Boone y Smith 2007 Sigue Siendo Evolucion

SIGUE SIENDO EVOLUCIN?
UNA CRTICA A LA ARQUEOLOGA EVOLUCIONISTA
JAMES L. BOONE Y ERIC ALDEN SMITH *
Durante las dos ltimas dcadas ha aparecido cantidad de afirmaciones programticas que defienden la aplicacin de la teora darwiniana a los fenmenos arqueolgicos. Segn uno de esos programas, la mejor manera de explicar el cambio cultural visto en el registro arqueolgico sera en trminos de la accin directa de la seleccin natural y otros procesos darwinianos sobre la variacin heredable en artefactos y comportamiento (Dunnell 1980 y 1989; Leonard y Jones 1987; OBrien y Holland 1990 y 1992; OBrien 1996; Neff 1992 y 1993; Teltser 1995 b). Haremos referencia a ese programa de investigacin como arqueologa evolutiva y a sus practicantes como arquelogos evolutivos (o, siguiendo el uso que ellos mismos hacen, como evolucionistas). Los arquelogos evolutivos remarcan reiteradamente que su programa representa una ruptura epistemolgica o metafsica (Dunnell 1980) con otros enfoques arqueolgicos y antropolgicos. Claramente ambicionan ms el reemplazo de paradigmas que la complementacin o divisin del trabajo: Quienes adhieren a un enfoque seleccionista luchan por captar la atencin de la profesin. Su meta es efectuar un cambio paradigmtico completo dentro de la arqueologa, no simplemente entretenernos en debates acadmicos (OBrien y Holland 1995: 193-194). En sus formulaciones ms osadas, la arqueologa evolutiva descarta todas las anteriores explicaciones del cambio cultural y tecnolgico como vitalistas y no cientficas; en su reemplazo propone un sistema explicativo en el que la seleccin natural, la deriva y posiblemente otras fuerzas evolutivas explican los cambios en frecuencias de artefactos sin recurrir a la accin humana, la toma de decisiones o la reconstruccin de comportamientos.
Originalmente publicado como Is it Evolution yet? A critique of Evolutionary Archaeology en CURRENT ANTHROPOLOGY, volumen 39, suplemento 1 (junio de 1998), pginas 141-173. Traduccin: Luis Abel Orquera. Publicado con autorizacin de la University of Chicago Press y de los autores. La University of Chicago Press y la Wenner Gren Foundation for Anthropological Research no se responsabilizan por la exactitud de la traduccin del ingls.
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Coetnea con ese desarrollo ha sido la introduccin en arqueologa y etnografa de un cuerpo de teora conocido como ecologa evolutiva o del comportamiento (por ejemplo, Bettinger 1980 y 1991; Hegmon 1989; Kelly 1995; Metcalfe y Barlow 1992; Mithen 1989 a, 1990; OConnell 1995; Russell 1988; Winterhalder y Smith 1981; Smith y Winterhalder 1992; ver una revisin abarcativa en Krebs y Davies 1991 1997). La ecologa evolutiva explica los cambios culturales y del comportamiento como formas de adaptacin fenotpica a condiciones sociales y ecolgicas variables, presumiendo que la seleccin natural ha diseado los organismos para responder a condiciones locales en formas que aumenten el ajuste adaptativo. A partir de esa presuncin de diseo adaptativo, los eclogos evolutivos formulan y someten a prueba modelos formales que incorporan metas de optimizacin, valores de medicin [currencies] y condicionamientos especficos. A juzgar por la virtual ausencia de referencias cruzadas en la bibliografa, esos dos programas parecen contemplarse uno al otro, en el mejor de los casos como irrelevantes, y en el peor como mutuamente excluyentes o incluso como antagnicos. Cmo puede ser que dos programas que derivan del mismo marco terico general el darwinismo lleguen a puntos de vista tan diferentes en cuanto al modo de describir y explicar el registro arqueolgico? Afirmamos que el conflicto primario entre esos dos enfoques reposa sobre diferencias fundamentales en cuanto al modo en que ven el papel cumplido por la variacin fenotpica y, en particular, la variacin en el comportamiento, en el proceso evolutivo. A partir de esas diferencias fluye una serie de consecuencias para la perspectiva de las explicaciones, la aplicacin emprica y las conclusiones tericas. Este artculo se propone delinear esas diferencias y evaluar la utilidad relativa de cada enfoque para la explicacin de los fenmenos arqueolgicos. Si bien las relaciones entre arqueologa evolutiva y ecologa evolutiva pueden parecer una disputa acadmica bastante rida en torno de algunos puntos esotricos de la teora de la evolucin, pensamos que sus implicancias para las investigaciones futuras en arqueologa y sobre el cambio cultural son bastante amplias. Si los proponentes de la arqueologa evolucionista estuvieran en lo cierto, se justificara que quedaran llanamente borrados los paradigmas existentes en la arqueologa y aun en la etnografa. Dado el poderoso y unificador papel que la teora darwiniana cumple en las ciencias de la vida, as como el fracturado estado de la teora en las ciencias sociales, la invocacin del manto darwinista por la arqueologa evolutiva llega en un momento significativo de la historia de la antropologa. Por este motivo hemos intentado emplear el lenguaje ms simple y menos ambiguo que fuera posible, con el fin de que esta crtica pueda ser entendida por una audiencia amplia de profesionales que pueden no ser expertos en arqueologa o en teora de la evolucin. Por supuesto, hay otras crticas a la arqueologa evolucionista en la literatura reciente (por ejemplo, Schiffer 1996) pero, a diferencia de ellas, nuestra crtica arraiga en la aceptacin del marco darwinista general; en otras palabras, ubicamos la debilidad de la arqueologa evolutiva, no tanto en la defensa en s que hace del darwinismo, sino en su mala captacin de la biologa evolutiva. Comenzaremos con un breve resumen de la lgica fundamental de la seleccin natural, sealando la distincin crtica entre fenotipos (tales como las pautas de comportamiento) y replicadores (como los genes). Afirmamos que en muchos casos el
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proceso que los arquelogos evolutivos estn llamando seleccin no es en absoluto seleccin, sino adaptacin fenotpica a la variacin ambiental; ilustraremos este proceso usando dos ejemplos de los registros arqueolgico y etnogrfico. Luego encararemos un desacuerdo central entre la arqueologa evolutiva y la ecologa evolutiva: el problema de decidir si la variacin del comportamiento es no-dirigida respecto del valor adaptativo (incluyendo como temas relacionados la ventaja selectiva presente versus la futura y el papel explicativo de las intenciones). Por ltimo, contrastaremos el enfoque arqueolgico evolutivo que intenta explicar el cambio arqueolgico con el de la ecologa evolutiva, usando como ejemplo heurstico los orgenes de la domesticacin de los vegetales. Concluiremos con una breve evaluacin de las premisas arqueolgicas de cada enfoque.
QU ES LO QUE EVOLUCIONA? REPLICADORES Y FENOTIPOS
En la teora darwiniana sinttica moderna, el cambio evolutivo avanza mediante la accin de la seleccin natural y de otras fuerzas (por ejemplo, la mutacin, la deriva) sobre la variacin genotpica y su expresin fenotpica. De ellas, slo la seleccin produce evolucin acumulativa, direccional (no al azar) y creativa. Como Lewontin (1970) y otros muchos (por ejemplo, Dunnell 1980: 38) sealaron, la seleccin natural requiere nicamente tres condiciones: variacin, herencia (trasmisin) y ajuste adaptativo diferente. Sin embargo, debido a la conversin de genotipo en fenotipo proceso inextricablemente ligado con factores ambientales y evolutivos y a las complejidades de la herencia siempre que hay reproduccin sexual, la simplicidad de la evolucin mediante seleccin natural anida en un contexto ontogentico y poblacional extremadamente complejo. Por lo tanto, un bosquejo algo ms completo del proceso evolutivo sera el siguiente: 1) la mutacin y la recombinacin producen continuamente variacin gentica; 2) esa variacin interacta con factores ambientales externos para dar forma a fenotipos; 3) esos fenotipos y los asociados genotipos son diferentemente exitosos en cuanto a la supervivencia y la reproduccin; 4) los descendientes heredan (algunos) genes y por lo tanto tienden a desarrollar los fenotipos asociados de sus padres; 5) la proliferacin de fenotipos ms exitosos produce el incremento transgeneracional de los fenotipos mejor adaptados a los ambientes locales. Al adoptar el marco de referencia darwinista, los arquelogos evolutivos simplemente sustituyeron la variacin gentica por la fenotpica, argumentando que la evolucin por seleccin natural se aplica a toda poblacin de entidades caracterizadas por variacin heredable y xito replicativo diferencial de las variantes. Afirman adems que, como los artefactos son un componente del genotipo humano, los cambios a travs del tiempo en las frecuencias de artefactos pueden ser explicados por los mismos principios que son usados en la biologa evolutiva, o sea la accin de la seleccin sobre la variacin fenotpica. Esta postura est claramente enunciada en varios pasajes (por ejemplo, Leonard y Jones 1987: 213; OBrien y Holland 1992: 37), entre
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ellos el siguiente: Los artefactos no representan ni reflejan alguna otra cosa accesible a la teora evolucionista, forman parte del fenotipo humano. Consiguientemente, las frecuencias de artefactos son explicables por los mismos procesos que las biolgicas (Dunnell 1989: 45). Segn esta visin, las fuerzas o procesos que producen la variacin fenotpica no tienen importancia para el anlisis del cambio evolutivo. Todo cuanto importa sera que esa variacin posea algn ingrediente heredable y que esa variacin tenga efectos adaptativos diferentes, con lo que se puede producir seleccin natural. La teora arqueolgica evolutiva ve la produccin de nueva variacin fenotpica (incluyendo nuevas formas de comportamiento o de artefactos) como conceptualmente anloga al proceso por el que surgen nuevas variantes en el cdigo gentico: mutacin no direccional y recombinacin. Este enfoque de la evolucin a travs de la seleccin natural es aparentemente directo pero efecta algunas presunciones muy problemticas. La principal de ellas es la forma en que maneja la distincin genotipo-fenotipo. En realidad, el requerimiento de la heredabilidad no especifica que la herencia deba ser gentica; en principio podra ser cultural (el punto de vista estndar en la arqueologa evolutiva). Pero la seleccin requiere que haya replicadores, o sea unidades de variacin heredable. Tal como Dawkins (1978 y 1982: 81-117) y otros (por ejemplo, Hull 1980) lo han sealado, los replicadores deben poseer ciertas calidades causalmente significativas: longevidad (duran muchas generaciones), fecundidad (producen copias de s mismos) y fidelidad de copia (son replicados con precisin casi perfecta). Los dos replicadores ms comnmente identificados son los genes, consistentes en ADN, y los memes o culturgenes (informacin codificada simblica o neurolgicamente, que es trasmitida por la va del aprendizaje social) 1 . La ndole particular de la herencia reside en el hecho crucial de que los individuos (los fenotipos o vehculos, como Dawkins los denomina) no se replican a s mismos sino se disuelven con cada generacin. Esto tiene profundas implicancias para la teora evolucionista (por ejemplo, Williams 1966; Dawkins 1982; Sterelny y Kitcher 1988). Significa que por lo general la seleccin disea los individuos para que se comporten de modos que conduzcan a la mxima representacin de replicadores en las futuras generaciones. A su turno, esto hace que la atencin analtica se focalice en las relaciones entre replicadores, vehculos y rasgos fenotpicos; todos esos elementos cumplen papeles cruciales pero bastante distintos en la evolucin biolgica. Cmo ha tratado la arqueologa evolutiva este crtico tema? Segn Dunnell (1980: 89), quiz el problema ms fundamental en el desarrollo de teora evolutiva para fenmenos culturales sea el asunto constituido por la unidad de trasmisin. No obstante, si la teora evolutiva ha de ser aplicada en arqueologa con algn grado de rigor, este tema debe ser encarado en trminos concretos. Pese a ese pronunciamiento, la literatura arqueolgica evolutiva virtualmente ha ignorado los mecanis-
1 Otros nominados para el status de replicadores son los antgenos inmunolgicos (Burnet 1959; Ada y Nossal 1987) y los circuitos neurales en la teora darwinista neural del aprendizaje (Edelman 1987).
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mos de la herencia y sus crticas consecuencias en cuanto a la forma adoptada por los procesos evolutivos (con la notable excepcin de Neiman 1995). En la prctica nos dice que los mecanismos especficos de la herencia seran irrelevantes: no es necesario conocer cmo se efecta la herencia ni cul es la fuente de la variabilidad (Dunnell 1980: 62). En su reciente artculo, bastante provocativamente titulado Qu es lo que realmente evoluciona?, Dunnell (1995) discute las posibles relaciones evolutivas entre individuos, especies, conjuntos y sociedades pero nunca reconoce la distincin replicadorfenotipo ni los problemas planteados por la trasmisin cultural no parental. Esas omisiones son llamativas, dado el papel central que tales asuntos han jugado en la teora evolucionista contempornea en general y en la teora evolucionista cultural en particular (por ejemplo, Dawkins 1976; Hamilton 1996; Sober 1984; Trivers 1985; Williams 1966, en biologa; Boyd y Richerson 1985; Cavalli Sforza y Feldman 1981; Dennett 1996; Durham 1991, en evolucin cultural). Al hacer de los artefactos la unidad evolutiva sometida a variacin y seleccin, los arquelogos evolutivos estn ignorando la distincin replicador-fenotipo con todas sus implicancias, o bien proponiendo que los artefactos son replicadores en s mismos. Ambas posturas son altamente problemticas. En biologa, los fenotipos son definidos como el resultado observable de la interaccin entre genotipo y ambiente (Mayr 1976: 10); en esencia son la totalidad de rasgos de un organismo a excepcin de sus genes. Es obvio que en esta definicin abarcativa queda incluido el comportamiento, aun el que sea trasmitido culturalmente. Los tericos de la arqueologa evolutiva han afirmado que los artefactos, al ser los equivalentes de los rasgos fsicos y de comportamiento (Leonard y Jones 1987: 215), son lo que Dunnell coloridamente ha llamado las partes duras del segmento de comportamiento de los fenotipos (1989: 44). Algunos arquelogos evolutivos han empleado recientemente la nocin de Dawkins (1978 y 1982) de fenotipo extendido como justificativo para ver los artefactos como rasgos fenotpicos; al hacerlo argumentan que, as como los bilogos incluyen rutinariamente en su concepto de fenotipo cosas tales como las redes de las araas y los nidos de las aves, no vemos motivos para no extender de modo similar la nocin de fenotipo humano en forma que incluya cosas tales como puntas de proyectil, alfarera o ... artefactos como la arquitectura ceremonial (OBrien y Holland 1995: 181). Pero si el comportamiento y sus productos (los artefactos) son fenotipos postura con la que estamos de acuerdo, para aplicarles el anlisis darwinista deberamos entonces determinar qu replicadores estn asociados con ellos. Ms importante aun: los anlisis darwinianos deben examinar los modos en que los rasgos fenotpicos afectan el xito replicativo de los replicadores asociados. Como la arqueologa evolutiva no lo ha hecho, no hay fundamento lgico para la antes citada afirmacin de Dunnell (1989: 45) o para la siguiente: Dado que la seleccin acta sobre el fenotipo el vehculo que transporta y protege los replicadores (los genes), en el caso de los seres humanos las cosas que ellos manufacturan y usan para modificar su ambiente estn sometidas a seleccin de la misma forma que lo est cualquier rasgo somtico. (OBrien y Holland 1995: 181). El problema de esa conceptualizacin es que la seleccin puede actuar sobre la variacin fenotpica (o sea el diseo y la frecuencia de los
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artefactos) slo en la medida en que ella sea heredable, o sea que est correlacionada con replicadores trasmitidos de padres a hijos (o, en el caso de replicadores culturales, de modelo a receptor). El programa arqueolgico evolutivo acepta esa correlacin sin mayor examen y a menudo sin siquiera articular la presuncin. Por otra parte, como la arqueologa evolutiva est planteando herencia cultural, resulta incomprensible su falta de atencin por los efectos de las pautas de trasmisin cultural (por ejemplo, parental vs. no parental, generacional o entre pares, uno a muchos vs. muchos a uno) y a fuerzas secundarias tales como las preferencias producto de evolucin. Sus proponentes citan con frecuencia la literatura terica sobre la evolucin cultural (por ejemplo, Boyd y Richerson 1985; Cavalli Sforza y Feldman 1981; Durham 1981) pero no analizan la conclusin de esa teora: que a veces la trasmisin cultural puede producir trayectorias evolutivas que difieran radicalmente de los rasgos reguladores ligados con la herencia mendeliana. La ecologa evolutiva adopta una visin de la variacin fenotpica que es diferente y conceptualmente ms compleja, pero realista. Sostiene que la seleccin ha diseado los organismos (seres humanos incluidos) para efectuar extensos ajustes adaptativos de sus fenotipos. Un ejemplo no de comportamiento es la respuesta en intensidad de pigmentacin que se da en toda la gente, salvo la de piel ms oscura o los albinos; se trata claramente de una variacin fenotpica, aun cuando incluya cambios histricos, intergeneracionales (por ejemplo, en una poblacin que ha pasado de trabajar en los campos a trabajar en fbricas y exhibe un cambio diacrnico en la frecuencia o intensidad de la pigmentacin). En el dominio del comportamiento, ese proceso de variacin fenotpica adaptativa incluye la interaccin entre mecanismos cognitivos desarrollados gentica o culturalmente y en condiciones ambientales variables. Segn este enfoque, el papel primordial de la seleccin natural no es escoger dentro de la variabilidad de comportamientos sino dar cuenta de esos mecanismos cognitivos (o sea por qu evolucionaron y por qu actan en el modo en que lo hacen). Por lo tanto, el ambiente desempea un papel causal en la produccin de la variacin fenotpica, no slo selectivo posteriormente al hecho. En trminos coloquiales, la postura ecolgico-evolutiva consiste tan slo en afirmar que los organismos tienen capacidades para resolver problemas en varios niveles (fisiolgico, morfolgico, de comportamiento) y en escalas diversas (en el corto plazo, evolucionista, de toda una vida). La tendencia o capacidad de un fenotipo para responder diferentemente a condiciones ambientales variables es llamada plasticidad fenotpica. La plasticidad fenotpica de un replicador dado (o sea un genotipo) ante un cierto rango de condiciones ambientales es denominada norma de reaccin (Lewontin 1974: 404; Stearns 1992: 61-65). En este enfoque (estndar dentro de la biologa en general, incluyendo la ecologa evolucionista) la capacidad de un organismo para la plasticidad fenotpica adaptativa es en s misma un rasgo producido por la evolucin y al que la seleccin natural dio forma, pero la variacin fenotpica resultante de la interaccin entre genotipo y ambiente no constituye por s sola cambio evolutivo. Si la norma de reaccin de un fenotipo es muy amplia, ser correspondientemente grande el potencial de variacin sincrnica o de cambios diacrnicos en el fenotipo sin que haya cambio evolutivo (es decir, sin cambios en la frecuencia de los rasgos heredables o sin variaciones hereditarias de los rasgos).
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El comportamiento es tpicamente el ingrediente ms inestable del fenotipo de un organismo. Tal como lo ven los bilogos evolucionistas de nuestros das, la razn de ser evolutiva del comportamiento es permitir a los organismos mayor flexibilidad de respuestas en modos que aumenten la supervivencia y la reproduccin ante desafos ambientales variables (Dawkins 1976: cap. 4; Pulliam y Dunford 1980: caps. 1-3). En otras palabras: la plasticidad del comportamiento permite a los organismos adaptarse a cambios en las condiciones ambientales ms rpidamente de que lo que podran lograr si el proceso de seleccin actuara sobre la variacin gentica. Por consiguiente, aunque esta plasticidad exija costos de adaptacin (en trminos de desarrollo, mantenimiento metablico y posibilidad de deficiencia en las funciones), en nichos particulares retribuye en exceso esos costos y por lo tanto ha evolucionado por seleccin natural. La ecologa evolutiva generalmente analiza la variacin fenotpica en trminos de estrategias adaptativas, o sea como series de respuestas de comportamiento que aumentan el ajuste adaptativo ante diferentes estados ambientales (suponiendo que esos estados hayan sido recurrentes dentro de la historia evolutiva del linaje al que pertenece el organismo y que las respuestas caigan dentro de su norma de reaccin). Esa forma de respuesta fenotpica se explica as sobre la base del desarrollo de una serie de reglas de decisin (Krebs 1978), o sea mecanismos cognitivos genticamente evolucionados que orientan el desarrollo, el aprendizaje, la resolucin de problemas y la respuesta ante estmulos. Por lo tanto, segn este enfoque, la variacin en s del comportamiento no es producto directo de la seleccin natural. La seleccin entra en la explicacin ms bien de modo slo indirecto, como el proceso que disea el organismo actuante (o, en realidad, sus antepasados) para responder opcional y adaptativamente ante condiciones ambientales particulares. La mayora de los autores adeptos a uno u otro enfoque parecen estar de acuerdo en cuanto a la importancia terica de la trasmisin cultural para entender en forma evolucionista el cambio histrico. Por ejemplo, sin ella la arqueologa evolutiva no podra afirmar que la variacin fenotpica es heredable, lo que constituye uno de los tres requerimientos esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural. Al mismo tiempo, empero, los dos enfoques divergen en cuanto a cmo tratan los rasgos fenotpicos. La arqueologa evolutiva trata estos ltimos (en especial los artefactos) tanto como vehculos (fenotpicos) cuanto como replicadores (sometidos directamente a la seleccin natural). En contraste, la ecologa evolutiva espera que la trasmisin de las variantes culturales est influida en grado intenso por sesgos cognitivos o reglas de decisin previamente evolucionados. De ser correcto este ltimo enfoque, los cambios de frecuencia ocurridos en esas variantes a travs del tiempo pueden ser provocados por factores que no sean la concurrente seleccin natural.
SELECCIN O ADAPTACIN FENOTPICA? DOS EJEMPLOS DEL REGISTRO ARQUEOLGICO
Los eclogos evolutivos y los arquelogos evolutivos parecen estar todos de acuerdo en que la seleccin natural es el mecanismo explicativo primordial del
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evolucionismo cientfico (Dunnell 1980: 49). La seleccin acta como un mecanismo o proceso de cambio evolutivo de una poblacin cuando algn rasgo hereditario variable tiene efectos correspondientemente variables sobre el ajuste adaptativo de los individuos que lo heredan. Por ejemplo, parte importante del ajuste adaptativo est constituida por la cantidad de hijos que sobreviven hasta reproducirse. De los padres que producen ms hijos supervivientes que otros de la misma poblacin se dice que tienen mayor xito reproductivo. Si un rasgo heredable provoca que sus portadores tengan mayor xito reproductivo que otros miembros de esa poblacin, con el correr del tiempo ese rasgo aumentar de frecuencia dentro de tal poblacin. Los arquelogos evolutivos han tendido a considerar todo cambio fenotpico direccional ocurrido a travs del tiempo como si fuera resultado de accin directa de la seleccin natural sobre la variacin cultural (Dunnell 1978). Sin embargo, la mayor parte de la literatura de la arqueologa evolutiva es bastante poco clara en cuanto a qu mecanismo o mecanismos subyacen a la seleccin. Algunos [por ejemplo OBrien y Holland (1995: 190-191) o Ramenofsky (1995: 135-139)] sugieren que la seleccin acta por la va de las diferencias reproductivas entre los individuos que utilizan ciertos artefactos variables para interactuar con el ambiente. Otros [por ejemplo Leonard y Jones (1987: 214), Jones, Leonard y Abbott (1995: 28-29) o Teltser (1995 a: 5-6)] sostienen que lo que importa es el xito replicativo de los rasgos fenotpicos (comportamiento o artefactos), est esto ligado o no al xito reproductivo. A veces, esta ambigedad respecto del mecanismo o mecanismos de seleccin est indicada de modo directo, como en la referencia que hacen Jones y otros (pg. 26) a los rasgos funcionales y los procesos que influyen sobre su supervivencia diferencial, colectivamente denominados seleccin. La mayora de los seleccionistas simplemente evitan tomar posicin en el tema o no lo reconocen como problema 2 . Por el contrario, la ecologa evolutiva afirma que la seleccin actuante sobre la variacin hereditaria es slo uno de los varios procesos por los que con el correr del tiempo ocurren cambios en la frecuencia de variantes fenotpicas. Como hemos sugerido, entre los ms importantes de esos procesos figura la variacin fenotpica individual en respuesta a variaciones ambientales tales como cambios exgenos en la abundancia de presas, cambios climticos, etc.: en otras palabras, adaptacin no gentica a condiciones locales (y localmente variables). La ecologa evolutiva tambin propone que las consecuencias agregadas de la adaptacin fenotpica individual: tanto pueden cambiar las condiciones ambientales -por ejemplo, a travs de aumentos en la densidad de poblacin, agotamiento de los recursos, modificacin del hbitat o disponibilidad de parejas), como iniciar una nueva adaptacin fenotpica estratgica a esas condiciones alteradas.
