulando la cavidad bucal de los pollos de Urraca, y en otros nidos control los pollos de Cralo se dejaban con las papilas sin enmascarar. Los resultados demostraron que los pollos experimentales recibieron menor cantidad de alimento que los controles y que los pollos de Urraca de similar tamao en el mismo nido (Soler et al. 1995b).

Figura 2. Papilas blancas en la cavidad bucal del pollo de Cralo (centro).
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Todas las adaptaciones anteriores de los pollos de Cralo tendentes a maximizar los cuidados parentales de las urracas hacen que, en la mayora de los casos, los pollos de Urraca mueran durante los primeros das de vida, quedando los pollos parsitos solos en el nido. Esto no ocurre as en otros hospedadores como la Corneja Negra (Corvus corone) y la Grajilla (Corvus monedula), donde el mayor tamao de los pollos del primero y la gran intensidad de peticin de los pollos de la segunda hacen menos eficaces las adaptaciones de los pollos de Cralo (Soler 1990; Soler et al. 2002) . Las plumas comienzan a aparecer al cuarto da de edad, creciendo rpidamente y llegando a alcanzar los 90 mm en rectrices y primarias a la edad de 23-24 das (Soler y Soler 1991). Los pollos de Cralo abandonan el nido con una edad de entre 19 y 25 das (Soler y Soler 1991). Periodo de volantn El periodo de volantn fue estudiado en la comarca de Guadix con la ayuda de radiotransmisores colocados en pollos de Cralo que fueron seguidos hasta que abandonaron la zona de estudio (Soler et al. 1994). Durante los tres primeros das despus de abandonar el nido, los volantones de Cralo permanecen todo el tiempo alrededor del nido (en muchos casos en el mismo rbol del nido), con muy poca actividad y escondidos entre le follaje de los rboles. Despus de esos tres primeros das comienzan a estar ms activos, movindose entre distintos posaderos y realizando vuelos cortos entre rboles cercanos al nido. Posteriormente, los jvenes persiguen activamente a las urracas mientras emiten unos sonidos de peticin bastante peculiares. Es en este ltimo periodo cuando los jvenes son capaces de atraer la atencin de urracas adultas que pueden adoptarlos (Zuiga y Redondo 1992). Adems, jvenes procedentes de distintos nidos se juntan formando grupos de volantones que son alimentados por varias parejas de urracas adultas. Durante todo este periodo, y tras ms de 260 horas de seguimiento a individuos marcados, nunca se observ a los volantones alimentndose por ellos mismos. El periodo de dependencia de las urracas adultas es de aproximadamente 34 das, aunque vara segn de la fecha de abandono del nido (mnimo = 25, mximo = 59 das). Esta variacin se debe a que todos los jvenes abandonan el rea de reproduccin al mismo tiempo (Soler et al. 1994) y, por tanto, cuanto antes abandonen el nido, mayor tiempo lo estn cuidando las urracas. La supervivencia de los volantones de Cralo fue del 63,2% (24 de los 38 pollos marcados con transmisores sobrevivieron hasta la independencia de las urracas adultas). Adems, la probabilidad de supervivencia estuvo relacionada con el peso de los pollos al abandonar el nido (Soler et al. 1994).

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No hay referencias relativas a la depredacin de esta especie fuera de la Pennsula Ibrica. Valverde (1967) menciona al Cralo entre las presas del guila imperial (Aquila heliaca) en Doana, aunque en muy escasa proporcin (1 cralo entre 365 presas). Tambin se conoce la depredacin de un individuo adulto de Cralo hallado entre las presas aportadas a un nido de Aguila Real (Aquila chrysetos) en Segovia (El Espinar; Alfredo Salvador, com. pers.)1. Se ha encontrado entre las presas del milano negro (Milvus migrans) en Doana (un ejemplar entre 874 presas, Delibes Castro, 1975; dos ejemplares entre 225 presas, Valverde 1967).2 Se ha encontrado entre las presas del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) en vila (un ejemplar entre 1.105 presas) (Garca-Dios, 2006).3 Debido a la estrategia reproductora parsita de esta especie, la interaccin con sus especies hospedadoras es el aspecto ms importante que marca sus estrategias vitales. Por ello, a lo largo de este captulo se han expuesto muchos de los resultados de esta interaccin, sobre todo la existente con su principal hospedador en Europa, la Urraca. En este apartado, despus de volver a resaltar la importancia de las interacciones coevolutivas con sus hospedadores para entender los distintos aspectos de la biologa de esta especie, tambin se exponen las interacciones con otras especies parsitas (i.e. hematfagos y parsitos sanguneos), las cuales van a depender tambin, al menos parcialmente, de la estrategia reproductora parsita del cralo. La importancia de los distintos tipos de interacciones existentes entre una y otras especies va a depender de los costos o beneficios que supone una interaccin para una especie dada. Para el cralo, la interaccin ms importante, al menos en Europa, es la que tiene lugar con la urraca, ya que el parasitismo implica una drstica reduccin en el xito reproductor de las urracas (Soler et al. 1996) que, a su vez, explica la aparicin de estrategias defensivas que disminuyan los efectos del parasitismo. Estas estrategias defensivas de las urracas (muchas de ellas ya expuestas a lo largo de este captulo) implican una reduccin en el xito reproductor de los cralos que, a su vez, seleccionan estrategias contra-defensivas que contrarrestan los efectos negativos de las defensas del hospedador (Soler & Soler 2000). Es decir, la interaccin existente entre parsitos de cra y sus hospedadores da lugar a lo que se conoce como carrera coevolutiva de armamentos sin fin (Dawkins & Krebs 1979). Uno de los sistemas donde mejor se ha estudiado y demostrado esta carrera armamentstica es en el sistema cralo-urraca (Soler et al. 2001), y la mayora de los trabajos de investigacin se han realizado en Espaa. Debido a que la mayor parte de las adaptaciones y contra-adaptaciones del cralo ya se han expuesto en este captulo, en este apartado slo se destacar el grado de complejidad del sistema mostrando algunas de las interacciones entre cralos y urracas en la Figura 1 y la Figura 2 (para una revisin de estas adaptaciones ver Soler & Soler 2000). El segundo tipo de interaccin al que nos referiremos es el existente con parsitos generalistas y especficos de esta especie. Para cualquier especie la transmisin de parsitos se realiza de forma horizontal, cuando el contagio se produce de un individuo adulto a otro, o vertical cuado los parsitos pasan de padres a hijos. En el caso de especies parsitas de cra, en las que los contactos entre padres e hijos son prcticamente inexistentes, la transmisin horizontal de parsitos es muy reducida. Adems, mientras que los pollos de la especie hospedadora pueden ser explotados por parsitos generalistas y especficos, los pollos de parsitos de cra slo podran ser contagiados por parsitos generalistas ya que el riesgo de contagio de parasitos especialistas de la especia parsita es mnimo. Estas implicaciones de crecer en nidos de otras especies suponen unas ventajas adicionales muy importantes de esta estrategia reproductora parsita (Soler 1999). De acuerdo con la reduccin de contagio por parsitos que los pollos parsitos de cra deben sufrir, en un estudio en que experimentalmente se parasitaban nidos de urraca con pollos de cralo recin eclosionados, con una edad menor o igual a la de los pollos de urraca presentes
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en el nido, se encontr que slo un pollo parsito (4.6 %; n = 22) present parsitos sanguneos del gnero Leucocytozoon en muy baja intensidad (Soler et al. 1999). Adems, la especie encontrada en el pollo parasitado, L. centropi, era distinta a las encontradas en pollos de urraca L. sakharoffi. Con respecto a la infeccin por parsitos externos generalistas, se estudio la presencia de picaduras de un dptero hematfago de la familia Carnidae (Carnus sp.) que ataca tanto a pollos de urraca como de cralo. De acuerdo con la hiptesis, no aparecieron diferencias en la probabilidad de encontrar picaduras en pollos de cralo o de urraca que compartieran el nido. De los 19 nidos que contenan pollos de las dos especies, en 6 encontramos pollos de urraca con picaduras, y slo en uno de esos seis el pollo de Cralo no present picaduras (para mas informacin ver Soler et al. 1999).
Impronta, patrones sociales y territorialidad Cmo reconocen los cralos jvenes la especie a la que pertenecen? La mayora de las especies de aves, durante los primeros das de vida, aprenden la apariencia de sus padres, lo que posteriormente les permite reconocer a los individuos de su propia especie. Cuando las aves son criadas por otras especies, esta impronta tiene consecuencias inmediatas en el comportamiento filial y social (impronta filial) y, cuando llegan a adultos, intentan emparejarse con individuos de la especie que los ha criado y no con individuos de su propia especie (impronta sexual; Lorenz 1935). Un aspecto relevante es que el contacto con hermanos o jvenes de la misma especie es muy importante para establecer las preferencias sociales por individuos de su propia especie (Lorenz 1935; Kruijt et al. 1983). De hecho, se ha sugerido la posibilidad de la existencia de un retraso en el periodo dedicado al aprendizaje de la apariencia de los individuos de su propia especie hasta una edad en la que la apariencia de los jvenes sea muy parecida a la de los adultos (Bateson 1979). Las especies parsitas de cra obligadas no tienen contactos con individuos adultos o, en el caso de que existan, son muy espordicos, por lo que el reconocimiento y emparejamiento con individuos de la misma especie podra ser una caracterstica innata (Tinbergen 1951). Otra posibilidad sera que los contactos existentes entre jvenes de la misma especie parsita fueran suficientes para conseguir un aprendizaje de las caractersticas propias de la especie que, a su vez, explicaran el posterior emparejamiento (Freeberg et al. 1995; Soler & Soler 1999). En este sentido, la mayora (63%) de los nidos de Urraca parasitados por el Cralo en la Hoya de Guadix reciben ms de un huevo parsito, por lo que en la mayora de los nidos conviven ms de un pollo parsito. Adems, los pollos de cralo al abandonar el nido permanecen en la zona de parasitacin durante varios meses, por lo que la probabilidad de que individuos jvenes procedentes de distintos nidos de hospedador se encuentren es elevada. Estas dos caractersticas hacen que la probabilidad de contacto entre jvenes cralos sea prcticamente del 100%. De hecho ya se ha mencionado que jvenes cralos procedentes de distintos nidos se agregan formando grupos de jvenes parsitos que son alimentados por urracas adultas (Soler et al. 1995; slo dos de 62 jvenes seguidos no llegaron a formar parte de ningn grupo de cralos). Por otro lado, los pollos y jvenes de Cralo reciben visitas espordicas de cralos adultos y, estas visitas, podran servir para que los jvenes aprendieran a reconocer individuos de su propia especie y contrarrestaran los efectos de ser criados por una especie distinta (p.e., en el emparejamiento con la especie que lo ha criado). Adems, debido a que algunos cralos abandonan los nidos de Urraca despus de que los adultos hayan abandonado la zona, estos podran aprender la especie a la que pertenecen por los contactos con otros jvenes en los grupos de cralos volantones. Estas ideas fueron testadas experimentalmente transportando pollos de Cralo desde Guadix a una zona, dentro del rea de distribucin del Cralo, pero con tasa de parasitismo muy baja (2,3%; Torres del Segre, Lrida), y a una zona en alopatra con el parsito (Freneusse, Paris), y
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en cada nido se metan 1 o 2 pollos (Soler & Soler 1999). Todos los pollos experimentales procedan de nidos con un solo pollo de Cralo y, por tanto, no haban mantenido contacto con individuos de su misma especie antes del experimento. De acuerdo con la hiptesis de que las interacciones sociales entre adultos y jvenes cralos son necesarias para que los jvenes aprendieran la apariencia de los individuos de su especie (impronta), slo los pollos experimentales llevados a Lrida, e introducidos de dos en dos en los nidos, formaron grupos de individuos procedentes de distintos nidos (dos grupos con 4 y 3 individuos) como ocurra en la zona de Guadix. Adems, cuando estos dos grupos fueron detectados, tambin encontramos cralos adultos en los alrededores. Por otra parte, ninguno de los cralos experimentales que fueron puestos en nidos de Urraca sin la compaa de otro pollo de su especie, ni en Lrida ni en Pars, formaron grupos de jvenes ni tampoco se detectaron individuos adultos en las proximidades de estos pollos (Soler & Soler 1999). Estos resultados sugieren que los jvenes de Cralo deben de aprender a reconocer los individuos de su propia especie. Es decir este reconocimiento no es innato en cralos. Adems, los contactos entre adultos y jvenes por un lado, y entre jvenes procedentes de distintos nidos por otro, parecen esenciales para que este reconocimiento ocurra.
Territorialidad y patrones sociales Debido a que la mayora de los nidos en los que se ha detectado la muerte de pollos de Cralo eran nidos multiparasitados por ms de una hembra (Soler & Soler 1991; Arias de Reyna 1998), el comportamiento territorial en esta especie sera adaptativo. Es decir, cada pareja (en el caso de que fueran mongamos) o grupo reproductor, debera de defender un territorio que incluyera un nmero de nidos de hospedador suficiente para su reproduccin (Arias de Reyna 1998). De acuerdo con esta premisa se han detectado comportamientos territoriales en el Cralo (Mundy & Cook 1977; Arias de Reyna et al. 1982; Arias de Reyna et al. 1987), establecindose el territorio defendido entre 1 km2 (Valverde 1971), 2,5 (Mundy and Cook 1977), 2,9 (Arias de Reyna 1998) y 8-9 km2 (Mountfort and Ferguson-Lees 1961). Parece que defienden los territorios hasta que no quedan nidos disponibles de hospedador para parasitar y, a partir de ese momento, los cralos dejan de ser territoriales. Esto explicara el hecho de que frecuentemente distintas hembras parasiten el mismo nido de urraca (Arias de Reyna 1998). Sin embargo, en otro estudio (Gaston 1976), no encontraron evidencias de territorialidad en esta especie. Todos estos estudios fueron realizados con individuos sin marcar y, por tanto, los resultados deben de ser analizados con cautela. Por otro lado, un estudio de la distribucin espacial y temporal de la puesta de huevos de distintas hembras de Cralo, utilizando marcadores genticos (Martnez et al. 1998a), revel un gran solapamiento entre los territorios de las distintas hembras (ver Figura), por lo que la territorialidad de esta especie no parece ser importante. De diez nidos multiparasitados (58,3 % de los nidos) en los que se pudieron identificar los padres, cuatro de ellos tenan huevos de ms de una hembra y, en los seis nidos multiparasitados restantes, los huevos eran de la misma hembra (Martnez et al. 1998a). El resultado ms importante es que la distancia media entre nidos parasitados por la misma hembra era igual o mayor que la distancia media entre nidos parasitados por esa hembra y nidos parasitados por otras. Estos resultados, por tanto, no estn de acuerdo con la hiptesis de una territorialidad en hembras.
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Figura. Localizacin de los nidos de urraca (puntos negros) y parasitacin de esos nidos por 4 hembras (estrellas de distintos colores). Tambin se muestran los territorios establecidos para cada una de esas hembras. Figura modificada de Martnez et al. (1998).
Adems, debido a que el sistema de emparejamiento no era polignico (ver ms adelante), tampoco puede haber territorialidad en los machos. Una posibilidad que explicara estos resultados bajo el prisma de la territorialidad es que sta fuera temporal y dinmica defendiendo pequeos territorios con unos pocos nidos de hospedador activos que fueran cambiando a lo largo de la estacin reproductora. Sin embargo, la distancia espacial entre huevos puestos consecutivamente por la misma hembra result ser similar a la distancia media entre huevos puestos por distintas hembras el mismo da, incluso despus de tener en cuenta el efecto de la variacin en la disponibilidad de nidos. Por tanto, se puede concluir que en el Cralo no existen territorios exclusivos de parasitacin (Martnez et al. 1998a). Con respecto al sistema de emparejamiento, utilizando marcadores genticos se identificaron 4 hembras distintas parasitando nidos de Urraca en el rea de estudio (Guadix, Granada). Los huevos puestos por tres de estas hembras haban sido fecundados por dos machos distintos cada una, pero no se detect que un mismo macho fecundara huevos de ms de una hembra. Por tanto, el sistema de emparejamiento puede ser mongamo con algunas cpulas extrapareja, polindrico o promiscuo, pero no polignico (Martnez et al. 1998b). Sin embargo, se identificaron algunos machos polignicos (Martnez et al. 1998b). Nueve hembras fueron fertilizadas por un macho y dos fueron fertilizados por dos machos. Con respecto a machos, 10 fertilizaron a slo una hembra y tres fertilizaron a dos. Adems, 34 de los 57 pollos (59,6%) para los que se estableci el padre y la madre procedan de parejas genticamente mongamas, mientras que el resto de pollos procedan de fertilizaciones en las que el padre y/o la madre era polgamo. Aunque estos datos indican que la mayora de las parejas son mongamas, y que algunos individuos son polgamos, la existencia de mecanismos de competencia espermtica no nos permiten concluir que la estrategia de emparejamiento social ms comn en el Cralo sea la monogamia. Adems pudo ocurrir que algunos de los individuos clasificados como mongamos en los anlisis de paternidad podran haber estado involucrados en cpulas "extra-pareja" y ninguna de estas cpulas fuera efectiva. Por tanto, el porcentaje de parejas mongamos establecida por medio de anlisis de paternidad debera de ser interpretada como el lmite superior de monogamia (Martnez et al. 1998b). Es decir, se necesitan datos de comportamiento social para establecer ms precisamente las relaciones sociales existentes entre machos y hembras de Cralo.
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Revisiones: 1-12-2003; 27-06-2005; 27-02-2007
Culebrera europea Circaetus gallicus Gmelin, 1788

Diego Ontiveros Dpto. Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada Fecha de publicacin: 2-06-2005
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Juan M. Varela. Identificacin Rapaz grande, con una longitud de 62-70 cm. y una envergadura de 166-188 cm., siendo los machos sobre un 91 % ms pequeos que las hembras. Se caracteriza por un plumaje blanco en el que destacan algunas barras oscuras (menos visibles en los jvenes) y una capucha parda que le puede cubrir hasta la mitad del pecho. Presenta un iris de color amarillo y una disposicin de los ojos ms frontal que otras rapaces diurnas. Sus dedos y garras son igualmente ms cortos que los de otras aves de presa. Voz Un claro y agudo silbido "kiiii ..." a veces rematado con "ioook" o "ieueueuk" que suele terminar con un sonido atenuado y seco. Estatus de conservacin UICN: Lower risk lc. Europeo: SPEC-3, Vulnerable. Espaa: De inters especial. Distribucin Ocupa todas las provincias de la Espaa peninsular como especie reproductora, siendo nicamente escasa en La Corua y Almera. La poblacin espaola se ha estimado recientemente en al menos 2.772 parejas, cifra que supera a la de los aos 80 debido probablemente a una mayor prospeccin de las reas de nidificacin. En los ltimos aos se observan con cierta frecuencia individuos invernantes en algunas regiones templadas espaolas.
(fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Ontiveros, D. (2005). Culebrera Europea Circaetus gallicus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat
Preferiblemente zonas abiertas (tanto naturales como agrcolas) prximas a masas forestales donde cra, aunque a veces nidifica en rboles aislados. Suele preferir las reas templadas, as como las que se sitan por debajo de los 2.000 m de altitud y las que tienen precipitaciones bajas, pues estos aspectos favorecen la presencia de los ofidios, sus presas ms importantes. Movimientos La Culebrera es un migrante transhariano que realiza su paso migratorio postnupcial por Gibraltar desde mediados de septiembre a primeros de octubre, volviendo a Espaa preferentemente entre marzo y abril y existiendo algunos individuos residentes. Ecologa trfica La alimentacin de las culebreras se basa fundamentalmente en los ofidios. Existen pocos datos sobre su dieta en Espaa, pero parece que el 95 % de sus presas son culebras, especialmente Malpolon monspesulanus, Elaphe scalaris, y Coluber hippocrepis. En menor medida, puede consumir lagartos, sapos e incluso perdices. Biologa de la reproduccin Apenas existen datos sobre los parmetros reproductivos de la especie en Espaa, la puesta es de un solo huevo, pero faltan datos de poblaciones analizadas durante cierto tiempo para determinar los valores medios reproductivos de la poblacin. En otras zonas de Europa las parejas cran una media de 0,87 pollos por ao. Interacciones entre especies Se han citado casos de predacin de pollos o puestas de culebreras por parte del Cuervo (Corvus corax) y el Pigargo Europeo (Haliaetus albicilla) entre otros. Se han encontrado especies parsitas pertenecientes a malfagos, nematodos, trematodos y acantocfalos, as como infecciones ms o menos severas por salmonelosis. Patrn social y comportamiento Solitaria, en parejas o incluso formando pequeos bandos durante las migraciones, a veces en compaa de otras especies distintas. Los vuelos de cortejo entre los miembros de la pareja suelen ser menos espectaculares que los de otras especies de rapaces, limitndose a vuelos ondulantes en ocasiones con presas en el pico.
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Sistemtica Especie monotpica de amplia distribucin en Eurasia y centro de frica, con la nica posibilidad de que la poblacin aislada de las Sondas Menores pudiera ser diferenciable del resto (Ferguson-Lees y Christie, 2004). En su morfologa destaca la cabeza, ancha, con un pico reducido, y unos ojos de iris amarillo en los jvenes (anaranjado en los adultos) situados ms frontalmente que en otras rapaces diurnas. Esta disposicin frontal de los ojos de la culebreras es una especializacin para una visin binocular ms eficiente; tal adaptacin le permite enfocar con mayor precisin a presas pequeas y mviles como los ofidios que le sirven de alimento (Martin y Katzir, 1999; Ferguson-Lees y Christie, 2004). Los ojos son similares en forma y tamao a los de otras especies filogenticamente alejadas como los estrigiformes, lo que indica una convergencia evolutiva en la morfologa del ojo.
Identificacin Se trata de una rapaz de gran tamao y de color variable en la que destaca el color claro del plumaje, (especialmente en los individuos jvenes) y unas alas anchas y largas, pudiendo
Ontiveros, D. (2005). Culebrera Europea Circaetus gallicus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
existir individuos adultos muy claros y otros muy oscuros. Ventralmente presenta un plumaje blanco contrastado con manchas o barras de color oscuro en rmiges y rectrices y una capucha que le puede cubrir hasta la mitad del pecho. Dorsalmente es de color oscuro, de gris a pardo. Los individuos jvenes presentan las rmiges y rectrices muy plidas y escasamente barreadas a nivel ventral, faltando la banda ancha subterminal gris al final de la cola y de las alas caracterstica de los adultos, y mostrando una capucha normalmente leonada. Entre la segunda y tercera muda, los jvenes todava suelen retener entre 2 y 4 primarias externas y algunas secundarias con caractersticas juveniles, que contrastan con el resto de plumas ya barreadas. Los adultos (a partir de la tercera muda), presentan las alas ms anchas y rectangulares, con un plumaje ventralmente ms contrastado y barreado, la tpica banda ancha subterminal en alas y cola, y una capucha ms oscuro que en los juveniles (Forsman, 1999). No existen diferencias en el diseo del plumaje entre machos y hembras (Forsman, 1999), aunque se ha desarrollado una tcnica para diferencias a ambos sexos a partir de ADN sanguneo procedente de las plumas (Sacchi et al., 2004). Los dedos de la culebrera son bastante cortos para una rapaz de su tamao. De hecho su nombre ingls "Short-toed eagle", destaca este aspecto por encima del de su dieta. La escasa longitud de los dedos y unas garras fuertes y cortas, estn claramente relacionados con la necesidad de capturar a presas pequeas y escurridizas como los reptiles, ya que unos dedos ms largos seran torpes para este menester. Adultos con el iris amarillo a naranja amarillo. Pico gris, negro hacia la punta. Dedos gris plido a gris azul, con las uas negras. Pollos con el pico, cera y dedos gris plido azul y las uas blanco rosado. Inmaduro con el iris amarillo brillante, pico gris con la punta negra, cera gris plido y dedos gris plido con las uas negras (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Biometra No hay datos biomtricos ni de peso publicados sobre las poblaciones ibricas. Como en la mayora de las especies de rapaces, la Culebrera Europea presenta dimorfismo sexual en el tamao, siendo los machos un 91 % ms pequeos que las hembras de promedio (Ferguson-Lees y Christie, 2004). Los rangos biomtricos de los individuos de esta especie aparecen detallados en las tablas 1 y 2.
Tabla 1. Biometra de Circaetus gallicus segn Cramps y Simmons (1980) y Ferguson-Lees y Christie (2004).
MACHO Ala Cola Pico Tarso Dedo Garra Peso 506-585 mm 246-306 mm 32-38,5 mm 86-93 mm 47-52 mm 23,2-27,4 mm 1,18-2 kg HEMBRA 512-605 mm 255-330 mm 33,6-39 mm 87-95 mm 49,5-54 mm 23,2-26,5 mm 1,3-2,32 kg
Tabla 2. Medidas de Circaetus gallicus basado en una muestra de Europa, Maghreb y Turqua. Segn Glutz et al. (1971).
Machos Media Ala Cola Tarso Pico 533,5 274 93 35,1 Rango 510 - 558 246 - 306 87 - 98 32 - 38 n 16 16 16 16 Media 537,5 279,8 91 35,8 Hembras Rango 511 - 573 255 - 300 86 - 94 33 - 39 n 11 11 11 11
Otros datos de peso se encuentran en Glutz et al. (1971). Segn estos autores el peso oscila entre 1.500 y 2.000 g en machos (Media = 1.747 g; n = 6) y entre 1.513 y 2.110 g en hembras (Media = 1.858 g; n = 8).
Muda Al igual que ocurre en otras aves de gran tamao, la muda de la Culebrera no suele incluir a todas las plumas de vuelo en una misma temporada. En los individuos jvenes, la muda se inicia en los meses de marzo-abril y suele extenderse hasta septiembre-octubre. En los adultos, la muda se inicia y termina aproximadamente un mes ms tarde (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Forsman, 1999).
Voz Como la mayora de las aves rapaces la culebrera no suele emitir sonidos con frecuencia, salvo durante la primera fase del celo. El reclamo del macho recuerda al de la oropndola debido a su timbre silbante y algo lquido, siendo el de la hembra algo menos sonoro. Presenta dos tipos de sonidos 1) un claro y agudo silbido "kiiii ...", 2) el sonido anterior rematado con "ioook" o "ieueueuk" que suele terminar con un sonido atenuado y seco (Glutz et al., 1971; Cramp, 1980).
Hbitat Las reas ocupadas por la Culebrera coinciden evidentemente con las de sus presas, buscando por tanto zonas ms o menos abiertas desde el nivel del mar hasta los 2.000 m y con escasas precipitaciones. Existen muy pocos estudios sobre el hbitat ocupado por la Culebrera Europea en Espaa, donde la especie nidifica en rboles de buen porte y construye un nido no demasiado grande teniendo en cuenta el tamao de la rapaz. Excepcionalmente, se ha constatado la nidificacin de la especie en roquedos o en el suelo (Cramp y Simmons, 1980), aunque este hecho no se ha comprobado nunca en Espaa. Segn de Juana (1989), la especie anidaba en la dcada de los 80 tanto en bosques extensos con zonas despejadas prximas para la caza, como en rboles aislados. No obstante, los ltimos datos de campo ponen de manifiesto que no ocupa bosques isla ni bosques riparios (Maosa, 2003), lo que puede interpretarse como una prdida de estos hbitats marginales de nidificacin. En Espaa parece nidificar preferentemente en zonas de pinar mediterrneo, aunque puede hacerlo en

otro tipo de formaciones forestales como encinares y alcornocales y, en menor medida, robledales y hayedos (Romn et al., 1996).
La heterogeneidad del medio parece favorecer la presencia de la especie. Estudios realizados en la regin de Murcia concluyen que la proporcin de cobertura forestal de pinares (a pequea escala) y la cantidad de bordes de transicin entre pinares y campos de agricultura extensiva (a mayor escala), son los mejores predictores de la presencia de la especie en la misma. Ambas variables explicaban el 13 % y 34 %, respectivamente, de la variacin en la densidad de las parejas de culebrera en esta zona (Snchez-Zapata y Calvo, 1999). En Andaluca, se ha comprobado igualmente como las variables relativas a la topografa y los usos del suelo son las que mejor pueden predecir la existencia de parejas nidificantes en la regin (Bustamante y Seoane, 2004). En otros pases de Europa se han obtenido datos sobre el hbitat de nidificacin de la Culebrera, que podran ser en cierta medida extrapolables a las poblaciones ibricas. Los bordes de los bosques de pinos son el principal hbitat de nidificacin de la Culebrera en el centro de Europa (Ivanovsky, 2002). En Grecia, selecciona igualmente bosques maduros de pino, ubicando el nido en el tercio superior de las pendientes orientadas al sur, prximas a claros libres de vegetacin, a una altura media de 8,6 m del suelo y 1,33 m del tronco del rbol. Esta patrn de seleccin de hbitat, puede contribuir a evitar las interferencias humanas en la proximidad de los nidos y favorecer la detectabilidad de sus presas (Bakaloudis et al., 2000, 2001). Abundancia La primera estimacin del tamao de la poblacin reproductora espaola - 3.000 parejas - se debe a Garzn (1977). Su poblacin reproductora se estim en unas 1.450-1.700 parejas en los aos ochenta (de Juana, 1989), si bien los ltimos estudios de campo apuntan hacia una poblacin de al menos 2.772 parejas repartidas de manera casi homognea por la Espaa peninsular. Est ausente en las regiones de clima atlntico de la vertiente norte de la cornisa cantbrica y Galicia, siendo una especie de aparicin muy puntual en las provincias de Almera y La Corua, y estando ausente en las Islas Baleares, Canarias, Ceuta y Melilla (Maosa, 2003). En Guipzcoa se estima una poblacin mxima de 15 parejas (Aierbe et al., 2001), 75-150 en Burgos (Romn et al., 1996), 42 en Madrid (Daz et al., 1994), 50 en Navarra (Elsegui, 1985), 36-42 en la Comunidad Valenciana (Urios et al., 1991), 71-80 en Murcia (Snchez-Zapata et al., 1995), 150 en Catalua (Muntaner et al., 1983), 35-50 en Palencia (Jubete, 1997), 45-50 en Granada (Gil y Pleguezuelos, 2000), ms de 200 en Aragn (Sampietro et al., 1998) y ms de 300 en Extremadura (Maosa, 2003). La densidad de la especie puede estimarse en 1 pareja/52 km2 en Murcia, 1 pareja/142 km2 en Granada, 1 pareja/70 km2 en las sierras prelitorales catalanas, 1 pareja/85 km2 en Madrid, 1 pareja/100 km2 en la Comunidad Valenciana, y 1 pareja/58 km2 en Palencia (Maosa, 2003). A pesar de los datos que indican una prdida de los hbitats marginales de nidificacin, algunos autores han sealado un incremento de sus efectivos poblacionales en algunas regiones (Maosa, 2003), lo cual tambin puede haber coincidido con unas prospecciones de campo ms meticulosas.
Estatus de conservacin UICN: Lower risk lc. Europeo: SPEC-3, Vulnerable. Espaa: De inters especial.
Especie incluida en la categora SPEC 3 (Tucker y Heath, 1994) a nivel europeo, es decir, especie cuyas poblaciones no estn concentradas en Europa pero tienen un estado de conservacin desfavorable en la misma. En Espaa, el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990), cataloga a la Culebrera Europea como especie "De Inters Especial", categora de amenaza que mantiene en todas las comunidades autnomas donde est presente. Igualmente la especie est incluida en el Anexo I de la Directiva de aves (especies objeto de medidas de conservacin), en el Anexo III del Convenio de Berna (especies objeto de reglamentacin para mantener sus poblaciones fuera de peligro) y en el Anexo II del Convenio de Bonn (especies migratorias con estado de conservacin desfavorable que precisan de la colaboracin internacional para su conservacin). En el Libro Rojo de las Aves de Espaa (Madroo et al. 2004), la Culebrera Europea aparece catalogada como una especie LC, es decir de "Preocupacin Menor".
Factores de amenaza La disminucin de las poblaciones de reptiles y la regeneracin forestal en determinadas zonas rurales, parecen ser factores negativos para las culebreras espaolas. Por otra parte, la electrocucin puede ser un serio riesgo para esta especie en Espaa; en un seguimiento realizado en Catalua sobre el impacto de los tendidos elctricos en las aves, la Culebrera fue una de las especies ms perjudicada por los mismos, con un total de 17 individuos electrocutados en 507 postes revisados. Muertes por disparos y expolio de nidos han sido igualmente citados a lo largo de los ltimos aos (Snchez-Zapata et al., 1995). Los parques elicos no parecen afectar a la poblacin de individuos que anualmente cruza a travs del estrecho de Gibraltar. El impacto de los aerogeneradores sobre los individuos de esta especie es insignificante, ya que tras 14 meses de prospeccin en Cdiz solo se localiz el cadver de un macho adulto (De Lucas et al., 2004).
Distribucin de la poblacin nidificante Especie de distribucin palertica (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). Su distribucin es casi homognea por la Espaa peninsular. Est ausente en las regiones de clima atlntico de la vertiente norte de la cornisa cantbrica y Galicia, siendo una especie de aparicin muy puntual en las provincias de Almera y La Corua, y estando ausente en las Islas Baleares, Canarias, Ceuta y Melilla. Las poblaciones ms numerosas de Espaa se concentran en las Sierras Bticas, Sierra Morena, Montes de Toledo, Sistema Ibrico, Sierras levantinas y catalanas, y Pirineos. (Maosa, 2003).
Movimientos Se trata de una especie estival en Espaa (Bernis, 1966), donde no obstante, y cada vez con ms frecuencia, algunos individuos deciden pasar el invierno en zonas templadas del pas como el entorno de las marismas del Guadalquivir. Martnez y Snchez-Zapata (1999) recogen las observaciones invernales realizadas durante el perodo 1979-1996 (n = 53) y sealan que la mayora corresponden a las provincias de Murcia y Alicante y el resto se reparten entre Menorca, Girona, Lleida, Castelln, Valencia, Crdoba y Mlaga. Debido a la morfologa de las alas, la Culebrera presenta un alto valor de sustentacin en vuelo, con una carga alar relativamente baja para su tamao de 0,4 gr/cm2 (Brown y Amadon, 1968). Es por ello que durante las migraciones, usan fundamentalmente un vuelo pasivo de planeo, aunque evitan las extensiones grandes de agua en el Mediterrneo (Agostini et al., 2002).
Migracin post-nupcial a travs de Iberia La Culebrera es un migrante transhariano (Bernis, 1966), que realiza su paso migratorio postnupcial por Gibraltar desde mediados de septiembre a primeros de octubre (Bernis, 1980; Finlayson, 1992). Los individuos realizan la migracin en solitario o pequeos grupos, a veces asociados a otras especies de rapaces. Las culebreras que cran en el centro de Italia realizan un circuito alrededor del mediterrneo hasta llegar al estrecho de Gibraltar, por donde pasan a frica alrededor de 10.000 individuos por ao. Bernis (1974, 1975) menciona un total de 8.797 individuos que pasaron a travs de Gibraltar en 1972. Se han constatado la existencia de bandos en migracin con una media de 4,3 individuos/ bando (Agostini et al., 2002). El nmero mximo de individuos contado en una hora (9-10 horas) fue de 407 el 1-X-1972 (Bernis, 1975). Un individuo marcado en Francia con emisor va satlite se desplaz a travs de Espaa hasta Mali en 33 das, con un recorrido total de 4.045 km y una media diaria de 135 km (Meyburg et al., 1996). Otro individuo tambin marcado en Francia con emisor va satlite se desplaz a travs de Espaa hasta Niger en 20 das, con un recorrido total de 4.685 km. Cada da se desplazaba de media 234 km (Meyburg, 1998).
Migracin pre-nupcial a travs de Iberia El paso prenupcial se produce entre marzo y abril (Bernis, 1980; Finlayson, 1992), y al parecer existe una tendencia a que lleguen antes los individuos de fase oscura que los de fase clara (163 observaciones realizadas entre febrero y junio, Finlayson, 1992). Conteos de culebreras realizados en el paso por las inmediaciones de los parques elicos del municipio de Tarifa durante la migracin, arrojan una cifra de entre 0,70-0,92 aves/ km, sin diferencias significativas en la frecuencia de paso de aves entre las zonas con y sin generadores elicos (De Lucas et al., 2004).
Ecologa trfica La Culebrera Europea es una de las rapaces ms especializadas en cuanto a su dieta. Predominan serpientes, aunque tambin ocasionalmente capturan lagartos, aves y mamferos (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). Caza durante el da, aunque ocasionalmente lo hace en el crepsculo (Ojalvo, 1998). Las culebras constituyen hasta el 95 % de su dieta en el sureste de Espaa, tanto en frecuencia como en biomasa (Gil y Pleguezuelos, 2000). Malpolon monspesulanus, Elaphe scalaris, y Coluber hippocrepis son las presas principales de las culebreras espaolas, apareciendo en un porcentaje mucho menor presas como Lacerta lepida, Natrix natrix, Natrix maura, Coronella austriaca, Chalcides striatus, Psammodromus algirus, Pelobates cultripes, Sciurus vulgaris, Bufo bufo, y Alectoris rufa (Valverde, 1967; Garzn, 1968, 1974; Irribarren y Rodrguez-Albeola, 1974; Prez-Chiscano, 1973; Amores y Franco, 1981; Gil y Pleguezuelos, 2000). Las culebras de mayor tamao (por encima de 700 mm) son positivamente seleccionas con respecto a las ms pequeas, si bien los adultos tienen cierta tendencia a consumir las culebras ms pequeas, aportando a los nidos las ms grandes (Gil y Pleguezuelos, 2001). Al igual que en Espaa, la preferencia por las culebras parece ser una regla general en otros pases europeos. En Grecia, las presas de la culebrera son Natrix natrix, M. monspesulanus y

Coluber jugularis, las cuales son preferentemente cazadas en zonas de cultivos y praderas (Bakaloudis et al., 1998).
A pesar de su tamao, la Culebrera Europea practica frecuentemente vuelos de cernida similares a los del cerncalo, en los que encarando el viento (y siempre que ste sople con la suficiente fuerza) es capaz de batir las alas repetidas veces consiguiendo una inmovilidad total en el aire. Esta tcnica le permite localizar con precisin a los escurridizos reptiles de los que se alimenta, antes de abatirse sobre ellos. La rapaz no parece ser inmune al veneno, pero las escamas y el denso del plumaje de las patas parecen protegerle frente al ataque de los ofidios. No obstante, parece evitar a las especies venenosas como las vboras, pues stas son muy raras en su dieta a pesar de su abundancia en algunas de las zonas de caza de las culebreras (Cramp, 1980). Biologa de la reproduccin Apenas existen datos sobre biologa de la reproduccin de esta especie en Espaa. La Culebrera Europea es un ave estival que llega a Espaa durante febrero, pero fundamentalmente en los meses de marzo y abril. Los mismos territorios suelen ser ocupados de un ao para otro, y en ellos suele reparar algn nido antiguo para iniciar la reproduccin. Los nidos son estructuras pequeas (teniendo en cuenta el tamao de la especie) de entre 50100 cm de dimetro y 20-30 cm de alto, construidos con ramas que por lo general no sobrepasan los 10 cm. de largo y con hojas verdes. Ambos sexos colaboran en la construccin de la estructura, si bien el macho suele aportar las ramas en el pico y la hembra se encarga de la construccin propiamente dicha, siendo capaces de construir un nido de reemplazamiento en tan solo 4 das (Boudoint, 1953). Ocasionalmente nidifica en nidos desocupados de Buitre Negro (Aegypius monachus) (Galn et al., 1997). La puesta es de un solo huevo de color blanco, que mide de media 72,9 x 57,8 mm (n = 86) (Glutz et al., 1971) o 74 x 58 mm (n = 100) (Cramp y Simmons, 1980). El peso medio del huevo es 150 gr (n = 8) (Glutz et al., 1971) o 136 gr (Cramp y Simmons, 1980). En esta especie se han descrito puestas de reemplazamiento cuando la primera puesta se pierde por algn motivo (Boudoint, 1953). Ambos sexos incuban la puesta durante aproximadamente 42-47 das, pero como en la mayora de las rapaces, es la hembra que pasa ms tiempo sobre el nido sobre la puesta (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). El pollo es cuidado por ambos progenitores, siendo especialmente protegido por el cuerpo de la hembra del sol y de la lluvia. Durante las primeras semanas es alimentado con trozos de presas que son traspasadas pico a pico, pero cuando el pollo es ms grande, es capaz de sacar las presas (especialmente culebras) del buche de sus progenitores tirando de las mismas (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). El perodo de estancia del pollo en el nido es de 70-78 das, aunque en algunas ocasiones lo dejan alrededor de los 60 (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). En el centro de Europa, el 87,8 % de las parejas de culebrera cran con xito con una productividad media de 0,87 + 0,33 pollos/pareja (Ivanovsky, 2002). Estructura y dinmica de poblaciones No hay datos ibricos. No hay datos sobre la edad de la madurez sexual, aunque se alcanza probablemente entre los 3-4 aos de edad (Cramp y Simmons, 1980). Puede alcanzar 17 aos de vida en libertad (Glutz et al., 1971).

Depredadores Adems de los casos de molestias humanas, se han citado casos de predacin de pollos o puestas de culebreras por parte del Cuervo (Corvus corax) y el Pigargo Europeo (Haliaetus albicilla) entre otros (Ivanovsky, 2002). Se ha encontrado la Culebrera Europea entre las presas del Bho Real (Bubo bubo) en Navarra (1 ejemplar de Culebrera Europea entre 2.558 presas) (Donzar, 1989).
Parsitos En la Culebrera Europea se han encontrado especies parsitas pertenecientes a nematodos, trematodos y acantocfalos (Borgsteede et al., 2003), as como infecciones ms o menos severas por salmonelosis (Reche et al., 2003). Gallego et al. (1987) han encontrado el malfago Craspedorrynchus triangularis en ejemplares ibricos de Culebrera europea. Prez et al. (1996) mencionan los siguientes malfagos: Colpocephalum sp., Degeeriella leucopleura y Falcolipeurus sp.
Dominio vital No hay datos en la Pennsula Ibrica. El tamao del dominio vital de un individuo marcado con emisor va satlite en Francia fue durante el verano 92 km2 y aument a 410 km2 en su rea de invernada en Mali (Meyburg et al., 1996).
Comportamiento social De conducta normalmente solitaria o en parejas, su comportamiento puede ser gregario durante las migraciones, a veces en compaa de otras especies de aves. Al comienzo de la estacin reproductora, las parejas realizan vuelos que son menos conspicuos que en otras especies de rapaces, de hecho, no llegan a presentar un vuelo de cortejo tpico con acrobacias areas, sino un vuelo ondulante que suele realizar un individuo en solitario en ocasiones con una presa en el pico. Tambin realizan vuelos circulares sobre el nido emitiendo el reclamo caracterstico de la especie. Ante la presencia de otro individuo de la misma especie, presenta un vuelo de amenaza tpico, con las plumas de la nuca erizadas, las alas totalmente extendidas y ligeramente adelantadas, la cola cerrada y algo levantada, y las patas descolgadas, todo ello mientras lanza repetidamente el reclamo (Cramp y Simmons, 1980).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Estornino negro Sturnus unicolor Temminck, 1820 Jos P. Veiga Departamento de Ecologa Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 20-06-2003 Versin 13-02-2007 ______________________________________________________________________
Imagen tomada de ...
Identificacin Paseriforme de tamao mediano (21-23 cm). El macho adulto es de color negro lustroso, con tonalidades irisadas. Las hembras adultas presentan libreas que van del negro a un pardo muy oscuro, con un lustre muy variable. Los jvenes antes de su primera muda son de color pardo uniforme. Despus de su primera muda adquieren el plumaje adulto, pero presentan motas blancas, ms conspicuas en las hembras. Voz Extraordinariamente variada. El sonido ms frecuentemente escuchado es un silbido largo en tono tpicamente ascendente o descendente ("sooiii" o "sooit-siooo"), pero otros reclamos de contacto, de alarma y de amenza son emitidos con frecuencia ("gaa-haa", "kokokokorr", "fiitfiit", "geee-geee-geee", etc.). Los machos imitan el canto y los reclamos de otras especies. Estatus de conservacin UICN: no amenazada Europeo: SPEC-4 Espaa: no amenazada Distribucin Actualmente distribuido por toda la pennsula ibrica. En el archipilago Balear es accidental, excepto en la isla de Menorca donde puede considerarse escaso y accidental en las islas Canarias. Altitudinalmente, se distribuye entre 0 y 1500 metros s.n.m. Por encima de esta cota es raro en parte por la falta de hbitat de nidificacin adecuado.
Veiga, J. P. (2003). Estornino negro Sturnus unicolor. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa)
Hbitat Especie de acusadas tendencias antropfilas. Una elevada proporcin de la poblacin utiliza las edificaciones humanas para construir sus nidos. Cra tambin en oquedades de rboles de cierto porte, pero es raro en formaciones boscosas densas. Se alimenta preferentemente en el suelo, en prados y pastos, pero no rehuye zonas cultivadas, bosques aclarados y rboles. Es ms abundante en encinares adehesados y en zonas agrcolas de regado. Movimientos Especie bsicamente sedentaria. Ecologa trfica Se alimenta de una gran variedad de invertebrados, entre los que predominan larvas hipogeas y escarabajos. Ocasionalmente puede llegar a capturar vertebrados de pequeo tamao. En otoo e invierno consume tambin frutos, desde pequeas bayas a aceitunas. Biologa de la reproduccin Se reproduce entre abril y julio en nidos construidos en oquedades naturales o artificiales. Comnmente 4-5 huevos incubados sobre todo por la hembra. Los pollos, alimentados por ambos padres, abandonan al nido entre los 18 y los 25 das de edad. La edad ms frecuente de primera reproduccin es un ao en las hembras y 2-3 en los machos. La vida reproductora puede exceder los 7 aos en ambos sexos. Interacciones entre especies Debido a su tamao intermedio es presa potencial de un buen nmero de rapaces diurnas y nocturnas. Los pollos y huevos son depredados tambin por otras especies de aves, mamferos y reptiles. Los pollos son frecuentemente parasitados por caros y otros ectoparsitos. Patrn social y comportamiento Especie gregaria durante todo el ao, tanto durante la nidificacin como durante la invernada. Facultativamente polignica; entre el 50 y el 85% de los machos adquieren dos o ms hembras. Las fertilizaciones extrapareja son comunes. El nidoparasitismo intraespecfico y la interferencia entre hembras emparejadas con machos polignicos son frecuentes.
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Sistemtica Las fuertes afinidades en conducta y morfologa entre el Estornino Negro y el Estornino Pinto (Sturnus vulgaris) han llevado a Cramp y Perrins (1994) a considerar ambos taxones como una superespecie. Estudios recientes con marcadores enzimticos han mostrado que 27 de los 28 alelos en 22 loci genticos resueltos en los anlisis estaban presentes en ambos estorninos (de la Cruz Cardiel et al. 1997a). Estos resultados apoyan la idea de que ambas especies estn estrechamente relacionadas y que no han divergido mucho en sus loci enzimticos desde su segregacin. Los estudios bioqumicos han confirmado tambin la elevada homogeneidad fenotpica de las poblaciones del Estornino Negro, previamente puesta de manifiesto en estudios morfomtricos (de la Cruz Candiel et al. 1997b; Hiraldo y Herrera 1974; Peris 1991). La produccin de hbridos entre ambas especies ha sido registrada tanto en cautividad como en el campo (Bernis 1989; Eens et al. 1992; Motis 1992; Caton 1999), aunque est por demostrar que stos sean genticamente viables. Se ha sugerido que el estonino negro sera un descendiente de una especie precursora extendida por el Palertico Occidental, que habra especiado en Iberia o Berbera al quedar aislado un fragmento poblacional por efectos del glaciarismo Cuaternario (Bernis 1989). Estudios adicionales sobre xito de hibridacin son necesarios para establecer sin ambigedades la filogenia y estatus taxonmico de ambos estorninos.
Identificacin y morfologa Especie de tamao ligeramente mayor que el estornino pinto (longitud: 21-23 cm.; envergadura: 38-42 cm.). El macho adulto exhibe un plumaje completamente negro, ms uniformemente pero menos intensamente lustroso que el de Sturnus vulgaris. Las plumas del cuello y de la parte posterior de la cabeza son dos veces ms alargadas que las de los machos de S. vulgaris, dndole un aspecto ms "barbudo". La longitud de estas plumas tiende a incrementarse con la edad en ambos sexos (J.P. Veiga, datos no publicados) y en los machos se correlaciona positivamente con el grado de heterozigosidad (Aparicio et al. 2001). Las plumas recin mudadas son prpura-azulado, cambiando a prpura apagado cuando se desgastan. Virtualmente sin manchas con excepcin de los mrgenes de las plumas alares que son prpura plido. El pico es amarillo plido con la base de color azul grisceo en la temporada de reproduccin y oscura o negra en invierno. Las patas varan del rosa plido al pardo. La hembra es parecida al macho, pero menos lustrosa y con las plumas de cuello y cabeza menos alargadas. Como en los machos, las plumas alargadas del cuello y cabeza aumentan en longitud con la edad. Las plumas del vientre e infracobertoras caudales estn finamente moteadas inmediatamente despus de la muda. El moteado tiende a ir desapareciendo con la edad. A partir de los 3-4 aos la mayor parte de las hembras carecen completamente de moteado y el lustre se hace ms intenso, llegando a ser casi similar al de los machos. Los mrgenes de las plumas alares son de color dorado plido. Base del pico rosa-pardo a rosaplido durante la reproduccin y oscura o negra en invierno. El ojo tiene un anillo exterior claro. El joven tiene plumaje pardo oscuro, similar al del joven de S. vulgaris, o ligeramente ms oscuro. El pico es oscuro y las patas pardo oscuro. Despus de la primera muda ambos sexos presentan las plumas del cuerpo y cabeza con sus pices de color blanquecino. Se parecen entonces a los estorninos pintos con plumaje parcialmente desgastado. La progresin del color del plumaje es a partir de este momento errtica. Algunos machos mantienen las manchas durante su segundo ao calendario y las hembras lo hacen durante, al menos, un ao ms (J.P. Veiga, datos no publicados). Detalles biomtricos pueden consultarse en Cramp y Perrins (1994) y criterios adicionales de identificacin en Hiraldo y Herrera (1974) y Peris (1983). A continuacin se proporcionan datos
biomtricos recogidos mediante recapturas de individuos adultos y de primer ao, durante el periodo reproductor (Marzo a Junio), desde 1994 hasta 20031. Los datos proceden de dos colonias de Estornino Negro establecidas en dehesas de encinar, roble y fresno de la Sierra del Guadarrama (Madrid) mediante la colocacin de cajas nido. Todas las aves fueron capturadas dentro de las cajas nido y corresponden, en una gran proporcin, a individuos reproductores de ese ao. Las hembras reproductoras presentan variaciones muy acusadas en el peso durante la poca reproductiva, y sus datos se recogieron cuando presentaban pollitos de 1 a 7 das de edad. Los machos fueron en promedio 2,3% mayores que las hembras en medidas de longitud (promedio de cinco medidas biomtricas), mientras que el dimorfismo fue de 5,8% cuando las medidas se refirieron al peso (J. P. Veiga y V. Polo, datos no publicados). Se proporcionan los resultados del test de la t de Student comparando las medidas biomtricas de machos y hembras (si p<0,05, las diferencias son estadsticamente significativas).2 Longitud del pico (hasta la aparicin de plumas; mm): Machos: 25,8 sd=1,55, n=253 Hembras: 25,3 sd=1,27, n=439 t=4,48, p<0,0001 Altura del pico (en las narinas;mm) Machos: 7,5 sd=0,38, n=237 Hembras: 7,4 sd=0,37, n=414 t=4,91, p<0,0001 Longitud del tarso (mm): Machos: 30,2, sd=0,75, n=261 Hembras: 29,6, sd=0,79, n=789 t=10,85, p<0,0001 Longitud del ala (mm): Machos: 135,3, sd=2,51, n=261 Hembras: 131,7, sd=2,23, n=484 t=19,28, p<0,0001 Longitud de la cola (mm): Machos: 64,9, sd=3,18, n=208 Hembras: 62,6, sd=3,64, n=162 t=6,37, p<0,0001 Longitud de la novena primaria (mm): Machos: 100,1, sd=2,36, n=167 Hembras: 97,5, sd=2,03, n=306 t=12,10, p<0,0001 Peso (g): Machos (Marzo-Junio): 90,8, sd=4,42, n=269 Hembras (Marzo-Junio): 85,9, sd=5,19, n=499 t=13,87, p<0,0001 Las hembras reclutadas como reproductoras en nuestras colonias de estudio (Sierra del Guadarrama, Madrid) no se diferencian en el peso del promedio de hembras que se emancipan. Sin embargo no sucede lo mismo en el caso de los machos reclutados, ya que stos son una muestra sesgada hacia los mayores pesos de todos los machos que se emancipan (Cordero et al. 2001). Con los datos acumulados en nuestras dos colonias de cra del Centro de Espaa (Collado Villalba y Manzanares el Real), recogidos hasta el ao 2005, se obtuvieron los siguientes valores de peso (g): Machos no reclutados: 83,05, sd = 7,39, n = 562

Machos reclutados: 86,72, sd = 5,03, n = 29 t = 0,66, p = 0.51 (diferencia no significativa) Hembras no reclutadas: 79,76, sd = 7,21, n = 551 Hembras reclutadas: 80,32, sd = 5,57, n = 50 t = 3,98, p < 0.0001 El sesgo en tamao en los machos reclutados tiene importantes implicaciones. Aunque los machos fueron 4,1% ms pesados que las hembras en el momento de su emancipacin, el nivel de dimorfismo se dobl en el caso de los adultos reproductores, llegando los machos a ser 8,3% ms pesados que las hembras. Este resultado es muy interesante pues indica que aun podran estar actuando presiones selectivas para el incremento de la talla (y por tanto del dimorfismo) en los machos del estornino negro. Futuras investigaciones pondrn mayor claridad en este tema.2
La muda se inicia entre mediados de junio y primeros de Julio, cuando todava permanecen en el nido los pollos de las segundas puestas o estn recin volados del nido. Se completa entre mediados de septiembre y mediados de octubre. La fecha de inicio es mucho ms variable en los jvenes, dependiendo de la fecha de abandono del nido. Una descripcin detallada del proceso de muda puede consultarse en Peris (1988).
Otras contribuciones: 1: Vicente Polo, 12-1-2004; 2: Vicente Polo. 13-02-2007
Voz Probablemente la variedad del repertorio de sonidos del estornino negro sea comparable a la del estornino pinto, aunque hay poca informacin publicada a este respecto. La descripcin que sigue est basada en la recogida por S. J. Peris en Cramp y Perrins (1994). Se han descrito los siguientes sonidos o llamadas: 1) Canto completo. Recuerda al del estornino pinto, pero el del estornino negro es ms ruidoso y los silbidos de introduccin son ms profundos (Feare 1986). Los silbidos son utilizados tambin independientemente como llamadas y son de los sonidos ms comnmente odos fuera de la estacin de reproduccin. Los silbidos que constituyen el canto son muy variados, aunque tpicamente son emitidos de manera ascendente y descendente en tono (por ejemplo: "sooiii", "duuuie", "sooit-siooo". A menudo se entremezclan notan raspantes ("srri", "srije". Segn Motis (1996), el canto tiene la misma estructura bsica que el del estornino pinto. Cada macho tiene 4 temas "especficos de especie" que utilizan la mayora de los machos. Existen variaciones locales en estos temas (dialectos) y cada macho posee/utiliza otros temas "no especficos de especie". En promedio cada macho utiliza 13.6 temas, un repertorio ms variado que el del estornino pinto que se ha relacionado con el gran tamao de algunas de las colonias de cra de esta especie en Espaa. En un rea del Noreste de Espaa en el que ambas especies son simptricas, se ha descrito un acoplamiento intra- e inter.-especfico del canto, limitado a los temas "especficos de especie", en las colonias mixtas. Imita frecuentemente a una gran variedad de otras aves. En el centro de Espaa se han mencionado: cerncalo vulgar, codorniz, polla de agua, mochuelo, calandria, carbonero comn, oropndola, petirrojo, mirlo, urraca, grajilla, pito real, agateador, ratonero, cigea, loros (cautivos) y gallo (Bernis 1989). Registros de grabaciones incluyen adems, milano real y autillo. Otros sonidos de procedencia humana, como sirenas de ambulancia, son ocasionalmente imitados por algunos individuos (J.P. Veiga, datos no publicados). 2) Subcanto. Silbidos de menor duracin e intensidad que el canto propiamente dicho y emitido por ambos sexos fuera de la temporada de reproduccin. 3) Llamadas de amenaza y alarma. Usualmente emitidas cuando un potencial depredador se aproxima al nido. Un ruidoso "kokokokorr" o "tretet" 4) Otras llamadas de excitacin ("geeeVeiga, J. P. (2003). Estornino negro Sturnus unicolor. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

geee-geee") o de alarma ("haaa-haaa-haaa") son ms frecuentemente odas durante las disputas en los dormideros. Los sonidos emitidos por los pollos no estn completamente descritos. La llamada simple de peticin de alimento oda desde la eclosin hasta los 4-5 das de edad es sustituida por un sonido ms disilbico. Despus de los 12 das de edad las llamadas de alarma, amenaza y llamadas de alerta, propias de los adultos son cada vez ms frecuentemente emitidas hasta el abandono del nido.
Grabaciones tomadas de internet: http://www.birding.dk/Stemmer/AlleStemmer/Sturnus%20unicolor%201.wav
Estatus de conservacin Su estatus de conservacin est considerado como Seguro (European Threat Status). Igualmente, est incluido en la categora 4 SPEC, que incluye especies cuyas poblaciones estn concentradas en Europa y que tienen aqu un estatus favorable de conservacin (Tucker y Heath 1994). La poblacin espaola est actualmente en expansin en parte de su rea de distribucin. Localmente, no obstante, la paulatina desaparicin de edificaciones antiguas y de rboles aosos, donde se sitan buena parte de sus nidos, puede mermar el nmero de parejas reproductoras.
Preferencias de hbitat y abundancia El estornino negro exhibe en Espaa un acusado carcter antropfilo. Una alta proporcin de la poblacin es urbana, al menos en la poca de reproduccin (Bernis 1989), lo que sin duda est condicionado por la escasez de lugares favorables para emplazar los nidos en los hbitats naturales donde esta especie est presente. Es notable la predileccin que muestran los estorninos por iglesias, conventos y otros edificios antiguos como sitios de nidificacin. Fuera de los ncleos urbanos, una proporcin importante de la poblacin ocupa caseros, palomares, torretas, transformadores, ermitas, puentes, castillos y otras edificaciones que presenten grietas y orificios del tamao suficiente para construir el nido. La proporcin de nidos bajo tejas es muy alta en todas las regiones espaolas. Segn Bernis (1989), un 81% de las observaciones de individuos en edificios lo fueron en tejados de teja, y en la ciudad de Madrid las aves ligadas a tejados de teja se estimaron en un 41% de las posadas en edificios. En la provincia de salamanca el 86% de los nidos estn bajo tejas (Peris 1979). Una elevada proporcin de los nidos se sita en los agujeros de las fachadas de construcciones de diferente ndole. No es raro que en edificios modernos se establezca en los orificios de respiracin, agujeros de medianeras, canalones o conducciones de expulsin de humos, cajas de persianas, etc. Dentro de las mismas ciudades, no es raro que los estorninos emplacen sus nidos en huecos de rboles corpulentos de parques y jardines. Las hiedras maduras que frecuentemente trepan por rboles y muros crean cavidades que permiten, con la incorporacin del conveniente material, la nidificacin. Tambin los sotos y arboledas de buen porte que jalonan los cursos de agua y algunas carreteras renen una buena proporcin de los estorninos que nidifican fuera de los ncleos urbanos. Otra vez la presencia humana se erige en determinante de la densidad

de este pjaro, y ms estorninos nidifican en los sotos prximos a ncleos urbanos y vegas de regado que en aquellos ms alejados (Bernis 1989).
Es abundante en zonas ganaderas con encinares adehesados en los que existan pastos o zonas cultivadas. Suele ocupar aqu oquedades en encinas u otro arbolado acompaante de buen porte como son los pinos pioneros o los fresnos. No suele entrar en bosques cerrados caducifolios, aunque puede nidificar en sus bordes, sobre todo en zonas de contacto con pastizales. En robledales maduros de Quercus pyrenaica del Centro de Espaa puede criar en nidos antiguos de Picus viridis y Dendrocopos major, aunque no alcanza elevadas densidades (<1 pareja / 10 ha; Luis M. Carrascal, obs. Pers.). El estornino negro prefiere para alimentarse los campos abiertos, sobre todo pastos y prados, a menudo cerca del ganado. No obstante, y especialmente durante la reproduccin pueden entrar en claros del bosque para explotar insectos temporalmente superabundantes. Segn Bernis buscan comida regularmente en todo tipo de hbitats agrcolas y ganaderos. Peris (1981) seala su preferencia, en la provincia de Salamanca, por navas y pastizal de dehesa, aunque tambin se alimenta all en rastrojos y cultivos diversos. Utilizan frecuentemente y de forma estacional rboles con frutos de un cierto tamao. Durante la primavera y el verano explotan habitualmente las moreras, cerezos, uvas, higos etc., mientras que en invierno es proverbial su predileccin por las olivas en amplias regiones del Centro y sur de Espaa. Despus de finalizada la temporada de reproduccin y hasta finales del invierno los estorninos se congregan en dormideros colectivos que renen a un nmero muy variable de aves. En zonas urbanas, los dormideros son de reducido tamao, reuniendo unas decenas o centenas de aves, mientras que los dormideros campestres pueden llegar a albergar hasta cientos de miles de individuos (Bernis 1989). En las zonas urbanas los sitios preferidos para dormir son fachadas con relieves de grandes edificios, torres de iglesia, tejados de teja suelta, palomares, etc. Tambin los grupos de rboles altos son muy frecuentados (Bernis 1989). La densidad de nidificantes es muy variable y vara en funcin de la estructura de la vegetacin y la altitud sobre el nivel del mar. La densidad media ecolgica observada en la Pennsula Ibrica, obtenida como promedio de las cinco localidades donde la especie fue ms densa, fue de 8,4 aves / 10 ha. La Figura 1 ilustra la variacin de la densidad ecolgica mxima (media de las 3 mximas observadas) a lo largo de un gradiente de complejidad estructural y volumen de la vegetacin. La especie alcanza su mximo ecolgico en las formaciones arboladas abiertas (ndice de complejidad 4 en la Figura 1). Tambin es abundante en formaciones de porte arbustivo con arbolado muy escaso (en estas reas no suele nidificar pero son utilizadas como reas de alimentacin). En formaciones boscosas la especie es muy escasa. La variacin de su abundancia en altitud sigue el patrn definido en la Figura 2: las mximas densidades ecolgicas se observaron en altitudes comprendidas entre los 500-1000 m de altitud, siendo muy escaso por encima de los 1250 m. Los medios en los que se midieron las mximas densidades fueron los siguientes: campias arboladas, encinares, dehesas de roble (Quercus pyrenaica), dehesas de encina, dehesas de fresno y pueblos (> 3 aves / 10 ha). Prefiere el arbolado caducifolio sobre el esclerfilo, siendo muy escaso en arbolado de conferas (sntesis efectuada a partir de 243 censos inditos y extraidos de la literatura; L.M. Carrascal, indito; Mart y Del Moral 2003; ver tambin Carmp y Perrins 1994 para densidades en algunas formaciones vegetales de Espaa). La densidad de nidos en localidades concretas puede llegar a ser muy alta, aunque este fenmeno no informa de la densidad ecolgica de la especie ya que para subsistir explota el territorio circundante alrededor de estos. En Marbella se han contabilizado 27 nidos en 1,5 km2 (Feare 1986). En el centro de Espaa, hasta 23 nidos en 625 m2 de tejados y 45 nidos por hectrea en encinares abiertos de Quercus ilex (S. Peris en Cramp y Perrins 1994). En el nordeste de Espaa, en pequeos pueblos agrcolas, 3,5 nidos por casa (Motis 1986).
Figura 1: Variacin de la densidad ecolgica mxima del Estornino Negro a lo largo de un gradiente de complejidad estructural y volumen de la vegetacin en la Pennsula Ibrica. La densidad mide la media de las tres mximas observadas dentro de cada tipo estructural. Los valores en el eje de ordenadas representan los siguientes grandes tipos de formaciones vegetales: 1: formaciones con muy poca vegetacin (roquedos, eriales y estepas con una cobertura de herbceas < 25%; 2: formaciones herbceas (pastizales, cultivos no leosos); 3: formaciones arbustivas (cobertura de matorral o plantas leosas no arbreas > 25%); 4: formaciones arboladas abiertas (olivares, dehesas); 5: bosques densos con altura media del arbolado < 12 m: 6: bosques maduros (arbolado de ms de 12 m de altura; sntesis efectuada a partir de 243 censos inditos y extraidos de la literatura; L.M. Carrascal, indito).
Figura 2: Variacin de la densidad ecolgica mxima del Estornino Negro a lo largo de un gradiente altitudinal en la Pennsula Ibrica. La densidad mide la media de las tres mximas observadas dentro de cada tipo estructural (sntesis efectuada a partir de 243 censos inditos y extraidos de la literatura; L.M. Carrascal, indito).
La densidad invernal de la especie vara geogrficamente, siendo globalmente ms abundante en el centro de la Pennsula Ibrica, menos en el sur y muy escasa en el norte. En en el Centro de Espaa (Snchez 1991, Carrascal et al. 2002 y L.M. Carrascal, D. Palomino, C.L. Alonso, y J. Seoane, indito) alcanza sus mximos por debajo de los 1100 m de altitud en reas urbanas pequeas (pueblos) con cobertura de arbolado y jardines (15-50 aves / 10 ha), mosaicos de cultivos (13,7 aves / 10 ha) y pastizales (12,6 aves / 10 ha) de la submeseta Sur, estando ausente de cualquier formacin forestal; tambin alcanza notables abundancias en campos agrcolas en barbecho (5,2 aves / 10 ha) y sotos fluviales (2,2 aves / 10 ha). En un rea del Sur
de Espaa perteneciente al piso termomediterrneo (Campo de Gibraltar; Arroyo y Tellera 1984) la especie alcanza su mxima densidad invernal en pastizales (4,6 aves /10 ha), estando prcticamente ausente de alcornocales y matorrales (<0,7 aves / 10 ha). En un rea del Norte de Espaa (Pas Vasco) la especie es muy escasa, alcanzando sus mximas densidades (0,5 aves/ 10 ha) en praderas arboladas con setos de Alava (Tellera 1983, Tellera y Santos 1985, Carrascal 1986, Fernndez y Galarza 1986, Nuevo 1992).
Distribucin El estornino negro ocupa en la actualidad la mayor parte del territorio espaol. Hace 50 aos, sin embargo, faltaba en regiones como Asturias, Cantabria, valle del Ebro, parte de la regin valenciana, Murcia y Este de Andaluca y era menos abundante que hoy en otras como Galicia, Cdiz y Catalua (Bernis 1989). En esta ltima regin la colonizacin y expansin del rango de distribucin en la dcada de los setenta estn bien documentados (Motis et al. 1983). Tambin en esta dcada, e incluso durante la anterior, penetr en el valle del Ebro, Navarra, La Rioja y Norte de Burgos (De Juana 1980; Elsegui 1985) y posteriormente en Cantabria y Pas Vasco (Lavn 1977; lvarez et al. 1985). Esta reciente expansin del Estornino Negro hacia el Norte y Noreste de Iberia ha coincidido en los ltimos 10-30 aos con la penetracin de estorninos pintos por Catalua y provincias orientales de la cornisa Cantbrica desde el Norte de Pirineos (ver adems Tellera et al. 1999 para una sntesis de su patrn de expansin en Espaa). La posible competencia entre dos especies ecolgicamente afines ha podido limitar la intromisin de cada una de ellas dentro del rea de distribucin de la otra (Motis et al. 1983; Ferrer et al.1991). En el archipilago Balear es accidental, excepto en la isla de Menorca donde puede considerarse escaso. Es una especie accidental muy rara en las islas Canarias (Martn y Lorenzo 2001). La Figura 1 muestra la distribucin de la especie en Espaa considerando la frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM de 10x10 km dentro de bloques de 50x50 km. La especie es slo menos frecuente en las reas ms montaosas de la Cornisa Cantbrica y Pirineos. No sube mucho en altitud en todos los grandes macizos montaosos Ibricos (cotas mximas de distribucin localizadas hacia los 1.500 m s.n.m.; ver Tellera et al. 1999 y referencias all dadas).
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El 77% de la variacin geogrfica en su frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM de 10x10 km puede explicarse mediante un modelo sencillo recurriendo a variables geogrficas, climatolgicas y de uso del territorio (ver en la Figura 2 el rbol de regresin; 2=4835, 7 g.l., p<<0,001). Al oeste del meridiano 1 12 la especie es ms frecuente que al este de esta longitud (89% al oeste vs. 31% al este de las cuadrculas ocupadas). En el sector oriental de la Pennsula Ibrica situado al este del meridiano 1 12 la especie es ms frecuente cuando el porcentaje del territorio ocupado por suelo urbano e industrial es mayor del 3%, siendo muy poco frecuente en las reas con poca presin urbana (slo el 15% de las cuadrculas ocupadas). En el resto de la pennsula, su frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km se relaciona positivamente con el uso agropecuario del territorio (agrcola y/o ganadero); as, la especie es menos frecuente (50% de las cuadrculas ocupadas) en las regiones con menos del 10,5% del suelo dedicado a usos agropecuarios, frente a las ms agrcolas y ganaderas (frecuencia=92,5%). Otro factor importante que afecta su distribucin es la insolacin anual (medida sinttica de la termicidad y xericidad climtica), de manera que en las localidades con mayor insolacin la especie es ms frecuente (ver la inclusin de este factor en dos lugares del modelo de regresin de esta especie). La especie tiende a ser ms escasa en reas montaosas (i.e., con un gran rango de variacin altitudinal) y en las localidades ms clidas (temperatura media anual mayor de 16,3 C) dentro de las reas del centro y oeste de Iberia con mayor uso agropecuario. *.
Figura 2. Arbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin del Estornino Negro en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las remas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. LONG: longitud geogrfica; DSOLAO: insolacin anual (nmero de das despejados al ao); % AGROPEC: cobertura se suelo con uso agropecuario (expresado en %). % URBANO: cobertura del territorio por suelo urbano e industrial; RANGOALT: arango de variacin altitudinal en las cuadrculas UTM de 10x10 km (en m); TMANUAL: temperatura media anual. *.
Movimientos Un estudio de las 64 aves recuperadas de las 7240 anilladas en Espaa entre 1960 y 1989 mostr que el 63% de ellas lo fue a menos de 20 km del punto de anillamiento (Tellera et al. 1999). De 24 aves anilladas como pollos, el 59% se recuperaron a no ms de 9 km del nido, 37% entre 9 y 99 km. y el 4% a ms de 500 km (Peris 1991). Tres aves anilladas como pollos en una colonia de cra en Madrid fueron recuperadas dentro del mismo trmino municipal (J. P. Veiga, datos no publicados). Las recuperaciones ms lejanas probablemente involucran a individuos integrados en bandos invernantes de estornino pinto. Las recuperaciones de otoo e
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invierno se asocian a los movimientos de mayor distancia, lo que sugiere tendencias nmadas durante este periodo en algunos individuos. Existe posibilidad de intercambio de individuos entre la poblacin espaola y marroqu. El paso postnupcial a travs del estrecho de Gibraltar ocurre durante la ltima quincena de Octubre y primera de Noviembre (Tellera 1981).
Alimentacin Se alimenta principalmente de invertebrados durante la primavera y el verano. Durante el resto del ao, los frutos y semillas constituyen una parte importante de la dieta. Ocasionalmente captura vertebrados como musaraas, roedores, lagartijas y anfibios (Cramp y Perrins 1994). Muy oportunista; selecciona el alimento en funcin de su abundancia. Est muy asociado al ganado durante todo el ao, ingiriendo restos vegetales de los excrementos, insectos espantados y parsitos del cuerpo de los animales. Se alimenta predominantemente en el suelo donde captura sobre todo larvas de insectos y escarabajos, pero tambin en rboles y arbustos de los que coge bayas y otros frutos, as como orugas y otros insectos. Los bandos invernales tpicamente utilizan el sistema de rodillo o "roller-feeding" cuando buscan alimento: las aves en la zaga del bando continuamente se desplazan hasta su cabecera sobrevolndolo (Peris 1981). Una gran variedad de grupos de invertebrados y semillas, frutos y brotes se incluyen en su dieta (ver detalles en Bernis 1989, Peris 1980a, 1980b, 1981). En un estudio realizado en Salamanca (Peris 1980a) en el que se examinaron 658 estmagos, se identificaron 8667 elementos animales y 688 de origen vegetal. Entre las presas animales 57% fueron escarabajos adultos, 14% himenpteros y 12% larvas de escarabajos, dpteros y lepidpteros, el resto fueron ortpteros, dermpteros, miripodos arcnidos y caracoles. El material vegetal inclua bsicamente semillas de herbceas (entre el 22 y el 88% segn el mes) y leguminosas, entre el 5 y el 29%). Otros elementos presentaban picos estacionales de consumo: 48% de Prunus en julio, 19% de bellotas en diciembre, 15-38% de grapes en septiembre-diciembre. Los higos y las olivas son muy consumidos en junio-noviembre. La alimentacin de los pollos incluye ms lavas larvas de insectos y menos adultos que la de los individuos adultos. En las segundas puestas la dieta incluye ms insectos adultos (sobre todo ortpteros) y frutos (Peris 1980b). En dehesas premontanas del centro de Espaa, las lombrices son parte fundamental de la dieta de los pollos durante las primeras puestas (J.P. Veiga, datos no publicados). En estas misma regin y en la fase final de la cra de los pollos (junio-julio) algunas parejas llevan a los mismos gran cantidad de moras (Morus alba, M. nigra), un fruto tambin explotado en otras zonas (Hernndez 2000).
Biologa de la reproduccin Cronologa: En el centro de Espaa las puestas se inician entre primeros de abril y primeros de mayo. Las segundas puestas (de las hembras que sacan adelante pollos en las primeras puestas) comienzan a registrarse a finales de mayo y finalizan a mediados de junio, aunque pueden encontrarse puestas ms tardas (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994; J.P. Veiga no publicado). En el noreste de Espaa la puesta comienza dos semanas antes (Motis 1985, en Cramp y Perrins 1994). Habitualmente transcurren de 44 a 49 das entre las primeras y las segundas puestas. Nidos: Generalmente utiliza oquedades en construcciones humanas (bajo tejas, orificios en fachadas de edificios, estructuras agrcolas, cajas-nido, etc.), pero tambin puede ocupar orificios en rboles e incluso en rocas (Bernis 1989). Los rboles ms utilizados son encinas,
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robles, castaos, chopos, olmos, fresnos y pinos. Un 5% de los sitios naturales de anidamiento lo estaban en viejos agujeros horadados por Picus virdidis o Dendrocopos major (Cramp y Perrins 1994). Tambin puede construir sus nidos en nidos viejos de cigea blanca, abejaruco, avin zapador, grajilla y gorrin (Peris 1984 en Cramp y Perrins 1994). En el centro de Espaa, el 92% de los nidos se encontraron en contrucciones humanas (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994). En rboles, la altura media de los nidos fue de 3,6 m, variando entre 1 y 15. En edificios este valor se elev a 27 m, oscilando entre 10 y 40m (Feare 1986). Aunque el nido es construido por ambos sexos, la contribucin de machos y hembras es diferente. El macho inicia el aporte de material, que frecuentemente consiste en plantas de pequeo tamao, fragmentos verdes de plantas mayores, hojas, flores y alguna pluma. El significado biolgico del aporte de material por parte del macho, en particular la inclusin de materia verde, est siendo vislumbrado muy recientemente (Polo et al. 2004; Veiga et al. 2006) y se cuenta con ms detalle en el apartado de Patrn social y comportamiento. En grandes rasgos, el macho utiliza plantas verdes y flores para atraer a la hembra al nido y deja de aportarlas una vez que la hembra ha iniciado la puesta. La cantidad de materia verde aportada viene condicionada por el estatus tanto del macho como de la hembra (Veiga et al. 2006; ver Patrn social y comportamiento para ms detalles). La mayor parte de la construccin, sobre todo a base de tallos y ramas secas, corre a cargo de la hembra, que frecuentemente completa en 2-7 das. El nido utilizado para las primeras puestas es frecuentemente utilizado de nuevo para las de sustitucin y las segundas puestas, aunque los cambios a sitios nuevos no son raros.1 Huevos: Los huevos son elpticos, de color azul plido con ligero brillo. La longitud y la anchura medias de 414 huevos medidos en el centro de Espaa fue de 30,5x21,3 mm y el peso 7,2 g (Peris 1984d). Los tamaos de puesta ms comunes son 4 y 5 huevos (media 4,1 en el centro de Espaa y 4,5 en el noreste (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994; Motis 1985, en Cramp y Perrins 1994), pero puede variar entre 2 y 9, si bien los tamaos por encima de 6 son con toda probabilidad el resultado del parasitismo intraespecfico o de dos hembras compartiendo nido (J.P Veiga, datos no publicados). Entre el 60 y el 90% de las hembras, segn los aos realiza una segunda puesta (J. P. Veiga, datos no publicados). En algunas poblaciones del centro de Espaa el parasitismo intraespecfico ocurre en el 30-37% de las primeras puestas (Calvo et al. 2000), aunque en otras se han encontrado valores que oscilan entre el 5 y el 15% (J.P. Veiga, datos no publicados). En las segundas puestas los valores oscilan entre el 0 y el 20% (mismas fuentes). El peso de los huevos es ligeramente menor cuando el embrin que contienen es un macho, lo que sugiere una inversin diferencial segn el sexo de la descendencia (Cordero et al. 2001). Incubacin. La fase de incubacin suele iniciarse con la puesta del penltimo huevo, lo que promueve que el ltimo pollito eclosione por regla general ms tarde que los dems. Dura entre 10 y 15 das desde la puesta del ltimo huevo a la eclosin del primer pollo, con un valor modal de 11 das. La lleva a cabo bsicamente la hembra (80-100% del tiempo en el centro-oeste de Espaa). Entre el 60 y el 70% de los machos tienen placa incubadora, aunque menos vascularizada que la de la hembra (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994). Un comportamiento curioso digno de destacarse en esta fase es la aparicin en el nido de un nmero variable (en el rango de 0 a 30) de plumas de ala, cola o cobertoras. Estas plumas aparecen rodeando la copa del nido donde estn los huevos pero normalmente no estn en contacto con ellos, por lo que se descarta que cumplan una funcin trmica (Veiga y Polo 2005; ver Patrn social y comportamiento para mayor detalle). Aunque pueden aparecer plumas en cualquier fase del periodo reproductivo, por lo general van depositndose desde el final de la puesta con un mximo de su cantidad en el momento de la eclosin (Polo y Veiga 2006). No se tiene idea cierta del sexo responsable de buscarla en el campo pero la hembra es la que dispone y coloca las plumas en el nido (Veiga y Polo 2005). Las plumas parecen ser una seal de la condicin de la hembra destinada bien a afianzar la inversin en la pareja por parte del macho bien a evitar la ingerencia por parte de otras hembras competidoras (Polo y Veiga 2006).1
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Crianza de los pollos: Los pollos son alimentados por ambos padres, aunque la hembra realiza un mayor nmero de cebas que los machos (Veiga et al. 2002). La adicin experimental de ciproterona (esteroide sinttico que inhibe la secrecin de andrgenos hormonas esteroides que controlan el desarrollo y mantenimiento de los caracteres masculinos-) a los machos increment significativamente su tasa de ceba (Moreno et al.1999; Veiga et al. 2002). No obstante, aunque el cuidado paternal eleva el xito reproductivo en algunas temporadas (Moreno et al. 1999), factores como la depredacin o la mortalidad debida a parsitos determina que la correlacin entre ambas variables sea muy dbil en general (Veiga et al. 2002). De hecho el xito reproductor fue dependiente de la calidad de la madre ms que de la ayuda que sta recibi de su pareja (Moreno et al. 2002). Los pollos vuelan en promedio a los 20 das de edad (rango 18-25) (Cramp y Perrins 1994; J.P. Veiga, datos no publicados). Despus de que abandonan el nido, los adultos los alimentan durante 2-7 das (Cramp y Perrins 1994). El xito reproductor es muy variable entre localidades, entre aos y entre primeras y segundas puestas. El xito de eclosin oscila entre el 65 y el 71% y la mortalidad de pollos entre el 21 y el 58%. La media de pollos volados por hembra y ao va de 5 en el centro de Espaa a 6,1 en el nordeste (vase Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994; Motis 1985, en Cramp y Perrins 1994; Pascual et al. 1992, en Perrins 1994; Veiga et al. 2002). La depredacin de pollos, debida mayoritariamente a ratas y urracas, es tal vez la principal causa de mortalidad (Peris 1984, en Perrins 1994; Veiga et al. 2002). Madurez y supervivencia: Las hembras se reproducen en general al ao siguiente de su nacimiento, aunque algunas lo hacen a partir de los dos o tres aos de vida. Los machos en general se reproducen a los dos o tres aos despus de su nacimiento y slo una pequea proporcin lo hace al ao siguiente (J.P. Veiga y V. Polo, datos no publicados). Faltan estudios pormenorizados sobre su supervivencia, pero los datos disponibles indican que el estornino negro es una especie de vida moderadamente larga (ejemplares muy longevos pueden alcanzar 8 o 9 aos de vida) que, por ello, presenta procesos de envejecimiento el alguno de sus parmetros reproductivos (Veiga et al. en prensa). En una colonia del centro de Espaa (trmino municipal de Collado Villalba, Madrid), cinco aos despus del marcaje de los machos reproductores, algo ms del 50% segua ocupando un sitio de nido. En una segunda colonia (trmino municipal de Manzanares el Real, Madrid) se sigui una cohorte de 200 hembras reproductoras a lo largo de un periodo de 7 aos. La pervivencia de las hembras en la colonia fue decreciendo con los aos siguiendo un tpico patrn de envejecimiento: 86% de las hembras aun criaban en el segundo ao, 76,5% en el tercero, 49% en el cuarto, 36,4% en el quinto, y tan solo 26,7% en el sexto ao (Veiga et al. en prensa). Por tanto, la pervivencia en la colonia result ser un ao menor en las hembras que en los machos, lo que se compensa con el hecho ya comentado de que los machos necesiten, en promedio, un ao ms para iniciarse como adultos reproductores. En ambos sexos, se han detectado individuos que se reprodujeron durante al menos siete temporadas (J.P. Veiga y V. Polo, datos no publicados).1
Otras contribuciones: 1: Vicente Polo. 9-02-2007
Interacciones con otras especies No hay estudios publicados sobre prevalencia de parsitos externos o internos en esta especie. Una muestra de sangre de 216 pollos obtenida en una colonia del centro de Espaa no revel presencia alguna de hemoparsitos (Viuela et al. datos no publicados). En los nidos fueron frecuentes los caros, especialmente desde junio en adelante. Algunos dpteros como Carnus sp. tambin estuvieron presentes en los mismos de forma regular, aunque no es seguro que se comporten como parsitos. Otros dpteros, como hipobscidos, y larvas de pulga aparecieron de manera espordica (Viuela et al., datos no publicados). Debido a su tamao medio, el estornino negro es una presa potencial de un gran nmero de predadores, desde un cerncalo a un lince o un guila real. De hecho las citas ms o menos espordicas de esta especie en la dieta de diferentes especies predadoras estn muy diseminadas por la bibliografa y no permiten una valoracin de la importancia relativa que el
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Estornino Negro tiene para cada una de ellas y tampoco una estimacin del impacto que las mismas pueden tener sobre sus poblaciones. Algunos estudios que han abordado el estudio de la dieta de comunidades enteras de depredadores permiten una mejor valoracin de la importancia relativa del estornino negro como presa de los mismos. Por ejemplo Valverde (1967) da detallada informacin sobre la dieta de carnvoros, reptiles y aves de presa en la comunidad de vertebrados de Doana. Los estorninos aparecieron tan slo en la dieta del Ratonero (Buteo buteo), Milano Real (Milvus milvus), Halcn Peregrino (Falco peregrinus), Cerncalo Vulgar (Falco tinnunculus) y Lechuza Comn (Tyto alba). Bernis (1973), en un estudio sobre alimentacin de rapaces ibricas, cita al estornino negro como presa del Cerncalo vulgar y del Halcn Peregrino. Garzn (1973), en un estudio sobre falconiformes en Espaa central lo cita como presa de las dos especies de milanos (Milvus milvus y M. migrans). Veiga (1982) da informacin del rgimen alimentario de falconiformes y estrigiformes en la sierra de Guadarrama. El estornino negro apareci en la dieta de las ocho especies de falconiformes estudiadas: Aguila Imperial (Aquila adalberti), Azor (Accipiter gentilis), Aguila Calzada (Hieraaetus pennatus), Ratonero, Milano Real, Milano Negro, Cerncalo Vulgar y Cerncalo Primilla (Falco naumanni). Destaca su importancia en la dieta del azor (21% de todas las presas capturadas), guila calzada (13.9%) y milano real (6.1%). En las restantes especies la frecuencia de aparicin estuvo por debajo del 5%. Por el contrario no apareci en la dieta de ninguna de las cuatro estrigiformes estudiadas: Crabo (Strix aluco), Bho Chico (Asio otus), Mochuelo (Athene noctua) y Lechuza Comn. Sin embargo Bernis (1973, 1989) menciona a la Lechuza y al Mochuelo como depredadores habituales de estorninos en los dormideros comunales. La Tabla 1 muestra las depredadores de Sturnus unicolor en Espaa.1 Tabla 1. Depredadores de Sturnus unicolor en Espaa.
Depredador Milvus milvus Milvus milvus Milvus migrans Milvus migrans Milvus migrans Milvus migrans Accipiter gentilis Buteo buteo Buteo buteo Aquila chrysaetos Aquila adalberti Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Falco peregrinus Falco peregrinus Falco tinnunculus Falco naumanni Neophron percnopterus Bubo bubo Localidad Espaa central S de Guadarrama Espaa central Espaa central Cceres S de Guadarrama S de Guadarrama Valladolid S de Guadarrama Espaa S de Guadarrama Espaa central vila S de Guadarrama Madrid Espaa S de Guadarrama S de Guadarrama Navarra Espaa mediterrnea N de S. unicolor 1 8 2 4 32 9 22 1 2 1 3 1 102 28 11 6 7 1 1 38 N total de presas 71 131 83 682 310 349 104 211 159 669 94 116 1.105 202 46 453 3.937 844 330 3.499 Referencia Garzn-Heydt (1974) Veiga (1985) Garzn-Heydt (1974) Arroyo (1980) Fernndez-Cruz (1974) Veiga (1985) Veiga (1985) Valverde (1967) Veiga (1985) Delibes et al. (1975) Veiga (1985) Garzn-Heydt (1974) Garca-Dios (2006) Veiga (1985) Moreno-Opo y Escudero (2002) Heredia et al. (1988) Veiga (1985) Veiga (1985) Donzar-Sancho y Ceballos-Ruiz (1988) Hiraldo et al. (1975)
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Tyto alba Tyto alba Asio otus Asio otus Asio otus Asio flammeus Genetta genetta Genetta genetta Castilla y Len Espaa sudoccidental Avila Valencia Espaa Central Espaa Doana Espaa 10 12 1 1 3 1 2 3 20.857 14.801 3.726 864 6.945 504 246 136
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Brunet-Lecomte y Delibes (1984) Herrera (1974) San Segundo (1988) Garca-Gonzlez y Cervera-Ort (2001) Araujo et al. (1974) Ruiz (1996) Palomares y Delibes (1991) Delibes (1974)
Los huevos y pollos pueden ser comidos por diferentes especies de culebras, crvidos y ratas entre otros predadores ocasionales (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994; J.P. Veiga, datos no publicados). Dentro del nido, los adultos pueden ser comidos por varios carnvoros. Por ejemplo, en una poblacin nidificante en cajas nido en la provincia de Madrid, una elevada proporcin de las hembras fueron comidas mientras incubaban, aparentemente por ginetas (Genetta genetta) (J. Viuela, comunicacin personal).
Comportamiento social Gregarismo: Es gregario durante todo el ao, aunque el nmero medio de aves que integran los bandos es mayor en invierno que en la temporada de reproduccin (90-110 versus 8-12, respectivamente). Inmediatamente despus de la reproduccin, los jvenes forman bandos de mayor tamao (Cramp y Perrins 1994). Se renen en dormideros comunales a lo largo de todo el ao. Mientras en algunos dormideros las aves se renen en pequeos grupos cuyo tamao y composicin es estable durante todo al ao (J.P. Veiga datos no publicados), otros se renen en grandes dormideros cuyo tamao usualmente se incrementa desde 1.000 a 20.000 aves entre junio y finales de marzo (Cramp y Perrins 1994). Algunos dormideros estivales evolucionan a dormideros otoales e invernales, en tanto otros desaparecen en otoo al sumarse sus componentes a otros dormideros invernales (Bernis 1989). Muchos dormideros invernales renen a estorninos negros y pintos, algunos de los cuales pueden llegar a tener cientos de miles de aves. En el centro de Espaa, slo 4-7% de los dormideros son mixtos (Peris 1991). Comportamiento sexual y emparejamiento: Facultativamente polignico. En dos colonias del centro de Espaa, entre el 50 y el 85% de los machos, segn los aos, atrajeron simultneamente a dos o ms hembras. La manipulacin de los niveles circulantes de testosterona de los machos en una colonia del centro de Espaa mostr que un incremento de la actividad de esta hormona caus un incremento del nmero de nidos defendidos y del nmero de hembras con las que se emparejaron (Veiga et al. 2001). En la misma colonia, las fertilizaciones extrapareja fueron frecuentes, variando entre un 10% y un 20% segn los aos. Las hembras de los machos polignicos fueron fertilizadas por machos extrapareja con ms frecuencia que las de los machos mongamos (Cordero et al. 2003). El macho utiliza rutinariamente el canto como "display" para atraer a las hembras. Pero tambin se sirve de un curioso comportamiento para incentivar a las hembras a aproximarse y criar en el/los nido/s de su propiedad, como es el acarreo de plantas verdes y flores al nido o una exhibicin con parte de este material en el pico en las inmediaciones del mismo. El tipo de material acarreado es muy variado: lquenes, musgos, pequeas plantas completas o fragmentos de las mismas (tomillo, salvia, lavanda, santonina, hinojo, hierba de san Roberto, brotes de roble, fresno y encina, amentos de encina, etc), flores y algunos frutos. Nunca se les ha visto introduciendo plantas cespitosas, a pesar de ser muy comunes en las reas donde
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viven. El acarreo de material verde al nido lo lleva a cabo el macho en los 10 das previos al inicio de la puesta. La hembra propietaria se desprende regularmente del verde, posiblemente para asegurarse la inversin del macho al interferir en sus intenciones de adquirir hembras adicionales. La cantidad de materia verde de los nidos parece relacionada con la sealizacin a la hembra de su estatus reproductor (Veiga et al. 2006). Los machos polignicos son los que ms verde introducen, sobre todo en segundas puestas y en los nidos de las hembras ms inexpertas (Veiga et al. 2006). Se realiz una manipulacin experimental de la cantidad de materia verde en la mitad de los nidos de nuestras dos colonias de estudio del centro de Espaa en dos aos consecutivos. Los resultados arrojaron dos sorprendentes resultados: 1) se increment el nmero de machos en las puestas experimentales (Polo et al. 2004); y 2) las hembras experimentales de mayor edad (ms de tres aos experiencia reproductiva previa) incrementaron el nmero de hembras, en lugar de machos, de la puesta y redujeron el tamao de la puesta (Veiga y et al. en prensa). En la misma medida en la que una manipulacin experimental de los niveles circulantes de testosterona de las hembras provoc tambin el incremento del nmero de machos de las puestas, tanto en el ao de la manipulacin como en los aos posteriores (Veiga et al. 2004), la materia verde aportada a los nidos pudiera provocar un incremento de los niveles de testosterona en las hembras al aumentar la presin competitiva entre las mismas por la adquisicin de los machos ms atractivos (V. Polo en preparacin). Otro comportamiento curioso en esta especie es la inclusin en el nido de grandes plumas (cobertoras de ala y de cola), fundamentalmente durante la incubacin de los huevos (Veiga y Polo 2005). Las plumas, en nmero de 2 a 30 segn los casos, son de las especies ms abundantes en la zona (paloma, rabilargo, el propio estornino y otras) y aparecen en las cajas nido rodeando las paredes de la caja y sin tocar a los huevos. Por lo tanto no cumplen una funcin trmoreguladora de los huevos. La hembra es la responsable de la colocacin de las plumas (no se sabe si es la que tambin las busca en el campo) y, para ello, sigue el criterio de poner hacia arriba la parte de la pluma que resulta ms brillante (Veiga y Polo 2005), por lo que cumplen una funcin de sealizacin de su condicin. En un experimento de adicin de materia verde en parte de los nidos de nuestras colonias del centro de Espaa se comprob que los comportamientos del machos (materia verde) y hembras (plumas) estn muy relacionados (Polo y Veiga 2006). En efecto, al suplementar con material verde en la mitad de los nidos, antes de la aparicin de los huevos, se observ un incremento posterior de las plumas dispuestas en la caja nido por parte de la hembra. Apoyamos, por tanto, que ambos comportamientos estn vinculados en un proceso complejo de sealizacin mutua (Polo y Veiga 2006). Las cpulas tienen lugar ms frecuentemente a primeras horas de la maana. La cpula consiste en una nica monta que dura no ms de dos o tres segundos. El nivel de heterozigosidad del macho influye en su xito de emparejamiento. En una colonia del centro de Espaa, los machos de heterozigosidad intermedia tuvieron ms xito en el emparejamiento y en la reproduccin que aquellos ms homocigotos o ms heterocigotos (Aparicio et al. 2001). El macho escolta a la hembra antes del inicio de la puesta. La mayor intensidad en esta conducta se registr a los 5 das antes de la puesta, y decay entre el segundo y tercer da despus de la puesta del primer huevo. Las cpulas tuvieron lugar sobre todo durante el periodo de mxima vigilancia. El comportamiento de escolta parece relacionado con la minimizacin de las cpulas fuera de la pareja (Deceuninck et al. 1998).1 Nidoparasitismo e interferencia social: El nidoparasitismo es frecuente (ver apartado de reproduccin). Hay poca informacin sobre qu hembras y cuando adoptan esta estrategia. En algunos casos el parasitismo parece ligado a hembras emparejadas con un macho que slo pose un sitio de nidificacin: al menos hay dos casos registrados en el centro de Espaa de hembras sin caja nido poniendo en la de otra emparejada con el mismo macho y aparentemente dominante de la parsita. Varias observaciones sugieren que freuentemente las hembras parsitas son jvenes sin nido o vctimas de interferencias sociales mientras estaban poniendo en su propio nido (Calvo et al. 2000; J.P. Veiga, datos no publicados). Existe otro caso bien documentado de dos hembras compartiendo el nido y la crianza de nueve pollos despus de dos episodios consecutivos de sabotaje por parte de cada una de ellas (J.P. Veiga, datos no publicados). Entre el 52 y el 70% de las puestas fueron parasitizas durante el periodo de puesta del hospedador y recibieron un nico huevo parsito (Calvo et al. 2000). Ambos
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miembros de la pareja, aunque ms a menudo la hembra, sacan del nido los huevos parsitos dejados antes del inicio de la puesta de la hembra propietaria. Los huevos parsitos dejados dentro del intervalo normal de puesta son, en cambio, rara vez expulsados (Eens y Pinxten 1999; J.P. Veiga, datos no publicados). La interferencia entre hembras, especialmente entre las emparejadas con machos polignicos, es elevada y se traduce en la destruccin de los huevos de las competidoras, sobre todo durante el periodo de puesta (Arenas 2000).
Otras contribuciones: 1: Vicente Polo. 13-02-2007
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Grajilla Corvus monedula Linnaeus, 1758 Manuel Soler Departamento de Biologa Animal y Ecologa Facultad de Ciencias, Universidad de Granada
Juan M. Varela. Identificacin Crvido de pequeo tamao (33 cm) y de color negro. El carcter ms distintivo es la presencia de una zona gris plida en los laterales de la cabeza (detrs del ojo) y nuca. Voz Seguramente como consecuencia de su carcter social, existe una gran variedad de sonidos diferentes, principalmente durante la poca de reproduccin. En las proximidades del nido, como parte de las relaciones entre macho y hembra y de la pareja con otras prximas se pueden escuchar muchos sonidos diferentes que indican una comunicacin compleja. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada. Distribucin Se presenta ampliamente distribuida por toda la regin mediterrnea y centro de la Pennsula Ibrica. Est ausente en la cornisa cantbrica, en gran parte de Portugal, Baleares y Canarias.
Soler, M. (2006) Grajilla Corvus monedula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Habitat Alcanza las mayores densidades en zonas cultivadas de la regin mediterrnea. Es abundante, sobre todo, en reas con rboles dispersos. Para alimentarse prefiere zonas de uso agrcola, principalmente las dedicadas al cultivo de cereal y las de regado. Para nidificar utiliza agujeros o grietas localizados en una gran variedad de emplazamientos, principalmente, troncos de rboles, edificios u otras construcciones humanas y taludes.
Movimientos Las poblaciones del norte y centro de Europa suelen ser migradoras en mayor o menor medida, principalmente para pasar la invernada. En lo que respecta a la Pennsula Ibrica, la poblacin es residente aunque se producen movimientos de dispersin en verano-otoo y migratorios en invierno. Durante el invierno llegan a la Pennsula individuos provenientes de poblaciones europeas.
Ecologa trfica La Grajilla es una especie omnvora que presenta un rgimen alimenticio muy variable dependiendo de la poca y de la zona. La fraccin vegetal supone ms de las tres cuartas partes del volumen de los contenidos estomacales, existiendo tambin una fraccin animal y otra mineral compuesta por pequeas piedras o grastrolitos que, gracias a su accin mecnica de rueda de molino, tienen la funcin de triturar los granos de cereales y otras semillas. Basa su alimentacin en las plantas cultivadas, especialmente los cereales (trigo, cebada, centeno y maz), pero tambin constituyen parte importante de su dieta el garbanzo, la aceituna, el higo y la uva. Los grupos animales que suponen un mayor porcentaje de la biomasa son los himenpteros (especialmente los formcidos), colepteros, ortpteros y gasterpodos. Biologa de la reproduccin Es una especie mongama que construye nidos sumamente variables tanto en forma como en tamao en una gran diversidad de emplazamientos. Realiza una sola puesta, entre finales de abril (en Granada) y principios de Mayo (en Len), fechas que curiosamente son ms tardas que las encontradas en otras latitudes ms septentrionales. El tamao de puesta en Espaa oscila entre 4,4 (Len) y 5,2 (Madrid) huevos por nido. Los huevos de las grajillas son, en general, de color azulado-verdoso plido, a veces casi blanco, moteados de manchas de color y tamao variable aunque predomina el marrn oscuro. El tamao de los huevos es variable dependiendo, principalmente, de la zona y del tamao de puesta, siendo lo ms normal que oscile entre una longitud de 34-35 mm y una anchura de 24,5-24,9 mm de anchura. La incubacin es realizada exclusivamente por la hembra que durante este periodo es alimentada por el macho. Dura aproximadamente 20 das, comienzan antes de finalizar la puesta por lo que la eclosin se produce de forma asincrnica. Los pollos permanecen en el nido unos 32 das por trmino medio. El xito reproductor es bajo, no alcanzando en ninguna de las poblaciones espaolas estudiadas el 30% (de los huevos puestos). La media de pollos producidos por nido oscila entre 1,1 pollos por nido en Madrid y 1,4 pollos por nido en Len. La mayor parte de los pollos mueren de hambre como consecuencia de la eclosin asincrnica y de que se trata de una especie que sigue la estrategia de reduccin de nidada. Interacciones entre especies Frecuentemente forman bandos alimenticios mixtos con otras especies, sobre todo crvidos. Estas asociaciones son especialmente frecuentes con Chova Piquirroja y Graja cuando coexisten en simpatra en la misma zona con dichas especies. Existe competencia con otras especies trogloditas (principalmente Chova Piquirroja, Cerncalo Vulgar y Cerncalo Primilla) a la hora de conseguir una cavidad para hacer el nido, pero la evidencia de que la Grajilla sea la responsable del declive de estas poblaciones en algunas zonas es muy escasa. Espordicamente es utilizada como especie hospedadora por el cralo, pero con poco xito para este parsito de cra, ya que sus pollos suelen morir con frecuencia en los nidos de las grajillas. Patrn social y comportamiento Es una especie muy gregaria que forma bandos ms o menos numerosos para desplazarse, descansar y alimentarse. Tiene tendencia a criar en colonias, pero el nmero de parejas por colonia depende de la disponibilidad de cavidades adecuadas disponibles. Para dormir se rene en dormideros comunales que, a veces, principalmente en invierno, pueden ser muy numerosos.
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Soler, M. (2006). Grajilla Corvus monedula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., 3 Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Identificacin
Crvido bastante gregario de pequeo tamao (33 cm) y de color negro. El carcter ms distintivo es la presencia de una zona gris plida en los laterales de la cabeza (detrs del ojo) y nuca. De tamao bastante ms pequeo que la Corneja y el Cuervo, se distingue fcilmente de estas especies, adems de por la diferencia en tamao, por tener un pico relativamente ms pequeo y por sus movimientos ms rpidos tanto en el suelo como en vuelo. Con la especie que puede ser confundida ms fcilmente es con la Chova Piquirroja que es slo ligeramente ms grande y tambin es bastante gregaria. La base para diferenciarlas estriba, aparte de en el sonido, en que la Chova tiene un pico considerablemente ms largo, rojo y ligeramente curvado y, adems, tiene unas alas ms largas que alcanzan casi hasta el final de la cola cuando estn plegadas, mientras que en la Grajilla son claramente ms cortas que la cola. En vuelo, la diferencia ms importante entre ambas especies es que la separacin entre las primarias en la Grajilla es casi inapreciable mientras que en la Chova es bastante ms clara. En general se trata de una especie ruidosa pero con importantes diferencias entre las poblaciones, as por ejemplo, las Grajillas de la comarca de Guadix son considerablemente menos ruidosas que las de otras poblaciones, siendo las Grajillas inglesas bastante ms ruidosas (M. Soler, observacin personal).
Figura. Pareja de Grajillas a la entrada de un nido.
Descripcin y rasgos morfolgicos Es el crvido tpico (Gnero Corvus) ms pequeo de la Pennsula Ibrica. Es predominantemente negro aunque presenta una zona de color gris ms o menos claro dependiendo del sexo y de la edad en las partes laterales de la cabeza y nuca. Esta zona es ms clara en los machos que en las hembras siendo en los jvenes todava ms oscura que en las hembras. La mancha gris, en ambos sexos, es ms oscura en invierno que en primavera (Soler, 1985). Tambin se han descrito individuos parcialmente albinos (Len et al., 1963) y de tonos rojizos (rufinismo; Folk, 1968). Biometra Los datos biomtricos sobre las grajillas en la Pennsula Ibrica son bastante escasos. Cramp y Perrins (1994) slo citan la longitud del ala obtenida de cinco individuos sin diferenciar sexo: media = 226,4 mm (rango = 218-240 mm). No obstante existe un estudio bastante completo y preciso realizado en base a individuos capturados en tres zonas de la provincia de Granada (Soler y Soler, 1986). Como se puede observar en la Tabla 1, el dimorfismo sexual es bastante acusado, siendo los machos de mayor tamao que las hembras. Todos los parmetros estudiados son significativamente ms grandes en machos que en hembras.

