Autotrofía y heterotrofía.

Macronutrientes y
micronutrientes. Nutrientes universales y particulares.
Fijación del CO2. Fijación de N2. Factores de
crecimiento. Captación de nutrientes
Conceptos básicos (I)
 Nutrición: captación del medio de las
sustancias para crecer (= nutrientes).
 Los nutrientes se necesitan para
 Fines energéticos (en quimiotrofos) 
mantenimiento
 Fines biosintéticos (anabolismo,
reacciones plásticas)
Conceptos básicos (II)
 Punto de vista de los fines de aprovisionamiento de
energía:
 Litotrofía: solo requieren sustancias inorgánicas sencillas
donantes de electrones : SH2, S0, NH3, NO2-, Fe2+
 Organotrofía: requieren compuestos orgánicos (hidratos de C,
hidrocarburos, lípidos, proteínas, alcoholes, etc)

 Punto de vista biosintético (fuente de C):

 autotrofía: fijación del CO2
 heterotrofía: fuente orgánica de carbono

 Otros conceptos:
 autotrofía estricta: no pueden crecer usando materia orgánica
 mixotrofía: metabolismo energético litotrofo, pero usan fuente
orgánica de C para su metabolismo biosintético
Catabolismo y anabolismo: papel de la obtención de
energía en vincular estos procesos
Quimiorganotrofos respiradores: fuente de C suministra
los electrones y es origen del material celular
Quimiolitotrofos: fuente de electrones inorgánica. El
C celular viene del CO2 (autotrofía)
 Requerimiento de nutrientes
comunes
Todas las bacterias necesitan captar elementos químicos, que
según las cantidades en que son requeridos se clasifican en:

 Macronutrientes: C, H, O, N, P, S, K, Mg, Ca, Fe

 Micronutrientes (trazas): Mn, Co, Cu, Zn, Mo, Ni, etc.

En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados,

formando parte de sustancias orgánicas o inorgánicas. Algunos
serán incorporados para construir macromoléculas y
estructuras celulares; otros solo sirven para la producción de
energía; finalmente, otros pueden ejercer ambos papeles.
Diversidad metabólica de los
microorganismos
El mundo microbiano es de una sorprendente
diversidad metabólica. Algunos metabolismos solo
han evolucionado en procariotas. Ejemplos:
En heterotrofos: desde metilotrofos (usan metano
o metanol) hasta los versátiles Pseudomonas, que
usan más de 100 tipos de C orgánico, incluyendo
hidrocarburos alifáticos y cíclicos
Los quimiolitoautotrofos crecen en oscuridad en
medios a base solamente de sales minerales
La fijación de N2 solo ha evolucionado en
procariotas
Clases de nutrientes
 Universales (los requeridos en esta forma por
todos los procariotas): H2O, CO2, fosfatos y
sales minerales
 Particulares: elementos que se pueden captar
de diferentes maneras, según especies: N y S.
 Especiales: los microorganismos pueden
tener necesidades especiales. Ej:
Las diatomeas necesitan ácido silícico
Las bacterias halófilas requieren grandes
cantidades de Na (mares)
 Factores de crecimiento
El agua
 El agua es:
el principal constituyente del protoplasto
bacteriano;
el medio universal donde ocurren las reacciones
biológicas;
un reactante en exceso (es decir, un producto
resultante de algunas reacciones bioquímicas). 
 Fuentes de agua:
endógena (procedente de oxido-reducciones)
exógena (la mayoría) procedente del medio, y
que difunde a través de las membranas. 
El agua
 La disponibilidad de agua se mide como actividad de
agua (potencial de agua; aw)
aW= PS/PW .
Donde PS es la presión parcial de vapor de agua en la solución problema y PW es la
presión parcial de vapor del agua destilada.

 Las bacterias tienen valores de aw normalmente entre

0.90 y 0.99
en bacterias que viven en sangre y fluidos, aw = 0.995
en bacterias marinas. Vibrio, Pseudomona aw = 0.980
microorganismos xerófilos (aw en torno a 0.75)
arqueas halófilas extremas (Halobacterium)
levaduras sacarófilas, que viven en zumos y jugos
El Carbono
El C es necesario para construir el esqueleto
de todas las moléculas orgánicas
Autótrofos: pueden usar CO2 como única
fuente de C
Heterótrofos: emplean moléculas orgánicas
preformadas y reducidas como fuente de C
Los microorganismos tienen gran flexibilidad
con respecto a la fuente de C
Fijación del CO2
 La reducción o incorporación del CO2 requiere una
gran cantidad de energía.
 Casi todos los autótrofos microbianos incorporan CO2
mediante el Ciclo de Calvin. Tiene lugar en los
cloroplastos (eucariotas) o carboxisomas (procariotas).
 La formación de glucosa a partir de CO2 puede
resumirse:
6CO2 + 18 ATP +12NADPH + 12H+ + 12H2O  glucosa +
18(ADP+Pi) + 12NADP+
 Los azúcares formados pueden usarse para sintetizar
otras moléculas esenciales
El CO2
 El CO2 es requerido por todo tipo de bacterias.
 Los autotrofos lo requieren como fuente de C, y lo
reducen usando como fuente de energía
○ sustancias químicas : quimioautotrofos
○ la luz: fotoautotrofos

