Temas de la clase anterior.

Definición y estructura de la
población

1. Definición
2. Atributos:
• Abundancia
• Estructura espacial
• Estructura temporal
• Estructura interna
• Estimación de abundancia
• Estimación de disposición espacial
 Temas de hoy: Introducción a la dinámica

•Determinantes de la Dinámica
•Ciclos de vida
•Tablas de vida de cohortes
•Tablas de vida verticales
•Parámetros que se pueden estimar a partir de la Tabla
de vida
•Modelo de crecimiento exponencial
Para Consultar:
•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 1988. Ecología:
Individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega.
•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 2006. Ecology. From
individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell
Publishing
•Gotelli, NJ. 1995. A primer of Ecology. Sinauer Associates
Incorporated
•Krebs, ChJ. 2000. Ecología: estudio de la distribución y la
abundancia. 2ª edición Editorial Harla, 753 páginas
•Rabinovich, JE. 1980. Introducción al estudio de
poblaciones animales. CECSA, México DF
 Determinantes de la abundancia

Mortalidad

Reproducción
+ Abundancia +
Inmigración

_
Emigración
 Nt= Nt-1 + B – D + I - E

Los individuos de la población no son todos iguales

No todos se reproducen con la misma

intensidad
Tienen distintas probabilidades de morir
Tienen distintas probabilidades de moverse

De qué dependen estas diferencias?

Edad, estadío, peso, tamaño, condición física

 Ciclos de vida

Período Período Período post

prerreproductivo reproductivo reproductivo

Crecimiento

Nacimiento Madurez Fin del período Muerte por

sexual reproductivo senescencia

Muerte por otras causas

Forma de representar lo que sucede a lo largo
de la vida: Tabla de vida
El objetivo original fue estimar las probabilidades de
muerte a distintas edades, para determinar montos
de seguros

Tabla de vida de cohortes

Seguimiento de un número de individuos desde el

nacimiento: cohorte
Determinación de clases o estadíos
Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del
tiempo
Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo
 Para construir una Tabla de vida es necesario:

•Determinar clase, estadio o edad en la que están

los individuos

•Determinar que proporción muere en cada clase,

estadio o edad.

•Determinar la cantidad de descendientes que

producen en cada clase, estadio o edad
 ax= número de lx= proporción de
X= estadío individuos en los individuos ax
estadío x originales que
sobreviven al inicio
del estadío x
0 100
1 10000

1 90
0,9 9000

2 70
0,7 7000

3 10
0,1 1000
Dividimos tiempo en etapas discretas
Suponemos muertes en punto medio o fin de etapa
 Tabla de vida de cohorte

x ax lx dx qx
Los dx pueden
0 100 1 0,1 0,1 sumarse: Qué
1 90 0,9 0,22 proporción de los
0,2
originales mueren en
2 70 0,7 0, 6 0,85 las edades 1 y 2?
3 10 0,1 0,1 1 d1+d2= 0,8.

•lx=ax/a0 .Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x

•dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que
mueren entre x y x+1.
•qx= (ax-ax+1)/ax= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que
iniciaron el intervalo x que mueren durante el intervalo

Los qx no son aditivos, tienen distinto denominador

 Otra medida de mortalidad en el intervalo: kx o killing power

x ax lx dx qx
0 100 1 0,1 0,1
1 90 0,9 0,2 0,22
La proporción de los
2 70 0,7 0, 6 0,86 iniciales que muere
en el último intervalo
3 10 0,1 0,1 1 es el 10%, pero es
el 100% de los que
llegaron al intervalo
= 1

Para saber la intensidad de la mortalidad en un período particular,

¿qué parámetro uso?
Curvas de supervivencia
 Curva Tipo I

Proporción de individuos que mueren en una edad

respecto de los que llegaron a esa edad (qx) mayor a
edades mayores
x ax lx muertos dx qx log(lx*1000)

0 1000 1 5 0,005 0,005 3

1 995 0,995 4,975 0,005 0,05 2,9978

2 990,03 0,99 79,202 0,0792 0,08 2,9956

3 910,82 0,9108 91,082 0,0911 0,1 2,9594

4 819,74 0,8197 122,96 0,123 0,15 2,9137

5 696,78 0,6968 125,42 0,1254 0,18 2,8431

6 571,36 0,5714 571,3593 0,5714 1 2,75690928

 q x mayor a edades mayores
1,2
1
0,8
lx
0,6
0,4 Serie1
0,2
0
0 2 4 6 8

qx mayor a mayores edades ,

log(lx*1000)
(lx*1000

3,1
3
log

2,9
)