Tabla 1. Biometra de la Grajilla segn sexo. Datos basados en ejemplares capturados en tres zonas diferentes de la provincia de Granada (Soler y Soler, 1986). Los valores son medias (error estndar) y n = tamao de muestra. La comparacin entre sexos se realiza mediante el test de la t de Student. Los asteriscos indican el nivel de significacin: sin asterisco diferencias no significativas, * = p<0.05, **= p<0.01 y ***= p<0.001. Machos Peso (g) Longitud total (cm) Longitud ala (mm) Longitud cola (mm) Longitud tarso (mm) Dimensiones del pico (mm) Longitud culmen Longitud narina-apex Altura pico Anchura pico 32,9 (0,14) 109 22,8 (0,12) 112 15,0 (0,07) 118 16,2 (0,08) 119 31,5 (0,21) 98 5,59*** 5,95*** 5,04*** 2,56** n Hembras n t 13,7*** 13,7*** 13,7*** 8,2*** 6,4***
230,4 (1,29) 205 33,8 (0,10) 157 227,6 (0,49) 190 130,9 (0,43) 180 44,2 (0,15) 97
206,5 (1,17) 184 32,6 (0,08) 134 219,1 (0,48) 166 125,5 (0,48) 158 42,6 (0,19) 85
21,8 (0,11) 101 14,5 (0,07) 102 15,9 (0,07) 102
Las tres poblaciones estudiadas fueron Guadix, Mocln y Cacn (haciendo referencia al pueblo ms prximo). No existieron diferencias entre zonas salvo en el caso del peso, parmetro para el que se observa que las grajillas de Cacn eran menos pesadas que las de las otras dos zonas y estas diferencias eran significativas (Soler y Soler, 1986).
Tabla 2. Biometra de la Grajilla (Corvus monedula) en tres zonas de la provincia de Granada. Datos obtenidos de Soler y Soler (1986). Los valores son medias (desviacin tpica) y tamao de muestra. Guadix Peso (g) Longitud total Longitud ala (cm) Longitud cola (mm) Longitud tarso (mm) 220,5 (19,02) 153 33,2 (1,19) 135 22,3 (0,76) 157 127,5 (6,86) 146 43,3 (1,87) 56 Mocln 220,1 (19,56) 142 33,3 (1,14) 106 22,3 (0,72) 146 128,1 (6,31) 138 43,6 (2,18) 62 Cacn 214,5 (20,79) 176 33,2 (1,14) 121 22,4 (0,72) 140 128,8 (6,04) 135 43,5 (1,68) 97
Informacin detallada segn mes de captura, sexo en cada una de las zonas, as como sobre otros parmetros, tales como, longitud de dedos y garras, comparacin entre sexos para todas las variables, comparacin del peso segn mes y hora del da, as como grficas con la distribucin de machos y hembras para cada una de las variables se puede consultar en Soler y Soler (1986).

Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual no es muy acusado en esta especie, pero los machos, adems de ser ms claros que las hembras tambin son de mayor tamao (ver datos biomtricos ms arriba). Sin embargo, el solapamiento entre ambos sexos para todos los parmetros es bastante considerable (Soler y Soler, 1986). En un estudio detallado del dimorfismo sexual en esta especie realizado en la provincia de Granada, se encontr que los machos son significativamente ms pesados que las hembras tanto en primavera como en invierno y que el color gris de la nuca y el cuello es significativamente ms plido en machos que en hembras en primavera, pero no en invierno (Soler, 1985). En primavera, casi siempre es posible distinguir ambos sexos cuando se observa junta a la pareja ya que se aprecia que uno, el macho, es algo ms grande y con cuello y nuca de color ms claro que el otro, la hembra (M. Soler, observacin personal). Muda No existe informacin para las poblaciones espaolas, pero, en lo que respecta a la subespecie C. m. spermologus, comienza aproximadamente entre finales de mayo y finales de junio y se completa a lo largo del mes de septiembre, comenzando los jvenes de primer ao unas dos o tres semanas antes que los adultos (Cramp y Perrins, 1994). Variacin geogrfica y subespecies Especie politpica de la que se han descrito distintas subespecies que se diferencian, principalmente, en el colorido. Se aprecia una variacin clinal, siendo ms claras las grajillas de poblaciones ms norteas y producindose un oscurecimiento conforme nos desplazamos hacia el sur (Voipio, 1969; Coombs, 1978). Vaurie (1959) propona la existencia de cuatro subespecies de Grajilla y consideraba las poblaciones ibricas como pertenecientes a C. m. spermologus, Vieillot, 1817, que englobara tambin a todas las del oeste de Europa y Marruecos. Posteriormente, Coombs (1978), siguiendo a Voous (1950), propuso una ampliacin del nmero de subespecies, dedicando una de ellas C. m. ibericus, Kleiner, 1939 para las grajillas de la Pennsula Ibrica. Esta subespecie la describan como ms oscura que C. m. spermologus. Soler (1984) ya destac que las grajillas por l estudiadas en la provincia de Granada (precisamente la localidad tipo de la subespecie C. m. ibericus era Granada), no eran tan oscuras como describa Coombs a la subespecie C. m. ibericus, sino que se parecan ms a las descripciones dadas para C. m. spermologus. Cramp y Perrins (1994) vuelven a considerar solamente las cuatro subespecies propuestas por Vaurie (1959). Corvus dauuricus, aunque a veces ha sido considerada como una subespecie de C. monedula, actualmente est ampliamente aceptado que se trata de una especie diferente (Goodwin, 1976; Coombs, 1978; Cramp y Perrins, 1994). Hbitat Es especialmente abundante en zonas cultivadas de la regin mediterrnea que es donde alcanza mayores densidades. Considerando el tipo de hbitat, es abundante, sobre todo, en zonas con rboles dispersos. Para alimentarse prefiere zonas de uso agrcola, principalmente las dedicadas al cultivo de cereal y las de regado (Soler, 1984; Domnguez, 1999). Evitan los bosques densos y la alta montaa. Por ejemplo, en Espaa, se ha citado un lmite altitudinal de 1400 m s.n.m. en Sierra Nevada (Pleguezuelos, 1992) y en la provincia de Madrid (Domnguez, 1999). No obstante, en otros pases alcanza altitudes superiores, siendo en Suiza de 2100 m (Schifferli et al., 1980). Para nidificar utiliza agujeros o grietas localizados en una gran variedad de emplazamientos. Aunque se han citado algunos nidos localizados directamente sobre ramas en conferas con vegetacin muy densa en algunos pases, estos son muy raros (Cramp y Perrins, 1994). Utilizan agujeros localizados en cuatro emplazamientos distintos: troncos de rboles, edificios y
construcciones humanas, taludes y suelo (Soler y Soler, 1987). Los rboles son citados como emplazamiento mayoritario en muchas poblaciones europeas (ver referencias en Soler y Soler 1987) ocupando frecuentemente cavidades naturales, pero tambin las excavadas por los Pcidos de mayor tamao (Pito real y Pito negro). En Espaa tambin hay citas de grajillas nidificando en huecos de rboles (Bernis, 1945; Fernndez, 1982; Rubio Argello y Ena lvarez, 1986), sin embargo no es muy frecuente. En la comarca de Guadix con una abundante poblacin de grajillas, a pesar de que los agujeros excavados por el Pito real son abundantes en lamos, olmos, e incluso en almendros y encinas (Soler et al., 1983), nunca fueron ocupados por las grajillas. En un detallado estudio realizado en la provincia de Madrid (Domnguez, 1999), se encuentra que, aunque la variedad es considerable, tambin predominan los nidos en taludes (ver Tabla 1). Tabla 1: Tipos de emplazamiento utilizados por las grajillas para nidificar en un rea de la provincia de Madrid. Se especifica segn el nmero de colonias (NC) y nmero de nidos (ND). Datos sacados de Domnguez (1999). Tipo de emplazamiento Cortados yesferos Cortados calizos Cortados granticos rboles Huras de conejo Construcciones humanas Cortados artificiales NC 38 18 7 15 5 36 10 % 28,8 13,6 5,3 12,1 3,8 28,0 7,6 NP 1244 385 78 170 57 627 175 % 45,5 14,1 2,8 6,2 2,1 22,9 6,4
En este estudio llevado a cabo en Madrid, las construcciones humanas ms utilizadas son (1) puentes y acueductos (33,3% de las colonias y 24,6% de los nidos), (2) iglesias, castillos y murallas (27,8% de las colonias y 24,4% de los nidos) y (3) presas de pantanos (8,3% de las colonias, 22,3% de los nidos) (Domnguez, 1999). El emplazamiento ms utilizado por las grajillas en la mayor parte de Europa son los edificios y otras construcciones humanas como puentes o ruinas (ver referencias en Soler y Soler, 1987). En Espaa tambin pueden utilizar los edificios (Bernis, 1945; 1946; Garzn Heydt, 1968; Prez-Chiscano, 1975; Domnguez, 1999), principalmente en la mitad norte peninsular aunque no con tanta frecuencia como en el resto de Europa. En el sur de Espaa es bastante ms raro (Soler y Soler, 1987). En cuanto a la ocupacin de ciudades, tambin es bastante ms raro que en Francia y otros pases ms septentrionales (Bernis, 1988), aunque existen poblaciones estables en los cascos antiguos de algunas ciudades del centro de Espaa. Los nidos situados en taludes son tambin frecuentes en Europa, pero menos que en rboles y edificios. En Espaa, por el contrario es, principalmente, una especie rupcola (Tellera et al. 1999; De Juana, 1980). Los nidos situados en el suelo son muy raros y, casi siempre, en madrigueras de conejo abandonadas (Cramp y Perrins, 1994). Sin embargo, en la isla de Skomer (Gran Bretaa), casi todas las parejas nidifican en el suelo, en madrigueras excavadas por los conejos quizs como consecuencia de la ausencia de depredadores (Richford, 1978). En la provincia de Granada se encontr un nido en el suelo (0,01%), tambin en una madriguera de conejo abandonada (Soler y Soler, 1987).

Para ms informacin sobre preferencias de hbitat, distribucin altitudinal y densidades en la Pennsula Ibrica consltese el siguiente documento pdf. Para la evolucin de sus efectivos poblacionales en los ltimos 8 aos en Espaa, consltese este documento. Abundancia y tendencias poblacionales
En general se trata de una especie abundante en prcticamente toda su rea de distribucin. En la actualidad, sigue detectndose una expansin clara hacia el norte en Escandinavia y hacia el este en el norte de Siberia (Madge y Burn, 1994; Fraissinet et al., 1987), pero no en otras zonas (Cramp y Perrins 1994). En cuanto a la evolucin de las poblaciones, la tendencia actual es a mantenerse, aunque tambin se han detectado incrementos, por ejemplo, en Italia (Cramp y Perrins 1994), Eslovenia o Inglaterra (Fraissinet et al., 1997). La tendencia ms frecuente es la de disminucin de las poblaciones, por ejemplo, en Suecia, Finlandia, Rumana, y Centro Europa en general (Cramp y Perrins, 1994; Fraissinet et al., 1987). En lo que respecta a Espaa, hay bastante informacin sobre la expansin de esta especie a lo largo del siglo XX. Sabemos que ya se estaba produciendo durante los aos 20, ya que Marina y Bezares (1933), en su obra Informacin sobre los Cuervos de Espaa, dicen que muchos de los cuestionarios que recibieron afirmaban que la Grajilla era desconocida hasta haca unos 8-10 aos. Se ha citado la expansin de la especie en zonas como Galicia (Penas et al., 1991), Asturias (Noval, 1976; 1986), Salamanca (Peris y Carmero, 1988), vila (San Segundo, 1990), la ciudad de Madrid (Bernis, 1948), Espaa Central (Garzn Heydt, 1974) y Cdiz (Alonso, 1980). No obstante, en Catalua, las citas apuntan a un mantenimiento de las poblaciones (Mestr Ravents, 1983) o, ms recientemente, a una disminucin (Ferrer et al., 1986). En la comarca de Guadix, se estim, censando los dormideros, una poblacin de unos 30000 individuos en un rea de 1400 Km2 (Ziga et al., 1982). La densidad de parejas reproductoras fue obtenida en varias ramblas de esta misma zona donde oscil entre 5 y 13 parejas por Km. lineal de rambla (Soler, 1990). En la provincia de Granada, se produjo un aumento muy importante de las poblaciones hasta la dcada de los ochenta, pero, desde entonces, se ha producido una regresin importante. Los dormideros cercanos a la capital han disminuido en ms de un 50% y la poblacin reproductora de la comarca de Guadix, tambin cuenta con, aproximadamente, un 50% de las parejas reproductoras (M. Soler, observacin personal). La expansin de la Grajilla durante gran parte del siglo XX se explicaba fcilmente como la consecuencia de la disminucin de rapaces, la extensin de las zonas urbanas y el aumento de las superficies cultivadas. Sin embargo, la regresin que se est registrando actualmente en muchas zonas europeas y en algunas espaolas no tienen una fcil explicacin. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada. Factores de amenaza En Espaa no tiene problemas de conservacin aparentes aunque en algunas zonas son perseguidas por los daos que provocan a los cultivos (Soler y Soler, 2003; Domnguez, 1999). Distribucin Presenta una amplia distribucin por todo el Palertico estando ausente en el norte de Europa (Cramp y Perrins, 1994; Fraissinet et al., 1997). En lo que respecta a la Pennsula Ibrica, es una especie comn en la regin mediterrnea pero en la Eurosiberiana es muy rara o inexistente (Tellera et al., 1999). Es una especie rara en Galicia (Soler y Soler, 1997; Soler y Soler 2003) aunque algo ms abundante en el sur de la provincia de Orense (Lpez Beiras y Guitian, 1983). S se reproducen en las Islas Sisargas (Bernis, 1948) y en las Islas Ces (M. Soler observacin personal). Muy escasa en Portugal (Rufino, 1989) y casi inexiste en la cornisa Cantbrica (lvarez et al., 1985; Soler y Soler, 1997; Soler y Soler, 2003). Espaa est considerada como uno de los cuatro pases ms importantes para la especie (Fraissinet et al.,
1997). En las Islas Baleares es accidental y est ausente en las Islas Canarias. (De Juana y Varela, 2000; Soler y Soler, 1997; Soler y Soler, 2003). Para ver el mapa de distribucin de la Grajilla en Espaa pulse aqu (frecuencia de aparicin de la especie en cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques de 50x50 km) Las tres variables que ms afectan a su patrn de distribucin en la Pennsula Ibrica son, positivamente, la existencia de cultivos extensivos cerealistas, el nivel de insolacin primaveral y la temperatura media anual (ver documento pdf relacionado). Voz Adultos Seguramente como consecuencia de su carcter social, existe una gran variedad de sonidos diferentes, principalmente durante la poca de reproduccin, muchos de ellos acompaados de posturas concretas. En las proximidades del nido, como parte de las relaciones entre macho y hembra, y de la pareja con otras prximas, se pueden escuchar muchos sonidos diferentes que indican una comunicacin compleja. Existen descripciones muy detalladas y completas de los distintos tipos de posturas y de sonidos o llamadas realizadas por los adultos (Goodwin, 1976; Coombs, 1978; Cramp y Perrins, 1994). Las ms importantes son (i) el canto, que es como una chchara ininterrumpida que puede durar varios minutos y, (ii) el grito de contacto, que es el sonido ms frecuentemente utilizado por las grajillas y que consiste en un sonoro chack que se suele repetir varias veces. Es ms corto y menos sonoro que el de la Chova Piquirroja. Pollos Las llamadas de peticin de alimento de los pollos en el nido varan durante su desarrollo siendo un suave chillido durante la primera semana, pero hacindose ms penetrante y chirriante durante la segunda y la tercera (Cramp y Perrins 1994). A partir de los 20 das, aproximadamente, se va haciendo menos fuerte y estridente, al menos para el odo humano (Dwenger, 1989; en Cramp y Perrins, 1994). Entre los 12 y los 20 das (aproximadamente), los pollos de Grajilla tienen un grito de peticin que es sumamente fuerte y llamativo, hasta el punto de que es fcil encontrar los nidos slo dando unas palmadas frente a la cavidad para provocar la llamada de peticin de los pollos (M. Soler, observacin personal). Seguramente este grito ms fuerte ha podido evolucionar gracias a que esta especie nidifica en cavidades que suponen una eficaz defensa frente a depredadores de mayor tamao (Soler, 2001; Soler, 2002). Movimientos Las poblaciones del norte y centro de Europa suelen ser migradoras en mayor o menor medida, principalmente para pasar la invernada aunque, normalmente, salvo raras excepciones, el rea de invernada no se extiende ms all del rea de reproduccin (Cramp y Perrins, 1994). Existen muchas citas de recuperaciones a ms de 1.000 Km. (ver informacin detallada y referencias en Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993 y Cramp y Perrins, 1994). En lo que respecta a la Pennsula Ibrica, la poblacin es residente aunque se producen movimientos de dispersin en verano-otoo y migratorios en invierno (Soler y Soler, 1997). Poco despus de terminar la temporada reproductora las grajillas suelen abandonar las colonias de cra y no vuelven a ellas hasta el otoo (Soler, 1984). Hay varias citas que destacan la llegada a la Pennsula de individuos invernantes provenientes de poblaciones europeas (Busse, 1969; Elsegui, 1985). Una grajilla anillada en Suiza en mayo fue recapturada en noviembre en Navarra (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993). Muntaner et al., (1983) destacan que en Catalua se reciben inmigrantes europeos. Tambin se han observado individuos atravesando el Estrecho de Gibraltar en primavera y en otoo (Finlayson, 1992).
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Accidental muy raro en Baleares y Canarias. Para Baleares hay citado un individuo en Palma de Mallorca con fecha de 18 de diciembre de 1965 (Nadal, 1966). Hay una cita antigua (Febrero de 1830) en Tenerife (Bannerman, 1919) y otra reciente de 10 de enero en la misma isla segn R. Barone (De Juana, 2000). Para ms detalles sobre la especie en las Islas Canarias consltese a Martn y Lorenzo (2001). Ecologa trfica La Grajilla es una especie omnvora que presenta un rgimen alimenticio muy variable dependiendo de la poca y de la zona (Soler et al., 1983; 1990; Cramp y Perrins, 1994). Existen varios estudios realizados en distintas zonas de Europa. En Espaa, slo se ha realizado uno, pero muy detallado, en el que se analiza la dieta de la Grajilla en tres zonas diferentes de la provincia de Granada, basado en el estudio de 439 contenidos estomacales (estmago-molleja) (Soler et al., 1990). Se estudia la dieta en cada uno de los meses del ao por separado para cada una de las zonas de estudio. Siempre que no se especifique lo contrario los datos aportados estarn basados en este estudio y todos los porcentajes ofrecidos sern los correspondientes al porcentaje de biomasa consumida. Los estudios basados en contenidos estomacales haban sido criticados argumentando que la digestin contina durante un tiempo despus de la muerte y que, esta digestin post-mortem, eliminara de los contenidos estomacales un porcentaje de las presas existentes (Dillery, 1965). Sin embargo un estudio experimental en el que, cuando dos grajillas eran cazadas con el mismo disparo, a una se le inyectaba formol al 10% (este tratamiento evitara la digestin postmortem) y a otra no, demostr que la accin de los jugos gstricos despus de la muerte no produce la desaparicin de ningn tipo de presas (Soler y Alcal, 1988). Anlisis global En todos los estudios, y prcticamente en todos los contenidos estomacales y/o egagrpilas estudiados, se han encontrado componentes animales y vegetales (Cramp y Perrins, 1994) y, la Pennsula Ibrica, no es una excepcin (Soler et al., 1983; 1990). Adems, tambin prcticamente siempre, existe una fraccin mineral constituida por pequeas piedrecitas (gastrolitos), todas ellas de un tamao similar que son ingeridas, segn la idea ms aceptada, para favorecer la trituracin del alimento (principalmente los granos) en la molleja (Farner y King, 1972; Soler et al., 1993). La Grajilla es principalmente vegetariana, ya que en todos los estudios realizados, la fraccin vegetal predomina sobre la animal (ver referencias en Soler et al., 1990). Las poblaciones del sur de Espaa cumplen esta generalizacin. Soler y colaboradores (1990), encontraron que la fraccin vegetal supona ms de las tres cuartas partes del volumen de los contenidos estomacales en las tres zonas (Guadix: vegetal= 77,2%, animal= 13,5% y mineral= 9,4%; Cacn: vegetal= 78,3%, animal= 12,9% y mineral= 8,7%; Cacn: vegetal= 78,7%, animal= 13,8% y mineral= 7,5%). Existe una variacin estacional basada principalmente en un aumento del componte de origen animal durante los meses primaverales (marzo-junio). Tambin existe una correlacin positiva y significativa entre el volumen vegetal existente en el contenido estomacal y la cantidad de gastrolitos. Componente animal En la provincia de Granada, considerando las tres zonas en conjunto, los grupos animales que suponen un mayor porcentaje de la biomasa, son, en primer lugar, los himenpteros (28,6%), en su mayora formcidos, colepteros (19,5%), ortpteros (18,1%), gasterpodos (12,6%), lepidpteros (4,8%) y heterpteros (2,5%) (Soler et al. 1990). Los colepteros son el orden que ms diversidad presenta habindose identificado 21 familias diferentes, siendo las ms frecuentes carbidos, crisomlidos, curculinidos y escarabeidos. Existe una clara variacin estacional en la dieta de origen animal: en verano y otoo predominan los formcidos, en invierno y principios de primavera la base de la alimentacin animal la constituyen los colepteros, mientras que en abril y mayo el grupo que ms biomasa animal aporta a la dieta es el de los ortpteros (Soler et al., 1990).
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Tambin existen diferencias entre las tres zonas de estudio de la provincia de Granada que son significativas en todos los meses. En Guadix y Mocln predominan los himenpteros (28,2% y 31,9% en biomasa, respectivamente) mientras que en Cacn el grupo mayoritario es el de los ortpteros (26,5%), presentando tambin un elevado porcentaje los gasterpodos (17,2%) que, en las otras dos zonas, tienen menos importancia. El caso contrario ocurre con los colepteros que aportan un elevado porcentaje de biomasa en Guadix y Mocln (28,4% y 22,4%, respectivamente), mientras que en Cacn, tienen una importancia secundaria (Soler et al. 1990). Teniendo en cuenta que los formcidos (constituyen ms del 95% de los himenpteros) son de menor tamao que las otras presas, el elevado porcentaje que suponen de la biomasa ingerida, lgicamente implica que son capturados con mayor frecuencia. Este hecho llama la atencin, pues el predominio de los formcidos ocurre en las tres zonas de estudio y parece ser lo habitual en Espaa ya que Gil Lletget (1944) tambin lo encontr en los contenidos estomacales que estudi, y es bastante diferente de lo encontrado en otras poblaciones europeas ms septentrionales, en las que los formcidos son muy escasos (ver discusin y referencias en Soler et al., 1990). Los principales gneros de formcidos capturados en la provincia de Granada eran: Messor (69,2%) Aphaenogaster (21,3%) y Camponotus (5,8%) (Soler et al., 1990). La diferencia respecto a otras zonas europeas en cuanto al consumo de formcidos, seguramente es la consecuencia de que la mayor parte de las hormigas capturadas en las tres zonas de la provincia de Granada pertenecen al gnero Messor, tpicamente mediterrneo, de gran tamao y con una menor cantidad de cido frmico que otros gneros de formcidos. Otro aspecto que merece la pena destacar es el escaso papel que tiene la Grajilla como depredadora. Los crvidos, en general, tienen una merecida reputacin de depredadores no slo de nidos, sino incluso, de vertebrados adultos. Sin embargo, la Grajilla, aunque a nivel popular tambin se le suele dar esta fama, la verdad es que slo depreda nidos expordicamente (Cramp y Perrins, 1994). En el estudio realizado en la provincia de Granada, slo se encontraron dos pollos de paseriforme en la zona de Mocln y restos de un micromamfero (slo unas vertebras y pelo) en la zona de Cacn. En la Pennsula Ibrica tambin se ha citado la depredacin de huevos de Cigea (Bernis, 1981) y de Garza Real (Fernndez, 1982). Por tanto, es evidente que el papel de la Grajilla como depredador es considerablemente inferior al representado por otros crvidos. No obstante, es cierto que algunos individuos o algunas poblaciones concretas se pueden especializar causando prdidas considerables (Birkhead, 1974 y Creutz, 1981, en Cramp y Perrins, 1994). Una observacin en este mismo sentido se realiz en la provincia de Granada, en la zona de Cacn, concretamente en la presa del pantano de los Bermejales, se observ en varias ocasiones a las grajillas depredar nidos de Avin Comn (Soler, 1984). Algo parecido ocurre con la carroa, los crvidos son considerados unos consumados carroeros, pero esta fama que es cierta para otras especies no lo es en absoluto para la Grajilla, especialmente en sus poblaciones del sur de Espaa. En la comarca de Guadix, la Corneja, la Urraca y, sobre todo, el Cuervo, se alimentan de carroa con frecuencia (Soler y Soler, 1991), mientras que la Grajilla nunca es vista rondando los cadveres ni incluye la carroa en su dieta (Soler et al., 1990). Componente vegetal La Grajilla es una especie predominantemente vegetariana que basa su alimentacin en plantas cultivadas, especialmente cereales, en toda su rea de distribucin (Lockie, 1956; Folk, 1967; Holyoak, 1968). En el estudio realizado en tres zonas distintas de la provincia de Granada (Soler et al. 1990) se ha encontrado que, al igual que en otras reas de centro y norte de Europa, la dieta est basada principalmente en los cereales cultivados (62,7% del total de biomasa), entre los que destacan el trigo (24,7%), la cebada (18,4%), el centeno (10,2%) y el maz (9,3%). Otras plantas cultivadas que tambin constituyen un porcentaje de biomasa importante en el rgimen alimenticio de la Grajilla son el garbanzo (18,3%), la aceituna (7,5%), el higo (2,8%) y la uva (2,1%). El conjunto de las plantas cultivadas ingeridas supone casi el
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95% del total de la fraccin vegetal. Entre las plantas no cultivadas slo se puede destacar el papel de la bellota (1,1%) y una semilla de una planta herbcea (Chrozophora tinctorea; 8,8%). La variacin mensual de la fraccin vegetal es importante, la que cabra esperar de acuerdo con la fenologa de los cultivos. Las diferencias entre zonas tambin son considerables y significativas en todos los casos puesto que se trata de tres zonas con importantes diferencias en cuanto al nmero de hectreas dedicadas a cada tipo de cultivo. Segn Soler et al. (1990), durante los tres primeros meses del ao predomina claramente el garbanzo, sobre todo debido a la importancia que presenta en Cacn y en Mocln (en la zona de Guadix el componente mayoritario durante estos tres primeros meses es el maz). En abril domina el centeno y la aceituna alcanza su mayor porcentaje. En mayo aumentan el trigo y la cebada constituyendo los cereales, en conjunto, la mayor parte de la dieta (65,1%). Este predominio de los cereales contina durante junio-septiembre, siendo casi siempre el trigo el elemento mayoritario. Durante el ltimo mes, el higo, la vid y las semillas silvestres (sobre todo las de Chrozophora tinctorea) aumentan su porcentaje. En octubre y noviembre la base de la alimentacin es el garbanzo recobrando los cereales su importancia en el mes de diciembre. Las diferencias entre zonas tambin son importantes y significativas para todos los meses. Segn Soler et al. (1990), en Guadix, la base de su alimentacin la constituyen los cereales que en conjunto suponen el 73,1% de la biomasa de la fraccin vegetal. En Cacn los principales componentes son el centeno (30,8%) y el garbanzo (22,6%) mientras que en Mocln son el trigo (34,3%) y el garbanzo (30,8%). Componente mineral Los gastrolitos son un componente muy frecuente en los contenidos estomacales y egagrpilas de muchas aves, principalmente las granvoras (Grigera y Aliotta, 1976; Alonso, 1985), lo que se ha relacionado con su accin mecnica de rueda de molino (Farner y King, 1972; Soler et al., 1993). La presencia de gastrolitos es muy frecuente en los contenidos estomacales de las grajillas (Folk, 1967; Soler et al. 1990; 1993). Se encontraron una media de 54,4 gastrolitos por molleja (Soler et al., 1990). El nmero de gastrolitos por contenido estomacal es mximo en enero, disminuyendo progresivamente hasta mayo; en junio comienza a aumentar continuando la tendencia hasta diciembre (Soler et al., 1990). No existen diferencias significativas entre zonas (la media de gastrolitos por molleja es de 55,1, 52,8 y, 62,5, para Guadix, Cacn y Mocln, respectivamente) (Soler et al. 1990). Se obtuvo una correlacin significativa entre el volumen de materia vegetal y el de materia animal existente en cada molleja, lo que apoya la idea de que en las grajillas, los gastrolitos tienen un importante papel en la trituracin del grano (Soler et al. 1990). En otro estudio (Soler et al., 1993), tambin se encontr apoyo para esta hiptesis, pero adems, tambin se obtuvo que los gastrolitos de caliza eran seleccionados con preferencia respecto a otros existentes en el hbitat de alimentacin, lo que apoyara la hiptesis de que los gastrolitos de caliza constituyen un aporte de calcio, especialmente importante en especies granvoras ya que los granos son pobres en calcio (Soler et al., 1993).
Alimentacin de los pollos Existen varios estudios que analizan la alimentacin dada por las Grajillas a sus pollos en distintas zonas de Europa (ver Cramp y Perrins, 1994). Sin embargo no se ha publicado ningn estudio realizado en Espaa. En la comarca de Guadix se tomaron muestras en ms de 30 nidos pero no llegaron a ser analizadas. Slo destacar que, (M. Soler, observacin personal), salvo durante los ltimos das de estancia en el nido, los pollos eran alimentados exclusivamente a base de insectos y otros invertebrados. Durante los ltimos das era frecuente la aparicin de granos verdes de cereal a los que les haban retirado las cubiertas externas.
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Comportamiento alimenticio La Grajilla es una especie gregaria que casi siempre busca alimento formando bandos ms o menos numerosos segn la poca del ao. Los de menor tamao se localizan durante la poca de reproduccin (marzo-junio) y los ms numerosos en invierno y, sobre todo, en verano (Soler, 1984; Soler, 1987). Buscan su alimento principalmente en el suelo, aunque para la obtencin de frutas ocupan el estrato arbreo y, a veces, en la captura de insectos alados (hormigas aladas), un estrato areo de altitud variable (Soler 1984). En un estudio en el que se analiz la actividad alimenticia de cinco especies simptridas de crvidos (Urraca, Corneja, Cuervo, Grajilla y Chova Piquirroja) en el mismo hbitat (el rastrojo) en la comarca de Guadix (provincia de Granada) durante el periodo otoal, se encontr que, durante la bsqueda de alimento en el suelo, la Grajilla es la ms activa de las cinco especies (Soler et al. 1990). Era la que daba un mayor nmero de pasos por minuto (104,4; SD= 17,5) y la que dedicaba un mayor porcentaje del tiempo de bsqueda a andar (76,2%). Sin embargo, en lo que respecta a nmero de picotazos por minuto era superada por todas las especies menos por la urraca (Soler et al., 1990). En cuanto a las tcnicas utilizadas para conseguir alimento, Soler (1984) distingue: (1) caza al acecho desde un posadero bien de insectos al vuelo o de insectos posados, (2) caminar, (3) picotear entre vegetacin o la tierra, (4) volver piedras, (5) picotear troncos con madera podrida, (6) recorrer las carreteras buscando insectos atropellados. Durante el invierno de 1983, la observacin de individuos alimentndose durante un periodo de 3 minutos cada uno, permiti observar la obtencin de alimento en 255 ocasiones. Los mtodos que permitieron conseguir alimento fueron: caminar 68,3%, picotear 14,5%, acecho 9,8% y volver piedras 7,5% (Soler, 1984). De un total de 862 bandos alimenticios observados en la provincia de Granada, los hbitat seleccionados preferentemente fueron, en invierno, olivar (22,4%) y cereal recien sembrado (19,4%); en primavera, los campos de alfalfa (16,5%), de centeno (14,6%), trigo (13,0%) y cebada (11,4%); en verano, los campos de maz (14,8%) y los de trigo (12,2%); y, en otoo, los rastrojos (29,0%) y los campos de maz (23,5%) (Soler 1984). Considerando el ao en su conjunto se puede destacar que las grajillas se alimentan principalmente en los campos de cereales (incluidos los rastrojos, 49,4%) (Soler, 1984). El almacenar comida es un comportamiento muy tpico de los crvidos que es bastante frecuente en algunas especies como Arrendajo, Cuervo, Corneja y Urraca, y bastante escaso en la Grajilla (Cramp y Perrins, 1994). Soler (1984) confirma esta escasa tendencia a esconder alimento por parte de la Grajilla aportando slo dos observaciones, una (tras un aporte de alimento extra) de trozos de pan que escondieron en madrigueras de conejo abandonadas y bajo matas densas de Aulaga y, otra, en la zona de Mocln, una grieta en una roca en la que haba 15-20 aceitunas. El alimento no es ingerido como se encuentra sino que es preparado cuidadosamente antes de ser ingerido. Segn Soler (1984), prcticamente todos los artrpodos capturados son aplastados; los colepteros de mayor tamao (Pimelia, Cetonia) son despojados de los litros y, a veces, tambin de las patas y la cabeza; los acrdidos, cuando son de tamao superior a los 15 mm, les cortan el ltimo par de patas y, con frecuencia, cuando superan los 20 mm, los trocean previamente. El alimento de origen vegetal tambin es preparado minuciosamente: los granos de cereales son despojados de las cubiertas exteriores y la aceituna es picoteada repetidamente, tragando slo trozos muy pequeos (Soler, 1984). En algunas zonas se ha citado a las grajillas subindose sobre los animales domsticos para alimentarse de los parsitos (Cramp y Perrins, 1994). Soler (1984) destaca que existen
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diferencias importantes entre zonas en cuanto a la utilizacin de este comportamiento. As, por ejemplo, mientras que en la comarca de Guadix no se suben sobre las ovejas o cabras frecuentes en la zona (una slo observacin), en la zona de Cacn lo hacen con mucha frecuencia. Efectos sobre la agricultura y la caza La Grajilla, como consecuencia de su dieta basada principalmente en plantas cultivadas es considerada una especie daina para la agricultura en prcticamente toda su rea de distribucin. En Espaa ha sido considerada oficialmente plaga, a nivel local, en muchos municipios espaoles y De Andrs Cantero (1975) la incluy en su catlogo de parsitos del olivo. Soler (1984) destac que: (1) el consumo de cereales no se puede considerar perjudicial ya que se trata de cultivos muy extensos y las grajillas slo comen en los bordes, adems, lo hacen tirando la espiga al suelo y aprovechndola en su totalidad. (2) En otros cultivos como garbanzo y maz si provocan, en algunas zonas, importantes daos, no slo por el consumo de estos elementos que tienen una mayor importancia econmica, sino por su comportamiento alimenticio: muestran una clara preferencia por estos cultivos en campos recin sembrados, cuando asoma el brote, tiran de l y se comen la semilla utilizada en la siembra, lo que, evidentemente, supone la destruccin de una planta entera. (3) Tambin provocan importantes daos en algunos cultivos frutales como melocotn, pera y manzana. (4) En lo que respecta a la aceituna el dao provocado es mnimo pues la consume en escasa cantidad. (5) Tambin tiene un papel positivo por la gran cantidad de insectos que consume, principalmente en primavera, ya que las grajillas alimentan a sus pollos, principalmente, a base de insectos. En cuanto a su efecto sobre la caza, aunque goza de una cierta fama de ser tambin daina al igual que otros crvidos (aunque mucho menos que la urraca), esta fama no es merecida. Herranz et al. (2002) encontraron que de 14 nidos de Perdiz roja que fueron controlados mediante cmara fotogrficas, uno fue depredado por grajillas. Sin embargo, en su dieta, los vertebrados constituyen un componente prcticamente anecdtico y no se encontr ninguna especie de inters cinegtico (Soler et al., 1990). Tambin se estudi la alimentacin de los pollos en ms de 30 nidos y tampoco apareci ningn resto de vertebrado o huevos (M. Soler, observacin personal). Adems, en un estudio comparado de las distintas especies de crvidos existentes en la comarca de Guadix, basado en el anlisis de egagrpilas, tampoco se encontr ningn resto de huevo o vertebrado (Soler y Soler, 1996). Biologa de la reproduccin La Grajilla es una especie mongama, tanto a nivel social como a nivel gentico (Henderson y Hart, 1993), en la que se mantienen las parejas durante varios aos, frecuentemente durante toda la vida (Lorenz, 1931; 1982; Rell, 1978). La biologa de la reproduccin de la Grajilla es bien conocida. Aunque se han estudiado pocas poblaciones, algunas de ellas se han estudiado en profundidad. En Espaa se han estudiado tres poblaciones, una en la comarca de Guadix (provincia de Granada) (Soler, 1984), otra en las proximidades de la ciudad de Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986) y otra en la provincia de Madrid (Domnguez, 1999). Curiosamente estos dos ltimos estudios se realizaron durante los mismos aos: 1984 y 1985, habindose llevado a cabo el primero entre 1979 y 1983. La Grajilla, tiene una clara tendencia a nidificar en colonias, aunque el nmero de parejas es muy variable dependiendo de la disponibilidad de cavidades apropiadas para la instalacin del nido. Este es el caso de la poblacin de la provincia de Granada, donde construyen el nido en cavidades situadas en los taludes naturales. En esta poblacin se puede hablar de nidificacin semicolonial ya que abundan los nidos solitarios o en grupos pequeos. La media del nmero de nidos en las 8 colonias que incluan 10 o ms nidos fue de 19,9 (SD = 11,3), siendo la colonia ms numerosa una situada cerca de Brcana, en un talud fluvial con 41 nidos (Soler 1984). Parece que esta reproduccin semicolonial es lo ms frecuente en Espaa. Segn De Juana (1980), en la Rioja, lo ms normal son colonias de 6-12 parejas o menos. Arroyo (1977) cita una enorme concentracin de 2500 parejas nidificantes en un cantil de 6600 m. de longitud
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situado en la provincia de Madrid. Domnguez (1999) no estudia el nmero de nidos por colonia, pero encuentra, en la provincia de Madrid, 129 colonias en las que cran 2736 parejas, por tanto, nidifican una media de 21,2 parejas de Grajilla por colonia. El nido: orientacin y soporte El estudio ms completo sobre el nido de la Grajilla es el realizado en la provincia de Granada, principalmente en la comarca de Guadix, basado en un total de 1710 nidos que ocuparon un total de 1001 cavidades diferentes (Soler, 1984). (Ver apartado seleccin de hbitat para informacin sobre el emplazamiento del nido en diferentes poblaciones). La orientacin del nido se estudi en 200 cavidades diferentes correspondientes a nidos localizados en la Hoya de Guadix. La orientacin seleccionada con ms frecuencia fue noreste (35,5% de los nidos), seguida de norte (19,0%), sur (15,0%) y este (12,5%) (Soler y Soler, 1987). La altura de los nidos se midi en 203 cavidades, observndose un predominio de las situadas entre 2 y 10 metros de altura (media = 7,7 m; SE = 0,3) (Soler y Soler, 1987). La cavidad que soporta el nido (el soporte), es una bolsa de muy diversas formas. Soler y Soler (1987), en un estudio sobre 860 nidos consideran 5 tipos distintos de soporte: (1) cavidades estrechas sin ramas observables desde el exterior (44,9%), (2) cavidades con ramas prximas a la entrada (30,0%), (3) cavidades de entrada horizontal estrechada mediante ramas (8,7%), (4) cavidades de entrada vertical estrechada mediante ramas (5,8%), y (5) grietas (10,6%) (ver Figura 1). Estos resultados ponen de manifiesto que la Grajilla selecciona cavidades de entrada estrecha (tipos 1 y 2), y que cuando la entrada es ancha, la estrechan utilizando ramas que, en los tipos 3, 4 y 5 quedan muy bien encajadas, constituyendo la muralla (ver ms abajo apartado estructura del nido que dificulta el acceso a los depredadores aunque no siempre resulta eficaz (Soler, 1989a). En 7 cavidades en las que se consigui medir ancho y alto de la entrada antes y despus de la construccin del nido, se obtuvo que tanto el ancho como el alto eran significativamente ms grandes antes (media = 35,1 cm; SE = 10,05 para el ancho y media = 23,6 cm; SE = 2,27 para el alto) que despus (media = 16,8 cm; SE = 1,08 para el ancho y media = 11,0 cm; SE = 1,54 para el alto).
Figura 1: Tipos de soporte utilizados por la Grajilla en la Hoya de Guadix. Sacado de Soler y Soler (1987a) Se midieron las dimensiones de los huecos (ancho, alto y profundo) en un total de 109, 105 y 82 cavidades respectivamente, obtenindose los siguientes resultados: ancho = 19,6 cm (SE = 1,24), alto = 19,2 (SE = 0,8) y profundo = 47,4 (SE = 1,73).
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Las cavidades utilizadas por las grajillas en la comarca de Guadix, en su mayora son de origen natural (erosin), pero bastantes son antiguas madrigueras de conejo que, al producirse un corte en el terreno quedan situadas en un talud. Algunas, son antiguos nidos de Pito Real, que en esta zona, con relativa frecuencia, los excava en los taludes de arcilla en lugar de en los troncos de los rboles (Soler et al., 1982). Se han citado otros tipos de soporte utilizados por las grajillas, por ejemplo, cavidades excavadas por el Martn Pescador (Mead y Peplar, 1975); cajas de anidar del tamao adecuado (Folk, 1968); nidos antiguos de Cigea (Ejgelis, 1958; Domnguez, 1999), Urraca, Graja, Corneja y Garza Real (Holyoak, 1967). Tambin se han descrito nidos dispuestos libremente sobre las ramas de los rboles presentando una cpula, similar a la que tienen los de Urraca, en Gran Bretaa (Owen, 1931; Holyoak, 1967), Polonia (Kulczycki, 1973), Holanda (Rell, 1978) y, tambin, Espaa, concretamente en el Parque Nacional de Doana (lvarez y Arias de Reyna, 1974). En algunas ocasiones se ha observado que las grajillas pueden agrandar o incluso construir completamente la cavidad en material blando, en una cantera de yeso (Quantz, 1930) o en troncos con madera podrida (Owen, 1930). Soler y Soler (1987) no observaron en ningn caso la manipulacin de la cavidad, lo que parece ser lo ms frecuente (Folk, 1968; Kulczycki, 1973). Dimensiones y estructura del nido Soler (1987) estudi las dimensiones de 21 nidos que se consiguieron sacar de la cavidad completos y sin deformar. Obtuvo los siguientes valores: dimetro de la taza = 12,2x13,3 cm (SD = 0,98-1,09); profundidad de la taza = 5,8 cm (SD = 0,79); Dimetro del nido = 26,1x34,6 cm (SD = 5,86-19,24); espesor del nido = 5,94 cm (SD = 6,66) y, altitud de la cavidad = 11,3 m (SD = 7,57). Las dimensiones correspondientes a la taza eran bastante similares en todos los nidos lo que es lgico puesto que estn en relacin con el tamao del ave, pero, las dimensiones del nido eran enormemente variables dependiendo del tipo de soporte (informacin ms detallada de las dimensiones de los nidos dependiendo del tipo de soporte se pueden consultar en Soler (1987)). La altura y el espesor del nido son los parmetros ms variables, sobre todo cuando el soporte son grietas, debido a que la base de ramas la hacen tan grande como sea necesario para rellenar la grieta. El espesor va a depender del espacio disponible en la cavidad, en las cavidades muy estrechas no hay ramas, mientras que en las muy amplias las hay en grandes cantidades. Como consecuencia de esto el peso de los nidos tambin es enormemente variable, entre 13 y 3760 g siendo el valor medio de 516,1 g (SD = 68,6). La mayora de los nidos, el 52,4%, presentaban un peso inferior a 300 g. La estructura de los nidos tambin es enormemente variable segn el tipo y las dimensiones de la cavidad. Soler (1987) distingui siete tipos diferentes dependiendo de las capas existentes. La estructura ms simple estara formada por slo una capa, el forro externo, sobre la que se deposita la puesta, y se puede ir complicando hasta nidos con cuatro capas: forro externo, forro interno, pared y muralla. Forro externo y forro interno son capas estrechas formadas por materiales blandos (los del forro interno algo menos), mientras que la pared y la muralla estn formadas principalmente por ramas. La pared es la tercera capa que rodea la taza y la ms variable de todas, puede no existir y, cuando existe, su tamao oscila ampliamente dependiendo de la magnitud de la cavidad. La muralla no rodea uniformemente al nido, sino que recubre a las otras capas en la parte orientada hacia la entrada y se proyecta hacia sta estrechndola. Informacin ms detallada sobre los distintos tipos de estructura, las capas del nido, las formas de los nidos y cmo se disponen en la cavidad se puede consultar en Soler (1987). Materiales utilizados en la construccin del nido Soler y Soler (1987b) realizaron un detallado estudio sobre los materiales utilizados por las grajillas en la construccin del nido en la comarca de Guadix (provincia de Granada) basado en el anlisis de 108 nidos que fueron recogidos al final del periodo reproductor, entre los aos 1980 y 1984. Los elementos utilizados ms frecuentemente fueron lana, existente en el 96,3% de los nidos, esparto (91,7%), papel (82,4%), corteza de rbol (80,5%), ramitas (63,9%), pelo (59,2%) y
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colillas de cigarro 58,3%). Los materiales utilizados varan enormemente segn el tipo de soporte en el que est instalado el nido, principalmente el nmero y el tamao de las ramas. Se comprob que cuanto mayor es la cavidad y el tamao de la entrada, mayor es el nmero, el tamao de las ramas y la proporcin de ramas bifurcadas, lo que consigue una mayor solidez de la estructura. Llama la atencin la elevada frecuencia de aparicin de las colillas de cigarro, presentes en el 58,3% de los nidos, sobre todo teniendo en cuenta que las colonias estudiadas se encuentran bastante retiradas de vertederos de basura, aunque algunas de ellas si estn prximas a alguna carretera. En 11 de los nidos haba ms de 10, llegando a 43 en el caso mximo. Parece claro que existe una predileccin por las colillas en las grajillas de la comarca de Guadix. Este elemento no ha sido citado en la bibliografa como componente de los nidos de Grajilla, pero s otros igualmente artificiales y de escaso valor estructural como trozos de goma o de metal. El caso ms llamativo es el de las pinzas de la ropa. Kirchner (1933) encontr en una poblacin una clara predileccin de las grajillas por las pinzas de la ropa encontrando hasta 58 en un nido. Observ que las aves llegaban a cogerlas directamente de las cuerdas de tender. Con frecuencia (en el 75% de los nidos), slo uno de los elementos constitua ms del 50% del volumen de materiales. Cuando la cavidad es amplia ese elemento mayoritario son las ramas y, cuando es pequea, es un material blando, principalmente lana, pero tambin, en algunos nidos, fue el pelo. Es frecuente la existencia de ramas en la base de los nidos, seguramente han sido desechadas o se les han cado cuando intentaban meterlas en la cavidad. Otra posible explicacin basada en descubrimientos ms recientes, es que el transporte de ramas y otros elementos pesados forme parte de una exhibicin de fuerza, por parte del macho a la hembra (Soler et al. 1998). Sera una seal que permitira a la hembra ajustar su esfuerzo reproductor durante esa temporada. Este argumento basado en la teora de la seleccin sexual est apoyado por el hecho de que, con frecuencia, son abundantes las ramas debajo de los nidos situados en cavidad pequea en los que no es posible incluir ninguna rama (Soler y Soler 1987b). Los materiales para la construccin del nido, normalmente, se asume que se utiliza el material adecuado disponible en las proximidades de los nidos, ya que el transporte es una actividad muy costosa y hay un conflicto importante de economa de esfuerzo (Collias y Collias, 1884). Hay muy poca informacin sobre este tema pues las observaciones publicadas prcticamente siempre se realizan en las proximidades de los nidos. En la Grajilla, para 27 observaciones de recogida y transporte de una rama al nido, la distancia media fue de 16,4 m (SE = 2,4) (Soler y Soler, 1992a). Los materiales blandos, imprescindibles para la taza, son ms difciles de encontrar y menos pesados, por lo que se asume que se buscarn y se transportarn desde mayores distancias. Soler y Soler (1992a) realizaron un experimento para determinar la distancia a la que las grajillas recogen los materiales. Se tieron 15 Kg. de borra de cinco colores diferentes y se distribuyeron en cinco montones, uno de cada color, siguiendo una lnea recta, a 250 metros cada uno del siguiente. Una vez finalizado el periodo reproductor se recogieron 18 nidos de distintas colonias y se calcularon las distancias de cada uno de los nidos a cada uno de los montones. Los resultados mostraron que el transporte se realiza preferentemente desde menos de 250 m. A distancias entre 250 y 500 m tambin se realizaron significativamente ms transportes que desde distancias mayores, siendo estos ltimos ya ms escasos. Se detect, como distancia mxima, transporte de borra a un nido a ms de 2000 metros. Coombs (1978) destaca que la Chova Piquirroja puede colectar lana incluso a 2 km del nido lo que coincide con el dato mencionado. Comportamiento de construccin del nido La construccin del nido es un proceso complejo en el que normalmente intervienen los dos miembros de la pareja (Collias y Collias, 1984). En el caso de la Grajilla, macho y hembra colaboran tanto en el transporte (Lorenz, 1931; Soler y Soler 1991b) como en la ordenacin de
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los materiales (Zimmermann, 1951; Soler y Soler, 1991b). Con respecto al papel de ambos sexos en la construccin del nido, Soler y Soler (1991b) destacan que: (1) Al principio slo transporta materiales la hembra. (2) Posteriormente transportan los dos pero principalmente la hembra (69%, n = 36). (3) El macho suele aportar los elementos de mayor tamao (hecho tambin destacado por Lorenz (1931)). (4) La ordenacin de materiales, cuando la cavidad es estrecha, slo la realiza la hembra (observado en 8 nidos), pero si la cavidad es amplia la realizan los dos (observado en 16 nidos), permaneciendo la hembra significativamente ms tiempo que el macho en el interior del nido (hembra = 272 s (n = 14), macho = 192 s (n = 9)).
Figura 2: Hembra de Grajilla con lana para la taza del nido Las parejas ms adelantadas comienzan el transporte de materiales durante la ltima semana de marzo y, slo ocho das ms tarde, ya estn en construccin el 50% de los nidos (Soler y Soler, 1991b). La construccin del nido dura, por regla general, entre 18 y 26 das (media = 21,7 das, n = 39). La construccin ms rpida se realiz en 8 das. Son varios los factores que pueden influir en la duracin del periodo constructor, los ms importantes son la temperatura y la fecha de inicio de la construccin, habindose observado que una disminucin de la temperatura ralentiza la actividad constructora y, un inicio tardo, acelera el proceso (Soler y Soler, 1991b). La actividad diaria de transporte de materiales presenta dos picos muy claros, uno por la maana (entre las 6:30 y las 10h, hora solar) que comienza despus de dedicar la primera hora a comer, y otro por la tarde, ms marcado, entre las 14 y las 16h) (Soler y Soler, 1991b). El robo de materiales blandos es bastante frecuente en las colonias de grajillas. El material robado no siempre es incluido en el nido del ladrn (slo en 11 de 31 observaciones) (Soler y Soler, 1991b). Hay parejas que se especializan en robar materiales y, en este caso, s los incluyen siempre en su nido. Soler y Soler (1991b) citan un caso de una pareja especialista: de 17 aportes de material blando observados en diferentes das, 13 fueron robados, tres recogidos que se les cayeron a sus vecinos y slo uno de los aportes fue trado desde una distancia indeterminada. Esto supone 13 robos de 17 aportes de material frente a slo 6 robos de 46 aportes observados en las cuatro parejas vecinas. Tambin se ha citado a la Grajilla robando material de nido a otras especies como los buitres (Elsegui, 1985). Desarrollo de las gnadas En aves, est ampliamente aceptada la idea de que el aumento paulatino del fotoperiodo es lo que provoca el desarrollo de las gnadas que, a su vez, es el responsable de que se produzcan las hormonas que provocan los diversos comportamientos reproductores. Se estudi el tamao de los testculos en 84 machos de Grajilla capturados a lo largo de todo el ao, y se puso de manifiesto que mantenan un tamao ms o menos constante (entre 3,2 y 4,7 mm) excepto durante los meses de marzo, en el que se observa un aumento del tamao, y abril y mayo, en los que alcanzan su mximo comenzando a disminuir ya en la segunda quincena de este ltimo mes (Soler, 1984).
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Tabla 3: Dimensiones de los testculos en machos de Grajilla (mm) entre los meses de marzo a mayo divididos por quincenas Mes Marzo Marzo Abril Abril Mayo Mayo quincena 1 2 1 2 1 2 media 5,6 9,4 13,8 13,8 14,3 11,7 SD 1,2 0,8 1,4 1,5 3,1 3,2 n 3 4 6 7 6 7
Estos datos apoyan la idea general mencionada anteriormente, ya que las grajillas de esta poblacin comienzan a construir el nido durante la ltima semana de marzo (ver ms arriba), coincidiendo con el primer crecimiento importante de los testculos, y la puesta, a primeros de mayo (ver ms abajo) coincidiendo con el mximo tamao. Fenologa de puesta En la comarca de Guadix, el inicio de las puestas comienza, en la mayor parte de los nidos (n = 192), entre el 26 y el 28 de abril (29,2% de las puestas). La ms temprana tuvo lugar el 20 de abril y las ms tardas a partir del 8 de Mayo. La fecha media de inicio de las puestas fue 28,1 de abril (SD = 4,6) (Soler y Soler 1987c). Informacin ms detallada especificando para los cinco aos (1979-1983) y las cuatro zonas de estudio se puede consultar en Soler y Soler (1987c). En Len, las puestas se iniciaron en mayo durante los dos aos de estudio (media = 16,1 de mayo; n = 64) (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986). No encuentran diferencias entre aos (17,7 y 15,1 de mayo respectivamente para 1984 y 1985). Informacin ms detallada sobre los dos aos de estudio, especificando nmero de nidos que inician la puesta cada semana, se puede encontrar en Rubio Argello y Ena lvarez (1986). En la provincia de Madrid, la fecha de puesta oscil entre los ltimos das de abril y los primeros de mayo, siendo la mediana para el total de los datos el 5 de mayo (Domnguez 1999). Encuentra diferencias significativas entre aos siendo la fecha de puesta ms tarda durante 1984 que durante 1985 (mediana = 6 y 2 de mayo respectivamente). La poblacin de Len comienza las puestas con un retraso de 18 das respecto a la poblacin granadina, mientras que la poblacin de Madrid es algo ms temprana que esta ltima. Curiosamente, la fecha de puesta encontrada en la zona de Guadix es de las ms tardas encontradas en la bibliografa (la correspondiente al ao 1981 = 30,6 de abril, es posterior a todas ellas), y la encontrada en Len, es, con diferencia la ms retrasada de Europa (los datos sobre fecha de puesta en otras poblaciones europeas se pueden consultar en la Tabla 2 de Soler y Soler (1987c)). Esto es bastante extrao teniendo en cuenta que, por regla general, las puestas se inician antes en latitudes ms meridionales y, sin embargo, las grajillas comienzan a poner antes en pases mucho ms septentrionales. (Ver Soler y Soler (1987c) para una detallada discusin de los factores que pueden afectar a la fecha de puesta y propuesta de hiptesis que pueden explicar estas diferencias entre zonas). La fecha de puesta se adelant significativamente tras el aporte experimental de alimento a dos colonias (Soler y Soler, 1986).
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Las grajillas normalmente realizan una sola puesta (Cramp y Perrins, 1994). Las puestas de reposicin no son raras en crvidos, siendo relativamente frecuentes en la Corneja (Yom-Tov, 1974) y la Urraca (Birkhead, 1991). No obstante, en la Grajilla son muy escasas (Richford, 1978) o inexistentes (Zimmermann, 1951; Folk, 1968). En el estudio realizado en la Hoya de Guadix slo se detectaron 5 puestas de reposicin realizadas por parejas cuyo nido haba sido depredado durante la puesta (Soler, 1984). Tamao de puesta El tamao de puesta de la Grajilla oscila entre los 4,1 huevos por nido obtenidos en Leningrado (Ejgelis, 1958) y los 5,3 encontrados en Gales (Holyoak, 1967) y en la Camargue (Gibbons, 1987). Informacin sobre el tamao de puesta en diferentes poblaciones de Europa se puede consultar en la Tabla 2 en Soler y Soler (1991c). En Espaa, en las tres poblaciones estudiadas se han encontrado 5,1 huevos por nido (SE = 0,01; n = 173) en la comarca de Guadix (Soler y Soler, 1991c); 4,38 (SD = 1,29; n = 78) en Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986) y 5,2 huevos (CV = 0,22; n = 106) en la provincia de Madrid (Domnguez, 1999). Curiosamente, el primer valor es de los ms altos mencionados en la bibliografa, y el segundo, de los ms bajos. La diferencia entre colonias de una misma poblacin en una estacin reproductora no es importante, sin embargo, las diferencias entre aos si pueden ser considerables como consecuencia de las variaciones climatolgicas que pueden afectar al tamao de puesta. Rubio Argello y Ena lvarez (1986) encontraron una importante diferencia en el tamao de puesta de su poblacin en Len durante dos aos consecutivos (3,97 en 1984; SD = 1,22; 4,65 en 1985; SD = 1,28) explicando el bajo tamao de puesta durante el primer ao (es el ms bajo de todos los citados en la bibliografa), como la consecuencia de una climatologa especialmente adversa. En Madrid fue ligeramente superior en 1985 aunque las diferencias no fueron significativas (Domnguez, 1999). Soler y Soler (1991c), en su estudio sobre el tamao de puesta de la Grajilla en la Hoya de Guadix, encontraron que: (1) el tamao de puesta disminuye significativamente conforme avanza la estacin reproductora en los cuatro aos de estudio, hecho tambin destacado para la provincia de Madrid (Domnguez, 1999). (2) Existe una variacin geogrfica en la que la longitud no tiene una influencia significativa pero la latitud s (Soler y Soler, 1992b); (3) el tamao de puesta de 7 hembras marcadas fue significativamente alternativo, es decir, si un ao era elevado, al ao siguiente era pequeo y viceversa; (4) las hembras de primer ao pusieron un tamao de puesta significativamente menor (media = 4,1; SE = 0,3; n = 15) que el correspondiente a la media de la poblacin; y (5) el tamao de puesta disminuy en una de las colonias estudiadas conforme disminuy la densidad de parejas reproductoras. Soler y Soler (1996) encontraron que el aporte experimental de alimento extra produjo un aumento significativo del tamao de puesta en estas colonias experimentales (6,0) respecto a las colonias control en las que no se aport alimento extra (5,4). Como se ha mencionado anteriormente, la latitud afecta significativamente al tamao de puesta en la Grajilla, sin embargo, lo hace en sentido contrario del que se predice tericamente: la tendencia general en aves es a aumentar conforme aumenta la latitud, pero en Grajilla, el tamao de puesta disminuye conforme aumenta la latitud. Soler y Soler (1992b) analizan este dato en relacin con el tamao del huevo que precisamente presenta la tendencia contraria: aumenta significativamente con la latitud (ver Figura 3), y proponen una nueva hiptesis que afectara a especies que cran en cavidades y realizan una sola puesta por temporada: en estas especies, puestas de mayor tamao son beneficiosas y decrecen con la latitud como consecuencia del compromiso entre tamao de puesta y tamao de huevo. En latitudes ms norteas los huevos de mayor tamao son muy ventajosos por lo que se disminuye el tamao de puesta para favorecer un mayor tamao del huevo.
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Figura 3: Relacin entre tamao de puesta, tamao de huevo y latitud en la Grajilla. Tomado de Soler y Soler (1992b) La hiptesis de la depredacin de nidos predice que conforme aumenta el riesgo de depredacin debera disminuir el tamao de puesta (Martn, 1995). Soler y Soler (1993) testaron esta hiptesis analizando los datos de tamao de puesta, depredacin de nidos y xito reproductor en 128 nidos de Grajilla de la comarca de Guadix. Como indicador del riesgo de depredacin se utiliz la ms pequea de las dimensiones de la entrada a la cavidad, puesto que encontraron que la tasa de depredacin estaba positivamente correlacionada con esta medida (basta con que una de las dimensiones de la entrada sea lo suficientemente pequea como para evitar el acceso al depredador). El tamao de puesta no result afectado por el riesgo de depredacin, es decir, los nidos de entrada amplia, con elevadas probabilidades de ser depredados, no tenan un menor nmero de huevos que los de entrada estrecha. En aves, el tamao de puesta puede ser determinado o indeterminado (Klomp, 1970). Se habla de tamao de puesta determinado cuando el nmero de huevos que pone una hembra no vara aunque se le aadan o quiten huevos (indeterminado, en el caso contrario). Soler y Soler (1991c) hicieron un experimento en el que, a unos nidos de Grajilla le aadieron huevos, mientras que a otros les quitaron. Estas manipulaciones no tuvieron ningn efecto sobre el tamao de puesta que fue similar al de los nidos control en los que no se hicieron manipulaciones. Por tanto se conclua que la puesta en esta especie es determinada.
Tamao del huevo Se han realizado tres estudios sobre las dimensiones de los huevos de Grajilla en Espaa, uno en la comarca de Guadix, otro en las proximidades de la ciudad de Len y, un tercero, en la provincia de Madrid. Los valores obtenidos en las tres poblaciones se recogen en la Tabla 4.
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Tabla 4: Dimensiones de los huevos de Grajilla en la Hoya de Guadix (Soler, 1988), Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1987) y provincia de Madrid (Domnguez, 1999). El volumen se calcul, en la zona de Guadix utilizando la frmula de Coulson (1963: V = A2LK/6, donde A es la anchura, L es la longitud y K es una constante derivada de una muestra de huevos cuyo volumen se conoce) y en la zona de Madrid por el ndice de Hoydt (1979: V = LA2K, donde A es la anchura, L es la longitud y K es una constante que toma el valor de 0,00051). Hoya de Guadix Media Longitud (mm) 34,05 Anchura (mm) 24,50 Peso (g) 10,15 SE n Media 35,28 24,89 Len SD n Madrid Media SD 34,55 1,70 24,68 0,88 n 529 529 529
0,06 817 0,03 814 0,04 730 0,03 814
1,93 296 0,93 296
10,48 1,46 176 -
Volumen (cm3) 10,31
10,75 1,04
Adems, hay informacin sobre el tamao del huevo de la Grajilla en otras tres poblaciones (en Soler y Soler, 1992b): Centro de Espaa (huevos medidos en el Museo Nacional de Ciencias Naturales): 32,07mm x 24,73mm , n = 8; Mures (Jan): 33,91mm x 24,52mm, n = 31; y Huneja (Granada): 32,24mm x 24,59mm, n = 18. Los valores obtenidos en la poblacin de Len y en la de Madrid son similares a los encontrados en otras poblaciones europeas, pero los de la poblacin de Guadix son ms pequeos. Los de las otras tres poblaciones, el tamao de muestra es demasiado pequeo para discutirlos. La anchura est incluida entre las obtenidas en otras poblaciones europeas, pero la longitud es la ms pequea de todas las citadas en la bibliografa (las referencias bibliogrficas sobre las dimensiones de los huevos en distintas poblaciones europeas se pueden consultar en la Tabla 9 de Soler y Soler (1988)). El tamao de huevo vara con la secuencia de puesta. Al comparar las dimensiones del primer huevo con el resto y las del ltimo huevo con el resto, Soler y Soler (1988) encuentran diferencias significativas en todos los casos (excepto en la comparacin de la longitud del ltimo huevo con la del resto) y, estas diferencias, son en el sentido de que los huevos son ms pequeos conforme avanza la secuencia de puesta (el primero era ms grande que el resto y el ltimo era ms pequeo que el resto). Tambin hay una variacin del tamao de huevo segn la fecha de puesta, los huevos son ms pequeos conforme avanza la estacin reproductora, siendo la correlacin estadsticamente significativa (Soler y Soler, 1988). Tanto en Len como en Guadix se estudi el tamao del huevo segn el tamao de puesta. Aunque hay una ligera tendencia a aumentar no es significativa (Rubio Argello y Ena lvarez, 1987; Soler, 1988a). El aporte experimental de alimento no provoc un aumento significativo del tamao del huevo (Soler y Soler, 1996).
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Coloracin del huevo Los huevos de las grajillas son, en general, de color azulado-verdoso plido, a veces casi blanco, moteados de manchas de color y tamao variable aunque predomina el marrn oscuro (Soler, 1988b).
Figura 4: Puesta de Grajilla de 4 huevos Existen dos estudios en Espaa que analizan cuantitativamente la coloracin del huevo de la Grajilla segn el tipo y distribucin de las motas, uno realizado en la comarca de Guadix (Soler y Soler, 1988), y otro, en las proximidades de la ciudad de Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1987). Ambos siguen la metodologa descrita por Soler (1984) basada en los tipos de huevos representados en la Figura 5.
Figura 5: Tipos de huevos de Grajilla segn los patrones que siguen las motas. Sacada de Soler (1984).

