Formicidae de Mexico

Formicidae
de
México
MIGUEL VÁSQUEZ-BOLAÑOS
GABRIELA CASTAÑO-MENESES
ANAHÍ CISNEROS-CABALLERO
GEORGINA ADRIANA QUIROZ-ROCHA
JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA
EDITORES
Formicidae
de
México
MIGUEL VÁSQUEZ-BOLAÑOS
GABRIELA CASTAÑO-MENESES
ANAHÍ CISNEROS-CABALLERO
GEORGINA ADRIANA QUIROZ-ROCHA
JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA
EDITORES
Esta es una publicación del Cuerpo Académico de Zoología UDG-CA-51.
ILUSTRACIÓN DE LA PORTADA
Hormiga México
Autor: Santiago Vásquez Bolaños.
Primera edición, junio de 2013.
D.R. © 2013. Los autores.
Impreso y hecho en México.

Made and printed in Mexico.
ISBN: 978-607-8113-16-3
Presentación
Presentación
El grupo de las hormigas es muy diverso (12,672 especies a nivel mundial). México
por su ubicación entre las regiones Neártica (con 1,000 especies) y la Neotropical (con
3,100 especies) presenta una complejidad de ambientes y diversidad, las hormigas no
escapan a esto. De acuerdo con los estudios desarrollados desde 1804 para conocer la
mirmecofauna, para México hasta el momento se han registrado 884 especies que
corresponden al 25% de las hormigas reportadas para las regiones Neártica y
Neotropical.
Además de las investigaciones que se han realizado con el fin de conocer la

diversidad de hormigas del país, también se han realizado algunas otras enfocadas a su
ecología, etología y fisiología, así como la influencia que este grupo taxonómico ha
tenido sobre las actividades humanas desde las épocas prehispánicas.
Es por ello que resulta interesante realizar este esfuerzo conjunto para, a través de la
comunicación escrita, dar a conocer los estudios que se están desarrollando en torno a
las hormigas de México.
Esta publicación, entonces, reúne información sobre hormigas de México, en el

primer capítulo se presenta una introducción así como una breve síntesis de lo que ha
sido la mirmecología en México. En los capítulos subsecuentes se presentan estudios
que actualmente se están desarrollando en los estados de Campeche, Quintana Roo,
Jalisco, Querétaro, Michoacán y Veracruz; en torno a la composición, distribución,
estructura de las comunidades, interacciones, comportamiento y su influencia cultural.
El Cuerpo Académico de Zoología UDG-CA-51 del Centro de Estudios en Zoología

del Departamento de Botánica y Zoología del CUCBA, U. de G. y el Laboratorio de
Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos de la Unidad Multidisciplinaria de
Docencia e Investigación de la Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla de la UNAM,
agradecemos a Anahí Cisneros Caballero, Pablo Antonio Martínez Rodríguez, Gabriela
Castaño Meneses, Ana Leticia Escalante Jiménez, Ana Laura González Hernández,
Rafael Guzmán Mendoza, José Luis Navarrete Heredia, Georgina Adriana Quiroz
Rocha y Miguel Vásquez Bolaños por la revisión de los manuscritos; también nuestro
agradecimiento a los Mirmecólogos que participaron en esta obra.
Los editores
Junio 2013
3
Contenido
Contenido
Presentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Introducción
Miguel Vásquez-Bolaños y Georgina Adriana Quiroz-Rocha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Revisión preliminar de las hormigas de Campeche y Quintana Roo, México, con base en la co-
lección de Arthropoda del Colegio de la Frontera Sur.
Jean-Paul Lachaud y Gabriela Pérez-Lachaud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Poneromorfos (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae, Ponerinae) de Sierra de Quila, Jalis-

co, México.
Margarita Villalvazo-Palacios, Miguel Vásquez-Bolaños y Juan Francisco Pérez-Domínguez
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del género Pseudomyrmex encontradas en el estado de

Quintana Roo, México.
Juan Antonio Rodríguez-Garza y José Javier Reynoso-Campos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Estado del conocimiento de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro, México.

Gabriela Castaño-Meneses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Nuevos registros de géneros de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para el Estado de Mi-

choacán.
Ana Leticia Escalante-Jiménez y Obed Martínez-Labastida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
La Colección de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Centro de Estudios en Zoología de la

Universidad de Guadalajara (CZUG).
Anahí Cisneros-Caballero y Miguel Vásquez-Bolaños . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Diversidad alfa y beta de los ensambles de hormigas en un paisaje montano de Veracruz.

Miguel A. García-Martínez, Dora L. Martínez-Tlapa, Luis N. Quiroz-Robledo y Jorge E. Valen-
zuela-González . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Variación de la mirmecofauna en un gradiente altitudinal en la región central de Veracruz, Mé-

xico.
Jorge Valenzuela-González, Analuz Vianney Parra-Cabañas, Luis Quiroz-Robledo, Dora Luz
Martínez-Tlapa y Enrique David Montes-de-Oca-Torres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Partición aditiva de la diversidad de hormigas entre escalas espaciales en el bosque tropical

caducifolio de México.
Tatianne Gizelle Marques Silva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Diversidad funcional de las hormigas del suelo sobre un gradiente sucesional de la Lacandona.
Maya Rocha y Mario Enrique Favila Castillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5
Estudio de la remoción de semillas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith) en ambien-
tes transformados: un análisis de los basureros de los nidos.
Leticia Ríos-Casanova y Ángeles Medina Salgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Efecto del néctar extrafloral de una planta herbácea sobre el crecimiento de colonias de la hormi-
ga Camponotus planatus (Roger, 1863).
Gibran Renoy Pérez-Toledo, Cecilia Díaz-Castelazo, Jorge Ernesto Valenzuela-González . . . 106
Composición y riqueza del ensamble de hormigas en la “Barranca de Metlác” perteneciente al

Parque Nacional “Cañón del Río Blanco”, Veracruz, México.
Miguel A. García-Martínez, Ivonne Landero-Torres, Otto Raúl Leiva-Ovalle, Hilda Eulalia Lee-
Espinosa y María Elena Galindo-Tovar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Determinación del ritmo de actividad y especialización comportamental en la hormiga Odonto-

machus opaciventris Forel.
Aldo de la Mora, Gabriela Pérez-Lachaud y Jean-Paul Lachaud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Desarrollo de nidos de Camponotus senex sobre Mangifera indica L. en La Mancha, Veracruz.

Sarai de Lourdes Farías Ruíz y Víctor Rico Gray . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Asideros y peanas para entender la sociabilidad, exploración del trabajo de William Morton
Wheeler (Algunos escritos de 1902-1934).
Adreissa Lizette Páez Michel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
La hormiga en la lírica de México siglos XVIII y XIX.

Fernando Rafael Villaseñor Ulloa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Directorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Línea del tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
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Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Introducción
Introducción
Miguel Vásquez-Bolaños1 y Georgina Adriana Quiroz-Rocha2

Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro
Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Zapopan,
Jalisco, Apartado Postal 134, México, C. P. 45100. 1mvb14145@hotmail.com
2
georginadrianaqr@gmail.com
Diagnosis
Las hormigas pertenecen al Orden Hymenoptera, junto con las abejas, avispas y afines;
son el un grupo de insectos eusociales que cuentan con la organización social más compleja.
Se caracterizan por presentar ojos compuestos generalmente, en ocasiones ocelos; antenas
geniculadas, en hembras hasta doce artejos y en machos 13; aparato bucal masticador-
lamedor, modificado en soldados; glándula metapleural. El primer segmento del abdomen
(propodeo) está fusionado al tórax (mesosoma), el segundo (peciolo) y en ocasiones el tercer
(postpeciolo) segmento abdominal están modificados, el resto del abdomen (gáster) contiene
el estómago social, el resto del intestino y el aguijón al final, en la mayoría de las especies.
Los machos y algunas reinas presentan alas, aunque temporales; las obreras son ápteras. Las
larvas son de aspecto vermiforme y ápodas. La pupa puede o no estar protegida en un
capullo. El tamaño va desde poco menos de un milímetro hasta los casi cuatro centímetros.
Las colonias pueden ser monodomas (formada por un nido) o polidomas (formada por varios
nidos); también pueden ser monogineas (fundadas con una única reina) o poligineas (fundada
con varias reinas); pueden ser monandrias (una reina fecundada por un macho) o poliandrias
(una reina fecundada por varios machos). Una colonia contiene desde unas docenas, en las
especies de hormigas más primitivas, hasta millones de individuos. Tienen hábitos
alimentarios variados explotando una amplia gama de recursos, habitan en la mayoría de los
ecosistemas terrestres, anidan en el suelo, hojarasca, sobre y dentro de plantas (Fernández,
2003a; Hölldobler y Wilson, 1990; Jaffé, 1993; Longino y Hanson, 1995).
Importancia
Las hormigas son un componente de gran importancia en los ecosistemas terretres,
constituyen una gran parte de la biomasa animal, ocupando diferentes niveles en la red
trófica. Actúan como ingenieros del ecosistema, sobre todo en los procesos subterráneos a
través de la alteración del medio físico y químico al remover y oxigenar el suelo en el cual
construyen sus nidos; y a través de sus efectos sobre las plantas, microorganismos y otros
organismos del suelo ya que regulan las poblaciones de distintos organismos con los que
iteractúan, ya sea de manera trófica o conductual; remueven y oxigenen el suelo en el cual
construyen sus nidos, modifican la disposición de recursos para otros organismos a nivel
local, contribuyen a la germinación de plantas depositando nutrientes en el sustrato y
dispersando semillas, además constituyen presas importantes de distintos grupos de insectos,
arácnidos y pequeños vertebrados. Forman parte de la alimentación de algunos pueblos, sobre
todo en zonas rurales. Han sido utilizadas como control biológico en los cultivos de frutales.
Pueden ser buenos indicadores del grado de disturbio del ambiente. Algunas especies, sobre
todo las introducidas, son consideradas plaga en los campos agrícolas y en zonas urbanas. Su
picadura y/o mordedura tiene efectos negativos en la salud de las personas (Fernández,
2003a; Hölldobler y Wilson, 1990; Jaffé, 1993; Longino y Hanson, 1995).

FORMICIDAE DE MÉXICO Formicidae de México
Taxonomía
La familia Formicidae incluye todas las especies de hormigas, actuales y extintas, su
nombre deriva del latín formica que quiere decir hormiga. Se reconocen 24 subfamilias de
hormigas a nivel mundial. Se denomina Mirmecología a la especialidad encargada de su
estudio en cualquiera de sus aspectos y mirmecólogo a la persona que se dedica a realizar
investigación científica sobre este grupo (Bolton et al., 2006; Ward, 2007; Wilson, 1971).
Origen
De acuerdo a los fósiles encontrados se estima que se originaron durante el Cretácico, hace
aproximadamente 120 millones de años. El representante más antiguo es Sphecomyrma freyi
del ámbar Báltico, presentando caracteres que tienen las especies actuales. Las hormigas
derivan de un grupo de avispas arborícolas, han llegado a ser un grupo exitoso en el suelo y
en el estrato arbóreo (Fernández, 2003b; Ward, 2010; Wilson, 1971).
Diversidad
Se han descrito 12,672 especies de hormigas a nivel mundial agrupadas en 290 géneros,
distribuidas en las siete regiones biogeográficas. De las cuales 1,000 se distribuyen en la
región Neártica y 3,100 en la región Neotropical, siendo ésta última la cuenta con la mayor
diversidad de hormigas en el planeta. En México se tienen registradas 884 especies de
hormigas, 86 géneros y once subfamilias (Agosti y Johnson, 2005; Fernández, 2003a;
Fernández y Sendoya, 2004; Fisher y Cover, 2007; Vásquez-Bolaños, 2011; Ward, 2010).
Distribución
Es posible encontrar especies de hormigas ocupando diversos nichos en la mayoría de los
ambientes terrestres, excepto en el los polos y en los picos de las altas montañas, ya sea de
manera natural o inducida por el hombre. Los trópicos concentran la inmensa mayoría de las
especies de hormigas así como su abundancia. Se les puede encontrar desde el nivel del mar
hasta los 4,000 metros de altitud, aunque se concentran entre los 800 y 1,400 msnm. Están
presentes en los bosques tropicales y templados, en las zonas áridas, en los cultivos y áreas
urbanas (Hölldobler y Wilson, 1990; Jaffé, 1993; Lattke, 2003; Longino y Hanson, 1995;
Suarez et al., 2010).
Éxito como habitantes del suelo

La colonización del ambiente subterráneo en el caso de las hormigas, fue posible gracias al
desarrollo de la glándula metapleural, una novedad evolutiva en Hymenoptera. Las sustancias
antimicrobianas que secreta esta glándula permite combatir el desarrollo de hongos, bacterias
y otros microorganismos, tan abundantes en el ambiente subterráneo (Hölldobler y Wilson,
1990; Longino y Hanson, 1995; Wilson, 1971).
Comportamiento social
El total de las especies de hormigas son sociales, aunque algunas carecen de la casta
obrera. Generalmente las colonias son independientes, presentando una marcada
territorialidad, algunas especies tienen tolerancia al forrajeo de obreras y establecimiento de
otras colonias de la misma especie cerca de su territorio. Hay algunos casos en los que
coexisten dos especies en un mismo nido y se establece mutualismo, comensalismo o
parasitismo (temporal o permanente). La vida en sociedad contribuye a la supervivencia de la
especie, siendo eficientes en la búsqueda de alimento, la defensa contra depredadores y
competidores, además del cuidado de las crías y la construcción de nidos. El éxito de una
colonia, así como de la especie, depende del desempeño de las funciones de cada uno de los

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
individuos; el altruismo es la clave en la cooperación por el bien del resto de la colonia

(Hölldobler y Wilson, 1990; Longino y Hanson, 1995; Wilson, 1971).
Ciclo de vida
El inicio de una colonia es el vuelo nupcial, generalmente en la temporada de lluvias,
después de la eclosión de los reproductores (machos y reinas). La reina una vez que ha sido
fecundada, por uno o varios machos, se corta las alas y busca un lugar para construir su
propia colonia en el sustrato de su preferencia de acuerdo a los hábitos de la especie. La
primera generación de obreras es de menor tamaño, también llamadas obreras enanas, se
encargarán de las tareas de la colonia: alimentar y asear a la reina, cuidar y alimentar a las
próximas obreras, buscar alimento, defender la colonia, construir más cámaras para el
crecimiento de la colonia (Hölldobler y Wilson, 1990; Jaffé, 1993; Longino y Hanson, 1995;
Wilson, 1971).
Castas y división del trabajo

Las hormigas son insectos eusociales, ya que presentan traslape de generaciones como
adultos, castas diferencias y cooperación en le cuidado de las crías. Cada labor dentro de la
colonia es realizada por un individuo morfológica y fisiológicamente desarrollado para tal
fin. Hay especies en las cuales las obreras son de una sola talla (monomórficas); otras
presentan dos tallas definidas (dimórficas) y pocas especies presentan una gran variedad de
tallas (polimórficas). El macho es haploide, se origina a partir de un óvulo no fecundado, su
única función es la de fecundar a la reina; su existencia es efímera como adulto, su presencia
en la colonia se reduce a un día, una vez cumplida su misión muere. Mientras que las
hembras son diploides, la reina y obreras. La reina es la única hembra fértil dentro de la
colonia, su función es la de poner huevos durante sus años de existencia, es la madre de todas
las obreras. Las obreras son hembras estériles que desempeñan el resto de las tareas en la
colonia (Hölldobler y Wilson, 1990; Jaffé, 1993).
Interacciones
Las hormigas llegan a establecer relaciones obligadas o facultativas con otras especies de
hormigas, artrópodos, vertebrados y plantas, originando procesos que determinan los patrones
de adaptación, variación de las especies, así como organización de la comunidad. Estas
interacciones van desde depredación, comensalismo, mutualismo o parasitismo. Los
organismos mirmecófilos, ya sean animales o plantas, son los que establecen relaciones con
las hormigas. En el caso de la dispersión de semillas por parte de las hormigas se conoce
como mirmecocoria. Los mirmecomorfos son animales que han adaptado la forma, color y
conducta de alguna especie de hormiga, dentro de ellas se pueden encontrar arañas,
escarabajos, avispas, moscas y chinches (Hölldobler y Wilson, 1990; Jaffé, 1993; Longino y
Hanson, 1995; Wilson, 1971).
Especializaciones conductuales
Los hábitos alimentarios de las hormigas son tan variados que pueden consumir desde
semillas, néctar o secreciones azucaradas, frutos, hongos, otros organismos (ya sea vivos o
muertos), etc. En la mayoría de las especies la actividad de forrajeo está regulada por factores
abióticos, la temperatura del ambiente es determinante. Se reconocen ciertos grupos de
acuerdo a sus preferencias:
Legionarias o marabuntas.
Ecitoninae en el nuevo mundo, Leptanillinae y Ponerinae en los trópicos, presentan una
fase nómada y otra sedentaria. Con colonias numerosas, reuniendo hasta millones de

individuos; la fase nómada es inducida por el desarrollo de las larvas que necesitan alimento.
Durante esta fase, las obreras y soldados cazan todo tipo de organismos que encuentran a su
paso, principalmente artrópodos. La fase estacionaria comienza cuando las larvas pupan, las
obreras forman un “bivouac” para proteger a la reina, los huevos y las nuevas larvas, en esta
fase pocas obreras salen a cazar para alimentar a la colonia. Hay especies que forrajean de
manera subterránea. La colonia se forma cuando una nueva reina se desprende con parte de
las obreras de la colonia madre, los machos guiados por el olor que generan estas columnas
encuentran a las reinas vírgenes. Las obreras tienen ojos reducidos, las reinas son
fisiográstricas y los machos tienen ojos muy grandes (Hölldobler y Wilson, 1990; Watkins,
1982).
Cultivadoras de hongos.
Attini, exclusivas del nuevo mundo. Conocidas como “cortadoras de hojas”, son de
hábitos nocturnos, abundantes en áreas tropicales, establecen columnas de forrajeo que van
desde el nido hasta la fuente de alimento. La dieta de las larvas se basa en el consumo de un
hongo que las mismas obreras cultivan en el interior de su nido, para preparar el sustrato
emplean una variedad de materia orgánica que va desde follaje de las plantas hasta
excremento o insectos muertos. Las más comunes son las especies defoliadoras que pueden
cortar el total de follaje de un árbol en una sola noche, ocasionando daños en cultivos y
huertos. Las obreras se alimentan de sustancias azucaradas de las plantas. Una reina
fecundada se corta las alas y busca un lugar apropiado en donde iniciar una nueva colonia,
ella lleva en un saco especial esporas del hongo para iniciar su cultivo. En algunos lugares,
sobre todo en zonas rurales, los estados inmaduros de reproductores son utilizados como
recurso alimenticio, siendo una fuente importante de nutrientes para estas personas
(Hölldobler y Wilson, 1990).
Cosechadoras o “granívoras”.
Pogonomyrmex habita sólo en el Nuevo Mundo, principalmente en zonas áridas y
semiáridas Colectan semillas que transportan hasta las cámaras especiales dentro del nido, las
almacenan y se alimentan exclusiva o parcialmente de eéstas. Debido a ello, realizan un
importante papel como dispersores de semillas de las plantas. Son hormigas agresivas y su
picadura es dolorosa. Forman montículos de piedras alrededor de la entrada del nido, las
extraen del interior al ir excavando para hacer más grande el nido (Mackay et al., 1985;
Taber, 1998).
Hormigas “odre” o “vinitos”.
Myrmecocystus es un género exclusivo de la región neártica. Las obreras colectan néctar u
otras sustancias azucaradas de las plantas y las transportan al nido donde la regurgitan a otras
obreras que están sujetas al techo del nido, el gáster de estas obreras “depósito” se expande
para tener un mayor volumen y almacenar una gran cantidad de alimento. Cuando el alimento
escasea en el exterior, las obreras “depósito” regurgitan el alimento para dar de comer a sus
hermanas (Snelling, 1976).
Carpinteras.
Camponotus y Formica habitan sobre todo en los bosques templados de todo el planeta.
Hacen sus nidos en los troncos de árboles caídos o muy cerca de la superficie del suelo, los
cubren con restos de hojas y ramas para regular la temperatura formando montículos de hasta
dos metros de altura. Forrajean en los alrededores cazando organismo vivos y colectando
cadáveres o explotando secreciones de las plantas. A pesar de que no tienen aguijón son muy
agresivas ante cualquier intruso que se acerque al nido. Por lo general son de hábitos
nocturnos (Hölldobler y Wilson, 1990).
Ganaderas.
Varias especies de diferentes géneros y subfamilias, en todo el mundo presentan este
hábito. Algunas especies protegen a homópteros (o algún otro insecto), contra el ataque de los
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Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
depredadores, a cambio, éstos les ofrecen una sustancia azucarada llamada “ambrosía” la cual
es muy codiciada por las hormigas. Existen diferentes formas en las que se establecen las
interacciones en este sentido, por ejemplo, cuando los homópteros se instalan en alguna
planta y una especie de hormigas patrulla su “ganado” durante el día y otra especie lo hace
durante la noche, de esta manera no se descuida la fuente de alimento. Debido a la falta de
depredadores, las poblaciones de homópteros se incrementan demasiado, haciendo difícil la
tarea de “ordeña” por parte de las hormigas, en estas situaciones diezman a la población
devorando algunos cuantos homópteros, para mantener estable la cantidad de éstos
(Hölldobler y Wilson, 1990).
Esclavistas.
Entre especies del mismo género o de géneros cercanos. Las obreras tienen atrofiadas sus
mandíbulas y no son capaces de alimentarse a sí mismas y necesitan de un “esclavo” que lo
haga. Las esclavistas realizan expediciones en busca de colonias de una especie que les pueda
servir; una vez localizada atacan a las obreras y se roban las pupas, las trasladan hasta su
colonia y una vez que eclosionan las obreras raptadas les dan de comer como si fueran
obreras de su misma especie. La especie esclavo no hace el intento por escapar de sus
captores siendo que tiene la libertad de salir del nido en busca de alimento (Hölldobler y
Wilson, 1990).
Tejedoras.
Oecophylla se encuentra en África y Asia. Son especies arborícolas que establecen su
territorio por medio de patrullajes, que van desde uno hasta varios doseles de árboles. Las
obreras forman una cadena para poder jalar las hojas cuando logran juntarlas acarrean a sus
larvas y las estimulan para que secreten una sustancia pegajosa con la cual quedaran unidas
las hojas, formando una costura de “zig-zag”. Son muy agresivas y desde hace mucho tiempo
son utilizadas por los pueblos asiáticos como control biológico en los huertos (Hölldobler y
Wilson, 1990).
Historia de la mirmecología en México

México es un país con una extensión de casi dos millones de kilómetros cuadrados
(INEGI, 2013). Se encuentra en la transición entre las regiones Neártica y Neotropical, tiene
una compleja topografía y geología; cuenta con diez tipos de vegetación, sumado a ésto, la
variedad de climas, favorece la presencia de una gran cantidad de especies que lo posicionan
entre los cinco países megadiversos a nivel mundial, por concentrar el 12% de la diversidad
del planeta (CONABIO, 2008b; Rzedowski, 2006). En cuanto a la mirmecofauna registrada,
el país cuenta con el 7% de la riqueza mundial (Vásquez-Bolaños, 2011).
El estudio en México se inicia con las notas y descripciones de hormigas mexicanas de
Edward Norton (1868a; 1868b), quien posteriormente publica el primer artículo de hormigas
en español en la revista La Naturaleza (Norton, 1875). El Cuadro 1 sintetiza la información
sobre la historia del desarrollo de la mirmecología en México, hasta antes del siglo XXI. La
mayoría de los trabajos han sido realizados por investigadores extranjeros, pero en lo que va
de este siglo se ha fomentado la formación de mirmecólogos mexicanos, así como los
estudios realizados por éstos. Entre los estudios que tienen que ver con la mirmecofauna de
México de manera general se tiene que en 1984 se realiza la Reunión Latinoamericana de
Insectos Sociales Neotropicales en el marco del XIX Congreso Nacional de Entomología en
la ciudad de Guanajuato, Guanajuato se presentaron 18 trabajos de los cuales doce
corresponden a Formicidae; en 1989 se celebró el II Simposio Nacional de Insectos Sociales
en Oaxtepec, Morelos contó con la participación de seis trabajos todos de Formicidae; en
1996 Rojas publica el capítulo Formicidae, en la Enciclopedia de Biodiversidad de
11

artrópodos de México y en 2001 aparece un estudio sobre hormigas del suelo de la misma
autora; en 2008(a) CONABIO presenta el Catálogo de Hymenoptera, Capital Natural de
México y en 2011 Vásquez-Bolaños da a conocer la lista de especies de hormigas para
México.
Cuadro 1. Desarrollo de la mirmecología en México hasta antes del Siglo XXI.
Autor Año Temática o grupo de Formicidae

Johann Christian 1804 Systema Piezatorum
Fabricius
Constantin Wesmael 1838 Descrición de Myrmecocystus mexicanus
Frederick Smith 1858 Describe Atta mexicana, Pogonomyrmex barbatus y
otras 20 especies para México
Gustav Mayr 1866 Contribuciones a la mirmecología
Theodore Pergande 1893 Hormigas de Baja California y Sonora
Carlo Emery 1894 Hormigas del Neotrópico
Theodore Pergande 1894 Hormigas de Baja California y Sonora
Theodore Pergande 1896 Hormigas mexicanas
August Henry Forel 1899 Biologia Centrali-Americana
August Henry Forel 1901 Hormigas colectadas por W. M. Wheeler
William Morton Wheeler 1909 Hormigas en México
William Morton Wheeler 1910 Camponotus
William Morton Wheeler 1914 Hormigas en Hidalgo
William Morton Wheeler 1920 Hábitos de alimentación de hormigas
y Irving Widmer Bailey
William Morton Wheeler 1934 Hormigas de Baja California
William Steel Creighton 1950 Hormigas de Norteamérica
William L. Brown, Jr. 1957 Strumigenys
William L. Brown, Jr. 1958 Ectatommini
William L. Brown, Jr. 1959 Neostruma
William L. Brown, Jr. 1960 Amblyoponini
William L. Brown, Jr. y 1960 Basicerotini
Walter W. Kempf
William L. Brown, Jr. 1967 Myrmecina
Walter W. Kempf 1972 Catálogo de la Región Neotropical
William L. Brown, Jr. 1975 Ponerinae
Roy R. Snelling 1976 Revisión del género Myrmecocytus
Baroni Urbani 1978 Revisión del género Leptothorax
Barry Bolton 1979 Tetramorium del Nuevo Mundo
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Philip S. Ward 1985 Pseudomyrmecinae
1989
1993
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Victor Rico Gray 1993 Interacciones hormiga-planta
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1995
Patricia Rojas Fernández 1996 Capítulo de Formicidae, en la enciclopedia de
artrópodos de México
El territorio nacional ha sido estudiado puntualmente, el Cuadro 2 sintetiza aquellos

estados en los cuales se ha realizado algún trabajo sobre mirmecofauna del lugar, estas
investigaciones han sido realizadas en su mayoría por mexicanos. Los estados que no cuentan
al momento con datos son: Aguascalientes, Baja California Sur, Colima, Distrito Federal,
Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa,
Tlaxcala y Zacatecas. En el Cuadro 3 se concentran los mirmecólogos que han contribuido al
estudio de las hormigas de México así como su línea de investigación y la institución deonde
laboran. En el Cuadro 4 se muestran aquellos taxa que han sido revisados recientemente ya
sea a nivel mundial, en América, en la región Neártica o Neotropical.
Cuadro 2. Referencias donde se registra mirmecofauna de México, por Estado.

Estado Referencia
Baja California Johnson y Ward, 2002
Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños, 2010
Campeche Rodríguez-Garza, 2006
Chiapas Longino, 2009
Chihuahua Mackay et al., 1985
Coahuila Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños, 2010
Durango Rojas y Fragoso, 1994
Hidalgo Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 1993
Jalisco Castaño Meneses, 1994, 1997
Mercado Uribe, 1994
Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004
Cupul-Magaña, 2006, 2009
Michoacán Escalante-Jiménez et al., 2006
Morelos Quiroz-Robledo et al., 2004
Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 2006, 2007
Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 2007
Nayarit Cupul-Magaña, 2005
Cupul-Magaña y Reyes-Juárez. 2005
Nuevo León Rodríguez Garza, 1986
Puebla Ríos-Casanova et al., 2004
Rodríguez Fernández et al., 2010
13

Quintana Roo Rodríguez-Garza y Suárez-Vázquez, 2006

Rodríguez-Garza, 2007; 2011
Rodríguez-Garza y Prisco-Pastrana, 2008
Sonora Johnson y Ward, 2002
Tabasco Del Toro et al., 2009a
Tamaulipas Flores-Maldonado et al., 1999
Flores-Maldonado y González-Hernández, 2005
Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 1995
Veracruz Rojas y Cartas, 1997
Quiroz-Robledo et al., 2002
Diaz-Castelazo et al., 2004; 2005
Valenzuela-González et al., 2008
Rodríguez-Garza, 2005
Yucatán Rodríguez-Garza, 2008
Rodríguez-Garza, 2009
Cuadro 3. Mirmecólogos cuyos estudios han sido realizados en México.

Nombre Línea de Institución
investigación
Gabriela Castaño-Meneses Diversidad UNAM
Fabio German Cupúl- Diversidad Universidad de Guadalajara
Magaña
Cecilia Díaz-Castelazo Interacciones INECOL
Ana Leticia Escalante- Diversidad Universidad Michoacana de San
Jiménez Nicolás Hidalgo
Karla Yolanda Flores- Ecología Universidad Autónoma de
Maldonado Tamaulipas
Robert A. Johnson Diversidad, University of Arizona
Biogeografía
Jean Paul Lachaud Diversidad Colegio de la Frontera Sur
John T. Longino Diversidad Univarity of Utah
Emma E. Mackay Diversidad University of Texas
William P. Mackay Diversidad University of Texas
Leticia Ríos-Casanova Interacciones UNAM
Víctor Rico-Gray Interacciones INECOL
Luis Quiroz-Robledo Diversidad INECOL
Juan Antonio Rodríguez- Diversidad Universidad de Quintana Roo
Garza
Patricia Rojas-Fernández Diversidad INECOL
Madai Rosas-Mejia Ecología Universidad Autónoma de
Tamaulipas
Jorge Valenzuela-González Diversidad INECOL
Miguel Vásquez-Bolaños Diversidad Universidad de Guadalajara
Philip S. Ward Diversidad, University of California
14

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Filogenia
Cuadro 4. Grupos de hormigas que ha recibido atención en los últimos años, repercutiendo
en la mirmecofauna mexicana.
Grupo de Formicidae Autor Año
Acropyga LaPolla 2004
Adelomyrmex Fernández 2003
Apterostiga Lattke 1997
Azteca Longino 2007
Carebara Fernández 2004
Cephalotes De Andrade y Baroni Urbani 1999
Crematogaster Longino 2003
Dacetini Bolton 2000
Ectatomma ruidum Lenoir et al. 2011
Ectatomma tuberculatum Pérez-Lachaud et al. 2011
Formica Francoeur 1973
Formicidae Longino 2010a
Gnamptogenys Lattke et al. 2007
Lachnomyrmex Feitosa y Brandao 2008
Leptogenys Lattke 2011
Liometopum Del Toro et al. 2009b
Megalomyrmex Longino 2010b
Monomorium Dubois 1986
Myrmecosystus Snelling 1976
Pachycondyla Mackay y Mackay 2010
Pheidole Wilson 2003
Pogonomyrmex Mackay et al. 1985
Prenolepis LaPolla et al. 2010
Proceratium Baroni Urbani y de Andrade 2003
Procryptocerus Longino y Snelling 2002
Pseudomyrmecinae Ward 2003
Zatania LaPolla et al. 2012
Conclusiones
Si bien para México se tienen registradas el 7% de la mirmecofauna mundial, es
importante resaltar la falta de estudios en 13 estados, que representan aproximadamente el
50% del territorio nacional, además de que la mayoría de los trabajos que se han desarrollado
en localidades muy puntuales. Por lo que se hace indispensable ampliar el número de
investigaciones, sitios a estudiar y la formación de especialistas en el grupo, no sólo en
cuanto a diversidad se refiere, sino también en cuanto a la biología de las hormigas.
Literatura citada
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Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Revisión preliminar de las hormigas de Campeche y Quintana Roo, México, con base en
la colección de Arthropoda del Colegio de la Frontera Sur
Jean-Paul Lachaud1,2 y Gabriela Pérez-Lachaud1

1
El Colegio de la Frontera Sur, Avenida Centenario Km 5.5, Chetumal 77014, Quintana Roo,
México – jlachaud@ecosur.mx - igperez@ecosur.mx 2Centre de Recherches sur la Cognition
Animale, CNRS-UMR 5169, Université de Toulouse UPS, 118 route de Narbonne, 31062
Toulouse Cedex 09, Francia - jean-paul.lachaud@univ-tlse3.fr
Resumen
Se examinaron y listaron los 6,349 especímenes de Formicidae depositados en la
Colección de Arthropoda de ECOSUR-Chetumal, así como las referencias en la literatura a
hormigas de Campeche y de Quintana Roo. El material depositado representa 124 especies de
hormigas pertenecientes a 41 géneros, repartidos en siete subfamilias. Se encontraron siete
especies como nuevos registros para México, 33 para Campeche y 37 para Quintana Roo, lo
que hace de la colección un aporte significativo al conocimiento de la diversidad de hormigas
de la región y de México. La lista actualizada de hormigas para Campeche abarca ahora 68
especies de 30 géneros en nueve subfamilias y la de Quintana Roo 171 especies y nueve
morfoespecies de 49 géneros en nueve subfamilias.
Palabras claves: Formicidae, Inventario, Colección institucional, Campeche, Quintana Roo.
Introducción
Debido a su ubicación en la zona de transición entre las regiones Neártica y Neotropical,
México es considerado como uno de los países con mayor biodiversidad. Numerosas colectas
enfocadas a la fauna mirmecológica han sido realizadas desde los reportes pioneros de
Norton (1868), Pergande (1893, 1895), Forel (1899) y Wheeler (1901, 1909, 1914, 1934), sin
embargo las tentativas de inventario global a nivel de la República o, incluso, a nivel de los
estados, han sido limitadas. En 1996, un primer listado de las especies de hormigas de
México (Rojas Fernández, 1996) señalaba 501 especies y en 2011, el más reciente inventario
para el país (Vásquez-Bolaños, 2011) daba cuenta de un total de 884 especies, pertenecientes
a 86 géneros, 33 tribus y once subfamilias. Sin embargo, a nivel de los estados, las colectas
han sido muy disparejas, con algunos estados privilegiados, en donde se ha efectuado un
número significativo de colectas como es el caso de Veracruz, Hidalgo, Baja California o
Chiapas, mientras otros como Aguascalientes, Distrito Federal, Guanajuato, Edo. de México,
Querétaro, Tlaxcala o Zacatecas, están subrepresentados (Vásquez-Bolaños, 2011).
Considerando los cambios cada día más drásticos en el ambiente y la pérdida acelerada de
diversidad que resulta de ello, parece necesaria y urgente una revisión actualizada y
exhaustiva de la mirmecofauna del país empezando, tal vez, con una revisión detallada del
material depositado en las colecciones de hormigas presentes en diferentes instituciones del
país.
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), por ejemplo, posee distintas colecciones de
hormigas actualmente distribuidas en tres diferentes unidades: la de San Cristóbal de Las
Casas y la de Tapachula reúnen ejemplares de hormigas de Chiapas y la Colección de
Artrópodos de Chetumal (ECO-CH-AR) alberga ejemplares de Campeche y Quintana Roo.
Esta última colección empezó a desarrollarse en el entonces Centro de Investigaciones de
Quintana Roo (CIQRO), con base en los depósitos realizados entre 1987 y 1995 y siguió
incrementándose después de la integración de una parte de este centro a ECOSUR, con
nuevos depósitos realizados hasta 2008. El objetivo del presente trabajo ha sido revisar la
23

totalidad de los ejemplares de Formicidae depositados en la colección de la Unidad

Chetumal, tratando de evaluar el aporte de esta colección institucional al conocimiento de la
mirmecofauna de Campeche y de Quintana Roo y, a más largo plazo, de toda la Península de
Yucatán.
Hasta la fecha, el número de especies de hormigas reportadas para Campeche es sólo de
35, incluidas en 18 géneros (Vásquez-Bolaños, 2011) y este número es también relativamente
reducido para el estado de Quintana Roo, con apenas 24 especies de 16 géneros listadas en
los inventarios de Rojas Fernández (1996, 2001) y 89 especies pertenecientes a 26 géneros en
el inventario de Vásquez-Bolaños (2011). Esta limitada riqueza de hormigas no deja de ser
sorprendente si se considera que en un solo reporte, enfocado únicamente sobre las hormigas
asociadas con epífitas en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an (Q. Roo), Dejean et al.
(1995) encontraron por lo menos 62 especies, de las cuales más de un tercio no aparecen
listadas en la más completa revisión de las hormigas del estado (Vásquez-Bolaños, 2011). Por
otro lado, en un inventario reciente de la biodiversidad de hormigas de Quintana Roo
realizado por el especialista de la mirmecofauna de la Península de Yucatán, se proponen
cifras mucho más altas, con seis subfamilias que incluyen 54 géneros y 140 morfoespecies
(Rodríguez Garza, 2011). El objetivo principal de este trabajo preliminar se enfoca a una
revisión detallada de las especies de hormigas presentes en la colección de Artrópodos de la
Unidad Chetumal de ECOSUR, dedicada a los ejemplares de Formicidae colectados
esencialmente en Campeche y en Quintana Roo, entre 1987 y 2008. Tal situación nos
impulsó a revisar el estado actual del conocimiento de la diversidad de especies de hormigas
para Campeche y Quintana Roo.
Materiales y métodos
Con el propósito de evaluar la importancia y la calidad de esta colección con respecto a lo
registrado en la literatura para estos dos estados, se llevó a cabo una revisión de todas las
especies listadas para ambos estados en los cinco trabajos más completos sobre estas zonas
(Dejean et al., 1995; Durou et al., 2002; García Moreno et al., 2003; Suárez Vázquez, 2005;
Vásquez-Bolaños, 2011), pero sin intentar llevar a cabo todavía una revisión exhaustiva de
toda la literatura sobre el tema, ni tampoco efectuar la revisión de todas las colecciones para
estos dos estados, objeto de un programa de estudios que está apenas empezando.
La revisión e identificación de los ejemplares depositados en la colección de ECOSUR-
Chetumal se realizó bajo microscopio binocular, usando a nivel genérico las claves
taxonómicas de Mackay y Mackay (1989) y de Bolton (1994) y a nivel específico diferentes
claves, dependiendo de los grupos involucrados y la base de datos AntWeb
(http://www.antweb.org). Todos los ejemplares examinados se encuentran depositados en la
Colección de Artrópodos de ECOSUR-Chetumal, Quintana Roo, México (ECO-CH-AR),
pero en breve pasarán a formar parte de la Colección de Formícidos (registro en trámite ante
CONABIO).
Resultados
La revisión detallada de las referencias bibliográficas señaladas anteriormente, permitió
corroborar que el número de especies ya registradas para el estado de Quintana Roo era muy
superior a las 89 especies de 26 géneros listadas en el último inventario para el estado
(Vásquez-Bolaños, 2011). De hecho, se encontraron 137 especies y 12 morfoespecies de 43
géneros citadas en las cinco publicaciones revisadas (Cuadro 1).
En lo que concierne a la colección de hormigas de la Unidad Chetumal de ECOSUR, un
total de 6349 ejemplares de hormigas fueron examinados, de los cuales sólo 115 estaban
debidamente montados, los demás ejemplares se hayan conservados en alcohol. Estos
ejemplares provienen casi exclusivamente de Quintana Roo (3313) y de Campeche (3028),
24

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
pero la colección posee además tres ejemplares que provienen del estado de Yucatán, todos
pertenecientes a Acromyrmex octospinosus (Reich), cuatro de Belice, representantes de
Camponotus atriceps (F. Smith) y uno de Ectatomma ruidum (Roger) de la República
Dominicana. En su estado actual, la colección cuenta con un total de 708 muestras de
hormigas que reagrupan 124 especies de 41 géneros, repartidas en siete subfamilias (Cuadro
1). Siete de estas especies (Brachymyrmex incisus Forel, Gnamptogenys acuminata (Emery),
Hypoponera trigona (Mayr), Platythyrea pilosula (F. Smith), Acromyrmex ca. coronatus,
Solenopsis ca. poe-a y Solenopsis tenuis (Mayr) son nuevos registros para México.
En cuanto a la repartición de estas especies en los dos estados, de 142 muestras (se trata
esencialmente de nidos completos) colectadas en Campeche, se encontraron 39 especies y
morfoespecies de hormigas, de las cuales 33 se registran por primera vez para el estado y de
562 muestras colectadas en Quintana Roo, se obtuvieron 119 especies y morfoespecies de las
cuales 37 son también nuevas para este estado. Cabe señalar que una de estas especies,
Leptogenys maya Lattke, descubierta en 1985 por Alain Dejean en Sian Ka’an y depositada
en la colección (originalmente del CIQRO), fue descrita apenas hace dos años (Lattke, 2011)
y que el ejemplar presente en la colección es el único para esta especie en todo México; los
otros se encuentran en el "Los Angeles County Museum of Natural History", Los Angeles,
California, E.U.A. y en el "Museum of Comparative Zoology", Harvard University,
Cambridge, Massachusetts, E.U.A.
Combinando los registros bibliográficos para estos dos estados y los nuevos registros
presentes en la colección de hormigas de ECOSUR-Chetumal (Cuadro 1) y descartando las
morfoespecies que podrían referirse a una de las especies identificadas por otros autores ya
registradas para el estado, la lista actualizada más conservadora de hormigas para Campeche
abarca 68 especies de 30 géneros en nueve subfamilias y la de Quintana Roo incluye 171
especies y 9 morfoespecies de 49 géneros en nueve subfamilias.
Discusión y conclusiones
El número de especies que se registran ahora, tanto para Campeche (68 especies) como
para Quintana Roo (180 especies y morfoespecies), representa un incremento de casi 100%
con respecto a la lista que se tenía anteriormente (Vásquez-Bolaños, 2011). Este incremento
se debe en parte a una revisión detallada de la literatura –aunque este enfoque haya sido
bastante limitado en este trabajo– y a los aportes de la colección de hormigas de ECOSUR-
Chetumal. Esta colección presenta una muestra importante, aunque todavía insuficiente, de la
mirmecofauna de Campeche y Quintana Roo con 57.4% y 66.1%, respectivamente, de la
diversidad conocida hasta la fecha para estos estados. Nuevas colectas de material
fortalecerán seguramente la representatividad de esta colección para la Península de Yucatán.
Sin embargo, cabe señalar que muchas de las especies incluidas en la colección corresponden
a nuevos registros para ambos estados (33 para Campeche, 37 para Quintana Roo), lo que
hace del inventario de esta colección un aporte significativo al conocimiento de la diversidad
de hormigas en estos estados.
Aunque el número de ejemplares colectados para Campeche y Quintana Roo sea casi
igual, el esfuerzo de muestreo (número de colectas) ha sido muy diferente, 142 vs. 562
respectivamente, lo que podría explicar, por lo menos en parte, la diferencia de riqueza
encontrada entre los dos estados. Lo que parece obvio es que la riqueza de especies
encontrada es directamente propocional al esfuerzo de muestreo realizado y a la diversidad de
los sitios muestreados, un factor que se tiene que tomar en cuenta para colectas futuras.
Aparte de la necesidad de incrementar el trabajo taxonómico sobre Formicidae en México,
ya señalada por Rojas Fernández (1996) y Vásquez-Bolaños (2011) y de superar la dificultad
taxonómica que representan algunos géneros complejos y diversos (como Camponotus,
Crematogaster, Pheidole, Solenopsis o Temnothorax), tres medidas, relativamente sencillas
25

en cuanto a su aplicación, permitirían mejorar nuestro conocimiento de la mirmecofauna del

país. Una primera medida sería la revisión exhaustiva y meticulosa de toda la literatura sobre
las hormigas encontradas en los diferentes estados de la República, un trabajo largo y algo
fastidioso, pero que permite rastrear mucha información. La segunda medida concierne a un
esfuerzo mucho más importante de colecta sistemática en sitios y habitats diversos para cada
estado, utilizando varios métodos de colecta (Agosti et al., 2000), para obtener un panel más
amplio de especies con características ecológicas y biológicas diferentes. Finalmente, la
tercera medida consiste en la revisión y el inventario detallado de las numerosas colecciones
institucionales y particulares dispersas en el país que esconden, como es el caso para la
colección de hormigas de ECOSUR, una riqueza de especies que merece ser aprovechada.
Agradecimientos
A Carmen Pozo y a Noemí Salas por permitir el acceso a la colección y por su apoyo
durante la revisión del material biológico, respectivamente y a Miguel Vásquez-Bolaños por
su cuidadosa revisión del listado de especies. Juan Antonio Rodríguez Garza y Heiner Suárez
Vázquez colectaron, identificaron y donaron numerosos ejemplares a la colección.
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Cuadro 1. Comparación de la lista de hormigas reportadas en la literatura (ver “Materiales y

métodos”) para Campeche y Quintana Roo (A) con la lista de hormigas depositadas en la
colección ECOSUR-Chetumal (B) para estos estados. *: especie reportada por primera vez
para el estado; **: especie reportada por primera vez para la República Mexicana; #:
morfoespecie considerada en una lista (A o B) pero no considerada en el conteo general para
el Estado, debido a que podría referirse a una especie de este género ya reportada en la otra
lista para el estado. Los nombres de las especies reportadas siguen la nomenclatura más
actualizada de acuerdo a AntWeb (http://www.antweb.org).
Subfamilias Géneros Especies Campeche Quintana Roo