2,8
2,7
0 1 2 3 4 5 6 7

x
 Curva Tipo II

Proporción de individuos que mueren en cada

intervalo respecto a los que inician el intervalo (q x)
constante con la edad

x ax lx muertos dx qx Log(lx*1000)

0 1000 1 100 0,1 0,1 3

1 900 0,9 90 0,09 0,1 2,9542

2 810 0,81 81 0,081 0,1 2,9085

0,072
3 729 0,729 72,9 9 0,1 2,8627

0,065
4 656,1 0,6561 65,61 6 0,1 2,817
 qx constante
1,2
1
0,8
lx

0,6
0,4
0,2
0
0 1 2 3 4 5 6 7

qx constante con log (lx*1000)

log (lx*1000)

3,1

2,9

2,8

2,7
0 1 2 3 4 5 6 7

x
 Curva Tipo III

qx mayor a edades más jóvenes

x ax lx muertos dx qx log(lx*1000)
0 1000 1 120 0,12 0,12 3
1 880 0,88 96,8 0,0968 0,11 2,944483

2 783,2 0,7832 78,32 0,0783 0,1 2,893873

3 704,88 0,7049 7,0488 0,007 0,01 2,848115

4 697,83 0,6978 6,9783 0,007 0,01 2,84375

5 690,85 0,6909 6,2177 0,0062 0,009 2,839386

6 684,64 0,6846 6,1617 0,6846 1 2,835459

 Curva de supervivencia con qx mayor a
menores edades
1,2
1
0,8
lx

0,6
0,4
0,2
0
0 1 2 3 4 5 6 7
x

Curva de supervivencia con qx mayor a

menores edades pero con loglx
log(lx*1000)

3,05
3
2,95
2,9
2,85
2,8
0 1 2 3 4 5 6

x
 X ax lx ex
Cada edad dura 1 año

0 100 1 (1+0,9+0,7+0,1)/1= 2,7 4

(l0+l1+l2+l3)/l0
1 90 0,9 (0,9+ 0,7+ 0,1)/0,9= 1,89 3

(l1+l2+l3)/l1
2 70 0,7 (0,7+0,1)/0,7=1,14 2

3 10 0,1 (0,1)/0,1= 1 1

Esperanza de vida: cuánto tiempo resta por vivir en promedio a

los individuos de la edad x= (ly)/lx ly varía de x a última edad
lx dx
1
1
= 1
Pendiente
negativa

qx x x
ex
1

no
1

x x
 Parámetros de reproducción

x ax lx Fx mx lxmx
0 100 1 0 0 0
1 90 0,9 0 0 0 R0= tasa de
reemplazo
2 70 0,7 210 3 2,1
básica
3 10 0,1 30 3 0,3
lxmx=R0= 2,4
•Fx= número total de crías producidas por
individuos del estadío
•mx= número promedio de crías producidas por
cada individuo del estadío Cohorte
más que
R0= lxmx= cuantos descendientes deja en
se
promedio cada individuo de la cohorte
reemplaza
R0=1 reemplazo exacto
R0= cuantos descendientes promedio deja cada
individuo de la cohorte por generación

Ng1= Ng0* R0
Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02
Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03
Ngn= Ng0*R0n

generaciones
Cálculo del tiempo generacional a partir de la tabla de
vida
Tiempo generacional: cuanto tiempo transcurre, en promedio,
entre el nacimiento de una madre y su cría

x lx mx lxmx Xlxmx
0 1 0 0 0
1 0,9 0 0 0
2 0,7 3 2,1 2 x 0,7 x 3= 4,2
3 0,1 3 0,3 3 x 0,1 x 3= 0,9
 = 2,4 = 5,1

T= Xlxmx/  lxmx = 5,1/2,4= 2,125

 Parámetros de reproducción

x lx mx lxmx Vx
0 1 0 0 (1/1)*0+(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+
(0,1/1)*3=2,4

1 0,9 0 0 0+(2,1/0,9)+(0,3/0,9)=2,66

2 0,7 3 2,1 (2,1/0,7)+ (0,3/0,7)=3,42

3 0,1 3 0,3 0,3/0,1= 3

Valor reproductivo= Vx= ((ly my))/lx o (ly/lx) my para y= x

hasta y= último estadío
 Parámetros de reproducción

x lx mx lxmx Vx residual
0 1 0 0 (0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3)=2,4
1 0,9 0 0 2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2 0,7 3 2,1 0,3/0,7=0,42
3 0,1 3 0,3 0

