Wa0002

FACULTAD DE
CIENCIAS FORESTALES
Asignatura: FISIOLOGIA VEGETAL

Docente: Ing. WALDEMAR ALEGRIA MUÑOZ, Mgr.
Tema: CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Iquitos – Perú
2014 walmu@hotmail.com
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• Desarrollo vegetal: germinación, crecimiento y

diferenciación.
• Los meristemos.
• Formas de expresar el crecimiento. Distribución
del crecimiento.
• Mecanismos de Regulación del desarrollo. RGR,
NAR, LAI.
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A. Crecimiento a partir de la semilla
1. Germinación
• La semilla contiene un embrión en etapa de desarrollo suspendido.

• Germinación = reanudación del crecimiento; proceso gobernado
por factores ambientales y genéticos.
• Factores ambientales: número de horas de luz, disponibilidad de
agua, temperatura del suelo, niveles de oxígeno. Por ejemplo: el
agua de imbibición necesaria para romper la cubierta de la semilla
provoca que llegue mayor cantidad de oxígeno al embrión para
permitir el metabolismo aerobio.
• Las células de la raíz generalmente son activadas en primer lugar,
después ocurre división celular y elongación y por último la raíz
rompe a través de la cubierta de la semilla. Con esto termina la
germinación.
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2.- Crecimiento primario

• La división celular incrementa la capacidad para crecimiento, pero
sólo la mitad de las células hijas experimentan alargamiento.
• La absorción de agua provoca alargamiento de la célula; cuando la
célula vegetal se alarga, la pared celular se engrosa por el depósito
de polisacáridos.
• La expresión selectiva de genes da como resultado la diferenciación
de las células hijas y determina la especificidad del crecimiento
subsecuente. Las células descendientes se dividen de acuerdo con
los planes prescritos (por los genes) y se expanden en direcciones
específicas --> partes de la planta con formas y funciones específicas
(ej. formación de hoja)
• Las hormonas vegetales son producidas cuando en algunas células
se expresan genes para producir esas hormonas.
B.
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B. Crecimiento en plantas "adultas“
1. Meristemos apicales--> crecimiento primario (tallo y raíz)
2. Formación lateral de raíz
• La raíz lateral se desarrollo a partir del periciclo; las células se

dividen, forman una masa que se alarga y empuja a través de la
corteza de la raíz.
• El cilindro vascular de la raíz lateral retiene la conexión con cilindro

vascular central de la raíz primaria (esto ocurre en el ápice de la
raíz de las dicotiledóneas.
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3. Crecimiento secundario (plantas leñosas)
• Ocurre durante la segunda estación de crecimiento y en

las sucesivas estaciones de todas las gimnospermas, en
la mayoría de las dicotiledóneas y raramente en las
monocotiledóneas.
• El crecimiento secundario se origina en el cambium
vascular y cambium de corcho (felógeno), o sea, en los
meristemos laterales.
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a. Cambium vascular --> xilema secundario y floema

• Cambium vascular = células de parénquima que retienen la habilidad
para dividirse; una o pocas células delgadas; cada estación de
crecimiento las células del cambium vascular se dividen --> una
célula hija se diferencia, la otra permanece meristemática.
• El xilema forma una cara interna de células del cambium vascular; el

floema forma una cara externa; en la primavera las células del xilema
tienen diámetros relativamente grandes y paredes delgadas,
comparadas con el xilema producido después (en el verano) que son
leñosas; esta alternación de capas forman los anillos anuales de
crecimiento de los árboles.
• Madera = traqueidias y elementos de vasos y fibras
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b. Cambium --> corcho
• Durante el crecimiento secundario, la epidermis del

crecimiento primario se divide, se seca y se cae del tallo.
• Las células en la corteza externa (el lado de afuera del floema

secundario) se convierte en meristemático y se divide para
formar células de corcho en el perímetro externo; las células
de corcho depositan material ceroso (suberina) en sus paredes
celulares y entonces mueren. El corcho son capas de células
muertas.
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C. Hormonas vegetales
• Como en los animales, las hormonas vegetales son productos

químicos para comunicación.
• Hormona: es un producto liberado en una célula que afecta el

crecimiento y desarrollo de las células que tienen receptores
apropiados, que es donde actúa.
• A diferencia que los animales, en los que las hormonas actúan en