A B Ttl A B Ttl
Dolichoderinae
Azteca
A. alfari Emery x x x
A. forelii Emery x x
A. instabilis (F. Smith) x x* x x x
A. velox Forel x x*
Azteca sp. 1 x x x
Azteca sp. 2 x#
Dolichoderus
D. bispinosus (Olivier) x x x x x x
D. diversus Emery x x
D. lutosus (F. Smith) x x x
Dorymyrmex
D. bicolor Wheeler x x*
D. flavus McCook x x
D. insanus (Buckley) x x*
D. pyramicus (Roger) x x
Forelius
27

F. pruinosus (Roger) x x* x x x
Liometopum
L. apiculatum Mayr x x
Tapinoma
T. melanocephalum (Fabricius) x x*
Tapinoma sp. x#
Formicinae
Brachymyrmex
B. heeri complex x x*
B. incisus Forel x x**
Brachymyrmex sp. x#
Camponotus
C. atriceps (F. Smith) x x* x x x
C. auricomus Roger x x
C. brettesi Forel x x x
C. claviscapus Forel x x x
C. conspicuus zonatus Emery x x* x x*
C. coruscus (F. Smith) x x
C. linnaei Forel x x x
C. mucronatus Emery x x x
C. novogranadensis Mayr x x* x x x
C. planatus Roger x x* x x x
C. rectangularis Emery x x* x x x
C. sericeiventris (Guérin- x x* x x x
Méneville)
C. striatus (F. Smith) x x
C. vicinus Mayr x x*
Camponotus sp. 1 x#
Camponotus sp. 2 x#
Nylanderia
N. guatemalensis complex x x* x x*
N. steinheili (Forel) x x x
N. terricola (Buckley) x x*
Paratrechina
P. longicornis (Latreille) x x x
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmex
P. boopis (Roger) x x x x x
P. caeciliae (Forel) x x
P. cubaensis (Forel) x x x x x x
P. ejectus (F. Smith) x x x
P. elongatulus (Dalla Torre) x x
P. elongatus (Mayr) x x x
P. ferrugineus (F. Smith) x x x x x
P. filiformis (Fabricius) x x x
P. gracilis (Fabricius) x x* x x x
P. kuenckeli (Emery) x x*
P. nigropilosus (Emery) x x
P. oculatus (F. Smith) x x* x x x
P. pallidus (F. Smith) x x x
P. peperi (Forel) x x x x
P. perboscii (Guérin-Méneville) x x x x
P. pupa (Forel) x x
P. simplex (F. Smith) x x x
P. tenuissimus (Emery) x x
Pseudomyrmex sp. x# x#
Ecitoninae
Cheliomyrmex
28

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
C. morosus (F. Smith) x x

Eciton
E. burchellii burchellii x x x
(Westwood)
E. burchellii parvispinum Forel x x
E. hamatum (Fabricius) x x x x x x
E. vagans (Olivier) x x x
Eciton sp. x#
Labidus
L. coecus (Latreille) x x*
L. praedator (F. Smith) x x x
Neivamyrmex
N. crassiscapus Watkins x x x x
N. diabolus (Forel) x x
N. fumosus (Forel) x x x x
N. guerinii (Shuckard) x x x x
N. inflatus Borgmeier x x
N. melshaemeri (Haldeman) x x x x
N. pilosus mexicanus (F. Smith) x x
N. swainsonii (Shuckard) x x
Nomamyrmex
N. esenbeckii (Westwood) x x*
N. hartigii (Westwood) x x
Amblyoponinae
Prionopelta
P. modesta Forel x x
Stigmatomma
S. degeneratum (Borgmeier) x x
Proceratiinae
Discothyrea
D. testacea Roger x x x x
Proceratium
P. micrommatum (Roger) x x
Ectatomminae
Ectatomma
E. ruidum (Roger) x x x
E. tuberculatum (Olivier) x x* x x x
Gnamptogenys
G. acuminata (Emery) x x**
G. regularis Mayr x x
Ponerinae
Anochetus
A. emarginatus (Fabricius) x x
A. mayri Emery x x
A. micans Brown x x* x x
A. orchidicola Brown x x*
Belonopelta
B. deletrix Mann x x*
Cryptopone
Cryptopone sp. x x*
Hypoponera
H. nitidula (Emery) x x x
H. opaciceps (Mayr) x x
H. opacior (Forel) x x x
H. trigona (Mayr) x x**
Hypoponera sp. x#
Leptogenys
L. donisthorpei Mann x x x
29

L. maya Lattke x x x
L. mexicana (Mayr) x x
L. wheeleri Forel x x
Leptogenys sp. x#
Odontomachus
O. bauri Emery x x
O. brunneus (Patton) x x x
O. erythrocephalus Emery x x x
O. laticeps Roger x x x
O. meinerti Forel x x
O. ruginodis M.R. Smith x x*
O. yucatecus Brown x x x x x
Odontomachus sp. x#
Pachycondyla
P. apicalis (Latreille) x x* x x x
P. arhuaca (Forel) x x
P. crenata (Roger) x x
P. harpax (Fabricius) x x* x x x
P. impressa (Roger) x x*
P. stigma (Fabricius) x x x
P. unidentata Mayr x x* x x
P. villosa (Fabricius) x x* x x x
Pachycondyla sp. x#
Platythyrea
P. punctata (F. Smith) x x x
P. pilosula (F. Smith) x x**
Myrmicinae
Acromyrmex
A. ca. coronatus x x** x x**
A. octospinosus (Reich) x x x
Acromyrmex sp. x#
Atta
A. cephalotes (Linnaeus) x x x x x x
A. mexicana (F. Smith) x x
#
Atta sp. x
Basiceros
B. balzani (Emery) x x x x x
B. rugiferoide (Brown & Kempf) x x
B. stannardi (Brown & Kempf) x x x x
B. weberi (Brown & Kempf) x x
B. wheeleri (Mann) x x x x
Cardiocondyla
C. emeryi Forel x x*
C. mauritanica Forel x x*
Cephalotes
C. auriger de Andrade x x
C. biguttatus (Emery) x x x
C. chacmul Snelling x x
C. cristatus (Emery) x x* x x x
C. emeryi (Forel) x x
C. kukulcan Snelling x x
C. maculatus (F. Smith) x x x
C. minutus (Fabricius) x x x x x x
C. multispinosus (Norton) x x
C. pallens (Klug) x x x
C. porrasi (Wheeler) x x
C. scutulatus (F. Smith) x x x
C. umbraculatus (Fabricius) x x x
30

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Crematogaster
C. crinosa Mayr x x
C. curvispinosa Mayr x x
C. erecta Mayr x x x
C. limata F. Smith x x* x x x
C. opaca Mayr x x
C. torosa Mayr x x* x x x
Crematogaster sp. (crinosa group) x#
Crematogaster sp. (curvispinosa x#
group)
Cyphomyrmex
C. minutus Mayr x x* x x x
C. rimosus (Spinola) x x x
Diplorhoptrum
D. corticale (Forel) x x* x x x
Diplorhoptrum sp. x x
Megalomyrmex
M. silvestrii Wheeler x x
Monomorium
M. ebeninum Forel x x x x x
M. floricola (Jerdon) x x
M. pharaonis (Linnaeus) x x* x x*
Monomorium sp. x x*
Mycocepurus
M. smithii (Forel) x x*
Nesomyrmex
N. anduzei (Weber) x x
N. echinatinodis (Forel) x x* x x x
N. tonsuratus (Kempf) x x*
Pheidole
P. absurda Forel x x*
P. dumicola Wilson x x
P. fallax Mayr x x
P. fimbriata Roger x x
P. flavens Roger x x x
P. gouldi Forel x x x
P. megacephala (Fabricius) x x* x x x
P. punctatissima Mayr x x*
P. radoszkowskii Mayr x x* x x*
P. subarmata Mayr x x* x x*
P. susannae Forel x x*
Pheidole sp. 1 (ca. subarmata) x x*
Pheidole sp. 2 (ca. zeteki) x x
Procryptocerus
P. belti Forel x x
P. goeldii Forel x x
Rogeria
R. creightoni Snelling x x*
Solenopsis
S. ca. poe-a x x** x x**
S. geminata (Fabricius) x x* x x x
S. globularia (F. Smith) x x x
S. tenuis Mayr x x**
Solenopsis sp. x x*
Strumigenys
S. boneti Brown x x
S. brevicornis Mann x x
S. cordovensis Mayr x x
31

S. eggersi Emery x x x
S. elongata Roger x x
S. emmae (Emery) x x
S. epinotalis Weber x x
S. gundlachi (Roger) x x
S. lanuginosa Wheeler x x
S. louisianae Roger x x
S. ludia Mann x x
S. margaritae Forel x x
S. nigrescens Wheeler x x
S. rogata (Bolton) x x
S. subedentata Mayr x x
Temnothorax
T. augusti (Baroni Urbani) x x
T. goniops (Baroni Urbani) x x
T. subditivus (Wheeler) x x
Tetramorium
T. bicarinatum (Nylander) x x x
T. simillimum (F. Smith) x x* x x
Trachymyrmex
T. septentrionalis (McCook) x x*
Trachymyrmex sp. x x x
Wasmannia
W. auropunctata (Roger) x x x
Wasmannnia sp. x x
Xenomyrmex
X. floridanus Emery x x
Total 35 39 68 149 119 180
32

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Poneromorfos (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae, Ponerinae) de Sierra de

Quila, Jalisco, México
Margarita Villalvazo-Palacios 1, Miguel Vásquez-Bolaños2 y

Juan Francisco Pérez-Domínguez3
1
Escuela Secundaria Foránea 55, Secretaría de Educación Jalisco, Circunvalación 220, El
Grullo, Jalisco. C. P. 48740. villapalacio.mar@gmail.com 2Entomología, Centro de Estudios
en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara. Km 15.5 Carr. a Nogales, Las Agujas,
Zapopan, Jalisco. C. P. 45200. mvb14145@hotmail.com 3INIFAP-Campo Experimental
Centro Altos de Jalisco Km. 8 Carr. libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. C. P. 47600 Apdo.
postal 56. Tepatitlán de Morelos, Jalisco. perez.juanfrancisco@inifap.gob.mx
Resumen
Se dan a conocer las especies de poneromorfas de Sierra de Quila y de algunos sitios del
suroeste del estado de Jalisco. Como resultado de una serie de colectas realizadas de 2003 a
2011 tanto de manera directa: pinzas, lona de golpeo e indirecta: cebos (miel y atún), trampas
pitfall y embudo de Berlesse. Se tienen diez especies de poneromorfos para Sierrra de Quila,
pertenecientes a seis géneros, dos tribus y dos subfamilias. Se tienen cuatro primeros
registros para el estado de Jalisco: Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792), Hypoponera
punctatissima (Roger, 1859), Odontomachus brunneus (Patton, 1894) y Gnamptogenys
interrupta (Mayr, 1887); además señalar la presencia de Leptogenys elongata (Buckley,
1866), Leptogenys chamela Lattke, 2011, Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804),
Odontomachus clarus (Roger, 1861), Ectatomma ruidum (Roger, 1860) y Gnamptogenys
striatula (Norton, 1868) para la zona de estudio. Se proporciona una lista comentada con la
distribución de las especies y el hábitat donde fueron encontradas.
Palabras clave: Sierra de Quila, Distribución, Hormigas cazadoras, Biodiversidad.
Introducción
Las hormigas son de los grupos animales más abundantes y de los principales
componentes de los ecosistemas (Hölldobler y Wilson, 1990), ocupan numerosos nichos en
las áreas naturales protegidas y actúan como “especies clave” en las funciones de
depredación, mutualismo y modifican la disposición de los recursos para la preservación de
otras especies (Dash y Hooper-Bui, 2008; Yara y Reinoso, 2012), han sido objeto de diversos
estudios de biodiversidad (Calcaterra et al., 2010).
La Familia Formicidae agrupa todas las especies de hormigas, a nivel mundial se divide en
24 subfamilias (Bolton et al., 2006) y se conocen más de 12,660 especies de hormigas
(Agosti, 2005). Para México se tienen registradas 884 especies, 96 géneros, once subfamilias
(Vásquez-Bolaños, 2011). Para Quila se tienen registros de 27 morfoespecies agrupadas en
27 géneros y siete subfamilias (Villalvazo-Palacios y Pérez-Domínguez, 2011). La serie
“poneromorfas” comprende a las actuales subfamilias que antes se encontraban incluidas en
Ponerinae: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Ponerinae sensu stricto y
Proceratiinae (Bolton, 2003). Son de amplia distribución en los hábitats tropicales, sobre todo
en el Nuevo Mundo (Mackay y Mackay, 2003). En México se han reportado 82 especies, 19
géneros, cinco subfamilias de poneromorfas: Amblyoponinae dos géneros y cinco especies;
Ectatomminae tres géneros y 16 especies; Heteroponerinae un género y dos especies;
Ponerinae diez géneros y 48 especies; Proceratinae tres géneros y once especies (Vásquez-
Bolaños, 2011).
33

Las subfamilias Ectatomminae y Ponerinae están dentro del grupo considerado como
hormigas cazadoras debido a sus hábitos depredadores (Fernández y Arias-Penna, 2008). La
subfamilia Ectatomminae se caracteriza por presentar arugas prominentes en todo el cuerpo.
El género Ectatomma presenta pronoto generalmente con tres protuberancias, mesonoto
redondo y prominente, circundado por suturas; mesonoto y propodeo separados por una
sutura profunda; son hormigas de tamaño mediano a grande (7-9.5 mm), ojos compuestos
grandes; mandíbulas largas y subtriangulares con borde masticador muy largo.
Gnamptogenys se caracteriza por presentar generalmente arrugas longitudinales en todo el
cuerpo, ojos compuestos, carinas frontales que se extienden desde el clípeo hasta la altura de
los ojos (Mackay y Mackay, 2003; Fisher y Cover, 2007). La subfamilia Ponerinae se
caracteriza por presentar peciolo con cara anterior y posterior, clípeo desarrollado.
Odontomachus tiene mandíbulas largas con dos o tres dientes apicales, las cuales pueden
abrir hasta en 180°. Cabeza con un surco profundo en el vértice. El nodo del peciolo puede
ser grande. Leptogenys tiene las uñas de los tarsos pectinadas.. Pachycondyla tiene dos
espinas en las tibias de las patas media y posterior. Hypoponera presenta palpos maxilares
con un solo artejo, sin una fenestra ventral (Mackay y Mackay, 2003; Fisher y Cover, 2007).
El presente estudio tiene como objetivo dar a conocer las especies de poneromorfos
colectados en la Sierra de Quila y los obtenidos en otras localidades del suroeste del estado de
Jalisco.
Descripción del área de estudio
El Área Natural Sierra de Quila comprende una extensión de 32,000 hectáreas, de las
cuales 15,192 están consideradas dentro del polígono como Área Natural Protegida (ANP) y
abarca parte de los municipios de Tecolotlán, Cocula, San Martín Hidalgo, Ameca,
Tenamaxtlán y Atengo. Con un rango altitudinal que va de los 1,300 metros a los 2,560
msnm (Guerrero-Nuño y López-Coronado, 1997). Cuenta con diversos tipos de vegetación,
predominando el bosque tropical caducifolio (BTC), bosque de encino (BE), bosque de pino
(BP), bosque mesófilo de montaña (BMM) y bosque de galería (BG). Su clima es templado
subhúmedo en sus partes más altas y en las partes mas bajas es templado semicálido, con
lluvias en verano (Guerrero-Nuño y López-Coronado, 1997).
Se colectaron hormigas desde 2007 hasta 2011, con una periodicidad mensual, por medio
de técnicas de captura directa: pinzas, lona de golpeo y tamices de suelo; e indirecta: cebos
alimenticios (miel y atún), trampas pitfall, embudo de Berlesse. Se registró información de
los hábitats donde se colectaron las hormigas. Los formícidos fueron preservados en frascos
con alcohol al 85% de concentración, para su determinación en laboratorio. Para este trabajo
se utilizó, además de los poneromorfos colectadas en Sierra de Quila, otros obtenidos desde
febrero de 2003 hasta septiembre de 2011 en cultivos de caña de azúcar, berros, maíz y
calabaza, en zonas de selva baja caducifolia y áreas urbanas de algunas localidades del
suroeste de Jalisco. La determinación de los ejemplares se realizó con la ayuda claves para el
grupo (Brown, 1976; Lattke et al., 2007; Lattke, 2011; Mackay y Mackay, 2010) y por
comparación con el material depositado en la Colección Entomológica del Centro de Estudios
en Zoología la Universidad de Guadalajara (CZUG). El material está depositado en las
colecciones particulares de los autores y en la Colección Entomológica del Centro de
Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara.
Resultados
Se tienen 448 individuos pertenecientes a diez especies, seis géneros, dos tribus y dos
subfamilias de poneromorfas. La especie más abundante es Gnamptogenys striatula con 177
individuos; seguida de Leptogenys elongata con 95 individuos; Hypoponera punctatissima
34

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
con 48 individuos, Ectatomma tuberculatum con 39 individuos, Odontomachus brunneus con

37 individuos; Ectatomma ruidum 24 individuos y las menos abundantes son Gnamptogenys
interrupta con un individuo; Odontomachus clarus con cinco individuos Leptogenys chamela
solamente ocho individuos y Pachycondyla villosa con 14 individuos (Cuadro 1).
Los géneros más diversos son Ectatomma, Gnamptogenys, Leptogenys y Odontomachus
con dos especies cada uno, mientras Hypoponera y Pachycondyla solo tienen una especie. La
subfamilia Ponerinae se encuentra representada con cuatro géneros y cinco especies, mientras
que la subfamilia Ectatomminae está representada con dos géneros y cuatro especies.
Cuadro 1. Abundancia de las especies de poneromorfos de Quila.

Subfamilia Tribu Especie Individuos
Ponerinae Ponerini Hypoponera punctatissima 48
Leptogenys elongata 95
Leptogenys chamela 8
Odontomachus brunneus 37
Odontomachus clarus 5
Pachycondyla villosa 14
Ectatomminae Ectatommini Ectatomma ruidum 24
Ectatomma tuberculatum 39
Gnamptogenys striatula 177
Gnamptogenys interrupta 1
TOTAL 448
Ponerinae
Hypoponera punctatissima (Roger, 1859)
Hormigas de tamaño pequeño, el color puede variar de marrón rojizo a marrón oscuro, ojos
pequeños. Especie dominante en los bosques tropicales, nidos con pocos individuos, las
obreras son depredadoras de pequeños artrópodos (Mackay y Mackay, 2002). Se colectaron
48 individuos de mayo de 2003 a septiembre de 2011, tanto en cultivo de caña de azúcar en el
municipio de El Grullo, como en zonas boscosas de pino-encino, a una altitud máxima de
2,084 msnm en Tecolotlán. H. punctatissima fue capturada en suelo bajo hojarasca. En
México existen registros para Baja California, Baja California Sur y Morelos (Vasquez-
Bolaños, 2011). En este trabajo se registra por primera vez H. punctatissima para Jalisco.
Leptogenys elongata (Buckley, 1866)

Hormigas de tamaño mediano a grande, de color oscuras, mandíbulas alargadas usualmente
sin dientes. Se colectaron 95 individuos de agosto de 2009 hasta agosto de 2010, en nidos
bajo piedras, a una altitud mayor a los 1,200 msnm, tanto en bosque de pino-encino como en
bosque tropical caducifolio en Tecolotlán. Los nidos son de pocos individuos. Estas hormigas
son huidizas y ágiles en sus movimientos. En México está reportada en los estados de Jalisco,
San Luis Potosí, Nuevo León y Zacatecas (Vásquez-Bolaños, 2011).
35

Leptogenys chamela Lattke, 2011

Hormigas grandes, de color marrón oscuro. Mandíbulas grandes y delgadas. Se colectaron
directamente ocho individuos el 15 de agosto de 2010, a una altitud de 1,326 msnm en
bosque tropical caducifolio en Tecolotlán. Esta especie solo se conoce para la localidad tipo,
Chamela en la costa de Jalisco, en bosque tropical caducifolio (Lattke, 2011).
Odontomachus brunneus (Patton, 1894)

Hormigas de tamaño mediano a grande, de color marrón oscuro, ápice dorsal del peciolo
generalmente cónico o en punta aguda. Los nidos pueden ser encontrados en ambientes secos,
formados por unos centenares de individuos, comúnmente tienen una sola reina. Las obreras
son depredadoras eficientes (Fisher y Cover, 2007). Se colectaron 37 individuos de
noviembre de 2008 a octubre de 2010 en Tecoltlán y San Martín Hidalgo, directamente en
suelo, algunos individuos se capturaron mientras forrajeaban, otros se obtuvieron de nidos
bajo piedras. En México esta especie tiene registro en Nuevo León, Quintana Roo, Tabasco y
Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2011). Representa el primer registro de O. brunneus para
Jalisco.
Odontomachus clarus Roger, 1861

Hormigas de tamaño mediano, el gaster es color marrón oscuro y el resto del cuerpo de color
marrón rojizo. Ápice dorsal del peciolo generalmente cónico o puntiagudo. Colonias
pequeñas, de 200 a 300 obreras, generalmente con una sola reina; anidan en el suelo, bajo
piedras o en troncos podridos, en las ranuras de la base de la corteza de árboles y hasta en
nidos de termitas; son hormigas cazadoras con hábitos nocturnos y crepusculares que buscan
artrópodos vivos, aunque algunas especies están activas durante el día (Fisher y Cover,
2007). Se colectaron cinco individuos en noviembre de 2010, deambulando sobre el suelo, en
zona de pastizal y ganado en Tecolotlán. En México se encuentra distribuida en: Chihuahua,
Coahuila, Colima, Distrito Federal, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nuevo
León, Puebla, Querétaro, Sonora y Tamaulipas (Vásquez-Bolaños, 2011).
Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804)

Hormigas de tamaño grande, con el cuerpo cubierto densamente con pubescencia. Hace nidos
en los huecos de los árboles y troncos, son activas depredadores, causan picaduras dolorosas
(Fisher y Cover, 20007). Se colectaron 14 individuos en septiembre de 2010, en tallo y ramas
de Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth., en las orillas de un cauce de agua de temporal, en
Tecolotlán. Son agresivas cuando se les molesta. En México se encuentra distribuida en los
estados de: Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos Nayarit, Nuevo León, Quintana Roo,
Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Vásquez-Bolaños, 2011). En Jalisco se
encuentra en los municipios de: Puerto Vallarta, San Sebastián del Oeste y en Tuxcacuesco
(Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004).
Ectatomminae
Ectatomma ruidum (Roger, 1860)
Hormigas de tamaño mediano, color marrón oscuro, mesonoto prominente visto de perfil,
pronoto usualmente con dos o tres tubérculos. Se colectaron 24 individuos de septiembre de
2003 a julio de 2011. La entrada de los nidos de E. ruidum son simples, pasan desapercibidos
hasta que se observa entrar y salir a las hormigas, forrajean de manera solitaria y los nidos
son de pocos individuos. Fueron capturadas directamente en el suelo, tanto en selva tropical
caducifolia como en cultivos de caña, berros, maíz y calabaza en los municipios de
Tecolotlán, El Grullo, El Limón, Autlán y Tuxcacucesco. Indirectamente también se
obtuvieron especímenes mediante cebos alimenticios, con miel y atún. En México ha sido
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Formicidae
FORMICIDAE d e M
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MÉXICO
reportada en los estados de: Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos,
Tamaulipas y Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2011). En Jalisco se reportó para el municipio de
La Huerta (Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004).
Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)

Hormigas grandes, color marrón rojizo, mesonoto prominente en perfil. Se colectaron 39
individuos desde julio de 2009 hasta agosto de 2010, a una altitud máxima de 1,466 msnm.
Todos los ejemplares fueron colectados directamente, unos mientras forrajeaban sobre agave,
tallo y ramas de una leguminosa, también en el suelo y sobre hojarasca en selva baja tropical
caducifolia, en Tecolotlán. Son hormigas ágiles en sus movimientos. En México está
registrada para Chiapas, Hidalgo, Morelos, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán
(Vásquez-Bolaños, 2011). En el presente trabajo se registra por primera vez esta especie para
el estado de Jalisco.
Gnamptogenys striatula Mayr, 1884

Hormigas de tamaño pequeño a mediano, color marrón oscuro, cuerpo esculturado
generalmente con arrugas profundas, propodeo y mesonoto formando una superficie casi
continua en perfil. Construyen sus nidos en troncos podridos o en el suelo, generalmente en
selvas húmedas, algunas especies tienen nidos en árboles, sus nidos están formados por
escaso número de individuos (Mackay y Mackay, 2002). Se colectaron 177 individuos desde
enero de 2008 hasta octubre de 2010, a una altitud máxima de 1,880 msnm, tanto en bosque
tropical caducifolio como en bosque de encino y de pino-encino, en Tecolotlán. Ha sido
reportado en México para las entidades de Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit,
Tabasco y Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2011).
Gnamptogenys interrupta (Mayr, 1887)

Son de color marrón rojizo, cuerpo esculturado usualmente con arrugas. Sus mandíbulas no
son completamente lineales. Se colectó un individuo en julio de 2011, en el suelo húmedo
bajo hojarasca al pie del tallo de un árbol, a escasos metros de un cauce natural de agua
durante época de lluvias, en Autlán. En México la distribución conocida para esta especie es
únicamente para el estado de Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2011). En el presente trabajo se
reporta por primera vez a la especie G. interrupta para Jalisco.
De las diez especies de poneromofos encontradas en la zona de estudio, cuatro
reperesentan primer registro para el estado de Jalisco: Ectatomma tuberculatum (Olivier,
1792), Hypoponera punctatissima (Roger, 1859), Odontomachus brunneus (Patton, 1894) y
Gnamptogenys interrupta (Mayr, 1887), de acuerdo con lo registrado anteriormente
(Vásquez-Bolaños, 2011) y todas las especies representan primer registro para Sierra de
Quila, puesto que no se habían determinado especies, sólo géneros (Villalvazo-Palacios y
Pérez-Domínguez, 2011).
En Sierra de Quila, las especies de Odontomachus fueron observadas en ambientes
alterados por el hombre, en pastizales adyacentes a las zonas de bosque. Ello es indicativo de
que estas especies pueden desarrollarse en zonas con perturbación o cambio de uso de suelo,
lo cual puede ser una ventaja ya que tanto O. brunneus como O. clarus son consideradas
como depredadoras generalistas.
La cantidad de individuos colectados de Gnamptogenys en la mayoría de los nidos fue de
siete en promedio, aunque también hubo más numerosos donde se obtuvieron hasta 58
individuos. Gnamptogenys striatula fue la especie más abundante, 177 individuos, mientras
que Gnamptogenys interrupta fue la menos abundante con un individuo. Se encontraron en
37

bosque tropical caducifolio, también se capturaron en zonas de ladera con cultivo de maíz de
temporal, en áreas de pastizal y en las orillas de cauces de agua.
En el caso de E. ruidum se conocía para el Occidente de México y más específicamente en
Jalisco. Pero E. tuberculatum estaba reportado para siete estados de México, no en Jalisco,
con el presente trabajo se tiene el primer registro para el estado.
Se reporta por primera vez a H. punctatisima con presencia para el estado de Jalisco, en la
Sierra de Quila.
La importancia que tienen los trabajos en los que se estudia la biodiversidad y abundancia
relativa de especies en los ecosistemas conocidos en México, como áreas naturales
protegidas, es que son un paso necesario para la preservación de especies nativas y de los
ecosistemas que resguardan a dichas especies (Ouellette et al., 2010; Dash y Hooper-Bui,
2008). En el caso del presente trabajo en la Sierra de Quila, se considera una primera
exploración para conocer las características que presentan especies como Ectatomma ruidum,
E. tuberculatum, Pachycondyla villosa, Odontomachus clarus y O. Brunneus, que los hagan
ser candidatos para analizar su potencial como agentes de control biológico para los insectos
plaga en cultivos.
Lista de especies de poneromorfas de Quila.

PONERINAE Lepeletier, 1835
Ponerini Lepeletier, 1835
Hypoponera Santschi, 1938
H. punctatissima (Roger,1859)
Leptogenys Roger, 1861
L. elongata (Buckley, 1866)
L. chamela Lattke, 2011
Odontomachus Latreille, 1804
O. brunneus (Patton, 1894)
O. clarus Roger, 1861
Pachycondyla Smith, 1858
P. villosa (Fabricius, 1804)
ECTATOMMINAE Emery, 1895

Ectatommini Emery, 1895
Ectatomma Smith, 1858
E. ruidum (Roger, 1860)
E. tuberculatum (Olivier, 1792)
Gnamptogenys Roger, 1863
G. interrutpa (Mayr, 1887)
G. striatula (Mayr, 1868)
Agradecimientos
Al Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la
Sierra de Quila, por el financiamiento para el trabajo de campo. Al Sr. José Murguía Mora
“El General” por su apoyo invaluable como guía en la Sierra de Quila.
38

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Literatura citada
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Entomological Institute, 71. The American Entomological Institute, Gainesville,
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characters, genus Odontomachus. Studia Entomologica, 19 (1-4): 67-171.
Buckley, S. B. 1866. Descriptions of new species of North American Formicidae.
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Calcaterra, L. A., F. Cuezzo, S. M. Cabrera and J. A. Briano. 2010. Ground ant diversity
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40

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del género Pseudomyrmex encontradas en el

estado de Quintana Roo, México
Juan Antonio Rodríguez-Garza1 y José Javier Reynoso-Campos2

1
Departamento de Ciencias, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo,
Boulevard Bahía s/n, Col del Bosque, C. P. 77019, Chetumal, Quintana Roo. 2Entomología,
Centro de Estudios en Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Las Agujas, Zapopan, C. P. 45510 Jalisco.
juarodri@uqroo.mx1, javierrey1986gmail.com2
Resumen
Se presenta una lista comentada de las especies del género Pseudomyrmex encontradas en
el estado de Quintana Roo, se incluyen comentarios y observaciones de estas especies y en
algunos casos se incluyen observaciones hechas en otros estados de la Península de Yucatán.
El material se obtuvo principalmente mediante recolecta directa y de manera menos frecuente
con embudo de Berlesse y trampas aéreas, desde 1992 a 2012. Se encontraron 13 especies: P.
boopis, P. elongatus, P. filiformis, P. godmani, P. gracilis, P. ita, P. kuenckeli, P. oculatus,
P. osurus, P. pallidus, P. sericeus, P. simplex y P. tenuissimus. Pesudomyrmex osurus es un
nuevo registro para la fauna de hormigas de México encontrada en una palmera al sur de
Mahahual, así como P. godmani colectada en Chunhuhub (20-julio-1999), San Felipe Bacalar
(07-junio-1996), Leona Vicario (22-octubre-1999), Cancún (21-octubre-1999), 5 km al S de
Chiquilá (15-noviembre-2009), Jardín Botánico de Puerto Morelos (04-septiembre-1999),
Cobá (11-junio-1999) es también nuevo registro para el país.
Palabras clave: Pseudomyrmex, Distribución, Quintana Roo.
Introducción
Durante las dos últimas décadas se han publicado varios trabajos que incluyen la fauna de
hormigas de algún lugar en específico de la Península de Yucatán (Dejean et al., 1995;
Durou, 2002; García Moreno et al., 2003; Rodríguez-Garza, 2006, 2008, 2011) o bien
trabajos que hablan sobre grupos de hormigas en particular (Rodríguez-Garza, 2005, 2007;
Rodríguez-Garza y Suárez-Vázquez, 2006; Rodríguez-Garza y Prisco-Pastrana, 2008),
algunos de estos trabajos señalan al género Pseudomyrmex.
Las hormigas del género Pseudomyrmex se encuentran ubicadas en la subfamilia
Pseudomyrmecinae, junto a los géneros Tetraponera y Myrcidris; Pseudomyrmex y
Myrcidris se distribuyen en el Nuevo Mundo concentrándose en la región Neotropical,
mientras que Tetraponera se localiza en el Viejo Mundo. Para el género Pseudomyrmex se
tienen registradas 134 especies en toda América (Antweb, 2013), para México se tienen
registradas 43 especies y para el estado de Quintana Roo solamente once especies (Vásquez-
Bolaños, 2011); algunas especies llaman poderosamente la atención por la relación simbiótica
con algunas especies de plantas, ya que éstas les proporcionan alimento en secreciones
(cuerpos de Beccari) y refugio (dentro de espinas abombadas), a cambio las hormigas
proporcionan protección a la planta (Hölldobler y Wilson, 1990; Janzen, 1966). Algunas
especies no muestran este grado de asociación y pueden habitar en otro tipo de plantas, en
algunos casos estas hormigas utilizan partes de otros insectos para su alimentación, además se
han visto contenidos infrabucales de las larvas en donde se aprecian diferente tipo de esporas
(Wheeler, 1938).
Las hormigas del género Pseudomyrmex se caracterizan por presentar cuerpo
generalmente alargado, ojos grandes, muchas veces son más largos que los escapos antenales,
41

inserción antenal expuesta y cintura de dos segmentos, pecíolo y postpecíolo, el dorso de

tórax y abdomen es liso sin ornamentaciones, pero se puede apreciar pilosidad y pubescencia
variable. Muchas de sus especies son agresivas y tienen una dolorosa picadura (Hölldobler y
Wilson, 1990; Ward, 1985).
Materiales y Métodos
Para la colecta del material se procedió de acuerdo con Hölldobler y Wilson (1990), se
colectó desde el año 1992 hasta el año 2010, en los siguientes sitios de colecta Kohunlich en
1992, San Felipe Bacalar en 1996, Leona Vicario en 1999, Cobá 1999, Cozumel en 1999 y
2010, jardín botánico de Puerto Morelos en 1999, Chunhuhub en 1999, Cancún en 1999, 8
km al S de Majagual en 2000, Noh Bek en 2000 y 5 km al S de Chiquilá en 2009, la mayoría
de las especies se obtuvieron a partir de la revisión directa de la vegetación y el material fue
recolectado con aspirador en muchos de los casos, con la mano y en varios casos se obtuvo el
material directamente del nido. Todo el material se conserva en alcohol etílico al 70%,
etiquetado con los datos usuales: país, estado, municipio, localidad, coordenadas, altitud
sobre el nivel mar, tipo de vegetación, fecha de colecta y colector(es).
Para la determinación se utilizaron diferentes claves como las de Ward (1985, 1989) y las
claves de Enzmann (1944), los diferentes trabajos de Kempf (1958, 1960, 1961, 1967).
Además del apoyo que se brinda a través de la página de Antweb (http://www.antweb.org).
El material se encuentra depositado en la Colección de Hormigas de la Universidad de
Quintana Roo.
Resultados
A lo largo de 19 años de trabajo en campo se ha logrado colectar un total de 13 especies
del género Pseudomyrmex para el estado de Quintana Roo: P. boopis, P. elongatus, P.
filiformis, P. godmani, P. gracilis, P. ita, P. kuenckeli, P. oculatus, P. osurus, P. pallidus, P.
sericeus, P. simplex y P. tenuissimus.
Pseudomyrmex boopis (Roger, 1862)

Esta especie es muy común en todo Quintana Roo y es fácil localizarla en toda la Península,
en algunas partes de Campeche y Quintana Roo Chunhuhub (20-julio-1999), San Felipe
Bacalar (07-junio-1996), Cobá (11-junio-1999).
Pseudomyrmex elongatus (Mayr, 1870)

Esta hormiga es rara en la península, sólo se capturó en dos localidades: 5 km al S de
Chiquilá (15-noviembre-2009), San Felipe Bacalar (07-junio-1996), en ambos casos no fue
posible hacer observaciones.
Pseudomyrmex filiformis (Fabricius, 1804)

Esta hormiga es bastante similar a P. simplex, a primera vista suele confundírsele, la
diferencia se marca bajo el estereoscopio en donde se aprecia la cabeza cuadrada, sólo se
ha encontrado una vez, en Kohunlich (octubre de 1992).
Pseudomyrmex godmani (Forel, 1899)

Esta hormiga es común en todo Quintana Roo y es fácil localizarla en toda la Península, en
algunas partes de Campeche, Yucatán y Quintana Roo. En este último se ha recolectado en
Chunhuhub (20-julio-1999), San Felipe Bacalar (07-junio-1996), Leona Vicario (22-octubre-
1999), Cancún (21-octubre-1999), 5 km al S de Chiquilá (15-noviembre-2009), Jardín
Botánico de Puerto Morelos (04-septiembre-1999), Cobá (11-junio-1999).
42

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804)

Es una hormiga bastante común en Quintana Roo, la forma presente aquí es bicolor (negra
con amarillo-anaranjado) se ha recolectado en Chunhuhub (20-julio-1999), Leona Vicario
(22-octubre-1999),Cancún (21-octubre-1999), Cozumel (2-septiembre-1999 y 14-febrero-
2010), 5 km al S de Chiquilá (15-noviembre-2009), Jardín Botánico de Puerto Morelos (04-
septiembre-1999), Cobá (11-junio-1999), Noh-Bek (12-abril-2000) y puede observársele muy
frecuentemente en jardines de áreas urbanas.
Pseudomyrmex ita (Forel, 1906)

Esta especie es rara en la Península, es una de las más difíciles de identificar, sobre todo en
su separación con P. lisus, de la cual difiere en la forma del epinoto, en ésta última es mucho
más angulado y el tamaño del ojo es ligeramente más grande. Se encontró en dos localidades
de Quintana Roo: Leona Vicario (22-octubre-1999) y Cobá (11-junio-1999).
Pseudomyrmex kuenckeli (Emery, 1890)

Esta hormiga tiene la particularidad de tener la pubescencia tan larga como la pilosidad el
pecíolo es trapezoide visto dorsalmente y angular en vista lateral con una cresta grande en la
parte ventral, se localizó habitando arbustos secos en Chunhuhub (20-julio-1999), San Felipe
Bacalar (07-junio-1996), Cozumel (02-septiembre-1999 y 14-febrero-2010), Jardín Botánico
de Puerto Morelos (04-septiembre-1999), Cobá (11-junio-1999), Noh-Bek (12-abril-2000).
Utilizando las claves de Enzmann es fácil llegar a P. crenulatus (sinonimia).
Pseudomyrmex oculatus (Smith, 1855)

Esta hormiga habita en plantas de acacias en donde vive dentro de las espinas, se alimenta de
cuerpos amarillentos que recolecta en las hojas de éstas. La especie se recolectó en
Chunhuhub (20-julio-1999), Leona Vicario (22-octubre-1999), Cancún (21-octubre-1999), 5
km al S de Chiquilá (15-noviembre-2009), Jardín Botánico de Puerto Morelos (04-
septiembre-1999), es una especie bastante común en toda la península, tolera diferentes
situaciones de perturbación llegando incluso a presentarse en lugares que han sido arrasados
por el fuego (MacKay et al., 1991).
Pseudomyrmex osurus (Forel, 1911)

Es un nuevo registro para la fauna de hormigas de México, se recolectó a 8 km al S de
Majagual (11-noviembre-2000). Es amarilla con manchas negras tenues en el primer
terguito del gaster, se encontró en una palmera en la playa.
Pseudomyrmex pallidus (Smith, 1855)

Es una hormiga bastante común en el sur del estado y puede encontrarse fácilmente en zonas
urbanas, es una hormiga que frecuentemente cáe sobre las personas mientras éstas están bajo
la sombra de los arboles, a pesar de ser muy común sólo se ha recolectado de San Felipe
Bacalar (07-junio-1996) y Noh-Bek (12-abril-2000).
Pseudomyrmex sericeus (Mayr, 1870)

Las hormigas del complejo sericeus son difíciles de identificar, habitan en leguminosas
con espinas. Fue posible recolectarla en Leona Vicario (22-octubre-1999), Cancún (21-
octubre-1999), 5 km al S de Chiquilá (15-noviembre-2009), Cobá (11-junio-1999).
Pseudomyrmex simplex (Smith, 1877)

Es una hormiga pequeña de 4 mm, de movimientos rápidos, habita en ramas muy delgadas,
en los escapos florales secos de orquídeas y otras plantas. Fue posible capturarla en
43

Chunhuhub (20-julio-1999), Jardín Botánico de Puerto Morelos (04-septiembre-1999), y es

común en las zonas urbana de Quintana Roo.
Pseudomyrmex tenuissimus (Emery, 1906)

Esta especie es muy rara, su recolecta fue fortuita, ya que cayó en el hombro de un colector
en la reserva de San Felipe Bacalar (07-junio-1996), y no ha sido posible volver a recolectar
nuevamente otro ejemplar, presenta la cabeza marcadamente alargada y sus escapos son muy
cortos, los ojos son casi dos veces y medio la longitud de los escapos, los fémures son
expandidos.
El género Pseudomyrmex es un género bastante común en Quintana Roo, gracias a este
trabajo se agregaron dos son nuevos para el país P. osurus y P. godmani, y cuatro primeros
registros para el estado, (P. boopis, P. ita, P. kuenckeli y P. sericeus). Este género de
hormigas generalmente se les reconoce por su agresividad en el caso de que habiten en
acacias, sobre todo P. boopis, P. oculatus y P. sericeus, además de P. kuenckeli, aunque ésta
última puede habitar en otro tipo de plantas.
Cabe destacar la rareza de algunas especies que son difíciles de capturar como son: P.
tenuissimus se encontró en San Felipe Bacalar donde solo se colectó un ejemplar y de manera
fortuita, P. filiformis que se colectó en las ruinas de Kohunlich y P. osurus que se lectó en
Mahahual. En el otro extremo, están las especies que son muy comunes como P. gracilis y P.
simplex, que se encontraron en la mayoría de los sitios de colecta. Ahora se tienen 17
especies de Pseudomyrmex para el estado.
Agradecimientos
Se agradece a Hugo Rancharán Acevedo y Javier Pérez Navarrete por su apoyo en el
trabajo y a María Esther Cruz Macías por su ayuda en el laboratorio.
Literatura citada
Antweb. 2012. http://www.antweb.org. Consultado el 10 de marzo de 2013.
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45

Estado del conocimiento de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro,

México
Gabriela Castaño-Meneses
Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e
Investigación, Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de
México. Boulevard Juriquilla 3001, Juriquilla, 76230, Santiago de Querétaro, Querétaro,
México. gcm@hp.fciencias.unam.mx
Resumen
De acuerdo con las revisiones más recientes sobre las especies de hormigas registradas en
el estado de Querétaro, sólo se tienen listados 10 géneros y 14 especies, lo que ubica al estado
entre los más pobremente conocidos, sólo por arriba de Tlaxcala (2 especies), Aguascalientes
(9), Distrito Federal y Estado de México (13 especies cada uno). Incorporando datos de
colectas recientes, se amplía a 14 géneros y 20 especies, con seis nuevos registros para el
estado. Con ello, se escalan dos lugares en cuanto a la riqueza de especies registrada para el
estado, pasando del lugar 29 al 27, quedando por debajo de Campeche, que cuenta con 30
especies. Sin embargo, los datos sugieren que la riqueza del estado podría ser mucho mayor,
ya que de los 18 municipios con los que cuenta el estado, la mayoría de los registros
pertenecen a Querétaro, mientras que municipios como Jalpan de Serra y Landa de
Matamoros, que se incluyen dentro de la Reserva de la Biosfera de Sierra Gorda, sólo
cuentan con un registro y otros municipios como Corregidora, Amealco, Tequisquiapan,
Colón, Peñamiller, no tienen registros. Se ponen en evidencia la falta de estudios sobre la
diversidad de hormigas en el estado y el potencial que puede tener debido a la diversidad de
ambientes que se incluyen en su territorio.
Palabras clave: Riqueza, Distribución, Hormigas, Sierra Gorda, Juriquilla.
Introducción
Las hormigas constituyen la familia de insectos más diversa en el planeta, con más de
12,680 especies descritas (Agosti y Johnson, 2005) y de acuerdo con las estimaciones, el
número podrían ascender a más de 20,000 especies. México es un país con una enorme
biodiversidad, con un alto porcentaje de endemismos en distintos grupos de plantas y
animales, lo que lo sitúa como un país megadiverso, ya que incluye cerca del 10% de la
diversidad del planeta (Mittermeier et al., 1997; Challenger, 1998). Sin embargo, las
hormigas, no obstante su diversidad e importancia ecológica, se han estudiado relativamente
poco en el país. Las revisiones más recientes (Vásquez-Bolaños, 2011), registran 884
especies comprendidas en 86 géneros para México, con estados que han sido muy
pobremente estudiados y sólo tienen registradas dos especies, como es el caso de Tlaxcala.
El estado de Querétaro es otro de estos ejemplos, ya que ocupa el lugar 29 dentro de las 33
entidades federativas del país, con 14 especies registradas, incluídas en 10 géneros, quedando
sólo por arriba de Tlaxcala, Aguascalientes, Distrito Federal y Estado de México (Vásquez-
Bolaños, 2011). Estos registros evidencian la falta de estudios sobre hormigas en el estado, ya
que, no obstante su extensión relativamente pequeña (11,658 km2), es una región que
presenta una gran variedad de ambientes, puesto que en su territorio se pueden encontrar
desde amplias zonas semiáridas, hasta bosques mesófilos con un buen estado de conservación
(Zamudio et al., 1992).
Considerando esta variedad de condiciones, así como que en estados cercanos que
comparten condiciones similares, como son San Luis Potosí e Hidalgo, se tienen registros de
46

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
70 y 86 especies de hormigas, respectivamente (Vásquez-Bolaños, 2011), es muy probable

que la riqueza de la mirmecofauna en Querétaro sea mucho mayor de lo que se tiene
registrado. En el presente trabajo se analiza la distribución y el estado actual del
conocimiento de hormigas en Querétaro y se incorporan nuevos registros provenientes de
colectas recientes en el estado.
Se realizó una revisión de los registros que se tienen sobre especies de hormigas en el
estado de Querétaro, utilizando los trabajos de Rojas (1996, 2001) y la revisión más reciente
de Vásquez-Bolaños (2011), sobre las hormigas de México, así mismo, se revisaron los
trabajos originales donde se citan hormigas de Querétaro, a fin de ubicar la localidad o
municipio del registro. Se incorporando datos de colectas realizadas en el Campus Juriquilla,
de la Universidad Nacional Autónoma de México, así como de otras colectas en localidades
de los municipios de Querétaro y Landa de Matamoros.
La revisión e identificación de tales ejemplares se realizó bajo microscopio
estereoscópico, utilizando las claves de Mackay y Mackay (1989) y de Bolton (1994) a nivel
genérico y para discriminar entre especies se utilizaron diferentes claves, dependiendo de los
grupos involucrados, así como la base de datos AntWeb (http://www.antweb.org).
Una vez recopilada la información, se realizó un mapa de distribución de las especies
registradas en el estado y se hizo un análisis de la misma.
Resultados
Incorporando los registros recientes, se obtuvo un total de 20 especies, agrupadas en 14
géneros para el estado (Cuadro 1). La subfamilia con mayor riqueza específica fue
Myrmicinae, con ocho especies, pertenecientes a seis géneros; seguida de Formicinae con
cinco especies y dos géneros; Dolichoderinae con tres especies y tres géneros y
Psedomyrmicinae y Ponerinae, con dos especies cada una. El género que presentó mayor
riqueza de especies fue Camponotus, con tres.
En la Fig. 1 se muestra la distribución de las especies que han sido registradas en cada
municipio. Cabe señalar que de siete especies sólo se tiene el dato del estado, pero no se
indica el municipio, por lo que estas especies no fueron incorporadas al mapa de distribución.
El municipio con mayor número de registros es Querétaro, con nueve especies, en los
municipios de San Juan del Río, Cadereyta, Jalpan de Serra y Landa de Matamoros, se tienen
registrada una especie en cada uno. Para el resto de los municipios (13), no se cuenta con
ningún registro de hormigas.
47

Cuadro 1. Especies de hormigas registradas para el estado de Querétaro. *Nuevos registros

para el estado.
Taxa Localidad Referencia
*Dorymyrmex insanus (Buckley) La Joya, Querétaro Este trabajo
Campus UNAM-Juriquilla,
Querétaro
*Forelius mccooki (McCook) Campus UNAM-Juriquilla, Este trabajo
Querétaro
Liometopum apiculatum Mayr La Barreta, Querétaro Del Toro et al., 2009
La Joya, Querétaro Este trabajo
Camponotus pellarius Wheeler Soyatal, Cadereyta de MacKay, 2003
Montes
C. picipes picipes (Olivier) Querétaro Rojas, 1996
*C. rubrithorax Forel La Joya, Querétaro Este trabajo
Myrmecocystus melliger Forel Palmillas, San Juan del Río Snelling, 1976
*M. intonsus Snelling Campus UNAM-Juriquilla, Este trabajo
Querétaro
Pseudomyrmex gracilis gracilis Querétaro Vásquez-Bolaños,
(Fabricius) 2005
P. pallidus (Smith) Querétaro Vásquez-Bolaños,
2005
Odontomachus clarus Roger Santiago de Querétaro Deyrup & Cover, 2004
*Pachycondyla harpax Jalpan de Serra Este trabajo
(Fabricius)
Apterostigma mexicanum Lattke Landa de Matamoros Vásquez-Bolaños,
2003b
Atta mexicana (Smith) Querétaro Vásquez-Bolaños,
Campus UNAM-Juriquilla, 2003a
Querétaro, Querétaro Este trabajo
Crematogaster opaca opaca Querétaro Forel, 1901
Mayr
*Pogonomrymex barbatus Campus UNAM-Juriquilla, Este trabajo
(Smith) Querétaro
Pheidole hirtula Forel Querétaro Brandão, 1991
P. hyatti Emery Querétaro Rojas, 1996
Monomorium cyaneum Wheeler Querétaro DuBois, 1986
M. minimum (Buckley) Querétaro Rojas, 1996
La Joya, Querétaro Este trabajo
48

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Figura 1. Distribución de las especies de hormigas registradas para el estado de Querétaro.

