Tesis Alejandra Toro Rmz. Feb 2013 - SUB

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CAMPECHE
FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICO BIOLÓGICAS
MAESTRÍA EN CIENCIAS CON ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA

AMBIENTAL Y BIOTECNOLOGÍA
ASOCIACIONES TEMPORALES ENTRE LA

ABUNDANCIA DE PECES MARINOS Y SU ESPECTRO
TRÓFICO EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA “LOS
PETENES”, SUR DEL GOLFO DE MÉXICO
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS CON ESPECIALIDAD EN

BIOLOGÍA AMBIENTAL
PRESENTA
ING. ALEJANDRA TORO RAMÍREZ
SAN FRANCISCO DE CAMPECHE, CAMPECHE, MÉXICO 2013

DEDICATORIA
Este trabajo está dedicado especialmente
A mis Padres María y Samuel
A mis Hermanos Selene, Belén y Samuel
A mi sobrina Regina y sobrino Diego
Y a toda mi familia
Gracias por su apoyo invaluable en cada momento de mi vida

AGRADECIMIENTOS
Mi gratitud va dedicada a todas aquellas personas que de una forma u otra

contribuyeron de manera especial a la realización de esta tesis. Sirvan estas
palabras como reconocimiento de su ayuda y de mi consideración hacia ellos.
Al proyecto “Estudio ecológico de la ictiofauna que inhabita la porción litoral Sur de

la Reserva de la Biosfera Los Petenes, Sureste de México” financiado por
CONACYT, Clave: 90316, por el material utilizado para el estudio.
A la Universidad Autónoma de Campeche, la división de estudios de Posgrado y a

la Facultad de Ciencias Químico-Biológicas, que me dieron la oportunidad de
seguir superándome profesionalmente.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por el apoyo

económico recibido a través de la beca durante mi formación.
Al personal del Laboratorio de Recursos Pesqueros Tropicales del Instituto

EPOMEX por su invaluable colaboración y apoyó en las actividades de campo y
laboratorio, incluyendo técnicos, estudiantes y pescadores que contribuyeron a la
información obtenida.
Al laboratorio de Vida Silvestre y Colecciones Científicas CEDESU-UAC, por el

apoyo brindado para poder realizar el trabajo de laboratorio en sus instalaciones,
incluyendo a los Doctores Demián Hinojosa Garro, Oscar Retana Guiascón, al M.
en C. Jesús Vargas, a los Biólogos Rodolfo Noriega Trejo y Ricardo Góngora
Chin, así como a los estudiantes Joselito, Magaña, Adriana, Armando, Miriam,
Lucia, Tucuch, por esos buenos momentos compartidos.
Al laboratorio de macroinvertebrados bentónicos y calidad del agua del Instituto

EPOMEX, por su valiosa ayuda en la identificación de los invertebrados y por
compartir sus conocimientos y todos esos buenos momentos que hemos pasado
juntos, en especial a Sarita, Anabel, Cinthia Delgado, Cinthia y el Veci, muchas
gracias por su ayuda.
Al Dr. Atahualpa Sosa López por su ayuda y tiempo dedicado desde mi residencia
profesional de la carrera hasta la dirección de esta tesis, pero sobre todo por su
gran apoyo y comprensión mil gracias.
Al comité revisor Dr. Demián Hinojosa Garro, Dr. Daniel Pech Pool, Dr. Rodolfo del
Río Rodríguez, M. en C. Guillermo Jorge Villalobos Zapata, Dr. Edgar Fernando
Mendoza Franco por los comentarios y revisiones de la tesis que sirvieron para
enriquecer y consolidar el presente trabajo. .
A Reyna, Sauri, Pedro y Omar por su ayuda en la identificación de los contenidos
estomacales.
Al Dr. Manuel Zetina y Dr. Arturo Tripp por su valioso apoyo y consejos en el
análisis de contenido estomacal.
A la Biól. Miroslava por su apoyo en la identificación y verificación de la vegetación