Valor reproductivo= ((ly /lx)* my) para y= x hasta y=

último estadío =
mx +(ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío

Valor reproductivo residual= (ly /lx) my para y= x + 1 hasta

y= último estadío
x lx mx Vx
0 1 0 (1/1*0+0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4
1 0,9 0 0+2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2 0,7 3 2,1/0,7+ 0,3/0,7=3,42
3 0,1 3 0,3/0,1= 3

x lx mx Vx residual
0 1 0 (0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4
1 0,9 0 2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2 0,7 3 0,3/0,7=0,42
3 0,1 3 0
Generaciones no Generaciones
superpuestas superpuestas

1 sola cohorte Varias

por vez cohortes
coexisten

x t1 t2 t3 t4 t5 x t1 t2 t3 t4 t5
0 50 50 0 50 50 50 50 50
1 40 1 40 40 40 40 40
2 20 2 20 20 20 20 20
3 10 3 10 10 10 10 10
 Tabla de vida vertical o estática

•En vez de seguir una cohorte se analiza la

estructura de la población en un momento: se usa
cuando hay superposición de generaciones

•Se supone que la mortalidad y fecundidad

específicas por edades son constantes a lo largo
del tiempo
•Todas las cohortes se comportan de la misma
manera
 t-1 t
t x lx mx
lx x lx mx
0 0 1 0
1 0 1 0
1 1 0,8 1
0,8 1 0,8 1
2 2 0,4 1
0,4 2 0,4 1
3 3 0,2 1
0,2 3 0,2 1
Tabla de vida horizontal
Tabla de vida vertical
1 cohorte

Varias cohortes
Cada clase de edad
pertenece a una cohorte
distinta
 Modelos de crecimiento. Primer Parte
Crecimiento discreto y continuo
Crecimiento Geométrico y Exponencial.
Densoindependencia
Parámetros poblacionales: tasas de natalidad,
mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de
crecimiento poblacional
 Bibliografía
•Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos,
poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega.
•Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland,
Massachussets.
•Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution
and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers.
•Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307.
http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/
•Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects
the future improvement of Society. London, Johnson.
•Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of
the United States since 1790 ant its mathematical representation.
Proceedings of the National Academy of Sciences 6:275-288.
•Sharov. Quantitative population ecology.
http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol
•Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son
acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113-121.
 MODELOS DE CRECIMIENTO SIN
ESTRUCTURA DE EDADES

Sintetizan las características de las distintas clases

de individuos en parámetros poblacionales

Pasamos de cohortes a poblaciones

R0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes
deja cada individuo de la cohorte por generación

Ng1= Ng0* R0
Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02
Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03
Ngn= Ng0*R0n Ng

0 1 2 g
1T 2T
 ¿Por cuánto se multiplica la población por unidad
de tiempo?
•Población sin superposición de generaciones: en cada
tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la
misma edad.
•En un tiempo generacional se multiplica por R0
•Ng1= Ng0* R0 después de un tiempo generacional

Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la

población en una unidad de tiempo

Nt1= Nt0*R R= tasa finita de

Nt2=Nt1*R= Nt0*R2 crecimiento poblacional
Nt=N0*Rt
Ecuaciones en diferencia Si el tiempo es el tiempo
generacional T
Nt1= Nt0*R
NT=N0R0
Nt2=Nt1*R= Nt0*R2
NT= N0*RT
Nt=N0*Rt
R0= RT o lnR0= TlnR
(lnR0)/T= lnR
Las generaciones no se
N superponen.
Intervalos de El R0 es constante.
tiempo discretos
El R es constante
Entre un intervalo de tiempo y
t otro solo hay muertes. Los
nacimientos se producen todos
Crecimiento geométrico
juntos
 R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente
R0<1 cohorte produce menos crías que su
número original
R0>1 cohorte produce más crías que su
número original

R=1 población se mantiene Nt+1 / Nt = 1 20/20

R<1 población decrece Nt+1 / Nt < 1 10/20
R> 1 población crece Nt+1 / Nt > 1 40/20
 Si la población tiene distintas cohortes

Para poder estimar R debe cumplirse que:

•La proporción entre edades se mantenga constante
•Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por
edades sean constantes
•El R0 de las distintas cohortes sea el mismo

Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de

tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para
cada intervalo
 Estructura de edades: proporción de cada edad en la
población

Estructura de edades estable: la proporción de cada

edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el
tiempo

t2 t3
t1
a0 100 l0 1 a0 200 l0 1 a0 50 l0 1

a1 50 l1 0,5 a1 100 l1 0,5 a1 25 l1 0,5

a2 25 l2 0,25 a2 50 l2 0,25 a2 12,5 l2 0,25

a3 12,5 l3 0,12 a3 25 l3 0,12 a3 6,25 l3 0,12

Cálculo de los números de cada clase en cada
tiempo y estimación del crecimiento poblacional total