De siete especies (ver Cuadro 1) sólo se registra el estado, pero no la localidad ni municipio.
El estado de Querétaro ha sido muy pobremente estudiado en cuanto a su fauna de
hormigas, sin embargo, la incorporación de nuevos datos mostrados en este trabajo,
representa un incremento del 42% en el número de especies, número altamente significativo
si se considera que se incorporó información de tres localidades pertenecientes a dos
municipios (Querétaro y Jalpan de Serra) y que tal información corresponde a colectas
esporádicas. Tales datos muestran que existe un gran potencial en el estado y que es necesario
realizar un mayor esfuerzo en colectas, para poder tener una idea más real de la riqueza de
hormigas existente en el área.
Cabe señalar que de las especies citadas para el estado, de siete de ellas no se tienen datos
sobre la localidad o municipio de procedencia, lo que representa el 45%, lo que también pone
de manifiesto la falta de información detallada y que probablemente algunas de estas especies
procedan de municipios de los que no se tienen registros. Considerando los 18 municipios
que comprenden el territorio del estado, sólo se tienen registros en cinco de ellos, lo que
representan apenas el 28%, ésto es una clara evidencia de la falta de colectas en la mayoría
del estado y que el dato de riqueza que se tienen está seguramente subrepresentado.
El estado de Querétaro es uno de los más pequeños de la República Mexicana, sólo es
mayor en extensión a los estados de Morelos, Tlaxcala y al Distrito Federal, sin embargo, es
también uno de los más heterogéneos, con una gran extensión de zonas semiáridas, pero
también con bosque seco, boque templado y bosque mesófilo con buen estado de
conservación, la mayoría perteneciente a la región de la Reserva de la Biósfera de Sierra
Gorda, que ha sido muy pobremente estudiada en cuanto a su fauna de hormigas. Tomando
49

en cuenta la gran extensión de matorral xerófilo y bosque seco que comprende el territorio
del estado y que incluye distintos municipios del sur del estado, como Querétaro, Huimilpan,
Corregidora y el Marqués, es muy probable que en estas zonas áridas la riqueza de hormigas
se considerable, ya que en otras zonas áridas del país se ha visto el potencial en la diversidad
de hormigas que albergan estos ecosistemas (Ríos-Casanova et al., 2004; Guzmán et al.,
2010; Varela y Castaño-Meneses, 2010). Por otro lado, es importante llevar a cabo estudios
sobre la fauna en estos ambientes, ya que, por ejempo, el bosque seco en el estado de
Querétaro, representa uno de los relictos de este tipo de vegetación en el Bajío mexicano
(Hernández-Oria, 2007), dada la creciente presión y modificación en el uso de suelo, debido a
la urbanización.
La riqueza de hormigas en el estado, podría alcanzar niveles similares a los registrados en
estados como San Luis Potosí e Hidalgo, con valores cercanos a las 90 especies, ya que la
mayor parte del territorio no ha sido estudiada, ni se han considerando ambientes como
cuevas, epífitas ni el bosque mesófilo, lo que podría incrementar considerablemente lo
riqueza de especies.
Agradecimientos
Al Dr. Miguel Vásquez Bolaños (U. de G.), por la iniciativa de fomentar el estudio de las
hormigas en nuestro país.
Literatura citada
Agosti, D. & N. F. Johnson (Eds.). 2005. Antbase. World Wide Web electronic publication.
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Consultada: 12 enero 2013.
50

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Centro regional del Bajío. Pátzcuaro, Michoacán.
51

Nuevos registros de géneros de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para el Estado de

Michoacán
Ana Leticia Escalante-Jiménez1 y Obed Martínez-Labastida2

Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Biología Universidad Michoacana de San Nicolás
de Hidalgo, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán, México, C. P. 58060.
1
crematogaster@hotmail.com 2omlabastida@hotmail.com
Resumen
Se realizó un inventario de los géneros de hormigas de 16 municipios del Estado de
Michoacán obtenidos mediante colectas sistematizadas y esporádicas en 30 localidades de
2003 a 2013. Se obtuvieron 33 géneros de seis subfamilias, siendo Myrmicinae la subfamilia
más diversa. Cinco géneros representan nuevos registros para la entidad. El género más
ampliamente distribuido fue Camponotus. La riqueza específica ubica a Michoacán entre los
diez estados de mayor riqueza específica registrada en el país.
Palabras clave: Hormigas, Biodiversidad, Michoacán.
Introducción
Las hormigas son un grupo de himenópteros sociales de gran diversidad, tanto taxonómica
como funcionalmente, todas sus especies pertenecen a la familia Formicidae. Ocurren en
todos los hábitats, desde el Polo Norte hasta La Patagonia. Junto con las termitas, son los
animales más abundantes en ecosistemas terrestres de áreas tropicales (Mackay y Mackay,
1989; Holldobler y Wilson, 1990; Rojas, 2001). Son un grupo de insectos cosmopolitas de
gran importancia ecológica y económica, siendo relevante su participación en los diferentes
ecosistemas en los que se les encuentra. Se adaptan fácilmente a nuevos ambientes y son los
organismos más abundantes en ecosistemas de áreas tropicales (Holldobler y Wilson, 1990).
Las consecuencias ecológicas directas o indirectas producto de sus actividades incluyen la
mirmecoria, la eutrofización del suelo mediante la concentración de elementos de valor
nutritivo para las plantas, controladores naturales de plagas; además de utilizarse como
bioindicadores de perturbación por metales pesados y algunas otras como elementos
biológicos de consideración en programas de monitoreo y reforestación (Venegas-Rico et al.,
2004). El conocimiento de las hormigas en México, al compararse con el de otros grupos de
insectos es muy deficiente, la identificación específica de las hormigas se vuelve tarea difícil
por la carencia de claves y buenas colecciones de referencia. Mackay y Mackay (1989)
publicaron una clave ilustrada de los géneros del país en donde incluyen 98 géneros.
Generalmente, los trabajos publicados refieren a organismos de Estados unidos o áreas
neotropicales y hay muy pocos listados o catálogos que incluyan a las especies que habitan en
México. Las hormigas mexicanas son poco conocidas y la mayoría se registran con
información basada en gran parte en catálogos (Kemp, 1972 y Smith, 1979, citados por
Mackay y Mackay, 1989). Para Michoacán se han realizado pocos trabajos sobre la
mirmecofauna. Rojas (1996) presenta el primer inventario para las especies de hormigas de
todo México con información por estado, donde incluye únicamente 14 especies para
Michoacán registradas en la literatura, aunque aclara que en colecciones debe haber muchas
más especies esperando ser estudiadas. Vázquez-Bolaños (2011) reporta que entre los estados
que presentan mayor número de especies registradas están Veracruz (279), Hidalgo (218) y
Chiapas (148), ubicando a Michoacán (33) como uno de los estados con menor registros de
especies. Escalante et al. (2004) revisaron 135 registros obtenidos a partir de colectas
sistematizadas y esporádicas en localidades de 13 municipios registrando 35 géneros, de los
52

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
cuales 24 representaron nuevos registros para la entidad. Vásquez-Bolaños y Mackay (2004)

registraron una nueva especie del género Pogonomyrmex, que habita en la Depresión del
Balsas. Escalante y Ponce (2005) registran para la localidad de “Mesón Nuevo”, municipio
de Tarímbaro Michoacán 14 géneros correspondientes a seis subfamilias. Escalante et al.
(2006) realizaron un inventario de los géneros de hormigas de 30 localidades de 17
municipios reportando 43 géneros dentro de siete subfamilias de los cuales once géneros son
nuevos registros para la entidad.
El Estado de Michoacán es una entidad de fuertes y ricos contrastes ambientales. La
complejidad de su fisiografía, que incluye cordilleras, mesetas, planicies, cuencas y litorales,
induce la existencia de una gran variedad de climas, vegetaciones y suelos. Michoacán se
ubica en el centro-oeste del territorio mexicano. Limita al norte con los estados de
Guanajuato y Querétaro, al este con el estado de México, al sur con Guerrero al suroeste con
el Océano Pacífico y el noroeste con Colima y Jalisco. Cubre una superficie de 58,585 km²,
que representa el 3% de la superficie total del país. Se encuentra ubicado entre las
coordenadas 17º 55' y 20º 24' de latitud norte y las coordenadas 100º 04' y 103º 44' de
longitud oeste. La altitud del estado oscila entre los 0 y 3840 msnm (Villaseñor, 2005).
Los ejemplares trabajados proceden de 30 localidades de 16 municipios del estado de
Michoacán. Los ejemplares provienen de colectas sistematizadas, ésto es, que su colecta se
hizo como parte de un programa de muestreo orientado a su captura con fines de inventario
en la localidad del Estribito en el Cerro Colorado del municipio de Pátzcuaro de mayo a
septiembre del 2012 (Cuadro 1). El resto de los ejemplares corresponden a las colectas
esporádicas, o bien no provienen de un trabajo sistematizado para su captura desde 2003
hasta el 2012. Para la colecta de los ejemplares se buscó en el suelo, bajo rocas, en la
vegetación arbustiva y sobre troncos. Las hormigas fueron colectadas con métodos diversos
como son: (a) por detección y captura directa utilizando pinzas o directamente con la mano;
(b) trampas de caída (“pit-fall”); (c) trampa Malaise; (d) muestreo sobre vegetación y (e)
utilizando pinceles (para hormigas muy pequeñas). Los ejemplares colectados se colocaron
en alcohol al 80% para su preservación etiquetándolos con los datos básicos de campo para
su traslado al Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Biología, de la Universidad
Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Para el montaje se usaron alfileres entomológicos del
número 1 al 4 dependiendo del tamaño del ejemplar y triángulos de cartulina para el caso de
los ejemplares más pequeños, usando como pegamento Resistol 850®. En todas las
localidades se registraron las coordenadas y donde no, éstas se obtuvieron utilizando Google
earth 2013. La determinación se realizó con base en las claves de Mackay y Mackay (1989 y
2002), Hölldobler y Wilson (1990). El material colectado se encuentra depositado de la
Colección Entomológica del Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Biología de la
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
Resultados y discusión
De las 30 localidades muestreadas, correspondientes a 16 municipios, se tuvieron 267
registros. Se determinaron 33 géneros correspondientes a seis subfamilias, de las cuales
Myrmicinae fue la que estuvo representada con más géneros (Cuadro 1). La localidad del
Estribito del Cerro Colorado, del municipio de Pátzcuaro, fue la mejor representada en este
trabajo (Cuadro 2). La razón es que en estalocalidad se efectuaron colectas sistematizadas,
mientras que los demás registros provienen de colectas esporádicas. Los géneros más
frecuentemente registrados (por número de localidad) fueron Camponotus (40) y Pheidole
(29); mientras que hubo doce géneros que solo se tienen registrados en una localidad del
Estado (Cuadro 1).
53

Escalante et al. (2004) registraron 10 géneros de los que este autor reporta y 24 géneros
que representaron nuevos registros. Escalante et al. (2006) reportan 43 géneros en el que se
registran por primera vez 11 géneros más. En este trabajo se reportan cinco nuevos registros
de géneros de hormigas incrementando a 48 para el estado. A pesar de su importancia, hay
pocos estudios acerca de las hormigas y la mayoría de las especies son conocidas por medio
de claves y catálogos, usualmente de especies neotropicales y hay muy pocas que incluyan
todas las especies que ocurren en México (Mackay y Mackay, 1989, Mackay y Mackay s.f).
Este trabajo es un aporte para un mejor conocimiento de la mirmecofauna de nuestro estado y
del país.
Cuadro 1. Géneros de hormigas determinadas para las diferentes localidades del Estado de
Michoacán. *NUEVOS REGISTROS PARA EL ESTADO
SUBFAMILIAS GÉNEROS LOCALIDADES
Dolichoderinae Azteca Forel, 1878 26,22
Dolichoderus Lund, 1831* 19
Dorymyrmex Mayr, 186 30,29,28,26,24,23,11,10,3,2
Forelius Emery, 1888 2,6
Linepithema Mayr, 1866 24
Liometopum Mayr, 1861* 26,24,17,1
Tapinoma Föerste, 1850 2,30
Ecitoninae Labidus Jurine, 1807 26
Neivamyrmex Borgmeier, 1940 24,19
Formicinae Brachymyrmex Mayr, 1868 30,29,18,9,3,2
30,28,27,26,23,24,20,19,18,17,1
Camponotus Mayr, 1861 6,13,12,6,3,2,1
Formica Linnaeus, 1758 17
Lasius Fabricius, 1804 26
Myrmelachista Roger, 1863* 28
Paratrechina Motschoulsky,
1863 28,26,24,19,16,9,7,3,2
Prenolepis Mayr, 1861 18
Myrmicinae Acromyrmex Mayr, 1865 16
Aphaenogaster Mayr, 1853 26,14,10,6,3,2
Atta Fabricius, 1818 30,28,27,22,20,16,8,3,2,1
Cardyocondyla Emery, 1869 29,26
Cephalotes Latreille, 1802 16
Crematogaster Lund, 1831 30,28,26,19,16,3,2
Lachnomyrmex Wheeler 19
Monomorium Mayr, 1855 30,26,23
Myrmecina Curtis, 1829* 26
30,28,26,24,23,20,19,18,16,13,7,
Pheidole Westwood, 1839 6,5,3,2
Pogonomyrmex Mayr, 1868 30,29,28,17,9,7,4,3
Solenopsis Westwood, 1840 29,24,23,16,14,12,11,10,9,6,3,2
Tetramorium Mayr, 1855 26,24
Ponerinae Leptogenys Roger, 1861* 26,24
Odontomachus Latreille, 1804 30,29,24,23,22,19,18
Pachycondyla Smith, 1858 15
Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex Lund, 1831 30,26,24,19,16
54

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Cuadro 2. Indicadores para las localidades de colecta de los ejemplares trabajados
ID Localidades Municipio Latitud Longitud

1 Aquila Faro de Bucerías 18° 21' 24'' 103° 21' 24''
2 Aquila Ixtapilla 18° 24' 47.85'' 103° 87' 20''
3 Aquila Maruata 18°16´ 07.19'' 103° 21´ 11.17''
San Antonio
4 Charo Corrales 19° 46' 30.74'' 101° 02' 37.96''
5 Churumuco El Vado 18° 51' 19.77'' 101° 55' 39.01''
6 Churumuco Paso Ancho 18° 51' 21.77'' 101° 55' 40.01''
7 Gabriel Zamora Rancho "El Jagüey" 19° 09' 22'' 102° 00' 09''
Zona Arqueológica
8 Huandacareo "La Nopalera" 19° 59' 47.02'' 101° 16' 44.56''
9 Huetamo Huetamo 18° 37' 35.25'' 100° 53' 56.34''
10 Huetamo Santa Rita 18° 31' 03.43'' 101° 04' 41.98''
11 Huetamo Santa Rosa 18° 31' 04.93'' 101° 08' 08.68''
12 La Huacana Panteón de Zicuirán 18° 53' 07.23'' 101° 59' 05.38''
13 Lázaro Cárdenas Caleta de Campo 18° 04' 24.98'' 102° 45' 09.13''
Caseta de Cobro Las
14 Arteaga Cañas 18° 33' 9.76'' 101° 58' 14.59''
15 Lázaro Cárdenas La Soledad 18° 03' 08.54'' 102° 38' 43.14''
16 Los Reyes Chorros del Varal 19° 30' 59.4'' 102° 34' 19.5''
Santiago
17 Maravatío Puriatzicuaro 19° 53' 03.98'' 100° 35' 16.04''
Bosque Lázaro
18 Morelia Cárdenas 19° 40' 51.33'' 101° 10' 38.15''
19 Morelia Cerro Punhuato 19° 41' 40.24'' 101° 08' 16.01''
Ichaqueo
"Campamento
20 Morelia Torrecillas" 19° 35' 40.8'' 101° 08' 58.1''
21 Morelia Morelia 19° 42' 00'' 101° 11' 18''
Fracc. Villas del
22 Morelia Pedregal 19° 41' 11.63'' 101° 11' 18''
Río Chiquito-Filtros
23 Morelia Viejos 19° 40' 38.26'' 101° 18' 16.20''
Estribito del Cerro
24 Pátzcuaro Colorado 19° 32' 20.76'' 101° 36' 12.68''
25 Panindícuaro Tanguato 19° 51' 18.23'' 101° 48' 06.60''
"La Alberca" Toreo
26 Uruapan el Alto 19° 29' 26.6'' 102° 00' 23.0''
27 Uruapan Col. Ampliación 19° 24' 34.77'' 102° 03' 25.97''
"La Alberca" Los
28 Zacapu Espinos 19° 54' 19.82'' 101° 45' 58.82''
29 Zinapécuaro Araro 19° 54' 39.42'' 100° 49' 21.22''
30 Zinapécuaro Bocaneo (Noroeste) 19° 49' 25.18'' 100° 48' 51.09''
55

Literatura citada
Escalante, J. A. L., J. Ponce S., C. A. Tena M. y R. del C. Chavarrías T. 2004. Géneros de
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Formicidae
FORMICIDAE de
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MÉXICO
La Colección de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Centro de Estudios en

Zoología de la Universidad de Guadalajara (CZUG).
Anahí Cisneros-Caballero1 y Miguel Vásquez-Bolaños2

Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro
Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara . Zapopan,
Jalisco, Apdo . Postal 134, México . 1anahimals04@gmail .com 2mvb14145@hotmail .com
Resumen
La Colección de Hormigas de la Universidad de Guadalajara se inicia a partir de 1994,
forma parte de la Colección Entmológica del Centros de Estudios en Zoología . Cuenta con
5,001 ejemplares pertenecientes a 350 morfoespecies, 58 géneros, 24 tribus y nueve
subfamilias . El total está determinado a nivel género, solo 27 .5% de los ejemplares están
determinados a especie y el resto está como morfoespecie . Se tienen especímenes
procedentes de diez países: Alemania, Brasil, Colombia, Costa Rica, Estados Unidos,
Guatemala, Guyana Británica, México, El Salvador y Venezuela . Los especímenes de
México proceden de 25 estados; Jalisco es el estado mejor representado, con 184
morfoespecies y 2,696 especímenes . Se cuenta con especímenes tipo de cinco especies
descritas de México . La colección de hormigas CZUG es un referente tanto a nivel nacional
como internacional .
Palabras clave: Colección Entomológica, Formicidae, Universidad de Guadalajara, CZUG .
Introducción
Las hormigas son insectos sociales; las colonias están formadas por castas, reinas y
machos (reproductores) y obreras (estériles) (Hölldobler y Wilson, 1990) . A nivel mundial
actualmente se conocen más de 12,600 especies de hormigas distribuidas en 290 géneros y en
21 subfamilias (Agosti y Johnson, 2005; Ward, 2010) . Se encuentran ampliamente
distribuidas en las siete regiones biogeográficas, siendo la región Neotropical una de las más
diversas con 3,100 especies, 95 géneros y 12 subfamilias (Fernández y Sendoya, 2004) . En
México se tienen registradas un total de 884 especies de hormigas, pertenecientes a 86
géneros, 33 tribus y once subfamilias (Vásquez-Bolaños, 2011) . Todas las especies de
hormigas se agrupan en la Familia Formicidae, que a su vez se divide en 25 subfamilias
(Bolton, 2003) . Las colecciones son una de las herramientas más importantes para el
quehacer del taxónomo, en ellas se refleja parte de la diversidad de un lugar o grupo
taxonómico, según la temática de la colección . Las colecciones son consideradas, con una
buena actividad curatorial, acervo de conocimiento y patrimonio nacional (Peña-Martínez,
1994) . En el mundo hay más de 40 colecciones de hormigas pertenecientes a más de 20
países, entre las que destacan por su importancia: MHNG, Suiza; MCZC, Cambridge;
MCSN, Italia; USNM, Washington; BMNH, Reino Unido; MZSP, Brasil (Lauk et al ., 2003) .
Las colecciones de hormigas son escasas en México, no existe un listado de las instituciones
que tienen en sus colecciones representantes de este grupo (Quiroz-Robledo, 1994) .
La colección de hormigas, forma parte de la Colección Entomológica del Centro de
Estudios en Zoología (CZUG), Sección Formicidae . Está adscrita al Departamento de
Botánica y Zoología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
(CUCBA), Universidad de Guadalajara . Dicha colección se inició en 1994 con las colectas
realizadas por David Pérez Politrón, estudiante de la carrera de Biología, cursando la
orientación de Biodiversidad . Una proporción considerable de estas primeras colectas
procede del Volcán de Tequila, Jalisco . Poco después (1998), se incorporó material colectado
57

en localidades pertenecientes a los municipios de Tala y Zapopan y que formó parte de un

trabajo de tesis de licenciatura (Vásquez Bolaños, 1998a). A partir de esa fecha se ha
mantenido en constante incremento llegando a consolidarse como una colección de referencia
a nivel nacional e internacional (Navarrete-Heredia y González Villaseñor, 2005; Vásquez-
Bolaños, 2005).
El material se encuentra organizado en cajas de cartón de varias medidas con
bajoalfombra, que a su vez están dentro de cajas de madera tipo Cornell con tapa de vidrio;
en muebles metálicos. Los ejemplares tipo se localizan en un mueble aparte. El arreglo
taxonómico de la colección sigue la propuesta de Bolton et al. (2006) y modificaciones
posteriores (LaPolla et al., 2012; Lattke, 2011; Longino y Boudinot, 2013).
En este trabajo se presenta exclusivamente la información de todos los especímenes de
hormigas en seco, es decir los montados en alfiler entomológico (así como la información de
los especímenes tipo); no se incluyeron los ejempleares en alcohol. La información de las
etiquetas de cada uno de los especímenes se capturó en una tabla en Excel©. Los campos
incluidos de la etiqueta con la información de colecta son: País, Estado, Municipio,
Localidad, Fecha de colecta, Método de colecta, Coordenadas, Altitud, Tipo de vegetación y
Colector(es). Y los campos de la etiqueta con la información taxonómica son: Subfamilia,
Tribu, Género, Especie, Autor y Año de descripción. Así mismo se recabó información de las
publicaciones que se han desarrollado partir del material depositado en la colección.
Resultados
La colección de hormigas cuenta con 5,001 ejemplares, de los cuales 4,790 son obreras, 79
reinas y 132 machos; correspondientes a 350 morfoespecies, 58 géneros, 24 tribus y nueve
subfamilias (Cuadro 1). El material ha sido obtenido a través de donaciones e intercambio
(Natural History Museum of Los Angeles, MNH; Colección de Hormigas de William y
Emma Mackay, Texas, CWEM; Instituto de Zoología Agrícola, Universidad Central de
Venezuela, MIZA; Colección de Hormigas del Laboratorio de Ecología y Sistemática de
Microartrópodos UNAM, D. F., LESM; Colección de Insectos del Instituto de Ecología, A.
C., Xalapa, IEXA), proyectos (Leaf litter ants of mexican montane wet forest: International
collaboration on a conservation priority, UCMexUS, 2009; Inventario de hongos, flora y
fauna del área natural protegida Piedras Bola del Ejido de Santa Cruz de Bárcenas, H.
Ayuntamiento de Ahualulco de Mercado, 2011), colectas esporádicas en varios estados del
país, Baja California, Michoacán, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas, colectas sistemáticas en
algunas localidades de Jalisco (Ameca, Mascota, Tequila y Zapopan) y practicas de campo
principalmente en el estado de Jalisco.
Todos los especímenes se encuentran determinados a nivel género; solo 27.5% de los
ejemplares están determinados a nivel especie, el resto (63.5%) permanece como
morfoespecie. Se cuenta con especímenes procedentes de diez países: Alemania, Brasil,
Colombia, Costa Rica, Estados Unidos, Guatemala, Guyana Británica, México, El Salvador y
Venezuela. México es el país que cuenta con el mayor número de individuos 4,611; seguido
de Costa Rica con 216; Venezuela con 53; Brasil con 48 y Estados Unidos con 44. México
también es el país que cuenta con el mayor número de morfoespecies, 281; Venezuela con
35; Estados Unidos con 15; Costa Rica con diez y Colombia con tres.
Los especímenes que se tienen de México proceden de 25 estados, el occidente y norte del
país son las zonas mejor representadas. Destaca Jalisco tanto en diversidad como en
abundancia, con 184 morfoespecies y 2,696 especímenes provenientes de 35 municipios.
La subfamilia Myrmicinae es la mejor representada con doce tribus, 25 géneros y 143
morfoespecies (27 determinadas a especie); le sigue Formicinae con cuatro tribus, nueve
58

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
géneros y 72 morfoespecies (nueve determinadas a especie); La subfamilia Dolichoderinae

está representada por una tribu, siete géneros y 44 morfoespecies (ocho determinadas a
especie); Mientras que Ponerinae tiene una tribu, siete géneros y 35 morfoespecies (ocho
determinadas a especie); La Subfamilia Ecitoninae se encuentra representada por dos tribus,
cinco géneros y 31 morfoespecies (28 determinadas a especie). Las subfamilias con menor
representaciones son Pseudomyrmecinae con una tribu, un género y 14 morfoespecies (diez
determinadas a especie); Ectatomminae con una tribu, dos géneros y nueve morfoespecies
(cinco determinadas a especie); Amblyoponinae una tribu, un género y dos morfoespecies y
Paraponerinae con una tribu, un género y una especie.
El género Camponotus está representado con 47 morfoespecies; Pheidole con 31;
Neivamyrmex con 24; Cephalotes y Crematogaster con 15 especies cada uno; Dorymyrmex,
Pseudomyrmex y Odontomachus representados por 14 especies cada uno.
Por su abundancia, el género Camponotus es el mejor representado con 686 individuos;
Pogonomyrmex con 631 individuos; Atta con 366 individuos; Pheidole con 293 individuos;
Neivamyrmex con 283 individuos; Eciton con 256 individuos y, Pseudomyrmex con 220
individuos.
La especie Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) es la mejor representada, con 459
individuos; Atta mexicana (Smith, 1858) con 215 individuos; Tetramorium bicolorum
Vásquez-Bolaños, 2007 con 147 individuos; Labidus coecus (Latreille, 1802), con 178
individuos; Eciton burchelli (Westwood, 1842) con 161 individuos; Nomamyrmex esenbecki
(Santschi,1929) con 124 individuos.
Se tienen individuos de Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) de siete estados; Atta
mexicana (Smith, 1858), Tetramorium spinosum y Pseudomyrmex major (Forel, 1899) de
cinco estados; Camponotus sericeiventris (Guérin-Méneville, 1838), Eciton burchelli
(Westwood, 1842), Nomamyrmex esenbecki (Santschi,1929) y Pachycondyla villosa
(Fabricius, 1804) de cuatro estados.
El estado de Jalisco es el que se encuentra mejor representado con 185 morfoespecies;
seguido de San Luis Potosí con 69 morfoespecies; Veracruz con 31; Zacatecas con 30;
Guerrero con 17. El estado de Jalisco es el que se encuentra mejor representado con 2,696
individuos; seguido de San Luis Potosí con 401 individuos; Zacatecas con 392 individuos;
Veracruz con 273 y Baja California con 267.
Cuadro 1. Lista de hormigas en la colección CZUG.

Dolichoderinae Dolichoderini Azteca spp.
Dorymyrmex spp.
Liometopum apiculatum
luctuosum
occidentale
Linephitema sp.
Dolichoderus bispinosus
diversus
lugens
lutosus
tridentanodus
Foreluis sp.
Tapinoma sp.
Formicinae Lasini Anoplolepis gracilipes
Lasius spp.
59

Myrmecocystus semirufus
lugubris
mexicanus
intonsus
melliger
mendax
spp.
Plagiolepidini Nylanderia spp.
Prenolepis spp.
Myrmelachista sp.
Paratrechina sp.
Camponotini Camponotus spp.
sericeiventris
ulcerosus
Formicini Formica spp.
Pseudomyrmecinae Pseudomirmecini Pseudomyrmex spp.
ferrugineus
veneficus
gracillis
major
elongatus
cubaensis
championi
elongatulus
pallidus
boopis
Ecitoninae Cheliomyrmecini Cheliomyrmex morosus
Ecitoninae Eciton burchelli
mexicanum
vagans
Labidus coecus
praedator
Neivamyrmex opacithorax
melshaemeri
minor
pilosus
nigrescens
rugulosus
sumichrasti
swainsoni
texanus
spp.
adhepos
agilis
60

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
andrei
californicus
cornutus
fallax
graciellae
harrisi
humilis
iridescens
mandibularis
melanocephalus
Nomamyrmex esenbecki
Ponerinae Ponerini Cryptopone spp.
Hypoponera sp.
Leptogenys spp.
Pachycondyla apicalis
villosa
harpax
stigma
verenae
unidentata
impresa
Odontomachus spp.
Anochetus sp.
emery
Platythyrea spp.
Ectatomminae Ectatommini Ectatomma ruidum
tuberculatum
sp.
Gnamptogenys nigrivitora
schmitti
striatula
spp.
Paraponerinae Paraponerini Paraponera clavata
Amblyoponinae Amblyioponini Prionopelta sp.
Myrmicinae Dacetini Strumigenys spp.
Cephalotini Cephalotes insularis
spp.
Procryptocerus spp.
Attini Acromyrmex spp.
Apterostigma mexicanum
Cyphomyrmex spp.
Atta mexicana
cephalotes
texana
61

spp.
Mycocepurussmithi
Myrmicocrypta
sp.
Sericomyrmex
sp.
Trachymyrmex
spp.
Crematogastrini Crematogaster
spp.
Formicoxenini Leptothoraxspp.
Myrmicini Pogonomyrmex
apache
californicus
bicolor
humerotumidus
occidentalis
pima
pima
rugosus
rugosus
wheeleri
occidentalis
barbatus
Pheidolini Aphaenogaster cockerelli
spp.
Messor stoddardi
Pheidole spp.
Solenopsidini Megalomyrmex sp.
Monomorium spp.
Solenopsis geminata
spp.
Oligomyrmex sp.
Stenammini Rogeria sp.
Blepharidatini Wasmania auropunctata
Adelomyrmecini Adelomyrmex spp.
Tetramorini Tetramorium azcatltontlium
bicolorum
mexicanum
notomelanum
spinosum
sp.
La colección de tipos está integrada por 118 especímenes pertenecientes a cinco especies:
Pogonomyrmex humerotumidus Vásquez-Bolaños y Mackay, 2004
Holotipo (una obrera) y paratipos (cinco obreras). Localidad tipo: México, Michoacán,
Petatlán, Presa Infiernillo.
62

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Tetramorium bicolorum Vásquez-Bolaños, 2007

Holotipo (una obrera) y paratipos (91; 89 obreras y dos reinas). Localidad tipo: México,
Jalisco, Mascota, Camino a Juanacatlán.
Tetramorium notomelanum Vásquez-Bolaños, Castaño-Meneses y Guzmán-Mendoza,

2011
Holotipo (una obrera) y paratipos (dos obreras). Localidad tipo: México, Puebla,
Tehuacán, Zapotitlán Salinas, Jardín Botánico Helia Bravo.
Tetramorium azcatltontlium Marques-Silva, Vásquez-Bolaños y Quesada, 2011

Holotipo (una obrera) y paratipos (siete obreras). Localidad tipo: México, Jalisco, La
Huerta, Chamela.
Dolichoderus tridentadonus Ortega-De Santiago y Vásquez-Bolaños, 2012

Holotipo (una obrera) y paratipos (ocho obreras). Localidad tipo: México, Jalisco, Puerto
Vallarta, Palo María, río Palo María.
Con base en el material depositado en la colección de hormigas se han generado

publicaciones, entre las que destacan diez artículos (Alatorre-Bracamontes y Vásquez-
Bolaños, 2010; Marques et al., 2011; Navarrete-Heredia et al., 2006; Ortega-De Santiago y
Vásquez-Bolaños, 2012; Salcido-López et al., 2012; Vásquez-Bolaños, 2007a; Vásquez-
Bolaños, M. 2011; Vásquez-Bolaños y Mackay, 2004; Vásquez-Bolaños y Navarrete-
Heredia, 2004; Vásquez-Bolaños et al., 2011) y nueve notas científicas (Castaño-Meneses y
Vásquez-Bolaños, 2007; Vásquez-Bolaños, 1996; Vásquez-Bolaños, 1997; Vásquez-Bolaños,
1998b; Vásquez-Bolaños, 2003a; Vásquez-Bolaños, 2003b; Vásquez-Bolaños, 2007b;
Vásquez-Bolaños y Meza-López, 2011; Vásquez-Bolaños y Salcido-López, 2012), tanto en
revistas nacionales como internacionales y en colaboración con investigadores de otras
instituciones nacionales y de otros países, así como con miembros del cuerpo Académico de
Zoología. Se han desarrollado tres tesis: dos de licenciatura (Alatorre Bracamontes, 2010;
Vásquez Bolaños, 1998a) y una de doctorado (Vásquez Bolaños 2009); así como un capítulo
de libro (Vásquez-Bolaños, 2005).
Se ha apoyado el desarrollo de los estudiantes de la Licenciatura de Biología, con la oferta
de la materia Tópicos Selectos de Zoología (Taxonomía y biología de Formicidae); con la
recepción de practicas profesionales, servicio social y realización de tesis.
Discusión y Conclusiones
La colección Formicidae de la Universidad de Guadalajara representa el occidente de
México.
Se tienen 5,001 ejemplares; 350 morfoespecies, 58 géneros, 24 tribus y nueve subfamilias.
Solo 27.5% de los ejemplares están determinados a nivel especie, 63.5% permanece como
morfoespecie.
Los especímenes proceden de diez países: Alemania, Brasil, Colombia, Costa Rica,
Estados Unidos, Guatemala, Guyana Británica, México, El Salvador y Venezuela.
México es el país que cuenta con el mayor número de individuos 4611; seguido de Costa
Rica con 216; Venezuela con 53.
Los especímenes de México proceden de 25 estados, destaca Jalisco con 184
morfoespecies y 2,696 especímenes provenientes de 35 municipios.
La subfamilias Myrmicinae es la mejor representada: tribus, 25 géneros y 143
morfoespecies; Formicinae: cuatro tribus, nueve géneros y 72 morfoespecies; Dolichoderinae
una tribu, siete géneros y 44 morfoespecies.
63

Camponotus cuenta con 47 morfoespecies; Pheidole con 31; Neivamyrmex con 24;
Cephalotes y Crematogaster con 15 especies cada uno.
Camponotus es el mejor representado con 686 individuos; Pogonomyrmex con 631
individuos; Atta con 366 individuos; Pheidole con 293 individuos.
Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) es la mejor representada, con 459 individuos; Atta
mexicana (Smith, 1858) con 215 individuos; Tetramorium bicolorum Vásquez-Bolaños, 2007
con 147 individuos; Labidus coecus (Latreille, 1802), con 178 individuos.
Jalisco es el mejor representado con 185 morofespecies y 2,696 individuos; San Luis
Potosí con 69 morfoespecies y 401 individuos; Veracruz con 31 morfoespecies y 273
individuos.
Se cuenta con tipos de cinco especies: Pogonomyrmex humerotumidus Vásquez-Bolaños y
Mackay, 2004; Tetramorium bicolorum Vásquez-Bolaños, 2007; Tetramorium notomelanum
Vásquez-Bolaños, Castaño-Meneses y Guzmán-Mendoza, 2011; Tetramorium azcatltontlium
Marques-Silva, Vásquez-Bolaños y Quesada, 2011; Dolichoderus tridentadonus Ortega-De
Santiago y Vásquez-Bolaños, 2012.
Se han generado diez artículos y nueve notas científicas; tres tesis: dos de licenciatura y
una de doctorado y un capítulo de libro.
Se apoya a los estudiantes de la Licenciatura de Biología, con la oferta de la materias,
practicas profesionales, servicio social y tesis.
Agradecimientos
A los estudiantes que han colaborado y participado, como tesistas, prestadores de servicio
social, practicas profesionales y voluntarios, en la colección de hormigas. Al curador de la
Colección Entomológica, José Luis Navarrete-Heredia, por el apoyo y las facilidades
brindadas para trabajar por más de 17 años en la colección; al jefe del Centro de Estudios en
Zoología Sergio Guerrero Vázquez; así como al personal del CZUG: Georgina Adriana
Quiroz Rocha, Ana Laura González Hernández, Héctor Romero Rodríguez, Agustín
Camacho Rodríguez, Margarito Mora Núñez, Silvia Zalapa Hernández y Gustavo Moya
Raygoza, por toda su ayuda.
Literatura citada
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MÉXICO
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Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Diversidad alfa y beta de los ensambles de hormigas en un paisaje montano de Veracruz
Miguel A. García-Martínez1, Dora L. Martínez-Tlapa2, Luis N. Quiroz-Robledo3 y

Jorge E. Valenzuela-González4
1,2,4
Instituto de Ecología A.C. Red de Ecología Funcional. 3 Red de Biodiversidad y
Sistemática. Carretera antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya, Xalapa, C. P. 91070,
1 2
Veracruz, México; miguel870928@gmail.com, eartdoris24@hotmail.com,
3
luis.quiroz@inecol.edu.mx, 4jorge.valenzuela@inecol.edu.mx
Resumen
El paisaje montañoso y tropical del centro de Veracruz, al oriente de México, es el refugio
del bosque mesófilo de montaña. Este es un conjunto florístico sumamente heterogéneo que
se desarrolla en laderas y se caracteriza por una alta precipitación, nubosidad y humedad
atmosférica. En el presente trabajo se estudió la diversidad de hormigas en fragmentos de
bosque mesófilo en el centro del Estado de Veracruz, México. Se muestreó de mayo a
septiembre de 2009, en cinco fragmentos pertenecientes a cinco municipios. Se colectó con
trampas de intercepción y mini-Winkler según el estrato y, en laboratorio, se procesaron e
identificaron. Se analizaron los datos con curvas de acumulación, índices de diversidad,
frecuencias de captura y técnicas multivariadas de similitud. En total se colectaron 4,348
individuos pertenecientes a 75 especies, 28 géneros, 16 tribus y seis subfamilias. La
comunidad ubicada en el municipio de Huatusco fue la más diversa. El análisis de similitud
mostró una baja similitud entre todas las comunidades y se comprobó con el alto número de
especies exclusivas. Los resultados sugieren que cada fragmento alberga una fauna de
hormigas diferente y se sugiere que la conservación de este tipo ambiente contribuye de
forma importante en la mirmecofauna mexicana y del estado.
Palabras clave: Mirmecofauna, Fragmento, Solenopsis geminata, Bosque Mesófilo.
Introducción
El paisaje montañoso y tropical del centro de Veracruz, al oriente de México, es el refugio
del bosque niebla. Este tipo de vegetación también se conoce como bosque mesófilo de
montaña (BMM), es un conjunto florístico sumamente heterogéneo que se desarrolla en
laderas y se caracteriza por una alta precipitación, nubosidad y humedad atmosférica todo el
año (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2007). Aunque el BMM presenta una extensión
muy reducida en el país (0.8%) es un ecosistema altamente diverso (Williams-Linera, 2007;
Toledo, 2010). Una de las principales amenazas para este ecosistema es su transformación a
otros usos de suelo (Williams y Manson, 2002). En la región central de Veracruz su
distribución actual es de manera muy fragmentada. Debido a la alta diversidad y tasa de
endemismos que presenta, aunado a los servicios ambientales que proporciona (e.g. captación
de agua), es importante la conservación de los manchones de BMM que aún existen en la
región (Williams y Manson, 2002). Manson et al. (2008) realizaron un estudio comparativo
entre el BMM y los cafetales de esta región utilizando como modelos la vegetación leñosa,
las bromelias, orquídeas, helechos, mamíferos pequeños y medianos, anfibios, reptiles,
escarabajos, moscas y hormigas. Estos autores reportan que ciertos grupos de insectos, como
las hormigas, son altamente diversos.
Las hormigas son insectos, del Orden Hymenoptera y de la Familia Formicidae, ubicuos,
generalistas y abundantes sobre la Tierra (Ward, 2010). Participan en la dinámica del
ecosistema reciclando nutrientes, dispersando semillas, con interacciones mutualistas, como
depredadores y necrófagos (Ness et al., 2010). Debido a la importancia ecológica que
67

muestra este grupo, en este trabajo se estudió la diversidad alfa (riqueza, diversidad y
abundancia) y beta (similitud y recambio de especie) de los ensambles de hormigas que
habitan fragmentos aislados de BMM en el centro del Estado de Veracruz, México.
Se trabajó en cinco fragmentos de BMM ubicados en distintos municipios de la zona
central del Estado de Veracruz, dónde el clima regional es semicálido húmedo con lluvias en
verano (A)C(fm)a(i’) (Fig. 1, Cuadro 1).
Tlalnelhuayocan
Xalapa
Coatepec
Ixhuacán
Huatusco
Figura 1. Zona de estudio en el centro del Estado de Veracruz, México, indicando las
localidades dónde se encuentran los fragmentos de BMM estudiados.
Cuadro 1. Descripción de los fragmentos de estudio en términos de ubicación (municipio y

coordenadas geográficas), elevación y tamaño.
Fragmento B5 B4 B2 B1 B3
Municipio Tlalnelhuayocan Xalapa Coatepec Huatusco Ixhuacán
Latitud N 19°30’52’’ 19°30’47” 19°27’38’’ 19°11’23’’ 19°20’15’’
Longitud W 97°00’19’’ 96°56’30” 96°59’46’’ 96°59’11’’ 97°01’42’’
Altitud (msnm) 1650 1250 1350 1360 1420
Extensión (Ha) 10 32 30 30 11
Las colectas se realizaron de mayo a septiembre de 2009. La captura llevó a cabo

mediante transectos en los que se ubicaron 10 puntos de colecta cada 50m. Las muestras se
tomaron en un área con un radio de 25m alrededor de cada punto de colecta. Para ello se
utilizaron cinco tipos de trampas con el fin de muestrear los diversos estratos de forrajeo
utilizados por las hormigas: subterráneo, epigeo, hojarasca y vegetación herbáceo-arbustiva y
arbórea baja. Para la descripción del tipo de trampas utilizadas se puede consultar el trabajo
de Quiroz-Robledo y Valenzuela-González (1995). Las muestras de hojarasca fueron
tamizadas y procesadas en sacos Winkler, para la extracción de las hormigas (Bestelmeyer et
al., 2000).
Las hormigas colectadas se separaron, limpiaron y contaron con ayuda de un microscopio
estereoscópico. Posteriormente se montaron una o dos series (tres especímenes por serie) de
68

