Tesis Maestría - El Cultivo en Contenedor Profundo

EL CULTIVO EN CONTENEDOR PROFUNDO.
EFECTOS SOBRE LAS CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS BRINZALES Y EL DESARROLLO DEL SISTEMA RADICAL EN SUELOS CON DIFERENTE TEXTURA
Daniel N. Coaguila Nuez.
Departamento de Ecologa
Facultad de Ciencias Julio de 2011
Instituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio Ramn Margalef
EL CULTIVO EN CONTENEDOR PROFUNDO. EFECTOS SOBRE LAS CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS BRINZALES Y EL DESARROLLO DEL SISTEMA RADICAL EN SUELOS CON DIFERENTE TEXTURA
Memoria presentada por
Daniel N. Coaguila Nuez.
para optar por el grado de Mster en Ciencias
por la Universidad de Alicante y Miguel Hernndez de Elche
Con el visto bueno de sus Tutores: Dr. Esteban Chirino Miranda Dr. Juan Rafael Snchez Montahud
El Maestrante: Lic. Daniel N. Coaguila Nuez
Alicante, Julio de 2011
ndice Resumen ....................................................................................................................... i Introduccin .................................................................................................................. 1 Hiptesis ....................................................................................................................... 2 Objetivos....................................................................................................................... 2 General ..................................................................................................................... 2 Especficos ............................................................................................................... 2 1. Marco Terico .......................................................................................................... 3 1.1 Importancia de los contenedores profundos en el cultivo de plantas forestales........................................................................................................... 3 1.2 Sistema Radical .................................................................................................. 4 1.3 Especies importantes para la restauracin ecolgica en ecosistemas semiridos del mediterrneo espaol ................................................................ 6 a. Quercus ilex subsp. ballota................................................................................ 6 b. Quercus coccifera.............................................................................................. 7 c. Pistacia lentiscus ............................................................................................... 8 2. Material y Mtodos ................................................................................................. 10 2.1 Tratamientos experimentales y cultivo en vivero ............................................... 10 2.2 Monitoreo del crecimiento y caracterizacin morfolgica de los brinzales ......... 11 2.3 Prueba de Crecimiento Potencial de Races (CPR) .......................................... 11 2.4 Ensayo de plantacin en dos tipos de suelo con diferente textura. ................... 12 2.4.1 Tipos de suelo ............................................................................................ 13 2.4.2 Monitoreo de la humedad del suelo ............................................................ 14 2.4.3 Extraccin de los brinzales ......................................................................... 15 2.4.4 Escaneado de races y caracterizacin morfolgica del sistema radical ..... 16 2.5 Anlisis estadstico............................................................................................ 16 3. Resultados ............................................................................................................. 17 3.1 Efecto del cultivo en contenedor profundo sobre las caractersticas morfolgicas y la distribucin de biomasa ....................................................... 17 3.2 Crecimiento Potencial de Races (CPR) ............................................................ 20 3.3 Establecimiento de las especies en suelo franco y franco arenoso. .................. 20 3.3.1 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races. Anlisis trifactorial ....... 20 3.3.2 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races por especie. Factores tipo de contenedor y tipo de suelo ............................................................ 23 3.3.3 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races por especie y profundidad de muestro ............................................................................ 25
a. Longitud ...................................................................................................... 25 b. Superficie absorbente ................................................................................. 25 c. Dimetro medio........................................................................................... 25 d. Biomasa ...................................................................................................... 29 e. Volumen ..................................................................................................... 29 f. Densidad del tejido radical (RTD) ............................................................... 29 g. Longitud especfica radical (SRL) ............................................................... 34 3.4 Variacin de la humedad del suelo.................................................................... 34 4. Discusin ............................................................................................................... 40 4.1 El contenedor profundo y las caractersticas morfolgicas de los brinzales....... 40 4.2 El contenedor profundo y la capacidad de colonizacin del sistema radical ...... 40 4.3 La textura del suelo y el desarrollo del sistema radical ...................................... 41 4.4 El sistema radical y el consumo de agua en el suelo ........................................ 42 5. Conclusiones.......................................................................................................... 43 Referencias Bibliogrficas........................................................................................... 44 Anexos........................................................................................................................... I
RESUMEN En los ecosistemas semiridos el agua es un recurso limitante y frecuentemente las condiciones de dficit hdrico tras la plantacin producen una alta mortalidad de los brinzales. En consecuencia, resulta necesario mejorar la calidad de la planta forestal y en particular favorecer el desarrollo de su sistema radical. El objetivo de este trabajo fue evaluar los efectos del uso de un contenedor profundo (CCL-30) sobre las caractersticas morfolgicas de brinzales de especies importantes para la restauracin de ecosistemas semiridos degradados del mediterrneo espaol. Para ello se cultivaron las especies carrasca (Quercus ilex subsp. ballota), coscoja (Quercus coccifera) y lentisco (Pistacia lentiscus) en dos tipos de contenedores. Contenedor profundo CCL-30, profundidad de 30 cm, dimetro de 5 cm y volumen 589 cm 3, que represent la innovacin tecnolgica y el contenedor CCS-18 de similares caractersticas (material, diseo y dimetro), pero de menor profundidad (18 cm) y volumen (353 cm3) que represent al contenedor de profundidad estndar. Al finalizar la etapa de cultivo en vivero se evaluaron un conjunto de variables morfolgicas en los brinzales. Con el fin de evaluar el desarrollo del sistema radical y el establecimiento de los brinzales en dos ambientes edficos contrastados, se realiz un trasplante en dos tipos de suelo, uno con textura franca y otro franca arenosa. Los resultados indicaron que los brinzales cultivados en CCL-30 presentaron mayor altura, una raz principal ms larga, y mayores valores de biomasa area y subterrnea, pero no afect a la distribucin de biomasa en los brinzales. El factor especie fue determinante en los resultados del ensayo en dos tipos de suelo P. lentiscus desarroll el sistema radical con mayor biomasa, longitud, dimetro medio, superficie absorbente, volumen, longitud especfica radical (SRL); pero menor densidad del tejido radical (RTD). El anlisis por profundidad seal que los brinzales cultivados en CCL-30 desarrollan en general mayor biomasa de races en las profundidades de 30-40 y 40-50 cm, mientras que los cultivados en CCS-18 alcanzan mayores valores en las capas superficiales (10-20 cm). Una ecuacin exponencial demostr la relacin inversa entre la superficie absorbente del sistema radical y la humedad del suelo. Concluimos que el uso de contenedor profundo puede ser una alternativa adecuada para incrementar la eficiencia en la exploracin y aprovechamiento del agua y los nutrientes en las capas ms profundas del hoyo de plantacin.
El cultivo en contenedor profundo. Efectos sobre las caractersticas morfolgicas de los brinzales
INTRODUCCIN Los bosques y matorrales mediterrneos han estado en constante cambio (clima, estructura y funcionamiento), cambios que se han acelerado como resultado de la intervencin humana (Valladares et al., 2004), en consecuencia las especies del bosque mediterrneo han modificado su mbito geogrfico en respuesta a los cambios del medio (Arroyo, et al., 2004). Por otro lado, en estos ambientes el agua es un recurso limitante, lo que se acenta en ecosistemas secos y semiridos, donde las plantas estn frecuentemente sometidas a condiciones de estrs hdrico (Chirino et al., 2011). En este sentido, el xito de los programas de restauracin forestal se relacionan frecuentemente con la calidad de la planta, las particularidades pluviomtricas del ao y el tipo de suelo (Chirino et al., 2005). Programas que tienen como objetivo general asegurar el establecimiento de especies importantes para la restauracin ecolgica como Quercus ilex subsp. ballota, que es una de las especies ms comnmente usadas en los proyectos de restauracin del oeste del Mediterrneo Europeo (Vallejo et al., 2000, Peman, 2006), Pistacia lentiscus y Quercus coccifera, entre otras. El crecimiento de la raz durante la fase de plntula suele ser crucial durante los primeros meses de vida (invierno-primavera) para que la planta sobreviva a la sequia estival. El desarrollo de una importante raz principal durante la fase de cultivo en vivero puede favorecer un rpido enraizamiento durante estos primeros meses y les permitirn acceder al agua de horizontes ms profundos (Cortina et al., 2004; Villar et al., 2004; Kafkafi, 2008; Wang et al., 2011). Por otra parte, existe un escaso conocimiento de la ecologa y del sistema radical de estas especies en la etapa de plantones (Peman, 2006; Cortina et al., 2008), por lo que para asegurar su establecimiento en plantacin se vienen utilizando desde hace mucho tiempo diferentes tipos de contenedores que varan en tamao, profundidad, color, dureza y ventilacin, que ayuden a constituir un microclima propio (Peman, 2006). Se ha comprobado que el volumen del contenedor contribuye a incrementar el establecimiento y supervivencia de los brinzales en plantacin (Domnguez-Lerena et al., 2006) y que el uso de contenedor profundo favorece el desarrollo del sistema radical en profundidad y su capacidad de transporte de agua (Chirino et al., 2008). En este contexto nos planteamos las siguientes hiptesis y objetivos:
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Proyecto Fin de Master. Daniel N. Coaguila Nuez
