El mundo elctrico, una invitacin a pensar

NGEL A. CAPUTI DEPARTAMENTO DE NEUROCIENCIAS INTEGRATIVAS Y COMPUTACIONALES INSTITUTO DE INVESTIGACIONES BIOLGICAS CLEMENTE ESTABLE
Estudiar es pensar. Sol W. Caputi1

Introduccin
Algunos peces poseen rganos especializados para emitir electricidad (llamados rganos electrognicos, OE) y por lo tanto se los denomina comnmente peces elctricos. Algunas especies utilizan la descarga del rgano electrognico (DOE) como arma para atacar una presa o repeler la agresin de un predador. Sin embargo, en la mayora de los casos, la magnitud de la descarga no ejerce efectos nocivos sino que es portadora de seales para el propio sistema nervioso. En nuestro pas hay varias especies de peces elctricos de dbil descarga. En el desarrollo de este trabajo nos referiremos a la especie Gymnotus carapo. Esta especie habita en casi todos los ros y arroyos de agua dulce y ocasionalmente se la encuentra en el Ro de la Plata en poca de creciente de los ros Paran y Uruguay. Como la luz de la linterna que escudria en la oscuridad, la DOE de estos peces nocturnos explora la presencia de objetos que difieren en conductancia con el agua. Al ocurrir la DOE, todo el cuerpo del pez se transforma en una fuente electrognica distribuida. Dicha fuente genera corrientes elctricas que atraviesan la piel. La presencia de objetos genera una imagen elctrica al modificar el perfil de corrientes, de la misma manera que una diapositiva interpuesta en un rayo de luz arroja imgenes sobre una pantalla. Receptores, ubicados en la piel son capaces de transducir y codificar dicha imagen en forma de trenes de potenciales de accin que viajan a lo largo de los aferentes primarios hacia el sistema nervioso central. De esta forma los peces generan una representacin de la realidad inimaginable por la intuicin humana. Este artculo est dedicado a los Profesores de Enseanza Secundaria participantes en el curso-taller organizado por PEDECIBA y UNESCO en la primavera del 2003. Expone algunas caractersticas de un sistema sensorial activo, expresado por una especie de peces autctonos, y la
1. Sol W. Caputi, adems de ser mi padre fue mi profesor de Historia Natural en segundo ciclo de Educacion Secundaria. Comenzaba cada ao sus clases inaugurales con esta frase. Siento la obligacin de transferir dicha herencia cultural a las nuevas generaciones de docentes.

potencialidad de dicho sistema como modelo didctico en la enseanza de la neurobiologa. La existencia de mltiples grupos de investigacin cientfica que utilizan los peces elctricos como modelo experimental facilita la consulta y la integracin de docentes de enseanza media con investigadores profesionales y puede permitir su entrenamiento en el diseo y desarrollo de actividades docentes. Por obvias razones, se eligieron algunos ejemplos, renunciando a la consideracin de otros, pendientes para prximos artculos. Proponemos utilizar dichos ejemplos como excusa tanto para la elaboracin terica como para el diseo de demostraciones experimentales permitiendo integrar distintas visiones cruzadas desde diversas disciplinas. Pensamos que la consideracin de los ejemplos elegidos desde el punto de vista de distintas asignaturas puede ayudar a los estudiantes a cumplir la misin ms importante que tienen al cursar enseanza secundaria: aprender a pensar.

El cuerpo del pez como fuente elctrica

As como la iluminacin es necesaria para generar imgenes visuales tambin lo es la electrognesis para generar imgenes elctricas. Por esta razn, entender los mecanismos de electrognesis es un eslabn esencial para comprender cmo los peces crean una imagen elctrica del ambiente que los rodea. Los peces elctricos, inspiradores de la famosa pila de Volta, nos permiten analizar fcilmente un acto efector y comprobar que la accin del sistema nervioso es crear o coordinar una potencialidad, una propuesta, cuya realizacin se concreta en cantidad y forma en tanto la realidad circunstancial se lo permite. Un corolario del teorema de Thevenin-Norton es que dada una red elctrica lineal y compuesta de elementos resistivos puede sustituirse parte de la misma por una fuente de voltaje (o fuerza electromotriz) y una resistencia en serie (Teorema de Thevenin) o por una fuente de corriente constante y una resistencia en paralelo (Teorema de Norton). La resistencia en paralelo o en serie es similar, y su valor es igual al cociente entre la fuerza electromotriz correspondiente a la fuente de Thevenin y la corriente entregada por la fuente de Norton. Utilizando estas nociones puede establecerse la ecuacin caracterstica de una fuente electrognica. La capacidad electrognica de un pez puede evaluarse de la misma forma. En el caso de una fuente elctrica, por ejemplo una pila, se puede aplicar una carga entre sus bornes y medir la potencia disipada en funcin de la carga. Supongamos el circuito de la Figura 1 en el cual una pila est conectada a una resistencia de carga cuyo valor puede cambiar. De acuerdo a la ley de Ohm la corriente (I) que circula a travs de la

Figura 1

resistencia (Rc) es proporcional a la cada de voltaje (V) entre sus extremos. V= Rc.I (1) Por otra parte, dado que se trata de un circuito en serie la corriente I es igual al cociente entre la fuerza electromotriz (FEM) y la suma de las resistencias en serie (Rs) y de carga (Rc). I = FEM / (Rs + Rc ) (2) Por lo tanto, la corriente I es una funcin montonamente decreciente de la resistencia de carga, con asntota igual a cero para la tendiendo a infinito y la cada de voltaje V es una funcin montonamente creciente de la resistencia de carga, con asntota igual a la FEM V = FEM.Rc / (Rs + Rc ) (3) De ambas relaciones surge que la cada de voltaje es una funcin lineal y decreciente de la corriente V = FEM I. Rs (4) Un anlisis similar puede hacerse considerando una fuente de corriente que entrega una intensidad I0. Dicha corriente se reparte a travs de Rs y Rc de modo que (I0 I).Rs=I.Rc (5) y por lo tanto V =I0 Rs I.Rs (6)

