Tema 2

La célula vegetal
 Objetivo
• Revisar los conocimientos previamente
adquiridos acerca de los componentes de
las células vegetales, haciendo especial
hincapié en la compartimentalización
celular y en la fluidez de la membrana
plasmática, y asimismo realizar un
estudio en detalle de la pared celular.
 Contenido
• 1. Las células de las plantas
• 2. Las membranas son la base de la
compartimentalización celular
• 3. La pared celular: componentes,
estructura y biogénesis
• 4. Pared celular primaria y secundaria
• 5. Propiedades de las paredes celulares
 1. Las células de las plantas
– Unidad básica
– Diversidad de formas, estructuras y funciones de las células
(xilema, floema, parénquima...)
– Rasgos comunes:
• Pared celular
• Protoplasto
– Membrana plasmática
– Protoplasma:
» Citoplasma (citosol+estructuras sin membrana:
ribosomas, microtúbulos e inclusiones)
» Orgánulos (estructuras con membranas: plastos,
mitocondrias, …)
http://www.biologia.edu.ar
2. Compartimentalización celular

Autonomía respecto al medio

• Membrana plasmática: Protoplasma - Apoplasto

-continuo simplasto (plasmodesmos)

-subdividido en orgánulos
 La fluidez de la membrana
– Movimiento de lípidos, proteínas transportadoras,
sustratos y productos de enzimas, transporte
electrones, etc.

Tc (gel a líquido)// recomendable T>Tc

A mayor insaturación menor Tc

-tolerancia de tomate a bajas temperaturas al
incrementar la proporción de ácidos grasos
insaturados en sus membranas
http://www.biologia.edu.ar
 Proteínas de membrana

http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Imagen:Membrana_estructura.jpg
Funciones proteínas de membrana

• Transporte
• Señalización
• Reacciones bioquímicas
3. La pared celular: componentes,
estructura y biogénesis
Componentes pared celular

– Polisacáridos
• Celulosa
• Hemicelulosas: 90% peso seco p. primarias
• Pectinas 65-85% p. secundarias
– Proteínas
• Proteínas estructurales
• Enzimas 10%
– Lignina (35% p. secundarias), ceras, cutina y
suberina
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Pared%20celular%20ampliada.htm
 Hemicelulosas
XILOGLUCANO
α-D α-
-X D-
yl- X
yl-
1-6( (1-
)- 6)-
-β-o-Glc-(1-4) -β-o-Glc-(1-4)-β-o-Glc-(1-4) -β-o-Glc-(1-4)-β-o-Glc-(1-4)
l -( 1 -6)-
y
α-D-X

GLUCURONOARABINOXILANO

α-
D- α-
Gl L-
cA Ar
-(1 a
-2 (1
) -2
)-
β-o-Xyl (1-4)-β-o-Xyl (1-4)- β-o-Xyl (1-4)- β-o-Xyl (1-4)- β-o-Xyl (1-4)-
-
2)

)-
-

-2
(1

(1
a
Ar

a
-
Ar
L
α- L-
α-
Hemicelulosas: galacto(gluco)manano

α-D-Gal-(1-6)
α-D-Gal-(1-6)

β-D-Man-(1-4)-β-D-Man-(1-4)- β-D-Man-(1-4)- β-D-Man-(1-4)- β-D-Man-(1-4)-

α-D-Gal-(1-6)

α-D-Gal-(1-6)
α-D-Gal-(1-6)
 Pectinas

(polisacáridos más complejos)

– Azúcares ácidos y neutros

– Forman geles (mermeladas)
– Confieren porosidad
– Proporcionan superficies cargadas que
modulan el pH y el balance iónico
– Sirven de moléculas de reconocimiento a
simbiontes, patógenos, insectos...
 Pectinas neutras
Formadas por L-arabinosa, D-galactosa o ambas

 Arabinanos
L-arabinosa α(1,5), uniones en C2 y
C3 a otras arabinosas
 Galactanos
D-galactosa B(1,4), uniones de galactosa en C6
 Pectinas neutras
Arabinogalactano I
cadena α(1,5) arabinano en el C3 de
galactosa
Arabinogalactano II
restos D-galactosa en C3,C6 y 3,6 y de L-
arabinosa en C3,C5. Ambas pueden unirse
a ácido ferúlico por enlace éster que facilita
uniones entre cadenas por puentes
diferulil.
 Pectinas ácidas

>restos de ácido D-galacturónico unidos por

enlace α (1,4).