HIPTESIS 1. El cultivo en contenedor profundo de especies forestales que desarrollan una importante raz pivotante durante la fase de cultivo en vivero, producir brinzales con una raz principal ms larga que aquellos cultivados en el contenedor tradicional. 2. Los brinzales producidos en un contenedor profundo colonizarn ms rpidamente las capas ms profundas del suelo donde la humedad es ms estable a lo largo del ao; mostrando mayor biomasa, longitud y superficie absorbente que aquellos cultivados en el contenedor tradicional. 3. La textura del suelo determina la velocidad de infiltracin y la capacidad de retencin de agua; y en consecuencia la disponibilidad de agua en el suelo para las plantas. La plantacin de brinzales en suelos con textura contrastada diferenciar el desarrollo y las caractersticas morfolgicas del sistema radical. OBJETIVOS
General Evaluar los efectos del cultivo en contenedor profundo de 30 cm (CCL-30) sobre las caractersticas morfolgicas de brinzales de Quercus ilex subsp. ballota, Quercus coccifera y Pistacia lentiscus; as como el desarrollo de su sistema radical en suelos con textura diferente.
Especficos
1. Evaluar los efectos sobre las caractersticas morfolgicas y la distribucin de la biomasa en los brinzales. 2. Evaluar las caractersticas morfolgicas del sistema radical de las especies estudiadas trasplantadas en dos tipos de suelos (franco y franco arenoso).
1. MARCO TERICO
1.1 Importancia de los contenedores profundos en el cultivo de plantas forestales El uso de contenedores diseados particularmente para la produccin de plantas forestales es una actividad extendida y consolidada en Espaa. La produccin de plantas en contenedor aumenta su xito en campo gracias a una velocidad de colonizacin ms elevada, mejora la supervivencia y el crecimiento inicial de muchas plantaciones (Domnguez, 1997), reduce la espiralizacin de las races secundarias y favorecen el autorepicado (Peman, 2006). Con frecuencia la mejor tcnica para la introduccin de especies leosas en medios semiridos, es el uso de plantas cultivadas en vivero, y particularmente de brinzales en contenedor (Cortina et al., 2004). Sin embargo tambin presenta inconvenientes: al limitar el espacio del sistema radical, provocando deformaciones e interferir en su crecimiento, adems de que las races se enrollan en el interior del envase (Domnguez, 1997). Un contenedor debera tener un volumen mnimo para el desarrollo equilibrado de la planta, una adecuada densidad de cultivo, favorecer la lignificacin del fuste, reducir las deformaciones radicales, debe mantener adecuadamente la humedad y aireacin del sustrato, adems de una resistencia a la manipulacin y al transporte (Marcelli, 1989 citado por Domnguez, 1997). Estudios realizados para climas ridos y secos, aconsejan la utilizacin de contenedores mayores de 300 cm3. Ensayos realizados con ms de 25 modelos de contenedores, indican que el volumen del contenedor es la variable que ms alta correlacin muestra con el tamao de la planta y la supervivencia en campo (Domnguez, 1997; Peman, 2006). Por el contrario los envases que mostraron los peores resultados fueron principalmente los de menor volumen. La profundidad del contenedor no parece ser una variable que influya demasiado por s misma, no obstante esta variable presenta gran importancia en el caso de especies que desarrollan una fuerte raz pivotante, como las especies del gnero Quercus, en las que se observaron mejores supervivencias y crecimientos en los envases que presentaban mayor profundidad. (Domnguez, 1997). Actualmente existe en el mercado una gran variedad de tipos de contenedores. La forma, volumen, profundidad, abertura de las celdas superior e inferior, la densidad de plantas/m 2 y la presencia de costillas interiores antiespiralizantes, definen las caractersticas de los
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contenedores y la calidad de la planta obtenida. (Chirino et al., 2005). El tipo de material determina su durabilidad y su color influye en la velocidad de desecacin de los cepellones.
1.2 Sistema Radical
En ambientes mediterrneos donde el periodo de sequa es manifiesto, el tener races profundas constituye una ventaja para evitar el estrs hdrico estival (Vierling y Kimpel, 1992), permitiendo de esta manera el acceso al agua de horizontes profundos del suelo (Canadell et al., 1996), en los cuales existen reservas hdricas incluso en las pocas ms secas (Gibbens y Lenz, 2001). Por lo tanto, las especies de climas ridos tienden a presentar mayor profundidad de enraizamiento que las de climas hmedos y una mayor cantidad de races finas (Luo et al., 2005; Mainiero y Kazda, 2006). La raz es el primer rgano que emerge tras la germinacin de la semilla, a continuacin se produce la elongacin radical lo que permite a la planta explorar en busca de agua y nutrientes para su crecimiento (Kafkafi, 2008). A su vez la raz cumple funciones bsicas como: absorcin de agua y nutrientes, transporte de estos hasta el cuello de la raz, anclaje de la planta en el suelo y, ocasionalmente, almacena nutrientes, agua o productos derivados de la fotosntesis. Tambin sintetiza reguladores del crecimiento, puede contribuir a la propagacin y dispersin de la planta en el espacio (Fitter, 1991; Guerrero-Campo y Fitter, 2001; Kafkafi, 2008). Los rasgos morfolgicos afectan la funcionalidad de la raz, tales como las dimensiones de sta y la proporcin de las races absorbentes, su arquitectura y topologa. Disponer de gran extensin lateral de races le proporciona ventajas a la planta al permitir la exploracin de un gran volumen superficial del suelo. Dicha extensin se produce principalmente en las capas superficiales, donde se acumulan los nutrientes, especialmente el nitrgeno, que pueden ser captados incluso con el agua de lluvias muy poco intensas, que solo humedecen los horizontes superiores del suelo (Canadell y Zedler, 1994). As pues, la extensin lateral de las races puede desempear una importante funcin en la absorcin de nutrientes y agua (Stone y Kalisz, 1991). La funcin absorbente de la raz es llevada a cabo por las races finas, las cuales presentan una alta tasa de crecimiento y de recambio, lo cual hace que tengan una vida corta (Finr et al., 2011; Salguero-Gmez y Casper, 2011; Yavitt et al., 2011; Wang et al., 2011). Dicha funcin se relaciona con la longitud total de la raz y con el parmetro SRL (Fitter, 1991). El grado de ramificacin de las races finas permite a
las plantas explorar el suelo con mayor o menor intensidad. En el primer caso se requiere una raz muy intensiva, con una gran densidad de races finas (gran longitud de races/volumen del suelo). Este tipo de races suelen ser muy competitivas (Baddeley y Watson, 2005; Makita et al., 2011; Zang et al, 2011;) y tienden a presentar una arquitectura dicotmica, es decir, con divisiones en todas las races (Fitter, 1991). El caso opuesto lo presentan las races poco intensivas, que exploran un gran volumen del suelo pero no lo explotan intensivamente. Esta morfologa suele corresponder con una arquitectura de tipo herringbone que son una o pocas races principales de las que surgen casi todas las raicillas y las races laterales (Tsakaldimi et al., 2009). Este patrn determina una menor eficiencia en el transporte y tambin en la absorcin, aunque suele permitir la exploracin de un mayor volumen de suelo. Son races ventajosas en algunos ambientes poco frtiles, al facilitar la captacin de recursos muy mviles, como el agua o el nitrgeno (Martnez-Snchez et al., 2003; Tsakaldimi et al., 2009). El almacenamiento de recursos en raz, tanto de diversos nutrientes como de agua y el mejoramiento del anclaje, depende del dimetro de la raz (Karrenberg et al., 2003; Wigley et al., 2009; Groom y Lamont, 2011). Para las especies que habitan ambientes con intensos periodos de sequa el almacn de agua presenta una ventaja evidente (Chiatante et al., 2006). As mismo, las races gruesas podran presentar una mayor capacidad para atravesar las capas duras de suelo para poder alcanzar horizontes profundos y que a su vez le dara a la planta mayor capacidad de anclaje (Guerrero Campo y Fitter, 2001; Goodman et al., 2001; Sievers et al., 2002). El sistema radical de las especies del gnero Quercus es fuertemente ortogeotrpico, pero se ha visto que esto no se manifiesta en algunas especies con races de 2 m de longitud (Riedacker et al., 1986). Su raz principal crece de forma muy rpida durante las primeras etapas del desarrollo de la planta, pudiendo alcanzar en su primer
periodo vegetativo entre 50 cm y 1 m (Romero et al., 1986; Johnson et al. 2002). Los robles mediterrneos estn considerados entre las especies de races ms profundas (Joffre et al., 1999). Canadell et al. (1996) indica profundidades de 3.7 m del sistema radicular en encinas, que crecan sobre sustratos arenosos. La encina puede presentar un sistema de races laterales bastante desarrollado, sobre todo entre los 20 y 60 cm de profundidad, pudiendo extenderse para las races con un dimetro superior al centmetro hasta los 2.5 m. Su sistema radical posee una gran plasticidad al observarse que la raz
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principal, fuertemente ortogeotrpica en las plantas jvenes y en ambientes secos, pierde este carcter en los rboles adultos y en los ambientes msicos.
1.3 Especies importantes para la restauracin ecolgica en ecosistemas semiridos del mediterrneo espaol
a. Quercus ilex subsp. ballota La encina (Quercus ilex subsp. ballota L.) corresponde al taxn Quercus ilex perteneciente a la familia Fagaceae, al gnero Quercus (Do Amaral, 1990), caracterizado por su bellota dulce de endocarpo tomentoso de maduracin anual, de flores monoicas, con estambres de anteras mucronadas, lampias, las flores femeninas salen sobre los brotes del ao, solitarias o en corto nmero sobre pednculos tomentosos, tiene hojas coriceas, plurianuales, flexibles, tomentosas, con nervios destacados en el envs y estpulas caducas, persistentes y en general pequeas. Basndonos en la descripcin de Ruiz de la Torre (2006). Es un rbol corpulento, siempreverde, hasta 25 m de talla; arbusto cerca de su lmite altitudinal superior. La raz principal es potente, axonomorfa, penetrante; luego se ramifica desarrollando secundarias de gran vitalidad y fuerza, capaces de dar renuevos en cualquier momento de la vida de la planta. El porte especfico comprende una copa amplia, recogida, ovoideo-globosa; aunque luego se ensancha modificada por la accin directa o indirecta del hombre. Su fuste es recto, y tiene la corteza griscea, resquebrajada en grietas poco profundas. Tiene una ramificacin fuerte y profusa; sus ramas principales son erecto-patentes y las ramillas son delgadas, stas estn cubiertas por un denso tomento grisceo (Ruiz de la Torre, 2006). Se distribuye en el mbito mediterrneo en los pisos bioclimticos
Termomediterrneo, Mesomediterrneo y Supramediterrneo, con ombroclimas secos o subhmedos (Rivas-Martnez, 1987). La profundidad mnima de suelo que precisa suele ser entre los 40 45 cm (Mota y Carreras, 1994) o incluso ms (Montoya, 1989). Se extiende naturalmente por la regin mediterrnea desde la Pennsula Ibrica a Turqua, por el norte, y desde Marruecos a Tnez, por el sur. Est presente en todas las provincias, a excepcin de las Canarias Orientales, aunque en Galicia escasea en las zonas ridas del sureste peninsular est reducida a los enclaves menos secos de las zonas de montaa. La extensin en la pennsula ibrica de las agrupaciones en las