2 Hace poco, algunos arquelogos evolutivos (Jones, Leonard y Abbott 1995: 28; Ramenofsky 1995) han sugerido que el cambio de frecuencia direccional o no al azar tambin se podra deber a la diferente perduracin de los linajes evolucionados (Vrba y Gould 1986) o a algn otro tipo de correlacin con los rasgos sometidos a seleccin. Sin embargo, hasta la fecha ninguna publicacin ha explorado las implicancias arqueolgicas de este propuesto mecanismo.
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Por lo tanto, es esperable que de los mecanismos de adaptacin fenotpica privilegiados por la ecologa evolutiva resulten cambios bastante complejos y diferenciales en la variacin fenotpica a travs del tiempo histrico. Una variacin de comportamiento del tipo recin tratado producir una correspondiente variacin en las clases y frecuencias de artefactos y ecofactos asociados con esos comportamientos, incluidos los que se conviertan en parte del registro arqueolgico. Por lo tanto, no se debe presumir que la consiguiente variacin y el cambio direccional que observamos arqueolgicamente sean consecuencia de la seleccin natural actuante sobre la variacin trasmitida por va cultural; en cambio, pueden ser resultado de estrategias de comportamiento opcionales que en s mismas sean producto de anteriores procesos evolutivos que se remonten a miles o millones de aos atrs. Por lo tanto, si deseamos explicar la variacin visible en el registro arqueolgico (o cualquier otra manifestacin de comportamiento humano) tenemos al menos dos alternativas: podemos atribuir esa variacin a la accin de la seleccin natural sobre variacin cultural adaptativa al azar (el programa arqueolgico evolutivo); o podemos atribuirla a la variacin fenotpica adaptativa (el programa ecolgico evolutivo). En sntesis, analizar la variacin sincrnica o el cambio diacrnico requiere que consideremos dos diferentes procesos causales, uno evolutivo y otro fenotpico. Los eclogos evolucionistas tienden a focalizar la respuesta fenotpica estratgica y a presumir que el rasgo que est siendo estudiado fue diseado por la seleccin natural en forma de contar con suficiente plasticidad fenotpica como para seguir de modo ptimo la variacin ambiental (es decir, en formas que aumenten el ajuste adaptativo). Por lo tanto, no equiparan variacin fenotpica con cambio evolutivo; en cambio, la atribuyen a capacidades de variacin adaptativa (en el comportamiento, fisiolgica, etc.) que son un resultado de la evolucin. Por el contrario, el paradigma arqueolgico evolutivo reduce a un mnimo el papel de la adaptacin fenotpica producida por va de la adopcin de decisiones y adscribe el cambio adaptativo a la accin de la seleccin natural sobre la variacin fenotpica heredada culturalmente. Es probable que ninguno de esos enfoques sea correcto en un cien por ciento, pero sostenemos que el enfoque ecolgico evolutivo probablemente explique una proporcin mucho mayor del cambio fenotpico preservado en los registros arqueolgico y etnogrfico. Examinaremos ahora este tema e ilustraremos esos principios con referencia a dos casos de cambio histrico.
La emergencia del aprovisionamiento de amplio espectro en el Arcaico **

Nuestro primer ejemplo hace referencia a los cambios en la eleccin de presas observables en el registro arqueolgico del Arcaico de Amrica del Norte. Este perodo suele ser caracterizado por un gran cambio en los nfasis de las caceras, desde
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Nota del traductor: ver aclaracin de trminos en las pgs. 11-12.
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animales de gran tamao hacia presas menores y, en muchos casos, una mayor importancia asignada a la recoleccin y el procesamiento de alimentos vegetales silvestres (Bayham 1979). Esa tendencia ha sido documentada con precisin en California central por Broughton (1994); una tendencia paralela tuvo lugar en muchas regiones del Viejo Mundo durante el Mesoltico. En el lenguaje de la teora del aprovisionamiento, la tendencia puede ser caracterizada como un aumento en la amplitud de la dieta (Broughton 1994: 501), donde el cambio de nfasis es definido como el proceso por el que los humanos ampliaban el rango de presas del que se apoderaban, aadiendo progresivamente clases de rango menor (es decir, cosechables con menor eficiencia) a una dieta anterior integrada por menos tipos de presas pero de rango ms alto (Smith 1983 a; Kaplan y Hill 1992). Por qu habran de expandir los seres humanos sus elecciones de presas para incluir tipos de presa de rangos ms bajos? Broughton (1994 y 1995) us la teora del aprovisionamiento ptimo para generar varias hiptesis acerca del pautamiento del cambio prehistrico de presas en California central. Entre ellas es central la hiptesis de que una disminucin de la abundancia de las ms provechosas presas de cuerpo grande (de rango alto), tales como artiodctilos (ciervos y alces) y nutrias marinas, habra llevado a que la dieta ptima se expandiera hasta incluir presas de rango ms bajo, tales como mariscos, peces y caza menor. Broughton sugiere que la disminucin per capita de presas de rango alto habra sido causada por el aumento en el largo plazo de la densidad de poblacin humana, pero el modelo de eleccin ptima de presas predice la misma ampliacin de la dieta para el caso de agotamiento antropognico de los recursos. En algunas regiones, tambin el cambio climtico pudo haber sido responsable de esa disminucin de presas de rango alto. Cualquiera que sea la causa, la teora del aprovisionamiento predice que la reduccin en las tasas de encuentro de los recursos de rango alto terminar por cambiar la amplitud de la dieta ptima (incrementadora de la eficiencia) para incluir recursos de rango ms bajo (de costos ms altos) (Charnov 1976; Stephens y Krebs 1986). Esto se debe a que, al aumentar el tiempo de bsqueda debido a la disminucin de las tasas de encuentro de las presas de rango alto, los especializados en tales presas ven reducida su tasa general de rendimientos frente a la que sera posible lograr de expandirse la dieta hasta incluir tipos de presa de rango ms bajo pero hallados con mayor frecuencia 3 . Por lo tanto, la ecologa evolutiva explica la tendencia del Arcaico hacia el aprovisionamiento de espectro amplio en funcin de las consecuencias acumuladas en el largo plazo de decisiones individuales cambiantes que fueron tomadas en esa poca como respuesta a la declinante disponibilidad de animales de cuerpo grande. Segn esta perspectiva, la flexibilidad fenotpica adaptativa (toma de decisiones) es enteramente suficiente para explicar la tendencia en cuestin, sin que sea necesario recurrir al accionar de la seleccin sobre la variacin cultural. La seleccin natural es necesaria slo para explicar por qu los cazadores-recolectores del
3 Aplicar esta lgica de la eleccin ptima de presas a cazadores-recolectores de emplazamiento central que utilicen parcelas mltiples acarrea complicaciones importantes. Estos temas han sido revisados en trminos generales por Stephens y Krebs (1986), Smith (1991) y Kaplan y Hill (1992) y analizados en detalle con referencia al caso de California prehistrica por Broughton (1995).
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Arcaico (en comn con los cazadores y recolectores humanos y no humanos de otras regiones) desarrollaron las capacidades cognitivas que permiten tomar decisiones econmicas adaptativas.
Trineos para nieve en el Subrtico

El precedente ejemplo de cambio adaptativo estuvo centrado primordialmente sobre los cambios en la eleccin de recursos. Por supuesto, los perodos Arcaico y Mesoltico estn caracterizados tambin por la aparicin y la expansin de amplia gama de utensilios, implementos e instalaciones para capturar, procesar y almacenar los alimentos animales y vegetales que fueron aadidos a la dieta. Las tcnicas para confeccionar y usar esos elementos deben de haberse expandido a travs de algn proceso de trasmisin cultural, no debemos imaginar que cada forrajeador del Arcaico haya reinventado la punta con escotaduras laterales o el canasto cernidor de semillas cuando lo necesitaba. Por lo tanto, podramos argumentar que es aqu donde el paradigma seleccionista de la arqueologa evolutiva debera entrar en pleno juego. Sin embargo, de nuevo debemos recordar que la seleccin natural actuante sobre la variacin trasmitida culturalmente no necesariamente es el nico o ms importante proceso responsable de la expansin de innovaciones y de los correspondientes cambios en la frecuencia de artefactos. Segn la perspectiva ecolgica evolutiva, la plasticidad fenotpica adaptativa (adopcin de decisiones e imitacin selectiva) es una alternativa ms plausible. Para ilustrar este punto moveremos nuestra atencin hacia un ejemplo ms reciente de cambio tecnolgico en estrategias de aprovisionamiento, ejemplo que nos permitir examinar el real proceso de cambio con mayor grado de detalle. En un artculo que trata el reemplazo de los artefactos americanos indgenas por bienes europeos, Ramenofsky (1998) plantea que el rpido aumento del uso de caballos europeos en el siglo XVI y el empleo de trineos a motor por los Cree (Winterhalder 1980 y 1981) seran claros ejemplos de variantes que crecen debido a la seleccin ( nfasis aadido). En lo que hace al uso de trineos a motor por los Cree, estamos en buena posicin para examinar ms de cerca esa pretensin. Cuando efectu su estudio de campo (en 1975), Winterhalder hall que los trineos a motor haban llegado a ser de uso general entre los Cree de los Bosques Boreales, con considerable efecto sobre sus estrategias de aprovisionamiento. Si la pretensin de Ramenofsky que ese proceso se debi ms a seleccin que a adopcin de decisiones fuera correcta, deberamos imaginar que ocurri la siguiente cadena de acontecimientos: 1) por algn motivo, algunos cazadores-recolectores Cree comenzaron a usar trineos a motor para ir a cazar, en tanto otros continuaban caminando hasta los sitios de cacera usando raquetas para nieve; 2) los usuarios de trineos a motor experimentaron entonces un mayor ajuste adaptativo en forma de mayores cantidades de hijos supervivientes, quiz porque los mayores rendimientos del aprovisionamiento podan ser usados para alimentar ms hijos o porque las ms altas tasas de rendimiento dejaban tiempo libre para encarar
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otras actividades que incrementaban el ajuste adaptativo, tales como apareamiento, cuidado de los nios y cobro de salarios; 3) el uso de trineos a motor habra sido entonces trasmitido culturalmente a los hijos de quienes hubieran adoptado los trineos a motor. Dado que los recursos de cacera son en ltima instancia limitados, el resultante incremento en el uso de trineos a motor condujo a que los cazadores con raquetas de nieve fueran reemplazados por los usuarios de trineos a motor. Es indudable que el proceso que acabamos de bosquejar sera bastante lento: para el reemplazo de las caceras con raquetas de nieve por los trineos a motor se necesitaran muchas generaciones (la cantidad de generaciones dependera de la diferencia producida en materia de ajuste adaptativo entre los usuarios de trineos a motor y los cazadores tradicionales). Sin embargo, Winterhalder (1981: 88) inform que los Cree adoptaron los trineos a motor en tiempo inferior a una generacin humana. Por lo tanto, contrariamente a lo que piensa Ramenofsky, nos parece claro que el rpido aumento en el uso de trineos a motor no puede deberse al efecto de la seleccin natural actuando sobre la variabilidad en tcnicas de locomocin entre los Cree. En este punto se podran plantear dos objeciones contra nuestra argumentacin. La primera es que se podra preguntar si, dado el corto tiempo conexo, Ramenofsky realmente quiere indicar que la seleccin natural fue el proceso o mecanismo responsable del aumento en la frecuencia de uso de los trineos a motor. Interpretamos que ella efectivamente as lo implica, pues en su reciente anlisis de la expansin de los caballos entre los indios histricos de las Praderas afirm:
A menos de cien aos de su introduccin, el caballo se haba difundido tan al este como Texas, por el norte hasta el interior de Canad y por el sur hasta el interior de Mxico (Ewers 1955). Tal rapidez sugiere que el caballo era un rasgo funcional que aumentaba grandemente el ajuste adaptativo de los individuos que formaban esas poblaciones. La fuerza del caballo superaba a humanos y perros como medio de transporte; la velocidad del caballo le confera una ventaja nica para las caceras. Por consiguiente, los individuos que posean caballos se reproducan en mayor nmero que los otros (Ramenofsky 1995: 138-139, nfasis aadido).
Es evidente que Ramenofsky percibe que las ventajas de los caballos condujeron a su expansin a travs de la seleccin natural (sobre la variacin cultural), no de la adopcin de decisiones adaptativas. Como recientemente (1998) ella lig este caso al cambio que hicieron los Cree de las raquetas para nieve por los trineos a motor y calific ambos hechos como productos de la seleccin, creemos que es correcta nuestra interpretacin de qu es lo que Ramenofsky quiere decir con la palabra seleccin. En segundo lugar, se podra cuestionar si la seleccin de la variabilidad cultural debe actuar a travs de diferencias en la reproduccin biolgica. Como los tericos de la evolucin cultural lo han analizado en detalle (por ejemplo, Cavalli Sforza y Feldman 1981; Boyd y Richerson 1985), la tasa de replicacin de los memes no necesita estar constreida por el lapso generacional de los portadores de cultura, pues la herencia cultural no est limitada por la trasmisin entre padres e hijos. Por lo tanto, algunos memes pueden expandirse horizontalmente (o sea, entre pares) o incluso
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oblicuamente (desde personas mayores hacia diversos conjuntos de jvenes que no desciendan de ellos), de una manera rpida que semeja ms una epidemia que la herencia gentica. Sin embargo, si el mecanismo evolutivo postulado es la seleccin natural (como en el ejemplo aqu analizado), entonces la trasmisin diferencial requerira variacin hereditaria en la supervivencia individual y/o el xito reproductivo individual; con ello la distancia entre generaciones se tornara una importante constriccin limitante de la tasa. La alternativa de que los memes-trineo a motor se trasmitieran a los Cree no-descendientes directos (lo mismo que a los descendientes) de modo ms efectivo que los memes-raqueta de nieve es plausible, pero no constituye seleccin natural. Ms importante aun, requiere la clase de adopcin de decisiones adaptativas que la arqueologa evolutiva se dedica a eliminar de la explicacin arqueolgica. Cmo podemos entonces caracterizar este proceso de cambio dentro del marco de la teora de la evolucin? Podemos argumentar que el uso creciente de trineos a motor fue resultado de que los cazadores Cree, al igual que todos los seres humanos, heredaron capacidades cognitivas que son producto de la evolucin y que les permiten percibir la eficiencia relativa de medios diferentes para la adquisicin de recursos (por ejemplo trineos a motor vs. raquetas para nieve) y adoptar decisiones respecto de la adopcin de nuevas tecnologas o pautas de comportamiento, de acuerdo con lo cual obtendran mayores ganancias netas 4 . Sostenemos que adoptar tal estrategia explicativa permite tambin un anlisis mucho ms rico del cambio. Por ejemplo, Winterhalder afirm que los Cree adoptaron los trineos a motor porque de ese modo reducan el tiempo que les insuma viajar desde sus asentamientos hasta las reas de cacera; en trminos de la teora del aprovisionamiento ptimo, los trineos disminuyeron el tiempo de bsqueda de presas. Usar el marco del aprovisionamiento ptimo permiti a Winterhalder emitir varias predicciones respecto de los cambios en la variedad y el rango de las presas capturadas luego de la adopcin de los trineos a motor. Especficamente predijo (1981: 89) que el aumento en la eficiencia de bsqueda deba producir una reduccin de la diversidad de la dieta; los cazadores Cree que usaban transporte motorizado se concentraran sobre las presas ms provechosas, como los alces, e ignoraran presas de rango inferior con tasas de rendimiento ms bajas, como las liebres. Winterhalder pudo confirmar que la dieta de los Cree anterior a la adopcin de trineos a motor y de motores fuera de borda era ms amplia. La ecologa evolutiva postula que capacidades cognitivas fruto de la evolucin permiten a los cazadores-recolectores sopesar los costos y beneficios econmicos de
4 El grado de detalle y de sintona fina de esos mecanismos cognitivos, as como el modo en que son configurados por la herencia o el aprendizaje, son asuntos empricos que los eclogos evolutivos estn continuamente investigando en humanos y no humanos. Por ejemplo, dado que las tasas promedio de ganancia energtica varan a travs del tiempo, cun precisamente la gente u otros organismos pueden discriminar entre tasas medias diferentes? En qu medida se contrapesan otros componentes del ajuste adaptativo (por ejemplo: el riesgo de muerte) con la tasa de captura de recursos? Cules son los papeles relativos cumplidos por la herencia gentica y la cultural en la configuracin de esas reglas de decisin? Consideramos prematuro adoptar posturas firmes en esos temas.
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diversas tcticas y estrategias, y elegir la tctica o estrategia que produzca el ms alto rendimiento de energa en atencin a las circunstancias; de no tomar en cuenta ese postulado, la ntima relacin estratgica entre la tecnologa de aprovisionamiento y la amplitud de dieta permanecera tericamente opaca.
Diferente papel de lo fenotpico en el cambio evolutivo

Sera posible afirmar que, si la seleccin natural y la adopcin de decisiones adaptativas tienen un mismo resultado (por ejemplo, la adopcin de trineos a motor) y si en uno y otro caso aumenta el ajuste adaptativo, no sera importante que adoptemos la explicacin arqueolgica evolutiva o la ecolgica evolutiva. Es verdad que la toma de decisiones adaptativas puede producir en una corta escala temporal resultados (incluyendo efectos de ajuste adaptativo) equivalentes a los efectos de la seleccin natural actuante sobre escalas temporales ms largas. Esto se debe en gran medida a que las capacidades para la adaptacin fenotpica (incluyendo la toma de decisiones adaptativas) son en s mismas un producto de la seleccin natural pasada. Sin embargo, esto no implica que los dos procesos de cambio adaptativo puedan ser confundidos o que presumamos que siempre producen los mismos resultados. Las razones para ello tienen consecuencias de alcance bastante largo en cuanto a cmo debemos ver la variacin, la seleccin y el cambio evolutivo. En primer lugar, la seleccin natural resulta de cambios en la frecuencia de rasgos a travs del tiempo, por el hecho de que favorece algunas variantes y desecha otras. La base de este proceso est constituida por el diferente xito de los replicadores, generalmente por la va de las diferentes supervivencia y fertilidad de los organismos que exhiben esos rasgos variables y trasmiten los diversos replicadores. Con ello sobreviene la seleccin. Esto significa que la velocidad con que puede actuar la seleccin est significativamente limitada por el lapso generacional del organismo en cuestin. En segundo trmino, la fuerza de la seleccin depende: 1) de la cantidad de variacin ya existente en la poblacin; y 2) del grado de diferencia en ajuste adaptativo que los rasgos variantes confieran a los individuos que son portadores de ellos (rasgos matemticos de la seleccin natural encomiados en todo libro de texto sobre el tema) 5 . Por el contrario, la rapidez con que acontece la respuesta fenotpica a las condiciones ambientales cambiantes depende, no de la cantidad de variacin que ya exista en una poblacin, sino de la rapidez con que se est produciendo el cambio ambiental. Tampoco la rapidez con que las innovaciones puedan expandirse mediante el aprendizaje o la trasmisin cultural depende necesariamente de la cantidad de variacin fenotpica preexistente. Esto se debe a que las innovaciones o variantes pueden aumentar de frecuencia en una poblacin, no slo a travs de un proceso de optar entre alternativas dentro de la variacin ya existente, sino porque de alguna manera satisfagan preferencias o reglas de decisin producidas por la evolucin de modo mejor que las variantes existentes (Boyd y Richerson 1985: 175). En otras palabras, si bien
Esa relacin entre la cantidad de variacin hereditaria y la fuerza de la seleccin se aplica tambin a los sistemas de trasmisin cultural (ver Boyd y Richerson 1985: cap. 6).
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los rasgos adoptados a travs del aprendizaje social bien pueden afectar el ajuste adaptativo, su aumento o disminucin de frecuencia con el correr del tiempo no necesariamente se producen a travs del mecanismo de la reproduccin diferencial. Creemos que este punto es crtico para entender fenmenos tales como la adopcin de caballos o de trineos a motor.
ES LA VARIACIN DE COMPORTAMIENTO ANLOGA A LA MUTACIN?
El concepto de variacin no dirigida

Un principio central de la arqueologa evolutiva es la idea de que la variabilidad del comportamiento y la innovacin no son direccionales o aparecen independientemente respecto de la seleccin. Dunnell (1980: 62) lo plante en forma sucinta:
La seleccin no determina qu (comportamientos) aparecern, sino cules sern trasmitidos. La variabilidad en el comportamiento, no menos que la mutacin en sedes estrictamente biolgicas, no orienta la evolucin. La seleccin actuante sobre la variacin es quien lo hace. Si el ajuste adaptativo incluyente o algn otro concepto evolucionista nos permitieran predecir la aparicin de comportamientos individuales, esas mismas nociones deberan permitirnos predecir las mutaciones, lo que constituye una nocin patentemente absurda.
Esta afirmacin ilustra el razonamiento por el que esa corriente rechaza todo paradigma explicativo que incluya adopcin de decisiones o respuestas adaptativas. En ltimo trmino se funda sobre la siguiente lgica: 1) la evolucin darwiniana disea las adaptaciones mediante la accin de la seleccin natural sobre la variacin hereditaria; 2) a travs de la evolucin cultural, la variacin fenotpica (incluyendo comportamiento y artefactos) se torna hereditaria; 3) la variacin no dirigida constituye un aspecto esencial de la evolucin gentica; 4) por lo tanto, la variacin no dirigida tambin es esencial para la evolucin cultural. Aceptamos las proposiciones 1, 2 y 3, pero sostenemos que 4 es un non sequitur. El principio de la variabilidad no dirigida es ciertamente crucial para la teora de la seleccin natural. El siguiente pasaje de Rindos (1989 a: 39) enuncia claramente las razones:
Segn la perspectiva darwiniana, la variabilidad no dirigida es importante por el papel que cumple al alimentar la maquinaria del cambio evolutivo mediante la generacin de formas nuevas que entonces pueden quedar sometidas a seleccin. Efectivamente, ... sin un autntico concepto de variabilidad no dirigida, la seleccin natural sera no slo innecesaria sino en realidad imposible. Si la variabilidad fuera menos que no dirigida, entonces la seleccin no podra ser vista como una fuerza creativa en la evolucin. ... Slo si vemos la variabilidad como algo producido al azar respecto de las presiones selectivas podemos pre-
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tender que la direccionalidad que puede ser observada en la evolucin a travs del tiempo es resultado de la seleccin natural.
