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VARIACIONES BIOMÉTRICAS EN Tiaris bicolor (THRAUPIDAE) Y Columbina

passerina (COLUMBIDAE), DOS ESPECIES DE AVES ASOCIADAS A HÁBITATS
XEROFÍTICOS DE LA PENÍNSULA DE ARAYA E ISLA LA...

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Saber, Universidad de Oriente, Venezuela. Vol. 30:407-412. (2018)

ISSN: 2343-6468 Digital / Depósito Legal ppi 198702SU4231 ISSN: 1315-0162 Impreso / Depósito Legal pp 198702SU187

VARIACIONES BIOMÉTRICAS EN Tiaris bicolor (THRAUPIDAE) Y Columbina

passerina (COLUMBIDAE), DOS ESPECIES DE AVES ASOCIADAS
A HÁBITATS XEROFÍTICOS DE LA PENÍNSULA DE ARAYA E
ISLA LA TORTUGA, VENEZUELA

BIOMETRIC VARIATIONS IN Tiaris bicolor (THRAUPIDAE) AND Columbina passerina

(COLUMBIDAE), TWO BIRD SPECIES ASSOCIATED TO XERIC HABITAT FROM ARAYA
PENINSULA AND LA TORTUGA ISLAND, VENEZUELA

GEDIO MARÍN-ESPINOZA1, YALICIA CARVAJAL-MORENO1, EVELIN QUILARQUE-QUIJADA1, JORGE MUÑOZ-GIL2

Universidad de Oriente, 1Núcleo de Sucre, Escuela de Ciencias, Departamento de Biología, Laboratorio de Ecología de Aves,
Cumaná, Venezuela, 2Vicerrectorado Académico, Centro de Investigaciones Ecológicas Guayacán,
Laboratorio de Ambientes Terrestres, Guayacán, Venezuela
E-mail: gediom@yahoo.com

RESUMEN

Resulta relativamente frecuente la aparición de distintos ecotipos en especies de aves que habitan en biotopos
similares, pero que están separados espacialmente por barreras, e.g., islas vs. tierra firme, debido a que hay una
reducción en el flujo de genes, generando así características morfológicas con variaciones entre subpoblaciones de la
misma especie, que tienden a seguir, eventualmente, rutas evolucionarias independientes. Esta investigación tuvo
como objetivo comparar las variaciones individuales en el tamaño de los picos, tarsos, alas y colas de la Tortolita
Grisácea (Columbina passerina) y el Tordillo Común (Tiaris bicolor), capturadas en hábitats xerofíticos de la
Península de Araya (PA) y la isla La Tortuga (LT). Se aplicó la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney para
establecer si hay variaciones en las medidas de ambas subpoblaciones. Los resultados morfométricos mostraron que
en LT existe una tendencia significativa de las dos especies a presentar tarsos, picos y alas (C. passerina), o tarsos y
alas (T. bicolor), de mayor longitud que las aves de PA. Se puede inferir que las longitudes tarsales y alares más
grandes en LT, viene como resultado de las altas temperaturas que presentan los suelos calcáreos de la isla ( 40°C);
teóricamente, el alargamiento de los miembros ayuda a disipar el calor reflejado por el sustrato. Se corrobora la
afirmación de que las aves que viven en islas tienden a desarrollar tallas corporales más grandes que sus congéneres
de tierra firme; sin embargo, la escala espacial no siempre tiene un papel determinante en la diferenciación
morfométrica y taxonómica.

PALABRAS CLAVE: Morfometría, tarso, pico, ala, ecotipo.

ABSTRACT

It is found that there are different ecotypes in bird species inhabiting similar habitats although there are large
geographical barriers between these areas, e.g., islands vs. continental regions, because there is a gene flow reduction,
thus generating variation in morphological features so that sub-populations can follow, eventually, independent
evolutionary pathways. This study evaluated whether there are individual differences in beaks, tarsus, wings and tails
of two bird species: Common Ground Dove (Columbina passerina) and Black-faced Grassquit (Tiaris bicolor)
inhabiting xeric habitat from Araya Peninsula (AP) and La Tortuga Island (LT). U Mann-Whitney test was applied to
establish differences between measures. Results showed significant differences in both species; tarsus, beaks and
wings in C. passerina and tarsus and wings in T. bicolor from LT birds were longer than AP. Can be inferred that high
temperatures of LT soils ( 40°C) promote elongation in tarsus and wings; theoretically, members elongation helps to
dissipate reflected radiation of substrate. Variation in avian body sizes that they are larger on isolated islands than on
continental regions is corroborated, nevertheless is not always true that spatial scale plays an important role in
morphometric and taxonomic distinctiveness.