Cualquiera que sea la carga aplicada entre los bornes de una pila la grfica corriente-voltaje a travs de la carga es una recta que intercepta la ordenada en el valor de la fuerza electromotriz y la abscisa en el valor de la corriente mxima entregada por la fuente. La pendiente de dicha recta es el opuesto de la resistencia interna de la pila. Para un valor concreto de resistencia, la pareja de valores (V, I) puede ser determinada grficamente como la interseccin de la recta descripta por la ecuacin 1 y la recta descripta por las ecuaciones 4 y 6. Se puede mostrar experimentalmente que la fuente equivalente al cuerpo de un pez elctrico de la especie Gymnotus carapo puede representarse como una fuente elctrica caracterizada por una fuerza electromotriz de valor variable en el tiempo y una resistencia en serie relativamente constante. Para ello basta con colocar el pez con su cuerpo fuera del agua y su cabeza en un pequeo recipiente lleno de agua del estanque (para permitirle respirar normalmente). La punta del extremo caudal se sumerge en un segundo recipiente conteniendo agua (Figura 2A). Ambos recipientes se conectan con una resistencia de carga de valor conocido y la cada de voltaje a travs de la resistencia de carga se registra en un osciloscopio. La grfica del voltaje obtenido utilizando una resistencia de carga de 1 M se muestra en el inserto de la Figura 2B. Se trata de un pulso con una fase principal cabeza positiva llamada V3 cercada por deflexiones negativas. La deflexin que antecede a la positiva tiene dos componentes cuya separacin se seala con la flecha. Las grficas del voltaje obtenidos con otros valores de resistencia de carga son similares en forma y escalables en amplitud de acuerdo a la ecuacin 4. De acuerdo a la ecuacin l, el curso temporal de la corriente a travs de la resistencia de carga tiene una morfologa similar al curso temporal de la cada de voltaje. Por lo tanto para cada valor de tiempo y de resistencia de carga puede medirse una pareja (V, I) y calcular para cada momento de la descarga la ecuacin caracterstica de la fuente equivalente.

Figura 2

Las medidas obtenidas utilizando este procedimiento en el momento del pico positivo se muestran en la Figura 2C donde se comparan las curvas caractersticas obtenidas en dos peces, uno de 8 cm de largo y otro de 20 cm de largo. Como se puede observar, si bien ambas curvas presentan la misma fuerza electromotriz, el pez grande tiene menor resistencia que el pequeo. La razn de esta diferencia puede considerarse una cuestin de escala: supongamos que el cuerpo del pez se compone de dos elementos, a) una fuente de corriente, el rgano elctrico y b) resistencia en paralelo representada por los tejidos no electrognicos que lo rodean. Dado que existe una similaridad geomtrica (homotecia) entre peces de distinto tamao, la resistencia longitudinal del pez, que es proporcional al largo e inversamente proporcional a la seccin (es decir al cuadrado del largo), disminuye con la longitud del pez. Adicionalmente, al incrementarse el dimetro del pez en la misma proporcin que el dimetro del rgano elctrico, el rea electrognica aumenta y por lo tanto aumenta la corriente mxima entregada por el mismo. Sin embargo, el nmero de unidades electrognicas es constante y por lo tanto la fuerza electromotriz no cambia. Estas observaciones pueden verificarse midiendo el volumen de varios peces de tamaos significativamente diferentes. Para ello se puede sumergir el pez cabeza abajo en un cilindro graduado y medir el desplazamiento de lquido. Posteriormente se puede correlacionar el volumen con el cubo de la longitud para verificar la homotecia. Tambin pueden medirse las reas de seccin transversal obteniendo secciones transversales de 2 mm de espesor de un cadver de pez fijado por inmersin en paraformaldehdo al 4%.2 Dichas secciones, que pueden realizarse fcilmente utilizando una hoja de afeitar nueva o una navaja afilada, pueden observarse con una lupa o proyectarse utilizando un sistema ptico sobre una hoja de papel para obtener dibujos representativos. En la seccin se puede reconocer una zona de aspecto gelatinoso ubicada en la regin ventral del pez, el rgano elctrico que se extiende desde la regin abdominal a la punta de la cola. En otros peces igualmente fijados pueden realizarse cortes longitudinales (sagitales u horizontales) de la mitad ventral del cuerpo del pez. En estas preparaciones puede comprobarse que el nmero de clulas electrognicas (llamadas electrocitos) en una porcin similar de pez (por ejemplo entre el centro del cuerpo y la unin del tercio medio y el tercio caudal) es constante e independiente del largo del pez. Las clulas electrognicas se disponen como las pilas en una linterna de mano. Sin embargo, dichas clulas estn encerradas en una vaina conductora que permite el drenaje lateral de corrientes. Cuando el pez est en el agua las corrientes circulan adems a travs de la piel del pez.
2. Idealmente por perfusin transartica.