en los contenidos estomacales.
A mis compañeros de maestría Ing. Cinthia Chávez Rivero y al Biól. Luis España
Pech por esos momentos buenos y malos que pasamos juntos en la lucha para la
finalización de nuestras tesis.
A mis amigos Joan, Daryl, Derain, Ángel, Alinka, Roy, Gaby, Carlos, y a cada una
de sus familias por sus bendiciones, motivaciones, alegrías y apoyo en la
realización de mi tesis, porque sacrifique tiempo con ustedes y a pesar de todo
siempre han estado ahí en las buenas y en las malas, dándome ánimos de seguir
siempre adelante, los quiero mucho.
A mi madre porque siempre me ha apoyado en mis estudios, una mujer fuerte que
lucha siempre para salir adelante y que en el ámbito de los estudios siempre me
ha dado el ejemplo para echarle ganas, siempre estaré agradecida por tener la
fortuna de tenerte como madre.
A mi padre por ser el ejemplo de un hombre trabajador y que siempre busca la

manera de levantarse las veces que sea necesario, gracias por seguir
apoyándome y darme esas palabras de aliento en cada llamada para que me siga
superando.
A mis hermanos Selene, Belén, Samuel y mi sobrina Regina quienes siempre han
creído en mí, me han animado y echado porras cuando más lo necesito, por su
completo apoyo y amor por mas lejos que estemos, los amo.
A mi abue Natalia Rosado y las familias Ramírez González, Torres Ramírez y

Cuevas Ramírez, por su invaluable apoyo y cariño desde que comencé mis
estudios en Campeche.
A mi Biól. Víctor y su familia, gracias por creer en mí, estar conmigo en las buenas
y en las malas, aconsejarme, motivarme y por todas las alegrías y momentos que
compartimos juntos.
ÍNDICE
ÍNDICE
ÍNDICE DE FIGURAS---------------------------------------------------------------------------------------iii
ÍNDICE DE TABLAS ---------------------------------------------------------------------------------------- v
ÍNDICE DE ANEXOS ---------------------------------------------------------------------------------------vi
RESUMEN --------------------------------------------------------------------------------------------------- viii
1. INTRODUCCIÓN ----------------------------------------------------------------------------------------- 1
2. ANTECEDENTES ---------------------------------------------------------------------------------------- 3
3. OBJETIVOS ----------------------------------------------------------------------------------------------- 7
3.1. Objetivo General ------------------------------------------------------------------------------------ 7
3.2. Objetivos Particulares ------------------------------------------------------------------------------ 7
4. ÁREA DE ESTUDIO------------------------------------------------------------------------------------- 8
5. MATERIALES Y MÉTODOS ------------------------------------------------------------------------- 10
5.1. Trabajo de Campo. -------------------------------------------------------------------------------- 10
5.2. Trabajo de Laboratorio. --------------------------------------------------------------------------- 11
5.3. Análisis de Datos. ---------------------------------------------------------------------------------- 12
5.3.1. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia y riqueza de
las especies de peces marinos. ------------------------------------------------------------------- 12
5.3.2. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) del espectro trófico de las
especies de peces marinos dominantes. ------------------------------------------------------- 13
5.3.3. Asociaciones entre la variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la
abundancia de peces marinos dominantes y su espectro trófico.------------------------- 15
6. RESULTADOS ------------------------------------------------------------------------------------------ 17
6.1.Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia y riqueza de las
especies de peces marinos. --------------------------------------------------------------------------- 17
6.1.1.Composición y abundancia. ---------------------------------------------------------------- 17
6.1.2.Variabilidad estacional. ---------------------------------------------------------------------- 19
6.1.3.Variabilidad nictemeral. ---------------------------------------------------------------------- 20
6.1.4.Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la biomasa y densidad en las
especies dominantes.-------------------------------------------------------------------------------- 21
6.2.Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) del espectro trófico de las especies
de peces marinos dominantes. ----------------------------------------------------------------------- 24
6.2.1.Variabilidad estacional. ---------------------------------------------------------------------- 25
6.2.2.Variabilidad nictemeral. --------------------------------------------------------------------- 34
i
ÍNDICE
6.3.Asociaciones temporales (estacional y nictemeral) entre la abundancia de peces

