FUNCIONES

SUPERIORES

Rafael Labrador; MD, MSc, PhD

 ÁREAS PRIMARIAS, DE NIVEL
SUPERIOR, Y DE ASOCIACIÓN

Å Cada área primaria es adyacente a centros de

procesamiento de nivel superior
Å Los centros de procesamiento de nivel superior
procesan la información de manera más detallada,
y conectan con una o más de las tres áreas de
asociación
Å Cada área de asociación parece tener una función
específica, aunque las tres participan en más de
una función cognitiva
 ÁREAS PRIMARIAS, DE NIVEL
SUPERIOR, Y DE ASOCIACIÓN
PLANIFICACIÓN Córtex auditivo primario

Y EJECUCIÓN
MOTORA
COMPLEJA

EMOCIÓN Y
MEMORIA

MODALIDADES
SENSORIALES
Y LENGUAJE
ÁREAS DE ASOCIACIÓN
FRONTALES
Ä Sopesa las consecuencias de las acciones a
realizar, y planifica la conducta de acuerdo a ello
Córtex
Ä Córtex órbitofrontal : forma parte del córtex de
prefrontal asociación límbico y conecta con estructuras
límbicas, como la amígdala
Ä Córtex de asociación prefrontal :
- respuestas con componente espacial y demoradas
en el tiempo, por lo que se le relaciona con la
memoria a corto plazo, específicamente la
memoria funcional
- funciona en relación estrecha con la región
posterior del córtex de asociación parietal,
implicado en la memoria espacial
- es un área muy rica en terminaciones
dopaminérgicas, lo que se considera importante
para la memoria de corto plazo
 ÁREAS DE ASOCIACIÓN
PARIETALES Y TEMPORALES
PARIETALES
Ä Punto de convergencia de
varios sistemas sensoriales
Ä El córtex parietal posterior es
importante en el aprendizaje de
tareas que requieren un
conocimiento espacial del
entorno así como de la posición
del cuerpo en el espacio
Ä Las lesiones parietales pueden
producir afasia (trastorno del
lenguaje) y agnosia
(incapacidad para percibir los
objetos aunque las vías
sensoriales funcionen bien)
Ä El córtex de asociación límbico consta de
varias subáreas ubicadas en diferentes
lóbulos: córtex órbitofrontal, circunvolución
del cíngulo, y partes del lóbulo temporal
Ä Interviene en el aprendizaje y memorización
de tareas visuales y auditivas
Ä Interviene en la consolidación de ciertos
tipos de memoria a largo plazo
Ä Muestra la especialización complementaria
de los hemisferios: izquierdo, información
verbal; derecho, información visual-espacial
Ä Interviene en el componente emocional de
la conducta
TEMPORALES
Rafael Labrador; MD, MSc, PhD
 ESPECIALIZACIÓN COMPLEMENTARIA DE
LOS HEMISFERIOS
Ä El HEMISFERIO IZQUIERDO sobresale en capacidad
verbal y razonamiento secuencial: por ello se el
atribuye mayor capacidad intelectual y racional
Ä El HEMISFERIO DERECHO sobresale en discriminación
sensorial y razonamiento paralelo: por ello se le
atribuye mayor capacidad emocional e intuitiva
Ä Aunque el hemisferio derecho no puede “hablar”
(output de lenguaje), puede percibir, aprender,
recordar y emitir órdenes, incluso ante inputs
lingüísticos sencillos; y es superior en la resolución de
problemas espaciales-perceptivos

Ä En los pacientes comisurotomizados cada hemisferio parece

funcionar independientemente, y toma el control de la conducta
dependiendo de su capacidad para el tipo de tarea a realizar
Ä A pesar de las espectaculares diferencias en las capacidades de los
dos hemisferios aislados, cuando están interconectados se ayudan
mutuamente en diversas tareas, tanto verbales como no verbales
Rafael Labrador; MD, MSc, PhD
 ESPECIALIZACIÓN COMPLEMENTARIA DE
LOS HEMISFERIOS

Test de Wada (inyección amital sódico):