De esta forma se comporta como un generador longitudinalmente distribuido y representable como una serie de fuentes. Podemos concluir entonces que la medida de la fuente equivalente entre el extremo rostral y el extremo caudal del pez es global pero no necesariamente apropiada para describir el cuerpo del pez como fuente distribuida. La corriente que cada electrocito aporta es un porcentaje de la corriente total que el OE genera. Debido a que los electrocitos son pequeos y estan inmersos en tejidos conductivos, la cada de potencial a lo largo del pez aislado en el aire (fuerza electromotriz) presenta una forma suave y el nmero de fuentes que caracterizan al cuerpo del pez puede considerarse infinito. No obstante, una representacin con elementos discretos es suficiente para predecir con bastante precisin el campo elctrico generado (vase ms abajo). La fuerza electromotriz de dichas fuentes se puede medir utilizando un arreglo experimental idntico al utilizado para medir la fuerza electromotriz global pero registrando la cada de voltaje entre dos puntos del cuerpo del pez mantenido en el aire. De esta forma se puede evaluar por registro directo la fuerza electromotriz de trozos del cuerpo del pez correspondientes a un cierto porcentaje (por ejemplo 25%). Como se ve en la Figura 3, el curso temporal de la fuerza electromotriz es diferente para las distintas porciones de pez indicando que la estructura y funcin de los distintos trozos de rgano elctrico son diferentes.

Figura 3

Hemos comprobado que la fuerza electromotriz que genera la actividad del rgano elctrico es variable en el tiempo, y ms an, est generada por distintas fuentes ubicadas a lo largo del cuerpo del pez. Dichas fuentes generan fuerza electromotriz de distinta amplitud y forma de onda. Por otra parte, la consideracin de la forma del pez a la luz de los argumentos arriba expuestos sugiere que la resistencia interna tampoco
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est homogneamente distribuida. Esta hiptesis puede comprobarse experimentalmente midiendo la cada de potencial entre el polo rostral y una serie de puntos ubicados a lo largo del cuerpo de un espcimen fijado mientras se aplica una corriente longitudinal de amplitud constante. Los resultados obtenidos pueden modelarse utilizando una funcin polinomial de tercer grado. Realizando estos experimentos en clase puede comprobarse que el cuerpo del pez acta como una fuente distribuida. La corriente generada por esta fuente distribuida atraviesa la piel (cuya resistencia puede considerarse despreciable con respecto a la resistencia del agua) donde estn ubicados electrorreceptores cutneos que miden dicha corriente. La circulacin de dichas corrientes genera un estmulo basal, pulso-apulso, de los electrorreceptores. Es la electrognesis particular, slo observable en algunos peces? O, se trata de un ejemplo particular de un fenmeno general, la generacin de actos efectores? Un acto efector (motor o electrognico) puede definirse como la realizacin de un trabajo sobre el mundo exterior. Potencia y trabajo son magnitudes que sintetizan un aspecto de determinado acto. Estas magnitudes permiten comparar distintos actos y distintos tipos de energa utilizando una nica dimensin. No obstante, no lo describen. Describir un acto implica describir el curso temporal de las variables cuya integracin a lo largo de una trayectoria o tiempo resulta en trabajo. En el caso de la fuente equivalente de la pila o del pez, la potencia es el producto de la corriente que circula a travs de la resistencia de carga por la cada de potencial que dicha corriente genera. Es decir, en las peculiares circunstancias de nuestro experimento el acto electromotor tiene dos componentes: corriente y voltaje. Esto no es una rareza, en efecto en otros sistemas como por ejemplo el control motor de un msculo o una articulacin, tambin intervienen dos variables: fuerza y velocidad en el primer caso, o torque y velocidad angular en el segundo. Es importante destacar que la magnitud del trabajo realizado es slo medible a posteriori de su realizacin. En efecto, el trabajo se calcula integrando a lo largo del tiempo la potencia disipada. Dado que la potencia disipada es funcin de elementos externos cuya magnitud es a priori impredecible, el trabajo lo es tambin. No obstante, una de las caractersticas del sistema nervioso es la de implementar sistemas cognitivos predictivos. Por esta razn, los seres humanos hemos desarrollado la idea de potencial. El potencial es la capacidad de actuar (de realizar trabajo) de un sistema enfrentado a una carga dada. Dicho potencial se ha definido de distintas formas para los distintos tipos de energa que los humanos generalmente concebimos: surgen as la fuerza mecnica, el potencial elctrico el potencial qumico, etctera.

En nuestro experimento, dicha potencialidad es medible directamente. Cuando la carga opuesta impide la realizacin del acto electromotor (resistencia de carga infinita) la corriente por el circuito es nula. En estas circunstancias podemos medir uno de los parmetros que describen la capacidad del pez para hacer circular corriente a travs de la resistencia de carga. Sin embargo, potencialidad para realizar un determinado acto no es el acto en s. Un acto se realiza de la forma que las circunstancias (en nuestro caso la resistencia de carga) lo permiten. En el ejemplo de la pila, la potencia disipada por la resistencia de carga es mxima cuando sta es igual a la resistencia en serie. El ejemplo nos ensea que cualquier sistema que ejerce un trabajo tiene dos tipos de acciones: unas sobre objetos externos y otras sobre s mismo. Podemos concluir que parte del trabajo siempre se realiza internamente. Por lo tanto la medida de la potencialidad de realizar trabajo incluye no slo la fuerza electromotriz sino adems la resistencia interna de la fuente. En la realidad, la ejecucin del acto electromotor, siendo la expresin de una potencialidad estereotipada y genticamente determinada, depende solamente de las circunstancias: sus cambios indican cambios en la escena que rodea al animal. La medida de dichos cambios por un sistema sensorial adaptado para responder a las caractersticas temporo-espaciales de la descarga del rgano elctrico permite la elaboracin de una representacin del mundo basado en la presencia de inhomogeneidades en la distribucin de impedancia en el agua que rodea al pez. Adicionalmente, la corriente generada por esta fuente distribuida atraviesa la piel donde estn ubicados electrorreceptores cutneos que miden dicha corriente. La circulacin de dichas corrientes estimula, pulso-a-pulso, a los electrorreceptores. Dicho estmulo depende de la distribucin de impedancia del medio, y provee al animal de informacin sobre el mismo. La presencia de un determinado objeto imprime cambios sobre esta distribucin. A dichos cambios del estmulo se los denomina imagen elctrica del objeto. La formacin de imgenes por modulacin de una portadora autogenerada, tampoco es una caracteristica especial de los peces elctricos. Pensemos por ejemplo las plantas de los pies, las palmas de las manos, o el cuerpo todo cuando nos zambullimos en el agua. En estos casos la fuerza se distribuye en la superficie generando un patrn de presin sobre el cual objetos (por ejemplo una piedra en el zapato) generan una imagen mecnica.