marinos dominantes y su espectro trófico. --------------------------------------------------------- 39
6.3.1.Asociación temporal basada en el número de presas halladas en el contenido
estomacal de los peces marinos dominantes. ------------------------------------------------- 39
6.3.2.Asociación temporal basada en el peso de las presas halladas en el contenido
6.3.3.Asociación temporal basada en el IIR de las presas halladas en el contenido
7. DISCUSIÓN ---------------------------------------------------------------------------------------------- 45
7.1.Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia y riqueza de las
especies de peces marinos. --------------------------------------------------------------------------- 45
7.2.Variabilidad estacional y nictemeral del espectro trófico de las especies de peces
marinos dominantes. ------------------------------------------------------------------------------------ 47
7.3.Asociaciones temporales (estacional y nictemeral) entre la abundancia de peces
marinos dominantes y su espectro trófico. --------------------------------------------------------- 52
8. CONCLUSIONES --------------------------------------------------------------------------------------- 54
9. BIBLIOGRAFÍA ----------------------------------------------------------------------------------------- 55
ANEXOS ------------------------------------------------------------------------------------------------------ 64
ii
ÍNDICE DE FIGURAS
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Zona de muestreo. ------------------------------------------------------------------------------ 9
Figura 2. Porción analizada del tracto digestivo de los peces. A) La parte sombreada
representa el área del tracto digestivo utilizado para el análisis de contenido
estomacal. B) Ejemplo del tracto digestivo de L. griseus, el contenido estomacal
analizado se encuentra en el área encerrada en un circulo. ------------------------------- 11
Figura 3. Riqueza, biomasa y densidad promedio (±EE) capturada durante las épocas
climáticas (nortes, secas y lluvias) en la RBLP durante el año 2009. *P<0.05;
**P<0.01; ***P<0.001. ------------------------------------------------------------------------------- 19
Figura 4. Riqueza, biomasa y densidad promedio (±EE) capturada durante el día y la

noche, en la RBLP durante el año 2009. *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001. -------------- 20
Figura 5. Biomasa y densidad promedio de las especies ícticas con altos valores
significativos (p<0.05, P. Tukey) durante la época de Nortes. Hae_plu: H. plumierii,
Euc_gul: E. gula, Lag_rho: L. rhomboides, Cal_pen: C. penna, Ops_bet: O. beta,
Ste_his: S. hispida. ----------------------------------------------------------------------------------- 22
significativos (p<0.05, P. Tukey) durante la época de Lluvias. Ort_chr: O. chrysoptera,
Arc_rho: A. rhomboidalis. --------------------------------------------------------------------------- 23
significativos (p<0.05, P. Tukey) durante el día. Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A.
rhomboidalis.------------------------------------------------------------------------------------------- 23
significativos (p<0.05, P. Tukey) durante la noche. Hae_plu: H. plumierii, Ort_chr: O.
chrysoptera, Euc_gul: E. gula, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis,
Ops_bet: O. beta, Lut_syn: L. synagris. --------------------------------------------------------- 24
Figura 9. Número total de estómagos analizados para cada especie. ------------------------- 24
Figura 10. Presas principales en los contenidos estomacales de las especies más
abundantes de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera los Petenes, de acuerdo a
la variación estacional, expresadas en valores porcentuales del IIR. Hae_plu: H.
plumierii, Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L. rhomboides,
Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A.
quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida. ----------------------------------------- 33
Figura 11. Presas principales en los contenidos estomacales de las especies más
abundantes de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera los Petenes, de acuerdo a
la variación nictemeral (día-noche), expresados en valores porcentuales del IIR.
iii
ÍNDICE DE FIGURAS
Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L.

rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C. penna,
Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida. ------------------------ 38
Figura 12. Análisis de correspondencia canoníca (CCA) entre el comportamiento temporal

(estacional y nictemeral) basado en el número de las presas encontradas en el
contenido estomacal de las especies de peces representativas de la zona litoral de la
Reserva de la Biosfera los Petenes. Los cuadros vacios representan los peces
depredadores (Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera,
Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C.
penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida.), los
triángulos vacios las presas, los círculos las épocas climáticas y los diamantes el
momento del día. ------------------------------------------------------------------------------------- 40

(estacional y nictemeral) basado en el peso de las presas encontradas en el
contenido estomacal de las especies de peces representativas de la zona litoral de la
Reserva de la Biosfera los Petenes. Los cuadros vacios representan los peces
depredadores (Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera,
Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C.
penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida.), los
triángulos vacios las presas, los círculos las épocas climáticas y los diamantes el
momento del día. ------------------------------------------------------------------------------------- 42

