Glucólisis: fermentación Glucosa

Proceso oxidativo donde 1molécula de glucosa (6C) es

transformada en 2 moléculas de piruvato (de 3 C),
que luego en aerobiosis se transformará en acetil Co-
A para entrar en el ciclo de Krebs.
Consta de 10 reacciones agrupadas en dos fases
Durante el proceso se obtiene un balance neto de
energía de 2 ATP y 2 moléculas de NADH + H+.
• Es la vía inicial del catabolismo de HC, tiene tres
funciones principales:
• 1-Generación de moléculas de alta energía (ATP y
NADH). en procesos de respiración aeróbica y
anaeróbica .
• 2. generación de piruvato que pasará al Ciclo de
krebs, como parte de la respiración aeróbica.

• 3. producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que

pueden ser ocupados por otros procesos celulares.
 Fase 1: de gasto energético o “fase de hexosas” o
etapa “preparativa”. Es una etapa degradativa no
oxidativa, no se produce ATP, se consumen 2 ATP
por cada glucosa.
• Fase 2: de obtención de energía o “fase de triosas” o
etapa “oxidativa”. Se produce NADH + H+ y se forman
4 moléculas de ATP
• Reacción 1. :irreversible
• Fosforilación en el C6 de la Glucosa para
dar Glucosa-6-fosfato, para activar la
molécula.

Gl Gl-6P
hexocinasa
• Reacción 2.: Isomerización a Fructosa-6-P
La Gl6P rompe su forma cíclica, se abre y da lugar a la
formación de un intermediario de reacción,
denominado cis-enol, de vida corta que se transforma
en una cetosa, que al ciclarse da lugar a la forma
furanosa de la F6P. Reacción reversible de
isomerización de aldosa a cetosa catalizada por la
fosfoglucoisomerasa.

fosfoglucoisomerasa. furanosa de la F6P

• Reacción 3. Fosforilación de la Fr-6-P en el C1, para
dar fructosa-1,6-bisfosfato (FBP). Reacción
irreversible, catalizada por la fosfofructokinasa-1
(PFK-1). Ésta reacción constituye el 2º y principal
punto de control de la glucolisis, cuando la
concentracion de ATP es alta, este enzima es inhibido
y cesa la glucolisis. También está controlada por las
concentraciones de citrato.

fosfofructokinasa-1
• Reacción 4. Fragmentación de la (Fr-1,6-DP) a 2
triosas fosfato:
a) Dihidroxiacetona- fosfato (DHAP)
b) Gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
Reacción catalizada por fructosa bisfosfato aldolasa.

(DHAP) (G3P)

fructosa bisfosfato aldolasa.

Una reacción aldolica normal une dos aldehídos o cetonas para
dar un compuesto β-hidroxi carbonilico; una transposición aldolica
divide un compuesto β-hidroxi carbonilico en dos aldehídos o
cetonas
El equilibrio está desplazado hacia la dihidroxi
acetona-fosfato. Sólo un 5% es Gliceraldehido-3-P.
La desaparición continúa de G3P transforma la
DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P.
• Reacción 5. Isomerización de la (DHAP) que
se transforma en otra molécula de
gliceraldehido-3-P en una reacción reversible.
Catalizada por la triosa-fosfato isomeraza
2ª FASE: oxidativa, GANANCIA ENERGÉTICa
Reacción 6. Oxidación y Fosforilación del (G3P)
para dar 1,3-Bifosfoglicerato catalizada por
fosfogliceraldehido deshidrogenasa, el cual
presenta un centro activo con un resto de –SH.
Se produce la incorporación de un Pi, unido
mediante un enlace rico en energía.
Se trata de una deshidrogenación u oxidación
del sustrato.
Gliceraldehido-3-Fosfato deshidrogenasa oxida el grupo
aldehido a ácido (NAD se reduce a NADH), e incorpora un
fosfato al ácido carboxílico formando un éster.
La fosforilación a nivel de sustrato se consigue porque hay
ATP con un fosfato ya activado.
El intermediario estertiol reacciona con fosfato por sustitucion nucleofilica del acilo
• Reacción 7. catalizada por la fosfoglicerato kinasa