1. Lateralidad del lenguaje
2. Lateralidad manual
3. Localización del estado de ánimo

Asimetría del plano temporal en

el encéfalo humano
 REDES NEURALES Y MODELADO DE
FUNCIONES COGNITIVAS
Inteligencia artificial: intento de examinar procesos
cognitivos mediante programas de ordenador
 Al principio no se ocupaba de mecanismos
neurales reales, sino de las operaciones
ejecutivas producto de la cognición
 Actualmente intenta modelar los procesos
cognitivos mediante redes en las que se
distribuyen los cálculos por todos sus elementos
(procesamiento distribuido en paralelo: PDP)
 Cada elemento suma los efectos de sus inputs
(positivos o negativos) y produce un output
(función lineal o no lineal de los inputs)
 Los elementos de los modelos PDP pueden
representar neuronas o elementos superiores
(palabras, percepciones o ideas)
 Los modelos PDP trabajan en forma muy eficaz
con la modalidad de red en capas, sobre todo
cuando trabajan con capas intermedias (ocultas)
 REDES NEURALES Y MODELADO DE
FUNCIONES COGNITIVAS
Ä El rendimiento de la red depende de la fuerza y del patrón de
conexiones entre sus elementos
Ä Las modificaciones apropiadas de la fuerza de conexión se suelen
lograr mediante cálculos del error de cada unidad de output
(diferencia entre el deseado y el real), desde la última hasta la
primera capa de la red (propagación hacia atrás)
Ä El error de la última capa se usa para reducir la fuerza de conexión
de las unidades inmediatas anteriores (penúltima capa), y se
transmite como medida de señal de error desde esa penúltima capa
hacia la anterior (antepenúltima capa), para ajustar la fuerza de las
conexiones de sus elementos
Ä La propagación hacia atrás ha permitido desarrollar redes que
ejecutan tareas sensoriales (como clasificación de letras), o
cómputos motores (como los ángulos de articulación necesarios
para un movimiento discreto de un miembro artificial en el espacio)
 REDES NEURALES Y MODELADO DE
FUNCIONES COGNITIVAS
Ä Los PDP también trabajan bien con la modalidad de red recurrente
(basada en matemáticas de caos y física teórica), cuya particularidad es
la retroalimentación (vinculante, negativa o positiva) desde los output
hacia los input, por lo que cambian de estado cíclicamente
Ä El ajuste de la fuerza de las conexiones puede lograr mantenerlas en
uno de varios estados estables, que puede ser evocado aún a partir de
un input incompleto o distorsionado (modelos de memorias asociativas)

Similitudes de los PDP con el encéfalo:

 Extenso procesamiento en paralelo
 Las operaciones son función del conjunto de
elementos
 Pueden generalizar, de modo que un output
correcto puede calcularse a partir de un input
incompleto o distorsionado
 CATEGORÍAS CUALITATIVAS DE LA
MEMORIA HUMANA

La memoria declarativa se adquiere y se

recupera de forma consciente y expresable
La memoria no declarativa se adquiere y
(acontecimientos, sonidos, imágenes)
se recupera de forma inconsciente o no
expresable ¿? (habilidades motoras y
cognitivas, condicionamientos,
imprimación)
 CATEGORÍAS TEMPORALES DE LA
MEMORIA HUMANA

La consolidación comienza
con la imprimación pero es
falible

- Memoria inmediata: información sensorial con sistemas separados de registro

para cada modalidad
- Memoria de trabajo: información sensorial-motora correlacionada en
experiencias simples recientes
- Memoria a largo plazo: información de experiencias complejas, retenida y
recuperable desde días hasta años. Requiere cambios en la eficacia de la
transmisión de conexiones relevantes y/o proliferación-reordenamiento de
estas
ADQUISICIÓN Y ALMACENAMIENTO DE
LA MEMORIA
TRANSFERENCIA ENTRE CATEGORÍAS
TEMPORALES DE LA MEMORIA
La transferencia continua de
información desde la memoria de
trabajo hacia la de largo plazo
involucra la imprimación (influencia
de la información previa), pero
dicha influencia está probablemente
basada en asociaciones, y estas
incluyen un alto grado de error

Los recuerdos, aún los muy confiables, frecuentemente

tienen una alta proporción de falsedad
 APRENDIZAJE

 El aprendizaje implícito puede ser no asociativo o asociativo:

- El condicionamiento clásico implica el aprendizaje de
predicción de las relaciones entre dos estímulos
- El condicionamiento operante implica asociación de una
conducta específica con un fenómeno subsiguiente
reforzante
- El condicionamiento de aversión al alimento ilustra las
limitaciones biológicas para la eficacia de los refuerzos
- Las técnicas terapéuticas implican condicionamiento
 El almacenamiento de memoria explícita, implica la
potenciación a largo plazo (PLP) en el hipocampo
 APRENDIZAJE
 Las formas simples de aprendizaje implícito producen
cambios en la efectividad de la transmisión sináptica:
- Habituación: depresión de la transmisión sináptica
- Sensibilización: aumento de la transmisión sináptica

Mecanismos sinápticos subyacentes a

la sensibilización en la Aplysia
Californica (Squire y Kandel, 1999)