(estacional y nictemeral) del IIR de las presas encontradas en el contenido estomacal
de las especies de peces representativas de la zona litoral de la Reserva de la
Biosfera los Petenes. Los cuadros vacios representan los peces depredadores
(Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L.
rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C. penna,
Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida), los triángulos
vacios las presas, los círculos las épocas climáticas y los diamantes el momento del
día.------------------------------------------------------------------------------------------------------- 44
iv
ÍNDICE DE TABLAS
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Número de organismos y peso total (g) por especie íctica capturada durante el
día y noche por época climática en la Reserva de la Biosfera “Los Petenes”,
Campeche, México durante el 2009. -------------------------------------------------------- 18
Tabla 2. Valores de F y niveles de significancia del ANOVA de dos vías para 10 de las
especies con mayor biomasa, en función de la época climática (E) y nictemeral
(N). *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001. -------------------------------------------------------- 21
Tabla 3. Valores de F y niveles de significancia del ANOVA de dos vías para 10 de las
especies con mayor densidad, en función de la época climática (E) y nictemeral
(N). *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001. -------------------------------------------------------- 22
Tabla 4. Índice de Hoffman (1978), para las especies representativas de acuerdo a su

variabilidad temporal. --------------------------------------------------------------------------- 25
v
ÍNDICE DE ANEXOS
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo I. Espectro trófico del H. plumierii en la Reserva de la Biosfera los Petenes durante
las tres épocas climáticas de estudio, expresado en valores absolutos y
porcentuales de los métodos numérico (N), gravimétrico (W), de frecuencia de
ocurrencia (FA), índice de importancia relativa (IIR). ----------------------------------- 65
Anexo II. Espectro trófico del E. gula en la Reserva de la Biosfera los Petenes durante las
tres épocas climáticas de estudio, expresado en valores absolutos y porcentuales
de los métodos numérico (N), gravimétrico (W), de frecuencia de ocurrencia (FA),
índice de importancia relativa (IIR). --------------------------------------------------------- 67
Anexo III. Espectro trófico del O. chrysoptera en la Reserva de la Biosfera los Petenes
durante las tres épocas climáticas de estudio, expresado en valores absolutos y
Anexo IV. Espectro trófico del L. rhomboides en la Reserva de la Biosfera los Petenes
Anexo V. Espectro trófico del A. rhomboidalis en la Reserva de la Biosfera los Petenes

Anexo VI. Espectro trófico del L. synagris en la Reserva de la Biosfera los Petenes
Anexo VII. Espectro trófico del C. penna en la Reserva de la Biosfera los Petenes durante
Anexo VIII. Espectro trófico del A. quadricornis en la Reserva de la Biosfera los Petenes
Anexo IX. Espectro trófico del O. beta en la Reserva de la Biosfera los Petenes durante
vi
ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo X. Espectro trófico del S. hispida en la Reserva de la Biosfera los Petenes durante
vii
RESUMEN
RESUMEN
El análisis de las variables temporales (estacional y nictemeral) en la Reserva de

la Biosfera los Petenes (Campeche, México) son un paso clave para la descripción
más precisa de la ictiofauna, abundancia y biomasa que en ella habita. Para tal
efecto, se realizaron dos muestreos por época climática (nortes, secas y lluvias),
durante ciclos de 24hrs. Se capturaron un total de 11,766 organismos, donde la
distribución temporal fue significativamente mayor para la época de nortes, siendo
el Haemulon plumierii la especie que presento una elevada ocurrencia durante las
tres épocas climáticas. La variación nictemeral en la ocurrencia, biomasa y
abundancia de las especies de peces tendieron a incrementarse en la noche. Se
analizaron los hábitos alimenticios a 10 especies de peces dominantes en la zona
(H. plumierii, Eucinostomus gula, Orthopristis chrysoptera, Lagodon rhomboides,
Archosargus rhomboidalis, Lutjanus synagris, Calamus penna, Acanthostracion
quadricornis, Opsanus beta y Stephanolepis hispida). Para el análisis del
componente trófico se utilizo el índice de importancia relativa (IIR), basados en los
métodos numérico, gravimétrico y frecuencia de aparición. Se observo una gran
incidencia sobre presas como poliquetos, anfípodos y tanaidaceos. Las especies
dominanates a su vez presentaron una asociación por su preferencia alimenticia
perteneciendo al gremio de los herbívoros, carnívoros y bentófagos o bentívoros.
viii
INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
La variabilidad temporal y espacial en los hábitats costero-marinos puede inducir

variaciones a diferentes escalas en la estructura de las comunidades (Pessanha y
Araujo, 2003). La variabilidad en las características del hábitat asociada a los
cambios estacionales y nictemerales ha sido descrita como una de las mayores
fuerzas estructurantes de la riqueza y biodiversidad costero-marina (Elósegui y
Pozo, 1994; Lök et al., 2008).
La variabilidad temporal de las comunidades se presenta en función de los

