Fotosntesis:

La fotosntesis (del griego antiguo

[foto], "luz", y

[sntesis], "unin") es la conversin de materia inorgnica en

materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa luminosa se transform a en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda alm acenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 1 2 100.000 millones de toneladas de carbono. Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llam ado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una 1 clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elem ento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en 3 el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficos norteam ericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en Cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua 4 5 mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.

Historia del estudio de la fotosntesis

[editar] Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adem s de retomar este 6 supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs. Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O 2) estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elem ento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de 7 dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados. En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimient o de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noches para 8 6 prevenir posibles intoxicaciones. En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirm adas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostrara experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas. El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organism os como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde,

asociara la presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis. [editar] Siglo XX En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era som etida a una luz tenue cuya intensidad se iba increm entando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experim entaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso. A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura

Fotografa de Melvin Calvin. En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y 1 6 Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella). En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la 9 fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno. En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin. Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalm ente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como stas asimilan el dixido de 10 6 carbono y cmo forman ATP. En el ao 1982, los qumicos alem anes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivam ente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de 11 12 13 6 protenas de membrana. Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos m atemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del 11 6 proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.