El mundo elctrico de los peces

En el caso del sentido activo de los peces elctricos, la descarga del rgano elctrico acta como portadora de seales sobre el mundo externo de la misma manera que la corriente que circula por una lnea

telefnica acta como portadora del lenguaje. La capacidad de respuesta de los electrorreceptores ajusta a las caractersticas de la descarga del rgano elctrico como las de un sintonizador a las de las ondas de una radioemisora. Si se coloca un objeto en un determinado sitio de un fluido conductor y en presencia de un campo elctrico, dicho campo se modifica en funcin de tres variables principales: a) la intensidad y direccin del campo basal, previo a la colocacin del objeto en las cercanas en dicho sitio; b) la conductividad del objeto y c) la forma de dicho objeto. Modificar el campo tal como lo hace el objeto es equivalente a crear un nuevo campo elctrico perturbador del campo basal. A la fuente elctrica que al ubicarse en el lugar del objeto genera un campo idntico al campo perturbador se lo ha denominado impronta elctrica del objeto.3 La presencia de objetos en la cercana del cuerpo del pez causa cambios en el campo y estos cambios se proyectan sobre la piel como una imagen elctrica fsica. Seguidamente describiremos algunos aspectos de los mecanismos de generacin de dichas imgenes. Consideremos este ejemplo: supongamos que el pez se encuentra en un cilindro cerrado de dimetro ligeramente mayor al dimetro de su seccin. Podemos postular el modelo elctrico que se observa en la Figura 4.

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Figura 4

Dicho modelo supone que el espacio puede subdividirse en elementos discretos. En el caso representado el cuerpo del pez se representa por tres elementos, la piel por cuatro y el medio exterior por otros tres. Es importante destacar que los valores de estos elementos dependen de la seccin del cilindro y de la longitud y seccin del pez (todas estos valores pueden ser experimentalmente medidos). En una red elctrica de este tipo, la carga sobre la cual acta cada fuente consiste en un arreglo compuesto por las resistencias internas de todas las otras fuentes, la resistencia de la piel y las resistencias externas. Extendiendo la observacin que hacamos previamente pode3. Recomendamos la lectura de los trabajos iniciales de Lissmann, H. W. (1958). On the function and evolution of electric organs in fish, J. Exp. Biol. 35, 156-191 y de Lissmann H.W., Machin K.E., The mechanism of object location in Gymnarchus niloticus and similar fish, J. Exp. Biol. 35 (1958) 451-486.

mos decir que cada fuente es un lastre, para s misma y tambin para las otras fuentes. Podra razonarse que la corriente generada est enfrentada a circular a travs de las resistencias internas de las otras fuentes o a travs de las resistencias de la piel hacia el exterior. La proporcin de corriente en cada rama puede ser calculada estableciendo un sistema de ecuaciones basado en tres principios: 1) la regla de los nodos de Kirchoff: para cada nodo (es decir para cada contacto de tres o ms elementos) la sumatoria de las corrientes que circulan por cada una de las ramas convergentes al nodo es nula; 2) la ley de Ohm: la corriente que circula entre los extremos de un elemento es igual al cociente de la cada de potencial y la resistencia del mismo (es til sustituir la variable resistencia por su inverso, conductancia); 3) cuando entre dos nodos hay una fuente la cada de potencial entre ambos es igual a la cada de potencial causada por la circulacin de corriente ms el valor de la fuente. En nuestro modelo, el sistema tiene entonces 4 ecuaciones y 4 incgnitas correspondientes al potencial en cada nodo. Obviamente este sistema es indeterminado dado que existen mltiples cuartetas de valores que satisfacen su solucin. Puede entenderse fcilmente el fundamento fsico de esta indeterminacin: Si un punto cualquiera de dicha red es conectado a tierra (potencial nulo) a travs de una batera de valor controlable, puede observarse que podemos adicionar infinitos valores de potencial basal a la solucin particular que considera el potencial nulo en dicho punto. Se levanta la indeterminacin considerando que uno de los nodos tiene potencial nulo. Este ejemplo nos muestra tres hechos 1) la corriente neta a travs de la piel es nula (comprobacin del teorema de Gauss); 2) si cambia la resistencia de uno de los elementos (como ocurrira por la presencia de un objeto) la contribucin de cada una de las fuentes a la circulacin de corriente en cada uno de los elementos se modifica; 3) los cambios mayores ocurren en las cercanas de la resistencia que se modific. La impronta resultante al cambiar un valor de resistencia en el modelo simple previamente expuesto, es la diferencia causada por el cambio de resistencia en los potenciales de cada uno de los nodos. Esta diferencia en la distribucin de potenciales en cada uno de los nodos pertenecientes al circuito corresponde a otro circuito cuyos elementos pasivos (resistencias) son idnticos pero cuyo elemento activo consiste en una fuente en el sitio en el cual estaba la resistencia modificada. Para representar una situacin ms realista pueden considerarse modelos ms complejos.4 Esto permite calcular la corriente transcutnea cuando el pez nada en un cierto espacio. Las conclusiones generales observables utilizando estos modelos son las mismas. Utilizando modelos fsicos de este tipo hemos demostrado que la imgenes elctricas de objetos compactos tienen forma de sombrero con la copa enfrentada al
4. Vase para este punto Rother D. 2002, tesis de Maestra, PEDECIBA, Uruguay.