– Homogalacturonanos
– Ramnogalacturonanos I
– Ramnogalacturonanos II
 Proteínas estructurales

– 10% peso seco paredes primarias

– Glicoproteínas
• Extensina (proteína rica en hidroxiprolina) Dicotiledóneas
» 90% (46% Serina, Histidina, Valina, Lisina)
– Secuencias repetitivas: Serina-(Hyp)4/Tir-Lis-Tir
– Glicosilación en Ser e Hyp.
• Proteínas ricas en prolina o glicina
• Proteínas ricas en treonina e histidina en gramíneas,
equivalente a la extensina de dicotiledóneas
• Importancia estructural y morfogénesis
 Proteínas enzimáticas
–Glicoproteínas
–Utilizan sustratos sencillos: O2, H2O2, H2O, a pH 4-
6
–Solubles en apoplasto o enlazadas (ión, covalente)
a pared
–Margen de actuación sobre todos los componentes
de pared, patógenos, sustancias del apoplasto
¿Por qué no actúan? ¿Regulación?
–Expansinas: inducen extensión de pared in vitro,
presuntamente por rotura de los puentes de H
entre los polisacáridos de la matriz y de la celulosa.
 Lignina
Red hidrófoba
– Polímero de alcoholes aromáticos: p-
cumarílico, coniferílico y sinapílico, uniones
éter o covalentes C-C.
– Tendencia a crecer (si hay precursores y
espacio) y desplazar el agua
– Unión a celulosa, hemicelulosas y pectinas
por enlaces éster a través de los restos
hidroxicinámicos
– Abundante en células conductoras (vasos
xilemáticos) y estructurales (fibras)
Estructura de la pared celular
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Pared%20celular%20ampliada.htm
 Lámina media

• Capa más externa, en muchos casos

compartida por más de una célula.
• Aspecto homogéneo.
• Formada de pectinas y proteínas.
• Con el tiempo pierden su acidez al unirse a
iones Ca2+.

Red celulosa+hemicelulosas//
Red policarádos pécticos//
Red proteínas//
http://www.euita.upv.es/varios/
biologia/Temas/Pared%20celular
%20ampliada.htm
 Pared secundaria

-Presente sólo en algunos tipos celulares.

-Mucho más gruesa que la pared primaria.
-Formada de celulosa y lignina y de otras
moléculas que varían según la célula (cutina,
suberina, sales minerales, etc).
-En cada plano todas las microfibrillas son
paralelas, cambiando la orientación de las
mismas de un plano al siguiente.
Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen
de forma ordenada en varios planos.
 Macromoléculas mayoritarias
en paredes celulares vegetales

Lámina media Materias pécticas

Pared Materias pécticas, hemicelulosas,

primaria extensinas y celulosa

Pared Celulosa, hemicelulosas (muy pocas),

secundaria extensinas (muy pocas) y ligninas (sólo
en algunas paredes: traqueideas,
fibras de xilema, esclereidas,…)
Biogénesis de la pared celular
 Celulosa

1.Sacarosa sintasa: Sacarosa Glucosa+Fructosa)

2. Celulosa sintasa: Glucosa +UDP Glucosa-UDP

3. Unión de la Glucosa a las cadenas de glucano

• http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/roseta.html
 Polisacáridos matriciales
-Se sintetizan en el Aparato de Golgi, se empaquetan
en vesículas secretoras y se exportan a la superficie
donde se integran con las microfibrillas de celulosa
–Xiloglucano: glucosil y xilosiltransferasas (utilizan
UDP-glucosa y UDP-xylosa)
–Glucano mixto: glucosiltransferasa UDP-glucosa
¿una o varias para los dos enlaces?
–Galactomananos: B(1,4) manosiltransferasa (GDP-
manosa) y α (1,6) galactosiltransferasa (UDP-
galactosa)
–Pectinas: Se sintetizan en el AG con un alto grado
de metilesterificación que disminuye en la pared por
acción de pectinmetilesterasas.
Propiedades de la pared celular
¿Cómo crece la célula vegetal?
• Para que una célula crezca es necesaria
una fuerza directriz:
– Gradiente de potencial hídrico favorable
para la entrada de agua en la célula
– Alteración de las propiedades elásticas y
plásticas de la pared (ablandamiento que
permita la expansión celular).
Teoría del crecimiento de la pared celular

• La pared celular crecería al perder rigidez por

acción de las auxinas:
– Acidificación del apoplasto inducida por auxina
– Alteración en la estabilidad en los enlaces de pared
(expansinas)
– Alteraciones en la actividad de ciertos enzimas
– endo B (1,4) glucanasa
• Ruptura de la cadena de xiloglucano
– xiloglucano-endotransglicoxilasa (XET)
• Alarga las cadenas de xiloglucano
permitiendo una mayor separación entre
las microfibrillas
– Expansinas (más probable)
• Ruptura de los puentes de H entre microfibrillas
y xiloglucano