En la teora gentica de la evolucin por seleccin natural, la fuente ltima de variabilidad es la mutacin del cdigo gentico. Se acepta en general que este proceso de mutacin (junto con otras fuentes de variacin gentica, tales como la recombinacin) es no dirigida, o sea al azar. Qu es exactamente lo que aqu significan no dirigido o al azar? Significa que la posibilidad de que ocurra una mutacin especfica no es influida por cun til pueda ser esa mutacin (Futuyma 1986: 76); la palabra til hace all referencia a los efectos que pueda tener la mutacin sobre la supervivencia y reproduccin del organismo (o sea valor de ajuste adaptativo). Por ejemplo, la probabilidad de que ocurra la mutacin que origina la clula falciforme no es afectada en absoluto por el grado vigente de difusin de la malaria. Una vez que existe la variacin, el grado de propagacin de la malaria acta como factor selectivo que determina su frecuencia en el pool gentico de la poblacin. La aparicin de mutaciones es no dirigida respecto de las ventajas selectivas actuales; por lo tanto, la produccin de nuevas variantes en la evolucin gentica es enteramente independiente respecto del valor selectivo actual de esas nuevas variantes. En consecuencia, el problema central es aqu si la generacin de variabilidad en el comportamiento es independiente de las presiones selectivas (es decir, no correlacionada con el beneficio adaptativo) y por lo tanto conceptualmente anloga a la mutacin. Afirmamos que no lo es. Si bien la seleccin pasada no determina cundo, dnde, cmo y por qu ocurrir una mutacin particular, ella decide en gran medida cundo, dnde, cmo y por qu un organismo expresar un comportamiento particular (u otro estado fenotpico) en respuesta a condiciones ambientales presentes (o incluso proyectadas). Si bien las mutaciones con posiblemente raras excepciones nunca estn estadsticamente orientadas hacia direcciones que aumenten el ajuste adaptativo, muchas especies han desarrollado capacidades de modificacin fenotpica que estn verdaderamente dirigidas hacia el incremento del ajuste adaptativo. En el paradigma de reglas de decisin de la ecologa evolucionista, ellas toman la forma bajo la condicin hacen X pero bajo la condicin hacen Y (confiriendo X mayor beneficio adaptativo que Y si la condicin es pero menos que Y si la condicin es ). Por supuesto, la direccionalidad de la innovacin en el comportamiento es asunto de grado. Esperamos que algunas veces la innovacin en el comportamiento no tenga relacin con una ganancia en ajuste adaptativo, particularmente en nuevas sedes ecolgicas y sociales; ciertamente, los diversos mecanismos cognitivos solucionadores de problemas (eleccin racional, construccin de escenarios, etc.) no son omniscientes. Sin embargo, aun en esos casos esperamos que los mecanismos de aprendizaje surgidos genticamente como producto de la evolucin (por ejemplo, el condicionamiento operativo) den nueva forma al comportamiento en direcciones que aumenten el ajuste adaptativo en tiempos relativamente cortos (es decir, menores que el lapso de vida de un organismo individual). Despus de todo, ese resultado del ajuste adaptativo existe porque la seleccin dise esos mecanismos en primer lugar 6 .
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Por supuesto, la literatura que trata la innovacin en el comportamiento y el aprendizaje es vasta.
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Obviamente, de estar nosotros en lo cierto en cuanto a la ndole generalmente adaptativa de las innovaciones en comportamiento, con frecuencia esto reducira las oportunidades para que la seleccin natural altere las frecuencias de tal comportamiento.
El futuro es ahora
Al afirmar que las innovaciones culturales o de comportamiento son no dirigidas respecto de las presiones selectivas, algunos arquelogos evolutivos han expandido de hecho el concepto original de variacin no dirigida o variacin adaptativamente al azar para aplicarlo a condiciones selectivas tanto presentes como futuras (es decir, condiciones que todava no existen). As por ejemplo, Jones, Leonard y Abbott aseveran (1995: 18) que las innovaciones surgen independientemente de los procesos de seleccin. Si bien la produccin de variantes est de algn modo limitada por los estados anteriores del sistema, la ndole de esa variabilidad no est determinada por el curso futuro del sistema. Con curso futuro del sistema Jones y sus colegas parecen querer aludir a futuras presiones selectivas, pues en los siguientes prrafos ilustran ese punto argumentando que muchas tecnologas han devenido mucho ms exitosas en contextos no relacionados con aqullos a los que estaban originariamente destinadas (pg. 18) y que ni los individuos ni los sistemas que ellos operaban pudieron prever la larga serie de acontecimientos que condujeron hacia la evolucin de la agricultura. La sntesis de ese artculo dice: Los sistemas culturales proporcionan un vasto surtido de mecanismos que generan variabilidad, incluyendo la adopcin de decisiones racionales, pero ninguno de ellos gua la evolucin en el largo plazo. Esto ltimo es cumplido por las fuerzas de la seleccin y la deriva (pg. 29, nfasis aadido). De modo similar, Dunnell afirma (1996 a: XI): Nos vemos resolviendo problemas y por lo tanto nos rebelamos ante la idea de que la generacin de variabilidad sea azarosa respecto de las condiciones selectivas. Sin embargo, ninguna evidencia existe de que en nuestra evolucin est actuando una maquinaria lamarckiana, dado que no tenemos acceso a las condiciones selectivas futuras. Esa afirmacin, si bien aade el (cuestionable) rtulo lamarckiano, tiene la misma intencin que la de Jones, Leonard y Abbott: la innovacin humana es adaptativamente azarosa porque no prev las condiciones selectivas futuras 7 . Es indudable que focalizar la ndole no guiada de la variacin cultural en el largo plazo constituye una expansin radical del axioma original de la teora gentica de la evolucin, segn el cual las mutaciones son adaptativamente azarosas respecto de las condiciones selectivas presentes. Estamos ciertamente de acuerdo en que ni la variabilidad de comportamiento ni las mutaciones pueden ser determinadas o causadas por seleccin futura o por alguna otra cosa que todava no haya ocurrido. En toda explicacin causal coherente, la
En Boyd y Richerson (1985), Marler y Terrace (1984) y Plotkin (1994) se pueden hallar tiles revisiones de la relacin entre innovacin y productos adaptativos. 7 Encontramos cuestionable el trmino lamarckiano pues la evolucin lamarckiana plantea que la variacin es una respuesta ante fuerzas selectivas presentes, no futuras.
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causa debe preceder al efecto. Sin embargo, esto no constituye una crtica lgica de las explicaciones adaptacionistas o intencionalistas de la innovacin cultural. El argumento de los arquelogos evolutivos surge superficialmente del hecho de que la teora gentica de la evolucin incluye un proceso de dos pasos: 1) la produccin de variabilidad no dirigida; y 2) la opcin entre rasgos alternativos [sorting] a travs del xito diferencial de las formas variantes a medida que transcurre el tiempo (Rindos 1989 b: 8). Hemos dicho anteriormente que lo que es verdad respecto de la variacin gentica no necesariamente lo es cuando de la variabilidad cultural o de comportamiento se trata; sin embargo, en todo caso el argumento que aqu estamos analizando es distinto, en cuanto expande el axioma de la variabilidad no dirigida hasta hacer referencia a presiones selectivas futuras. Por qu efectuar esa expansin? Si bien esto nunca ha sido expresado de manera plena, nuestra mejor inferencia, a partir de la literatura arqueolgico-evolutiva y de conversaciones con varios importantes proponentes, es que servira para proteger su creencia en que las innovaciones en el comportamiento son anlogas a las mutaciones (no dirigidas) contra el ataque consistente en sealar que es obvio que los seres humanos encaran innovaciones fenotpicas dirigidas (de comportamiento, tecnolgicas y culturales). Por lo tanto, se acude a este contra-argumento: aun cuando tales innovaciones estn conscientemente dirigidas a resolver problemas adaptativos presentes, como nadie puede prever estados ambientales futuros u otros cambios en presiones selectivas en el largo plazo, la variabilidad en el comportamiento es de hecho no dirigida. Nuestra interpretacin encuentra apoyo en una afirmacin de Neff (1992: 146): para orientar la evolucin a travs de la innovacin, los seres humanos deberan resolver problemas futuros y explotar oportunidades futuras, y tendran que prever el impacto de soluciones particulares segn condiciones del futuro a ms largo plazo. Este argumento nos produce la impresin de defectuoso por cuanto confunde una aseveracin de (por ejemplo) la ecologa evolutiva que la innovacin fenotpica est frecuentemente dirigida de modo efectivo a resolver problemas adaptativos y oportunidades existentes con otra pretensin mucho ms audaz: que sea exitosa en prever cambiadas condiciones adaptativas que tengan vigencia en el futuro. Al proceder de ese modo, tal argumentacin eleva la adaptacin fenotpica a un nivel ms alto que la seleccin natural propiamente dicha; para advertirlo se puede reformular esa afirmacin sustituyendo simplemente innovacin por adaptacin y seres humanos por seleccin natural 8 .
8 Neff (1992: 146) en realidad enuncia la analoga de que las molculas de ADN nada saben de futuras necesidades u oportunidades evolutivas; la misma observacin es aplicable a los seres humanos que introducen innovaciones para resolver los problemas que encuentran o para explotar oportunidades que perciben. Sin embargo, la analoga es falsa por dos motivos. En primer lugar, las molculas de ADN nunca pueden saber algo; tampoco puede hacerlo la seleccin natural. En cambio, los seres humanos tienen la capacidad cognitiva de formular modelos -con cierto grado de precisin- relativos a estados futuros del mundo y al impacto de esos estados sobre su supervivencia u otros correlatos adaptativos. En segundo trmino, tal como aqu lo estamos sosteniendo, en la teora darwiniana el axioma de la variacin no dirigida es aplicable al valor adaptativo presente de la variacin, no a valores adaptativos futuros.
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Al argumentar que la innovacin debera ser omnisciente para constituirse como fuerza adaptativa significativa, muchos arquelogos evolutivos concluyen en que la mayor parte o todo el cambio direccional en la historia humana debe estar causado por seleccin. Una versin particularmente fuerte de ese enfoque es que todo cambio es resultado de la accin de la seleccin sobre las diversas formas culturales no dirigidas que existan en tiempos anteriores (Rindos 1989 a: 28). Esta lgica est ejemplificada por algunos anlisis arqueolgico-evolutivos de la domesticacin, en los que la admisin de que la gente puede encarar un comienzo de domesticacin para aumentar su provisin de alimentos o reducir el riesgo queda contradicha al argumentarse que en el largo plazo tal innovacin conducira a la especializacin en recursos, crecimiento poblacional y por lo tanto aumento de la variabilidad de recursos y del riesgo nutricional. Esas no deseadas consecuencias a largo plazo son luego usadas para mitigar la relevancia adaptativa de las decisiones e innovaciones en el comportamiento. Un notable ejemplo de esta clase de argumentacin aparece en el anlisis que hizo Rindos (1989 a: 33) del efecto que tuvo la produccin de maz en el Sudeste prehistrico de Estados Unidos:
El modo ms evidente de enfrentar los interactuantes factores consistentes en una poblacin en aumento, un mayor rendimiento potencial y una creciente variacin de ese rendimiento sera el intento por amortiguar el sistema incrementando la asociacin y el comercio entre y dentro de las regiones. En tal caso, si en una localidad la cosecha es mala, durante el perodo de crisis se podra importar maz desde otras localidades. Este es un tipo de actividad que no requiere previsin, es simplemente una respuesta ante una situacin especfica de reduccin en lo inmediato en las disponibilidades de alimentos. Adems, con el correr del tiempo tales arreglos pudieron crecer y tener consecuencias que eran totalmente imprevisibles en el momento en que los sistemas de intercambio se establecieron por primera vez.
Si bien somos escpticos en cuanto a que los sistemas de comercio (en particular las formas ritualizadas que ocurrieron entre entidades polticas soberanas como las jefaturas del Sudeste) no requieran previsin, no tenemos objeciones contra el resto de esa afirmacin de Rindos. Sin embargo, no vemos cmo esos factores pueden debilitar las explicaciones fundadas en parte sobre decisiones adaptativas. Concedemos que con frecuencia el cambio adaptativo tiene muchas consecuencias imprevisibles, pero nos preguntamos por qu esto tiene alguna eficacia mayor para quitar potencia al papel causal de la innovacin cultural o la adaptacin del comportamiento que cuando se aplica el mismo argumento a la seleccin natural. Es seguro que con el correr del tiempo, si los factores ecolgicos y demogrficos se alteran, cambiarn las presiones selectivas que favorezcan cierto rasgo (como la domesticacin). Del mismo modo, si las respuestas de comportamiento ante problemas adaptativos presentes terminan por alterar el paisaje adaptativo (por ejemplo, a travs del incremento de la poblacin), se puede esperar que surjan nuevas respuestas para las cambiadas condiciones. Slo si la tasa de cambio ambiental excede la capacidad de adaptacin fenotpica, o si los cambios son demasiado sutiles para ser detectados, deberemos presumir que la innovacin es no adaptativa. Otra crtica a la postura arqueolgico-evolutiva es la que se refiere al hecho de no
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reconocer que los seres humanos poseemos mecanismos muy desarrollados y evolutivamente especializados para proyectar la experiencia del pasado hacia el futuro y formular comportamientos que anticipen posteriores contingencias ambientales (Tooby y DeVore 1987; Byrne y Whiten 1988). Esto no significa que nuestras explicaciones de tales comportamientos de adopcin de decisiones ubiquen la causa del comportamiento en sus resultados futuros concretos, ni que los modelos estratgicos o de toma de decisiones hagan recaer el nfasis de sus explicaciones sobre los efectos deseados. Segn la ecologa evolutiva, las causas de una estrategia de comportamiento deben ser localizadas en la interaccin entre las capacidades cognitivas y de resolucin de problemas que hayan evolucionado en un organismo y hayan sido aprendidas por l, por una parte, y sus condicionamientos ambientales del momento, por otra. Por lo tanto, la causa antecede al efecto consistente en el comportamiento, resultando factible una teora evolucionista determinista de la variabilidad del comportamiento. Segn la arqueologa evolutiva, como la gente no puede prever condiciones selectivas o consecuencias no deseadas de sus acciones que ocurran en el futuro, sera la seleccin natural lo que determina en ltima instancia la evolucin cultural, independientemente de los ajustes estratgicos a corto plazo que la gente pueda efectuar consciente o inconscientemente a las condiciones presentes. Por lo tanto, como los organismos no pueden prever qu cambiantes condiciones selectivas regirn en el futuro, sus respuestas fenotpicas seran adaptativamente impotentes y slo serviran para abastecer el molino de la seleccin; todo el peso de la explicacin recae sobre la seleccin. Es indudable que ese enfoque y la ecologa evolutiva tienen visiones bastante diferentes de la relacin entre las escalas temporales ecolgica y evolutiva. Como la ecologa evolutiva presupone que la seleccin ha diseado los organismos para que puedan resolver la mayora de los problemas adaptativos, las hiptesis guiadas por esa presuncin predicen que, de implantarse nuevas condiciones selectivas, la gente (y otros muchos organismos) sern bastante capaces de responder con nuevas estrategias adaptativas. Por supuesto, la solucin a un problema adaptativo puede conducir a que surjan nuevos problemas, pero esto es verdad tanto en el dominio de la seleccin natural como en el de la solucin de problemas de comportamiento. En el enfoque ecolgico-evolutivo, el proceso es recursivo y su estructura causal puede ser diagramada as:
condiciones ambientales presentes nueva adaptacin fenotpica
adaptacin fenotpica nuevas condiciones ambientales
En este enfoque no hay finalidad ni teleologa, como no la habra si se sustituyera adaptacin fenotpica por adaptacin evolutiva mediante seleccin natural. Por supuesto, todas las estrategias adaptativas actuantes en el presente tienen algn efecto sobre estados ambientales del futuro. Por ejemplo, en el caso de la antes analizada expansin de la amplitud de dieta, las exitosas estrategias de aprovisionamiento de los cazadores del Arcaico temprano pueden haber provocado una reduc-
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cin en la abundancia de grandes mamferos terrestres, a lo que habran debido ajustarse los cazadores-recolectores del Arcaico ms tardo. Tales efectos comnmente denominados consecuencias no deseadas (o sea efectos diferentes a los buscados por el organismo que tom las decisiones) tambin pueden constituir consecuencias no seleccionadas, o sea efectos que alteran las presiones selectivas e infringen las estrategias de comportamiento que estn siendo analizadas. Nos parece que explicar consecuencias no deseadas o no seleccionadas es un problema primordialmente histrico, no evolucionista. Con esto queremos decir que no todo cambio con consecuencias materiales observables (como las que podra exhibir el registro arqueolgico) es cambio evolutivo (descendencia con modificacin provocada por mecanismos evolutivos tales como la seleccin natural o la deriva). Sospechamos que gran parte del motivo por el que algunos tericos de la arqueologa evolutiva enfatizan las condiciones selectivas futuras como causa ltima del cambio sera su deseo de hacer de la teora evolucionista una teora de las consecuencias no deseadas , o sea una ciencia de la historia (ver Dunnell 1982). Rindos proporciona un claro enunciado de ese enfoque (1989 a: 38-39):
Ver la variacin como no dirigida da lugar a un cambio en la forma en que comenzamos los intentos por explicar la evolucin cultural. Aqu, la expansin del comportamiento a travs de una sociedad o ... a travs de la especie, es resultado del ajuste adaptativo inducido por ese comportamiento. ... En lugar de ver el cambio como consecuencia de adoptar una forma particular de comportamiento, el nfasis cae sobre las consecuencias histricas que una variante particular del comportamiento tiene para los seres humanos que muestran ese comportamiento.
Nuestra principal objecin a esto es simple. Las consecuencias no deseadas y no seleccionadas toman la forma tanto de efectos ambientales como genticos y fenotpicos. Algunos efectos ambientales son provocados por la accin humana, en tanto otros por ejemplo el cambio climtico exgeno no lo son. La distincin no es importante respecto de los cambios fenotpicos que resulten, pues de cualquier modo los seres humanos deben ajustarse a las nuevas condiciones. Lo importante es que el ambiente en s mismo no es heredable (un replicador) en ningn sentido darwiniano 9 . Por lo tanto, el cambio ambiental, sea exgeno o antropognico, no es un proceso evolutivo. La historia humana ciertamente puede ser explicada al menos en parte en trminos de procesos evolutivos, pero el cambio evolutivo y el cambio histrico no son lo mismo.
En el caso de coevolucin entre dos o ms poblaciones (como en los sistemas predador-presa) o de interacciones sociales con consecuencias en cuanto al ajuste adaptativo dentro de una poblacin (como en los sistemas de apareamiento o de competitividad intraespecfica por los recursos), el aspecto del ambiente que es relevante para cada participante contiene replicadores y por lo tanto est sometido a cambio evolutivo. Por este motivo, para analizar tales dinmicas, los eclogos evolutivos han adoptado tcnicas espaciales tales como la teora de la estrategia evolutivamente estable (por ejemplo: Maynard Smith 1982).
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Intenciones y causas
Una tercera va en la que parecen diferir el seleccionismo de la arqueologa evolutiva y el adaptacionismo de la ecologa evolutiva es la que concierne al papel causal de la intencionalidad. En tanto la teora y los anlisis de la ecologa evolutiva hacen frecuentes referencias a decisiones, estrategias y objetivos, un elemento programtico clave de la arqueologa evolutiva es la negativa a que metas o intenciones tengan relevancia explicativa para los anlisis de la evolucin. As por ejemplo, OBrien y Holland (1990: 44) sostienen:
en cierto sentido bastante trivial podramos decir que la intencin es la causa inmediata de algo. Sin embargo, qu valor analtico tiene tal afirmacin? En cualquier marco cientfico, las causas prximas son causas funcionales, o sea que indican cmo las cosas actan. Invocar la intencin como explicacin priva a cuestiones funcionales vlidas de sus partes interesantes y las reemplaza con ingredientes vitalistas y direccionales.
De modo similar, Dunnell (1989: 37) escribi: Si las intenciones humanas causaran la historia y la diversidad humanas, deberamos entonces suponer que la historia y la diversidad de las ardillas, la historia y la diversidad de los robles o la historia y la diversidad de las estrellas son consecuencias de las intenciones de las ardillas, de las intenciones de los robles o de las intenciones de las estrellas? Generalmente no. Esos fenmenos son entendibles sin recurrir al vitalismo. Suponemos que la mayora de los eclogos del comportamiento estarn en general de acuerdo con ambas afirmaciones. Sin embargo, cuidemos de no arrojar al nio junto con el agua del bao. Los eclogos del comportamiento no consideran que las variantes del comportamiento, estrategias o decisiones sean isomrficas con las intenciones. Es bastante posible hablar de la estrategia de alguna especie de roble para dispersar sus semillas sin que por ello presumamos que los rboles tengan realmente intenciones de dispersar semillas. En general, la ecologa evolutiva emplea tal lenguaje estratgico como un atajo conveniente, analizando diseos adaptativos tales como la dispersin de semillas como si una planta tuviera intencin de dispersarlas, pero sin presumir que en efecto las tenga. En el caso de los organismos que parecen tener intenciones (como los seres humanos), stas son vistas como causas prximas a la manera que OBrien y Holland sugieren. En ltimo trmino, tales intenciones son explicables como producto de evolucin anterior (gentica o cultural); tal como Daly y Wilson (1991: 219) apropiadamente lo plantearon, la seleccin natural no tiene objetivos, pero es la razn por la que los organismos los tienen. Sin embargo y aqu est el meollo de la disputa entre los dos enfoques, en la medida en que las intenciones contribuyen a la adaptacin fenotpica producen cambios adaptativos sin seleccin concurrente. Muchos tericos de la arqueologa evolutiva parecen reconocer slo dos posibilidades: o bien las intenciones explican todo (la alegada sabidura convencional a la que critican) o bien cumplen slo el papel menor de apoyo a la aparicin de variabilidad no dirigida. As se nos dice que cualquiera que sea el motivo, los antroplogos son incapaces de liberarse de la intencin como ltimo recurso explicativo (ver
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Ramenofsky 1995). Sin embargo, la intencin slo explica cmo puede ser generada la variabilidad (OBrien y Holland 1995: 180). Luego de reducir la intencionalidad a una caja negra que produce variabilidad, OBrien y Holland terminan por socavar tambin ese papel: Esto no significa decir que las intenciones expliquen la creacin de variaciones, sino que al igual que cantidad de otros agentes pueden producirlas. Esos pronunciamientos pasan por alto la crucial diferencia entre presentar intenciones como causa raz de algn fenmeno y plantear que ellas (o equivalentes funcionales tales como las reglas de decisin de la ecologa evolutiva o los algoritmos cognitivos de la psicologa evolutiva) son eslabones intermedios de un encadenamiento causal. La arqueologa evolutiva rechaza la primera de esas posturas y, como ni siquiera reconoce que exista la segunda, considera terminado el asunto. Por el contrario, si bien estamos de acuerdo en rechazar las intenciones como causas-raz, nosotros afirmamos que por lo general las explicaciones evolutivas de la historia y los cambios humanos de comportamiento necesitan incluir en su senda causal intenciones o sus equivalentes: con frecuencia son ellas las que proporcionan el eslabn entre la seleccin natural y las regularidades de comportamiento. Es decir, la pasada evolucin gentica (y quiz cultural) ha dado forma a la psiquis humana como muy eficaz para resolver problemas adaptativos, y un importante elemento de esa psiquis es lo que comnmente denominamos intenciones, objetivos o preferencias. Hemos sealado tanto puntos en comn como diferencias entre la ecologa evolutiva y la arqueologa evolutiva. En contraste con esta ltima, la primera plantea que los seres humanos poseen capacidades notables para adaptar sus fenotipos a sus ambientes a travs del aprendizaje y del clculo racional. Los dos enfoques concuerdan en que en nosotros ha evolucionado la capacidad de trasmitir culturalmente a la siguiente generacin los fenotipos as adquiridos. Tomada en bloque, esta dinmica se parece ms a un proceso lamarckista que a uno estrictamente darwiniano (Boyd y Richerson 1985; Gould 1979). Significa esto que estamos sugiriendo que la evolucin est dirigida por respuestas estratgicas humanas a las condiciones ambientales, como lo implica Dunnell (citado ms arriba). No, en absoluto. Tal como antes hemos argumentado, la adaptacin fenotpica en respuesta a condiciones ambientales no provoca el cambio, es cambio.