Los resultados obtenidos en ambas poblaciones se especifican en la Tabla 5.
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Tabla 5: Nmero y porcentaje de huevos de Grajilla segn el tipo, distribucin y forma de concentracin de las motas en dos poblaciones espaolas de Grajilla en la Hoya de Guadix (Soler, 1988b) y en Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1987). El tipo de moteado Medio, y la distribucin de moteado Mitad polo ancho no fueron considerados en el estudio de la poblacin de Guadix y la distincin entre forma de concentracin del moteado no fue tenida en cuenta en la poblacin de Len.
Guadix N Tipo de moteado Fino Medio Grueso Distribucin del moteado Polo ancho Mitad polo ancho Polo estrecho Uniforme Forma de concentracin del moteado En mancha En anillo 223 12 95,1 4,9 541 54 18 88,3 8,8 2,9 255 405 38,6 61,4 %
Len N %
17 24 133
9,8 13,8 76,4
88 15 3 68
50,6 8,6 1,7 39,1
Soler (1984) destaca el hecho de que el tipo, la distribucin y la forma de concentracin del moteado vara para una hembra de un ao para otro, e incluso, dentro de una misma puesta, por lo que concluye que las motas no son una caracterstica fijada genticamente, sino que depender del proceso de formacin del huevo.
Forma del huevo La forma del huevo tambin se ha estudiado en las tres poblaciones y los datos se resumen en la Tabla 6.
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Tabla 6: Forma del huevo en las tres poblaciones de Grajilla estudiadas: Guadix (Soler, 1988), Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1987) y Madrid (Domnguez, 1999). La forma se describe siguiendo (A) la clasificacin de Harrison (1977) y (B) el ndice de Visnen (1969), en el que la forma F = 100 x longitud / anchura, siendo el huevo ms ovoide cuanto ms elevado sea el valor del ndice. Guadix Piriforme Piriforme corto n A 471 Ao B Len B B Madrid B Total 140,1 7,3 529 1984 1985 140,7 142,6 8,6 8,3 115 181 Total % 69,8 n 50 Media 139,0 % 7,4 Piriforme largo n 57 SD 0,25 % 8,4 n 84 n 814 % 12,4 Subelptico Subelptico largo n 13 % 1,9
La forma del huevo de Grajilla aparentemente se mantiene bastante constante entre poblaciones, pues, adems de ser muy similar en las tres poblaciones espaolas, tambin es bastante similar en dos poblaciones de Finlandia (norte: F = 139,4; sur: F = 140,2; Antikainen, 1978). Incubacin En los crvidos, lo normal es que sea la hembra quien se encargue de la incubacin (Coombs, 1978). En la Grajilla, tambin se encarga la hembra que, mientras dura este periodo, es alimentada regularmente por el macho, (Figura 3) (Lockie, 1955; Soler y Soler, 1991b). Cuando la cavidad es amplia la ceba se produce en el interior, pero cuando es estrecha la hembra sale a recibir el alimento.
Figura 6: Macho cebando a la hembra durante el periodo de incubacin

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Se trata de una especie de eclosin asincrnica en la que el comienzo de la incubacin es muy variable entre nidos. Soler, (1989b), encontr que la Grajilla, en la comarca de Guadix, comienza a incubar, por trmino medio, antes de la puesta del segundo huevo (media = 1,73, n = 45). Puede empezar con cualquiera de los tres primeros huevos (con el primero en el 48,9% de los casos, con el segundo en el 33,3%, con el tercero en el 13,3%, y con el cuarto, en el 4,4%). Todos los huevos de un mismo nido pueden eclosionar en 2 (n = 2), 3 (n = 18) 4 (n = 11) das. El comienzo de la incubacin est afectado por el tamao de puesta. Conforme mayor es el tamao de puesta ms tarde comienza la hembra a incubar los huevos (Zimmerman, 1951; Folk, 1968, Soler, 1989b). El periodo de incubacin (desde la puesta del primer huevo hasta la eclosin del primer pollo) fue de 20,8 das (n = 122; SD = 1,85), pero fue bastante variable. Los periodos ms frecuentes fueron el de 20 das (22,1% de los casos) y el de 21 (18,9%) (Soler 1989b). El periodo de incubacin real (desde la puesta del ltimo huevo hasta su eclosin) pudo determinarse en cinco nidos y fue de 17,2 das (Soler, 1989b). Actividad durante el periodo de puesta incubacin Soler y Soler (1991b), realizaron un estudio basado en 153,5 horas de observacin abarcando todas las horas del da, durante las que registraron 239 cebas del macho a la hembra. Destacaron los siguientes puntos: (1) las hembras reciben por trmino medio 1,44 cebas por hora, (2) la ceba dura una media de 83,3 s (SD = 17,2, n = 19). (3) A lo largo del da se detectan dos periodos en los que el aporte de cebas es mnimo: la hora y media posterior al amanecer (debido a que cuando llega el macho la hembra sale del nido y se dedica a comer) y la hora y media que precede al oscurecer. Prdidas de huevos El porcentaje de huevos perdidos vara considerablemente entre poblaciones, oscilando entre el 11,5% encontrado por Lockie (1955) y el 28% hallado por Richford (1978). Los valores obtenidos para poblaciones espaolas son ms elevados (ver Tabla 7). Tabla 7: Prdidas de huevos en dos poblaciones espaolas de Grajilla, una en la Hoya de Guadix (Soler, 1989a) y otra en las proximidades de Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986). Guadix Total (1979-1984) % Total de huevos perdidos Puestas perdidas totalmente Huevos perdidos por puesta (mediaSE/ n) Llama la atencin el elevado porcentaje de prdidas de huevos encontrado en Len, principalmente durante 1984, que se debe a un aumento tanto en el nmero de nidos abandonados como depredados (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986). Las principales causas de prdidas de huevos son el fallo en la eclosin, la depredacin y el abandono de los nidos (ver Tabla 8).
Len 1984 % 61,2 46,7 n 71 14 1985 % 39,5 18,4 2,3?/ 38 n 70 7
n 280 36
29,0 19,6
1,50,15/184
2,5?/ 30
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Tabla 8: Principales factores responsables de las prdidas de huevos en dos poblaciones espaolas de Grajilla, una en la Hoya de Guadix (Soler, 1989a) y otra en las proximidades de Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986). Los valores para Len recalculados a partir de datos originales asumiendo que los considerados desaparecidos por los autores son depredados. TOTAL HUEVOS Puestos Guadix 47,8 Len 965 Perdidos 280(29,0%) Motivos de las prdidas de huevos No eclosionados n 6 % 2,7 Abandonados n 54 % 24,3 Depredados n 106 %
293
141(48,1%)
5,0
20
14,2
118
83,7
Es de destacar el elevado porcentaje de nidos depredados en Len. Los autores destacan que son de fcil acceso, por lo que los principales responsables seran los humanos. En Guadix el principal depredador es el Cuervo, responsable de la depredacin de 17 puestas completas que incluan un total de 81 huevos (36,5% de los huevos perdidos). Las hembras jvenes, reproductoras de primer ao, sufrieron unas prdidas de huevos del 43%, significativamente mayores que las obtenidas para el resto de los nidos (Soler, 1989a). Periodo de estancia de los pollos en el nido El periodo de tiempo transcurrido entre la eclosin y el abandono del nido por parte de los pollos slo ha sido estudiado en dos poblaciones europeas: Finlandia (33,8 das, n = 75 pollos; Antikainen, 1978) y Hoya de Guadix (Soler, 1988c). En el estudio realizado en Guadix (Soler 1988c) se obtuvo una duracin media de 32,4 das (SE = 0,12, n = 109 nidos). El periodo de estancia es bastante variable, habiendo oscilado en el estudio de Guadix entre 28 y 36 das (en el de Finlandia entre 28 y 41 das, Antikainen, 1978). La duracin del periodo de estancia de los pollos en el nido est afectada significativamente, tanto por el nmero de pollos existentes en el nido, como por el nmero de pollos que llegan a volar, aumentando el periodo de estancia conforme mayor es el nmero de pollos (Soler, 1988c). El aporte experimental de alimento extra, no slo no consigui disminuir el periodo de estancia en el nido, sino que la tendencia fue la contraria (media = 33,2 das en los nidos con alimento extra, 32,6 das en los nidos sin alimento extra) (Soler y Soler, 1996). Este resultado contrario al esperado se debe a que el aporte de alimento provoc un aumento significativo del nmero de pollos en el nido, lo que producira el aumento del periodo de estancia. Crecimiento y desarrollo de los pollos En Espaa slo se han realizado dos estudios sobre el crecimiento de los pollos de Grajilla, un en la comarca de Guadix (Soler y Soler,1989) y otro en la provincia de Madrid (domnguez, 1999). En la comarca de Guadix los pollos de Grajilla eclosionan con un peso de 7,9 g (SE = 1,8; n = 21). La Figura 7 muestra la curva de crecimiento basada en el aumento de peso. Se observa que los pollos presentan un crecimiento sumamente rpido (durante los primeros 16 das),

despus contina ms lentamente hasta alcanzar el mximo en el da 31, observndose una prdida de peso durante los ltimos tres das de estancia en el nido.
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Figura 7: Crecimiento ponderal de los pollos de Grajilla. Los puntos corresponden a los valores medios, los nmeros indican el tamao de la muestra y la lnea vertical, cuando aparece, representa el error estndar. La curva se ha obtenido ajustando los puntos segn el mtodo grfico de Ricklefs (1967). A es la asntota, K es la constante proporcional a la razn especfica de crecimiento, t50 es la edad a la que se alcanza el 50% de la asntota y se especifica tambin la ecuacin de crecimiento. El da 0 es el da de la eclosin. De Soler y Soler (1990). Domnguez (1999), realiza una comparacin entre las curvas de crecimiento de los pollos de Grajilla de tres poblaciones europeas (ver Figura 8) y encuentra importantes diferencias entre la poblacin de Guadix y la de Polonia manteniendo la poblacin de Madrid valores intermedios.
Figura 8: Comparacin de los valores medios del peso a lo largo del crecimiento en tres poblaciones de Grajilla segn datos de Kaminski y Konarzewski (1984) para Polonia, Soler (1984) para Granada y Domnguez (1999) para Madrid. Sacada de Domnguez (1999) Se estudi el crecimiento tanto de caractersticas propias del pollo (comisuras bucales) como del adulto (tarso, ala, cola, etc.) (ver Figura 9). Las primeras crecen muy rpidamente durante los 13 primeros das y despus van disminuyendo de tamao. El tarso alcanza valores similares a los del adulto el da 18 y ya se mantiene.
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Figura 9: Registrando las caractersticas de dos pollos de Grajilla que estn en la fase final del periodo de estancia en el nido. Los ojos comienzan a abrirse a los 8 das de edad y a los 14 ya estn totalmente abiertos en el 90% de los pollos. La piel, que al nacer es de color rojizo, al da siguiente se torna marrn claro y, en los das siguientes se va oscureciendo progresivamente adquiriendo el color negruzco a partir del sptimo da. Los caones de las remiges comienzan a asomar entre el sexto y el octavo da. Soler y Soler (1990) destacan que se pueden diferenciar dos etapas en el desarrollo de las grajillas que se corresponden con el comportamiento petitorio. Durante la primera se produce un crecimiento muy rpido del peso, tarso y de las caractersticas propias de pollo, y coincide con el comportamiento petitorio que durante esa etapa es bastante pasivo, caracterizado porque el pollo simplemente estira el cuello y abre la boca. Este cambia como resultado del desarrollo adecuado de los tarsos, aumento del peso y de la abertura de los ojos. A partir de aqu el comportamiento petitorio es mucho ms activo: el pico abierto se dirige hacia la cabeza del adulto y presentan una mayor movilidad. Entonces comienzan a disminuir de tamao las caractersticas propias de pollo y tiene lugar el crecimiento, muy rpido, de las caractersticas propias de adulto como ala y cola. Mortalidad de los pollos Los datos ms relevantes sobre la prdida de pollos en dos poblaciones espaolas se presentan en la Tabla 9. Tabla 9: Prdidas de pollos en dos poblaciones espaolas de Grajilla, una en la Hoya de Guadix (Soler, 1989a) y otra en las proximidades de Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986). Guadix Total (1979-1984) % Total de pollos perdidos Polladas perdidas totalmente Pollos perdidos por pollada (mediaSE/ n)
Len 1984 % 50,5 34,2 n 56 13 1985 % 39,5 23,5 2,3?/ 34 n 70 8
n 426 35
62,8 23,8
2,90,12/147
2,2?/ 37
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Domnguez (1999), encuentra que en Madrid mueren el 61,75% de los pollos que nacen, siendo este porcentaje mayor durante 1984 (77,71%) que durante 1985 (52,51%). La mayor mortalidad detectada durante el primer ao fue la consecuencia de las lluvias primaverales que inundaron algunos nidos. En otros estudios realizados en poblaciones europeas se obtienen porcentajes de prdidas de pollos bastante ms bajos (Folk (1968): 33,8%; Antikainen (1978): 36,5%), seguramente debido a que el porcentaje de nidos depredados en estas poblaciones que nidifican en cajas de anidar es considerablemente inferior al encontrado en las poblaciones espaolas nidificando en cavidades naturales. En cuanto a los factores responsables de las prdidas de pollos en las poblaciones espaolas, en la de Len, los autores slo diferencian entre desaparecidos y muertos, siendo los primeros los que desaparecen del nido, y los segundos, los que encuentran muertos en l (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986). Esta clasificacin no permite distinguir entre los pollos que fueron depredados y los pollos muertos por inanicin. En la poblacin de Madrid se destaca el efecto negativo de las lluvias primaverales y la caza organizada de grajillas permitidas porque la especie es considerada plaga en la zona. La muerte de uno de los adultos provocara la muerte por inanicin de todos o casi todos los pollos (Domnguez, 1999). En la Hoya de Guadix (Soler, 1989a), la mayor parte de los pollos murieron de inanicin (78,0%), siendo las prdidas debidas a la depredacin de un 17.1%. El principal depredador fue, al igual que durante el periodo de puesta-incubacin, el Cuervo (8,2%). El hecho de que la falta de alimento sea la responsable de la mayor parte de las prdidas de pollos se ha destacado en todos los estudios sobre la biologa reproductiva de la Grajilla (Zimmermann, 1951; Lockie, 1955; Antikainen, 1978). En esos estudios tambin se constata que la mayor parte de los pollos mueren durante sus primeros das de vida. En la poblacin de Guadix, el 43,6% de los pollos mueren antes de cumplir los 5 das (Soler, 1989a). Esta elevada mortalidad a una edad temprana que se produce en Grajilla es la consecuencia de que se trata de una especie que sigue una estrategia reproductora conocida como reductora del nmero de pollos (ver apartado estrategia reproductiva ms abajo). En el estudio de la poblacin de la zona de Guadix (Soler, 1989a) se puso de manifiesto que las condiciones climatolgicas tienen un efecto muy importante sobre la mortalidad de los pollos afectando a la disponibilidad de alimento. Se encontr que el nmero de pollos que mora aumentaba al disminuir las precipitaciones y al aumentar la temperatura. El nmero de pollos existentes en el nido tambin afecta a la mortalidad, ya que se encontr que tanto la media como el porcentaje de pollos que mueren aumenta con el tamao de pollada (Soler, 1989a). La densidad de nidos afecta de forma bastante directa a la tasa de depredacin. Johnsson (1994) encontr que conforme aumentaba el tamao de la colonia disminua el porcentaje de nidos depredados en una poblacin de grajillas de Suecia donde el principal depredador era la Malta. Soler y Soler (1996) mostraron que tras un tratamiento experimental en el que aportaron alimento extra a dos colonias aument considerablemente la densidad reproductora y disminuy a cero el porcentaje de nidos depredados. En ambos estudios se interpret esta disminucin de la depredacin con el aumento del nmero de parejas como la consecuencia de que las grajillas defendan en grupo los nidos de la colonia.
Productividad
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Tabla 10: xito reproductor (de eclosin, de volantones y total) y productividad de la Grajilla en tres poblaciones espaolas: Hoya de Guadix (Soler, 1990), Len (Rubio Argello y Ena lvarez, 1986) y Madrid (Domnguez,1999). Guadix N de huevos puestos N de pollos eclosionados xito de eclosin (%) N de pollos que vuelan xito de volantones (%) xito reproductor total (%) Produccin de volantones (mediaSE o SD) Los valores recogidos en la Tabla 10 son bastante similares a los obtenidos en otras zonas europeas (ver datos y referencias bibliogrficas en la Tabla IV, en Soler, 1990). En cuanto a las tres poblaciones espaolas, es de destacar que, mientras que el xito de eclosin es bastante mayor en la poblacin de Guadix, el xito de volantones es bastante mayor en Len, manteniendo la zona de Madrid valores intermedios. El xito reproductor total y la productividad es bastante similar en las tres zonas (ver Tabla 10). Soler (1990) encontr una relacin positiva y significativa entre productividad y densidad de nidos. En un experimento en el que se aport alimento extra a unas colonias de Grajilla mientras que otras se mantenan como control (sin alimento), el tratamiento provoc un aumento significativo del xito de volantones y del xito reproductor total, pero no del xito de eclosin (Soler y Soler, 1996). Estrategia reproductiva En aves se distinguen dos estrategias reproductoras principales: (1) el nmero de pollos que vuelan se ajusta ya desde el momento de la puesta poniendo tantos huevos como pollos se van a criar (especies ajustadoras del tamao de puesta), o (2) poniendo huevos de ms y, posteriormente, ajustando el nmero de pollos segn el alimento disponible (especies ajustadoras del nmero de pollos) (Lack, 1947). Esta clasificacin no es estricta e inamovible, ya que la mayor parte de las especies ajustadoras del tamao de puesta, en condiciones de escasez de alimento tienen la posibilidad de reducir el nmero de pollos (Soler, 2002). La estrategia del ajuste del nmero de pollos es seguida por aves como ardeidos, rapaces y la mayora de los crvidos. Se basa en la eclosin asincrnica (ver apartado incubacin) y consiste en que los pollos, al eclosionar de forma escalonada, mantienen una jerarqua de tamao en el nido que provoca una competicin intensa entre los pollos del nido por el alimento aportado por los padres. Esta competicin conlleva la muerte por inanicin de los pollos ms pequeos cuando el alimento escasea (Slagsvold et al., 1995; Stenning, 1996). La estrategia ajustadora del nmero de pollos est considerada como una adaptacin a condiciones en las que la disponibilidad de alimento es impredecible (Lack, 1947, 1966): se realiza un tamao de puesta optimista y, cuando eclosionan los pollos, si no hay alimento
Len 293 152 51,9 129 56,8 27,0 1,4?
Madrid 534 300 56,2 117 39,0 21,9 1,11,6
950 671 70,6 242 36,1 25,5 1,30,07
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suficiente para todos, muere el ms pequeo, normalmente durante los primeros das de vida, cuando la inversin realizada en l es bastante pequea. Para testar esta idea en una especie tpicamente reductora del nmero de pollos como la Grajilla, Soler (1990) realiz un estudio en el que, tras calcular el nmero de huevos perdidos, pollos que mueren en cada clase de edad (de cinco en cinco das) y el nmero de pollos que vuelan, as como el peso medio y las Kilocaloras/gramo de cada una de las categoras mencionadas, encontr que, aunque los pollos que mueren suponen el 44,8% frente al 25,5% que llegan a volar (29,5% son los huevos que no llegan a eclosionar), la biomasa correspondiente a los pollos que mueren es el 38,4% frente al 58,1% que corresponde a los pollos volantones. Igualmente, un 31,6% de la energa producida corresponde a los pollos que mueren mientras que a los pollos volantones corresponde un 65,8%. Estos datos apoyan la idea de que la reduccin de pollada es una adaptacin: si las condiciones son muy buenas sobrevivirn todos los pollos, y, si las condiciones son malas, morirn los pollos ms pequeos y durante los primeros das de edad, lo que supone un costo relativamente escaso tanto considerando la biomasa como considerando la energa producida. Heeb (1994) realiz un estudio experimental que apoyaba tambin esta idea, manipul la asincrona en nidos de Grajilla y, en los nidos sincrnicos, murieron un mayor nmero de pollos que en los nidos asincrnicos. Interacciones con otras especies Las grajillas, frecuentemente forman bandos alimenticios mixtos con otras especies, sobre todo crvidos. Soler (1987), en la provincia de Granada, encuentra bandos mixtos de Grajilla con Urraca, Cuervo, Corneja y Chova Piquirroja en orden creciente de frecuencia. Exceptuando a los crvidos, la especie con la que ms frecuentemente comparte bando alimenticio es el Estornino Negro. La especie con la que ms frecuentemente se asocia durante la bsqueda de alimento es la Chova Piquirroja. En los bandos mixtos de las dos especies suelen ser ms numerosas las Grajillas pero se encontr una correlacin positiva significativa entre el nmero de individuos de ambas especies. La Chova Piquirroja es una especie en declive en gran parte de su rea de distribucin y, con frecuencia, se ha acusado a la Grajilla de ser la responsable de dicho declive. Soler y Soler (1993) descartan esta posibilidad basndose en dos motivos: (1) las diferencias en la dieta son importantes (la Chova consume principalmente colepteros y semillas silvestres, mientras que la Grajilla basa su alimentacin en formcidos y cereales), y (2), en los bandos mixtos de ambas especies las interacciones agresivas son nulas, siendo bastante frecuentes entre individuos de la misma especie (Soler, 1987). Otro tipo de interacciones son las que se producen con otras especies trogloditas como consecuencia de la competencia por una cavidad para la instalacin del nido. Se ha descrito que esta competencia de la Grajilla estara perjudicando a especies como Cerncalo Vulgar, Cerncalo Primilla, Paloma Brava y la Chova Piquirroja. Segn Garzn Heydt (1974), el Cerncalo Vulgar sufri una fuerte regresin en el centro de Espaa (80% en 10 aos) como consecuencia del empleo de productos fitosanitarios y debido a la creciente expansin de las grajillas que desplazan a los cerncalos de los huecos y los ocupan ellas. El mismo argumento se ha sugerido para el Cerncalo Primilla (Garzn Heydt, 1968; Sanabria et al. 1977). Argumento que no parece vlido, al menos en la provincia de Granada, para el Cerncalo Vulgar, ya que Soler (1984) encuentra que, aunque las disputas entre ambas especies son frecuentes, la competencia por huecos para nidificar es escasa ya que el Cerncalo utiliza cavidades amplias y poco profundas que la Grajilla normalmente rechaza. Los resultados de Forero et al. (1996), tampoco apoyan que la Grajilla sea la responsable del declive del Cerncalo Primilla. En lo que respecta a la competencia por las cavidades con Chova Piquirroja, en la Comarca de Guadix, aunque las interacciones entre ambas especies en los taludes son frecuentes, tampoco se ha detectado que dicha competencia sea importante ya que las cavidades son abundantes en los taludes de arcilla y, adems, las chovas suelen utilizar cavidades ms amplias que las grajillas (Soler, 1984). En esta zona de Guadix, en un talud en el que nidificaban 11 parejas de Grajilla y una de Chova se hicieron dos pruebas para observar la respuesta de ambas especies a la presencia de individuos extraos (Soler, 1984). El mismo da
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(28-febrero-1982) se dispusieron, primero, dos chovas naturalizadas y, posteriormente, dos grajillas. Las chovas fueron descubiertas primero por las grajillas que se acercaron a ellas sin emitir gritos de amenaza, simplemente sobrevolaron primero sobre una y despus sobre la otra. Posteriormente lleg la pareja de chovas y ambas amenazaron agresivamente a la primera Chova que descubrieron, a los pocos segundos de iniciarse las amenazas uno de los componentes de la pareja atac picando a la Chova naturalizada hasta tirarla al suelo. Cuando se realiz la misma prueba poniendo dos grajillas, la respuesta de las grajillas fue mucho ms agresiva: primero lleg una pareja que grit y amenaz agresivamente a la primera grajilla que descubrieron, slo 20 segundos ms tarde llegaron una buena parte de los individuos de la colonia que coman cerca y realizaron el mismo comportamiento, levantaban el vuelo y sobrevolaban a la grajilla amenazndola. Este comportamiento dur 8 minutos. Cuando descubrieron la segunda Grajilla repitieron el mismo ritual de vuelos y amenazas durante 4 minutos. Estas pruebas indican que la competencia intraespecfica es bastante ms fuerte e importante que la interespecfica, tanto para la Grajilla como para la Chova Piquirroja. No obstante estos resultados hay que tomarlos con cautela ya que, en esa fecha, las chovas ya estaban construyendo nido mientras que las grajillas todava no lo haban iniciado. Avils et al. (1998) encontraron que la puesta de la Carraca era ms tarda en las zonas en las que la abundancia de grajillas era ms alta sugiriendo que este retraso podra deberse a problemas de competencia entre ambas especies. A pesar de la competencia, son bastantes las especies que pueden nidificar en cavidades ms o menos prximas a los nidos de Grajilla. Ziga et al., (1982) representan la posicin relativa de 92 nidos pertenecientes a 10 especies distintas en una de las ramblas estudiadas en la comarca de Guadix, la que ms diversidad presentaba. Los resultados se especifican en la Tabla 1. Tabla 1: Nmero de nidos y porcentaje de cada especie en una rambla de la Hoya de Guadix Especie Halcn Peregrino Cerncalo Vulgar Paloma Brava Mochuelo Abejaruco Pito Real Collalba Negra Cuervo Grajilla Chova Piquirroja Nmero de nidos 1 6 11 4 6 2 9 1 29 23 Porcentaje 1,1 6,5 11,9 4,3 6,5 2,2 9,8 1,1 31,5 25,0
A estas especies localizadas en una rambla concreta cuyo nombre se omiti por evitar divulgar la localizacin del nido de Halcn Peregrino, se pueden aadir, Gorrin Comn y Gorrin Chilln, cuyos nidos no se cuantificaron y, Estornino Negro, Carraca y Lechuza encontradas en otras ramblas. Estrategias antipredatorias La Grajilla es una especie muy gregaria que practica activamente la defensa en grupo. Es muy frecuente ver grupos de grajillas que hostigan a depredadores como guila Real, Aguililla Calzada, guila-Azor Perdicera, Bho Real, Cuervo y Zorro haciendo que se alejen de las proximidades de la colonia (M. Soler, Observacin Personal). Curiosamente, tambin hostigan a los depredadores incluso despus de que hayan conseguido matar una Grajilla impidiendo que puedan devorar su presa con tranquilidad. En una ocasin, una Grajilla fue matada por un

Halcn Peregrino y las grajillas no dejaron de volar por encima llegando incluso al contacto fsico, hasta que consiguieron echarlo sin que pudiera comerla (M. Soler, Observacin Personal). Aparentemente este comportamiento es innato, Lorenz (1982) describe como el grupo de grajillas que mantena en semilibertad en su casa se abalanz sobre l emitiendo sonidos de amenaza porque Lorenz llevaba en sus manos su baador negro.
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Al menos en dos estudios se ha demostrado que la defensa en grupo puede ser bastante eficaz en la Grajilla. Johnsson (1994) encontr que en las colonias ms numerosas de Grajilla el porcentaje de nidos depredados por la Malta era menor como consecuencia de esa defensa en grupo. Soler y Soler (1996) mostraron que tras un tratamiento experimental en el que aportaron alimento extra a dos colonias aument considerablemente la densidad reproductora y disminuy a cero el porcentaje de nidos depredados por el Cuervo. Se observ que el Cuervo, cuando las cavidades son estrechas y puede acceder a los nidos, los depreda fcilmente si los nidos estn aislados o en colonias pequeas, pues la defensa de unos pocos individuos (2-4) no representa una amenaza para esta especie de un tamao mucho mayor. Sin embargo, en las colonias ms numerosas donde el nmero de grajillas defensoras puede llegar a 6 o ms individuos, el Cuervo ya no puede depredar los nidos.
Depredadores Las grajillas adultas son poco citadas como presas de las aves rapaces y de mamferos, aparecen en las listas de presas de algunas especies depredadoras, pero siempre con poca importancia numrica. Se ha encontrado formando parte de la dieta de algunas especies, por ejemplo, Milano Negro (3 de 225 presas en Doana; Valverde, 1967), Milano Real (3 de 7560 en Madrid; Ortega y Casado, 1991), Azor Comn (3 de 85 presas en Castelln; Verdejo, 1994; 2 de 410 presas en Granada; Padial et al., 1998), guila Imperial Ibrica (2 de 365 en Doana; Valverde, 1967), guila-Azor Perdicera (1 de 64 en Granada; Gil-Snchez, 1998; 1 de 192 en Granada; Ontiveros y Pleguezuelos, 2000), Halcn Peregrino (5 de 84 presas en Granada, Soler et al. 1983), Bho Real (1 de 11 presas en Granada; Soler et al., 1983; 2 de 3670 presas en Zaragoza; Serrano-Larraz, 1998; 10 de 2558 en Navarra; Donazar, 1989) y Gineta (1 de 10 presas; Valverde, 1967).
Parsitos Soler-Cruz et al. (1981) citan los siguientes malfagos: Bruelia varia, Myrsidea anathorax y Philopterus guttatus. De Rojas et al. (1999) aaden la especie Proctophyllodes detruncatus. Illescas-Gmez y Lpez-Romn (1980) mencionan el cestodo Anomotaenia contricta y Hernndez-Rodrguez y Gutirrez-Palomino (1992) citan el nematodo Gongylonema pacoi. Parasitismo por el Cralo La Grajilla es una especie que ha sido citada como hospedadora del Cralo en la comarca de Guadix (Ziga et al., 1983), aunque slo de forma espordica (2,1%, n = 290; Soler, 1990). Es interesante destacar que el xito reproductor del Cralo parasitando a la Grajilla es bastante bajo, slo uno de 9 nidos de Grajilla (11,1%) que fueron parasitados fue exitoso produciendo pollos de cralo (dos de 11 huevos puestos por los cralos, 18,2%) (Soler, 2002). Estos dos huevos que llegaron a producir pollos volantones fueron puestos en el mismo nido de Grajilla muy al principio de la puesta, lo que provoc que, cuando nacieron las grajillas, los pollos de Cralo ya tenan un mayor tamao lo que les daba una ventaja que los pollos de Grajilla no pudieron contrarrestar. Se ha sugerido que este bajo xito reproductor del Cralo parasitando a la Grajilla es la consecuencia de que los pollos de este crvido solicitan alimento muy agresivamente (bastante ms que los pollos de Urraca, la especie hospedadora habitual del Cralo), emitiendo gritos de peticin muy fuertes, frecuentes y durante largo tiempo. Este comportamiento de peticin tan exagerado puede haber evolucionado porque, al nidificar en cavidades, el riesgo de depredacin es menor. Para testar esta idea se realizaron una serie de experimentos de intercambio de pollos (Soler, 2002). (1) Se parasitaron experimentalmente cuatro nidos de Grajilla con cuatro pollos de
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Cralo. En los cuatro casos el pollo de Cralo muri de hambre en su competencia con los pollos de Grajilla por conseguir alimento. (2) Ocho nidos de Urraca fueron parasitados con un pollo de Grajilla. Todos los pollos de Grajilla sobrevivieron mientras que la mortalidad de pollos de urraca fue muy elevada, slo sobrevivi al menos un pollo de Urraca en tres de los nidos. Es decir que la introduccin experimental de un pollo de Grajilla produjo un efecto similar al que provoca el parasitismo del Cralo. (3) Se introdujo un pollo de Urraca en cinco nidos de Grajilla y todos ellos murieron de hambre. Estos experimentos demuestran claramente que los pollos de Grajilla, con su exagerado comportamiento petitorio, son capaces de vencer en una competencia por el alimento, no slo a los pollos de Urraca sino tambin a los de Cralo. Patrn social y comportamiento La Grajilla es una especie eminentemente social, hasta el punto de que es bastante improbable ver un individuo solitario. Es muy gregaria, formando bandos ms o menos numerosos para desplazarse, descansar y alimentarse (Soler, 1987). Tiene tendencia a criar en colonias, pero el nmero de parejas por colonia depende de la disponibilidad de cavidades adecuadas disponibles (Soler, 1984; Domnguez, 1999). Para dormir se rene en dormideros comunales que, a veces, principalmente en invierno, pueden ser muy numerosos (Hasta 2800 en Madrid (Domnguez, 1999); y 12000 individuos en Guadix (M. Soler, Observacin Personal). El comportamiento social de la Grajilla ha sido estudiado en detalle, existiendo revisiones que describen con precisin las distintas pautas de comportamiento, exhibiciones y sonidos (Coombs, 1978; Goodwin, 1986; Cramp y Perrins, 1994). En Espaa slo se ha llevado a cabo un estudio detallado de la organizacin social de la Grajilla, el de Domnguez (1999), realizado en la provincia de Madrid durante los aos 1984-85. Lo hace considerando tres grandes apartados: gregarismo postreproductivo, uso de dormideros y dispersin postgenerativa. Gregarismo postreproductivo Los pollos de Grajilla, como en todas las especies de paseriformes, abandonan el nido con poca capacidad de vuelo y siguen dependiendo de los padres durante un periodo bastante largo de tiempo. Un aspecto muy caracterstico de la Grajilla que no se produce en ninguna otra especie de crvido es que, cuando los pollos abandonan los nidos se renen en grupos que son cuidados por algunos adultos, es lo que se conoce con el nombre de guarderas. Hay dos estudios que han abordado este tema en Espaa. En la comarca de Guadix, segn Soler (1984), el proceso que sigue al abandono de los nidos por parte de los pollos volantones, es el siguiente. Al dejar los nidos se producen unas agrupaciones de pollos (guarderas) que se concentran en las ramas de los rboles prximos donde siguen siendo alimentados por los padres. Los pollos que abandonan el nido en peor condicin fsica caen al suelo y buscan refugio entre la vegetacin pero la mortalidad entre estos es bastante elevada, se encontraron restos de 26 que haban sido depredados por los zorros (Soler, 1984). Las guarderas se mantienen en las proximidades de las colonias reproductoras durante unos das, pasados los cuales, todas las grajillas abandonan la zona simultneamente buscando otras zonas adecuadas de alimentacin. Se renen distintos grupos y forman bandos ms numerosos en los que todava los jvenes son alimentados por los adultos aunque cada vez ms espordicamente. A los 15-20 das de haberse producido el abandono de los nidos se observa un gran incremento del nmero de ejemplares en los dormideros comunales correspondientes a las parejas reproductoras y sus pollos. En Madrid, Domnguez (1999) estudia ocho guarderas diferentes que, normalmente, se encuentran situadas a una distancia de la colonia reproductora de entre 0 y 1000 m. Siempre estn localizadas en arboledas (sauces en 3 casos, chopos en 2, fresnos en 1 y pinos en 1). Destaca que, durante los primeros das la guardera se mantiene en el mismo sitio; los pollos, puesto que tienen poca capacidad de movimiento, permanecen en los rboles y son los adultos los que constantemente llegan con alimento y salen en busca de l. Durante la noche, los adultos utilizan estos rboles como dormidero quedndose con los pollos. La permanencia en el mismo lugar se prolonga entre 8 y 15 das. Durante este tiempo la capacidad de vuelo de los pollos va aumentando paulatinamente, y se puede observar como van abandonando los rboles en vuelos cada vez ms largos, siguiendo a otros individuos (probablemente los padres) cuando parten hacia las zonas de alimentacin. Cuando dejaron las guarderas se produjeron diferencias segn las zonas, mientras que en algunas se mantuvieron en un bando numeroso, en otras se disgregaron en bandos ms pequeos que podran ser, incluso, grupos familiares. En una de las guarderas se produjo, slo 15

das despus del abandono de la colonia un desplazamiento de 22 Km hasta un vertedero instalndose en unos rboles prximos incluso para dormir. Se siguieron observando cebas, aunque cada vez ms escasas, hasta principios de agosto. La independencia de los pollos se produjo entre mediados y finales de agosto. Dormideros comunales
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Domnguez (1999) estudia 27 dormideros comunales en la provincia de Madrid situados todos ellos sobre rboles, principalmente sauces y chopos. El nmero de grajillas que acudan era muy variable, oscilando entre 300 y 4000. A veces estos dormideros eran mixtos, compartiendo la misma arboleda con otras especies como Estornino Pinto, Paloma Brava, Urraca, Graja, Corneja y Cuervo. La mayor parte de ellos eran utilizados slo durante el invierno (14 de los 27) que es la estacin en la que el nmero de efectivos que pernoctan en los dormideros comunales es mximo. El dormidero, normalmente es ocupado entre media hora y una hora antes de la puesta del sol. La instalacin en los rboles se produce siempre al oscurecer, existiendo una variacin en funcin de las condiciones meteorolgicas y de la luz, adelantndose en los das fros y en los nublados. El comportamiento previo a la instalacin en el dormidero se caracteriza por lo siguiente (M. Soler, Observacin Personal). Los individuos van llegando a la zona paulatinamente, en bandos ms o menos numerosos, formando una agrupacin que se conoce como predormidero. Hasta el momento de instalarse en los rboles del dormidero definitivamente, los individuos del predormidero se muestran activos e inquietos: muchos dedican su tiempo a comer mientras que otros realizan frecuentes vuelos. Cuando se acerca el momento, se producen frecuentes intentos de volar hacia el dormidero, hasta que por fin, uno de esos intentos consigue que levanten el vuelo una mayora de los individuos, entonces lo levantan tambin los ms reacios y llegan todos juntos a los rboles. Dispersin postgenerativa En Guadix, los bandos grandes se mantienen hasta finales del mes de agosto o principios de septiembre. Las zonas donde se instalaban las colonias no son visitadas regularmente otra vez por las grajillas hasta octubre y, durante el mes de noviembre, ya es posible observarlas otra vez por parejas en las zonas de alimentacin, lo que implica la independencia definitiva de los jvenes (Soler, 1984). En el otro estudio realizado en la provincia de Madrid, mucho ms detallado, basado en la observacin de pollos que fueron marcados con bandas alares, Domnguez (1999), encuentra que los desplazamientos de los pollos durante este periodo no son muy largos (distancia mxima 42 Km.), las distancias de dispersin de la mayora de los pollos se encuentran entre 10 y 20 Km., dato que coincide con el citado por Rell (1978), quien obtiene que slo el 11% de los jvenes de Grajilla se distancian ms de 30 Km. del sitio en el que nacieron durante su primer ao de vida. Domnguez (1999) describe una serie de fases que incluyen, en primer lugar, un periodo en el que los pollos son dirigidos por los padres, posteriormente, los pollos se independizan, se integran en bandos y, simplemente, siguen a los individuos que los componen (no aporta informacin sobre si los bandos a los que se incorporan son los de los padres, lo cual es lo ms probable), tanto a las zonas de alimentacin como a los dormideros al atardecer. Algunas de las observaciones sugieren que, durante el verano y el otoo, los pollos se pueden cambiar de grupo despus de coincidir con otros grupos en bandos ms grandes bien en vertederos de basura o bien en dormideros. Aparecen indicios de que existe una proporcin de individuos que regresan a su colonia natal y una pequea proporcin de individuos que aparecen en colonias distintas a la suya aunque no se pudo comprobar la reproduccin (Domnguez, 1999). Bibliografa Alonso, J. C. (1985). Grit in the gizzard of Spanish sparrows (Passer hispaniolensis). Vogelwarte 33: 135-143.

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Grulla comn Grus grus Linnaeus, 1758
Luis M. Bautista Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 30-09-2003 Versin 6-03-2007 ______________________________________________________________________
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Identificacin Ave de color grisceo y tamao grande (110 cm de longitud y 200 cm de envergadura). Aspecto esbelto con patas y cuello alargados. Cabeza con pileo rojo enmarcado en una franja negra anterior y posterior al pileo y que cubre la garganta y la mitad superior del cuello. Franjas blancas desde las mejillas hasta que se unen en la parte media trasera del cuello. Cola corta. Las plumas primarias y secundarias de las alas son negras. La coloracin de la cabeza en los jvenes es parda. Voz Grito o graznido de largo alcance "kruu-kruu" en los adultos y piado agudo en los jvenes. Otros sonidos asociados a comportamientos agresivos o de cortejo, as como llamadas de unin entre las parejas. Estatus de conservacin UICN: Lower risk lc. Europeo: SPEC-3, Vulnerable. Espaa: no amenazada Distribucin Distribuida durante el invierno con preferencia en las dehesas del suroeste de la Pennsula Ibrica, concentrndose durante los pasos migratorios en zonas hmedas situadas en las rutas de viaje como la laguna de Gallocanta o el embalse de La Sotonera en Aragn. Las estimas ms recientes de la poblacin invernante indican que unas 80.000 grullas permanecen en Espaa antes de regresar al norte de Europa. Desapareci como reproductor de Espaa en la dcada de los 50 del pasado siglo XX. Bautista, L. M. (2003). Grulla comn Grus grus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos negros indican localidades de invernada; los asteriscos localidades importantes durante la migracin (fuente J.A. Alonso). Visitar http://www.ecwg.org/Areas/Spain.htm para un listado muy detallado de reas ocupadas por la Grulla en la pennsula Ibrica Hbitat Especie invernante en la Pennsula Ibrica, las dehesas de Extremadura, las dos Castillas y Andaluca suelen contar con la presencia de esta especie. Parte de la poblacin no abandona las zonas de paso migratorio durante los meses de invierno, como por ejemplo la Laguna de Gallocanta, y permanecen en ella durante el invierno alimentndose en los campos de cereal y utilizando la laguna como dormidero. Movimientos Especie migradora que puede llegar a la Pennsula Ibrica desde las reas de cra en el norte de Europa a partir de octubre, aunque es tpico que la mxima actividad migratoria se produzca entre noviembre y principios de diciembre. En febrero las grullas inician el viaje inverso desde las dehesas del suroeste de la Pennsula hacia las zonas de cra del norte de Europa, estacionndose algunas horas o das en los puntos de paso migratorio. Durante la invernada las grullas pueden permanecer en la misma zona hmeda que utilizan como dormidero o trasladarse a otros lugares. Ecologa trfica Durante su estancia en la Pennsula Ibrica la grulla comn se alimenta mayormente de semillas, bulbos, tubrculos y rizomas, pero tambin incorpora pequeos animales (invertebrados o pequeos vertebrados) a su dieta si puede capturarlos mientras se aprovisiona de vegetales. Existe poca informacin cuantitativa de la dieta de la grulla comn en Espaa. Los vegetales podran representar el 90-98% del peso seco del alimento. Los cambios en los usos del terreno agrcola y ganadero facilitan que nuevos alimentos como el maz sean incorporados a la dieta de la grulla durante el invierno. Biologa de la reproduccin Nidifica en el suelo, en zonas pantanosas y turberas del norte de Europa. La poca de cra dura desde abril a junio en la que realiza una puesta de dos huevos (excepcionalmente 3) de los que suelen sobrevivir uno o dos pollos que sern atendidos por los dos progenitores hasta que se independicen durante el siguiente ao. Interacciones entre especies No tienen interacciones importantes con otras especies al ser una especie de dieta vegetariana principalmente. No tiene depredadores especializados, aunque en ocasiones sufre ataques de grandes rapaces como el Aguila Real o incursiones en los dormideros por depredadores oportunistas como jabal o zorros. El carcter gregario de la grulla durante el invierno aumenta la dificultad de ser sorprendida por un depredador, as como su comportamiento esquivo y costumbre de utilizar zonas encharcadas para descansar durante la noche. Patrn social y comportamiento Muy gregaria durante la migracin y mientras est en la Pennsula Ibrica. Se pueden observar bandos de miles de individuos en los aguaderos de medioda en algunas zonas de invernada. La mayora de la poblacin se alimenta en grupos de decenas o cientos de individuos, pero el tamao exacto depende en parte de la densidad local de alimento, y en parte de la disponibilidad de alimento en el conjunto del rea de campeo. Tambin es posible observar grupos familiares (2 adultos y 1-3 jvenes) aislados de los frecuentes bandos, pero que mantienen un contacto visual o sonoro con otras familias que ocupan zonas prximas. La frecuencia de estos grupos familiares es mayor en las zonas clsicas de invernada que en otras situadas en zonas de paso migratorio.
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Bautista, L. M. (2003). Grulla comn Grus grus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Sistemtica Es posible que el origen en la historia evolutiva de las grullas se pueda localizar en Europa (Krajewski 1988). La grulla comn Grus grus tiene dos subespecies conocidas: la grulla europea Grus g. grus, que est presente en Europa y el oeste de Asia, y la Grus g. lilfordi, que est presente en el este de Asia.
Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Ave de color grisceo y tamao grande (110 cm de longitud y 200 cm de envergadura). Aspecto esbelto con patas y cuello alargados adaptados a los hbitats encharcados. Cabeza con pleo rojo desprovisto de plumas y enmarcado en una franja negra anterior y posterior al pleo que cubre la garganta y la mitad superior del cuello. Franjas blancas desde las mejillas hasta que se unen en la parte media trasera del cuello. Cola corta. Las plumas primarias y secundarias de las alas son negras. La coloracin de la cabeza en los jvenes es parda. Identificacin de cada sexo muy difcil a simple vista, necesitando de medidas biomtricas exactas para asignar sexo y que requieren la captura del ave (Swengel 1992). Un observador experto podra asignar el sexo a cada miembro de una pareja de grullas durante el comportamiento de cortejo.
Medidas biomtricas En doce grullas capturadas entre noviembre y enero en la zona de la Laguna de Gallocanta (Aragn) en la dcada de los aos 90 se encontr una considerable variabilidad en el peso (Bautista et al. 1995). La grulla mayor pes un 46% ms que la menor de las grullas inmaduras (grullas de 1 a 4 aos). Las diferencias en longitud del ala y del tarso entre las mismas clases de edad fueron menores: un 24% y un 26% respectivamente.
Medidas de doce grullas (Bautista et al. 1995) Edad Adultos (8) Inmaduros (2) Jvenes (2) Peso (g) 5756 + 361 4825 + 229 4950 + 71 Longitud ala (cm) 59.9 + 3.1 56.8 + 6.0 56.5 + 0.0 Longitud tarso (cm) 24.3 + 1.6 22.9 + 1.9 24.4 + 1.2
Muda Fernndez-Cruz et al. (1981, pg. 120) describen la muda de la especie. Aspectos de la composicin sangunea. Durante el tiempo en que las grullas estn presentes en la Pennsula Ibrica, los niveles sanguneos de protenas plasmticas disminuyen, mientras que los niveles en plasma de cido rico, triglicridos y colesterol no varan de manera significativa durante el perodo de invernada (Abelenda et al. 1993). No hay diferencias significativas entre las grullas jvenes y adultas en la composicin del hematocrito, aunque las grullas jvenes tienen niveles ms altos de triglicridos en plasma.

Voz Grito o graznido de largo alcance "kruu-kruu" en los adultos y piado agudo en los jvenes. Otros sonidos asociados a comportamientos agresivos o de cortejo.
Existe un tipo de llamada al unsono o coordinada entre los miembros de una pareja que est asociada a movimientos de alas y cuello que se realiza con gran coordinacin en parejas adultas. Se ha propuesto que las llamadas coordinadas realizadas durante la invernada y el comienzo de la cra permitiran a los miembros de la pareja alcanzar la condicin ptima para la reproduccin de manera simultanea, y parece ser especialmente importante para el desarrollo ovrico de las hembras (Archibald 1976; Meine y Archibald 1996). Esta llamada tambin se emplea para la demarcacin territorial y advertir a posibles intrusos. En Espaa no es infrecuente observar dobles parejas de grullas realizar estas llamadas de coordinacin durante encuentros agresivos en los que un miembro de cada pareja acude en apoyo del otro mientras emiten esta llamada. La potencia del grito de la grulla es debida a la estructura de su trquea. Su elevada longitud y posicin son caractersticas especiales de las grullas: la traquea penetra en el esternn y cuando la grulla grita su voz puede escucharse incluso a varios kilmetros de distancia (Gaunt et al. 1987; Niemeier 1983). Es posible identificar individuos a gran distancia mediante sonogramas (Wessling 2000a). Grabaciones recomendadas: Un listado completo de sonidos e imgenes de grullas estn disponibles en el CD que acompaa al libro de Bernhard Wessling (2000b). Se pueden escuchar a dos adultos prximos a sus juveniles en http://kraniche.vogelfreund.net/englisch/cranes/grusgrus/kennzeichen/kranich1.wav, y un gran bando de grullas en el dormidero a gran distancia en http://kraniche.vogelfreund.net/englisch/cranes/grusgrus/kennzeichen/kranich2.wav . Otros sonidos de grullas disponibles en: http://home.nikocity.de/craneworld/images/wav/Rauhe.wav y una grabacin de una llamada coordinada entre dos grullas en: http://home.nikocity.de/craneworld/images/wav/Pioniere.wav . Las llamadas de coordinacin entre los miembros de una pareja se acompaan de una pose caracterstica que se puede observar en: http://home.nikocity.de/craneworld/images/traneving_05_60%25.JPG .
Estatus de conservacin y factores de amenaza Las grullas estn entre las familias de aves ms amenazadas del mundo. Sin embargo se considera que en Espaa y en Europa occidental tiene una tendencia poblacional estable o en aumento, aunque el estatus de conservacin de la especie es vulnerable en Andaluca (Consejera de Medio Ambiente 2001). Se debe advertir que la abundancia de grullas en Espaa no representa de manera adecuada su estatus de conservacin por ser una especie migradora que no cra en la pennsula Ibrica. En Europa la especie esta afectada en cierto grado por la fragmentacin de la poblacin, donde se podra estar produciendo una concentracin en subpoblaciones (Meine y Archibald 1996). Resulta complicado explicar cual puede ser el futuro a medio plazo para esta especie en Espaa y Europa occidental debido a los cambios que se estn produciendo en sus hbitats de manera acelerada (Meine y Archibald 1996; Prange et al. 1995; Snchez et al. 1999) y a la preocupacin de los agricultores que observan grandes concentraciones de grullas en sus terrenos (Prange et al. 1995; Snchez et al. 1993).

De manera similar a los centros que existen en Suecia y Alemania, en Badajoz se planea establecer en el ao 2004 algunos lugares de alimentacin artificial alrededor del Centro de Interpretacin de las Grullas en Moheda Alta, una vez dicho centro est finalizado y en funcionamiento (Fernndez et al. 2003).
Los riesgos potenciales para las grullas son la desecacin de zonas hmedas en las que establecen los dormideros, los choques con lneas de distribucin de electricidad (Alonso y Alonso 1999; Alonso et al. 1994; Janss y Ferrer 2000), la actividad cinegtica por las molestias que le ocasiona, o por la caza furtiva. En general la interferencia humana tiene un efecto negativo sobre la especie, si bien pueden acostumbrarse a cierta actividad humana tradicional (e.g., presencia de tractores). Existe un riesgo de predacin de muy difcil cuantificacin por aves rapaces (Muoz-Pulido et al. 1993), zorros y otros predadores oportunistas (Avils et al. 1998). El consumo de nuevos tipos de alimento, como el cereal recin sembrado, entraa riesgos potenciales que todava no han sido estudiados, debido a que la semilla suele tener una cobertura de productos fitosanitarios y fungicidas. Las grandes concentraciones de grullas en pocos lugares, especialmente durante las migraciones, pueden incrementar la velocidad de transmisin de enfermedades contagiosas.
Hbitat El hbitat tpico de la Grulla en Espaa es el encinar adehesado (Quercus ilex, Quercus suber) con varios tipos de uso en su superficie, como por ejemplo pastos de uso ganadero, cultivos de cereal o matorral mediterrneo escaso (Daz et al. 1997), pero frecuenta zonas en las que el encinar est disperso y abundan los cultivos de maz o cereal. La llegada de las grullas a las zonas preferidas de invernada del suroeste de la Pennsula Ibrica coincide con la maduracin de la bellota, que es su principal alimento (Daz et al. 1996; Tortosa y Villafuerte 2000). Sin embargo, la actividad ganadera o la heterogeneidad del paisaje no parecen determinantes en la distribucin de las grullas entre zonas de invernada en un mismo ao o entre diferentes temporadas (Avils et al. 2002a). La gestin de las dehesas sigue mayoritariamente dos estilos: se disponen vallados para prevenir la entrada de ganado en el terreno que es sembrado con cereal, o se permite la entrada del ganado extensivo. El ganado y las propias grullas agotan la disponibilidad de bellotas en los terrenos no cultivados, pero las grullas pueden adems utilizar las dehesas dedicadas al cultivo (Avils et al. 2002b; Daz et al. 1996). El patrn de uso de las dehesas est relacionado con la abundancia de bellotas (Daz et al. 1996), si bien prefieren las zonas cultivadas especialmente en diciembre (Daz et al. 1996). La relacin entre la presencia de grullas y los usos del territorio es en general compleja (Avils et al. 2002a). Algunos autores opinan que la seleccin de zonas cultivadas por las grullas podra atribuirse en parte a condiciones de falta de alimento en las reas no cultivadas (Almeida 1990; Snchez et al. 1993), y no tanto a la mayor cantidad de alimento que tienen los cultivos en comparacin con las zonas no cultivadas de las dehesas. Los agricultores utilizan en las zonas de invernada en Extremadura una rotacin de los cultivos trianual. El cereal es sembrado un ao, seguido de dos aos de barbecho en los que el terreno es utilizado para el pastoreo del ganado. Con este sistema agrcola la fragmentacin del terreno se produce principalmente entre campos cultivados, rastrojos de cereal de un ao y rastrojos en su segundo ao o barbechos, tambin denominados posos en esa zona de invernada de Extremadura (Avils 2004; Avils et al. 2002b). Adems, las dehesas ocasionalmente se clarean extrayendo los arbustos e incluso los propios rboles (Snchez et al. 1999), favoreciendo los cultivos intensivos y variando los recursos utilizados por una gran variedad de aves adems de la grulla comn (Daz et al. 1997). El nmero de grullas en cada zona de invernada no se relaciona con el grado de intensificacin de la agricultura ni con la disponibilidad de bellotas. Sin embargo, el tamao de los bandos disminuye y aumenta la presencia de familias aisladas en zonas menos alteradas que se

caracterizan por la predominancia de posos. Por tanto, el sistema de rotacin de cultivos favorece el mantenimiento de las poblaciones invernantes de grulla (Avils, 2004).1
En Extremadura, la seleccin de una localidad de invernada y la permanencia a lo largo de los aos no parece estar relacionada con las actividades agrcolas, la heterogeneidad del paisaje o la estabilidad del dormidero (Avils et al. 2002a). Sin embargo, diversos estudios demuestran la influencia de las actividades agrcolas en la presencia de las grullas en zonas de la Pennsula Ibrica que antes no eran visitadas (Alonso et al. 1984; Alonso et al. 1994; Alonso et al. 1987; Bautista et al. 1992; Snchez et al. 1999). La rapidez del cambio de reas de invernada de las grullas, y su actividad en los campos de cultivo, en ocasiones produce considerables perjuicios a la agricultura de la zona (Snchez et al. 1993), por lo que es recomendable la actualizacin de las reas de distribucin de las grullas cada pocos aos, as como el diseo de medidas compensatorias y sobre todo el diseo de mtodos de estima de daos, dado que en ocasiones el cereal puede contrarrestar la actividad de las grullas o incluso ser beneficiado por la actividad de aclareo del exceso de semillas que los agricultores siembran (Alonso et al. 1990). Las familias suelen preferir lugares relativamente pequeos localizados en las zonas tradicionales de invernada, pero las grullas inmaduras o adultas no reproductoras suelen agregarse en lugares que, quizs por la abundancia de alimento, resultan bastante concurridos y en los que las interferencias entre las aves son frecuentes (Alonso et al. 2000; Avils 1999). El reciente cambio en las ltimas dcadas del uso agrcola de las dehesas (Snchez et al. 1993; Tellera et al. 1992) ha producido que los grandes bandos de grullas se observen con frecuencia en reas de cultivo intensivo, mientras que las zonas de dehesa no cultivada mantienen numerosos grupos familiares (Avils 1999; Snchez et al. 1993). No obstante, esta distincin puede ser la simplificacin de una situacin bastante compleja (Avils et al. 2002a; Avils et al. 2002b). Los adultos de grupos familiares participan en ms encuentros agresivos que los adultos sin jvenes cuando estn en bandos grandes. Por el contrario, en bandos pequeos, los adultos acompaados de jvenes participan en menos encuentros agresivos que los adultos sin jvenes. Adems, los adultos con jvenes muestran preferencia por dehesas con ganado, en donde el tamao de los bandos es menor que en dehesas sin ganado, lo que podra reducir los encuentros agresivos con otras grullas (Avils, 2003).1
Distribucin No nidifica en Espaa. En la Pennsula Ibrica parece comprobado que la ltima pareja de grullas anid en 1954 en la hoy desecada laguna de la Janda, en Cdiz (Bernis 1960a, 1960b) Extinguida como nidificante en las marismas del Guadalquivir a finales del siglo XIX. Citas antiguas de cra en el centro y sur peninsular pueden consultarse en Bernis (1960a). Distribuida durante el invierno en el suroeste de la Pennsula Ibrica (Alonso y Alonso 1990; Snchez et al. 1998) con preferencia en las dehesas. Durante los pasos migratorios se concentra en zonas hmedas situadas en las rutas de viaje, como la laguna de Gallocanta o el embalse de La Sotonera en Aragn. En diciembre de 1999 algunas grullas comunes fueron observadas por vez primera en el siglo XX en las islas Canarias (Fuerteventura). Existen posteriores observaciones en La Graciosa (Martn y Lorenzo 2001) Visitar http://www.ecwg.org/Areas/Spain.htm para un listado muy detallado de reas ocupadas por la Grulla en la pennsula Ibrica La cantidad de grullas invernantes slo puede conocerse a travs de censos realizados entre mediados de diciembre y primeros das de febrero, nico perodo en el que la actividad migratoria de las grullas es mnima. En 1988 se estim que el nmero de reas habitualmente ocupadas por las grullas durante el invierno era 63 (Alonso y Alonso 1990), de las que 59

corresponden a territorio espaol, dos a territorio portugus y otras dos a zonas en las que las grullas coman en un lado de la frontera entre Portugal y Espaa pero dorman al otro lado de la frontera. La superficie total ocupada por las zonas con grullas en el censo de 1988 super las 714.000 hectreas, lo cual supone ms del 1,4% de la extensin del territorio espaol, con una superficie media por localidad de 12.500 hectreas. El nmero medio de grullas por rea de invernada fue de unas 700 aves, pero la variabilidad entre localidades es elevada. Las estimas de la poblacin invernante han ido aumentando desde que se realiz la primera estimacin mediante una encuesta postal por Bernis (1960; 1966). En la siguiente tabla se muestran los resultados de varios intentos de estimar la cantidad de grullas que en un momento u otro estuvieron presentes en Espaa.
Cantidad de grullas invernantes en Espaa estimadas por diferentes equipos de investigacin Ao 1960 1980 1981 1985 1988 1995 1998 Cantidad >10.000 14.721 17.000 31.945 50/60.000 65.000 80.000 (Bernis 1960; 1966) (Fernndez-Cruz M. et al. 1981) (Arajo 1987; Fernndez-Cruz et al. 1987) (Alonso et al. 1986a; Alonso et al. 1986b) (Alonso y Alonso 1988; Alonso et al. 1990) (Alonso y Alonso 1996) (Snchez et al. 1998) Referencias
El incremento en el nmero de grullas invernantes no slo ha producido un incremento en el nmero de reas de invernada, ya que zonas clsicas de invernada han aumentado el nmero de grullas. La zona de Orellana en Extremadura, por ejemplo, es el resultado del crecimiento de dos poblaciones de grullas invernantes que podan a sumar 2000 grullas en conjunto (Prez-Chiscano y Fernndez-Cruz 1971) y que en 1999 forman una zona de invernada con ms de 24000 grullas (Snchez et al. 1999). La transformacin del territorio mediante aclareo de zonas boscosas y la introduccin de los regados son los principales responsables de ese aumento (Snchez et al. 1993). Durante las dos ltimas dcadas del siglo XX el nmero de grullas que pasaron el invierno en latitudes cada vez ms norteas fue en aumento (Alonso et al. 1994; Alonso et al. 2000; Alonso et al. 1987; Bautista et al. 1992; Riols 1987; Salvi et al. 1996). El desplazamiento hacia el norte de la distribucin tradicional de invernada ha sido quizs favorecida por el incremento del alimento disponible en estas reas (Alonso et al. 1994; Bautista et al. 1992; Gnard et al. 1992) y la disminucin de las actividades cinegticas (Bautista et al. 1992). Quizs la suavizacin invernal del clima sea otro factor, junto al aumento del alimento disponible, responsable del incremento de la poblacin invernante de grullas en la pennsula Ibrica (Snchez et al. 1998). Existen evidencias obtenidas mediante radiotelemetra (Alonso et al. 2000) que demuestran que los protagonistas de estos cambios de distribucin son en parte los individuos jvenes, ya que son precisamente ellos los que interrumpen la ruta migratoria clsica durante sus primeros
aos de vida. Algunas de las grullas radiomarcadas que pasan el invierno en Espaa han desplazado su localizacin hacia el este o hacia el noreste (Alonso et al. 2000), y en ningn caso hacia el sur o el oeste. Estos datos refuerzan las observaciones poblacionales que indican un aumento del rea de invernada de las grullas en Europa, que incluye zonas hmedas de Francia, adems de los alrededores de la laguna de Gallocanta.
Movimientos El momento de mximo movimiento en otoo depende de las condiciones meteorolgicas y de la disponibilidad de alimento en cada zona de paso migratorio, pues una fraccin importante de la poblacin occidental de grullas tiende a permanecer en las localidades de paso migratorio tanto tiempo como las condiciones de habitabilidad (tranquilidad y seguridad de los dormideros, disponibilidad de alimento, etc.) se lo permitan. No obstante, se puede acotar el perodo entre mediados de octubre y principios de diciembre como el plazo durante el cual la mayor parte de las grullas viajan hacia las zonas de invernada (Fernndez-Cruz et al. 1981). Las rutas que utilizan estn influidas por la localizacin de los lugares adecuados para las paradas intermedias. Suelen atravesar los Pirineos por Navarra y Aragn principalmente, descansando en lugares como el Embalse de la Sotonera en Huesca o alcanzando la Laguna de Gallocanta. Una descripcin detallada de los lugares de paso migratorio e invernada puede encontrarse en Fernndez-Cruz et al. (1981) y en Alonso et al. (1990b; 1995). En primavera, el tiempo de permanencia en las zonas de paso migratorio es independiente de la cantidad de alimento disponible y son las condiciones meteorolgicas las que suelen frenar a las grullas o favorecer que prosigan su viaje (Alonso et al. 1990a; Alonso et al. 1990c). En primavera una Grulla permanece de 5 a 8 das en Gallocanta durante la migracin prenupcial, seleccionando los das en los que las condiciones meteorolgicas facilitan la continuacin del viaje migratorio. Las salidas desde esta zona de invernada y paso migratorio se producen entre las 0900 y las 1200 horas, adelantando el viaje si la temperatura del aire favorece la formacin de trmicas a horas tempranas (Alonso et al. 1990a). Camino de los Pirineos, pueden detenerse en el embalse de la Sotonera (Huesca) y en una serie de pequeas albercas y embalses perifricos como el pantano de Valdabra, las ltimas escalas antes de canalizar su paso migratorio por los valles de Ans, Hecho o Roncal (Muoz-Pulido 1989). Mediante la captura y radiomarcaje de grullas adultas y jvenes en Espaa se ha podido establecer de manera preliminar que la Grulla Comn retorna al mismo lugar de invernada cada ao (Alonso y Alonso 1999). Existen abundantes registros de grullas que migran utilizando unas pocas localidades de paso en las dos migraciones, pero gracias al marcaje que se est realizando desde hace varios aos en varios pases de Europa, se puede identificar que algunas grullas utilizan rutas secundarias en su migracin (Alonso 1998). Una Grulla nacida en Suecia en 1993 visit las lagunas de Villaffila y continu hacia el sur cerca de la frontera con Portugal, una ruta que solamente unos cientos de grullas todava utilizan para la migracin. Esta Grulla fue vista en la misma ruta migratoria los dos aos siguientes. Los emparejamientos de las grullas podran provocar un cambio de la ruta migratoria, pero aun se desconoce el mecanismo de decisin por el cual un miembro de la pareja adopta la ruta migratoria de su pareja (Alonso 1998).
Ecologa trfica Dieta Existe poca informacin cuantitativa de la dieta de la Grulla Comn en las zonas de invernada del sureste de la Pennsula Ibrica. Los conocimientos que se tienen de su dieta proceden del anlisis de los contenidos estomacales de pocos individuos (Gonzlez et al. 1981, Alonso et al. unpub; Soriguer y Herrera 1977) y de la observacin directa de aves alimentndose (Alonso y
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Alonso 1988; Avils 1999; Avils et al. 2002a; Avils et al. 2002b; Daz et al. 1996; FernndezCruz et al. 1981; Tortosa y Villafuerte 2000). Durante su estancia en el sur y oeste la Pennsula Ibrica la Grulla Comn se alimenta mayoritariamente de semillas, bulbos, tubrculos y rizomas, pero tambin incorpora pequeos animales (invertebrados o pequeos vertebrados) a su dieta si puede capturarlos mientras se aprovisiona de vegetales. Los vegetales podran representar el 90-98% del peso seco del alimento. Valverde (1952) analiza el contenido estomacal de dos ejemplares capturados en Palencia en octubre-noviembre, mostrando uno de ellos la presencia de 2.000 granos de cereal, 5 caracoles y un Iulidae, y el otro 500 granos de cereal, 1 caracol y 1 Tenebrinido. Los cambios en los usos del terreno agrcola y ganadero facilitan que nuevos alimentos, como el maz, sean incorporados a la dieta de la Grulla durante el invierno (Snchez et al. 1999). No obstante, la disponibilidad de maz parece no influir en la distribucin de las grullas debido a que coincide con las fechas de mxima disponibilidad de bellotas (Avils 1999; Gonzlez et al. 1981; Soriguer y Herrera 1977). En opinin de Snchez y colaboradores (1999), la importancia del maz no debe ser sobreestimada, ya que si por un lado su contenido energtico es muy elevado, no tiene parte de los componentes necesarios para una dieta equilibrada, componentes que han de ser buscados en los alimentos tradicionales de las grullas (por ejemplo, los bulbos e invertebrados). Slo en aos en los que la produccin de bellotas es pequea el maz sera buscado en las reas tradicionales de invernada por las grullas, lo que por otro lado podra determinar la seleccin del rea de invernada en la Grulla (Daz et al. 1996). Los hbitos trficos de la Grulla Comn durante la migracin y el invierno en la Pennsula Ibrica estn relacionados con la actividad ganadera y agrcola, pero principalmente son el resultado de la presencia de grandes extensiones de encinares adehesados en el suroeste de la pennsula. En estas regiones las grullas se alimentan principalmente de bellotas y bulbos (Avils et al. 2002b; Daz et al. 1997; Daz et al. 1996; Prez-Chiscano y Fernndez-Cruz 1971; Soriguer y Herrera 1977), sin descartar diversas gramneas (Triticum, Hordeum, etc.), girasol (Helianthus annuus), maz (Zea mais), habas (Vicia faba), o sorgo (Sorghum sp). Tambin son muy apreciadas las patatas o los restos de remolacha (Alonso et al. 1999), pero no suelen cultivarse en las zonas de invernada y paso migratorio de la Grulla en Espaa. Los nuevos regados en Extremadura dedicados al cultivo de arroz (Oriza sp.) ofrecen otro nuevo componente en la dieta de las grullas durante la invernada como son los rastrojos de arroz en la zona de Orellana (Snchez et al. 1999). La disponibilidad para la Grulla de invertebrados en los pastos y rastrojos de las dehesas del suroeste espaol se ha estimado en 8,8 g/m2, la disponibilidad de bulbos en 61,6 g/m2, y la de material vegetal herbcea en 1450 g/m2 (informacin elaborada a partir de la Tabla 1 en Avils et al. 2002b). Estas cantidades expresadas como fracciones del total de alimento disponible para las grullas en Extremadura son: 71% materia vegetal herbcea indeterminada, 18% materia vegetal de cereales excluyendo semillas, 5% bulbos, 5% bellotas, 0,7% invertebrados exceptuando las hormigas y 0,3% semillas de cereal (Avils et al. 2002b). La composicin de la dieta en Extremadura, expresada en cantidad de ingestiones de cada tipo de alimento, difiere ligeramente entre los jvenes y sus progenitores (Avils et al. 2002b). Los progenitores incluyen un 3% de semillas de cereal, mientras que en los jvenes este porcentaje se incrementa hasta el 11% (en los adultos no reproductores el porcentaje es del 13%). Por el contrario, la ingesta de bellotas fue mxima en los progenitores (24%) y mnimo en los jvenes (11%). Paradjicamente a estas diferencias, la diversidad de la dieta no fue significativamente diferente entre los progenitores, los jvenes y las grullas adultas no reproductoras (Avils et al. 2002b). El peso de cada porcin de bellota utilizada por las grullas se ha estimado en 2,9 + 3,4 g, segn se ha medido en una muestra de 26.000 ingestiones (Avils et al. 2002b), la ingestin promedio de bulbos es de 0,8 + 1,2 g (N = 1.761) y en el caso de los invertebrados es 0,2 + 0,3 (N = 174). En el caso de fragmentos de hojas y tallos, muy poco utilizadas por las grullas como recurso trfico, la nica estima realizada hasta el momento propone que las grullas ingieren 1,2 + 0,8 g en cada ingestin (N = 20, Avils 2003). Una bellota podra, por tanto, ser ingerida al
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completo tras 5 intentos, mientras que el resto de alimentos seran ingeridos al primer intento (Avils 1999; 2003). Comportamiento de obtencin de alimento de la Grulla en la Laguna de Gallocanta.
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En la Laguna de Gallocanta, zona de paso migratorio e invernada en Aragn, se han estudiado numerosos aspectos de la ecologa de la Grulla Comn desde 1979 y durante ms de veinte aos. El esfuerzo de investigacin realizado, y que todava se mantiene, ha permitido que la biologa migratoria e invernal de la Grulla Comn en ese lugar sea muy bien conocida. Este acmulo de informacin relevante sobre la biologa de esta especie ha sido posible gracias al trabajo efectuado por los hermanos Alonso y colaboradores. A continuacin se describen, de manera resumida, los principales resultados obtenidos relativos a la ecologa trfica de la Grulla en esta localidad. A su llegada a Gallocanta en otoo, las grullas se alimentan en los rastrojos de cereal y ocasionalmente de girasol con las semillas que los agricultores han derramado o no han podido recoger durante la cosecha (Alonso et al. 1984; Alonso y Alonso 1992). Slo con el grano presente en los rastrojos de cereal las grullas pueden alimentarse hasta bien entrado el invierno. Este grano remanente en los rastrojos carece de utilidad para los agricultores salvo por permitir a los pocos rebaos de ovejas que pueblan la zona que complementen su dieta. Esta es una diferencia fundamental con respecto a los rastrojos de cereal en las zonas clsicas de invernada de las grullas, puesto que all la actividad de la fauna granvora y de la ganadera durante el verano disminuye en gran medida la abundancia de semillas en los rastrojos (Telleria et al. 1988). Son los propios agricultores, mediante el labrado de los rastrojos, uno de los dos factores principales que determinan el agotamiento del grano disponible para las grullas. El otro factor es la actividad de bsqueda e ingestin de las propias grullas, que pueden permanecer en la zona en cantidades de decenas de miles de individuos mientras aprovechan este recurso alimenticio (Alonso et al. 1984; Alonso et al. 1994; Alonso et al. 1986). La transformacin de los rastrojos en terrenos labrados produce una disminucin de la cantidad de alimento disponible para las grullas, que se distribuyen por la cuenca endorreica de Gallocanta e incluso recorren varias decenas de kilmetros para buscar alimento en la cuenca del ro Jiloca en los rastrojos de cereal y sobre todo en los rastrojos de maz, de relativa abundancia en ese lugar al ser cultivados mediante sistemas de regado. En mitad del invierno, una porcin de los terrenos que fueron labrados estn sembrados, pero la escasez de lluvias en la cuenca de Gallocanta suele facilitar que no germinen durante un tiempo. Las grullas aprovechan las semillas que no han sido enterradas durante la siembra, o que han sido derramadas durante los giros de las sembradoras, distribuyndose en la zona de manera aproximadamente proporcional a la distribucin del alimento disponible (Bautista et al. 1995). Las grullas no utilizan las zonas con ms cantidad de alimento disponible al principio de la temporada (Alonso et al. 1984), ya que suelen comenzar por visitar las cercanas a la laguna para despus ir alejndose a medida que el alimento disminuye y el numero de grullas aumenta (Alonso et al. 1984; Bautista et al. 1995). Por tanto, la distribucin de las grullas con respecto a la cantidad de recursos en Gallocanta al principio de la temporada otoal y al final de la primavera no muestra un patrn significativo, mientras que a mitad del invierno la relacin es muy significativa (Bautista et al. 1995). En general, las grullas tienden a dispersarse (mediante muchos bandos con pocas grullas) cuando se alimentan sobre rastrojos de cereal, pero la tendencia se invierte (pocos bandos con muchas grullas) cuando se alimentan sobre siembras (Alonso et al. 1987b). La tasa de ingestin es mayor cuando las grullas se alimentan en rastrojos de cereal que cuando lo hacen en siembras sin grano en superficie (Alonso y Alonso 1993). La preferencia por la semilla derramada durante la cosecha en los rastrojos y por la semilla no enterrada durante la siembra deja paso, una vez que este recurso es utilizado, a la preferencia por la semilla enterrada en las siembras. Debido a esta jerarqua en las preferencias de las grullas, el perjuicio que ocasionan a los agricultores es en general despreciable. Slo en alguna finca cercana a los dormideros y visitada repetidamente por las grullas los daos son suficientes como para ser compensados en base a criterios estrictamente agropecuarios por prdida de cosecha (Alonso et al. 1990). El aumento de la poblacin occidental de grulla comn
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puede recomendar una actualizacin de los criterios de compensacin por la presencia de estas aves en terrenos agrcolas y ganaderos (Fernndez et al. 2003)
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La tasa de ingestin en las zonas de alimentacin disminuye antes de que ocurra un cambio de parcela (Alonso et al. 1995). Las parcelas son abandonadas cuando la tasa de ingestin todava es elevada si se encuentran alejadas del dormidero o si el valor promedio de las parcelas circundantes es elevado (Teorema del Valor Marginal, Alonso et al. 1995). La decisin definitiva de cambiar de parcela de alimentacin no solo depende del valor de la tasa de ingestin, ya que adems est influida por el tamao del bando y por la cantidad de informacin que pueden obtener de las condiciones ambientales, por lo que se ha propuesto que la ecologa trfica de las grullas en estas circunstancias podra ajustarse a un comportamiento bayesiano (Alonso et al. 1995; Olsson y Holmgren 1998). La interferencia entre las grullas de un bando es un factor clave en la cantidad de alimento que pueden ingerir (Alonso y Alonso 1993; Alonso y Alonso 1991), pero el valor de la interferencia es difcil de estimar en el campo, debido a que los animales gregarios como las grullas suelen evitar concentraciones muy elevadas en las que la interferencia disminuye el beneficio de permanecer en el bando. No obstante, tambin suelen evitar concentraciones muy laxas en las que no hay beneficios por agregarse (e.g., aumento de la vigilancia, Alonso et al. 1987a). La interferencia debida a la competencia por el alimento se ha estimado en las grullas que se alimentan en campos de cereal en Gallocanta. Se ha calculado que el coeficiente de disminucin de la tasa de ingestin con respecto a la densidad del bando es igual a 0,30 (Stillman et al. 2002). La interferencia competitiva en las grullas tambin se ha estudiado mediante modelos espacialmente explcitos que estn basados en el comportamiento individual. El mejor modelo que se ha diseado para explicar la disminucin de la tasa de ingestin en varias circunstancias es el que asume que las grullas maximizan la tasa de ingestin de alimento slo si la ingestin no alcanza la cantidad mnima para completar los requerimientos energticos diarios. Las predicciones de este modelo concuerdan con la frecuencia observada de agresiones en los bandos de grullas para las aves extremadamente subordinadas o extremadamente dominantes, en comparacin con las grullas de rango jerrquico intermedio (Alonso et al. 1997; Stillman et al. 2002). El desplazamiento del lugar de alimentacin producto de una agresin ha sido estudiado y se explica por la necesidad del agresor de incrementar su tasa de ingestin de manera urgente a costa de una victima que ha encontrado una acumulacin de semillas y es observada por las grullas que la rodean mientras ingiere las semillas a una velocidad elevada (Bautista et al. 1998). Los beneficios de los ataques son muy poco duraderos, inferiores a un minuto de alimentacin activa, y una vez que se agota el acumulo de semillas que fue descubierto por la victima y aprovechado por el agresor, las dos grullas deben buscar el alimento por ellas mismas. Quizs por eso las agresiones son infrecuentes en las grullas en Gallocanta (promedio de 5 agresiones cada 100 minutos, Bautista et al. 1998). La duracin de la agresin no est relacionada ni con la tasa de ingestin de la vctima ni con la del agresor. Los bandos de grullas en Gallocanta repiten la zona de alimentacin durante varios das, pero nunca o muy raras veces repiten la misma parcela de un da al siguiente. Este comportamiento es claramente diferente al descrito para las grullas en las zonas tradicionales de invernada del sur y este de la Pennsula Ibrica (Fernndez-Cruz M et al. 1981) o para las familias de grullas en Gallocanta que evitan reunirse en grandes bandos (Alonso et al. 1999 y Alonso et al. en prep.). Las grullas que se alimentan en Gallocanta en grandes bandos cambian de zona de alimentacin cuando su ingestin acumulada durante la maana del da previo al cambio es inferior a la media invernal de las ingestiones (Alonso et al. 1997). Las grullas dominantes cambian a zonas con muchas grullas y abundante alimento, y como resultado incrementan la cantidad de alimento ingerido con respecto al da previo al cambio de zona. Rutinas diarias de alimentacin en Gallocanta. El patrn diario de alimentacin de las grullas muestra dos mximos de actividad, uno a primera y otro a ltima hora del da (Alonso y Alonso 1992), acentundose la diferencia con respecto a la actividad en las horas centrales del da al final de la invernada. El patrn temporal de ingestin acumulada de alimento es aparentemente lineal durante la migracin en otoo, variando a una trayectoria doblemente exponencial y
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disminuyendo en la cantidad total de alimento ingerido a medida que transcurre el invierno (Alonso y Alonso 1992 y datos propios no publicados).
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Diferencias en la ecologa trfica de adultos y jvenes en Gallocanta y Extremadura. Los jvenes emplean ms tiempo a la bsqueda e ingestin del alimento que los adultos, que dedican una parte importante de su tiempo a vigilar y cuidar de esos jvenes (Alonso y Alonso 1993). Esta diferencia se atempera a medida que transcurre la invernada y los jvenes se vuelven ms capaces e independientes. Otra diferencia entre los jvenes y sus progenitores es que estos ltimos interrumpen con mayor frecuencia la bsqueda de alimento para vigilar durante unos segundos, mientras que los jvenes permanecen ms tiempo con la cabeza cerca de la superficie del terreno en busca de alimento. La tasa de ingestin de las grullas jvenes es inferior cuando se encuentran en grandes bandos, comparada con la observada cuando se encuentran en familias alejadas de esos grandes bandos (Alonso y Alonso 1993). No resulta sorprendente por tanto que en las zonas de Gallocanta con menos densidad de alimento se encuentren las mayores proporciones de jvenes en familias aisladas (Alonso et al. 1984; Alonso et al. 1987b), si bien aun no se ha podido establecer si este patrn es el resultado de una exclusin competitiva de los lugares con ms alimento o una decisin de las grullas adultas por establecer territorios invernales en reas de gran diversidad de alimento, quiz ptimas para el desarrollo de los jvenes (Alonso et al. 1999; Alonso et al. en revisin). Cualesquiera que sea la causa, es conocido que existe una tendencia de las familias de grullas, o de los jvenes que se han independizado, a ocupar la periferia de los grandes bandos en Gallocanta (Alonso y Alonso 1993; Alonso y Alonso 1991) y en otras reas de invernada (Avils 1999; Fernndez-Cruz et al. 1981), y eventualmente a cambiar a zonas de menor calidad a medida que su tasa de ingestin disminuye (Alonso y Alonso 1993; Alonso et al. 1984; Alonso et al. 1987b). Por tanto, incluso para algunas de las grullas que son dominantes, podra compensar el situarse en zonas de baja concentracin de alimento y de alta diversidad trfica cuando tienen jvenes a su cargo (Alonso et al. 1999; Alonso et al. en revisin). En Extremadura no se ha encontrado que los adultos con jvenes a su cargo tengan una tasa de ingestin inferior a los adultos no reproductores (Avils 2003), mientras que en Gallocanta esta diferencia no se encontr en un estudio poblacional (Alonso y Alonso 1993), pero si se ha observado en un estudio individual con aves radiomarcadas (Alonso et al. 2004). Por otra parte, en Gallocanta no se ha encontrado que exista un efecto significativo del nmero de jvenes (uno o dos) en la citada disminucin de la tasa de ingestin de los adultos (Alonso y Alonso 1993). La mayor dedicacin a la vigilancia y cuidado de los jvenes hace que las familias separadas de los grandes bandos alarguen ligeramente la jornada, abandonando el dormidero pronto y regresando tarde, adems de reducir el tiempo dedicado al descanso en los aguaderos (Alonso et al. 1999; Alonso et al. 2004). Con esta estrategia, los adultos de las familias lograran que la ingestin de alimento no fuese significativamente inferior a la ingestin de las grullas en los grandes bandos (Alonso y Alonso 1993; Alonso et al. 1999; Alonso et al. 2004).
Biologa de la reproduccin La Grulla Comn es una especie mongama con un perodo juvenil relativamente largo en comparacin con otras especies de aves. Actualmente no nidifica en Espaa, aunque s lo hizo durante la primera mitad del siglo XX en escaso nmero en algunas localidades. En sus zonas de cra del norte de Europa deposita los huevos en el suelo, en un nido construido en zonas pantanosas y turberas. La poca de cra dura desde abril a junio. Realiza una puesta de dos huevos (excepcionalmente 3) de los que suelen sobrevivir uno o dos pollos (excepcionalmente 3), que sern atendidos por los dos progenitores hasta que se independicen durante el siguiente ao. El xito de cra se puede estimar en Espaa observando los bandos de grullas y calculando el porcentaje de aves que son jvenes. Aunque este porcentaje flucta de ao en ao, se ha propuesto que puede estar cerca del 13% (Alonso y Alonso 1987; Alonso et al. 1990).
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Las grullas en su primer ao de vida son protegidas por sus progenitores de posibles situaciones de peligro cuando se encuentran aisladas y de las interferencias con otras grullas cuando se encuentran en grandes bandos. Como en la mayora de las especies con cuidado parental, en Gallocanta las grullas adultas con jvenes a su cargo incrementan el tiempo que dedican a la vigilancia (Alonso y Alonso 1993). Quizs para compensar el tiempo dedicado a vigilar o quizs para asegurar que los jvenes ingieren alimento en cantidad y calidad suficientes, las grullas en Gallocanta suelen alargar ligeramente la jornada de alimentacin, obteniendo al final del da una cantidad similar de alimento que los adultos sin jvenes a su cargo (Alonso et al. en revisin). Un reciente trabajo realizado en Extremadura no confirma este patrn (Avils 2003). La explicacin podra ser que en las zonas clsicas de invernada de la Grulla en Espaa existe una cantidad y variedad de alimento superior a las nuevas reas situadas al norte, como Gallocanta. Por este motivo, las grullas con jvenes a su cargo pueden dispersarse en grupos familiares (se reduce la interferencia con otras grullas) sin que el mayor tiempo dedicado a la vigilancia implique una prdida notable de alimento ingerido al final del da (Avils 1999; 2003). Adems, es posible que la dieta de las grullas con jvenes sea diferente a la dieta de las grullas no reproductoras en Extremadura (Avils et al. 2002). En Extremadura las grullas con jvenes si tuvieron que implicarse en ms disputas agresivas que las grullas no reproductoras cuando se producan grandes aglomeraciones de aves, al igual que en Gallocanta. Los jvenes suelen permanecer ajenos a estos problemas, y dedican menos tiempo a la vigilancia que sus progenitores o que las grullas no reproductoras.
Interacciones con otras especies No tienen interacciones importantes con otras especies al ser una especie de gran tamao y de dieta vegetariana durante la mayor parte del tiempo. El carcter gregario de la grulla, as como su comportamiento esquivo y costumbre de utilizar zonas encharcadas para descansar durante la noche en el invierno, aumenta la dificultad de ser sorprendida por un depredador. No tiene depredadores especializados, aunque en ocasiones sufre ataques de grandes rapaces (Aguila Real, Muoz-Pulido et al. 1993) o incursiones en los dormideros por depredadores oportunistas (jabals, zorros). La presencia de buitres sobrevolando provoca gritos de alerta y disminucin de las distancias entre las grullas cuando estas se encuentran en tierra, formando un bando denso y estando alerta. Cuando la presencia de un buitre ocurre mientras las grullas estn en vuelo, se pueden producir ascensos aprovechando las condiciones de la atmsfera para situarse a mayor altura que los buitres. El nico estudio detallado de las respuestas de las grullas a predadores potenciales que se ha realizado en Espaa fue ejecutado por Jess M. Avils y colaboradores (1998) en la Serena, zona clsica de invernada en Extremadura. Los autores de este estudio registraron entre 1994 y 1996 veinte encuentros de grullas con varios animales, fuesen o no depredadores potenciales. Los resultados se muestran en la tabla siguiente:
Tipo de respuesta a la presencia de otras especies (Avils et al. 1998) Vuelo guila Real guila Perdicera Buitre Leonado 6 1 0 Reagrupamiento en el suelo 1 0 1 Sin respuesta 1 0 1
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Ratonero Milano Real Cuervo Zorro
1 0 0 0
0 0 1 1
1 4 1 0
Estos resultados confirmaran que las grullas identifican al guila Real como su principal depredador en las zonas de invernada, al menos durante el da. La presencia del Buitre Leonado provoc el reagrupamiento de las grullas en un bando denso en el suelo, a diferencia de las explicaciones de Muoz-Pulido y colaboradores (Muoz-Pulido et al. 1993) que sugieren que la respuesta que provocan los buitres es el vuelo a gran altura. Las condiciones iniciales deben ser causa de esta aparente contradiccin y, dependiendo de la situacin en que se encuentren las grullas, puede ser ms adecuado agruparse en el suelo o incrementar la altura de vuelo. Con los datos disponibles no es posible determinar cual de los dos comportamientos es el preferido por las grullas.
Patrn social y comportamiento Muy gregaria durante la migracin y mientras est en la Pennsula Ibrica. Se pueden observar bandos de miles de individuos en los aguaderos de medioda en algunas zonas de invernada. La mayora de la poblacin se alimenta en grupos de decenas o cientos de individuos, pero el tamao exacto depende de la densidad local de alimento, y de la disponibilidad de alimento en el conjunto del rea de campeo. Tambin es posible observar grupos familiares (2 adultos y 1-3 jvenes) aislados de los bandos, pero que mantienen un contacto visual o sonoro con otras familias que ocupan zonas prximas. La frecuencia de estos grupos familiares es mayor en las zonas clsicas de invernada (Avils 1999) que en otras situadas en zonas de paso migratorio (Alonso et al. 1999). Algunas familias (2%) son territoriales durante la invernada, mientras que el resto de parejas e inmaduros se renen en bandos. Las parejas territoriales defienden el mismo territorio ao tras ao en caso de tener descendencia; si no tienen xito reproductivo, son gregarias. El xito reproductivo a lo largo de varios aos es mayor en parejas territoriales. Durante la invernada, los territorios son pequeos (0,7 km2 de media) pero incluyen una mayor diversidad de hbitats que las reas visitadas por aves gregarias (11,7 km2). Los adultos de las familias territoriales muestran perodos de vigilancia ms largos y menores tasas de ingestin de alimento que los adultos de bandos, pero lo compensan dedicando ms tiempo al da a alimentarse (Alonso et al., 2004).1 La disolucin de las familias se produce en Gallocanta al finalizar el invierno, coincidiendo con el regreso de los adultos a las zonas de cra en el norte de Europa (Alonso et al. 1984b). Durante esta separacin no se producen en apariencia agresiones de los adultos hacia los jvenes. Comportamiento en el dormidero. Los dormideros estn casi siempre en las proximidades de charcas someras o de lagunas localizadas en zonas abiertas, aunque excepcionalmente las grullas pueden pernoctar en zonas no encharcadas. Los dormideros en Espaa se suelen encontrar en charcas estacionales, balsas de riego, mrgenes de ros, orillas de embalse, lagunas y marismas (Alonso y Alonso 1990; Snchez et al. 1993). Las deserciones de los dormideros son
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provocadas por la desecacin, la actividad de predadores oportunistas (zorros, perros asilvestrados, etc.) y las molestias humanas.
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Algunas de las grullas que salen del dormidero recogen las patas una vez que se encuentran en el aire. Con este comportamiento se dificulta que el agua de las patas mojadas se congele cuando la temperatura es inferior a los cero grados centgrados. Se puede comprobar que existe una relacin entre la temperatura y el nmero de grullas que abandonan el dormidero con las patas recogidas, dependiendo tambin de la fuerza y direccin del aire respecto a la direccin de vuelo de las grullas (Alonso y Alonso 1985). Las direcciones de salida desde el dormidero indican donde se encuentran las zonas de alimentacin durante la maana. Esta informacin es utilizada en Gallocanta por las grullas que por diversas razones han decidido no volver a visitar la zona de alimentacin del da anterior (Alonso et al. 1997). Las grullas de mayor rango jerrquico, por lo general en mejor estado fsico que el resto (Bautista et al. 1995), retrasan la salida del dormidero, para a continuacin seguir la direccin de la mayora de las grullas. Las grullas subordinadas abandonan el dormidero antes que las dominantes cuando han decidido no repetir la misma zona de alimentacin de los das anteriores (Alonso et al. 1997). La entrada al dormidero se retrasa cuando la bsqueda de alimento durante el da ha sido insuficiente, o cuando las condiciones de luz permiten alargar el perodo vespertino de alimentacin. Las variaciones en la hora de entrada al dormidero tambin se explican por otros factores, como la hora del ocaso y el ciclo lunar (Alonso et al. 1985). Las grullas llegan al dormidero unos minutos despus de la hora de ocaso, retrasndose si hay buenas condiciones de luz (da despejado, luna llena, etc.) y necesitan incrementar la ingestin de alimento (bajas temperaturas, das breves de invierno, etc.), o adelantndose en los casos contrarios (primavera, altas temperaturas, abundancia de alimento, ciclo lunar contrario, etc.). La variacin en la hora y en la forma de acudir al dormidero en pocos o muchos bandos, altura y velocidad de vuelo, etc. es elevada, y los anteriores factores describen una porcin menor de dicha variacin (Alonso et al. 1985), por lo que an sera posible realizar nuevos estudios para explicar los patrones de entrada a los dormideros. Por ejemplo, la duracin y quizs la intensidad de la luz lunar explica la hora de entrada al dormidero de las ltimas grullas mejor que la hora de entrada del promedio de las grullas (Alonso et al. 1985). No se puede descartar la existencia de un ritmo circalunar endgeno en las grullas que se sincronice mediante la luz de la luna (Alonso et al. 1985). Dominancia y comportamiento jerrquico. La tasa de ingestin en las grullas est asociada al rango jerrquico (Bautista et al. 1995). El rango jerrquico est asociado al peso corporal de cada grulla, as como a la edad y quizs al sexo (Alonso et al. 1997; Bautista et al. 1995). Las grullas dominantes suelen encontrarse en las zonas de mayor densidad de bandos y en los bandos ms densos, quizs por que estos son frecuentes en las zonas de ms disponibilidad de alimento en el rea de Gallocanta (Bautista et al. 1995). La Grulla, a pesar de ser una especie gregaria durante la migracin y la invernada, se comporta de manera agresiva con los componentes de un bando si se aproximan en exceso o si con este comportamiento agresivo pueden lograr un incremento en su tasa de ingestin. Aunque es posible que todas las grullas reciban en algn momento una agresin de sus compaeras de bando, lo que se observa es que las grullas de rango jerrquico extremadamente alto y extremadamente bajo tienen una frecuencia de agresiones inferior a la que se observa en grullas de rango jerrquico intermedio (Alonso et al. 1997). Es posible que para evitar las agresiones las grullas subordinadas se siten en la periferia de los bandos donde la densidad de aves es menor, si bien el tiempo que dedican a vigilar es ms elevado. Las grullas de rango jerrquico superior pueden advertir de su status a las posibles vctimas mediante sonidos y mostrando el tamao del pileo, que podra estar asociado al rango jerrquico y a la edad. De esta manera las grullas dominantes tendran una frecuencia de agresiones menor que las grullas de rango jerrquico intermedio, debido a que seran evitadas por el resto del bando.
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El desplazamiento del lugar de alimentacin que se produce mediante una agresin (Bautista et al. 1998) se caracteriza por que el atacante permanece unos segundos vigilando con la cabeza elevada, camina unos segundos a una velocidad de 16-19 pasos por minuto en una direccin determinada y ataca mediante un golpe del pico a otra grulla que por lo general no se ha percatado de la aproximacin del agresor o que en el ultimo instante, quizs advertida por un grito de la atacante, da un salto y una breve carrera para evitar la agresin. Todo el proceso no dura mas que 4 segundos (Bautista et al. 1998). En ocasiones el agredido se vuelve y presenta una oposicin fuerte con ayuda de su pareja, lo que produce que el encuentro agresivo se mantenga en el tiempo y los gritos de las grullas se mezclen con carreras de pocos pasos que producen los ataques no repelidos. El rechazo de los ataques es muy infrecuente en las grullas. Los beneficios de los ataques son muy poco duraderos, inferiores a un minuto de alimentacin activa, y una vez que se agota el acumulo de semillas que fue descubierto por la victima y aprovechado por el agresor, las dos grullas deben buscar el prximo alimento por ellas mismas. Las grullas dominantes permanecen ms das en una misma zona de alimentacin en el rea de Gallocanta (casi un 70% de los das se alimentan en la misma zona de Gallocanta, Alonso et al. 1997), mientras que las grullas de menor rango jerrquico muestran mayor movilidad, permaneciendo pocos das en cada zona y visitando mayor nmero de stas. La mayor movilidad de las grullas subordinadas entre las zonas con menos disponibilidad de alimento y densidad de grullas produce una distribucin truncada de los fenotipos de dominancia (Alonso et al. 1997; Bautista et al. 1995), que resulta difcil de distinguir de una distribucin libre ideal de las grullas si se ignora el rango jerrquico de las mismas (Bautista et al. 1995). Rutinas diarias de comportamiento en Gallocanta. Las grullas dedican ms tiempo a la vigilancia y al arreglo del plumaje a medida que transcurre el da (Alonso y Alonso 1992). El tamao de los bandos aumenta durante la maana, especialmente en las zonas de descanso y consumo de agua (Alonso y Alonso 1992; Alonso et al. 1987), pero disminuye al comienzo de la tarde para incrementarse finalmente al terminar el da antes de acudir a los dormideros. La distancia entre las aves en los bandos responde al patrn inverso que describe la variacin del tamao de bando. Cuando la cantidad de grullas presentes en Gallocanta es elevada no es extrao que las grullas de un bando puedan observar en la distancia otros bandos a su alrededor (Alonso et al. 1984a; Alonso et al. 1987), lo que permite cierto grado de coordinacin en las rutinas diarias. La mayora del tiempo (95%) de cada da se dedica a la alimentacin, la vigilancia y el arreglo del plumaje y el descanso, si bien existen las lgicas diferencias entre el invierno, en el que el descanso es prcticamente inexistente, con respecto a la primavera, en el que las grullas descansan a medio da en las zonas de aguadero y al final del da en las zonas de pastizal que rodena la Laguna de Gallocanta (Alonso y Alonso 1993).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Gorrin moruno Passer hispaniolensis Temmick, 1820 Federico Roviralta C/ Raimundo Fernndez Villaverde, 10 6B, 28003 Marid
Imagen tomada de ... Para ms imgenes ... ver y ver. Para informacin sucinta adicional ver Identificacin Ave de peso medio (28 gr) y 14 cm de longitud. Macho con dorso pardo con listas negras densas. Pleo y cogote castaos, partes inferiores y mejillas blancas, babero negro que se extiende por el pecho y a lo largo de los flancos en lneas. Hembra y joven blanco sucio por debajo y pardo con listas ms oscuras por arriba y algunas listas tenues en pecho y flancos. Voz El canto es un chiili-chiili-chiili metlico y fuerte repetido rpidamente. El resto de llamadas son una serie de chirridos y pidos bastante toscos (chirp, churp, quir y variaciones sobre estas voces). Estatus de conservacin UICN: no amenazada Europeo: SPEC 4, estatus favorable Espaa: no amenazada (ver CNEA) Distribucin En la Pennsula Ibrica ocupa principalmente el cuadrante suroccidental y se encuentra ampliamente distribuido por las cuencas medias de los ros Tajo y Guadiana, y el tramo inferior del Guadalquivir. Al norte del Sistema Central, en la cuenca del Duero, encontramos una serie de localidades muy dispersas. Est ausente, o se encuentra de forma espordica, en el tercio norte peninsular, as como en el este y sureste. No cra en las Islas Baleares y s lo hace en todas las Islas Canarias mayores. Cabe destacar en las ltimas 3 dcadas su prctica desaparicin de Levante, su aparicin de forma dispersa pero cubriendo una amplia rea en la meseta norte, la ocupacin de zonas al sur de las sierras de Guadarrama y Aylln y su expansin en la cuenca del Tajo y ciertos tramos del Guadiana.
Roviralta F. (2003). Gorrin moruno Passer hispaniolensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Se asienta en zonas de media y baja altitud. Nidifica en reas con bosques aislados (encina, alcornoque, pino, eucalipto, olivo, palmera...), arbustos y riberas de ros. Cra siempre formando colonias que pueden tener hasta 30.000 nidos. El tamao de las colonias es mayor en zonas con alta densidad de Gorrin Moruno. Las mayores densidades se dan en la cuenca media del Tajo y Guadiana. Movimientos Los gorriones morunos ocupan las colonias de cra y sus inmediaciones slo durante la reproduccin. A finales de verano y principios de otoo se agrupan en bandos, para ms tarde dirigirse parte de las aves hacia el sur y cruzar el estrecho de Gibraltar en direccin a frica. El resto de los gorriones invernantes en Iberia se distribuyen por vegas y zonas bajas de la mitad sur peninsular. Ecologa trfica La composicin de la dieta de los adultos es fundamentalmente vegetariana a lo largo del ao. En primavera y verano se alcanzan valores mximos de diversidad en la dieta, aumentando el consumo de alimento de origen animal. La dieta de los pollos est principalmente formada por insectos, con una mayor proporcin de larvas de mariposas, aunque la composicin puede variar mucho dependiendo del tipo de alimento que sea ms abundante en cada poca. Biologa de la reproduccin El Gorrin Moruno es un ave eminentemente colonial. Las colonias de cra son ocupadas desde marzo-abril hasta julio. Poco despus de llegar los machos a la colonia, empiezan con la construccin de un esbozo del nido y con las manifestaciones de celo. Las primeras puestas se producen a finales de abril de forma muy sincronizada dentro de la colonia. Los nidos son estructuras ovales o redondeadas situadas en cualquier rbol o arbusto. Ponen de 2 a 8 huevos (las puestas de 5 huevos son las ms habituales) que eclosionan tras 9-12 das de incubacin. Vuelan entre 2,7 y 3,1 pollos por nido y vuelan pollos en el 31-35 % de los intentos de reproduccin. Las principales causas de prdidas de huevos y pollos son la cada completa del nido, malas condiciones meteorolgicas, muerte por inanicin de los pollos, cada de pollos del nido y depredacin. Esta ltima causa puede provocar prdidas casi completas en algunas colonias. Interacciones entre especies El Gorrin Moruno se hibrida con el Gorrin Comn. Al existir fuertes barreras ecolgicas y de comportamiento, la hibridacin entre estas dos especies no parece ser un hecho habitual en la Pennsula Ibrica, aunque en algunas zonas (p.ej. Madrid, Portugal) pueden existir poblaciones hbridas de cierta entidad. Es bastante habitual que algunas colonias se asocian a nidos de rapaces, cigeas y otras aves de gran tamao, situando los gorriones los nidos en las ramas cercanas e incluso entre el ramaje del nido. Una causa importante de prdida de huevos y pollos en las colonias es la depredacin por parte de ofidios, mustlidos roedores y otras aves. Esta puede ser la causa de la prdida de colonias casi enteras. Patrn social y comportamiento Bibliografa
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Identificacin, morfologa y variacin geogrfica En la Pennsula Ibrica e islas Canarias se encuentra la subespecie nominal Passer hispaniolensis hispaniolensis.
A continuacin se describen los plumajes de machos y hembras en primavera y otoo (Alonso, 1982): Descripcin del macho adulto en primavera: Frente, pleo, occipucio y nuca castao uniforme o ligeramente rayado o punteado de crema. Postcuello castao entreverado de negro o castao. Espalda negra con cuatro franjas longitudinales blancas; dos ms anchas, una a cada lado del eje central longitudinal, y dos ms estrechas, en situacin ms externa. Lomo negro, a veces entreverado de crema, sobre todo en plumajes no demasiado desgastados. Obispillo ocre o negro alternando. A veces manchado ligeramente de castao. Supracobertoras caudales ocre ligeramente olivceo. Rectrices pardo oscuro. Cara ventral gris-parduzco claro. Auriculares blanco ms o menos puro. Mejillas blanco muy conspicuo en toda la zona lateral de cabeza y cuello. Barbilla, garganta y cuello anterior negro y aspecto de babero negro ms o menos ancho. Buche negro y en la zona limitante con el pecho, manchas negras longitudinales, apuntando hacia la zona ventral. Pecho ms o menos negro, segn edad y desgaste, entreverado de blanco o blanco salpicado de negro. Zona ventral blanco puro o ligeramente amarillento o crema. Flancos listados longitudinalmente y muy profusamente de negro, ms dbilmente en la regin prxima a la cola Aspecto general de las alas castao. Cobertoras del canto del ala y menores primarias negras, con orla castaa. Cobertoras medianas con base y bandera interna negras, y bandera externa y zona apical blancas. Pico negro. Iris marrn oscuro.
Descripcin del macho adulto en otoo: Diseo de cabeza, buche y flancos mucho menos aparente, tonos en general ms ocres. Babero aparentemente mucho ms reducido y listado de flancos y pecho mucho menos visible. Las dos bandas longitudinales dorsales y las mejillas mucho menos blancas. Pleo muy entreverado de ocre. Pico color hueso amarillento, con extremo ms oscuro.
Descripcin de la hembra adulta en primavera: Frente, pleo, occipucio y nuca ocre salpicado de oscuro. Poscuello ocre uniforme. Espalda oscura con dos anchas franjas claras. Lomo, obispillo y supracobertoras caudales ocre con matiz olivceo. Rectrices pardo oscuro. Cara ventral gris-parduzco claro. Lacrimales y zona inmediatamente por debajo del ojo claras. Banda superciliar clara.