 Las arqueas metanogénicas lo pueden usar como

aceptor final de electrones en la respiración,
produciendo CH4. Además, algunas lo usan también
como fuente de C

 Los heterotrofos necesitan pequeñas cantidades de

CO2 para sus carboxilaciones en rutas metabólicas
El CO2
 El origen del CO2 puede ser:
Endógeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al
degradar la fuente orgánica de carbono

Exógeno: el CO2 de la atmósfera o disuelto en las soluciones

acuosas

Normalmente, las bacterias crecen a la concentración de CO 2

atmosférico (0.03%), pero algunas bacterias (Neisseria,
Brucella), cuando se aislan por primera vez, requieren
atmósferas enriquecidas, con 5-10% de CO2. (capnofilia o
microaerofilia)
Fosfatos
 El P suele requerirse en forma de fosfatos
Bacterias que usan fosfatos orgánicos poseen
fosfatasas extracelulares (secretadas) en Gram-
positivas, periplásmicas en Gram-negativas
Fosfatos inorgánicos
Las bacterias que usan fosfatos orgánicos no dependen de
ellos, ya que también pueden usar fosfatos inorgánicos

 El fósforo se usa principalmente para la síntesis

de los ácidos nucleicos y los fosfolípidos, pero
aparece también en coenzimas y en proteínas.
Sales minerales: cationes
 Ion Potasio K+
 en activación de enzimas
 asociado con Ac. teicoicos de Gram+

 Ion Magnesio Mg2+

 estabiliza ribosomas, membranas y ácidos nucleicos
 cofactor en reacciones con ATP
 en clorofilas y bacterioclorofilas

 Ion Calcio Ca2+

 cofactor de enzimas como proteinasas

 El Hierro como ion Fe2+

 en citocromos, FeS-proteínas
 cofactor en enzimas
Oligoelementos o micronutrientes

 Mn2+ (cofactor de ciertas enzimas)

 Co2+ (vitamina B12)
 Zn2+ (estabiliza ADN-polimerasas y ARN-
polimerasas)
 Mo (en molibdoflavoproteínas, en la
asimilación de nitratos. Cofactor en el
complejo nitrogenasa)
 Ni (en hidrogenasas, enzimas que captan
o liberan H2)
Nitrógeno y azufre
Los elementos N y S son requeridos por
todos los seres vivos, se encuentran en la
célula en estado reducido:
El -NH2 forma parte de los aminoácidos y de las
bases nitrogenadas
El radical –SH interviene en aminoácidos y

coenzimas
Captación de N y S
El N y el S pueden ser captados de modos distintos,
según capacidades biosintéticas.
En forma combinada inorgánica oxidada:
 NO3- (acción de nitratorreductasas y nitritorreductasas
asimilatorias)  NH3  N orgánico
 SO42- (se activa con ATP, y luego se reduce a SO 32- y
finalmente hasta SH2  entra a comp. Orgánicos
En forma combinada reducida
 N reducido inorgánico: NH4+
 S reducido inorgánico: S2-, SH-
 N reducido orgánico: aminoácidos, péptidos
 S reducido orgánico: cisteína
Fijación de N2
 La capacidad de nutrición nitrogenada a partir del
N2 atmosférico (N libre, no combinado) solo ha
evolucionado en ciertos procariotas: procariotas
diazotrofos o fijadores de nitrógeno

N2 + 8H+ + 8e- + 18 ATP  2NH3 + H2 + 18(ADP+Pi)

 Catalizada por el complejo enzimático nitrogenasa:

 Comp. I (= nitrogenasa propiamente dicha): MoFe-
proteína (cofactor FeMoCo)
 Comp. II (=nitrogenasa reductasa ): Fe-proteína
Mecanismo de la fijación de N2
 Los electrones llegan al complejo por medio de
una FeS-proteína no hémica (ferredoxina o
flavodoxina)
 Los e- se transfieren a la nitrogenasa reductasa 
se reduce, liga 2 ATP y se une a la dinitrogenasa
 La dinitrogenasa se reduce, los ATP se hidrolizan,
mientras la nitrogenasa reductasa se disocia y
queda preparada para otra ronda de transferencia
de electrones
 El dinitrogenasa reducida cede (a través de su
FeMoCo) electrones al N2 y junto con protones 
NH3
Mecanismo de
acción del
complejo
nitrogenasa
Peculiaridades de la fijación de
nitrógeno
 Grandes exigencias energéticas (al menos 18
ATP), debido a que el triple enlace NN tiene una
alta energía de disociación (N2 es muy inerte) 
requiere mucha energía activación
N2 + 8H+ + 8e- + 18 ATP  2NH3 + H2 + 18(ADP+Pi)