cambios anuales y estacionales de los procesos costeros (Arceo-Carranza y
Vega-Cendejas, 2009) que a su vez afectan el comportamiento de variables como
salinidad, temperatura (Lök et al., 2008). La variabilidad nictemeral ocurre por la
sucesión de los días y las noches, en donde la oscilación de la mayoría de los
factores ambientales, determina una fuerte influencia en la abundancia de las
especies, alterando la composición y la dinámica de las actividades (Clark et al.,
1996).
La ictiofauna como componente del necton, es uno de los grupos faunísticos de

los ecosistemas marino costeros susceptible a cambios en las escalas temporales
(estacional, nictemeral), debido a su capacidad de movilidad. Estos movimientos
se asocian con la disminución de la presión de depredación, y así aumentar las
posibilidades de reproducción y alimentación (Burrows et al., 1994; Raz-Guzmán
y Huidobro, 2002; Pessanha y Araujo, 2003; Arceo-Carranza y Vega-Cendejas,
2009).
La variedad de los recursos alimenticios que se encuentren disponibles en un

medio, se verá reflejado en la adaptabilidad trófica de la especie, es decir en las
preferencias alimentarias en respuesta a cambios diurnos y estacionales de la
disponibilidad del alimento y de los requerimientos fisiológicos necesarios durante
su crecimiento (Odum y Heald, 1972; Saucedo-Lozano, 2000).
Existe un gran número de especies coexistentes que utilizan recursos comunes y

que pueden relacionarse por su afinidad en la utilización de éstos, formando
1
INTRODUCCIÓN
asociaciones o gremios como resultado de esta sobreposición trófica (Ludwing y

Reynolds, 1988; Guevara et al., 2007a). Por ello, la identificación de diversos
factores ambientales responsables de cambios en la dieta de los peces, y la
fluctuación con su entorno ayudara a conocer los diferentes hábitos alimenticios
de estos (Yee-Hui, 2009).
Por medio del estudio del contenido estomacal se puede tener una idea de la
variabilidad de las presas alimenticias disponibles en el medio acuático, además
ayuda a determinar el rol de una especie en la cadena trófica de los ecosistemas
costeros y marinos (Hyslop, 1980; Vega-Cendejas et al., 2007). Adicionalmente el
conocimiento de las actividades y cambios tróficos que los organismos puedan
presentar es importante para la evaluación de la interacción y estructura
comunitaria (Chiappa-Carrara et al., 1989), proporcionando información valiosa
para comprender las interacciones y procesos que influyen en los cambios
temporales. Esto permite generar información útil para el reconocimiento de
posibles alteraciones del hábitat (Guevara et al., 2007a), así como también para
proporcionar un manejo sostenible y adecuado de los recursos pesqueros
(Chiappa-Carrara et al., 1989).
Por lo tanto, el presente trabajo se enfoca en describir los patrones de variación

nictemeral y estacional de la ictiofauna y su relación con sus hábitos alimenticios
en la Reserva de la Biosfera Los Petenes (RBLP).
2
ANTECEDENTES
2. ANTECEDENTES
Existe evidencia de cambios en la abundancia y biomasa a escalas estacionales

(Lök et al., 2008) y de cambios en la duración de los periodos luz-obscuridad que
afectan la conducta y actividad de los peces (Castillo-Rivera et al., 2005;
Hammerschlag y Serafy, 2010). La variabilidad ictiofaunística a través de las
épocas climáticas, se encuentra principalmente asociada con los cambios intra-
anuales en las condiciones ambientales locales, así como a los patrones
reproductivos de las poblaciones (Akin et al., 2002).
Estos cambios se ven afectados por patrones de movimiento que están asociados
con los procesos de inmigración y emigración (Horn, 1980; Yáñez-Arancibia et al.,
1983; Castillo-Rivera et al., 2005; Guevara et al., 2007) relacionados con la
búsqueda de refugio, y condiciones fisicoquímicas óptimas (Burrows et al., 1994;
Pessanha y Araujo, 2003).
De acuerdo con Hammerschlag y Serafy (2010), aunque existe conocimiento

