Valentina Castellanos Ramírez 1711613229

Santiago Escobar Granada 1711320290

 INTRODUCCIÓN
Especies cripticas Andes tropicales hotspot de biodiversidad spp
endémicas
 2 poblaciones de G. blakei:
pasco/junin
secuencias ADN, Ayacucho.
vocalización y Centrales y septitoriales : ( Antpitta rufa. Grallaria rufula) y
citogenética (Castaño Antpitta. Grallaria blakei).

Preguntas:
1. ¿Es el complejo G. rufula monofilético?
2. G. rufula, G. blakei, y las 7 subespecies de G. rufula parece ser monofilético?
3. Las poblaciones actualmente no reconocidas como taxones, muestran grados de diferenciación genética similares a los de los taxones reconocidos?
4. ¿Cómo se comparan el ADN nuclear y el mitocondrial en la resolución de las relaciones filogenéticas?
5. ¿Es la variación genética en el complejo de G. rufula congruente con la variación vocal, presumiblemente un mecanismo de aislamiento clave en estas
aves?
6. ¿Cómo se compara un método de delimitación de especies coalescentes con los análisis vocales del estado biológico de las especies?

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 METODOLOGÍA
Muestreo de taxones de G. rufula y G.
blakei totalizaron 78 individuos.

Muestreo/ laboratorio 80 individuos.

Especie adicional, G. rufocinerea
(endogrupo), 2 individuos.

Muestreo de las almohadillas

de pieles de museo  Secuenciación y
extracción de ADN. Secuencias de ND2
 Amplificación de
Genes por PCR.
Geneious 11.1.4 (Kearse y col. 2012 )
DNeasy de Qiagen

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4
ANÁLISIS FILOGENÉTICOS

 Números de caracteres informativos

PAUP * 4.0 ( Swofford2003 )

 máxima verosimilitud (ML )

 Arboles filogenéticos  bayesianos
 RAxML 7.7.1 (modelos HKY + G, HKY + I y GTR + G)
 BEAST 2.2.0

 Arboles Markov Chain Monte Carlo (MCMC)

Agrupación genética mediante el  versión bayesiana (bGMYC) del modelo general mixto
modelo general mixto coalescente de coalescente de Yule (GMYC)
Yule  BEAST 2.2.0.

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 RESULTADOS
Los individuos del grupo total con datos de secuencia para
cada gen fueron los siguientes: ND2 = 80, MUSK = 73,
CARACTERÍSTICAS DE LA Fib5 = 61 y ACO15 = 60. Todos los genes se secuenciaron
SECUENCIA con éxito para todos los grupos externos.

El número total de nucleótidos alineados fue de 3.071 ND2= 1.041 nucleótidos alineados

Entre los individuos de rufula-blakei, se distribuyeron de la siguiente manera:

ND2: 345 caracteres filogenéticamente informativos/381 caracteres variables, MUSK: 33/40,
ACO15: 47/60 y Fib5: 32/41.

6
 RESULTADOS

ANÁLISIS
FILOGENÉTICOS
6 de las 7 subespecies reconocidas de G. rufula
monofiléticas

Grupo monofilético

RAxML combinación de datos mitocondriales y nucleares

 RESULTADOS

• El complejo G. rufula comenzó a
diversificarse a mediados y finales del
Mioceno. Linajes independientes
• Las primeras divergencias dentro del
complejo datan del Mioceno tardío
• La mayor parte de la diversificación
parece haber ocurrido dentro del
Plioceno.
• Solo 3 divergencias entre los 18 clados
datan del Pleistoceno

combinación de
datos
mitocondriales y Datos mitocondriales (ND2)
nucleares
BEAST bGMYC 8
 RESULTADOS

Árbol nuclear
Árbol combinado
mitocondrial

2 ramas de una
politomía de 3 vías en
la base del árbol

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 BARRERAS GEOGRÁFICAS Y
FECHAS DE DIVERGENCIA

• Los taxones de Santa Marta y Perijá

(spatiator y saltuensis) están aislados de
los Andes por la Depresión del Cesar y la
Cordillera de Motilones de baja elevación. 
• Un solo linaje ( rufula 4 ) es endémico de
los Andes occidentales y está separado de
otros linajes al este por el Valle del Cauca
 DISCUSIÓN
Notable diversidad genética dentro del complejo G. rufula , que contrasta con la morfología relativamente
conservadora reflejada en los taxones

Ni G. rufula ni el grupo de poblaciones que provisionalmente se considera que constituyen G.

blakei resultaron ser monofiléticos

G. rufocinerea , una especie que no se consideraba estrechamente relacionada con G. rufula , estaba anidada dentro
del complejo.

6 de las 7 subespecies descritas de G. rufula eran monofiléticas.

11
 DISCUSIÓN

Las poblaciones en los Andes colombianos y en el centro-norte

de Perú contenían la diversidad más críptica:

• rufula nominada de Colombia y Ecuador constaba de 5 linajes divergentes

• La oscura de Perú constaba de 3 linajes (aunque el análisis bGMYC reconoció solo 2)

• Las poblaciones peruanas considerado constituir G. blakei constaba de 3 linajes. 

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 DISCUSIÓN
DELIMITACIÓN DE
ESPECIES

Los análisis vocales en un estudio complementario, que identificó 16 especies biológicas dentro del complejo G.
rufula, coinciden notablemente con nuestros resultados genéticos. Con una excepción (oscura 2 , que no se pudo
resolver como un linaje separado en el árbol nuclear).

Estas 16 especies biológicas son idénticas a los linajes identificados en el análisis de los datos de la secuencia nuclear,
incluida la agrupación de distintos linajes mitocondriales rufula 1 + 3 y rufula 2 + 5. 