células distantes, las hormonas vegetales pueden actuar en células
adyacentes o en distantes.
• Hay cinco grupos conocidos de hormonas vegetales:
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1. Auxinas
• Son producidas por los tejidos meristemáticos apicales del
tallo.
• Promueven el alargamiento celular en tallos.
• Promueven el desarrollo de raíces laterales, aún a muy bajas
concentraciones; pueden participar en las respuestas de
crecimiento de tallo y raíz al estímulo de luz y gravedad.
• Inhibe el desarrollo de yemas laterales y estimula la
dominancia apical.
• El ácido indolacético (AIA o IAA) es la auxina natural más
importante; se aplica en árboles frutales para promover
floración, amarre del fruto y promover el desarrollo
sincrónico de frutos.
• Auxinas sintéticas son usadas como herbicidas.
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2. Giberelinas
• También promueven la elongación celular; rompen la

dormancia de yemas y semillas y reanudan el
crecimiento en primavera; estimulan el metabolismo
del almidón; y pueden influir en la floración de
algunas especies.
• El ácido giberélico es el compuesto más conocido de

este grupo hormonal.
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3. Citoquininas
• También llamadas citocininas en español.
• Estimulan la división celular en los meristemos de la

raíz, donde son abundantes.
• En adecuado balance con las auxinas, promueven el

rebrote de yemas.
• Promueven la expansión de las hojas; retardan la

senescencia de hojas. Se usan comercialmente para
prolongar la vida de vegetales almacenados y flores
ya cortadas.
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4. Ácido abscísico
• Inhibe el crecimiento celular; ayuda a prevenir la

pérdida de agua debido a que promueve el cierre
de los estomas; promueve dormancia de yemas y
semillas.
• Se aplica en los productos de viveros previo al

embarque, para mantener la dormancia y así resistir
daños.
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5. Etileno
• Estimula la maduración de frutos (se usa

comercialmente con este propósito).
• Promueve la absición de hojas, frutos y flores,

causando su caída de las plantas en épocas adecuadas
del año.
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• Podemos definir al crecimiento como un aumento

irreversible y permanente de volumen de una célula,
tejido, órgano o individuo, generalmente acompañado de
un aumento de masa. No basta que haya sólamente
división celular.
• Algunos parámetros normalmente utilizados para la

cuantificación del crecimiento son: altura, peso seco,
peso fresco, área foliar, longitud foliar y producción de
macollos en gramíneas.
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DOFERENCIACION
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La diferenciación celular es el proceso por el que las

células adquieren una forma y una función
determinada durante el desarrollo embrionario o la
vida de un organismo pluricelular, especializándose en
un tipo celular.
La morfología de las células cambia notablemente

durante la diferenciación, pero el material genético,
permanece inalterable.
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La especialización celular tiene como resultado los siguientes hechos
•La célula hace un trabajo

concreto
•La célula desarrolla una forma
característica
•Se producen cambios en el
citoplasma de la célula,
relacionados con la diferente
actividad de los distintos
orgánulos celulares
La diferenciación puede afectar

a los cambios de numerosos
aspectos de la fisiología de la
célula como el tamaño, la
forma, la polaridad, la actividad
metabólica, la sensibilidad a
ciertas señales y la expresión de
genes.
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Existen 2 tipos de muerte celular

• necrosis
• apoptosis.
La necrosis es la muerte celular resultado de una
inflamación (por falta de oxígeno, por agentes
externos como el calor, frío,...).
En cambio, la apoptosis (descubierta no hace

mucho tiempo) es la muerte celular programada,
es decir, la célula se "suicida" ya que activa una
serie de proteínas (caspasas sobretodo) que la
autodestruyen.
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LOS MERISTEMOS
SON TEJIDOS EMBRIONARIOS CAPACES DE DIFERENCIARSE Y O

PERPETUARSE; ES DECIR, SE MULTIPLICAN ACTIVAMENTE PARA
FORMAR LOS TEJIDOS ADULTOS DIFERENCIADOS (CRECIMIENTO
Y ESPECIALIZACIÓN) Y A SU VEZ ORIGINAN NUEVAS CÉLULAS
MERISTEMÁTICAS.
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CLASIFICACIÓN
POR SU POSICIÓN EN LA PLANTA
APICALES:
en ápices de raíces y tallos principales y laterales
LATERALES:
situados paralelamente a la circunferencia del órgano en que
se encuentran (cambium vascular, felógeno)
INTERCALARES:
zonas de tejido en crecimiento activo situadas entre tejidos
maduros (ocurre en muchas gramíneas)
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MERISTEMOS SECUNDARIOS
Se originan, al menos en parte, a partir de un tejido adulto
Son el CAMBIUM y el FELÓGENO
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MERISTEMOS SECUNDARIOS
El CAMBIUM
• Da origen a los tejidos vasculares secundarios