Mejilla y auriculares gris-ocre. Cuello lateral ocre. Barbilla ocre muy clara, mejillas ms oscuras, babero moteado de gris, ms menos sealado, buche ocre claro. En alguna hembra hay una franca corbata de plumas negras desde la barbilla hasta el pecho. Pecho y flancos ocres con aspecto en la mayora de los individuos ligeramente barreado o listado longitudinalmente de oscuro que recuerda al diseo de los machos. Zona ventral blanco puro o ligeramente amarillento o crema. Ala como en los machos pero el castao sustituido por pardo grisceo con matiz ocre. Pico claro en poca de reposo, se oscurece en primavera. Iris marrn oscuro.
Descripcin de la hembra adulta en otoo: Igual que en los machos en otoo, diseo ms conspicuo, tonos ms ocres, menos claros y zonas blancas en general ocultas por los bordes ocres de las plumas.
Biometra El peso medio de los machos es 28,4 gr y el de las hembras 28,1gr. Los machos son ms pesados que las hembras durante todos los meses excepto en mayo, en que las hembras son ms pesadas, y junio que pesan aproximadamente lo mismo. Durante octubre, noviembre, diciembre y marzo las diferencias de pesos entre sexos son ms acusadas (Alonso, 1982). En una muestra del sur de Portugal, el peso medio de los machos es 28,94 g (n = 30) y el de las hembras 28,24 g (n = 15) Marques, 2004).1 Longitud del ala.- La longitud del ala en los machos oscila entre 75 y 84 mm, con una media de 79,1 mm (n = 562). En las hembras oscila entre 72,5 y 80,5 mm, con una media de 76,7 mm (n = 451). La longitud del ala es mxima en septiembre y la diferencia entre ambos sexos es muy significativa, tanto entre las medias totales como entre las medias de los distintos meses (Alonso, 1982). En una muestra del sur de Portugal, la longitud media del ala mide en machos 78,7 mm (n = 82) y en hembras 76,1 mm (n = 81) Marques, 2004).1 Longitud de la cola.- La longitud de la cola en los machos oscila entre 53 y 62,5 mm, con una media de 57,6 mm (n = 252). En las hembras oscil entre 52 y 60 mm, con una media de 55, 9 mm (n = 224). La longitud de la cola alcanza valores mximos en septiembre-octubre y mnimos en agosto. La diferencia entre ambos sexos es muy significativa, tanto entre las medias totales como entre las medias de los distintos meses (Alonso, 1982). En una muestra del sur de Portugal, la longitud media de la cola mide en machos 58,4 mm (n = 79) y en hembras 56,5 mm (n = 71) Marques, 2004).1 Pico.- La longitud del pico, medido entre su extremo y la parte anterior de la abertura nasal, se sita en los machos entre 9,0 y 11,7 mm con una media de 9,9 mm (n = 255). En las hembras oscila entre 8,5 y 11,0 mm con una media de 9,8 mm (n = 199). La diferencia entre machos y hembras es significativa. En el caso de la medida del culmen en los machos es de 13,8 mm (n = 259) y en las hembras de 13,6 mm (n = 205). La diferencia tambin es significativa entre sexos. Los picos en invierno son ms cortos, ya que los gorriones se alimentan fundamentalmente de semillas que toman del suelo y sufre mayor desgaste. En primaveraverano consume muchos insectos y semillas blandas, alcanzando entonces el pico medidas mximas. La altura del pico tiene una media de 8,7 mm (n = 127) en los machos y de 8,5 mm
(n = 105) en las hembras. La diferencia es significativa entre los sexos y la variacin estacional de la altura del pico es anloga a su longitud, con mximos primaverales. La anchura del pico tiene una media de 8,6 mm (n = 98) en los machos y de 8,5 mm (n = 87) en las hembras. La diferencia es significativa entre machos y hembras. No se aprecia variacin estacionaL significativa entre las medidas de primavera (machos 8,6 mm, n = 58; hembras 8,5 mm, n = 42) y las del resto de los meses (machos 8,6 mm, n = 39; hembras 8,5 mm, n = 45) (Alonso, 1982). En una muestra del sur de Portugal, la longitud media del pico mide en machos 15,7 mm (n = 38) y en hembras 15,4 mm (n = 43) Marques, 2004).1 Tarso.- La longitud del tarso de los gorriones morunos machos es de 19,7 mm (n = 96) y la de las hembras de 19,8 mm (n = 87). La diferencia no es significativa y tampoco hay variacin estacional clara (Alonso, 1982). En una muestra del sur de Portugal, la longitud media del tarso mide en machos 19,4 mm (n = 81) y en hembras 19,3 mm (n = 73) Marques, 2004).1
Voz Las principales voces emitidas por el Gorrin Moruno son las siguientes (Cramp, 1994): El canto es un estridente, metlico y repetido 'chiili-chiili-chiili'. Usado en la formacin de la pareja y audible a varias decenas de metros. Bsico 'chirp' y sus variantes (un disilbico 'tchwiing' o multisilbico 'tchwiiligig') hecho por el macho en el nido. Tambin emitido por la hembra pero menos frecuente. Para contacto social lejos del nido uasn un chirp ms suave. En vuelo emite un churp con variaciones. Los cantos-sociales incluyen suaves 'chirps' y variantes como 'chiip', 'chip', 'chiir', 'chiiri', 'chigip', 'chittup' Llamada de socializacin: 'Chii-chii-chii-chii' o 'qui-qui-qui-qui' emitido por el macho llegando al nido. Tambin emitido por la hembra invitando a copular. Llamada de amenaza: un nasal 'churr-it-it-it'. Llamada de alarma: un nasal 'quir', 'quir-quir' o 'quir-quir-it'. Usado por ambos sexos en el nido cuando hay alguna amenaza cercana.
Grabacin tomada de Internet (http://www.birding.dk/Stemmer/StemmerS.htm)
Estatus de conservacin Su estatus de conservacin est considerado como Seguro (European Threat Status). Igualmente, est incluido en la categora SPEC 4, que incluye las especies cuyas poblaciones estn concentradas en Europa y que tienen un estatus favorable de conservacin (Tucker y Heath, 1994). En Espaa no presenta actualmente ningn problema de conservacin (Roviralta, 2003). Debido a su explosin demogrfica, se ha convertido en una plaga para algunos cultivos en Extremadura. Las zonas ms afectadas son el oeste de Badajoz y la zona centro, ambas en la cuenca del Guadiana. Como las prdidas llegan hasta el 90% de las cosechas, la administracin regional est realizando campaas de control para reducir la incidencia de las aves sobre los cultivos. Se acta sobre los grandes dormideros para eliminar a los gorriones morunos, aunque parece que estn teniendo escaso xito. La situacin ha llegado a tal extremo que en algunas fincas se han contratado cazadores para que espanten a tiros a las

nubes de gorriones que se acercan a los campos sembrados. Las razones posibles del aumento parecen ser la intensificacin agrcola, la bonanza climtica, prcticas agrarias que dejan mucho rastrojo con grano y las sucesin de cosechas cereal-girasol-maz que aseguran la supervivencia de los jvenes (Prieta, 2002).
Hbitat y abundancia Se distribuye principalmente por zonas de media y baja altitud. Nidifica en reas con bosques aislados (encina, alcornoque, pino, eucalipto, olivo, palmera...), arbustos y riberas de ros. La nidificacin en edificios es poco frecuente en Espaa (Alonso, 1982). En Extremadura es una especie tpica de encinares puros o mezclados con alcornoque, encontrndose casi siempre cerca de algn curso de agua y evitando la cercana poblaciones humanas. Tambin es habitual en lugares con presencia de pinos y en matorrales (sobre todo zarzas, Rubus sp., espinos Crataegus monogyna, y otras especies como Securineja luxifolia), donde las densidades son mximas. En Madrid ocupa casi exclusivamente sotos cerca de algn cauce, situando el 83,9 % de los nidos sobre especies del gnero Populus (Roviralta, 2000). El Gorrin Moruno es un ave eminentemente colonial y slo en contadas ocasiones cra en solitario. El tamao y densidad de las colonias vara mucho, aunque parece estar relacionado con la densidad de gorriones morunos en la zona. Se registran densidades desde 1 nido por rbol hasta colonias que tienen 180 nidos en un mismo rbol, aunque estas densidades en colonia tan altas suelen estar asociadas a la presencia de nidos de rapaces (Alonso, 1982). A principios de la dcada de los ochenta las colonias oscilaban en le Pennsula Ibrica entre varios nidos y ms de 2.000 parejas (Alonso, 1982), pero actualmente en Extremadura se pueden encontrar colonias con ms de 30.000 nidos (Prieta, 2002). Las mayores colonias se encuentran en la cuenca media del Tajo y Guadiana (Roviralta, 2003). En Madrid el tamao medio de colonia aument de 34 a 47 nidos por colonia al aumentar la poblacin regional reproductora (Roviralta, 2000). Distribucin geogrfica En la Pennsula Ibrica ocupa principalmente el cuadrante suroccidental y se encuentra ampliamente distribuido por las cuencas medias de los ros Tajo y Guadiana. En el Guadalquivir ocupa principalmente el tramo que atraviesa la provincia de Sevilla, mientras que en el resto de su curso est mucho ms localizado, as como al norte del Sistema Central en la cuenca del Duero. Est ausente o se encuentra de forma espordica en el tercio norte peninsular, as como en el este y sureste. No cra en las Islas Baleares y s lo hace en las Islas Canarias (Roviralta, 2003). Comparando los diferentes trabajos que han tratado la distribucin peninsular del Gorrin Moruno (Alonso, 1982, 1986, 1997; Roviralta, 2003), cabe destacar en las ltimas 3 dcadas su prctica desaparicin del Levante, su aparicin de forma dispersa, pero cubriendo una amplia rea, en la meseta norte, la ocupacin de zonas al sur de las sierras de Guadarrama y Aylln y su expansin en la cuenca del Tajo y ciertos tramos del Guadiana.
Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la especie en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa

Poblacin y tendencias En el primer atlas nacional espaol se estimaba una poblacin de 20.000-50.000 parejas (Alonso, 1997), en el segundo se obtiene una poblacin mnima de 69.462 parejas pero sin datos para el 23% de la superficie (Roviralta, 2003). Probablemente la poblacin peninsular reproductora se sita entre 100.000 y 200.000. La poblacin canaria se ha estimado en 120.000-150.000 parejas (Birdlife Internacional/EBCC, 2000).
En Espaa, a principios de los aos 80 estaba prcticamente restringido a las cuencas medias de los ros Tajo y Guadiana (Alonso, 1986) y Bernis (1989) consideraba la presencia del Gorrin Moruno en las mesetas circunscrita a Toledo. Su poblacin ha sufrido un importante incremento en las ltimas dcadas tanto en nmero de parejas como en el territorio ocupado. Extremadura alberga una parte considerable de la poblacin peninsular. Ha pasado de estar restringido al valle del Zjar en los aos 1960-70 a ocupar casi toda la comunidad autnoma. El aumento de efectivos ha sido de tal magnitud que se pueden encontrar colonias de 30.000 nidos (Prieta, 2002) cuando no hace ni 10 aos su poblacin para todo el pas se estimaba en 20.000-50.000 nidos (Alonso, 1997). Hasta mediados de la dcada de los aos 90 en Castilla y Len slo se conoca un ncleo estable en Salamanca, aparte de otras citas de cra espordica en las provincias ms meridionales (Valladolid, Segovia y vila). En Len, Palencia, Burgos, Soria y Zamora se descubren las primeras colonias en 1995 (Romn et al., 1997) y en esta ltima provincia, entre 1998 y 2000, ya se localizan 17 colonias con 355 parejas (Ramos y Garca, 2001). A finales de la dcada de los 90 se estim la poblacin reproductora en Castilla y Len en 1.100-1.300 (Sanz et al., 1999). Actualmente es probable que slo el ncleo del suroeste salmantino supere esa cifra y parece que ya cra de forma continua en casi todas las provincias castellanoleonesas (Roviralta, 2003). En Madrid ha pasado de ser ocasional a principios de los 80 a ocupar el piedemonte de la Sierra de Guadarrama con una poblacin en 1999 de al menos 1.364 parejas (Roviralta, 2000a). En Castilla la Mancha es abundante en Toledo en las vegas del Tajo y ha ocupado amplias zonas en la cuenca del Guadiana en la provincia de Ciudad Real. Entre 1994 y 1995 se localizaron en Guadalajara ms de 30 colonias en 20 cuadrculas UTM 10x10 km con cerca de 1.600 nidos en las cuencas del Jarama, Henares y Tajua (Roviralta, 2000a, 2000b). Hoy en da presenta una distribucin sensiblemente menor en esta provincia y las pocas colonias existentes en el ro Tajua, cerca de Brihuega, no existen actualmente (Roviralta, 2003). En Andaluca parece haber desaparecido prcticamente de Huelva y su poblacin principal se encuentra en el tramo inferior del Guadiana a su paso por la provincia de Sevilla. En el resto de las provincias aparece muy aislado (Roviralta, 2003). La colonia cerca de la ciudad de Lrida es el primer dato de cra en Catalua desde los aos 60 (Muntaner et al., 1983). An as, sigue constatndose su desaparicin del rea levantina peninsular (Clavell, 2002). Las Islas Canarias y Madeira fueron colonizadas por el Gorrin Moruno a principios del siglo XIX. Ocupa todas las Islas Canarias excepto La Graciosa. Aunque es un ave comn y localmente abundante, sus efectivos han disminuido en los ltimos tiempos en algunas localidades (Martn y Lorenzo, 2001).
Movimientos Tras la emancipacin de los jvenes nacidos en las segundas puestas se produce un abandono masivo de las colonias de cra. Tanto los adultos como los jvenes se agregan entonces en bandos. En zonas favorables se producen grandes concentraciones de gorriones morunos que desaparecen casi completamente a principios de octubre. Un ejemplo de ello son las Tablas de Daimiel, donde se producen concentraciones de gorriones morunos desde finales de verano hasta principios de octubre (Asensio y Cantos, 1989). Algunas aves Ibricas cruzaran en proporcin aun sin determinar el estrecho de Gibraltar hacia frica, mientras que el resto de la poblacin realizara movimientos dispersivos durante el invierno en pequeos grupos a lo largo de las vegas del centro y sur de la pennsula (Alonso, 1982). Es posible que
buena parte de la poblacin reproductora cruce el estrecho mezclada dentro del flujo de Passer sp. que se observa durante octubre (Tellera, 1981). El paso prenupcial por Gibraltar se produce en marzo y abril (Finlayson y Corts, 1987). En la Comunidad de Madrid parece que la poblacin reproductora permanece durante el invierno alimentndose en las vegas del Jarama, Tajo y Guadarrama. Antes del incremento de la poblacin reproductora en esta comunidad autnoma, el Gorrin Moruno era un ave muy escasa durante el invierno (Roviralta, 2002). En Espaa, en el perodo 1973-2001, se anillaron 7.135 gorriones morunos y se obtuvieron 43 recuperaciones (Gmez-Manzaneque et al., 2002). En Gibraltar, en el perodo 1991-2001, se anillaron 6 gorriones morunos (Prez, 2003).
Ecologa trfica Alonso (1985) estudia la dieta de la especie nn Extremadura a lo largo de todo el ao. Globalmente, la composicin de la dieta es fundamentalmente vegetariana, con las semillas de las Gramneas silvestres Echinochloa cruz-galli y Digitaria sanguinalis, y de la Portulaccea Portulaca oleracea como elementos ms abundantes (56,5% entre las tres). Las semillas de la primera especie, seguida de Zea mays y Triticum aestivum constituyen el grueso de la biomasa alimentaria (61,7% entre las tres). La dieta alcanza su mxima diversidad durante la reproduccin, decreciendo regularmente durante el resto del ciclo anual hasta valores mnimos en invierno. El alimento de origen animal supone globalmente un 5% del nmero de presas individuales y un 10% de la biomasa consumida, destacando los Formcidos como las presas ms frecuentes. A lo largo del invierno se mantiene por debajo del 1% en nmero y del 2% en biomasa. La alta proporcin de estmagos con dieta mixta o exclusivamente animal en primavera y en verano indica una cierta preferencia por este tipo de alimento durante esa poca del ao. La alimentacin de los pollos durante la reproduccin se conoce a partir de las cebas en una colonia del Alentejo portugus (Marques et al., 2003). Durante la cra el gorrin moruno muest unos hbitos alimenticios generalistas, consumiendo las presas ms abundantes en cada poca. Se detectaron tres clases de Invertebrados: Insecta (84,1% de la biomasa), Aracnida (3,2 %) y Gastropoda (2,5%). La parte vegetal est compuesta por semillas (9,7% de la biomasa). Dentro de los insectos las larvas de lepidpteros son la presa principal (35,7% de la biomasa) seguido por Orthoptera (27,6%) y Mantodea (14,6%). A lo largo del perodo de cra de los pollos la composicin de la dieta varo considerablemente, aumentando la biomasa de Ortpteros aportada por los adultos y decreciendo la de Lepidpteros. Adems, se encuentr arena acompaando la dieta de los pollos en cinco nidos. El alto consumo de invertebrados que son potenciales plagas (orugas y saltamontes) sugiere que esta especie puede tener efectos positivos en el control de posibles plagas de insectos.
Biologa de la reproduccin Fenologa En el sur de Portugal (Alentejo) la reproduccin se desarrolla entre finales de marzo - principios de abril hasta principios o mediados de julio, lo que permite que haya tiempo sacar adelante dos polladas. La duracin de la temporada de cra es de 84-98 das (Marques, 2002). En colonias de Cceres y Toledo (Alonso, 1984) las primeras puestas se producen a finales de

abril, y la duracin total de la nidificacin es de 71,9 das (un promedio de 27,43 das por puesta-pollada).
Al principio de la poca de cra, las colonias no son muy estables y son abandonadas con facilidad. El alto grado de sincronizacin en la reproduccin, y la corta duracin de la poca de cra, combinado con un comportamiento altamente social y nmada ayudan a los gorriones morunos a aprovecharse de cortos periodos de condiciones favorables para la cra. Tambin el colonialismo le resulta provechoso para enfrentarse a depredadores en las colonias de cra (Alonso, 1984; Marques, 2002a). El inicio de la primera puesta se realiza de forma muy sincronizada. Entre el 76 y 91% del primer huevo de los nidos de las colonias fue puesto en un perodo de 5 das (Marques, 2002). En numerosas ocasiones, parejas que pierden la primera puesta esperan a que se produzcan las segundas del resto de la colonia para sincronizarse con ellos (Alonso, 1984). En colonias grandes puede haber diferencias en las fenologas reproductivas entre varias zonas dentro de la misma colonia (Alonso 1982). Celo y formacin de la pareja Generalmente los machos llegan a las colonias antes que las hembras y empiezan a desarrollar sus manifestaciones de celo durante los das inmediatamente siguientes. Durante estas primeras fases no es raro el abandono de la colonia durante unos das por causa del mal tiempo. La actitud tpica del macho reclamando es posado sobre un esbozo de nido (quieto o saltando sobre l, o saltando de rama en rama en torno al mismo), con el plumaje esponjado y haciendo o no vibrar las alas, al mismo tiempo que emite voz de reclamo. El cuello lo mantiene recogido, con la cabeza apuntando ligeramente hacia arriba. Las vibraciones alares se producen a intervalos. Cuando aparece una hembra se pasa a un grado mximo de intensidad. En este estado realiza desplazamientos laterales en ambos sentidos sobre la rama, o saltando alrededor de la hembra. Balancea la mitad anterior del cuerpo hacia abajo y hacia arriba sucesivamente y en sentido lateral, manteniendo el cuerpo muy erguido, con las plumas del pecho y del pleo muy erizadas, alas algo cadas, y moviendo lateralmente la cola. Lo ms frecuente es que la hembra se aproxime al macho mantenindose indiferente. Cuando el macho se acerca, la hembra puede hacer intencin de agredirle e incluso perseguirlo en trechos muy cortos. La hembra entonces se situar sobre el esbozo del nido en actitud dominante, mientras el macho sigue en actitud de cortejo en un posadero cercano. Cualquier acercamiento del macho ser rechazado por la hembra. El intentar aportar material cuando la hembra salga del nido a un posadero cercano. Tambin se han observado paradas de grupos, en las cuales varios machos cortejan a una hembra simultneamente. Las cpulas se producen desde dos a tres semanas antes del comienzo de la puesta, pero con mxima frecuencia en las fechas inmediatamente precedentes a ella o durante la misma (Alonso, 1982). Nido y colonias Puede utilizar como soporte para situar el nido cualquier rbol o arbusto, prefiriendo los de ramaje ms denso, donde la construccin es ms fcil. Acebuches, almendros, fresnos, sauces, lamos y chopos son muy usados en las orillas de los cauces (Alonso, 1982). El Gorrin Moruno no siempre se muestra fiel a los mismos lugares ao tras ao, siendo frecuente que las colonias pequeas y medianas cambien de localizacin en diferentes temporadas. Sin embargo, los emplazamientos de las colonias ms grandes son ocupados tradicionalmente todos los aos. El nido es una estructura oval o redondeada con abertura circular lateral, a veces prolongada en un pequeo tubo. Emplean de 3 a 15 das en su construccin, pero generalmente menos de una semana. En dos casos estudiados el macho aport material en 543 y 584 ocasiones hasta el comienzo de la incubacin. Es bastante habitual encontrar varios nidos construidos juntos en
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la misma horquilla. Esta aglomeraciones suelen ser de 2 a 4 nidos, y excepcionalmente de 10 o ms. La altura del nido sobre el suele depende del sustrato utilizado y oscila entre 0,5 y 25-35 m. La entrada suele estar orientada hacia donde reciben ms luz (Alonso, 1982). Aunque en colonias estudiadas en Cceres no parecen orientar la entrada del nido en una direccin concreta, Rodrguez-Teijeiro y Cordero-Tapia (1983) encuentra que tienden a orientar la entrada del nido de cara al viento. El macho, una vez elegido el lugar apropiado, construye en pocas horas, un cuenco desde el cual reclama incesantemente hasta emparejarse con alguna hembra. Para ello utiliza unas decenas de tallos de plantas siempre verdes que coloca y enrolla con el pico alrededor de alguna rama u horquilla, Hasta que no consiga emparejarse no continuar con la construccin o lo har a un ritmo muy lento. Una vez formada la pareja la construccin del nido se reanuda rpidamente. El macho siempre trabaja desde dentro del nido. La hembra no aporta nunca material en las primeras fases de construccin del nido, y cuando lo hace, siempre es de forma mucho menos activa que el macho. Primeramente se esbozan las paredes, techo y futura entrada. Los extremos de los tallos generalmente quedan hacia la boca del nido. El material del forro es mucho ms pequeo y suave, utilizndose para esta parte plumas en cantidad variable. La ltima fase de construccin consiste en la construccin a cargo del macho de un tubo lateral ms o menos largo que servir de entrada al nido. Esta fase coincide con el inicio de la incubacin. El macho sigue aportando material de forro a lo largo de toda la incubacin (Alonso, 1982). En caso de producirse una segunda puesta, los adultos renuevan completamente el forro y la entrada que suelen quedar muy daados. Cuando los desperfectos en el primer nido son grandes construyen el segundo sobre los restos, e incluso cambian de lugar para emplazar el nuevo nido (Alonso, 1982). La distribucin de los nidos difiere mucho dependiendo del tipo de sustrato utilizado, adaptando las caractersticas del nido y su distribucin espacial formando la colonia en funcin de las caractersticas de la arboleda usada. En dos colonias situadas en olivares los gorriones parecen maximizar la disponibilidad de las copas de los rboles usados. La densidad de nidos es mayor en el interior de la colonia (Marques et al., 2002). Tambin aprovecha nidos de Cotorra Gris (Myopsitta monachus) en Tenerife (Lorenzo, 1994), Pico Picapinos (Dendrocopos major thanneri) en Gran Canaria (Nogales et al., 1987) y Avin Comn (Delichon urbica) en Portugal (Saarrao y Soares, 1975). Medidas del nido (n = 30) (Alonso, 1982): Longitud total sin incluir el tubo de entrada: 19 cm; Longitud del tubo de entrada: 7 cm; Altura del nido: 18 cm; Anchura del nido: 17 cm; Dimetro externo del tubo: 8 cm; Dimetro interno del tubo: 3,7 cm; Espesor del suelo del nido: 5 cm; Altura de la cmara interna: 9 cm; Anchura de la cmara interna: 8,5 cm; Longitud de la cmara interna: 12 cm. En olivares las dimensiones de los nidos son (n = 75): 20,6 cm de altura, 20,2 cm de ancho y 22,1 cm de profundidad. El dimetro del agujero de entrada vara entre 4 y 5 cm y slo el 3,1% de los nidos tiene un tubo de acceso de 8 a 10 cm de longitud. El peso medio de los nidos en los que hay puesta completa es 104 gr (58-135 gr) en pinos y eucaliptos, y 136 gr (80-180 gr) en zarzas. El forro pesa de 6 a 30 gr ( media de 9 gr, n = 10) (Alonso, 1982). En olivares los nidos pesan entre 49,3 y 175,2 gr, con una media de 99,9 gr; n = 52 (Marques et al., 2002) Huevos Son subelpticos y lisos. Pueden se tanto brillantes como mate. El color del fondo vara de blanquecino a blanco azulado o blanco verdoso. Las marcas son puntos o pequeas motas, generalmente alargadas segn el eje longitudinal del huevo, y tambin grandes motas sin orientacin preferente. La forma de las marcas suele ser irregular y la cantidad no suele ser muy grande. Por lo general, las manchas estn acumuladas en una corona ms o menos
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patente alrededor del polo ms obtuso. La variabilidad entre los huevos dentro de una misma puesta no suele ser muy grande (Alonso, 1982). Tamao de los huevos: Longitud: mnimo 18,90 x 15,22 mm; mximo 24,82 x 15,52 mm (n = 425) Anchura: mnimo 20,38 x 13,16 mm; mximo 22,40 x 17,74 mm (n = 426) Peso: mnimo 2,05 gr; mximo 3,27 gr (n = 113) Puestas e incubacin Los huevos son puestos a razn de uno por da. La incubacin comienza con el 3 o 4 huevo. La hembra pasa entre el 59 y 62% del da sobre los huevos, mientras que el macho slo entre 8 y 24%. Por la noche parece que slo la hembra incuba, durmiendo el macho fuera del nido. El periodo de incubacin, contado desde el da de puesta hasta el de eclosin del ltimo huevo, es de 10,2 das (mnimo de 9 y mximo de 12). Este perodo tiende a disminuir segn aumenta el tamao de la puesta y tambin es menor en las segundas puestas (Alonso, 1982). Las hembras que estn solas por abandono del macho tienen una mayor tasa de visitas al nido para incubar los huevos y durante perodos ms prolongados que las hembras que estn emparejadas (Marques, 2004a).1 En el Alentejo (Portugal) el tamao de la puesta es de 4,9 huevos, situndose las puestas entre 3 y 6 huevos, con la de 5 como ms comn (Marques, 2002). En Toledo y Cceres la mayor parte de las parejas hacen slo una puesta (68,1%); el resto hacen 2 y excepcionalmente alguna realiza una tercera. El tamao de la puesta est entre 2 y 8 huevos, siendo el de 5 huevos el ms comn. No hay variacin interanual del tamao de la puesta, pero las segundas puestas son mayores que las primeras. En Canarias pone de 3 a 7 huevos, siendo 4-5 huevos el tamao de puesta ms habitual (Martn y Lorenzo 2001). Hay mayores prdidas de primeras puestas por las peores condiciones climatolgicas durante abril y mayo (Alonso, 1984). La principal causa de prdida de puestas completas es el viento, que hace caer los nidos ms expuestos o peor sujetos. Otra causa importante es la depredacin por parte, sobre todo, de culebras (Elaphe scalaris y Coluber hippocrepis principalmente), lirones (Eliomys quercinus), ratas (Rattus rattus) y ratones (Apodemus sylvaticus), adems de algunos mustlidos. El Estornino Negro (Sturnus unicolor) y el Cuervo (Corvus corax) pueden tambin destruir nidos. La influencia de estos depredadores vara mucho entre colonias, aunque en algunas las prdidas pueden llegar a ser grandes (hasta el 30%). El hombre tambin se muestra como una amenaza sobre algunas colonias. Las primeras puestas presentan porcentajes de prdidas ms elevadas que las segundas puestas (Alonso, 1982). Crianza de los pollos En el Alentejo el xito de eclosin es del 67,1%, el xito de nidada el 47,4% y el xito reproductor el 31,8% de los nidos. Vuelan 2,8 pollos por nido y aproximadamente el 55% de los nidos producen al menos 1 joven. La variacin de productividad entre colonias y aos sugiere que las condiciones ambientales locales y temporales condicionan mucho el xito de la cra (Marques, 2002). En Toledo y Cceres se pierden el 31,4% de los huevos y el 47,8% de los pollos, vuelan 3,1 pollos por nido y el xito reproductor afecta al 35,4% (Alonso, 1984). Las causas fundamentales de prdidas de polladas enteras son el viento, bajas temperaturas y lluvias fuertes y depredacin (las mismas especies citadas en el caso de prdida de huevos). En cuanto a la prdida parcial de polladas, la muerte por inanicin se muestra como causa principal, seguida por la cada de pollos del nido (Alonso, 1982). El cuidado de los pollos tiene lugar por ambos progenitores o solamente por la hembra. Se ha observado abandono del macho en una proporcin del 20,7% (n = 179). Esta tasa vari entre aos entre el 41,4% y el 5,9% (Marques, 2003). El abandono del macho puede afectar al xito
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reproductivo. El abandono del macho tiene lugar temprano durante la reproduccin. En nidos con cuidado biparental, ambos sexos efectan un esfuerzo similar de aporte de comida pero las hembras hacen ms visitas de cuidado de los pollos. El esfuerzo total de aporte de comida es mayor en nidos con cuidado biparental, pero el aporte medio recibido por pollo no difiere entre nidos con cuidado biparental y uniparental, lo que se debe al mayor nmero de pollos presentes en nidos con cuidado biparental. La condicin de los pollos es similar entre ambos tipos de nidadas, lo que se debe a que las hembras que estn solas al cuidado del nido efectan un esfuerzo mayor por pollo que las que estn emparejadas (Marques, 2004b). 1 La llamada de peticin de los pollos muestra un alto grado de diferenciacin entre individuos (Marques et al., 2004). El vigor de la respuesta inicial a la llegada de los padres y la intensidad vocal de peticin es ms baja en nidos con ms pollos. Esto podra resultar en un menor solapamiento de llamadas en nidadas ms grandes, pero como los pollos de nidadas ms grandes hacen llamadas de mayor duracin, el solapamiento de las llamadas de los pollos no vara con el nmero de pollos del nido (Marques et al., 2006).1 El esfuerzo de aporte de alimento por nido vara significativamente con el nmero de pollos; las nidadas ms grandes reciben ms aportes de alimento y con una tasa mayor, aunque el esfuerzo por pollo no vara. No se ha detectado efecto del nmero de pollos en el cuidado parental de la nidada. La condicin media de los pollos y las tasas de aporte de alimento se correlacionan positivamente; los nidos con tasas de aporte ms altas tienen pollos con mejor condicin (Marques, 2003a). 1
Interaccin entre especies El Gorrin Moruno se asocia con otras especies durante la bsqueda de alimento durante el invierno. Las especies ms frecuentes con las que forma bandos mixtos son el Pinzn Real (Fringilla montifringilla), Pinzn Comn (Fringilla coelebs), Verdern Comn (Carduelis chloris), Jilguero (Carduelis carduelis), Pardillo comn (Carduelis cannabina), Verdecillo (Serinus serinus), Escribano Soteo (Emberiza cirlus) y Avefra (Vanellus vanellus) (Alonso, 1982). Relacin con otras especies durante la nidificacin. Diversos autores han sealado la curiosa relacin existente en algunas colonias de Gorrin Moruno con los nidos de rapaces u otras aves de gran tamao. En ciertas regiones con alta densidad de colonias, pocas parejas de rapaces se libran de tener criando en los alrededores cantidades variables de gorriones morunos. Los gorriones sitan la mayora de los nidos en ramas perifricas, pero algunos estn encajados en el ramaje que forma la estructura del nido (Alonso, 1982). Esta relacin se ha observado con el Milano Negro (Milvus migrans), Milano Real (Milvus milvus), Aguila Calzada (Hieraaetus pennatus), Aguila Culebrera (Circaetus gallicus), Aguila Perdicera (Hieraaetus fasciatus), Ratonero Comn (Buteo buteo), Azor (Accipiter gentiles), Cigea Blanca (Ciconia ciconia), Cigea Negra (Ciconia nigra), Cuervo (Corvus corax) y Garza Real (Ardea cinerea) (Alonso, 1982; Roviralta, 2000a). Esta relacin parece ser muy estrecha, asocindose aos atrs ao. Es habitual que si un ao deja de nidificar la especie hospedadora, tambin lo hagan los gorriones. Esta relacin seguramente suponga una buena proteccin para los gorriones frente a depredadores, aunque no quita que algunas aves caigan presa de la rapaz que regenta el nido. Se produce una marcada asociacin en el tiempo al existir una asociacin entre las fechas de eclosin de la rapaz y la de las primeras puestas de los gorriones (Alonso, 1982).

Depredacin.
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Las prdidas de nidos en algunas colonias pueden ser muy altas por depredacin, tanto de huevos como de pollos. Los depredadores ms habituales son, sobre todo, culebras (Elaphe scalaris y Coluber hippocrepis principalmente), lirones (Eliomys quercinus), ratas (Rattus rattus) y ratones (Apodemus sylvaticus), adems de algunos mustlidos. El Estornino Negro (Sturnus unicolor) y el Cuervo (Corvus corax) pueden destruir nidos. La influencia vara mucho y en algunas colonias las prdidas pueden ser grandes (hasta el 30%). El hombre tambin se muestra como una amenaza sobre algunas colonias (Alonso, 1982). En el Alentejo (Portugal) la depredacin fue la causa de prdida en el 98,8% de los nidos en que fue conocida la causa de mortalidad (Marqus, 2003). En el sur de Portugal se ha confirmado la depredacin (entre parntesis se indica si se trata de depredacin de nidos, pollos, volantones o adultos) por reptiles: culebra de herradura (Hemorrhois hippocrepis) (nidos) y culebra de escalera (Rinechis scalaris), nidos), aves: Circus pygargus (adultos y volantones), Buteo buteo (pollos, volantones y adultos), Hieraaetus pennatus (volantones y adultos), Falco tinnunculus (volantones y adultos), Oriolus oriolus (nidos), Garrulus glandarius (nidos), Cyanopica cynanus (nidos), Pica pica (nidos), Corvus corone (nidos), Corvus corax (nidos), Sturnus unicolor (nidos) y mamferos: Apodemus sylvaticus (huevos), Rattus rattus (nidos), Eliomys quercinus (huevos), Martes foina (nidos, volantones y adultos), Mustela putorius (nidos, volantones y adultos) y Genetta genetta (nidos, volantones y adultos) (Marques, 2002).2 La Tabla 1 recoge los depredadores de la especie en Espaa.1 Tabla 1. Depredadores de Passer hispaniolensis en Espaa.
Depredador Milvus migrans Hieraaetus pennatus Asio otus Asio otus Localidad Cceres Espaa Central Tenerife Gran Canaria N de P. hispaniolensis 2 4 3 8 N total de presas 310 116 121 811 Referencia Fernndez Cruz (1974) Garzn-Heydt (1974) Rey (1975) Rodrguez (1987)
Formacin de hbridos con gorrin comn (Passer domesticus). Alonso (1985a), tras analizar 718 machos de Gorrin Moruno procedentes de Cceres, Toledo y Madrid, y estudiar otros 81 machos procedentes de las Islas Canarias, Coleccin del Museo Nacional de Ciencias Naturales y de la Estacin Biolgica de Doana, describe 23 fenotipos intermedios entre Gorrin Moruno y Gorrin Comn (Passer domesticus). El tamao de los picos y tarsos es intermedio entre las dos especies, existiendo una correlacin positiva entre dichas medidas y un ndice de hibridacin basado en los caracteres del plumaje que diferencian a ambas especies (ndice de hibridacin de Johnston 1969). Los hbridos, adems, muestran alas y colas ms cortas. En la cuenca madrilea, toledana y cacerea del Tajo se detectaron signos de hibridacin en el 1% de los gorriones morunos. La hibridacin slo se favorecera en zonas recientemente ocupadas por el Gorrin Comn que acompaara al hombre en el desarrollo agrcola de ciertas reas anteriormente ocupadas por el Gorrin Moruno. En la mayora de los casos existen fuertes mecanismos de aislamiento ecolgico y de comportamiento que dificultan estas hibridaciones (Alonso, 1982). En la Comunidad de Madrid al menos el 15% de la poblacin reproductora de gorrin moruno presenta claros signos de hibridacin, producindose un mayor
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aumento de parejas reproductoras en las zonas o colonias con presencia habitual de hbridos (Roviralta, 2000a). En Espaa, en el perodo 1973-2001, se anillaron 56 gorriones hbridos hispaniolensis x domesticus (Gmez-Manzaneque et al., 2002). En Madrid durante la invernada se han anillado hbridos entre estas dos especies (SEO-Monticola, 2001). En Portugal no parecen estar tan separadas ecolgicamente estas dos especies. No es raro encontrar a gorriones comunes y morunos criando el la misma rea y haciendo los nidos frecuentemente en el mismo soporte (Sacarrao y Soares, 1975). Aunque no hay datos que lo confirmen, en Portugal puede que los hbridos no sean raros (Sacarrao, 1986).
Otros comportamientos Aparte de en los dormideros nocturnos, los gorriones morunos tambin se concentran a lo largo del da en otros lugares (Alonso, 1982). Estos lugares suelen ser distintos de los usados para dormir, siendo en ellos menor el nmero de aves que se concentran. La funcin de estos enclaves es servir de abrevadero, lugares de comunicacin social y de informacin, y lugares de descanso protegido contra depredadores.
Bibliografa Alonso, J. C. (1982). Contribucin a la biologa del Gorrin Moruno, Passer hispaniolensis (Temm.), en la Pennsula Ibrica y sus relaciones ecolgicas con el Gorrin comn, Passer domesticus (L.). Tesis Doctoral. Universidad Complutense. Madrid. Alonso, J. C. (1984). Estudio comparado de los principales parmetros reproductivos de Passer hispaniolensis y Passer domesticus en Espana centro-occidental. Ardeola, 30: 3-21. Alonso, J. C. (1985a). Description of intermediate phenotypes between Passer hispaniolensis and Passer domesticus. Ardeola, 32(1): 31-38. Alonso, J. C. (1985b). La alimentacin del Gorrin Moruno (Passer hispaniolensis) en reas de cultivo de regado extremeas. Donana Acta Vertebrata, 12(2): 251-263. Alonso, J. C. (1986). On the status and distribution of the Spanish Sparrow (Passer hispaniolensis, Temm.) in Iberia. International Studies Sparrows, 13: 35-43. Alonso, J. C. (1997). Gorrin Moruno (Passer hispaniolensis). En, F. J. Purroy (Ed.): Atlas de las aves de Espaa (1975-1995), pp. 498-499. Lynx Edicions. Barcelona. Asensio, B., Cantos, F. J. (1989). Migracin parcial de las poblaciones centroibricas de Passer hispaniolensis. Miscellania Zoologica, 13: 215-217. Bernis, F. (1989). Los gorriones. Comunicaciones I.N.I.A. Serie Recursos Naturales n 53. Madrid. Birdlife International/European Bird Census Council (2000). European bird populations: estimates and trends. Birdlife Conservation Series No. 10. Birdlife International. Cambridge. Clavel i Corbera, J. (2002). Catleg dels ocells dels Pasos Catalans (Catalunya, Pas Valencia, Illes Balears, Catalunya Nord). Lynx Edicions. Barcelona.

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Halcn peregrino Falco peregrinus Tunstall, 1771
Iigo Zuberogoitia Estudios Medioambientales Icarus s.l., Pintor Sorolla 6 1C, 26007 Logroo Fecha de publicacin: 21-06-2005 Versin 8-03-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela. Identificacin Dorso entre gris-azulado y negro, vientre entre blanco y ocre, casco negro con una bigotera marcada y mejilla blanca. En Espaa el peso de los machos oscila entre 540 y 637 gramos y poseen una envergadura de entre 852 y 916 centmetros y las hembras pesan entre 775 y 970 gramos y su envergadura vara entre 965 y 1250 centmetros. Voz Los halcones emiten una notable variedad de sonidos dependiendo de las situaciones, del sexo y de la edad. Todos ellos son combinaciones de piidos ms o menos largos y ms o menos agudos. Estatus de conservacin SPEC-3. Estatus de amenaza: Rara. Espaa: No Amenazado. La principal amenaza es el empleo de biocidas agrcolas y otros contaminantes. Otras amenazas son el expolio de nidos y la persecucin directa. Distribucin Ampliamente distribuido por la pennsula Ibrica, Baleares y Canarias, con las mayores densidades situadas en el tercio norte peninsular y levante y las poblaciones ms escasas en el cuadrante sur-occidental.
Zuberogoitia, I. (2005). Halcn peregrino Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
(fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Las pautas de seleccin de hbitat estn dictadas por la necesidad de paredes para anidar y de disponibilidad de alimento. Las variables que determinan la seleccin de hbitat de nidificacin del halcn peregrino son el tamao y abundancia de paredes rocosas, la presencia de huecos y repisas para realizar la puesta y la orientacin, estando las tres variables estrechamente relacionadas entre si. En algunas zonas donde abunda el alimento y escasean o faltan paredes naturales, los halcones anidan en canteras, torres de alta tensin, huecos de rboles e incluso en el suelo. Las variables que determinan el hbitat de caza son la abundancia de presas y su accesibilidad para el halcn. Las mayores concentraciones de territorios de halcones se localizan en torno a humedales, colonias de cra de aves marinas, acantilados costeros en rutas migratorias de paseriformes, limcolas y antidas y llanuras cerealistas. Asimismo, se est dando un auge de los halcones urbanitas que explotan la abundancia de recursos de las grandes ciudades. Movimientos Los halcones espaoles son sedentarios. Pueden darse casos de desplazamientos de corta distancia de los lugares de nidificacin a los lugares de caza invernales, aunque lo habitual es que permanezcan en las mismas paredes todo el ao. Durante el invierno se recibe a un notable nmero de ejemplares invernantes que llegan desde el Centro y norte de Europa, distribuyndose principalmente por las dos mesetas y el sur. Los jvenes, tras la independencia, realizan movimientos dispersivos de 63 km de media. La tendencia es volver a los lugares de nacimiento, aunque esto depende de la situacin poblacional y los huecos vacantes, por lo que no es raro que algunos ejemplares se instalen a notables distancias de donde nacieron. Ecologa trfica Eminentemente ornitfago. Su espectro alimenticio abarca desde los pjaros ms pequeos (reyezuelo y chochn) hasta aves del tamao de la garza real. Las preferencias trficas guardan relacin con la abundancia y disponibilidad de los diferentes tipos de presas y las conductas individuales. Biologa de la reproduccin Los halcones espaoles suelen mantener la misma pareja a lo largo de todo el ao, dndose interacciones que ayudan a estrechar los lazos durante el periodo invernal. El celo comienza a finales del invierno, cuando ambos sexos realizan picados y juntan las garras en el aire. Las cpulas comienzan tres semanas antes de la puesta, que tiene lugar entre la tercera semana de febrero y finales de marzo, dependiendo de los factores meteorolgicos y la latitud. Las puestas suelen ser de entre dos y cuatro huevos, rara vez uno y cinco. Tras 28-33 das de incubacin nacen los pollos. Durante las tres primeras semanas de vida requieren del calor y cuidados maternos para sobrevivir, dado que no son capaces de termorregular. La lluvia cada durante esta fase de crecimiento es el factor limitante del nmero medio de pollos que sobreviven. Tras los 24 das ya son capaces de termorregular y comienzan a despedazar por s mismos las presas. A los 45 das de edad ya son capaces de volar, comenzando con pequeos vuelos en el entorno del nido para ir ampliando su radio de accin en varios kilmetros durante las dos primeras semanas de vida.
Dos meses despus del primer vuelo los pollos ya se han independizado, aunque se dan casos de algunos ejemplares que se quedan en el territorio paterno hasta el invierno. Interacciones entre especies Las relaciones de territorialidad entre los propios halcones es el principal factor regulador de distribucin poblacional. Estas relaciones dependen de la disponibilidad de alimento y de lugares para anidar. En los lugares en los que ambas variables son abundantes se puede llegar a encontrar densidades muy altas de halcones, como es el caso de las islas 2 Queen Charlotte del Pacfico nororiental, de hasta ocho parejas en 5,2 km , o el caso de la costa de Tnez, donde en el ao 1979 se reprodujeron 11 parejas en 9,5 km. Lo habitual es localizar distancias medias de separacin entre vecinos de dos a tres kilmetros, en buenas condiciones. En aquellos lugares en los que la distancia es notablemente mayor hay que buscar los motivos en la escasez de alimento, de lugares adecuados para anidar o en una situacin poblacional inestable. El caso ms comn de interaccin es el del halcn con el cuervo. Ambas especies comporten los mismos hbitats de nidificacin, siendo bastante normal que el halcn utilice los nidos hechos por los cuervos. La relacin entre estas dos especies es de mutua tolerancia, pero mantenindose alejados del nido de la otra especie. Se han dado casos de halcones que mataron cuervos y de cuervos que depredaron sobre pollos de halcn, aunque ambos sucesos son raros. Las gaviotas, especialmente las patiamarillas, anidan en las proximidades de los halcones costeros, manteniendo una relacin de respeto, aunque el halcn caza gaviotas y ataca a aquellas que puedan molestar, y las gaviotas, por su parte, cleptoparasitan a los halcones y atacan a los jvenes con el fin de matarlos. El buitre leonado y el alimoche seleccionan para anidar parmetros parecidos a los del halcn, por lo que suelen darse casos de competencia por los lugares de nidificacin. Adems, el halcn ataca agresivamente a ambas especies si se acercan al nido. El guila real, el guila-azor perdicera y el bho real mantienen una relacin de competencia-depredacin con el halcn, siendo otro de los factores reguladores de la distribucin poblacional. Varias especies de aves, sobre todo las gaviotas, roban las presas a los halcones cuando estos los llevan al nido o al posadero. Normalmente guarda relacin con el tamao de la presa y el sexo del halcn, resultando que los machos que portan grandes presas muestran un vuelo pesado y rectilneo que atrae la atencin de los piratas. Por otra parte, algunos halcones se han especializado en robar a otras especies, cornejas y milanos, arrebatndoles la comida en el aire. Patrn social y comportamiento El halcn peregrino es considerado como el vertebrado ms veloz del planeta, habindose estimado la velocidad en picado en torno a 320 km/h y 403 km/h. Los halcones dedican la mayor parte del da a descansar en los posaderos, oteando, cuidando las plumas o, simplemente, sesteando. Entre un 15% y un 20% del tiempo lo dedican al vuelo, bien sea de caza, de desplazamiento o de desarrollo de otros comportamientos. Las primeras horas del da suelen ser las de mayor actividad, pudiendo volar incluso en condiciones de total oscuridad. El halcn caza desde posaderos o desde el aire, siendo ms efectivo en el primer caso y cuanto menor es la distancia que deben recorrer hasta la presa. En los ataques desde el aire desarrollan los caractersticos picados que acaban con un golpe de garras contra la presa o atrapndola sin ms. Tambin realizan vuelos en persecucin, menos efectivos. Muchas veces se unen ambos miembros de una pareja en la caza de una presa, resultando altamente eficaces. Los halcones son muy agresivos en lo que a la defensa del territorio se refiere, advirtiendo primero y atacando despus a los halcones que hagan peligrar sus dominios. El halcn atacado puede acabar con heridas de diferente consideracin y en algunos casos puede resultar muerto.
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Descripcin
Ave rapaz de mediano tamao, con un peso que oscila entre los 500 gramos y el kilogramo, en funcin del sexo y las subespecies. Los machos ibricos poseen una envergadura de entre 852 y 916 centmetros y las hembras entre 965 y 1250 centmetros (Zuberogoitia et al., 2002a y datos propios). Las hembras, adems de ser notablemente mayores que los machos, suelen ser ms oscuras dorsalmente y el barreado ms denso y apretado por el pecho, aunque siempre existen excepciones. Las caractersticas esenciales del halcn peregrino son la bigotera marcada, que define una blanca mejilla, el casco negro que llega ms abajo de la nuca, la espalda entre gris-azulada y negra y el vientre entre tonos blancos y ocres. El vientre est barreado con lneas negras horizontales que llegan hasta la base del babero. Entre la base del babero y la garganta aparecen densas barras horizontales, un moteado que puede ser denso o laxo, o ningn tipo de marca, en funcin de los individuos. Los juveniles se diferencian de los adultos por tener un plumaje parduzco por el dorso y por presentar un patrn de barreado vertical en las zonas ventrales. Se puede observar un ribete blanco en todas las coberteras dorsales y un amplio margen blanco en las rectrices. Valores hematolgicos, de electroforesis de protenas y colinesterasa se describen en Lanzarot et al. (2001).
Variacin geogrfica y subespecies Segn Ferguson-Lees y Christie (2001) en el mundo existen 25 subespecies de halcones, descritas por las variaciones morfolgicas y de distribucin, aunque an no se han determinado las separaciones genticas. En Espaa aparecen cuatro subespecies: F. p. brookei. Repartido por toda la pennsula y Baleares. De cuerpo corto y fornido, dorso gris azulado y vientre ocrceo. Aunque existen innumerables variaciones y muchas veces no se puede asegurar su procedencia. La longitud del ala en una muestra de Cerdea mide en machos 289 mm de media (rango = 282-296, n = 10) y en hembras 325 mm de media (rango = 308-340; n = 6) (Glutz et al., 1971). F. p. peregrinus. Esta subespecie se encuentra repartida por toda Europa, salvo las regiones mediterrneas y las ms septentrionales (Ratcliffe, 1993). Las poblaciones de centro y norte de Europa acuden a la pennsula Ibrica para invernar, asentndose en espacios abiertos, sobre todo en zonas de grandes concentraciones de presas. A falta de anlisis genticos que lo confirmen, parece probable que los halcones sedentarios del litoral cantbrico ibrico pertenezcan a esta subespecie y se hibriden con brookei (Zuberogoitia et al., 2002a). Los halcones de esta subespecie son algo mayores y pesados que los brookei, con el dorso ms claro y vientre, por lo general, blancuzco. Los halcones cantbricos renen caractersticas de ambas especies y se pueden encontrar cualquier patrn de bigotera descrito en la literatura, desde aquellas delgadas y largas, hasta los cascos compactos sin mejilla (Zuberogoitia et al., 2002). F. p. calidus. Se trata de una subespecie que se reproduce en la regin rtica de Eurasia y que inverna en pases mediterrneos, entre ellos Espaa, y en frica (Ratcliffe, 1993). Destaca por su tamao, mucho mayor que los halcones locales, y por sus tonos muy claros, tanto dorsales (gris azulado claro) como ventrales (blanco). Las bigoteras son estrechas y largas y dan forma a unas grandes mejillas blancas.
F. p. pelegrinoides. Conocido como Tagarote. Aunque algunas fuentes lo consideran una especie aparte (Silverio y Concepcin, 2003), los trabajos genticos realizados por Helbig et al. (1994) constatan una escasa separacin con F. peregrinus, por lo que a falta de nuevas aportaciones, se sigue considerando una subespecie de ste. Esta subespecie se encuentra distribuida por el norte de frica. En las islas Canarias se encuentra una poblacin sedentaria (Palacios, 2004). Este es el ms pequeo de los cuatro halcones, fcilmente reconocible por su nuca color ante, unas finas bigoteras que conforman las blancas mejillas y un dorso generalmente parduzco. No obstante, es preciso matizar que algunos halcones ibricos tambin presentan manchas ocrceas en la nuca.
Tabla 1. Biometra de F. p. pelegrinoides. Segn Cramp y Simmons (1980).

Machos Media Ala Cola Pico Tarso Dedo Ua 277 123 18,2 43,5 42,9 17,6 Rango 259 - 285 118 - 131 17,5 - 19,1 42 - 45 41,1 - 44,5 15,8 - 19,2 n 7 7 6 7 8 5 Media 320 148 21,2 51,2 48,5 20,2 Hembras Rango 313 - 326 139 - 156 20,1 - 22,5 49 - 53 47 - 50 19,3 - 20,8 n 3 6 5 6 6 3
Tabla 2. Biometra de halcones peregrinos capturados para su anillamiento en Bizkaia (datos propios no publicados)
Hembras Media 229 242.5 192 21.8 20.8 62.7 51.4 7.4 341.1 450 1059 451.4 Machos Media 191 197.3 149 18.4 17.7 57.2 46.1 6.1 296 395 888 397
P7 P8 Cola Ua1 Ua2 Tarso (hasta codo) Tarso (slo hueso) Tarso. ancho mnimo Ala Ala abierta Envergadura Longitud
Rango 211-255 222-289 183-211 20-23.2 19.3-22.8 59.4-66.4 49-53.4 6.7-8.6 314-395 387-475 965-1250 437-470
N 8 4 10 10 10 10 4 10 10 8 8 7
Rango 178-221 195-200 140-156 17.4-19.3 16.7-18.6 55.2-59.7 45.5-46.7 5.8-6.6 286-303 385-415 852-916 383-410
N 4 3 4 5 3 5 5 5 5 5 5 5
Peso Los machos ibricos pesan entre 540 y 637 g (n = 6) y las hembras pesan entre 775 y 970 g (n = 12) (Zuberogoitia et al., 2002a y datos propios). En una muestra de halcones italianos, las hembras pesaban entre 540 y 880 gr, mientras que los machos pesaban entre 350 g y 570 g (Fasce y Fasce, 1992). Hay pocos datos publicados sobre el peso de F. p. pelegrinoides. El peso de dos hembras oscila entre 609-610 g (Cramp y Simmons, 1980).

Muda Las adultos de Europa occidental mudan desde abril-mayo a septiembre-noviembre. Las hembras comienzan con p4 normalmente despus de poner el tercer huevo. El macho lo hace cuando nacen los pollos. Secuencia de muda de primarias: 4-5-3-6-7-2-8-1-9-10. La cola comienza la muda 10-47 das despus de p4 (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
La muda del halcn en la Pennsula Ibrica fue descrita por primera vez por Zuberogoitia et al (2002a) y a continuacin se complementa con nuevos datos propios no publicados. Comienza en abril, con la cada de la primaria P4. Las hembras tiran esta pluma cuando han nacido los pollos, entre una y dos semanas despus de la eclosin, mientras que los machos se retrasan varias semanas ms, cuando los pollos son ya grandes. Una primaria tarda aproximadamente dos semanas en crecer, momento en el que se desprenden de la siguiente. No se ha observado un halcn salvaje con dos primarias de un ala en el mismo estado de desarrollo, o lo que es lo mismo, que no tiran una primaria hasta que la anterior est bastante desarrollada. Normalmente, la segunda pluma en caer es la secundaria S5. A estas le siguen, de forma alterna y con una separacin de varios das, las PP5, PP3, SS6 y RR1. Esta ltima es la primera pluma de la cola en ser desprendida. Una vez el proceso est en marcha se continua, con las primarias hacia fuera (P6-P10) y hacia dentro (P3-P1) y las secundarias desde dos o tres puntos diferentes. La cola sigue hacia ambos lados, tirndose las RR6 antes que las RR5. La muda se completa a finales de octubre, comienzos de noviembre, con el recambio de las P10, las SS8 y las RR5. Tanto los halcones jvenes como los adultos siguen este proceso, aunque los ejemplares no reproductores pueden comenzar antes el proceso de muda, cuya conclusin depender de una buena alimentacin. La mayora de los ejemplares completan la muda, pero suele haber casos en los que se queda retenida una primaria o una secundaria, como consecuencia de un periodo de estrs, causado por hambre u otros motivos. Estas plumas retenidas permiten determinar la edad de los halcones, de forma que aquellos halcones con plumaje juvenil son de primer ao de calendario desde su nacimiento hasta el 31 de diciembre, y de segundo ao desde el 1 de enero hasta final del siguiente ao. Estos halcones de segundo ao, son reconocibles durante la muda por el contraste de las plumas de pollo, marrones, con las de adulto. Finalizada la muda aparecen con el aspecto de un halcn adulto. Sin embargo, un ejemplar de tercer ao de calendario, en primavera, siempre conserva algunas coberteras menores, medianas e incluso mayores de las juveniles, por lo que se puede determinar su edad fcilmente. Por ltimo, un halcn en primavera con una pluma retenida de adulto, ser de tercer ao o ms, aunque si se captura para su anillamiento y se observa el patrn de las plumas del dorso, se puede determinar una edad de cuarto ao o ms en ausencia de plumas juveniles.
Voz El halcn peregrino posee un amplio repertorio de voces, cada cual asociada a una situacin diferente. Cuando llega el macho con una presa a la pared de nidificacin avisa con un suave piauu su llegada y la hembra sale a su encuentro pidindole la presa con un piido similar aunque ms ansioso y fuerte. Un sonido parecido, aunque ms corto, seco y repetido es el que realiza la hembra cuando solicita la cpula al macho. Mientras que cuando se encuentran en plena cpula emiten un chillido formado por cortas estrofas seguidas. Por su parte, el macho suele llegar chillando ruidosamente, con una voz larga "piiiii piiiii piiii", solicitando la cpula. Cuando la hembra est en el nido con los pollos suele producir un sonido muy suave de contacto. En ocasiones la hembra puede realizar un sonido similar al de los pollos cuando piden comida, para solicitar ceba del macho. El piido de los pollos para solicitar comida es un agudo piii piii piii.