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
cada morfoespecie. El resto del material se conservó en viales con alcohol al 70%. Para su
determinación a nivel genérico se utilizaron las claves de Mackay y Mackay (1989). Para la
determinar a nivel de especie se utilizaron varias claves según los géneros involucrados
(Brown, 1978; Mackay y Vinson, 1989; Lattke, 1995: Watkins, 1982; Wilson, 2003).
Los nombres de las subfamilias, tribus, géneros y especies siguen la clasificación
taxonómica de Bolton (2003) con las modificaciones propuestas en la base de datos
“Hymenoptera Name Server 1.5” (Agosti y Johnson, 2005). Para generar curvas de
acumulación de la riqueza observada en cada fragmento, se usó el procedimiento Mao Tau
con 1,000 aleatorizaciones. La riqueza de especies estimada y la eficiencia del muestreo se
evaluaron utilizando el estimador no paramétrico Jacknife1 con 1,000 aleatorizaciones. Todos
los análisis de riqueza se realizaron con el programa EstimateS 8.2® (Colwell 2009).
Con el programa Species Diversity & Richness III® se determinó para cada ensamble: la
riqueza de especies (S), el índice de riqueza Margalef (Dmg), la abundancia relativa de las
especies calculada con base en la frecuencia de captura, la diversidad utilizando el índice de
Shannon (H’), la equidad de Pielou (J’) y el índice de dominancia de Berger-Parker (d). Los
valores de Dmg se compararon con una prueba de Solow (1993) y el índice de diversidad de
Shannon se comparó con una prueba de “t” de Hutchinson. La diversidad beta se analizó
comparando la similitud entre los fragmentos con el índice de Jaccard (que considera la
presencia-ausencia de las especies y el número de especies compartidas). Para representar la
matriz de similitud se realizó un análisis de agrupamiento, jerárquico y aglomerativo, con la
técnica de ligamiento UPGMA (Método de Agrupamiento de Pares no Ponderados usando
Medias Aritméticas). Además, se determinó el coeficiente cofenético, que varía de cero (0) a
uno (1), para conocer la proporción de la estructura de la similitud explicada por el
dendrograma y se utilizó una prueba “Bootstrap” como prueba estadística de soporte de las
agrupaciones generadas en el dendrograma. Todos estos análisis se llevaron a cabo en el
programa PAST (Hammer et al., 2001).
Resultados
Respecto a la composición taxonómica general, se colectaron 4,348 individuos
pertenecientes a 75 especies, 28 géneros, 16 tribus y seis subfamilias. La subfamilia
Myrmicinae fue representada con ocho tribus, 11 géneros y 43 especies; Formicinae con tres
tribus, cinco géneros y 17 especies; Ponerinae con dos tribus, cinco géneros y seis especies;
Ecitoninae con una tribu, tres géneros y cinco especies; Dolichoderinae con una tribu, tres
géneros y tres especies y Pseudomyrmecinae con una tribu, un género y una especie. La
abundancia de especies por género fue la siguiente: Pheidole (13), Camponotus (ocho),
Stenamma (siete) Paratrechina, Solenopsis y Leptothorax (cinco); Pyramica y Carebara
(tres); Adelomyrmex, Brachymyrmex, Cyphomyrmex, Labidus, Neivamyrmex y
Odontomachus (dos). Los 14 géneros restantes están representaron por una especie cada.
Con el estimador de riqueza utilizado se obtuvo una representatividad del inventario total
del 72%. La eficiencia del muestreo a nivel de cada fragmento fue de 65% para B1 (60
especies de riqueza estimada), 67 % para B2 (46), 69% para B3 (42), 72% para B5 (25) y el
82% para B4 (28). En las curvas de acumulación de especies podrá observarse que B4 y B5
son las que muestran una mayor tendencia asintótica. En B3 y B2 esta tendencia es
ligeramente menor mientras que en B1 la curva muestra todavía un incremento importante
confirmando que efectivamente en este sitio fue donde se obtuvo la eficiencia más baja de
muestreo (Fig. 2).
69

45
40
35
Riqueza observada
30
25
20
15
10
5
0
0 10 20 30 40 50 60
Muestras
Figura 2. Curvas de acumulación de las especies observadas calculadas con la función Mao
Tau para los fragmentos B1 (■), B5 (▲), B2 (●), B3 (+) y B4 (x).
La riqueza más alta se observó en B1 (39 especies), seguido por B2 (31), B3 (29), B4 (23)
y B5 (18). Al comparar el índice de riqueza de Margalef utilizando la prueba de Solow, se
encontraron diferencias significativas entre B1 y cada unos de los otros fragmentos (Cuadro
2). También entre B2 y los demás sitios, excepto B4. Al comparar los sitios restantes B5, B3
y B4 no se encontraron diferencias significativas en este parámetro.
Cuadro 2. Comparación de la riqueza y diversidad de los ensambles de hormigas, dónde las

letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05).
Índice de Margalef Índice de Shannon
(Dmg, Prueba Solow) (H', t de Hutchinson)
B1 8.6 a 3.37 a
B2 6.5 b 3.06 b
B3 5.6 c 2.64 b
B4 5.1 b, c 2.87 b, c
B5 4.1 c 2.57 C
Respecto a la diversidad, se observó una disminución en el mismo sentido, con excepción

de los fragmentos B4 y B3 (Cuadro 2). En B1 se encontró la diversidad más alta seguido por
B2 y en B5 la más baja. Al comparar este índice con la prueba “t”, se encontraron diferencias
significativas entre la mayoría de las comparaciones, excepto entre B4 con B2 y con B3 y
entre este último y B5.
Con respecto a los patrones de abundancia observados, a nivel de paisaje se encontró que
Pheidole nubicola Wilson fue la especie con mayor abundancia relativa (14% del total de
muestras). Posteriormente las especies Solenopsis sp. 2 (13.7%), S. geminata Fabricius
(13%), Pheidole sp. 1 (10.7%) y Paratrechina steinheili Forel (10%). En la Figura 3 se
muestran las curvas de rango-abundancia obtenidas para cada uno de los fragmentos
muestreados. Se aprecian algunas similitudes respecto a la estructura de la comunidad de
hormigas en todos los sitios: una o unas pocas especies resultaron dominantes, pocas especies
de abundancia media y una alta proporción de especies poco abundantes o raras. La
comunidad B3 presentó la dominancia más alta y la equidad más baja, seguido por B2. En B5
se obtuvieron valores intermedios y en B1 y B4 los mismos valores bajos de dominancia y de
equidad.
70

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
35
S. geminata
30
S. sp. 2
25
Frecuencia de captura
20 Ph. nubicola
J'=0.89
J'=0.78 d=0.19 J'=0.90
15 d=0.21 d=0.14 J'=0.92 J'=0.92
S. sp. 2
C. atriceps d=0.12 d=0.12
10 Ph. sp. 1 St. sp. 1 Ph. sp. 1 A. tristani
0
B3 B2 B5 B4 B1
Figura 3. Curvas de rango-abundancia mostrando las especies con abundancia igual o mayor
a 10 frecuencias de captura y los valores de equidad (J’) y dominancia (d). S.: Solenopsis,
Ph.: Pheidole, C.: Camponotus, St.: Stenamma y A.: Adelomyrmex.
Con el análisis de agrupamiento se obtuvo un dendrograma basado en el índice de

similitud de Jaccard cuyo coeficiente cofenético indicó que este análisis reflejó el 0.92 de la
estructura de la similitud en los datos originales (Fig. 4). En el nivel más bajo de similitud se
separó la mirmecofauna del fragmento B3 de todos los demás. En un mayor nivel de similitud
se separó B5 de los tres fragmentos restantes y posteriormente se separó la mirmecofauna B1.
Finalmente los fragmentos que presentan la mayor similitud son B4 y B2.
B3 B5 B2 B4 B1
1
0.9
0.8
Índice de similitud de Jaccard
0.7
0.6
0.5
0.4
50
0.3
100
50
0.2 100
Figura 4. Análisis de agrupamiento basado en el índice de similitud de Jarccard entre los

fragmentos estudiados con las medidas de soporte (Bootstrap; N=9999) en cada nodo.
Como podrá apreciarse por los bajos valores de similitud obtenidos, el recambio de
especies entre fragmentos fue alto (Cuadro 3). Solo cuatro especies: Camponotus atriceps,
Labidus praedator, Pheidole nubicola y Solenopsis geminata, se distribuyeron en todos los
fragmentos (7% del total de especies colectadas). Tres especies más (4%) se colectaron en
71

cuatro fragmentos, once en tres (14.7 %), 13 en dos (17.3 %) y 43 especies fueron exclusivas
de un solo fragmento (57%).
Cuadro 3. Diversidad beta entre los fragmentos estudiados. Los valores en la diagonal
corresponden al número de especies únicas para cada fragmento. Los valores por encima de
la diagonal corresponden al índice de similitud de Jaccard y los valores por debajo de ésta
corresponden al número de especies compartidas entre fragmentos.
B5 B3 B4 B1 B2
B5 4 0.20 0.32 0.23 0.19
B3 8 14 0.30 0.17 0.20
B4 10 12 2 0.29 0.35
B1 11 10 14 15 0.29
B2 8 10 14 16 8
En este trabajo se colectaron 75 especies y/o morfoespecies. Con base en la información
registrada por Vázquez-Bolaños (2011), esta riqueza equivale al 8.4% de la mirmecofauna
registrada para México y al 26.5% de la registrada para el Estado de Veracruz. Estas cifras
indican que el paisaje de estudio, en el cual aún existen fragmentos de bosque de niebla,
contribuye de manera importante a la diversificación taxonómica de la mirmecofauna
regional.
La eficiencia de muestreo observada indica que se logró colectar una proporción
importante de las especies de hormigas que integran las comunidades estudiadas (superior al
60% en todos los casos). Un inventario completo de la mirmecofauna requeriría de colectas
adicionales en todos los fragmentos. A pesar de haber utilizado el mismo esfuerzo de
muestreo en todos los sitios, se aprecian diferencias importantes. Estas variaciones pueden
deberse a varios factores, como el tamaño de los fragmentos y su ubicación, su complejidad
estructural (diversidad de la vegetación arbórea, altura del dosel, densidad de sombra, entre
otros) y paisaje circundante (Valenzuela et al., 2008).
Probablemente, una parte de la mirmecofauna que falta por colectar corresponde a las
especies arbustivas y del dosel, pues la gran cantidad de plantas epifitas que habitan dichos
estratos incrementan los micrositios de anidación (Challenger, 1998; Hölldobler y Wilson
1990; Ramos, 2002). Greensalde y Greenslade (1977) proponen que en condiciones de alta
diversidad, las especies más especializadas en el suelo desplazan hacia el dosel a las especies
más generalistas que habían dominado el suelo y la vegetación baja en estadios sucesionales
de baja diversidad. Por lo tanto, es de esperarse que el dosel (no muestreado) albergue
especies que raramente forrajean en estratos más bajos y que ocasionalmente se colectan en el
suelo.
El número de especies en cada fragmento disminuyó de la siguiente forma: B1-B2-B3-B4-
B5. Con el índice de diversidad de Shannon se notó la misma tendencia, con excepción de los
fragmentos B4 y B3, dónde el primero resultó mucho más diverso que el segundo. En cuanto
a los índices de dominancia y equidad utilizados, se observa la dominancia más alta y la
equidad más baja en B3 seguido por B5, en las cuales dominan Solenopsis geminata
Fabricius y Camponotus atriceps Smith, respectivamente. La comunidad B2 presentó valores
intermedios en éstos parámetros donde domina Solenopsis sp. 2; y la dominancia más baja y
equidad más alta se muestran en B4 y B1 en las cuales dominan Pheidole sp. 1 y
Adelomyrmex tristani respectivamente.
Respecto a los patrones de abundancia, se observó que en la mayoría de las curvas de
rango-abundancia existe una alta equidad, lo que generalmente sucede en este tipo de
72

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
ambientes poco perturbados. No obstante en el fragmento B3 si se aprecia una alta

dominancia. Como ya se mencionó antes, la alta dominancia observada en B3 se debe a la
abundancia de S. geminata, especie generalista y oportunista, muy abundante en la zona,
principalmente en áreas más abiertas como zonas urbanas, pastizales y cultivos de diverso
tipo, incluyendo cafetales. Su abundancia en B3 se debe posiblemente a la forma en que está
distribuido este fragmento, como una “cresta” no muy ancha en la parte alta de algunos
lomeríos rodeados por fincas de café. Por este motivo algunas especies típicas de zonas
alteradas, como S. geminata, pueden penetrar más fácilmente en este tipo de fragmentos, en
comparación con otros que, por su forma, presentan menos efecto de borde, de tal manera
que las especies provenientes de zonas adyacentes más alteradas, sólo se encuentran en las
zonas de borde y no penetran fácilmente hacia el interior de los fragmentos.
Respecto a la diversidad beta, comprobamos que, entre los sitios de estudio, el recambio
de especies de hormigas es alto. Aproximadamente el 60% de las especies de todo el estudio
fueron exclusivas a un solo fragmento. Las diferencias observadas, tanto en composición
como en estructura, muestran una alta heterogeneidad en la composición faunística entre
fragmentos. Estos resultados muestran que los fragmentos de BMM que aún se conservan en
la zona albergan, en su conjunto, una importante fauna de hormigas ya que cada uno de ellos
posee en gran medida su propia composición de especies. Aunado a esto, podría existir una
influencia importante de la estructura del paisaje sobre las comunidades que habitan en cada
fragmento, como por ejemplo: el área del fragmento, su forma, el grado de aislamiento, el
uso de suelo en la vecindad de los fragmentos, etc. (Williams-Linera, 2007; Valenzuela-
González et al., 2008).
Debido a la alta perturbación antropogénica en la zona y al hecho de que con el transcurso
del tiempo se reducen constantemente la cantidad y tamaño de los fragmentos de BMM que
aún se conservan en la zona, es urgente la implementación de medidas que permitan y
favorezcan su conservación.
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74

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Variación de la mirmecofauna en un gradiente altitudinal en la región central de

Veracruz, México
Jorge Valenzuela-González1, Analuz Vianney Parra-Cabañas2, Luis Quiroz-Robledo3,

Dora Luz Martínez-Tlapa4 y Enrique David Montes-de-Oca-Torres5
1, 2, 4
Red de Ecología Funcional. 3Red de Biodiversidad y Sistemática. 5Red de Ecoetología.
Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec 351, Congragación El Haya, Xalapa
C. P. 91070, Veracruz, México. 1jorge.valenzuela@inecol.edu.mx, 2marmovia@hotmail.com,
3 4
luis.quiroz@inecol.edu.mx, eartdoris24@hotmail.com,
5
enrique.montesdeoca@inecol.edu.mx.
Resumen
Se comparó la composición, riqueza y diversidad de hormigas epigeas en un gradiente
altitudinal de las laderas del Cofre de Perote, Veracruz, en los municipios de Apazapan y
Xico. Se establecieron cuatro estratos altitudinales (A: 300-500 m; B: 1,300-1500 m; C:
2,300-2600 m y D: 3,000-3200 m), colectando en tres ambientes diferentes en cada estrato
(arbolado, cultivo y pastizal). Se realizaron muestreos mensualmente durante ocho meses.
Para cada estrato se determinó la riqueza, la abundancia absoluta y relativa (frecuencia de
captura en las trampas), el índice de diversidad de Shannon y la dominancia de Simpson. La
diversidad beta se midió con el índice de similitud de Sörensen. En total se registraron 159
especies pertenecientes a 50 géneros y siete subfamilias, dónde Myrmicinae fue la subfamilia
mejor representada en todos los estratos. La mayor riqueza y diversidad se encontró en los
estratos bajos y de medianas alturas (estratos A y B), hubo una disminución continua hacia
mayores altitudes. En los estratos bajos (A y B) se observó una mayor diversidad y riqueza en
ambientes arbolados, mientras que en los estratos altos (C y D) estos parámetros resultaron
mayores en ambientes abiertos. El 82% de las especies colectadas presentan un rango de
distribución limitado, ya que estuvieron confinadas a un solo estrato. La ecitonina Labidus
coecus fue la única especie colectada en todo el gradiente altitudinal. En consecuencia, el
recambio de especies entre estratos en general fue alto, excepto entre los estratos C y D, ya
que el estrato D parece estar conformados en su mayor parte por las especies del estrato C,
que son más resistentes al incremento de altitud.
Palabras clave: Distribución altitudinal, Hymenoptera, Formicidae, Cofre de Perote,
Veracruz, México.
Introducción
Las hormigas (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) son un taxón abundante y diverso en la
mayoría los ecosistemas terrestres y son los insectos sociales con mayor riqueza (12,600
especies) (Vásquez-Bolaños, 2011). Muestran una gama de comportamientos sociales y
hábitos de alimentación, utilizan distintos estratos para nidificar y forrajear y se asocian con
numerosas especies de plantas y animales. Su actividad puede modificar algunas condiciones
físicas y químicas del suelo como su estructura, pH, disponibilidad de nutrientes y contenido
de materia orgánica (Blüthgen y Feldhaar, 2010).
La diversidad de hormigas es ecológicamente influenciada por la humedad, la luz, el tipo
de vegetación, la temperatura, la precipitación y la perturbación humana entre otros factores
ambientales. La capacidad para proporcionar recursos y condiciones representa un elemento
importante en el aumento o disminución de la calidad del hábitat para las especies. En este
sentido, la distribución de la mirmecofauna puede explicarse en términos de gradientes
75

ambientales (Dunn et al., 2010). Estos gradientes están dados por el arreglo espacial del
paisaje y sus efectos sobre las comunidades varían espacial y temporalmente (Fahrig, 2003).
Un factor limitante de la distribución y la diversidad de hormigas es la altitud, debido
principalmente a la variación climática que implica cambios en la productividad, competencia
y depredación dentro de un sistema (Dunn et al., 2010). Guerrero y Sarmiento (2010)
mencionan que a lo largo de un gradiente altitudinal pueden presentarse al menos dos
patrones generales: el decrecimiento en la riqueza al aumentar la altitud, o la concentración
de especies en altitudes intermedias. El primer patrón plantea que el clima varía más en
altitudes elevadas y sólo algunas especies son capaces de tolerar tales variaciones y habitar
ese ambiente, mientras que en las altitudes bajas existe una estabilidad de las condiciones
climáticas, por lo que es donde se concentra el mayor número de especies. Este patrón
denominado regla de Rapoport, ha sido reportado para diferentes taxones (Arellano y
Halffter, 2003; Almeida-Neto et al., 2006; Brehm et al., 2007). El segundo patrón indica que
en altitudes intermedias se concentra la riqueza debido a las condiciones ecológicas presentes
en estas alturas (Rahbek, 1995). Colwell y Lees (2000) plantean que ello se debe a la
existencia de condiciones favorables que permiten la sobreposición de varios ensambles que
pueden co-existir en ese rango altitudinal. En el presente trabajo se estudió la composición,
diversidad y abundancia de las hormigas epigeas a lo largo de un gradiente altitudinal situado
entre los 280 y los 3,200 m en las laderas del Cofre de Perote, Veracruz, México.
El presente trabajo se realizó en las laderas del Cofre de Perote dónde la mayoría de sus
paisajes se han convertido actualmente en un mosaico complejo formado por pequeños
fragmentos con diverso uso de suelo. Toda la zona de trabajo se encontraba comprendida
dentro de los municipios de Apazapan (19º19’14’N y 96º43’05’’W) y Xico (19º25’17’’N y
97º00’30’’W9). Los estratos altitudinales fueron: Estrato A (paisaje tropical): ubicado en
Apazapan, se encuentra entre los 300 y 500 msnm y su tipo de clima es Aw1’’(i)g; Estrato B
(paisaje de transición): ubicado en Xico entre los 1,300 y1500 msnm y en la frontera entre
dos tipos de clima (A)C(fm)w’’a(i) y C(fm)w’’b(i’)g; Estrato C (paisaje de baja montaña):
ubicado en Xico entre los 2,300 y 2,600 msnm y su tipo de clima es C(m); y el Estrato D
(paisaje de alta montaña): se encuentra en Xico entre los 3,000 y 3,200 msnm y tipo de clima
es C(m)w’’(b’)ig. En cada estrato se eligieron tres tipos de ambientes: uno arbolado, uno de
cultivo anual y uno de pastizal, todos presentaron cierto grado de perturbación.
El muestreo se realizó mensualmente de abril a noviembre. En total se utilizaron 840
trampas de intercepción tipo “pit-fall” (Morón y Terrón, 1984). Se colocaron mensualmente
27 trampas en los cuatro estratos. Se ubicaron 9 trampas en cada uno de los ambientes
muestreados. El material obtenido fue colocado en frascos de plástico de 500 ml con alcohol
al 70%. Para la identificación del material obtenido se utilizaron las claves de Mackay y
Mackay (1989). Para la identificación específica se manejaron varias claves dependiendo de
los grupos involucrados. Algunos ejemplares de todas las especies y/o morfoespecies
encontradas fueron montados en seco y el resto se conservaron con su etiqueta de
identificación en frascos de 5 ml con alcohol al 70 %, quedando depositados en la colección
entomológica del Instituto de Ecología en la ciudad de Xalapa, Veracruz (IEXA).
Para cada estrato y ambiente muestreados se obtuvieron: la riqueza de especies (S)
expresada como el total de especies colectadas; la abundancia absoluta (número de
individuos); la abundancia relativa con base en la frecuencia de captura; la diversidad
calculada con el índice de Shannon (H’) y la dominancia por medio del índice de Simpson
(λ). La diversidad beta se analizó comparando la similitud entre los estratos altitudinales con
el índice de Sörensen y el número de especies exclusivas a cada estrato y compartidas entre
estos.
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Resultados
Al considerar todos los estratos se colectaron un total 27,247 individuos, pertenecientes a
siete subfamilias, 50 géneros y 159 especies de hormigas. La mirmecofauna encontrada
estuvo dominada a lo largo del gradiente por la subfamilia Myrmicinae, que tuvo la mayor
riqueza (84 especies) y el mayor número de géneros (27) en todos los estratos.
A todo lo largo del gradiente se encontraron a las subfamilias Ecitoninae y Formicinae.
Estas dos, al igual que las demás, mostraron una disminución de géneros y especies conforme
se incrementa la altitud. Las subfamilias Ponerinae y Pseudomyrmecinae estuvieron presentes
únicamente en los estratos A y B; la subfamilia Dolichoderinae solo se encontró en los
estratos A y C.
Con respecto a la proporción de individuos y especies colectados en cada estrato, se puede
observar que la mayor cantidad de individuos se encontró en los dos estratos de menor altura
(A y B) con un 48.8% y 45% respectivamente. Para el caso del estrato C se obtuvo un 5.1% y
en D solo el 1.4%. El número de especies más alto se encontró en el estrato A con un 75% del
total de especies colectadas, seguido por B, C y D (Fi. 1).
80 Individuos
Riqueza
70
% de especies e individuos.
60
50
40
30
20
10
0
A B C D
Estrato altitudinal
Figura 1. Proporción de individuos (n=27,247 hormigas) y especies (n=159 especies)

colectados en cada uno de los estratos del gradiente altitudinal.
La riqueza de especies disminuye conforme se incrementa la altitud. El mayor decremento

se encontró entre los 500 y los 1,300 m, correspondientes al sitio de muestreo ubicado a
mayor altura del estrato A (500 m) y al de menor altitud de B (1300 m), donde se pasa de 120
a 41 especies. De los 1,300 a los 2,260 (estratos B y C) continúa la disminución de la riqueza,
aunque de una manera más gradual, pasando de 41 a 22 especies y de 22 a 10 entre los 2,600
y 3,200 (estratos C y D).
La diversidad muestra un comportamiento similar al de la riqueza, aunque entre B y C se
observa un ligero incremento debido a una mayor equidad en este último estrato. La menor
dominancia se registró en el estrato A y la mayor en D con valores intermedios y muy
similares entre ellos para B y C (Fig. 2).
En cuanto a la variación de la riqueza y diversidad entre ambientes, en los estratos
ubicados por abajo de los 2,000 m (A y B) se observó que estos incrementaron en los
77

ambientes arbolados (Cuadro 1). Sin embargo, en los estratos ubicados a mayor altura (C y
D) los mayores valores para estos parámetros se observaron en los pastizales.
3 Índice de Shannon 0.4

Dominancia Simpson
0.35
2.5
0.3
Dominancia de Simpson.
2
Índice de Shannon
0.25
1.5 0.2
0.15
1
0.1
0.5
0.05
0 0
A B C D
Estratos altitudinales
Figura 2. Diversidad de Shannon y dominancia de Simpson en los cuatro estratos

muestreados.
Cuadro 1. Riqueza (S) y diversidad de Shannon (H’) de los ambientes muestreados en cada
estrato altitudinal.
Estrato Arbolado Cultivo Pastizal

A S 86 66 75
H' 3.1 2.5 2.3
B S 30 26 24
H' 1.6 1.4 1.3
C S 8 14 15
H' 0.9 1.6 1.7
D S 3 7 9
H' 0.95 0.9 1.3
En el Cuadro 2 se presentan los valores de similitud calculados con el índice de Sörensen.

Puede observarse que la mayor similitud se obtuvo entre los dos estratos ubicados a mayor
altura, C y D; de las 10 especies colectadas en el estrato D, solo dos no estuvieron presentes
en C. A continuación se encuentran los estratos A y B con 19 especies compartidas; B y C
(6); A con C (5) y B con D (2). Finalmente, la similitud más baja se obtuvo en la
comparación entre los estratos ubicados a menor y mayor altura, A y D que comparten dos
especies.
Cuadro 2. Similitud de Sörensen entre los estratos altitudinales. Los valores en la diagonal
corresponden al número de especies únicas para cada estrato. Los valores por encima de la
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FORMICIDAE d e M
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MÉXICO
diagonal corresponden al índice de similitud de Sörensen y los valores por debajo de ésta al
número de especies compartidas entre estratos.
Estratos
A B C D
Altitudinales
A 100 0.23 0.07 0.03
B 19 20 0.19 0.07
C 5 6 10 0.43
D 2 2 7 2
En cuanto al recambio de especies a lo largo del gradiente, se puede observar que

únicamente 28 especies de las 159 colectadas, estuvieron presentes en dos o más estratos. El
resto de las especies (83% del total) estuvieron confinadas a un solo estrato.
Para el caso del estrato A, 100 de las 120 especies colectadas no se encontraron en ningún
otro estrato. La mitad de las especies del estrato B y casi la mitad de las del estrato C también
son exclusivas de cada uno de esos estratos. Por el contrario, la mayoría de las especies del
estrato D están compartidas con el estrato C (ocho de diez especies). Estos resultados
muestran, que la mayoría de las especies tienen una distribución altitudinal relativamente
limitada.
La única especie que se encontró a lo largo de todo el gradiente fue Labidus coecus. En los
tres primeros estratos (A, B y C) estuvieron presentes de manera Labidus praedator,
Neivamyrmex sp., Neivamyrmex sumichrasti y Solenopsis geminata. Las especies
Acromyrmex octospinosus, Brachymyrmex sp., Camponotus atriceps, Cyphomyrmex sp. 1,
Eciton burchelli, Hypoponera opacior, Neivamyrmex esenbecki, Pheidole sp. 13 y 14,
Solenopsis sp. 1, Strumygenys sp., Monomorium sp., Odontomachus laticeps, O. yucatecus y
Paratrechina longicornis, aparecieron sólo en los estratos de menor altura (A y B);
Crematogaster sp. 2, Formica sp., Leptothorax sp. 11 y 12 y Myrmica mexicana solo se
encontraron en los estratos más altos (C y D). Cheliomyrmex morosus se encontró en los
estratos intermedios (B y C) y Leptothorax sp. 8 en los tres estratos más altos (B, C y D).
Discusión
En este trabajo se colectaron 159 especies y/o morfoespecies, lo que equivale al 18% de la
mirmecofauna registrada para México y al 56% de la mirmecofauna registrada para Veracruz.
Con base en la información reportada por Rojas (2011) y Vásquez-Bolaños (2011) sobre la
mirmecofauna del país, en el presente trabajo se colectaron algunas especies que representan
nuevos registros para México y Veracruz. A nivel de país se reporta a Gnamptogenys
hartmani (Wheeler), Gnamptogenys bisulca Kempf & Brown, Nylanderia parvula (Mayr),
Pheidole lamia Wheeler, Strumigenys sevesta Bolton y Strumigenys pariensis Lattke &
Goitia. A nivel estatal se reporta a Crematogaster aff. patei Buren, Neivamyrmex cornutus
Watkins, Neivamyrmex impudens (Mann), Neivamyrmex nigrescens (Cresson) y Rogeria
innotabilis Kugler. Estas cifras indican un incremento en 0.67% del conocimiento de la
mirmecofauna de México y un 3.88% de la mirmecofauna de Veracruz.
En este trabajo se observó que la abundancia, riqueza y diversidad de hormigas disminuye
de manera importante conforme aumenta la altitud. Según Samson et al. (1997) y Fagua
(1999), se presenta una disminución significativa en el número de especies de hormigas por
arriba de los 1,500 msnm en bosques tropicales. En este trabajo, se encontró que a los 1,400
msnm, existen todavía un número importante de especies (41), que disminuye notablemente
hacia los 2,500 msnm (22 especies). Brown (1973) reporta que las hormigas son escasas por
79

arriba de los 2,500 msnm en zonas tropicales; en este trabajo, se encontraron hormigas por
arriba de los 3,000 msnm aunque de manera más escasa.
Para explicar la disminución de la riqueza de especies a lo largo de este gradiente se debe
considerar diversos factores. Por un lado, en la mayoría de los casos, existe un patrón de
disminución de especies conforme aumenta la altitud (Toledo, 1994). Para el caso de las
hormigas, este patrón altitudinal coincide con lo encontrado por García-Pérez et al. (1992)
Samson et al. (1997), Escobar (1999) y Fagua (1999) quienes observaron que de manera
general, existe una mayor riqueza en estratos de menores a medianas alturas y que hay una
disminución importantes de especies conforme aumenta la altitud. Por otro lado también
encontramos diversos factores abióticos, bióticos y edáficos como la disminución de
temperatura, variación de la incidencia solar, los distintos tipos de vegetación, variación del
volumen de humus en el suelo (Brühl, 1999).
Las zonas con mayor diversidad y cobertura vegetal, se consideran como más productivas,
lo que permite soportar a más especies de hormigas (Kaspari, 2003). En estas zonas las
hormigas pueden encontrar ambientes más diversos, con mayor cantidad de recursos para su
alimentación, así como mayores sitios de anidación (Brown, 1973; Cartas, 1993). Esto se
observó en los ambientes arbolados de los estratos A y B donde existe mayor vegetación y se
encontraron, en su mayoría, valores altos de riqueza y diversidad en comparación con los
otros ambientes. No obstante, en los estratos C y D se observó que la zona arbolada fue la de
menor riqueza en contrasta con el cultivo y el pastizal que son zonas abiertas. La incidencia
del sol regula en gran parte la actividad y distribución de las hormigas, haciéndolas
proporcionalmente más ricas y abundantes en áreas abiertas que en sitios a la sombra en
ambientes fríos (Kaspari, 2003).
Esto se debe a que en zonas frías, (como las montañas) en las áreas de mayor sombra, el
calor no es suficiente para que las larvas se desarrollen eficientemente y las hormigas
forrajean (Brown, 1973). La mayoría de las especies, buscan alimento sólo con temperaturas
superiores a 10 ºC y cesan su actividad por encima de los 40 ºC (Hölldobler y Wilson, 1990).
En cambio en áreas abiertas, aún a grandes altitudes (4,000 msnm), puede haber suficiente
calor para que sobrevivan, se desarrollen y lleguen a ser localmente abundantes, como lo
reporta Brown (1973) quien encontró, en las cuestas sin árboles de los Andes o del Himalaya,
algunas especies de hormigas de manera abundante.
La dominancia, en general, muestra una tendencia a incrementarse con la altitud. La
mayor dominancia se presentó en el estrato D siendo las especies Myrmica mexicana y
Crematogaster sp. 2 las especies más abundantes a esta altitud.
También es importante mencionar que existió un gran recambio de especies entre estratos.
Únicamente 28 especies (17.6%) de las 159 colectadas, se encontraron en dos o más estratos;
el resto estuvieron confinadas a uno solo de ellos. Estos resultados muestran que la mayoría
de las especies tienen una distribución relativamente limitada coincidiendo con lo reportado
por García-Pérez et al. (1992), Samson et al. (1997) y Brühl (1999). Solo en el caso del
estrato D se encontró que la mayoría de las especies (8 de 10) eran compartidas con el estrato
C.
Conclusiones
Los resultados obtenidos en este trabajo concuerdan con la regla de Rapoport, ya que se
encontró un decremento de la riqueza, diversidad y abundancia de hormigas conforme se
incrementa la altura.
La mayor parte de las especies tiene una distribución restringida a ciertos estratos del
gradiente altitudinal.
En los estratos más bajos (300 a 1,500 msnm) los ambientes arbolados son los que
presentan mayor riqueza y diversidad de hormigas.
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MÉXICO
En los estratos más altos (2,300 a 3,200 m snm), las áreas abiertas presentan mayor
riqueza y diversidad que los ambientes arbolados.
Agradecimientos
Al Instituto de Ecología A.C. Xalapa por la beca otorgada para la realización de este
trabajo. Al Dr. José Antonio Gómez Anaya por su ayuda en los análisis estadísticos. Al Biól.
Cesar Vicente Rojas Gómez por la elaboración de la base de datos utilizada. A la M. en C.
María Elena Medina Abreo por las facilidades brindadas para obtener los datos de la zona de
estudio. Finalmente, al Dr. Quiyari Jatzé Santiago Jiménez por su ayuda en el reconocimiento
de los sitios de estudio.
Literatura citada
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82

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Partición aditiva de la diversidad de hormigas entre escalas espaciales en el Bosque

Tropical Caducifolio de México.
Tatianne Gizelle Marques Silva

Posgrado en Entomología, Departamento de Entomología, Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, MG, Brasil. tatiants@gmail.com
Resumen
Los procesos ecológicos y evolutivos pueden manejar cambios en la diversidad a
diferentes escalas espaciales. Para determinar la escala en que estos procesos más influyen,
las siguientes hipótesis fueron evaluadas: (i) las diferencias en los estratos del bosque son
mayores, en cuanto a riqueza y “recambio” de las especies de hormigas, que las diferencias
entre los fragmentos de bosque seco; (ii) la disimilitud en la composición de especies es más
grande entre estratos del bosque que entre los fragmentos de bosque seco. Para verificar los
patrones de diversidad de hormigas se diseñó un modelo jerárquico anidado en tres escalas
espaciales, en donde la escala local es la trampa de caída (pitfall) y la escala más grande es el
paisaje. Se utilizaron 135 unidades de muestreo (15 trampas x tres estratos del bosque x tres
fragmentos=135). Un modelo nulo basado sobre las muestras fue usado para identificar
variaciones en la distribución aleatoria de la diversidad entre las escalas espaciales. La
partición espacial de la diversidad de hormigas evidencia que la diversidad alfa y beta (entre
los estratos del bosque) fue mayor que la esperada por azar. De acuerdo con la composición
de especies y con el patrón de diversidad, se reafirmó la importancia de crear más áreas
protegidas en el dominio del Bosque Tropical Caducifolio de México.
Palabras clave: Partición de la diversidad, Formicidae, Bosque Tropical Caducifolio.
Introducción
La biodiversidad está distribuida típicamente de forma heterogénea entre los hábitats,
paisajes y regiones. Entender cómo y por qué la distribución espacial de la diversidad de
especies cambia entre escalas espaciales son temas de gran interés en la ecología teórica
(Ricklefs, 2004). Elegir solamente una escala espacial como el enfoque del estudio puede
llevar a conclusiones con poder explicativo limitado, una vez que diferentes patrones puede
emerger en otras escalas espaciales (Summerville et al., 2003). Para determinar la
importancia de diferentes procesos manejando la diversidad de especies es importante
colectar los datos de forma estandarizada en escalas espaciales comparables, repitiendo el
mismo proceso entre las diferentes escalas (Whittaker et al., 2001).
Identificar la escala que más contribuye al pool de la diversidad es de grande importancia
para lograr programas de conservación de la biodiversidad (Ehrlich, 1996). Con este análisis
se puede identificar y proteger la escala que contiene mayor diversidad de especies. En áreas
con alto grado de disturbio antrópico, como los Bosques Tropicales Caducifolios (BTC)
(Portillo-Quintero y Sanchez-Azofeifa, 2010), las estrategias de conservación deben ser
direccionadas para la protección de hábitats remanecientes, considerando la distribución
regional de las especies entre las diferentes escalas espaciales (Fahrig, 2003).
El principal objetivo fue identificar la escala espacial que más contribuye para el pool
regional de especies. Las hipótesis analizadas fueron: (i) las diferencias en los estratos del
bosque son mayores, en cuanto a riqueza y “recambio” de las especies de hormigas, que las
diferencias entre los fragmentos de bosque seco; (ii) la disimilitud en la composición de
especies es más grande entre estratos del bosque que entre los fragmentos de bosque seco.
83

Material y métodos
Área de estudio: Bosque Tropical Caducifolio
Los BTCs se encuentran desde el noreste de México hasta el norte de Argentina y Brasil
en áreas separadas que varían de tamaño (Linares-Palomino et al., 2011). El estudio fue
conducido en tres fragmentos de BTC distribuidos en la Reserva de la Biosfera Chamela-
Cuixmala, ubicada en la costa centro-oeste de México, en el estado de Jalisco, México (sitio
de la Estación de Biología Chamela UNAM: www.Ibiologia.unam.mx/ebchamela). El paisaje
se compone de colinas bajas (50–180 m de altura) con pendientes convexas dominadas por
los BTCs. El clima es altamente estacional con una pronunciada estación seca. El promedio
de precipitación anual es de 746 mm, distribuida en los meses de Junio hasta Octubre, cerca
de 31% de la precipitación anual ocurre en septiembre. La temperatura promedio anual es
aproximadamente 25oC, con diferencia de menos de 5oC entre los meses más calientes y fríos
del ano (García-Oliva et al., 2002).
Diseño del muestreo
Las hormigas fueron colectadas en el mes de noviembre de 2010, cerca del periodo de
lluvia. Fueron distribuidos 15 puntos de muestreo en cada fragmento, que se distancian 15 m
uno del otro. En cada punto de muestreo se colocaron trampas de caída con una mezcla de
sardina y miel en su interior. Cada punto contiene tres trampas, una en el estrato arbóreo, otra
en el suelo (epigeo) y otra en el estrato subterráneo (hipogeo), en total se colocaron 45
trampas en cada fragmento. La trampa arbórea fue elaborada de acuerdo con la metodología
de Ribas et al. (2003), la del suelo es el modelo convencional y la del estrato subterráneo esta
de acuerdo con Schmidt y Solar (2010).
Análisis de los datos
Una curva de acumulación de especies fue construida utilizando el número de especies y
el número de trampas muestreadas, realizando 10000 aleatorizaciones para generar los
intervalos de confianza, utilizando el paquete vegan en el R 2.11.1 software (R Development
Core Team, 2010).
La partición aditiva de diversidad fue utilizada como una herramienta para realizar la
partición total de la diversidad (gama diversidad) en los componentes alfa (α) y beta (β). En
este estudio, la diversidad gama (γ) fue particionada como: γobs = α+βT+βE+βF, donde α es la
diversidad alfa por trampa, βT es la diversidad beta entre las trampas, βE es la diversidad beta
entre los estratos y βF es la diversidad beta entre los fragmentos de BTC. En la partición
aditiva, la diversidad alfa, beta y gama tienen la misma unidad – número de especies. Para
comparar la importancia relativa de cada valor de diversidad beta encontrado, fue construido
un modelo nulo que contrasta los valores esperados con los observados (Crist et al., 2003).
Esta análisis fue realizada utilizando el paquete vegan en el R.
Para el análisis de composición de especies fue utilizado un análisis multivariado
Permanova (Anderson, 2001), verificando la influencia de la trampa, estrato del bosque y
fragmento sobre la composición de especies de hormigas. Para esto fue utilizado la medida de
disimilitud de Jaccard y 999 aleatorizaciones. También fue verificada la dispersión de los
datos entre los fragmentos, utilizando el análisis multivariada Permdisp (Anderson, 2001,
2006). El análisis Permanova fue realizado con el procedimiento ‘‘adonis’’ y Permdisp con
el procedimiento “betadisper” en el paquete vegan en el programa estadístico R.
Resultados
Fauna de hormigas
Fueron colectadas 47 especies de hormigas de 24 géneros. La subfamilia con mayor
diversidad fue Myrmicinae (25 especies), seguida por Formicinae (ocho especies),
Dolichoderinae, Ectatomminae, Ecitoninae, Pseudomyrmecinae, (tres especies cada) y
Ponerinae con dos especies de hormigas (Cuadro 1).
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FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Cuadro 1. Lista de especies de hormigas colectadas en el Bosque Tropical Caducifolio de

México.
Taxa Fragmento 1 Fragmento 2 Fragmento 3
Myrmicinae
Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) X
Aphaenogaster sp. X X X
Cephalotes sp. X X
Cephalotes wheeleri Forel, 1901 X
Crematogaster sp.1 X X
Crematogaster sp.2 X
Crematogaster sp.4 X X X
Cyphomyrmex sp. X X X
Leptothorax sp.1 X
Leptothorax sp.2 X
Pheidole sp.1 X X
Pheidole sp.2 X X
Pheidole sp.3 X X
Pheidole sp.4 X X
Pheidole sp.5 X
Pheidole sp.6 X X X
Rogeria sp.1 X
Rogeria sp.2 X X
Rogeria sp.3 X
Solenopsis sp.1 X X
Solenopsis sp.2 X X X
Tetramorium sp. X X
Temnothorax sp. cf terrigena X
Formicinae
Brachymyrmex sp. X
Camponotus sp.1 X X
Camponotus sp.2 X
Camponotus sp.3 X X
Camponotus sp.4 X X
Camponotus sp.5 X
Camponotus sp.6 X
Camponotus sp.7 X
Dolichoderinae
Azteca sp.1 X
Dorymyrmex sp. X
Linepithema sp. X
Ecitoninae
Eciton burchelli Forel, 1899 X
Labidus coecus (Latreille, 1802) X X X
85

Neivamyrmex fallax Borgmeier, 1953 X

Ectatomminae
Ectatomma ruidum Roger, 1860 X
Ectatomma turbeculatum (Olivier 1792) X X
Gnamptogenys mina (Brown, 1956) X X
Ponerinae
Odontomachus sp. X
Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804) X
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmex ejectus (Smith, 1858) X
Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) X X
Pseudomyrmex pallidus (Smith, 1855) X X
En la curva de acumulación de especies fue observada una tendencia de estabilización,

indicando que el esfuerzo de muestreo fue suficiente (Fig. 1). Estos datos sugieren que el
número de especies de hormigas muestreadas es muy próximo al número total de especies de
hormigas de cada fragmento de BTC.
35
30
Fragmento1
Numero de especies
Fragmento2
25
Fragmento3
20
15
10
5
0
0 10 20 30 40
Numero de muestras
Figura 1. Curva de acumulación del número total de especies de hormigas colectadas con
trampas arbóreas, epigeas y hipogeas en diferentes fragmentos de Bosque Tropical
Caducifolio en México. Las áreas sombreadas esquematizan las desviaciones alrededor del
promedio.
Partición espacial
La partición de la riqueza total de especies y hormigas (diversidad γ) revela que todas las
particiones de la diversidad observada son significativamente diferentes de las esperadas por
azar, con excepción de la diversidad βT (entre trampas) y βF (entre fragmentos). La
contribución a la diversidad total es significativamente mayor dentro de cada fragmento y
86