 Extrema sensibilidad de la nitrogenasa al oxígeno

 rápida e irreversible inactivación

 El N combinado (nitratos, amonio, aminoácidos)

provoca:
 inhibición de la actividad nitrogenasa
 represión de la transcripción de los genes de fijación (nif)
Rhizobium - simbiosis con leguminosas
Factores de crecimiento
 Son moléculas orgánicas, componentes celulares esenciales, que
no pueden ser sintetizados por el microorganismo, los toman del
ambiente, y son requeridos en muy pequeñas cantidades

 Existen 3 clases principales

 Aminoácidos: síntesis de proteínas
 Purinas y pirimidinas: síntesis de ácidos nucleicos
 Vitaminas: cofactores enzimáticos

Ejemplos:
 Brucella requieren biotina, niacina, tiamina y pantoténico
 Haemophilus necesita hemo y piridín-nucleótidos
Factores de crecimiento
Factor o vitamina funciones principales
p-aminobenzoico (PABA) precursor del ácido fólico
Acido fólico metabolismo de compuestos C1, transferencia
de grupos metilo
Biotina biosíntesis de ácidos grasos; fijación de CO 2
Cobalamina (vitamina B12) reducción y transferencia de compuestos C1;
síntesis de desoxirribosa
Niacina (ácido nicotínico) precursor del NAD; transferencia de electrones
en reacciones redox
Riboflavina precursor de FAD y FMN 
ácido pantoténico precursor de la CoA
Tiamina (vitamina B1) descarboxilaciones; transcetolasas.
Complejo B6 (piridoxal, transformaciones de aminoácidos y cetoácidos
piridoxamina)
Grupo Vitamina K, quinonas transportadores de electrones (ubiquinonas,
menaquinonas, etc.)
Prototrofos y Auxotrofos
 PROTOTROFO: Un microorganismo
que precisa de los mismos nutrientes
que la mayoría de los miembros de su
especie
 AUXOTROFO: Un microorganismo
mutado que carece de la capacidad
para sintetizar un nutriente esencial, y
por ello debe obtenerlo (o a su
precursor) del ambiente.
Captación celular de nutrientes
 Los microorganismos utilizan varios
sistemas de transporte diferentes.
 Los más importantes son:
Difusión simple
Difusión facilitada
Transporte activo
Traslocación de grupo
Difusión simple
 Depende de la diferencia de gradiente de
concentración entre el exterior y el interior
de la célula, y de la permeabilidad de la
membrana
 La concentración externa del nutriente
debe ser alta
 Solo moléculas pequeñas pueden
atravesar la membrana: H2O, O2, CO2,
glicerol.
Difusión facilitada
 Intervienen proteínas
transportadoras, integradas
a la membrana: permeasas
 Las permeasas tienen
afinidad específica por la
sustancia que transportan.
 El movimiento depende del
gradiente de concentración
sin gasto de energía
 El proceso es reversible
Transporte activo
 Permite el transporte de
moléculas en contra de un
gradiente de concentración,
con gasto de energía
 El complejo proteico de
membrana tiene varias
subunidades: poro
 La fuente de energía puede
ser: ATP, compuestos de
fosfato de alta energía,
fuerza protón motriz.
Transporte por gradiente de H +

 SIMPORTE: transporte combinado de dos sustancias en

la misma dirección
Ej. Simporte de H+: La energía almacenada en el protón
facilita el transporte del soluto. Se utiliza para captar
aminoácidos y ácidos orgánicos

 ANTIPORTE: Sistema combinado de transporte por el

que las sustancias se desplazan en direcciones opuestas.
Ej. Como respuesta al ingreso de H + se bombean iones
Na+ al exterior. El gradiente de sodio generado dirige la
captación de azúcares y aminoácidos
Traslocación de grupo
 Una molécula es transportada al interior
celular después de alterarse químicamente

Ej. Sistema Fosfoenolpiruvato-

Fosfotransferasa de azúcares

PEP + azúcar (exterior) / piruvato + azúcar-P (interior)

Sistema PEP - PTS
Captación de Fe
 La captación de Fe es difícil debido a la
insolubilidad del ion Fe3+
 Los sideróforos son moléculas de bajo PM
capaces de formar complejos de Fe3+ y
aportarlos a la célula
 Los mo secretan sideróforos cuando hay
poco Fe disponible. E complejo Fe-siderof
se une a la prot receptora del sideróforo.
Dentro de la célula el Fe se reduce a Fe2+