En caso de localizar un intruso de la misma especie en las inmediaciones, ambos adultos se avisan con cortos y agudos piidos. Mientras que si el intruso es otra rapaz o un depredador terrestre, ambos adultos emiten un fuerte y continuo chillido de alarma que utilizan tanto si lo atacan como si no (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Hbitat de nidificacin El halcn peregrino ocupa casi todo tipo de hbitats posibles, aunque no se establece en los grandes desiertos, en los que es reemplazado por otras especies de halcones (born, sacre, lanario), ni en las extensas selvas tropicales; an as, se encuentran parejas reproductoras en lugares tan extremos como los suelos rticos de Groenlandia, Alaska y Siberia, en las grandes ciudades como Nueva York, en los bosques de la Selva Negra Alemana, en las desapacibles islas del Pacfico Norte, en las grandes zonas semi-desrticas de Australia, etc. (Cade et al, 1988; Ratcliffe, 1993; Ferguson-Lees y Christie, 2001). No obstante, las pautas habituales estn dictadas por la necesidad de paredes para anidar y de disponibilidad de alimento. Se debe tener en cuenta que las poblaciones limitadas por la existencia de lugares de nidificacin son definitivamente limitadas por la disponibilidad de alimento y su efecto final sobre la calidad de las zonas de nidificacin (Jenkins y Hockey, 2001).En Espaa, siguiendo estas pautas, resulta abundante en los acantilados costeros, sobre todo en los abruptos relieves del norte, Catalua y Levante, donde adems posee una gran fuente de alimento durante las migraciones prenupciales y postnupciales de paseriformes y limcolas. Asimismo, ocupa los macizos krsticos, paredes granticas, caones de ros, canteras, etc. (Zuberogoitia et al., 2002a). Por otra parte, en las mesetas castellanas, donde abundan las presas de zonas abiertas pero escasean las paredes de nidificacin, los halcones han encontrado una alternativa, utilizando los nidos de cuervos en torretas de alta tensin (Aldea y Hernndez, 2002; Gonzlez Yage y Gonzlez Vlez, 2002; Lorenzo, 2002; Sagardia, 2002). Esta nueva adaptacin de nicho ecolgico parece repetirse en otras regiones del planeta, donde los halcones tambin han comenzado a utilizar estas estructuras (Bunnell et al., 1997). Esto demuestra una vez ms que el factor limitante es el alimento y el extraordinario poder de adaptacin de la especie. En este sentido, en aquellas zonas donde abunda el alimento es habitual encontrar halcones anidando en lugares alejados del patrn original, de forma que en la selva Negra y en Australia anidan en huecos de rboles, o en la tundra utilizan pequeos montculos de tierra que se elevan escasos centmetros sobre las zonas pantanosas (Hickey y Anderson, 1969; Kleinstuber y Kirmse, 1988; Kumari, 1974; Lindberg et al., 1988; Olsen y Olsen, 1988). En cuanto a las exigencias a pequea escala, prevalecen las variables relacionadas con el tamao de las paredes y su abundancia, la presencia de huecos y estructuras apropiadas para anidar y su orientacin, que variar en funcin de la latitud y altitud dependiendo de si se debe evitar vientos hmedos y fros en el norte o fuertes insolaciones en el sur (Court, 1986; Donazar et al., 1989; Norris, 1995; Monteagudo et al., 1999; Gainzarain et al., 2000; Zuberogoitia et al., 2002a). No obstante, todas estas variables se encuentran interrelacionadas entre s, de forma que la orientacin no es un problema si existen cuevas y extraplomos en los que los efectos del clima son amortiguados por la capacidad de refugio, las zonas con grandes y abundantes paredes presentan tambin un mayor nmero de lugares adecuados para anidar y, adems, a mayor nmero de paredes mayor probabilidad de encontrar diferentes orientaciones. Sin embargo, en algunas regiones de las llanuras cerealistas del centro y sur de la pennsula, la disponibilidad de paredes se restringe a pequeos cortados de arena o yeso, donde los halcones se establecen (De Lucas et al., 2002). Por lo tanto, una vez ms, las exigencias ecolgicas para anidar quedan supeditadas a la disponibilidad de alimento. En el Parque Natural de las Sierras Subbticas de Crdoba, los Halcones Peregrinos eligen para nidificar cortados con exposicin N/NW, con una distancia media de 775 m a sitio habitado por el hombre y 619 m de distancia al punto de agua ms cercano ( n = 8) (Carlier, 1993).
En las ltimas dcadas, y con motivo de la progresiva recuperacin de las poblaciones, se est dando un incremento de la utilizacin de canteras abandonadas, que a efectos resultan similares a las paredes naturales (Crick y Ratcliffe, 1995; Moore et al. 1997). No obstante, los casos ms sorprendentes son aquellos en los que los halcones se establecen en canteras en activo y sacan adelante a los pollos a pesar del trasiego de mquinas y las voladuras (Zuberogoitia et al., 2002a).
Hbitat de alimentacin En principio, el lugar de caza de los halcones es el espacio areo, donde capturan a las presas que se mueven de un lugar a otro. No obstante, existen notables diferencias en cuanto a la disponibilidad y accesibilidad de presas en funcin de los lugares. En este sentido, las mejores zonas de caza son aquellas en las que se concentra una gran cantidad de presas, bien porque son lugares de alimentacin, de descanso, dormideros o bebederos. Las marismas, estuarios, vegas, lagunas y dems tipos de humedales son zonas de gran concentracin de aves y, a su vez, focos de atraccin de los halcones. En torno a estos lugares anidan tantas parejas de halcones como disponibilidad de espacio existe, tanto por la presencia de paredes como por las relaciones de competencia territoriales. Asimismo, stos suelen ser lugares de invernada de los efectivos del norte de Europa y zonas de concentraciones de los ejemplares flotantes de la propia poblacin. Las colonias de cra de lcidos y gaviotas resultan una gran fuente de alimento de fcil captura puesto que las aves estn obligadas a pasar por el mismo espacio areo tanto a la entrada como a la salida del nido, con lo que los halcones slo tienen que esperar el momento y escoger la presa adecuada, en estas condiciones se dan las mayores concentraciones del mundo de halcones reproductores y es donde se localizan los halcones de mayor tamao (Beebe, 1960). No obstante, las colonias de cra de aves marinas son escasas en Espaa y en su mayor parte estn formadas por gaviotas patiamarillas, que no resultan presa fcil del halcn, o de pardelas y paos que acuden a las colonias de noche. Las zonas situadas en las rutas de migracin de paseriformes, limcolas y antidas suponen uno de los ms importantes enclaves de concentracin de parejas reproductoras. Los mejores lugares suelen ser aquellos localizados en los acantilados costeros, tanto los situados en las rutas migratorias de Baleares, la costa mediterrnea, el estrecho de Gibraltar o el litoral cantbrico. En estos enclaves los halcones permanecen en las paredes de nidificacin y desde ellas observan, seleccionan y cazan a las presas que vuelan por encima del mar (Zuberogoitia et al., 2002a). Las grandes llanuras cerealistas acogen a importantes concentraciones de aves esteparias y de espacios abiertos, que se mueven de un lado a otro en grandes bandos o que tienden a realizar las paradas nupciales volando encima de los campos, resultando un gran atractivo tanto para los halcones locales como para los invernantes. En cuanto a las zonas forestales, a pesar de haber una notable cantidad de presas, stas slo estn disponibles cuando sobrevuelan el espacio areo encima del bosque, por lo que no suelen ser buenos lugares de caza. En los ltimos aos se ha dado un notable incremento de los halcones urbanitas, que se apostan en los edificios ms altos y desde all cazan a las abundantes palomas, estorninos y gorriones (Frank, 1994).

Abundancia
Hoy en da resulta una especie relativamente comn en la mayor parte del pas, aunque existen algunas zonas en las que se sigue dando un proceso de declive, siendo ste acusado en Castilla La Mancha, por ejemplo (De Lucas et al., 2002). Las ltimas estimas de poblacin se encuentran entre las 2.384 y 2.690 parejas (Gainzarain et al., 2002) (Tabla 1). Las poblaciones de halcn peregrino han experimentado un acusado incremento en las ltimas dcadas, duplicando su nmero en la mayora de las comunidades. Uno de los motivos puede ser la recuperacin de las poblaciones tras el declive sufrido en los aos 50 y 60 como consecuencia del DDT, aunque tambin se debe tener en cuenta una mayor calidad de las prospecciones y la existencia de mucha ms gente dedicada al estudio de la especie. Se desconocen las tendencias de una forma precisa de los halcones de la mayor parte de Espaa, si bien, durante los ltimos 10 aos se ha llevado a cabo un riguroso seguimiento de las poblaciones vizcanas, observndose un crecimiento anual de una o dos parejas. De forma que de las 39 parejas controladas en el ao 2001 (Zuberogoitia et al., 2002a), en el 2005 son ya 47 parejas reproductoras. Se han estimado en el Parque Natural de las Sierras Subbticas de Crdoba valores de abundancia de una pareja/39,5 km2, llegando en en algunas zonas a una pareja/ 13,4 km2 (Carlier, 1993). Valores similares obtenidos en puntos concretos fueron los que se encontraron en la Sierra de Guara, Huesca (3,20 territorios/100 km2), o en las sierras prelitorales catalanas (2,08 territorios/100 km2) (Gmez Samitier, 2002; Glvez, 2002). Si bien, cuando se abarca una superficie mayor, en la que se considera tanto las zonas ptimas (casos anteriores) como las malas, las concentraciones de halcones descienden debido a la carencia de paredes o lugares adecuados para anidar.
Tabla 1. Nmero de parejas reproductoras de Halcn Peregrino en las diferentes provincias espaolas.
. Heredia et al., 1988 ANDALUCIA Huelva Almera Granada Mlaga Jan Cdiz Crdoba Sevilla ARAGN Huesca Zaragoza Teruel ASTURIAS BALEARES CANARIAS CANTABRIA CASTILLA-LEN Segovia vila 146-231 . . . . . . . . 208-218 . . . . 57-72 . . 266-291 . . Gainzarain et al., 2002 273-317 8-9 39-55 55 29-31 80-100 49 5-8 8-10 293-319 109-121 94-98 90-100 100-150 114-119 51-53 67-79 423-515 22 25-30 Zuberogoitia et al., 2002a . . . 55 . . 43 6 . . 26* 90 . . . 53 80 . . .

Soria Burgos Palencia Valladolid Len Zamora Salamanca CASTILLA-LA MANCHA Ciudad Real Toledo Guadalajara Cuenca Albacete CATALUNYA Lleida Girona Barcelona Tarragona EXTREMADURA Badajoz Cceres GALICIA Lugo Ourense Pontevedra A Corua LA RIOJA MADRID MURCIA NAVARRA PAS VASCO lava Bizkaia Gipuzkoa VALENCIA Castelln Valencia Alicante SUBTOTAL TOTAL . . . . . . . 136-163 . . . . . 170-180 . . . . 30-36 . . . . . . . 30-35 30 60 70 25-35 . . . 90 . . . . 1628-1751 40-45 120-140 61-80 20-25 65-78 40-60 30-35 158-189 20 10-20 46-60 63-66 19-23 245-253 80 39 56-64 70 70-75 20-25 50 80-85 25-30 14 7 34 50-55 34-35 146 74-75 94-97 34-36 38-39 22 163-181 85-90 43-46 31-40 . 2435-2743 . 140 40 30 148 . 32 . 15 20 60 66 25 . . . 23* . 38 . . . . 13 7 39 50 40 146 74 . 35 39 17 . . . . 1450 .
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Estatus de conservacin En Europa se encuentra en el SPEC categora 3 (Ratcliffe, 1997), especie cuyas poblaciones no estn concentradas en Europa pero tienen un estado de conservacin desfavorable en Europa. Estatus de amenaza: Rara.
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El halcn peregrino ha sido recientemente descatalogado de la lista de aves amenazadas de Espaa, aunque sigue dentro del grupo de las especies protegidas por la Ley. El motivo fue el incremento poblacional que se ha dado en las dos ltimas dcadas, recuperndose las poblaciones del fuerte declive sufrido tras la era del DDT (Gainzarain et al., 2003).
Factores de amenaza Uno de los principales problemas que padecen las poblaciones de halcones espaoles es el uso de biocidas agrcolas, principalmente en los cultivos cerealistas, aunque tambin en las plantaciones forestales, regados y huertas. El Halcn Peregrino se encuentra en la cspide de la pirmide trfica, de forma que los compuestos txicos que aparecen en las presas se van bioacumulando en el cuerpo del halcn provocando fenmenos de esterilidad, malfuncionamiento de rganos internos e, incluso, la muerte (Ratcliffe, 1993). En este sentido, se ha visto como los halcones del centro peninsular siguen presentando altas concentraciones de compuestos derivados del DDT, PCDD, PCDF y PCB (Del Moral et al., 1997; Bordajandi et al., 2001; Zuberogoitia et al., 2002a; Merino et al., 2002). Esta puede ser la causa del alto fracaso reproductor y la alta tasa de recambio poblacional de dichos halcones (Del Moral et al., 2002; De Lucas et al., 2002). El fracaso reproductivo en el sudeste de Madrid aument desde el 15% en 20 parejas en 1995 al 55% en 18 parejas en 2001. Posiblemente, los niveles que se detectaron en huevos de componentes organoclorados (ortho-PCBs, PCDDs y PCDFs) hayan contribudo al incremento del fracaso reproductivo (Merino et al., 2005).1 Por otra parte, se ha visto que los contaminantes presentes en la marea negra del Prestige acaban apareciendo en los huevos de los halcones, provocando la muerte de los embriones y, en algunos casos, la muerte de adultos (Iraeta et al., 2003). Este suceso pudo provocar una desestabilizacin de la poblacin del Cantbrico, incrementndose las tasas de recambio poblacional debido a las bajas de ejemplares adultos territoriales, y el fracaso reproductor, por encima de valores anteriores (Zuberogoitia et al., 2004). Otra serie de problemas se derivan del expolio de nidos, fenmeno habitual en zonas de Castilla-Len y Castilla La Mancha, persecucin directa de los dueos de palomeras levantinas, muerte por disparos, etc. Asimismo, el incremento de la poblacin de bho real parece que est causando un aumento de las interacciones con los halcones que se deriva en una mayor tasa de depredacin (Zuberogoitia et al., 2002a).
Distribucin Se trata de una especie cosmopolita, presente en todos los continentes salvo la Antrtida (Ratcliffe, 1993). En Europa las mayores poblaciones se localizan en Espaa, Gran Bretaa, Francia, Italia y el resto de los pases mediterrneos, mientras que subsisten poblaciones escasas en los pases escandinavos y situaciones crticas o ausencias en la mayora de los pases de centro Europa, pases blticos e Islandia (Ratcliffe, 1997). Aparece repartido por toda la pennsula y las islas Baleares y Canarias, aunque se dan notables diferencias en cuanto al estado de sus poblaciones entre regiones. Las comunidades con mayor nmero de parejas de halcones son Castilla y Len (423-515 pp), Aragn (293-319 pp) y Andaluca (273-317 pp), si bien las mayores densidades se encuentran en las provincias

del tercio norte peninsular, Catalua y Levante, mientras que las ms escasas son las del cuadrante sur-occidental de la pennsula (Zuberogoitia et al., 2002a; Gainzarain et al., 2002).
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En las islas Canarias se encuentra el Tagarote, con una poblacin estimada en torno a las 80 parejas distribuidas por Lanzarote (9), Fuerteventura (4), La Gomera (12-14), Tenerife (15), Gran Canaria (15), El Hierro (2-3) y La Palma (8-10) (Palacios, 2004). Recientes censos incrementan el nmero de parejas de Gran Canaria a 24 y de Lanzarote a 16 (Garca Ubierna J., com. Pers.).
Migracin Los halcones ibricos son sedentarios, permaneciendo en los mismos territorios todo el ao, aunque en algunos lugares, como por ejemplo en el valle de Guadalajara, pueden realizar desplazamientos de varios kilmetros desde las zonas de nidificacin a otras zonas de invernada, abandonando los cortados de reproduccin para ocupar torretas y otras estructuras que dominan campos abiertos con alta disponibilidad de presas (DALMA, com. pers.). Mientras que en otros lugares, como en el litoral cantbrico, los halcones permanecen en las mismas paredes todo el ao. La poblacin local se ve aumentada a finales del verano y comienzos del otoo con ejemplares invernantes procedentes principalmente de Escandinavia y en cierta medida del centro de Europa (Zuberogoitia et al., 2002a). Estos halcones se dispersan por toda la pennsula, con cierta preferencia por las zonas abiertas de ambas Castillas y Andaluca. Una hembra nidificante en la pennsula de Kola (Rusia), se desplaz en septiembre a Espaa a una distancia de 4.262 km (Ganusevich et al., 2004).1 En septiembre de 2002 ingres en el centro de recuperacin de fauna silvestre de Bizkaia un ejemplar macho joven, posiblemente migrador, en abril de 2003 fue liberado en una localidad de Bizkaia y un ao despus, en marzo de 2004, fue encontrado muerto en Formentera (Baleares) a 613 km de distancia (Oficina de Anillamiento de San Sebastin). Este caso particular da una idea de la movilidad de los ejemplares invernantes y de las posibles rutas alternativas utilizadas en sus migraciones. Normalmente, las migraciones suelen tener lugar por tierra, aunque no es raro que los halcones atraviesen mares (Bltico, mar del Norte, Mediterrneo) (Ratcliffe, 1993; Henny et al., 2000) e incluso se han dado casos de vuelos a travs del Atlntico, como un ejemplar anillado en Escocia en mayo de 1997 y recuperado en Lanzarote en marzo de 1998 (Oficina de Anillamiento del Ministerio de Medio Ambiente) o casos de halcones que se posaban en barcos en medio del ocano (Ratcliffe, 1993; FergusonLees y Christie, 2001). No obstante, casos como ste ltimo pueden ser debido al desplazamiento de la ruta como consecuencia de fuertes vientos (ver Elkins, 2004).
Dispersin Los jvenes halcones, una vez abandonan el territorio paterno, comienzan un periodo de vagabundeo en el que se incorporan a la poblacin flotante. La distancia media de dispersin obtenida por medio de la recuperacin de 30 halcones anillados fue de 63,15 km (entre 4 y 247 km), no habiendo diferencias entre sexos ni edades (Zuberogoitia et al., 2002a). Los halcones jvenes tienden a volver a las zonas natales, instalndose en territorios vecinos segn la disponibilidad de plazas vacantes. As, en Madrid y Guadalajara se ha visto por medio del anillamiento que los jvenes se instalan a pocos kilmetros del lugar donde nacieron (Del Moral J.C. y DALMA, com. pers.). Sin embargo, en Bizkaia, donde la poblacin parece estar ms o menos estable, tras haber anillado ms de 400 halcones con anillas de lectura a distancia, slo se ha registrado un caso de ocupacin, tratndose de un macho de dos aos de edad que se
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instal en un territorio vacante, dejado por la muerte del antecesor, a dos kilmetros y medio de donde naci. Lo curioso es la localizacin de un macho y una hembra nacidos en sendos nidos costeros anidando en tierras de Valladolid y de Burgos (Garca Ubierna J., com. pers.). Estos datos permiten suponer que los halcones nacidos en zonas con cierta estabilidad poblacional no encuentran huecos para instalarse y acaban desplazndose a otras regiones en las que las poblaciones sufren un mayor nmero de bajas o no han alcanzado niveles de estabilidad.
Ecologa trfica Dieta eminentemente ornitfaga, aunque ocasionalmente captura murcilagos, micromamferos y lagomorfos (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Ratcliffe, 1993). Estudios realizados en distintas poblaciones diseminadas por todo el mundo, muestran que los halcones depredan sobre las especies de aves ms abundantes y/o disponibles. Por ejemplo, los halcones de las islas del Pacfico noreste estn especializados en los abundantes lcidos, los de Groenlandia depredan sobre escribanos y otros pequeos paseriformes y los de algunas grandes ciudades se alimentan de las prolficas palomas domsticas, etc. (Beebe, 1960; Frank, 1994; Rosenfield et al., 1995). La dieta del Halcn Peregrino en Espaa sigue el mismo patrn de depredacin sobre aves (Gil-Lletget, 1945; Rodrguez de la Fuente, 1964; Valverde, 1967; Bernis, 1974; Elsegui, 1974; Garzn, 1974; Monteagudo, 1987; Heredia et al., 1988; Moreno-Opo y Escudero, 2002; Glvez, 2002; Iraeta et al., 2003; Zuberogoitia et al., 2004). Se ha citado en Espaa depredacin de Halcn Peregrino sobre el quirptero Tadarida teniotis (Aymerich y Garca de Castro, 1982). Dentro de su espectro alimenticio, centrado en aves, puede decirse que es un depredador generalista. El abanico de presas descrito abarca desde pjaros del tamao del reyezuelo o el chochn hasta la garza real, siendo susceptibles de ser depredados todas las especies comprendidas entre este rango de tamaos (Zuberogoitia et al., 2002a). La tabla 1 recoge las especies presa de aves registradas en Espaa. Adems, dentro de las diferentes poblaciones, hay ejemplares con tendencias trficas particulares, como el caso de individuos especializados en la captura de gaviotas patiamarillas o individuos que por alguna razn aprendieron a cleptoparasitar y ensean a sus pollos como hacerlo (Zuberogoitia et al., 2002a,b). En el delta del Ebro individuos migrantes de Falco peregrinus son responsables de un 12% de la mortalidad de adultos de una colonia de Larus audouini (Oro, 1996). Supuestamente, los halcones deberan tender a optimizar las capturas atrapando presas ptimas, con un peso entre 100 y 150 g. Sin embargo esto no siempre ocurre as y, si bien en una misma regin costera se encuentran parejas con una cierta tendencia hacia la captura de limcolas, se dan casos de parejas vecinas que apenas capturan este tipo de aves y se centran ms en pequeos paseriformes y otras parejas que tienen preferencia por los trdidos (Zuberogoitia et al., 2002a). Esto guarda relacin con la habilidad de caza de cada individuo y, de algn modo, con las preferencias individuales. De esta forma, en un nido costero de Bizkaia se control durante el periodo 1999-2002 una pareja de halcones en la que el macho tena una fuerte tendencia a cazar gaviotas patiamarillas, aportando gran nmero al nido, lo que contribua a sacar adelante nidadas de tres y cuatro pollos. En la primavera de 2002 el macho desapareci y otro ejemplar, con tendencias predatorias ms normales, ocup su lugar. Ese ao no hubo puesta, y al ao siguiente slo sacaron dos pollos, no encontrndose restos de ninguna gaviota en el nido.

Tabla 1. Alimentacin del halcn peregrino en Espaa. Se indica el lugar de estudio, la temporada de estudio, referencia y nmero total de presas Asimismo, aparecen las especies presa y el nmero de ejemplares de cada especie capturados en cada zona.
Gipuzkoa 2004 Iraeta et al. (2003) Zuberogoitia et al (2004) N = 1.731 presas N = 194 presas N = 317 presas n de presas . 3 4 . 1 10 5 15 1 . 2 1 1 2 23 1 1 1 . 13 1 2 3 18 4 7 2 . . 1 . . . 1 7 . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 11 . 4 . 2 . . . 2 1 . . . . 1 . 2 2 . 1 1 1 1 4 7 Zuberogoitia et al. (2004) Barcelona 1996-1999 Glvez (2002) Madrid 2001 Moreno-Opo y Escudero (2002) N = 46 presas Espaa < 1988 Heredia et al. (1988)
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Bizkaia 19982004
. Especie Abejaruco Abubilla Acentor Vulgar Agachadiza chica Agachadiza comn Aguja indet. Aguja colinegra Aguja colipinta Alcaravn Alcaudn real Alaudido Alcaravan Alcaudon dorsirrojo Alcotan Alondra Amazona Anade real Anade silbon Amdarros bastardo Andarrios chico Arao comun Archibebe indet. Archibebe claro Archibebe comn Archibebe oscuro Arrendajo comn Avefra
N = 453 presas

Avin indet.. Avin comn Avin roquero Becada Bisbita Bisbita alpina Bisbita arbrea Bisbita comn Calandria Camachuelo Carbonero indet. Carbonero comn Carraca Charrn comn Charrn patinegro Charrancito Chochn Chorlitejo Patinegro Chorlito indet. Chorlito dorado Chorlito gris Chotacabras cuellirojo Chotacabras gris Chova piquirroja Chova indet. Cerceta comn Cerncalo Cigeuela Codorniz Colirrojo Collalba gris Corneja Correlimos spp. Correlimos comn Correlimos menudo Correlimos oscuro Correlimos tridctilo Correlimos zarapitn Cotorra de Kramer . . 1 4 2 5 14 6 2 9 20 2 1 1 3 . . . . . . 2 . . . . . . 2 . 1 2 . 13 . . . 2 . 1 . . 3 . 1 1 1 1 . 4 . 9 . 13 5 4 24 4 2 9 . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . 1 4 . 1 . 7 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 . 8 1 . . 4 . . . . 1 . 1 . . . . . . 2 6 2 . . . 5 . . . . . 5 . . 3
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Cralo Cuco Curruca indet. Curruca cabecinegra Curruca capirotada Curruca carrasquea Curruca mosquitera Curruca rabilarga Escribano indet. Escribano montesino Escribano palustre Esmerejn Estornino indet. Estornino negro Estornino pinto Fumarel comn Gallina domstica Ganga comn Gaviln Gaviota patiamarilla Gavita reidora Golondrina Comn Gorrin indet. Gorrin chilln Gorrin comn Grajilla Herrerillo Comn Jilguero Lavandera Lavandera blanca Lavandera cascadea Lechuza Limcola Lgano Mirlo comn Mito Mochuelo comn Mosquitero spp Oropndola . 9 2 . 1 163 3 10 51 2 1 30 236 3 . . . 1 . . . . 33 . . . 1 . 1 . . . . 7 . . 31 . . 24 . 2 . 6 . 1 17 2 25 . . 3 . 1 1 1 1 8 17 1 1 . . . . . . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . . 10 1 . . . . . . . . . . . . . . . 5 . 4 . . . . . . 9 . 4 . . . . . . . . . . 2 . . . 1 1 3 13 . . 6 1 . 1 1 . 19 . . . 2 . . . 18 . . 7 . 4 5 . 1 . 1 . . 3 . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . 11 . . . . 6 2 . . . . . . . 1 1
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Paloma indet. Paloma Papamoscas indet. Papamoscas Cerrojillo Papamoscas gris Pardillo Comn Perdiz roja Periquito comn Petirrojo Pico Picapinos Picogordo Pinzn real Pinzn vulgar Piquituerto Pito real Polla de agua Rabilargo Rascn Reyezuelo listado Roquero solitario Ruiseor Comn Tarabilla Terrera comn Torcaz Trtola indet.. Trtola europea Trtola turca Totova Triguero Urraca Vencejo comn Vendejo real Verdecillo Verdern comn Verdern serrano Vuelvepiedras Zarapito trinador Zorzal indet. Zorzal alirrojo . . 26 3 2 . 2 . . 6 88 . . 2 . . 20 15 . 1 6 . . . 1 . 20 1 42 26 . . 1 3 5 . 15 . . . 9 21 2 3 5 . . . . . . . . . . 17 . . 2 4 . . 1 1 1 . 1 20 . 1 3 1 2 19 . 8 2 . . . . . . . . 6 . . . . 47 1 8 . 2 1 . 9 10 13 4 1 70 . 1 . . . 1 . 1 1 24 . . . . . . 5 . 1 . . 3 . 1 . 200 . . . 1 . 34 . . . . 1 1 47 83 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . 83 1 1 . . . . . 1 11 . 1 3 1 2 1 4 . . 1 . . 3 1 1 21 106 34 4
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Zorzal comn Zorzal charlo 157 19 16 2 . 4 . . 11 3
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Biologa de la reproduccin Emparejamiento El halcn es una especie mongama, aunque existen algunas citas de poliginia en las que unas veces un macho se reproduce con dos hembras a la vez y otras veces una segunda hembra ayuda a la pareja a criar los pollos e, incluso, a incubar los huevos (Ratcliffe, 1993, De Lucas et al., 2002; Zuberogoitia et al., 2002a). En ausencia de problemas, una pareja permanece unida durante varios aos, conociendo un caso que lleva unida seis aos y otro caso de siete aos, aunque probablemente existan parejas que superen con creces esta cifra (datos propios no publicados). Sin embargo, existen mltiples factores que limitan el mantenimiento de un territorio por parte de un individuo y que provocan cambios en la composicin de las parejas. La tasa de recambio poblacional es un factor que permite medir la salud de las poblaciones, de forma que aquellas poblaciones con problemas poseen tasas de recambio cercanas al 20 %, mientras que aquellas que a priori parecen estables e incluso en crecimiento, muestran recambios medios del 30 % (Enderson, 1969; Lindberg, 1977; Mearns y Newton, 1984; Court, 1986; Zuberogoitia et al., 2002a). Adems, aquellas poblaciones que poseen altas tasas de recambio suelen presentar un gran nmero de ejemplares jvenes ocupando territorios, mientras que resulta poco comn observar ejemplares jvenes en zonas donde los halcones poseen poblaciones sanas, en crecimiento. Esto guarda relacin con la situacin de la poblacin flotante. En aquellas zonas donde la tasa de recambio es alta, los halcones flotantes adultos encuentran rpidamente territorios vacantes, no llegndose a ocupar todos los territorios, por lo que son tomados por los ejemplares jvenes. Sin embargo, en las zonas con baja tasa de recambio, la poblacin flotante suele ser numerosa y est formada por individuos de todas las edades, que debern competir entre s por cada una de las vacantes, con mayores probabilidades de xito para los ejemplares de ms edad. Uno de los factores ms importantes de regulacin de poblaciones en el halcn peregrino es la competencia intra-especfica. Este modelo de conducta determina la distribucin en el espacio de una especie (Newton, 1979) y en el caso del halcn est condicionado por la disponibilidad de alimento y la presencia de lugares adecuados para anidar. El tamao de territorio ptimo se alcanza cuando los beneficios, obtenidos a partir del mantenimiento exclusivo del alimento u otros recursos, exceden el coste de la defensa del territorio (Davies, 1978). En los lugares en los que ambas variables son abundantes, como por ejemplo las islas Queen Charlotte del Pacfico nororiental, se encuentran las zonas con mayores densidades de halcones del mundo, habindose localizado hasta ocho parejas en 5,2 km2 (Beebe, 1960) o el caso de la costa de Tnez, donde en el ao 1979 se reprodujeron 11 parejas en 9,5 km (Thiollay, 1988). Aunque estos casos son raros. Conforme disminuyen los recursos, los halcones tienden a defender un mayor territorio. Algunas zonas, en las que se considera que existen buenas poblaciones, con un suministro regular de presas y lugares para anidar, mantienen distancias medias entre vecinos de 1,5 a 3 km (Court, 1986, Monneret, 2000, Zuberogoitia et al., 2002a). Cuando las distancias aumentan se debe considerar la escasez de lugares apropiados para anidar, una baja disponibilidad de presas o una delicada situacin poblacional del halcn peregrino. Una vez establecidos los territorios y las pautas de separacin entre ellos, cualquier halcn que intente entrar en los dominios de una pareja es considerado un intruso y expulsado violentamente. De hecho, las peleas entre competidores son frecuentes en aquellas zonas de alta densidad de halcones, habindose constatado la muerte de ejemplares como consecuencia de las heridas infringidas por otros halcones (Tordoff y Redig, 1999-2000, Zuberogoitia et al., 2002a). No obstante, no todos los ejemplares que entran en los territorios ocupados son atacados, ni se defiende por igual toda la superficie. Los halcones vecinos rara
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vez se atacan entre si y tan slo recurren a advertencias sonoras, quedando claro que existe un reconocimiento individual. De la misma forma, es raro que un halcn adulto ataque a un ejemplar joven, al menos durante los primeros meses de vida, aunque finalizando el invierno son considerados intrusos, salvo los pollos propios de la temporada anterior (Obs. Pers.). Por otra parte, las zonas con un mayor control y beligerancia son las situadas cerca de la pared de nidificacin y los mejores lugares de caza, diluyndose la agresividad a medida que aumenta la distancia (Court, 1986; Ratcliffe, 1993). Celo, cpulas y relacin de pareja Cuando una pareja permanece estable, se da una serie de interacciones entre ambos a lo largo de todo el ao. Incluso comparten presas y hay parejas que duermen juntos la mayor parte del ao. En otoo e invierno puede observarse a una pareja realizar picados y llamarse, aunque no es hasta pasado el ecuador del invierno cuando se producen con asiduidad. En los das de tiempo apacible de enero incrementan la frecuencia de los vuelos nupciales, que consisten en picados y piruetas en la pared escogida para anidar. A medida que transcurren los das se aumenta el tiempo dedicado a estos vuelos, son ms comunes las llamadas entre ambos y se observa con asiduidad a ambos halcones juntando las garras en vuelo. Aproximadamente tres semanas antes de la puesta comienzan a copular, primero de forma ocasional, incrementando paulatinamente la frecuencia de cpulas a medida que se aproxima la fecha de puesta, hasta alcanzar el mximo durante los das en los que la hembra est poniendo huevos. An continan copulando varios das mas tarde. Puesta Las fechas de puesta difieren entre regiones y entre individuos, fluctuando entre la tercera semana de febrero y la ltima semana de marzo en la pennsula Ibrica (Zuberogoitia et al., 2002a), aunque en otros pases de latitudes superiores pueden retrasarse an ms en funcin de las condiciones meteorolgicas reinantes, tal es el caso de Gran Bretaa que se dan a comienzos de abril o el norte de Siberia que se pueden retrasar hasta junio (Ratcliffe, 1993; Eastham et al., 2000; Quinn et al., 2000). La puesta suele estar formada por entre dos y cuatro huevos, a veces uno y muy rara vez cinco y hasta siete huevos (Cade, 1960; Hickey, 1969; Ratcliffe, 1993; Monneret, 2000). Incubacin La incubacin corre a cargo de la hembra, aunque el macho suele colaborar atendiendo a los huevos entre 20 minutos y 5 horas, dos, tres y hasta cuatro veces al da, en funcin de los individuos (datos propios inditos). En ocasiones incuban ambos sexos a la vez. La incubacin dura entre 28 y 33 das, pudindose retrasar an ms en condiciones meteorolgicas adversas (Zuberogoitia et al., 2002a). Los pollos suelen nacer a la vez, aunque cuando hay tres o cuatro pollos pueden darse diferencias de entre uno y dos das entre ellos. Cuidado de los pollos Las tres primeras semanas de vida son las ms delicadas, puesto que en este periodo los pollos an no tienen la capacidad de termorregular y es la hembra, ayudada por el macho, quin se encarga de proporcionarles calor. En la provincia de Bizkaia se ha visto cmo la cantidad de lluvia cada durante el mes de abril, cuando los pollos son pequeos, va a ser el principal factor regulador de la produccin (correlacin de Pearson, r = -0,898, p = 0,006, n = 7 aos, Zuberogoitia et al., 2004). De esta forma, en aos muy lluviosos, como el 2005, mueren nidadas enteras y el nmero medio de pollos por pareja que inicia la reproduccin se acerca a valores de 1,5, mientras que en aos secos salen adelante todos los nidos cuyos huevos eclosionan y el nmero medio de pollos se aproxima a 3 e incluso lo supera. En condiciones de abundante lluvia los halcones ven mermadas sus capacidades para la caza, tanto por los
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problemas fsicos que acarrea la lluvia, como la limitacin de disponibilidad de presas en condiciones de clima adverso (Elkins, 2004). En principio, la hembra puede aportar calor a los pollos an en las peores condiciones, aunque la humedad en el ambiente va debilitndolos y enfrindolos y la reduccin de presas aportadas por el macho obliga a la hembra a salir a cazar tambin. En tales circunstancias los pollos ms dbiles van muriendo. Pasados los 24 das de edad, aproximadamente, los pollos son capaces de termorregular y resulta ms improbable la muerte por hipotermia. A partir de este momento la hembra slo los cubre si las condiciones meteorolgicas se vuelven adversas y el nido resulta expuesto. En cualquier caso, el tamao de los pollos hace que la hembra tenga problemas para poder cubrirlos a todos. Durante las primeras semanas de vida la hembra y, a veces, el macho alimentan directamente a los pollos con trocitos de presa que llevan al nido totalmente peladas. Una vez los pollos termorregulan y son capaces de ponerse en pie, los adultos llevan las presas medio peladas y continan alimentndolos pero tambin les dejan coger la comida por si mismos. Al cabo de una semana apenas ceban y se limitan a dejar las presas en el nido. A los cuarenta das de vida los pollos ya estn completamente emplumados, quedndoles por crecer completamente las rmiges y las rectrices. Hacia los 45 das son capaces de dar sus primeros vuelos, habiendo diferencias individuales entre hermanos en funcin del grado de atrevimiento de cada uno de ellos. Una vez fuera del nido, los pollos aguardan a que lleguen los padres con presas. stos dejan las presas en repisas o en el mismo nido y se marchan. Sin embargo, conforme aumenta la pericia de vuelo de los pollos, cuando los adultos se acercan con una presa los pollos salen a su encuentro gritando e intentando arrebatrsela. Poco despus de dos semanas del primer vuelo los pollos vuelan varios kilmetros alrededor del nido y comienzan a cazar por s mismos, aunque no abandonan el territorio paterno hasta un mnimo de mes y medio despus. En algunos casos se ha observado a pollos que permanecan con los adultos hasta el invierno (Zuberogoitia et al., 2002a). En el ao 2005 observamos a una hembra (anillada), nacida el ao anterior, posada al lado de su padre, mientras su madre incubaba los huevos. Ninguno de los adultos mostr comportamiento hostil alguno contra su hija, y tras unas horas sta emprendi el vuelo y desapareci.
Estructura y dinmica de poblaciones La edad a la que los halcones cran por primera vez suele ser de tres aos de calendario o ms, por lo que deben pasar sus dos primeros aos de vida en lo que se conoce como poblacin flotante. En aquellas regiones en las que la poblacin se encuentra en buenas densidades y sin graves problemas de conservacin, resulta raro encontrar halcones jvenes anidando, mientras que en las poblaciones que atraviesan una precaria situacin o se estn recuperando de etapas de declive, aparece un mayor nmero de ejemplares jvenes reproductores. En este sentido, en las poblaciones estables de Bizkaia es raro encontrar halcones jvenes, de segundo ao de calendario (1 ao de edad) anidando. En cambio, en las poblaciones del centro peninsular, donde se produce una gran mortandad adulta y un alto recambio poblacional, resulta habitual encontrar aves con plumaje juvenil criando (DALMA com. Pers.), de la misma forma, resulta habitual encontrar ejemplares de este grupo de edad anidando en Canarias, donde las poblaciones de Tagarote se van recuperando (Garca Ubierna, com. Pers.). Aunque no ha sido testado, las aves que anidan en su primer ao de vida realizan puestas ms tardas y suelen tener mayor probabilidad de fracaso. En el caso de Bizkaia, en el ao 2004 una hembra joven an estaba incubando dos huevos cuando el resto de parejas tena pollos volando. Esa hembra consigui sacar sus dos pollos adelante, con mes y medio de retraso, y en el ao 2005 realiz una puesta en fechas habituales y sus dos pollos
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volaron a la par que los del resto de la poblacin. A parte de esta hembra, en el 2004 no hubo ningn otro halcn joven en 36 parejas controladas. En los ltimos 8 aos hemos constatado la presencia de un macho y siete hembras jvenes ocupando territorios e intentando criar. Todos tuvieron puesta, pero slo tres hembras consiguieron sacar adelante los pollos. Por otra parte, Jess Garca Ubierna coment la presencia de varios tagarotes jvenes anidando y, en concreto, un macho anillado que sac adelante la pollada. Esta situacin es similar a la que ocurre en otras regiones del planeta, donde los jvenes slo tienen oportunidades en aquellas zonas con alta disponibilidad de territorios vacantes (Tordoff y Redig, 1997). En cuanto a la longevidad, tambin depende de las poblaciones. En Madrid hubo un caso de una hembra de 18 aos de edad (J.C. del Moral com. Pers.), que iguala el record mundial de una hembra de Montreal (Hall, 1955).
Interacciones entre especies Cuervo.- La competencia inter-especfica es un suceso difcil de medir y ms an de interpretar. Este es un fenmeno por el que se establecen unas leyes de competencia y reparticin de los recursos entre diferentes especies, que no tiene por qu tener consecuencias patentes, sino que pueden desarrollarse mecanismos sutiles mediados por procesos evolutivos (Jenkins y Hockey, 2001; Zuberogoitia et al., 2005). El ejemplo ms evidente de competencia evolucionada es el del halcn y el cuervo. Ambas especies son enemigas y existen citas tanto de halcones muertos por cuervos, sobre todo pollos, como al contrario (Newton, 1979; Ratcliffe, 1993). Si bien, normalmente se toleran y subsisten uno al lado del otro, ya que ambos precisan de las mismas variables ambientales (paredes rocosas) para anidar. El halcn desarrolla una conducta ms agresiva en la defensa del territorio, no dudando en atacar a cualquier cuervo que se adentre en un radio de 50-100 m alrededor del nido (Newton, 1979; Zuberogoitia et al., 2002a). El cuervo, por su parte, defiende su parcela de nidificacin una vez la reproduccin est en marcha, aunque suele ceder el nido al halcn en el periodo pre-reproductor si ste lo elige para realizar la puesta. As no es raro que un gran nmero de nidos de halcn se encuentren en nidos de cuervo de aos anteriores (Zuberogoitia et al., 2002a). Incluso, existen paredes que no disponen de huecos o repisas adecuadas para la reproduccin del halcn que son utilizadas por el cuervo para anidar y ocupadas posteriormente por el primero, quitndole el nido al crvido. En funcin de cmo se interpretan los resultados, y atendiendo a otras variables, se han planteado tres situaciones diferentes: 1) que el halcn domina sobre el cuervo pero ambos se toleran (Zuberogoitia et al., 2002), 2) que el cuervo condiciona el xito reproductor del halcn (Brambilla et al., 2004) y 3) que se da una asociacin entre ambas especies (Sergio et al., 2004). Los resultados de Brambilla et al. (2004) y de Sergio et al. (2004) son totalmente opuestos, a la vez que las conclusiones obtenidas. Gaviotas.- En las zonas litorales se da un proceso de competencia entre el halcn y las gaviotas patiamarillas, aunque al igual que en el caso anterior, es el primero el que marca las directrices de la relacin. En los acantilados en los que anidan ambas especies, las gaviotas se guardan de mantener una distancia prudencial con el nido del halcn, pues tanto el macho como la hembra atacan a las gaviotas que se aventuran cerca del nido, incluso a veces atacan a gaviotas sin que exista relacin alguna con el nido. Por otra parte, las gaviotas intentan robar las presas que los halcones llevan al nido, sobre todo cuando el tamao de la presa dificulta el vuelo del halcn. Buitre Leonado y Alimoche.- Si bien los buitres y los alimoches no suelen mostrar un evidente comportamiento de competencia, los halcones desarrollan un comportamiento altamente agresivo cuando un ejemplar de alguna de estas especies se aproxima al nido. Adems, entre las tres especies existen casos de competencia por lugares donde nidificar. Por otra parte, aunque el halcn no tolera la presencia del alimoche en la cercana del nido, suele ser habitual encontrar nidos de ambas especies en las mismas paredes.
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guilas real y perdicera y bho real.- Las grandes guilas, la real y la perdicera, as como el bho real, ejercen una presin sobre el halcn que muchas veces condiciona su presencia, hasta el punto de que el halcn escasea all donde los anteriores abundan y viceversa (Donzar et al., 1989; Gil-Snchez, 1999; Gainzarain et al., 2000; Sergio et al., 2004). No obstante, en este caso se da una relacin de depredador-presa ms que de competencia, puesto que el halcn supone una presa ms de cualquiera de las tres especies anteriores (Martnez et al., 1994; Serrano, 2000; Sergio et al., 2004). Pese a todo, cuando cualquiera de las tres grandes rapaces se acerca a un nido de halcn es atacada furiosamente hasta expulsarla de los alrededores. Cleptoparasitismo.- La habilidad de vuelo del halcn le permite esquivar cualquier tipo de piratera siempre que la presa que porte sea pequea. Sin embargo, cuando un halcn, sobre todo en el caso de los machos, lleva una presa de un gran tamao relativo, como puede ser una paloma, desarrolla un vuelo lento y rectilneo, momento que es aprovechado por otras especies para intentar arrebatarle la presa. Las Gaviotas Patiamarillas cleptoparasitan frecuentemente a los halcones (Estrada-Devesa et al., 1997) aunque no siempre consiguen arrebatarles la presa. Adems, guilas pescadoras, pigargos, busardos y azores, han sido citadas como especies piratas de halcones (Ratcliffe, 1993; Enderson et al., 1995). El caso contrario, el del halcn pirateando, ha sido escasamente citado (Ratcliffe, 1993; Enderson et al., 1995; Zuberogoitia et al., 2002b). En el ltimo artculo los autores describan como una pareja de halcones se haba especializado en arrebatar la comida a las cornejas negras en un vertedero. Estos halcones alimentaban a sus pollos con restos de chuletas, conejo, pollo, etc. que obtenan de su peculiar especializacin. Aos despus de publicar el artculo, la hembra sigue viva y sigue practicando la piratera, cebndose sobre las cornejas y los milanos, tanto negros como reales, a los que ataca furiosamente e incluso golpea para que liberen la comida que portan y as atraparla segn cae. Adems, todos los aos, entre julio y septiembre se observa a esta hembra dando clases de piratera a sus pollos y, despus, a estos intentndolo una y otra vez de forma poco fructfera. Este hecho haba sido nico hasta que en el ao 2005 se encontraron huesos de costilla asada recientes en el nido de otra pareja que tena tres pollos. Aunque a priori se podra pensar que entre ambas parejas podra haber una relacin de parentesco esto se descart al constatar que la segunda pareja no estaba anillada, mientras que en los ltimos diez aos se haban anillado todos los pollos de la primera.
Depredadores El halcn forma parte de la dieta de Aguila Real (Aquila chrysaetos) (Gainzarain et al., 2000), Aguila-azor Perdicera (Hieraaetus fasciatus) (Martnez et al., 1994) y Bho Real (Bubo bubo) (Serrano, 2000). En ocasiones las Gaviotas Patiamarillas (Larus cachinnans) atacan a los pollos volanderos de halcn, intentando hacerles caer al agua. Al menos se conoce un caso de un pollo de halcn ahogado como consecuencia de la presin sometida por las gaviotas (Etxezarreta J., com. pers.). Por otra parte, aunque resulta un suceso raro, los carnvoros pueden depredar sobre los halcones, especialmente jvenes volantones. De hecho, la localizacin de los nidos en paredes escarpadas es, entre otras cosas, para prevenir el asalto de carnvoros oportunistas como la gardua, marta o gineta. En lugares en los que los halcones cran en zonas ms accesibles, los riesgos se incrementan, como es el caso de los halcones alemanes que nidifican en rboles, los cuales son objeto de predacin por parte de martas, o los australianos, que son asaltados por el diablo de tasmania (Mebs, 1988, Olsen y Olsen, 1988).

Parsitos
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Existe una notable variedad de especies de ecto y endo parsitos localizables en los halcones, aunque pocos trabajos los tratan. Zuberogoitia et al. (2002a) hacen un repaso a los parsitos presentes en las rapaces y su incidencia en los halcones. La mayora han sido citados en especies como buitres, alimoches, Busardos, crabos, etc., pero pocos son localizados en halcones. En el caso de Bizkaia, anualmente se realiza el chequeo de 30-35 nidos de halcn, no encontrndose parsitos, salvo en un nido que, invariablemente, todos los aos presenta una notable cantidad de Carnus hemapterus alojados en las axilas de los pollos. Asimismo, en el ao 2005 apareci un segundo nido infestado que no haba sufrido ningn tipo de parasitacin en los cinco aos anteriores. Pese a la carga parasitaria los pollos sobreviven (cuatro aos seguidos de xito) y salen adelante y los adultos no cambian de nido, a pesar de disponer de recursos para hacerlo. Prez et al. (1996) mencionan dos especies de malfagos encontradas en Halcn peregrino: Laemobothrion tinnunculi y Colpocephalum zerafae. Respecto a los endoparsitos, los ms habituales en halcones son las tricomonas (Tricomonas gallinae), aunque los ejemplares salvajes sanos no suelen desarrollar la sintomatologa asociada, salvo casos puntuales de aves inmunodeprimidas, especialmente pollos (Zuberogoitia et al., 2002a).
Actividad Los halcones dedican la mayor parte del da a descansar en posaderos, desde donde observan todo lo que les rodea, identifican posibles presas, cuidan el plumaje o, simplemente, sestean. Este descanso es interrumpido varias veces al da, bien para desplazarse a otros puntos o bien para cazar. El tiempo dedicado al vuelo se encuentra entre el 15% y el 20% del da, realizando vuelos que van desde unos breves segundos hasta cuatro horas, dependiendo de la actividad que realizan y los condicionantes locales que regulan su comportamiento (Cresswell, 1996; Enderson y Craig, 1997; Zuberogoitia et al., 2002a). Tanto Ratcliffe (1993) como Zuberogoitia et al. (2002a) establecieron que las horas de mayor actividad son las primeras del da, dndose casos de ejemplares que ya muestran actividad incluso antes de amanecer.
Comportamiento de caza Los estilos de caza del halcn difieren entre individuos y estn condicionados por la situacin de partida y por la presa y el lugar donde se encuentra. El ataque puede iniciarse desde un posadero o desde el aire. Tanto Treleaven (1980) como Zuberogoitia et al. (2002a) coinciden en que los ataques ms efectivos son aquellos que se producen desde posadero, aunque existen diferencias entre sexos y, por supuesto, entre individuos. Cuando el ataque se realiza desde el posadero, el halcn permanece atento a las potenciales presas hasta que se decide a por una. En distancias cortas ambos sexos son letales, mientras que cuanta mayor distancia tienen que recorrer, mayor nmero de fallos se producen (Zuberogoitia et al., 2002a). Cuando la presa vuela pegada a la pared, el halcn se deja caer y alcanza su objetivo en cuestin de segundos, mientras que si la presa vuela a distancias mayores de 100 m, el halcn sale en picado y se pega al mar o al suelo, volando hasta un punto en el que interceptar la trayectoria de la presa.
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Cuando el ataque se produce desde el aire pueden darse variaciones en funcin de la altura de vuelo y el tipo de picado. Cuando los halcones vuelan altos y divisan una presa por debajo, realizan un picado, desarrollando su mxima velocidad, que bien puede ser en vertical o en oblicuo, finalizando con un golpe de garras sobre la presa o atrapndola. Las estimas de velocidad han sido objeto de varios trabajos y no pocas discusiones. Lo que parece claro es que estara por encima de los 200 km/h y algunos autores sitan la velocidad en condiciones ideales en torno a los 320 km/h y 403 km/h, pudiendo alcanzar los 626 km/h (Tucker, 1998).Otras veces los halcones desarrollan vuelos de persecucin, pero no resultan efectivos con las presas rpidas. Finalmente, suele ser habitual la caza en pareja, atacando los dos ejemplares a la misma presa desde ngulos diferentes, lo que suele resultar altamente efectivo. La situacin de la presa suele ser importante a la hora de que un halcn se decida a atacar. Normalmente los ataques se producen sobre presas que vuelan de un lugar a otro pasando por espacios con escasa proteccin, bien por la altura a la que vuelan, bien por volar sobre terrenos abiertos o bien sobre el mar. En algunos casos los ataques se producen cuando las presas estn en el suelo, bien posadas o justo cuando emprenden el vuelo.
Dominio vital No hay datos sobre poblaciones residentes. El dominio vital de una hembra procedente de la pennsula de Kola (Rusia) en el rea de invernada en Espaa fue de 213 km2 (polgono convexo del 90% de los puntos de localizacin) y 21,5 km2 (polgono convexo del 50% de los puntos de localizacin) (Ganusevich et al., 2004).1
Comportamiento territorial Cuando un halcn sorprende a otro en su territorio o dentro de su espacio areo central, desarrolla un comportamiento intimidatorio. En primer lugar avisa chillando y volando hacia l, derivndose en un agresivo ataque. Muchas veces son los dos adultos de la pareja quienes atacan a la vez golpeando uno tras otro al agresor. ste no tiene ms remedio que huir rpidamente mientras le persiguen ms all an de los lmites territoriales. Estos ataques pueden producir heridas de cierta consideracin en el agredido y, en no pocas veces, la muerte del intruso (en los ltimos aos se han detectado cuatro ejemplares abatidos por esta causa en Bizkaia, obs. pers.).
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Herrerillo comn Parus caeruleus Linnaeus, 1758 Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 30-06-2005 Versin 9-03-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela.
Identificacin Dorso verde pardo y vientre amarillo con pequea banda vertical negra. Alas y cola azules. Mejillas y parte superior de la cabeza blancas, con mancha azul en la parte superior. Banda oscura desde al pico a la nuca pasando por el ojo. Voz La ms utilizada es "tsi, tsi, tsi", usada como llamada de contacto. Tambin utiliza "chirr-rr-rr" como llamada de alarma. Estatus de conservacin Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (1990): De Inters Especial. Las poblaciones de El Hierro, La Palma, Lanzarote y Fuerteventura se consideran En Peligro (EN). Especie amenazada por el crecimiento de plantaciones de pinos y eucaliptos y por tratamientos forestales con insecticidas. Distribucin En Espaa se encuentra en la mayor parte de la Pennsula Ibrica, estando ausente solamente en zonas de Tierra de Campos, valle del Ebro, La Mancha, valle del Guadalquivir, sur de la Comunidad de Valencia y Murcia. En las islas Baleares se encuentra solamente en el norte de la isla de Mallorca. Presente en todas las islas Canarias.
Salvador, A. (2005). Herrerillo comn Parus caeruleus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
(fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Especie forestal, se puede encontrar en dehesas, sotos y parques urbanos. Selecciona negativamente los bosques de conferas en la pennsula. Las poblaciones de Canarias ocupan los bosques de conferas, monte verde, matorrales, palmerales y tarajales. Muestra preferencia por utilizar la parte alta de los rboles. Durante la primavera alcanza densidades mximas en melojares del piso supramediterrneo y en encinares y alcornocales de las regiones ibricas mediterrneas. Movimientos Las poblaciones espaolas son sedentarias. En poblaciones de montaa hay desplazamientos altitudinales entre estaciones del ao. Se ha observado la presencia de Herrerillos Comunes migrantes procedentes de Europa en el norte de la pennsula y se han realizado recapturas en el este peninsular de individuos marcados en Europa central y pases escandinavos. Se ha sealado el paso a travs del estrecho de Gibraltar en migracin postnupcial. Ecologa trfica La dieta se compone sobre todo de insectos y araas, incluyendo frutos y semillas fuera de la poca de reproduccin. Biologa de la reproduccin Especie territorial y mongama con cierto grado de poliginia. Nidifica en cavidades de todo tipo. Tamao de puesta: 311 huevos. El tamao medio de puesta oscila entre 3,5 huevos en Canarias y 9,5 huevos en el Sistema Central. El periodo medio de incubacin es de 13 das. Los pollos permanecen en el nido entre 16 y 20 das desde su nacimiento. Interacciones entre especies Especie depredada en Espaa por varias especies de rapaces diurnas y nocturnas. Se conocen en poblaciones espaolas varias especies de parsitos: protozoos, helmintos y caros. Patrn social y comportamiento Fuera de la poca reproductiva forma bandos con otras especies.
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Descripcin Parte superior de la cabeza blanca, con una mancha azul en el centro. Una banda azul negruzca va desde pico a la parte posterior de la cabeza pasando por el ojo, y se rene en la nuca con otra banda azulada que bordea las mejillas de color blanco por debajo y llega hasta la parte inferior del pico. Dorso verde-pardo. Alas y parte superior de la cola de color azul. Pecho y parte inferior de la cola de color amarillo. Hay restos de una pequea banda negra sobre el centro del pecho. Pico negro y patas azuladas.

Biometra Ala En un robledal de la sierra de Guadarrama (periodo reproductivo), los machos tienen una longitud del ala de 65,24 mm (Rango = 62-70 mm; n = 66) y las hembras 63,01 mm (Rango = 60-67 mm; n = 96) (Fargallo, 1997).
Portugal y sur de Espaa: machos, 57-65 mm, (n = 22), 62,5 mm (rango = 61-64; n = 3). Hembras, 61-62,5 mm. Individuos no sexados, 57,5-65 mm (n = 13) o 61,2 mm (rango = 59-65 mm; n = 9) (Cramp y Perrins, 1993). Galicia: adultos, 61,5-66,5 mm (n = 7) (Cramp y Perrins, 1993). Salamanca: 65,4 mm (rango = 64-67 mm; n = 4) (Cramp y Perrins, 1993). Baleares: machos, 61-70 mm; hembras, 64-68 mm (Cramp y Perrins, 1993). Cola Portugal: 47,1 mm (rango = 45-50 mm; n = 5) (Cramp y Perrins, 1993). Pico Portugal: 9,2 mm (rango = 8,8-9,6 mm; n = 5) (Cramp y Perrins, 1993). Tarso En un robledal de la sierra de Guadarrama (periodo reproductivo), los machos tienen una longitud del tarso de 16,70 mm (Rango = 15,22-17,82 mm; n = 68) y las hembras 16,17 mm (Rango = 14,93-17,26 mm; n = 76) (Fargallo, 1997). Portugal: 16,2 mm (rango = 15,8-16,6 mm; n = 5) (Cramp y Perrins, 1993).
Peso En un robledal de la sierra de Guadarrama (periodo reproductivo), los machos tienen un peso medio de 10,53 g (Rango = 9,4-11,7 g; n = 64) y las hembras 10,30 g (Rango = 8,9-12 g; n = 76) (Fargallo, 1997). El peso medio de individuos capturados en Sierra Morena central es de 9,3 g (Jordano, 1981) o 9,4 g (Herrera, 1979). Peso medio en Tenerife, 10,1 g (n = 8) (Grant, 1979).
Variacin geogrfica y subespecies Especie politpica con gran variacin geogrfica. Las subespecies espaolas son las siguientes: Parus caeruleus caeruleus. Ocupa el tercio norte peninsular, Europa y Oriente Medio. Pirineos: ala de machos, 65,4 mm (rango = 65-67 mm, n = 5) (Jouard, 1928).

Parus caeruleus ogliastrae. Incluye como sinnimo harterti. Distribucin: centro y sur peninsular, Crcega y Cerdea. Longitud del ala en adultos no sexados de Salamanca, 65,4 mm de media (rango = 64-67 mm; n = 4) (Cramp y Simmons, 1993). Parus caeruleus balearicus. Distribucin: Islas Baleares. Es ms plida y griscea y menos azul. Talla no muy diferente de caeruleus. Longitud del ala, 61-70 mm en machos y 64-68 mm en hembras (Hartert, 1921-1922).
Parus caeruleus degener. Distribucin: Lanzarote y Fuerteventura. Dorso gris plido, partes inferiores amarillento plido. Longitud media del ala, 61,0 mm (n = 58) en machos y 58,6 mm (n = 27) en hembras (Grant, 1979). Parus caeruleus teneriffae. Distribucin: Gran Canaria, Tenerife y La Gomera. Dorso gris azulado oscuro y partes inferiores amarillo oscuro. Longitud media del ala, 62,4 mm (n = 120) en machos y 60,0 mm (n = 71) en hembras (Grant, 1979). Parus caeruleus ombriosus. Distribucin: El Hierro. Parte superior del dorso gris y la inferior gris verdoso. Partes inferiores ms oscuras que otras poblaciones de Canarias. Longitud media del ala, 62,9 mm (n = 49) en machos y 59,9 mm (n = 39) en hembras (Grant, 1979). Parus caeruleus palmensis. Distribucin: La Palma. Partes inferiores blanquecinas. Longitud media del ala, 61,4 mm (n = 36) en machos y 57,8 mm (n = 20) en hembras (Grant, 1979). En conjunto, las poblaciones de Canarias tienen el ala ms pequea y el pico ms lago que las de la pennsula (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993). Un anlisis reciente de las relaciones filogenticas entre poblaciones mediante anlisis de ADN mitocondrial seala que las poblaciones de Canarias y del norte de Africa forman un clado que sera el grupo hermano del clado Parus caeruleus/Parus cyanus (Salzburger et al., 2002). Estos autores concluyen que este grupo debe ser reconocido como especie con el nombre de Parus teneriffae Lesson, 1831.
Muda No hay datos de las poblaciones espaolas. Los adultos tienen muda postreproductiva completa (Cramp y Perrins, 1993). En puestas tardas inducidas experimentalmente, los machos comienzan la muda cuando todava estn cebando a los pollos, pero no las hembras ni los machos control (Sanz, 1999).
Voz La ms utilizada es "tsi, tsi, tsi", usada como llamada de contacto. Tambin utiliza "chirr-rr-rr" como llamada de alarma (Cramp y Perrins, 1993). La hembra emite desde el nido varios tipos de llamadas para comunicarse con el macho (Gorissen y Eens, 2005). El canto de las poblaciones del sur peninsular muestra diferencias con las poblaciones centroeuropeas (Gorissen et al., 2002). El canto de las poblaciones canarias muestra diferencias ms acusadas (Cramp y Perrins, 1993).

Hbitat Especie forestal, se puede encontrar en dehesas, sotos y parques urbanos. Selecciona negativamente los bosques de conferas en la pennsula (Tellera y Santos, 1994). Las poblaciones de Canarias ocupan los bosques de conferas, monte verde, matorrales, palmerales y tarajales (Martn y Lorenzo, 2001).
El Herrerillo Comn prefiere colgarse para alimentarse y su morfologa de las patas est modificada para facilitar la flexin de las patas (Moreno y Carrascal, 1993). La morfologa de las patas del Herrerillo Comn le permiten adoptar diferentes posturas en las ramas (estar de pi, colgarse debajo) y le confieren gran plasticidad ecolgica en trminos de bsqueda de alimento (Carrascal et al., 1995). La morfologa de la pata y el comportamiento de alimentacin difiere entre poblaciones ibricas e insulares. Los Herrerillos comunes de Tenerife tienen un tarso-metatarso ms largo y una insercin ms proximal del msculo flexor del tarso-metatarso, lo que es consistente con el uso ms frecuente de las poblaciones ibricas de las posturas de colgarse y de trepar (Carrascal et al., 1994). Muestra preferencia por utilizar la parte alta de los rboles (Herrera, 1979; Moreno, 1981). Durante el periodo prereproductivo, se ha observado a los Herrerillos comunes alimentndose en pinos a una altura media de 8,15 m y en encinas a 3,85 m, mientras que cantan en pinos a una altura media de 8,37 m y en encinas a 4,3 m. A pesar de que en las pinos la disponibilidad de alimento es menor, los utilizan para cantar mientras que usan ms las encinas para alimentarse (Atienza e Illera, 1997).
Abundancia Durante la primavera alcanza densidades mximas en melojares del piso supramediterrneo (10 aves/10 ha en la sierra de Gredos y 24 aves/10 ha en Sierra Nevada) y en encinares y alcornocales de las regiones ibricas mediterrneas (11 aves/10 ha en dehesas de encina de Cceres y Sevilla y en encinares de Burgos y Sierra Nevada y 7 aves/10 ha en alcornocales de Cdiz) (Tellera et al., 1999). La densidad media en bosques de abedul, roble y acebo de Los Ancares (Cordillera Cantbrica) es de 6,75 individuos/10 ha (Guitin Rivera, 1985). En bosques mixtos de altitudes medias de la sierra de Cazorla la densidad vara a lo largo del ao entre 0,38 individuos/10 ha en octubre y 8,92 individuos/10 ha en julio (Obeso, 1987). En bosques mixtos de Pinus pinea, Quercus ilex y Juniperus oxycedrus del centro peninsular su densidad en abril-mayo es de 1,07 individuos/10 ha, en mayo-junio 0,37 individuos/ha y en julio-agosto 1,31 individuos/10 ha (Illera y Atienza, 1995). En encinares de Sierra Morena se ha estimado una densidad de 59,6 individuos/40 ha (Herrera, 1978) o 14,7 individuos/ha (Herrera, 1979). Durante el invierno disminuyen sus densidades en bosques situados en reas climticas ms duras, como los hayedos-robledales de los Montes Vascos, donde de 3,8 aves/10 ha en primavera se pasa a 2,0 aves/ 10 ha en invierno. Igual ocurre en los melojares supramediterrneos de Sierra Nevada donde se pasa de 24 a 6 aves/10 ha y en los del norte de la sierra de Gredos, donde se pasa de 5 a 2 aves/10 ha. Tambin en encinares de Sierra Nevada se pasa de 11 a 5,3 aves/ 10 ha y en encinares de Burgos se pasa de 11 a 3 aves/10 ha. En algunas zonas aumenta la poblacin por la llegada de invernantes, como ocurre en bosques de Quercus pyrenaica del piedemonte meridional de la sierra de Gredos, donde se pasa de 10 a 20 aves /10 ha. Tambin ocurre lo mismo en encinares de los pisos meso y termomediterrneo, donde pasan de 3,7 a 8,4 aves/10 ha en el sur de la sierra de Gredos y 7 a 18 aves/10 ha en Sevilla (Tellera et al., 1999). Sanz (2001) ha puesto de manifiesto la relacin entre abundancia de Herrerillos Comunes y larvas de lepidpteros en un robledal de la Sierra de Guadarrama. El incremento de parejas nidificantes disminuye la abundancia de larvas de lepidpteros y reduce los daos a las hojas de roble por las larvas.

En dehesas de Extremadura la abundancia prereproductiva de Herrerillos Comunes no se correlaciona con la disponibilidad de alimento en los rboles ni con el tamao de los rboles, pero s con la densidad de rboles y con la disponibilidad de cavidades en los troncos para anidar (Daz y Pulido, 1993; Pulido y Daz, 1997).
Estatus de conservacin Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (1990): De Inters Especial. Las poblaciones de Lanzarote y Fuerteventura estn incluidas en el Catlogo de Canarias (2001) en la categora "Sensible a la alteracin de su hbitat". Las poblaciones de El Hierro, La Palma, Lanzarote y Fuerteventura se consideran En Peligro (EN). Para las poblaciones de Tenerife, Gomera y Gran Canaria se aplica el criterio de Datos Insuficientes (DD).
Amenazas Ha sufrido reduccin poblacional e incluso desaparicin en reas de la pennsula con plantaciones de pinos y eucaliptos (Tellera et al., 1999). Los tratamientos forestales con insecticidas tienen consecuencias negativas para la especie (Cabello de Alba, 1992). La fumigacin de encinares con el insecticida malathion, diseado para controlar las plagas del lepidptero Tortrix viridana, produjo la eliminacin de esta especie pero no afect a otros Tortricidae como Archips xylosteana con lo que no se produjeron efectos adversos en la biologa reproductiva de Parus caeruleus (Pascual, 1994). La fumigacin de robledales con niveles altos de hipermetrina (75 g por ha) provoc unas tasas de mortalidad cercanas al 100% en las larvas de lepidpteros, alimento principal de los pollos de Parus caeruleus. El tratamiento produjo disminucin del peso de los pollos y tasas elevadas de mortalidad (81%). Tras la fumigacin otro ao con niveles menores (3,75 g por ha), se observ mayor mortalidad en nidos tardos y una menor tasa diaria de supervivencia de los pollos (Pascual et al., 1991; Pascual y Peris, 1992). La disminucin de huecos en bosques manejados puede compensarse con la colocacin de nidales artificiales, pero estos son detectados fcilmente por los depredadores y si no son convenientemente protegidos, pueden sufrir altas tasas de mortalidad (Sanz, 2000). La modificacin de la fenologa de las larvas de lepidpteros, que son la base de la alimentacin de los pollos, por efecto del cambio climtico, podra reducir su xito reproductivo (Sanjz, 2002).
Distribucin Especie distribuida por el palertico occidental, est presente desde las islas Britnicas hasta los Urales y por el sur desde las islas Canarias, norte de Africa, Turqua hasta Irn (Cramp y Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim, 1993). El anlisis de secuencias de la regin control mitocondrial sugiere que durante la ltima glaciacin la especie se habra refugiado en la Pennsula Ibrica y en los Balcanes y que desde ambos refugios habra recolonizado Europa central (Kvist et al., 1999, 2004).
En Espaa se encuentra en la mayor parte de la Pennsula Ibrica, estando ausente solamente en zonas de Tierra de Campos, valle del Ebro, La Mancha, valle del Guadalquivir, sur de la Comunidad de Valencia y Murcia. En las islas Baleares se encuentra solamente en el norte de la isla de Mallorca. Presente en todas las islas Canarias (Daz Esteban, 2003).
Movimientos Las poblaciones espaolas son sedentarias. En poblaciones de montaa hay desplazamientos altitudinales entre estaciones del ao. Se ha observado la presencia de Herrerillos Comunes migrantes procedentes de Europa en el norte de la pennsula (Lack y Lack, 1953; Bernis, 1954; Snow et al., 1955) y se han realizado recapturas en el este peninsular de individuos marcados en Europa central y pases escandinavos (Cramp y Perrins, 1993; ver mapas de recapturas ibricas en Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993). Tellera (1981) ha sealado el paso a travs del estrecho de Gibraltar en migracin postnupcial, aunque en muy pequea cantidad (19 aves en 1977).
Alimentacin En bosques mixtos de la sierra de Cazorla, busca su alimento sobre todo entre 2 y 10 m de altura, sobre todo en hojas planas, ramas externas, matorrales, agujas y conos (Obeso, 1987). En bosques mixtos del sur de Espaa, se alimenta sobre todo en las hojas (49%), seguido de yemas (29%) y en menor medida en el suelo (12%), ramas (8%) y tronco (2%) (Herrera, 1978, 1979). En conferas del centro de Espaa, durante el invierno se alimenta sobre todo en rboles (73%) y en menor medida en matorrales (27%). El 79% de los sitios se localizaban a ms de 5 m da altura. La mayora de las veces se alimenta sobre las ramas (67%), seguido de yemas (17%) y en menor medida sobre el tronco (8%) u hojas (8%) (Moreno, 1981). En bosques mixtos de Pinus pinea, Quercus ilex y Juniperus oxycedrus del centro peninsular, emplea de abril a agosto el 93% del tiempo buscando alimento en rboles, y de ellos, las encinas fueron usadas de modo predominante. Sobre todo busca alimento en las ramas pequeas, ramas con flores y en las hojas de la copa de los rboles, sitios donde la disponibilidad de artrpodos es ms elevada. En perodos de baja disponibilidad de alimento tiende a alimentarse en matorrales, sitio donde puede colgarse de las ramas (Illera y Atienza, 1995; Daz et al., 1998). Durante el periodo postreproductivo buscan artrpodos en las cpsulas de Cistus ladanifer (Atienza e Illera, 1997). En Tenerife y La Palma pasan la mayor parte del tiempo en pinos, aunque tambin se alimentan en los matorrales (Partridge y PringMill, 1977). En encinares del oeste peninsular, se produce una disminucin de 2,5 veces la disponibilidad de artrpodos con respecto a la primavera. El tiempo de estancia por rbol de los Herrerillos Comunes vari mucho en individuos y entre individuos y no se correlacion con el tiempo de desplazamiento previo ni con la abundancia de alimento en el rbol, observndose que tendieron a volar hacia rboles que estaban ms lejos que los disponibles (Pulido y Daz, 2000). Durante el invierno aumenta su peso a lo largo del da y no cambia su comportamiento de alimentacin, lo que podra deberse a que, frente a otras especies como Parus cristatus, su diseo morfolgico le permite gran plasticidad ecolgica de posturas de alimentacin (Barluenga et al., 2003). La dieta se compone sobre todo de insectos y araas, incluyendo frutos y semillas fuera de la poca de reproduccin (Cramp y Perrins, 1993). Los primeros anlisis de la dieta en Espaa indican el consumo de colepteros, larvas, hormigas, pequeas semillas y bayas (Gil-Lletget, 1927, 1928). Ceballos (1972) analiz los contenidos estomacales de 316 ejemplares de toda

Espaa, indicando que el consumo de colepteros forma la base de la dieta todo el ao, aunque disminuye en invierno. Este autor observ aumento del consumo de lepidpteros en primavera y mayor consumicin de hempteros en invierno.
Estudios ms recientes, realizados en diversas zonas de la pennsula Ibrica detallan esta dieta mixta (Tablas 1 a 4). En un estudio realizado en Sierra Morena central, frutos y colepteros representan la parte ms importante de la dieta en otoo (Tabla 1) (Jordano, 1981). Igualmente, en un bosque de la cordillera Cantbrica, insectos y frutos carnosos representan una fraccin importante de la dieta (Tabla 2) (Guitin Rivera, 1985). Este autor subraya el consumo en invierno de bayas de acebo. En bosques mixtos de la sierra de Cazorla, es el ms frugvoro de los pridos, con restos vegetales en el 44,6% de las muestras de verano. La mayor proporcin en volumen (12%) corresponde a los frutos, donde R. ulmifolius es muy importante (9,8%), pero tambin consume Rosa canina y otros (Tabla 3) (Obeso, 1987). Hampe (2001) menciona el consumo de frutos de Frangula alnus en la Sierra del Aljibe (Cdiz). Se ha observado en Portugal que abre las agallas para extraer la larva (Dos Santos Junior, 1979-1980). Corts (1982) recoge observaciones de herrerillos bebiendo nctar de flores de plantas introducidas en Gibraltar. La comparacin entre la disponibilidad y dieta en un encinar extremeo seala que las larvas fueron positivamente seleccionadas mientras que las hormigas fueron seleccionadas negativamente. La talla media de las presas disponibles fue de 2,9 mm y la de las consumidas fue 4 mm, no lejos de la talla media de 3,7 mm mencionadas por Jordano (1981).
Tabla 1. Dieta de Parus caeruleus en encinares de Sierra Morena central, basado en 13 presas obtenidas de 8 individuos. Se indica la Frecuencia (F) de aparicin, Porcentaje (P) del volumen y Porcentaje del nmero de presas. Segn Jordano (1981).
. Ficus carica Rubus ulmifolius Coleoptera Hymenoptera Arachnida No identificados F aparicin 25 62,5 62,5 12,5 25 12,5 P volumen 26 74 76,8 0,8 9,4 12,9 P numrico 28,6 71,4 69,2 7,7 15,4 7,7
Tabla 2. Dieta de Parus caeruleus en bosques de abedul, roble y acebo de la sierra de los Ancares (Cordillera Cantbrica). Se indican las frecuencias de aparicin. Basado en el anlisis de 45 excrementos. Segn Guitin Rivera (1985).
Frutos carnosos otros frutos Araneae Psocoptera Coleoptera Diptera Trichoptera Pteromalidae Insectos indeterminados 33,3 4,4 6,6 6,6 40 13,3 13,3 13,3 33,3

Huevos y larvas indeterminados Artrpodos indeterminados 33,2 2,2
Tabla 3. Composicin de la dieta segn frecuencias de aparicin de Parus caeruleus en bosques mixtos de Pinus nigra de la sierra de Cazorla. Basado en el anlisis de 65 excrementos (verano) y 10 excrementos (invierno). Segn Obeso (1987).
. materia vegetal restos semillas Piones bellota (Q. ilex) semillas indeterminadas Brotes frutos carnosos otros frutos materia animal Colepteros Dpteros Lepidpteros Afidos Formcidos otros himenpteros Larvas Araas otros artrpodos Verano 0,446 0,046 . 0,031 0,031 . 0,277 0,046 0,969 0,385 0,6 0,062 0,077 . 0,031 0,123 0,338 0,446 Invierno 0,9 0,4 0,3 . 0,2 0,4 0,2 . 0,8 0,2 0,3 . 0,1 0,1 . . 0,3 0,3
Tabla 4. Porcentaje de muestras fecales con presencia de los distintos tipos de presa en jvenes (n = 46 excrementos) y adultos (n = 30 excrementos) de Parus caeruleus en un encinar de Extremadura. Segn Pulido y Daz (1994).
. Colepteros Dpteros Larvas Formcidos Hempteros Afidos Araas Jvenes 87 15,2 19,6 6,5 34,8 19,6 71,7 Adultos 60 13,3 33,3 . 6,7 30 53,3

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La facilidad con que el Herrerillo Comn ocupa los nidales instalados por el hombre ha permitido que la biologa de la reproduccin de esta especie sea una de las mejor conocidas en aves, especialmente en el centro y norte de Europa donde existen estudios desde hace ms de cinco dcadas (Gibb, 1950; Lack, 1955). Por el contrario, existen muy pocos estudios de reproduccin en poblaciones estrictamente naturales. En Espaa, el primer estudio que muestra un volumen de datos suficiente como para extraer conclusiones generales sobre algn aspecto de la biologa de la reproduccin, es el realizado por Pascual en 1985. Este estudio fue llevado a cabo en el marco del programa de control de plagas de insectos impulsado por el antiguo I.C.O.N.A. en bosques con rgimen de explotacin silvcola (Bachiller et al., 1981; Sanz, 2000). A raz de este programa, que contemplaba la instalacin masiva de nidales en los bosques espaoles, diversos ornitlogos vieron la oportunidad de iniciar estudios sobre la biologa de esta especie. Los datos de los que se dispone en la actualidad provienen de estudios realizados en diferentes tipos de hbitats: robledal (Pascual, 1985; Potti et al., 1988; Fargallo y Johnston, 1997), encinar (Isenman et al., 1990; Gil-Delgado et al., 1992; Maicas Cataln y Fernndez Jaeger, 1999), pinar (Maicas Cataln y Fernndez Jaeger, 1999) y pinarlaurisilva (Isenman, 1987). Todos los estudios han sido realizados en poblaciones que se reproducen en nidales.
Sistema de emparejamiento Est considerada como una especie territorial y mongama con cierto grado de poliginia. En poblaciones belgas, donde se ha estudiado este aspecto, se ha observado que la proporcin de machos emparejados con ms de una hembra ronda el 20% y vara en funcin de la calidad del hbitat. Cuanto mejor es la calidad del hbitat o mayor la disponibilidad de recursos alimenticios, mayor es la proporcin de machos que se aparean con ms de una hembra. (Kempenaers, 1994). Tambin se ha medido el grado de promiscuidad en la misma poblacin y se ha observado que un 10% de las cpulas fueron cpulas extra-pareja y que un 11% de los pollos eran de padre diferente a su padre putativo (Kempenaers et al., 1992). La tonalidad del color amarillo de los machos parece estar relacionada con la calidad individual y por lo tanto a la capacidad de obtencin de recursos. Los machos ms amarillos son capaces de sacar adelante pollos de mejor calidad, por lo que el color amarillo en los machos parece ser un indicador honesto de calidad que las hembras podran utilizar para evaluar a los potenciales compaeros en el proceso de seleccin de pareja (Senar et al., 2002).
Lugar de nidificacin Es una especie de hbitos trogloditas que nidifica en cavidades de todo tipo. Como en el resto de sus congneres, los agujeros en rboles son los emplazamientos ms usados, pero a diferencia de ellos, utiliza con mayor frecuencia huecos en rocas y paredes. Esta plasticidad, debida en parte a su pequeo tamao, le permite una menor dependencia del medio estrictamente forestal del que dependen en mayor medida el resto de especies del gnero Parus. Es, por lo tanto, un reproductor comn en bosques, pero tambin en parques, jardines, huertos, etc.
El nido La construccin del nido corre a cargo de la hembra. En la Sierra de Guadarrama, los herrerillos comienzan el nido acumulando una cantidad variable de musgo hasta ocupar toda la base del agujero (nidal). En un segundo paso, reorganizan la masa de musgo prensndola y
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dando forma a un pequeo cuenco de unos 6-7 cm de dimetro. Posteriormente recubren el cuenco con un nuevo material aislante compuesto en su mayor parte por pelo de diverso origen (oveja, vaca, caballo, conejo, jabal, tejn, etc) y/o plumas propias y de otras especies. El proceso de construccin y el material del nido parecen ser muy similares en otras poblaciones en las que se ha descrito el nido. Adems del material propio del nido, los herrerillos incorporan frecuentemente fragmentos frescos de plantas en sus nidos (Banbura et al., 1995). Hecho que tambin se ha observado en la Sierra de Guadarrama (observaciones propias). Se ha descubierto recientemente que suelen ser plantas aromticas que los herrerillos son capaces de distinguir por el olor y cuyo objeto probablemente sea el de repeler los ectoparsitos (Petit et al., 2002).
Los huevos Huevos subelpticos de color blanco con un nmero muy variable de motas pardo rojizas, que la mayora de las veces se acumulan formando una corona de puntos alrededor del polo ancho. El tamao aproximado es de 15 x 12 mm y el peso medio en la poblacin estudiada en la Sierra de Guadarrama es de 1,15 0,06 (n = 106).
Fenologa de la reproduccin La fecha media de puesta para un total de 63 poblaciones europeas es el 27 de abril (Fargallo, 2004). Dentro de Espaa el inicio medio de la puesta se sita alrededor del 30 de abril y vara desde el 8 de abril en Crdoba hasta el 13 de mayo en Tarragona (Tabla 1). Existe un estudio realizado por Isenmann, Ales y Moreno en 1990 en la localidad de El Pedroso (Sevilla) que sita el inicio medio de la reproduccin en el 21 de marzo. Esta sorprendente fecha de puesta supone un adelanto de 37 das con respecto a la fecha media para toda Europa y 40 das con respecto a la fecha media para Espaa. Las circunstancias ecolgicas que inducen a tan temprana fecha de puesta estn an por estudiar. Se sabe que el inicio de la reproduccin est condicionado por el fotoperiodo (Lambrechts et al., 1997) y por la temperatura aproximadamente 30 das antes del inicio de la puesta (Fargallo y Johnston, 1997; Sanz, 2000). Por lo tanto, factores como la latitud o la altitud juegan un importante papel en la determinacin del inicio de la reproduccin en las distintas poblaciones (Fargallo, 1997; Sanz, 2002). Fotoperiodo y temperatura son factores externos que actan sobre la variacin estacional de la disponibilidad y abundancia del alimento. Adaptar el inicio de la puesta a ambos factores permite a los herrerillos ajustar el tiempo de reproduccin para hacer coincidir el pico de mayor disponibilidad de alimento (orugas de lepidpteros en su mayor parte) con el de mayor demanda alimenticia de la prole. Los pollos con mayores expectativas de supervivencia parecen ser aquellos que tienen una edad aproximada de 10 das en el momento de mayor abundancia de orugas en el bosque (Blondel et al., 1993). Adems de estos factores ambientales, tambin existen factores fisiolgicos, tales como la muda, que condicionan el tiempo de reproduccin. Sanz (1999) ha observado que la muda postnupcial es un proceso que se solapa con la crianza de los pollos en los reproductores ms tardos. As, los individuos que comienzan a poner ms tarde en la estacin se enfrentan al dilema de invertir recursos energticos en la crianza de los pollos o dedicarlos al proceso de muda. Ambas actividades suponen importantes costes energticos, por lo que los ltimos reproductores no podran sacar adelante un gran nmero de pollos. Esto explicara, en parte, la reduccin de la fertilidad observada en esta especie a medida que avanza la estacin (Sanz, 1999) e inducira a los herrerillos a iniciar la reproduccin en fechas ms tempranas. El tamao de puesta no est limitado por la disponibilidad de alimento durante la puesta sino que est ajustado a la capacidad de cebar pollos por la pareja (Moreno et al., 1996).1
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Tabla 1. Datos de reproduccin de las poblaciones descritas en Espaa.