• Cesión de 1 grupo fosfato del 1,3-Bifosfoglicerato al ADP

(genera ATP. 1ª fosforilación a nivel de sustrato).
• El BPG libera el enlace rico en energía, suficiente para
formar el ATP. Se producen dos moléculas de ATP, que
compensan el gasto energético de la primera etapa.
Reacción reversible, que ocurre cuando la concentración
de ATP es pequeña, en presencia de una alta
concentración de ATP puede ocurrir el proceso inverso.
Se efectua un ataque nucleofilico en el fósforo transfiriendo un grupo fosfato
• Reacción 8. Isomerización del 3-
fosfoglicerato catalizada por fosfoglicerato
mutasa para dar 2-fosfoglicerato que
tiene un fosfato activo
• En un momento hay dos fosfatos, pero
luego, se quita el de la posición 3.
• Todas las mutasas funcionan así. Se hace
para liberar el OH en la posición 3.
• Reacción 9. Deshidratación de 2-Fosfoglicerato,
con pérdida de H2O procedente del OH libre del C3 y
el H del C2. Da lugar a un doble enlace entre el C 2 y
C3, dejando el fosfato del C2 unido mediante un
enlace rico en energía, para dar lugar al ácido
fosfoenolpirúvico (PEP).
• Catalizado por una deshidratasa ( enolasa).
(PEP) es una molécula inestable que se
transforma en Piruvato por la Piruvato
quinasa y se acopla la energía que se
desprende para sintetizar ATP
Deshidratacion y desfoforilacion:
• Reacción 10. Cede1 grupo fosfato del Fosfo
enolpiruvato al ADP (genera ATP. 2ª fosforilación a
nivel de sustrato). Reacción irreversible en la que se
forma un intermediario de reacción inestable llamado
enol pirúvico, que rápidamente pasa a piruvato.
• catalizada por la piruvato kinasa. Constituye el tercer
punto de control de la glucólisis pues es activada por
la fructosa-1,6, bifosfato y AMP
Ante la falta de oxigeno
El aumento de la concentración de lactatos ocurre cuando la demanda de energía
sobrepasa la disponibilidad de oxígeno . Bajo estas condiciones la piruvato
deshidrogenasa no alcanza a convertir el piruvato a Acetil-CoA lo suficientemente
rápido y el piruvato comienza a acumularse inhibiendo la glucólisis , con reduccion en la
producción de  ATP.
piruvato + NAD + H+ → lactato + NAD+
La función de la producción de lactato es oxidar NADH + H para regenerar (NAD+)
necesaria para la glucólisis, y continúe la producción de ATP.
Glucogenesis
 Gluconeogenesis: reverso de la glucolisis
Síntesis de glucosa que no viene del glicógeno.
Los esqueletos de carbono primarios utilizados
se derivan de piruvato, lactato, glicerol, alanìna
y glutamina. El hígado es el sitio principal de
la gluconeogénesis,
La síntesis de glucosa a partir de precursores de
3 o 4 carbonos es esencialmente el reverso de
la glucólisis.
 Glucogenesis
Síntesis de glucógeno a partir de glucosa gracias al enzima glucógeno
sintetasa.
La adición de una molécula de glucosa al glucógeno consume dos enlaces de
alta energía: una del ATP y otra del UTP.
En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, gastando
una molécula de ATP.
• glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP
La glucosa-6-fosfato pasa a glucosa-1-fosfato
• glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P
Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de UTP.
• glucosa-1-P + UTP → UDP-glucosa + PPi
La glucógeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa para formar el glucógeno.
• (glucosa)n + UDP-glucosa → (glucosa)n+1 + UDP
 Glucogenòlisis
Obtención de glucosa del glucógeno.
La glucógeno fosforilasa quita glucosa de una
rama del glucógeno hasta dejar 4 moléculas de
glucosa. La glucotransferasa toma 3 de estas
glucosas y las transfiere a la rama principal y
por último, la enzima desramificante quita la
molécula de glucosa sobrante en la reacción.
Enzimas de la glucogenolisis
En la glucogenolisis participan dos enzimas:
La glucógeno fosforilasa, cataliza la fósforolisis o
escisión fosforolítica de los enlaces α1-4 glicosídicos,
separando secuencialmente restos de glucosa desde
el extremo no reductor, según la reacción:
• (glucosa) n + Pi3 ←→ (glucosa) n-1 + glucosa-1-P
La glucógeno fosforilasa no puede escindir los enlaces
glicosídicos α(1-6).
Enzima desramificante del glucógeno.
Posee dos actividades: α(1-4) glucosil transferása, transfiere
unidades de trisacárido al extremo no reductor, y elimina las
ramificaciones por los enlaces α(1-6)glicosídicos:
glucosa-6-P + H2O → glucosa + Pi