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
aumenta con la escala espacial dentro de los fragmentos. La variación dentro de las trampas
(diversidad α) y entre los estratos (βE) contribuyen con más de 32% para la diversidad gama
(Cuadro 2).
Cuadro 2. Partición aditiva de la riqueza total de especies de hormigas en los componentes

alfa y beta.
Observada
Componentes de la diversidad Esperada P
(% of total)
α (adentro de la trampa) 1.59 (3.38) 1.47 <0.01
βT (entre trampas) 9.41 (20.02) 9.53 n.s
ΒE (entre estratos) 14 (29.79) 11.40 <0.01
ΒF (entre fragmentos) 22 (46.80) 21.44 n.s
γ (diversidad total) 47 43.84
El valor de P fue calculado con la comparación del valor observado de cada componente de
diversidad y el valor estimado a través de 1000 aleatorizaciones de la base de datos.
Composición de especies
La composición de especies de hormigas cambia entre los fragmentos de BTC
(Permanova, p < 0.0001, Tabla 3). Esto significa que el centro (promedio) de los datos de
cada fragmento está en posición diferenciada. Permdisp revela una gran distancia media entre
los centros de los fragmentos (fragmento 1=0,29; fragmento 2=0.09; fragmento 3=0,06), lo
que indica que la composición de especies cambia entre los fragmentos de BTC (F-
value=49.74, p < 0.0001) (Cuadro 3).
Cuadro 3. Diferencia en la posición y dispersión de la comunidad de hormigas muestreadas

en el Bosque Tropical Caducifolio (BTC) de México.
Permanova Permdisp
Factores
r2 F-value
Estrato 0.19
Dentro del BTC
Trampa 0.97
Entre los BTCs Fragmentos 0.02*** 49.74***
Diferencias significantes están en negro. ***p<0.0001.
Algunas especies de hormigas colectadas en este estudio, como las pertenecientes a los
géneros Camponotus, Pheidole y Solenopsis son consideradas hormigas ecológicamente
dominantes y pueden influir en la ocurrencia y distribución de especies menos competitivas
en los fragmentos (Dejean y Corbara 2003). Esta dominancia puede explicar la semejanza en
la riqueza de especies observada y estimada entre los fragmentos. Las especies de estos
géneros representan más que 32% de la fauna de hormigas muestreadas en los fragmentos de
BTC.
Aunque la riqueza de especies no fue diferente entre los fragmentos del BTC, resultado
que también puede ser explicado por la pequeña distancia existente entre los fragmentos
(aproximadamente 2 km); la composición de especies de hormigas es diferente entre los
fragmentos. La configuración espacial agregada de los fragmentos de BTC en el paisaje
puede permitir la entrada de especies del entorno y de los fragmentos vecinos. Así, el proceso
87

de sustitución de especies entre las áreas de estudio puede explicar la riqueza similar de
especies entre los fragmentos y la composición diferenciada (Baselga, 2010).
Con relación a la partición aditiva, el intercambio de especies entre los estratos verticales
del bosque fue la escala espacial que más contribuye significativamente para el pool regional
de especies. El estrato epigeo acumula la mayor diversidad de hormigas (aproximadamente
43% del total de especies). Campos et al. (2010) también encontraron mayor actividad y
diversidad de hormigas en el suelo de sabanas australianas. La estructura física de los arboles
de los bosques secos son un tanto efímeros, ya que en gran parte del año los arboles del BTC
se encentran sin hojas, con baja disponibilidad de recursos y sitios de nidificación, lo que
puede explicar la baja diversidad de especies en este estrato (20% del total). Así, hormigas
que residen en los estratos arbóreo y subterráneo pueden forrajear en el estrato epigeo y
hojarasca en búsqueda de recursos, satisfaciendo sus requerimientos de nicho. Este
movimiento de las especies de hormigas entre los estratos puede explicar la elevada
diversidad beta en esta escala espacial.
En conclusión, en este estudio se destacó la importancia de la dinámica vertical de la
comunidad de hormigas en los diferentes estratos del BTC y el papel de los fragmentos en la
conservación de diferentes especies de hormigas. Aunque no se encontraron diferencias en la
riqueza de especies entre fragmentos, lo que podría estar influenciado por el número de
replicas, la diferencia en la composición de especies puede indicarnos que si se conservan
más fragmentos de bosque podemos preservar un mayor número regional de especies de
hormigas (Marques y Schoereder, en prensa), lo que puede ser sustentado por los procesos
locales dentro de cada fragmento.
Agradecimientos
Agradezco al M. Quesada por recibirme en su laboratorio en el Centro de Investigaciones
de Ecosistemas (CiEco-UNAM) y por apoyarme en la logística de la salida de campo.
Agradezco también al M. Vasquéz-Bolaños por el apoyo en la identificación de las hormigas.
CAPES y CNPq por las becas de estudio del doctorado y post-doctorado.
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89

Diversidad funcional de las hormigas del suelo sobre un gradiente sucesional de la

Lacandona
Maya Rocha Ortega1 y Mario Enrique Favila Castillo2

Red de Etoecología, Instituto de Ecología, A. C. Carretera Antigua a Coatepec # 351, Colonia
1
El Haya, Xalapa, Veracruz. C. P. 91700 rocha_369@hotmail.com,
2
mario.favila@inecol.edu.mx
Resumen
Los cambios en la estructura y composición de especies a través de un gradiente de
sucesión implican cambios en la diversidad funcional y funciones del ecosistema. En los
ecosistemas tropicales las hormigas participan en una gran variedad de procesos y la
perturbación humana tiene un efecto sobre sus ensambles. En este trabajo se evaluó el efecto
de la perturbación humana sobre la diversidad funcional de las hormigas en un gradiente de
sucesión vegetal secundaria en la región de la Lacandona. Nuestros resultados muestran que
en los bosques secundarios las especies de hormigas raras en abundancia tienen una baja
redundancia funcional y son particularmente importantes para la resiliencia del ecosistema a
la perturbación humana. Por otra parte, en la selva madura la divergencia entre los caracteres
de las especies de hormigas determina la alta diversidad funcional de las comunidades de
hormigas, pero aún dentro de la selva madura continua la perturbación humana puede
disminuir la diversidad funcional de las comunidades de hormigas. En la región Lacandona
los bosques secundarios de mayor edad de abandono conservan la diversidad funcional de las
hormigas lo que favorece la resiliencia de la selva a largo plazo.
Palabras clave: Formicidae, Sucesión secundaria, Restauración, Lacandona.
Introducción
En México las selvas húmedas cubrían más de 15% del territorio del país (Rzedowski,
1978). En la actualidad, una de las mayores presiones sobre las selvas húmedas es la
destrucción de los bosques primarios y la conversión a hábitats secundarios (Clark, 2007) y
como consecuencia la pérdida en la diversidad de especies (Martínez-Ramos y García, 2007).
En los bosques secundarios se presentan cambios temporales en la tasa de colonización y
reemplazo de grupos funcionales, lo que se conoce como sucesión ecológica secundaria
(Benítez-Malvido y Martínez-Ramos, 2003). Altos niveles de disturbio pueden interrumpen
los procesos de sucesión natural. Asimismo, no es predecible la etapa final de la sucesión y
son posibles muchos patrones de sucesión (Heil, 2004). La importancia del disturbio sobre la
dinámica de la comunidad ha sido estudiada recientemente (Pickett y White, 1985) y
actualmente están poco documentados los cambios en los procesos y servicios del ecosistema
en los gradientes de sucesión (Bihn et al., 2010).
Los cambios en la estructura y composición de especies a través de un gradiente de
sucesión implican cambios en la diversidad funcional y funciones del ecosistema (Lohbeck et
al., 2012). Existe poca información de la variación de la diversidad funcional sobre
gradientes ambientales y sucesionales en bosques (Lohbeck et al., 2012). La diversidad
funcional se define como el valor, intervalo y distribución de los caracteres funcionales en un
ecosistema (Díaz et al., 2007). Se han propuesto dos tipos de índices principales para medir
diversidad funcional, los basados en la incidencia de las especies (presencia / ausencia) y los
basados en la abundancia de la especie. El fundamento de los índices de incidencia es que
cada especie tiene un efecto sobre la función de los ecosistemas y las especies raras son
particularmente importantes para la resiliencia del ecosistema al disturbio (Walker et al.,
90

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
1999). En contraste, los índices basados en la abundancia enfatizan el papel de las especies
dominantes (Mouillot et al., 2005).
En zonas sin perturbación humana se ha comprobado que la distribución en abundancia de
las hormigas sigue una seris logarímtica, siendo muy común encontrar un alto número de
especies con poca abundancia (Leponce et al., 2004), en cambio en sitios con perturbación
humana existe un mayor número de especies dominantes en abundancia (Davidson et al.,
2003). En términos de funcionalidad las hormigas en zonas tropicales son un grupo
importante porque intervienen en una gran variedad de funciones en el ecosistema (Folgarait,
1998) e incluyen especialistas en varios niveles tróficos (Hölldobler y Wilson, 1990). Bihn et
al. (2010) encontraron en un gradiente sucesional de la región de la Mata Atlántica en Brasil,
una correlación positiva entre la riqueza de especies y la diversidad funcional, asimismo
encontraron un patrón positivo entre la edad de la sucesión y la diversidad funcional de las
especies de hormigas. Las especies raras en abundancia contribuyeron en mayor medida al
incremento de la diversidad funcional sobre el gradiente de sucesión, porque funcionalmente
son únicas. Es importante identificar la funcionalidad de las especies de hormigas para la
conservación de la composición ecológica de las comunidades y determinar de la relación
biodiversidad-procesos del ecosistema que ayudaría a mejores decisiones prácticas de
restauración.
El objetivo del presente estudio es determinar los cambios en diversidad funcional de las
hormigas del suelo en función de la edad de abandono en un gradiente de sucesión secundaria
en la Lacandona. Debido al alto número de procesos en los que las hormigas participan,
esperamos encontrar que la diversidad funcional estará en función de la edad de abandono.
Área de estudio
El estudio se efectúo en el Municipio de Márquez de Comillas (16° 04’N, 90° 45’ W), al
sur de la Reserva de la Biosfera Montes Azules, en el estado de Chiapas, México. El área
consiste de tres unidades geomorfológicas definidas por el tipo de suelo y topografía (Ibarra-
Manríquez et al., 2001). La precipitación media anual es de 3000 mm y la temperatura
promedio de 24 °C, con una marcada época de secas en la temporada de febrero a abril. En
México es el área con mayor cobertura de selva húmeda, pero se estima que el 31% de la
superficie boscosa se perdió principalmente debido al avance de actividades agropecuarias
(De Jong et al., 2000). De acuerdo en la clasificación de Miranda y Hernández X. (1963), la
vegetación original consistía de selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia,
actualmente la zona consiste de un mosaico de fragmentos de selva original, selva secundaria
y zonas con actividades agropecuarias (van Breugel et al., 2006).
Estudio de campo
Los bosques secundarios fueron seleccionados a partir de milpas abandonadas, en suelos
limosos y sobre lomeríos, como unidad geomorfológica. Con base en el trabajo de van
Breugel et al. (2006), se seleccionaron ocho parcelas de 0.5 ha, con un periodo de seis, nueve,
11, 12, 13, 14, 18 y 27 años de abandono. Por otra parte, se seleccionaron cuatro parcelas de
selva madura de 0.5 ha, dentro de la Reserva de la Biosfera de Montes Azules.
Inventario de hormigas
La colecta de hormigas del suelo dentro de las parcelas se efectuó durante la temporada de
lluvias (julio-agosto) de los años 2010 y 2011. En cada temporada se establecieron por
parcela dos transectos de 100 m y se colectaron 20 muestras de hojarasca (1 m2) a intervalos
de 10 m, a través de dichos transectos. En un muestreo independiente se colocaron seis
trampas de caída a intervalos de 20 m, sobre los dos transectos de 100 m. Los insectos
extraídos de las muestras de hojarasca fueron colocados posteriormente en bolsas Winkler,
con base en el protocolo de Agosti et al. (2000). El total de los insectos colectados se
91

determinaron a nivel de género con ayuda de las claves de Bolton (1994), posteriormente se
determinaron a nivel de especie o morfoespecie, empleando el listado de especies de la región
elaborado por Longino (2010). Una baja frecuencia en las muestras puede indicar que la
especie no está establecida y que solo es transitoria (Magurran y Henderson, 2003), por
consiguiente en el presente estudio se excluyeron las especies que tuvieran menos de tres
individuos en el total de colectas.
Caracteres funcionales
Para determinar la diversidad funcional de los ensambles de hormigas con base en el uso
de recursos, se emplearon seis caracteres que fueron seleccionados porque representan la
forma de adquisición de los recursos, la cantidad de recursos y el tipo de recursos que
consumen (Kaspari y Weiser, 1999; Bihn et al., 2010).
Tamaño del cuerpo.- Se usaron dos medidas, la longitud y ancho de la cabeza, porque
están correlacionadas con la biomasa del cuerpo (Kaspari y Weiser, 1999). El tamaño es
considerado uno de los caracteres más importantes, porque determina la cantidad de recursos
que consume (Peters, 1983). Se realizó la medición de la longitud desde el margen occipital
del clípeo hasta el borde más alto de la cabeza y el ancho se midió en la parte más expandida
de la cabeza, excluyendo los ojos.
Tamaño relativo del ojo.- Es la proporción de ancho y largo del ojo lo que permite tener
una representación de su tamaño y forma, esta medida proporciona información acerca de la
forma de adquisición de los recursos (Bihn et al., 2010).
Longitud de las patas.- Se tomaron dos medidas de la longitud de las patas, la primera fue
el largo del fémur, excluyendo el trocánter y la segunda el largo de la tibia excluyendo los
tarsos. Esta medición proporciona información sobre la forma de adquisición y calidad de
recursos (Feener et al., 1988).
Longitud de las antenas.- Este caracter limita la distancia a las que las hormigas pueden
recibir información químicosensorial y brinda información sobre el tipo y calidad de recursos
que consumen (Kaspari y Weiser, 1999). Se midió la longitud total de la antena desde la base
hasta su ápice.
Análisis de diversidad funcional
Calculamos dos índices de diversidad funcional, uno basado en incidencia (riqueza
funcional) y otro en abundancia (divergencia funcional). Para el cálculo de ambos índices, se
empleó una matriz de caracteres y una de frecuencia de las especies por sitio. Primero los
caracteres fueron estandarizados, para garantizar que cada uno contribuya de igual manera.
Posteriormente, para determinar la riqueza funcional en los ensambles de hormigas de cada
parcela usamos el índice de diversidad funcional de la comunidad (FDc) que se define como
la suma de la longitud total del dendrograma funcional (Petchey y Gaston, 2006). Como
medida de divergencia funcional empleamos el índice Rao de entropía cuadrática (Ricotta,
2005), que estima la dispersión de las especies en el espacio funcional valoradas por su
abundancia relativa y es evaluada con la distancia media entre dos individuos al azar (Botta-
Dukat, 2005; Laliberté y Legendre, 2010); además puede emplearse para analizar patrones de
convergencia o divergencia de caracteres (Ricotta y Moretti, 2011; Lepš et al., 2006).
Calculamos el índice de FDc en el paquete R y el índice de Rao con la corrección de Jost
(2007) mediante el script proporcionado por de Bello et al. (2010).
Resultados
Los análisis se basaron en 49 especies y 20 morfoespecies con 936 ocurrencias en 12
sitios. Se encontró un incremento en la riqueza funcional a mayor edad de abandono de los
bosques secundarios. Dentro de las cuatros parcelas de selva madura se encontraron valores
menores de riqueza funcional en comparación a los bosques secundarios de mayor edad de
abandono. Por otra parte, en los bosques secundarios no encontramos un patrón de la
92

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
divergencia funcional en relación a la edad de abandono. Los valores más altos de

divergencia funcional se encontraron en la parcela de selva madura (MF4) y en el bosque
secundario con mayor edad de abandono (SM8). Mientras que los valores menores se
encontraron en la parcela de bosque secundario de 9 años de abandono (SF2) y en la parcela
de selva madura (MF2) (Cuadro 1). Se encontró que la riqueza funcional está en función de la
edad de abandono de las parcelas en el gradiente de sucesión (Fig. 1), en cambio la
divergencia funcional no está determinada por la edad de abandono (Fig. 2).
Cuadro 1. Valores de índices de diversidad funcional de hormigas del suelo, en un

gradiente de sucesión secundaria en la región de la Lacandona, Chiapas.
Parcela Edad S Riqueza funcional Divergencia funcional
SF1 6 22 31.33 8.68
SF2 9 19 35.99 6.6
SF3 11 24 34.71 8.6
SF4 12 28 40.61 9.52
SF5 13 26 42.55 8.52
SF6 14 32 45.4 10.63
SF7 18 28 41.5 8.23
SF8 27 36 51 11.17
MF1 30 33 9.47
MF2 25 37.59 6.72
MF3 39 41.5 9.41
MF4 34 40.21 11.4
Figura 1. Riqueza funcional de la comunidad de hormigas (FDc) en función de la edad de

abandono de las milpas, en la región de la Lacandona, Chiapas, México. (R2= 0.79, p = 0.003)
93

Figura 2. Divergencia funcional de las comunidades de hormigas (Rao) en función de la edad

de abandono de las milpas, en la región de la Lacandona, Chiapas, México. (R2= 0.39, p =
0.09)
Discusión
En el presente estudio analizamos la relación entre la diversidad funcional y la edad de
abandono de milpas en la Lacandona. Nuestros resultados confirman nuestra hipótesis de que
la riqueza funcional tendría una relación lineal con edad de abandono, lo que sugiere que hay
una baja redundancia funcional en la comunidad de hormigas y que las especies raras en
abundancia son particularmente importantes para la resiliencia del ecosistema a la
perturbación humana sobre el gradiente de sucesión. Esto concuerda con lo encontrado por
Binh et al. (2010) quienes midieron la riqueza funcional con otro índice, lo que sugiere que es
un patrón consistente en la comunidad de hormigas en los bosques tropicales secundarios. Sin
embargo, Binh et al. (2010) encontraron que en la selva madura las especies raras en
abundancia también incrementan la riqueza funcional, en cambio en nuestro trabajo en el
bosque maduro la riqueza funcional fue menor que en parcelas de etapa intermedia de
sucesión. Una posible explicación es que los sitios con edad intermedia de sucesión son
ambientalmente más heterogéneos en una escala espacial pequeña y por lo tanto se
incrementa el número de nichos en cada parcela, mientras que en el bosque maduro varios
nichos podrían no ser usados.
Diferentes autores han determinado que en sitios con perturbación humana existe un alto
número de especies de hormigas dominantes en abundancia (Davidson et al., 2003), mientras
que en zonas tropicales sin perturbación humana la distribución en abundancia de las
hormigas es log-series (Leponce et al., 2004). Nosotros encontramos que en el gradiente de
sucesión no hay una relación entre la dominancia en abundancia de las especies de hormigas
y su divergencia funcional. Rocha-Ortega y Favila (en prensa) encontraron que hay un
incremento de la riqueza de especies en función de la edad de abandono en la zona de
estudio, por otra parte, Botta-Dukát (2005) determinaron que el índice de Rao puede decrecer
al incrementar la riqueza de especies, porque la introducción de nuevas especies en la
comunidad puede decrecer el promedio de disimilitud entre ellas, esta podría ser la
explicación de que en etapas intermedias de sucesión la divergencia de los caracteres no sea
significativamente diferente a la de etapas más tempranas; sin embargo, en la parcela de
mayor edad de abandono la divergencia de caracteres es mucho mayor y la riqueza de
94

Formicidae
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DE éxico
MÉXICO
especies ya no tiene efecto sobre los valores de divergencia funcional. En el bosque maduro
encontramos una divergencia de caracteres de hormigas, con excepción de la parcela MF2,
donde Rocha-Ortega y Favila (en prensa) encontraron que es un sitio que sufrió una alta
perturbación humana y ésto puede observarse también en la funcionalidad de la comunidad
de hormigas.
Conclusión
En los bosques secundarios de la región de la Lacandona las especies de hormigas raras en
abundancia tienen una baja redundancia funcional y son particularmente importantes para la
resiliencia del ecosistema a la perturbación humana. Sin embargo, en el bosque maduro la
distribución en abundancia no es el elemento determinante en la funcionalidad de las
comunidades de hormigas y la variable que explica la funcionalidad es la divergencia entre
los caracteres. La perturbación humana aún dentro del bosque maduro continuo puede tener
un efecto negativo sobre la funcionalidad de las comunidades de hormigas. Los bosques de la
Lacandona, no solo conservan las especies de hormigas de la selva, también conservan la
diversidad funcional de la comunidad de hormigas, lo que favorece la resiliencia de la selva.
Literatura citada
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Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Estudio de la remoción de semillas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith) en

ambientes transformados: un análisis de los basureros de los nidos
Leticia Ríos-Casanova1 y Ángeles Medina Salgado2

Laboratorio de Ecología, Unidad de Biotecnología y Prototipos, Facultad de Estudios
Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de los Barrios 1, Los
Reyes Iztacala, Tlalnepantla 54090, Estado de México, México.
1
leticiarc@campus.iztacala.unam.mx; 2 mary_ms29@hotmail.com
Resumen
En este estudio se analizó el efecto que la transformación del ambiente tiene sobre las
semillas removidas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus. Este efecto se estudió a través
del análisis de las semillas que se encuentran en los basureros de los discos que rodean la
entrada de los nidos, comparando cinco nidos en cada uno de tres sitios que han tenido el
efecto de diferentes actividades humanas: un mezquital cerrado, que es el más conservado
(MC), un mezquital abierto (MA) y un campo de cultivo (CC), que es el que ha tenido la
mayor transformación. Se esperaba que la diversidad y cantidad de semillas encontradas en
los sitios que, debido a las actividades humanas tienen una vegetación escasa y poco
estructurada (CC y MA), fueran menores que en los nidos de los sitios que han recibido
menos impacto y, que por lo tanto, tienen una vegetación más estructurada y mayor
abundancia de recursos (MC). La composición y cantidad de las semillas encontradas en los
discos de los nidos difieren significativamente entre sitios. Contrariamente a lo que se
esperaba, los sitios MA y CC presentaron mayor riqueza y abundancia de semillas que el sitio
MC, que es el más conservado. Las semillas encontradas en mayor abundancia en los
basureros de P. barbatus pertenecen a las familias Asteraceae y Poaceae. Probablemente la
mayor diversidad y abundancia de semillas encontrada en CC y MA se deba, por un lado, a la
gran producción de semillas de las plantas que se encuentran en estos sitios, como los pastos
y las aceráceas y por otro, al efecto del disturbio intermedio, que en el caso de MA puede
estar aumentando la diversidad de recursos potencialmente disponibles para las hormigas.
Palabras clave: Granivoría, Valle de Tehuacán, Formicidae, Semillas, Nidos.
Introducción
Las hormigas granívoras son un componente muy importante de las zonas áridas y
semiáridas de todo el mundo (Whitford, 2002). En ocasiones, son capaces de causar grandes
pérdidas en la producción de semillas (u otras diásporas, pero en este trabajo a todas se les
llamará semillas) y debido a la marcada preferencia por ciertas semillas, pueden alterar la
distribución de aquellas que permanecen una vez que han forrajeado, afectando así la
composición de la comunidad de plantas (Inouye et al., 1980; pero ver MacMahon et al.,
2000). Se ha sugerido que estas hormigas escogen las semillas de acuerdo con su tamaño,
morfología, química y disponibilidad en el ambiente, entre otros factores (Pirk y López de
Casenave, 2011).
En el Valle de Tehuacán, en el estado de Puebla habita la hormiga granívora
Pogonomyrmex barbatus (Ríos-Casanova et al., 2004). Aunque algunos estudios indican que
es una especie ampliamente distribuida en el Valle y con una gran abundancia, aún son muy
escasos los estudios que documentan qué semillas son removidas por esta hormiga para ser
incluidos en su dieta (Quintana-Ascencio y González-Espinosa, 1990; Guzmán 2004; 2012).
Ríos-Casanova (2005) reporta que esta especie puede llevar hasta sus nidos semillas de 7
97

familias de plantas, mientras que Quintana-Ascencio y González-Espinosa (1990)

encontraron semillas de hasta once familias.
Los estudios realizados previamente en las zonas semiáridas del centro de México
sugieren que las hormigas pueden tener un papel determinante en la selectividad y remoción
de las semillas que se encuentran disponibles en el suelo (Guzmán, 2004; Ríos-Casanova,
2005; Ríos-Casanova et al., 2012), sin embargo, hasta ahora el conocimiento sobre las
semillas que estos insectos acarrean hasta sus nidos es muy escaso en México.
La transformación del ambiente en las zonas áridas del centro de México se debe
principalmente a las actividades humanas que se desarrollan en estos lugares, como la
ganadería, agricultura y extracción de leña. Dicha transformación ha originado una
disminución en la cobertura vegetal y un aumento en las áreas de suelo desnudo, por lo que
algunos sitios presentan evidencias de erosión severa (Muñoz-Iniestra, 2008; Gaytán, 2011).
En un experimento realizado con semillas de diferentes cactáceas, se encontró que dichas
transformaciones tienen efectos sobre las tasas de remoción realizadas por P. barbatus sobre
las semillas de dichas plantas (Ríos-Casanova et al., 2012), sin embargo aún no se conocen
los efecto de la transformación del ambiente, causadas por actividades humanas, sobre la
remoción que hacen las hormigas de las semillas que están disponibles de manera natural.
Hasta ahora, los estudios que han analizado la remoción de semillas y la dieta de P.
barbatus, han empleado la técnica clásica de quitar a las obreras los objetos que están
introduciendo al nido. En el presente trabajo se estudió la composición de semillas existentes
en los basureros ubicados en los discos que rodean la entrada de los nidos. Esta técnica ha
sido empleada para estudiar la dieta de la hormigas granívoras en las zonas tropicales de
Australia y en Sudamérica (Andersen et al., 2000; Pirk et al., 2007). Se ha probado que dicha
técnica presenta ciertas ventajas sobre la técnica clásica, ya que permite el muestreo de un
número grande de nidos en poco tiempo, contiene a las semillas que se han acumulado desde
el último evento de producción de semillas y no es destructivo. Además, al ser comparado
con las técnicas tradicionales, no se han encontrado diferencias significativas en los
resultados obtenidos (Pirk et al., 2007).
Por lo anterior, en este estudio se analizó el efecto que la transformación del ambiente
tiene sobre la remoción de semillas por la hormiga P. barbatus. Tal efecto se evaluó a través
del análisis de las semillas que se encuentran en los basureros de los discos que rodean la
entrada de los nidos, comparando tres sitios que han tenido diferente historia de manejo por
parte de los habitantes locales. De acuerdo con distintos estudios (Wilby y Shachak, 2000;
Bailey y Polis, 1987), se ha encontrado que la complejidad y estructura del hábitat afectan la
diversidad vegetal y la abundancia de recursos, por lo que se esperaba que los sitios con
vegetación mayor y más estructurada, proveyeran de mayor diversidad de semillas a las
hormigas en comparación con los sitios manejados los cuales tienen una vegetación escasa y
poco estructurada.
Sitio de estudio
El estudio se realizó en el Valle de Zapotitlán de las Salinas, ubicado en la Reserva de la
Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, Puebla (17º48´-18º58´ N, 97º03´-97º43´ W). El clima es seco
con una estación de lluvias que ocurre entre mayo y septiembre. La precipitación media anual
es de 412.4 mm y la temperatura media anual varía entre 17.6 y 23.7 ºC (Valiente, 1991). La
vegetación es un matorral xerófilo para el cual se han reportado 290 especies de
angiospermas (Dávila et al., 1993). Los principales tipos de vegetación son el “matorral
espinoso” con Mimosa luisana Brandegee (Mimosaceae), los mezquitales de Prosopis
laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst. (Mimosaceae) y las “tetecheras”
98

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
dominadas por el cactus columnar Neobuxbaumia tetetzo (F.A.C. Weber ex K. Schum.)

Backeb. (Cactaceae) (Osorio et al., 1996).
Sitios de muestreo
Las muestras se obtuvieron en tres sitios que pertenecen a las terrazas aluviales de
Zapotitlán de las Salinas, contiguas al Jardín Botánico “Helia Bravo Hollis”: un mezquital
cerrado (MC), un mezquital abierto (MA) y un campo de cultivo (CC).
El MC presenta dominancia de P. laevigata, tiene una cobertura de dosel con más del
80%, baja cobertura de costras biológica y existe hojarasca en gran cantidad, además existe
evidencia de poca actividad humana reciente (Gaytán, 2011). En el MA existe una cubierta de
dosel con menos del 50%, aunque hay algunos árboles de P. laevigata y varias especies de
arbustos y hierbas. Hay presencia de costras biológicas y es evidente la presencia de algunas
actividades humanas, como son los cultivos de pitahaya (Hylocereus undatus Britton & Rose)
y la extracción de leña (Gaytán, 2011). El CC se caracteriza por ser una área con varios
campos de cultivo que no han sido labrados en los últimos 7 años, no hay presencia de costras
biológicas en la superficie del suelo y, alrededor de lo que fueron los campos, crecen algunas
plantas como pastos y algunas cactáceas columnares (Gaytán, 2011).
Obtención de las muestras
En octubre de 2011, se escogieron 5 nidos de P. barbatus en cada uno de los sitios
descritos anteriormente y se tomaron muestras de las partículas que se encontraban en el
basurero del disco de los nidos, tomando como medida una cuchara cafetera (entre 0.8 y 1.2
g) (Andersen et al., 2000). Todos los nidos medían aproximadamente 1.5 m de diámetro, por
lo que se consideró que el tamaño de las colonias era similar y el espacio ente nidos fue por
lo menos de 10 m para evitar efectos de competencia intraespecífica. Se tomaron dos
muestras por nido, aproximadamente a 30 cm de la entrada, cada muestra separada por 180°
entre sí (Fig. 1). Las semillas se separaron de las muestras utilizando el método de Malone
(1967) y posteriormente se contaron utilizando un microscopio estereoscópico. Para la
determinación de las semillas se utilizó una colección de referencia de la zona de estudio, así
como la ayuda del personal del Banco de Semillas de la UBIPRO, FES Iztacala, UNAM.
Debido a que no fue posible llegar a la determinación hasta nivel de especie de algunas
semillas, éstas se designaron con una clave que incluye la familia a la que pertenecen y un
número que permitirá identificarlas en el futuro.
La diversidad de semillas en cada sitio fue estimada con el índice de diversidad de
Shannon y comparada usando una prueba de t para índices de diversidad (Magurran, 1994).
La abundancia total y la de las especies fueron comparadas entre sitios con una prueba de
Kruskall-Wallis y las comparaciones múltiples se hicieron con pruebas de U de Mann-
Whitney (Dytham, 2003).
99

x
30 cm BASURERO
NIDO ENTRADA
1.5 m
Figura 1. Esquema de un nido de P. barbatus. En gris se muestra el basurero y con una x, el

lugar donde se tomaron las muestras.
Resultados
En los basureros de los nidos de P. barbatus, se encontraron semillas de 12 especies de
plantas pertenecientes a cinco Familias, siendo la Familia Asteraceae la más abundante en
todos los sitios, seguida de la Familia Poaceae (Cuadro 1).
El CC fue el sitio con la mayor abundancia total de semillas, siendo Poaceae sp. 3,
Flaveria sp. y Asteraceae sp. 1 las especies más abundantes (Cuadro 1). El siguiente sitio con
abundancia alta de semillas fue el MA donde la especie más abundante fue Flaveria sp.
Finalmente, el MC fue el sitio donde se encontró la abundancia de semillas más baja y el
menor número de especies (Cuadro 1). La abundancia total de semillas fue significativamente
diferente entre sitios (X2 = 9.38, P = 0.009), siendo los sitios MA y MC iguales entre sí (Z = -
1.57, P = 0.15) pero diferentes de CC (Z = -2.19, P = 0.03; Z = -2.6, P = 0.007
respectivamente).
Cuadro 1. Abundancia de las semillas encontradas en los discos de los nidos de P. barbatus
en tres sitios del Valle de Zapotitlán. MA = Mezquital abierto, MC = Mezquital cerrado, CC
= Campo de cultivo. Letras minúsculas diferentes indican diferencias significativas con una P
< 0.05.
MA MC CC
Familia Poaceae
Aristida sp. 154 0 398
Poaceae sp. 2 2 0 33
Setaria sp. 42 32 12
Familia Asteraceae
Asteraceae sp.1 463 716 853
Flaveria sp. 1402 8 1944
Viguiera sp. 1 0 0
Familia Cactaceae
Escontria chiotilla 2 0 0
Familia Fabaceae
Acacia constricta 1 0 0
Prosopis laevigata 3 4 6
100

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Familia Simaroubaceae
Castela tortuosa 2 2 0
Total 2085a 762a 5564b
Riqueza 12 5 8
Índice de diversidad H 0.94a 0.28b 1.28a
Equitatividad E 0.39 0.17 0.62
Aunque en los tres sitios la diversidad es baja, el CC presentó la mayor diversidad y el

MC la menor, la cual es significativamente diferente a la encontrada en los otros dos sitios
(MC vs. MA: t = 1.87, P = 0.04; MC vs. CC: t = 3.16, P = 0.008). En cuanto a la
equitatividad, ésta fue mayor en el CC y muy baja en MC, aunque para los tres sitios este
valor es bajo, ya que existe una fuerte dominancia por parte de una o dos especies.
Al comparar entre sitios a las especies más abundantes, se encontraron diferencias
significativas para Flaveria sp. (X2 = 0.105, P = 0.029), siendo el MC diferente de CC y MA
(MC vs. CC: Z= -1.95, P = 0.05; MC vs. MA: Z = -2.65, P = 0.008) (Fig. 2).
La abundancia de la Asteraceae sp. 1 fluctuó entre 463 y 853, sin embargo, no se
encontraron diferencias entre los tres sitios (X2 = 2.540, P = 0.28) (Fig. 3). Asistida sp. fue
una especie muy abundante en CC y MA. Al comparar sus abundancias entre los dos sitios en
los que fue encontrada, no hubieron diferencias significativas (Z = -0.73, P = 0.55) (Fig. 4).
1000 B
904 B
Abundancia de semillas de Flaveria sp
800
600
400
A
200
5
0
-200
MA MC CC
SITIO
Figura. 2. Abundancia mínima y máxima de semillas de Flaveria sp. encontrada en los

basureros de los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán, con * o circulo se
marcan valores distantes. MA = mezquital abierto, MC = mezquital cerrado, CC = campo de
cultivo. Letras diferentes sobre las barras, indican diferencias significativas.
101

500
Abundancia de semillas de Asteracea sp. 1

400
377
300 209
200
100
-100
MA MC CC
SITIO
Figura 3. Abundancia mínima y máxima de Asteraceae sp. 1 encontrada en los nidos de P.

barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Símbolos y letras como en Fig. 2.
300
Abundancia de semillas de Aristida sp
264
200
100
-100
MA MC CC
SITIO
Figura 4. Abundancia mínima y máxima de semillas de Aristida sp. encontrada en los

basureros de los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Símbolos y letras
como en Fig. 2.
Discusión
La abundancia de semillas encontradas en varios de los nidos difiere significativamente
entre sitios que han tenido manejo diferente y, contrariamente a lo que se esperaba, los sitios
MA y CC presentaron mayor riqueza y abundancia de semillas que el sitio MC que es el más
conservado. Las semillas encontradas en mayor abundancia en los basureros de P. barbatus
pertenecen a las familias Asteraceae y Poaceae, como ya se ha documentado para Zapotitlán
(Guzmán-Mendoza et al., 2012) y en otras regiones áridas (Whitford, 1978; Quintana-
Ascencio y González-Espinosa, 1990; Ríos-Casanova, 2005).
Las muestras analizadas fueron colectadas durante el mes de octubre, que es cuando la
mayoría de las plantas de estas familias (Asteraceae y Poaceae) suelen fructificar. Por lo
tanto, se encontraba disponible en el suelo una gran abundancia de estas semillas, lo que
hace posible que hayan sido removidas por las hormigas y por esta razón, se encontraron en
102

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
los discos de sus nidos. Los datos sugieren que P. barbatus aprovecha los recursos que se
encuentran disponibles en mayor abundancia dentro de su hábitat. Otras hormigas granívoras
como Messor también utilizan las semillas que se encuentran en mayor proporción en el
ambiente (Wilby y Shachak, 2000). Sin embargo, será neceseraio estudiar, con mayor detalle,
la procedencia de las semillas encontradas en los basureros, ya que se ha encontrado que las
P. barbatus de Portal, Nuevo México, pueden colectar semillas que ya han pasado por un
proceso de dispersión primaria (Gordon, 1993).
Los discos de los nidos en el CC fueron los que contaron con más semillas de especies de
plantas anuales. Debido a que estos campos no han sido trabajados por más de 7 años, los
alrededores se encuentran habitados por pastos y asteráceas que producen una gran cantidad
de semillas que quedan disponibles para las hormigas, sin embargo, la producción de frutos y
semillas de estas plantas no ha sido evaluada.
La riqueza de las semillas encontradas en los discos del MA fue la más alta, lo que puede
deberse a que este es un sitio mucho más rico y heterogéneo, que podría estar respondiendo al
efecto del disturbio intermedio, en el cual se plantea que los sitios que han sufrido niveles
intermedios de perturbación, tienen una mayor heterogeneidad y, por lo tanto, presentan
mayor diversidad de especies (Huston, 1994). Este podría ser el caso para algunas plantas
anuales cuyas semillas que son aprovechadas por las hormigas granívoras del CC. Por el
contrario, en MC, la riqueza fue menor debido probablemente a que las hormigas no tienen
disponibles tantas semillas, o a que explotan otros recursos como heces de aves o incluso
insectos, sin embargo, esto puede depender de los requerimientos dentro del nido. En este
sentido, se ha documentado que varias hormigas granívoras colectan insectos y otros
artrópodos como fuente de proteínas, fósforo y nitrógeno principalmente cuando la colonia
está en época de reproducción (Hölldobler y Wilson, 1990; Bestelmeyer y Wiens, 2003).
La selectividad de semillas podría también estar relacionada con su forma, tamaño y
composición como ha sido propuesto por Pulliam y Brand (1975). Flaveria sp. fue una de las
especies encontrada con más frecuencia en los basureros de los nidos. Los aquenios de
Flaveria sp presentan numerosas ornamentaciones longitudinales, lo que probablemente
facilite el manejo y transporte hacia los nidos por parte de P. barbatus. Además, de todas las
semillas encontradas en los discos de los nidos, las semillas de Flaveria sp. fueron las más
pequeñas (aproximadamente 2 mm de largo), lo que también pudo estar contribuyendo a que
hayan sido las más abundantes en los nidos. Lo mismo podría estar ocurriendo con la Poaceae
sp. 3 que también es una semilla muy pequeña y con numerosas ornamentaciones. Otros
estudios han encontrado que las semillas pequeñas son removidas con mayor frecuencia por
P. barbatus (Ríos-Casanova et al., 2012).
Conclusiones
La riqueza y abundancia de semillas encontradas en los basureros de los nidos de P.
barbatus varían dependiendo de las transformaciones que han tenido los sitios en los que
estos se encuentran. Dichas transformaciones podrían estar relacionadas con las actividades
humanas que se han desarrollado en cada uno de ellos. Las Familias Poaceae y Asteraceae
son las que se encuentran con mayor abundancia en los basureros de los nidos de P. barbatus,
por lo que probablemente éstas semillas constituyan la mayor parte de la dieta de esta especie
de hormiga.
Agradecimientos
Agradecemos a los organizadores de la Primera Reunión de Formicidae de México (Gaby
Castaño y Miguel Vásquez Bolaños) y al Dr. Héctor Octavio Godínez Álvarez por su ayuda
en el diseño del proyecto y durante el trabajo de campo.
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Efecto del néctar extrafloral de una planta herbácea sobre el crecimiento de colonias de
la hormiga Camponotus planatus (Roger, 1863)
Gibran Renoy Pérez-Toledo1, Cecilia Díaz-Castelazo2 y

Jorge Ernesto Valenzuela-González2
1
Departamento de Interacciones Multitróficas, Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Veracruz,
91070, México, 2 Departamento de Interacciones Multitróficas, Instituto de Ecología, A. C.
Xalapa, Veracruz, 91070, México, diazcastelazo@yahoo.com.mx 2Departamento de Ecología
Funcional, Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Veracruz, 91070, México,
jorge.valenzuela@inecol.edu.mx
Resumen
Muchos trabajos como en la mayoría de los estudios planta-hormiga, basados en el
intercambio de servicios y recompensas, se concluye de manera prematura la interacción
estudiada como mutualista una vez que el hospedero (planta) muestra un beneficio o
incremento en su adecuación (o por lo menos en el éxito reproductivo y/o supervivencia)
resultante de los servicios del visitante (hormiga), careciendo de la información necesaria
para concluir si la interacción es realmente un mutualismo. El objetivo de este trabajo fue
demostrar cuantitativamente el efecto (en términos de crecimiento de la colonia) en la
hormiga Camponotus planatus ante la interacción con Turnera ulmifolia (Turneraceae) que
ofrece como recurso el néctar extrafloral, en la región de La Mancha, en la zona costera del
estado de Veracruz, México. Los resultados mostraron que las colonias de C. planatus con
acceso al néctar extrafloral de T. ulmifolia tuvieron un incremento en su éxito reproductivo en
términos de número de larvas y pupas en comparación de las que no tuvieron acceso a este
recurso.
Palabras clave: Interacción planta-hormiga, Éxito reproductivo, Camponotus planatus, Néctar
extrafloral.
Introducción
Las interacciones interespecíficas representan uno de los procesos más importantes que
tienen efecto sobre la adaptación y variación de las especies. Estas interacciones son
comúnmente definidas por el efecto neto, es decir, la diferencia entre el beneficio obtenido y
el costo de la interacción. El efecto o resultado de éstas puede ser positiva (+), negativa (-) o
neutra (0). Con base en el efecto producido se considera que existen 6 diferentes tipos de
interacciones: depredación (+,-), competencia (-,-), mutualismo (+,+), comensalismo (+,0),
neutralismo (0,0) y amensalismo (-,0) (Holland y Bronstein, 2008).
Sin embargo, debido a que esta clasificación está basada en efectos cualitativos
combinados (+, -, 0) sobre cada una de las poblaciones interactuantes (Holland y Bronstein,
2008) recientemente se ha propuesto ver a las interacciones desde la perspectiva costo-
beneficio, así éstas se vuelven extremadamente dinámicas, es decir, cuando los costos y
beneficios cambian en su magnitud, el grado de asociación también cambiará. Por lo tanto
cualquier interacción, en función del resultado final de la relación costo-beneficio, ocupará
una posición cambiante a lo largo de un gradiente, que vá desde una asociación claramente
mutualista hasta un antagonismo (Bronstein, 1994; Holland y Bronstein, 2008).
Las interacciones mutualistas pueden ser definidas con mayor precisión como
interacciones entre individuos de diferentes especies que resulta en un efecto positivo
(beneficio) en la reproducción per cápita y/o supervivencia de las poblaciones interactuantes
(Holland y Bronstein, 2008; Addicott, 1984).
106