que la encina participa como especie principal es de 1.866.624 ha, de las cuales el 44% son masas monoespecficas y el resto lo constituyen masas mixtas con pino carrasco (Pinus halepensis), sabina albar (Juniperus thurifera), quejigo (Quercus faginea), rebollo (Quercus pyrenaica) y sobre todo alcornoque (Quercus suber) (DGCONA, 1998). Su amplia extensin origina mltiples ecotipos y una diversidad de comportamientos, circunstancia por la cual se han diferenciado diecisiete regiones de procedencia y doce reas restringidas. La subespecie ballota no es muy exigente en cuanto a humedad y est bien adaptada a las condiciones subcontinentales mostrando una gran plasticidad, vitalidad y rusticidad. Esta ultima subespecie se distribuye en la mayor parte de la Pennsula, a excepcin de regiones con clima atlntico del N y NW, de las zonas costeras de clima suave y del SE rido (Do Amaral 1990; Blanco et al., 1997). A finales del siglo XIX se repoblaron pequeas superficies, generalmente mezcladas con otras especies como el pino carrasco y el pino pionero (Jordana, 1985 citado por Peman, 2006). Se generaliz su empleo a partir del programa de reforestacin de tierras agrarias en el que ha sido la especie ms utilizada (Picard, 2001). b. Quercus coccifera La coscoja (Quercus coccifera L.) es una de las especies arbustivas ms importantes en la regin Mediterrnea. Cubre ms de 2 millones de hectreas en masas puras o mezcladas con otros arbustos perennes esclerfilos (Caellas, 1993). Su importancia radica no tanto en la calidad de su forraje, sino en la cantidad en que este se presenta y la ausencia, en la mayora de las ocasiones, sirve de otra fuente de alimentacin para la fauna silvestre, el ganado ovino y caprino, aunque este ltimo es el que maximiza este recurso (Caellas, 1993). Fitosociolgicamente, los coscojares en Espaa se encuentran dentro del orden Pistacio-Rhamnetalia alaterni, que comprende comunidades fruticosas esclerfilas mediterrneas (Rivas-Martnez, 1987). Su origen puede deberse a la degradacin de comunidades de especies arbreas esclerfilas y subesclerfilas por rozas, incendios, cultivos itinerantes y pastoreo excesivo, formando parte del manto arbustivo y orla forestal de los bosques mediterrneos. La coscoja es un arbusto perennifolio de hasta 2,5 m de alto, aunque en ocasiones crece hasta los 8 o 10 m (son las coscojas arborescentes de ciertos valles de influencia mediterrnea en Pirineos y montes Cntabros), de corteza griscea, con
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hojas con pecolo corto, coriceas, de oblongas a ovadolanceoladas, con dientes agudos y espinosos. Flores masculinas en amentos amarillentos. Su fruto es un aquenio (bellota) con cpula, esta bellota madura en el segundo ao. La floracin se lleva a cabo de marzo a mayo. Habita sobre todo tipo de suelos, formando matorrales procedentes de la degradacin de los encinares. Q. coccifera es un elemento mediterrneo, indiferente edfico, que prospera en reas termo a supramediterrneas y que no soporta hidromorfa temporal (Rivas-Martnez y Senz Lain, 1991). Las coscojas son las ms resistentes a la sequa, pero no a los intensos y prolongados fros invernales, por eso no se distribuyen ms all de los mil metros de altitud. El coscojar es un bosque en manchas, con arbustos bajos muy ramificados desde la base; no ofrece una continuidad estable. Las matas se presentan en rodales dependiendo de las condiciones favorables, y pueden vivir en cualquier tipo de sustrato (cido o bsico), la coscoja entra a formar parte habitual de la asociacin basfila y calccola (Rivas-Martnez, 1987). Su sistema radical es poco profundo, pero muy denso, con numerosas races capaces de producir abundantes renuevos. Su estrategia a la sequia suele ser de tipo esclerfilo pero en las comunidades que se encuentra sin cubierta arbrea puede llegar a comportarse como semicaducifolio, tirando todas las hojas viejas en el momento de producir hojas nuevas (Caellas, 1993). Se distribuye por toda la cuenca mediterrnea, en Espaa dada su gran amplitud ecolgica aparece por toda la superficie de la pennsula excepto en el cuadrante NO. c. Pistacia lentiscus El lentisco (Pistacia lentiscus L.) es un arbusto esclerfilo de origen Oligocnico muy comn en el Mediterrneo. Las condiciones climticas imperantes en el momento en que se habra originado P. lentiscus eran de tipo tropical clido, muy distintas a las mediterrneas actuales, por lo que muchos de los caracteres que presenta actualmente la especie pueden ser ms un reflejo a las condiciones bajo las que evolucion que a las condiciones actuales (Verd y Garca-Fayos, 2002). El lentisco en una especie arbustiva dioica de hasta 5 m de altura con hojas compuestas, perennes y esclerfilas. Distribuido en toda la cuenca mediterrnea a bajas altitudes, aunque es ms normalmente una planta ms pequea, copa con muchas ramas que crea densa cubierta para la fauna (Verd y Garca-Fayos, 2002).
Tiene una amplia distribucin en la regin mediterrnea, entre matorrales, bosques abiertos, laderas rocosas y a veces en dunas de arena. Poco se sabe sobre la estructura de edades de las poblaciones de P. lentiscus ya que en esta planta es muy difcil determinar la edad. Esto es debido a que el crecimiento secundario anual puede detenerse segn las condiciones ambientales y por lo tanto el nmero de anillos no corresponde al nmero de aos de la planta (Fahn 1955, Liphschitz 1985, Abrile y Gracia 1992). Por otra parte, el tamao de la planta puede ser poco indicativo de la edad de la misma ya que la planta es capaz de rebrotar tras perder la biomasa area (e.g., producto de incendios). El ciclo reproductivo de P. lentiscus est constituido por una amalgama de caracteres tropicales que le sirven no slo para sobrevivir en el matorral mediterrneo, sino para colonizar los nuevos hbitats surgidos de la destruccin de ste (Verd y GarcaFayos, 2002).
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2. MATERIAL Y MTODOS
2.1 Tratamientos experimentales y cultivo en vivero Se cultivaron las especies carrasca (Quercus ilex subsp. ballota), coscoja (Quercus coccifera) y lentisco (Pistacia lentiscus) en dos tipos de contenedores. Contenedor profundo CCL-30 (Fig. 1) profundidad de 30 cm, dimetro de 5 cm y volumen 589 cm3, que represent la innovacin tecnolgica y el contenedor CCS-18 de similares caractersticas (material, diseo y dimetro), pero de menor profundidad (18 cm) y volumen (353 cm3) que represent al contenedor de profundidad estndar.
(a)
(b)
Fig. 1. (a) Prototipo de contenedor profundo denominado CCL-30 (Patente N 9976, Boletn de la Propiedad Industrial 11/2004, Portugal), (b) Detalle del cultivo en contenedor profundo CCL-30 de dos especies de raz axonomorfa: Carrasca (Quercus ilex subsp. ballota) y Coscoja (Quercus coccifera) y una especie de raz dicotmica: Lentisco (Pistacia lentiscus).
El cultivo se realiz en el vivero pblico Santa Faz en el trmino municipal de Alicante (38 23'N, 0 26'W, altitud: 80 m s.n.m., orientacin: 240 SW), con una precipitacin media anual de 353 mm y temperatura media de 18 C (Prez Cueva, 1994). En abril de 2008, se realiz la siembra de las bellotas de carrasca y coscoja y las semillas de lentisco, que fueron suministradas por los Servicios Forestales de la Comunidad Valenciana (Banco de Semillas, Quart de Poblet). Se utiliz como substrato una mezcla de turba rubia y fibra de coco (1:1 v/v) con fertilizacin adicional de 1 g/L de Plantacote (N-P-K: 14-8-14; longevidad aproximada de 12 meses a una temperatura media de 21 C). Se aplic un rgimen de riego moderado acorde con la demanda y
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respuesta del cultivo; siendo de 2 veces por semana en los perodos de abril a junio y de octubre a diciembre (dosis de 15 mm) y 3 veces por semana en el periodo de julio, agosto y septiembre (dosis: 25 mm).
2.2 Monitoreo del crecimiento y caracterizacin morfolgica de los brinzales Durante la fase de vivero se realiz el seguimiento del crecimiento en altura del tallo y dimetro en el cuello de la raz para evaluar el desarrollo del cultivo. Al finalizar la fase de vivero (febrero de 2009) se efectu la caracterizacin morfolgica de los brinzales. Diez brinzales por tratamiento fueron seleccionados al azar, a los cuales se les midi la altura del tallo y dimetro en el cuello de la raz. Posteriormente fueron cortados por el punto de insercin del cotiledn y separados en cuatro fracciones: hojas, tallo, raz principal (dimetro > 2 mm) y races finas (dimetro < 2 mm). Seguidamente se determin el peso seco de las diferentes fracciones mediante el secado en estufa a 70C durante 48 horas. Adems se calcularon variables como la biomasa area (BA), biomasa subterrnea (BS), biomasa total (BT), relacin BS/BA, BS/BT, BA/BT e ndice de Calidad de Dickson [DQI = BT/(IE + (BA/BS)), donde IE (ndice de esbeltez) se estim mediante el cociente entre la altura del brinzal y el dimetro del cuello de la raz].
2.3 Prueba de Crecimiento Potencial de Races (CPR) Con el fin de analizar como el nuevo contenedor (CCL-30) puede influir sobre la capacidad de colonizacin del suelo por nuevas races, se evalu el crecimiento potencial de races (CPR) (Ritchie, 1985). Se seleccionaron al azar siete brinzales por tratamiento y se trasplantaron a tubos de PVC de 5,7 L (dimetro =11 cm y largo = 60 cm) rellenados de arena de slice. Se realiz un riego con 20 mm cada 10 das. La prueba CPR tuvo una duracin de 25 das y se llev a cabo a plena luz del sol con una temperatura media de 17,420.15 C y una media de la humedad del aire de 82.060.76 %. Al finalizar la prueba de CPR, las nuevas races que crecieron fuera del cepelln fueron clasificadas por profundidades. La arena de slice fue retirada cuidadosamente cada diez centmetros de profundidad, las nuevas races fueron cortadas y se determin su peso (Fig. 2). Previamente, los tubos de PVC fueron cortados longitudinalmente formando dos secciones para facilitar la extraccin de las nuevas races. Los brinzales fueron separados en hojas, tallos, races finas (dimetro
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< 2mm) y raz principal (dimetro > 2 mm) y se determin el peso seco de cada fraccin despus del secado de las muestras en una estufa (70 C durante 48 horas).
Fig. 2. Detalles de la extraccin de brinzales en la prueba de Crecimiento Potencial de Races.
2.4 Ensayo de plantacin en dos tipos de suelo con diferente textura. Una vez terminada la prueba de Crecimiento Potencial de Races se realiz otro ensayo con el objetivo de evaluar el desarrollo del sistema radical y el establecimiento de los brinzales en dos tipos de suelo con diferente textura, lo cual simulaba una plantacin en campo en dos ambientes edficos contrastados. Mediante un diseo trifactorial (especie, profundidad del contenedor y tipo de suelo) se trasplantaron 5 brinzales por especies (Q. ilex, Q. coccifera y P. lentiscus) cultivado en ambos tipos de contenedores (CCS-18 o CCL-30) a tubos de PVC de similares dimensiones a los utilizados en el ensayo de CPR (dimetro: 11 cm, profundidad: 60 cm; volumen: 5,7 L) rellenados con diferente tipo de suelo (suelo franco o suelo franco arenoso). El ensayo (Fig. 3) se realiz en exposicin directa al sol durante el perodo de 25/05/2009 al 05/08/2009, registrndose una precipitacin acumulada de 0,2 mm (perodo extremadamente seco), temperatura media de 28,1 C y humedad relativa de 54,1%. En todo el ensayo se reg cada 8 10 das con dosis entre 15 y 20 mm.
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Fig. 3. Detalles del ensayo de trasplante de los brinzales cultivados en contenedores CCS-18 y CCL-30 a tubos de PVC rellenados con suelo de diferente textura
2.4.1 Tipos de suelo
Se utiliz como suelo de textura franca un suelo forestal extrado de la Sierra de Ayora (Valencia). Con el fin modificar solamente la composicin textural y no las propiedades qumicas, se elabor un suelo franco arenoso (SFA) a partir de la mezcla del suelo forestal con un 20% de arena de slice. Los anlisis realizados en Laboratorio Escuredo (Anlisis, Diagnstico y Control Agrcola, Alimentario y de Medio Ambiente), el suelo franco arenoso present mayor proporcin de arena gruesa (p<0,01), como consecuencia de la mezcla (Tabla 1). En cambio el suelo franco mostr mayor porcentaje de limo grueso, limo fino y arcilla (p<0,01). Adems el suelo franco (SF) mostr mayores valores de fsforo y potasio (p<0,01).
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Tabla 1. Resultados de los anlisis de suelo. (Abreviaturas: M.O.: materia orgnica, N: nitrgeno, P: fsforo, K: potasio, AG: arena gruesa, AF: arena fina, LG: limo grueso, LF: limo fino, A: arcilla). UM pH M.O. N P K AG AF LG LF A Unidades de % pH % meq/100g ppm % % % % % Tipo de suelo Franco 9,040,02 0,510,03 0,040,00 0,250,01 99,002,31 11,220,26 24,030,13 9,100,38 29,220,63 26,420,39 Franco arenoso 9,060,01 0,430,01 0,030,00 0,190,01 75,332,96 29,050,92 27,231,92 5,550,46 18,900,19 19,270,46 0,440 0,073 0,374 0,006 0,003 0,000 0,172 0,004 0,000 0,000 Valor p