UNA PREGUNTA SIN SENTIDO: CMO EXPLICAMOS EL CAMBIO?
Qu podra ganar el paradigma de la arqueologa evolutiva si considerara el comportamiento como la solucin a un problema estratgico? Nuestra respuesta es: una gran cantidad de poder explicativo del que actualmente carece. Rindos (1984) diagram elocuentemente los efectos evolutivos de la domesticacin de vegetales, pero cuando examin por qu los seres humanos adoptaron por vez primera los domesticados concluy en que sta era una pregunta sin sentido (pg. 141). En la teora gentica de la evolucin por seleccin natural, preguntar por ejemplo por qu surgi por vez primera el rasgo de la clula falciforme bien puede ser una pregunta carente de sentido: es de presumir que la mutacin que la produjo ocurri con independencia de lo que fuera beneficioso para su portador heterocigota (es decir, las
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mutaciones se producen al azar respecto de su valor adaptativo). La seleccin slo determina en qu grado el rasgo se expandir o perdurar en poblaciones con alta incidencia de malaria. En cambio, no carece de sentido preguntar, por ejemplo, por qu un cazador-recolector que enfrenta una serie de opciones decide invertir ms tiempo o ms energa en la propagacin de alimentos vegetales. La diferencia conduce de nuevo al tema de la variacin no dirigida. Dado lo que sabemos acerca de las mutaciones, ser sin duda errneo predecir que las mutaciones de la hemoglobina ocurrirn con mayor probabilidad en reas donde la malaria es endmica; en cambio, es plausible predecir que las poblaciones cazadoras-recolectoras caracterizadas por asentamientos sedentarios e intensificacin de recursos cuentan con ms probabilidades de innovar mediante la adopcin de cultgenos. Otras aplicaciones de la arqueologa evolutiva exhiben la misma clase de peticin de principio ejemplificada por Rindos. Se observa variacin la gente estaba plantando cosechas diversas, la gente estaba generalizndose o especializndose (Leonard 1989), la gente viva en asentamientos ms grandes o ms chicos, alguna gente se estaba organizando en fuerzas de trabajo colectivas (Leonard y Reed 1993) pero en cada caso la variacin del comportamiento simplemente se produjo. La nica oportunidad para explicar esos restos sera construir historias post hoc plausibles acerca de por qu una variante dada fue seleccionada a favor o en contra. Ese procedimiento parece susceptible a los cargos de circularidad y narracin anecdticas similares a los que han sido alzados contra muchas explicaciones adaptacionistas. Adems, la ndole post hoc de la explicacin seleccionista (es decir, la exposicin arqueolgico-evolutiva de por qu el rasgo fue seleccionado a favor o en contra) virtualmente garantiza que no pueda ser sometida a prueba: en ltima instancia, adopta la forma tal y tal fue seleccionado favorablemente porque era adaptativo, y esto es el por qu. La predominancia de las historias as-es-cmo-sucedi seleccionistas en la literatura arqueolgico-evolutiva ha sido recientemente admitida por al menos algunos de sus proponentes. No podemos ofrecer nada mejor que la siguiente autocrtica de OBrien y Holland (1995: 188): Esas historias as-es-cmo-sucedi son bonitas pequeas explicaciones ligadas laxamente a los principios evolucionistas por el uso descuidado de la palabra seleccin. La variacin mensurable muy a menudo se torna evidencia prima facie de una infundada relacin causa-efecto entre un artefacto y algn nebuloso concepto de ajuste adaptativo y adaptacin. Los trminos seleccin, fuerzas adaptativas y agentes selectivos se tornan un medio fcil de entender las pautas que emergen de nuestros anlisis de datos cuando no contamos con otra explicacin a mano para ellos. En contraste, la estrategia de investigacin ecolgico-evolutiva es hipotticodeductiva: usa modelos explicativos para desarrollar predicciones contrastables y luego buscar evidencias que hagan referencia a esas predicciones (Smith y Winterhalder 1992 b). Por qu haba gente plantando cosas en lugar de seguir confiando sobre los alimentos silvestres? Por qu lo hacan donde lo hicieron, cuando lo hicieron? Por qu se estaban generalizando o especializando? Por qu aparecieron grandes asentamientos en algunos lugares y no en otros? Por qu la gente se organiz en grandes fuerzas de trabajo en algunos lugares y no en otros? La estructura lgica de la ecologa evolutiva nos parece singularmente adecuada para responder esas clases de
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preguntas. Una vez que aceptamos que la innovacin del comportamiento no se produce al azar respecto de la adaptacin, resulta posible usar modelos de optimizacin para emitir hiptesis respecto de qu factores ambientales estaban despertando la variacin. Como es tpico que esas hiptesis incorporen ideas especficas acerca de valores de medida [currency], condicionamientos y variables ambientales relevantes, tales hiptesis pueden ser sometidas a prueba empricamente 10 . Estructurar el problema de este modo nos permite sugerir una respuesta al interrogante carente de sentido planteado por Rindos. Rindos (1980, 1984, 1989 a) ha sido el principal contribuyente arqueolgico-evolutivo a la literatura sobre domesticacin. Tal como la presenta, la domesticacin ocurrir cada vez que se den ciertas circunstancias ecolgicas. Especficamente, cuando una poblacin cazadora-recolectora modifica el ambiente en forma que (no intencionalmente) incremente la dispersin, supervivencia o polinizacin de una poblacin de vegetales, esa modificacin aumentar la provisin de alimentos de los cazadores-recolectores y por lo tanto favorecer sus pautas de comportamiento por va de la seleccin natural (de la variante cultural). La domesticacin sobrevendr cuando las variedades de vegetales genticamente ms susceptibles a la propagacin y cosecha humana sean favorecidas a travs de la seleccin natural mediatizada por los seres humanos. Sin embargo, como Rindos seala, dada la ndole simbitica y coevolutiva de ese cuadro, podramos decir tanto que los vegetales domestican a los seres humanos como lo opuesto. En lneas generales, el anlisis de Rindos consta de cuatro principios: 1) la domesticacin es en lo fundamental un proceso coevolutivo que altera los rasgos de tanto domesticadores como domesticados; 2) el proceso es no intencional y resulta de la accin de la seleccin natural sobre variaciones aparecidas al azar respecto de la adaptacin, producidas tanto en el comportamiento humano (heredadas culturalmente) como en la morfologa o la fisiologa de las especies domesticadas (heredadas genticamente); 3) el resultado es generalmente simbitico (mejora el ajuste adaptativo de ambas partes) pero no necesariamente estable; 4) la domesticacin conduce en ltima instancia a grandes incrementos en la densidad de la poblacin humana. De esos principios, slo el segundo es controversial o enteramente nuevo; es tambin el elemento que ubica la exposicin de Rindos llanamente dentro del marco arqueolgico-evolutivo. De todos modos, Rindos se tom el trabajo de diferenciar su cuadro de otros ms convencionales en los que los seres humanos favorecen de modo
En la teora de la optimizacin, currency hace referencia a la variable que es llevada al mximo por la solucin ptima. En la ecologa evolutiva, las currencies -como la tasa de captura del recurso o la tasa de deteccin de predadores- son habitualmente expresiones del ajuste adaptativo, elegidos porque son ms fcilmente mensurables que el ajuste adaptativo en s (en Krebs y Davies 1991, Maynard Smith 1978, Parker y Maynard Smith 1990 y Stephens y Krebs 1986 se pueden encontrar anlisis generales de la confeccin de modelos de optimizacin desde este punto de partida; ver aplicaciones al comportamiento humano en Smith 1987; Smith y Winterhalder 1992 b y autores varios en Smith y Winterhalder 1992 a).
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intencional las variantes ms productivas de vegetales o se comprometen en la crianza selectiva. Tal como lo seal (1989 a: 34), los procesos culturales como la invencin o el descubrimiento son procesos que permiten el cambio cultural pero no lo causan directamente. En el caso [de la domesticacin], el motivo real del cambio cultural puede ser detectado slo en las consecuencias sociales y demogrficas de los cambios inducidos por la agricultura en el ambiente y el comportamiento. A los fines de este artculo, en consecuencia, resulta crucial analizar la pretensin de Rindos tan caracterstica de la arqueologa evolutiva de que una explicacin verdadera o vlida de la domesticacin no puede asignar papel causal a la innovacin en el comportamiento o a la resolucin de problemas. Cantidad de autores ha analizado la domesticacin desde una perspectiva ecolgicoevolutiva (por ejemplo Layton, Foley y Williams 1991; Hawkes y OConnell 1992; Kaplan y Hill 1992; Redding 1998). El tratamiento ms completo es el de Winterhalder y Goland (1993 y, especialmente, 1997). Tal como lo indican, la perspectiva microecolgica de la teora del aprovisionamiento ptimo puede ser usada para explicar cmo es que recursos vegetales de rango bajo pudieron entrar en la dieta de los cazadores-recolectores, dando as comienzo a las relaciones coevolutivas que crearon los domesticados (Winterhalder y Goland 1997: 32). El anlisis de Winterhalder y Goland se apoya primordialmente sobre el antes analizado modelo de eleccin de presas. En ese modelo, las presas (incluyendo los protodomesticados) son ordenadas segn el provecho que proporcionen despus del hallazgo, el que es independiente de su abundancia o de la tasa de encuentros 11 . Son posibles as cuatro categoras de protodomesticados: - provechoso-abundante, - provechoso-escaso, - no provechoso-abundante; y - no provechoso-escaso. Winterhalder y Goland analizan escenarios que incluyen cada uno de esos cuatro posibles puntos de partida, pero por brevedad haremos referencia slo a uno: el caso de un protodomesticado que no es provechoso (de rango bajo) pero es muy abundante. Tal como Winterhalder y Goland sealan, el modelo de eleccin de presas predice que tal recurso ser ignorado si las presas de rango ms alto son suficientemente abundantes, pero si tales presas de rango ms alto declinan en abundancia (debido a agotamiento localizado, cambio del clima o del hbitat, aumento de la poblacin humana o algn otro motivo) el protodomesticado ser incorporado a la dieta. Como en este caso el protodomesticado es muy abundante, el resultado inicial ser una gran infusin de energa alimenticia en la poblacin y una ampliacin de la
11 Provecho significa aqu rendimiento neto esperable (medido, por ejemplo, en caloras) por cada unidad de tiempo de manejo, definindose manejo como suma de persecucin, captura y procesamiento (es decir, todas las acciones que se requieren para consumir un recurso una vez que ha sido avistado). El provecho ser independiente de la tasa de encuentros toda vez que los elementos sean manejados individualmente o de alguna otra manera que no cree una economa de escala. En Stephens y Krebs (1986: caps. 2 y 3) o en Smith (1991: 204-209) se pueden hallar anlisis detallados de estos puntos.
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dieta (pues todos los recursos de rango ms alto seguirn siendo tomados cada vez que se produzca su encuentro). El resultado en el largo plazo ser un masivo cambio ecolgico, pues el crecimiento de la poblacin humana alimentada por el elemento protodomesticado producir el agotamiento de muchos recursos silvestres; tambin habr contraccin de la dieta a medida que el protodomesticado se torne aun ms provechoso y abundante por recibir las modificaciones coevolutivas propuestas por Rindos. En sus conclusiones, Winterhalder y Goland analizan otros enfoques, incluyendo al de Rindos, y muestran de hecho que es posible articular un anlisis ecolgicoevolutivo con el nfasis que la arqueologa evolutiva aplica sobre las consecuencias no intencionales en el largo plazo. La teora del aprovisionamiento puede ser usada para iluminar el papel que es cumplido por diversas circunstancias ecolgicas en la iniciacin de respuestas fenotpicas (innovaciones de comportamiento) que refuerzan el ajuste adaptativo cazador-recolector y tienen consecuencias no buscadas pero profundas respecto de la ecologa de las poblaciones humanas. Al proporcionar una teora de rango medio necesaria para conectar las presiones selectivas con las respuestas de comportamiento, la teora del aprovisionamiento puede presentar hiptesis sobre problemas que el modelo de Rindos descuida: qu circunstancias conducen a los seres humanos a elegir ciertas especies para explotarlas? Cules son los procesos econmicos y demogrficos que acompaan la creciente dependencia respecto de los domesticados y del cultivo? (Winterhalder y Goland 1997: 127). Este caso sugiere que los dos enfoques pueden ser ms complementarios que competitivos, pero esta complementariedad requiere reconocer que decisiones y acciones son fundamentales para la adaptacin (fenotpica) humana, no simplemente generadores de variacin adaptativamente al azar sobre la que luego acta la seleccin natural 12 .
QU VEMOS Y QU SABEMOS: PUEDEN LOS ARQUELOGOS ESTUDIAR EL COMPORTAMIENTO?
Adems de los temas tericos antes tratados, existe un problema inmediato, de base emprica, por el que los arquelogos evolutivos se niegan a enfocar el anlisis arqueolgico del comportamiento. Se trata del punto de vista segn el cual la arqueologa debe focalizar las frecuencias de artefactos que sean cambiantes en el tiempo porque seran los nicos fenmenos empricamente observables en el registro arqueolgico. Como el comportamiento no es empricamente observable en el registro
12 En recientes sugerencias de que los anlisis de optimizacin podran cumplir un papel vlido para el anlisis evolucionista es posible ver signos de un movimiento hacia el acercamiento con la ecologa evolutiva (o cooptacin de ella?). Por ejemplo: Jones, Leonard y Abbott (1995: 27) hicieron referencia a criterios de organizacin y optimizacin adaptativa como herramientas poderosas para la comprensin de los procesos selectivos que actan a travs de las relaciones ecolgicas que gobiernan el cambio tecnolgico (ver tambin Graves y Ladefoged 1995; Maxwell 1995; OBrien y Holland 1995: 190). Es notable, empero, que slo Graves y Ladefoged citen algo de la abundante literatura ecolgica sobre anlisis de optimizacin.
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arqueolgico prosigue la argumentacin no podemos estudiarlo all (por ejemplo: Dunnell 1980: 88 y 1989: 43). A primera vista, esto parece una forma de empirismo radical: el principio de que la ciencia slo puede considerar fenmenos observables en forma directa 13 . El empirismo radical predomin en otra poca en cantidad de ciencias, pero ha quedado ampliamente abandonado. De hecho, esa restriccin eliminara gran parte de la fsica nuclear, hara retornar la psicologa al conductismo de la dcada de1930, mutilara la genealoga histrica y reducira la paleontologa evolutiva a sus huesos fosilizados 14 . Es caracterstico de tal empirismo radical que sea ms fcil proponerlo como doctrina que adherir a l en la prctica; la arqueologa no es en esto una excepcin. Una lectura cuidadosa de la literatura arqueolgico-evolutiva revela que virtualmente los nicos casos en que las frecuencias cambiantes de artefactos proporcionan realmente por s solas el foco emprico son los estudios de variacin estilstica (Neiman 1995), a la que es tpico que los arquelogos evolutivos vean como resultado de deriva, no de seleccin. De todos modos, es indudable que los arquelogos evolutivos se interesan tambin por problemas mayores; stos incluyen los orgenes de la domesticacin, la agregacin y dispersin de la poblacin, el trabajo colectivo y los orgenes de las sociedades complejas. Todos esos temas incluyen series enteras de comportamientos variables, con los que los artefactos estn asociados de modo slo indirecto. En el registro arqueolgico no podemos observar empricamente la domesticacin en curso de desarrollo; lo que observamos, en cambio, son artefactos y ecofactos que inferimos que estuvieron asociados con el comportamiento de domesticacin. En el registro arqueolgico no observamos gente agregndose o dispersndose, ni grupos sociales pequeos e independientes unindose en unidades sociopolticas ms grandes. El registro arqueolgico no revela seres humanos intercambiando bienes o comprometindose con la movilidad o el sedentarismo. Lo que vemos son correlatos arqueolgicos (vinculaciones materiales) de esos diversos comportamientos. La convocatoria de Dunnell (1989: 45) a los arquelogos para que abandonen la reconstruccin de comportamientos se ha convertido en la arqueologa evolucionista en un toque de clarn, pero tan pronto empleamos palabras tales como pauta de asentamiento quedamos ya comprometidos en la reconstruccin de comportamientos. Por lo tanto, el consejo de Dunnell
Este empirismo radical parece haber influido de algn modo en hacer ms estrecha la forma en que algunos seleccionistas ven la evolucin, tal como se advierte cuando la definen como consistiendo en la persistencia diferencial de la variacin (por ejemplo: Dunnell 1980: 38; Jones, Leonard y Abbott 1995: 14; Ramenofsky 1995: 135; Teltser 1995 a: 4 y 5). Tal persistencia diferencial es ciertamente fundamental para la evolucin, pero el poder explicativo de la teora darwiniana proviene de su xito en explicar el diseo adaptativo de los fenotipos y la creacin de diseos nuevos. Despus de todo, Darwin hizo del diseo adaptativo y de la divergencia su objeto central de explicacin y puso a su magna obra el ttulo de El origen de las especies, no el de La persistencia diferencial de las variantes. En Kitcher (1993) se puede ver una reciente revisin crtica de problemas filosficos relativos a los observables en la explicacin cientfica, explicando cmo y por qu los fenmenos inobservables son elementos necesarios y adecuados de la investigacin cientfica.
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nos parece casi imposible de seguir en la prctica. Desde nuestro punto de vista, preguntar si es o no posible que estudiemos empricamente el comportamiento en el registro arqueolgico o que lo infiramos a partir de l representa una pregunta enteramente de grado, consiguientemente de importancia metafsica mucho menor que cuanto algunos tericos de la arqueologa evolutiva (por ejemplo: Dunnell 1989; 43) querran hacernos creer. Para rechazar la reconstruccin del comportamiento, hay otro motivo que gira ms sobre asuntos de lgica explicativa que de suficiencia explicativa. Se relaciona con la idea de que el comportamiento no tendra otra ley que la que le es impuesta externamente por la seleccin. Si bien compartimos el escepticismo de la arqueologa evolutiva frente a la estrategia epistemolgicamente inductiva de la arqueologa del comportamiento (segn Schiffer 1976), tambin compartimos la postura de este ltimo de que alguna suerte de reconstruccin del comportamiento es esencial para poder comprender grandes sectores del registro arqueolgico. Rechazamos en particular la idea de que la ausencia de comportamiento en s en el registro arqueolgico haga del comportamiento un objeto no apropiado para ser explicado arqueolgicamente. Tambin rechazamos el non sequitur consistente en decir que, como el comportamiento vara, no podemos usarlo para explicar el pasado: No existe relacin determinista entre los trminos de comportamiento de la reconstruccin y los residuos del registro arqueolgico. Tal relacin debera estar fundada sobre leyes pero, como se acaba de sealar, las leyes del comportamiento no pueden existir porque el comportamiento cambia. Sin una relacin determinista entre ambas, las explicaciones del comportamiento no pueden ser sometidas a prueba en el registro arqueolgico (Dunnell 1992: 216). Sin embargo, que el comportamiento cambie no convierte las explicaciones del comportamiento en ms incontrastables que cuanto los cambios en las fuerzas selectivas tornaran incontrastables las explicaciones seleccionistas. En realidad, desde la perspectiva ecolgico-evolutiva (como en la mayor parte de la biologa del comportamiento y de la ciencia social), las regularidades (relacin determinista) entre el comportamiento y el registro arqueolgico en realidad derivan de los cambios de comportamientos que responden a la variabilidad de los ambientes naturales y sociales. Ms aun, para plantear regularidades entre el comportamiento y el registro arqueolgico no es necesario adoptar una perspectiva de ley y orden (Flannery 1993) del comportamiento. En realidad, el marco ecolgico-evolutivo slo tiene sentido si hay regularidades entre factores ambientales y datos arqueolgicos. Esas regularidades actan por la va de la seleccin, la deriva y otros mecanismos evolutivos. La ecologa evolutiva aade la presuncin de que las regularidades tambin son instaladas por va de la adaptacin fenotpica, que incluye respuestas tecnolgicas y de comportamiento. Tambin plantea que muchas regularidades de comportamiento (reglas de decisin) son predecibles porque han sido diseadas por la pasada seleccin natural. Como lo hemos argumentado previamente con respecto a las intenciones, no es necesario ver los factores de comportamiento como causas o races del cambio histrico para que las consideremos partes importantes de la explicacin histrica (incluyendo la arqueolgica). Aceptamos que como el registro arqueolgico no propor-
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ciona acceso observacional directo al comportamiento humano, los mtodos usados por la arqueologa evolutiva lucirn muy diferentes a los de por ejemplo la etnografa evolutiva (Teltser 1995 a: 3). Sin embargo, insistimos en que las explicaciones evolucionistas del registro arqueolgico deben rastrear explcita o implcitamente la causalidad a travs del comportamiento. Por una parte, tampoco los factores geolgicos o climticos que dan forma a los procesos tafonmicos pueden en s mismos evolucionar en algn sentido darwiniano. Teltser sugiere que la arqueologa evolutiva debe desarrollar teora nueva para tratar con el comportamiento pues la biologa evolutiva no incluye los trminos necesarios para encarar fenmenos de comportamiento (1995 a: 3); esto sera verdad slo si ignoramos la explosin de teora y datos que durante las ltimas tres dcadas se desarroll en la ecologa evolutiva del comportamiento (por ejemplo: Alcock 1993; Krebs y Davies 1997). Lamentablemente, la arqueologa evolutiva en general parece justamente haberlo ignorado. Por lo tanto, es casi tan vulnerable a la acusacin de parroquialismo y mala interpretacin del darwinismo como lo fue el evolucionismo cultural de mediados de siglo (Dunnell 1980; Leonard y Jones 1987). Irnicamente, la propuesta de aplicar el anlisis evolucionista estrictamente en trminos de fenmenos observados arqueolgicamente introduce sus propios problemas intratables en el programa de la arqueologa evolutiva. Esto est particularmente claro en la forma en que los seleccionistas han intentado aplicar el concepto de seleccin al anlisis del cambio arqueolgico. Como la seleccin es indiscutiblemente un proceso dinmico, en tanto el registro arqueolgico es esencialmente esttico (Binford 1983: 19-20), de hecho no podemos observar en ese registro la aparicin de la seleccin, como tampoco podemos observar comportamientos. En un muy influyente artculo acerca de las pautas de cambio en las frecuencias de artefactos, Dunnell (1978) intent resolver ese problema argumentando que todo cambio direccional sostenido en la frecuencia de un tipo de artefacto sera un signo de que la seleccin est en accin 15 . Sin embargo, lo que podra ser verdad para la evolucin gentica y en escalas de tiempo paleontolgicas nos parece mucho ms problemtico en contextos arqueolgicos o histricos. Por ejemplo, las bien documentadas tendencias seculares hacia el aumento de la estatura y la reduccin de edad en la menarca (Eveleth y Tanner 1990; Wood 1994) son bastante direccionales y sostenidas (en algunas poblaciones han continuado durante siglos) y de magnitud considerable (en algunas poblaciones hubo reducciones de hasta un 30 % en la edad de la menarca) pero claramente no son resultado de seleccin o de alguna otra forma de cambio evolutivo sino de programas fenotpicos que responden a la variacin en ingresos nutricionales con cambios en las tasas de crecimiento y maduracin. Un ejemplo ms arqueolgico del mismo proceso es el caso del cambio en el carcter de los restos osteolgicos en cierta secuencia estratificada, poseyendo los ocupantes tempranos de un sitio o de una regin estructuras esqueletarias muy robustas,
15 La argumentacin de Dunnell ha devenido un axioma fundamental de la literatura arqueolgico-evolutiva: vanse por ejemplo Jones, Leonard y Abbott (1995), Neiman (1995) u OBrien y Holland (1990, 1992 y 1995), entre otros.