Tabla extraída de Gotelli

 Variación de la proporción de las clases de edades
a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad
y reproducción constantes

120
Proporción de la clase

100

80 clase 1
Clase 2
60
Clase 3
40 Clase 4
20

0
0 1 2 6 7 8
Tiempo

R varía R es constante
Figura begon
4.16 100
4.17 50
25
10
 Crecimiento geométrico (exponencial discreto)

Nt= N0*Rt

R es constante= Nt+1/ Nt
N
La población no toma valores
intermedios

t
 Cuando la población está formada por individuos
de distintas edades, hay superposición de
generaciones, el crecimiento puede ser continuo

Crecimiento discreto
N
Nt= N0*Rt
Cuando t tiende a 0 Nt=N0* er*t
r= lnR
Crecimiento continuo t
Ecuaciones diferenciales Crecimiento
exponencial

Nt= N0* er*t Se producen muertes y

nacimientos en forma
Intervalo de tiempo tiende a 0 continua
Supuestos del modelo de crecimiento exponencial
•Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La
tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre
las tasas de natalidad y mortalidad
•Tasas de natalidad y mortalidad no dependen de la
densidad.
•Todos los individuos son iguales o las relaciones entre
los distintas clases deben ser constantes
•Para el modelo continuo: los individuos nacen y
mueren en forma continua.
Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y
mortalidad

Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) =

Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t)
Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número
de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t)

b d

d b

N N

(b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento

poblacional
 Diferencia
b
constante
d

r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional

constante= b-d
 Unidades
Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño
poblacional*tiempo= 1/tiempo

Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño

poblacional*tiempo=1/tiempo

Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa

de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo
 r= (b-d) Tasa intrínseca de crecimiento
poblacional

N
b>d población crece
r >0
t
N
r< 0
b< d población decrece

t
N

b= d población se r=0
mantiene
t
¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r?

r alto r intermedio
N

r chico

b t
b b
d d
d

N N N
 ¿Cómo cambian el número de muertes y de
nacimientos con la abundancia poblacional?

Probabilidad de Fecundidad
muerte constante
constante

>N > Número de muertos >N > Número de

nacimientos

dxN bxN
M Nac

N N
 Reclutamiento Neto

Nacimientos Reclutamiento neto

Muertes

Unidades: Número de
individuos/Tiempo

Cantidad neta de individuos que se agregan a la

población por unidad de tiempo
Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número
de muertes)/ tiempo

dN/dt = (bN – dN) = (b- d) x N

dN/ dt= r x N para el modelo continuo

dN/dt aumenta con N

r es constante
dN/dt

N aumenta

N
 Modelo Exponencial
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son
independientes de la densidad
No hay factores externos que las modifiquen

La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es

constante
La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad
El crecimiento poblacional es exponencial

r dN/dt
N

N N t
¿Cómo podemos calcular la tasa de
crecimiento de una población?
Tabla de vida R0 (ln R0)/T = ln R = r

Asumimos

 Estructura de edades estable

 Tasas de natalidad y mortalidad
constantes
La población tiene una sola cohorte
Crecimiento exponencial
 A partir de datos poblacionales a través del tiempo

t t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8
N 10 20 40 80 160 320 640 1280

¿Qué puedo obtener de estos datos?

R = Nt/Nt-1 r= ln R R0= RT

Nt2/Nt1= 2 0,693 Si T = 1

Nt3/Nt2= 2 R0 = 2

Ntn/Ntn-1= 2
 Modelo determinístico

Nt0 r

Nt

Modelo estocástico

Factor estocástico o al
Nt0 r azar

+
Nt Error
-
N

Modelo estocástico

Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor

esperado
 ¿Cuánto tarda una población en duplicarse?
Si el r=0,5
r=0,1
r= 0,05
Tiempo= años
Recordar: Nt= N0*ert

r=0,5 tiempo de duplicación

Nt/N0=2= ert ln2=rt=0,5*t ln2/0,5=t 0,693/0,5
1,39 años
r=0,8 ln2/0,8 = 0,87 años
r=0,05 ln2/0,05= 13,86 años
¿Puede una población crecer exponencialmente en la
naturaleza?
Crece exponencialmente si no hay limitante de
recursos
Especies recién llegadas a hábitat vacío

Fig:Gotelli NJ
Curva esperada

Curva observada
Faisanes
introducidos en isla
con abundantes
recursos y sin
depredadores
N inicial=8
 Población humana

Habitantes en miles de
5
4
millones 3 Serie1
2
1
0
0 500 1000 1500 2000 2500
años

Capacidad
de cambiar
la cantidad
de recursos
disponibles
Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque
Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo
exponencial estocástico

El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta

varianza

Fig:Gotelli NJ