Ninguno de los clados menos divergentes que aparecieron solo en los árboles mitocondriales (rufula 5a y 5b,
y Ocabambae 1a y 1b) fueron lo suficientemente distintivos como para merecer el estatus de especie biológica
utilizando los análisis vocales, aunque Ocabambae 1a y 1b sí mostraron diferencias vocales moderadas y se describen
como subespecies.

(Isler et al. 2020),

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 DISCUSIÓN
DELIMITACIÓN DE
ESPECIES
los cantos de las poblaciones de rufula 2 de los Andes orientales y centrales parecen ser indistinguibles, lo que respalda el
resultado genético mencionado anteriormente, en el que clado rufula 2contenía 2 individuos de los Andes Centrales de
Colombia y 1 individuo de los Andes Orientales. 

Tal patrón es sorprendente considerando el papel del Valle del Magdalena como
barrera de dispersión entre las cordilleras Oriental y Central en otras aves.

(Cadena et al. 2007 , Gutiérrez-Pinto et al. 2012 ,Valderrama y col. 2014) 

14
 DISCUSIÓN
BIOGEOGRAFÍA

Las barreras geográficas juegan un papel clave en la estructuración de las poblaciones de aves andinas. El
presente estudio de la diferenciación genética en el complejo de rufula extraordinariamente diverso brinda
la oportunidad de investigar el papel de las barreras geográficas andinas a una escala detallada.

(Chapman 1917 , Graves 1985 , O'Neill 1992 , Weir 2009 , Hazzi et al.2018). 

La distribución del complejo rufula en Colombia abarca los Andes orientales, centrales y occidentales, así
como las montañas de Santa Marta y Perijá al norte

15
 DISCUSIÓN
BIOGEOGRAFÍA

Los valles fluviales predominan como barreras geográficas en el norte y centro de Perú. Los profundos cañones
del Marañón, su afluente el Huancabamba y otros grandes afluentes amazónicos como el Huallaga y el Apurímac-
Ene son barreras de dispersión reconocidas para las aves andinas que también forman barreras al flujo de genes.
en el complejo rufula.
( Weir 2009 , Hazzi et al. 2018 )

El muestreo genético y vocal en las regiones de estos ríos es demasiado escaso para estar seguro de su
papel en la delimitación de los límites de distribución.

16
 DISCUSIÓN
BIOGEOGRAFÍA
Las distribuciones de varios linajes peruanos no parecen estar asociadas con barreras geográficas, sino que exhiben
parapatría de elevación o separación geográfica en ausencia de una barrera física. 
• Se sabe que el linaje descrito como blakei aquí identificado como blakei 1 , es elevacionalmente parapátrico o incluso
simpátrico con el linaje rufula identificado aquí como obscura 1. 

• Otro linaje considerado una forma de blakei , identificado aquí como blakei 2 , es elevacionalmente parapátrico con
el obscura 2 y obscura 3. Esta parapatria, junto con las similitudes de plumaje, llevó al tratamiento inicial de blakei
2 como una población de blakei recién descubierta. 

• Este linaje, blakei 2, parece estar separado por el Río Mantaro de una tercera población también considerada una
forma de blakei, aquí identificada como blakei 3 , cuyo límite de distribución sur parece ser el Río Pampas.

( Graves 1987 ), ( Hosner et al. 2015 ). 

17
 DISCUSIÓN
BIOGEOGRAFÍA

En el sur de Perú, una distancia considerable separa las localidades conocidas de los
linajes occabambae y cochabambae 1 , y no se encuentra ninguna barrera geográfica obvia en esta
área. Se ha observado separación de linajes en el sur de Perú en ausencia de una barrera en otros
taxones

(Cadena et al.2007 , Cadena y Cuervo 2010 ), ( Chaves y Smith 2011 ),  ( Gutiérrez-Pinto et al. 2012 ), (Winger et al. 2015 )

las diferencias a pequeña escala en la estabilidad ecológica y climática en esta área

pueden haber promovido la persistencia y divergencia de linajes a pesar de la falta de
una barrera física

 Fjeldså y col. (1999)

El descubrimiento de que G. rufocinerea es parte del complejo G. rufula proporciona

otro caso de reemplazo de elevación en el complejo 18
 DISCUSIÓN
BIOGEOGRAFÍA

El momento de la diversificación a través de barreras geográficas específicas es similar al

identificado en algunos estudios anteriores.
 ( Winger et al. 2015 )

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 DISCUSIÓN
PLUMAJE

Caracteres que muestran variación son

(1) el color de la espalda, la cabeza y el pecho
(2) color o patrón del vientre, incluida la extensión de la coloración blanca; puntas de plumas claras contrastantes; y la
presencia de barrido indistinto en la parte inferior del vientre
(3) presencia o ausencia de un anillo ocular blanquecino opaco. 

Diferencias notables de plumaje en el complejo de rufula, incluyen el

distintivo plumaje marrón gris oliva de saltuensis y el plumaje castaño
o marrón rojizo oscuro característico de algunos taxones. 

( Graves 1987 )
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 CONCLUSIÓN

El complejo de G. rufula se denota inusualmente diverso incluso entre las aves de zonas húmedas
de los Andes, un escenario primordial de especiación críptica. Sin embargo, hasta qué punto otros
grupos y habilidades de dispersión limitadas presentan grados similares de diferenciación críptica
está por estudiar.

De acuerdo a los diversos recursos moleculares determinar si los altos niveles de diversidad
críptica encontrados en estos complejos de especies son característicos de las especies de aves de
los Andes. 

Muchas Gracias. 21