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en tanto los ocupantes posteriores son ms grciles. De no haber habido migracin, esto puede deberse tanto a evolucin en la robustez (por ejemplo, por declinante presin selectiva a favor de la canalizacin de energa hacia el crecimiento seo, o tambin por deriva dentro de una poblacin pequea) como por ajustes fenotpicos (los huesos sometidos durante su maduracin a esfuerzos menores desarrollan menor robustez). El primero de esos cambios es evolutivo pero el segundo no lo es. Tambin puede ocurrir que los restos esqueletarios muestren un aumento diacrnico en signos de tensin nutricional (lneas de Harris, por ejemplo); de nuevo esto sera un cambio fenotpico no evolutivo. Al plantear la seleccin natural como fuente nica de cambio direccional sostenido, los tericos de la arqueologa evolutiva quedaron prisioneros de su limitado marco explicativo.
CONCLUSIN
Virtualmente todos los animales y vegetales han desarrollado al menos alguna capacidad para ajustarse fenotpicamente a condiciones ambientales variables. Por lo tanto, muchos cambios ambientales producirn cambios en el fenotipo medio observable de una poblacin sin que exista seleccin o cambio evolutivo. Dicho de otro modo: el ajuste fenotpico variable que hacen los individuos de una poblacin ante condiciones ambientales variables no constituye slo variacin como materia prima para la seleccin; constituye en s y de por s una forma de cambio adaptativo direccional no-al-azar. En los seres humanos la capacidad de resolver problemas y adaptarse fenotpicamente a una amplia gama de condiciones ambientales est muy desarrollada (lo que es un producto de nuestra historia evolutiva). Las consecuencias materiales de esos procesos producen un registro arqueolgico del cambio adaptativo que es observable. Hemos sostenido que la explicacin de esta clase de cambio adaptativo requiere una clase especfica de lgica evolutiva. Un objetivo central de este artculo ha sido delinear esa lgica, mostrando cmo difiere del uso del concepto de seleccin que hace la arqueologa evolutiva, y sugerir que adoptarla puede producir explicaciones ms poderosas del cambio adaptativo en el registro arqueolgico. Los arquelogos evolutivos por lo general no niegan que el comportamiento pueda incluir la resolucin de problemas o que la variacin del comportamiento humano pueda ocurrir tanto por intencin como por azar (por ejemplo: Rindos 1989 b: 13-15; OBrien y Holland 1990: 44-45). En cambio, niegan constantemente que la ndole solucionadora de problemas que es propia del comportamiento desempee algn papel en la explicacin del cambio fenotpico a travs del tiempo. Una vez ms, esa visin al parecer contradictoria nace de su insistencia en adoptar una analoga estrictamente gentica, con el proceso de cambio evolutivo en dos pasos (variacin no orientada, seleccin) que ello acarrea. En contraste, los eclogos evolutivos afirman que la variacin en el comportamiento (incluida la innovacin) es orientada al menos en parte segn las percepciones de costos y beneficios ligados a la variacin ambiental. Esperamos que todas las partes estn de acuerdo en que la variacin que ocurre a travs del tiempo y del espacio en frecuencias de artefactos y en pautamiento espacial
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puede ser producto en ltima instancia de la variacin en el comportamiento (junto con factores tafonmicos y otros de ndole no conductual). Sin embargo, el cambio direccional y adaptativo en el comportamiento no necesariamente es resultado directo de procesos evolutivos tales como la seleccin natural o la deriva. Por el contrario, puede ser producido en gran medida por respuestas fenotpicas opcionales que respondan a condiciones ambientales variables. Sin embargo, aun en este caso la seleccin natural ayuda en ltima instancia a explicar la variacin de comportamiento, pues la capacidad para responder de modo conductual y muy frecuentemente adaptativo es una capacidad que ha sido adquirida a travs de la evolucin. Este es el principio fundamental de la ecologa evolutiva. La seleccin natural (y otras fuerzas evolutivas) pueden dar forma a la variacin en el comportamiento de otra manera, a travs del proceso especial de la evolucin cultural. Todava no se ha encontrado solucin al grado de independencia de la evolucin cultural a partir de la evolucin gentica (por ejemplo, Boyd y Richerson 1985, Durham 1991, Flinn 1997, Rindos 1985). Se acepte o no un rol especial y autnomo de la evolucin cultural, no hay necesidad de desterrar al comportamiento y la toma de decisiones de la estructura de explicacin de la arqueologa evolutiva. La teora de la seleccin natural proporciona un mecanismo explicativo poderoso, pero se torna aun ms fuerte cuando es vinculada con otros conceptos, incluidos algunos de las ciencias sociales. En realidad, los ricos desarrollos ocurridos en la teora evolucionista de nuestros das (por ejemplo: Maynard Smith 1982; Krebs y Davies 1997) no habran sido posibles sin los grandes prstamos recibidos desde la teora de la decisin y la economa. Quienes deseen analizar la sociedad humana, el comportamiento y el cambio tecnolgico usando la teora evolucionista lo haran mucho mejor si tambin recurrieran a esos juiciosos prstamos y a la adaptacin de conceptos de las ciencias sociales (cf. autores diversos en Smith y Winterhalder 1992 a) en lugar de adherir al rechazo que los arquelogos evolutivos hacen de todo elemento de las ciencias sociales y de la teora de las decisiones como si esos elementos estuvieran contaminados de metafsica. Para la arqueologa, una de las grandes implicancias de la distincin entre la ecologa evolutiva y el programa arqueolgico-evolutivo aqu criticado concierne a la relacin entre evidencia arqueolgica (aparicin temporal y espacialmente variable de artefactos, ecofactos y sitios) y procesos de cambio evolutivo. Los arquelogos evolutivos consideran la variacin temporal en las frecuencias de esas entidades arqueolgicas como cambio evolutivo en s. Ese enfoque est ejemplificado por la afirmacin de Dunnell (1978) de que los cambios direccionales en las frecuencias de artefactos sealaran que la seleccin est actuando, en tanto los cambios estocsticos reflejaran el proceso evolutivo de deriva. Al parecer, uno de los principales atractivos de esa lnea de razonamiento sera el lazo extremadamente (desde nuestro punto de vista, excesivamente) simple y directo que implica entre los datos arqueolgicos y la poderosa y bien asentada (en biologa) teora de la evolucin a travs de la seleccin natural. En contraste, sostenemos que aplicar la teora evolutiva a la arqueologa bien puede conducir a importantes ganancias en poder explicativo pero no ofrece soluciones fciles. En cuanto subgrupo dentro de la moderna teora evolucionista, la ecologa
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evolucionista es una rica fuente de ideas, pero es una teora acerca del comportamiento, no sobre el registro arqueolgico en s. Por lo tanto, prevemos un continuo y activo programa de investigaciones y anlisis que trate las relaciones entre el comportamiento pasado y la formacin del registro arqueolgico, en la tradicin de la teora de rango medio de Binford (1992), la arqueologa del comportamiento de Schiffer (1976 y 1987) y la etnoarqueologa tal como fue definida por OConnell (1995). Lo que conspicuamente ha faltado a esta investigacin es una teora del comportamiento poderosa y coherente, que pueda sustentar y unificar la teora de rango medio. Estamos de acuerdo con OConnell (1995) en que la ecologa evolucionista podra remediar esa necesidad. La arqueologa evolutiva sostiene que los arquelogos pueden explicar el registro arqueolgico aplicando directamente la teora de la seleccin natural a los fenmenos observables en ese registro. A esa pretensin subyacen varias malas interpretaciones de la biologa evolutiva y de la evolucin cultural. Tal como previamente argumentamos, es tpico que los intentos por aplicar explicaciones evolutivas de modo directo a las frecuencias de artefactos o a otros aspectos observables del registro arqueolgico ignoren tanto la relacin fenotipo-replicador como los distintos mecanismos y complejidades que ataen a la trasmisin cultural. El programa de investigacin arqueolgico-evolutivo parece estar orientado ms por una metafsica empirista hoy ampliamente abandonada en otras ciencias (por impracticable e innecesaria) que por las implicancias lgicas de la evolucin darwiniana. Aunque los proponentes de ese enfoque virtualmente ignoran el marco ecolgico evolutivo, ste est siendo empleado crecientemente para explicar la variacin fenotpica en contextos tanto etnogrficos como arqueolgicos. Sentimos confianza al concluir que no slo es posible estudiar en el registro arqueolgico el comportamiento y la adaptacin ecolgica, sino que si esperamos darle sentido arqueolgico indudablemente debemos hacerlo.
COMENTARIOS
Por DANIEL DENNETT Tufts University, Medford, Massachussets, EEUU. Este ensayo pone de relieve una ubicua confusin que ha acompaado las discusiones de la evolucin cultural. Sospecho que deriva de una sutil mala interpretacin del empleo original que hizo Darwin de la seleccin artificial (crianza deliberada de animales) y de la seleccin no consciente (la promocin no intencional de los descendientes preferibles de los animales domesticados) como puentes hacia su concepto de la seleccin natural. Es verdad que Darwin deseaba contrastar la total falta de previsin o intencin existente en la seleccin natural con la deliberada bsqueda de objetivos por parte de los selectores artificiales con la finalidad de poner de manifiesto cmo los procesos naturales pudieron en principio avanzar sin que hubiera en absoluto mentalidad. Sin embargo, a partir de ello no estableci (como muchos parecen suponerlo) que la seleccin deliberada, intencional y dirigida hacia objetivos deje de ser una subvariedad de la seleccin natural. Las cortas patas de los dachshunds [perros salchicha] y las enormes ubres de las vacas Holstein son casi tan productos de la seleccin natural como las alas de las guilas: simplemente evolucionaron en ambientes que incluan
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presiones selectivas particularmente bien enfocadas, consistentes en agentes humanos. Esos fenotipos caen bajo las mismas leyes de trasmisin gentica la misma dinmica de los replicadores que otros muchos, como casos especiales y extremos en los que se redujeron considerablemente la azarosidad o ruido de la presin selectiva. Aplicada a la evolucin cultural, la implicancia es sta: no existe conflicto entre pretender que los artefactos (incluyendo artefactos abstractos como los memes) son productos de la seleccin natural y afirmar que (frecuentemente) son productos (previstos) de actividad humana intencional. No tengo conocimiento directo de las obras de la arqueologa evolutiva analizadas por los autores pero presumiendo que su descripcin es correcta parece que los tericos de la arqueologa evolutiva piensan que la nica manera de ser tenaz y cientfico respecto de la evolucin darwiniana de la cultura sera negar toda intencionalidad y toda racionalidad por parte de los autores de la cultura humana. Optan en favor de la seleccin en lugar de la adopcin de decisiones. Esto es simplemente un error, por el mismo motivo que sera equivocado decir que el hermoso plumaje de las palomas de concurso es resultado de la toma de decisiones, no de la seleccin. Sin embargo, Boone y Smith parecen caer en la misma trampa. Por ejemplo, estn indudablemente en lo cierto cuando afirman que la adopcin de trineos a motor por los Cree no puede ser explicada en funcin de la replicacin biolgica diferencial de los usuarios de trineos a motor, pero malinterpretan el ms que interesante enfoque que usa los memes como punto de vista (Dawkins 1976; Dennett 1995). As es que dicen: La alternativa de que los memes-trineo a motor se trasmitieran a los Cree no-descendientes directos (lo mismo que a los descendientes) de modo ms efectivo que los memes-raqueta de nieve es plausible, pero no constituye seleccin natural (nfasis aadido). Ms importante aun: requiere la clase de adopcin de decisiones adaptativas que la arqueologa evolutiva se dedica a eliminar de la explicacin arqueolgica. Por el contrario, desde la perspectiva que hace uso de los memes en la que el meme-trineo a motor es visualizado como un replicador con su propio ajuste adaptativo, en forma similar al ajuste adaptativo de los caballos domesticados que se expandieron con tanta rapidez entre los indgenas norteamericanos luego de su introduccin la evolucin cultural puede ser vista al mismo tiempo como toma de decisiones adaptativas y como variedad de la seleccin natural. Algunos memes son como los animales domesticados: son apreciados por sus beneficios y su replicacin es fomentada y relativamente bien entendida por sus poseedores humanos. Algunos memes son ms semejantes a las ratas: prosperan en el ambiente humano pese a recibir fuerte seleccin adversa (ineficaz) por parte de sus involuntarios anfitriones. Otros son ms parecidos a bacterias o virus, que en sus esfuerzos por propagarse de un husped a otro se apoderan de aspectos del comportamiento humano (por ejemplo, provocando estornudos). Existe seleccin artificial de los memes buenos (por ejemplo, los memes de la escritura y de la aritmtica, que son cuidadosamente enseados a cada nueva generacin); existe seleccin inconsciente de memes de todas clases (tales como las sutiles mutaciones en pronunciacin que se difunden a travs de los grupos lingsticos, probablemente por alguna ventaja en cuanto a la eficacia pero quiz en relacin slo con algn recodo de las preferencias humanas). Y tambin existe seleccin inconsciente de memes que constituyen positivamente amenazas pero se aprovechan de fallas del aparato de adopcin humana de decisiones (como el meme raptado por extraterrestres, que adopta pleno sentido cuando se considera su propio ajuste adaptativo como replicador cultural). En consecuencia, el antagonismo visible entre los equipos de los arquelogos evolutivos y los eclogos evolutivos quiz se deba a excesos por ambos lados: los primeros encaran la perspectiva de una exposicin evolucionista de artefactos e ideas que trate los seres vivos como meros vectores, en tanto los ltimos estn a la expectativa de presentar exposiciones
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evolucionistas de las estrategias adaptativas a las que la plasticidad de los fenotipos humanos hace posible. Ninguno de esos bandos ve que las dos perspectivas pueden ser reunidas, pero pueden serlo. La evolucin gentica de las capacidades de comportamiento bsicas, disposiciones y preferencias crea fenotipos humanos muy verstiles cuyas normas de reaccin son inmensa y primordialmente reforzadoras del ajuste adaptativo. Sin embargo, esos desarrollos hacen nacer un medio de trasmisin cultural que engendra un nuevo gnero de replicadores: algunos de ellos se ven favorecidos por las estrategias adaptativas ya formuladas y a su turno las refuerzan, pero otros las explotan en su propio beneficio. La arqueologa evolutiva debe perseguir todos esos fenmenos juntos. Ambos bandos ganaran; ambos bandos tienen una contribucin que hacer.
Por TIMOTHY EARLE Northwestern University, Evanston (Illinois, EEUU) Boone y Smith presentan una bien enfocada y convincente crtica de la escuela de la arqueologa evolutiva encabezada por Dunnell. Como alternativa ofrecen la ecologa evolutiva: una serie de explicaciones del comportamiento que extraen de la teora del aprovisionamiento ptimo. Simpatizo con sus posiciones tericas. La arqueologa evolutiva debe ser aplaudida por la atencin que presta al registro arqueolgico en s, pero la escuela es ingenua al presumir que se puede entender la arqueologa sin entender el comportamiento humano, la sociedad y la cultura que lo producen. En cambio, Boone y Smith ubican el foco sobre el comportamiento humano y las races evolutivas de las capacidades cognitivas humanas. Se sitan en el terreno donde entran en contacto la biologa evolutiva, la ciencia cognitiva y la economa. Esos contactos ofrecen extraordinarias oportunidades para una teora integrada del comportamiento humano pero como es el caso de todas las teoras reduccionistas las limitaciones son profundas. Falta comprender las propiedades que emergen de los sistemas e instituciones sociales mayores. En su revisin de las teoras evolucionistas en arqueologa y antropologa, Boone y Smith ignoran bastante sorprendentemente la arqueologa procesal. Esta tiene una larga historia que deriva de la teora de la evolucin cultural multilineal de Steward (1955; Harris 1977; Johnson y Earle 1987; ver por ejemplo Binford 1972; Blanton y otros 1996; Earle y Preucel 1987; Flannery 1972; Wright 1984). Esos tericos enfocaron la organizacin de la sociedad humana y los modelos que explican el desarrollo de las instituciones sociales. Por el contrario, la ecologa evolutiva o del comportamiento dirige su atencin a actividades individuales que no estn extensamente institucionalizadas. Gran parte de este trabajo ha tratado comportamientos y movimientos del aprovisionamiento (ver por ejemplo Kelly 1995), pero una profunda diferencia observada interculturalmente en las experiencias de vida es la escala de la elaboracin institucional: nivel de familias, grupos locales, jefaturas, estados y sistemas mundiales (Johnson y Earle 1987). Es verdad que el agente individual esculpido tanto por la cultura como por la seleccin evolutiva es importante en todos los contextos institucionales; sin embargo, las propiedades de las instituciones por ejemplo, el complejo de la supremaca masculina en los grupos locales (Harris 1977) o la economa poltica competitiva en las jefaturas (Earle 1997) dominan o canalizan el comportamiento individual. Un ejemplo adicional es que la revolucin de la macroeconoma hizo ver que la accin de los sistemas econmicos no puede ser reducida a la racionalidad individual: el trabajo, el capital y los flujos monetarios tienen propiedades que necesitan ser expresadas y entendidas en forma de modelos. Ni la arqueologa evolutiva ni la ecologa evolutiva consideran cmo las instituciones son construidas y cmo actan y determinan tanto el comportamiento humano como el registro
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de artefactos. Si bien las presunciones funcionalistas estn desacreditadas y se ha demostrado que la seleccin grupal es tericamente inadecuada, es evidente que la dinmica institucional es crucial para el accionar de la sociedad humana y que para explicar procesos evolutivos a largo plazo hay que entenderla. La preocupacin de la antropologa por las instituciones viene de larga data, porque la realidad de los clanes, linajes, jefaturas, iglesias, negocios, burocracias, etc., determina mucho de lo que acontece en las vidas humanas. La seleccin es un asunto central para las teoras evolutivas que este artculo toma en consideracin. Ahora bien, qu es lo que determina el ajuste adaptativo gentico de un ser humano? Es indudable que mucho tiene que ver con decisiones personales acerca de la subsistencia, la bsqueda de pareja, el adorno, la competitividad, etc. La ecologa del comportamiento ofrece cautivantes explicaciones de ello. Sin embargo, en una sociedad compleja es ms probable que el xito reproductivo y el impacto cultural de una persona sean producto de la afiliacin y el contexto institucionales. Ser rey o indigente, miembro de un clan grande o de uno pequeo, artesano urbano o cultivador rural, musulmn o hind, determina de modo fundamental la ndole de nuestra vida y nuestras actividades en sociedades particulares. Las opciones estn intensamente constreidas en formas que son muy bsicas para las sociedades humanas complejas. Son problemas de cmo los individuos se asocian y cmo identifican y controlan el uno al otro sus actividades. La evolucin de la sociedad humana incluye la formacin de instituciones y el mantenimiento de relaciones de poder entre ellas y dentro de ellas (ver, por ejemplo, De Marrais, Castillo y Earle 1996; Earle 1997).
Por TERRY L. HUNT, MARK E. MADSEN Y CARL P. LIPO University of Hawaii (Honolulu, Hawaii, EEUU); Emergent Media Inc. (Seattle, Washington, EEUU); University of Washington (Seattle, Washington, EEUU) Este artculo plantea varios problemas significativos respecto del desafo en marcha consistente en construir una arqueologa evolutiva. Sin embargo, en el esfuerzo por crear una polmica hace poco ms que caricaturizar una continua y sin duda creciente discusin: confunde o simplifica muchos puntos cruciales e introduce una cua entre aspectos complementarios de ecologa y evolucin en la teora darwiniana. Como consecuencia, algunos pueden tomar este artculo como respaldo para abandonar todo esfuerzo por traer la ciencia histrica a la antropologa. Pensamos que esto sera lamentable. Boone y Smith afirman que el problema de la arqueologa evolutiva residira ms en su mala captacin de la biologa evolutiva que en la defensa en s que hace del darwinismo. Ofrecen en cambio lo que consideran una visin de la variacin fenotpica que es diferente y conceptualmente ms compleja, pero realista. Un aspecto central de su argumentacin es la pretensin decididamente no darwiniana de que la seleccin ha diseado los organismos (seres humanos incluidos) para efectuar extensos ajustes adaptativos de sus fenotipos. ... Segn este enfoque, el papel primordial de la seleccin natural no es escoger dentro de la variabilidad de comportamientos sino dar cuenta de esos mecanismos cognitivos. Esta afirmacin es emprica, no terica. El argumento es que muchos organismos incluidos los seres humanos han desarrollado sistemas de comportamiento tan eficaces que actan ptima y adaptativamente sin que la seleccin natural tenga reservado papel efectivo alguno en su accin y perduracin. Tal postura est en su elemento en la antropologa, donde la causacin teleolgica ha dominado el paradigma no darwiniano de la evolucin cultural (por ejemplo, Harris 1979; ver Dunnell 1980; Richerson 1977; Smith 1983). Pese a su importancia, Boone y Smith no intentan respaldar su emprica afirmacin de que la adaptividad humana es independiente de la seleccin: simplemente presumen esa verdad como si fuera axiomtica.
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Sin embargo, esa pretensin no es compartida ampliamente por los eclogos evolutivos. As por ejemplo, Stephens y Krebs (1986) sealaron que las teoras del aprovisionamiento son modelos formales de comportamientos ptimos ante presunciones especficas, ambientes especficos y condicionamientos biolgicos. Entre las razones para someter a prueba modelos formales, enumeran preguntar cun buenos organismos son al hacer sus tareas, preguntar qu estn diseados para hacer los animales y analizar mecanismos de comportamiento (pg. 183). En la ecologa evolutiva los modelos tericos son herramientas de medicin, son heursticos, hecho que ha sido sealado por muchos y con frecuencia (por ejemplo, Bettinger 1986; Krebs y Davies 1987; Maynard Smith 1978; Smith 1987: 205). En sntesis, el empleo de nociones derivadas de la biologa de campo o de la microeconoma como lo son el carcter ptimo, la toma de decisiones, la adaptabilidad, etc., no elimina el papel causal que tienen la seleccin natural u otros procesos evolutivos para la explicacin del cambio gentico o cultural. Boone y Smith han confundido observaciones empricas (y presunciones heursticas) acerca del comportamiento de los seres humanos con la teora empleada para explicar ese comportamiento. Presumen cosas que podemos tratar de entender en trminos cientficos y por lo tanto confunden descripcin con explicacin. Lamentablemente, tal confusin es comn en el empirismo de la mayor parte de las ciencias sociales (Willer y Willer 1973). En otra escala, confunden la estructura explicativa de la ecologa y la evolucin, imaginando que la persistencia diferente en el largo plazo podra simplemente ser concebida en trminos smil-espaciales (funcionales) en contraste con los marcos smil-temporales (histricos) de la evolucin (Dunnell 1982; ver tambin Elster 1983). Como consecuencia, pasan por alto la crucial explicacin significativa de la variabilidad. Por lo tanto, su tesis central no representa ni la postura de los eclogos evolutivos ni el enfoque darwiniano en general. Boone y Smith sealan correctamente que los arquelogos debemos comenzar a tomar en serio los modelos formales de trasmisin cultural (por ejemplo, Boyd y Richerson 1985) como parte de una matematizacin general de nuestro razonamiento, nuestra descripcin de datos y nuestro sometimiento a prueba. Los modelos formales sern necesarios para someter a prueba hiptesis sobre replicadores trasmitidos culturalmente y los fenotipos que ellos crean, tarea difcil si nos estamos refiriendo a lazos genticos o culturales entre informacin y fenotipo. Sin embargo, la mayora de los defensores de una arqueologa evolutiva entienden que para estudiar en forma rigurosa la evolucin de los fenotipos es necesaria una teora claramente articulada de la trasmisin cultural. Los mecanismos y las propiedades cuantitativas de la trasmisin no pueden ser estudiados en el registro fsil; para elaborar los detalles debemos en cambio combinar la construccin de modelos formales y el estudio experimental con animales vivos. La arqueologa actual debe extraer de las teoras de trasmisin y seleccin expectativas que puedan ser reescritas en forma mensurable en un registro fsil de comportamiento y morfologa. Si los modelos implicados son de seleccin o neutralidad, los arquelogos evolutivos han comenzado la difcil tarea de poner modelos de base individual en concordancia con el registro de tiempo acumulado y promediado de comportamiento pautado y fenotipos mltiples (por ejemplo, Lipo y otros 1997). Sin embargo, a diferencia de Boone y Smith, pensamos que el rigor de la ciencia requiere que el tema sea el registro mismo, no las reconstrucciones del comportamiento imposibles de someter a prueba que se imaginan a partir de analogas etnogrficas. En este aspecto nos oponemos al uso acrtico de la reconstruccin del comportamiento (siguiendo por ejemplo a Schiffer 1976, 1996 y a sus discpulos) como si fuera una estrategia empricamente suficiente de investigacin arqueolgica. Desde nuestro punto de vista, y sospechamos que desde el de la mayora de los eclogos evolucionistas y arquelogos evolucionistas, el bagaje antropolgico de evolucin cultural y la reificacin de la teora como realidad emprica (en lugar de como herramienta) revelan que la tesis central de Boone y Smith est mal encaminada.