2.4.2 Monitoreo de la humedad del suelo
Durante el ensayo de simulacin de plantacin en dos tipos de suelo, se realiz el seguimiento de la humedad del suelo a diferentes profundidades (Fig. 4). En la profundidad de 5 10 cm se utilizaron sondas EC-5 y en las profundidades de 20-30 y 40-50 cm, sondas HS-10. Las mediciones de humedad se realizaron utilizando un lector instantneo de datos (ProCheck sensor). Todo el instrumental (sensor y lector) fue fabricado por Decagon Devices, Inc. (Pullman, USA). Las sondas fueron colocadas en un tubo de PVC de forma que combinara diferente especie, tipo de contenedor y tipo de suelo; de esta forma en el anlisis de los diferentes factores por profundidad de muestreo, el nmero de muestra (n) era de 4, 6 y 6 respectivamente. Las mediciones de humedad del suelo se realizaron en das al azar, en ocasiones antes del riego y en otras, tres horas despus del riego.
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Fig. 4. Detalles de la colocacin de las sondas para medir la humedad del suelo a diferentes profundidades.
2.4.3 Extraccin de los brinzales
A los 76 das de iniciado el ensayo se realiz la extraccin de los brinzales. Los tubos de PVC fueron cortados longitudinalmente en dos mitades utilizando una mquina elctrica de corte mediante un disco (radial). Colocados los tubos horizontalmente, una vez retirada la mitad superior se procedi a extraer cada 10 cm la biomasa de nuevas races que estn colonizando el suelo (Fig. 5). Este paso se realiz retirando cuidadosamente el suelo desde el fondo del tubo hacia la parte superior, donde se encontraba el cepelln. Las muestras de races por profundidad fueron colocadas en bolsas de polietileno debidamente identificadas y con aproximadamente 15 ml de agua. Una vez en el laboratorio fueron congeladas a -4C hasta la siguiente fase.
Fig. 5. Detalles de la extraccin de los brinzales, retirada del suelo y reconocimiento de las nuevas races.
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2.4.4 Escaneado de races y caracterizacin morfolgica del sistema radical
Previo al escaneado de las races se realiz la descongelacin de las muestras a temperatura ambiente. Seguidamente cada muestra de races por profundidad fue colocada en una bandeja de metacrilato transparente con agua. A continuacin se procedi a realizar el escaneado de las races utilizando un escner profesional (Epson Expression 1680 Pro, Seiko Epson Corporation, Nagano, Japan). Se tuvo especial cuidado en evitar la superposicin excesiva de races. En muestras con abundantes races se dividi la muestra en 2 3 bandejas. Posteriormente la imagen obtenida fue procesada utilizando un software especfico (WinRhizo, Regent Inst., Canad) con el fin de determinar la longitud de races (cm), superficie absorbente (cm2), dimetro medio (mm), volumen (cm3). Posteriormente se determinaron las variables longitud especfica radical (SRL: cociente entre la longitud races y la biomasa de races; en m.g-1) y densidad del tejido radical (RTD: cociente entre la biomasa de races y el volumen de races; en g.cm-3).
2.5 Anlisis estadstico. En el anlisis estadstico para comparar los brinzales producidos en ambos tipos de contenedores se utiliz el paquete estadstico SPSS v.18.0 (SPSS Inc. Chicago, Illinois, USA). Los datos de las caractersticas morfolgicas de los brinzales y del Crecimiento Potencial de Races fueron comparados mediante anlisis de la varianza (ANOVA de un factor). Los datos del ensayo de trasplante a dos tipos de suelo fueron analizados mediante un Modelo Lineal General-Multivariante (MLG-Multivariante), utilizando como factores la especie, tipo de contenedor y tipo de suelo. Los datos de humedad del suelo fueron analizados mediante un anlisis MLG Medidas repetidas, test Greenhouse-Geisser (G-G) previa transformacin en arcoseno (x % / 100).
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3. RESULTADOS
3.1 Efecto del cultivo en contenedor profundo sobre las caractersticas morfolgicas y la distribucin de biomasa A partir de los 5 meses de cultivo en vivero, el contenedor profundo (CCL-30) produjo brinzales de mayor altura que los brinzales cultivados en el contenedor de profundidad estndar (CCS-18) en Q. ilex (p = 0,007) y P. lentiscus (p = 0,003). Q. coccifera no mostr diferencias significativas en altura (Fig. 6). Respecto al crecimiento en dimetro, slo Q. ilex cultivado en CCL-30 mostr mayores valores en los primeros 5 meses (p = 0,037); pero posteriormente estas diferencias desaparecieron. (Fig. 6). El contenedor de mayor profundidad (CCL-30) favoreci el crecimiento de una raz principal ms larga (p < 0,001) en las tres especies (Tabla 2). En cambio, respecto a la distribucin de biomasa por fracciones la respuesta fue diferente en cada especie. Q. ilex cultivado en el contenedor profundo CCL-30 fue la especie que mostr mayores diferencias (p<0,05) respecto a los brinzales cultivados en el contenedor CCS-18, mostraron mayor peso seco de tallo, hojas, raz > 2 mm y raz < 2 mm (p<0,05; Fig. 7) de igual forma present mayor nmero de hojas (p<0,05), mayor longitud de raz principal (p<0,001), BA, BS y BT (p<0,01; Tabla 2). P. lentiscus cultivada en CCL-30 present mayor peso seco de hojas y raz < 2 mm (Fig. 7); as como, una mayor longitud de raz principal (p<0,001), BA, BS y BT (p<0,05; Tabla 2). En Q. coccifera no se observaron diferencias en ninguna de las fracciones de biomasa analizadas (Fig. 7). A pesar de las diferencias observadas en cuanto a peso seco de las fracciones analizadas, el cultivo en contenedor profundo CCL-30 no afect significativamente las relaciones BS/BA, BS/BT, BA/BT y DQI en ninguna de las tres especies (Tabla 2).
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Fig. 6. Crecimiento en altura y dimetro durante la fase de cultivo en vivero. Experimento de cultivo en contenedor de profundidad habitual (lneas discontinuas) CCS-18 y contenedor profundo CCL30 (lneas continuas). Resultados ANOVA (Mediaerror estndar; significacin: * p <0.05 y ** p < 0.01).
Fig. 7. Distribucin de biomasa de los brinzales al finalizar la fase de cultivo en vivero.
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Tabla 2. Caracterizacin morfolgica de los brinzales al finalizar la fase de cultivo en vivero. Resultados ANOVA (Media error estndar; significacin: * p <0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001; ns: no significativo). Abreviaciones: LRP: Longitud de la raz principal; BA: biomasa area; BS: biomasa subterrnea; BT: biomasa total; DQI: ndice de Calidad de Dickson. Tipo de contenedor CCS-18 Q. coccifera N hojas (u) LRP (cm) BA (g) BS (g) BT (g) BS/BA BS/BT BA/BT DQI 42,303,99 17,010,31 1,760,26 3,110,35 4,880,59 1,890,15 0,650,02 0,350,02 0,810,10 CCL-30 49,507.05 27,330.59 2,180.51 2,970.43 5,150.92 1,540.12 0,600.02 0,400.02 0,840.12 Valor F
0.789 ns 281.72 *** 0.526 ns 0.067 ns 0.061 ns 3.398 ns 3.683 ns 3.683 ns 0.024 ns
Q. ilex N hojas (u) LRP (cm) BA (g) BS (g) BT (g) BS/BA BS/BT BA/BT DQI
28,105,26 17,750,33 2,530,40 3,790,48 6,320,79 1,620,15 0,610,02 0,390,02 1,580,24
47,004,93 28,250,44 4,510,49 6,350,57 10,860,96 1,490,13 0,590,02 0,410,02 2,050,17
6.868 * 368.73 *** 9.688 ** 11.967 ** 13.286 ** 0.497 ns 0.356 ns 0.356 ns 2.519 ns
P. lentiscus N hojas (u) LRP (cm) BA (g) BS (g) BT (g) BS/BA BS/BT BA/BT DQI 28,302,72 17,090,63 4,370,65 2,460,20 6,830,81 0,640,06 0,380,02 0,620,02 1,290,10 31,301,91 25,490,54 6,790,87 3,500,35 10,301,20 0,540,03 0,350,01 0,650,01 1,630,21 0.813 ns 101.55 *** 5.053 * 6.648 * 5.720* 2.123 ns 1.624 ns 1.624 ns 2.286 ns
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3.2 Crecimiento Potencial de Races (CPR) Los resultados del ensayo de CPR evidenciaron una respuesta diferente entre especies. Despus de 25 das de trasplantados los plantones a los tubos de PVC, los brinzales de Q. coccifera y P. lentiscus cultivados en el contenedor profundo (CCL-30) alcanzaron mayor profundidad de enraizamiento (48,82,2 cm; p < 0,001) que los brinzales cultivados en el contenedor que representaba la profundidad estndar (CCS18; 31,82,0 cm). De igual forma en estas especies los brinzales en el contenedor CCS-18 presentaron mayor biomasa de nuevas races en la profundidad de 1020 cm (p < 0,01; Fig. 8), mientras que en los cultivados en el CCL-30 se observaron los mayores valores de biomasa en la profundidad de 30-40 cm (p < 0,01; Fig. 8). En cambio, Q. ilex mostr un comportamiento diferente. La profundidad de enraizamiento fue similar en ambos tratamientos, en torno a 38,93,5 cm (p = 0,751). Respecto a la biomasa de nuevas races, slo se observaron diferencias significativas en la profundidad de 10-20 cm, donde los brinzales cultivados en el contenedor corto (CCS_18) mostraron mayores valores (p<0,05; Fig. 8).
3.3 Establecimiento de las especies en suelo franco y franco arenoso.
3.3.1 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races. Anlisis trifactorial
El anlisis MLG-Multivariante considerando los tres factores (especie, tipo de contenedor y tipo de suelo), indic las mayores diferencias para el factor especie (p<0,01; Tabla 3) en biomasa, longitud de races, superficie absorbente, dimetro medio, volumen, SRL y RTD. Los factores tipo de suelo y tipo de contenedor solo afectaron a las variables densidad del tejido radical (RTD) y biomasa (Br) respectivamente (p<0,05; Tabla 3). El test post hoc HDS de tukey sealo que P. lentiscus desarrollo mayor longitud de races, superficie absorbente, dimetro medio, volumen y SRL que Q. ilex y Q. coccifera (p<0,05; Fig. 9), excepto en biomasa y RTD.
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Fig. 8. Prueba de Crecimiento Potencial de Races. Biomasa de nuevas races. Resultados ANOVA (Media error estndar; significacin: * p < 0,05; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS18).
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Tabla 3. Caractersticas morfolgicas del sistema radical para biomasa, longitud, superficie absorbente, dimetro medio, SRL, volumen y RTD totales (Media ES, N = 5) por especie, tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG-Multivariante. Abreviaturas: Br = biomasa (g); Lr = 2 longitud (m); SA = superficie absorbente (cm ); Dm = dimetro medio (mm); SRL = longitud -1 3 -3 especifica radical (m.g ); Vol=volumen (cm ); RTD = densidad del tejido radical (g.cm ); CCS-18 = contenedor corto 18 cm; CCL-30 = contenedor largo 30 cm; SF = suelo franco; SFA = suelo franco arenoso. Q. ilex CCS-18 CCL-30 SFA SF 1,620.15 1,890.12 35,666,14 37,245,84 665.94100.11 670.5882.94 0.530.04 0.510.02 22.062,95 19,292,18 1,080,12 1,820,65 10,041,38 9,800,65 P. lentiscus CCS-18 CCL-30 SFA SF 1,620.14 1,880.29 54,99.025,04 51,98.938,21 940.1680.21 945.67136.92 0.550.02 0.590.03 34,332,29 28,222,72 0,870,05 0,870,06 12,921,20 13,942,03 Q. coccifera CCS-18 CCL-30 SFA SF 0,970.16 1,330.14 20,182,35 27,924,54 419.2656.95 521.6185.40 0.510.04 0.470.02 21,622,27 20,701,69 0,820,16 1,060,08 7,061,16 7,841,31
Br Lr SA Dm SRL RTD Vol
CCS-18 SF 1,370.25 33,593,11 591.9770.87 0.470.03 26,913,71 1,030,13 8,381,21
CCL-30 SFA 1,170.10 32,494,06 559.6943.17 0.470.04 27,893,19 0,850,09 7,910,43
CCS-18 SF 1,630.16 44,51 4,92 812.06106.18 0.540.04 27,422,03 0,870,03 11,921,86
CCL-30 SFA 2,070.47 57,97.135,98 1062.65133.27 0.560.01 32,395,32 0,840,07 15,822,60
CCS-18 SF 1,110.07 24,233,46 448.9851.05 0.490.03 22,063,21 1,110,17 6,680,58
CCL-30 SFA 1,590.15 38,603,89 686.2767.35 0.400.03 24,682,72 0,910,09 9,041,14
Principales efectos e interacciones Sp Br Lr SA Dm SRL Vol RTD 0.00 0.00 0.00 0.00 0,00 0,00 0,02 Cont 0.03 0.06 0.07 0.39 0,91 0,11 0,95 Suelo 0.81 0.25 0.27 0.74 0,08 0,32 0,02 Sp x Cont 0.40 0,32 0,32 0,11 0,91 0,35 0,88 Sp x suelo 0,48 0,41 0,54 0,72 0,60 0,72 0,26 Cont x suelo 0,61 0,85 0,10 0,50 0,15 0,83 0,19 Sp x Cont x suelo 0.06 0.26 0,33 0,87 0,17 0,40 0,12