Fecha de Provincia Tarragona Tarragona Asturias Burgos Madrid Madrid Segovia Salamanca Crdoba Crdoba Sevilla Canarias Altitud 625 950 300 700 1350 600 1180 890 600 600 500 1100 Hbitat Encinar Encinar Campia Hayedo Robledal Encinar Robledal Robledal Pinar Encinar Encinar Pinar-Laurisilva Puesta 06-may 13-may ----------------12-may 21-abr 03-may --------23-abr 08-abr 21-mar 04-may Tamao de puesta (n) 6.9 (22) 6.5 (75) 5.9 (11) 8.3 (14) 8.1 (23) 7.2 (6) 9.1 (291) 9.5 (218) 6.1 (43) 6.4 (69) 7.9 (51) 3.5 (20) % dobles Puestas 0 0 ------0 ---0 2.0 (?) 0 0 ---0 Aos de estudio 1985-91 1985-91 ----------------1985 1996 1991-95 1984-85 1989-91 1989-91 1985-87 1983-84 1 1 2 2 3 5 4 6 7 7 8 9
(1). Gil-Delgado et al. 1992; (2) SEO, en Potti et al. 1988; (3) Potti et al. 1988 (4) Fargallo y Johnston 1997; (5) Fargallo (datos no publicados) (6) Pascual 1985; (7) Maicas Cataln y Fernndez Jaeger 1999; (8) Isenman et al. 1990; (9) Isenman 1987 y Blondel et al. 1993. (?) Datos no confirmados.
Puesta e incubacin Al igual que sus congneres del gnero Parus, los herrerillos comunes ponen un huevo por da. El huevo es puesto durante las primeras horas del da (Haftorn, 1996). La incubacin corre a cargo de la hembra, que es alimentada durante este tiempo por el macho. Los primeros huevos son cubiertos con material del nido hasta que comienza la incubacin. En una puesta tipo, de 10 huevos, la hembra comenzara a incubar a partir del 7 huevo. En las poblaciones estudiadas en la Sierra de Guadarrama los huevos eclosionan de media 13 das despus de que el ltimo huevo ha sido puesto (n = 231 nidos, datos propios). Esto significara que para un tamao medio de puesta de 9 huevos el periodo de incubacin, considerado desde el momento en que los huevos son descubiertos y permanecen calientes hasta la eclosin del primer pollo, sera de 16 das. El periodo de incubacin estimado para otras poblaciones europeas est en torno a los 14 das, considerando la incubacin como el periodo comprendido entre 1-3 das antes de finalizar la puesta hasta la eclosin del primer pollo (Gibb, 1950; Haartmann, 1969). El xito de nacimientos en un robledal de la sierra de Guadarrama oscil en dos aos entre 78,31% (n = 124) y 78,56% (n = 139) (Arriero et al., en prensa).1
Tamao de puesta El Herrerillo Comn es conocido por ser el ave nidcola de Europa que mayor nmero de huevos pone. El peso de la puesta llega a constituir en ocasiones el 150% del peso de la hembra. El tamao medio de puesta para un total de 87 poblaciones europeas es de 10 huevos (Fargallo, 2004). Los tamaos medios de puesta para las poblaciones espaolas estudiadas se
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exponen en la Tabla 1. Se han descrito en ocasiones tamaos de puesta de ms de 19 huevos, sin embargo, es probable que las puestas excesivamente grandes sean debidas a la participacin de ms de una hembra, como se ha constatado en estudios realizados en poblaciones espaolas (Fargallo y Johnston, 1997). El parasitismo intraespecfico de nidos es una prctica relativamente frecuente en especies trogloditas, que como el Herrerillo Comn, dependen en gran manera de la abundancia de cavidades para la nidificacin. La disponibilidad de agujeros es por lo tanto un factor limitante para la reproduccin de esta especie. En experimentos en los que se redujo mediante frmacos la intensidad de infeccin por Haemoproteus majoris y la prevalencia de infeccin por Leucocytozoon majoris, se observaron efectos nocivos de estos parsitos sobre la condicin y el xito reproductivo de hembras reproductivas de P. caeruleus (Merino et al., 2000).1 Los parsitos sanguneos (Haemoproteus majoris, Leucocytozoon majoris) son una fuente de estrs fisiolgico para sus hospedadores. Esta respuesta puede permitir a los herrerillos mantener a los parsitos bajo control durante el estrs reproductivo (Toms et al., 2005).2 Las hembras que ponen puestas mayores presentan una mayor riqueza de parsitos y el tamao de puesta se correlaciona positivamente con la riqueza de parsitos por pollo (Fargallo y Merino, 2004).1 El tamao de puesta vara en funcin del tipo de hbitat. Las mayores puestas se han observado en bosques caducifolios donde la abundancia de insectos fitfagos, especialmente larvas de lepidteros, es mayor durante la primavera y el verano (Blondel et al., 1993). En Espaa los mayores tamaos de puesta se han observado en los robledales (Tabla 1). El reducido tamao de puesta observado en las Islas Canarias fuera de la tendencia latitudinal esperada (Fargallo, 1997) que tambin se han observado en otras islas (Blondel et al., 1993) puede deberse a condicionantes ecolgicos propios de la insularidad (Blondel, 1985).
Segundas puestas Est descrito como una especie que hace dobles puestas de forma facultativa. No todos los estudios sobre la reproduccin del Herrerillo Comn describen de forma clara la existencia o no de dobles puestas. De 29 poblaciones europeas, en las que existen datos fidedignos, nicamente en 14 (48 %) se encontraron segundas puestas (Fargallo, 2004). El porcentaje de parejas que realizan dobles puestas vara entre 1% y 38% con un porcentaje medio del 16 %. La proporcin de parejas que inician una segunda puesta est correlacionada con la fecha media de puesta de la poblacin. La proporcin es mayor en poblaciones que inician antes la reproduccin (Fargallo, 2004). En Espaa no se conocen (no se han descrito) poblaciones con segundas puestas. Pascual (1985) describe la existencia de un 2% de parejas que realizan segundas puestas, sin embargo los adultos no fueron marcados por lo que no se tiene la seguridad de que realmente lo fueran. Podran tratarse de puestas de reposicin.
Los pollos Los pollos permanecen en el nido alrededor de 18 das (entre 16 y 20 das) desde su nacimiento. Son empollados por la hembra hasta que son capaces de termoregular. Mientras la hembra empolla, es el macho quien aporta el alimento en mayor medida a la prole y tambin a la hembra. Durante este periodo la hembra aporta alimento a los pollos de forma intermitente. Tras la fase de empolle ambos miembros de la pareja llevan alimento a los pollos. No se ha descrito cuando finaliza el cuidado parental tras la salida del nido. El porcentaje de pollos que vuelan en una poblacin de la sierra de Guadarrama oscil en dos aos entre el 90,41% (n = 115) y el 92,87 (n = 128) (Arriero et al., 2006).1
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El tamao de puesta ms comn no se relaciona con un nmero de pollos volados/nido mayor que otros tamaos de puesta mayores o menores (Potti et al., 1988). El xito reproductivo en una poblacin de la sierra de Guadarrama fue en dos aos 72,35% (n =124) y 72,22% (n = 139). Las caractersticas del hbitat influyen en el xito reproductivo operando en la condicin fsica de la hembra durante los primeros estadios de la reproduccin. Las hembras que ocupan territorios con vegetacin immadura y degradada comienzan la reproduccin ms tarde y tienen un menor xito de nacimientos y un menor xito reproductivo (Arriero et al., 2006). En pollos de nidos situados en bosques jvenes y estructuralmente sencillos se ha observado una expresin reducida de coloracin basada en carotenos (Arriero y Fargallo, 2006).2 El xito reproductivo vari entre aos en una poblacin de Guadarrama entre 78,9 - 90,7% (Media = 85,6; n = 5 aos) (Fargallo y Johnston, 1997). 1
Estructura y dinmica de poblaciones1 Se ha estimado en Inglaterra la mortalidad anual de adultos en un 70% y en Finlandia un 58,7%. La tasa reproductiva de las hembras mayores de 4 aos es menor que la de hembras ms jvenes y la supervivencia de sus jvenes es menor. Se reproduce a la edad de un ao. Alcanza 12 aos y 4 meses de edad (Cramp y Perrins, 1993).
Juan A. Fargallo
Interacciones entre especies Durante el invierno forma bandos con otras especies. En encinares de Burgos (Tellera et al., 2001) y de Huelva (Herrera, 1979) se han observado bandos compuestos por P. caeruleus, P. major, P. cristatus, P. ater, A. caudatus, R. ignicapillus, R. regulus, P. collybita, C. brachydactyla y S. europaea. Se han observado tamaos medios de bando de 15,5 y 15,8 individuos en bosques y 2,7 y 5,7 individuos en fragmentos forestales. El nmero medio de especies por bando fue de 3,7 y 3,5 en bosques y 1,4 y 1,9 en fragmentos forestales (Tellera et al., 2001). En bandos formados por 4,7 individuos de media (n = 48 bandos), P. caeruleus estaba presente en el 79,2% de los bandos con un nmero medio de 1,71 individuos por bando. P. caeruleus tiende a formar bandos menos de lo esperado al azar; cuando est en bandos reduce la amplitud de sitios utilizados para alimentarse. En invierno su xito en la obtencin de alimento no difiere entre bandos o individuos aislados (Herrera, 1979).
Estrategias antidepredatorias En bandos invernales mixtos con otras especies, aumentan las tasas de vigilancia cuanto ms pequeo es el bando en fragmentos forestales pero no en bosques. Ante mayor abundancia de depredadores aumentan el comportamiento de vigilancia. Este comportamiento es ms acusado en fragmentos forestales, donde vigilan ms y buscan alimento ms a cubierto. Tambin se ha observado que en fragmentos forestales acumulan grasa a lo largo del da y ajustan ms su masa a su talla, lo que podra ser una respuesta tanto a la impredecibilidad de este medio como a un mayor riesgo de depredacin (Tellera et al., 2001)

Depredadores
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Aparece en baja proporcin en la dieta de varias especies de aves, a excepcin del gaviln en Tenerife donde es consumido en una proporcin mayor (Tabla 1).
Tabla 1. Depredadores de Parus caeruleus en Espaa.

Depredador Circus pygargus Accipiter nisus Accipiter nisus Strix aluco Strix aluco Asio otus Localidad SW Espaa Catalua Tenerife Espaa central Madrid S. de Guadarrama N de P. caeruleus 2 3 34 2 3 1 N total de presas 3.414 163 565 126 500 3.185 Referencia Hiraldo et al. (1975) Maosa y Oro (1991) Delgado et al. (1988) Lpez-Gordo (1974) Lpez-Gordo et al. (1977) Veiga (1980)
Parsitos Se ha encontrado en poblaciones ibricas varias especies de protozoos: Haemoproteus majoris, Leucocytozoon majoris, Hepatozoon parus, y Trypanosoma avium y un helminto: Microfilariae (Fargallo y Merino, 2004; Merino et al., 2004). De Rojas et al. (1993) han citado el caro Proctophyllodes stylifer en ejemplares espaoles de Herrerillo Comn.
Comportamiento sexual y emparejamiento Sistema de emparejamiento generalmente mongamo, aunque hay un cierto grado de poliginia. Ver apartado de Sistema de emparejamiento
Gregarismo Forma bandos fuera de la estacin reproductiva. Ver apartado de Interacciones con otras especies
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Lavandera boyera Motacilla flava Linnaeus, 1758

David Palomino Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 12-01-2004
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Imagen tomada de ... Para informacin sucinta adicional Ver adems ... Fotos de diferentes subespecies Identificacin Pjaro de 15-16 cm de longitud, aspecto general estilizado, y con plumaje esencialmente similar en ambos sexos, aunque bastante ms intensamente coloreado en los machos, especialmente en periodo reproductor. El pecho, vientre y zona anal son de color amarillo, mientras que el manto, el dorso y el obispillo son de color pardo olivceo. Las alas son grisceas, y las patas y el pico son negros. Voz Fino y lastimero reclamo "psiit", que durante el periodo reproductor deviene en un modesto canto bisilbico "sriihsrrrilh". Estatus de conservacin UICN: no amenazada Europeo: sin categora SPEC Espaa: no amenazada Distribucin Nidificante en la Pennsula Ibrica y Baleares, siendo especialmente frecuente en la submeseta norte, seguido por el valle del Guadalquivir, y algunas poblaciones costeras y desembocaduras de los principales ros. Ausente como reproductora en Canarias.
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Palomino, D. (2003). Lavandera Boyera Motacilla flava. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat
Zonas abiertas desarboladas y hmedas tales como prados y pastizales encharcados o semi-pantanosos, marismas y estuarios, saladares, acequias y canales de riego anejos a cultivos de cereal y regado, orillas de marjales, arrozales, etc. Generalmente por debajo de los 800 m de altitud, evitando reas montaosas. Movimientos Migrante trans-sahariano, que abandona la Pennsula Ibrica y las Baleares hacia el mes de Septiembre, para regresar en Abril. El paso otoal es muy inteso por la Pennsula Ibrica, en el que interviene un importante nmero de aves europeas. En Canarias, en cambio, es ms visible su paso primaveral. Ecologa trfica Especie estrictamente insectvora. Biologa de la reproduccin Se reproduce a lo largo de un dilatado periodo de tiempo que va desde mediados de Marzo a primeros de Julio, si bien sera en los meses de Abril y Mayo cuando se concentrara la mxima actividad reproductiva. Los nidos son emplazados mayoritariamente a nivel del suelo. El tamao de puesta medio es de 4-6 huevos. Interacciones entre especies
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Sistemtica Especie altamente politpica y de muy amplia distribucin Palertica. Se extiende como reproductora por toda Europa y Asia Septentrional (desde el noroeste africano, Iberia, e Islas Britnicas, hasta el Estrecho de Bering, llegando incluso a nidificar en Alaska). En la Pennsula Ibrica y en Baleares cra la subespecie M. f. iberiae (Hartert, 1921), aunque durante los periodos migratorios es posible observar con regularidad ejemplares de otras formas europeas: M. f. flava (Linnaeus, 1758) de Centroeuropa; M. f. flavissima (Blyth, 1834) de las Islas Britnicas y la Bretaa (Francia); M. f. thunbergi (Billberg, 1828) de Fennoscandinavia; M. f. cinereocapilla (Savi, 1831) de Italia. Bartrol (1991) descubre un ncleo reproductor regular en Catalua de ejemplares hbridos entre iberiae y cinereocapilla (ver 'Distribucin Geogrfica'). Adems, aunque mucho ms excepcionalmente, hay tambin algunas citas homologadas por el Comit de Rarezas de la S.E.O. de ejemplares de la balcnica M. f. feldegg (Michahelles, 1830.), o incluso dela caucsica M. f. beema (Sykes, 1832).
Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Es la ms pequea de las tres lavanderas ibricas, con 15-16 cm de longitud y 23-26 cm de envergadura. De vuelo potente y caractersticamente rebotante, aunque al igual que sus dos congneres pasa mucho tiempo en el suelo, por el que se desplaza caminando, no saltando, y moviendo frecuentemente la cola de arriba abajo. Plumajes esencialmente parecidos en ambos sexos aunque bastante ms intensamente coloreado en los machos, especialmente en el periodo reproductor. El pecho, vientre y zona inferior de ste son de color amarillo, mientras que el manto, el dorso y el obispillo son de color pardo olivceo. Las alas son grisceas, con estrechas, pero distinguibles, bandas alares claras. Las patas y el pico son negros. Los patrones de coloracin de la cabeza son muy diferentes
Palomino, D. (2003). Lavandera Boyera Motacilla flava. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

entre los machos de las distintas razas, aunque en las zonas fronterizas entre subespecies sean habituales las formas hbridas.
La subespecie predominante en la Pennsula Ibrica, M. f. iberiae, presenta una fina ceja blanca (lista superciliar) que separa las plumas de cabeza y nuca de color gris ceniza claro, de las auriculares, casi negras en el macho, pero ms claras en las hembras y prolongadas en una brida que alcanza el pico. La garganta es tambin blanca. Durante los pasos migratorios son frecuentes en la pennsula ibrica otras formas que se resumen a continuacin (siempre en alusin al patrn nupcial masculino de la cabeza y como comparacin con la forma reproductora ibrica). M. f. cinereocapilla: muy similar a la raza iberiae, pero sin lista superciliar. M. f. flava: cabeza, nuca y auriculares de un gris azulado ms claro que en iberiae, lista superciliar ms patente que en M. f. iberiae, y garganta amarilla slo bordeada de blanco en su zona de contacto con las auriculares y bajo las bridas. M. f. flavissima: cabeza y nuca verde amarillenta, al igual que las poco destacadas auriculares, mientras que la lista superciliar y la garganta son intensamente amarillas. M. f. thunbergi: cabeza y nuca gris pizarra que, al carecer de lista superciliar, se funden con las ms oscuras auriculares. La garganta es amarilla bordeada de blanco en su zona de contacto anterior con las auriculares y bajo las bridas.
Medidas biomtricas A continuacin se proporcionan los datos recogidos en Cramp (1992), para la raza iberiae de Espaa y Portugal (ver tambin en esta obra datos poco precisos referentes a ejemplares mallorquines) Todas las diferencias entre sexos son estadsticamente significativas, salvo las referentes al pico. Machos: Longitud del ala: 78-84 (media=80,6, d.t.=1,90, n=13) Longitud de la cola: 64-74 (media=69.1, d.t.=3.20, n=13) Longitud del pico hasta el crneo: 15,4-16,9 (media=16,2, d.t.=0,49, n=13) Longitud del tarso: 23,7-25,1 (media=24,3, d.t.=0,51, n=13) Hembras: Longitud del ala: 73-77 (media=75,1, d.t.=1,16, n=6) Longitud de la cola: 62-67 (media=64,7, d.t.=1,99, n=6) Longitud del pico hasta el crneo: 15,2-16,9 (media=16,1, d.t.=0,74, n=6) Longitud del tarso: 22,7-24,1 (media=23,4, d.t.=1,58, n=6) La longitud de la ua posterior es de 8,6-10,5 (media=9,4, s.d.=1.04, n=18) Cantos y Asensio (1989) ofrecen datos procedentes de una campaa de anillamiento en las costas mediterrneas Ibricas durante la migracin postnupcial de 1985, en la que tambin se hacen comparaciones en razn a la edad: Machos adultos: Longitud del ala: media=82,67, d.t.=2,29, n=120 Peso: media=21,07, d.t.=3,27, n=121 Grasa: media=3,92, d.t.=1,31, n=150

Machos juveniles: Longitud del ala: media=81,83, d.t.=2,19, n=174 Peso: media=19,24, d.t.=3,05, n=160 Grasa: media=3,49, d.t.=1,46, n=176 Hembras adultas: Longitud del ala: media=80,09, d.t.=2,73, n=70 Peso: media=21,12, d.t.=3,24, n=84 Grasa: media=4,11, d.t.=1,26, n=97 Hembras juveniles: Longitud del ala: media=78,03, d.t.=1,77, n=112 Peso: media=18,23, d.t.=2,90, n=102 Grasa: media=3,56, d.t.=1,38, n=114 Las significacin estadstica entre las distintas categoras se resume a continuacin (n.s.: no significativa; **: p<0,01; ***: p<0,001):
ad vs ad Ala Peso Grasa *** n.s. n.s. juv vs juv *** ** n.s. ad vs juv ** *** ** ad vs juv *** *** **
Muda Sin informacin.
Osteologa Segn Moreno (1986), a nivel familiar los Motaclidos son enormemente parecidos a los Muscicpidos, siendo muy escasos los rasgos biomtricos de carcter general exclusivos de uno u otro grupo, tenindose que atender a caracteres craneales muy precisos para distinguirlos. Adems, los dos gneros de esta familia presentes en la Pennsula Ibrica, Motacilla y Anthus, son tan difcilmente distinguibles entre s, como lo son las distintas especies dentro de cada uno de ellos (nicamente se identificaron sutiles diferencias entre ambos gneros respecto al punto de insercin en el maxilar de uno de los huesos del paladar). Voz Fino y lastimero reclamo monoslabo "psiit", a veces ms patente "tsriil-", pero en cualquier caso ms bien discreto. Durante la poca reproductora emite desde un posadero poco elevado (menos frecuentemente en vuelo) un canto muy modesto compuesto por dos-tres notas agudas, rechinantes y ligeramente acentuadas al final ("sriih-srrrilh"), repetidas montonamente. Grabacin tomada de internet: http://www.birding.dk/Stemmer/AlleStemmer/Motacilla%20flava%201.wav

Hbitat y densidad
Especie de zonas llanas y de valle, siendo muy escasa en reas montaosas (distribuida principalmente por debajo de los 800 m, no superando los 1000 m de altitud en zonas montaosas). Ocupa una gran variedad de hbitats herbceos y arbustivos de poca cobertura con presencia de agua o zonas encharcadas, evitando formaciones arboladas: salinas, marismas, estuarios, arrozales, regados, acequias y canales de riego, praderas encharcadas, juncales, etc. En las reas ms secas estn estrechamente ligadas a charcas y lagunas. Sus mayores abundancias durante el periodo reproductor se han registrado en pastizales hmedos, saladares costeros y pastizales de inundacin en las mrgenes de grandes ros (densidad mxima media medida en estas tres formaciones = 7,7 aves/10 ha; Mart y Del Moral 2003).
Estatus de conservacin Su estatus de conservacin est considerado como Seguro (European Threat Status). Igualmente, no se le concede categora SPEC, lo cual implica que la especie tiene un estatus favorable de conservacin (Tucker y Heath 1994). Se postula un declive de sus poblaciones derivado de la prdida de sus hbitats adecuados debido a la intensificacin agrcola, pero no se disponen de datos cuantitativos objetivos que avalen esta tendencia.
Distribucin geogrfica Ocupa el 26% de las cuadrculas UTM de 10x10 km de Espaa (Figura 1). Segn datos del ltimo atlas nacional (Mart y Del Moral 2003) el ncleo continuo de mayor extensin se constituye en la submeseta norte, seguido por el valle del Guadalquivir. Tambin son relevantes las numerosas poblaciones costeras, distribuidas por todo el perfil peninsular, aunque con poca o nula penetracin tierra adentro, salvo en los casos de Lugo, Orense y Huelva donde las poblaciones litorales se adentran difusamente siguiendo las vegas fluviales. En el resto de la Pennsula Ibrica slo se presenta aisladamente asociada a los parches hmedos ms propicios, en general relacionados con actividades agrcolas de regado. Es un ave rara en todos nuestros sistemas montaosos, y en extensas reas de Extremadura, y del interior de Andaluca Oriental y Catalua. En Baleares se la considera moderadamente abundante en Mallorca e Ibiza aunque no est ampliamente distribuida, siendo escasa en Formentera (G.O.B. 2001).
Figura 1. Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la Lavandera Boyera en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa.
El 75% de la variabilidad observada en la frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM de 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km puede ser explicado atendiendo a variables ambientales (Figura 2). El principal determinante de su distribucin es el carcter montano de las localidades, de manera que en las zonas ms montaosas es mucho ms escasa que en aquellas cuyo rango de variacin altitudinal es pequeo; frecuencia de aparicin de la especie en reas con menos de 307 m de desnivel en 2500 km2: 65% (la frecuencia de ocupacin de cuadrculas UTM de 10x10 km disminuye al 23% cuando el rango altitudinal es mayor de 307 m). En las reas ms bajas de la pennsula Ibrica es considerablemente ms escasa en las localidades ms secas con ms de 234 das de insolacin al ao (i.e., despejados). Fuera de las reas de llanuras o valles (i.e., desnivel mximo en 2500 km2 mayor de 307 m) existe una fuerte asociacin con aspectos puramente geogrficos, de manera que la especie es ms escasa por debajo de 4011 de latitud y en reas ms al este de 128 W. Esto es, identifica principalmente el gran ncleo poblacional de la submeseta norte. Dentro de esta regin espaola, es ms frecuente (70% de las cuadrculas UTM de 10x10 km ocupadas) en las reas con una cobertura de cultivos herbceos de secano mayor del 11,5% y con mayor cantidad de ros (ms de 15 km por 100 km2).
Figura 2. Arbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin de la Lavandera Boyera en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las ramas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. DSOLAO: insolacin anual (nmero de das despejados); RANGOALT: rango altitudinal (diferencia en metros entre la mayor y menor altitud); CULTSEC: cobertura de cultivos extensivos de secano (en %); ICOBRIOS: nmero de cuadrculas de 50x50 m ocupadas por cursos fluviales; LATITUD y LONGITUD expresada en grados. Anlisis efectuado a partir de los datos del Atlas de las Aves de Espaa (2003), Sociedad Espaola de Ornitologa.
En Canarias est ausente como especie reproductora, aunque es una especie migrante regular (abundante durante el paso prenupcial especialmente en marzo y abril-). La subespecie ms frecuente en Canarias es iberiae, aunque tambin se puede observar la subespecie flava, y ms raramente flavissima (Martn y Lorenzo 2001). En la Pennsula Ibrica y Baleares cra la subespecie M. f. iberiae. No obstante, es interesante destacar que Bartrol (1991), tras el seguimiento entre los aos 1987-1990 de una pequea pero estable poblacin reproductora de la costa Tarraconense, detect la presencia regular de aves que sugeran distinto grado de hibridacin entre las razas cinereocapilla e iberiae. Considerando un rango de variacin entre 0 (lista superciliar totalmente ausente) y 100 (lista muy patente), las aves observadas presentaban una extensin media de blanco del 26% (n=20), cuando para las iberiae se cita un 82% (n=33) y para las cinereocapilla un 11% (n=79). Adems, en la misma zona se pudo realiz el seguimiento de un individuo, anillado en 1987 en

Italia como juvenil e identificada con seguridad como M. f. cinereocapilla, para el que al menos se constataron 3 intentos de reproduccin durante 4 primaveras consecutivas (1989-1992). Todo ello, afianza la idea de una importante (e incluso predominante) presencia de ejemplares de rasgos italianos entre las Lavanderas Boyeras de la zona estudiada.
Durante el invierno, la especie abandona casi completamente la Pennsula Ibrica. Slo existen registros ocasionales en el sur de Andaluca (Alba 1981 para la desembocadura del Guadalhorce, en Mlaga). Luis M. Carrascal y David Palomino Migratologa En la Pennsula Ibrica es un migrante trans-sahariano diurno que descansa durante la noche, y presenta sus principales cuarteles de invierno en el Sahel. En Baleares se la considera una migrante abundante en Mallorca, y moderado en Menorca, Ibiza y Formentera (G.O.B. 2001). Segn Martn y Lorenzo (2001), en las Canarias presenta un paso regular y es citada durante todo el ao, pero ms abundantemente durante el paso prenupcial (Marzo/Abril) que durante el postnupcial (Septiembre/Octubre). Predominan las identificaciones correspondientes a la raza iberiae, seguida por la nominal flava. No obstante, tambin existen citas de la raza flavissima y de thunbergi. En las islas orientales se detecta con mayor regularidad que en las occidentales, en ocasiones constituyendo bandos numerosos (40-75 individuos), y predominando su presencia en las localidades costeras frente a las del interior de las islas, de relieve mucho ms abrupto.
Fenologa de la migracin El paso prenupcial es muy rpido y poco evidente, con los primeros individuos llegados en Febrero, una concentracin del paso en Abril y finalizacin a primeros de Junio. Algunos datos fenolgicos concretos del seguimiento entre los aos 1987-1990 de una poblacin reproductora pequea pero estable los aporta Bartrol (1991; una media de 5 parejas por temporada en un tramo de 1 km de marismas costeras de la provincia de Tarragona). En esta zona, la llegada de los primeros migrantes prenupciales comienza a mediados de Marzo y se prolonga hasta mediados de Mayo, incluyendo ejemplares de las subespecies no nidificantes flava, flavissima, thunbergi, y ocasionalmente feldegg. No obstante, los machos de iberiae y cinereocapilla hacen su aparicin ms tempranamente que el resto de razas y ya han ocupado sus territorios a finales de Marzo. El paso postnupcial est mucho mejor estudiado y existen datos acumulados ms precisos y abundantes. As, Cantos y Asensio (1989) realizaron un elaborado trabajo con los datos procedentes de una campaa de anillamiento en las costas mediterrneas ibricas, en la que se capturaron 1460 individuos, bsicamente en dormideros especficos localizados, entre mediados de Agosto y finales de Octubre de 1985. Por su parte, Prez-Tris y Asensio (1997) ampliaron el conocimento migratolgico de la especie a partir de 423 recuperaciones de aves anilladas en Europa y recuperadas en la Pennsula Ibrica, o viceversa, entre los aos 1930 y 1995. A continuacin se resumen los datos resultantes de la combinacin de ambas fuentes (y que confirman algunos apuntes dados previamente por Bernis 1971, o por Tellera 1981). El paso postnupcial se inicia a finales de Agosto aunque con muy baja intensidad. No obstante, en el transcurso de Septiembre alcanza rpidamente su mxima incidencia y a primeros de Octubre se concentra el grueso de sus efectivos, que decrece durante este mes, finalizando al
inicio de Noviembre. El paso puede prolongarse hasta finales de ao (Diciembre). La presencia peninsular de estos migrantes tardos se solapara con la de los escasos ejemplares invernantes en nuestras latitudes. En la ruta mediterrnea se observaron diferencias fenolgicas notables en trminos de edad (Cantos y Asensio 1989). As, los juveniles en su primer viaje migratorio, ms abundantes que los adultos durante toda la campaa de anillamiento (cerca del 73 % de las capturas, n=1139 aves con edad identificada) suponen un porcentaje muy alto al principio de la migracin (80,5%), pero decrece en el periodo de mayor cantidad de capturas (finales de Septiembreprimeros de Octubre, 66,9%) y vuelve posteriormente a aumentar al final del paso (78,3%). Estos resultados podran indicar que mientras los juveniles requieren ms tiempo para el desarrollo del paso, los adultos lo realizan mucho ms rpidamente, siendo incluso capaces de completarlo antes a pesar de haber iniciado su partida ms tardamente.
Origen de los migrantes europeos Los migrantes europeos proceden principalmente del centro y del oeste del continente (M. f. flava, predominantemente belgas y alemanas) e Islas Britnicas (M. f. flavissima), y ms escasamente de Escandinavia (M. f. thunbergi) e Italia (M. f. cinereocapilla). Sus frecuencias geogrficas relativas permiten describir las siguientes pautas migratorias (Cantos y Asensio 1989 y Prez-Tris y Asensio 1997). Se observa un fenmeno de alohiemismo paralelo durante la migracin postnupcial en la Pennsula Ibrica, al producirse una segregacin longitudinal por razas del flujo migratorio (aunque no por sexos ni edad). As, se establecen dos corrientes migratorias principales. Una, se desarrollara paralela al litoral atlntico implicando a la gran mayora de las flavissima, bastantes flava, y ms excepcionalmente thunbergi. Otra, se desarrollara a lo largo del litoral mediterrneo, constituida mayoritariamente por ejemplares de flava, aunque tambin incluira a la mayora de los escasos representantes de thunbergi y cinereocapilla que llegan a Iberia (probablemente desviados en exceso de sus rutas habituales por el Mediterrneo central). La longitud alar de los ejemplares medidos durante el desarrollo de la migracin en esta ruta no vari significativamente (n=1211), considerando sus valores en 5 intervalos de 12 das y sin hacer distinciones de sexo o edad. Puesto que las distintas subespecies palerticas son bastante variables respecto de esta medida, se puede asumir cierta homogeneidad a lo largo del tiempo en la proporcin de las distintas razas en migracin. No obstante, pudiera ser que muchas de las aves europeas ms occidentales de la subespecie flava alcancen el Levante siguiendo el valle del Ebro, tras haber concentrado previamente el cruce de los Pirineos por su mitad oeste, antes que por el tramo central de esta cordillera. Aunque finalmente ambas corrientes migratorias parecen confluir en el estrecho de Gibraltar para la realizacin del cruce hacia frica, una parte importante de las aves que migran por levante podra cruzar del Mediterrneo antes de alcanzar las costas al sur del Cabo de Gata. Un fenmeno equivalente podra darse por parte de algunas de las aves de la corriente atlntica, que iniciaran el cruce sobre mar abierto desde El Algarve portugus. Con respecto al desarrollo temporal del paso en ambas rutas, no se encontraron diferencias significativas ni entre subespecies, ni entre sexos.
Parmetros biomtricos relacionados con la condicin fsica de las aves mediterrneas. El peso y las reservas de grasa aumentaron progresivamente durante los 60 das de migracin postnupcial controlados por Cantos y Asensio (1989) Respecto al peso, las mayores significaciones se dan entre grupos de edad dentro de cada sexo, siendo los adultos claramente ms pesados que los jvenes de su mismo sexo (las diferencias entre machos y hembras juveniles se marcan menos, mientras que no existen entre machos y hembras adultos). Los adultos presentan mayores acmulos de grasa que los jvenes de su mismo
sexo, no existiendo diferencias ni entre machos y hembras adultos ni entre machos y hembras juveniles La significacin de estos resultados es mayor si tenemos en cuenta que la proporcin de juveniles es mayor durante la ltima etapa de la migracin (menos pesados y con menores reservas de grasas que los adultos). Este aumento de peso y de reservas energticas indicara que las aves ms tardas en llegar a Iberia han empleado ms tiempo en el acmulo previo de reservas, pero no que una vez en Iberia las lavanderas ganan peso a medida que avanzan hacia el sur, ya que ni las aves adultas ni las juveniles difieren significativamente en su peso en funcin de la latitud de las estaciones de captura mediterrneas. De hecho, comparando los pesos registrados en la literatura para las aves reproductoras en centroeuropa con los obtenidos en la campaa de anillamiento ibrica, las lavanderas boyeras ya alcanzan la pennsula con lo que sera el mximo de reservas energticas necesarias para realizar el paso: un peso extra del 25-30%. Ecologa trfica No se dispone de datos concretos, pero es una especie estrictamente insectvora, con la conocida costumbre de frecuentar al ganado vacuno para alimentarse de los insectos levantados por ste (lo que le vale su nombre vernculo). Una cuantificacin relevante relacionada con el engorde diario la encontramos en Cantos y Asensio (1989), que detectaron una significativa prdida media de peso entre los individuos en migracin postnupcial capturados en el ocaso y los capturados al amanecer (casi 2,5 g). De ello, calcularon que cada da las aves han de recuperar hasta un 12% del peso, perdido en la termorregulacin nocturna, si quieren mantener una condicin fsica adecuada para emprender el cruce a frica.
Reproduccin La informacin acumulada sobre la reproduccin de esta especie en la Pennsula Ibrica es an escasa y poco generalizable, pero se pueden extraer algunos patrones generales. Las fechas concretas registradas en distintos puntos peninsulares (Mestre 1980 y Bartrol 1991 para Catalua, o Alba 1981 y Amat 1998 para Andaluca) indicaran un amplio periodo reproductor, que abarcara desde mediados de Marzo a primeros de Julio, si bien sera en los meses de Abril y Mayo cuando se concentrara la mxima actividad reproductiva. Los nidos, muy sencillos y completados por la hembra en un par de das y aparentemente sin la colaboracin del macho (Bartrol, 1991), se ubican normalmente en el suelo bajo algn tipo de mata o arbusto de escaso porte. Los datos ms precisos a este respecto provienen del trabajo realizado por Amat (1998) en las marismas del Guadalquivir durante los aos 1976-78 y 198589. El 98% de los nidos (n=44) se localizaron en las quebradas de aguas someras y menos permanentes que las de los ms profundos caos donde slo se localizaron el 2% de los nidos. La cobertura vegetal de los nidos fue casi invariablemente de Sosas (Arthrocnemum glaucum; salvo sendos casos bajo Juncos -Juncus subulatus- y Castauelas -Scirpus maritimus). A menudo, los nidos de las Lavanderas Boyeras se emplazaron bajo las plataformas de ramas construidas por las Fochas Comunes (Fulica atra) para su propia nidificacin. Durante aos poco lluviosos, los nidos establecidos a nivel del suelo supusieron el 63% (n=8), mientras que durante aos lluviosos slo constituyeron el 6% (n=35). Esta diferencia fue estadsticamente significativa. Mientras que en el resto de su rea de reproduccin centroeuropea la ubicacin del nido por encima del nivel del suelo se considera excepcional, en regiones mediterrneas este rasgo parece adaptarse con facilidad a las condiciones particulares de la zona durante cada ao. En los casos en que el nido se estableci en reas inundadas, la altura media sobre el nivel del suelo fue de 30,9 15,3 cm (n=33), con una profundidad del agua de 13,4 9,9 cm (n=24).
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Los huevos de esta especie son subelpticos y mayoritariamente blanco-grisceos con pequeas pero abundantes motas oscuras. Alba (1981) aporta los siguientes datos biomtricos sobre huevos medidos en la provincia de Mlaga: 18,3x14,31 mm (19-17,7x14,4-14 mm, n=12). El tamao de puesta habitual ronda los 5 huevos: 5,14 (rango de 4-6 huevos, n=7) en Catalua segn Mestre (1980), y 5,25 (rango de 4-6 huevos, n=16) en Andaluca occidental segn Amat (1998). En este ltimo trabajo se cita un posible caso de parasitismo intraespecfico para una puesta anormalmente numerosa con 8 huevos (2 de ellos de muy distinta coloracin y que finalmente no eclosionaron, aunque los otros 6 s lo hicieron). Por ltimo, dos datos muy particulares, pero dignos de resear dada la escasez general de informacin reproductiva, son los aportados por Bartrol (1991) respecto a la nidificacin de una nica pareja catalana, perteneciendo adems el macho a la subespecie cinereocapilla. Por una parte se data la elevada filopatra reproductiva de este macho, en el que los emplazamientos elegidos para el establecimiento del nido en dos aos consecutivos distaron nicamente 300 m entre s. Por otra parte se hace referencia a la posibilidad de que la hembra realizase una rpida puesta de reposicin (no confirmada) tras la prdida de la pollada debido a la crecida del agua tras fuertes lluvias. Depredadores Amat (1998) indica que los principales depredadores de las nidadas en las marismas del Guadalquivir son rllidos (i.e., Focha Comn -Fulica atra-, Polla de Agua -Gallinula chloropus-, Calamn -Porphyrio porphyrio). Paradjicamente, las Lavanderas Boyeras a menudo emplazaron sus nidos bajo las plataformas de ramas construidas por las Fochas Comunes para su propia nidificacin (ver apartado de Reproduccin) y, adems, estos nidos tendieron a presentar menores tasas de depredacin que los no emplazados bajo las plataformas de Fochas (11% n=9 vs 60% n=10, respectivamente, aunque la diferencia se halle en el margen de la significacin estadstica habitual). Alegre et al. (1989) mencionan a la lechuza (Tyto alba) como depredador de Motacilla flava en Len (un ejemplar entre 3.759 presas).1 Se ha encontrado entre las presas (1,5% de 864 presas) del Bho Chico (Asio otus) (Garca-Gonzlez y Cervera-Ort, 2001).2 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 28-01-2005. 2: Alfredo Salvador. 27-06-2005
Parsitos Sin informacin.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Lavandera cascadea Motacilla cinerea Tunstall, 1771 David Palomino Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicacin: 1-08-2003 Versin 9-03-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela. Identificacin Pjaro de 17-20 cm de longitud, estilizado, de cola larga con plumas centrales negras y externas blancas, muy caracterstica. Plumaje general grisceo oscuro en el dorso con el obispillo y partes inferiores amarillentas (pecho, vientre), ms brillantes en la zona anal. Esencialmente parecidos en ambos sexos aunque ms intensamente contrastado en los machos que, durante el periodo reproductor, exhiben un carcterstico babero negro. Voz Reclamo bislabo de timbre metlico "tziv-tziv", que durante la poca reproductora repiten mecnicamente como canto "tzivss-tzivss-tzivss- tzivss" Estatus de conservacin UICN: no amenazada Europeo: sin categora SPEC Espaa: no amenazada Distribucin Ampliamente distribuida en la pennsula Ibrica, aunque ligada a la existencia de cursos de aguas rpidas en reas de montaas. Es ms frecuente en Galicia, Cornisa Cantbrica, Pirineos, Sistemas Ibrico y Central, Sierras Bticas y Penibticas. Falta en muchas zonas llanas de las submesetas norte y sur, as como en gran parte del valle del Ebro, del Guadalquivir, y en grandes sectores de la costa este mediterrnea. Migrante e invernante en Baleares. Residente en Gran Canaria, Tenerife, La Gomera y La Palma.
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Palomino, D. (2003). Lavandera cascadea Motacilla cinerea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat Muy ligada durante todo el ao a cursos de agua dulce. Tpicamente, pero no exclusivamente, en torrentes rpidos de montaa. En Canarias se la observa con relativa facilidad en barrancos y ncleos urbanos. Movimientos
La poblacin ibrica es bsicamente sedentaria, aunque sujeta a desplazamientos dispersivos de poca magnitud (principalmente de tipo altitudinal, especialmente en el caso de las poblaciones ms montanas sujetas a marcadas oscilaciones climticas estacionales). Durante el periodo invernal la Pennsula Ibrica tambin acoge aves centroeuropeas (principalmente de Francia y Blgica). En Canarias tambin se sugieren desplazamientos intrainsulares de tipo altitudinal, adems de escasos movimientos invernales interinsulares. Ecologa trfica Especie estrictamente insectvora durante todo el ao, siendo los dpteros el grupo ms frecuentemente depredado. Biologa de la reproduccin Nidos emplazados a baja altura en oquedades naturales o artificiales de sustratos rocosos. El tamao de puesta medio es de 4-6 huevos. En las islas Canarias tiene dos puestas anuales. Interacciones entre especies Patrn social y comportamiento Las parejas se muestran claramente territoriales durante el periodo reproductor. En el invierno forman grupos pequeos y laxos, pudiendo llegar a constituir dormideros en algunas localidades.
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Sistemtica Si bien la forma nominal se considera la nica presente en toda Europa continental, islas Britnicas e islas mediterrneas, se distinguen en cambio tres subespecies distintas para los archipilagos atlnticos de Azores (M. c. patriciae Vaurie, 1957), Madeira (M. c. schmitzi Tschusi, 1900) y Canarias (M. c. canariensis Hartert, 1901).
Identificacin, descripcin y rasgos morfolgicos Pjaro relativamente pequeo de 17-20 cm de longitud y 25-27 cm de envergadura. La cola larga y estrecha (que menea constante y vigorosamente de arriba abajo), y el pico puntiagudo le confieren una apariencia general muy esbelta. En tierra se desplaza caminando, no saltando, y manteniendo la cola y el cuerpo ms horizontalmente y bajo que las otras lavanderas. No obstante, sus apariciones ms caractersticas consisten en cortos vuelos rebotantes de posadero en posadero (rocas expuestas sobre la superficie del agua, acmulos de cantos en las orillas, vegetacin de ribera arbustiva o arbrea) a lo largo de los cursos de agua que suele habitar. Plumajes esencialmente parecidos en ambos sexos aunque ms intensamente contrastado en los machos, especialmente en periodo reproductor. Ceja y sub-bigotera blancas que destacan en el gris uniforme de las partes superiores (frente, pleo, nuca, manto). Alas anchas y cortas, contrastadamente ms oscuras aunque cuando las pliegue se suelan mantener visibles los mrgenes claros que presentan las plumas terciarias. En vuelo muestra una banda alar blanca, ms ntida en su cara superior pero de ms anchura en la inferior. Obispillo amarillo verdoso, y cola de punta cuadrada con las plumas centrales negras y las externas blancas. Partes inferiores amarillentas (pecho, vientre), ms brillantes en la zona anal.
Palomino, D. (2003). Lavandera cascadea Motacilla cinerea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
La garganta es blanca en invierno para ambos sexos, pero durante el periodo reproductor los machos ostentan un llamativo babero negro, mientras que las hembras la mantienen blanca o slo ligeramente salpicada de oscuro. Pico negro. Patas rosadas y ms cortas que otras lavanderas. Los juveniles presentan un patrn equivalente al de los adultos en invierno, pero de tonos ms suaves. En base a sus proporciones y coloracin general, en la Pennsula Ibrica slo es confundible con la Lavandera Boyera (Motacilla flava). La subespecie canaria presenta una coloracin algo ms intensa y contrastada que las aves peninsulares, especialmente durante el periodo reproductor.
Medidas biomtricas Segn datos de Cramp (1992) para Canarias: Machos Longitud del ala: 81-88 (med.=83,5, s.d.=2,04, n=11) Longitud de la cola: 88-95 (med.=92, s.d.=2,13, n=11) Longitud del pico hasta el crneo: 15,1-16,8 (med.=16, s.d.=0,65, n=11) Hembras Longitud del ala: 77-84 (med.=81,7, s.d.=2,73, n=6) Longitud de la cola: 88-95 (med.=92,4, s.d.=3,34, n=6) Longitud del pico hasta el crneo: 15,4-16,6 (med.=16,2, s.d.=0,41, n=6)
Osteologa Segn Moreno (1986), a nivel familiar los motaclidos son enormemente parecidos a los muscicpidos, siendo muy escasos los rasgos biomtricos de carcter general exclusivos de uno u otro grupo, tenindose que atender a caracteres craneales muy precisos. Adems, los dos gneros de esta familia presentes en la Pennsula Ibrica, Motacilla y Anthus, son tan difcilmente distinguibles entre s, como lo son las distintas especies dentro de cada uno de ellos (nicamente se identificaron sutiles diferencias entre ambos gneros respecto al punto de insercin con el maxilar de uno de los huesos del paladar).
Voz Sonoro y rpido reclamo bislabo "tziv-tziv", o a veces trisilbico "tzi-vi-zv" agudo y de timbre metlico. Durante la poca reproductora emite un canto que ms bien es una extensin del reclamo habitual: una corta y mecnica sucesin de notas ligeramente bisilbicas, repetitivas y penetrantes "tzivss-tzivss-tzivss-tzivss".
Grabaciones tomadas de internet: http://www.birding.dk/Stemmer/AlleStemmer/Motacilla%20cinerea%201.wav

Estatus de conservacin
Su estatus de conservacin est considerado como Seguro (European Threat Status). Igualmente, no se le concede categora SPEC, lo cual implica que la especie tienen un estatus favorable de conservacin (Tucker y Heath 1994). Muy adaptable a pesar de la relativa especificidad de su hbitat. Dos trabajos evaluadores de la relacin entre la presencia/ausencia de esta especie y la calidad ambiental de las aguas coinciden en que la Lavandera Cascadea es un pobre bioindicador fluvial al estar equivalentemente presente tanto en cauces poco impactados como en otros altamente degradados (Peris et al. 1992: en base al pH y la dureza del agua, en Salamanca; Santamarina 1995: mediante 10 descriptores ambientales y fsico-qumicos relacionados con el grado de contaminacin de las aguas, en A Corua/Pontevedra). Martn (1987) comenta que en Tenerife, aun cuando est bien distribuida por la isla, casi con seguridad debi ser ms numerosa en el pasado que en la actualidad. Dos posibles efectos negativos que se apuntan: la creciente canalizacin del agua dulce en tuberas cerradas frente a las tradicionales acequias descubiertas, y con respecto a su relativa rarificacin en los ncleos urbanos, la competencia con el Gorrin Moruno (Passer hispaniolensis).
Hbitat y densidad Muy ligada durante todo el ao a cursos de agua dulce, pero no exclusivamente a torrentes rpidos de montaa. As, Peris et al. (1992) realizaron censos en 6 ros de la Meseta Norte durante 1987-88. Durante la estacin reproductora, y considerando slo aquellos puntos con presencia constatada, su abundancia (con una densidad media de 0,8 aves/km) se correlacion positiva y significativamente con la pendiente. No obstante, este resultado no se mantuvo al considerar tambin los puntos muestreados en los que la especie estuvo ausente. Durante el resto del ao, esta correlacin entre abundancia de la especie (densidad media de 1,4 aves/km) y pendiente del curso de agua tambin se mantuvo, aunque menos intensamente. Selecciona tramos de ro con orillas despejadas de vegetacin (Echegaray, 2005).1 En toda la pennsula Ibrica sus mayores abundancias se han registrado en sotos y campias, atravesadas por arroyos, del norte de Espaa, alcanzando un valor mximo de 5,6 aves / 10 ha (media de las tres densidades mximas = 2,97 aves / 10 ha; Mart y Del Moral 2003). Durante la invernada en el centro peninsular, tanto Del Moral et al. (2002) como Carrascal et al. (2002) confirman la preferencia de la especie por los sotos fluviales del piso bioclimtico mesomediterrneo de la meseta sur (densidad mxima de 1,64 aves/10 ha) frente al ms restrictivo piso supramediterrneo de la meseta norte. En concordancia con este hecho, Carrascal et al. (2002) le calculan una reducida valencia ecolgica altitudinal de 0,11 sobre 44 censos repartidos en 5 niveles de 500 m, con una altitud media de 719 m s.n.m. Tambin fueron frecuentados, pero en mucha menor medida, los cultivos de regado y otros ambientes con presencia regular de agua. No obstante, su mayor asociacin con este tipo de medios no le supone una muy reducida valencia ecolgica invernal en trminos de formaciones ambientales, pudiendo satisfacer sus requerimientos de hbitat con relativa plasticidad, pues segn Del Moral et al. (2002), ocup hasta el 52,4 % de los ambientes considerados en esta regin, mientras que Carrascal et al. (2002) calculan una amplitud de hbitat de 0,39 sobre 44 censos repartidos entre 24 grandes ambientes. En Canarias se la observa con relativa facilidad, tanto en los fondos ms hmedos de los barrancos que surcan las islas, como frecuentando los ncleos urbanos menos masificados (a veces incluso en las grandes urbes), principalmente en torno a las pequeas acequias y los depsitos construidos para canalizar y retener el agua dulce (Martn 1987; Martn y Lorenzo 2001).
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 9-03-2007 Palomino, D. (2003). Lavandera cascadea Motacilla cinerea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Presente durante todo el ao en la pennsula Ibrica. Ligada a la existencia de cursos de aguas rpidas en reas de montaas. Las mayores frecuencias de aparicin se observan en Galicia, toda la Cornisa Cantbrica y Pirineos, Sistemas Ibrico y Central, Sierras Bticas y Penibticas. Falta en muchas zonas llanas de las submesetas norte y sur, as como en gran parte del valle del Ebro, del Guadalquivir, y en grandes sectores de la costa este mediterrnea (especialmente de Almera, Murcia y Alicante; Mart y Del Moral 2003).
Figura 1. Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la Lavandera Cascadea en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa.
El 78% de la variabilidad observada en su frecuencia de aparicin en cuadrculas UTM de 10x10 km, dentro de bloques de 50x50 km de la pennsula Ibrica, puede ser explicado significativamente recurriendo a variables ambientales (Figura 2). Los fenmenos puramente geogrficos (corolgicos) tienen muy poco efecto determinando su distribucin, ya que no entran en ninguna de las ramificaciones del rbol de regresin. Las variables ms importantes determinando su patrn de distribucin en Iberia son la insolacin y el rango altitudinal de las reas (montaosidad). As, la especie es mucho ms frecuente (aparicin en el 78,6% de las cuadrculas UTM 10x10 km) en los sectores de la pennsula en los que la insolacin anual es menor de 196 das al ao (nmero de das completamente despejados i.e., con situacin anticiclnica-), frente a aquellos en los que la insolacin es mayor (frecuencia de ocupacin de cuadrculas 10x10 km = 34,7%). La montaosidad de las zonas (rango altitudinal) tambin afecta a la especie, de manera que en las cuadrculas de 10x10 km con una diferencia altitudinal mayor de unos 1000 m, la especie est presente ms frecuentemente. Esto es especialmente marcado en las reas peninsulares ms secas (insolacin mayor que 196 das al ao), ya que cuando el rango altitudinal es mayor de 1042 m, la especie aparece en el 52% de las cuadrculas UTM 10x10 km, mientras que por debajo de este grado de montaosidad la frecuencia de aparicin de la especie es de slo el 22% de las cuadrculas. En las reas peninsulares de clima ms seco, la presencia de grandes extensiones de cultivos de secano le afecta negativamente, mientras que en las reas cubiertas por matorrales o bosques de hoja plana, y con abundante presencia de cursos fluviales, la especie aparece ms frecuentemente.
Figura 2. Arbol de regresin (modelo generalizado aditivo) mostrando los principales factores ambientales (ramificaciones) responsables de la frecuencia de aparicin de la Lavandera Cascadea en Espaa. Los valores de las puntas del rbol de regresin ilustran la ocupacin de cuadrculas UTM 10x10 km dentro de bloques UTM de 50x50 km (expresado en %). La longitud de las ramas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable explicando la distribucin de la especie en Espaa. DSOLAO: insolacin anual (nmero de das despejados); RANGOALT: rango altitudinal (diferencia en metros entre la mayor y menor altitud); BOSQPLAN: cobertura de bosques de hoja ancha (en %); CULTSEC: cobertura de cultivos extensivos de secano (en %); MATORRALES: cobertura de formaciones arbustivas (en %); IRIOS: nmero de cuadrculas de 50x50 m ocupadas por cursos fluviales. *.
En Canarias (Martn y Lorenzo 2001) es sedentaria en Tenerife, La Palma, La Gomera y Gran Canaria. Es accidental en El Hierro, a donde posiblemente llegan individuos de La Palma y/o La Gomera arrastrados por temporales. Invernante regular en el resto de islas e islotes orientales. En Tenerife fue detectada en el 66,7 % de las cuadrculas 5x5 km, faltando slo por encima de los 1500 m de altitud (Martn 1987). En Baleares es una especie migrante e invernante regular en Mallorca, mientras que es un migrante e invernante escaso en Menorca e Ibiza, y una especie rara en Formentera (G.O.B. 2001). Respecto a su distribucin geogrfica invernal (Del Moral et al. 2002), en el 59,1 % de las cuadrculas de 10x10 km consideradas para la provincia de Madrid se detect a la especie, presentando los mayores niveles de presencia (contactos por 10 h de prospeccin por encima de 4,7) en el extremo suroccidental de la comunidad y en las cuencas del ro Tajo y del bajo Jarama.
David Palomino Luis M. Carrascal
Movimientos Prez-Tris y Asensio (1997), a partir de los datos de anillamiento disponibles hasta entonces, repasan la migracin e invernada de la especie en la Pennsula Ibrica. La migracin postnupcial comienza en el mes de Septiembre y alcanza su mximo en la segunda mitad de Octubre, finalizando en Noviembre. Posiblemente los jvenes se adelanten a los adultos (aldededor de un mes, en promedio). De 83 aves anilladas en Europa y recuperadas en la Pennsula Ibrica, la mayor parte de las recuperaciones corresponden a aves centroeuropeas (principalmente de Francia y Blgica), producindose la entrada en la Pennsula Ibrica principalmente por la costa a ambos lados de los Pirineos. Aunque el paso postnupcial a travs de Iberia parece sugerir un frente amplio y difuso carente de alohiemismos, s existira un flujo costero algo ms marcado a lo largo del litoral atlntico que a lo largo del mediterrneo. El paso hacia frica parece bien dirigido a travs del Estrecho de Gibraltar, -donde Tellera (1981)
comenta que el inicio de su actividad migradora en la zona comienza en Septiembre, tiene su mxima incidencia en Octubre, y finaliza en Noviembre, permaneciendo pocas aves all durante el invierno. Respecto al periodo de invernada, y sobre 48 aves anilladas en Europa y recuperadas en la Pennsula Ibrica durante el invierno, Prez-Tris y Asensio (1997) observan la tendencia a una distribucin costera de las aves, que tienden a eludir ambas mesetas. De la migracin postnupcial no existen suficientes anillamientos (3 aves), por lo que pasa desapercibida a este respecto. Con datos acumulados hasta el ao 2002 (de la Oficina de Especies Migradoras, obtenidos en Diciembre de 2002) se pueden aportar datos adicionales sobre sus movimientos intrapeninsulares. La distancia media recorrida por las 139 aves que fueron tanto anilladas como recuperadas en Espaa entre 1973 y 2002, fue de 17,5 km. No obstante, el desplazamiento medio de las 55 aves que fueron recuperadas pasados al menos 18 meses desde su anillamiento, y con una edad mnima media de casi 3 aos (es decir, muy probablemente aves adultas ya establecidas), fue de 3 kilmetros, y de las que el 84 % se desplazaron menos de esta misma distancia. En cambio, para las 44 aves anilladas y recuperadas dentro de sus 18 primeros meses de vida (por tanto, aves jvenes an no establecidas) la media de su desplazamiento aumento hasta los 29,5 km. Para relacionar grandes desplazamientos y tiempo requerido para realizarlos, consideramos las 21 recuperaciones realizadas a ms de 10 km de distancia del punto de anillamiento: supusieron una distancia media de 114 km, que requirieron que transcurrieran 369 das de media. La mxima distancia registrada ha sido de 811 km. Como apuntes respecto a su longevidad, se puede apuntar que al menos el 48,2 % de las aves anilladas alcanzaron su tercer ao calendario (esto es, una edad mnima de ao y medio), mientras que slo el 9,4 % corresponde a aves que alcanzaron el quinto ao calendario (al menos 3,5 aos de edad). La mxima edad registrada corresponde a un ave de cerca de 6 aos y medio. Respecto a Canarias (Martn y Lorenzo, 2001) no existe informacin precisa sobre desplazamientos intrainsulares marcados, aunque se sugieren algunos de tipo altitudinal. Adems se mencionan movimientos interinsulares al ser un invernante regular pero escaso en las islas e islotes orientales, a los que llega durante Septiembre y Octubre.
Dieta Especie estrictamente insectvora durante todo el ao. Santamarina (1990) realiz un estudio sobre ejemplares del noroeste de Espaa, que indic una marcada estacionalidad respecto al grado de dependencia sobre presas acuticas o terrestres. Durante la primavera predominaron los imagos de fases areas (69 % de las presas; princ. dpteros y colepteros, y en menor medida tricpteros) frente a las formas larvarias acuticas (19,5 %; princ. efemerpteros). En verano, las larvas acuticas y los imagos de fase area tuvieron semejante importancia (47,6 % y 41,6 % respectivamente; por orden de importancia: dpteros, efemerpteros y tricpteros). Por ltimo, en invierno, predominaron las larvas acuticas (71 % de las presas, principalmente efemerpteros y dpteros, y en menor medida tricpteros) frente a los imagos de fase area (18,4 %; princ. dpteros y tricpteros). Adems de los citados, otros grupos depredados identificados fueron, por orden de importancia en el total anual: crustceos gammridos, himenpteros (imagos), plecpteros (larvas e imagos), odonatos (larvas e imagos) y gasterpodos.
Biologa de la reproduccin No existen datos para la Pennsula aparte de los suministrados por Muntaner et al. (1983) para Catalua donde se cita un tamao de puesta medio de 5,15 huevos (4-6; n=24).

Para la subespecie canaria: nidos emplazados a baja altura (1-4 m; media=1,8 m; n=26 nidos) en oquedades naturales o artificiales de sustratos rocosos; dos puestas anuales (excepcionalmente 3) de 4 huevos (3-6); se conocen indicios de reproduccin durante un amplio rango de meses: desde finales de Febrero hasta finales de Junio pero, no obstante, predominan los datos para Abril y Mayo (Martn y Lorenzo, 2001). Depredadores
De la Puente y Yanes (1995) calculan una tasa de depredacin en nido de un 13,3 % sobre una muestra de 30 nidos (estimadas por el mtodo Mayfield: divisin del nmero de nidos depredados entre el nmero total de das de exposicin durante los que los nidos controlados estn activos). Se ha encontrado entre las presas (0,1% de 864 presas) del Bho Chico (Asio otus) en Espaa (Garca-Gonzlez y Cervera-Ort, 2001).1
Comportamiento social Aunque no existen trabajos especficos, se sabe que las parejas se muestran claramente territoriales durante el periodo reproductor, mientras que en invierno se pueden mostrar ms permisivas a formar grupos pequeos y laxos. No obstante, Ruiz (1997), citan en Diciembre un dormidero junto a un respiradero de aire caliente de hasta 100 individuos en el casco urbano de Soto del Real (localidad madrilea de la Sierra de Guadarrama), y Martn y Lorenzo 2001 sealan para Canarias dormideros, a veces de ms de 50 individuos, como especialmente
Bibliografa Carrascal, L. M., Palomino, D., Lobo, J. M. (2002). Patrones de preferencias de hbitat y de distribucin y abundancia invernal de aves en el centro de Espaa. Anlisis y prediccin del efecto de factores ecolgicos. Animal Biodiversity and Conservation 25: 7-40. Cramp, S. (ed.) (1988). The Birds of the Western Palearctic, Vol. V. Oxford University Press, Oxford. De la Puente, J., Yanes, M. (1995). Tasas de depredacin en nido de paseriformes ibricos nidificantes por encima del suelo. Ardeola 42: 139-146. Del Moral, J.C., Molina, B., De La Puente, J., Prez Tris, J. (2002). Atlas de las Aves Invernantes de Madrid, 19992001. SEOMontcola, Madrid. Echegaray, J. (2005). Seleccin de hbitat de la lavandera cascadea (Motacilla cinerea), el mirlo acutico (Cinclus cinclus) y el martn pescador (Alcedo atthis) en el Ro Bayas (Alava, Pas Vasco). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava, 20: 127-134. Garca-Gonzlez, A., Cervera-Ort, F. (2001). Notas sobre la variacin estacional y geogrfica del bho chico Asio otus. Ardeola, 48 (1): 75-80. G.O.B. (2001). Estatus de lAvifauna Balear. Annex II. Anuari Ornitolgic de les Balears. Vol. 16. Palma de Mallorca.

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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Rabilargo Cyanopica cyanus Pallas, 1776 Carlos de la Cruz Sols y Juliana Valencia Facultad de Veterinaria, Universidad de Extremadura Fecha de publicacin: 10-05-2004 Versin 5-02-2007 ______________________________________________________________________
Ms informacin (1) Ms informacin (2) Fotografas Identificacin Crvido de pequeo tamao (70 gr.) y de silueta muy parecida a la de la Urraca, con alas y cola de color celeste, cabeza con capirote negro, garganta blanca y dorso y vientre de color gris parduzco. No existen diferencias de coloracin entre sexos. Sin embargo, se aprecian diferencias biomtricas entre sexos y clases de edad en determinadas variables. Los adultos son algo mayores que los jvenes y los machos mayores que las hembras. Los adultos realizan muda completa a finales de la primavera y los juveniles muda parcial en verano. Dimorfismo sexual en la extensin de la muda postjuvenil. Voz Se diferencian diversos cantos y reclamos. Un prolongado, vociferante y ronco cschrria y paulatinamente ascendente, un crii-criii-crii repetido varias veces de forma muy rpida y un suave y callado piu, pu. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: sin categora SPEC. Espaa: Inters Especial. Distribucin Principalmente en el cuadrante suroccidental de la Pennsula Ibrica, pero con marcadas ausencias en determinadas reas, en principio ptimas para la especie. Suele distribuirse por debajo de los 1500 m de altitud.
Cruz Sols, C. de la, Valencia, J. (2004). Rabilargo Cyanopica cyanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Hbitat Precisa de arbolado no muy espeso, siendo localmente abundante en dehesas de quercneas, olivares, frutales, pinares y tambin en sotos fluviales. Se estima una poblacin en Espaa de 200.000 parejas. Movimientos Sedentaria con movimientos dispersivos de los juveniles, especialmente las hembras. Movimientos diarios en un rea de unas 100 Ha. Ecologa trfica La dieta del rabilargo es bsicamente insectvora, aunque con una marcada tendencia haca el omnivorismo, siendo ms frugvora en otoo e invierno y ms especficamente insectvora en primavera y verano. Biologa de la reproduccin Cra en colonias laxas de 30-40 parejas. Mongamos, mantenindose las parejas incluso durante varios aos consecutivos. Las puestas comienzan a finales de marzo o principios de abril. Pone 6-7 huevos en nidos abiertos y puede realizar varias puestas de reposicin cuando fallan las primeras. Elevadas tasas de depredacin de los nidos pueden provocar un escaso xito reproductor (menos de 1 pollo por nido). Realiza cra cooperativa. Interacciones entre especies Es presa frecuente de mltiples depredadores, tanto areos como terrestres, a pesar del intenso nivel de defensa comunal que realizan. Presentan un escaso nivel de parasitismo de cra, quizs tambin relacionado con la presencia de ayudantes y con la defensa comunal de las colonias. Patrn social y comportamiento Al menos en algunas colonias, alrededor 50 % de las parejas nidificantes cuentan con ayudantes de cra. Muestra un elaborado comportamiento social y un marcado gregarismo, formando bandos de unos 100 individuos con una estructura muy cerrada y en los que existe un intenso reconocimiento individual.
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Sistemtica El Rabilargo es una de las 115 especies que componen la familia de los Crvidos. El gnero Cyanopica ha sido considerado siempre como monoespecfico, Cyanopica cyanus, aunque eran reconocidas varias subespecies a nivel mundial, la mayora de ellas ubicadas en el este de Asia: C. c. cyanus en el norte de Mongolia y regiones adyacentes del sur de Rusia; C.c. pallescens, en el sureste de Rusia, hasta la costa pacfica; C .c. stegmanni en el noroeste, centro y sur de Manchuria; C.c. swinhoei en el este de China; C. c. japonica en las islas Hondo y Kyusho del Japn y C. c. koreensis en el sur de la pennsula de Corea. En la Pennsula
Ibrica se localizara la subespecie C. c. cooki (la subespecie C. c gili descrita por Witherby no est reconocida hoy da). Sin embargo, recientes estudios genticos realizados por Cardia (2002) y Fok et al. (2002) manifiestan unas marcadas diferencias genticas entre las poblaciones asiticas y las ibricas. Ambos grupos de investigacin proponen, de acuerdo con estos resultados, la creacin de una nueva especie monotpica para la poblacin ibrica: Cyanopica cooki, dejando la denominacin de C. cyanus para las poblaciones asiticas. Los trabajos de Cardia (2002) y Fok et al. (2002), que apuntan a una segregacin de las poblaciones asiticas e ibricas desde hace 1-2 millones de aos, as como el descubrimiento de un fsil de Rabilargo en una cueva de Gibraltar y datado hace ms de 40.000 aos (Cooper, 2000), han permitido desechar la hiptesis de la introduccin de la especie en Iberia por navegantes portugueses hace varios siglos con ejemplares procedentes de las poblaciones asiticas.
Identificacin Crvido de pequeo tamao (70 gr) y de silueta muy parecida a la de la Urraca. Los ejemplares adultos tienen una larga cola del mismo color que las alas: azul celeste. El dorso es pardo grisceo y el vientre presenta tintes rosados. La garganta es blanca y la cabeza presenta un capirote negro. Los jvenes, antes de realizar su primera muda, presentan la misma coloracin, pero con tonos menos brillantes, principalmente en las alas y cola, en donde el azul presenta tonalidades grisceas. Adems, las plumas de la cabeza son negras en su base, pero presentan un fina banda ocre en el extremo distal, lo que hace que la apariencia de la cabeza de estos juveniles sea parda abigarrada, constituyendo un excelente sistema de camuflaje, sobre todo en la fase de estancia en el nido (ver fotografa ms abajo). Una vez que realizan la primera muda juvenil, los jvenes adquieren la coloracin negra de la cabeza, pero siguen siendo distinguibles de los adultos porque conservan un nmero variable de plumas de las alas o de la cola con la tonalidad griscea caracterstica de los pollos. No existen diferencias de coloracin entre sexos.
Foto Carlos de la Cruz Biometra Se aprecian diferencias biomtricas entre sexos y clases de edad en determinadas variables.

A continuacin se exponen la media y la desviacin tpica de diversas variables biomtricas para machos y hembras y para individuos juveniles y adultos en una poblacin de Extremadura.
EDAD Variable Media JUVENILES ALA LONG. TOT COLA CABEZA-PICO TARSO PESO ADULTOS ALA LONG. TOT COLA CABEZA-PICO TARSO PESO 132.48 353.49 186.74 53.82 35.61 71.76 136.08 351.47 186.16 53.74 35.55 70.87 MACHOS Desv. Tip. 3.29 8.93 6.58 0.82 0.90 3.551 2.94 7.16 6.02 0.91 1.01 3.50 n 202 158 146 201 202 195 192 170 83 188 191 244 Media 127.45 335.55 173.41 51.51 34.69 69.72 130.93 336.05 174.02 51.81 34.83 69.91 HEMBRAS Desv. Tip. 3.75 7.41 4.96 1.28 1.16 4.62 3.16 10.52 7.35 1.36 0.98 5.61 n
210 167 146 207 210 227 182 156 78 177 181 198
Otros datos sobre biometra de las poblaciones ibricas pueden consultarse en Dos Santos (1965); Cramp y Simmons (1983), lvarez y Aguilera (1988) y Cruz (1988).
Muda Datos sobre la muda postnupcial y postjuvenil pueden consultarse en Cruz et al (1991, 1992a y 1992b). La muda postjuvenil es incompleta. As, aunque el plumaje de contorno corporal es reemplazado en su totalidad, las plumas del vuelo son retenidas en mayor o menor proporcin: las primarias son retenidas en su mayora, siendo ms probable la muda de las ms externas (siempre en una proporcin menor del 10 % de los casos). Por el contrario, las secundarias ms externas son retenidas en la totalidad de los individuos, aunque la ms interna es mudada por la mayora de las aves juveniles (69 % de los individuos). Las rectrices terciarias son mudadas siempre en su totalidad. Las supracobertoras de primarias (nicas cobertoras que son parcialmente retenidas) no presentan un patrn fijo de muda, pero ninguna de ellas es mudada en ms de de la poblacin. Las rectrices centrales se mudan en el 100 % de los individuos, pero las restantes rectrices son mudadas solamente entre un 35 y un 47 % de las ocasiones. La intensidad en la retencin de las plumas de vuelo puede ser utilizada como un carcter dimrfico sexual. Los machos muestran menor retencin que las hembras. As, mientras que el 96 % de las hembras retenan la totalidad de las plumas de vuelo, esta proporcin era slo del 76 % en el caso de los machos. En todos los rasgos considerados, los muchos mudaban significativamente mayor proporcin de plumas que las hembras. En la siguiente tabla se muestran el nmero medio de plumas retenidas (y la desviacin tpica entre parntesis) para cada sexo y el valor de la t-student comparando ambos sexos (**: p<0.01; *: p<0.05).

Plumas Primarias Secundarias Supracobertoras de primarias Rectrices MACHOS (n=54) 9.2 (1.76) 4.61 (0.89) 5.66 (4.27) 2.57 (2.45) HEMBRAS (n=56) 9.96 (0.18) 5.01 (1.00) 8.21 (1.98) 3.44 (2.05) t-Student 2.76 ** 2.73 ** 3.98** 2.01 *
Este dimorfismo sexual puede estar relacionado con el compromiso existente en los machos entre el coste energtico que supone cualquier proceso de muda y la necesidad de mostrar un plumaje lo ms parecido a un adulto para optar a ser un individuo reproductor en la siguiente primavera. Las hembras, por el contrario, carecen de este ltimo requisito, pues todas ellas son reproductoras en su primer ao de vida, y, consecuentemente, gastan menos en la muda para llegar en mejores condiciones fsicas a la poca de cra (Cruz et al.1991). La muda postjuvenil tienen una duracin de 4 meses, siendo la fecha ms temprana en la que se ha observado un ave en muda activa el 12 de julio, y la ms tarda el 10 de noviembre. De forma individual, la duracin media del periodo de muda postjuvenil se ha estimado en 122 das para aves mantenidas en cautividad. La fecha de inicio de la muda postjuvenil esta positivamente correlacionada con la fecha de eclosin de los pollos, estimndose que se comienza a la edad de 90 das. En las plumas de vuelo, la secuencia de muda es inversa a la observada en la muda postnupcial: las rmiges primarias, cuando se mudan, se reemplazan comenzando por la ms externa, mientras que las secundarias lo hacen comenzando por la ms interna. Las terciarias siguen el siguiente orden: 8-9-7 (Cruz et al.1992a). La muda postnupcial es completa. Comienza a finales de mayo y culmina al comienzo del mes de noviembre. Individualmente el proceso de muda dura alrededor de 175 das. El orden de muda de las plumas de cada tracto es el habitual en paseriformes (Cruz et al.1992b).
Voz Se diferencian diversos cantos y reclamos. Un prolongado, vociferante y ronco cschrria, y paulatinamente ascendente, sirve de voz contacto entre los diferentes individuos. En vuelo, cuando realizan desplazamientos de cierta entidad, la voz de contacto es un crii-criii-crii repetido varias veces de forma muy rpida. Parecida es tambin la voz de alarma: un crri ms tosco y menos repetitivo. Un suave y callado piu, pui, varias veces repetido, aunque no de forma consecutiva, sirve de reclamo entre los miembros de la pareja, y suele preceder a las cebas del macho a la hembra durante la fase de cortejo y a las cpulas (C. de la Cruz, obs. pers.)
Grabaciones recomendadas Llimosa, F., Matheu, E., Roch, J. (1999). Gua sonora de las Aves de Espaa. Vol. III. Alosa, Barcelona

Estatus de conservacin y factores de amenazas
El principal factor de amenaza es la persecucin directa por el hombre a causa de los daos provocados en la agricultura, principalmente en los cultivos de frutales y viedos, y los que supuestamente infringen a las poblaciones de especies cinegticas. Si bien los primeros son indiscutiblemente ciertos, de los segundos no existe constancia alguna. Los estudios llevados a cabo sobre la alimentacin de la especie (vase el apartado de Alimentacin) indican una actividad depredadora sobre otras aves casi nula y en los contados casos en los que se ha observado, siempre ha sido datada sobre especies de muy pequeo tamao sin valor cinegtico. Otro importante factor de amenaza sera la masiva utilizacin de pesticidas en las reas donde se reproducen, y que se ha comprobado que reducen el xito reproductor (Cabello de Alba 1999). La elevada tasa de depredacin que muestran de forma casi continua determinadas colonias, llegando producirse prdidas de ms del 90 % de las nidadas (datos inditos), tambin puede afectar negativamente a la especie.
Hbitat Ocupa principalmente masas forestales no muy densas, precisando siempre de reas de suelo libre de matorral en donde poder alimentarse (Cruz, 1988). Es muy abundante en los encinares adehesados, aunque tambin ocupa alcornocales, robledales, pinares, eucaliptales y olivares, apareciendo tambin ocasionalmente en bosques galera, siguiendo el curso de los ros, y plantaciones de frutales en las que puede llegar a causar graves daos econmicos. En altitud alcanza los 1700 m en las sierras del centro de Espaa. En la figura se ilustra la variacin de la densidad ecolgica mxima a lo largo de un gradiente altitudinal y de complejidad estructural y volumen de la vegetacin durante el periodo reproductor (datos tomados de Apndice 1 de Carrascal y Lobo 2003). En ambientes desarbolados slo ocupa los matorrales ms desarrollados (principalmente jarales), aunque es mucho ms escaso (mximo de 0,5 aves / 10 ha) que en formaciones arboladas. Dentro de estas ltimas, su abundancia es menor en bosques densos jvenes que en bosques maduros o en dehesas, aunque las densidades mximas de la especie se alcanzan en estas ltimas. Los medios en donde la especie ha sido ms abundante han sido en dehesas de quercneas, pinares de Pinus pinea y encinares. Proporcionalmente la especie es ms densa en bosques esclerfilos que en masas forestales caducifolias (casi exclusivamente robledales de Quercus pyrenaica y Q. faginea). Tambin ocupa bosques de conferas, aunque con una menor frecuencia relativa; dentro de estos ltimos, ocupa preferentemente los de Pinus pinea y P. pinaster. Puede ser comn en reproblaciones de Pinus pinaster de muchas localidades del suroeste Peninsular, especialmente en zonas aclaradas o bordes de bosque. La altitud media de distribucin en la Pennsula Ibrica de las poblaciones ms densas de la especie es de 725 m.
Figura. Preferencias de hbitat del Rabilargo. Datos tomados del Apndice 1 de Carrascal y Lobo (2003). Para ms informacin.
En comparacin con la Urraca (Pica pica), el Rabilargo es una especie ms forestal, ya que alcanza mayores densidades en bosque maduros (Rabilargo: 3 aves/10 ha vs. Urraca: 0,3 aves/10 ha). Adems el Rabilargo es mucho menos denso que la Urraca en matorrales y formaciones herbceas, donde la Urraca puede alcanzar de 1 a 2,6 aves/10 ha. Por otro lado, la Urraca es mucho menos frecuente que el Rabilargo en las formaciones arboladas de conferas.
Abundancia Purroy (1997) estima la poblacin espaola en 240.000-260.000 parejas. Su marcado carcter gregario determina que las densidades poblacionales sean muy variables, variabilidad que depende adems del tipo de hbitat seleccionado y de la estacionalidad, oscilando entre 0,1 y 25,4 aves / 10 ha (Snchez, 1991) y con un valor medio estimado para los principales hbitats en 5,5 aves / 10 ha (Mart y Del Moral, 2003). Extremadura, y en concreto la provincia de Cceres, que constituye el centro geogrfico del rea de distribucin, presenta los mayores efectivos poblacionales y las mayores densidades: Cruz (1988) cita una densidad superior a los 15 nidos / ha en una colonia al norte de Badajoz, aunque la mayora de las colonias analizadas no presentaron densidades superiores a los 5 nidos / ha. En los ltimos aos parece existir una ligera tendencia negativa, sobre todo en las regiones limtrofes del rea de distribucin, y en especial en el rea septentrional (Burgos y Logroo), y en la meridional (Cuenca del Genil) (Mart y Del Moral, 2003).
Distribucin En la Pennsula Ibrica ocupa el cuadrante suroccidental, pero de forma discontinua, y desde el nivel del mar hasta los 1700 m. de altitud. En Portugal se localiza casi por toda la regin sur, llegando hasta el ro Tajo por el Norte, excepto en la franja ms oriental que alcanza hasta el ro Duero (Rufino 1989). El ro Duero es tambin el lmite norte del rea de distribucin en Espaa, llegando hasta la mitad sur de Burgos, aunque parecer existir una retirada hacia latitudes ms meridionales en los ltimos aos (Mart y Del Moral 2003). Por el Sur llega hasta el valle del ro Guadalquivir, con una poblacin aislada en el lmite de las provincias de Mlaga, Crdoba y Granada. Por el Este alcanza hasta la regin occidental de la provincia de Albacete, mitad occidental de Ciudad Real, Madrid y Soria. Existen diversas citas histricas que denotan la presencia de rabilargos en regiones ms orientales de las que ocupa hoy da, llegando hasta la costa levantina, e incluso la existencia de movimientos errticos que han provocado la presencia espordica de la especie hasta en Catalua (Ferrer 1987). En cuanto a la distribucin altitudinal, en la Sierra de Gredos y en Sierra Nevada no supera los 1100 m de altura (San Segundo 1990 y Pleguezuelos 1992) Resulta llamativa la ausencia de rabilargos en determinadas reas que en principio se podran considerar como ptimas para la especie, como ocurre por ejemplo con los encinares y alcornocales adehesados del suroeste de la provincia de Badajoz, sin que se conozcan las causas que provocan estas lagunas en la distribucin de la especie. Los trabajos de Cardia (2002) y Fok et al. (2002), que apuntan a una segregacin de las poblaciones asiticas e ibricas desde hace 1-2 millones de aos, as como el descubrimiento de un fsil de Rabilargo en una cueva de Gibraltar y datado hace ms de 40.000 aos (Cooper, 2000), han permitido desechar la hiptesis de la introduccin de la especie en Iberia por navegantes portugueses hace varios siglos con ejemplares procedentes de las poblaciones asiticas.
Los crculos representan el porcentaje de cuadrculas UTM 10x10 km ocupadas por la especie en bloques UTM de 50x50 km, Sociedad Espaola de Ornitologa. Utilizando los datos proporcionados por Mart y del Moral (2003) se estiman en Espaa un promedio de 200.000 parejas reproductoras.
Movimientos Ave netamente sedentaria, nicamente se producen desplazamientos de los jvenes durante la dispersin juvenil (comienzo del verano), principalmente de las hembras: de los 51 pollos nacidos en una colonia y que han sido datados en la misma al ao siguiente, todos eran machos (datos inditos). De las 5 recuperaciones de adultos habidas en Espaa, todas son locales, mientras que de juveniles tambin hay otras 5 recuperaciones locales y 6 que muestran desplazamientos, aunque de escasa importancia (media = 5.87 Km; con un mximo de 45 Km.). Los bandos realizan movimientos diarios por un rea de aproximadamente 100 ha., en muchos casos siguiendo un recorrido casi fijo (datos inditos).
Ecologa trfica Pulido (1996), en un estudio sobre la alimentacin del Rabilargo en una dehesa de encinas de Extremadura, encuentra un predominio de los insectos en la dieta del Rabilargo, sobre todo en primavera, producindose un aumento de la fraccin vegetal en verano, otoo e invierno. En general, a lo largo de todo el ciclo anual, la fraccin animal constituye el 60 % del peso seco de los contenidos estomacales analizados, mientras que a la fraccin vegetal le corresponde el 34,7 %. En primavera, estos porcentajes alcanzan el 89,9 % para la fraccin animal y slo el 8,6 % para los vegetales. La dieta animal est principalmente compuesta de invertebrados (slo se detecta la presencia vertebrados en el 4.6 % de las estmagos analizados). El anlisis global de la componente animal en la dieta del Rabilargo a lo largo del ao se muestra a continuacin:
Presa INVERTEBRADOS INSECTOS Formcidos Colepteros (no Escarabeidos) Colepteros Escarabeidos Ortpteros Dpteros Himenpteros (no formcidos) Dermpteros Lepidpteros Heterpteros Hompteros Neurpteros Arcnidos Miripodos Gasterpodos Vertebrados Otros
% de presas 98,5 96,0 34,9 21,0 6,5 14,6 5,8 5,3 3,0 2,7 1,9 0,3 0,04 1,6 0,8 0.18 0,2 1,3
Frec. Aparicin (%)
69,7 87,0 48,6 45,7 18,4 42,7 22,1 15,5 21,8 5,6 1,0 20,7 10,2 4,4 4,6 16,7
Los Formcidos son las presas ms frecuentes durante todo el ao, excepto en primavera, donde son sustituidos por una gran variedad de presas: ortpteros y dpteros principalmente, mientras que los colepteros mantienen una frecuencia relativamente constante en todas las estaciones. Una presa fundamental en la dieta deben ser los lombrcidos, aunque su presencia no es detectada en los contenidos estomacales debido a la carencia de esqueleto. No obstante, las observaciones directas en el campo, cuando los rabilargos estn buscando alimento, indican que deben ser consumidas en una elevada proporcin. De hecho, como se comenta posteriormente, aparecen muy frecuentemente en las cebas a los pollos. Los vertebrados constituyen una parte pequea de la dieta. Pulido (1996) indica que los restos de vertebrados encontrados en los contenidos estomacales corresponden principalmente a cscaras de huevos de gallina procedentes de ejemplares capturados cerca de un basurero. La pretendida incidencia negativa del Rabilargo sobre las poblaciones de especies cinegticas, que en mltiples ocasiones se le atribuye, debe ser por tanto mnima. An as, existen referencias de ataques de rabilargos a una Golondrina Comn, Hirundo rustica (Avils y Parejo 1996) y depredando sobre nidos de Gorrin Moruno, Passer hispaniolensis (C. de la Cruz, obs. pers.) y Alcaudn Comn, Lanius senator (Rehsteiner, pers. com.). Tambin es frecuente observarlos alimentndose de carroa (Rodrguez 1992). La fraccin vegetal de la dieta est compuesta principalmente por cereal (38% del peso seco). Aparece en todas las estaciones, procedente probablemente del pienso de ganado de las explotaciones cercanas. Tambin aparece el higo (26,4 %), de presencia mayoritaria en verano, siendo sustituido parcialmente en otoo y totalmente en invierno por la bellota (16,1 %). La aceituna (1,3 %) y la uva (0,8 %) aparecen slo de forma espordica en invierno.
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Cnsul y lvarez (1978) realizan tambin un estudio de la dieta de esta especie, pero en pinares del Sur de la Pennsula Ibrica, obteniendo resultados parecidos a los de Pulido (1996) en cuanto a la fraccin animal, mientras que la vegetal resulta ser ms diversa, al incluir frutos de numerosas especies silvestres: pinos, lentiscos, que junto con uvas e higos, constituyen la mayor parte de la biomasa vegetal. En menor cuanta aparecen fresas, granadas, esprragos, naranjas, mirtos, moras, tomates y frutos de olmos. lvarez y Aguilera (1988), encuentran tambin resultados semejantes en una poblacin asentada en bosques de Pinus pinea y Quercus spp., sealando adems que no existen diferencias en la dieta entre sexos. Los pollos son alimentados casi de forma exclusiva con presas animales. Canario et al. (2002) estudian, mediante la tcnica de la ligadura en el cuello a los pollos, la dieta en una colonia localizada en un encinar adehesado del sur de Portugal. De las 443 presas analizadas, 441 correspondan a invertebrados, slo dos a vertebrados (un pollo de ave y una cscara de huevo). La presencia de materia vegetal la consideran accidental. Los insectos son los invertebrados ms frecuentes, sobre todo los Colepteros (81,2 % de presencia) e Himenpteros, especialmente las hormigas (75,0 %). Los Arcnidos tienen tambin un 81,2 % de presencia. Las larvas y pupas de Lepidpteros proporcionan la mayor cantidad de biomasa (41,6 %) a la dieta de los pollos, mientras que los Colepteros, especialmente Tenebrionidos y Melolontidos, aportan un 13,9 % y los Arcnidos un 12,2 %. En ocasiones, cuando las condiciones ambientales son ptimas, los pollos pueden ser alimentados preferentemente con lombrices de tierra (C. de la Cruz, obs. pers.). Existe por tanto una marcada diferencia entre la dieta de adultos y la de los pollos, siendo estos alimentados exclusivamente con presas animales, y seleccionando los adultos para ellos las presas de cuerpo ms blando, especialmente durante las primeras fases del desarrollo (C. de la Cruz, obs. pers.).
Biologa de la reproduccin Extensa informacin sobre la biologa de la reproduccin de esta especie puede encontrarse en Cruz (1988), Cruz et al. (1990), Gonzlez (1996) y Valencia (2002). Datos adicionales tambin se pueden encontrar en publicaciones anteriores: Dos Santos (1965 y 1968), lvarez (1974), Araujo (1975), Pacheco et al. (1975) y Muoz-Pulido et al.(1990) (tabla 1).
Autor Alvarez (1974) Muoz Pulido et al. (1990) Pacheco et al. (1975) Araujo (1975) Cruz (1988) Gonzlez (1996) Valencia (2002) Localidad (a.s.n.m.) Doana (10) Candeleda (300) Aljarafe (15) Avila (1250) Badajoz (200) Badajoz (200) Badajoz (200) Hbitat Pinar Encinar Pinar Pinar Encinar Encinar Encinar Tamao de puesta 5.7 6.2 5.92 5.35 6.58 6.35 6.20 2.65 (40.28) 1.30 (19.00) 1.04 (18.74) 2.7 N pollos volados (%)
Tabla 1.- Tamao de puesta y xito reproductor de Cyanopica cyanus en diversas localidades de Espaa.