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Por GEORGE T. JONES Hamilton College, Clinton (New York, EEUU) Boone y Smith argumentan convincentemente que la principal fuerza que gui la evolucin humana quiz desde el surgimiento de los seres humanos anatmicamente modernos ha sido la adaptacin fenotpica, no la seleccin natural ni la deriva. Construyen su argumentacin a partir de varias observaciones acerca de los seres humanos, entre los que figuran la plasticidad sin precedentes del comportamiento, la capacidad de dar respuestas opcionales a las oportunidades y los condicionamientos, y la rapidez con que esas evaluaciones pueden ser trasmitidas por medios culturales. Niegan que la seleccin natural est directamente implicada en la mayora de los casos de cambio cultural adaptativamente significativo porque el paso del cambio cultural es demasiado veloz para que est instrumentado por la reproduccin biolgica. Segn su enfoque, las tecnologas y estrategias organizativas de los seres humanos indudablemente evolucionan, pero no porque las condiciones externas favorezcan algunas variantes por sobre otras a travs del ajuste adaptativo diferencial sino debido a un proceso ms directo: la adaptacin. Este enfoque propone a los seleccionistas que reconsideren el mecanismo que est detrs del cambio, abandonando el punto de vista de que la tecnologa y el comportamiento estaran bajo la influencia directa de presiones selectivas para reemplazarlo por otro ms afn a la seleccin artificial. El ambiente externo al que los seres humanos se adaptan culturalmente representa oportunidades y condicionamientos en el sentido literal, no el metafrico, pues los seres humanos pueden identificarlos y rumiar cul es el mejor curso de accin para mejorar el resultado. Por lo tanto, en la cadena de afirmaciones causales que explican el cambio, el ambiente est ms distante y la toma de decisiones ms prxima a los acontecimientos en examen. Si la seleccin natural desempea algn papel, es manejando normas de decisin o algoritmos cognitivos, que segn Boone y Smith orientan las respuestas adaptativas. Esas reglas de decisin, que son trasmitidas culturalmente con facilidad, son productos de la seleccin y quizs evolucionaron desde temprano en la historia humana. Sin embargo, en este anlisis no nos enteramos si esas reglas muestran variabilidad fenotpica o son mutables: en sntesis, si la seleccin natural podra estar actuando todava sobre ellas. De hecho, no nos enteramos de cul es el status emprico de esas reglas, o sea si son rasgos que la seleccin natural pueda realmente elaborar. Para una ciencia que profesa una perspectiva materialista no parece apropiada esa confianza respecto de lo que en otros modos tericos se eleva a normas de estructuras elementales. Podemos preguntar si la competitividad entre individuos o entre grupos corporativos, o fallas serias en la implementacin correcta de las reglas, tendran consecuencias evolutivas. Segn Boone y Smith, la adaptabilidad fenotpica sera la explicacin ms parsimoniosa de la rpida adopcin o el rpido abandono de variantes tecnolgicas o de comportamiento. Despus de todo, de qu otro modo podemos explicar el ritmo y la escala con que se adopt esa gran parte de la moderna cultura material que aparentemente tiene poco valor selectivo (a menos que aceptemos que el derroche tiene valor adaptativo)? En este enfoque no seguimos manteniendo la distincin clave entre mecanismos de trasmisin y de causa prxima, por una parte, y mecanismos relacionados con la persistencia de variantes durante muchas generaciones, por otra. La deriva y la seleccin desaparecen; la firme aplicacin de las reglas de decisin, generacin tras generacin, producir las mismas pautas direccionales o estticas de representacin de variantes de comportamiento. Sin embargo, cmo se puede demostrar que esto es resultado de seleccin y no de adaptacin, cuando aun los efectos de rasgos biolgicos singulares sobre el ajuste adaptativo reproductivo son tan difciles de medir? Dado lo difcil que es demostrar que el mecanismo operativo en la mayor parte del cambio
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cultural es la adaptabilidad fenotpica, no la seleccin natural, sustentan los ejemplos las afirmaciones de Boone y Smith? Es indudable que la adopcin de los trineos a motor por los cazadores Cree fue rpida, producindose en menos de una generacin. Esto parece prestar apoyo a que el xito de tal tecnologa fue logrado por algn mecanismo diferente a la seleccin natural. Sin embargo, podemos afirmar con ese ejemplo que no ha habido ni habr consecuencias para el ajuste adaptativo biolgico o movindonos hacia un dominio ms incierto para la reproduccin cultural, por ejemplo en el ajuste adaptativo de las variantes en las reglas de decisin? Para evaluar esos interrogantes necesitaramos, junto con una serie temporal ms larga, una escala menos incluyente: por ejemplo, comparar grupos corporativos con acceso diferente a la tecnologa de los trineos a motor o grupos cuyos territorios de aprovisionamiento difieran en cuanto a la calidad de los recursos. Por ltimo, estoy muy interesado por las nociones de Boone y Smith sobre reglas de decisin y por tener mejor apreciacin de los efectos en cascada de la trasmisin cultural en esa escala de anlisis. Tienen importantes consecuencias respecto de lo que sera posible enunciar como efectos fundacionales culturales. Sin embargo, esos mecanismos son menos claramente responsables que la seleccin natural y la deriva de los pautamientos regularmente examinados por los arquelogos.
Por MARC KODACK U. S. Army Corps of Engineers, Saint Louis (Missouri, EEUU) Boone y Smith proporcionan una valiosa comparacin y una necesaria crtica de los dos usos dominantes de la teora darwiniana en arqueologa. Dan a esos enfoques los nombres de arqueologa evolutiva y ecologa evolutiva. Como ejemplo del modo en que difieren, Boone y Smith examinan cmo cada uno de esos enfoques explica el trabajo de Winterhalder (1981) acerca de la adopcin de trineos a motor por los Cree a mediados de los aos 70. Sugieren que a la interpretacin de Ramenofsky la seleccin natural estara actuando directamente en la adopcin de trineos a motor le faltara tomar en cuenta la plasticidad en la toma de decisiones por parte de los cazadores-recolectores Cree. Esa plasticidad es continuamente remarcada durante todo su anlisis. Sugiero, empero, que todo el ejemplo de los Cree es defectuoso, cualquiera que sea la interpretacin que se acepte. Tampoco expone todos los costos que un cazador-recolector Cree tpico habra considerado alrededor de 1975 para tomar una decisin. Winterhalder (1981: 71) no tom en cuenta el costo de adquisicin de los trineos a motor ni el combustible para su funcionamiento, pero esos costos no son insignificantes: en la comunidad de Muskrat Dam Lake, donde Winterhalder efectu su investigacin, el dinero circulante es limitado pero necesario para obtener el trineo a motor y el combustible. Si vemos un trineo a motor como un bien material que atraviesa muchas fases durante su vida til, podemos dividir el costo de su ciclo de vida en al menos tres de esas fases: 1) costo inicial de compra; 2) mantenimiento; y 3) eventual reemplazo. La adopcin de trineos a motor por los Cree aument su eficiencia de aprovisionamiento, permitiendo as ms altas tasas de rendimiento. Winterhalder y, luego, Boone y Smith han supuesto que todos los cazadores Cree adhirieron a este mtodo para aumentar la eficiencia de su aprovisionamiento. Sin embargo, en el caso de algunos cazadores Cree que vivan en Muskrat Dam Lake en 1975, la escasa disponibilidad personal de dinero circulante se combin con una evaluacin de los costos del ciclo de vida general de un trineo a motor para dar por resultado que se privaran de los trineos a motor y continuaran usando en su reemplazo las raquetas para nieve. Por lo tanto, la decisin de usar tecnologa nueva bien pudo ser econmica, sin por ello estar fundada sobre una forma de aumentar la eficiencia del aprovisionamiento. El peor escenario de caso
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sera que un cazador Cree tradicional y exitoso no pudiera obtener un trineo para nieve: se habra visto obligado a renunciar a un mtodo de caza que hubiera aumentado ms su eficiencia de aprovisionamiento. Al no tomar en cuenta ni analizar cunto es afectada la toma de decisiones por el dinero corriente, Boone y Smith pierden la oportunidad de demostrar cmo un enfoque ecolgico evolutivo puede incorporar el impacto de los sistemas econmicos occidentales a nuestra comprensin de las economas de subsistencia tradicionales a travs de modelos tales como el aprovisionamiento ptimo y la amplitud de dieta. De hecho, en su estudio de los Inujjuamiut, Smith (1991: 357-397) tom en cuenta la participacin de cazadores-recolectores sub-rticos en una economa mixta. De haber usado ese estudio en lugar del caso de los Cree, la argumentacin de Boone y Smith a favor del empleo de la ecologa evolutiva en contextos tanto arqueolgicos como etnogrficos se habra visto beneficiada. El estudio del caso Inujjuamiut habra ilustrado tambin la debilidad de las explicaciones arqueolgico-evolutivas en general y la de Ramenofsky en particular al mostrar que como explicacin del comportamiento humano adoptaron excesivamente rpido la accin directa de la seleccin natural. Adems, la explicacin de Ramenofsky ignora las significativas influencias y dificultades metodolgicas que tiene la participacin de cazadores-recolectores en una economa mixta para las explicaciones que incorporan la seleccin natural. Smith (1991: 368-370) al menos intent identificar y luego confrontar esas dificultades. Presumo que si quisiremos introducir equipo mvil de sistema de posicionamiento global y telfonos satelitales mviles en la sociedad Cree de 1997, aun en el caso de que todos los cazadores disponibles tuvieran igual acceso a los trineos a motor, de nuevo podramos citar razones econmicas, y no explicaciones arqueolgico-evolutivas o ecolgico-evolutivas, para aumentar aun ms la eficiencia de esos cazadores-recolectores. Deberamos considerar cmo la tecnologa nueva confiere valor a la informacin posicional muy precisa sobre la distribucin y densidad de los recursos mviles y ssiles. Podramos preguntar luego bajo qu circunstancias esa informacin posicional sera defendida (ver Dyson-Hudson y Smith 1978). En otro lugar, Boone y Smith analizan cmo la ecologa evolutiva puede incorporar la intencionalidad a sus explicaciones. Encuentro irnico que Richard Dawkins, con frecuencia citado por los arquelogos evolucionistas, trate la intencionalidad cuando compara (1996: 16) las diferencias entre procesos evolutivos y designoides. En el caso de la avispa alfarera y la abeja albail, la avispa y la abeja no disearon consciente o inconscientemente sus tiestos. ... (No tienen) concepto de un tiesto como obra de arte o como contenedor (Dawkins 1996: 16). La avispa y la abeja trabajan para proporcionar proteccin a la siguiente generacin a travs de la construccin de contenedores que a nosotros nos parecen cacharros.
Por ROBERT L. KELLY University of Wyoming, Laramie (Wyoming, EEUU) Estoy muy de acuerdo con la crtica de la arqueologa evolutiva que hacen Boone y Smith. Las poblaciones humanas estn en cierto nivel afectadas por los mismos procesos selectivos que afectan a toda la vida orgnica, pero los seres humanos son diferentes porque poseen un tiempo de respuesta menor que una generacin, rasgos adquiridos que son transferidos de parientes, pares y/u otros, y la innovacin no es simplemente una funcin de mutaciones al azar y por lo tanto no dirigida. Sin embargo, la seleccin (ms all de la que ocurri en el pasado distante para crear la capacidad de comportamiento plstico que caracteriza a los seres humanos) puede haber ocurrido y estar todava ocurriendo. Mi problema con la arqueologa evolutiva es que tiende a enmascarar, oscurecer o resbalar sobre el comportamiento humano del pasado hasta el punto en que el paradigma deja de ser til como estrategia de aprendizaje.
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Concuerdo en que la ecologa evolutiva proporciona una mejor estrategia para lograr conocimiento (y tiene en su crdito muchos ms casos empricos); no veo que la arqueologa evolutiva proporcione un mtodo para determinar la verdad de sus aserciones. La alta relacin de tratamientos tericos a empricos es elocuente. No tengo claro todava si la arqueologa evolutiva atribuye el cambio direccional al xito replicativo del rasgo o al aumento en el ajuste adaptativo reproductivo de sus portadores. Ambos parecen ser potencialmente operativos. Si un hombre usa una nueva punta de proyectil o una nueva tctica de cacera que disminuya el costo de capturar animales de caza y aumenta su tasa de rendimiento, resulta razonable pensar que su vecino copiar su comportamiento, a menos que algo limite el acceso a la tecnologa, que los costos iniciales (por ejemplo: conocimiento, destrezas de manufactura) sean demasiado altos o que el cambio propuesto reduzca la capacidad del usuario para satisfacer algn otro objetivo cultural que el vecino considere ms importante (y que presumiblemente tiene o tuvo beneficios adaptativos). Por lo tanto, quiz la seleccin en sentido estricto (de los portadores de un rasgo) gane vigor como fuerza que acta sobre la adaptacin fenotpica en el cambio cultural a lo largo de cierto gradiente de crecientes costos de adopcin de tcticas o tecnologas nuevas. Por ejemplo, algunos afirman que hace unos mil aos los hablantes de idiomas nmicos migraron hacia la Gran Cuenca del oeste norteamericano y reemplazaron (o absorbieron) a la preexistente poblacin no nmica. Bettinger (por ejemplo, Bettinger y Baumhoff 1982) sostuvo que los no-nmicos eran nmades y aprovechaban recursos con tasas de rendimiento altas como la caza mayor; los Numa no eran tan nmades, tenan una dieta ms amplia que inclua semillas chicas y piones y usaban algunas tcnicas (por ejemplo, cernidores de semillas) y tcticas (por ejemplo, la obtencin de piones en conos verdes) diferentes. Bettinger afirm que los Numa excluyeron a los no-Numa, que migraron, se extinguieron o contrajeron matrimonios mixtos y perdieron su lenguaje. Una reaccin comn ante ese cuadro es por qu los no-Numa no adoptaron el comportamiento de los Numa? Una razn podra consistir en que las tcticas de aprovisionamiento de los Numa incluan costos que los no-Numa habran considerado muy altos. Entre muchos cazadores-recolectores, compartir carne de animales grandes es un modo importante de que los varones adquieran prestigio y, posiblemente, ms oportunidades matrimoniales y/o recursos para sus hijos; en otros grupos, los varones dedican su tiempo a entregar directamente recursos y atencin a sus hijos (Kelly 1995). Si los Numa llegaron desde un ambiente donde la ltima de esas tcticas confera mejor ajuste adaptativo que la primera, entonces habran importado ese rasgo a la Gran Cuenca. Los varones no nmicos podran haber sido reticentes a dejar de lado las caceras, pues podran haber percibido nicamente las prdidas en beneficios y status resultantes de dejar de lado una oportunidad de cacera para dedicarse a juntar caza menor o cuidar a los nios; en el largo plazo, empero, esa opcin los habra tornado hecho menos competitivos. De modo similar, el aprovisionamiento a cargo de las mujeres queda afectado si los nios marchan tras sus talones o si recolectan parte de su propia comida (ver Hawkes 1996). Sin ellos, las mujeres pueden recolectar con tasas de rendimiento superiores. La cantidad de recoleccin cumplida por los nios est ligada a la facilidad con que obtienen la comida y a lo peligroso que pueda ser para ellos la tarea (esto habra sido similar para los Numa y para los no-Numa), pero tambin se vincula con la percepcin de la disponibilidad de cuidadores. En algunas sociedades cazadoras-recolectoras, los nios tienen mltiples cuidadores, en otras la madre es la cuidadora principal. Ser que las mujeres Numa entraron desde un ambiente en el que prevaleca la nocin de cuidado de los nios (presumiblemente porque conceda mayor ventaja adaptativa), ello result en que dejaran los nios en los campamentos y esto les habra permitido recolectar ms eficientemente que las mujeres no-Numa y presumiblemente criar ms hijos hasta la edad adulta?
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Esos factores podran haber provocado una tasa de crecimiento ms alta en los Numa, lo que habra conducido a que tomaran posesin de la Gran Cuenca. Este cuadro puede ser correcto o no, pero los puntos ms generales son: 1) que el comportamiento cultural humano puede estar sometido a seleccin de un modo que la arqueologa evolutiva percibe slo en un limitado rango de casos; 2) que podra ser errneo ver la tecnologa como parte del fenotipo y no tambin como reflejo del comportamiento (la tctica) que es parte del fenotipo o sea que la reconstruccin del comportamiento es algo necesario; y 3) que, como la ecologa evolutiva sostiene, las frecuencias de comportamientos en una poblacin son producto en gran medida de que los individuos toman decisiones entre objetivos a menudo contrapuestos dentro de ambientes naturales y sociales que ofrecen recompensas diferentes a comportamientos diferentes.
Por ROBERT D. LEONARD University of New Mexico, Albuquerque (New Mxico, EEUU) Consideremos una hipottica sociedad de cultivadores que trata de vivir en un ambiente rido. La lluvia es impredecible y puede estar muy localizada. Las tierras altas tienden a recibir ms humedad, pero la estacin de crecimiento es ms corta que en las tierras bajas. Las pestes son una amenaza constante pero los impactos mayores tienden a estar localizados. La tecnologa incluye variedad de utensilios de piedra tallada, palos cavadores y azadas. Los cultivadores pueden plantar a comienzos y/o fines de la primavera para evitar las destructivas heladas de primavera y otoo; pueden plantar en un nico campo o en varios. La mayora de los cultivadores utiliza tecnologa simple que aumenta el derrame del agua sobre los campos, pero otros hacen cultivo en seco. Los varones son los cultivadores pero la tierra es poseda por las mujeres. La trasmisin cultural ocurre oblicuamente cuando el hermano de la madre de un muchacho ensea a ste a cultivar. La trasmisin ocurre horizontalmente cuando los cultivadores comparten conocimientos. Enseanzas religiosas codifican cmo ser un buen cultivador; hay objetos rituales que sirven como recursos mnemnicos que tambin instruyen sobre las prcticas de cultivo aceptables. Los cultivadores que producen cosechas exitosas son muy admirados y sus consejos son apreciados. Se construyen mitos heroicos alrededor de unos pocos. En caso necesario, teja en este cuadro las vicisitudes de la vida humana significativa, cualquiera que sea la forma en que usted las vea. Si he entendido correctamente a Boone y Smith, en trminos ecolgico-evolutivos el comportamiento de esa hipottica sociedad fue diseado por la seleccin natural para efectuar extensos ajustes adaptativos o exhibir plasticidad fenotpica. La extensin de esos comportamientos sobre un rango de condiciones ambientales es llamada pauta de reaccin. Las reglas de decisin (aqu comportamiento aprendido), no la seleccin natural, guan qu es lo que hace la gente. Las explicaciones estn frecuentemente construidas en trminos de eficiencia y de costos y beneficios, entre otros factores que pueden influir sobre las reglas de decisin. Aqu la intencin humana cumple un papel, pues los individuos indudablemente pueden dirigir el curso de su propia existencia, al menos en parte. Boone y Smith aseguran que esta perspectiva proporciona valiosa comprensin del comportamiento humano. Estoy de acuerdo; la valoro particularmente por explicar el comportamiento evolucionado de pueblos actuales e histricos dentro de un marco sincrnico. Ahora impulsemos esa sociedad algunos milenios a travs del tiempo, dejando que construya un registro arqueolgico que represente aspectos de la pauta de reaccin y de las reglas de decisin para los tiempos t1, t2 y t3. Dado el ambiente antes especificado y el ingenio humano para crear variaciones (o, si usted lo prefiere, intentos de resolucin de problemas), pocos
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lectores se sorprenderan si el registro arqueolgico de nuestro grupo exhibiera pautas de reaccin y reglas de decisin cambiantes. Las variadas estrategias y tcticas de produccin deberan mostrar xito diferencial en respuesta a las cambiantes condiciones ambientales. Algunos comportamientos y algunas tcnicas pueden desaparecer enteramente del repertorio a medida que se crean otros nuevos. Desde el tiempo t hasta el tiempo t3, nuestra hipottica sociedad habra estado constantemente en proceso de convertirse en alguna otra cosa, con asociadas pautas de reaccin y reglas de decisin nuevas. Es importante que, como los bilogos evolucionistas nos lo han enseado, nuestra hipottica sociedad nunca podra realcanzar algn estadio previo, debido a los caprichos de la historia que influyen sobre la evolucin. Para un arquelogo evolutivo, esto es evolucin humana. Los arquelogos evolutivos buscan exponer el cambio en los comportamientos humanos primordialmente en funcin de los procesos evolutivos de seleccin natural, opcin entre alternativas [sorting] y deriva. Las intenciones y los esfuerzos individuales o grupales por orientar el curso de la evolucin son en esta escala irrelevantes, pues la aparicin de variaciones aunque conocible y dirigida es independiente de la seleccin natural. Todos nuestros cultivadores solucionadores de problemas se proponan lograr xito cuando empleaban sus tecnologas; por lo tanto, influan directamente sobre el curso de la evolucin. Sin embargo, no todos obtenan xito y es probable que a travs del tiempo la accin de los procesos evolutivos de seleccin natural, entresacamiento y deriva cambiaran irrevocablemente la sociedad. Para un arquelogo evolucionista, la explicacin de esos cambios se alcanza en parte aislando la importancia relativa de esos mecanismos desarrollados a travs del tiempo en un contexto evolucionista. Los arquelogos evolutivos aseguran que esta perspectiva brinda comprensin valiosa de la evolucin del comportamiento humano. Estoy de acuerdo con ello. Para entender por qu los arquelogos evolutivos adoptan la postura metafsica que asumen, los lectores interesados pueden examinar la literatura que analiza las diferencias entre marcos de referencia smil-espaciales y smil-temporales, tal como estn arriba ilustrados. Tambin puede ser que deseen examinar la extensa literatura biolgica que analiza las diferentes (pero interdependientes) metafsicas de la evolucin y de la ecologa.