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Fig. 9. Prueba post hoc (HDS Tukey p<0,05) para (a) Biomasa, (b) Longitud, (c) Superficie absorbente, (d) Dimetro medio, (e) SRL, (f) RTD y (g) Volumen de las nuevas races.
3.3.2 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races por especie. Factores tipo de contenedor y tipo de suelo
El anlisis estadstico (MLG-Multivariante) para cada especie considerando la media de las diferentes variables morfolgicas analizadas solo report diferencias significativas respecto al factor contenedor en Q. coccifera (p<0,05; Tabla 4). Los brinzales cultivados en el contenedor profundo presentaron mayor biomasa, longitud y superficie absorbente de nuevas races. Q. ilex mostr interacciones contenedor-suelo (p<0,05; Tabla 4) en biomasa y SRL; en tanto P. lentiscus no present diferencias. El factor suelo tampoco afect a las variables morfolgicas, no mostrando diferencias significativas.
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Tabla 4. Caracterizacin morfolgica del sistema radical por especie, para biomasa, longitud, superficie absorbente, dimetro medio, SRL, volumen y RTD global, (media ES, N = 5) por especie, tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG-Multivariante. Abreviaturas: Br = 2 biomasa (g); Lr = longitud (m); SA = superficie absorbente (cm ); Dm = dimetro medio (mm); -1 3 SRL = longitud especifica radical (m.g ); Vol=volumen (cm ); RTD = densidad del tejido radical -3 (g.cm ); CCS-18 = contenedor corto 18 cm; CCL-30 = contenedor largo 30 cm; SF = suelo franco; SFA = suelo franco arenoso. Q. ilex Tratamientos CCS-18 SF Br Lr SA Dm SRL Vol RTD 1.370.25 33,593,11 591.9770.87 0.470.03 26,913,71 8,381,21 1.,030,13 CCS-18 SFA 1.62 0.15 35,666,14 665.94 100.11 0.53 0.04 22,062,95 10,041,38 1,080,12 CCL-30 SF 1.89 0.12 37,245,84 0.51 0.02 19,292,18 9,810,95 1,820,65 P. lentiscus Tratamientos CCS-18 SF Br Lr SA Dm SRL Vol RTD 1.630.16 44,514,92 0.540.04 27,422,03 11,921,86 0,870,03 CCS-18 SFA 1.62 0.14 54,995,04 0.55 0.02 34,332,29 12,921,20 0,870,06 CCL-30 SF 1.88 0.29 51,988,21 945.68 136.92 0.59 0.03 28,222,72 13,942,03 0,880,06 Q. coccifera Tratamientos CCS-18 SF Br Lr SA Dm SRL Vol RTD 1.100.07 24,233,46 0.490.03 22,063,21 6,680,58 1,110,17 CCS-18 SFA 0.97 0.16 20,182,35 0.51 0.04 21,622,27 7,061,16 0,820,16 CCL-30 SF 1.330.14 27,924,54 0.47 0.02 20,701,69 7,841,31 1,050,08 CCL-30 SFA 1.59 0.15 38,603,89 0.40 0.03 24,682,72 9,811,04 0,840,08 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.01 0.01 0.02 0.06 0,74 0,08 0,91 Suelo 0.65 0.38 0.33 0.47 0,49 0,28 0,07 Contenedo r x Suelo 0.17 0.06 0.16 0.25 0,39 0,46 0,79 CCL-30 SFA 2.07 0.47 57,975,98 1062.65 133.27 0.56 0.01 32,395,32 15,822,60 0,840,07 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.25 0.41 0.29 0.31 0,87 0,23 0,83 Suelo 0.76 0.20 0.31 0.84 0,12 0,48 0,78 Contenedo r x Suelo 0.73 0.72 0.96 0.37 0,69 0,83 0,78 CCL-30 SFA 1.17 0.10 32,494,06 0.47 0.04 27,893,19 7,910,43 0,850,09 Principales efectos e interacciones Contenedo Contenedo Suelo r r x Suelo 0.83 0.96 0.86 0.84 0,77 0,74 0,78 0.17 0.79 0.81 0.75 0,55 0,92 0,11 0.01 0.50 0.25 0.20 0,04 0,11 0,05
670.58 82.94 559.69 43.17
812.06106.18 940.17 80.21
448.9851.05 419.26 56.95 521.61 85.40 686.27 67.35
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3.3.3 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races por especie y profundidad de muestro
a. Longitud En suelo franco, el anlisis MLG-Multivariante indic que Q. ilex cultivado en el contenedor profundo (CCL-30) mostr mayor longitud de nuevas races (Lr) en las profundidades de 30-40 cm (p<0,05) y 40-50 cm (p<0,05; Fig. 10); mientras que P. lentiscus solo mostr diferencias en superficie, observndose mayor Lr en los brinzales cultivados en el contenedor profundo CCL-30 (p<0,05; Fig. 10). Q. coccifera no mostr diferencias significativas entre tipo de contenedor en ninguna de las profundidades de muestreo. Este resultado fue similar para Q. ilex y P. lentiscus en suelo franco arenoso (Fig. 10). En cambio Q. coccifera cultivada en CCL-30 present mayor Lr que CCS-18 en las profundidades de 30-40 cm (p<0,001), 40-50 cm (p<0,01) y 50-60 cm (p<0,01; Fig. 10).
b. Superficie absorbente El anlisis por profundidad (cada 10 cm) considerando la variable superficie absorbente (SA) seal en suelo franco que Q. ilex en CCL-30 present mayor SA que CCS-18 en las profundidades de 30-40 cm (p<0,05) y 40-50 cm (p<0,05; Fig. 11); P. lentiscus cultivado en el CCL-30 mostr mayor SA en la profundidad de 50-60 cm (p<0,05; Fig. 11); mientras que Q. coccifera en CCS-18 alcanz mayor SA en la profundidad de 10-20 cm. En tanto que P. lentiscus y Q. ilex en suelo franco arenoso (SFA) no mostraron diferencias significativas en el tipo de contenedor de cultivo. Q. coccifera en CCL-30 trasplantada a SFA desarroll mayor SA que CCS-18 en las profundidades de 30-40 cm, 40-50 cm y 50-60 cm (p<0,01; Fig. 11).
c. Dimetro medio En cuanto a la variable dimetro medio (Dm), el anlisis MLG-Multivariante indic una inversin en los resultados observados hasta aqu. El Dm de los brinzales cultivados en el contenedor de profundidad estndar (CCS-18) present los mayores valores en Q. coccifera (profundidad 20-30 cm en SF; p<0,01; Fig. 12), Q. ilex (profundidad 10-20 cm en SFA; p<0,01) y Q. coccifera en la profundidad de 10-20 cm (p<0,01), 20-30 cm (p<0,05) y 30-40 cm (p<0,05) en SFA (Fig. 12). En los dems casos no se observaron diferencias significativas.
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Fig. 10. Longitud de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001 lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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Fig. 11. Superficie absorbente de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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Fig. 12. Dimetro medio de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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d. Biomasa En la textura de suelo tipo franca indic que Q. ilex en el CCL-30 mostr mayor biomasa (Br) en la profundidad de 30-40 cm, 40-50 cm (p<0,01) y 50-60 cm (p<0,05; Fig. 13); mientras de P. lentiscus en el CCL-18 solo obtuvo la mayor Br en la profundidad de 20-30 cm (p<0,01; Fig. 13) y Q. coccifera en el CCS-18 mostr mayores valores de Br en la profundidad de 10-20 cm (p<0,01) y 20-30 cm (p<0,05) en tanto que CCL-30 mostr mayor Br en las profundidades de 40-50 cm y 50-60 cm (p<0,05; Fig. 13). Por otro lado la Br en el suelo franco arenoso (SFA) para Q. ilex fue mayor en el CCS-18 en las profundidades de 10-20 cm (p<0,05) y 20-30 cm (p<0,01); P. lentiscus no present diferencias en Br. Adems Q. coccifera mostr mayores valores de Br en las profundidades de 30-40 cm, 40-50 cm y 50-60 cm (p<0,01; Fig. 13) en el CCL-30.
e. Volumen El anlisis por profundidad para volumen (Vol) en el suelo franco (SF) en Q. ilex mostr mayor Vol para CCS-18 en la profundidad de 10-20 cm (p<0,05), mientras que para CCL-30 el mayor Vol estuvo en las profundidades de 30-40 cm y 40-50 cm (p<0,05; Fig. 14). Adems Q. coccifera obtuvo los mayores volmenes en las profundidades de 10-20 cm (p<0,001) y 20-30 cm (p<0,01). Por otro lado el suelo franco arenoso (SFA) el CCL-30 indic los mayores volmenes de nuevas races en las profundidades de 30-40 en P. lentiscus (profundidad 30-40 cm, p<0,05) y Q. coccifera en las profundidades 30-40 cm (p<0,01), 40-50 cm (p<0,05) y 50-60 cm (p<0,01; Fig. 14). P. lentiscus en el SF y Q. ilex en el SFA no mostraron diferencias en el Vol de las nuevas races.
f.
Densidad del tejido radical (RTD)
En suelo franco, Q. ilex mostr la mayor densidad de tejido radical (RTD) en los brinzales del contenedor CCL-30 a la profundidad de 30-40 cm (p<0,001; Fig. 15); mientras que los brinzales en CCS-18 de P. lentiscus indicaron mayor RTD en la profundidad de 20-30 cm (p<0,05; Fig. 15). Por otra parte en el suelo franco arenoso el CCS-18 mostr los mayores valores de RTD en Q. ilex en la profundidad de 10-20 cm y 20-30 cm (p<0,05; Fig. 15) y en Q. coccifera en la profundidad de 50-60 cm (p<0,05). En tanto que Q. coccifera para SF y P. lentiscus en SFA no obtuvieron diferencias en cuanto a la densidad del tejido radical.
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Fig. 13. Biomasa de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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Fig. 14. Volumen de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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Fig. 15. RTD de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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Fig. 16. SRL de nuevas races. Anlisis MLG-Multivariante (Media error estndar; post hoc HDS de Tukey; significacin: * p<0,05; ** p<0,01; lnea continua = CCL-30; lnea discontinua = CCS-18).
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g. Longitud especfica radical (SRL) En suelo franco, el anlisis MLG-Multivariante indic que CCS-18 mostr mayor SRL en Q. ilex en las profundidades de 30-40 cm (p<0,01), 40-50 cm (p<0,05) y en Q. coccifera en la profundidad de 50-60 cm (p<0,05; Fig.16), en tanto que P. lentiscus para SF en el CCL-30 indic mayor SRL en la profundidad de 20-30 cm (p<0,05). En el suelo franco arenoso el CCL-30 obtuvo la mayor SRL en Q. ilex en la profundidad de 10-20 cm (p<0,01), 20-30 cm (p<0,05) y P. lentiscus en las profundidades de 10-20 cm (p<0,01), 20-30 cm (p<0,05; Fig. 16). Q. coccifera en el SFA no obtuvo diferencias entre el tipo de contenedor en ninguna de las profundidades.
3.4 Variacin de la humedad del suelo.
El anlisis temporal de la humedad del suelo indic que la composicin textural afect al contenido de humedad y disponibilidad de agua para los brinzales que se desarrollaron en este tipo de suelo, el cual mantuvo los menores valores de humedad durante el ensayo (G-G < 0,001; Figura 17). Este resultado puede deberse a que el suelo franco arenoso present mayor proporcin de arena gruesa y una menor proporcin de arcilla (p<0,01; Tabla 1) lo que disminuye la capacidad de retencin de agua.
Fig. 17. Variacin de la humedad del suelo en suelo con diferente textura, franca (SF) y franca arenosa (SFA)
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En apartados anteriores hemos indicado que en general los brinzales cultivados en el contenedor profundo (CCL-30) presentaron una mayor colonizacin del suelo a mayor profundidad (mayor longitud, biomasa, dimetro medio y superficie absorbente), lo cual favorece un mayor aprovechamiento y extraccin del agua. Estas observaciones quedaron ratificadas al analizar los resultados de los anlisis de la humedad del suelo por tipo de contendor. En este sentido, la media de humedad del suelo (0 60 cm) en los tubos donde fueron trasplantados los brinzales cultivados en el contenedor CCL-30 fue menor a lo largo de todo el ensayo (G-G < 0,001; Fig. 18).
Fig. 18. Variacin de la humedad del suelo respecto a la procedencia de los brinzales, en el ensayo con dos tipos de suelo con diferente textura, CCS-18 y CCL-30 contenedores de 18 cm y 30 cm de profundidad respectivamente.
El anlisis de la humedad media del suelo (0 60 cm) por especies, sin discriminar los factores tipo de suelo y tipo de contenedor, indic una mayor extraccin y consumo de agua por parte de P. lentiscus, respecto a Q. ilex y Q. coccifera, lo cual se reflej en menores valores de humedad del suelo durante el perodo de observaciones (G-G < 0,001; Fig. 19). Estos resultados estn relacionados con la mayor biomasa, longitud de races y superficie absorbente de nuevas races que present P. lentiscus respecto a las otras dos especies. Estas caractersticas morfolgicas capacitaran a la planta para explorar ms suelo en horizontes profundos en busca del recurso agua.