Un choque eléctrico en la cola activa interneuronas

moduladoras que alteran la transmisión sináptica
entre las neuronas sensitivas del sifón y las motoras
de la aleta, lo que produce sensibilización
 SENSIBILIZACIÓN A CORTO PLAZO:
CAMBIOS EN EFICACIA SINÁPTICA

El curso temporal de
esta modulación
eléctrica tiene una
duración similar a la
conducta de retirada
observada en el animal

- Durante la Habituación, la transmisión de la sinapsis

glutamatérgica entre neuronas sensitivas y motoras está
disminuida, por reducción en la cantidad de vesículas
sinápticas disponibles
- En la Sensibilización, se reclutan neuronas adicionales
serotoninérgicas dependientes de las neuronas sensitivas
de la cola, que facilitan (sinapsis axoaxónicas) la
liberación de glutamato desde las neuronas sensitivas del
MECANISMOS DE SENSIBILIZACIÓN
A CORTO PLAZO Y A LARGO PLAZO
 MECANISMOS DE SENSIBILIZACIÓN
A CORTO PLAZO Y A LARGO PLAZO

Con un entrenamiento repetido, la PKA activada por la serotonina ahora fosforila al activador
transcripcional CREB, que aumenta la velocidad de transcripción de genes para producir, por
una parte, proteínas como la Ubicuitina hidrolasa, que degrada subunidades PKA reguladoras
y, por otra, una serie de proteínas aún desconocidas que producen más sinapsis
HIPOCAMPO COMO DEPÓSITO TEMPORAL
DE MEMORIA A LARGO PLAZO

Información visual que viaja del córtex al

hipocampo, donde se almacena para luego
ser transferida a su destino final
HIPOCAMPO COMO DEPÓSITO TEMPORAL
DE MEMORIA A LARGO PLAZO

Las tres vías en hipocampo

(perforada, musgosa y colateral)
tienen capacidad de PLP
 POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO EN
SINAPSIS DEL HIPOCAMPO

Respuestas en una neurona

CA1, antes y después de
una estimulación de alta
frecuencia, lo que aumenta
el PPSE en la vía 1
(estimulada), pero no en la
vía 2 (no estimulada)
POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO EN
SINAPSIS DEL HIPOCAMPO
 APRENDIZAJE, MEMORIA Y CONDUCTA

Aprendizaje

Los cambios neuronales asociados al aprendizaje en cuanto a la efectividad de las

conexiones neurales, nos aportan una nueva visión sobre la influencia de los
procesos biológicos y sociales en el modelado de la conducta
 LENGUAJE

Áreas 1rias del lenguaje en el encéfalo, en

* Broca es el área motora del
superficie lateral de hemisferio izquierdo
lenguaje y controla la
expresión facial, la
articulación y la fonación
* Wernicke incluye el centro
4 de la comprensión auditiva
22 * Ambas están unidas por el
fascículo arqueado y se
45 41 encuentran adyacentes a las
áreas motora 1ria y auditiva
1ria (4 y 41 de Brodmann
respectivamente)
 LENGUAJE
Sección horizontal del encéfalo
humano a nivel de cuerpo calloso
Modelo de Wernicke-
Geschwind
- Vías corticales implicadas en la
repetición de una palabra escrita, que
comienza con el input visual 1rio
- Una división del fascículo arqueado
(4a) conduce la información
directamente desde el córtex de
asociación hasta el área de Broca, sin
pasar por el área de Wernicke (Patton et
al, 1976)
* Estructuras subcorticales
(tálamo izquierdo, caudado
izquierdo, sustancia blanca
adyacente) revisten mucha
importancia en el lenguaje
 LENGUAJE: NUEVOS
MODELOS
Los modelos recientes del procesamiento neural del
lenguaje son redes más complejas que parten de los
inputs visuales y auditivos, para llegar a las expresiones
hablada y escrita (Petersen et al, 1988)

 Las palabras sin sentido se procesan de modo

diferente a las que lo tienen, por lo que se piensa
que hay vías distintas para el sonido (medio) y
para el significado (contenido) del lenguaje
 Pacientes con afasias (Broca o Wernicke) tienen
otros déficits cognitivos
 TRASTORNOS DEL LENGUAJE: AFASIAS
- Afasias son trastornos de la comprensión y/o producción (proceso central de
expresión) del lenguaje, que también afectan otras funciones cognitivas
- Disartria (alteración de la articulación) o Disfonía (alteración de la vocalización),
son trastornos motores del habla (no incluyen comprensión o producción del
lenguaje)

HHD: hemianopsia homónima (ceguera parcial) derecha

HPD: hemiparesia (parálisis parcial) derecha
HSD: déficit hemisensorial derecho