Por STEVEN MITHEN University of Reading, Whiteknights (Inglaterra) Estoy enteramente de acuerdo con los puntos de vista expuestos por Boone y Smith: la arqueologa evolutiva es una empresa predestinada al fracaso, fundada sobre premisas tericas defectuosas que no pueden efectuar contribucin significativa a nuestra explicacin de la variabilidad en el registro arqueolgico y a nuestra comprensin del comportamiento pasado. El artculo describe suficientemente bien las razones para ello, por lo que no tengo motivo para repetirlas o expandirlas (como lo he hecho en otra oportunidad: Mithen 1997). El hecho de que el seleccionismo cultural-arqueologa evolutiva haya sido tomado tan en serio durante tantos aos y que continen apareciendo tantas publicaciones nuevas que adopten ese enfoque es algo que supera mi comprensin. De modo similar, repetidamente quedo sorprendido cuando prestigiosos acadmicos de los que respeto mucho sus otras obras parecen tomar en serio la nocin de memes como equivalente cultural de los genes (por ejemplo, Dennett 1996): la nocin de memes es sencillamente falaz, habiendo expuesto Lake (1996) las vitales diferencias existentes entre ellos y los genes. Por lo tanto, aplaudo este artculo de Boone y Smith pero tambin me entristece e irrita que tal artculo sea necesario. Mis fuertes sentimientos en este tema surgen sin duda del hecho de haber escrito extensamente en apoyo del enfoque ecolgico-evolutivo en arqueologa. En mi libro de 1990 hice el planteamiento de que la seleccin natural es relevante en nuestra disciplina slo con respecto
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a cmo ha recibido forma la mente-cerebro humano (nuestro medio de tomar decisiones). Podemos presumir con certeza que nos ha proporcionado un medio de adoptar decisiones adaptativas; en cuanto arquelogos, podemos explotar esa presuncin para desarrollar modelos de comportamientos pasados. Sin embargo, tales modelos deben tener bases en el nivel de los comportamientos individuales, y para ponerlos en accin debemos tomar en cuenta los procesos de formacin del registro arqueolgico (Mithen 1993). Una solucin para el problema de cmo podemos pasar desde las decisiones a corto plazo de los individuos del pasado a los pautamientos de agregacin y a largo plazo del registro arqueolgico es usar simulaciones en computadora como herramientas metodolgicas. No obstante, debo plantear tres problemas existentes en torno de este aparato de adopcin de decisiones adaptativas que llevamos dentro de nuestras mentes-cerebros. Quiz lo ms importante sea decidir si tenemos un nico dispositivo general de aprendizaje y toma de decisiones, o mltiples dispositivos que han sido seleccionados en nuestro pasado evolutivo para resolver cada uno de ellos un diferente problema adaptativo. El grueso de las evidencias en psicologa (por ejemplo, Hirschfeld y Gelman 1994) y en evolucin humana (Mithen 1996) sugiere con firmeza lo segundo. Esto tiene consecuencias muy importantes en cuanto al modo en que se puede desarrollar un enfoque ecolgico evolutivo del comportamiento humano, en especial cuando trata con comportamientos para los cuales los dispositivos especializados de adopcin de decisiones adaptativas probablemente estn ausentes. Debido a que el ritmo del cambio cultural ha sido tan veloz durante los ltimos cincuenta mil aos, durante los cuales presumimos que no han evolucionado los dispositivos de toma de decisiones por la mente-cerebro, podemos ser inherentemente inadecuados para tomar decisiones adaptativas en relacin con todo el rango de problemas hallado en el mundo moderno (por ejemplo: debemos crear alimentos genticamente manipulados? debemos usar nuevas tecnologas mdicas para mantener vivos a bebs extremadamente prematuros?). Ms aun, cuando enfrentamos esos problemas para los que no contamos con un dispositivo evolucionado de adopcin de decisiones, podemos aplicar otro que sea apropiado para un diferente tipo de problemas, con resultados que seran muy mal-adaptativos. En este aspecto, adoptar un enfoque ecolgico evolutivo en el que el nfasis caiga sobre mecanismos cognitivos que recibieron forma de la evolucin no constituye un programa adaptacionista. Un segundo y relacionado problema est constituido por el estrecho rango de comportamientos al que actualmente se aplican enfoques ecolgico-evolutivos. Son buenos para abordar la sustancia de comida y sexo del comportamiento humano: precisamente los problemas a partir de los cuales es probable que hayan evolucionado los dispositivos cognitivos de toma de decisiones adaptativos. Por lo tanto, los arquelogos que adoptaron un enfoque ecolgicoevolutivo han logrado cierto xito en entender las opciones alimenticias hechas por pueblos pasados, las opciones tecnolgicas que influyen directamente sobre la adquisicin de comida y, en contextos antropolgicos, cuando se enfrentan problemas tales como la seleccin de pareja. En cambio, por el momento este enfoque darwiniano parece tener poco que decir respecto de aspectos del comportamiento humano que no posean relacin tan directa con el xito reproductivo: por ejemplo, los estilos artsticos o los conceptos religiosos. A menos que los arquelogos que adoptan un enfoque ecolgico-evolutivo comiencen a abordar esos problemas en lugar de focalizar slo la subsistencia, su enfoque nunca llegar a ser extensamente empleado en la disciplina; se dar rienda suelta a enfoques tericamente defectuosos (por ejemplo, la arqueologa evolutiva) que buscan legitimacin alinendose con un paradigma darwiniano, y la ecologa evolutiva seguir siendo el coto de caza de solamente los especialistas en cazadores-recolectores. Existe ciertamente potencial para desarrollar una arqueologa darwinista que pueda encarar problemas no tan directamente relacionados con el xito reproductivo como el aprovisionamiento y la eleccin de pareja (o sea la comida y el sexo). Sin embargo, para hacer-
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lo debemos penetrar ms profundamente en la historia evolutiva de la mente-cerebro y superar generalizaciones vagas acerca de mecanismos cognitivos para la toma de decisiones que hayan surgido de evolucin, como yo mismo he intentado hacerlo (Mithen 1996). En cuanto arquelogos, necesitamos construir lazos ms fuertes con los psiclogos evolutivos (que tambin necesitan trabajar ms estrechamente con arquelogos para alcanzar sus propios objetivos) de modo que podamos elaborar modelos ms refinados de dispositivos de toma de decisiones surgidos de evolucin y ms genricamente del modo en que actan nuestras mentes. Un ejemplo de trabajo al que quiz podamos aspirar es el estudio de Pascal Boyer (1994) sobre la trasmisin de ideas religiosas, en el que muestra cmo la comprensin de mecanismos mentales surgidos de evolucin puede condicionar la probabilidad con que diferentes ideas religiosas sobrevivan a los rigores de la trasmisin cultural. Un tercer problema que deseo plantear es el de los objetivos mltiples. Cuando se desarrolla un modelo de aprovisionamiento ptimo o toma de decisiones, normalmente se presume la existencia de un nico objetivo, tal como la reduccin del riesgo o el aumento de la tasa de ingreso de energa (o equivalentes de mejoramiento: Mithen 1989 b). La aplicacin del modelo evala la probabilidad de alcanzar ese objetivo, conjuntamente con el tema de si se han identificado correctamente las condiciones bajo las cuales la toma de decisiones tiene lugar. El problema de los objetivos mltiples aparece cuando se trata con cualquier especie animal, pero se torna particularmente agudo con referencia a los seres humanos. Por ejemplo; el comportamiento de subsistencia est tan enteramente incorporado al comportamiento social e ideolgico que las decisiones acerca de qu recursos alimenticios explotar son tomadas a la luz de muchos objetivos que compiten entre s (para satisfacer las necesidades nutricionales propias, para conseguir comida que compartir, para obtener alimentos de alto prestigio, para adecuarse a creencias ideolgicas en cuanto a qu alimentos es apropiado comer, etc.). Esa interaccin entre multiplicidad de objetivos ha sido puesta bien en evidencia en relacin con las puntas de proyectil, cuyo diseo entre los seres humanos modernos responde claramente a amplia gama de factores sociales, econmicos e ideolgicos (por ejemplo, Wiessner 1993). Pienso que este problema del complejo entretejimiento de cualquier actividad en mltiples dominios del comportamiento constituye un rasgo particular de los seres humanos modernos (Mithen 1996) y por lo tanto crea dificultades al desarrollo de modelos de aprovisionamiento ptimo-toma de decisiones que no son enfrentadas por los eclogos que tratan con otras especies animales. En realidad, los modelos de aprovisionamiento ptimo habitualmente aplicados a cazadores-recolectores modernos como los descritos por Boone y Smith, que en gran medida no han sido modificados respecto de los que son usados para otros animales seran probablemente ms adecuados para el comportamiento humano premoderno anterior a ese entretejimiento del comportamiento o de lo que he denominado fluidez cognitiva. Por supuesto, encaramos el problema de que su desarrollo y aplicacin se hacen ms difciles a medida que retrocedemos en la evolucin humana debido al grano crecientemente grueso del registro arqueolgico. En sntesis, concuerdo calurosamente con la crtica de Boone y Smith a la arqueologa evolutiva y apoyo su compromiso con la ecologa evolutiva en arqueologa. Sin embargo, en la actualidad sta sigue siendo tan estrecha en los tipos que aborda del comportamiento humano como lo estaba hace dos dcadas, cuando se estaban haciendo exactamente las mismas generalizaciones acerca de los dispositivos cognitivos de toma de decisiones surgidos de evolucin. Deseara que se preste atencin mucho mayor a la ndole de los mecanismos producidos por la evolucin en la mente y que se reconozca ms explcitamente que una arqueologa darwiniana no constituye un programa adaptacionista. Pienso que en arqueologa necesitamos mayor disposicin a abordar desde esta perspectiva temas no relacionados con la subsistencia y a reconocer que los modelos desarrollados para otras especies forrajeadoras pueden no ser tan fcilmente aplicables a los seres humanos modernos como previamente se ha afir-
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mado. Estos comentarios no estn destinados a disminuir el valor del artculo de Boone y Smith; ciertamente deseo ver una mucho mayor aplicacin en arqueologa de modelos de aprovisionamiento ptimo en los que se haga explcita referencia a la toma de decisiones individuales de precisamente el tipo que describen. Pienso simplemente que el enfoque ecolgico evolutivo que ellos apoyan tiene capacidad para lograr un impacto mucho mayor sobre nuestra comprensin del comportamiento humano pasado y presente que cuanto lo alcanza actualmente.
Por ANN F. RAMENOFSKY University of New Mexico, Albuquerque (New Mexico, EEUU) Sigue siendo evolucin? constituye una importante y oportuna contribucin al desarrollo de la teora de la evolucin en antropologa. La arqueologa evolutiva y la ecologa evolutiva han trabajado en recproco aislamiento durante demasiado tiempo. Espero que este artculo seale un cambio, cuyos muchos beneficios superarn los costos. En l hay mucho que merece discusin profunda, pero limitar mis comentarios a las crticas que Boone y Smith hacen a mi trabajo sobre el reemplazo de artefactos indgenas. La base para esa crtica es una frase en la que ligo la expansin de los trineos a motor entre los Cree con el xito del caballo en Amrica del Norte. La expansin de los caballos ocurri a lo largo de aproximadamente cien aos, la de los trineos a motor en menos de una generacin. Tal como afirman Boone y Smith, el ejemplo de los Cree es demasiado veloz en el tiempo evolutivo para considerar que el mecanismo de cambio fue la seleccin darwiniana, pero la seleccin no es el punto en discusin. Vincul las dos tecnologas introducidas para mostrar la adopcin en proceso de desarrollarse; en algn tiempo futuro los trineos a motor podrn convertirse en materia prima para el molinillo evolucionista. Sin embargo, la crtica de Boone y Smith est fuera de contexto porque mi artculo en prensa no versa acerca de los Cree o de los trineos a motor: contina ideas que fueron publicadas en 1995, por lo que es un esfuerzo preliminar por construir una descripcin arqueolgicoevolutiva de los motivos por los que los artefactos europeos reemplazaron a los artefactos indgenas (reemplazo est definido como adopcin y perduracin). El anlisis est enmarcado por el concepto de funcin de Dunnell (como costos de ajuste adaptativo): examino cmo las materias primas europeas y americanas indgenas pudieron haber afectado diferentemente el ajuste adaptativo individual, conduciendo al reemplazo. Mi enfoque contrasta con la literatura de contacto cultural relativa al cambio de artefactos y con la investigacin que efectu Winterhalder (1977, 1980, 1981) sobre los Cree. Los trasculturacionistas describen y explican el cambio de artefactos; sus descripciones son ricas en detalles pero sus explicaciones son problemticas. Alojan la explicacin en el proceso de adopcin o en la superioridad de los productos y las tecnologas de origen europeo; ambas explicaciones son incompletas en trminos evolucionistas. Como la evolucin es un proceso en dos etapas, la adopcin no puede explicar la perduracin. Si presumimos que los artefactos contribuyen al ajuste adaptativo, la supervivencia de las poblaciones es en parte una consecuencia de los artefactos. La supervivencia de las poblaciones humanas a ambos lados del Atlntico sugiere que, si bien diferentes, los artefactos son soluciones perfectamente adecuadas que aumentaban los ajustes adaptativos. Por qu, entonces, las tecnologas y los artefactos de origen europeo deban reemplazar a los materiales y productos indgenas? Creo todava que ste es un importante interrogante, en gran medida an no respondido. Aunque evolucionista, en su obra sobre los Cree Winterhalder no se interes directamente por los trineos a motor, sino por las selecciones de presas efectuadas por los Cree y la cambian-
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te amplitud de su dieta. Los trineos a motor eran artefactos nuevos que fueron adoptados porque reducan los tiempos de bsqueda y persecucin, o sea que aumentaban la eficiencia. Contrariamente a lo que Boone y Smith afirman, Winterhalder no someti a prueba hiptesis relativas a amplitudes de dieta cambiantes. Tampoco analiz los costos de adopcin (ver en Smith 1991 los anlisis de algunos costos entre los Inujjuamiut). Winterhalder simplemente presumi los beneficios de la nueva tecnologa, sin evaluar los costos. Hizo una exposicin ms satisfactoria que las imgenes del cambio de artefactos dadas por los transculturacionistas, pero todava yerra el blanco porque incluye la adopcin de los trineos a motor dentro de la teora del aprovisionamiento. Boone y Smith consideran esto una explicacin aceptable de por qu fueron adoptados los trineos a motor pero yo estoy menos convencida de ello, en especial a la luz de la intensidad con que se produjeron los reemplazos de artefactos (rifles, canoas de lona, seguidos por la adopcin de motores fuera de borda y trampas de resorte) en el equipo de cacera de los Cree (Rogers 1954; Winterhalder 1977 y 1981). El caso de los trineos a motor ilustra significativas diferencias entre los dos enfoques evolucionistas. Estn rodeados por diferentes conceptos y presunciones; como no sabemos cules de ellas si acaso alguna son correctas, creo que debe comenzar una seria discusin intelectual de ellas. Por ejemplo, Boone y Smith adoptan una visin estrecha de las unidades evolucionistas de Dawkins: el replicador y el vehculo (Dawkins 1978, 1982 y 1989). Los artefactos no pueden constituir el foco de la investigacin porque los artefactos no son replicadores. Los genes son replicadores y a travs del tiempo de la evolucin han construido estructuras cognitivas con las que los individuos toman decisiones ptimas. Centrar el foco sobre el comportamiento hace ms fcil examinar si las decisiones incrementan o no el ajuste adaptativo. Mi concepcin de la evolucin est muy influida por las unidades de Hull (1980, 1981, 1988 y 1994): el replicador y el interactor. Sus definiciones liberan a replicadores e interactores de niveles taxonmicos particulares. Adems, segn las circunstancias, una misma entidad puede funcionar como replicador o como interactor. Usar esas unidades para medir y rastrear el cambio tiene significativas ramificaciones en cuanto a la descripcin y la explicacin evolucionistas. En primer lugar, los artefactos pueden constituir el foco de la investigacin, haciendo que nuestra tarea sea determinar si rasgos alternativos difieren en ajuste adaptativo y de qu maneras. Pequeas diferencias en costos pueden tener consecuencias a travs del tiempo de la evolucin. En segundo trmino, los caminos de la evolucin son tortuosos e impredecibles. Esa sinuosidad plantea interrogantes fundamentales acerca de la cognicin y la optimizacin producidas mediante evolucin. Como somos documentos histricos, es posible que las estructuras y las circunstancias histricas de la cognicin entren a veces en conflicto, produciendo decisiones menos que ptimas que pueden disminuir el ajuste adaptativo. En este caso, deberamos repensar si la optimalidad universal es una herramienta fructfera para medir el cambio evolutivo.
Por PETER J. RICHERSON, ROBERT BOYD Y ROBERT L. BETTINGER University of California, Davis (California, EEUU) Este artculo plantea cantidad de problemas importantes, a algunos de los cuales hemos tratado en otra oportunidad (Bettinger, Boyd y Richerson 1996). Hay aqu dos puntos que deseamos remarcar: uno terico y otro emprico. El aspecto terico es que la trasmisin cultural torna las decisiones de los individuos en algo muy parecido a la seleccin natural. Al sumar la invencin deliberada y la adopcin estratgica de innovaciones a la trasmisin mediante el aprendizaje social, uno de los resultados es hacer que aun muy dbiles decisiones marginales sean agentes de cambio rpido en el nivel de las poblaciones y en el largo plazo. En realidad, la principal de las hiptesis que emergi de la
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teorizacin de Boyd y Richerson (1985) fue que la gran ventaja adaptativa del sistema cultural en un ambiente tan variable como el del Pleistoceno surge del sustancial aumento en la tasa posible de evolucin cuando la seleccin natural es complementada con reglas de decisin dbiles y de bajo costo pero estadsticamente adaptativas. Dicho crudamente, lo que llamamos hiptesis de informacin costosa sostiene que las fuerzas de toma de decisiones y la seleccin natural actuantes sobre la variacin cultural deben ser igualmente importantes. Decimos crudamente porque es imposible predecir cuantitativamente la mezcla sin saber mucho ms que cuanto sabemos acerca de los costos y beneficios de establecer psicologas de adopcin de decisiones y trasmisin de cultura. Una forma de reflejar el debate entre la arqueologa evolutiva y la ecologa evolutiva es decir que tienen diferentes intuiciones acerca de la importancia relativa de la adopcin de decisiones y de la seleccin natural en la produccin de evolucin cultural. La hiptesis de la informacin costosa sugiere que ese debate sera enteramente razonable. Los extremos todo es seleccin o todo es toma de decisiones son igualmente improbables, pero los debates en todos los campos de las ciencias sociales tienden a mostrar la teora del actor racional y las explicaciones histrico-culturales (de las que la exposicin arqueolgico-evolutiva es una versin particular con motivacin terica) como competitivas entre s y no como en ltima instancia complementarias. El punto emprico es obvio: antes de que podamos hacer generalizacin alguna necesitamos estimar en una muestra amplia de casos el vigor de los efectos selectivos y de la toma de decisiones. Un no refinado empirismo de dedo hmedo contra el viento sugiere que la hiptesis de la informacin costosa sera plausible. Consideremos la acumulacin de pautas arqueolgicas: los orgenes del cultivo, el surgimiento de los Estados y otros grandes rasgos de la evolucin cultural fueron acontecimientos con escalas temporales mensurables en milenios, pero a travs de los milenios ocurren fantsticos cambios y diversificaciones en las adaptaciones culturales. La evolucin cultural es excesivamente lenta para ser enteramente explicable en trminos de estrategias individuales, pero mucho ms veloz que la evolucin orgnica no ayudada, coherente con una mezcla de fuerzas selectivas y de adopcin de decisiones. Los arquelogos podran tornar mucho ms cuantitativa esta argumentacin. Los paleontlogos han medido los ritmos de evolucin orgnica en trminos de una unidad denominada darwin: un darwin es 1 cambio multiplicado por el factor e la base de los logaritmos naturales ocurrido en un rasgo cada milln de aos (ver anlisis en Ridley 1993: cap. 19). Muchas de tales tasas han sido medidas y pueden ser usadas como medidas de comparacin para averiguar si los ritmos de la evolucin cultural realmente exceden en general las observables en la evolucin orgnica. Por ejemplo, desde fines del Pleistoceno, las sociedades humanas han aumentado de tamao en diez mil aos desde promedios de quiz mil personas hasta un promedio de quiz un milln. Esto produce una tasa de cambio de alrededor de 700 darwins, en tanto en una muestra de 46 caracteres morfolgicos de mamferos pleistocnicos se hall un rango comprendido entre 0,11 y 32 darwins (Gingerich 1983). Es indudable que las sociedades humanas estn evolucionando muy velozmente; una candidata a explicar el motivo es la fuerza de toma de decisiones que se ha desarrollado evolutivamente. Algunos indicios podran surgir de una muestra grande de ritmos evolutivos. La teora sugiere que en dominios en los que los juicios son fciles, las decisiones individuales deberan de ser fuerzas vigorosas y la evolucin debera ser correspondientemente rpida. Un ejemplo de ello es la adopcin de trineos a motor por los Cree. Podemos esperar en general que en muchos dominios de difusin de tecnologa las innovaciones que sean fciles de someter a prueba y adquirir se expandan de modo veloz. Por el contrario, las innovaciones en la organizacin social son difciles de observar (cmo hacen los polgamos para manejar las complejidades de hogares con esposas mltiples? Los hogares mongamos cansan a la mayora de nosotros) y difciles de someter a prueba (el rango de instituciones matrimoniales que uno puede experimentar en su vida individual es estrictamente limitado).
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Tambin debera ser posible medir directamente en sociedades vivientes la importancia relativa de las fuerzas de la seleccin y de la toma de decisiones. En la medida de lo que sabemos, habra una nica serie de datos que se acerca a ello. Roof y McKinney (1987: cap. 5) presentaron datos obtenidos con cuestionarios para estimar los efectos de las tasas de nacimiento (seleccin) y cambio (decisiones) sobre las tasas de crecimiento neto de grupos de iglesias en los Estados Unidos. Hay llamativos efectos de seleccin, siendo la discrepancia mayor la que separa a protestantes blancos conservadores y negros frente a los que no tienen afiliacin. La gente sin afiliacin tiene slo poco ms de la mitad de hijos que los dos tipos de protestantes conservadores. Los conservadores tienen tambin un 30 % de ventaja en la tasa de nacimientos sobre los protestantes liberales. La adopcin de decisiones tiene asimismo efecto grande, en especial sobre las tasas de prdida de las iglesias protestantes liberales y moderadas. Histricamente las iglesias liberales quiz porque eran socialmente ms prestigiosas atraan considerable cambio neto desde las iglesias moderadas. Entre la gente joven, ese flujo se hizo ms lento hasta alcanzar un equilibrio de cambios hacia adentro y hacia fuera, en tanto la prdida neta hacia la no afiliacin es de un 9 % de la cantidad nacida en el seno de iglesias liberales. Entre la gente de menos de 45 aos, las iglesias blancas conservadoras tienen leve ganancia neta (5 %) sobre otras iglesias y leve prdida neta (3 %) hacia la no afiliacin. Por lo tanto, las iglesias protestantes conservadoras estn creciendo porque su tasa de nacimientos est bien por arriba de las cifras de reemplazo y porque principalmente prestan atencin a esos jvenes. Las iglesias liberales estn bien por debajo de la fecundidad de reemplazo, sufren significativas prdidas netas en direccin de la no afiliacin y han perdido atractivo como vehculos de cambio de status. Un nico estudio constituye una contrastacin groseramente insuficiente de la hiptesis de informacin costosa pero ejemplifica el pautamiento que ella predice; en este caso, tanto la toma de decisiones como la seleccin son importantes. Es una fina irona descubrir que el xito de los protestantes conservadores nazca en gran medida de la seleccin natural.