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objeto y orientada en sentido opuesto al ala. La copa representa un aumento (cuando el objeto es ms conductivo que el agua) o una disminucin (cuando el objeto es menos conductivo que el agua) de la corriente transcutnea. La Figura 5 representa el campo elctrico generado por un pez elctrico en un instante, la deformacin que un objeto imprime sobre el mismo. Para simplificar la imagen se ha considerado exclusivamente un plano horizontal y un instante correspondiente a una onda (V3). Por esta razn el campo basal y el causado por la impronta del objeto se representan en 2 dimensiones (en lugar de 3).

Figura 5

La imagen elctrica se parece ms a una sombra que a la imagen proyectada por una cmara de cine en una pantalla. Esto se debe a que en el caso de las imgenes elctricas el sistema equivalente a la lente de proyeccin no existe. El dimetro de la copa es prcticamente idntico al del objeto cuando el objeto toca la piel y se ensancha al alejarlo. La altura de la copa es mxima cuando el objeto est en contacto con el pez y cae rpidamente con la distancia. Por esta razn la pendiente relativa de la

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transicin entre copa y ala cae con la distancia y es utilizada por algunos peces como clave para medirla.5 En la Figura 6 se representa la imagen elctrica normalizada pico a pico y calculada a lo largo de una de sus dimensiones.

Figura 6

Distancia, forma, y tamao son slo algunos atributos que percibimos de los objetos que nos rodean. Dichos atributos se denominan primarios porque pueden ser evaluados por un conjunto de imgenes obtenidas con un nico subtipo receptorial en presencia de la misma portadora. Existen otros atributos que para ser detectados requieren la combinacin o el procesamiento neural conjunto de varias imgenes primarias. Por ejemplo el color visto por algunos humanos, resulta de la interaccin de las imgenes fsicas detectadas por tres tipos de fotorreceptores llamados conos y un tipo llamado bastones. Este tipo de color se basa entonces en el procesamiento conjunto de cuatro imgenes sensoriales primarias. Variantes genticas (llamadas daltonismo) determinan que otros hombres posean dos o slo un tipo de conos y por lo tanto perciban en forma diferente la misma realidad. Dichas variantes genticas son capaces de procesar menos imgenes sensoriales primarias y tienen, por lo tanto, una visin del color diferente entre s y con los humanos portadores de tres tipos de conos. Anlogamente al color pueden definirse cualidades secundarias para otras modalidades sensoriales. Los peces elctricos tienen distintos tipos de electrorreceptores cutneos que analizan en forma diferente la imagen fsica, generando para cada grupo de receptores una imagen sensorial. Existen entonces varias imgenes elctricas sensoriales definidas por la capacidad de los receptores de responder a la portadora y a sus modificaciones por inhomogeneidades de la impedancia en el entorno del pez. De la misma manera que existe color, olor o sabor, las propiedades fsicas de los objetos y las caractersticas de forma de onda de la descarga determinan la posibilidad de discriminar un atributo de
5. Vase von der Emde, G., Schwartz, S., Gmez, L., Budelli, R., Grant, K. (1998) Electric fish measure distance in the dark. Nature 395: 890-394.

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los objetos relacionado con su impedancia. Por ejemplo en el circuito que hemos analizado podra sustituirse una resistencia por una impedancia que tuviese elementos capacitivos (por ejemplo un condensador, Figura 7). Dado que se trata de un pulso, la respuesta del condensador es distinta que la de una resistencia. Por lo tanto, la imagen difiere en el peso relativo de cada una de las ondas de la misma manera que en una imagen coloreada cada tinta tiene distinto peso. Hemos llamado color elctrico a dicha cualidad secundaria.6

Figura 7

Como hemos visto en los modelos, la amplitud de la imagen de un objeto cilndrico con una de sus bases enfrentada a la superficie de la piel tiene forma de sombrero mexicano de modo que la copa es funcin creciente de la conductancia longitudinal del objeto. Dicha prediccin puede verificarse en el laboratorio. Para ello se utiliza un pez de aproximadamente 12 a 15 cm de longitud y se lo envuelve en papel higinico y se lo coloca en un corral de tul dentro de un estanque conteniendo una solucin de cloruro de sodio al 0,5 por diez mil en agua destilada. De esta forma el pez esta impedido de navegar y
6. John Locke (1632-1704), introduce esta terminologas, postulando que cuando representamos objetos combinamos tres clases de ideas: cualidades primarias, cualidades secundarias y potencialidad: ...Lo amarillo no se encuentra en el oro, sino que es un poder del oro para producirnos esa idea a travs de la vista cuando est iluminado de manera adecuada; y el calor que no podemos eliminar de nuestra idea del Sol, realmente no est ms en el Sol que el color blanco que produce en la cera. Calor, color, olor, sabor y sonido son apariencias de los objetos a nuestros sentidos. Potencialidades que slo se realizan en la mente del observador. Locke llama a estas cualidades de los objetos cualidades secundarias para distinguirlas de las llamadas cualidades primarias que son aquellas que no slo se perciben a travs de los sentidos (por ejemplo: extensin, forma, movimiento o reposo y nmero) sino cuya existencia implica necesariamente un estar, es decir ocupar un lugar en el espacio y en el tiempo. Sin embargo, las mismas nociones de espacio y tiempo son relativas al observador y, adems, pueden ser solo una creacin de la mente. As, llevado a uno de sus lmites, el empirismo iniciado por Locke desemboca en el idealismo absoluto ya que el lmite entre las cualidades primarias y secundarias puede considerarse absolutamente artificial.