Colonias y nidos
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Ave de marcado carcter gregario, forma colonias compuestas por unas 30-40 parejas, con una estructura muy laxa, en las que la densidad de nidos es muy variable, oscilando normalmente entre los 2 y 5 nidos por hectrea en encinares adehesados. Los nidos se localizan normalmente en rboles de mediano porte, principalmente quercneas y pinos, aunque tambin se han datado nidos en otras especies arbreas y arbustos e incluso en chumberas (Opuntia sp.). La posicin del nido en el rbol (altura media en encinas 4,46 0,14, n = 186) resultara de un compromiso en el intento de evitar la depredacin rea y terrestre (Redondo et al. 1989). El nido es abierto. Aunque bsicamente es construido por los dos sexos, en ocasiones se ha comprobado tambin la participacin de diferentes individuos de la colonia, incluso aunque posteriormente no tengan ms relacin con la pareja (Valencia 2000). Est formado por una estructura de sostn constituida principalmente por ramas de una longitud de unos 10 cm sobre la que se entremezclan materiales ms ligeros y flexibles: gramneas, cardos, lquenes, y todo ello reforzado internamente con una fina capa de barro. El interior del nido est forrado con una capa de lana, pelos, lquenes, musgos, y finas gramneas. En total se estima que la construccin de un nido requiere entre 275 y 618 aportes de material (Cruz, 1988). Los materiales son recogidos en los alrededores del nido (media = 132 m de distancia) . Las medidas de 84 nidos en Extremadura son: dimetro externo: 216,2 30,9 mm., altura 113,6 19.0 mm., dimetro interno: 109,8 7.7 mm., profundidad: 72,4 9.4 mm Estas medidas son muy similares a las aportadas por Sacarrao y Soares (1976). Se aprecia una marcada variacin dependiendo de la posicin del nido en el rbol, siendo mucho menos voluminosos aquellos que se apoyan en grandes ramas y necesitan, por tanto, menor sujecin (Cruz, 1988). Divorcios El rabilargo es una especie socialmente mongama que realiza cra cooperativa. Los lazos entre la pareja se mantienen con frecuencia de una estacin reproductora a la siguiente, y aunque la mayor parte de las rupturas de pareja se producen por la desaparicin de uno de los miembros que la conforman, tambin se han observado casos de divorcios: de un total de 167 parejas datadas en 10 aos, el 31,7 % de las mismas se mantuvieron estables durante dos aos consecutivos, y el 16,8 % se divorciaron (datos inditos). Puestas Las puestas comienzan a finales de marzo o principios de abril (fecha media en 11 aos para una colonia en Extremadura: 2 de abril). Parece existir una marcada influencia de las condiciones ambientales en la fecha de inicio de la puesta. En concreto, se ha descrito una correlacin negativa con la temperatura media del mes de marzo y positiva con la precipitacin de ese mismo mes. El aumento de altitud provoca un retraso de 4 das en el inicio de las puestas por cada incremento de 100 m. en la altura (Valencia et al. 2002). Los ltimos pollos, procedentes de puestas de reposicin, abandonan el nido hacia mediados del mes de julio. Los huevos son subelpticos, de color crema y moteados de pequeas manchas pardo rojizas que forman una corona alrededor del polo mayor. Las dimensiones son: 26,6 1,2 mm de longitud y 19,7 0,5 mm de anchura (n = 89) con un peso medio de 5,4 0,34 gr. (n = 73), no aprecindose diferencias significativas entre primeras puestas y puestas de reposicin, as como tampoco entre puestas de hembras jvenes y adultas (Valencia, 2002). El tamao medio de puesta es de 6,6 huevos (sd = 0,89, n = 226) (Cruz et al. 1990), aprecindose una disminucin conforme transcurre la estacin reproductora (correlacin con la fecha de puesta: r = -0,30, n = 250, p<0,01). Esta reduccin en el tamao de puesta puede deberse a varios factores:
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a) la edad de la hembra: las juveniles ponen ms tardamente (3,4 das de retraso frente a las adultas) y tienen menor tamao de puesta (5,3 vs 6,2 huevos respectivamente; t = 2,547, p = 0,016; n1 = 10, n2 = 26) (Valencia 2002), b) al cansancio reproductor de las hembras, resultando tambin en un menor tamao de puesta en las de reposicin que en las primeras (media de las de reposicin= 5,8 0,67, n = 450 y media de las primeras puestas = 6,3 0.83, n = 277; p < 0,001en un ANOVA). Las segundas puestas son muy escasas y relegadas a aquellos aos con muy buenas condiciones ambientales y cuando la primera puesta se realiz en fecha muy temprana (Valencia et al. 2000). Incubacin La incubacin es llevada a cabo exclusivamente por la hembra. Durante el periodo de construccin del nido y de puesta de los huevos, el macho suele vigilar a la hembra, acompandola mientras busca alimento, probablemente como estrategia para evitar las cpulas extrapareja. Pero una vez que se inicia la incubacin, el macho slo aparece espordicamente por la zona del nido para cebar a la hembra (1,4 0,5 cebas/hora, n = 39). Durante la fase de puesta la hembra pasa echada sobre los huevos un 70 % del tiempo de la maana, invirtiendo gran parte de este tiempo en la puesta del huevo correspondiente a ese da, mientras que por la tarde apenas si aparece por el nido. A partir del 5 huevo la incubacin es total, tanto por la maana como por la tarde, y le ocupa el 80-95 % del tiempo. Esta proporcin de tiempo que la hembra dedica a la incubacin viene en parte determinada por la cantidad de alimento que recibe del macho y de los escasos ayudantes que actan en esta fase (coeficiente de correlacin entre tiempo de incubacin y tasa horaria de ceba: rs = 0,36, p < 0,001, n = 145) (Gonzlez 1996). La incubacin tiene una duracin media de 21,6 1,19 das (n = 58) desde la puesta del primer huevo y, aunque existe una tendencia a reducir la duracin de este periodo conforme transcurre la estacin reproductora, no se encontr una correlacin significativa (r = 0,27; p > 0,05, n = 35). Pollos La eclosin se produce de forma asincrnica. Los 3-4 primeros pollos nacen prcticamente a la vez, pero los ltimos pollos nacen con 1-2 das de retraso (diferencia media de 1,38 0,64 das; n = 47), lo que determina una importante diferencia de tamao en los pollos. Durante la primera semana la hembra se dedica casi exclusivamente al empollamiento (cubrimiento de los pollitos para proporcionarles calor), mientras que el resto del cuidado parental es realizado por el macho y los ayudantes. Cuando los pollos tienen ya capacidad de termorregulacin, la hembra se ocupa tambin de las restantes actividades. An as, el macho realiza casi el 50 % de las cebas a los pollos, mientras que hembras y ayudantes se reparten casi equitativamente el resto de las cebas (27,8 % y 22,5 % respectivamente). La tasa horaria de ceba aumenta conforme los pollos crecen, sobre todo por la mayor actividad desarrollada por la hembra y por la presencia de un mayor nmero de ayudantes (Valencia et al., 2003). Los pollos abandonan el nido aproximadamente a los 16 das de edad, cuando todava no tienen capacidad de vuelo, y son atendidos por los padres y los ayudantes durante varias semanas ms. xito reproductor El xito reproductor resulta ser muy variable al estar altamente condicionado por la tasa de depredacin de los nidos, que puede provocar el fracaso de ms del 90 % de las puestas. En los 11 aos datados para una colonia en una dehesa extremea, el nmero medio de pollos volados fue de tan slo 0,89 1,84 pollos / nido (n = 576), pero si eliminamos el efecto de la depredacin (es decir, incluyendo slo aquellas puestas en las que al menos vuela 1 pollo), el xito reproductor se eleva a 4,0 1,6 pollos / nido (n = 127).
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Interacciones con otras especies Depredadores y parasitismo
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Su vuelo, lento, ondulado y rectilneo, hace que puedan ser numerosos los depredadores areos que puedan actuar sobre esta especie. Durante el periodo reproductor, es frecuente que las hembras sufran depredacin durante la incubacin o el empollamiento (cobertura de los pollitos cuando son muy pequeos para proporcionarles calor). La depredacin de los nidos puede llegar a provocar el fracaso casi total en la reproduccin de una colonia, habindose constatado el ataque de aves como el Milano Negro (Milvus migrans) y Milano Real (Milvus milvus), Busardo Ratonero (Buteo buteo), Cuervo Comn (Corvus corax), Alcaudn Comn (Lanius senator1), mamferos como la Jineta (Genetta genetta), Gato Domstico (Felis domesticus), Lirn Careto (Eliomys quercinus), reptiles como la Culebra de Escalera (Elaphe scalaris), Lagarto Ocelado (Lacerta lepida), e incluso invertebrados (hormigas; datos inditos). La Tabla 1 recoge los depredadores de la especie en Espaa.2
Tabla 1. Depredadores de Cyanopica cyanus en Espaa.

Depredador Accipiter gentilis Aquila adalberti Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Bubo bubo Vulpes vulpes Localidad Granada Doana Espaa Central vila Espaa mediterrnea Doana N de C. cyanus 2 1 6 32 10 1 N total de presas 410 365 116 1.105 3.499 293 Referencia Padial et al. (1998) Valverde (1967) Garzn-Heydt (1974) Garca-Dios (2006) Hiraldo et al. (1975) Fedriani (1996)
En una poblacin de Extremadura se han detectado diversos parsitos sanguneos: el ms abundante es Leucocytozoon, aunque Trypanosoma y Microfilaria aparecen con relativa frecuencia. Haemogregarina, muy abundante hace 15 aos, no ha sido detectado recientemente (datos inditos). Aunque hay citas de parasitismo de cra por el Cuco (Cuculus canorus), al menos para la poblacin de Japn, y por el Cralo Europeo (Clamator glandarius) (Valverde 1953), la incidencia de estas dos especies sobre el rabilargo en la pennsula Ibrica parece ser mnima: en una dehesa extremea en la que se han analizado casi 700 nidos en 15 aos, nunca se ha constatado este parasitismo (Valencia et al. 20051). Avils (20041), con un estudio experimental, sostiene que el rabilargo resulta ser un rechazador eficaz (con una tasa de rechazo de huevos de parsito cercana al 75 %), pero lento (entre 3 y 6 das desde la inclusin experimental del huevo parsito). Esta alta tasa de rechazo, unida a la defensa comunal de los nidos podra ser la causa del escaso parasitismo de cra.
Interacciones con otras especies Apenas si muestra interacciones con otras especies. Suele buscar alimento junto a otras aves como mirlos (Turdus merula), zorzales (Turdus sp.), abubillas (Upupa epops) y estorninos negros (Sturnus unicolor). En ocasiones, sobre todo en poca reproductora, muestra cierta agresividad hacia individuos de estas especies cuando nidifican o buscan alimento cerca de su nido. Tambin muestra agresividad hacia sus potenciales depredadores, que son perseguidos y hostigados con gran algaraba, e incluso con ataques directos, por varios individuos de la colonia hasta que consiguen alejarlos de la misma. Herrerillos y carboneros (Parus sp.) y
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alcaudones (Lanius sp.) son frecuentes ladrones de material de los nidos para la construccin de los suyos propios.
Interacciones intraespecficas Aparte de las interacciones descritas en el captulo de comportamiento social y cra cooperativa, el gregarismo y colonialidad de esta especie conllevan1 mltiples casos de interacciones intraespecficas. Las agresiones entre diferentes individuos son muy escasas, y, si existen, se reducen casi siempre a una simple amenaza de ataque. Quizs esta ausencia de agresividad se deba a un reconocimiento individual muy acentuado y a la existencia de una jerarqua social muy bien establecida dentro del bando. Durante la poca reproductora son frecuentes los robos de material del nido, que en algunos casos llega a provocar el abandono de la puesta porque, al tirar de la lana para robarla, pueden incluso levantar todo el forro interno del nido y dejar entonces los huevos tapados bajo el mismo. Aunque no hay datos fidedignos, parece probable la existencia de infanticidio o de depredacin de pollos por individuos de la propia colonia: la presencia en las cercanas del nido de determinados individuos que no aportan cebas a los pollos suele ser respondida con ataques agresivos por parte de los reproductores (datos inditos).
Comportamiento social Ave muy gregaria. Forma bandos que pueden llegar a alcanzar los 100 individuos. Al atardecer, pueden formar dormideros que engloban a varios bandos. A pesar de esta asociacin, los bandos no se mezclan entre s, separndose al da siguiente. Los bandos son, por tanto, muy cerrados, y apenas si se producen reclutamientos de nuevos individuos. Solamente a comienzos de verano, cuando tiene lugar la dispersin juvenil, se puede observar como se incorporan al bando individuos jvenes, principalmente hembras, procedentes de colonias cercanas. Durante el periodo invernal, el bando se desplaza por el suelo en busca de alimento, los individuos situados al final del bando realizan cortos vuelos a baja altura que le sirven para situarse en la vanguardia del grupo, y despus, mientras forrajean, se van quedando relegados de nuevo a las posiciones posteriores. En otras ocasiones, cuando realizan desplazamientos de mayor alcance, vuelan ms alto, y reclamando con frecuencia para no perder el contacto entre los diferentes individuos. A mediados de marzo, los bandos comienzan a disgregarse, y comienza a observarse un cambio de actitud en los individuos: al formarse las parejas es frecuente observar cebas entre ellos, comportamiento sumamente raro en poca invernal. Adems, tambin se observan numerosas persecuciones, que normalmente implican a tres o cuatro individuos, probablemente relacionadas con intentos de cpula. A primeros de abril, con el comienzo de la reproduccin, los bandos se han disgregado, pero se han formado colonias laxas de cra. Entonces es cuando desarrollan el comportamiento de cra cooperativa.
Cra cooperativa (ver tambin el apartado de Reproduccin) El rabilargo es de las pocas especies del Palertico en las que se ha datado el comportamiento de cra cooperativa. En una colonia situada en un encinar adehesado de Extremadura, de un total de 110 nidos controlados, el 50,9 % careci de ayudantes, mientras que el 28,3 % cont con 1 ayudante, el 10,9 % tuvo 2 ayudantes, siendo raros los casos con 3-5 ayudantes (Valencia et al. 2003). En dos casos especiales se han contabilizado 9 y 11 ayudantes respectivamente. La expresin de esta conducta parece estar influida, al menos en parte, por factores ambientales: en poca de extrema sequa el porcentaje de nidos con ayudantes se eleva a un 75 %, y la media de ayudantes por nidos asciende a 3,6, frente a menos de la mitad (1,5) en aos normales.
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La ayuda parece estar relacionada tambin con la imposibilidad de que algunos de los machos del bando puedan acceder al estatus reproductor debido a un sesgo en la proporcin de sexos poblacional (menor cantidad de hembras y mayor de machos). Los ayudantes pueden ser de dos tipos. Los "de primera opcin" seran individuos que no intentan reproducirse y que actan nicamente como ayudantes, y los "de segunda opcin" seran aquellos individuos que ayudan despus de haber fallado en su propio intento1 reproductor. Los ayudantes son, casi en su totalidad, machos (las escasas hembras datadas son todas "de segunda opcin"). Aunque los jvenes son ms proclives a ayudar que los adultos, la proporcin de ambas clases de edad en el conjunto de los ayudantes es similar. El papel de ayudante o reproductor es reversible, habiendo individuos que adquieren uno u otro estatus de forma alternativa en aos consecutivos (Valencia et al. 2003). Los ayudantes participan en la mayor parte de las tareas reproductoras: defensa del nido, alimentacin de los pollos, retirada de sacos fecales, e incluso, en algunos casos, pueden cebar a la hembra durante la incubacin. Aportan casi una cuarta parte de las cebas que reciben los pollos, porcentaje muy similar al que aporta la hembra y la mitad del de los machos. Ese aporte extra por parte de los ayudantes1, no se traduce en una reduccin del esfuerzo parental de los progenitores, sino ms bien todo lo contrario: los machos en los nidos en los que hay ayudantes aumentan en 0.127 cebas por hora su tasa de aporte de alimento en relacin con aquellos nidos que carecen de ayudantes, incremento que llega a ser de 0.238 cebas/hora en el caso de las hembras (Valencia et al. 2006a). Este sorprendente comportamiento, que es la primera vez que se cita para las especies que realizan cra cooperativa, podra explicarse por el escaso valor reproductivo residual de los adultos de esta especie en la poblacin estudiada: la tasa de supervivencia anual de los adultos es slo del 50 % y la probabilidad de xito reproductor es muy escasa (la vida reproductiva de un individuo es de tan slo 2 aos de media y la productividad media a lo largo de la vida slo alcanza los 3.4 volantones) (datos inditos). Bajo estas fuertes restricciones, los progenitores, en aquellas ocasiones en las que cuentan con ayuda, aumentaran su esfuerzo para intentar as asegurarse el xito reproductor actual, dadas las escasas ocasiones futuras de las que van a disponer para conseguirlo.1 En conjunto, la ayuda se traduce en un aumento en el aporte de alimento a los pollos (Valencia et al. 2006a)1, provocando tambin un aumento del xito reproductor: la productividad media pasa de ser de 1,6 pollos volados en nidos sin ayuda, a 2,2 volantones cuando hay un ayudante y alcanza los 4,3 pollos volados cuando el nido es asistido por ms de 3 ayudantes (Valencia1et al. 2003). Pero la ayuda no slo proporciona un mayor xito reproductor en cuanto a la cantidad de volantones producidos, sino tambin en cuanto a la calidad de los mismos: se ha registrado una correlacin positiva entre el nmero de ayudantes presentes en un nido y la intensidad de la respuesta inmune celular de los pollos del mismo. Puesto que el desarrollo del sistema inmune durante la fase de estancia en el nido de los pollos est relacionado con la probabilidad de supervivencia y con el xito reproductor futuro de los mismos, se deduce que la presencia de los ayudantes en el nido puede conllevar un aumento de la eficacia biolgica de los pollos ayudados y de los progenitores (Valencia et al. 2006b). 1 Al contrario de lo que ocurre en otras muchas especies que muestran este comportamiento, son escasas las ocasiones en las que existe una relacin de parentesco entre los dadores y receptores de la ayuda. De hecho, en caso de poder elegir, la ayuda se dirige preferentemente haca individuos con los que ha tenido algn tipo de relacin social anterior, despus hacia los parientes, y en algunos casos parece que llegan a ayudar a individuos con los que no han tenido ningn contacto previo (Valencia 2002). Esta jerarqua en la eleccin del nido concuerda con la hiptesis de que la ayuda se produce por los beneficios de la vida en grupo, incluyendo una reciprocidad a largo plazo: los rabilargos forman bandos muy cerrados, en los que el reconocimiento individual debe ser intenso, y un rabilargo ayuda en un nido porque cuenta con que le devuelvan el favor cuando l lo necesite, pudiendo reconocer fcilmente a los defraudadores. Otras posibles hiptesis para explicar este comportamiento seran la

consecucin de pareja (debido a la escasez de hembras), y la existencia de cpulas extrapareja, pero no hay pruebas fehacientes que las apoyen.
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ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Urraca Pica pica Linnaeus, 1758 Juan Gabriel Martnez Departamento de Biologa Animal y Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, 18071, Granada Fecha de publicacin: 31-05-2005 Versin 9-03-2007 ______________________________________________________________________
Juan M. Varela. Identificacin Ave blanca y negra de tamao mediano, entre 43 y 50 cm incluyendo su cola, negra y bastante larga (20 a 25 cm) y graduada en aspecto, ya que las plumas centrales son las ms largas y su tamao disminuye hacia el exterior. Voz La llamada de alerta y el sonido ms utilizado es un spero y repetitivo "chak-chak-chak...." , a veces notas ms cortas "kuk", pero poseen una amplia variedad de sonidos que utilizan en distintos contextos. Estatus de conservacin UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada. Distribucin Distribuida por toda la superficie peninsular, no aparece en las Baleares ni en las Canarias. Es especialmente abundante en la mitad norte: Castilla-Len, Euskadi, Aragn, Catalua y el Levante.
Los crculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Espaola de Ornitologa) Martnez, J. G. (2005). Urraca Pica pica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Hbitat
Utilizan un variado nmero de hbitats para nidificar con la excepcin de zonas forestales: sotos, setos arbolados, bosquetes, parques, frutales, bordes de carreteras, vegas, encinares y otros bosques aclarados, pastizales y ambientes perimarismeos, en altitudes que oscilan entre el nivel del mar y los 1.200-1.400 m, aunque en Sierra Nevada se observan ejemplares en los pinares de repoblacin a 2.400 m. Movimientos Se considera sedentaria, slo con algunos movimientos de dispersin de los juveniles, y pasando el invierno en la misma zona de cra. Ecologa trfica Se pueden considerar como aves fundamentalmente omnvoras, aunque los insectos sean la base de su alimentacin, especialmente en primavera y verano. Por tanto, ocasionalmente toman todo tipo de invertebrados, pequeos reptiles, aves y mamferos, semillas de todo tipo, sobre todo de cereales en la pennsula, frutas y bayas. Biologa de la reproduccin Cran desde marzo hasta junio haciendo una sola puesta, normalmente de 6 a 8 huevos, aunque si sta se pierde con frecuencia realizan otra de reposicin. En la Pennsula Ibrica las urracas son el principal hospedador del cralo, y los nidos parasitados sufren fuertes prdidas en su xito reproductor. Interacciones entre especies La interaccin ms importante es la que tiene lugar con el cralo, un parsito de cra que usa principalmente a la urraca como hospedador en la Pennsula Ibrica. Como consecuencia del parasitismo las urracas han desarrollado algunas adaptaciones defensivas como el reconocimiento y rechazo de huevos parsitos. Patrn social y comportamiento Son aves mongamas, y especialmente fuera de la temporada de cra bastante sociales, ya que suelen dormir en grandes dormideros comunales y no es difcil ver pequeos bandos alimentndose o defendindose de depredadores.
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Origen Anlisis de ADN mitocondrial del gnero Pica indican que las poblaciones de Korea (Pica pica sericea) son el grupo basal del gnero. Adems las poblaciones de Europa central (Pica pica pica) tienen una estrecha relacin con las poblaciones de Kamchatka (Pica pica camtschatica); las dos especies de norte Amrica (Pica hudsonia y Pica nuttalli) estn relacionadas entre s. El clado europeo ms el de Kamchatka est ms relacionado con el clado de norte Amrica que con el de Korea. Estos resultados sugieren que el linaje ancestral procedente del este de Asia se desplaz hacia el norte para formar las urracas de de Kamchatka y entones cruz el puente de Bering para dar lugar a las urracas de norte Amrica. Posteriormente, un grupo de urracas de Kamchatka debi emigrar hacia el oeste para formar las subespecies de Eurasia. Los resultados de este trabajo recomiendan reconocer una especie monofiltica (P. pica) y tratar a P. nuttalli y P. hudsonia como subespecies (Lee et al., 2003).
Identificacin Ave blanca y negra de tamao mediano, entre 43 y 50 cm incluyendo su cola, negra y bastante larga (20 a 25 cm) y graduada en aspecto, ya que las plumas centrales son las ms largas y su tamao disminuye hacia el exterior.
Martnez, J. G. (2005). Urraca Pica pica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Descripcin
Su combinacin de colores blanco y negro la hace un ave inconfundible: cabeza, cuello, dorso y pecho negros, vientre blanco, alas blancas y negras y cola negra, aunque el negro de las alas y particularmente de la cola es iridiscente y con frecuencia proyecta reflejos verdes y azules metlicos. Pico, patas y pis tambin de color negro. Ala corta, ensanchada en su base y con punta redondeada. El plumaje de ambos sexos es similar. Los individuos de hasta un ao pueden distinguirse en mano por la cantidad de blanco en las plumas del ala. La variabilidad del plumaje del ala est relacionada con el parentesco gentico (Parrot, 1997). La longitud del pico iguala la longitud de la cabeza. Iris pardo oscuro. Membrana nictitante blanca con una mancha naranja elptica. Interior del pico gris negruzco. Boca rojo carnoso. Los machos tienen el pico y el ala mayor que las hembras (Cramp y Perrins, 1994). Peso. El peso medio de los machos en Inglaterra entre junio y agosto es de 230 g (n = 40) y el de las hembras 196 g (n = 52) (Cramp y Perrins, 1994). El peso medio de adultos capturados para marcaje en la Hoya de Guadix (Granada; Soler, Soler y Martnez, datos inditos) es de 201 g (n= 7) para machos y 184 g (n= 16) para hembras. Existen tambin diferencias significativas entre el peso de los individuos adultos (ms de un ao) y juveniles (durante su primer ao de vida), pesando los adultos una media de 193 g (n= 138) y los juveniles 186 g (n= 115; Hoya de Guadix, Granada, Soler, Soler y Martnez datos inditos). Biometra Las medidas corporales difieren entre machos y hembras, de forma que es posible identificar el sexo mediante la medicin de algunos caracteres corporales; en Edmonton (Canad) al menos la longitud del pico y la longitud del ala discriminaban correctamente el sexo del 98% de los adultos (Scharf, 1987), aunque habra que comprobar la validez de estos datos en otras poblaciones. Muestra de pieles de Espaa y Portugal de distintas edades y pocas del ao (Cramp y Perrins, 1994): Ala. Machos: Media = 192,7 mm (S = 4,9; rango = 187-204 mm; n = 12). Hembras: Media= 181,1 mm (S = 6,04; rango= 172-190 mm; n = 7). Cola. Machos. Media: 244,5 mm (S = 15,43; rango: 223-265 mm; n = 12). Hembras: Media = 229,4 mm (S = 18,14; rango = 200-258 mm; n = 8). Pico (medido desde el crneo). Machos: Media = 39,2 mm (S = 1,83; rango = 37,2-42,3 mm; n = 11). Hembras: Media = 36,5 mm (S = 1,42; rango = 34,9-38,6 mm; n = 8). Pico (medido desde el extremo distal del orificio nasal). Machos: Media = 24,7 mm (S = 0,94; rango = 23,226,4 mm; n = 11). Hembras: Media = 23,6 mm (S = 1.02; rango = 23,2-25 mm; n = 8). Tarso. Machos: Media = 51,2 mm (S = 1,8; rango = 48,3-54,2 mm; n = 11). Hembras: Media = 49,5 mm (S = 2,27; rango = 46,5-53,3 mm; n = 7). Muestra de pieles de adultos de Linares de Riofro (Salamanca) (Kelm y Eck, 1985): Ala. Machos: Media = 190,6 mm (S = 4,6; rango = 181-197 mm; n = 40). Hembras: Media = 181,7 mm (S = 4,3; rango = 172-189 mm; n = 17).

Cola. Machos: Media = 245,1 mm (S = 12,7; rango = 228-282mm; n = 36). Hembras: Media = 231,8 mm (S = 8,3; rango = 215-243 mm; n = 17). Adultos capturados para marcaje en la Hoya de Guadix (Granada; Soler, Soler y Martnez, datos inditos) Ala. Machos: Media = 188,5 mm (S = 4,2; rango = 180 - 193 mm; n = 7). Hembras: Media= 182,3 mm (S = 4,1; rango= 174 -189 mm; n = 16). Cola. Machos. Media: 251,8 mm (S = 8,9; rango: 241 - 267 mm; n = 7). Hembras: Media = 239,9 mm (S = 12,1; rango = 219,2 - 259 mm; n = 16). Pico (medido desde el crneo). Machos: Media = 33,7 mm (S = 0,4; rango = 33,4 - 34 mm; n = 2). Hembras: Media = 36,8 mm (S = 1,7; rango = 35,3 04,5 mm; n = 8).
Tarso. Machos: Media = 57,5 mm (S = 0,7; rango = 57-58 mm; n = 2). Hembras: Media = 48,25 mm (S 1,9 = ; rango = 44,7-50,4 mm; n = 8).
Variacin geogrfica y subespecies Especie politpica, con leves diferencias entre subespecies. Hay variaciones clinales de talla y coloracin, con individuos mayores y ms plidos en el norte y este y ms pequeos y ms oscuros en el sur y en el oeste (Kelm y Eck, 1986; Glutz y Bauer, 1993; Cramp y Perrins, 1994). Las poblaciones de la pennsula ibrica se asignan a la subespecie P. p. melanotos A. E. Brehm, 1857. Se caracteriza por tener la parte inferior del dorso negra, ocasionalmente con trazas de gris o algo de blanco oculto en la base de las plumas. En el centro y sur peninsular hay individuos con una zona desnuda azul cobalto brillante detrs del ojo. En la cordillera pirenaica hay poblaciones intermedias entre la subespecie ibrica y la subespecie tpica de Europa central (Cramp y Perrins, 1994).
Muda La muda en Espaa comienza desde principios de mayo a principios de julio, finalizando desde finales de agosto a principios de octubre (Cramp y Perrins, 1994).
Voz Adultos Complejo repertorio de llamadas (se han descrito 15 tipos con variantes) que utilizan en distintos contextos: llamada emitida por los machos al principio de la estacin de reproduccin, llamada de apaciguamiento, llamada emitida desde puestos dominantes, llamada corta emitida por la hembra en respuesta al macho, llamada de peticin de alimento o de apaciguamiento, llamada gutural que emiten los adultos al llegar al nido con alimento, llamada emitida por los adultos al elegir el sitio del nido o en el nido, llamada de protesta bajo amenaza, llamada de respuesta a un ataque por un conespecfico, llamada de alarma, llamada emitida por un individuo cuando es agarrado por otro (Cramp y Perrins, 1994). Hay adems un cierto grado de variacin geogrfica en los tipos de llamada y en las tonalidades de estas. Goodwin (1986)

ofrece una completsima descripcin y discusin de los distintos tipos de llamadas. La llamada de alerta y el sonido ms utilizado es un spero y repetitivo chasquido "chak-chak-chak....". Pollos El repertorio de llamadas de los pollos consiste en seis tipos, de los que dos son llamadas de peticin de alimento. Emiten dos tipos de llamadas de alarma que atraen a los padres desde gran distancia a defender el nido frente a depredadores. Otro de los tipos de llamada es utilizada por volantones y permite cohesionar el grupo en condiciones de baja visibilidad. Tambin hay otro tipo de llamada que indica a los padres sobre la buena condicin de los pollos (Redondo, 1991). Los pollos desarrollan 9 de las llamadas de los adultos a las 2-7 semanas de vida Redondo y Expsito, 1990). Se ha medido mediante el mtodo de agua marcada el coste energtico de las llamadas de peticin de alimento de los pollos de urraca y de pollos parsitos de cuco, comprobando que los pollos de ambas especies consumen escasa cantidad de oxgeno y que los pollos de cuco emiten ms llamadas y durante ms tiempo (Soler et al., 1999). La duracin, latencia y postura durante la emisin de llamadas de peticin de comida estn muy correlacionadas entre s y con la emisin y duracin de las llamadas, indicando que pueden reflejar las necesidades de alimento de los pollos. Los pollos que piden ms tienden a obtener ms alimento pero la relacin es dbil (Redondo y Castro, 1992a).
Las llamadas de peticin de alimento de los pollos tienen un espectro de frecuencias ms amplio antes de que los pollos puedan abrir los ojos, lo que permitira incrementar su localizacin. Este rasgo podra deberse a los menores riesgos de depredacin en especies que anidan en cavidades (Redondo y de Reyna, 1988). Las llamadas de peticin de alimento incrementan los riesgos de ser detectados por depredadores. Se ha comprobado que en nidos que sufrieron depredacin haba un nivel ms alto de llamadas de peticin de alimento que en nidos que no sufrieron depredacin (Redondo y Castro, 1992b).
Estatus de conservacin y amenazas UICN: no amenazada. Europeo: no SPEC. Espaa: no amenazada. Puede haberse expandido en la Pennsula por una mayor tolerancia por parte de agricultores y cazadores, que durante dcadas la han acosado por su supuesto peligro para huertos y aves de caza. La injustificada persecucin se mantiene en algunas comarcas espaolas y constituye posiblemente su mayor problema de conservacin (Martnez et al., 2003).
Preferencias de hbitat y abundancia Utilizan un variado nmero de hbitats para nidificar con la excepcin de zonas forestales: sotos, setos arbolados, bosquetes, frutales, bordes de carreteras, vegas, encinares y otros bosques aclarados, pastizales y ambientes perimarismeos, parques en pequeas y grandes ciudades, incluso ocasionalmente en islas, en altitudes que oscilan entre el nivel del mar y los 1.200-1.400 m de altitud (lvarez y Arias de Reyna, 1974; De Juana, 1980; Martnez, 1994), aunque en Sierra Nevada por ejemplo se observan ejemplares en pinares de repoblacin a
2.400 m de altitud (Pleguezuelos, 1992). En general se puede decir que se adaptan a cualquier hbitat excepto grandes reas abiertas sin rboles y zonas forestales cerradas. A pesar de la persecucin de que ha sido objeto en el territorio espaol, muestra preferencia por zonas agrcolas y prximas a asentamientos humanos, llegando a criar en el interior de pueblos y ciudades (De Juana, 1980; SEO, 1994). Ocupa preferentemente reas de cultivos parcialmente deforestados o bosques aclarados. Se ha adaptado ampliamente a las huertas y reas ajardinadas de los poblaciones (Tellera et al., 1999). Debido a la gran variedad de hbitats utilizados para criar, el soporte de sus nidos se puede encontrar en un numero igualmente variado de especies vegetales, desde matorrales y arbustos en las zonas marismeas (lvarez y Arias de Reyna, 1974) hasta muchas especies de rboles, principalmente encinas, almendros y chopos (De Juana, 1980; Martnez, 1994). En la mayora de los hbitats en que aparece puede considerarse un ave abundante. Como ejemplo tenemos estos datos de densidades en diversos tipos de hbitats: 42 nidos por km2 en la zona perimarismea de la reserva biolgica de Doana (Redondo y Castro, 1992), 25 y 32 nidos por km2 en encinares aclarados con pastizales de Sierra Morena (Arias de Reyna et al., 1984) y entre 3,1 y 25,9 nidos por km2 en diferentes puntos de cultivos de almendros y vega en la Hoya de Guadix (Martnez, 1994). En un rea de montaa de Teruel se observ una densidad de 0,28 parejas/ 10 ha (Ponz y Gil-Delgado, 2004). En los estudios realizados en un rea periurbana del norte de Inglaterra, se encontraron densidades de entre 19 y 32 parejas por km2 dependiendo de la zona estudiada (Birkhead et al., 1986; Birkhead, 1991).
Distribucin Distribuida por toda la superficie peninsular, tiende a rarificarse en la regin eurosiberiana. Ausente de las Baleares y Canarias. (Purroy, 1997; Tellera et al., 1999; Martnez et al., 2003). Escasa en la franja litoral mediterrnea. En los ltimos aos se ha podido constatar su presencia y reproduccin en muchos puntos de la franja costera mediterrnea (por ejemplo Rico Alcaraz y Gil-Delgado 1986). Habra colonizado Santander a partir de 1930 (De la Lama, 1959). Cabe destacar su ausencia en amplias zonas de Andaluca (Cdiz, Mlaga, Crdoba) sin una razn clara, ya que se trata de hbitats adecuados para la especie, aunque podra estar relacionado con los abandonos y colonizacin de nuevas reas como consecuencia del parasitismo por parte del cralo (Clamator glandarius) (Soler et al., 1998). La poblacin reproductora espaola se estim en 220.000 1.200.000 parejas (Purroy, 1997).
Movimientos Los adultos son sedentarios en Europa central y la dispersin de la mayora de los juveniles no se extiende ms all de 30-40 km del lugar de nacimiento (Glutz y Bauer, 1993; Cramp y Perrins, 1994). Se considera sedentaria en Espaa (Fernndez-Cruz et al 1980), slo con algunos movimientos de dispersin de los juveniles, y pasando el invierno en la misma zona de cra.
Aunque siempre se ha considerado sedentaria, no hay estudios realizados con individuos anillados, y la movilidad podra ser mayor de lo considerado. As, en el estrecho de Gibraltar no se reproducen pero son frecuentes las citas de la especie (Finlayson y Corts, 1987), y un pollo anillado en Guadix (Granada) fue encontrado muerto en Marruecos, aproximadamente a 250 km de distancia (Cantos y Gmez-Manzaneque, 1997). Hay una cita dudosa de un ejemplar de coleccin de Palma de Mallorca (10 de febrero de 1961) (Nadal, 1965). Un estudio gentico realizado en la especie indica una elevada tasa de flujo gnico entre las poblaciones espaolas que podra ser debida entre otras causas a una alta tasa de dispersin (Martnez et al., 1999).
Alimentacin Se pueden considerar como aves fundamentalmente omnvoras, aunque los insectos sean la base de su alimentacin, especialmente en primavera y verano. Por tanto, ocasionalmente toman todo tipo de invertebrados, pequeos reptiles, aves y mamferos, semillas de todo tipo, sobre todo de cereales en la pennsula, frutas y bayas (Domnguez et al., 1980). Su alimentacin est basada fundamentalmente en los insectos durante todo el ao, siendo las principales presas proporcionadas a los pollos (Martnez et al., 1992; Ponz et al., 1999), y las presas ms frecuentes en la dieta de otoo e invierno (Soler y Soler, 1991). Los alimentos vegetales, fundamentalmente trigo y cebada, an siendo menos abundantes forman parte de su dieta todo el ao (Soler y Soler, 1991; Martnez et al., 1992; Soler et al., 1993), pero son ms importante durante otoo e invierno. La carroa es otro de sus alimentos preferidos cuando esta disponible, y son fciles de ver en los bordes de las carreteras en busca de todo tipo de animales atropellados, desde insectos a mamferos. Tambin son fciles de ver sobre animales domsticos como vacas u otros ungulados silvestres, tomando ectoparsitos, y en ocasiones pican las heridas abiertas de algunos animales. Es una de las especies de aves en las que es frecuente esconder trozos de alimento si este aparece en grandes cantidades, como por ejemplo un cadver o carroa, o cuando en otoo e invierno la fruta y las semillas son muy abundantes. El alimento se entierra en el suelo o se esconde bajo hojas o ramas. Este comportamiento parece bastante exitoso a corto plazo, ya que son capaces de recordar los lugares en que escondieron la comida el mismo da o hasta algunos das despus, olvidando las localizaciones de la comida escondida a ms largo plazo (Birkhead, 1991). En experimentos realizados en el sudoeste de Espaa, de un total de 148 fragmentos de pan de un tamao de 0,5 cm, todos fueron comidos en el sitio y ninguno fue transportado. De un total de 41 fragmentos de 2 cm, el 8% fueron comidos en el sitio y el 92% fueron transportados. De un total de 17 fragmentos transportados, 15 fueron almacenados y 2 fueron comidos (Henty, 1975). En un estudio realizado en parques de Madrid sobre depredacin de aves por la urraca, se observ que el 4,9% de los ataques tuvieron xito (n = 101): dos de 14 ataques (14,3%) sobre Passer domesticus, 1 de 1 (100%) sobre Carduelis chloris, 1 de 7 (14,3%) sobre Columba livia y 1 de 7 (14,3%) sobre Columba palumbus. El 93,1% de las veces las urracas atacaron en solitario, 5,9% de las veces en pareja y 1% en grupo de seis individuos (Fernndez-Juricic et al., 2004). Rolfe (1965) menciona numerosas urracas depredando sobre Passer montanus en un dormidero en el norte de Espaa.

Biologa de la reproduccin Nidos
Seleccionan para nidificar rboles con preferencia sobre matorrales en Sierra Morena (Arias de Reina et al., 1984). En Sierra Morena sitan la mayora de los nidos sobre encinas (n = 144), excepto uno observado en quejigo (Arias de Reyna et al., 1984). En Doana se han observado nidos sobre matorrales a una altura media del suelo de 1,2 m (0,35-2,5 m; n = 117) y sobre rboles a una altura media de 4,2 m (2,6-7,3 m; n = 7). Se han observado mayores tasas de depredacin sobre nidos situados a una altura del suelo menor de 0,8 m (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). En una poblacin de montaa de Teruel, la altura media de los nidos fue de 2 m en arbustos y 7,39 m en rboles (n = 25) (Ponz y Belda, 1997). En la Hoya de Guadix, Granada, los nidos estn situados sobre los rboles ms abundantes, fundamentalmente almendros y en algunas zonas concretas encinas, a alturas que oscilan entre los 3 y los 6 metros en la mayora de los casos (Martnez, 1994). Ponz y Gil-Delgado (2004) sealan que la especie vegetal donde se ubica el nido en una poblacin de montaa de Teruel influye en el xito reproductor. Todos los nidos construdos sobre manzanos, Malus communis, tuvieron xito mientras que los construdos sobre Juglans regia, Rosa canina, Salix alba y Sorbus aucuparia fracasaron. Nidos sobre Celtis australis y Rubus ulmifolius tuvieron respectivamente un xito del 25% y 60% (n = 25). La distancia mnima entre nidos en Sierra Morena es de 110-120 m (Arias de Reyna et al., 1984). En la Hoya de Guadix, Granada, la densidad de nidos vara entre zonas concretas, siendo la distancia media entre cada nido y el nido ms cercano de entre 130 (Parrott, 1995) y 150 metros (Martnez et al., 1996) en la vega de La Calahorra, aunque las distancias pueden ser menores en otras reas de densidad alta (hasta de unos 80 metros), y mucho mayores en zonas de baja densidad (unos 300 metros de media; Martnez et al., 1996). Esto parece depender tanto de la calidad de la zona como del grado de comportamiento territorial que exhiben las parejas en distintas reas (Birkhead, 1991; Parrott, 1995), y esta adems relacionado con el parasitismo por parte del cralo (Martnez et al. 1996, Soler et al., 1998). La construccin del nido tiene lugar en Doana entre la 4 semana de marzo y la 3 semana de abril (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), aunque las fechas pueden variar en otros lugares; por ejemplo, en Sheffield (Inglaterra), los nidos pueden empezar a construirse tan pronto como en Enero, pero la mayor parte de la actividad de construccin de nidos ocurre durante el mes de marzo (Birkhead, 1991). En la Hoya de Guadix (Granada), la construccin de la mayora de los nidos ocurre entre mediados de marzo y mediados de Abril. Construye un nido nuevo cada ao (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), normalmente en un lugar cercano al del ao anterior, incluso el mismo rbol, pero raras veces en el mismo sitio, aunque en ocasiones un nuevo nido es construido encima de los restos de un nido antiguo (Birkhead, 1991; observacin personal). El nido es de gran tamao, con una taza de barro situada sobre una estructura ms o menos esfrica de ramas, de forma que queda una cpula de ramas normalmente espinosa, ms o menos gruesa, por encima de la taza. La cuenca de barro mide 23,4 cm de media (rango = 1730 cm; N = 31) y su construccin dura de media 5 das. La parte interna formada por races entretejidas lleva 3-11 das. Sobre ella se deposita una capa ms fina durante 2-3 das. Finalmente transcurren 1-5 das hasta la puesta (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). El tamao del nido vara bastante entre poblaciones, con volmenes que oscilan entre 37.280 cm3 (n = 64) en Guadix y 187.031 cm3 (n = 37) en Trondheim (Noruega); otros valores para poblaciones ibricas son 119.642 (n = 20) para Doana, 96.807 (n = 14) en Santa Fe (Granada), 92.312 (n = 23) en Badajoz, 101.469 (n = 28) en Calahorra (La Rioja), o 70.361 (n = 37) en Torres del Segre (Soler et al., 1999). El tamao de los nidos puede actuar como una seal de la calidad de los machos, de forma que las hembras pueden ajustar su esfuerzo reproductor justo antes de la puesta usando el tamao de los nidos. En experimentos en los que se manipul el tamao del nido, se observ que las hembras ajustaron su tamao de puesta al tamao del nido. Tambin se observ que la
decisin de la hembra sobre el comienzo de la incubacin estuvo afectada por el tamao del nido. En nidos a los que se redujo el tamao, las hembras comenzaron a incubar ms temprano observndose que nacieron menos pollos durante el primer da y que la diferencia de tamao entre el primer y cuarto pollo aument (Soler et al., 2001a). Las urracas que construyen nidos grandes proporcionan a sus pollos alimento de mayor calidad que las que construyen nidos pequeos. En experimentos en los que se dio alimento suplementario a la mitad de los pollos de cada nido, se observ que los pollos que recibieron alimento suplementario experimentaron una mayor respuesta inmune y una mejor condicin. La diferencia entre la respuesta inmune de los pollos control y de los que recibieron alimento suplementario estuvo explicada por el tamao del nido (De Neve et al., 2004a). La disponibilidad de alimento (lo que puede estar relacionado con la calidad del macho y de su territorio), puede afectar a la inversin reproductiva del macho y de la hembra. En un estudio experimental se aadi alimento a unos territorios dejando a otros como control. En los territorios a los que se aadi alimento, los machos edificaron nidos significativamente ms grandes y las hembras incrementaron el tamao del huevo un 4,1% (De Neve et al., 2004c). Adems de esto el tamao del nido puede ser utilizado por los cralos como una seal de la calidad de las parejas, y se ha comprobado que los cralos parasitan preferentemente aquellos nidos de mayor tamao (Soler et al., 1995). De esta forma el parasitismo puede actuar como una presin selectiva favoreciendo nidos de pequeo tamao contraria a la seleccin sexual que favorece nidos de gran tamao que actan como seal de la calidad del macho (ver arriba); en un anlisis comparativo de 14 poblaciones europeas de urraca, unas parasitadas por el cralo y otras no, Soler et al. (1999) encontraron que el volumen de los nidos era ms pequeo en las reas con una mayor tasa de parasitismo. Huevos La puesta tiene lugar en abril y mayo en Sierra Morena (modas = 19 y 20 de abril) (Arias de Reina et al., 1984), entre la 2 y 3 semana de abril en Doana (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), y entre la 1 semana de Abril y la 1 de Mayo en la Hoya de Guadix, Granada (fecha de puesta media 18 de Abril; Soler et al., 1999). La puesta es algo ms tarda en el centro peninsular, con mximos el 20 de mayo (Valverde, 1956). La puesta se compone en Sierra Morena de 4-9 huevos (media = 6,27 y 6,35 en dos aos) (Arias de Reina et al., 1984), en Doana de 4-8 huevos (media = 6,1; n = 108), y en la Hoya de Guadix de un promedio de 6,9 huevos (n = 98) en nidos sin parasitar por el cralo y de 5,5 huevos (n = 192) en nidos parasitados (Soler et al., 1996). Otros tamaos de puesta medios publicados son de 6,27 (n = 44) en Doana, 6,41 (n = 29) en Badajoz, 6,11 (n = 27) en Calahorra (La Rioja), 6,92 (n = 36) en Torres del Segre (Soler et al., 2001) y 6,8 (n = 25) en Teruel (Ponz y Gil-Delgado, 2004). El tamao medio de puesta disminuye segn avanza la estacin reproductiva (Ponz y GilDelgado, 2004). Los huevos miden en Sierra Morena de media 33,1 x 23,28 mm (n = 172 huevos) (Arias de Reina et al., 1984). En Doana se dan medidas medias de 33,6 x 23,6 mm (n = 144) y peso medio de 8,2 g (6,8-10,2 g) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). Soler et al. (2001b) encuentran un volumen medio de los huevos de 9,63 cm3 (n = 44) en Doana, de 9,54 cm3 (n = 24) en Guadix, de 9,71 cm3 (n = 27) en Badajoz y valores similares en otros lugares de la Pennsula. Normalmente ponen un huevo cada da, a veces con interrupciones de 1-2 das (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). En caso de prdida de la puesta puede efectuar una puesta de sustitucin. En una poblacin de monataa de Teruel se ha observado un 17% de puestas de reposicin (Ponz y GilMartnez, J. G. (2005). Urraca Pica pica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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Delgado, 2004). En experimentos en los que se indujo la prdida de la primera puesta, se compar la respuesta inmune de pollos de puesta de sustitucin con pollos de primera puesta, observndose una menor respuesta inmune en pollos de puestas de sustitucin. Este experimento mostr asociacin entre respuesta inmune y fecha de reproduccin, por lo que las menores tasas de reclutamiento en puestas tardas puede ser una consecuencia de menor capacidad de respuesta a parsitos (Sorci et al., 1997). Se ha comprobado experimentalmente que parejas de alta calidad (que efectan la puesta en la primera mitad de la poca de puesta) obtienen el mismo xito reproductivo en su primera puesta y en la puesta de reemplazo, compensando un menor tamao de puesta con huevos ms grandes (De Neve et al., 2004b). Sus nidos son parasitados a menudo por parte del cralo (Clamator glandarius). Ver Cralo: Biologa de la reproduccin. Incubacin La incubacin tiene lugar en Doana entre la 2 semana de abril y la 1 de mayo (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). El perodo medio de incubacin es en Sierra Morena de media 17,1 das en un ao (rango = 15-19; n = 28 nidos) o de 17,0 das en otro (rango = 15-20; n = 30) (Arias de Reina et al., 1984). En Doana el perodo medio de incubacin es de 18 das (15-21 das; n = 29) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). El xito de eclosin en Sierra Morena vari en dos aos entre el 57,9 % (n = 31 nidos) y el 68,1% (n = 30 nidos) (Arias de Reina et al., 1984). En Doana el xito de nacimientos fue del 66,7% (n = 43 nidos) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). En poblaciones parasitadas, como en la Hoya de Guadix, el xito de eclosin depende de si los nidos estn o no parasitados, siendo mayor (71,8%, n = 85) en los nidos no parasitados que en los que lo estn (23,5%, n = 171; Soler et al., 1996). El xito de eclosin en otras poblaciones ibricas estudiadas oscila entre el 48,8% y el 70% (Soler et al., 2001). En Teruel, Ponz y Gil-Delgado (2004) sealan un xito de eclosin del 57%. De pollos nacidos a volanderos el xito vara entre el 23,7 % y el 74,4%; en Sierra Morena vari en dos aos entre el 23,7% (n = 31 nidos) y el 57% (n = 30 nidos) (Arias de Reina et al., 1984). En Doana fue del 69,1% (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), y en Guadix fue del 40,9% en nidos parasitados y del 64,4% en nidos sin parasitar (Soler et al., 1996). El xito de vuelo fue del 47% en una poblacin estudiada en Teruel (Ponz y Gil-Delgado, 2004). La mortalidad de las nidadas en Sierra Morena varo entre aos por predacin (57,5-69,8%), parasitacin por cralo (20-23,3%), abandono (7-7,5%) e inclemencias meteorolgicas (0-15%) (Arias de Reina et al., 1984). En las reas fuertemente parasitadas por el cralo como la Hoya de Guadix, donde alrededor del 50% de los nidos estn parasitados (aunque este valor oscila con los aos, entre aproximadamente el 30 y el 70% de los nidos, Soler et al., 1998), el parasitismo es el principal determinante de la mortalidad de las nidadas, ya que el xito reproductor (huevos puestos a pollos volanderos) en nidos parasitados es solo del 10,6%, mientras que en los nidos sin parasitar este valor es del 50,1% (Soler et al., 1996). En una poblacin de montaa de Teruel, se sealan como causas del fracaso reproductor: depredacin (27%), fallo de eclosin (19%) y abandono (16%) (Ponz y Gil-Delgado, 2004). Crianza de los pollos Los pollos permanecen en el nido de media 25,8 das en Doana (20-35 das) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), y en otras poblaciones donde se han estudiado (Birkhead, 1991). Son alimentados por ambos padres y tras su salida de ste los padres an cuidan de los pollos durante un perodo de tiempo de unas 6 semanas (Birkhead 1991). Los padres manipulan las presas fragmentndolas en funcin del tamao de la presa y de la edad de los pollos. El grado de preparacin de las presas (55% de los colepteros y 71% de las ninfas de ortpteros) disminuye cuando las presas son menores y cuando los pollos tienen mayor edad (Ponz et al., 1999).

Los pollos vuelan en Doana entre la 4 semana de mayo y la 3 de junio (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). Madurez y supervivencia
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No hay datos ibricos. En estudios con animales marcados individualmente se han encontrado registros de hasta 9 aos, y de datos de anillamiento se conoce la existencia de un individuo que vivi 15 aos en Inglaterra y otro que vivi 16 aos en Suecia (Birkhead, 1991). Sin embargo, distintos clculos de la esperanza de vida media de urracas adultas apuntan a que sta se encuentra entre los 1,2 y los 3,5 aos.
Interacciones entre especies La interaccin ms importante es la que tiene lugar con el cralo, un parsito de cra que usa principalmente a la urraca como hospedador en la Pennsula Ibrica (Soler y Soler, 2000) (Ver Cralo: Biologa de la reproduccin). Como consecuencia de las presiones selectivas provenientes del parasitismo han aparecido en muchas poblaciones de urraca algunas adaptaciones defensivas como la capacidad de reconocer y rechazar huevos extraos (Soler y Soler, 2000). Las urracas sufren importantes prdidas reproductoras, de forma que en la mayora de los nidos parasitados no sobrevive ninguna urraca (Soler et al., 1996; ver apartado de biologa de la reproduccin). Esto es debido a que los cralos destruyen algunos huevos de urraca al poner los suyos y tambin a que los pollos de cralo que eclosionan unos das antes que los pollos de urraca acaparan la mayora de las cebas (Soler et al., 1995, 1997). Las urracas interaccionan con muchas otras especies animales, ya que son presas y predadores, pero en particular es tpica la asociacin de las urracas con otras especies de crvidos (como grajillas, chovas o cornejas) en bandos alimenticios durante el otoo e invierno. Es adems intensa su interaccin con el hombre, y no solo en Espaa, sino en toda Europa, ha sido tradicionalmente perseguida, por granjeros y particularmente cazadores, acusada de robar fruta, huevos o alimentarse de los pollos de especies de aves cinegticas. Todos los estudios realizados muestran que estos comportamientos son ms bien anecdticos y, de hecho, su consumo de artrpodos e invertebrados puede convertirlas en beneficiosas para el campo (Birkhead, 1991).
Depredadores Los principales depredadores de las urracas adultas son rapaces y carnvoros. Las urracas modulan su distancia de alerta frente a depredadores segn la cobertura del hbitat, aumentando la tolerancia cuando hay mayor disponibilidad de cobertura de escape (Fernandez-Juricic et al., 2001). En hbitats ms abiertos las urracas disminuyen la distancia de seguridad o diferencia entre la distancia a la que un depredador es detectado y distancia a la que huye la urraca. La distancia de seguridad aumenta con el tamao del grupo y con la temperatura (Fernandez-Juricic et al., 2002). Durante la poca de reproduccin los nidos pueden ser depredados por distintas especies de vertebrados, tpicamente otras especies de crvidos como Cornejas (Corvus corone) y Cuervos (Corvus corax); en Doana, los principales depredadores de pollos fueron culebras bastardas (Malpolon monspessulanus), milanos (Milvus spp.), roedores (Elyomys quercinus y Rattus norvegicus), y carnvoros (Genetta genetta, Lynx pardinus; Redondo y Castro, 1992). En una poblacin de montaa de Teruel de un total de 25 nidos, 3 fueron depredados por mamferos, 3

por ofidios, dos por cuervos (Corvus corax) y 3 por depredadores desconocidos (Ponz y GilDelgado, 2004). La Tabla 1 muestra las especies depredadoras de Pica pica en Espaa.1 Tabla 1. Depredadores de Pica pica en Espaa.
Depredador Localidad N de P. pica 9 8 1 9 2 2 1 9 8 1 1 2 23 20 6 4 3 1 4 16 105 7 2 1 2 1 1 7 2 11 19 9 5 1 13 24 2 N total de presas 85 410 27 104 64 116 101 202 1.105 3.937 453 46 698 7.560 349 146 58 310 131 874 682 225 330 14 79 211 159 669 38 94 479 365 3.499 1.441 3.670 2.558 136 Referencia
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Accipiter gentilis Accipiter gentilis Accipiter gentilis Accipiter gentilis Hieraaetus fasciatus Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Hieraaetus pennatus Falco tinnunculus Falco peregrinus Falco peregrinus Milvus milvus Milvus milvus Milvus milvus Milvus milvus Milvus milvus Milvus migrans Milvus migrans Milvus migrans Milvus migrans Milvus migrans Neophron percnopterus Neophron percnopterus Neophron percnopterus Buteo buteo Buteo buteo Aquila chrysaetos Aquila adalberti Aquila adalberti Aquila adalberti Aquila adalberti Bubo bubo Bubo bubo Bubo bubo Bubo bubo Genetta genetta
Castelln Granada Espaa central S de Guadarrama Granada Espaa central Almera S de Guadarrama vila S de Guadarrama Espaa Madrid Doana Madrid S de Guadarrama Valladolid Doana Cceres S de Guadarrama Doana Espaa central Doana Navarra Badajoz Espaa Central Valladolid S de Guadarrama Espaa Espaa central S de Guadarrama Doana Doana Espaa mediterrnea Espaa central Zaragoza Navarra Espaa centrooccidental
Verdejo (1994) Padial et al. (1998) Garzn-Heydt (1974) Veiga (1985) Gil-Snchez (1998) Garzn-Heydt (1974) Nevado et al. (1988) Veiga (1985) Garca-Dios (2006) Veiga (1985) Heredia et al. (1988) Moreno-Opo y Escudero (2002) Delibes y Garca (1984) Ortega y Casado (1991) Veiga (1985) Valverde (1967) Valverde (1967) Fernndez-Cruz (1974) Veiga (1985) Delibes Castro (1975) Arroyo (1980) Valverde (1967) Donzar-Sancho y Ceballos-Ruiz (1988) Prez-Chiscano (1974) Garzn-Heydt (1974) Valverde (1967) Veiga (1985) Delibes et al. (1975) Garzn-Heydt (1974) Veiga (1985) Delibes (1978) Valverde (1967) Hiraldo et al. (1975) Prez-Mellado (1980) Serrano-Larraz (1998) Donzar (1989) Delibes (1974)
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Martes foina Lynx pardinus NE Espaa Doana 2 3 328 1.537* Ruiz-Olmo y Palazn (1993) Delibes (1980)
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* N de excrementos.
Parsitos Se ha descrito el nematodo Microtetrameres corderoi en urracas en la pennsula ibrica (Martnez Gmez et al., 1982). Blanco et al. (2001) han encontrado en urracas tres especies de Mallophaga, dos especies de dpteros (Hippoboscidae), y larvas de garrapatas (Ixodidae). Tambin se han descrito infecciones por parsitos sanguneos como Haemoproteus (Soler et al., 2003).
Comportamiento sexual y emparejamiento Las urracas se reproducen por primera vez normalmente en su segundo ao de vida, aunque no es raro que lo hagan en el primero. Antes de esto viven en agrupadas en bandos de juveniles (o individuos no reproductores), que se mantienen a lo largo del ao en la poblacin reproductora (Birkhead, 1991). Se trata de una especie mongama, en la que las parejas pueden llegar a durar toda la vida de los animales, aunque frecuentemente se registran divorcios. Tambin se dan estrategias reproductoras alternativas, como la cpula con individuos diferentes a las parejas sociales. En dos poblaciones diferentes un estudio gentico de paternidad demostr que las cpulas con machos diferentes a la pareja social son exitosas en cierta proporcin; en La Calahorra (Granada), el 7,1% de los pollos eran hijos de machos diferentes de su padre social, apareciendo en el 16,7% de los nidos, mientras que el Sheffield (Inglaterra), el 3,1% de los pollos eran hijos de machos diferentes de su padre social, apareciendo en el 11,8% de los nidos (Parrott, 1995). Tambin se han citado algunos casos de bigamia (Birkhead et al., 1986; Parrott, 1995). Este es el probable motivo del comportamiento de guarda de la pareja en los machos, que no se separan de sus hembras en los das previos a la puesta de los huevos (Birkhead, 1991). La mayora de las cpulas y los comportamientos asociados se dan en los 10-11 das posteriores a la finalizacin del nido, y hasta el comienzo de la puesta de los huevos (Birkhead, 1991; Parrott, 1995). No se conocen con detalle los mecanismos de eleccin de pareja, aunque las caractersticas de la cola podran dar informacin honesta sobre la calidad del individuo (Blanco y De la Puente, 2002). Las parejas parecen formarse dentro de los bandos de individuos no reproductores (Birkhead, 1991). Muestran comportamiento territorial y defienden el territorio de las intrusiones de otros individuos adultos. Es tpica la postura de vigilancia de los machos, dispuestos sobre la cima de rboles o matorrales. Ambos adultos defienden agresivamente el nido del ataque de depredadores y aumentan la intensidad de la defensa en fases tardas de la crianza de los pollos como respuesta a la salida temprana de los pollos volanderos del nido (Redondo y Carranza, 1989).

Gregarismo
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Son en general aves sociables, que fuera de la temporada de cra es fcil observar en bandos de tamao variable, por ejemplo para alimentarse o para dormir. Durante el otoo invierno se renen para dormir en dormideros comunales donde se pueden observar centenares de individuos (Birkhead, 1991; Ponz Miranda y Monros Gonzalez, 2000). Adems de ello pequeos bandos de juveniles o individuos no reproductores son comunes en las poblaciones. Dentro de estos bandos se dan relaciones jerrquicas entre individuos, siendo normalmente los machos dominantes sobre las hembras, y cuando se trata de bandos de individuos juveniles o no reproductores generalmente son aquellos de ms elevado rango social los que posteriormente obtienen territorios y cran. La adquisicin de territorios se produce frecuentemente a travs de "reuniones ceremoniales" en las que un grupo de aves se persiguen unas a otras reclamando ruidosamente. Suelen ocurrir como consecuencia de que una pareja de individuos sin territorio se enfrenta agresivamente a una pareja ya establecida, aunque atraen a otros individuos de las proximidades. El resultado final es que la nueva pareja desplaza a la antigua propietaria del territorio o consigue un pequeo territorio entre dos ya establecidos (Birkhead, 1991). El comportamiento de vigilancia de las urracas depende del tamao del grupo y de la distancia a refugios. En grupos grandes vigilan menos y cuando estn ms cerca de refugios los perodos de vigilancia son ms cortos (Daz y Asensio, 1991). Tambin es fcil ver pequeos grupos cooperando en el ataque o persecucin de alguno de sus enemigos naturales: rapaces, zorros, etc. (Birkhead, 1991).
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MAMFEROS
LISTA DE LOS MAMFEROS DE ESPAA
Orden Insectivora Familia Soricidae Musaraa canaria - Crocidura canariensis Musaraa de Osorio - Crocidura osorio Musaraa gris - Crocidura russula Musaraa de campo - Crocidura suaveolens Musgao enano - Suncus etruscus Musaraa enana - Sorex minutus Musaraa bicolor - Sorex araneus Musaraa ibrica Sorex granarius - pdf Musaraa tricolor - Sorex coronatus Musaraa alpina - Sorex alpinus Musgao patiblanco - Neomys fodiens Musgao de Cabrera - Neomys anomalus Familia Talpidae
Topo de ro - Galemys pyrenaicus Topo comn - Talpa europaea Topo ibrico - Talpa occidentalis Familia Erinaceidae Erizo comn - Erinaceus europaeus Erizo moruno - Atelerix algirus Orden Quiroptera Familia Vespertilionidae Murcilago bigotudo - Myotis mystacina Murcilago de oreja partida - Myotis emarginata Murcilago ratonero gris - Myotis nattereri - pdf Murcilago ratonero forestal - Myotis bechsteini Murcilago ratonero grande - Myotis myotis Murcilago ratonero mediano - Myotis blythi Murcilago de ribera - Myotis daubentoni Murcilago patudo - Myotis capaccinii Murcilago enano - Pipistrellus pipistrellus Murcilago enano de bosque - Pipistrellus nathusii Murcilago de borde claro - Pipistrellus kuhli Murcilago de Macaronesia - Pipistrellus maderensis Murcilago de montaa - Hypsugo savii Nctulo mediano - Nyctalus noctula Nctulo menor - Nyctalus leisleri Nctulo gigante - Nyctalus lasiopterus
Murcilago de huerta - Eptesicus serotinus Murcilago de bosque - Barbastella barbastellus Murcilago orejudo dorado - Plecotus auritus Murcielago orejudo gris - Plecotus austriacus Murcilago orejudo canario - Plecotus teneriffae Murcilago de cueva - Miniopterus schreibersi Familia Molossidae Murcilago rabudo Tadarida teniotis - pdf Familia Rhinolophidae Murcilago grande de herradura - Rhinolophus ferrumequinum Murcilago pequeo de herradura - Rhinolophus hipposideros Murcilago de herradura mediterrneo - Rhinolophus euryale Murcilago mediano de herradura - Rhinolophus mehelyi Orden Rodentia Familia Arvicolidae Topillo de campo - Microtus arvalis Topillo de Cabrera - Microtus cabrerae Topillo agreste - Microtus agrestis Topillo lusitano - Microtus lusitanicus Topillo mediterrneo - Microtus duodecimcostatus Topillo de Gerbe - Microtus gerbei Nevern - Chionomys nivalis Rata topera - Arvicola terrestris Rata de agua Arvicola sapidus - pdf
Topillo rojo - Clethrionomys glareolus Familia Muridae Ratn espiguero - Micromys minutus - pdf Ratn leonado - Apodemus flavicollis Ratn de campo - Apodemus sylvaticus Ratn casero - Mus musculus Ratn moruno - Mus spretus Rata almizclera - Ondatra zibethicus Rata parda - Rattus norvegicus Rata negra - Rattus rattus Familia Myoxidae Lirn careto Eliomys quercinus - pdf Lirn gris - Glis glis Muscardino - Muscardinus avellanarius Familia Sciuridae Ardilla roja - Sciurus vulgaris Ardilla de Las Carolinas - Sciurus carolinensis Ardilla moruna - Atlantoxerus getulus Marmota comn - Marmota marmota Familia Myocastoridae Coip - Myocastor coipus Orden Lagomorpha Familia Leporidae Liebre europea - Lepus europaeus
Liebre de piornal - Lepus castroviejoi Liebre ibrica - Lepus granatensis Liebre alpina - Lepus timidus Conejo comn - Oryctolagus cuniculus Conejo de Florida - Sylvilagus floridanus Orden Primates Familia Cercopithecidae Mona de Gibraltar - Macaca sylvanus Orden Carnivora Familia Ursidae Oso pardo - Ursus arctos Familia Canidae Lobo - Canis lupus - pdf Zorro - Vulpes vulpes Familia Mustelidae Armio - Mustela erminea Comadreja - Mustela nivalis Visn europeo - Mustela lutreola - pdf Visn americano - Mustela vison Turn comn - Mustela putorius Marta - Martes martes Gardua - Martes foina Nutria - Lutra lutra - pdf Tejn Meles meles - pdf
Familia Viverridae Meloncillo - Herpestes ichneumon - pdf Jineta - Genetta genetta Familia Felidae Lince ibrico Lynx pardinus - pdf Lince boreal - Lynx lynx Gato monts - Felis silvestris Gato monts africano - Felis libyca Orden Pinnipedia Familia Odobenidae Morsa - Odobenus rosmarus Familia Phocidae Foca moteada - Phoca vitulina Foca ocelada - Phoca hispida Foca barbuda - Erignathus barbatus Foca gris - Halichoerus grypus Foca de casco - Cystophora cristata Foca monje - Monachus monachus Orden Artiodactyla Familia Suidae Jabal - Sus scrofa Familia Bovidae Mufln - Ovis aries - pdf Cabra monts - Capra pyrenaica - pdf
Rebeco - Rupicapra pyrenaica - pdf Arrui - Ammotragus lervia - pdf Familia Cervidae Ciervo - Cervus elaphus - pdf Gamo -Dama dama - pdf Familia Capreolidae Corzo Capreolus capreolus - pdf Orden Cetacea Familia Balaenopteridae Rorcual tropical - Balaenoptera edeni Rorcual comn - Balaenoptera physalus Rorcual azul - Balaenoptera musculus Rorcual boreal - Balaenoptera borealis Rorcual aliblanco - Balaenoptera acutorostrata Yubarta - Megaptera novaeangliae Familia Balaenidae Ballena de los vascos Eubalaena glacialis - pdf Familia Physeteridae Cachalote comn - Physeter catodon Familia Kogiidae Cachalote pigmeo - Kogia breviceps Cachalote enano - Kogia simus Familia Ziphiidae Ballenato hocicudo de Sowerby - Mesoplodon bidens
Ballenato hocicudo de True - Mesoplodon mirus Ballenato hocicudo de Gray - Mesoplodon grayi Ballenato hocicudo de Gervais - Mesoplodon europaeus Ballenato hocicudo de Blainville - Mesoplodon densirostris Caldern boreal - Hyperoodon ampullatus Ballenato de Cuvier - Ziphius cavirostris Familia Delphinidae Caldern gris - Grampus griseus Orca negra - Pseudorca crassidens Caldern tropical - Globicephala macrorhynchus Caldern de aleta larga - Globicephala melas Orca comn - Orcinus orca Delfn de dientes rugosos - Steno bredanensis Delfn listado - Stenella coeruleoalba Delfn ocenico - Stenella frontalis Delfn mular - Tursiops truncatus Delfn gris - Grampus griseus Delfn comn - Delphinus delphis Delfn chato - Lagenodelphis hosei Delfn atlntico de flancos blancos - Lagenorhynchus acutus Delfn de hocico blanco - Lagenorhynchus albirostris Familia Phocaenidae Marsopa - Phocaena phocoena
Musaraa ibrica Sorex granarius Miller, 1910

Mara Jos Lpez-Fuster Departament de Biologa Animal, Facultad de Biologa, Universidad de Barcelona Fecha de publicacin: 12-04-2005
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Juan M. Varela. Identificacin Musaraa de mediano tamao (hasta 72 mm de cabeza-cuerpo y 8 g de peso corporal) y cola relativamente larga (hasta 46 mm), de longitud siempre superior a la mitad de la longitud cabeza-cuerpo. El pelaje es denso y suave. En los adultos, el pelaje es generalmente tricolor, variando de sepia a pardo oscuro en el dorso, ms claro en los flancos y gris amarillento en el vientre. Los juveniles muestran una coloracin ms plida, sin contraste notable entre las regiones dorsal y lateral. La cola es bicolor (sepia por encima y ocre oscuro por debajo) y los pies son ocre sucio. El crneo presenta el rostro relativamente corto y ensanchado en la parte anterior del paladar. En visin lateral, el perfil dorsal del crneo es recto. La apfisis angular de la mandbula es delgada y el proceso coronoides relativamente corto. Frmula dentaria: 3.1.3.3/1.1.1.3 = 32, con cinco unicspides superiores. Cspides dentarias pigmentadas de rojo. Estatus de conservacin Categora IUCN (2001): Casi amenazada (NT). Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica. Se distribuye a lo largo del Sistema Central hasta la costa atlntica de Portugal y se extiende desde el norte del ro Tajo hasta Galicia. Es probable su presencia en determinados enclaves del Sistema Ibrico y de la Cordillera Cantbrica.
Habitat En trminos generales, la especie vive en zonas con una temperatura anual media comprendida entre 3 y 15 C, con una precipitacin anual media superior a los 600 mm y desde el nivel del mar hasta los 2.000 m de altitud. En Espaa, la musaraa ibrica ocupa preferentemente biotopos forestales y supraforestales. En Portugal aparece en casi todos los hbitats con estrato arbustivo, siendo ms abundante en terrenos con densa vegetacin y relativamente hmedos. Lpez-Fuster, M. J. (2005). Musaraa ibrica Sorex granarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Ecologa trfica Se alimenta especialmente de invertebrados terrestres, predominando las lombrices, los insectos, los arcnidos y los moluscos. Biologa de la reproduccin
La musaraa ibrica alcanza la madurez sexual el segundo ao de calendario y se reproduce en primavera y verano. El perodo de gestacin es de 13-19 das y el nmero de cras por parto oscila entre 4 y 7. Interacciones entre especies Se ha referido la predacin de la especie por parte de rapaces nocturnas, carnvoros y ofidios. Patrn social y comportamiento Se desconoce.
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Origen A partir de los datos cromosmicos, bioqumicos, morfomtricos y geogrficos, Hausser et al. (1985) concluyen que la aparicin de S. granarius requiri aislamiento geogrfico. Asimismo, indican que esta especie se separ probablemente de S. araneus antes que S. coronatus y que su primitivo cariotipo se preserv sin cambios por aislamiento hasta que las subsecuentes modificaciones en las otras especies hicieron casi imposible la hibridacin frtil. Segn diversos autores, el cariotipo de S. granarius es similar al hipottico tipo ancestral y de ste podran haber derivado los cariotipos de S. araneus, S. coronatus y S. arcticus, mediante translocaciones Robertsonianas, translocaciones telmero-centrmero y transposiciones centromricas (Wojcik y Searle, 1988; Volobouev, 1989; Volobouev y Catzeflis, 1989; Volobouev y Dutrillaux, 1991). Por el contrario, el anlisis de secuencias de ADN mitocondrial sugiere que S. coronatus constituye la especie ms primitiva del grupo europeo araneus y que la condicin acrocntrica de S. granarius se ha originado secundariamente por un proceso de fisin de dos cromosomas metacntricos (Taberlet et al., 1994; Fumagalli et al., 1996, 1999). Existe constroversia en cuanto al origen del antecesor comn de las tres especies del grupo europeo araneus ya que mientras Catzeflis (1984) lo sita en 100.000 aos, Volobouev y Dutrillaux (1991) lo remontan a un milln de aos. El nico registro fsil atribuido a S. granarius, concretamente a S. araneus (?) granarius, corresponde a restos del Pleistoceno superior procedentes de Gibraltar (Bate, 1928). Segn Rzebik-Kowalska (1998), S. granarius probablemente apareci durante este periodo del Cuaternario. Taxonoma Originariamente descrita como una subespecie de S. araneus (Miller, 1910), fue elevada a rango de especie por sus caractersticas cariolgicas y morfolgicas (Hausser et al., 1975). Fue errneamente asignada a S. caecutiens por Ellerman y Morrison-Scott (1955).
Diagnosis Sorex granarius es la especie ms pequea del grupo europeo araneus (Sorex araneus, S. coronatus y S. granarius) definido por Hausser et al. (1985). La coloracin corporal es similar a la de S. coronatus pero sin la franja mediodorsal ms oscura ("Schabracke") que pueden presentar algunos individuos de esta especie. En relacin a S. coronatus y S. araneus, el rostro
Lpez-Fuster, M. J. (2005). Musaraa ibrica Sorex granarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

es relativamente ms corto y est ensanchado en la zona anterior del paladar, confiriendo al crneo un aspecto macizo (Figura 1).
Figura 1. Aspecto dorsal del crneo de Sorex granarius. MNCN 18.831. San Ciprin (Lugo). La lnea representa 1 mm. A. Salvador.
En visin lateral, el perfil dorsal del crneo es recto, generalmente sin concavidad evidente en la regin interorbitaria (Figura 2).
Figura 2. Aspecto lateral del crneo de Sorex granarius. MNCN 18.831. San Ciprin (Lugo). La lnea representa 1 mm. A. Salvador. El aspecto general de la mandbula es similar al de S. coronatus pero con la apfisis coronoides de menor altura. La apfisis angular es delgada y la condilar muestra las dos facetas articulares muy prximas. La fosa mandibular es triangular e inclinada hacia delante (Miller, 1912; Hausser et al., 1975). I1 ligeramente pigmentado, con una escotadura medial pequea o muy pequea, situada en la mitad inferior del rea pigmentada; hipocono del M1 y del M2 sin pigmentar (Dannelid, 1989) (Figuras 2 y 3).
Figura 3. Mandbula de Sorex granarius. MNCN 18.831. San Ciprin (Lugo). La lnea representa 1 mm. A. Salvador. De morfologa corporal y craneal muy similar a S. coronatus, en las zonas en las que ambas especies pueden vivir en simpatra, el diagnstico especfico slo puede asegurarse mediante anlisis genticos. En ausencia de stos, puede recurrirse a la aplicacin de diversas funciones discriminantes, generalmente basadas en parmetros mandibulares (Brunet-Lecomte y Delibes, 1988; Lpez-Fuster y Ventura, 1996; Lpez-Fuster et al., 1999). Descripcin S. granarius es morfolgicamente muy semejante a S. araneus y S. coronatus, aunque presenta menores dimensiones corporales (Tabla 1) y craneales (para ms informacin sobre datos craneomtricos de los tres representares ibricos vase Miller, 1912; Nores, 1979; SansComa, 1979; Lpez-Fuster, 1983; Hausser, 1984; Lpez-Fuster y Ventura, 1987; Gisbert et al. 1988; Dannelid, 1990; Hausser, 1990a, 1990b; Lpez-Fuster y Ventura, 1996). Los pabellones auditivos y los tubrculos plantares son relativamente pequeos (Miller, 1912). Las hembras presentan tres pares de mamas inguinales.
Tabla 1: Medidas corporales de Sorex granarius. Sexo: M, macho; H, hembra. CC: longitud cabeza-cuerpo. C: longitud de la cola. P: longitud de pi posterior. O: longitud de la oreja. . *: peso correspondiente a una hembra gestante. Localidad La Granja (Segovia) La Granja (Segovia) Gontn-Quende (Lugo) Vilas, San Ciprin (Lugo) San Ciprin (Lugo) Ferrol (A Corua) Ferrol (A Corua) Vallegestoso (A Corua) Balsain (Segovia) Referencia Miller (1912) " Gisbert et al. (1988) " " " " " " Sexo M M H H CC 62,0 66,0 50,0 61,0 61,0 63,0 58,0 65,5 64,0 C 36,0 37,0 36,0 41,0 39,0 40,0 41,0 46,0 39,0 P 11,6 11,6 11,0 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 O 6,6 7,0 5,6 6,9 7,1 7,6 7,3 5,3 7,4 Peso 7,5 6,5 -

Alto de Guarramillas (Segovia) Laguna de El Barco (vila) El Barco de vila (vila) Piedrahita (vila) Piedrahita (vila) Rascafra (Madrid) Rascafra (Madrid) Rascafra (Madrid) Candelario (Salamanca) Candelario (Salamanca) Candelario (Salamanca) Candelario (Salamanca) Candelario (Salamanca) Candelario (Salamanca) Candelario (Salamanca) " " " Hausser (1990a) " " " " " " " " " " " H H H M M M M H M M H H M H H 51,0 51,0 68,0 67,0 72,0 67,0 66,0 69,0 66,0 62,5 62,5 66,5 66,0 63,5 68,0 37,0 38,0 39,0 43,0 44,0 43,5 44,0 42,0 39,0 38,0 45,0 41,0 43,0 39,0 40,0 12,0 12,0 11,5 12,0 12,5 11,5 11,5 12,5 11,5 11,2 11,5 11,5 12,5 11,0 12,0
5
6,4 7,6 6,0 6,0 8.1* 6,5 6,0 8,0 6,0 5,75 7,0 6,5 4,5 5,5 5,0 6,5 5,5 6,0
En los adultos la coloracin del pelaje vara de sepia a pardo Prout en el dorso, los flancos muestran tonos ms claros y el vientre es gris amarillento. Los juveniles presentan una coloracin ms plida, sin contraste notable entre las regiones dorsal y lateral. La cola es bicolor (sepia por encima, isabela claro por debajo) y los pies son isabela sucio (Cabrera, 1914; Madureira y Ramalhinho, 1981). Como en los dems representantes del gnero Sorex, el pelo de proteccin o intermedio ("curly overhair") muestra profundas acanaladuras provistas de una cresta central (Ducommun et al., 1994). Esta morfologa, que permite al pelaje repeler el agua, parece ser caracterstica de musaraas con una tasa metablica basal elevada y que habitan en zonas hmedas, de templadas a fras (Vogel, 1980). Frmula dentaria: 3.1.3.3/1.1.1.3 = 32, con cinco uniscspides superiores. Cspides dentarias pigmentadas de rojo. Las cuatro cspides de I1 estn incluidas en un rea pigmentada continua. La primera unicspide inferior presenta generalmente una cresta posterior prominente. Foramen mental situado bajo el trignido del M1 (Dannelid, 1989). Cariotipo: 2N = 36-37; NF = 38-40 (Hausser et al., 1985). Sorex granarius es uno de los representantes europeos de grupo holrctico araneus-arcticus, caracterizado por el trivalente sexual XY1Y2 de los machos (Fedyk y Ivanitskaya, 1972; Meylan y Hausser, 1973). La especie presenta polimorfismo cromosmico y, salvo escasas excepciones, sus autosomas acrocntricos son homlogos a los de S. araneus (Hausser et al., 1985; Wjcik y Searle, 1988; Volobouev y Dutrillaux, 1991). Estudios electroforticos y de ADN mitocondrial ponen tambin de manifiesto la proximidad entre S. granarius y S. araneus (Catzeflis et al., 1982; Catzeflis, 1984; Taberlet et al., 1991; Fumagalli et al., 1996, 1999; Ruedi, 1998). Segn el anlisis electrofortico comparado de los enzimas codificados por 22 loci, la diferenciacin gentica media entre S. granarius, S. araneus y S. coronatus es de 0,055 + 0,028 y la heterocigosis media estimada para S. granarius es 0,68 (Catzeflis et al., 1982). La distancia gentica entre S.