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Fig. 19. Variacin de la humedad por especies a lo largo de todas las observaciones.
La superficie absorbente del sistema radical y la estrategia de consumo de agua de las especies en condiciones ptimas de humedad del suelo o de dficit hdrico determinan la variabilidad temporal del contenido de agua en el suelo. Los brinzales con mayor superficie absorbente realizarn una mayor extraccin de agua del suelo, lo que reducira en consecuencia su contenido. Nuestros resultados demuestran una relacin inversa entre la superficie absorbente del sistema radical de los brinzales y la humedad del suelo, expresado mediante una ecuacin exponencial (Fig. 20)
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Fig. 20. Relacin entre la humedad del suelo y la superficie absorbente del sistema radical. Media de humedad del suelo y superficie absorbente por especie, tipo de contenedor y tipo de suelo (Regresin exponencial y = aebx; significacin: * p<0,05)
El anlisis de humedad del suelo por profundidades de observacin, sin discriminar entre los factores especie, contenedor y suelo, indic en general bajos valores de humedad en la profundidad de 20-30 cm (Fig. 21), lo cual est relacionado con los altos valores de biomasa de nuevas races observados en ambos tipos de contenedor. Los mayores valores de humedad del suelo en superficie (5-10 cm) pueden deberse a la frecuencia de riego y a la menor biomasa de races a esta profundidad. En la profundidad de 40-50 cm se observaron valores intermedios.
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Fig. 21. Humedad del suelo a diferentes profundidades a lo largo de todo el ensayo, no discriminando entre especie, contenedor y suelo
El anlisis de la variacin temporal de la humedad del suelo por especies en cada profundidad de suelo estudiada ratific uno de los resultados anteriormente mostrados. P. lentiscus, especie con mayor superficie absorbente, longitud de races, volumen, dimetro medio y SRL respecto a Q. ilex y Q. coccifera present los menores valores de humedad del suelo en cada profundidad (G-G < 0,001; Fig. 22).
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Fig. 22. Anlisis temporal de la humedad del suelo para Q. ilex, P. lentiscus y Q. coccifera, en distintas profundidades.
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4. DISCUSIN
4.1 El contenedor profundo y las caractersticas morfolgicas de los brinzales
En general, el cultivo en contenedor profundo (CCL-30) produjo brinzales con mayor altura, biomasa area (BA), biomasa subterrnea (BS) y biomasa total (BT). Estos resultados pueden estar relacionados con un mayor volumen del contenedor, lo cual favorece una mayor disponibilidad de agua y nutrientes para las plantas (Mainiero y Kazda, 2006) e influye sobre la morfologa de la planta (Hsu et al., 1996; DomnguezLerena et al., 2006). Resultados similares sobre las caractersticas morfolgicas de los brinzales han sido reportados por otros autores. Domnguez (1997) report que se han utilizado 25 diferentes modelos de contenedores, donde se ha encontrado que el volumen del contenedor es la variable que mas alta correlacin muestra con el tamao de la planta y la supervivencia en campo, y al analizar el peso seco de la parte area, parte radical y total, los envases que peores resultados presentaron fueron los contenedores de menor volumen. As mismo Chirino et al. (2005) trabajaron con tres especies del genero Quercus cultivados en contenedores de diferentes profundidades, no obtuvieron un patrn comn en el crecimiento y distribucin de la biomasa entre las especies, pero los brinzales provenientes de contenedor profundo desarrollaron una raz principal ms larga. Por otra parte South et al. (2005) prob cinco tipos de contenedores de diferentes profundidades, obteniendo mejores resultados as como una mayor supervivencia en campo del contendor ms profundo respecto a los ms cortos. A su vez Peman (2006), no obtuvo diferencias en cuanto a las variables morfolgicas del tallo en diferentes contenedores. Adems Chirino et al. (2008) obtuvieron en Q. suber las mayores diferencias en el contenedor profundo, para longitud de raz principal, peso seco de hojas, biomasa area y subterrnea y races finas.
4.2 El contenedor profundo y la capacidad de colonizacin del sistema radical
El cultivo en contenedor profundo produjo brinzales con una raz principal ms larga, lo cual favoreci un mayor desarrollo del sistema radical (mayor biomasa, longitud y superficie absorbente) en profundidad en la mayora de las especies estudiadas. Estos resultados coinciden con los reportados por Chirino et al. (2005); South et al. (2005); Peman (2006) y Chirino et al. (2008).
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Las caractersticas del contenedor (dimetro y profundidad), influyen en la morfologa radical, incluso hay una relacin directa entre la biomasa de las races y el volumen del contenedor (Hsu et al., 1996; Kafkafi, 2008), por otra parte Peman (2006) encontr que la morfologa radical, el rea y el volumen fueron dos veces superior en el minirizotrn largo respecto al resto, adems la longitud radical fue significativamente superior que el resto de tratamientos. Chirino et al. (2008) en un trabajo similar al expuesto, con el gnero Quercus obtuvo mayor biomasa en el contenedor estndar en la profundidad de 10-20 cm, en tanto que el contenedor profundo present la mayor biomasa en la profundidad de 30-40 cm, resultados semejantes se obtuvieron en el presente estudio para Q. ilex, P. lentiscus y Q. coccifera, puesto que el tipo de contenedor condiciona las caractersticas morfolgicas de los brinzales (Domnguez-Lerena et al., 2006; Chirino et al., 2008). Por otro lado South et al. (2005) indica que la calidad de los brinzales puede declinar si el tamao de las races llega a alcanzar la base del contenedor.
4.3 La textura del suelo y el desarrollo del sistema radical La textura influye en la retencin de agua del suelo. Un suelo arcilloso favorece una mayor retencin de agua en los contenedores reduciendo las prdidas por evaporacin (Dexter, 2004; Kafkafi, 2008; Verdaguer et al., 2011). Sin embargo, porcentajes muy elevados de arcilla en el suelo puede limitar el desarrollo del sistema radical (Dexter, 2004) lo cual puede estar relacionado con una mayor compactacin y falta de aeracin. En este contexto, Valdez-Rodrguez et al. (2011) encontraron que las plantas cultivadas en suelos franco-arenosos, crecieron ms que las cultivadas en suelos franco-arcillosos y arenosos. En este estudio no se observaron diferencias en el crecimiento respecto al factor tipo de suelo; lo cual puede deberse a la corta duracin del ensayo. Por otra parte respecto al crecimiento del sistema radical, Jones (1983) y Dexter (2004) indicaron que mientras ms porcentaje de arcilla posea un suelo habr menos races desarrollndose en el mismo. En nuestro caso, mayoritariamente la textura del suelo no afect al desarrollo del sistema radical. Los brinzales cultivados en ambos tipos de contenedor mostraron similares caractersticas morfolgicas del sistema
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radical en los suelos utilizados (suelo franco y franco arenoso). Este resultado puede indicar que las diferencias observadas en cuanto a humedad del suelo entre SF y SFA no fueron extremadamente diferentes como para afectar al desarrollo del sistema radical. Debe tenerse en cuenta el rgimen de riego aplicado.
4.4 El sistema radical y el consumo de agua en el suelo La influencia de la profundidad del sistema radical sobre la supervivencia en sitios secos ha sido demostrada en los trabajos realizados por Kozlowski et al. (1991). Las especies que desarrollaron un abundante sistema radical (mayor longitud de races, biomasa y superficie absorbente) realizaran una exploracin ms eficiente del suelo y en consecuencia tendrn mayor disponibilidad de agua y nutrientes. Los brinzales cultivados en contenedor profundo, particularmente P. lentiscus mantuvieron menor humedad en el suelo durante el ensayo. Esto podra deberse a un mayor desarrollo de biomasa, longitud y superficie absorbente de nuevas races en profundidad. Las races finas constituyen 2/3 de la biomasa radical (Ostonen et al., 2005), siendo los rganos ms importantes en la adquisicin de agua y nutrientes (Mainiero y Kazda, 2006). Una mayor longitud de nuevas races incrementa el volumen de suelo explorado (Green et al., 2005). De hecho, en nuestro trabajo observamos una relacin inversa entre la humedad del suelo y la superficie absorbente del sistema radical.
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5. CONCLUSIONES 1. El cultivo en contenedor profundo CCL-30 produce brinzales con mayor altura, mayor biomasa area y subterrnea; sin embargo no afecta a la distribucin de biomasa entre los brinzales (relaciones BS/BA, BA/BT Y BS/BT) 2. Los brinzales producidos en el contenedor profundo CCL-30 presentan una raz principal ms larga, lo cual favorece una colocacin ms profunda del extremo de la raz principal y en consecuencia, el inicio del crecimiento radical a mayor profundidad garantizando la colonizacin ms rpida de las capas profundas del hoyo de plantacin, como lo demuestra la prueba de crecimiento potencial de races. 3. El crecimiento del sistema radical en suelos con textura contrastada (suelo franco y franco arenoso) presenta las mayores diferencias entre especies. Los factores tipos de contenedor y tipo de suelo no afectaron al desarrollo de las races. P. lentiscus fue la especie que mostr mayor desarrollo del sistema radical, reflejado ello en mayor biomasa, longitud, dimetro medio, superficie absorbente, volumen y longitud especfica radical (SRL). Q. ilex y Q. coccifera mostraron un comportamiento casi similar en la mayora de las variables morfolgicas analizadas. 4. En general, el anlisis por profundidad seala que los brinzales cultivados en el contenedor de profundidad estndar (CCS-18) desarrollan mayor biomasa de nuevas races en las capas superficiales (10-20 cm); mientras que los cultivados en el contendor profundo (CCL-30) muestran mayor desarrollo en las capas ms profundas (30-40 y 40-50 cm) favoreciendo la exploracin y aprovechamiento de la humedad y nutrientes en estas profundidades 5. En resumen, consideramos que el uso de contenedor profundo puede ser una alternativa adecuada para el cultivo de las especies estudiadas con el fin de mejorar la calidad de los brinzales a establecer en ecosistemas semiridos degradados.
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48
ANEXOS
Tabla 5. Longitud de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. Longitud (m) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Profundidad (cm) CCS-18 SF 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 0,850,36 4,910,67 8,671,39 5,470,33 5,210,56 8,381,21 Tratamientos CCS-18 SFA 0,680,39 4,381,50 5,460,70 7,070,99 7,652,07 10,321,53 CCL-30 SF 0,800,52 2,881,24 6,531,86 7,180,60 8,321,05 11,041,94 CCL-30 SFA 0,980,71 2,810,61 5,291,01 7,861,46 6,451,01 8,962,36 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.81 0.11 0.39 0.21 0.47 0.73 Suelo 0.98 0.79 0.11 0.25 0.83 0.97 Contenedo r x Suelo 0.74 0.83 0.47 0.63 0.12 0.29
Tabla 6. Superficie Absorbente de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. Superficie absorbente (cm2) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Principales efectos e interacciones CCL-30 SFA 14.7210.43 37.147.15 92.1419.02 133.5718.59 Contenedo r 0.99 0.02 0.19 0.16 0.14 0.62 Suelo 0.96 0.97 0.17 0.15 0.92 0.91 Contenedo r x Suelo 0.65 0.97 0.50 0.12 0.06 0.13
Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 14.446.27 85.8514.47 92.019.54 85.4312.24
Tratamientos CCS-18 SFA 11.286.20 87.1329.56 135.8115.39 CCL-30 SF 10.966.00 37.3215.53 134.889.84
162.7128.93 109.2911.23 110.3635.58
124.6427.11 152.2617.95 116.8514.14
149.8526.43 195.8927.80 215.3934.43 162.2637.45