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la conductividad del agua es aproximadamente 100 microS/cm. La amplitud de la imagen puede estimarse como la diferencia de campos elctricos perpendiculares a la piel. Para ello se colocan muy cerca del pez un par de alambres finos (de aproximadamente 100 micras de dimetro, de transformador) aislados excepto en la superficie de corte y cuyos extremos estn ubicados sobre una recta perpendicular a la piel, separados 2 mm. Se mide la cada de potencial utilizando un amplificador diferencial cuya salida se monitoriza en un osciloscopio.7
A

Figura 8

Si se acercan distintos objetos se pueden observar los cambios en la amplitud de la descarga. Si se utiliza un objeto cilndrico cuyo contenido y cara lateral no sean conductoras y sus bases s sean conductoras (como el que se muestra en la Figura 8A) se puede verificar la relacin existente entre resistencia del objeto y la amplitud de la imagen fsica. Para ello se coloca el cilindro-estmulo con una de sus bases enfrentadas a la regin
7. Si se carece de este instrumento puede utilizarse un pequeo radiorreceptor. Para ello se abre la caja del mismo y se identifica el restato que controla el volumen. Se conecta uno de los cables al punto medio y otro a masa. Al mover la perilla del dial a un extremo se oir la descarga del pez. Si se mide con un tster colocado en posicin AC la cada de potencial en el parlante dicha medida es un ndice de la amplitud de la descarga local.

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donde se est midiendo la imagen elctrica. Al conectar sucesivamente entre sus bases resistencias de valor conocido se pueden medir las correspondientes amplitudes de la seal registrada en el osciloscopio Anlogamente se puede verificar, si se dispone de un osciloscopio, cmo las capacidades modifican no slo la amplitud sino tambin la forma de onda de la seal registrada. Para ello se coloca un condensador entre las bases del cilindro, y se registra en el osciloscopio el campo local enfrente del objeto. En la Figura 8B se observan distintas formas de onda correspondientes a circuito abierto (izquierda), carga resistiva (22 k centro arriba), carga capacitiva (10 nF, centro abajo) y cortocircuito. Las flechas indican que el camino entre circuito abierto y cortocircuito puede recorrerse con diversidad de cargas y que una capacidad muy alta es equivalente a una resistencia muy pequea. La flecha vertical en gris indica que es posible modificar forma de onda sin cambiar amplitud de la seal. Los peces son capaces de discriminar forma de onda. Dicha capacidad sugiere que los peces pueden evaluar una cualidad de la seal asociada a la impedancia de los objetos. Es decir los peces podran percibir una forma de color elctrico.

Memoria y discriminacin de las imgenes elctricas

Cun relevantes son para el pez las imgenes fsicas que acabamos de describir? Para responder a esta pregunta debemos primero subrayar 5 conceptos bsicos de fisiologa sensorial: 1) detectar es contestar la pregunta hay algo ah?; 2) discriminar es contestar la pregunta es esto distinto de esto otro?; 3) describir es contestar a la pregunta cmo es esto? 4) localizar es contestar a la pregunta dnde est esto?; y 5) reconocer es contestar la pregunta qu es esto? Cada una de estas funciones requiere un procesamiento sensorial de grado cada vez ms elevado. Una de las herramientas adecuadas para evaluar algunas de estas funciones fue diseada por el fsico y fisilogo alemn Fechner en 1864 a punto de partida de las observaciones de Weber, quien descubre que relacin entre el peso de un objeto y su mnimo incremento detectable es constante para un amplio rango de objetos, y que existe un peso mnimo, umbral, por debajo del cual no existe sensacin de peso. Fechner razona que la sensacin o efecto psquico causado por un determinado estmulo puede cuantificarse suponiendo que la misma mnima sensacin S es causada por el mismo incremento relativo del estmulo E/E (con E notando al estmulo y E a su incremento). Esto implica que el cociente incremental E / S para los mnimos incrementos medibles es proporcional al estmulo E. Fechner supone que la derivada de la sensacin con respecto al estmulo es inversamente proporcional al estmulo:

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S / E = K/E (7) de modo que la sensacin es una funcin medible del estmulo: S = K log (E) + C (8) y como en el umbral absoluto Eo la sensacin tiende a cero C= -K log (E0) (9) Y entonces S = K log (E/E0) (10) Finalmente, Fechner concluye que la sensacin, una caracterstica de la psiquis del sujeto, puede ser objetivamente medida utilizando las reacciones del sujeto frente a distintos estmulos. Las observaciones de Weber distan de ser generalizables para todas las modalidades sensoriales en todo su rango dinmico y el razonamiento de Fechner se basa en supuestos razonables pero no necesariamente vlidos desde el punto de vista cuantitativo. Sin embargo, el experimento clsico de Weber y la aproximacin terica de Fechner dio origen a una nueva disciplina por medio de la cual se pueden evaluar en forma experimental y comparable variables representativas de los procesos psquicos: la psicofsica. Utilizando tcnicas psicofsicas hemos podido verificar que los peces son capaces de detectar, discriminar y hasta cierto punto cuantificar las diferencias entre dos objetos.8 Sin embargo, la regla logartmica de Fechner no es vlida en este caso. Como ndice de deteccin hemos utilizado un tipo de conducta conocido como respuesta de novedad consistente en la ejecucin de un acto motor exploratorio disparado por un cambio en el entorno sensorial del animal. Son respuestas de novedad mirar o girar las orejas en la direccin desde donde proviene un ruido, mirar hacia un objeto que ingresa en el campo visual. En el caso de los peces elctricos, ya los primeros trabajos de Lissmann, se reportan respuestas de novedad caracterizadas por el incremento sbito de la frecuencia de repeticin de la descarga. Dichas respuestas se provocan por cambios en las caractersticas elctricas de los objetos cercanos. La tcnica utilizada consisti en estudiar la probabilidad y la amplitud (es decir la magnitud del aumento de la tasa de repeticin de la descarga del rgano elctrico) en funcin del cambio en la imagen elctrica a partir de distintas imgenes basales. Dicha tcnica se puede implementar en un saln de clases prcticas de enseanza secundaria siempre que los grupos de estudiantes sean lo suficientemente reducidos
8. Vase P. Aguilera, tesis de Doctorado PEDECIBA.