Por PATRICE TELTSER Lehigh University, Bethlehem (Pennsyvania, EEUU) La crtica que hacen Boone y Smith a la arqueologa evolutiva se centra sobre el hecho de no acomodar las consecuencias empricas de la trasmisin cultural. Los arquelogos evolucionistas sostienen que la seleccin natural acta sobre la variacin heredable (gentica o cultural) fenotpica (fisiolgica o de comportamiento) que contribuya al ajuste adaptativo de un individuo. Esta postura conduce a problemas. La seleccin natural est ligada al xito reproductivo; al estar confinada a las relaciones padres-hijos, est constreida por la velocidad con que se reproduzcan los organismos biolgicos. En cambio, la trasmisin cultural no est limitada a las relaciones padres-hijos, no necesariamente implica reproduccin, y el cambio de comportamiento dentro de las poblaciones puede ocurrir con mayor rapidez que la reproduccin de las generaciones biolgicas. Las consecuencias de esta postura son importantes pero innecesarias. Los eclogos evolutivos sostienen que la seleccin natural da cuenta de la plasticidad fenotpica: en este caso, las capacidades cognitivas que capacitan a los organismos para variar su comportamiento en respuesta al cambio ambiental. Por lo tanto, la arqueologa evolutiva identifica los cambios direccionales que ocurran en las frecuencias de rasgos como resultado de la seleccin natural, en tanto la ecologa evolutiva podra atribuir esos mismos cambios a ajustes adaptativos (variacin fenotpica). Si bien estoy de acuerdo con las conclusiones centrales de la crtica hecha por Boone y Smith, estos autores plantean muchos problemas que requieren aclaracin y refinamiento
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desde ambos flancos. Los dos campos tienen puntos de partida bastante diferentes: la ecologa evolutiva lo hace desde una perspectiva etnogrfica, la arqueologa evolutiva desde una perspectiva arqueolgica. Esas diferencias incorporan discrepancias de largo alcance en cuanto a distintos problemas metodolgicos. El interrogante sobre qu es o puede ser observado no se limita al papel cumplido por la reconstruccin del comportamiento y llega hasta la preocupacin por identificar unidades de medida apropiadas, la perspectiva de la escala temporal y asuntos ms triviales como el grado de resolucin cronolgica. Por lo tanto, lo que Boone y Smith consideran captacin defectuosa de la biologa evolutiva puede reflejar una apreciacin metodolgica ms refinada que cuanto ellos reconocen. El ejemplo de los trineos a motor y los caballos (por ejemplo, Ramenofsky 1995; Winterhalder 1980 y 1981) proporciona una til ilustracin para muchos puntos de anlisis. En el ejemplo de las Llanuras, la perspectiva dada por una escala temporal ms amplia que la habitualmente usada por los arquelogos revela una poblacin sin precedentes, lo que sugiere ms que ajuste fenotpico. Por ejemplo, los caballos y la tecnologa con ellos relacionada aumentaron de modo efectivo la capacidad sustentante propia del ambiente de las Llanuras, proporcionando medios para soportar densidades de poblacin ms altas que cuanto era previamente posible. Si bien la fuente de gente inclua poblaciones refugiadas, la viabilidad y persistencia de ms altas densidades de poblacin deben de haber reflejado algo en cuanto al ajuste adaptativo reproductivo. Sin embargo, el argumento bsico de Boone y Smith la adopcin de los caballos puede ser mejor entendida en trminos de reglas de toma de decisiones adaptativas sigue siendo persuasivo, y la diferencia subraya uno de sus aspectos cruciales. Al negarse a reconocer la relevancia de todo mecanismo para efectuar ajustes fenotpicos (por ejemplo las reglas para la toma de decisiones), los arquelogos evolutivos no aciertan a exponer los mecanismos que subyacen a la seleccin. Tal como Boone y Smith lo sealan, al faltar el postulado de que capacidades cognitivas fruto de la evolucin permiten a los cazadores-recolectores sopesar los costos y beneficios econmicos ... y elegir la tctica o estrategia que produzca el ms alto rendimiento de energa ... la ntima relacin estratgica entre la tecnologa de aprovisionamiento y la amplitud de dieta permanecera tericamente opaca. La crtica a la postura arqueolgico-evolutiva referente a la variacin no dirigida y la intencionalidad humana, ms que indicar un desacuerdo terico fundamental se relaciona con una decisin acerca de qu es lo que constituye innovacin. Los arquelogos evolutivos identifican como innovacin la introduccin al continente americano de caballos y de la tecnologa asociada. En este contexto, es improbable que la intencin de los europeos haya sido proporcionar a los indgenas americanos medios con los cuales mantener poblaciones viables. Si los entiendo correctamente, los eclogos evolutivos identificaran la innovacin consistente en la incorporacin de los caballos y de la tecnologa asociada a un contexto nuevo de comportamiento. En este caso, su crtica estara justificada. La postura de los arquelogos evolutivos no incluye una teora de las consecuencias no deseadas pero dado lo que identifican como innovacin con frecuencia se convierte en eso. Ms importante, empero, es que su postura en cuanto a la intencionalidad humana y la innovacin queda mejor explicada como una reaccin ante la posicin privilegiada y el papel causal que modelos ms firmemente asentados de evolucin cultural otorgaron a esos mecanismos. Boone y Smith parecen percibir este problema pero no llegan a apreciar por entero su importancia.. Sin embargo, aunque intentan distanciar el darwinismo de las explicaciones culturales, los arquelogos evolutivos pueden haberse convertido en vctimas de su propia retrica. Tal como Boone y Smith lo sugieren, tiran el nio junto con el agua del bao. La literatura arqueolgico-evolutiva est inficionada por la tendencia a trivializar las explicaciones funcionales y privilegiar las evolucionistas, lo que socava la capacidad con que sus proponentes podran proporcionar una exposicin clara de los mecanismos que subyacen a la seleccin. Intentan expurgar el comportamiento como consecuencia de la estrategia epistemolgica inductiva
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que han adoptado, pero de algn modo han olvidado incluir que los principios tericos deben ser escritos en trminos de comportamiento, que los arquelogos deben inventar los mtodos para aplicarlos (Binford 1964) y que las inferencias sobre el comportamiento son explicaciones (Neiman 1990). En sntesis, al no dar cabida a las consecuencias empricas de la trasmisin cultural, los arquelogos evolutivos enfrentan significativas limitaciones. Encarar esos problemas no necesariamente obliga a que abandonen algunas premisas tericas bsicas pero puede requerir que se desprendan de cierta azarosa retrica que actualmente est asociada al programa. No hacerlo les negar acceso a una teora del comportamiento que sea coherente con los principios darwinianos y a algn equipamiento metodolgico muy necesario.
RESPUESTA
Por ERIC ALDEN SMITH Y JAMES L. BOONE Seattle (Washington, EEUU) y Albuquerque (Nuevo Mxico, EEUU) La diversidad de reacciones ante nuestro artculo refleja la controversia y falta de acuerdo que caracteriza al estudio evolutivo del comportamiento humano y la cultura. Esto sugiere que la muestra de comentaristas es representativa, pero por supuesto no facilita una respuesta compacta. Hemos agrupado nuestras respuestas bajo cinco encabezamientos: la definicin de la seleccin natural, la lgica explicativa de la adaptacin fenotpica, la eficacia causal relativa de cada una de esas fuerzas en la configuracin del comportamiento humano y sus productos, los efectos de la escala temporal y la historicidad, y el problema de cmo explicar procesos sociales e institucionales complejos.
Qu es la seleccin natural?
Dennett desea que el concepto de seleccin natural cubra todos los casos en que la variacin hereditaria se trasmita en forma diferente a travs del tiempo. As, la gente que prefiere los trineos a motor a las raquetas para nieve o las vacas con mayor produccin de leche estarn embarcadas en una subvariedad de la seleccin natural llamada seleccin intencional. Nuestra principal intencin al diferenciar la adaptacin fenotpica (incluyendo las formas que implican intencionalidad) de la seleccin natural (incluyendo las formas que implican herencia cultural) es remarcar las muy distintas dinmicas y los muy dismiles procesos causales relacionados con esas dos formas de cambio. Insistir en que juntemos todas esas cosas bajo el rtulo de seleccin natural es un juego semntico: despus de todo, en ltima instancia debemos diferenciar una de otra para entender cmo actan. Creemos francamente que las distinciones conceptuales establecidas por Boyd y Richerson (1985: especialmente pgs. 174 y sigts.) entre seleccin natural (de la variacin gentica o cultural) y factores tales como la variacin orientada o la trasmisin sesgada son ms tiles que el amontonamiento defendido por Dennett.
La adaptacin fenotpica es descriptiva o explicativa?

El comentario de Hunt, Madsen y Lipo indica que algunos arquelogos evolucionistas todava no pueden o no desean entender la lgica de la ecologa del comportamiento y de la
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adaptacin fenotpica. Nos culpan por afirmar que la seleccin natural ha diseado organismos para que puedan evaluar las condiciones ambientales y variar adaptativamente su comportamiento, en lugar de comportarse al azar y dejar que la seleccin entresaque los hechos; desde el punto de vista de Hunt y sus colegas esa afirmacin sera emprica, no terica y necesitara apoyo. Ya hemos sugerido que la evidencia emprica en favor de esa afirmacin es abrumadora y hemos remitido los lectores a la literatura sobre ecologa del comportamiento. Hunt y sus colegas intentan refutarnos en nuestro propio terreno citando una obra clave de la ecologa del comportamiento (Stephens y Krebs 1986) pero, curiosamente, las frases que citan hacen referencia precisamente a cmo la seleccin natural dise los organismos para que efecten adaptaciones fenotpicas. Creemos que los confundidos acerca de la diferencia entre descripcin (emprica) y explicacin (terica) son Hunt, Madsen y Lipo. Los modelos explicativos de la ecologa del comportamiento (por ejemplo, el modelo de seleccin de presas, el modelo de umbral polignico) son construcciones tericas de nivel medio, ligadas deductivamente a las ms fundamentales teoras del neo-darwinismo (tal como se lo trata en cualquier libro de texto referente a biologa evolutiva o a comportamiento animal). Esos modelos son usados para generar hiptesis contrastables, las que luego son evaluadas contra evidencias empricas; los resultados, o bien sustentan (provisionalmente) los modelos, o conducen a revisar o abandonar el modelo. Est sujeta a evaluacin emprica la medida en que: a) la seleccin natural ha diseado estructuras de adaptacin fenotpica; b) los organismos emplean esas estructuras en la forma que los modelos de la ecologa del comportamiento predicen; y c) tal adaptacin fenotpica es similar a la seleccin natural pero ms veloz que ella, y est sujeta a evaluacin emprica. Sin embargo, los recursos lgicos usados para generar esas afirmaciones empricas (los antes sealados modelos de nivel medio y lazos deductivos con el neo-darwinismo) son estructuras tericas. En lugar de introducirnos en enunciados imperativos acerca de qu es no dar winiano, empirismo confundido, ciencia histrica, reconstrucciones de comportamiento no sometibles a prueba, reificacin, etc. a lo que podramos denominar confusin entre eslganes y teora, Hunt, Madsen y Lipo deberan haber sealado alguna evidencia emprica que apoye su creencia en que la seleccin natural directamente da forma al registro arqueolgico. No haberlo hecho as no es un buen signo para el futuro de la arqueologa evolutiva no reconstructiva.
Puede la adaptacin fenotpica actuar como un atajo de la seleccin natural?

La evolucin a travs de la seleccin natural es un proceso que da forma a la diversidad cuando hay: a) replicadores; b) con alta fidelidad de copia; y c) xitos replicativos diferentes que sean consecuencia de: d) interaccin con algn aspecto o aspectos del ambiente. Estamos de acuerdo en que los replicadores culturales (memes) cumplen a veces con todos esos requisitos y, por lo tanto, que la cultura a veces est sometida a evolucin mediante seleccin natural. Sin embargo, nuestro artculo apunta principalmente a que la seleccin natural, contrariamente a lo que dice el dogma arqueolgico-evolutivo, no es el nico ni necesariamente el ms importante mecanismo de cambio cultural o de comportamiento a travs del tiempo. Leonard concuerda en parte pero todava desea que la seleccin natural (lo mismo que la deriva y la opcin entre alternativas [sorting]) rija cuando el cambio es considerado a lo largo de perodos extensos algunos milenios y cuando los replicadores muestren xito diferencial en respuesta a las cambiantes condiciones ambientales. Sostiene que en esas condiciones las intenciones y los esfuerzos individuales o grupales por orientar el curso de la evolucin son en esta escala irrelevantes, pues la aparicin de variaciones aunque conocible y dirigida es independiente de la seleccin natural. Sin embargo, esa estratagema tiene
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poca fuerza lgica. En primer lugar, la adaptacin fenotpica puede responder a condiciones ambientales cambiantes y sin duda es posible esperar que lo haga ms velozmente que la seleccin natural. Por lo tanto, si el ritmo del cambio ambiental invocado por Leonard no es demasiado rpido para confundir la evolucin por seleccin natural, no puede ser demasiado rpido para confundir la adaptacin fenotpica. De ser exitosa (es decir, si las estimaciones de la gente, las reglas de decisin y los programas fenotpicos realmente producen cambio adaptativo), entonces la adaptacin fenotpica remover las diferencias selectivas que son esenciales para la accin de la seleccin natural; como hemos dicho antes, la seleccin natural quedar atravesada por un atajo. Esto no constituye una postura antidarwiniana sino ms bien un fenmeno reconocido por virtualmente todos los evolucionistas que estudian el comportamiento. En segundo lugar, el requerimiento de que la variacin sea generada en forma independiente respecto de la seleccin es aplicable a los replicadores, pero en un mundo darwiniano ese requerimiento no puede ser cuerdamente aplicado a las variantes fenotpicas. Ni la seleccin natural ni los fenotipos pueden prever el futuro en modo cabal alguno. Sin embargo, los fenotipos (organismos) pueden responder a muchos cambios ambientales en formas adaptativas sin esperar el cambio gentico o cultural; en realidad, la historia de la seleccin natural los ha diseado para que lo hagan as. Por supuesto, admitimos que no siempre la gente es adaptativamente exitosa en su formulacin de estrategias, sea porque no cuentan con informacin suficiente para saber qu opciones (por ejemplo: plantar temprano, plantar tarde) conducirn al mejor beneficio fenotpico (por ejemplo: el rendimiento de la cosecha) o porque estn ejecutando porfiadamente instrucciones genticas o culturales que en el pasado quedaron fijadas por la evolucin gentica y cultural pero que, frente a las nuevas condiciones ambientales, no resultan adaptativas (puntos que han sido sealados por Ramenofsky y Mithen). En estas ltimas situaciones, la seleccin natural y otras fuerzas evolutivas pueden resultar sin duda decisivas, pero ese resultado no puede ser decidido a priori o en forma dogmtica, como la literatura arqueolgico-evolutiva ha sido demasiado proclive a hacer. En cambio, debe ser estudiado emprica y tericamente con gran cuidado antes de que podamos extraer muchas conclusiones acerca de la relacin de fuerzas entre ambos mecanismos de adaptacin. La difusin de los trineos a motor entre los Cree y otros pueblos septentrionales y la de los caballos entre los indios de las Grandes Llanuras constituyen ejemplos adecuados. Ramenofsky concuerda en que la difusin de los trineos a motor en menos de una generacin fue demasiado veloz para ser explicable por la seleccin natural, pero aparentemente todava defiende su sugerencia de que la expansin de los caballos domesticados entre los indios de las Llanuras a lo largo de aproximadamente cien aos se habra debido a seleccin darwiniana. Sin embargo, clculos elementales indican que cien aos es tambin demasiado rpido para que la seleccin natural explique la difusin de un rasgo por diferentes naciones indias de una vasta rea, por lo que no vemos en qu forma diferenciar en este aspecto caballos y trineos. Es verdad que la adopcin de caballos, al reducir considerablemente los costos de bsqueda y transporte en las caceras de bisontes y al otorgar adems ventajas militares decisorias, aument la capacidad sustentante de las Llanuras y como seala Teltser debe de haber reflejado algo en cuanto al ajuste adaptativo reproductivo. Pero los registros etnohistrico y lingstico (fuentes de evidencia tpicamente ausentes de los contextos arqueolgicos) indican que la mayora de los habitantes ecuestres de las Llanuras descendan de pueblos de fuera de las Llanuras que migraron a stas cuando los caballos abrieron un nuevo nicho. Ciertamente hubo expansin de los ecuestres frente a los no ecuestres (por ejemplo, horticultores aldeanos como los Manda y los Pawnee) por va de la reproduccin diferencial, lo que sugiere que la seleccin natural pudo ser parte de la explicacin de la expansin de los caballos. Sin embargo, pensamos que la evidencia indica que esa expansin se debi primordialmente a la toma
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de decisiones orientada por preferencias desarrolladas por evolucin (hacia el aumento de la comida, la seguridad militar y el prestigio). Kodack seala que Winterhalder no someti a prueba las hiptesis acerca de los motivos por los que los Cree adoptaron trineos a motor, pero que existe alguna literatura que sugiere que los Cree y otros habran efectuado esa eleccin fundndose sobre consideraciones de eficiencia que son centrales a la lgica de la teora del aprovisionamiento (tal como fue revisada en Smith 1991: cap. 9). De ser verdad, esto sera una buena ilustracin de la argumentacin general de nuestro artculo: que con frecuencia la adaptacin fenotpica puede intervenir en forma de atajo respecto de la seleccin natural. Las trallas de perros o las raquetas para nieve compiten con los trineos a motor en tiempo fenotpico, no evolutivo; cuando la competicin haba quedado atrs (en menos de una generacin) no qued variacin en artefactos (ni variacin heredable en un correcto sentido darwinista) que fuera materia prima para el molinillo evolucionista.
Qu ocurre con la ecologa en el tiempo evolutivo?

Varios comentaristas (Leonard, Jones, Hunt y otros) parecen implicar que el enfoque ecolgico-evolutivo sera algo ms apropiado para el cambio sincrnico o a muy corto plazo. Leonard, por ejemplo, sugiere que las explicaciones ecolgico-evolutivas son buenas para pueblos actuales e histricos dentro de un marco sincrnico pero que una perspectiva diacrnica requerira girar hacia el marco smil-temporal. En vena similar, Hunt y sus colegas parecen cuestionar nuestra suposicin de que la persistencia diferencial en el largo plazo podra simplemente ser concebida en trminos smil-espaciales (funcionales). Por qu no puede serlo? En la medida en que estn presentes las condiciones selectivas que dan lugar a una serie de reglas de decisin que gobiernan las respuestas fenotpicas, continuar aplicndose indefinidamente el mismo rango de estrategias adaptativas. La adaptacin fenotpica ocurre continuamente. La seleccin natural sobre la variacin ocurre continuamente. Aqu el problema no es la escala temporal. Para ver por qu, trate de imaginar una regla derivable de la teora que especifique el punto exacto en que en un continuum temporal se detiene la adaptacin fenotpica y comienza la evolucin (de all el ttulo de nuestro artculo). La real diferencia entre esos dos enfoques es el modo en que se definen y emplean las unidades y variables en la construccin de teora. Los comentarios de Leonard y de Hunt, Madsen y Lipo implican que las estructuras explicativas de la ecologa evolutiva y de la arqueologa evolutiva diferiran hasta el punto de ser difcilmente comparables. Adoptan especficamente la tesitura de Dunnell de que la teora evolutiva emplea una teora smil-temporal en tanto la ecologa tendra estructura smil-espacial. Segn la formulacin original que hizo Dunnell (1982: 9-10) de esa distincin, las afirmaciones predictivas son posibles cuando las teoras estn construidas en unidades y variables libres del tiempo y del espacio. Sostuvo all que la teora evolutiva es smil-temporal porque en ltima instancia la configuracin morfolgica y del comportamiento de un organismo particular en un punto dado del tiempo es producto de su historia evolutiva especfica, una historia llena de contingencias y recodos que son impredecibles. Por lo tanto, las trayectorias evolutivas no pueden ser predichas: como Dunnell recientemente ha escrito, en el cambio evolutivo la causa es histricamente contingente, por lo tanto la explicacin tambin debe ser histrica (1996 b: 5). Para poner el problema en trminos ms concretos, no era posible contemplar una poblacin de anfibios del Devnico y predecir que en el Terciario evolucionaran los puercoespines o los loros. Una mirada de contingencias histricas (por ejemplo, el cambio climtico global, los movimientos tectnicos de placas) debe de haber intervenido para producir las trayectorias evolutivas especficas que condujeron a las formas de vida hoy observa-
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bles. Por supuesto, no negamos la necesidad de tomar en cuenta las contingencias histricas cuando se proporcionan narraciones del cambio histrico, evolucionistas o no. Lo que cuestionamos, en cambio, es que sea prudente restringir la explicacin evolucionista a ese nivel de generalidad especficamente histrico; en realidad, esto torna a la reconstruccin filogentica la meta nica de los anlisis evolucionistas. Esperamos que nuestro artculo haya dejado en claro que la ecologa evolutiva define las unidades y variables en trminos libres de tiempo y espacio ms generales, lo que permite efectuar afirmaciones predictivas sobre la forma en que las estrategias morfolgicas y de comportamiento adoptarn en presencia de condiciones ambientales especficas. Por ejemplo, en la teora del aprovisionamiento las unidades relevantes incluyen tipos de predador y de presa: las variantes relevantes incluyen los tiempos de bsqueda y manipulacin y el valor alimenticio. Estas unidades estn fuera del espacio y del tiempo, pues se aplican de modo general a cualquier especie, tiempo o lugar. Esta clase de construccin de teora no se limita a la ecologa: la teora de la seleccin sexual primeramente desarrollada por Darwin (1859 y, especialmente, 1871) y desde entonces mucho ms elaborada (por ejemplo, Andersson 1994, Ryan 1997) est construida de modo anlogo. Las unidades son machos y hembras, las variables incluyen preferencias de pareja, capacidad competitiva y calidad fenotpica. Por lo tanto, si deseamos explicar por qu los pavos reales han desarrollado elaboradas colas para exhibicin sexual en tanto las ranas toro croan, debemos tratar con anlisis filogenticos y con contingencias histricas. Sin embargo, esto no ha impedido a los eclogos del comportamiento desarrollar teoras predictivas de alcance general acerca de la forma y la frecuencia de las exhibiciones seleccionadas sexualmente (ver en Neiman 1990: 42-46 y 58-60 un mayor anlisis de este problema general y una crtica a la tesitura de que la teora evolutiva requerira una clase de metafsica diferente a la de otras ciencias duras).
Puede la ecologa evolutiva tratar fenmenos sociales complejos?

Tanto Earle como Mithen acusan a la ecologa evolutiva de no tratar instituciones y procesos sociales complejos. Esto constituye un cargo importante, tanto por la evidente significacin que tales fenmenos tienen en la prehistoria e historia humana como porque los arquelogos evolutivos a veces pretenden haber descubierto un fenmeno de escala de seleccin de grupos en sociedades complejas (por ejemplo: Dunnell 1980). Sin duda es verdad que hasta la fecha las principales contribuciones de la ecologa evolutiva que analizan el comportamiento humano han focalizado el comportamiento en el nivel de los individuos y los sistemas socioeconmicos relativamente simples. Esto se debe: en parte, al compromiso de la ecologa evolutiva con el individualismo metodolgico, o sea la nocin de que las propiedades de los grupos (instituciones sociales, poblaciones, sociedades, etc.) son producto de las acciones de sus integrantes individuales (Elster 1983; Smith y Winterhalder 1992 b: 39); y en parte, porque en todo nuevo campo de estudio tiene sentido comenzar con problemas que sean simples y tratables. Sin embargo, existe de hecho un creciente cuerpo de literatura referido a la ecologa del comportamiento humano que examina relaciones sociales, interdependencias, conflictos de inters, objetivos y valores de cambio mltiples (por ejemplo, nutricin, status, oportunidades matrimoniales, etc.) e incluso propiedades emergentes de los sistemas sociales (por ejemplo, Boone 1986 y 1988, Dickemann 1979; Neiman 1997; Hawkes 1996; Hill y Hurtado 1995; Rodseth y otros 1991; Winterhalder 1990; revisiones en Boone 1992, Borherhoff Mulder 1992, Rogers 1992 y Smith 1992). La perspectiva actual (Mithen) o posible (Earle) de la ecologa del
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comportamiento humano no debe hacer que los lectores entiendan mal los ejemplos que citamos en nuestro artculo, que fueron elegidos por simplicidad heurstica. Earle se sorprende de que ignoremos la arqueologa procesal y sus intentos por explicar el desarrollo de las instituciones sociales. Sin embargo, nuestro artculo estuvo claramente anunciado como una crtica a la arqueologa evolutiva de la variedad seleccionista desde el punto de vista terico de la ecologa evolutiva. Una evaluacin de la arqueologa procesal (o ecologa cultural) desde ese ngulo requerira un tratamiento separado (ver en OConnell 1995 algunos avances en esa direccin) y revelara relaciones tanto antagnicas como complementarias o convergentes entre el procesalismo y la ecologa evolutiva.
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