Tabla 7. Dimetro Medio de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. Dimetro medio (mm) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Profundidad (cm) CCS-18 SF 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 0.43 0.11 0.55 0.04 0.59 0.02 0.53 0.02 0.51 0.02 0.56 0.03 Tratamientos CCS-18 SFA 0.32 0.13 0.62 0.04 0.65 0.04 0.62 0.03 0.55 0.03 0.61 0.03 CCL-30 SF 0.31 0.13 0.35 0.09 0.53 0.04 0.60 0.02 0.59 0.03 0.64 0.03 CCL-30 SFA 0.29 0.12 0.43 0.02 0.55 0.04 0.58 0.05 0.61 0.08 0.70 0.08 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.55 0.00 0.03 0.70 0.13 0.09 Suelo 0.64 0.17 0.22 0.32 0.53 0.25 Contenedo r x Suelo 0.73 0.90 0.63 0.10 0.91 0.88
MAGEM
Tabla 8. Biomasa seca de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. Biomasa seca (g) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,040,03 0,190,07 0,450,09 0,230,04 0,200,03 0,250,05 CCS-18 SFA 0,020,01 0,260,08 0,390,02 0,360,03 0,180,05 0,390,06 CCL-30 SF 0,030,01 0,060,01 0,300,11 0,530,04 0,460,05 0,490,07 CCL-30 SFA 0,020,01 0,040,00 0,200,05 0,320,06 0,290,06 0,280,07 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.61 0,00 0,01 0,01 0,00 0,30 Suelo 0,40 0,85 0,44 0,40 0,08 0,52 Contenedo r x Suelo 0,84 0,45 0,77 0,00 0,14 0,01
Tabla 9. SRL de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. Longitud -1 especifica radical (m g ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 22,678,38 34,988,51 20,343,25 25,972,98 28,152,93 37,436,86 CCS-18 SFA 15,626,75 19,893,26 13,971,88 19,802,32 20,415,97 27,744,15 CCL-30 SF 34,0019,23 40,7711,32 30,978,22 13,710,75 18,362,06 21,872,12 CCL-30 SFA 34,0019,23 40,7711,32 30,978,22 13,710,75 18,362,06 21,872,12 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,75 0,01 0,02 0,28 0,60 0,95 Suelo 0,94 0,77 0,66 0,41 0,93 0,14 Contenedo r x Suelo 0,21 0,04 0,51 0,01 0,12 0,51
Tabla 10. Volumen de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. Volumen (cm 3) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,200,09 1,210,25 2,440,48 1,240,18 1,120,20 2,140,44 CCS-18 SFA 0,150,08 1,390,48 1,760,71 2,090,20 1,630,27 2,970,42 CCL-30 SF 0,130,06 0,390,15 1,50,54 2,020,16 2,240,28 3,380,54 CCL-30 SFA 0,170,12 0,390,07 1,300,31 1,830,15 1,750,22 2,390,56 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,82 0,01 0,19 0,26 0,01 0,99 Suelo 0,99 0,96 0,15 0,04 0,56 0,69 Contenedo r x Suelo 0,61 0,56 0,84 0,02 0,02 0,34
II
-3
Tabla 11. RTD de nuevas races de Quercus ilex subsp. ballota colonizando el suelo. RTD (g cm ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,160,05 0,160,03 0,190,02 0,180,01 0,180,01 0,120,02 CCS-18 SFA 0,100,04 0,180,02 0,230,02 0,170,01 0,130,03 0,130,01 CCL-30 SF 0,100,06 0,130,01 0,170,04 0,280,02 0,180,01 0,150,01 CCL-30 SFA 0,080,03 0,120,01 0,150,01 0,190,02 0,170,01 0,130,01 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,45 0,02 0,08 0,01 0,44 0,32 Suelo 0,50 0,61 0,89 0,01 0,13 0,32 Contenedo r x Suelo 0,71 0,40 0,27 0,01 0,57 0,31
Tabla 12. Longitud de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. Longitud (m) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Profundidad (cm) CCS-18 SF 2,160,33 5,431,44 6,780,34 8,460,74 8,200,95 10,771,43 Principales efectos e interacciones CCL-30 SFA 4,381,26 5,952,66 9,621,27 10,741,64 10,291,41 10,131,82 Contenedo r 0.57 0.86 0.75 0.41 0.69 0.94 Suelo 0.30 0.65 0.04 0.49 0.26 0.77 Contenedo r x Suelo 0.11 0.11 0.77 0.86 0.90 0.57
Tratamientos CCS-18 SFA 5,862,02 9,421,93 8,920,76 9,240,69 9,920,79 9,220,77 CCL-30 SF 5,211,20 8,230,70 6,801,62 9,442,17 8,911,87 9,622,53
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Tabla 13. Superficie Absorbente de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. 2 Superficie absorbente (cm ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Profundidad (cm) CCS-18 SF 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 Tratamientos CCS-18 SFA CCL-30 SF CCL-30 SFA Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,54 0,72 0,58 0,13 0,38 0,84 Suelo 0,26 0,73 0,08 0,57 0,37 0,55 Contenedo r x Suelo 0,13 0,08 0,71 0,78 0,79 0,37
32.625.62 91.24 31.37 80.03 20.28 70.58 20.10 90.5624.98 154.88 29.86 134.28 14.51 90.16 40.59 134.5211.72 161.78 12.32 117.21 24.32 158.45 22.66 151.8116.53 159.96 16.32 186.85 38.06 209.80 30.59 150.2118.51 166.74 15.35 166.48 34.27 196.40 29.09 202.6632.10 154.49 16.58 180.15 43.31 189.93 28.85
III
MAGEM
Tabla 14. Dimetro Medio de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. Dimetro medio (mm) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Profundidad (cm) CCS-18 SF 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 0.470.02 0.420.11 0.630.03 0.570.02 0.580.04 0.590.03 Tratamientos CCS-18 SFA 0.49 0.02 0.53 0.02 0.58 0.02 0.55 0.02 0.53 0.02 0.53 0.02 CCL-30 SF 0.49 0.02 0.52 0.02 0.58 0.04 0.75 0.10 0.60 0.03 0.62 0.03 CCL-30 SFA 0.51 0.01 0.38 0.10 0.52 0.03 0.63 0.04 0.61 0.04 0.61 0.04 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.41 0.75 0.10 0.03 0.18 0.09 Suelo 0.35 0.85 0.11 0.24 0.54 0.25 Contenedo r x Suelo 0.94 0.12 0.89 0.39 0.36 0.40
Tabla 15. Biomasa seca de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. Biomasa seca (g) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Profundidad (cm) CCS-18 SF 0,030,01 0,180,02 0,380,05 0,320,04 0,290,03 0,360,05 Tratamientos CCS-18 SFA 0,100,03 0,220,04 0,330,02 0,320,03 0,300,03 0,240,04 CCL-30 SF 0,100,02 0,170,02 0,180,03 0,490,10 0,370,09 0,380,09 CCL-30 SFA 0,080,03 0,130,04 0,250,06 0,510,09 0,450,09 0,390,08 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,40 0,12 0,00 0,03 0,11 0,24 Suelo 0,38 0,69 0,74 0,87 0,47 0,44 Contenedo r x Suelo 0,11 0,21 0,24 0,95 0,59 0,32
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Tabla 16. SRL de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. Longitud especifica -1 radical (m g ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 CCS-18 SF 60,505,48 31,728,72 18,771,58 27,651,93 28,492,49 30,783,61 26,948,43 CCS-18 SFA 59,142,70 42,574,45 27,262,65 29,171,99 33,011,63 42,608,69 25,992,65 CCL-30 SF 54,155,72 49,052,41 38,037,88 20,663,11 25,753,14 28,254,72 15,914,77 CCL-30 SFA 57,0912,69 58,9317,14 43,765,73 24,435,34 25,774,34 29,477,16 30,875,54 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,59 0,02 0,00 0,10 0,12 0,23 0,60 Suelo 0,92 0,76 0,18 0,45 0,47 0,32 0,24 Contenedo r x Suelo 0,78 0,17 0,79 0,74 0,47 0,42 0,18
IV
3
Tabla 17. Volumen de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. Volumen (cm ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,390,08 1,210,35 2,140,27 2,170,29 2,220,35 3,050,57 CCS-18 SFA 1,130,39 2,030,37 2,340,20 2,220,31 2,240,25 2,080,30 CCL-30 SF 0,980,27 1,750,24 1,630,30 2,970,56 2,500,55 2,700,60 CCL-30 SFA 0,910,26 1,090,49 2,090,35 3,290,49 3,020,51 2,880,44 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,52 0,60 0,20 0,04 0,24 0,65 Suelo 0,24 0,84 0,25 0,67 0,54 0,43 Contenedo r x Suelo 0,15 0,06 0,66 0,75 0,57 0,26
Tabla 18. RTD de nuevas races de Pistacia lentiscus colonizando el suelo. RTD (g cm -3) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,100,01 0,100,03 0,180,01 0,150,01 0,140,01 0,120,01 CCS-18 SFA 0,090,00 0,110,01 0,140,01 0,150,01 0,140,01 0,120,01 CCL-30 SF 0,100,01 0,100,00 0,120,01 0,160,01 0,150,01 0,130,02 CCL-30 SFA 0,110,03 0,070,02 0,110,01 0,160,03 0,150,01 0,140,02 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,44 0,21 0,00 0,42 0,36 0,43 Suelo 0,96 0,59 0,14 0,96 0,88 0,98 Contenedo r x Suelo 0,66 0,18 0,26 0,88 0,91 0,65
Tabla 19. Longitud de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. Longitud (m) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,220,14 3,690,62 4,440,40 4,710,93 4,361,00 6,741,31 CCS-18 SFA 0,02 0,02 1,950,48 4,28 0,96 3,63 0,68 4,50 0,53 5,71 0,67 CCL-30 SF 0,33 0,10 1,990,58 3,580,92 5,741,05 6,781,40 9,461,94 CCL-30 SFA 0,06 0,06 1,61 0,45 5,36 1,80 9,95 0,64 9,65 0,97 11,71 1,38 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.47 0.08 0.72 0.00 0.00 0.01 Suelo 0.03 0.07 0.88 0.08 0.16 0.67 Contenedo r x Suelo 0.71 0.23 0.67 0.01 0.20 0.26
MAGEM
Tabla 20. Superficie Absorbente de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. Superficie absorbente (cm 2) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 3.502.19 68.699.82 91.377.77 89.1616.48 CCS-18 SFA 0.545 0.55 37.61 9.79 CCL-30 SF 5.26 1.79 28.38 7.49 CCL-30 SFA 0.930.93 22.675.76 85.3430.67 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.49 0.00 0.21 0.00 0.00 0.00 Suelo 0.03 0.04 0.82 0.11 0.16 0.54 Contenedo r x Suelo 0.66 0.15 0.83 0.03 0.55 0.47
96.57 19.24 58.37 14.73
78.40 14.59 112.88 21.94 180.9213.92
77.8114.89 91.467 15.14 131.25 29.89 173.0316.25 117.7820.02 112.87 15.72 185.48 39.71 218.2820.81
Tabla 21. Dimetro Medio de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. Dimetro medio (mm) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0.300.12 0.600.02 0.660.03 0.610.02 0.590.03 0.130.02 CCS-18 SFA 0.12 0.12 0.600.03 0.730.06 0.700.04 0.630.04 0.630.04 CCL-30 SF 0.400.11 0.500.05 0.520.01 0.620.02 0.610.02 0.620.01 CCL-30 SFA 0.090.09 0.460.02 0.390.10 0.580.02 0.580.03 0.600.02 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0.75 0.00 0.00 0.06 0.55 0.64 Suelo 0.05 0.42 0.63 0.45 0.77 0.46 Contenedo r x Suelo 0.60 0.57 0.11 0.03 0.22 0.13
Tabla 22. Biomasa seca de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. Biomasa seca (g) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Peso seco de nuevas races (g) Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,010,00 0,200,04 0,230,03 0,300,06 0,150,03 0,210,04 CCS-18 SFA 0,000,00 0,100,03 0,300,05 0,200,05 0,180,05 0,200,04 CCL-30 SF 0,010,00 0,050,01 0,150,02 0,410,05 0,330,05 0,390,05 CCL-30 SFA 0,010,00 0,040,01 0,170,06 0,500,06 0,410,03 0,440,04 Principales efectos e interacciones Contenedo r 1,0 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 Suelo 0,02 0,05 0,44 0,96 0,20 0,60 Contenedo r x Suelo 0,84 0,12 0,60 0,10 0,54 0,44
VI
Tabla 23. SRL de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. Longitud especifica radical (m g-1) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 14,796,89 23,248,00 20,723,80 18,494,68 30,834,42 33,042,44 CCS-18 SFA 14,8014,80 35,9116,21 14,953,20 18,731,90 29,365,15 31,914,84 CCL-30 SF 82,4848,09 38,019,38 24,946,39 13,891,00 20,393,75 24,182,93 CCL-30 SFA 12,7412,74 41,618,41 31,769,58 21,042,72 24,063,35 26,502,21 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,22 0,37 0,11 0,70 0,08 0,04 Suelo 0,20 0,47 0,93 0,22 0,79 0,86 Contenedo r x Suelo 0,20 0,69 0,33 0,25 0,55 0,60
Tabla 24. Volumen de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. Volumen (cm ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG Multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,040,03 1,020,12 1,500,14 1,350,24 1,110,18 1,650,25 CCS-18 SFA 0,010,01 0,580,16 1,780,38 1,360,26 1,500,32 1,790,31 CCL-30 SF 0,070,03 0,320,07 0,760,19 1,770,37 2,020,50 2,890,64 CCL-30 SFA 0,010,01 0,290,06 1,020,35 2,370,33 2,270,33 3,010,32 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,49 0,00 0,03 0,01 0,01 0,00 Suelo 0,04 0,03 0,33 0,15 0,23 0,54 Contenedo r x Suelo 0,58 0,11 0,94 0,16 0,90 0,79
Tabla 25. RTD de nuevas races de Quercus coccifera colonizando el suelo. RTD (g cm ) en cada profundidad de muestreo (media ES, N = 5) por tipo de contenedor y tipo de suelo. Resultados MLG multivariante. Abreviaturas: SF = suelo franco, SFA = suelo franco arenoso. Tratamientos Profundidad (cm) 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 CCS-18 SF 0,140,06 0,220,06 0,170,03 0,260,09 0,130,02 0,120,01 CCS-18 SFA 0,010,01 0,150,04 0,250,11 0,150,01 0,120,02 0,110,01 CCL-30 SF 0,070,03 0,180,04 0,220,03 0,250,03 0,190,03 0,140,02 CCL-30 SFA 0,020,02 0,170,03 0,120,03 0,190,02 0,170,02 0,140,01 Principales efectos e interacciones Contenedo r 0,42 0,75 0,52 0,78 0,03 0,03 Suelo 0,02 0,36 0,89 0,09 0,45 0,33 Contenedo r x Suelo 0,31 0,48 0,15 0,54 0,82 0,82
-3
VII