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para evitar estmulos vibratorios generados por la discusin en voz alta y la repercusin a travs del piso de los movimientos de distintos integrantes del grupo. Ya hemos explicado cmo medir la imagen elctrica. En este caso el cambio de resistencia debe realizarse utilizando un rel para poder registrar en forma precisa el momento en que dicho cambio ocurre. La amplitud de la respuesta de novedad se mide por la reduccin porcentual del intervalo entre pulsos inmediatamente al cambio de resistencia del objeto.
A

Figura 8

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Para medir el tiempo de ocurrencia del cambio de resistencia y los tiempos de descarga del rgano elctrico se requiere un programa de computacin que permite adquirir dichos sucesos a travs del puerto serie o del puerto paralelo de un computador digital.9 La probabilidad de obtener respuestas de novedad en funcin del cambio en la amplitud de la descarga del rgano elctrico es una funcin sigmoide como se observa en la Figura 9A. Dicha funcin es independiente de la amplitud de la imagen basal. Estos resultados indican que existe un umbral constante, positivo, e independiente del valor inicial de la imagen elctrica, por encima del cual un cambio de amplitud de la imagen provoca respuestas de novedad. Es decir, la reduccin del perfil de la imagen de un objeto menos conductivo que el agua es igualmente detectable que el incremento de la imagen de un objeto cuya conductividad es mayor a la del agua. Contrariamente, la reduccin del perfil de la imagen de un objeto ms conductivo que el agua y el incremento de la imagen de un objeto cuya conductividad es mayor a la del agua no causan respuestas de novedad. Este estudio nos permiti observar adems otro fenmeno: la amplitud de la respuesta de novedad es funcin lineal del logaritmo del incremento de amplitud (amplitud, Figura 9B) con constante de proporcionalidad k: RN = k. log (amplitud/umbral) (11) Nuestros experimentos sugieren que el sistema nervioso central de estos peces es capaz de almacenar y comparar sucesivas imgenes discretas. A diferencia de otros sistemas en los cuales el flujo sensorial es continuo, en estos peces cada descarga del rgano elctrico da origen a una imagen individual. Dado un tren de descargas homogneo, basta una nica imagen discordante en ms de una diferencia umbral con el resto del tren para provocar una respuesta de novedad. Surge entonces la pregunta contra qu se compara la imagen discordante? Una hiptesis es que cada imagen se compara con una imagen fija genticamente determinada. Dicha hiptesis no es plausible dado que si as fuese debera responderse a los valores absolutos y no a cambios en la amplitud de las imgenes. La hiptesis alternativa que parece ms probable es que el sistema compara cada nueva imagen con una imagen neural resultante de almacenar imgenes recientes. Es decir, existe una memoria de corto plazo implementada por el sistema sensorial. Cules son las reglas que rigen dicha memoria? Se compara imagen a imagen o existe un efecto remanente?

9. Programa disponible a pedido. Corre en modelos 386 a pentium I siempre que tengan instalado DOS, (Windows 311, 95 o 98).

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Para responder estas preguntas se dise el siguiente experimento: se aplicaron cambios mximos de amplitud del estmulo de modo peridico. Cada 30 segundos se increment la amplitud del estmulo cortocircuitando las bases del cilindro que oficiaba de objeto-estmulo y se mantuvo en esta condicin durante una determinada fraccin del ciclo luego de la cual el circuito se volvi a abrir. En estas condiciones se modific la fraccin del ciclo en la cual se aplicaba el cortocircuito. La prediccin antes del experimento fue que si cada imagen se comparase con la inmediatamente anterior la respuesta no debera modificarse dado que el cambio fue siempre igual. Por el contrario, una memoria remanente causara un cambio gradual de la respuesta dependiente de la duracin de dicha remanencia. La experiencia confirm esta segunda prediccin (Figura 10).

Figura 10

La grfica de la Figura 10 fue obtenida con una intensidad de estmulo mxima dicho cambio en la respuesta. Dicha grfica podra explicarse por una disminucin de la constante de proporcionalidad k, de un aumento del umbral o de ambos (vase ecuacin 7). Para dilucidar si solo uno o ambos parmetros intervenan en dicho proceso de memoria se realiz otro grupo de experimentos en los cuales se obtuvieron respuestas de novedad para los mismos 4 cambios de amplitud en tres condiciones. Se aplicaron cambios cclicos de la impedancia del objeto entre circuito abierto y circuito cerrado por una de cuatro resistencias. Se compararon secuencias con distintas fracciones de tiempo en circuito abierto (1/15 de ciclo, crculo claro; 1/3 de ciclo crculo lleno; y 14/15 de ciclo, cuadrado claro). Los resultados que se muestran en la Figura 11 indican que slo la pendiente k es modificada y que sta crece con el nmero de pulsos de amplitud basal.

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Figura 11

Puede concluirse entonces que el sistema nervioso genera una memoria renovable. Dicho proceso parece ocurrir, imagen a imagen, de modo que cada imagen compara la representacin almacenada en el pasado. Simultneamente se actualiza la representacin de la escena electrosensorial integrando la informacin proveniente de la nueva imagen. La exploracin es realizada en el caso de los peces elctricos aplicando una potencialidad idntica (la activacin del rgano elctrico) a una realidad cambiante y evaluando la respuesta de dicha realidad (imagen elctrica). Los experimentos muestran que el sistema es predictivo. La creacin de una memoria de corto plazo y la comparacin de dicha memoria con la imagen presente del mundo permite al pez establecer una medida de la informacin contenida en cada imagen y reaccionar con una conducta exploratoria tanto mayor cuanto ms inesperada es la imagen presente.