granarius y S. araneus, obtenida a partir del estudio comparado de ADN mitocondrial (gen del citocromo b) correspondiente a 11 especies del gnero, es de 1,31+ 0,36 % (Fumagalli et al., 1999). Segn Wojcik y Searle (1988), la similitud gentica existente entre estas dos especies, junto con su distribucin aloptrica actual, no permiten asegurar que se traten realmente de buenas especies biolgicas. Por ello apuntan la necesidad de realizar estudios de cra para establecer si la designacin de S. granarius como especie est justificada. Variacin geogrfica S. granarius presenta una marcada homogeneidad craneomtrica, aunque muestra un ligero decremento de las dimensiones mandibulares de norte a sur peninsular (Gisbert et al., 1988). No se han descrito subespecies. Habitat
La musaraa ibrica ocupa biotopos forestales y supraforestales, desde zonas situadas a nivel del mar hasta los 2.000 m de altitud (Gisbert et al., 1988). En el Sistema Central, la especie aparece a partir de los 500 m, preferentemente en bosques de haya (Fagus sylvatica), pino albar (Pinus sylvestris), roble (Quercus pyrenaica) o encina (Q. rotundifolia). Tambin habita en zonas de cultivo que reemplazan los bosques autctonos y bosques de castao (Castanea sativa) o pino martimo (Pinus pinaster). Por encima del nivel forestal S. granarius ha sido capturada en canchales de rocas granticas, adyacentes a reas de pastizales de cervuno (Nardus stricta) (Gisbert y Garca-Perea, 1988; Gisbert et al., 1988). Durante el invierno, en la Sierra de Guadarrama la musaraa ibrica se encuentra solamente en los robledales, comportndose como la especie ms especialista de la comunidad de micromamferos en cuanto a preferencia de hbitats (Alcntara, 1992). Al oeste y norte del Sistema Central, S. granarius aparece progresivamente a menor altitud, hasta alcanzar la costa occidental peninsular. En Portugal, la especie ocupa casi todos los biotopos con estrato arbustivo, siendo ms abundante en terrenos con densa vegetacin y relativamente hmedos (Madureira y Ramalhinho, 1981). En el norte de Portugal y noroeste de Espaa la musaraa ibrica penetra en la regin eurosiberiana, apareciendo en bosques de Quecus pyrenaica y en aquellas reas donde el bosque natural ha sido reemplazado por plantaciones de Eucaliptus o Pinus pinaster. En el Sistema Ibrico, se ha referido su probable presencia en los pisos bioclimticos supramediterrneo y oromediterrneo, en bosques de roble (Quercus pyrenaica), haya (Fagus sylvatica) o enebro (Juniperus nana), y a altitudes comprendidas entre 1.000 y 1.740 m (LpezFuster et al., 1999). En esta zona no se descarta su presencia en quejigales (Quercus faginea), por debajo de los 1.000 m de altitud (Lpez-Fuster et al., 1999). En trminos generales, los territorios ocupados por la especie se caracterizan por una temperatura media anual entre 3 y 15 C, con inviernos extremadamente fros y con una pluviosidad media anual superior a los 600 mm (Gisbert et al., 1988). Estudios morfolgicos y morfomtricos parecen indicar la existencia de simpatra entre S. granarius y S. coronatus en determinadas localidades del noroeste de Galicia (Lpez-Fuster y Ventura, 1996), vertiente meridional de la Cordillera Cantbrica (Hausser, 1984; BrunetLecomte y Delibes, 1988, Lpez-Fuster y Ventura, 1996), Pas Vasco (Hausser, 1990a, 1990b) y norte del Sistema Ibrico (Lpez-Fuster et al., 1999). Debido a que la musaraa ibrica aparece por encima de la isoyeta de los 600 mm, Hausser (1999) sugiere la existencia de una segregacin altitudinal entre S. granarius y S. coronatus en las reas de simpatra. No obstante, en el Sistema Ibrico ambas especies parecen compartir zonas de caractersticas geoclimticas similares, sin segregacin aparente en altitud o de hbitat (Lpez-Fuster et al., 1999). Teniendo en cuenta el patrn de distribucin de S. araneus y S. coronatus en las zonas de simpatra, y la convergencia de tamao que presentan S. granarius y S. coronatus en el Sistema Ibrico, es probable que en las zonas de contacto estas dos especies presenten una distribucin paraptrica, debida a una segregacin del microhbitat (Lpez-Fuster y Ventura, 1996; Lpez-Fuster et al., 1999).
Abundancia No se dispone de datos sobre densidad de la especie. Estatus de conservacin y factores de amenaza Categora IUCN, 2001: Casi amenazada (Lpez-Fuster, 2002). Aunque S. granarius no est considerada como una especie amenzada (Blanco y Gonzlez, 1992), se halla incluida en el Anexo III del Convenio de Berna, en el que se relacionan especies protegidas, cuya explotacin se regular de tal forma que las poblaciones se mantengan fuera de peligro. Se desconoce sin embargo el estado actual de sus poblaciones. Distribucin Especie endmica de la Pennsula Ibrica. La musaraa ibrica se distribuye desde la Sierra de Aylln (Sistema Central) hasta la costa atlntica de Portugal, y se extiende desde el norte del ro Tajo hasta Galicia (vase revisin y referencias en Gisbert et al., 1988; Lpez-Fuster, 2002). Estudios basados en datos morfolgicos y morfomtricos sugieren adems la presencia de la especie en determinadas localidades de la Cordillera Cantbrica (Sedano, Barbadillo del Pez, Cascajares, Campo Sagrado, Cernadilla, Morla; Niethammer, 1956; Hausser, 1984; Brunet-Lecomte y Delibes, 1988), Pas Vasco (Cuevas de San Barnab, Hausser, 1990a) y del norte del Sistema Ibrico (Laguna Negra, Lumbreras, El Rasillo, Ro Oja-Demanda, Fresneda de la Sierra, Huerta de Abajo, Carazo; Lpez-Fuster et al., 1999). Ecologa trfica No hay ningn estudio referente a la alimentacin de la especie. Segn Madureira y Ramalhinho (1981), la musaraa ibrica se alimenta fundamentalmente de invertebrados, entre los que predominan las lombrices, los insectos, los arcnidos y los moluscos. Biologa de la reproduccin Las caractersticas biolgicas de la especie son prcticamente desconocidas. Segn Madureira y Ramalhinho (1981), en Portugal la musaraa ibrica se reproduce en primavera y verano del segundo ao, siendo el periodo de gestacin de 13-19 das y el nmero de embriones por camada de 5-7. Gisbert et al. (1988) indican la captura de una hembra grvida a finales de junio en Laguna de El Barco (vila). En la coleccin de la Estacin Biolgica de Doana (Sevilla) existe una referencia sobre una hembra gestante con cuatro embriones, capturada a primeros de abril en Santiago de Compostela (A Corua) (Garca-Perea et al., 1997). Segn Madureira y Ramalhinho (1981) los individuos raramente sobreviven un segundo otoo. Dinmica de poblaciones No hay datos. Interacciones con otras especies No hay datos. Depredadores Se ha citado la predacin de la especie por parte de la lechuza comn, Tyto alba (Campos, 1978; Nores, 1979; Veiga, 1980; Dueas y Peris, 1985; Gisbert et al., 1988), el crabo comn,

Strix aluco (Chouza Mata y Cid Gonzlez, 1995), el gato monts, Felis silvestris (Aymerich et al., 1980; Carvalho y Gomes, 2004), el gato domstico, F. catus (Madureira y Ramalhinho, 1981), la gineta, Genetta genetta (Rosalino y Santos-Reis, 2002; Carvalho y Gomes, 2004), el zorro, Vulpes vulpes (Carvalho y Gomes, 2004), la gardua, Martes foina (Carvalho y Gomes, 2004) y la vbora hocicuda, Vipera latastei (Brito, 2004). En general, la frecuencia de aparicin de la musaraa ibrica en la dieta de la lechuza comn es baja, oscilando alrededor del 0,3% (Campos, 1978; Veiga, 1980). En Galicia, el binomio S. granarius - S. coronatus puede llegar a representar el 13,2 % de las presas de mamferos consumidas por Tyto alba y el 25,1% de las de Strix aluco (Chouza Mata y Cid Gonzlez, 1995).
Tabla 1: Lmites de confianza (95%) de la frecuencia de ocurrencia de S. granarius en la dieta de cuatro especies de carnvoros en el NO de Portugal (Carvalho y Gomez, 2004). Depredador Vulpes vulpes Felis silvestris Genetta genetta Martes foina Primavera 0,0-6,7 2,7-24,3 19,6-45,1 0,0-19,4 Verano 0,0-9,4 7,0-30,2 0,0-10,0 Otoo 0,0-11,1 0,0-26,1 0,0-26,3 Invierno 0,0-6,5 0,0-14,3 21,2-54,5 0,0-22,7
En el Parque Nacional de Peneda-Gers (NO Portugal), la musaraa ibrica constituye un 7,2% de la dieta de la vbora hocicuda (Brito, 2004) y su frecuencia de ocurrencia en la dieta de diversos carnvoros vara en funcin del depredador y de la poca del ao (Tabla 1; Carvalho y Gomes, 2004). En el Parque Nacional de Sintra-Carcais (Centro de Portugal), la frecuencia de ocurrencia y el porcentaje de biomasa de S. granarius en la dieta de la gineta es de 4,9% y 1,741%, respectivamente (Rosalino y Santos-Reis, 2002). Parsitos No hay datos. Actividad No hay datos. Dominio vital No hay datos. Patrn social y comportamiento No hay datos. Bibliografa Alcntara, M. (1992). Distribucin y preferencias de hbitat de los micromamferos (Insectivora y Rodentia) de la Sierra de Guadarrama. Tesis Doctoral, Universidad Complutense de Madrid, 263 pp.
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Murcilago ratonero gris Myotis nattereri (Kuhl, 1817) / Myotis escalerai Cabrera 1904
Juan Quetglas Estacin Biolgica de Doana (CSIC) Fecha de publicacin: 12-03-2004 Versin 27-03-2007 ______________________________________________________________________
Jess Nogueras. Identificacin Recientemente se ha puesto de manifiesto mediante anlisis de ADN mitocondrial y nuclear la presencia en la pennsula ibrica de dos taxones crpticos; uno de ellos, denominado Myotis escalerai, se encuentra en la mayor parte de la pennsula Ibrica. El otro taxn, todava sin nombre cientfico, se ha encontrado hasta ahora solamente en las montaas del norte peninsular. Ambos taxones son murcilagos pequeos, de vientre claro, espalda oscura y trago puntiagudo caracterstico del gnero Myotis. Una franja de pelos rgidos en el borde del uropatagio y el espoln en forma sinuosa permiten diferenciar el complejo nattereri de sus congneres. Se est trabajando para diferenciar morfolgicamente los dos taxones ibricos pero de momento nicamente se pueden diferenciar por detalles de esta franja de pelos de uropatagio. Estatus de conservacin Catalogado como "Casi Amenazado" (NT) en la edicin de 2007 de el Libro Rojo de los vertebrados de Espaa y de "Inters Especial" en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas. Distribucin Presente en toda Europa al sur del paralelo 63N, hasta el norte de frica y el Cucaso, Irn, Irak y Turkmenistn por el este. En Espaa est por toda la Pennsula Ibrica y Baleares. Falta en Canarias. Los nuevos taxones crpticos de momento slo conocidos en la pennsula Ibrica. Myotis escalerai se supone presente en toda la pennsula y el otro taxn restringido a las montaas del norte peninsular por encima de 1000 m de altitud. El mapa recoge todas las citas existentes de ambos taxones.
Quetglas, J. (2004). Murcilago ratonero gris Myotis nattereri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Habitat Presente en todo tipo de hbitats. Se considera poco abundante. Ecologa trfica Se alimenta principalmente de presas que no vuelan que captura en el suelo o sobre la vegetacin, como moscas en reposo nocturno, araas y opiliones. Biologa de la reproduccin
Cpulas en otoo-invierno. Fecundacin retardada hasta la primavera. Tras un mes y medio de gestacin dan a luz una nica cra al ao. Partos entre mayo y julio, segn la zona. La madre amamanta a la cra hasta un tiempo despus de haber empezado a volar. Colonias de cra compuestas sobre todo por hembras. Interacciones entre especies No forma parte importante de la dieta de ningn depredador. Tiene tanto parsitos internos como externos. Patrn social y comportamiento Se considera una especie sedentaria. Utiliza todo tipo de refugios, tanto cuevas como fisuras, (M. escalerai) huecos de rboles y cajas nido (M. nattereri y taxn de montaa ibrico). En Europa central (M. nattereri) es ms forestal y fisurcola mientras que en Espaa parece ms caverncola. Las hembras se agrupan en la poca de cra en colonias de decenas o centenares de ejemplares. En invierno se ocultan en fisuras.
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Diagnosis Muy recientemente se ha puesto de manifiesto mediante anlisis de ADN mitocondrial y nuclear la presencia en la pennsula ibrica de dos taxones crpticos (Ibez et al. 2006). Uno se encuentra en la mayor parte de la pennsula Ibrica y es de hbitos caverncolas durante el perodo reproductivo, formando colonias de hasta varios cientos de individuos. Ibez et al. (2006) han propuesto denominar a este taxn Myotis escalerai Cabrera 1904, descrito de Valencia. El otro taxn, encontrado hasta ahora solamente en las montaas del norte peninsular a altitudes superiores a 1.000 m, durante el perodo reproductivo forma pequeos grupos en cavidades de rboles, un comportamiento ms parecido a Myotis nattereri sensu stricto (el taxn presente en Europa central); pero mediante anlisis gentico esta taxn queda claramente separado tanto de M. escalerai como de Myotis nattereri de Europa central (Ibez et al. 2006). Su consideracin nomenclatural y su rea de distribucin estn siendo objeto de estudio actualmente. Ambos taxones se diferencian por los pelos del borde de la membrana de la cola (Ibez et al. 2006). Se est trabajando para diferenciar morfolgicamente los dos taxones ibricos pero de momento nicamente se pueden diferenciar por detalles de esta franja de pelos de uropatagio. Descripcin
Jess Nogueras.
Aspecto general similar a otras especies del mismo gnero pero, en mano, la presencia de una conspicua franja de pelos en el borde del uropatagio y el espoln en forma de "S" son suficientes para distinguirlo.
Cabeza y detalle de la oreja de Myotis nattereri. Segn Cabrera (1914).
Murcilago de tamao pequeo (Tabla 1), con orejas que extendidas sobrepasan el hocico. Presenta en la oreja una emarginacin aunque menos marcada que en M. emarginata. Trago puntiagudo tpico del gnero. El espoln ocupa la mitad del borde del uropatagio y tiene forma de "S"; la otra mitad tiene una conspicua franja de pelos cortos y rgidos. Las tibias carecen de pilosidad aparente. Marcado contraste entre el color claro del vientre y el oscuro de la espalda. Destaca la falta de pelo alrededor de los ojos. Pelo bicolor, el dorsal con base oscura y puntas pardo-grisceas y el ventral con base tambin oscura y puntas blanquecinas (Ibez, 1998). Los jvenes son mucho ms oscuros que los adultos (Cabrera, 1914). Ambos sexos son de tamao similar. Antebrazo entre 35,6 (Quetglas, 1997) y 41,9 mm (Alcalde, 1995). Rango de pesos registrado en Navarra de 6,4-8,5 g (Alcalde, 1995), de 6,6-8,5 g en Andaluca Occidental (Grupo de Ecologa y Sistemtica de Quirpteros de la Estacin Biolgica de Doana, datos inditos), y de 4,9-6,0 g en Menorca (Quetglas, 1997) (Tabla 3). Vista al microscopio electrnico de barrido de pelo de Myotis nattereri sensu stricto: http://microscopy.ar.wroc.pl/fot45.htm
Tabla 1: Biometra de caracteres externos (en mm) segn una muestra de 83 ejemplares de ambos sexos procedentes de la provincia de Barcelona (Balcells, 1956).
cabeza y cuerpo media rango 43,3 38 - 50 cola 41,5 37 - 46 oreja 15,98 13 - 18 tibia 26,74 15 - 20 pi 9,49 6 - 11 antebrazo 39,4 35 - 42 tercer dedo y metacarpiano 68,2 58 - 69
Crneo de Myotis nattereri. Segn Cabrera (1914).
Crneo similar en tamao a M. emarginatus y M. capaccinii, menos alargado que en M. mystacinus o M. brandtii. Regiones frontales y temporales bastante elevadas, la frente sube de
forma ininterrumpida, sin embargo la regin occipital est por debajo del punto ms elevado de la bveda craneal. El rostrum est extendido y estrechado hacia delante. En la regin interorbital el perfil dorsal del crneo es ms concavo que en M. mystacinus. La anchura del crneo enceflico ocupa aproximadamente la mitad de la longitud total del crneo o algo ms. Las crestas sagital y occipital dbilmente o nada desarrolladas. El paladar est seccionado desde el extremo rostral hasta el nivel del lado delantero de los caninos y no est deprimido cncavamente por detrs de los molares psteriores, aunque la fossa mesopterygoidea alcanzan ms hacia delante que en M. mystacinus. La longitud y anchura de la fossa mesopterygoidea son casi iguales. La prolongacin postdental del paladar seo es corta, su anchura mayor que su longitud. La espina palatal mediana es dbil, aunque est ms claramente desarrollada que en M. mystacinus. La bulla timpanica es ms pequea que en esta especie. En la regin basiesfenoide hay una cresta mediana marcada, por la que la especie se diferencia tanto de M. capaccinii como de M. emarginatus. La esquina anterior del moderadamente ancho puente infraorbital se encuentra sobre el parastilo del M1. El borde ventral del ramus horizontales mandibulae es casi recto. El processus coronoideus es chatamente triangular y cae bastante abruptamente hacia el condylus. El proc. angularis es dbil y sobresale un poco sobre el condylus, y adems est un poco doblado hacia fuera (Topl, 2001). Solamente se dispone de los datos craneales de un ejemplar ibrico, una hembra procedente de Bellver (Catalua) (Miller, 1912). Longitud cndilo-basal: 14,6 mm; anchura zigomtica: 9,8 mm; anchura interorbital: 3,6 mm; anchura del lacrimal: 5,2 mm; anchura de la caja craneal: 7,6 mm; altura de la caja craneal en su parte media: 5,8 mm; mandbula: 11,4 mm; serie dentaria superior: 5,8 mm; serie dentaria inferior: 6,2 mm. Frmula dentaria: 2.1.3.3/3.1.3.3 (Schober y Grimmberger, 1989). Cariotipo: 2n= 44, (PrezSuarez et al., 1991). Tradicionalmente se ha includo en el subgnero Myotis, que incluye aquellas especies relativamente grandes con orejas largas, alas anchas, denticin menos plesiomrfica, y que son tpicamente cazadores sobre superficies, atrapando a sus presas sobre el suelo o la vegetacin (Findley, 1972). Genticamente las especies europeas ms cercanas a M. nattereri son el grupo de los Myotis grandes (M. myotis, M. blythii y M. punicus) (Ruedi y Mayer, 2001). Nota sobre el ao de descripcin de la especie: Segn el texto consultado podremos encontrar esta especie como descrita en 1817, 1818 o 1819. Lina (1998) aclara esta confusin. En 1817 Heinrich Kuhl public su monografa "Die deutschen Fledermause" donde inclua la descripcin de nuevas especies de murcilagos. La tirada de esta edicin fue bastante limitada por lo que se reimprimi en dos partes en Annalen der Wetterauischen Gesellschaft fr die gesamte Naturkunde en 1818 y 1819 respectivamente. Por tanto las referencias a Kuhl 1818 y 1819 no son correctas y se deber hacer referencia a la obra de 1817.
Ultrasonidos No hay descripciones especficas de los ejemplares espaoles. Resulta difcil diferenciarlo de otros Myotis (Quetglas, 2002). La intensidad de la seal es bastante baja (Baagoe, 2000). Seales de bsqueda de frecuencia modulada de gran amplitud llegando hasta 135 Khz. Pulsos e intervalos muy cortos sobre todo al volar cerca (<1m) de la vegetacin. Mxima intensidad variable, generalmente entre 40 y 50 khz (Siemers y Schnitzler 2000). En esta pgina se puede ver un sonograma: http://www.zoologi.no/flmus/flm_bors.htm

Parmetros hematolgicos Estudios con ejemplares del centro de la Pennsula Ibrica sealan que Myotis nattereri presenta una hemoglobina de dos componentes, al igual que M. myotis y Plecotus austriacus, mientras que Pipistrellus pipistrellus (sensu lato) presenta tres y Miniopterus schreibersii llega hasta cuatro. (Arvalo et al., 1987, ver tabla 1). Sobre ms parmetros sanguneos (hematocrito, RBC, etc) y comparacin con roedores ver Arvalo et al., (1993).
Tabla 1: Proporciones relativas y movilidad en electroforesis de los componentes de la hemoglobina en distintos murcilagos ibricos. (Arvalo et al., 1987)
Especie P.pipistrellus (s.l.) Componente I II III IV Miniopterus schreibersii I II III Plecotus austriacus I II Myotis myotis I II Myotis nattereri I II Porcentaje 37.67 44.04 17.80 0.47 26.96 68.44 4.85 94.24 5.75 20.69 79.30 95.48 4.50 Movilidad en electroforesis 0.16 0.20 0.26 0.30 0.19 0.28 0.30 0.22 0.26 0.16 0.20 0.25 0.28
Variacin geogrfica Hasta ahora se consideraba que todas las poblaciones de Myotis nattereri de Europa pertenecan a la subespecie nominal mientras que en Transcaucasia, Iraq y Turkmenistn se encontraba la subespecie M. n. tschuliensis Kuzyakin, 1935 (Ibez, 1998). A pesar de que las poblaciones espaolas corresponden a al menos otras dos especies diferentes, diferenciables morfolgicamente por una franja de pelos en el uropatagio (Ibez et al. 2006), nicamente se han detectado diferencias biomtricas en las poblaciones menorquinas cuyo rango de pesos no se solapa con otras series registradas en territorio peninsular (Quetglas 2002) (Tablas 2 y 3).

Tabla 2: Variacin geogrfica de la talla del antebrazo (mm).
Referencia Portugal (Palmeirim, 1990) Navarra (Alcalde, 1995) Menorca (Quetglas, 1997a) Mallorca (Quetglas, 1999) Andaluca (Grupo de Murcilagos EBD) media 39,36 39,9 37,76 37,03 39,31 min 38,4 37,92 35,6 36 36,4 max 40,7 41,95 39 37,5 41,6 n 16 14 30 6 39
Tabla 3: Variacin geogrfica del peso (g).

Referencia Navarra (Alcalde, 1995) Menorca (Quetglas, 1997a) Mallorca (Quetglas, 1999) Andaluca (Grupo de Murcilagos EBD) media 7,52 5,45 5,38 7,28 min 6,4 4,9 5,1 6,6 max 8,5 6 6 8,4 n 12 29 6 20
Recientemente se ha descubierto que lo que se llamaba Myotis nattereri en la pennsula ibrica son dos taxones diferentes: uno presente en toda la pennsula, de hbitos caverncolas (Myotis escalerai) y otro localizado slo en la mitad norte por encima de 1000 m de altitud (todava sin nombre cientfico) y de hbitos forestales, similar a Myotis nattereri. (Ibez et al., 2006). Los siguientes apartados recogen informacin referida a los tres taxones conjuntamente. Lase como M. escalerai cuando se hable de cuevas y/o sur de la pennsula, del otro taxn de montaa cuando se hable de cajas nido y de M. nattereri en las comparaciones con Europa central.
Hbitat Presenta una gran valencia ecolgica. Utiliza todo tipo de refugios tanto caverncolas como fisuras, huecos de rboles y cajas nido. En la Comunidad Valenciana se encuentra desde las zonas ms ridas del litoral alicantino hasta las ms hmedas y fras del interior de Castelln (Monsalve y Alcocer, 1996; Monsalve, M. A., com. pers.). En Castilla y Len adems de ser frecuente en zonas forestales y ambientes ribereos con densa vegetacin, la especie tambin est presente en buenas densidades en algunas de las grandes reas agrcolas de la regin, donde los rboles escasean o incluso faltan en amplias zonas. Se han localizado colonias de hasta 50 hembras en enclaves rodeados nicamente de cultivos cerealistas y con los pequeos cursos de agua ms cercanos, secos durante la mayor parte del ao (Fernndez Gutirrez, 2002). En el Pas Vasco ha sido observado siempre en zonas con amplia cobertura de caducifolios, aunque en Alemania tambin est presente en bosques de conferas y en Suiza ha sido descrito cazando sobre prados. En la Pennsula Ibrica se ha citado entre el nivel del mar y los 1.500 m pero en los Alpes se han llegado a localizar ejemplares a 1.900 m (Ibez, 1998). En el Pas Vasco presenta preferencia por altitudes elevadas fuera del periodo estival mientras que en los meses clidos no hay seleccin altitudinal (Ahiartza, 2001).

Abundancia
No hay informacin como para precisarla con certeza. Se considera una especie poco abundante aunque con una distribucin amplia. En Andaluca y Levante se supone que se concentra ms de la mitad de la poblacin (SECEMU, 2001). Ms frecuente en Huelva y Sevilla que en Cdiz y Mlaga siguiendo un patrn inverso a Myotis emarginata (Ibez et al., 1999). En zonas de Andaluca Occidental donde se estn haciendo seguimientos de Myotis escalerai se ha detectado un aumento fuerte de la poblacin en los ltimos aos por ejemplo en el P. N. de la Sierra Norte de Sevilla (Figura 1) y algunas de las colonias del entorno del P. N Los Alcornocales. Por el incremento destaca una cueva en la provincia de Sevilla que ha pasado de 7 ejemplares en 2002 a los 445 censados en junio de 2005. Y por el nmero de ejemplares destaca una cueva en la provincia de Cdiz donde se censaron 698 M. escalerai en junio de 2004, seguramente la mayor colonia de cra conocida en Espaa. La mayor agrupacin de invernada seran 180 ejemplares localizados en Castilla-La Mancha (Paz,et al., 1999) Ntese de todas formas que esta especie no muestra una filopatra hacia un nico refugio de cra tan marcada como el resto de murcilagos caverncolas, no siendo raros los cambios de un orden de magnitud entre distintos aos (Figura 2). La poblacin portuguesa parece estar en aumento (Rodrigues et al., 2003).
Figura 1. Variacin del nmero de murcilagos en el conjunto de los refugios conocidos en el Parque Natural de la Sierra Norte de Sevilla (Grupo de Murcilagos de la Estacin Biolgica de Doana, datos inditos).
Figura 2. Fluctuacin interanual de los efectivos de una colonia de Myotis escalerai (Grupo de Murcilagos de la Estacin Biolgica de Doana, datos inditos).
Es posible que esta aparente escasez no se corresponda con la realidad porque en los refugios caverncolas una buena parte puede quedar oculta a nuestros ojos. En el refugio de SainteQuetglas, J. (2004). Murcilago ratonero gris Myotis nattereri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Solange (Cher, Francia) los ejemplares de M. nattereri hibernantes censados cada ao durante 10 aos nunca superaron los 4 ejemplares. Sin embargo en 1989 el refugio result afectado por gas que dej 306 cadveres de M. nattereri que debieron salir de sus escondrijos para intentar huir, sin xito, del gas. (Arthur y Lemaire, 1999)
Estatus de conservacin y factores de amenaza Categora mundial UICN: Preocupacin Menor (LC) (Chiroptera Specialist Group UICN, 2006). Categora UICN Para Espaa: Incluido anteriormente en la categora de Indeterminado (Blanco y Gonzlez, 1992), en la reciente actualizacin se ha incluido en Casi Amenazado (NT) (Quetglas, 2007). "Insuficientemente conocido" en el Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa (1992) y "De Inters Especial" en el Catlogo nacional de especies amenazadas (R. D. 439/1990). La SECEMU (2001) lo ha propuesto como Vulnerable. Includo en el Anexo II del Convenio de Berna, en el Anexo II del Convenio de Bonn y en el Anexo IV (pero no en el II) de la Directiva de Hbitats 94/43/CEE. Muchos de los refugios en los que se haba localizado han desaparecido, aunque se van descubriendo todos los aos colonias desconocidas hasta entonces. Parece soportar la presin de las visitas a las cuevas porque en la Comunidad Valenciana se mantiene presente en cavidades muy degradadas donde han desaparecido otras especies, y en algunas zonas es la nica especie caverncola que queda (Monsalve, M. A., com. pers., 2002).
Distribucin En la pennsula ibrica hay dos especies crpticas que de momento slo se conocen de este rea geogrfica: una estara por todo el territorio (Myotis escalerai) y la otra (an pendiente de nombre) en las zonas montaosas de la mitad norte por encima de 1000 m.s.n.m. (Ibez et al., 2006). No se ha encontrado Myotis nattereri en Espaa, por lo que la distribucin de ste quedara as: Desde Europa occidental (excepto pennsula ibrica) y Marruecos por el oeste hasta el Cacaso, Irn, Irak y Turkmenistn por el este y desde el paralelo 63N en Suecia hasta una franja en el norte de frica, por el sur (Ibez, 1998; Topl, 2001). Hasta las ltimas dcadas del siglo XX se consideraba que esta especie llegaba por el este hasta Japn pero las poblaciones ms orientales (consideradas subespecies hasta entonces) se separaron como especies vlidas con el nombre de M. bombinus, y parte de las de Asia central como M. schaubi (Horcek y Hank, 1984). Aunque no suele ser muy abundante se encuentra por toda la pennsula ibrica (Palmeirim y Rodrigues, 1992; Ibez, 1998) y Baleares (Knig, 1958; Alcover y Muntaner, 1986; Quetglas, 1997). Ausente en Canarias. Excepto La Mancha, donde parece faltar (Paz et al., 2001), el resto de grandes claros en el mapa seguramente se completen con una mayor prospeccin. A las provincias con presencia de la especie recogidas en el ltimo atlas publicado (Palomo y Gisbert, 2002) se pueden aadir: A Corua (Snchez Canals y Guitin, 1988; Barros, 20041), Lugo (Lamas Antn y Hermida Lorenzo, 1999; Arciz et al., 2002), Pontevedra (Carro et al., 2001), Huesca (Woutersen y Bafaluy Zoriguel, 2001), Teruel (Lorente et al., 1988), Cuenca: localizado en Valdemeca (David Almenar, Miguel ngel Monsalve y Antonio Alcocer, (Grupo Roncadell) com. pers.).

Quedan as nicamente tres provincias en las que no ha sido citada la especie: Por un lado Toledo donde no parece estar presente (Paz et al., 2001) y por otro lado Gerona y Tarragona de las que no hay informacin.
Ecologa trfica Aunque no hay datos ibricos se asume que sigue una pauta como la descrita en otros lugares de Europa de ser "rebuscador" (gleaner). Caza principalmente presas inmviles (especies diurnas en reposo durante el periodo de actividad del murcilago) que recoge de la superficie del sustrato, volando muy cerca del suelo o de la vegetacin (ver por ejemplo Arlettaz, 1996). Tambin caza presas al vuelo (Siemers y Schnitzler, 2000). La composicin de la dieta vara mucho segn la disponibilidad de las presas, que incluyen, entre otros, Diptera (Ceratopogonidae, Chironomidae, Tipulidae, Anisopodidae, Muscidae), Trichoptera, Coleoptera, Lepidoptera y Aracnida, (Swift, 1997). La mayora de las presas estudiadas en el sur de la Repblica Checa eran dpteros entre 4 y 10 mm de longitud (Gregor y Bauerov, 1987) En http://www.bats.org.uk/batinfo/natterers.htm se puede ver un grfico del patrn de vuelo en busca de presas.
Biologa de la reproduccin Las colonias de cra se componen sobre todo de hembras (Balcells, 1956; Ibez, 1998; Fernndez Gutierrez, 2002). La gestacin efectiva dura mes y medio (Balcells, 1956), aunque se acepta para los murcilagos europeos que la cpula tiene lugar el otoo o invierno anterior y el esperma se almacena en el tracto genital femenino hasta la primavera en que se produce la fecundacin. Hay una sola cra por parto. En Andaluca los nacimientos comienzan a partir de mediados de mayo (Ibez, 1998) mientras que en Catalua lo hacen unas dos semanas despus (Balcells, 1956) y en la meseta norte entre junio y julio (Fernndez Gutierrez, 2002). En Aragn a finales de julio se encuentran jvenes volando que an maman. En colonias situadas por encima de los 1.200 m en el sistema ibrico la lactancia llega hasta finales de agosto (Ibez, 1998).
Dinmica de poblaciones No hay datos sobre las poblaciones ibero-baleares. La longevidad mxima comprobada en Europa es de ms de 20 aos (Roberts y Hutson 1993, en Kowalski y Lesinski 2000).
Interacciones entre especies No hay estudios al respecto. En Dinamarca se ha apuntado que la competencia con Pipistrellus por los refugios puede limitar la distribucin de los Myotis fisurcolas (Baagoe, 2000). Dadas las costumbres ms caverncolas de Myotis nattereri en la Pennsula Ibrica es dudoso que se presente aqu ese problema.

Depredadores
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No forma parte del rgimen alimentario habitual de ningn otro vertebrado. Se ha localizado puntualmente en egragpilas de Tyto alba en la Pennsula Ibrica (Herrera, 1974; PrezBarbera, 1991). De las 16 especies de murcilagos del Reino Unido es una de las tres especies ms cazadas por los gatos, junto a Pipistrellus pipistrellus y Plecotus auritus (Mayle, 1990).
Parsitos En Espaa han sido citados los siguientes parsitos (recopilados por Cordero del Campillo et al., 1994, si no se indica otra referencia): Trematoda digenea: Fam. Mesotretidae: Mesotretes peregrinus. Nematoda: (Esteban et al., 1991) (Cordero del Campillo et al.,1994, recoge esta referencia pero con Myotis myotis como hospedador en lugar de M. nattereri): Fam. Trichuridae: Capillaria sp. Acari: Macronissidae (caros): Macronyssus diversipilis; Cryptonyssus pipistrelli (Oudemans 1904) [=Ornithonyssus pipistrelli, (Oudemans, 1904)] Esta es la primera cita publicada para Espaa de este gnero y especie de parsito. Protoninfa localizada en Mallorca en marzo de 1998 (Quetglas, 1999, informe indito, identificacin de Frank. J. Radovsky, Dept. of Entomology, Oregon State University, 2046 Cordley Hall, Corvallis, Oregon 97331-2907, EE.UU.). Spinturnicidae (caros): Spinturnix myoti. Ixodidae (garrapatas duras): Ixodes vespertilionis (Balcells, 1956; Imaz et al., 1999). Ischnopsyllidae (pulgas): Ischnopsyllus hispanicus, Ischnopysllus simplex simplex. Diptera (moscas): Fam. Nycteribiidae: Basilia nattereri (Imaz et al., 1999), Basilia nana, Penicillidia dufouri. No se conoce qu efecto producen estos parsitos sobre su hospedador, excepto Spinturnix myoti cuyo efecto negativo sobre el husped se ha comprobado sobre Myotis myotis (Giorgi et al., 2001). En ejemplares de Alemania ha sido detectada una coccidiosis renal atpica, distinta a las descritas para otras especies, (Gruber et al., 1996), pero estos autores consideran que probablemente no afecta al funcionamiento renal. Se ha detectado en poblaciones espaolas de M. nattereri infeccin por lyssavirus (Serra-Cobo et al., 2002).
Actividad La actividad comienza tarde, por lo menos media hora despus del crepsculo. Se extiende hasta una o dos horas antes de la salida del sol, aunque tienen perodos de descanso en

refugios alternativos. Durante la lactancia, el periodo de actividad de las hembras se reduce para amamantar a la cra.(Ibez, 1998). No hay datos ibero-baleares sobre temperatura en los refugios de hibernacin.
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Movimientos Se considera una especie sedentaria que manifiesta una gran fidelidad por los refugios que renen condiciones adecuadas para la cra e hibernacin (Paz et al., 1986).
Dominio vital No hay datos ibero-baleares.
Patrn social y comportamiento. Utiliza todo tipo de refugios tanto caverncolas como fisurcolas, huecos de rboles y cajas nido. En Europa central es ms forestal y fisurcula mientras que en Espaa parece ms caverncola. Dentro de las cuevas puede formar pias conspicuas colgando del techo o utilizar grietas y huecos dentro de la misma cavidad. Al igual que otros Myotis caverncolas-fisurcolas en Espaa resulta ms visible en los refugios tipo cueva en los meses clidos habiendo muy pocas citas invernales y an menos colonias de hibernacin conocidas. Sin embargo en el centro y norte de Europa es en invierno cuando se forman colonias ms visibles siendo en esa poca mucho ms detectable que en el esto. La situacin de Espaa tambin se da en Portugal (Palmeirim y Rodrigues, 1992) donde se conoce una nica colonia de hibernacin con algunas decenas de ejemplares. En Navarra no se ha localizado en invierno (Alcalde, 1995) y en el Pas Vasco el porcentaje de refugios subterrneos en los que se ha detectado la especie en los meses clidos ronda el doble de los detectados el resto del ao, y no se ha localizado ninguna colonia de invierno (Ahiartza, 2001). En la Comunidad Valenciana se conocan en 2000 una docena de colonias de cra y ninguna de invernada. En el centro de la pennsula (datos de Madrid y Guadalajara, Paz et al., 1999) se da un patrn intermedio habindose localizado colonias de cra e invernada en nmero similar. El tamao de la colonia depende del espacio del refugio no pasando habitualmente de pocas decenas en huecos y fisuras y llegando a varios centenares en refugios tipo cueva. En Castilla y Len el tamao de las colonias de cra vara desde unas 10 hasta 70 hembras con una media de 22,7 (Fernndez Gutierrez, 2002). La mxima agrupacin registrada en Espaa corresponde a 600 hembras en una ermita de Castellfort (Castelln) (Monsalve, com. pers.). Tras esa cifra le sigue la de cerca de 500 machos en La Granja (Segovia) aunque no se refiere a un censo puntual sino a los ejemplares anillados en un plazo de ao y medio en 1977-78. (Carbonell, 1979). Ambas colonias han desaparecido y las mximas agrupaciones actuales podran ser un refugio en Andaluca con 388 ejemplares (Ibez et al., 2003) y otro en CastillaLa Mancha con 180 ejemplares (Paz et al., 1999), de cra e invernada respectivamente. Las colonias de verano estn compuestas sobre todo por hembras (Ibez, 1998; Paz et al., 1999). Los machos suelen vivir segregados ocupando refugios similares a los de cra o en pequeas grietas (Fernndez, 2002). En Andaluca Occidental la temperatura de las cuevas en las que cra est entre 17 y 21C (Migens et al., 2000).
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Es posible que esta aparente escasez no se corresponda con la realidad porque en los refugios caverncolas una buena parte puede quedar oculta a nuestros ojos. En el refugio de SainteSolange (Cher, Francia) los ejemplares de M. nattereri hibernantes censados cada ao durante 10 aos nunca superaron los 4 ejemplares. Sin embargo en 1989 el refugio result afectado por gas que dej 306 cadveres de M. nattereri que debieron salir de sus escondrijos para intentar huir, sin xito, del gas. (Arthur y Lemaire, 1999). No se asocia a ninguna otra especie de murcilago en particular. Puede encontrarse tanto como la nica especie del refugio (Quetglas, 1997a; Monsalve, com. pers.), compartindolo aunque sin contacto fsico con especies como Rhinolophus ferrumequinum, R. euryale, R. hipposideros o Plecotus austriacus (Paz et al., 1999) o en contacto directo con otras especies como Myotis emarginata, M. blythii o Miniopterus schreibersii (Woutersen y Bafalui Zoriguel, 2001; Bafalui Zoriguel, J. J., com. pers.).
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Revisiones: 15-03-2007; 27-03-2007 Quetglas, J. (2004). Murcilago ratonero gris Myotis nattereri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAOLES Murcilago rabudo Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814) Alfonso Balmori Direccin General del Medio Natural, Consejera de Medio Ambiente Junta de Castilla y Len Fecha de publicacin: 26-10-2004 Versin 15-03-2007 ______________________________________________________________________
Rollin Verlinde www.natuurfotografie.be Identificacin Murcilago de gran tamao, con alas largas y estrechas, aptas para el vuelo rpido y la caza en espacios abiertos. La cabeza es muy caracterstica con orejas rgidas proyectadas hacia delante, ojos grandes y hocico largo. La cola sobresale de la membrana patagial, lo que da nombre a la especie. Estatus de conservacin Figura con la categora de "Insuficientemente conocido" en el Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa y est catalogado "De Inters Especial" en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (R.D. 439/1990). Est incluido en el Anexo II del Convenio de Berna, en el Anexo II del Convenio de Bonn y en el Anexo IV de la Directiva de Hbitats 94/43/CEE (Como especie estrictamente protegida). Distribucin Ocupa una franja latitudinal circunmediterrnea estrecha que abarca el sur de Europa, norte de frica y Asia menor. Habita prcticamente en la totalidad de la Pennsula Ibrica, Baleares y Canarias.
Habitat Balmori, A. (2004). Murcilago rabudo Tadarida teniotis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Los refugios se encuentran en fisuras y huecos de las rocas, en farallones y acantilados. Tambin en estructuras artificiales como puentes, murallas o edificios apropiados. Se trata de una especie con distribucin dispersa pero no rara. Las colonias ms grandes pueden albergar varios centenares de individuos. Ecologa trfica Se alimenta por encima de ncleos habitados y en espacios abiertos. Es un murcilago con un vuelo de caza alto y rpido. Se alimenta especialmente de grandes insectos, generalmente lepidpteros, pero tambin colepteros y neurpteros entre otros. Biologa de la reproduccin Dos picos de actividad sexual, uno en primavera y otra a partir de agosto. Los partos tienen lugar preferentemente entre junio y julio, pero existe cierta variacin entre grupos de hembras. Interacciones entre especies
Ha sido citado como presa de rapaces diurnas y nocturnas. Es una especie poco parasitada. Se han citado varias especies de caros, un piojo, una pulga y un dptero. Tambin tiene parsitos internos: nematodos, trematodos y algn cestodo. Patrn social y comportamiento Organizacin social compleja, con formacin de harenes defendidos por el macho dominante que muestra comportamiento territorial y agresividad hacia sus congneres con persecuciones areas. Sale tarde por la noche y regresa al refugio temprano, por lo que es bastante raro observarle volando con luz crepuscular. Tiene cierta actividad incluso en condiciones meterolgicas adversas.
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Sinnimos y combinaciones Nomenclatura cambiante desde su descripcin como Cephalotes teniotis (Rafinesque, 1814) pasando, entre otros, por Dinops cestoni, Dysopes rueppelli, Dysopes savii y Nyctinomus taeniotis (Cabrera, 1914; Aellen, 1966).
Figura 1. Murcilago rabudo en vuelo. Rollin Verlinde www.natuurfotografie.be
Balmori, A. (2004). Murcilago rabudo Tadarida teniotis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Espaoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Descripcin Murcilago de gran tamao, con alas largas y estrechas, aptas para el vuelo rpido y la caza en espacios abiertos. La cabeza es muy caracterstica con orejas rgidas proyectadas hacia delante, ojos grandes y hocico largo (Figura 2). La cola sobresale de la membrana patagial, lo que da nombre a la especie, pero se retrae en el uropatagio en vuelo. Su funcin principal es tctil, guiando al murcilago cuando se desplaza hacia atrs en el interior de los refugios (Arlettaz, 1993).
Figura 2. Aspecto lateral de la cabeza y detalle de la oreja. Segn Cabrera (1914).
Su aspecto en vuelo es algo desgarbado con las alas atrasadas y la cabeza y cuello largos. Recuerda lejanamente a los vencejos especialmente por su velocidad y la forma de las alas. Cabeza-cuerpo: 81-92 mm. Cola: 37-57. Oreja: 25-31. Pie: 10-12,5. Antebrazo: 57-64 mm. Envergadura: 400-450 mm. Longitud condilobasal: 20,9-24,3 mm. Quinto dedo de la mano de longitud similar al antebrazo. Peso 22-54 g (Cabrera, 1914; Ibez y Prez-Jord, 2004), con mnimos en invierno aumentando a lo largo del ao (Balmori, 2003a). (Figura 1). En una colonia de Huelva los pesos mximos se alcanzan en octubre y noviembre, y los mnimos en enero, febrero y marzo (Ibez y Prez-Jord, 2004).
Figura 3. Variacin anual del peso de Tadarida teniotis y nmero de ejemplares de cada sexo (Segn Balmori, 2003a).
El color del pelo es muy variable, desde pardo a gris claro. Algunos ejemplares presentan reas canosas (A. Balmori, obs. pers.).Tambin existen ejemplares albinos (M. A. Monsalve, com. pers.). El patagio se inserta en la parte inferior de la tibia. Uropatagio estrecho. Cola gruesa y carnosa. Pies pequeos con algn peine de pelos en los dedos. Membranas, cara y orejas pardo negruzcas. Pelo suave y denso de 7 mm. de longitud en el centro de la espalda. Extremo basal generalmente blanco. Color variable de gris ceniza a pardo grisceo, con el vientre ms plido que el dorso. Membranas prcticamente sin pelos. Morfologa microscpica de los pelos caracterstica, ya que las escamas rodean totalmente al tallo del pelo (Cabrera, 1914; Ibez y Prez-Jord, 2004). Crneo grande y alargado sin apenas cresta sagital, con mandbulas largas y dientes pequeos (Figura 3). Incisivos superiores convergentes (Legendre, 1984). Frmula dentaria: 1.1.2.3 / 3.1.2.3. La configuracin de su denticin es la ms primitiva de los molsidos (Ibez y PrezJord, 2004).
Figura 4. Aspecto del crneo segn Cabrera (1914).
Bculo de 0,80 x 0,20 mm. No se ha descrito dimorfismo sexual en cuanto al color. Las hembras son ligeramente ms grandes, aunque la diferencia del tamao del antebrazo entre los dos sexos no llega a ser significativa (Ibez y Prez-Jord, 2004). El peso medio de las hembras (31,4 g; n = 97) es significativamente mayor que el de los machos (28,4 g; n = 54) (z = 5,71; P<0,01) (Balmori, 2003a). Dotacin cromosmica: 2n = 48 (Arroyo-Nombela et al., 1986). El cariotipo de los ejemplares analizados en Espaa difiere ligeramente de los estudiados en Dalmatia. La morfologa de los autosomas difiere significativamente de los ejemplares estudiados en Kirghizia (Ibez y PrezJord, 2004). Muestras de sangre de un ejemplar sometidas a electroforesis horizontal sobre gel de almidn mostraron que la hemoglobina del murcilago rabudo est compuesta por una banda rpida y densa y otra lenta de menor densidad (Carranza-Almansa y Barbancho-Medina, 1982).

Ultrasonidos Emite con una frecuencia entre 9-15 kHz. con mxima amplitud en 11,4 kHz. Las seales de ecolocacin tienen una duracin de entre 8 y 27 ms (media: 15 ms). El Intervalo entre pulsos dura entre 200 y 1400 ms (media 740 ms). Cuando se aproximan a la presa la frecuencia se incrementa hasta 20 kHz. llegando a 35 kHz. La duracin de los intervalos entre pulsos se reduce entonces hasta 7 ms y los pulsos a 2 ms (Zbinden and Zingg, 1986; Zingg, 1990). El rango de todos los tipos de llamadas es audible por el ser humano. La falta de experiencia puede crear confusin entre las seales de ecolocacin del murcilago rabudo con emisiones sociales audibles de otras especies (Pipistrellus pipistrellus, Nyctalus noctula, N. leisleri) (Arlettaz, 1990; Ibez y Prez-Jord, 2004). Emite llamadas sociales muy variadas desde los refugios y en vuelo. Exhibiciones sonoras de los machos dominantes y fuertes emisiones durante las persecuciones areas. Los machos compiten intentando atraer a las hembras con caractersticas vocalizaciones desde sus posaderos (Balmori, 2003a). Durante el da emiten frecuentemente vocalizaciones desde el interior de los refugios (Mille, 1988; Balmori, 2003a). Las agrupaciones otoales de jvenes son especialmente ruidosas (A. Balmori, obs. pers.).
Paleontologa Se han encontrado mandbulas del Pleistoceno superior (Gibraltar) similares a las actuales. Se conoce una mandbula de unos 7.000 aos de antigedad en una cueva de Turqua (Ibez y Prez-Jord, 2004).
Variacin geogrfica Se reconocen generalmente tres subespecies: T. t. teniotis distribuida por Europa hasta Asia Central, T. t. rueppelli del norte de frica y Oriente Prximo y T. t. insignis repartida por Asia Oriental. T. t. insignis podra tratarse de una especie diferente. Las poblaciones europeas pertenecen a la subespecie nominal que se caracteriza por ser de color parduzco frente a los tonos grises ms plidos de T. t. rueppelli (Ibez y Prez-Jord, 2004). Dada su gran variabilidad existen dudas sobre la validez de estas subespecies.
Hbitat Los refugios se encuentran en fisuras y huecos de las rocas, en farallones y acantilados. Tambin a veces en estructuras artificiales como puentes, murallas, acueductos (como el de Segovia) o edificios apropiados. De forma ocasional en intersticios de rboles (Ibez y PrezJord, 2004). Suelen refugiarse en grietas o cavidades verticales estrechas de 2,5-4 cm (Mille, 1988; Arlettaz, 1993; A. Balmori, datos propios) en la parte ms alta de los edificios y roquedos. Preferentemente sobre rocas calcreas pero en Canarias utiliza tambin rocas volcnicas (Blanco y Gonzlez, 1992).

En un puente de Huelva, entre abril y octubre utilizan preferentemente las grietas orientadas a la umbra, mientras que el resto del ao la orientacin seleccionada es la solana (Ibez y Prez-Jord, 2004). Se ha localizado la especie desde el nivel del mar hasta 2.300 m (Benzal et al., 1991). Se ha encontrado a 2.400 m en el collado de Aisclo (Woutersen y Bafalui Zoriguel, 2001). sta observacin es la de ms altitud en Europa (Mitchell-Jones et al., 1999).
Abundancia La informacin poblacional es escasa. Se trata de una especie con distribucin dispersa pero no rara. Las colonias ms grandes pueden albergar varios centenares de individuos, repartidos en distintas grietas o refugios prximos (Mille, 1988; Arlettaz, 1993; Balmori, 2003a; Marques et al., 2004).
Estatus de conservacin y factores de amenaza El murcilago rabudo figura con la categora de "Insuficientemente conocido" en el Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa (Blanco y Gonzlez, 1992) y est catalogado "De Inters Especial" en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (R.D. 439/1990). Est incluido en el Anexo II del Convenio de Berna, en el Anexo II del Convenio de Bonn y en el Anexo IV de la Directiva de Hbitats 94/43/CEE (Como especie estrictamente protegida). El mantenimiento de las poblaciones de rabudos depende no solo de la proteccin de sus refugios sino tambin del correcto manejo de su amplio territorio de alimentacin (Marques et al., 2004). Sensible a la destruccin o derrumbamiento de construcciones que albergan refugios que puede provocar la desaparicin de colonias enteras. Las grandes colonias deben protegerse en caso de amenaza. Afeccin directa por escalada utilizando piquetas en grietas de cortados. Una colonia que estaba siendo estudiada disminuy sensiblemente tras la colocacin de varias antenas de telefona en sus inmediaciones (Balmori, 2003b). En Castilla y Len han desaparecido varias colonias por sellado de grietas en la restauracin de monumentos y por causar molestias sonoras a los vecinos (Fernndez, 2002).
Distribucin geogrfica La distribucin geogrfica abarca la zona comprendida entre 20 W a 150 E y los 20 S a 50 N (Aellen, 1966). Ocupa una franja latitudinal circunmediterrnea estrecha que abarca el sur de Europa, Norte de frica el rea mediterrnea y Asia menor: Islas Canarias y Madeira, Pennsula Ibrica, Francia meridional, Alpes suizos, Italia, Crcega, Yugoslavia, Grecia, Bulgaria, Turqua, Crimea, rea del Cucaso, Uzbekistan, Kazakstan, Tadjikistan, Afganistn, Hymalaya, China, Norte de la India Corea y Taiwan, llegando hasta Japn. Marruecos, Argelia, Tnez, Libia, Egipto, Persia, Irn, Iraq, Armenia, Lbano, Israel, Arabia Saud y Jordania (Aellen, 1966; Kock y Nader, 1984; Ibez y Prez-Jord, 2004).
En Europa se distribuye por la regin Mediterrnea, Pennsula Ibrica, Espaa, sureste de Francia, sur de Suiza, Italia, y costas Adriticas hasta Grecia, incluyendo Madeira, Canarias y las islas Mediterrneas (Mitchell-Jones et al., 1999). En dos recientes visitas realizadas a la Isla de Madeira no se ha localizado la especie con detector de ultrasonidos (Marques, com. pers.). Habita prcticamente en la totalidad de la Pennsula, Baleares y Canarias (Cabrera, 1914; Brunet-Lecomte y Delibes, 1982; Hutterer, 1989; Benzal et al., 1991; Trujillo y Barone, 1991; Garrido-Garca, 1997; Quetglas, 1997; Fajardo y Benzal, 2002; Balmori, 2002). En el Pas Vasco su rea de distribucin est restringida al sur (Aihartza y Garin, 2003-2004).1 En el Atlas de los mamferos de Espaa (Balmori, 2002) aparece como escaso o ausente de la mayor parte de Galicia, Aragn, Catalua, Extremadura y Castilla la Mancha. Sin embargo esto obedece a una falta de prospeccin intensa o a las numerosas citas que permanecen inditas, ya que, por ejemplo, para el alto Aragn se ha registrado la especie en muchos puntos del Valle del Ebro y del Pirineo (Woutersen y Bafalui Zoriguel, 2001).
Ecologa trfica En un estudio realizado en una zona mediterrnea del sur de Italia se observ que es una especie generalista en el uso de hbitats durante la bsqueda de alimento (Russo y Jones, 2003). En Israel se le ha observado volando entre 20 y 50 metros de altura por encima de asentamientos humanos y ciudades mientras se alimenta de polillas atradas por las luces de la ciudad (Whitaker et al., 1994). En un estudio realizado en el sur de Portugal la especie utiliz preferentemente reas boscosas, principalmente de pinares y alcornocales, para alimentarse. En los alcornocales prefiere reas donde los pinos estn tambin presentes. Seleccion positivamente pinares de P. pinea pero negativamente P. pinaster. Utiliza tanto las llanuras aluviales como los valles del rea montaosa, pero no sus crestas, que evita probablemente por ser un hbitat menos favorable para las presas y porque el fuerte viento, caracterstico de estas zonas, impide el vuelo de los insectos. Probablemente sus preferencias de hbitat pueden cambiar estacionalmente en respuesta a los cambios en la abundancia de presas (Marques et al., 2004). Es una especie que se alimenta muy por encima del dosel arbreo; la abundancia de alimento, relacionada con la estructura del hbitat, es probablemente la razn de sus preferencias. Los ejemplares radiomarcados cambiaron con frecuencia de rea de alimentacin, abandonando la zona cuando los recursos alimenticios se vuelven escasos. Los patrones de vuelo vararon mucho entre individuos y noches. En la mayora de los casos regresan a las reas de alimentacin de la noche anterior. Algunas noches utilizaron solamente un rea de alimentacin, pero otras usaron varias, a veces bastante alejadas. En ocasiones realizan amplios vuelos que no les llevan directamente a las reas de caza, posiblemente realcionados con la bsqueda de enjambres de insectos. El rango de la colonia tiene un radio superior a 30 Km., pero la mayora de las reas de alimentacin estn situadas a unos 5 Km. del refugio. Cuando llegan al lugar de alimentacin la mayora permanecen all alimentndose. El tamao medio de estos lugares de alimentacin es superior a 100 hectreas. Varios ejemplares radiomarcados utilizaron el mismo rea simultaneamente (Marques et al., 2004). Es un murcilago con un vuelo de caza alto, rpido y rectilneo sin cambios bruscos de direccin. Alcanza velocidades superiores a los 50 Km./h., pudiendo volar ms de 10 horas sin descanso. En Portugal la velocidad de los vuelos desde los refugios hasta las reas de caza fue mayor que la de regreso (Marques et al., 2004). Los rabudos cazan en solitario o en pequeos grupos recorriendo amplios espacios para explotar concentraciones locales de insectos. Las llamadas sociales emitidas mientras cazan pueden servir de advertencia a otros conespecficos de la presencia de concentraciones de

insectos y la posible transferencia de informacin sobre la localizacin de los insectos es posible que se realice tambin en los vuelos cercanos a los refugios (Marques et al., 2004). El vuelo muy rpido durante largos periodos confiere ventaja a este murcilago para utilizar recursos poco predecibles, como queda reflejado en en las grandes reas de alimentacin de la colonia estudiada (Marques et al., 2004).
En Valladolid y Castelln se le ha observado alimentndose a gran altura (200-300 metros sobre el suelo) en un comportamiento que no haba sido descrito en esta especie (Balmori, 2003a), pero s en otras especies del gnero (Williams et al., 1973; Griffin y Thompson, 1982; Fenton y Griffin, 1997). Tras salir de los refugios ascienden describiendo amplios crculos (A. Balmori, obs. pers.). Cuando llegan a un determinado nivel se dispersan sobre el cielo de la ciudad cazando en una determinada capa. Durante los vuelos altos se ha observado que pueden cernirse durante unos segundos aprovechando el viento en contra, como hacen algunas rapaces diurnas (A. Balmori, obs. pers.). Se supone que aprovechan concentraciones de insectos migratorios agrupados en determinadas capas altas, favorecidas por situaciones atmosfricas concretas (Beerwinkle et al., 1994) y atrados por las bveda luminosa de la ciudad (Arlettaz, 1990; Balmori, 2003a). Precisamente las caractersticas de sus pulsos parecen ser especialmente tiles para la deteccin de presas cuando los murcilagos vuelan a gran altitud (Zbinden y Zingg, 1986). La ciudad de Setbal, prxima al refugio estudiado en Portugal, fue utilizada escasamente por los rabudos radiomarcados (Marques et al., 2004). Los murcilagos de vuelo rpido requieren pulsos de ecolocacin de alta intensidad y baja frecuencia, que sufre menos prdidas de atenuacin, para compensar las largas distancias de deteccin y los tiempos de reaccin requeridos en estas situaciones (Rydell y Arlettaz, 1994). Los insectos con rgano auditivo desarrollado evitan activamente la predacin. Parece que la utilizacin de bajas frecuencias por los murcilagos rabudos minimiza la distancia a la que los insectos pueden detectar al murcilago, de forma que les restringe el margen de maniobra para huir. Se trata de una especializacin para la captura de este tipo de insectos blandos y grandes, con rganos auditivos desarrollados (timpanados), pero como contrapartida no pueden detectar insectos pequeos, como los dpteros, que son ms abundantes. Precisamente la utilizacin de pulsos de baja frecuencia en la ecolocacin es poco usual entre los murcilagos, presumiblemente porque su larga longitud de onda les hace intiles para la deteccin de pequeas presas (Rydell y Arlettaz, 1994; Mitchell-Jones et al., 1999).
Dieta Anlisis de muestras de sureste de Francia y de Kirghzistan (Asia central) mostraron tambin una dominancia de lepidpteros (68% y 87% del volumen respectivamente). En la muestra francesa los neurpteros, especialmente de la familia Hemerobiidae comprendieron el 24% del volumen, siendo la segunda presa ms importante. En la muestra asitica los neurpteros fueron raros (solamente el 0,2%), mientras que un hemptero no identificado fue la segunda presa ms comn (12%). Otros insectos encontrados fueron tricpteros, dpteros, colepteros e himenpteros que constituyeron conjuntamente el 4% de la muestra francesa y el 0,4% de la asitica. El insecto ms pequeo encontrado fue un neurptero de la familia hemerobiidae de 5 mm de longitud y 15 mm de envergadura alar (Rydell y Arlettaz, 1994). Un total de 450 muestras de excrementos estudiadas en Israel contenan entre un 65,4% y 87,6% del volumen de lepidpteros, que estuvieron presentes en el 98,2% de los excrementos y fueron el componente exclusivo de casi la mitad de las muestras. Los Colepteros (Scarabeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Chrysomelidae y Curculionidae) constituyeron entre el 6,8 y el 27,3%. Adems se identificaron en menores proporciones Hempteros (Lygaeidae, Cicadellidae, Pentatomidae), Ortpteros (Gryllidae), Himenpteros (Formicidae), Dpteros, Neurpteros (Hemerobiidae) y Efemerpteros (Whitaker et al., 1994).
No hay datos cuantitativos publicados en Espaa. En Canarias se les ha observado cazando polillas de las familias Noctuidae y Sphingidae (Trujillo y Barone, 1991). Algunos excrementos analizados en Valladolid muestran una presencia mayoritaria de lepidpteros (A. Balmori, datos propios).
Biologa de la reproduccin La informacin disponible es todava fragmentaria. En los estudios realizados en Espaa (Huelva y Valladolid), Francia y Suiza los partos tienen lugar preferentemente entre junio y julio (Mille, 1988; Arlettaz, 1993; Balmori, 2003a; Ibez y Prez-Jord, 2004). En la colonia estudiada en Valladolid se han encontrado hembras gestantes desde principios de junio hasta, al menos, mediados de agosto, existiendo cierta asincrona entre grupos de hembras. La especie tiene dos picos de actividad sexual, uno en primavera y otra a partir de agosto, cuando se forman de nuevo los harenes tras la cra. Las hembras abandonan los harenes cuando se encuentran en avanzado estado de gestacin, desapareciendo durante el mes de julio y permaneciendo solitario el macho dominante. Con el regreso de las hembras, se vuelven a formar harenes entre agosto y octubre, quiz relacionados con partos tardos (Balmori, 2003a). En el estudio realizado en Portugal al parecer las hembras tambin se van a otro lugar para reproducirse (Marques, com. pers). En el Alto Aragn se ha observado un apareamiento en septiembre (Woutersen y Bafalui Zoriguel, 2001). Una hembra capturada en octubre en Israel estaba amamantando todava (Lewis y Harrison, 1962). Los jvenes antes de los tres meses de vida ya pueden volar, aunque acceden torpemente a las grietas donde se refugian, formando agrupaciones numerosas y muy ruidosas durante el mes de octubre en refugios concretos (Balmori, 2003a). La formacin de harenes en primavera marca una diferencia importante respecto a los dems murcilagos europeos e implica probablemente la inexistencia de mecanismos de reproduccin diferida (Balmori, 2003a), posibildad apuntada por Saint Girons (1973). Tres hembras capturadas en Israel tenan la trompa uterina y el ovario derecho considerablemente ms desarrollados que los del lado izquierdo (Lewis y Harrison, 1962). La asimetra encontrada probablemente sea una adaptacin para el vuelo, como ocurre tambin en las aves. El murcilago rabudo tiene gran fidelidad a las colonias. En Francia se conoce la utilizacin de un refugio durante 18 aos consecutivos (Mille, 1988).
Estructura y dinmica de poblaciones Se ha registrado un ejemplar con al menos 13 aos de vida, lo que representa la mxima longevidad encontrada para toda la familia Molossidae. En comparacin, para Tadarida brasiliensis se han calculado 7,2 aos de vida lo que podra tener que ver con su carcter eminentemente migrador (Ibez y Prez-Jord, 1998). Tadarida no es estrictamente hibernante y solo entra en estado de reposo durante cortos perodos (Arlettaz et al., 2000). A esta diferente fisiologa puede deberse la corta longevidad de los molsidos respecto a otras especies de zonas templadas como los vespertilinidos (Ibez y Prez-Jord, 1998). En Valladolid predominan los machos o las hembras dependiendo del sistema de captura empleado (Balmori, 2003a). En Suiza las capturas son en su mayora de machos (Arlettaz, 1990). Este hecho puede estar relacionado con los vuelos bajos de los machos (vuelos territoriales) que propician su captura, ms que en el predominio de uno u otro sexo.

Interacciones con otras especies
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En Valladolid los murcilagos rabudos comparten refugio con Pipistrellus pipistrellus, Eptesicus serotinus y con los vencejos comunes (Apus apus) en los mismos edificios, aunque el lugar concreto que utilizan es diferente (A. Balmori, obs. pers.) Los murcilagos rabudos y los vencejos utilizan las cmaras de aire a las que acceden a travs de los canalones. Los murcilagos comunes utilizan pequeas grietas de la fachada y las cajas de las persianas y los murcilagos hortelanos los espacios debajo de las tejas. En los Alpes suizos los rabudos comparten refugio con los vencejos reales (Apus melba) (Arlettaz, 1990).
Depredadores El murcilago rabudo ha sido citado como presa de rapaces diurnas (Falco peregrinus y Falco tinunculus) o nocturnas (Tyto alba y Strix aluco) y del Lirn careto (Eliomys quercinus) (Ibez y Prez-Jord, 2004). Encontrada entre las presas (un ejemplar entre 2.767 presas) de Tyto alba en Ibiza (Sommer et al., 2005).1
Parsitos Se han citado como ectoparsitos los caros Parasteatonyssus hoogstraalii, Argas vespertilionis, Steatonyssus periblepharus Ewingana baekelandae y Trombiculidae sin identificar, la chinche Cimex pipistrelli y la pulga Araeopsylla gestroi (Lewis y Harrison, 1962; Estrada-Pea y de la Cruz, 1992; Ibez y Prez-Jord, 2004). Respecto a los parsitos internos se han identificado los trematodos Plagiorchis vespertilionis, Prosthodendrium ascidia y Lecithodendrium linstowi, los nematodos Molinostrongylus alatus, Pseudophysaloptera formosana, Rictularia bovieri, Litomosa aelleni, Litomosa sp. y algn cestodo sin identificar (Ibez y Prez-Jord, 2004). Especie escasamente parasitada en la colonia estudiada en Valladolid en comparacin con otros murcilagos, con escasos caros y ningn nicterbido en ms de 170 ejemplares examinados (datos propios). Se ha detectado infeccin por lyssavirus en poblaciones espaolas (Serra-Cobo et al., 2002).
Fenologa y movimientos Existe cierta discrepancia sobre sus movimientos estacionales. Algunos autores han propuesto que se trata de una especie migratoria (Saint Girons, 1973) mientras otros la consideran sedentaria (Arlettaz, 1990). Los refugios estudiados en Espaa (Huelva y Valladolid) muestran una cada del nmero de ejemplares en invierno (Balmori, 2003a; Ibez y Prez-Jord, 2004), por lo que podra tratarse de una especie parcialmente migradora. En una colonia que utiliza las juntas de dilatacin de un puente en Villarrasa (Huelva), los murcilagos ocupan el refugio la mayor parte del ao aunque el mayor nmero de individuos se observa durante la primavera (50-60) y el otoo (80) y la mnima en verano (10) e invierno (0-20) (Ibez y Prez-Jord, 1998). En Valladolid desaparece la mayora de la colonia en invierno quedando solamente unos pocos machos (Balmori, 2003a). Lo mismo ocurre en una colonia estudiada en Francia que se ocupa entre marzo y abril y se abandona en noviembre, aunque algunos ejemplares
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estn presentes antes de Navidad. La colonia estudiada en Portugal permanece en invierno, pero con menor nmero de individuos. A finales de primavera y en verano la colonia tambin es menor (Marques, com. pers.). Estos datos hacen suponer ciertos movimientos (Mille, 1988). En el Alto Aragn apenas existen citas del murcilago rabudo en invierno. Las observaciones son casi todas entre abril y octubre (Woutersen y Bafalui Zoriguel, 2001).
Actividad diaria En Valladolid los rabudos salen ms tarde que Pipistrellus pipistrellus y Eptesicus serotinus (especies con las que comparten refugio). Los machos, en poca de celo, salen y entran continuamente durante la noche para defender el territorio. Normalmente todos los ejemplares de la colonia regresan antes de las primeras luces del alba (A. Balmori, obs. pers.). A partir de octubre y durante todo el invierno las salidas se adelantan respecto al ocaso, pudiendo observarse algunos ejemplares volando con la luz crepuscular en esta poca (Figura 1). Por el contrario Arlettaz (1990) observa que en Los Alpes suizos las salidas ms tardas se producen ms frecuentemente en enero y febrero. En Portugal , en otoo, la mayora de los ejemplares deja el refugio al mismo tiempo pero el momento de regreso es muy variable (Marques et al., 2004). ). La disponibilidad de insectos (especialmente de polillas, su principal alimento) muestra un pico despus del crepsculo, pero se mantiene bastante alta durante la noche, haciendo innecesario salir a comer temprano (Marques et al., 2004). En el sur de la Pennsula los patrones de actividad de vuelo varan a lo largo del ao. Entre los meses de noviembre a marzo entre un 80-90% de la actividad se restringe a las 3-5 primeras horas de la noche. Durante el resto del ao siguen un patrn bimodal con mximos tras el ocaso y antes del orto con actividad variable entre ambos (Ibez y Prez-Jord, 2004). En Portugal en otoo la mayora de los murcilagos mostraron un patrn de actividad unimodal, con el mximo aproximadamente tres horas despus de la puesta del sol. La salida se produce una hora despus de la puesta del sol, con un solo turno de vuelo muy largo, sin descanso, de 6 h. 39 minutos de media. Entre las 20 y las 24 horas casi todos los murcilagos estn fuera del refugio, despus la proporcin de individuos con actividad alimenticia se va reduciendo a lo largo de la noche. La duracin no est relacionada con las condiciones meteorolgicas sino ms bien con el xito de caza (Marques et al., 2004).
Figura 1. Horario de salida de los refugios de Tadarida teniotis en Valladolid. (Para la representacin se ha seguido el horario de verano, dos horas adelantado respecto al solar). (A. Balmori, datos propios).
Es capaz de estar activo con factores meteorolgicos adversos como fro, lluvia y viento (Ibez y Prez-Jord, 2004; A. Balmori, datos propios). En Suiza, por debajo de los 0 no se ha encontrado actividad, entre 0 y 5 existe actividad de vuelo y a partir de los 5 actividad de caza (Arlettaz, 1990). La actividad intermitente de caza en invierno coincide aparentemente con periodos de dulcificacin de la temperatura (Arlettaz, 1990; A. Balmori, obs. pers.). En Portugal
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durante las noches ms fras permanecen en el refugio sin salir. Ni la temperatura ni el viento parecen tener influencia en la duracin de los periodos de caza. En noches algo fras e incluso con fuertes vientos salen a comer, pero en tiempo tormentoso retornan al refugio (Marques et al., 2004). El rpido retorno a los refugios con los chubascos tormentosos tambin se ha observado en Valladolid (Balmori, obs. pers.). Su regulacin trmica es deficiente (Arlettaz, 1990; Arlettaz et al., 2000). En los Alpes hiberna en periodos que pueden superar los 8 das. La temperatura corporal media (10-13 C) y la media de frecuencia de actividad invernal (Cada 3,4 das en enero) son marcadamente ms altos que en otras especies de zonas templadas (Arlettaz et al., 2000). Es la primera especie de molsido en la que se demuestra una cierta capacidad de hibernacin (Arlettaz et al., 2000). Las frecuentes fases de vigilia conducen a un rpido gasto de reservas. Precisamente a la necesidad de reponerlas puede ser achacada la caza en invierno (Arlettaz et al, 2000).
Dominio vital El rea de campeo es muy grande, desplazndose a varios kilmetros para alimentarse (Arlettaz, 1990, Fernndez, 2002; A. Balmori, obs. pers.). En Suiza se ha estimado entre 6 y 10-15 Km. la distancia entre los cazaderos y los refugios (Arlettaz, 1990). En Valladolid se han detectado ejemplares cazando a unos 14 Km del refugio ms prximo (A. Balmori, datos propios). Al amanecer y anochecer son capaces de volar largos tramos sin utilizar ecolocacin (Arlettaz, 1990).
Organizacin social y comportamiento Se han obtenido evidencias de una organizacin social compleja. El seguimiento de una colonia de Valladolid (Castilla y Len, Espaa) mediante observacin nocturna y anillamiento ha demostrado la existencia de harenes, constituidos por un macho y un pequeo grupo de hembras (entre 1 y 9 con 2,5 hembras de media por cada macho). Los machos reaccionan agresivamente a la presencia de competidores en su territorio, realizando veloces persecuciones areas (acrobticas en algunos casos) en la proximidad de los refugios, que suelen ser por parejas, pero en las que pueden intervenir hasta 4 o 5 machos (Balmori, 2003a). Estas persecuciones se producen generalmente a una altura de 15 a 30 m sobre el suelo. Son vuelos acrobticos que realizan a gran velocidad describiendo crculos y cambiando rpidamente de direccin, cindose a los edificios circundantes. Suelen ir acompaados de fuertes emisiones vocales perfectamente audibles (A. Balmori, obs. pers). A veces tambin planean brevemente con las alas extendidas (Arlettaz, 1990; A. Balmori, obs. pers.) (Figuras 2 y 3). En el estudio realizado en Portugal existen importantes picos de actividad alrededor de los refugios especialmente a la 1 de la madrugada y justo antes de la salida del sol. (Marques et al., 2004), que se corresponderan con los vuelos territoriales descritos.
Figura 2. Emisiones sonoras de los machos dominantes de Tadarida teniotis para atraer a las hembras (Segn Balmori, 2003a).
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Figura 3. Comportamiento de machos de Tadarida teniotis durante los vuelos territoriales a baja altura (segn Balmori, 2003a).
Los machos desprenden un fuerte olor que recuerda al apio (Apium graveolens), utilizado posiblemente para marcar el territorio. En primavera y otoo los machos dominantes emiten llamadas sociales desde los refugios para atraer a las hembras. El comportamiento reproductor se ajusta al modelo "poliginia de defensa de recurso" (Balmori, 2003a). Las conspicuas manchas de orina a la entrada de los refugios revela su exacta localizacin (Arlettaz, 1993). Es una especie que no requiere termorregulacin social por lo que evita el contacto intraespecfico, y no se asocia en grupos, que solo se han observado en invierno (Arlettaz, 2000). Cuando un congnere se aproxima a otro, ambos comienzan a emitir fuertes vocalizaciones (Arlettaz, 1993). Esas interacciones pueden escucharse perfectamente desde el exterior (A. Balmori, obs. pers.)
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Revisiones: 6-04-2005; 15-03-2007
Rata de agua Arvicola sapidus Miller, 1908

Jacint Ventura Departamento de Biologa Animal, Biologa Vegetal y Ecologa, Facultad de Ciencias Universidad Autnoma de Barcelona, 08193-Bellaterra (Barcelona) Fecha de publicacin: 14-10-2004 _____________________________________________________________________________________
Jordi Muntaner. Identificacin Roedor de tamao medio (hasta 233 mm de longitud cabeza-cuerpo y 327 g de peso corporal) y de constitucin robusta. La longitud de la cola (hasta 147 mm) supera siempre la mitad de la longitud cabeza-cuerpo. No existe dimorfismo sexual significativo por lo que respecta a las dimensiones corporales y craneales. El pelaje es denso, cubre parcialmente las orejas y es muy corto y escaso en los pies y cola. En los adultos, el dorso vara desde el pardo amarillento hasta el pardo oscuro mezclado abundantemente con negro. El vientre es gris ceniza con tonos amarillentos de intensidad variable. La cola es bicolor, parda oscura por encima y ms clara por debajo. Los ejemplares de ciertas zonas del norte ibrico presentan una coloracin general ms oscura. El crneo de los adultos es robusto, anguloso y muy plano dorsalmente. Los incisivos superiores son ortodontos, el bucle anterior del M1 est ligeramente aplanado en su parte anterior y forma un ngulo agudo en la zona lingual. Frmula dentaria: 1.0.0.3/1.0.0.3 = 16. Los incisivos superiores son ortodontos y los molares hipsodontos y sin races. Estatus de conservacin Categora IUCN (2001): Vulnerable (VU) B2c. Distribucin La distribucin geogrfica de la especie comprende la Pennsula Ibrica y gran parte de Francia. Su presencia insular se limita a unas pocas islas cercanas a la costa atlntica francesa.
Habitat El hbitat tpico de A. sapidus corresponde a los mrgenes de cursos o masas de agua estables provistos de un rico recubrimiento vegetal. La rata de agua prefiere los cauces de orillas terrosas que permitan la fcil excavacin de galeras y madrigueras. De manera espordica puede vivir en zonas alejadas del agua, como prados hmedos, zonas ligeramente turbosas o lagunas y caos secos. Ni la pluviosidad ni la temperatura son factores limitantes para su distribucin. El rango altitudinal conocido comprende desde el nivel del mar hasta los 2300 m. Ecologa trfica La rata de agua es un animal esencialmente herbvoro con un espectro alimentario basado en unos pocos recursos principales y varios componentes de carcter complementario u ocasional. Consume preferentemente tallos y hojas de ciertas plantas ribereas. En algunas zonas puede producir daos agrcolas. Biologa de la reproduccin En general, la actividad reproductora se extiende durante gran parte del ao, llegando incluso en algunas ocasiones a ser continua a lo largo de ste. En situaciones de sequa la reproduccin puede interrumpirse durante el verano. El nmero de cras por parto oscila entre 1 y 7 y presenta una correlacin positiva con el peso de la madre. Interacciones entre especies Los depredadores habituales de la especie son los carnvoros y las rapaces, tanto diurnas como nocturnas. A escala local, las poblaciones de ratas de agua pueden verse perjudicadas seriamente por la presencia de rata comn (Rattus norvegicus), conejo (Oryctolagus cuniculus) o ganado. Patrn social y comportamiento Las ratas de agua son activas tanto de da como de noche, y presentan un ritmo de actividad sincronizado con el ciclo luminoso. Los periodos de mxima actividad tienen lugar al final de la maana y durante la primera mitad de la tarde. Son animales muy desconfiados y huidizos.
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Diagnosis La rata de agua se diferencia de las formas ibricas de rata topera (Arvicola terrestris) por su aspecto ms robusto y sus mayores dimensiones corporales y craneales. La longitud de la cola supera siempre la mitad de la longitud cabeza-cuerpo. Se distingue tambin de los ejemplares ibricos de A. terrestris por poseer el crneo relativamente ms alargado y porque los nasales son, en su tercio anterior, casi igual de anchos que la regin rostral en el punto de contacto con los arcos cigomticos (Figura 1). Los incisivos superiores son ortodontos (Figura 2), el bucle anterior del M1 est ligeramente aplanado en su parte anterior y forma un ngulo agudo en la parte lingual (Figura 3). La apfisis angular est marcadamente separada del proceso articular de la mandbula. En los adultos, el cociente de diferenciacin del grosor de la capa de esmalte (Q = grosor en el borde posterior / grosor en el borde anterior x 100) en el M3 es inferior a 100 en A. sapidus y superior a ese valor en las poblaciones ibricas de A. terrestris; en el M1 se registra la relacin inversa (Rttger, 1987; vase tambin Ventura y Lpez-Fuster, 1989). El bculo es robusto, de base muy ancha y presenta un tridente distal totalmente cartilaginoso con una papila central muy corta (Didier, 1943; Heim de Balsac y Guislain, 1955; segn descripciones efectuadas en ejemplares franceses).
Figura 1. En A. sapidus (derecha), los nasales son, en su tercio anterior, casi igual de anchos que la regin rostral en el punto de contacto con los arcos cigomticos, mientras que en A. terrestris (izquierda) son relativamente ms estrechos. Las lneas a cada lado representan 1 mm. A. sapidus, MNCN 4.384 (Rascafra, Madrid); A. terrestris, MNCN 6.259 (Fuente De, Cantabria). A. Salvador.
Figura 2. Aspecto lateral del crneo de A. sapidus, mostrando los incisivos superiores ortodontos. La lnea representa 1 cm. MNCN 4.384 (Rascafra, Madrid). A. Salvador.
Figura 3. Esquema del M1 derecho de A. sapidus, mostrando que el bucle anterior est ligeramente aplanado en su parte anterior y forma un ngulo agudo en la parte lingual. La lnea representa 1 mm. MNCN 4.384 (Rascafra, Madrid). A. Salvador.

Descripcin
La rata de agua es el arvicolino ibrico de mayor tamao (longitud cabeza-cuerpo: 170-233 mm; longitud de la cola: 97-147 mm; longitud del pie posterior: 31-39 mm; longitud de la oreja: 10-22,5 mm; peso corporal: 140-327 g; vase Tabla 1; para ms informacin vase Miller, 1912; Niethammer, 1964; Vericad, 1970; Goslbez, 1976; Reichstein, 1982; Zabala, 1983; Ventura, 1988; Garde y Escala, 1996c). La longitud de la cola equivale aproximadamente a dos tercios de la longitud cabeza-cuerpo y los pies presentan cinco tubrculos plantares. A ambos flancos del cuerpo, machos y hembras muestran, en la regin lumbar, un par de glndulas odorferas de forma ovalada cuyo tejido secretor alcanza su mayor desarrollo durante el periodo de reproduccin. Las hembras presentan dos mamas pectorales y cuatro inguinales.
Tabla 1. Medidas corporales de ejemplares adultos de Arvicola sapidus. CC: longitud cabezacuerpo. C: Longitud de la cola. P: Longitud del pi posterior. O: Longitud de la oreja. CC Delta del Ebro (Tarragona) (Ventura, 1988) n x sd min. mx. Sur de Navarra (Garde, 1992) n x sd min. mx. 102 199,06 9,61 182,0 221,0 300 202,37 11,43 169,6 233,0 C 101 120,48 8,72 104,5 147,0 303 116,23 7,67 97,0 137,0 P 102 34,18 1,20 31,0 37,0 314 34,62 1,26 32,0 39,0 0 101 17,08 1,52 14,0 22,5 305 14,87 1,67 10,0 20,0 Peso 101 218,05 34,33 150,0 300,0 288 226,23 39,36 139,6 326,5
El pelaje es denso, cubre parcialmente las orejas y es muy corto y escaso en los pies y la cola. En los adultos de la subespecie nominal (vase "Variacin geogrfica"), la coloracin dorsal vara desde el pardo amarillento hasta el pardo oscuro mezclado abundamente con negro. Los flancos son ms claros y en ellos predominan tonos ocres. El vientre es gris ceniza con tonalidades amarillentas de intensidad variable. La garganta y la parte ms anterior del pecho son algo ms claras debido a la mayor abundancia de pelos blanquecinos. La cola es bicolor, parda oscura por encima y ms clara por debajo. Los pies son de color gris sucio. Globalmente, el pelaje de los ejemplares de la subespecie tenebricus (vase "Variacin geogrfica") es ms oscuro. Romn y Laffitte (2002) mencionan dos ejemplares con anomalas pigmentarias. En uno de ellos, procedente de Monachil (Granada), se registr una coloracin ms oscura de lo habitual debido a un exceso de pigmentacin en el extremo distal de los pelos. Por el contrario, en el otro individuo, capturado en el Parque Natural de Doana, se apreci una falta de pigmentacin en esa zona de los pelos en la prctica totalidad del cuerpo. El crneo de los adultos es robusto, anguloso y muy plano dorsalmente (longitud condilobasal: 37-44,4 mm; para ms informacin sobre la variabilidad craneomtrica vase Miller, 1912; Niethammer, 1964; Vericad, 1970; Goslbez, 1976; Reichstein, 1982; Zabala, 1983; Ventura, 1988; Garde y Escala, 1997). En los mrgenes de la regin interorbitaria se distinguen un par
de relieves longitudinales que tienden a converger con la edad y a dar lugar, generalmente en los individuos de mayor edad, a una cresta sagital de desarrollo moderado en la mitad posterior del frontal. La apfisis articular de la mandbula es relativamente plana en su cara externa y esta bien separada de la apfisis angular. Frmula dentaria: 1.0.0.3/1.0.0.3 = 16. Los incisivos superiores son ortodontos y los molares hipsodontos y sin races. Entre los individuos adultos, los valores del coeficiente Q (vase Diagnosis) correspondientes al M3 y al M1 de A. sapidus son semejantes a los observados en algunas poblaciones semiacuticas de A. terrestris y a la especie fsil A. cantiana (Rttger, 1987). Se carece de datos sobre el crecimiento de la especie en cautividad y no se dispone de un procedimiento para determinar

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Dominio vital No hay datos.

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