KEY WORDS: Morphometry, tarsus, beak, wing, ecotype.

Resulta relativamente frecuente la aparición de están sujetas a distintas presiones selectivas (e.g.,
distintos ecotipos en especies de aves residentes que competición, disponibilidad de alimento, clima) que
habitan en biotopos similares, pero que están limitan su abundancia y adaptabilidad (Van Valen
separados espacialmente por barreras, e.g., islas vs. 1965, Fretwell 1969, Luther y Greenberg 2014). En
tierra firme, debido a que hay una reducción en el general, la mayor eficacia en la conducta
flujo de genes, creando subpoblaciones que pueden alimentaria en cada especie se logra si una especie
seguir rutas evolucionarias independientes, pues posee características morfológicas particulares, vale

Recibido: enero 2018. Aprobado: abril 2018.

Versión final: mayo 2018.
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 MARÍN-ESPINOZA et al.

decir: patrones conductuales de alimentación C. passerina tortuguensis Fernández-Yépez, 1945 y

diferentes generan morfologías óptimas diferentes T. bicolor tortuguensis Cory, 1909 (Hilty 2003,
(Fretwell 1969). Restall et al. 2006); no obstante, en la actualidad, se
ha considerado invalidar esta última raza,
Los hábitats presentan considerable variación sugiriéndose incorporar las poblaciones insulares de
espacial y temporal, por lo cual los organismos se esta especie en Venezuela dentro de la subespecie T.
ven obligados a adaptarse a estas variaciones bicolor albivitta (Bastista et al. 2018).
(Revelo et al. 2016); en efecto, diferencias en el
hábitat, relacionadas con el tipo y estructura de la Fisiográficamente, ambas áreas de estudio están
vegetación, pueden influenciar el comportamiento enmarcadas en la subregión continental costera, i.e.,
de forrajeo, el desplazamiento y la movilidad y, por 0-100 m, temperatura media anual  28ºC, y
lo tanto, características morfológicas como peso, pluviosidad media anual entre 300 y 1.000 mm3,
forma, tamaño del pico, longitud de alas y tarsos incluida a su vez dentro de la región insular y litoral
podrían presentar variaciones, aun en especies (Huber 1997).
similares y entre poblaciones de la misma especie
(Thomas 1996, Luther y Greenberg 2014, Revelo et La isla La Tortuga tiene forma elipsoidal (Fig.
al. 2016). 1). Esta entidad insular está ubicada en el mar
Caribe frente a las costas centro-orientales
La asociación entre la morfología y el hábitat ha venezolanas, a 72 km al NE de cabo Codera (en
sido reportada en estudios de morfología funcional tierra firme), y 120 km al oeste de la Isla de
de especies individuales o de pequeños grupos de Margarita (10°56’50”N y 65°18’50” O); cuenta con
especies (Norberg 1979, Martin y Karr 1990). En una superficie de 155 km2, 25 km de largo por 8 km
los países latinoamericanos se cuenta con muy de ancho y 65 km de costas, lo que la convierte en
escasa literatura acerca de los aspectos biométricos la segunda isla más grande de Venezuela (PDV
de las aves (Contreras 1975, 1979, 1983, Karr 1978, 1992). No posee cursos de agua, sino la que
Oniki 1980, Peris y Suárez 1985, Marini et al. 1992, estacionalmente se acumula en oquedades del suelo
Cavalcanti y Marini 1993, Verea et al. 1999, Revelo cárstico, por las escasas lluvias. La vegetación de la
et al. 2016), de gran utilidad taxonómica, y isla y sus cayos es de tipo matorral acantoxeromorfo
complemento básico en estudios ecomorfológicos y costero, con cinco formaciones vegetales: herbazal
ecofilogenéticos (Sheldon y Whittingham 1997). psamófilo, e.g., Sporobolus virginicus (L.) Kunth;
herbazal halófilo, e.g., Batis maritima L., Salicornia
Debido a la escasez o inexistencia de estudios de fruticosa (L.) A.J. Scott; manglar, e.g., Avicennia
esta índole en las familias Thraupidae y germinans L., Rhizophora mangle L.; arbustal
Columbidae, esta investigación tuvo como objetivo xerófilo y sabana xerófila, e.g., Melocactus
comparar las variaciones individuales en el tamaño curvispinus Pfeiff, Stenocereus griseus (Haw.)
de picos, tarsos, alas y colas de la Tortolita Grisácea Buxb. (Véliz et al. 2016).
(Columbina passerina L. 1758) y el Tordillo
Común (Tiaris bicolor L. 1766), dos especies de La península de Araya comprende el municipio
aves típicas de ambientes xerofíticos de la península Cruz Salmerón Acosta, al NO del estado Sucre, y se
de Araya y la isla La Tortuga, como criterio ubica a 140 km de la isla La Tortuga (Fig. 1). No
preliminar para establecer, a futuro, una eventual posee cursos permanentes de agua dulce en su
relación biogeográfica entre las poblaciones aviares vertiente sur, sino agua pluvial acumulada en
de ambas regiones. depresiones mayoritariamente artificiales. La
vegetación donde se realizaron las capturas está
En Venezuela, la Tortolita Grisácea está tipificada como un espinar xerófilo macrotérmico,
ampliamente distribuida en todo el territorio, representado principalmente por cactáceas y
incluyendo varias islas; al contrario que en tierra leguminosas armadas de fenología caducifolia; con
firme, donde se le observa en parejas o grupos hábitos leñosos, arbóreos y arbustivos, e.g, Prosopis
pequeños, en isla La Tortuga despliega un juliflora (Sw.) DC., Caesalpinia coriaria (Jacq.)
comportamiento gregario agrupándose en bandadas Willd., Cercidium (Sin. Parkinsonia) praecox (Ruiz
de varias decenas de individuos (G. Marín obs. & Pavón) Hawkins, Castela erecta Turpin,
pers.). El Tordillo Común se distribuye Stenocereus griseus (Haw.) Buxb., Cereus repandus
principalmente a lo largo de la franja costera desde Mill., Rhodocactus guamacho F.A.C. Weber,
el NO del estado Zulia hasta Sucre (sector oeste y Opuntia spp. Mill., Melocactus curvispinus Pfeiff.
norcentral) y algunas entidades insulares. Ambas (Bello et al. 2016).
especies presentan sendas razas en isla La Tortuga:

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 Variaciones biométricas en Tiaris bicolor (Thraupidae) y Columbina passerina…

Venezuela
Isla Margarita
Zc

Isla La Tortuga

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MAR CARIBE
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33

30

32

Figura 1. Áreas de estudio: Isla La Tortuga y Península de Araya.

Los individuos examinados fueron capturados clases etarias, los datos recopilados se sometieron a
con tres redes de niebla (12 x 2,50 m), y ponderados la prueba no paramétrica de Mann-Whitney (Fowler
in situ siguiendo los criterios de Svensson (1992), y Cohen 1996).
Winker (1998) y Guallar et al. (2009). De C.
passerina se midieron 7 (península de Araya) vs. 12 En general, los resultados morfométricos
(isla La Tortuga) individuos, y de T. bicolor 10 obtenidos (Tabla 1) mostraron que existe una
(península de Araya) vs. 4 (isla La Tortuga). Las tendencia significativa de los individuos en la isla
medidas de alas (cuerda máxima) y colas se La Tortuga, a presentar tarsos, picos y alas (UM-W =
tomaron con una regla milimetrada, mientras que 7; P < 0,05) en C. passerina y tarsos y alas (UM-W
las de los picos (culmen) y tarsos se obtuvieron con = 10; P < 0,05) en T. bicolor de mayor longitud
un calibrador (vernier) digital. Para establecer la que los de la Península de Araya. La cola no mostró
existencia de variaciones en las medidas de ambas diferencias morfométricas significativas.
subpoblaciones, aunque sin discriminar sexos ni

Tabla 1. Medidas (media ± DE e intervalo) del pico, tarso, ala y cola (mm) en las especies Tiaris bicolor y Columbina
passerina de la península de Araya (PA) e isla La Tortuga (LT), Venezuela

T. bicolor (n = 10) Medidas / PA T. bicolor (n = 4) Medidas / LT

Culmen 9,4 ± 0,9 / 7,4-11,0 Culmen 10,4 ± 0,7 / 9,8-11,7
Tarso 16,9 ± 1,0 / 15,5-18,4 Tarso 19,7 ± 0,4 / 19,1-20,3
Ala 50,0 ± 3,4 / 44,0-55,6 Ala 54,5 ± 2,0 / 51,0-56,0
Cola 33,7 ± 3,2 / 28,3-38,1 Cola 37,5 ± 4,9 / 34,0-46,0
C. passerina (n = 7) Medidas / PA C. passerina (n = 12) Medidas / LT
Culmen 12,5 ± 0,2 / 12,2-12,9 Culmen 11,4 ± 0,8 / 9,9-12,9
Tarso 16,6 ± 1,7 / 14,6-19,3 Tarso 18,6 ± 0,9 / 17,3-20,6
Ala 73,7 ± 6,4 / 63,9-82,0 Ala 82,5 ± 2,0 / 78,0-85,0
Cola 52,5 ± 5,1 / 46,0-59,8 Cola 51,3 ± 3,2 / 48,0-58,0