Reflexiones finales
El estudio de animales cuyo comportamiento est determinado en un grado importante por un sentido intuitivamente inaccesible por los seres humanos, como la representacin elctrica del mundo, nos provee de un excelente ejemplo para entender la relacin realidad y su representacin por el cerebro sin preconceptos derivados de las particularidades de nuestros propios sistemas sensoriales. La peculiaridad de que dichos sistemas sean activos, introduce un elemento adicional a favor de su utilizacin como modelo. La llamada visin pura, derivada de la aplicacin de conceptos de inteligencia artificial, intenta establecer formas de decodificacin de la imagen computacional que permitan inferir la realidad que la gener.

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Este no es el caso de la percepcin animal. La realidad no slo se representa para su contemplacin sino que se representa para la accin y toda accin condiciona una representacin del mundo posterior. Es decir no existe accin sin percepcin y percepcin sin accin.10 Se conoce entonces en tanto se explora y se explora en tanto se gana informacin, es decir cuando ocurren fenmenos inesperados. Se aprende a conocer tanto como se aprende a explorar. El problema de la existencia de una realidad externa a la mente del observador y su correspondencia con su representacin consciente ha sido materia de estudio filosfico desde la ms remota antigedad hasta nuestros das. La coherencia de los hallazgos de la ciencia experimental sugiere la presencia de una realidad externa coherente, independiente de la capacidad perceptual de cada individuo. Sin embargo, la sensatez del arte11 muestra que la realidad percibida por un actor consciente no necesariamente corresponde a la realidad objetiva. Se sustituye entonces el problema de la existencia de una realidad externa al individuo por el problema de cmo es dicha realidad y cmo el individuo representa dicha realidad. De cualquier forma que sea el mundo externo al individuo, es necesario convenir que la representacin de la realidad externa por cada individuo es dependiente de sus rganos sensoriales, de la estructura y funciones de su cerebro y de la capacidad exploratoria de dicho individuo, es decir de la dinmica del ciclo accin-percepcin. La realidad externa es comn pero su representacin compartida con otros individuos es fragmentaria. Conciben el mismo mundo slo aquellos individuos que han desarrollado sistemas de representacin compatibles y viven en circunstancias similares. Surge entonces la nocin de mundo perceptual o Merkwelt. Nikolaas Tinbergen hace notar que cada animal tiene su propio Merkwelt y este mundo difiere de su ambiente tal como lo percibimos nosotros, es decir de nuestro propio Merkwelt.12 Las propiedades bsicas de los sistemas sensoriales estn distribuidas ampliamente en la escala zoolgica y derivan en general de la experiencia individual azarosa y la estructura potencialmente presente en su capital gentico. La capacidad de percibir y representar el mundo en el que operamos los seres humanos, no slo deriva de estos dos factores sino que se
10. Cualquier pieza de conocimiento est conectada con una accin conocer un objeto es usarlo asimilndolo dentro de un esquema de accin, es decir lo que tienen en comn varias repeticiones o superposiciones de la misma accin. Biology and knowledge, J. Piaget, 1971. 11. Hay, Horacio, en el cielo y en la tierra, algo ms de lo que puede soar tu filosofa. Hamlet, W. Shakespeare. 12. Tinbergen N., The study of instinct, Oxford University Press, New York, 1951.

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adquieren lentamente en el desarrollo y la maduracin del cerebro. Dicho desarrollo y maduracin requiere que cada cerebro individual elabore razonamientos, juicios, y estrategias coherentes de exploracin de la realidad a partir del capital cognitivo acumulado por la humanidad. Los educadores debemos ser conscientes de que, independientemente de la asignatura, lograr dicha utilizacin, motivar el pensamiento de los estudiantes, es nuestra principal tarea. Esperamos que el lector comparta con nosotros que plantear el problema de cmo es el mundo elctrico de los peces es una excelente excusa para ello.

Lecturas sugeridas
Las siguientes son revisiones sobre estos temas que pueden aportar detalles y extensa bibliografa que escapan a las caractersticas de este trabajo. Sugerimos adems la lectura de los originales mencionados en las notas al pie.
Trujillo-Cenz, O. (1991) El enigma de los peces elctricos. Ciencia Hoy. Macadar, O. (1993) Motor control of waveform generation in Gymnotus carapo. J. Comp. Physiol A. 173: 728-729. Caputi A.A., (1999) The electric organ discharge of pulse gymnotiforms: the transformation of a simple impulse into a complex temporal electromotor pattern, J. Exp. Biol. 202 1229-1241. Caputi, A. A. (1999) Aprendiendo neurobiologa con los peces elctricos. Actas de Fisiologa. 5: 109-157. Lorenzo D, Silva A., Caputi A.A. , Borde M., Macadar O. (2001) Electrogeneration in weakly electric fish in Sensory biology of jawed fishes. New insights. Oxford & IBH Publishing Co. Pvt. Ltd. Caputi A.A., Castell M.E., Aguilera P.A., Trujillo-Cenz O. (2002) Electrolocation and electrocommunication in pulse gymnotids: signal carriers, pre-receptor mechanisms and the electrosensory mosaic. J Physiol. Paris 96: 493505. R. Budelli, A.A. Caputi, L. Gomez, D. Rother and K. Grant, (2002) The electric image in G.Petersii J. Physiol. (Paris) 96: 42129 Caputi A. A., Contribution of electric fish to the understanding of reafferent sensory systems. J. Physiol. Paris 98 (2004) 8197 Caputi A.A., Budelli R. (2005) Peripheral electric imaging by freshwater fish. J. Comp. Physiol. A (in press). Caputi A.A., Carlson, B., Macadar O., (2005) Electric organs and their control. Electroreception Ed. By T.H.Bullock, C. Hopkins, A.N. Popper and R.R. Fay. Springer-Verlag.

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