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Los mutualismos son cruciales tanto para la reproducción y sobrevivencia de una gran
cantidad de plantas y animales, como en el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas. Así
mismo, estas interacciones han comenzado a ser considerados como prioridades en la
conservación, debido a que modelan los ecosistemas (Enhlich y Raven, 1964; Thompson,
1994) incrementan su biodiversidad (Bastolla et al., 2009) y la mantienen estable (Bascompte
et al., 2006).
Los participantes de un mutualismo varían considerablemente en los servicios y
recompensas que intercambian, en la especificidad entre ellas y además en el grado de
dependencia uno de otro, lo que conlleva a que la interacción pueda ser asimétrica y
permitiendo que en la mayoría de los casos a los interactuantes se les distinga como
hospederos o visitantes (Cushman y Beattie, 1991; Rico-Gray, 2001; Vázquez et al., 2007).
Las interacciones mutualistas están basadas en tres tipos de beneficio o servicios que
pueden aparecer en conjunto o de manera separada (Beattie, 1985): 1) transporte, en el que un
organismo utiliza a su pareja interactuante como un medio para transportarse a otros lugares
(foresia) o bien la de sus propágulos (i.e. polen, semillas, esporas); 2) nutrición, en la que las
especies interactuantes proveen nutrientes esenciales que se encuentran limitados en el
ecosistema y 3) protección, en la que generalmente una especie ofrece resguardo a otra con
relación a factores bióticos y abióticos (Bronstein y Barbosa, 2002).
En el caso de las interacciones hormiga-planta, estas asociaciones están basadas en el
conjunto de recompensas proporcionadas por las plantas y los servicios que las hormigas
ofrecen a cambio (Rico-Gray y Oliveira, 2007). Estas recompensas varían desde néctar
extrafloral, diversos cuerpos alimenticios y sitios especializados de anidamiento para
hormigas (domacios). Mientras que las hormigas ofrecen protección hacia las plantas contra
herbívoros (Koptur, 1984; Rico Gray y Thien, 1989) y/o invasores (Davison et al., 1988;
Suarez et al., 1998). Otros servicios ofrecidos por las hormigas a las plantas son la dispersión
de semillas, ocasionalmente polinización y nutrición de las plantas, vía absorción de
nutrientes depositados en los “basureros de hormigas” (Beattie, 1985; Bronstein, 1998).
La recompensa más comúnmente proporcionada por las plantas hacia los visitantes, es el
néctar extrafloral (NEF) (Koptur, 1992). Ésta es una sustancia líquida con altas
concentraciones de carbohidratos que algunas veces puede contener también algunos
aminoácidos, lípidos, fenoles, alcaloides y compuestos volátiles orgánicos (Gonzáles-Teuber
y Heil, 2009) que son secretados por estructuras con diversos niveles de complejidad,
denominados nectarios extraflorales (NEFs) (Díaz-Castelazo et al., 2005).
Los NEFs son glándulas secretoras de néctar con presencia o ausencia de vascularización,
que no están directamente involucradas en la polinización (Elías y Bentley, 1983; Koptur,
1992 y 2005; Díaz-Castelazo et al., 2005). Estas estructuras son comunes en hojas, peciolos,
ramas, estípulas, hojas nuevas, cáliz, fruto, botones florales, nudos peciolares, raquis,
meristemos y yemas (Rico-Gray, 1989 y 1993; Rico-Gray et al., 2004).
El objetivo de este trabajo fue estimar el efecto que tiene el néctar extrafloral de Turnera
ulmifolia que es ofrecido como recompensa hacia las visitas de la hormiga Camponotus
planatus.
Materiales y Métodos
El periodo de colecta de colonias de C. planatus comprendió de Junio a Octubre del 2012.
Estas colonias fueron colectadas en dunas costeras, donde principalmente se establece la
especie. El material colectado era llevado al Centro de Investigaciones Costeras La Mancha y
se extraían todas las larvas, pupas y adultos.
Las colonias completas fueron colocadas en recipientes de plástico con capacidad de 48 l,
cuyo suelo se acondicionó con arena y cuyas paredes habían sido impregnadas con talco
neutro. En el interior de los recipientes se colocaron nidos artificiales elaborados de placas de
107

madera comprimida de 50x10x10 cm (largo x ancho x alto). Cada placa era cortada
longitudinalmente y en su interior se realizaron cuatro acanaladuras por lado de 1 cm de
diámetro y una profundidad de 20 cm que servían como sitio de anidación para las hormigas.
Ambas placas permanecían unidas por medio de dos bisagras colocadas en una de sus caras
laterales dejando libre la cara opuesta, de tal manera de poder abrir al momento de realizar las
observaciones.
Con la finalidad de estabilizar la dieta y suministrarles alimento a las hormigas, en cada
una de las colonias se colocó un bote de plástico de 20 ml, conteniendo miel con una
concentración de 25°Brix, en cuya pared se introdujeron tres puntas de micropipetas,
simulando unos nectarios extraflorales. Para el suministro de agua se utilizaron botes con
agua y un algodón en la boca del bote que al colocarse de costado se mantenía húmedo el
algodón. Todas las colonias fueron mantenidas en estas condiciones durante al menos una
semana para homogenizar la dieta de las colonias previamente a los experimentos.
Para los experimentos, se utilizaron ocho colonias con reinas reproductoras. Además de
las reinas, cada colonia contenía 50 obreras, cinco larvas y cinco pupas. Las colonias fueron
divididas en dos grupos de cuatro colonias para cada uno de los dos tratamientos: 1) colonias
con acceso al néctar extrafloral de Turnera ulmifolia y 2) colonias sin acceso al néctar de T.
ulmifolia y con dieta de miel diluida.
Las colonias con acceso al néctar extrafloral (tratamiento 1), fueron colocadas en jaulas de
1m3, construidas con marcos de madera y forradas de tela mosquitero. En su interior se
introdujeron siete plantas de T. ulmifolia. Las plantas eran regadas cada dos días y eran
cambiadas cada semana por nuevas plantas con estructuras reproductivas.
Las colonias sin acceso al néctar extrafloral (tratamiento 2) se mantuvieron en las mismas
condiciones, siendo alimentadas con miel a 25°B, debido a que esta concentración es la
misma encontrada en el néctar extrafloral de T. ulmifolia. La miel preparada con la que se
estaban alimentando las hormigas era cambiada cada semana.
Las colonias fueron mantenidas en estas condiciones durante cuatro meses, con una toma
de datos cada 15 días. Para ésto se sacaba el nido artificial de las jaulas, se colocaban en
recipientes vacíos de plástico con las paredes impregnadas de talco y se abrían cada uno de
los segmentos del nido para contabilizar el número de obreras, larvas y pupas por colonia.
Para el análisis de datos, se utilizaron los Modelos Lineales Generalizados Mixtos
(GLMM’s) con medidas repetidas. Estos estadísticos fueron realizados con el programa
estadístico R (R Development Core Team, 2012). Las gráficas fueron realizadas con
Statistica v.7.0.
Resultados
De acuerdo a los resultados de los análisis con los GLMM’s se observa que existen
diferencias significativas entre tratamientos para el número de larvas (z = 2.162, p = 0.0306)
y de pupas (z = -3.578, p = 0.00346), pero no para el caso de las obreras (z = 0.36, p =
0.722).
Las colonias de C. planatus que tuvieron acceso al néctar extrafloral de T. ulmifolia
tuvieron en promedio dos veces más número de larvas y el triple de pupas, que aquellas que
no tuvieron acceso al néctar extrafloral y que fueron alimentadas a base de miel diluida. El
promedio de obreras fue similar para ambos tratamientos (Fig. 1).
108

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
90
80
70
Promedio de individuos
60
50
40
30
20
10
No. de Obreras
-10
1 2
No. de Larvas
No. de Pupas
Tratamiento
Figura 1.- Promedio de individuos (larvas, pupas, adultos) de Camponotus planatus. Los promedios
fueron obtenidos de las 8 observaciones realizadas en las cuatro colonias de cada tratamiento.
1=Tratamiento néctar extrafloral y 2= Tratamiento miel diluida.
Se puede observar que a partir del primer conteo realizado el promedio del número de
larvas siempre resultó mayor en las colonias alimentadas con néctar extrafloral que en las
alimentadas con miel (Fig. 2). La misma tendencia se aprecia en el caso de las pupas, sobre
todo a partir de la segunda medición (Fig. 3). Finalmente, en el caso de las obreras se puede
observar que durante las primeras mediciones se obtuvieron promedios similares para ambos
tratamientos pero a partir de la quinta se comienza a presentar una tendencia parecida a las
dos anteriores con un aumento considerable en la cantidad de obreras en las colonias del
tratamiento con néctar extrafloral, llegando en la medición 6 a sobrepasar la población de
obreras del tratamiento con miel y terminado (medición “7”) con una población final del
doble de obreras que la población del tratamiento de miel (Fig. 4).
109

45
40
35
Promedio larvas
30
25
20
15
10
0
0 15 30 45 60 75 90 105 Tratamiento néctar
Tratamiento miel
Días
Figura 2.- Número promedio de larvas a través del tiempo (mediciones
quincenales) para ambos tratamientos.
60
50
Promedio pupas
40
30
20
10
0
Tratamiento miel
Días
Figura 3.- Número promedio de pupas a través del tiempo (mediciones
110

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
120
110
100
90
Promedio obreras
80
70
60
50
40
30
20
10
Tratamiento miel
Días
Figura 4.- Número promedio de obreras a través del tiempo (mediciones
Discusión
Así como en otros trabajos se ha demostrado un beneficio en términos del éxito
reproductivo de las hormigas alimentadas con néctar extrafloral (Lach et al., 2009; Byk y
Del-Claro, 2011), nuestros resultados muestran un efecto positivo del néctar extrafloral de T.
ulmifolia sobre el éxito reproductivo de C. planatus con el doble de larvas y el triple de pupas
producidas por las colonias alimentadas con dicho néctar en comparación a las del
tratamiento testigo.
Los GLMM’s no mostraron diferencias significativas para el número de obreras, sin
embargo, este resultado puede estar influenciado por dos factores: 1) una alta desviación
estándar en el caso del tratamiento experimental; y 2) una baja o nula producción de obreras
en las primeras mediciones ya que el tiempo de desarrollo de huevo hasta obrera es de
aproximadamente dos meses (Hansen y Akre, 1993), por lo tanto, no será hasta después de
ese periodo que se podría tener una producción de obreras en las colonias experimentales.
Así mismo, al observar que el número promedio de obreras para el tratamiento de néctar
extrafloral en la última medición duplica el promedio de obreras del tratamiento de miel
diluida, nos permite especular que mediciones consecutivas marcarían más aún estas
diferencias, llegando probablemente a mostrar diferencias significativas al aplicar los
GLMM’s sobre datos obtenidos en períodos de observación más largos .
El hecho de que las colonias de C. planatus que tuvieron acceso al néctar extrafloral
produjeron un mayor número de pupas y larvas comparado con las colonias alimentadas a
base de miel, nos permite suponer que el néctar extrafloral de T. ulmifolia posee aparte de
carbohidratos, otros nutrientes que favorecen el desarrollo de las colonias en comparación a
las alimentadas con miel.
Así mismo, nuestros resultados demuestran que una alimentación exclusivamente a base
de sacarosa no es suficiente para el desarrollo de las colonias de C. planatus, lo que resulta en
una baja producción de estadios inmaduros y consecuentemente de adultos.
El hecho que C. planatus haya sido observado teniendo una alta preferencia a las
soluciones dulces (e.g. néctar extrafloral y miel), puede dar a suponer que esta hormiga es
111

una más de las especies del género Camponotus que poseen bacterias endosimbiontes
fijadoras de nitrógeno lo que les permite tener una alimentación principalmente nectarívora
(Eilmus y Heil, 2009; Degnan et al., 2004).
Las evidencias de Cuautle (2004) junto con los resultados obtenidos en este trabajo,
permiten confirmar que la interacción Turnera ulmifolia-Camponotus planatus, es un
verdadero mutualismo (al menos acotado a la zona de estudio), donde la hormiga está
ofreciendo el servicio de protección a la planta (Cuautle, 2004) y está obteniendo néctar
extrafloral como recompensa, beneficiándola en su éxito reproductivo. Por no tratarse de una
interacción de tipo obligatoria para la sobrevivencia y/o éxito reproductivo de las especies
involucradas, esta interacción se catalogaría como un mutualismo facultativo, en la que
participan una especie de hormiga muy generalista, que está visitando diversas plantas con
nectarios extraflorales (Rico-Gray, 1993) y una especie de planta que es visitada por una gran
variedad de insectos y otros artrópodos nectarívoros (Cuautle, 2004).
Conclusiones
El néctar extrafloral de T. ulmifolia tiene un efecto positivo en el éxito reproductivo de
Camponotus planatus en términos de más número de larvas y pupas por colonia.
El néctar extrafloral es uno de los alimentos fundamentales para el crecimiento y
desarrollo de las colonias de C. planatus.
El néctar de T. ulmifolia puede estar compuesto de otros nutrientes, además de
carbohidratos, que complementan la dieta de los artrópodos visitantes.
Las obreras de C. planatus pueden sobrevivir con una fuente de sacarosa, aunque esta
dieta parece ser insuficiente para la producción y desarrollo de los estadios inmaduros.
La interacción entre T. ulmifolia y C. planatus, al menos en la región de La Mancha,
Veracruz es un mutualismo facultativo.
Agradecimientos
Agradezco a la Dra. Karina Boegé por facilitarme las plantas de T. ulmifolia que hizo
posible la realización de este trabajo, así mismo a Fernando, personal del INECOL que me
ayudó en el riego de dichas plantas y finalmente a Betty y Francisco Dzul, personal del
INECOL, que me ayudaron a realizar el script en R para el análisis de datos.
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Hilda Eulalia Lee-Espinosa4 y María Elena Galindo-Tovar5
1
Red de Ecología Funcional. Instituto de Ecología A. C. Carretera antigua a Coatepec 351,
Congregación El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. 2,3,4,5Facultad de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias, Región Orizaba-Córdoba, Universidad Veracruzana. Km 1
Carretera Federal Peñuela–Amatlán de los Reyes Peñuela, Apdo. 177, C.P. 45000, Córdoba,
Veracruz, México. 1miguel870928@gmail.com, 2ilt62@hotmail.com, 3orleiva@uv.mx,
4
helee@uv.mx, 5megalindo@uv.mx.
Resumen
Veracruz es considerado un estado megadiverso y con las tasas más altas de deforestaión
anual. Las áreas naturales protegidas representan una estrategia para conservar la
biodiversidad, por ejemplo, “La Barranca de Metlác” perteneciente al Parque Nacional
“Cañón del Río Blanco” ayuda manteniendo la biodiversidad local y prestando servicios
ambientales. En el presente se estudió la composición y riqueza del ensamble de hormigas en
zona mencionada ubicada en el centro de Veracruz, México. El muestreo se realizó en cuatro
transectos utilizando trampas “pit-fall” y colectas directas. Los datos se analizaron por medio
de curvas de rarefacción y estimadores no paramétricos de riqueza. En total se colectaron
3,204 individuos, 36 especies, 20 géneros, doce tribus y siete subfamilias. La diversidad alfa
promedio fue de 16 especies y no se encontraron diferencias significativas entre las riquezas
registradas en cada transecto. La representatividad promedio del muestreo fue superior al
80%. Los resultados obtenidos indican que en los transectos T1 y T2 existe una alta
degradación del hábitat. A nivel local, Solenopsis geminata y Nylanderia steinheili dominan
el estrato epigeo y arbustivo probablemente por sus características biológicas, etológicas y su
plasticidad ecológica que les permiten adaptarse fácilmente a ambientes perturbados. En este
trabajo se demuestra que para el área tan reducida que fue muestreada, el relicto de selva
mediana subperenifolia es de gran valor biológico a pesar de la fuerte intervención humana y
el contexto espacio-geográfico en el cual se encuentra inmerso.
Palabras clave: Selva mediana subperenifolia, Barranca Metlác, Cañón Río Blanco.
Introducción
Veracruz es el tercer Estado más biodiverso de México, contando con ecosistemas de altas
montañas hasta zonas costeras (Vázquez-Torres, 2008). Contrariamente, esta entidad presenta
una de las mayores tasas de deforestación anual, pues se ha transformado el 71.43% de la
cobertura vegetal original uso de suelo agrícola y ganadero (SEDARPA, 2003). Esta
deforestación acelerada pone en riesgo la integridad ambiental, social y económica de esta
región. Una estrategia para combatir y revertir esta problemática ha sido la delimitación de
áreas que conserven los recursos naturales existentes, como fragmentos de bosques, selvas,
manglares, entre otros, que brindan servicios ambientales y resguardan una alta diversidad de
flora, fauna y microbiota. Estos espacios son ideales para realizar conservación y protección
instituyéndolos como Áreas Naturales Protegidas (ANP). Estas ANP han surgido como una
estrategia de política ambiental para la preservación de los recursos aún existentes en la
entidad. Son definidas por la legislación federal como zonas del territorio nacional en donde
los ambientes originales no han sido significativamente alterados por antropismos o que
requieren ser preservadas y restauradas y estén sujetas al régimen de protección de la Ley
115

General del Equilibrio Ecológico y Protección al Ambiente (LGEEPA, 2007). En función de

qué nivel de gobierno las administra, existen tres tipos de ANP: las de responsabilidad
federal, estatal o municipal (Vázquez-Torres et al., 2010).
El Parque Nacional Cañón de Río Blanco es una área natural protegida decretada en 1938
con una extensión de 55,960 ha. Se localiza el centro del Estado de Veracruz, desde la zona
de las grandes montañas, en las partes altas de “Las Cumbres de Acultzingo” hasta “La
Barranca de Metlác”, poco antes del municipio de Fortín (IMEPAC, 1994). Actualmente,
diversas asociaciones civiles pugnan por establecer estrategias de conservación de la flora y
la fauna en el Parque Nacional del Cañón del Río Blanco, pero en especial en la parte que
corresponde a la “Barranca de Metlác”, que es uno de los pulmones que oxigena a la zona
Córdoba-Orizaba y que está en riesgo de desaparecer (Serrano-Guzmán, 2013).
Las hormigas son un grupo de himenópteros sociales de gran diversidad, todas sus
especies pertenecen a la familia Formicidae, dentro de la superfamilia Vespoidea. Estos
insectos pueden habitar desde el subsuelo hasta la copa de los árboles y desempeñan
funciones como depredadores, herbívoros o detritívoros y participan en los procesos
fisicoquímicos del suelo como la descomposición y reciclaje de nutrientes (Rojas, 2001). En
áreas alteradas, las hormigas a veces se utilizan como bioindicadores, que pueden ser útiles
para evaluar el estado de conservación de un entorno, además de permitir la evaluación de la
dinámica de recuperación de un área después de una perturbación (Andersen et al., 2002).
Con la presencia de estos insectos se puede evaluar el impacto de la deforestación utilizando
características de las comunidades con el fin de indicar el efecto de este proceso sobre la
fauna original y así determinar qué ambientes se están gestionando adecuadamente para
preservar la biodiversidad local (Ramos et al., 2004). En este trabajo se pretende contribuir al
conocimiento de la composición y riqueza del ensamble de hormigas que habitan “La
Barranca de Metlác” perteneciente al Parque Nacional “Cañón del Río Blanco”, en el centro
del Estado de Veracruz, México.
El presente estudio se llevó a cabo en la Barranca de Metlác comprendida dentro del
Parque Nacional Cañón del Río Blanco, en el Estado de Veracruz, México. El área es
considerada un accidente geológico labrado en un cañón de 115m de profundidad por una
corriente fluvial en sentido vertical a los estratos calizos y pizarrosos que integran el subsuelo
de esa cuenca. Se localiza entre las coordenadas 18°56’31’’ y 18º55’52’’ N y 97°00’41’’ y
97°01’17’’ W a una altitud de 900 msnm con clima semi-cálido húmedo. El Río Metlác es el
más importante afluente del Río Blanco, esta integrado por un conglomerado de rocas
sedimentarias de la Era Cenozoica periodo Cuaternario y el tipo de suelo es vertisol crómico.
Se observan relictos de Selva Mediana Subperennifolia inmersos en una matriz de cultivos de
Coffea arabica, Sacharum officinarum, Musa paradisiaca, Citrus sinensis y Sechium edule
(Fernández-Corona, 1995).
Para realizar el muestreo se instalaron cuatro transectos lineales de 100 m de longitud (uno
cada año, de 2008 a 2011) y de ahora en adelante llamados T1, T2, T3 y T4. Dichos
transectos fueron distanciados entre sí por aproximadamente 250 m y cada uno se integró por
10 estaciones de muestreo, separadas 10 m la una de la otra. En cada estación de muestreo se
colocó una trampa de caída tipo “pit-fall” sobre el suelo que permaneció en campo por 48 h y
se realizó búsqueda manual en los arbustos circundantes. Para este último método, se
examinó cuidadosamente cada arbusto alrededor de cada trampa durante un periodo de 20
min y se utilizaron frascos de plástico con etanol al 70%, pinzas de punta fina, pinceles y un
cronómetro para medir el tiempo (Villarreal et al., 2006). Las muestras obtenidas en campo
fueron procesadas (limpiadas, separadas y contadas) en el laboratorio y para la identificación
a género se utilizó la clave de Mackay y Mackay (1989). La identificación de especies se hizo
116

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MÉXICO
consultando a especialistas y comparando con material depositado en Colección

Entomológica del Instituto de Ecología A.C., Xalapa.
Los nombres de las subfamilias, tribus, géneros y especies siguen la clasificación
taxonómica de Bolton (2003), con las modificaciones propuestas en la base de datos
“Hymenoptera Name Server 1.5” (Agosti y Johnson, 2005). Para generar curvas de
rarefacción de la riqueza observada en cada transecto, se usó el procedimiento Mao Tau con
1,000 aleatorizaciones. Para la comparación estadística directa entre las curvas, se calcularon
los intervalos de confianza superior e inferior al 95 % usando la fórmula analítica propuesta
por Colwell et al. (2004). Además, se calculó la riqueza de especies estimada y evaluamos la
eficiencia del muestreo utilizando estimadores no paramétricos, que según Hortal et al.
(2006) son los más adecuados para este tipo de datos. Los estimadores utilizados fueron ICE
y Chao-2 clásico con 1000 aleatorizaciones. Todos los análisis de riqueza se realizaron con el
programa EstimateS 8.2® (Colwell, 2009).
Resultados
En total se colectaron 3,204 individuos pertenecientes a 36 especies, 20 géneros, 12 tribus
y siete subfamilias (Cuadro 1). La subfamilia mejor representada fue Myrmecinae, con el
mayor número de tribus, géneros y especies registradas, al contrario de las subfamilias
Dolichoderinae y Ectatomminae, de las que sólo se capturó una especie (Dorymyrmex bicolor
Wheeler y Gnamptogenys sp., respectivamente).
En cuanto al número de especies capturadas por género, los que registraron mayores
valores fueron Solenopsis con cinco especies y Pheidole con cuatro. Para los géneros
Camponotus, Nylanderia y Pachycondyla se registraron tres especies y para Monomorium,
Procryptocerus y Pseudomyrmex dos. Los 12 géneros restantes sólo fueron representados por
una especie.
Cuadro 1. Inventario de especies y abundancia de hormigas en “La Barranca de Metlác”.

Categorías taxonómicas T1 T2 T3 T4 Frecuencia de captura
Dolichoderinae
Dolichoderini
Dorymyrmex bicolor Wheeler 10 7 1 9 27
Ecitoninae
Ecitonini
Eciton burchelli (Westwood) 1 1
Labidus praedator (Smith) 3 3
Nomamyrmex esenbecki (Westwood) 5 3 8
Ectatomminae
Ectatommini
Gnamptogenys sp. 6 1 7
Formicinae
Camponotini
Camponotus atriceps (Smith) 6 6
Camponotus sp. 1 4 2 4 10
Camponotus sp. 2 4 4
Plagiolepidini
Brachymyrmex sp. 1 1 2
Nylanderia sp. 1 10 10
117

Nylanderia sp. 2 3 3
Nylanderia steinheili (Forel) 9 2 1 1 13
Paratrechina longicornis 5 5
Myrmicinae
Attini
Acromyrmex sp. 5 6 1 12
Atta mexicana (Smith) 3 8 11
Blepharidattini
Wasmannia auropunctata (Roger) 13 7 1 21
Cephalotini
Procryptocerus sp. 1 1
Procryptocerus sp. 1 1 1
Pheidoloni
Pheidole punctatissima Mayr 1 2 3
Pheidole soritis Wheeler 1 1
Pheidole sp. 1 1 10 1 12
Pheidole sp. 2 12 12
Solenopsidini
Monomorium ebeninum Forel 2 1 3
Monomorium sp. 7 7
Solenopsis geminata (Fabricius) 13 8 3 13 37
Solenopsis sp. 1 1 1
Solenopsis sp. 2 7 7
Solenopsis sp. 3 1 1 2
Solenopsis sp. 4 2 1 3
Ponerinae
Ponerini
Leptogenys sp. 4 4
Odontomachus laticeps Roger 1 1
Pachycondyla apicalis (Smith) 2 2 4
Pachycondyla harpax (Fabricius) 2 2
Pachycondyla sp. 7 6 13
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmecini
Pseudomyrmex gracilis (Fabricius) 2 2
Pseudomyrmex pallidus (Smith) 1 1
Respecto a la diversidad alfa, en la zona de estudio se encontró una diversidad alfa

promedio de 16 especies. El rango de variación de la riqueza entre los transectos muestreados
fue de ocho especies, dónde la mayor riqueza se observó en T3 (20 especies), seguido por T2
(17), T4 (14) y T1 (12). En las curvas de rarefacción de los cuatro transectos sólo se observó
una tendencia hacia la asíntota en T1 y T2 pues es clara una disminución de las pendientes
(tasa de acumulación de especies) de las curvas en sus puntos más altos (Fig. 1). En contraste
a las curvas de T3 y T4 dónde se podrá apreciar un alto incremento de nuevas especies al
118

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MÉXICO
muestreo. Al comparar la riqueza observada entre los transectos a un corte mínimo de

abundancia (45 frecuencias de captura), no se encontraron diferencias significativas entre las
riquezas observadas de los cuatro transectos ya que en todos los casos se sobreponen los
intervalos de confianza al 95% de las curvas de rarefacción.
25 T1 T2 T3 T4
20
± intervalos de confianza al 95 %
Número acumulado de especies
15
10
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105
Freciencia de captura acumulada
Figura 1. Comparación de la riqueza observada en cada transecto del muestreo realizado.
El rango de variación entre las riquezas estimadas fue de 13 especies. En general se

observa como en cada transecto no varía el número de especies predichas por Chao 2 e ICE,
por ejemplo tanto en T1 (13 especies) como en T3 (26 especies) la riqueza que se estimó con
ambas funciones fue la misma. En comparación con T2 que ICE predijo 18 y Chao2 19
especies; para T4 se predijeron 22 (ICE) y 23 (Chao 2) especies. Con relación a los estimados
no paramétricos de riqueza utilizados, el promedio del muestreo alcanzado en el área de
estudio varió entre el 80 (Chao 2) y el 82% (ICE). En cada transecto se obtuvieron
inventarios con una efectividad de muestreo superior al 60 % y con un rango de variación del
32 (Chao 2) al 33% (ICE). En T1 la representatividad del muestreo fue del 93% (ambos
estimadores), en T2 del 89 (Chao 2) al 96% (ICE), en T3 del 76% (ambos estimadores) y en
T4 de 61 (Chao 2) al 63% (ICE) (Fig. 2).
119

30
Especies observadas
ICE
25
Chao 2
Número de especies
20
15
10
0
1 2 3 4
Transectos
Figura 2. Comparación de la riqueza observada con la riqueza estimada con los estimadores
no paramétricos utilizados.
Discusión
La mirmecofauna registrada en este estudio, representan aproximadamente el 23% de los
géneros y el cuatro por ciento de las especies reportadas para el territorio mexicano. Tales
datos asociados a la proporción de la mirmecofauna veracruzana (13%) que se encontró en
este estudio y el hecho de haber obtenido una muestra representativa evidencian la
importancia biológica del área de estudio a nivel de géneros y especies. Si a nivel regional no
se ha perdido la riqueza original, existe la posibilidad de que esta haya sufrido cambios en la
composición de especies, como consecuencia de la fragmentación del hábitat (selva mediana
subperenifolia), la ampliación de las zonas de borde o ecotonos y la apertura de claros al
interior de la selva.
La riqueza de hormigas observada en los diferentes transectos define una fauna que
aprovecha ciertos estratos para anidamiento y forrajeo, permitiendo que ciertas especies
puedan ocupar nichos muy específicos, eludiendo así la competencia ínterespecifica e
intraespecifica, lo cual genera una mayor diversidad. En estas áreas de bosque se encuentran
especies típicas de suelo como Acromyrmex sp., Atta mexicana, Gnamptogenys sp.,
Nylanderia spp., Pachycondyla harpax y Pachycondyla apicalis y especies arborícolas como
Procryptocerus spp. y Pseudomyrmex spp., cada una con hábitos etológicos, biológicos y
ecológicos propios. Es decir que la heterogeneidad de la selva mediana subperenifolia ejerce
una influencia sobre el ensamblaje de especies, modificando las poblaciones de las diferentes
especies, las cuales, presentan una partición espacial y temporal cuando coexisten en un
mismo hábitat (Castro et al., 1990); incluso la misma partición del hábitat puede revelar
diferentes partes de la fauna de hormigas (Kaspari, 2003). Esta segregación surge de una
combinación de tolerancias fisiológicas, interacciones competitivas y riesgos de depredación
(Whitford, 1978; Kaspari, 1993).
A analizar la estructura, en términos de abundancia relativa, del ensamble por transecto, se
encontró que esta fue mucho mayor en T1 y T2. Este incremento en la incidencia y
dominancia de ciertas especies estaría indicando los efectos de la perturbación ambiental en
el área, como la tala y la conversión a zonas de uso humano. Teniendo en cuenta las especies
más abundantes, se destaca la importancia biológica de Solenopsis geminata y Nylanderia
steinheili debido a su alta dominancia espaciotemporal. Esto puede estar reflejando el alto
120

Formicidae
FORMICIDAE d e M
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MÉXICO
grado de adaptabilidad de estas especies que les facilita entrar a nuevos hábitats, evadir
condiciones de estrés y extender el rango de sus poblaciones. Este patrón se ha reportado
principalmente para S. geminata dónde sus poblaciones se ven favorecidas por las
condiciones del ambiente recurriendo al desplazamiento agresivo de otras especies (Roth et
al., 1994). En cambio, N. steinheili muestra características que le permite tener éxito en el
hábitat de estudio, debido posiblemente a su amplia flexibilidad ecológica y comportamental
sin recurrir a desplazamiento agresivo, lo cual les permite explotar eficazmente los estratos
de forrajeo y nidificación (Castro et al., 1990; Roth et al., 1994).
La heterogeneidad observada en cuanto a complejidad estructural de “La barranca de
Metlác” está ocasionando el incremento de la riqueza y diversidad de especies. Sin embargo,
los efectos de la fragmentación este relicto de selva mediana afectan directamente los
procesos biológicos y ecológicos al punto de generar desplazamiento o desaparición de
especies a nivel local como consecuencia de las actividades de deforestación y ecoturísticas
realizadas.
En este trabajo se sugiere que la fragmentación de la selva mediana subperenifolia es uno
de los posibles factores que hacen variar la distribución de la abundancia local en el ensamble
de hormigas. Este efecto del ambiente sobre la estructura y dinámica del ensamblaje de las
hormigas del suelo y las arbustivas, estaría evidenciando la presencia de ecotonos o bordes
duros formados a partir de la intervención antrópica. De forma similar, con las actividades
ecoturístas se ha eliminado cierta parte de la vegetación y en el interior del fragmento de
selva se observan claros y senderos que colindan con los ríos, vías férreas y carreteras.
Conclusiones
Este trabajo permite afirmar que “La barranca de Metlác” perteneciente al Paque Nacional
Cañón del Río Blanco presenta una alta riqueza y diversidad a niveles muy locales indicando
que los relictos de selva mediana subperenifolia aún conservan características y condiciones
naturales para mantener en ciertas zonas estos ensambles.
Los transectos monitoreados presentan diversos microhábitats, recursos y condiciones que
favorecen diferencialmente la abundancia y riqueza de especies de hormigas; ésto se refleja
en como la riqueza es menor y la abundancia mayor en T1 y T2.
Este trabajo demuestra que para el área tan reducida que fue muestreada, los relictos de
vegetación nativa muestran gran valor biológico a pesar de la fuerte intervención humana y el
contexto espacio-geográfico en el cual esta zona ésta inmersa.
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122

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Determinación del ritmo de actividad y especialización comportamental en la hormiga

Odontomachus opaciventris Forel
Aldo de la Mora1, Gabriela Pérez-Lachaud2 y Jean-Paul Lachaud2,3

1
El Colegio de la Frontera Sur, Carretera Antiguo Aeropuerto Km. 2.5, Tapachula 30700,
Chiapas, México – aldodelamora@gmail.com 2El Colegio de la Frontera Sur, Avenida
Centenario km 5.5, Chetumal 77014, Quintana Roo, México – igperez@ecosur.mx-
jlachaud@ecosur.mx 3Centre de Recherches sur la Cognition Animale, CNRS-UMR 5169,
Université de Toulouse UPS, 118 Route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex 09, Francia –
jean-paul.lachaud@univ-tlse3.fr
Resumen
Todas las especies de hormigas se caracterizan por un patrón específico de actividad de
forrajeo diaria y muchas tienen obreras especializadas en la obtención de ciertos tipos de
alimento. En la subfamilia Ponerinae, son pocos los estudios sobre la división del trabajo en
el forrajeo y para la mayoría de las especies del género Odontomachus Latreille en particular,
se desconocen cuestiones comportamentales básicas como el ritmo de actividad o si existe
una especialización comportamental entre las obreras forrajeras. Bajo condiciones de
laboratorio, se investigaron estos dos aspectos en una colonia completa de O. opaciventris
Forel que contenía 1 reina, 550 obreras, 30 pupas y 100 larvas. Esta colonia fue mantenida en
un nido conectado por tubos de vidrio a una área vacía (zona neutral) en donde la obreras
podían desplazarse y dirigirse a dos áreas de forrajeo: una con fuente de azúcares, una con
presas. Se marcaron con números y colores las obreras que forrajeaban en las diferentes áreas
y, después de una semana y durante tres ciclos de 24 horas, se registró cada media hora la
identidad y ubicación exacta de todas las obreras que se encontraban en las diferentes áreas
afuera del nido. Los datos se analizaron mediante un método de análisis de cúmulos. En estas
condiciones experimentales, el ritmo de actividad de O. opaciventris fue esencialmente
nocturno, un dato congruente con las escasas observaciones realizadas en el campo. Las
obreras implicadas en el aprovisionamiento del nido presentaron una división del trabajo
marcada, subdividiéndose en individuos especializados en la caza y recolección de presas,
individuos especializados en la recolección de carbohidratos y, finalmente, individuos
intermedios, no especializados en la recolección de alimentos. Los factores comportamentales
y ambientales responsables de estas sub-especializaciones entre las forrajeras, quedan por ser
explorados así como el impacto de depredación de las forrajeras en los agroecosistemas en
donde se encuentran.
Palabras clave: Ritmo de actividad, Polietismo, Especialización, Forrajeo, Ponerinae.
Introducción
Las hormigas han desarrollado diferentes estrategias de forrajeo y diferentes tipos de
especialización funcional para obtener su alimento. En algunas especies, la especialización
funcional puede estar correlacionada con la morfología, pero de manera más general, en la
mayoría de las especies, depende de la edad y de la variabilidad interindividual (Wilson,
1971; Jaisson et al., 1988). Los individuos jóvenes tienden a desarrollar tareas relacionadas
con la cría y conforme envejecen realizan otras tareas, como el mantenimiento del nido y el
forrajeo, un fenómeno conocido como polietismo temporal (Wilson, 1971). Su influencia, así
como la de la variabilidad interindividual, son primordiales en la división del trabajo de las
especies de hormigas de las subfamilias Ponerinae y Ectatomminae en las que no existen
diferencias morfológicas entre las obreras (Corbara et al., 1989; Dejean y Lachaud, 1991;
123

Pratt, 1994). En algunas especies que presentan una dieta especializada hacia ciertas presas
como milpiés, termitas, etc., las hormigas depredadoras pueden presentar estructuras y
mecanismos especializados para la captura de estas presas (Brandão et al., 1991; De la Mora
et al., 2008; Dejean y Lachaud, 2011). En otras, como la Ponerinae Pachycondyla caffraria
(Fr. Smith) (Agbogba y Howse, 1992) o la Ectatomminae Ectatomma ruidum (Roger) (Schatz
et al., 1995, 1996), puede existir una sub-división de las forrajeras en diferentes categorías
comportamentales (cazadoras, colectoras de azúcar, patrulleras, no forrajeras, intermedias no
especializadas) y hasta se puede encontrar una especialización dentro de las cazadoras entre
“matadoras” o “picadoras” y “transportadoras”.
A pesar de que existen numerosos trabajos sobre el polietismo en las hormigas ponerinas,
pocos estudios se han realizado sobre la especialización del trabajo en el grupo de obreras
que se encargan de la actividad de forrajeo (Fresneau y Dupuy, 1988; Agbogba y Howse,
1992). En particular, para las hormigas del género Odontomachus, aparte de los trabajos de
Brandão (1983) sobre O. affinis Guérin-Méneville, de Ehmer y Hölldobler (1995) sobre O.
bauri Emery, de Colombel (1969) y Lachaud y Dejean (1991) sobre O. troglodytes Santschi,
poco se conoce tanto de la división del trabajo entre la obreras como de la actividad diaria de
forrajeo. En muchos casos, sólo se menciona que las obreras pueden colectar fuentes
azucaradas (Evans y Leston, 1971; Schemske, 1982; Carlin y Gladstein, 1989) o que se
dedican a la captura de presas (ver Ledoux, 1952; Brown, 1976; Ehmer y Hölldobler, 1995),
pero sin precisar si se trata de individuos diferentes especializados en estas tareas.
En este trabajo se determinó: a) el ritmo de actividad de una colonia de la hormiga O.
opaciventris, b) la proporción de obreras involucradas en el forrajeo y c) la eventual
especialización de las forrajeras en el aprovisionamiento de recursos alimenticios.
Odontomachus opaciventris es una ponerina neotropical con obreras de tamaño medio
(10-13 mm). En México, se encuentra ocasionalmente en plantaciones de café y de cacao
(Lachaud y García, 2001) en donde se pueden ver obreras forrajeando de manera solitaria
sobre el suelo y la hojarasca, esencialmente al anochecer y al amanecer o, mucho más
raramente, en el día (De la Mora et al., 2008). Se utilizó una colonia de O. opaciventris
colectada en Diciembre 2005 en la comunidad “2 de Mayo”, Municipio de Cacahoatan,
Chiapas, que contenía 1 reina, 550 obreras, 30 pupas y 100 larvas y mantenida en un nido de
plástico (20 x 30 x 15 cm) con una reserva de agua. El nido se conectó a través de un tubo de
vidrio (1.25 cm de diámetro x 50 cm de largo) a una caja de plástico vacía (50 x 50 x 14 cm),
denominada “zona neutral”, ella misma conectada por dos tubos (1.25 x 50 cm) a dos cajas de
las mismas dimensiones que la zona neutral, denominadas “áreas de forrajeo”.
Previo al inicio del experimento, todas las obreras encontradas afuera del nido (n = 65) se
marcaron individualmente utilizando etiquetas con números y colores (“insect marking kit”,
Bioquip©) pegadas en la cabeza). El experimento empezó una semana después: en el centro
de una de las dos áreas de forrajeo se colocaron trozos de manzana como fuente de
carbohidratos y en la otra se depositaron ad libitum moscas muertas (Ceratitis capitata
Wiedemann), como fuente de proteínas.
Para conocer el ritmo de actividad y para determinar la posible existencia de una división
del trabajo en las forrajeras de O. opaciventris, se registraron de manera global todas las
actividades realizadas fuera del nido (lugar, hora de ocurrencia y hormiga que realizaba la
acción), durante tres ciclos consecutivos de 24:00 h. Cada ciclo se dividió en dos fases:
diurna, de las 7:00 h a las 19:00 h y nocturna, de las 19:00 h de un día a las 7:00 h del día
siguiente. Las observaciones nocturnas se realizaron en semi-oscuridad, utilizando luz roja
como ayuda para la identificación de los individuos (Fresneau y Dupuy, 1988).
124

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Observaciones previas sobre el comportamiento de las forrajeras en las diferentes áreas del
dispositivo experimental permitieron agrupar las actividades de las forrajeras en cuatro
conjuntos: 1) comportamientos y funciones varios (guardia -la obrera permanece en el tubo
de salida-, desplazamiento, auto-acicalamiento, anteneo con otra obrera, inactividad), 2)
actividades de aprovisionamiento (recolección de carbohidratos y transporte de presa), 3)
transporte de material (pedazos de madera, piedras) y 4) transporte de restos de hormigas.
Considerando que para tener una buena evaluación de los perfiles comportamentales
individuales, se necesita un mínimo de 60 a 80 observaciones por individuo (Corbara et al.,
1988), el comportamiento de las obreras en las diferentes áreas del dispositivo fue observado
y registrado a intervalos de 30 min por el método de escaneo visual (Altmann, 1974), de tal
manera que se realizaron 144 registros con un total de 853 observaciones individuales
durante los tres días que duró la prueba.
Los datos sobre el ritmo de actividad se representaron gráficamente; cada punto en la
gráfica representa el promedio, para tres días, del número de individuos encontrados en por lo
menos una de las dos áreas de forrajeo al momento de cada observación, sin tomar en cuenta
el comportamiento que realizaba la hormiga. Para determinar una posible especialización
comportamental, se utilizó el método de análisis de cúmulos y sólo se tomaron en cuenta las
forrajeras que tuvieron más de 9 registros en las áreas de forrajeo a lo largo del experimento.
Este análisis se basa en un método de clasificación jerárquica y permitió agrupar a individuos
que presentan perfiles comportamentales similares. Las similitudes entre los perfiles
comportamentales de las obreras fueron calculadas utilizando el programa de computación S-
PLUS 7.0 for Windows© 2005. La determinación de la especialización para cada uno de los
grupos separados por el análisis de cúmulos se dedujo a partir del perfil comportamental de
cada grupo, separándolos de manera gráfica. Esta representación permite, además, reagrupar
a los individuos con los perfiles más similares con una línea cuya altura es inversamente
proporcional al grado de similitud.
Resultados
Ritmo de actividad
Las obreras de la colonia de O. opaciventris bajo estudio presentaron la mayor actividad
de forrajeo durante la noche (Fig. 1) con dos picos de actividad importantes. Un primer pico
aparece a partir de las 19:00 h y permanece durante la primera parte de la noche (hasta 14
obreras forrajeando). A partir de las 2:00 h, la actividad comienza a disminuir, aunque a las
5:00 h se presenta un segundo pico de actividad, pero de menor duración (hasta las 6:30 h) y
con menor número de forrajeras involucradas (hasta 12 hormigas). A partir de este momento
la actividad decrece abruptamente y permanece a un nivel bajo y constante durante toda la
fase diurna.
Durante el día, las únicas actividades realizadas fueron la limpieza del nido (sacar material
como piedras y madera) y desplazamientos por la zona neutral. No se observó que las
hormigas estuvieran forrajeando en el área de caza (aunque las presas estaban presentes) o en
el área donde estaba colocada la fuente de carbohidratos, salvo en contadas ocasiones.
Básicamente, el aprovisionamiento se efectuó casi únicamente durante la escotofase.
125

FORMICIDAE DE MÉXICO
Figura 1. Ritmo de actividad de una colonia de O. opaciventris
f (n = 144 observaciones). La barra negra simboliza la

escotofase y la barra clara la fotofase.
Polietismo en el grupo de las forrajeras

Del total de obreras de la colonia experimental, 65 se encontraron forrajeando durante las
observaciones previas al estudio y fueron marcadas individualmente, lo cual indica que en
esta colonia de O. opaciventris, el 11.8% de las obreras se dedicaba al forrajeo o, por lo
menos, a realizar actividades fuera del nido.
40
30
Height
20
13
9
7
10
12
3
1
10
15
14
0
16
11
2
3 2 1
Figura 2. Dendrograma de 16 obreras de Odontomachus opaciventris dedicadas al forrajeo.
126

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DE éxico
MÉXICO
Durante el experimento sin embargo, no todas las obreras presentaron un nivel de

actividad comparable y varias de ellas no fueron activas de manera continua durante los tres
días de observación. El análisis de cúmulos se realizó con las 16 obreras que cumplieron con
el criterio de más de 9 registros en las diferentes áreas de forrajeo a lo largo del experimento
y reveló la existencia de tres grupos (Fig. 3).
Figura 3. Perfiles comportamentales de los 3 grupos de obreras definidos a partir del

dendrograma de la Fig. 2. El ancho de las columnas es proporcional al número de obreras en
ese grupo. La línea punteada indica la frecuencia promedio con base en el total de
comportamientos realizados por las obreras activas afuera del nido. La porción del
histograma en gris corresponde a los comportamientos dominantes (especializaciones) para
cada grupo.
A partir de este análisis, se verificó la coherencia de la clasificación construyendo el perfil

comportamental de cada grupo (Fig. 3). Las obreras de O. opaciventris que se encontraron
con más frecuencia en las áreas de forrajeo presentaron una especialización comportamental:
un primer grupo de 5 obreras (5, 7, 12, 13, 15, ver grupo 1 en Figs. 2 y 3) bastante
heterogéneo, representado por las hormigas que se dedicaban con mayor frecuencia a las
actividades de recolecta de carbohidratos; un segundo grupo de 4 obreras (3, 6, 9, 10, ver
grupo 2 en Figs. 2 y 3), también heterogéneo, involucrado en el transporte de presas; y
finalmente un tercer grupo de 7 obreras (1, 2, 4, 8, 11, 14, 16, ver grupo 3 en Figs. 2 y 3)
dedicadas a realizar varias labores. El grupo de hormigas especializado en la recolección de
127

carbohidratos se encuentra muy separado de los otros dos grupos funcionales, por ser también
el grupo que pasó más tiempo en inactividad (comportamiento integrado en la categoría
“varias labores”, ver Fig. 3).
Bajo condiciones experimentales controladas, las obreras de O. opaciventris presentaron la
mayor parte de su actividad de forrajeo durante la noche (entre las 18:00 h y 6:30 h) y una
actividad muy reducida durante el día. Estos datos corroboran algunas observaciones,
limitadas, realizadas en el campo (De la Mora et al., 2008) pero difieren de los que se
reportan para las obreras de O. bauri, las cuales forrajean bajo la hojarasca, es decir en
condiciones más constantes que para las obreras de O. Opaciventris y son activas tanto de día
cómo de noche (Ehmer y Hölldobler, 1995). Es posible que en condiciones más naturales, el
ritmo de actividad de O. opaciventris pudiera variar, ya que la actividad diaria del forrajeo de
las obreras de una especie en particular puede estar influenciada por variaciones de algunos
factores bióticos o abióticos (Traniello, 1989). En diferentes especies, esta actividad de
forrajeo puede variar de acuerdo a la época de año (Lachaud, 1990; Valenzuela et al., 1995),
a la temperatura (Briese y Macauley, 1980), a la competencia interespecífica (Whitford,
1999) o a la disponibilidad del recurso (Bernstein, 1975), entre otros factores. Tales
variaciones a lo largo del año, han sido reportadas para O. chelifer (Fowler, 1980) y O. bauri
(Ehmer y Hölldobler, 1995).
Como lo ya reportado para Pachycondyla caffraria y Ectatomma ruidum (Agbogba y
Howse, 1992; Schatz et al., 1995), las obreras involucradas en el aprovisionamiento del nido
presentaron una división del trabajo marcada, subdividiéndose en individuos especializados
en la captura de presas, o en la recolección de carbohidratos y en individuos de
comportamiento intermedio no especializados en recolectar alimentos.
Sólo en otra especie de Odontomachus, O. troglodytes, se ha demostrado una
especialización entre las hormigas que forrajean (Dejean y Lachaud, 1991). En esta especie,
se determinó la ontogénesis del comportamiento de forrajeo siguiendo 91 obreras, de las
cuales únicamente 27 (29.7%) llegaron a ser forrajeras al término de siete semanas de
observación. Un estado inicial de pre-forrajeo parece indispensable para el subsecuente
desarrollo de un forrajeo eficiente. Después del pre-forrajeo, las obreras comenzaron por
colectar miel e insectos muertos. De las 27 forrajeras, 13 se especializaron en colectar miel,
mientras 10 ya no fueron atraídas por la miel y se especializaron en el comportamiento de
caza. Las 4 obreras restantes desarrollaron ambas tareas con una eficiencia variable. Los
resultados obtenidos con O. troglodytes muestran, además, la influencia de la variación
interindividual en el forrajeo, lo cual podría explicar las variaciones de comportamiento
encontradas en los tres grupos de obreras de O. opaciventris estudiadas aquí y las similitudes
entre ambas especies, aunque sólo el 11.8% de las obreras de nuestra colonia de O.
opaciventris se dedicaron a actividades fuera del nido. Los factores comportamentales y
ambientales, responsables de las sub-especializaciones entre las forrajeras de esta especie,
quedan por ser explorados, así como el impacto de depredación de las forrajeras en los
agroecosistemas en donde se encuentran.
Aunque sólo pudimos analizar la actividad de 16 forrajeras suficientemente activas, se
puede inferir que en una colonia de O. opaciventris el 31.2% de las forrajeras se dedica a la
colecta de carbohidratos y un 25% son las que se dedican a las actividades de caza. Sin
embargo, gran parte de las forrajeras de O. opaciventris (7 de 16) se dedicaron a realizar
varias actividades en el área de forrajeo, sin una aparente especialización. De acuerdo a
Fresneau y Dupuy (1988) este tipo de hormigas, que realizan tareas no definidas en una
colonia tienen un estatus intermedio y probablemente representan individuos de menor edad u
obreras que podrían servir de reserva para alguna tarea en función de las necesidades de la
128