XILEMA y FLOEMA
• Es el responsable del crecimiento en grosor de

raíces y tallos leñosos
• Solo existe en Gimnospermas y Dicotiledóneas Leñosas
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El CAMBIUM
Formación y funcionamiento
• Inicialmente se forma dentro de los haces de tejido

vascular a partir del procambium, es el llamado
CAMBIUM INTRAFASCICULAR
• Posteriormente estas bandas se unen mediante un
cambium formado a parir de células parenquimáticas
existentes entre los haces vasculares
CAMBIUM INTERFASCICULAR
• Formando finalmente un anillo completo
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SIMPLES
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ASOCIADOS
Aparecen junto al xilema y el floema constituyendo los parénquimas
conductores.
Pueden ser:
FLOEMÁTICOS
Mezclados con elementos cribosos, con función de reserva
XILEMÁTICOS
Mezclados con vasos, traqueidas o fibras del xilema, también con
función de reserva
PARÉNQUIMA REDIOMEDULAR
Con funciones de reserva y conducción, comunican el floema y el
xilema
PARÉNQUIMA NERVEO
En hojas, rodeando los haces vasculares, su función es el transporte
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Formas de expresar el crecimiento
En principio, cualquier parámetro permite expresar la

tasa de crecimiento: variación de longitud, si se trata
de medir el crecimiento de una plántula, o medir la
variación de diámetro si de lo que se trata es de
medir el crecimiento de un tronco de un árbol. Lo
correcto sería medir el incremento de protoplasma,
cosa difícil de realizar y además con el añadido de ser
un método destructivo. Por tanto, hay que recurrir a
métodos más manejables y que resulten más o
menos proporcionales a la formación de nuevo
protoplasma.
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Muchos investigadores han medido el tamaño de individuos, o de

órganos de los mismos, y han expresado los datos en función del
tiempo. Sachs fue uno de los pioneros en estos estudios. Al
representar el crecimiento en función del tiempo, se curva
sigmoidea denominada “gran curva del crecimiento” (Fig. 10).
La curva es análoga a la curva de crecimiento de una población,

por lo que coincide tanto con el crecimiento de un individuo como
con el crecimiento de un conjunto de individuos. La planta es un
conjunto de células y no es extraño que la ecuación básica a la que
obedece su crecimiento sea la misma que la estudiada para una
célula aislada.
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En esta curva se pueden diferenciar tres fases con diferentes velocidades

de crecimiento: fase exponencial, fase lineal y fase de senescencia
Fig. 10: Curva sigmoidea de crecimiento (ideal)
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1- Fase exponencial
En esta fase, la velocidad de crecimiento (aumento de tamaño por

unidad de tiempo) es lenta al comienzo, aparentemente debido a la
existencia de un número bajo de células en división. El número de
células con capacidad de crecimiento va aumentando en forma
exponencial, esto es según una progresión geométrica (del tipo 1, 2,
4, 8, 16, etc.).
Durante esta fase predomina la división celular. Este tipo

exponencial de crecimiento se encuentra también en cultivos
bacterianos en donde cada producto de la división es a su vez capaz
de crecer y dividirse nuevamente. En las plantas superiores, esta
fase exponencial se presenta para el aumento en peso durante las
primeras etapas del crecimiento, es decir, cuando la relación entre
las áreas meristemáticas y el resto del cuerpo del vegetal es alta.
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2- Fase lineal
La segunda fase se caracteriza porque a períodos iguales de tiempo

corresponden aumentos iguales de crecimiento, en forma
independiente del tamaño del sistema considerado. Es
característica de los aumentos en longitud, volumen, peso, etc., de
estructuras cilíndricas en las que las áreas meristemáticas
permanecen constantes en tamaño (ej. crecimiento del tubo
polínico, de la raíz principal y de los tallos con entrenudos).
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3- Fase de Senescencia
La última fase es la de crecimiento desacelerado y en su transcurso el

sistema se vuelve cada vez menos efectivo hasta que cesa
totalmente. En los órganos de crecimiento determinado, como las
hojas, puede prolongarse durante mucho tiempo, iniciándose mucho
antes que se noten los primeros síntomas visuales de la real
senescencia del órgano.
A pesar de que las curvas presentadas son representativas de

numerosas especies, existen variaciones de acuerdo a la especie
considerada. Algunas veces la fase lineal no se detecta, en cuyo caso
las fases exponencial y de senescencia son casi continuas. En
contraposición, es muy frecuente observar curvas de crecimiento con
la fase lineal más amplia debido a un extenso intervalo de tiempo.
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ÍNDICES DE CRECIMIENTO
FORMULACIÓN MATEMÁTICA DEL CRECIMIENTO
Las formas en que se puede expresar el

