SELECCIÓN NATURAL

Selección Natural

Natural Selection

It is a process of interaction between phenotypes and the environment that

produce the differential reproduction and survival of some feno(geno)types.

Michael Bulmer 1994. Theoretical Evolutionary Ecology.

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Definición de Selección Natural

Diferencia consistente en fitness entre entidades biológicas

fenotípicamente diferentes

D.J. Futuyma 1997. Evolutionary Biology

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Definición de Selección Natural

Tres condiciones:

1) Existe variabilidad entre individuos en algún atributo o rasgo

2) Existe relación directa entre ese atributo y el fitness relativo
3) El atributo es heredable.

Entonces la frecuencia de ese atributo cambiará

i) Dentro de generación más de los esperado exclusivamente por procesos

ontogenéticos
ii) Entre generaciones de forma predecible hasta que se alcance un equilibrio.

J.A. Endler 1986. Natural selection in the wild

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Ambiente y Presión selectiva

Ambiente selectivo: Aquellos factores del ambiente ecológico que determinan el

resultado reproductivo relativo de los individuos de la población.

Presión selectiva: El factor ambiental que provoca la relación observada entre

rasgo y fitness.

R. N. Brandon 1990. Adaptation and Environment

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Ambiente y Presión selectiva

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Ambiente y Presión selectiva

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Ambiente y Presión selectiva

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Respuesta a la selección frente a selección fenotípica

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Definición de selección fenotípica

Relacion que existe entre el valor de un rasgo y el fitness del individuo portador

Funcionamiento de la selección natural

(modificado de Ridley 1996).
Variación en el valor del rasgo
Frecuencia

Respuesta a la selección

Valor del rasgo

Valor del rasgo

Selección fenotípica
Fitness

Tiempo

Valor del rasgo

M. Ridley 2003. Evolution 3rd

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Función de fitness, Superficie de fitness (Fitness landscape)

Una función que relaciona el fenotipo de los organismos y su eficacia biológica

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Función de fitness

Las funciones de fitness

se pueden construir con
más de un rasgo
afectando al fitness
individuals

An example of the fitness landscape is given with only two phenotypic traits determining fitness and two mutations i
and j (both beneficial here). Fitness W(z) decreases as a multivariate Gaussian function of the distance to the
optimum on both traits, with arbitrary interactions between traits (assumption (i)). From an arbitrary initial
phenotype (zo), distinct mutations (at different loci) produce random perturbations of phenotypic traits (dzi,dzj),
which act additively on phenotype when combined together (dzij) (assumption (ii)). Although mutation effects on z
are additive, epistasis measured on log relative fitness (eij) is naturally generated by the nonlinear mapping from
phenotype z to fitness W(z). With stabilizing selection, the curvature of W(z) produces a diminishing return of fitness
on phenotype so that two mutations whose effects 'add up' for phenotype do not 'add up' for fitness (here, the
outcome is negative eij). The more precise quantitative predictions regarding eij distributions depend on the type of
distribution chosen for the dzi (in our model, a multivariate Gaussian with arbitrary mutational covariances
(assumption (iii)).
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Función de fitness

La consideración de más de un rasgo nos puede modificar nuestras conclusiones

sobre qué fenotípo se asocia con el fitness mayor.

Construir un paisaje de fitness no es equivalente a determinar la selección que ocurre sobre un rasgo
fenotípico, porque no podemos determinar si el pico óptimo está o dentro del rango de valores
observados
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Función de fitness

Las funciones de fitness pueden adoptar formas más complejas que las simples
curvas gaussianas

Fitne s s function with da ta points

dotte d line s a re +/- 1 s ta nda rd e rror of pre diction

1.000

0.800
Fitne s s (Yha t)

0.600

0.400

0.200

0.000
1.000 3.400 5.800 8.200 10.600 13.000
Tra it (X)
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Tipos de selección

Definidas en
función del paisaje
de fitness que
describan

M. Ridley 2003. Evolution 3rd

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Tipos de selección
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Tipos de selección

R.A. Fisher 1930. The genetical theory of natural selection

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Tipos de selección

M. Lynch y B. Walsh 1997. Genetics and analysis of quantitative traits

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Selección indirecta

Cuando el fenotipo es multivariante…

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Selección indirecta

Cuando el fenotipo es multivariante…

Arnold et al 2008. Understanding the evolution and stability of G-matrix. Evolution 62:2451-2461
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Selección indirecta

M. Lynch y B. Walsh 1997. Genetics and analysis of quantitative traits

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Selección correlacional

Arnold et al 2008. Understanding the evolution and stability of G-matrix. Evolution 62:2451-2461
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Primer teorema de la selección natural (Fisher 1930)

The rate of increase in the mean fitness of any organism at any time ascribable to
natural selection acting through changes in gene frequencies is exactly equal to its
genic variance in fitness at that time

VA ( w)
w   E (w)
w
E (w)  averagechange in genotypicfitness due to frequency- dependence

R.A. Fisher 1930. The genetical theory of natural selection

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Segundo teorema de la selección natural (Robertson1968)

La razón de cambio por selección del valor medio de un rasgo cuantitativo es

proporcional a la covarianza genética entre rasgo y fitness

  mean phenotype in the population

 i  mean difference between phenotype of i and the mean phenotypic value

1
   cov(Wi , i )  E (Wi  i )
W

Cambios debido a procesos

Cambios debido a relacionados con
diferencias en fitness relativo recombinación, selección a
otros niveles de
organización, etc.
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Algunos recuerdos algebráicos

Cov (w,z)= 1/n ∑(wi-w)(zi-z)

Cov (w,z)= bwz Vz

Derivando un diferencial de selección (S)

1 1
S  cov(Wi , i )   w, var( )
W W

Gradiente de selección
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Cómo de frecuente es la selección natural