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
colonia, como ya se ha reportado en Pachycondyla apicalis Latreille (Lachaud y Fresneau,

1987). En caso de que lleguen a desaparecer ciertas obreras especializadas, son estos
individuos intermedios los que las pueden reemplazar, ajustando así las tareas necesarias a la
colonia a través de un mecanismo de regulación social que permite mantener estable la
organización social de la colonia (Wilson, 1971; Lachaud y Fresneau, 1987; Fresneau y
Dupuy, 1988; Gordon, 2002).
Agradecimientos
Agradecemos al Ing. José Antonio López Méndez por su valiosa ayuda técnica en la
realización de este trabajo.
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130

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Desarrollo de nidos de Camponotus senex sobre Mangifera indica L. en La Mancha,

Veracruz
Sarai de Lourdes Farías Ruíz1 y Víctor Rico Gray2

1
Universidad Veracruzana, Facultad de Biología, sfariasruiz@yahoo.com, 2Instituto de
Neuroetología, Universidad Veracruzana Calle Dr. Luis Castelazo s/n, Col. Industrial
Ánimas, Xalapa, Veracruz 91190, México, Tel. (228) 842-1700 x 13601, vrico@uv.mx
Resumen
Se ha demostrado que las copas de los bosques y árboles cultivados están ocupadas por
especies de hormigas dominantes. Entre ellas, las hormigas tejedoras o hiladoras que
construyen sus nidos con la seda de sus larvas formando colonias con duración de un año de
vida. Una de estas especies es Camponotus senex, una especie muy poco estudiada en México
y en el estado de Veracruz, su biología e historia natural se conocen muy poco, dicha
información deja un tema totalmente nuevo por explorar. El objetivo de este estudio fue
describir el desarrollo de los nidos de C. senex sobre Mangifera indica L., un árbol cultivado
casi en todo el estado y mostrar características de asociación; llevándose a cabo en una
plantación de mango aledaña a la estación CICOLMA. En un estudio previo de prospección,
se obtuvo que los nidos presentan una talla de 10 cm de largo por 7 cm de ancho, pero la
variable que mostró mayor crecimiento en el tiempo de muestreo fue el ancho. La altura que
presentan los nidos dentro del árbol es de aproximadamente 3.18 m. La precipitación fue el
factor que determinó el mayor número de nidos nuevos (r= 0.796539), mostrando que el
aumento de dicho factor afecta notablemente la producción de nidos.
Palabras clave: Camponotus senex, Nidos, Mangifera indica.
Introducción
Las hormigas son probablemente los insectos arbóreos más comunes en los bosques
(Hölldobler y Wilson, 1990; Majer 1990; Longino y Colwell, 1997) y se caracterizan por una
alta abundancia y diversidad moderada. Las hormigas que se encuentran en los árboles
pueden incluir auténticas habitantes de árboles y además especies del suelo que pueden
desarrollar colonias en el suelo “colgantes y epífitas” (Longino y Nadkarni, 1990).
Estudios de Room (1975) y Majer et al. (1994) han demostrado que el dosel de los
bosques y las copas de los árboles cultivados son usados por especies de hormigas
dominantes. Éstas se caracterizan por establecer colonias muy numerosas, la habilidad para
construir nidos grandes o polídomos (constructoras de cartón, hormigas carpinteras y
tejedoras) (Fernández, 2003) y territorialidad elevada intra e interespecífica. Como
consecuencia de su comportamiento territorial, las hormigas dominantes se distribuyen en un
patrón de mosaico tridimensional en las copas de los bosques (Leston 1978).
El comportamiento de construcción de nidos en hormigas tejedoras está restringido a tres
géneros Oecophylla, Polyrhachis y Camponotus- subgénero Karavaievia que habitan en
regiones Paleotropicales y australianas, asi como Dentromymex y Camponotus en la región
Neotropical (Hölldobler y Wilson, 1990). Algunas especies del género Camponotus, propias
de los árboles de los bosques tropicales, tienen una modalidad de construir sus nidos
enlazando fascículos de hojas por medio de hilos producidos por la seda de sus larvas (por
ejemplo, C. senex) y en ellos disponen sus hormigueros, sin necesidad de roer la madera
(Goetsch, 1983). Camponotus senex comúnmente se encuentra en los bosques de América
Central y América del Sur (Schremmer, 1979a y 1979b), existen pocos estudios sobre sus
hábitos de alimentación, biología y ecología del comportamiento. Estudios de este tipo son
131

muy primordiales para conocer la importancia ecológica que tienen este tipo de interacciones.
En nuestro caso los nidos de las hormigas tejedoras son localizados sobre árboles de mango,
un cultivo muy considerable en ciertas regiones del estado de Veracruz y no se conoce cuál
podría ser el efecto de la interacción sobre las plantas.
El trabajo de campo se llevó a cabo en una plantación de mango cercana al Centro de
Investigaciones Costeras La Mancha (CICOLMA), localizado en la costa del estado de
Veracruz. La parcela utilizada se encuentra entre los 19° 34´ 18.24´´ N y 96° 25´22.03´´ W
con una elevación de 35msnm.
Se realizaron salidas mensuales entre enero y octubre del 2011. Utilizando una huerta de
mango que abarca 3.5 ha, con aproximadamente 250 árboles. En febrero se encontraron 34
nidos en toda el área que se establecían sobre 23 árboles. Los datos mostrados se comenzaron
a tomar a partir del mes de marzo hasta octubre del 2011.
a. Identificación de los nidos
Se revisaron cuidadosamente los individuos de mango buscando nidos de hormigas,
principalmente en las partes expuestas de la copa y con mayor incidencia lumínica.
Usualmente los nidos se encontraron a la altura media del árbol. Se marcaron cada uno de los
nidos y se colectaron individuos de las hormigas para poder determinar la especie que ahí
habita.
b. Aspectos de la biología e historia natural
Mes con mes se realizaron observaciones directas, analizando cuidadosamente la
formación y el crecimiento de los nidos, así como los cambios en la coloración de los nidos,
fuente de alimentación, tiempo de actividad y asociaciones con otros individuos, también
posibles enemigos naturales. En cuanto a características específicas de los nidos se hizo lo
siguiente:
Se midió la altura promedio a la que se presentaban los nidos en el árbol. Cada mes se
midió el tamaño que presentaban los nidos activos el mes o meses anteriores, así como la
aparición de nidos nuevos (alto, ancho y grosor) para calcular su crecimiento (en
tamaño/volumen) en su periodo de vida dentro del muestreo.
Los especímenes de hormigas colectados fueron identificados por la Dra. Cecilia Díaz
Castelazo en el laboratorio de la red de Interacciones Multitroficas del Instituto de Ecología.
A.C. Las arañas encontradas en los nidos fueron identificadas por el Biól. Alfonso Aceves
Aparicio en el Laboratorio de Artrópodos del Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada.
Análisis de Datos
Todos los datos fueron ingresados a una base realizada con Microsoft Excel. Los análisis
que se hicieron para cada punto son los siguientes:
En cuanto a los aspectos de la biología e historia natural no se usó una prueba en
particular, fue 100% observacional. Dentro de las características de los nidos, para sacar las
medias del largo, ancho, grosor y altura del nido dentro del árbol se ocupó el software
estadístico STATISTICA 10.0, haciendo una varianza de medias de los datos obtenidos. Para
graficar el crecimiento de los nidos (largo y ancho). Se convirtieron los datos a modelos
lineales generalizados, usando el módulo de GLZ y una distribución de Poisson.
Factores incidentes en la permanencia de los nidos se realizaron pruebas no paramétricas
como la U de Mann-Whitney, que es aplicada a dos muestras independientes que en nuestro
caso fueron la temperatura y la precipitación las dos grandes variables a comparar en relación
con nuestros nidos activos, nuevos y no activos. Para calcular el estadístico U se asigna a
cada uno de los valores de las dos muestras su rango para construir.
132

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MÉXICO
Para corroborar estos datos se utilizó una correlación de Spearman (rs) es una medida de
relación lineal entre dos variables.
Resultados
Observaciones de la biología e historia natural de las hormigas
Los nidos de cartón son evidentes cuando alcanzan una talla aproximada de 3 cm de largo
x 2 cm de ancho, ya que al principio de su formación no es fácil distinguirlos como nidos. Su
construcción inicia cuando las hormigas ligan las hojas más próximas en puntos no muy
distantes a otras hojas con la intención de colocar allí las larvas. Estas hormigas (obreras y
nodrizas), con una larva entre sus mandíbulas, sueltan una seda para conectar las hojas una
con la otra, añadiéndose a la vez pequeñas partículas de material de origen animal (restos de
insectos y pupas) y/o vegetal (pedazos de hojas, ramas y semillas) en toda la estructura.
Al inicio el nido es gris/pardo claro y se torna a pardo oscuro, el cambio se da con el paso
de los días y del grosor de la seda, el nido va cambiando de color pardo a más oscuro hasta
convertirse en un nido maduro ya sin crecimiento. Además, presenta mayor actividad de las
hormigas en su interior, hasta volverse no funcional y dejar de presentar hormigas mostrando
hojas completamente secas y a punto de caerse (Fig. 1).
Las hormigas Camponotus senex, son de actividad diurna 09:00–17:00 hrs mostrando su
mayor actividad entre las 12:00 y las 14:00 h se alimentan de secreciones de frutos, la
actividad de forrajeo ocurrió coincidentemente con la temporada de la producción de frutas
del mango (mayo-junio), donde fue posible observar que las hormigas se alimentaron de la
resina que sale de las frutas de mango y cae sobre las hojas; Suponemos, además, la posible
depredación de mariposas por parte de las hormigas, pues se encontraron restos de mariposas
en los nidos.
A B
C D E
o
rg
La

ho c
An
Figura 1. Nidos de Camponotus senex. A) Formación de los nidos de cartón. B) Nido maduro
presentando actividad diurna. C) Nido en crecimiento mostrando nidos de Thiodina sylvana,
así las mediciones que se hacían a los nidos. D) Depredación de C. senex sobre una mariposa.
E) Nido no activo.
133

Por otra parte, durante el período de muestreo se observó en los nidos la presencia de
arañas de la familia Salticidae, se encontraron individuos de arañas Thiodina sylvana en 78
nidos de monitoreo. Esta especie apareció en nidos que presentaron un tamaño de 5 a 7 cm de
largo, estuvo presente al 100% en nuestro muestreo. Las observaciones sugieren que las
arañas depositan sus huevecillos cerca del nido, asistiéndose completamente de una de las
paredes de los nidos. Otra especie de araña que logramos observar fue Sassacus sp., la cual
vivía dentro del nido, una vez que el nido se encontraba sin actividad de hormigas, con todas
las características de un nido maduro, probablemente esta araña lo ocupe al ser abandonado
por las hormigas.
Características de los nidos de cartón

A lo largo de los ocho meses de muestreo, se monitorearon 78 nidos de cartón (sistemas
creados por hormigas), la duración de los mismos se encuentra en un ámbito de dos a seis
meses. Muestran una ocurrencia media de 30 nidos por mes (mínimo = 24 y un máximo =
48), reconociendo 56 nidos no activos, 48 nidos nuevos y 2 nidos permanentes (Fig. 4). Los
nidos presentaron un tamaño promedio de 10 cm de largo, 7 cm de ancho y 2 cm de grosor y
un crecimiento aproximado ± 2.33 de largo por ± 1.74 de ancho por mes (Figs. 5 y 6). Para
los valores del largo de los nidos en los ocho meses de muestreo, no se observaron
diferencias significativas entre ellos (Fig. 3).
no activos activos P. Total
50
Numero de Nidos
40
30
20
10
0
Figura. 2 Producción mensual de los nidos activos, no activos y finales. P = producción.
Figura 3. Largo de los nidos en los ocho meses de muestreo.
134

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MÉXICO
Figura 4. Ancho de los nidos en los ocho meses de muestreo.
En el ancho de los nidos pueden notarse los valores significativamente más altos de marzo
a julio y ascienden hasta agosto, donde hay una baja notable de crecimiento coincidiendo con
las fechas de recambio de nidos viejos por nuevos (Fig. 4).
Factores incidentes en la permanencia de los nidos de cartón

Efecto de la precipitación y la temperatura mínima. La temperatura en los primeros meses
tiene un aumento y a partir de Mayo hasta septiembre se mantiene empezando a decaer en
octubre; en cambio la precipitación se mantiene baja los primeros cuatro mes, comienza
elevarse de junio a julio y en Agosto muestra su mayor elevación comenzando a descender en
los meses siguientes; esto es por la muy marcada temporada de secas y lluvias en este lugar.
Los nidos no activos presentan un aumento de abril a mayo donde cambia notablemente la
inactividad de los nidos los siguientes seis meses de muestreo mostrando su mayor pico de
abandono e inactividad en el mes de Agosto.
La aparición de mayor número de nidos nuevos es en la época de lluvias, donde se da
significativamente con mayor frecuencia que en época de secas (z=2.02726, U=1.0000,
p=0.043309).
No activos Temperatura min. Precipitación
30 400
350
Precipitación (mm)
Temperatura (°C)
25
300
20 250
15 12 200
10 9
10 8 7 8 150
100
5 1 1 50
0 0
Marzo Abril Mayo Junio
Secas Julio Agosto Sept. Octubre Lluvia
s
Figura 5. Número de nidos no activos en relación a la temperatura mínima y precipitación a
lo largo del periodo de muestreo.
135

Activos Temperatura min. Precipitación
30 400
Precipitación (mm)
Temperatura (°C)
25
300
20
15 12 200
9
10 5 5 5 6
3 3 100
5
0 0
Secas Lluvia
s
Figura 6. Número de nidos activos en relación a la temperatura mínima y precipitación a lo
largo del periodo de muestreo.
P. totales Temperatura min Precipitación
50 400
40
Precipitación (mm)
Temperatura (°C)
40 36 35
29 300
30 26 25 24 25
200
20
10 100
0 0
Secas Lluvia
Figura 7. Producción total de nidos relacionada con la temperatura
s mínima y precipitación a
lo largo del periodo de muestreo.
Los resultados indican que agosto fue el mes que presenta el mayor pico de actividad de
nidos nuevos y no activos (recambio). Es posible que ésto sea debido al incremento de la
precipitación durante julio, que afectó la dinámica de la desaparición y creación de los nidos
de cartón (Cuadro 1). Al usar el análisis de correlación de Spearman el interés era conocer si
existía asociación entre las variables temperatura y precipitación y el número de nidos nuevos
activos, número de nidos no activos (desaparición de la actividad) y el número de nidos
finales. Se encontró que la temperatura mínima es una variable independiente de la
ocurrencia general de nidos. Sin embargo, tiende a estar correlacionada positivamente con la
desaparición de ellos (67%), es decir, un aumento de la temperatura no afecta la producción
de los nidos. En cambio, la precipitación es un factor que tiene una relación significativa
positiva con la aparición de nidos nuevos, es decir conforme aumenta la precipitación es
mayor la producción de nidos activos (Fig. 6 y Cuadro 1).
136

Formicidae
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MÉXICO
Cuadro 1. Valores de r obtenidos con el análisis de correlación de Spearman, los valores

marcados con un asterisco (*) indican que son significativos a p < 0.05.
Correlación Número de nidos Número de nidos Número de nidos
Spearman no activos nuevos finales
Temperatura 0.674748 0.339400 -0.227549
mínima
Precipitación -0.073654 * 0.796539 -0.698795
Discusión
Se obtuvo que los nidos presentan una talla de 10 cm de largo x 7 cm de ancho, pero la
variable que mostró mayor crecimiento en el tiempo de muestreo fue la medida de ancho
(Fig. 3). El factor que determinó el mayor numero de nidos nuevos (r= 0.796539) y no
activos fue la precipitación, mostrando que el aumento de dicha variable afecta la producción
de nidos (Fig. 1).
El análisis de los resultados nos indica que C. senex exhibe un comportamiento similar al
de las otras hormigas tejedoras (Maschwitz et al., 1985; Santos, 2009), en los géneros
Oecophylla, Polyrhachis y Camponotus (subgénero Karavaievia), formando sus nidos con la
ayuda de la seda de la larva mostrando mes a mes un crecimiento y cambios en la coloración
del nido encontrándose principalmente en partes expuestas del árbol. La abundancia de estas
hormigas en agroecosistemas puede ser justificada por las condiciones óptimas para el
establecimiento de sus nidos, ya que presentan sistemas con baja frecuencia de depredadores
o enemigos naturales (Way, 1954).
En todo el muestreo los nidos observados presentaron un crecimiento estable hasta julio
(Fig. 3) mostrando un valor significativo en las medidas de ancho que de largo. Se ha
considerado que lo anterior es debido a que C. senex construye y mantiene sus nidos por
mucho mas tiempo (alrededor de un año) en una misma planta debido al gasto energético que
sufren las larvas en la construcción del nido (Santos, 2002). En este caso, solo se observaron
dos nidos con una duración máxima de ocho meses que es lo que duró el muestreo. Sin
embargo, dichos nidos en el último mes de muestro presentaban mucha actividad que es
posible que indicaran dos meses más de actividad para ellos.
Con anterioridad se ha mencionado que los factores abióticos son de gran influencia para
el comportamiento de las hormigas (Rico-Gray, 1993). Recientemente se ha demostrado para
el área de estudio (Rico-Gray et al., 2012) que en la diversidad y la distribución estacional de
las interacciones planta-hormiga interviene la variación del ambiente y que los factores
climáticos explican la varianza de las asociaciones (Díaz-Castelazo et al., 1998). Los factores
que marcaron la permanencia de los nidos analizados fue la precipitación y no la temperatura
mínima como se esperaba, mostrando que en la temporada de lluvias hubo un aumento
considerable de números nuevos que en la temporada de secas (p = 0.043309) (Fig. 7), lo que
muestra el mayor recambio en el mes de agosto, debido a la alta precipitación que había
descendido durante el mes de julio.
En cuanto a la asociación de las hormigas con la araña Thiodina sylvana, en este estudio
no estaba contemplado su presencia, por lo que sería recomendable en subsiguientes
investigaciones incluir el comportamiento que presenta ante C. senex, ya que esta araña está
asociada por lo general con árboles del bosque.
137

Conclusiones
La formación del nido es más notable en sus primeros dos meses de vida.
El factor que más incide en el recambio de los nidos es la temperatura mínima.
Agosto es el mes clave para la aparición de nidos nuevos y la desaparición de nidos no
activos.
Agradecimientos
A la Dra. Cecilia Díaz-Castelazo por los consejos y sugerencias de dicho trabajo. Al
Comité revisor de la Facultad de Biología integrado por el M.C. Tomás Fernando Carmona
Valdovinos, el Dr. Gerardo Castro y la Dra. Clementina Barrera. Apoyo económico del
INECOL y CONACyT, a través de Víctor Rico-Gray y Cecilia Díaz-Castelazo y una beca
SNI-III por parte del CONACyT, asociada al Dr. Víctor Rico-Gray. Enrique López Barradas
y Héctor Barradas López por haberme prestado sus parcelas de mango, donde estos ocho
meses pude realizar mi trabajo de campo sin ningún problema.
Literatura citada
Díaz-Castelazo, C. y V. Rico-Gray. 1998. Número y variación estacional de asociaciones
hormiga-planta en un bosque montano bajo de Veracruz, México. Acta Zoológica
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138

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139

Asideros y peanas para entender la sociabilidad, exploración del trabajo de William

Morton Wheeler (Algunos escritos de 1902-1934)
Adreissa Lizette Páez Michel

Laboratorio de Estudios Sociales de Ciencia y Tecnología. Dpto. Biología Evolutiva,
Facultad de Ciencias, UNAM. Av. Universidad 3000, Ciudad Universitaria, Coyoacán,
04510 Ciudad de México, Distrito Federal. psatyrella@hotmail.com
Resumen
En el camino para hacer una historia de la mirmecología del siglo XX se encuentra que
una de las primeras incursiones obligadas es la exploración del trabajo de William Morton
Wheeler. Las investigaciones de este científico resultan fundamentales para la comprensión
de la entomología de insectos sociales y de los estudios en conducta animal. Dado que la
investigación de Wheeler es tan extensa se decidió retomar algunas de las definiciones más
importantes que fueron base de su trabajo, como la idea de instinto, la de superorganismo y la
recuperación que hizo del fenómeno de la trofalaxia. También se han abordado sus esfuerzos
para la consolidación de la entomología y la etología, no sin antes proporcionar una muy
breve descripción del estado de las cosas en la entomología mundial y norteamericana en los
momentos en que Wheeler desarrolló su trabajo.
Palabras clave: William Morton Wheeler, Sociabilidad, Instinto, Superorganismo, Trofalaxia.
Introducción
Este recorrido comienza con un vistazo al contexto de la entomología y a los estudios de
insectos sociales a nivel mundial, pero sobre todo en los Estados Unidos; luego de ello se
habla sobre el esfuerzo de Wheeler para la consolidación de la mirmecología; el siguiente
apartado trata lo dicho por el autor sobre etología (1902) y el instinto (1910), para continuar
con algunas de sus explicaciones sobre sociabilidad (1934); después, no podía dejar de
tocarse el tema del superorganismo (2009) y para terminar se ha elegido el fenómeno de la
trofalaxia (1922b) por ser, al menos en algún momento, central para la comprensión de la
sociabilidad de los insectos.
Siendo el trabajo de Wheeler tan extenso es imposible tratar todas sus contribuciones a la
ciencia, es por ello que se eligieron ciertos tópicos que fueron especialmente interesantes y
básicos para el entendimiento de la obra del mirmecólogo. Estos temas se relacionan sin duda
alguna entre sí y debe aclararse que se exponen, no de manera cronológica, sino de acuerdo a
lo que se percibió como el camino más lógico y claro para la introducción al trabajo de
Wheeler. Una investigación exhaustiva y detallada debe, en efecto, tomar en cuenta el orden
del desarrollo de las ideas del autor. Considérese para este caso que no se estableció un orden
estricto y que únicamente se ha adelantado el tema de sociabilidad porque trata el fenómeno
de los animales sociales de manera más general y no únicamente para los insectos, mientras
que el superorganismo y la trofalaxia son temas mucho más específicos y enfocados a la
entomología y a la mirmecología.
En este texto interesa hacer un acercamiento al trabajo de William Morton Wheeler en su
investigación sobre los orígenes de la sociabilidad y las sociedades de insectos, ello con la
intención de entender mejor el desarrollo de la mirmecología. Debe considerarse que el
trabajo de Wheeler es importante no sólo para el desarrollo de la entomología en los Estados
Unidos, sino también para la comunidad entomológica anglosajona y luego para el mundo
mirmecológico globalizado, ya que sus investigaciones han sido vitales en la concepción y
difusión de diversos conceptos y mecanismos de la entomología de insectos sociales.
140

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Este trabajo debe entenderse en el marco de un proyecto más ambicioso y amplio, pues se
llevó a cabo con la intensión de aportar a una investigación doctoral que pretende comprender
los cambios en el estudio del comportamiento de hormigas en el periodo de Guerra Fría
observando el trabajo de Edward O. Wilson. Sin embargo, en el camino se ha visto que es
necesario mirar un poco más atrás para entender el desarrollo de la mirmecología en esta
vertiente; es necesario dar un seguimiento más largo y profundo al tratamiento de los
fenómenos por parte de los investigadores, para entender los cambios de enfoque que se dan
en la disciplina y en este tenor, el trabajo de Wheeler se vuelve fundamental, sobre todo
cuando nos referimos a la concepción de lo social en insectos y a los orígenes de dicho
comportamiento.
Por último, es importante dejar en claro que este trabajo está más inclinado al enfoque de
Historia cultural y social, es decir, se trata de hacer énfasis en el hecho de que la ciencia
forma parte del esfuerzo humano y que, por lo tanto, es inseparable del medio intelectual e
institucional de un periodo dado (Mayr, 1998).
Dada la naturaleza de este trabajo, correspondiente al área de Historia, se llevó a cabo un
procedimiento dirigido a la localización y compilación de fuentes documentales con
información pertinente para el interés de la investigación, para su posterior procesamiento.
Una vez hecha la búsqueda de material bibliográfico se realizó una lectura crítica y el
análisis de la información.
Resultados y discusión
1. En primer lugar contextualizar
Se ha juzgado conveniente comenzar con un bosquejo general sobre la situación de la
entomología durante los últimos años del siglo XIX y principios del XX para comprender el
contexto en el que se formó y desempeñó Wheeler. Debe aclararse que este entomólogo
norteamericano tuvo la gran ventaja de recibir una educación muy completa y diversa, lo que
le permitió estar al tanto de investigaciones realizadas en otras partes del mundo sin que el
idioma fuera para él un impedimento, esto en un tiempo en el que además de que no puede
decirse que el inglés fuera el idioma común entre científicos como lo es ahora, el acceso a
publicaciones de otros países era menor que el que tenemos hoy.
Como sabemos, se suelen distinguir dos tipos de entomología según el enfoque y uso que
de ella se hace (Sleigh, 2007): la económica o aplicada y la de los naturalistas viajeros (la
también llamada básica o pura). La primera trata básicamente del control de las poblaciones
de insectos que afectan la vida humana, usualmente la agricultura y habría que agregar aquí
también a la entomología médica. Según Sleigh (2007) la entomología económica fue la
dominante en los Estados Unidos y destaca su perfil más bien institucional y
profesionalizado.
La llamada entomología económica que ya destacaba en Estados Unidos desde finales del
siglo XIX, tiene un florecimiento impresionante durante los años 40s, el cual culmina con su
papel durante la guerra como puede verse en trabajos como el de Howard (1919) y Cushing
(1947).
Durante el siglo XIX y principios del XX se dieron cambios en las técnicas agrícolas
norteamericanas y apareció una generación de entomólogos que Buhs (2004) llama “laicos” o
“seculares”, cuyas explicaciones pretendieron desasirse de ideas románticas y religiosas para
explicar la naturaleza. Dentro de esta generación, la figura norteamericana más destacada fue
W. M. Wheeler (1865-1937) quien se convirtió en el líder en el estudio de las hormigas con
252 publicaciones tan sólo de taxonomía de hormigas (Global Ant Project, 2009), entre el año
141

1900 y hasta su muerte en 1937, incluso con algunas publicaciones póstumas. De hecho, es a
él a quien se le adjudica la adopción del término “Mirmecología” en 1906 (Sleigh, 2007).
Según Buhs (2004), surgió a principios del siglo XX, una nueva imagen de los insectos
que contribuyó a la idea de plaga, de monstruo devorador de los campos que amenazaba a la
población humana. Esta visión no es muy consistente con la de Wheeler, para quien, como
veremos más adelante, los insectos sociales fueron una excelente oportunidad de aprendizaje
de lo social y no sólo una plaga que eliminar, en realidad la versión de Buhs es adecuada en
lo que se refiere al impulso y apoyo de la entomología económica de manera muy general, no
para el caso del mirmecólogo que estudiamos.
Aunque el primer programa de investigación en entomología en Estados Unidos fue el
fundado en la Universidad Cornell en 1875 por John Henry Comstock (Smith, 1975;
Pimentel, 1975) y hay indicios de clases de entomología impartidas por no especialistas en
universidades en 1830 y 1867 (Evans, 1975); el inicio de la entomología de manera más
formal puede situarse alrededor de 1912, año en que aparecen los primeros cursos de
entomología –destinados al control de insectos- en el currículo de los colleges y
universidades (Cushing, 1947). Poco a poco fueron surgiendo instituciones enfocadas al
estudio de los insectos como la American Association of Economic Entomologists (AAEE)
fundada en 1889; la Entomological Society of America (ESA), fundada en 1906; y el Bureau
of Entomology and Plant Quarentine (BEPQ), creada entre 1934-1935.
Es interesante tener en cuenta que el alto perfil que tomó la entomología económica en
Estados Unidos fue benéfico para Wheeler, el científico siempre tuvo oportunidades de
empleo y fue beneficiario de los recursos destinados a la investigación en insectos. Sin
embargo, este científico no quiso hacer entomología aplicada, probablemente por la
inclinación y relación que tuvo con el trabajo de laboratorio y los recientes estudios de
genética y etología. Wheeler justificó su trabajo explicando que, para poder controlar a los
insectos, se debía primero entender bien sus características, incluyendo su comportamiento
(Sleigh, 2007).
Otra característica interesante del trabajo de Wheeler es su enfoque en la cooperación
antes que en la competencia rampante esbozada por muchos seguidores de Darwin durante la
época. William Morton hizo una interesante reflexión acerca de las diferencias de la biología
de principios de siglo XX –el momento en el que escribe- con respecto a la del siglo anterior
–pensando en Darwin y los victorianos-, señaló que un historiador de la ciencia del futuro
habría de enfatizar el cambio de actitud hacia el mundo de lo vivo. A Wheeler le interesó
remarcar que si en el pasado se daba un peso exorbitante a la “lucha por la existencia” y la
“supervivencia del más fuerte”, para él y muchos de sus contemporáneos este factor de
competencia fue importante pero no más que la proclividad innata de los organismos a la
cooperación. (Wheeler, 1922a).
Por último, dado el interés de Wheeler en el comportamiento de insectos sociales,
conviene señalar el panorama mundial de este tipo de investigación en aquellos años. Según
Starr (2003), ya desde de 1880 se dio un marcado incremento en publicaciones de ecología y
biología de anidación (“Nesting Biology”) de insectos sociales, ésto fue especialmente
notable en publicaciones alemanas. Incluso se había ya publicado en 1915 el primer libro de
texto general sobre entomología por Kirby y Spence (Starr, 2003). Pero, a pesar de este
aumento en el interés por el tema hacía falta un marco teórico común para unir a los grupos
de insectos que hoy se conocen como insectos sociales. Los esfuerzos y el libro de Kirby y
Spence tuvieron poco efecto en el sentido de consolidar los estudios entomológicos de
insectos sociales. Para Starr (2003) fue por ello que quedó en manos de William Morton
Wheeler la fundación de lo que en ese entonces pudo haberse llamado sociobiología de
insectos.
142

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MÉXICO
2. Algunas aportaciones conceptuales de Wheeler

En este apartado se abordan algunas aportaciones clave de Wheeler que ya han sido
anunciadas. Esta introducción permitirá comprender mejor el pensamiento de Wheeler y el
desarrollo posterior de las investigaciones sobre comportamiento de insectos sociales.
2.1 Abonando a la consolidación de la mirmecología

El impulso de Wheeler y de los entomólogos de la época para conformar a la entomología
como una ciencia y no como un mero entretenimiento, requirió no solo que las aportaciones
fueran interesantes para otras áreas o que su contenido fuera, en cierto sentido, novedoso.
También fue un asunto de formas y discursos. El trabajo de Wheeler, como el de muchos de
sus colegas fue tachado de ser mera historia natural, adjuntándole a esto connotaciones
negativas de las que los entomólogos quisieron distanciarse, tales como la falta de teoría, el
amateurismo, el antievolucionismo, anecdotarismo, antropomorfismo y el sentimentalismo
(Sleigh, 2007). A pesar de sus pretensiones de cientificidad, la historia natural compartió
muchas características con la literatura popular y para niños (Sleigh, 2007).
Esta aflicción de los entomólogos por la identificación de sus escritos con un estilo juvenil
popularizado por Henri Fabre (1823-1915), afectó incluso a los expertos en entomología
económica, quienes lucharon contra el ridículo atraído por esa percepción. Los científicos que
trabajaron en entomologías no aplicadas, a quienes les faltó el argumento que justificara la
utilidad de su trabajo, debieron trabajar más duro aún para agenciarse algo de credibilidad
entre sus pares biólogos (Sleigh, 2007).
Los esfuerzos de los investigadores de entomología no aplicada fueron diversos, sin
embargo existió un sesgo importante hacia los estudios de comportamiento. Entre 1880 y
1930, la entomología no aplicada fue más fuertemente identificada por su interés en la
psicología de los insectos, esto se volvió un programa guía y una forma de distinguirse de los
amateurs o de meros observadores (Sleigh, 2007).
La situación se vio reflejada también en los esfuerzos de Wheeler por separar el estudio
del carácter animal del resto de los estudios biológicos, es notoria su intención de desasirse de
la idea (no siempre falsa) del amateurismo relacionado con la historia natural (Wheeler,
1902). Se encuentra una dualidad interesante en Wheeler, pues al mismo tiempo que asoció el
profesionalismo de la disciplina con el trabajo bajo el auspicio de la universidad, parece que
fue un admirador de la situación del amateur, por ser éste un ser “liberado” de las
constricciones, modas y tendencias propias de la academia.
Y si bien al “primer mirmecólogo” le entusiasmó ser considerado historiador natural y se
esforzó por mostrar el valor de la disciplina en sus trabajos, necesitó también apartarse de la
mera historia natural para retener el respeto de sus colegas. Según Sleigh (2007), una manera
de lograrlo fue cambiar las técnicas retóricas respecto a los entomólogos amateurs, escribió
en tercera persona; primero porque era estándar en la ciencia –la naturaleza más impersonal
suponía la posibilidad de una posición más objetiva-, pero el cambio puede leerse también
como una forma de marcar la diferencia entre la forma de escribir sobre insectos sociales
frente a los escritos sobre insectos solitarios. Este cambio ofreció a Wheeler una forma de
posicionarse en el mundo científico, en su afán por construir su propio nicho, alejado de
responsabilidades con la entomología aplicada, como un historiador natural profesional
(Sleigh, 2007).
2.2 Sobre etología e instinto

Wheeler tuvo la convicción de que la etología debía convertirse en una ciencia
fundamental de la biología animal (Gómez, 2009) mucho antes de que aparecieran las figuras
de Konrad Lorenz (1903-1989), Karl von Frisch (1886-1982) y Niko Tinbergen (1907-1988),
143

ello se debió, en gran medida, a la influencia de su mentor, el zoólogo norteamericano

Charles O. Whitman (Gómez, 2009).
Es importante señalar que Wheeler (1902) pugnó por la introducción del término
“Etología” al mundo angloparlante y por el establecimiento de esta disciplina como una
ciencia importante para la zoología en general. Para el autor, el gran desiderátum en etología
fue la realización de un trabajo de clasificación flexible, satisfactorio y suficiente de los
instintos y reacciones porque consideró que éstos, a su vez, eran caracteres importantes y en
muchos casos más fiables, que los morfológicos en la clasificación de animales.
Otra razón de Wheeler para reafirmar la etología fue que elucidar el verdadero carácter de
los animales expresado en su físico y en su comportamiento permitiría llegar a observar
detalles que las ciencias como la fisiología y la morfología abordaban de manera aislada y
desarticulada. Las ciencias de la vida, según Wheeler (1902) estaban convergiendo en
esfuerzos por la integración; es decir que, la ciencia estaba sufriendo un alejamiento de lo
“mecánico” y de lo “ambiental”, tan socorridos en las explicaciones biológicas prematuras
basadas en términos físico-químicos. Según el autor, las ciencias de la vida estaban
profundizando mucho más en comparación con épocas anteriores.
Ahora bien, ¿cómo entendió Wheeler el comportamiento animal –específicamente- el de
los insectos sociales? La respuesta a esta pregunta se puede encontrar en su serie de textos de
1922 titulados “Social Life among insects”, en donde el autor se dedicó a describir el
comportamiento básico de los insectos y a señalar las particularidades de los que son sociales.
Wheeler habló en estos textos de tres apetitos o apetencias fundamentales que todos los
animales tienen. Dos de ellos son positivos y posesivos, el hambre y el sexo, el tercero es el
miedo o evasión y es negativo y de defensa (Wheeler, 1922a). El hambre, que es el más
fundamental de los apetitos y el sexo nacen de estímulos internos, que llevan al animal a
realizar movimientos aleatorios o de prueba y error hasta que estímulos externos específicos
son encontrados y se da una reacción de término (el autor utiliza “consummatory”) (Wheeler,
1922a).
Según lo escribió Wheeler, el comportamiento de los insectos está constituido por
sucesiones o ciclos de apetitos que han de repetirse durante el ciclo de vida o bien y en
particular verdadero para los insectos, consiste en unos cuantos ciclos apetitivos de patrones
muy elaborados, que son los llamados instintos. (Wheeler, 1922a). Estos últimos no son una
manifestación aislada sino que siempre están más o menos influenciados por un vínculo
inextricable con otros instintos (Wheeler, 1905).
Otra forma en que se definió al instinto, que hace alusión a otra característica del mismo,
es como una acción realizada por todos los individuos de una especie de manera similar bajo
ciertas condiciones (Wheeler, 1908) con esta definición Wheeler descartó la noción antigua
de instintos como procesos fijos e inmutables. Destacó el considerable grado de fluctuación o
variabilidad que tienen. En realidad para Wheeler y para ello citó a Ziegler, los instintos
debieron verse como tendencias a actuar de maneras que resultaran regulares o constantes,
pero que no necesitaban ser matemáticamente ciertas (Wheeler, 1908).
Las dos anteriores definiciones de instinto aluden a aspectos distintos que Wheeler quiso
resaltar en su momento. No debe dejar de mencionarse que, en su gran obra “Ants” (Wheeler,
1910), vuelve a abordar el tema. El autor explicó que definir al instinto definitivamente no
era possible, pero aún así lo intentó: An instinct is a more or less complicated activity
manifested by an organism which is acting, first, as a whole rather than as part; second, as
the representative of a species rather than as an individual; third, without previous
experience; and fourth, with an end or purpose of which it has no knowledge.
En esta idea, el instinto está íntimamente relacionado con la estructura del organismo, pero
es más que solo un reflejo, incluso algo más complicado que un reflejo compuesto y, para
Wheeler, no hubía mejor grupo de estudio que las hormigas para entender este fenómeno.
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FORMICIDAE d e M
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MÉXICO
¿Por qué? Porque en el centro de sus instintos están los de la alimentación y reproducción y
porque la colonia de insectos es análoga a un gran organismo (Wheeler, 1910).
En Resumen, para Wheeler, los instintos fueron conductas heredadas, plásticas y variables
y además, susceptibles de ser rastreadas hasta sus orígenes para establecer una filogenia de la
conducta (Wheeler en Gómez Durán, 2009). En el caso particular de los insectos sociales,
dado que su medio es mucho más complejo que el de los que son solitarios, no sólo deben
responder a los estímulos de su estado pre-social, sino también a un gran número de
estímulos adicionales provenientes de otros miembros de la sociedad en la que viven. El
resultado de esta situación de estimulación extra es, según afirmó Wheeler, que son
organismos con una alta capacidad de respuesta; son socialmente sensibilizados y muchos de
sus apetitos y emociones se hipertrofian o incluso de pervierten (Wheeler, 1922a),
presumiblemente porque unos instintos son más fuertes que otros y llegan a dominar la
actividad de los organismos. Estas tendencias y supresiones son eminentemente con un
propósito y adaptativas (Wheeler, 1910).
Siendo el hambre el apetito más fundamental y debido a la importancia que dió Wheeler a
los instintos, no es de sorprender que el fenómeno de la trofalaxia, que se verá más adelante,
se convirtiera en un comportamiento clave para explicar la sociabilidad. Pero antes de entrar
en ese tema, será necesario detenerse en las ideas de sociabilidad y del superorganismo.
2.3 Sociabilidad
Wheeler clasificó las asociaciones animales en siete principales formas: 1) Aquellas que se
dan por tropismos o respuestas sensoriales, estímulos interindividuales o combinaciones de
estos; 2) Asociaciones compactas de individuos de la misma especie mayormente referentes a
la nutrición (p.ej. los Briozoos); 3) Asociaciones de alimentación entre especies distintas
(predatorias, parasitoides, parásitas, etc.); 4) Parvadas y manadas; 5) Sociedades de Insectos;
6) Sociedades Humanas y 7) Biocenosis o comunidades (plantas y animales con vínculos
particulares entre ellos y con su ambiente) (Wheeler, 1934).
Por otra parte, en sus lecturas sobre “Social Life Among Insects”, Wheeler presentó la
lista de las 24 diferentes ocasiones en las que surgió la sociabilidad en diferentes grupos de
insectos, los divide en subsociales o incipientemente sociales (seis de Coleoptera, seis de
Hymenoptera, uno de Dermaptera y uno de Embiidae) y otros diez definitivamente sociales
(casi todos de Hymenoptera y uno de Isoptera) (Wheeler, 1922a).
Pero, ¿Qué entendió Wheeler por sociabilidad? ¿Qué criterios utilizó para hacer las
divisiones? El autor rechazó que existiera un instinto social como causa de las asociaciones
de seres vivos, tampoco le pareció correcto que la sociabilidad tuviera una causa única y
definitiva, para él la sociabilidad era determinada por una serie de condiciones particulares
para cada caso (Wheeler, 1934). Cada asociación es un sistema espacio-temporal más o
menos integrado, en otras palabras, emergente, consistente de varios niveles emergentes más
bajos (Wheeler, 1934).
Para el caso de las sociedades de insectos aclaró que se requerín más condiciones además
de la relación madre-descendencia para determinar un patrón social completo (Wheeler,
1934). Sin embargo, en sus textos parece haber cierta constante en cuanto a la relevancia de
esta relación o a la centralidad de la hembra como agente socializante.
Esto es observable por ejemplo en otro factor que, según Wheeler, ha permitido tan altos
niveles de sociabilidad en los insectos. Nos referimos a que los insectos han resuelto el
“problema del macho” (parte del supuesto de que los machos son naturalmente no sociables)
(Wheeler, 1934). Es interesante que el autor consideró que la hembra es el sexo social por
excelencia en comparación con el poco sociable macho.
El autor narró que cuando los animales encontraron en la asociación una poderosa
adaptación al ambiente, el antisocial macho tuvo que ser asimilado, reducido o excluido de
145