crecimiento en las plantas es muy variado, existen
diferentes métodos que pueden ser aplicados de
acuerdo al objetivo que se persigue. A
continuación se presentan algunos índices de
crecimiento, resumidos en la siguiente tabla:
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Tabla: Índices de crecimiento empleados en fisiología vegetal y de cultivos,
adaptado de Gardner et ál. (2003)
= derivada de la función, AF=área foliar, AS= área del suelo, MF=masa seca foliar, W=masa seca
T = tiempo,
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RELACIÓN ÁREA FOLIAR (RAF)
Se define como el cociente existente entre el área foliar (A) y el

peso seco total de la planta (P), es decir:
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En general, es difícil realizar medidas de la masa total de una

misma planta en distintos intervalos de tiempo, condición
necesaria para poder calcular su RGR. En algunos estudios
(por ej., Villar et al. 1998), que han utilizado plantas en
cultivo hidropónico (donde las raíces de las plantas se
encuentran en agua enriquecida con nutrientes y aire), se
han podido pesar los mismos individuos en diferentes
tiempos. Con este método se puede determinar la RGR para
cada individuo (calculada a partir del “peso fresco”), pero es
necesario comprobar que no se producen interferencias en
el crecimiento durante la manipulación y pesado de las
plántulas.
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Por ello, el método más usado para el cálculo de la RGR consiste en
cosechar un número suficiente de plantas (replicados) en tiempos
distintos
La tasa de crecimiento se calcula con los promedios de peso en los dos

tiempos distintos (ecuación 2), por tanto se necesita un número
relativamente elevado de replicados [se recomiendan más de 12
individuos por especie y tiempo, en el caso de las plantas leñosas; ver
Poorter y Garnier (1996)]. En cuanto al cálculo para obtener la RGR, se
aplica la ecuación 2, pero no es tan sencillo porque el resultado puede
variar según la forma de hacer los cálculos. Se puede calcular primero,
para cada tiempo, el peso medio (P1 y P2) y a continuación aplicar los
logaritmos, y seguir con los cálculos de la fórmula, pero esta opción
puede inducir errores (Hoffman y Poorter 2002). Alternativamente, se
pueden calcular primero los logaritmos de los pesos individuales de
las plantas y luego calcular, para cada tiempo, la media de esos
logaritmos; ésta sería la opción recomendable (Hoffmann y Poorter
2002).
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La razón de área foliar (LAR, siglas del inglés “leaf area ratio”) es la
relación de área foliar y peso total de la planta. Se expresa en m2
(hoja) kg-1 (planta).
El área específica foliar (SLA, siglas del inglés “specific leaf area”) es
la relación de área foliar y peso de hoja. Se expresa en m2 (hoja)
kg–1 (hoja).
La proporción de hoja (LMF, siglas del inglés “leaf mass fraction”) es

la relación de biomasa de hojas y la biomasa total de la planta. Se
expresa en kg (hoja) kg–1 (planta).
La razón de área foliar (LAR) es igual al producto de SLA por LMF:

[m2 (hoja) kg-1 (planta)] = [m2 (hoja) kg–1 (hoja)] × [kg (hoja) kg-1
(planta)]
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La tasa de asimilación neta (NAR, siglas del inglés “net

assimilation rate”) es la tasa de incremento en el peso de la
planta por unidad de área foliar. Se expresa en kg (planta) m–2
(hoja) día–1.
La tasa de crecimiento relativo (RGR) es igual al producto de

LAR por NAR: [kg kg–1 día–1] = [m2 (hoja) kg-1 (planta)] × [kg
(planta) m–2 (hoja) día–1]
Otros parámetros del análisis de crecimiento son:
La proporción de tallo (SMF, siglas del inglés “stem mass

fraction”) es la relación de biomasa de tallo y biomasa total de
la planta. Se expresa en kg (tallo) kg–1 (planta).
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Procesos y mecanismos
La proporción de raíz (RMF, siglas del inglés “root mass fraction”) es
la relación de biomasa de raíz y biomasa total de la planta. Se
expresa en kg (raíz) kg–1 (planta).
El contenido de materia seca (DM, siglas del inglés “dry matter”) es

la relación de peso seco y el peso fresco de la planta. Se expresa en
kg (peso seco) kg–1 (peso fresco).
Hunt et al. (2002) han publicado un artÍculo en el que se explica

como realizar todos estos cálculos y se incluye de un fichero de
Microsoft Excel 2000 para realizarlos. Acceso gratuito en la dirección:
http://aob.oupjournals.org/content/vol90/issue4/images/data/485/
DC1/Mcf214suppl.xls
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REGULACION DEL DESARROLLO