sobre las migraciones nictemerales entre las zonas de manglar y pastos marinos,
los estudios cuantitativos son escasos y principalmente se enfocan en la
explicación de patrones de distribución diurnos. Así mismo, la descripción de la
composición ictiofaunística entre la noche y el día no ha sido claramente definida
(Oliveira-Neto et al., 2008) sobre todo en los ambientes tropicales. Lo anterior
debido a que las variaciones nictemerales explicadas por las condiciones de luz
están „enmascaradas‟ por efecto de la luz lunar durante la noche y de escasa luz
en condiciones de alta turbidez durante el día. Por lo tanto, estudios de la
variabilidad nictemeral pueden frecuentemente mostrar amplias variaciones en la
composición de las especies observadas (Gray et al., 1998; Rountree y Able,
1997; Oliveira-Neto et al,. 2008).
Por otro lado, la alimentación se encuentra entre los aspectos biológicos más
importantes de estudio, sobre el cual se ha utilizado la aplicación del análisis del
espectro trófico de los peces, ha contribuido al conocimiento de las presas
3
ANTECEDENTES
consumidas recientemente por el depredador (Créach et al., 1997; Ochoa-Díaz,

2009).
Aguilar-Betancourt et al. (1992) observaron que los juveniles de Ocyurus

chrysurus (Bloch, 1791) alimentan con mayor intensidad en horas de la noche en
la zona de la plataforma suroccidental de Cuba, corroborando investigaciones
anteriores que indican que estas especies son depredadores activos que se
alimentan de una gran variedad de organismos pero fundamentalmente de
crustáceos y peces.
Otro estudio encaminado a espectros tróficos en el Golfo de México (Laurans et

al., 2004), muestra que las actividades de pesca tuvieron un impacto en la
estructura trófica del ecosistema, y una "baja en la cadena alimentaria marina "
efecto que fue demostrado en África occidental por primera vez. Marancik y Hare
(2005) elaboraron una bibliografía de la dietas de peces que residen en Arrecife
de Gray del Santuario Marino Nacional.
Hammerschlag y Serafy (2010) realizaron estudios en la Bahía de Biscayne,

Florida, EE.UU. sobre la abundancia de peces nocturnos a lo largo de un
gradiente continuo a distancia a través de los manglares adyacentes a hábitat de
pastos marinos, centrándose en los patrones de abundancia de las especies de
Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758), Sphyraena barracuda (Edwards in Catesby,
1771), Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758) y Haemulon sciurus (Shaw,
1803).
Chiappa-Carrera et al. (1989) en el Norte de Baja California, describió las

variaciones alimenticias de la anchoveta Engraulis mordax (Girard, 1854), basada
en el consumo de diatomeas, dinoflagelados, protozoarios y crustáceos. Sánchez
(1994) describió la relación trófica de Lutjanus apodus (Walbaum, 1792), donde
encontró en los estómagos de los individuos pequeños, organismos evasivos del
bentos (camarones peneidos y carideos así como restos de crustáceos no
identificados), siendo todos estos abundantes en los hábitats con vegetación
sumergida.
4
ANTECEDENTES
Cruz-Escalona et al. (2005) realizaron estudios sobre los hábitos alimenticios de

Synodus foetens (Linnaeus, 1766) en Veracruz, para el cual identificaron 17
presas representativas, lo que indicó que esta especie pertenece al gremio trófico
de las piscívoras que se alimenta tanto de especies demersales como pelágicas.
Otro aspecto importante observado fue que los cambios estacionales modificaban
la dieta, con una mayor incidencia en ciertas presas.
En relación con la trofodinámica Sámora-Zapata y Vega-Cendejas (1998),

describen la composición de la dieta y las interacciones tróficas que ocurren con
pargos L. griseus y Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) en la Ría de Celestún
Yucatán, México.
Existen estudios como antecedentes básicos realizados en la Laguna de Términos

Campeche:
Rivera (1990) estudió los hábitos alimenticos de L. synagris en las bocas que
conectan la Laguna de Términos con el mar y encontró que estos peces se
alimentan con mayor intensidad en horas de la noche.
Guevara et al. (2007b) realizaron estudios a escala espacial y temporal en L.

griseus, y determinaron los cambios en sus hábitos alimenticios a través de su
desarrollo ontogénico, definiendo la existencia de la relación entre esta especie y
la vegetación sumergida. La comparación del contenido estomacal de peces
capturados durante los periodos de iluminación y oscuridad mostró un mayor
consumo de organismos nadadores durante las horas del día. Por el contrario, los
organismos evasivos y reptantes del bentos fueron consumidos en mayor
proporción durante las horas de la noche.
Los primeros estudios que se han realizado en la Reserva de la Biósfera los