alguna manera. En el caso de los insectos Wheeler presentó las distintas evidencias de ello.
Primero con el caso de las sociedades de avispas que son constituidas solo por hembras.
Características como la presencia de hembras mucho mejor provistas y dominantes que los
machos (en miembros solitarios de Vespidae y Sphecidae p.ej.), que éstas últimas sean
capaces de producir descendencia de huevos no fertilizados y capaces también de generar
espermatecas, permitieron que se crearan sociedades en las que los machos son excluidos de
las actividades comunales y sólo tolerados en pequeñas cantidades (Wheeler, 1934); El
segundo caso es el de las termitas, quienes han sido más efectivas en la “socialización de sus
machos”, pues los nidos se fundan con una pareja bisexual monógama que produce
descendencia de hembras y machos obreros y soldados pero todos estériles, sólo se producen
individuos fértiles para la fundación de nueva colonia o el reemplazo de la pareja original
cuando mueren (Wheeler, 1934).
Además, a juzgar por la descripción que el autor hizo de los diferentes niveles de
complejidad de las conductas que llama sociales, como en los niveles de sociabilidad de los
escarabajos, resulta crucial la relación entre los progenitores y su descendencia, la cual tiende
a volverse cada vez más cercana, íntima e interdependiente, a tal medida que lleva a la
situación de tener que considerarlos como una nueva unidad orgánica o entidad biológica, un
superorganismo, en el cual a través de la división fisiológica del trabajo, los componentes
individuales se especializan en diversas formas y se vuelven necesarios unos a otros para el
bienestar o la simple existencia (Wheeler, 1922a).
2.4 Superorganismo
En el mundo entomológico, es bien conocido que Wheeler consideró a la colonia de
hormigas como un superorganismo. Abordar este único tema llevaría un extenso e interesante
trabajo que aquí no es posible realizar, sin embargo no debe dejar de mencionarse, al menos a
grandes rasgos, de qué estaba hablando Wheeler cuando trató el asunto del superorganismo.
El autor hizo un intento de definición de organismo y enunció que, con esta palabra, se
refería, no a una cosa ni concepto, sino a un flujo continuo o proceso, por tanto, cambiante y
nunca concluido. Según dijo, un organismo es un sistema complejo, coordinado e
individualizado, de actividades dirigidas a obtener y asimilar sustancias del medio, a producir
sistemas similares (descendencia) y a autoproteger el sistema y, a veces, a su descendencia
(Wheeler en Gómez Durán, 2009). Teniendo como base esta definición de organismo o
persona es que Wheeler (en Gómez Durán, 2009) se dedicó entonces a afirmar que la colonia
de hormigas es en efecto un organismo y enunció sus pruebas de ello, algunas de las cuales se
mencionan brevemente a continuación:
a) La característica organísmica más general de la colonia de hormigas es su
individualidad. Cada colonia de hormigas tiene su idiosincrasia particular en cuanto a
composición y comportamiento.
b) La colonia, como la persona, tiene un desarrollo ontogénico y filogenético, el primero
abierto a la observación y el segundo inferido del registro paleontológico y de la ontogénica.
c) El nido es una estructura unitaria, construida con un diseño definido pero plástico y con
la colaboración de numerosos individuos. Frecuentemente, la colonia tiene un crecimiento y
orientación adaptativos muy interesantes que deben considerarse, según Wheeler, como una
especie de tropismo.
d) Una de las peculiaridades estructurales más generales del individuo es la dualidad de su
composición según queda expresada, de un lado, en el germoplasma y, del otro, en el soma
(cuerpo). Lo mismo es cierto para la colonia de hormigas, en la que los machos y hembras
vírgenes representan el germoplasma, mientras las obreras y soldados (hembras estériles)
representan el soma. Ahora bien, éste último puede diferenciarse en dos castas diferentes, que
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MÉXICO
comprenden a las obreras y a los soldados. He aquí otro aspecto parecido con la
diferenciación del soma personal en los tejidos endodérmicos y ectodérmicos.
e) Para terminar, Wheeler se refirió a ciertas manifestaciones que al parecer son las más
sorprendentes. Son las características autónomas de los organismos, correspondientes a las
regulaciones y restituciones, ¿se dan estas últimas en el organismo colonial? Wheeler
contestó afirmativamente con base en los distintos fenómenos de restitución que se dan en el
mundo de las hormigas al eliminar algún elemento como el soma (obreras) o la reina fértil,
ello sucede sobre todo cuando las colonias son dañadas por parásitos mirmecófilos.
Equiparar la Colonia con un gran organismo fue para el autor muy fructífero (Gómez,
2009) y además tuvo en su momento muchas implicaciones, entre ellas la posibilidad de
utilizar, para su estudio métodos similares a los de la ciencia popular de la época, que era la
morfología (Sleigh, 2007). La concepción del superorganismo llevó a Wheeler a plantear la
idea de evolución emergente y sus implicaciones en la evolución de las sociedades (Gómez,
2009).
Además de los debates que pueden representar cada una de los argumentos antes
enunciados, debe señalarse que Wheeler dedicó buena parte de su texto sobre el
superorganismo a dar cuenta de la barrera más importante para la admisión del estatus de
organismo de los insectos sociales; ésta barrera se refiere a que, aceptar el estatus de
organismo de las colonias de hormigas, llevaría a confrontar la cuestión de cómo se regula la
cooperación anticipatoria, o sinergia, de la población colonial y cómo es que se determina su
curso unitario e individualizado. Esta gran pregunta tuvo muchas respuestas que fueron
calificadas de ingenuas o poco científicas.
Frente a la reticencia y miedo de los biólogos por entrar a campos metafísicos Wheeler
(1911) recomendó que antes de adoptar cualquier agente ultra biológico para dicha
explicación, salvo de manera tentativa y provisional, era más conveniente elucidar el viejo
problema de la correlación y cooperación de las partes. Si la célula es una colonia hay que
enfrentarse al hecho de que todos los organismos son coloniales o sociales y que una de las
tendencias fundamentales de la vida es sociogénica. Cada organismo manifiesta una fuerte
predilección por buscar a otros organismos y asimilarlos o cooperar con ellos para formar un
organismo más completo y eficiente.
Wheeler se esforzó por entender las sociedades de insectos mediante la búsqueda los
mecanismos que permiten la cooperación e integración en la conformación del individuo-
colonia. Uno de esos mecanismos fue el de la trofolaxia.
2.5 Trofalaxia
La última de las aportaciones de Wheeler que aquí se observa es el reconocimiento que dio
a la alimentación mutua de las hormigas mediante la regurgitación de saliva con nutrientes
(Gómez, 2009).
El autor afirmó que la alimentación no es unidireccional, en un principio, basado en
observaciones anteriores de larvas de avispa que emiten de su boca gotas de saliva dulce que
sus cuidadoras obreras beben ansiosamente. Este comportamiento de las larvas había sido
registrado en las cuatro subfamilias de las avispas más “avanzadas” por Du Buysson y Janet
Roubaud (Wheeler, 1922b). Este último, entomólogo médico, que observó el fenómeno en
1916, lo llamó Oecotrofobiosis (Gómez, 2009; Wheeler, 1922b) al tiempo que reconoció su
importancia como mecanismo de origen de la sociabilidad (Sleigh, 2007).
Para 1918 Wheeler observó este proceso en hormigas, comprobó que también se daba
entre adultos y lo denominó trofalaxia (Gómez, 2009; Wheeler, 1922b). Identificó esta
actividad como una forma de establecer vínculos fisiológicos estrechos que a su vez
mantienen la cohesión de los miembros de la colonia (Wheeler, 1922b) por lo cual resultaba
de gran importancia general para la vida de los insectos sociales. El autor también señaló su
147

probable importancia en la relación con el desarrollo de la casta de obreros. Dado que tanto
reinas como obreras nacen de huevos fertilizados y las diferencias entre ellas eran
comúnmente atribuidas a la cantidad y calidad de alimento que se les proporciona, se
estableció entonces el fenómeno de la castración alimentaria. Además Wheeler (1922b) pensó
que esta castración alimentaria era mantenida durante la vida adulta de la mayoría de los
obreros por las exigencias de los instintos de crianza. Por lo anterior es que, autores como
Buhs (2004) afirman que Wheeler consideró a la trofalaxia como el mecanismo que dio
origen al polimorfismo en la Colonia, clave de la sociabilidad. Aunque quizá deba subrayarse
que no es la única de las características cruciales para la sociabilidad, como ya se ha
señalado.
Según Sleigh (2007) la trofalaxia, se convertiría en el fenómeno paradigmático de la
mirmecología así como de la sociología por los 20 años siguientes o probablemente, por el
resto del siglo. A lo largo de su carrera, Wheeler amplió el concepto de trofalaxia, de ser
solamente un intercambio recíproco de alimento entre los individuos de la colonia hasta
llegar a comprender también estímulos químicos u olfativos. La ampliación del término llevó
finalmente a que se le considerara el “medio social”, una fenómeno que permitía coordinar
acciones globales del organismo social, de manera similar al medio interno de los organismos
individuales.
Conclusiones
Después de lo expuesto se concluye con las siguientes tres anotaciones generales sobre el
trabajo de Wheeler:
Primero, que sería muy interesante analizar más a fondo el trabajo de argumentación de
Wheeler para afirmar la calidad de organismo de la colonia. En diferentes textos encontramos
que el estatus de la colonia de hormigas cambia de estatus. En un principio el autor habla de
que está haciendo una mera analogía colonia-organismo (Wheeler, 1910). Posteriormente
sostiene que la colonia de hormigas es de hecho un organismo y no una mera analogía de éste
(Gómez, 2009). En el segundo caso, Wheeler quiere eliminar el estatus analógico de la
Colonia-Organismo, pero para ello utiliza justamente una serie de analogías. Este hecho
parece contradictorio y debería ser revisado.
Como segundo comentario, cabe decir que será conveniente que en trabajos futuros, se
revisen las tendencias de otros científicos y entomólogos de la época en su forma de abordar
los problemas biológicos. En el caso de Wheeler se detecta un rechazo del mecanicismo y de
la simplificación o reducción de los procesos. Wheeler prefiere asumir la complejidad en sus
afanes explicativos, ¿esto lo hizo excepcional en su tiempo? ¿Fue extraño en la entomología
de la época? Esto contribuiría a reafirmar o a matizar la situación de Wheeler como figura
importante de la entomología en los albores del siglo XX, quizá este científico fue un
individuo extraordinario que además apareció en lugar correcto y en un momento muy
oportuno del desarrollo de la ciencia de los insectos.
Por último cabe abundar en la excepcionalidad del personaje. A pesar de las circunstancias
del impulso de la entomología económica, Wheeler destacó aun cuando sus investigaciones
no siempre eran estrictamente en esta área. El autor nunca se limitó a trabajar con vistas a
eliminar plagas sino que tenía una visión mucho más nutrida y de mayor alcance. No sólo se
interesó en cuestiones básicas y aplicables, sus estudios de las sociedades de insectos tenían
fines nobles e interesantes en cuanto los beneficios que sus estudios aportaban a la sociedad
humana, sobre todo para entender la naturaleza de la cooperación.
En los escritos revisados es interesante observar que Wheeler comenzó siendo un
optimista. Esto se puede deducir, por ejemplo, de la justificación que hizo en 1922 de su
extensa serie lecturas sobre la vida social entre los insectos. El autor destacó en esta
justificación que los insectos sociales presentan muchas de las más sobresalientes
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MÉXICO
manifestaciones de cooperación orgánica que deben interesar a los científicos, no sólo por la
importancia académica de este tema sino por sus consecuencias prácticas – agréguese
morales- de una equiparación con la sociedad humana. Wheeler entonces aludió, en un tono
muy positivo y esperanzador, al impulso mundial sobre la cooperación entre seres humanos y
naciones (Wheeler 1922a). Sin embargo, conforme pasó el tiempo y quizá en relación con los
acontecimientos históricos y políticos, acercándose a la Segunda Guerra, la actitud del autor
pareció volverse mucho más pesimista hacia la sociedad humana, a juzgar por los
comentarios que de ella hace en escritos posteriores, como en su artículo sobre las Sociedades
Animales que se publica en 1934. Esta es otra interesante faceta de Wheeler que quedará para
trabajos futuros.
Agradecimientos
Al Laboratorio de Estudios Sociales de la Ciencia y Tecnología de la Facultad Ciencias de
la UNAM. Por sus valiosos comentarios y críticas: Dr. Jean-Paul Lachaud, Dr. Miguel
Vásquez Bolaños, Mstro. David A. Delgado Esquivel y Lic. María José Páez-Michel.
Literatura citada
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150

Formicidae
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MÉXICO
La hormiga en la lírica de México siglos XVIII y XIX
Fernando Rafael Villaseñor Ulloa

Biblioteca Central. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Km. 15.5
Carretera Guadalajara-Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco C. P. 45200.
fervillasenor@hotmail.com
Resumen
Dentro de la cultura popular mexicana la hormiga tiene un lugar especial, de relevancia
tal, que se ha visto reflejada abundantemente en la lírica nacional, dada su constante aparición
como protagonista de cuentos, poesías y leyendas, o utilizada como adjetivo. Sin embargo se
ha estudiado poco la forma en cómo su presencia ha sido recogida en las publicaciones
mexicanas de los siglos XVIII y XIX. El presente trabajo muestra por un lado la manera en
que la hormiga se asocia con la lírica en el periodo referido, así como, el tipo de
publicaciones que dan cuenta del fenómeno. La mayoría de los recursos utilizados provienen
del área Fondos Especiales de la Hemeroteca del Archivo General de la Nación, cuya
sistematización permitió un proceso de investigación ágil.
Palabras clave: Hormiga, Lírica, Fondos especiales.
Introducción
En el transcurso del primer siglo de nuestra era, Cayo Plinio (1624) escribió una obra que
sería fundamental para entender la visión de ésa época: la Historia Natural. En ella, a pesar de
tratarse de una compilación de elementos “científicos”, se muestra una visión bastante
exaltada de muchas especies, entre ellas la hormiga. Esto se menciona precisamente porque
los elementos que se utilizan en la descripción de las diversas variedades del insecto
parecieran arrancadas de obras de ficción o inventadas para aterrorizar y magnificar el daño
que a los humanos pueden causarles.
Las observaciones de Plinio, serán tomadas como referente de la más pura ciencia hasta
finales del siglo XV, por ello, sus concepciones terminarán siendo difundidas y aceptadas y
su forma de “hacer ciencia”, acompañó a los europeos en su aventura de conquista americana.
Magnificar y exaltar se convirtió en el común denominador de toda empresa que culminara
en la elaboración de una crónica (primeros textos salidos de éstas latitudes al resto del
mundo).
Si bien el periodo que nos ocupa (siglos XVIII y XIX) pareciera sencillo de abordar,
existen varios rasgos que lo vuelven complejo. Durante el siglo XVIII México era una
colonia española y en el siglo XIX logra su independencia. Aunque el fenómeno del paso de
un siglo a otro en esencia no debería influir en el desarrollo de la lírica que alrededor de la
hormiga se generó, lo cierto es que una vez emancipado nuestro país, aparecieron muchas
publicaciones que dieron cabida a múltiples expresiones literarias, anteriormente prohibidas.
Se pudo conocer el tipo de connotaciones con que la hormiga era utilizada en la literatura,
además de las más notables publicaciones que en México dan cuenta de ello en el periodo
referido.
Para la elaboración del presente se visitó el área Fondos Especiales de la Hemeroteca del
Archivo General de la Nación, en el cual se pudieron localizar 31 publicaciones periódicas
del siglo XIX con 494 elementos literarios que tienen a la hormiga como su parte
151

fundamental, en cuanto al siglo XVIII solamente se pudo localizar una publicación periódica
con dos elementos en los mismos términos.
En cuanto a los libros que se consultaron, se debe señalar que para el efecto, no se localizó
ningún ejemplar en el mencionado archivo que cumpliera con el requisito del tiempo y tipo
de texto, si bien si se pudo localizar material sobre historia natural, no se ajustó a la búsqueda
y se ha omitido.
Se realizó de igual forma la búsqueda de material en el Fondo Antiguo de la Biblioteca
Pública del Estado “Juan José Arreola” a cargo de la Universidad de Guadalajara,
encontrando solamente dos libros que cumplían con los requerimientos.
Por último, se solicitó el acceso a los fondos especiales digitalizados de la Biblioteca
Nacional de España, de los cuales se pudieron rescatar 13 libros de cuento y poesía
publicados en México o de autores mexicanos durante el siglo XIX, que cumplían con los
espectros de la búsqueda.
Resultados
Por principio de cuentas se debe señalar que el 80% de las publicaciones periódicas
localizadas utilizan la figura de la hormiga como adjetivo, esto es, con la finalidad de
calificar o indicar alguna cualidad o defecto, en éste orden de idea su uso más recurrente es
en ambos periodos fue:
¥ Hormiga símbolo de trabajo.
¥ Hormiga como señal de problemas (la situación se puso color de hormiga).
¥ Hormiga como símbolo de organización.
¥ Hormiga como paradigma de trabajo en equipo.
¥ Hormiga como paradigma de capacidad física (soportar la carga como hormiga).
¥ Hormiga ejemplo de fecundidad (se reproducen como hormigas).
¥ Hormiga símbolo de pequeñez (tan diminuto como una hormiga).
El otro 20% de los textos localizados utilizan a la hormiga como personaje dentro de un
cuento, una poesía o una fábula. Existen varias publicaciones periódicas, distribuidas en
México con contenidos que ligan a la hormiga con la lírica, durante le siglo XVIII y XIX
(Cuadro 1 y 2).
Cuadro1. Título de las publicaciones periódicas distribuidas en México localizadas con

contenidos que ligan a la hormiga con la lírica, así como el lugar donde fueron publicadas en
el siglo XVIII.
Publicaciones Siglo XVIII

Nombre Lugar de publicación
Gaceta de México Ciudad de México
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MÉXICO
Cuadro2. Título de las publicaciones periódicas distribuidas en México localizadas con

contenidos que ligan a la hormiga con la lírica, así como el lugar donde fueron publicadas en
el siglo XVIII.
Publicaciones Siglo XIX

Nombre Lugar de publicación
El álbum de la mujer Ciudad de México
El correo de las señoras Ciudad de México
La patria Ciudad de México
El diario del hogar Ciudad de México
El minero mexicano Ciudad de México
La patria ilustrada Ciudad de México
El tiempo Ciudad de México
Gaceta de México Ciudad de México
Diario de México Ciudad de México
Gaceta del gobierno de México Ciudad de México
El observador de la república mexicana Ciudad de México
Gaceta de literatura de México Puebla
El recreo de las familias Ciudad de México
La orquesta Ciudad de México
La ilustración potosina San Luis Potosí
El padre Cobos Ciudad de México
El federalista Ciudad de México
La gacetilla Ciudad de México
Periódico Oficial de Nayarit Tepic, Nayarit
El amigo de la verdad Puebla
La hormiga de oro Barcelona
México gráfico Ciudad de México
La sombra de Arteaga Querétaro
El correo español Ciudad de México
El siglo XIX Ciudad de México
El faro Ciudad de México
La patria Ciudad de México
Revista azul Ciudad de México
El abogado cristiano ilustrado Ciudad de México
Frégoli Ciudad de México
Cómico Ciudad de México
Se puede apreciar que el 79% de las publicaciones localizadas fueron impresas en la

ciudad de México y se hace mención a una publicación generada en Barcelona, debido al
método de suscripción, el cual consistía en que una casa editora de México se encargaba de
vender tanto la publicación como espacios en la misma.
En cuanto a los libros, existe una recurrencia marcada por abordar fábulas tradicionales,
cambiarles el autor y publicarlas como algo novedoso; fenómeno que va de la mano con la
escasez de libros en la región y por lo tanto, desconocimiento de obras clásicas del género
(aunque el fenómeno no es privativo de nuestro país, recordemos cómo La Fointaine y
Samaniego hicieron suyo la fábula de “la cigarra y la hormiga”, publicándolo en su
momento).
153

Existen casos en los cuales el autor justifica su proceder con el cambio de algunos
elementos o convirtiendo el verso en prosa y viceversa, a manera de ejemplo se puede citar el
caso del jalisciense Rosas Moreno (1872), quien realiza su propia versión de “la hormiga y la
cigarra” sin citar de donde proviene.
Sin embargo, fue posible localizar textos cuya trama se aleja de aquello que nos es
familiar, como las contenidas en las obras de Esopo, Iriarte, Samaniego, Krasicki, podemos
destacar por la claridad en el manejo del lenguaje (más cercano a nuestra moderna ortografía)
las siguientes publicaciones:
¥ La hormiga buxilera y la arriera (Basurto, 1802)
¥ La tortuga y la hormiga; la hormiga el elefante (Fernández de Lizardi, 1831)
¥ El escarabajo y la hormiga (Jacinto Sala, 1887)
¥ La canalla fórmica (De Viana, 1899)
¥ El triunfo de la hormiga (Blanco, 1899)
¥ La cigarra, la hormiga y la paloma (Baldorioty Castro, 1884)
¥ El ratón y la hormiga (Ceballos Quintana, 1897)
Un caso de conciencia
Se señaló anteriormente sobre la existencia de fábulas que fueron publicadas copiando en
lo esencial el contenido de obras clásicas, como ejemplo se reproduce la fábula “la hormiga y
la paloma” de Esopo, escrita 600 años antes de nuestra era y posteriormente aparece el texto
publicado en México denominado “El milano, el cazador y la hormiga” (De Rosas, 1885) de
finales del siglo XIX, finalmente se transcribe otra obra publicada en Barcelona a principios
del siglo XVIII “Columba y formica” (Dou, 1711) pero en poder de la colección digital de la
Biblioteca Nacional de España, el cual se reproduce para dar contexto al acto de plagio
intelectual propio de la época, con la finalidad de apreciar el uso arbitrario de la obra ajena:
“La hormiga y la paloma” (Esopo, 1607)
Estando una hormiga con sed grande, descendió a una fuente a beber, donde por caso hubo
de caer dentro en el agua. Acaeció en este tiempo estar en un árbol una paloma, la cual
viendo que la hormiga se ahogaba, quebró una ramilla con su pico y así la hecho en la fuente
muy presto, llegándole la rama a la hormiga, la cual escapó y salió. Y ellas estando así, llegó
de camino un cazador de palomas y comenzó de aderezar sus redes y aparejos y plumas para
tomar aquella paloma. La hormiga viendo esto mordió en el pie al cazador por lo cual
sintiendo dolor en el pie, dejando sus aparejos en el suelo. Y la paloma viendo esto y el
movimiento del bolo de aquel árbol y así escapo.
“El milano el cazador y la hormiga” (De Rosas, 1885)

Con sin igual fatiga, iba una pobre hormiga
En un raudal nadando, mil ayes exhalando;
Luchaba contra el viento, y con doliente acento,
"Voy á morir, decía miradme en la agonía,
Tendedme vuestra mano."
Y un pícaro milano, que su querella oía,
Gozaba y se reía.
La mira una paloma y una ramita toma,
Y amable y complaciente, la arroja en la corriente:
A la ramita asida, logra salvar la vida la hormiga venturosa.
La tarde estaba hermosa,
Y un cazador certero la selva recorría:
Al ver en un palmero, que el viento estremecía,
Al pérfido milano, el cazador ufano
154

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Su arma mortal prepara; sin vacilar dispara,

Y como tiene acierto, queda el milano muerto.
Ve luego á la paloma, que entre el ramaje asoma;
Le apunta, y al instante siente un dolor punzante;
Agitase violento, y el tiro da en el viento,
Y la paloma vuela.
La hormiga pequeñuela, la situación mirando,
Al cazador picando,
Salvó á su bienhechora de bala matadora.
“Columba y formica” (Dou, 1711)

Deslizose una rama a la isleta de un arroyo, una hormiga vio una paloma y pidiole favor para
salir. Rompió esta compasiva con el pico uno y otro ramito, para que saliera por ellos, como
por puente y valiole la vida a la paloma también aquel favor, que no le valieran sus alas con
que se remonta a las nubes.
Porque estándose acercando un cazador la flecha, obligado de las tenacillas de la hormiga,
que a favor de su bienhechora le picaba, revolviose el cazador y aviso con el ruido a la
paloma, que agradecida voló.
Nada hay tan grande, que no pueda temer a lo pequeño, y nada hay tan pequeño que no pueda
vale a lo grande.
Discusión
La hormiga ha formado parte de la lírica universal gracias a su aparición en numerosas
fábulas y cuentos, además de estar presente en las primeras obras de carácter científico
enciclopédico que se tiene noticia (Plinio, 1624).
Sin embargo, es escaso el trabajo de rescate histórico que se ha realizado hasta el
momento de su presencia en la lírica de México. Si bien sabemos de la existencia de textos
donde su presencia es esencial, no se conoce profundamente la procedencia inicial de los
mismos, ya que han pasado desapercibidos en los cajones de los archivos históricos.
El proceso de inventariado de los recursos literarios existentes ha demostrado por un lado,
que la lírica nacional no escapó a la oportunidad de utilizar al insecto como parte de sus
contenidos y por el otro, que son muchas las publicaciones periódicas las que prestaron sus
páginas, sobre todo en el siglo XIX a la difusión de los mismos.
Es importante mencionar, que falta aún mucho por descubrir en la historia de la lírica
nacional con relación a la hormiga y realizar estudios comparativos más amplios en tiempo
con los contenidos de la literatura universal, con la finalidad de seguir detectando textos que
provienen de posibles lecturas previas y adaptaciones; sin embargo un buen comienzo ha sido
localizar las publicaciones que le han prestado páginas a la lírica sobre hormigas en México.
Conclusiones
Existen numerosas publicaciones periódicas en el territorio de México producidas en los
siglos XVIII y XIX que forman parte de hemerotecas y archivos históricos públicos y
privados, las cuales no han pasado por un proceso de indexación, catalogación y menos aún
automatización, lo que ocasiona que toda la información ahí reunida quede alejada de sus
potenciales interesados.
El análisis de los títulos localizados en la presente investigación, con referencia a la
presencia de la hormiga en la lírica, además de todos aquellos resultados omitidos, en donde
era analizada a la luz de la investigación científica (una cantidad similar de publicaciones
periódicas literarias y una mucho mayor de libros) muestra que la admiración profesada hacia
el insecto fue digna de quedar plasmada de diversas formas.
155

La hormiga tuvo durante los siglos aquí estudiados una constante aparición como
protagonista de cuentos, poesías y leyendas, pero, su uso como adjetivo era primordial en
muchos de los escritos coloquiales.
El uso de la fábula, no escapó a matizar la crítica social y la enseñanza, cubriendo del ojo
inquisitorial a su autor.
La cantidad de fábulas que tienen como personaje central a la hormiga pareciera que no es
grande, esto se debe a que el plagio desde México ha sido más evidente (Cuadro 3).
Cuadro 3. A manera de colofón se presentan algunas de las fábulas más famosas de autores
no mexicanos que tienen como personaje central a la hormiga, advierto, que aunque pareciera
que su número no es grande, se debe a que se buscó que fuera una muestra significativa de
aquellas obras sobre las cuales el plagio desde México ha sido más evidente.
Fábula Autor Nombre de la obra

Las hormigas Ibáñez, José Agustín Ibáñez, J.A. (1797). Fábulas en verso
castellano. Madrid: Imprenta de
Villalpando
La culebra y las Valvidares, Ramón Valvidares, R. (1811). Fábulas satíricas,
hormigas políticas y morales sobre el actual estado
de la Europa. Sevilla: Imprenta real
La mosca, la hormiga y García Goyena, García, G. (1836). Colección completa
la palomilla nocturna Rafael de las fabulas del doctor García Goyena.
Paris.
La hormiga con alas De Pisón y Vargas, De Pisón y Vargas, R. (1819). Fábulas
Ramón originales en verso castellano. Madrid:
Impresor de su magestad.
La hormiga y la pulga De Iriarte , Tomás De Iriarte , T. (1787). Colección de obras
en verso y prosa de D. Tomás de Yriarte.
Madrid: Imprenta de Benito Cano.
La hormiga y la mosca Fedro Fedro. (1777) Fábulas latinas. Madrid:
Imprenta de don Gabriel del Barrio.
La hormiga filósofa Folgueras y Sión, Folgueras y Sión, L. (1811). Fábulas. La
Luis Coruña: Imprenta de Villa.
Las hormigas Folgueras y Sión, Folgueras y Sión, L. (1811). Fábulas. La
Luis Coruña: Imprenta de Villa.
El jabalí, el corzo, el Primeria y Vidal, Primeria y Vidal, J. (1830). El fabulista
pavorreal, el jilguero y Juan español. Barcelona: Imprenta de Sola.
la hormiga
Hormigas D. C. De B. D. C. De B. (1813). Fábulas políticas.
Londres: Imprenta de Mcdowall.
La hormiga y la Esopo Esopo. (1607). Fábulas. Bélgica: Oficina
chicharra Platiniana.
La hormiga la paloma y Esopo Esopo. (1607). Fábulas. Bélgica: Oficina
el cazador Platiniana.
La mosca y la hormiga Esopo Esopo. (1607). Fábulas. Bélgica: Oficina
Platiniana.
La cigarra y la hormiga Samaniego, Félix Samaniego, F.M. (1840). Fábulas en
María verso castellano. Madrid. Imprenta de
Boix.
156

Formicidae
FORMICIDAE d e M
DE éxico
MÉXICO
Literatura citada
Baldorioty Castro, R. 1884. La cigarra, la hormiga y la paloma. Ecos y notas. Tipografía
López, Ponce.
Basurto, J. I. 1802. La hormiga buxilera y la arriera. Fábulas morales. Imprenta de la calle
Santo Domingo, México.
Blanco, R. 1899. El triunfo de la hormiga. Cuentos Plácidos. Sociedad de
ediciones literarias y artísticas, Paris.
Ceballos Quintana, E. 1897. El ratón y la hormiga. Jazmines y violetas. Librería de Antonio
Bastinos, Bárcelona.
De Rosas, J. 1885. El milano, el cazador y la hormiga. Fábulas de José de Rosas. Antigua
imprenta de Murguía, México.
De Viana, J. 1899. La canalla fórmica. Cardos. La bolsa de los libros, Montevideo.
Dou, Jacinto. 1711. Columba y fórmica. El sabio instruido de la naturaleza. Juan Pablo
Impressor, Barcelona.
Esopo. 1607. Fábulas. Oficina Platiniana, Bélgica.
Fernández de Lizardi, J. J. 1831. Fábulas del pensador mejicano. Imprenta de Altamirano,
México.
Jacinto Sala, F. 1887. El escarabajo y la hormiga. Espejo moral. Librería de Juan y Antonio
Bastinos, México.
Plinio, C. 1624. Historia natural. Luis Sánchez Impressor del Rey, Madrid.
Rosas Moreno, J. 1872. Libro de la infancia. Imprenta de Francisco Mendoza, México.
157

Directorio de mirmecólogos
(que han contribuido al estudio de las hormigas en México).
Gabriela Castaño-Meneses
Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e In-
vestigación, Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de México
Boulevard Juriquilla 3001, Juriquilla, 76230, Santiago de Querétaro, Querétaro, México
gcm@hp.fciencias.unam.mx
Ecología de hormigas.
Fabio Germán Cupul-Magaña

Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara.
Av. Universidad de Guadalajara No. 203, Delegación Ixtapa, C. P. 48280. Puerto Vallarta, Jalisco
fcupul@hotmail.com; fabio_cupul@yahoo.com.mx; fabiocupul@gmail.com
Ecología de Formicidae.
Cecilia Díaz-Castelazo
Departamento de Interacciones Multitróficas, Instituto de Ecología, A. C.
Xalapa, Veracruz, 91070, México
diazcastelazo@yahoo.com.mx
Interacciones hormiga-planta.
Ana Leticia Escalante-Jiménez

Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Biología Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo, Ciudad Universitaria
Michoacán, México, C. P. 58060
crematogaster@hotmail.com
Taxonomía de hormigas.
Fernando Fernández Castiblanco

Instituto de Ciencias Naturales, Universdiad Nacional de Colombia
Apartado 7495, Bototá D. C., Colombia
ffernandezca@unal.edu.co
Taxonomía y filogenia de Formicidae.
Karla Yolanda Flores-Maldonado

Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas
Centro Universitario Adolfo López Mateos C. P. 87149
kf0471@hotmail.com
158
Rafael Guzmán Mendoza

Unidad de Estudios Superiores San José del Rincón , Universidad Mexiquense del Bicentenario
Av. Universidad s/n Col. Las Tinajas, C. P. 50660, San José del Rincón, México
rgzmz@yahoo.com.mx
Biodiversidad en cultivos de importancia económica y cultural. Procesos ecológicos de la diver-
sidad.
Jorge Víctor Horta-Vega

Instituto Tecnologicoa de Ciudad Victoria
Boulevard Emilio Portes Gil # 1301 Pte. Ciudad Victoria, Tamaulipas. Apdo. Postal 175 C. P.
87010
jhortavega@yahoo.com.mx
Jean-Paul Lachaud
El Colegio de la Frontera Sur
Avenida Centenario Km 5.5, Chetumal 77014, Quintana Roo, México
jean-paul.lachaud@univ-tlse3.fr
Parasitoides y otros artrópodos asociados a hormigas.
Ivonne Landero-Torres
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Región Orizaba-Córdoba, Universidad Verac-
ruzana
Km 1 Carretera Federal Peñuela–Amatlán de los Reyes Peñuela, Apdo. 177, C.P. 45000, Córdoba,
Veracruz, México
Ilt62@hotmail.com
Hormigas de importancia alimenticia. Ecología de hormigas.
John Edwin Lattke Bravo

Museo del Instituto de Zoología Agrícola , Universidad Central de Venezuela
Apartado 4579, Maracay 2101A, Venezuela
john.lattke@miza-ucv.org
Taxonomía alfa, filogenia y biogeografía de hormigas.
John Thomas Longino

Department of Biology, University of Utah
257 S 1400 E, Salt Lake City, UT 84112, USA
jacklongino@gmail.com
Taxonomia y ecología de hormigas.
William P. Mackay
Department of Biological, University of Texas at El Paso
500 West University Avenue, El Paso, Texas 79968
wmackay@utep.edu
Taxonomía y ecología de Formicidae
159
Tatianne Gizelle Marques Silva

Laborátorio de Ecología de Comunidades, Departamento de Entomologia, Universidade Federal
de Viçosa
Viçosa-MG, Brasil. C. P. 36570-000
tatiants@gmail.com
Ecología de comunidades.
Juna Francisco Pérez Domínguez

Instituto Nacional de Investigacioens Forestales, Agríclas y Pecuarias
Km. 8.5 Carretera libre Tepatitlán–Lagos de Moreno. Apdo. Postal 56, Tepatitalán, Jalisco
perez.juanfrancisco@inifap.gob.mx / fcoperez_dominguez@hotmail.com
Taxonomía, ecología y comportamiento de hormigas. Hormigas como agentes de control bi-
ológico.
Gabriela Pérez-Lachaud
El Colegio de la Frontera Sur
Avenida Centenario Km 5.5, Chetumal 77014, Quintana Roo, México
igperez@ecosur.mx
Parasitoides y otros artrópodos asociados a hormigas.
Luis N. Quiroz-Robledo
Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A. C.
Carretera antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya, Xalapa, C. P. 91070, Veracruz, México
luis.quiroz@inecol.edu.mx
Ecología y taxonomía de hormigas.
Víctor Rico Gray

Instituto de Neuroetología, Universidad Veracruzana.
Calle Dr. Luís Castelazo s/n, Col. Industrial-Ánimas, Xalapa, Veracruz 91190, México
vrico@uv.mx / vricogray@yahoo.com
Interacciones planta-animal (en especial hormiga-planta), distribución geográfica y variación
temporal de las interacciones, mutualismo.
Leticia Ríos-Casanova
Laboratorio de Ecología, Unidad de Biotecnología y Prototipos (UBIPRO), Facultad de Estudios
Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México
Av. de los Barrios # 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, 54090, Estado de México, México
leticiarc@campus.iztacala.unam.mx
Ecología de insectos de zonas áridas. Ecología de comunidades de hormigas. Interacciones
hormiga-planta.
160
Juan Antonio Rodríguez-Garza

Departamento de Ciencias, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo
Boulevard Bahía s/n, Col del Bosque, CP 77019, Chetumal, Q. Roo
juarodri@uqroo.mx
Taxonomía y ecología de hormigas.
Patricia Rojas Fernández

Departamento de Biología de Suelos, Instituto de Ecología, A. C.
Km. 2.5 Carretera Antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya, C. P. 91070, Xalapa, Veracruz
patricia.rojas@inecol.edu.mx
Diversidad y ecología de Formicidae
Jorge E. Valenzuela-González
Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A. C.
Carretera antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya, Xalapa, C. P. 91070, Veracruz, Mé-
xico
jorge.valenzuela@inecol.edu.mx
Ecología y taxonomía de hormigas.
Miguel Vásquez-Bolaños
Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Depto. de Botánica y Zoología, CUCBA, Universi-
dad de Guadalajara
Zapopan, Jalisco, Apdo. Postal 134, México
mvb14145@hotmail.com
Taxonomía de hormigas.
Margarita Villalvazo Palacios

Escuela Secundaria Foránea No. 55, Secretaría de Educación Jalisco
Circunvalación 220. El Grullo, Jalisco. México.
villapalacio.mar@gmail.com
Ecología de Hormigas.
Philip S. Ward
Department of Entomology, University of California at Davis
One Shields Avenue, Davis, CA 95616, USA
psward@ucdavis.edu
Siatematica y filogenia de hormigas, especialmente Pseudomyrmecinae.
161
MESOZOICO CENOZOICO
Cretácico inferior Paleoceno
Línea del tiempo 120 ma 65 ma 25-40 ma
de Formicidae Aparecen las

hormigas. Fósil
Desarrollo del
modelo morfológico
Colonización de la
mayoría de los
Sphecomyrma freyi, de Formicidae. ecosistemas
ma : millones de años. ámbar del Báltico terrestres.
a : años antes de nuestra era.
1858 1890’s 1896 1899 1905
Frederick Smith La hormiga Theodor Pergande Auguste Forel H. G. Wells publica

describe Atta argentina, publica “Mexican elabora el tomo de su novela “Empire
mexicana, Linepithema humile, Formicidae”. Formicidae de la of the ants”.
Pogonomyrmex invade a Norte Biologia Centrali-
barbatus y 21 América. Americana.
especies más para
México.
1969 1971 1972 1975 1976
Se transmiten las Eduard Osborne Walter W. Kempf Edward Osborne Roy R. Snelling
capsulas de “The Wilson publica el publica “Catálogo Wilson publica revisa el género
ant and the libro “The insect abreviado das “Sociobiology, new Myrmecocistus para
aardvak”. societies”. formigas da regiao synthesis”. América.
Neotropical”
1989 1990 1991 1993 1994
William Mackay y Bert Hölldobler y Bernard Weber Klaus Jaffé y John Barry Bolton publica
Emma Mackay Edward Osborne publica “Les Edwin Lattke “Identification guide
publican las Wilson publican el fourmis”. publican “El mundo to the ants of the
primeras claves para libro “The ants”. de las hormigas”. wolrd”.
géneros de
hormigas de Philip S. Ward revisa
México. la subfamilia
Pseudomyrmecinae.
2003 2005 2006 2007 2008
Fernando D. Agosti y Norman Barry Bolton, Philip Se estrena la Christian Rabelling

Fernández compila F. Johnson inician la S. Ward y P. película “Killer ants”. describe la
la obra “Introduc- página de Naskcrecki publican subfamilia
ción a las hormigas “Antbase”. el catálogo de Martialinae con una
de la región hormigas que reúne única especie
neotropical”. las especies y Martialis heureka de
publicaciones de Brasil.
Edward Osborne 1758 a 2005.
Wilson revisa el Se estrena la
género hiperdiverso Se estrena la película “The hive”.
Pheidole. película de dibujos
animados “Ant Fallece Roy R.
bully”. Snelling.
162
600 a 500 a 1250 1758 1831
Fábula de Esopo: Uso de Oecophila Albertus Magnus Linnaeus describe la José Antonio de
“La cigarra y la longinoda como publica “De primera especie de Alzate Ramírez
hormiga” control biológico en animalibus”, una hormiga: Formica publica sobre la
cultivos de cítricos. obra que trata de la rufa, en su obra organización social
conducta de “Sistema Nature”. de las hormigas.
hormigas.
1906 1946 1950 1954 1965
William Morton Mauricio William Steel Se estrenan las Inicia la serie de

Wheeler acuña el Maeterlinck publica Creighton publica películas: “Them!” caricaturas “The
término “La vida de las “The ants of North y “The naked atom ant”.
“Mirmecología”. hormigas”. America”. jungle”.
1977 1979 1982 1984 1985
Se estrenan la Barry Bolton revisa Julian F. Watkins II Inicia la serie de William P. Mackay
películas “Ants” y el género revisa la subfamilia caricaturas “Die realiza la revisión
“Empire of the Tetramorium para el Ecitoninae para grosse abenteuer del género
ants”, esta última Nuevo Mundo. México. des kleinen Pogonomyrmex para
basada en la novela Ferdinans”. México.
de H. G. Wells.
1995 1997 1998 1999 2000
Barry Bolton publica Fallece William L. Stephen Welton Maria L. de Andrade La Academia de
“A new general Brown Jr. Taber publica “The y Cesare Baroni Ciencias de
catalogue of the world of the Urbani publican California imparte el
ants of the world”. harvester ants”. “Diversity and primer “Ant
adaptation in the Course”,
Se estrenan las ant genus posteriormente se
películas “AntZ”, Cephalotes, past and desarrolla cada año.
“bug´s life” y present”.
“Legion of fire: killer
ants!”.
2010 2011 2012 2013 2014
Lori Lach, Catherina Miguel Vásquez John S. LaPolla, Se realiza la “I Próximamente

L. Parr y Kirsti L. Bolaños publica la Robert J. Kallal y Reunión de “ant-man” la
Abbott editan el “Lista de hormigas Seám G. Brady Formicidae de película…
libro “Ant ecology”. de México”. describen el género México”, Zapopan,
Zatania. Jalisco, México.
John Edwin Lattke
revisa el género
Leptogenys.
163
Formicidae de México
se terminó de imprimir en junio de 2013 en los talleres de
TAGIT :: Tecnología y Aplicaciones Gráficas.
Enrique Díaz de León 514-2b, Guadalajara, Jalisco, México.
tagit.idex.mx | tagit@idex.mx
Tiraje: 200 ejemplares.

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Formicidae

Primera edición, junio de 2013.

D.R. © 2013. Los autores.

Impreso y hecho en México.

Además de las investigaciones que se han realizado con el fin de conocer la

Esta publicación, entonces, reúne información sobre hormigas de México, en el

El Cuerpo Académico de Zoología UDG-CA-51 del Centro de Estudios en Zoología

Poneromorfos (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae, Ponerinae) de Sierra de Quila, Jalis-

Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del género Pseudomyrmex encontradas en el estado de

Estado del conocimiento de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro, México.

Nuevos registros de géneros de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para el Estado de Mi-

La Colección de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Centro de Estudios en Zoología de la

Diversidad alfa y beta de los ensambles de hormigas en un paisaje montano de Veracruz.

Variación de la mirmecofauna en un gradiente altitudinal en la región central de Veracruz, Mé-

Partición aditiva de la diversidad de hormigas entre escalas espaciales en el bosque tropical

Composición y riqueza del ensamble de hormigas en la “Barranca de Metlác” perteneciente al

Determinación del ritmo de actividad y especialización comportamental en la hormiga Odonto-

Desarrollo de nidos de Camponotus senex sobre Mangifera indica L. en La Mancha, Veracruz.

La hormiga en la lírica de México siglos XVIII y XIX.

Línea del tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

Miguel Vásquez-Bolaños1 y Georgina Adriana Quiroz-Rocha2

Éxito como habitantes del suelo

individuos; el altruismo es la clave en la cooperación por el bien del resto de la colonia

Castas y división del trabajo

Historia de la mirmecología en México

Cuadro 1. Desarrollo de la mirmecología en México hasta antes del Siglo XXI.

Autor Año Temática o grupo de Formicidae

William P. Mackay y 1989 Claves para los géneros de hormigas de México

Barry Bolton 1994 Guía y catálogo de Formicidae del mundo

El territorio nacional ha sido estudiado puntualmente, el Cuadro 2 sintetiza aquellos

Cuadro 2. Referencias donde se registra mirmecofauna de México, por Estado.

Quintana Roo Rodríguez-Garza y Suárez-Vázquez, 2006

Cuadro 3. Mirmecólogos cuyos estudios han sido realizados en México.

Alatorre-Bracamontes, C. E. y M. Vásquez-Bolaños. 2010. Lista comentada de las hormigas

mango. Pp. 483-488. En: Sánchez-Ramos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.).

Longino, J. T. 2009. Ants of Chiapas, Leaf Litter Arthropods of MesoAmerica.

(Hymenoptera: Formicidae) de Morelos, México. Revista de Biología Tropical, 54 (2):

Jean-Paul Lachaud1,2 y Gabriela Pérez-Lachaud1

totalidad de los ejemplares de Formicidae depositados en la colección de la Unidad

en cuanto a su aplicación, permitirían mejorar nuestro conocimiento de la mirmecofauna del

Biodiversidad (Conabio), Gobierno del Estado de Quintana Roo y Programa de

Cuadro 1. Comparación de la lista de hormigas reportadas en la literatura (ver “Materiales y

Subfamilias Géneros Especies Campeche Quintana Roo

C. morosus (F. Smith) x x

Total 35 39 68 149 119 180

Poneromorfos (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae, Ponerinae) de Sierra de

Margarita Villalvazo-Palacios 1, Miguel Vásquez-Bolaños2 y

con 48 individuos, Ectatomma tuberculatum con 39 individuos, Odontomachus brunneus con

Cuadro 1. Abundancia de las especies de poneromorfos de Quila.

Leptogenys elongata (Buckley, 1866)

Leptogenys chamela Lattke, 2011

Odontomachus brunneus (Patton, 1894)

Odontomachus clarus Roger, 1861

Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804)

Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)

Gnamptogenys striatula Mayr, 1884

Gnamptogenys interrupta (Mayr, 1887)

Lista de especies de poneromorfas de Quila.

ECTATOMMINAE Emery, 1895

Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del género Pseudomyrmex encontradas en el

Juan Antonio Rodríguez-Garza1 y José Javier Reynoso-Campos2

inserción antenal expuesta y cintura de dos segmentos, pecíolo y postpecíolo, el dorso de

Pseudomyrmex boopis (Roger, 1862)

Pseudomyrmex elongatus (Mayr, 1870)