Tesis Maestría - El Cultivo en Contenedor Profundo

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EL CULTIVO EN CONTENEDOR PROFUNDO.

Instituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio Ramn Margalef

Memoria presentada por

Daniel N. Coaguila Nuez.

para optar por el grado de Mster en Ciencias

por la Universidad de Alicante y Miguel Hernndez de Elche

El Maestrante: Lic. Daniel N. Coaguila Nuez

Alicante, Julio de 2011

Proyecto Fin de Master. Daniel N. Coaguila Nuez

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1.2 Sistema Radical

Proyecto Fin de Master. Daniel N. Coaguila Nuez

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Fig. 2. Detalles de la extraccin de brinzales en la prueba de Crecimiento Potencial de Races.

2.4.1 Tipos de suelo

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2.4.2 Monitoreo de la humedad del suelo

2.4.3 Extraccin de los brinzales

Proyecto Fin de Master. Daniel N. Coaguila Nuez

2.4.4 Escaneado de races y caracterizacin morfolgica del sistema radical

Proyecto Fin de Master. Daniel N. Coaguila Nuez

Fig. 7. Distribucin de biomasa de los brinzales al finalizar la fase de cultivo en vivero.

28,105,26 17,750,33 2,530,40 3,790,48 6,320,79 1,620,15 0,610,02 0,390,02 1,580,24

47,004,93 28,250,44 4,510,49 6,350,57 10,860,96 1,490,13 0,590,02 0,410,02 2,050,17

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3.3 Establecimiento de las especies en suelo franco y franco arenoso.

3.3.1 Caractersticas morfolgicas de las nuevas races. Anlisis trifactorial

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Br Lr SA Dm SRL RTD Vol

CCS-18 SF 1,370.25 33,593,11 591.9770.87 0.470.03 26,913,71 1,030,13 8,381,21

CCL-30 SFA 1,170.10 32,494,06 559.6943.17 0.470.04 27,893,19 0,850,09 7,910,43

Br Lr SA Dm SRL RTD Vol

CCS-18 SF 1,630.16 44,51 4,92 812.06106.18 0.540.04 27,422,03 0,870,03 11,921,86

CCL-30 SFA 2,070.47 57,97.135,98 1062.65133.27 0.560.01 32,395,32 0,840,07 15,822,60

Br Lr SA Dm SRL RTD Vol

CCS-18 SF 1,110.07 24,233,46 448.9851.05 0.490.03 22,063,21 1,110,17 6,680,58

CCL-30 SFA 1,590.15 38,603,89 686.2767.35 0.400.03 24,682,72 0,910,09 9,041,14

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670.58 82.94 559.69 43.17

812.06106.18 940.17 80.21

448.9851.05 419.26 56.95 521.61 85.40 686.27 67.35

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Densidad del tejido radical (RTD)

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3.4 Variacin de la humedad del suelo.

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4.1 El contenedor profundo y las caractersticas morfolgicas de los brinzales

4.2 El contenedor profundo y la capacidad de colonizacin del sistema radical

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162.7128.93 109.2911.23 110.3635.58

124.6427.11 152.2617.95 116.8514.14

149.8526.43 195.8927.80 215.3934.43 162.2637.45

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