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Comentarios de su plasticidad fenotípica o una adaptación

genética (Blackburn et al. 2013).
La morfología de las alas y tarsos está
relacionada con aspectos de movilidad y utilización En resumen, los resultados morfométricos
del hábitat (Luther y Greenberg 2014), mientras que obtenidos en estas dos especies de aves podrían
la longitud y forma del pico tienen importantes servir para correlacionar sus morfologías y
implicaciones en el comportamiento de forrajeo, adaptaciones a estos hábitats áridos y,
selección de microhabitat, temperatura y dieta eventualmente, para establecer diferencias
(Grant 1968, Durant et al. 2003, Zeffer et al. 2003, taxonómicas raciales y/o afinidades biogeográficas
Luther y Greenberg 2014), por lo que un cambio en entre entidades insulares y regiones de tierra firme.
las características morfológicas puede afectar la
diversidad funcional de los ensamblajes de aves y, REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
eventualmente, afectar la estabilidad de los
ecosistemas (Revelo et al. 2016). ARNOUX E, ERAUD C, NAVARRO N, TOUGARD C,
THOMAS A, CAVALLO F, VETTER N, FAIVRE B,
De los patrones morfométricos obtenidos en C. GARNIER S. 2014. Morphology and genetics
passerina y T. bicolor se puede inferir que su mayor reveal an intriguing pattern of differentiation at a
longitud tarsal y alar en isla La Tortuga, pudo darse, very small geographic scale in a bird species, the
presumiblemente, como resultado de las altas Forest Thrush Turdus lherminieri. Heredity.
temperaturas que irradian los suelos calcáreos de la 113(6):514-525.
isla ( 40°C); teóricamente, una mayor longitud de
los miembros ayudaría a disipar el calor reflejado BAPTISTA LF, TRAIL PW, HORBLIT HM, BOESMAN
por el sustrato, sobre todo, en C. passerina, una P. 2018. Common Ground-dove (Columbina
especie colúmbida que busca su alimento en el passerina). In: DEL HOYO J, ELLIOTT A,
suelo, básicamente semillas (Muñoz et al. 2005); SARGATAL J, CHRISTIE DA, DE JUANA E. (Eds.).
por su parte, T. bicolor, en la Península de Araya, es Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx
una especie que se alimenta primordialmente de Edicions, Barcelona, España, Disponible en
materia vegetal en el matorral espinoso bajo, línea en: www.hbw.com/node/54212 (Acceso
aunque puede acceder a los frutos de cactáceas 12.05.2018).
columnares durante su período de fructificación
(Poulin et al. 1994, López et al. 2017). BELLO J, CUMANA L, GUEVARA I, PATIÑO N,
MARCHÁN C. 2016. Angiospermas de los
Mayr (1964) manifiesta que un incremento en la arbustales xerófilos ubicados en los alrededores
talla genera una ventaja selectiva bien definida; de del complejo lagunar Bocaripo-Chacopata,
allí la “regla insular”, la cual postula que las aves Península de Araya, estado Sucre, Venezuela.
que viven en islas tienden a desarrollar tallas Saber. 28(3):523-535.
corporales más grandes que sus congéneres de tierra
firme (Clegg y Owens 2002, Olson et al. 2009). Sin BLACKBURN TM, MONROE MJ, LAWSON B, CASSEY
embargo, la escala espacial no siempre tiene un P, EWEN JG. 2013. Body size changes in
papel determinante en la diferenciación passerine birds introduced to New Zealand from
morfométrica y taxonómica, y esto se ha the UK. NeoBiota. 17(1):1-18.
determinado para Turdus lherminieri en algunas
islas de las Antillas Menores separadas por menos BLONDEL J, VUILLEUMIER F, MARCUS LF,
de 50 km unas de otras (Arnoux et al. 2014). TEROUANNE E. 1984. Is there ecomorphological
convergence among Mediterranean bird
En todo caso, la interpretación de la variabilidad communities of Chile, California, and France?
en las características biométricas de las aves puede Evol. Biol. 18(5):141-213.
resultar complicada debido a que suele ser causada
por diferencias en edades, sexos, competitividad, CARRASCAL LM, MORENO E, TELLERIA JL. 1990.
depredación y poblaciones (James 1982, Blondel et Ecomorphological relationships in a group of
al. 1984, Leisler y Winkler 1984, Carrascal et al. insectivorous birds of temperate forests in
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