LAI = INDICE DEL AREA FOLIAR
INDICE DE ÁREA FOLIAR - IAF (LAI en inglés)
Determina la relación existente entre el área foliar de la planta y el área

del suelo disponible a la planta; evalúa la capacidad o la velocidad con
que la parte aérea del vegetal (área foliar) ocupa el área del suelo
disponible para aquel vegetal. Tanto el área foliar y el área del suelo se
expresan en las mismas unidades por lo que el IAF no presenta unidades
Formula: AF cm2 m2 dm2

IAF = ------- = -------- = ------- = --------
AS cm2 m2 dm2
Donde: AF = Área foliar

AS = Área del suelo
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INDICE DE ASIMILACION NETA - IAN (NAR en Ingles)
La producción de materia seca de una planta en activo crecimiento

depende en gran parte de la actividad de sus hojas, WATSON introdujo
este factor importante y, a la producción vegetal en función del área
foliar se denomina índice de asimilación neta (IAN); depende del área
foliar (hojas), las mismas que realizan fotosíntesis.
Las unidades son: g.m-2 de hoja.sem-1 o g / (m2.sem).
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• Desarrollo vegetal: germinación, crecimiento y

• La semilla contiene un embrión en etapa de desarrollo suspendido.

2.- Crecimiento primario

B. Crecimiento en plantas "adultas“

1. Meristemos apicales--> crecimiento primario (tallo y raíz)

2. Formación lateral de raíz

• La raíz lateral se desarrollo a partir del periciclo; las células se

• El cilindro vascular de la raíz lateral retiene la conexión con cilindro

3. Crecimiento secundario (plantas leñosas)

• Ocurre durante la segunda estación de crecimiento y en

a. Cambium vascular --> xilema secundario y floema

• El xilema forma una cara interna de células del cambium vascular; el

• Madera = traqueidias y elementos de vasos y fibras

b. Cambium --> corcho

• Durante el crecimiento secundario, la epidermis del

• Las células en la corteza externa (el lado de afuera del floema

• Como en los animales, las hormonas vegetales son productos

• Hormona: es un producto liberado en una célula que afecta el

• A diferencia que los animales, en los que las hormonas actúan en

• Hay cinco grupos conocidos de hormonas vegetales:

• También promueven la elongación celular; rompen la

• El ácido giberélico es el compuesto más conocido de

• También llamadas citocininas en español.

• Estimulan la división celular en los meristemos de la

• En adecuado balance con las auxinas, promueven el

• Promueven la expansión de las hojas; retardan la

• Inhibe el crecimiento celular; ayuda a prevenir la

• Se aplica en los productos de viveros previo al

• Estimula la maduración de frutos (se usa

• Promueve la absición de hojas, frutos y flores,

• Podemos definir al crecimiento como un aumento

• Algunos parámetros normalmente utilizados para la

La diferenciación celular es el proceso por el que las

La morfología de las células cambia notablemente

•La célula hace un trabajo

La diferenciación puede afectar

Existen 2 tipos de muerte celular

En cambio, la apoptosis (descubierta no hace

SON TEJIDOS EMBRIONARIOS CAPACES DE DIFERENCIARSE Y O

Se originan, al menos en parte, a partir de un tejido adulto

Son el CAMBIUM y el FELÓGENO

• Da origen a los tejidos vasculares secundarios

• Es el responsable del crecimiento en grosor de

• Solo existe en Gimnospermas y Dicotiledóneas Leñosas

• Inicialmente se forma dentro de los haces de tejido

En hojas, rodeando los haces vasculares, su función es el transporte

En principio, cualquier parámetro permite expresar la

Muchos investigadores han medido el tamaño de individuos, o de

La curva es análoga a la curva de crecimiento de una población,

En esta curva se pueden diferenciar tres fases con diferentes velocidades

Fig. 10: Curva sigmoidea de crecimiento (ideal)

En esta fase, la velocidad de crecimiento (aumento de tamaño por

Durante esta fase predomina la división celular. Este tipo

La segunda fase se caracteriza porque a períodos iguales de tiempo

La última fase es la de crecimiento desacelerado y en su transcurso el

A pesar de que las curvas presentadas son representativas de

FORMULACIÓN MATEMÁTICA DEL CRECIMIENTO

Las formas en que se puede expresar el

RELACIÓN ÁREA FOLIAR (RAF)

Se define como el cociente existente entre el área foliar (A) y el

En general, es difícil realizar medidas de la masa total de una