Petenes (RBLP) hacen énfasis en la identificación de la composición de especies
de peces y su abundancia a lo largo del litoral.
Sosa-López et al. (2009) registraron 44 especies de peces en la RBLP, de las

cuales las especies Haemulon plumierii (Lacepéde, 1801), Orthopristis chrysoptera
5
ANTECEDENTES
(Linnaeus, 1766), Eucinostomus gula (Quoy and Gaimard, 1824), Lagodon

rhomboides (Linnaeus, 1766), A. rhomboidalis, L. synagris, Acanthostracion
quadricornis (Linnaeus, 1758), Opsanus beta (Goode and Bean, 1880), Calamus
penna (Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1830), L. griseus fueron
identificadas como especies dominantes. Adicionalmente la mayor abundancia y
riqueza íctica se registro en la época de nortes. La variabilidad nictemeral mostro
una significativa actividad diurna para la familia Sparidae y una actividad nocturna
para H. plumierii y Nicholsina usta (Valenciennes in Cuvier and Valenciennes,
1840).
Sin embargo, un análisis de esta literatura permite precisar que solo existe un
estudio de la trofodinámica de la ictiofauna en sistemas dulceacuícolas de la RBLP
(Hinojosa-Garro et al., 2012 en revisión).
De acuerdo a la revisión de literatura especializada se comprobó que actualmente

el nivel de conocimiento sobre dinámica trófica, poblacional y la ecología de
especies ubicadas en esta zona, es mínima a pesar de su importancia como
reserva. Por lo cual, este trabajo se enfoca en conocer como las variables
temporales son responsables de cambios en la dieta de los peces, y la fluctuación
con su entorno, de modo que contribuya al conocimiento de estructura de las
comunidades que se encuentran en esta zona.
6
OBJETIVOS
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo General
Evaluar la asociación temporal de la abundancia de peces marinos con relación a

su espectro trófico, en la Reserva de la Biosfera de los Petenes, Sur del Golfo de
México.
3.2. Objetivos Particulares
 Conocer la variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia

y riqueza de las especies de peces marinos, en la Reserva de la Biosfera
de los Petenes.
 Conocer la variabilidad temporal (estacional y nictemeral) del espectro

trófico de las especies de peces marinos dominantes, en la Reserva de la
Biosfera de los Petenes.
 Determinar la relación entre la variabilidad temporal (estacional y

nictemeral) de la abundancia de peces marinos dominantes y su espectro
trófico, en la Reserva de la Biosfera de los Petenes.
7
ÁREA DE ESTUDIO
4. ÁREA DE ESTUDIO
El estudio fue realizado en la zona costera de la Reserva de la Biosfera “Los

Petenes”, declarada bajo el régimen federal el 24 de mayo de 1999. Esta zona
conforma una unidad biogeográfica única y de gran importancia, biológica,
ecológica y científica, derivada de su alta diversidad de flora y fauna así como de
ecosistemas.
La reserva está localizada en el sureste del Golfo de México en la zona costera

norte del Estado de Campeche. Ocupa una extensión de 282,857 ha, de la cual
181,919 ha pertenecen a la extensión costera.
Sus límites son: al norte la Reserva de la Biosfera Ría Celestún y el Golfo de

México, al oeste, el Golfo de México (abarcando 12 millas náuticas mar adentro,
extensión que corresponde al mar territorial); al este colinda con las cabeceras
municipales de Tenabo, Hecelchakán y Calkiní, y al sur con la ciudad de San
Francisco de Campeche.
Cuenta con una extensión de 165 km de línea de costa y se encuentra ubica

dentro de una planicie costera baja acumulativa sujeta a inundaciones perennes,
semipermanentes (diurnas) y estacionales, cuya parte profunda se localiza cerca
del litoral formando una laguna de poca profundidad, que hacia tierra firme se
vuelve somera y pantanosa (CONANP, 2006).
El área muestreada se encuentra ubicada entre las coordenadas geográficas

20°10' 29'' N y 90° 29' 38'' O (Fig. 1). Se caracteriza por su ubicación en praderas
de pastos marinos aledaños al ecosistema manglar de la línea de costa. Estos
ecosistemas contribuyen a la riqueza biótica de las aguas frente a la costa norte
de Campeche. Además del papel que desempeñan en el desarrollo de la biota
marina, ya que son de gran importancia en la formación de suelos del litoral.
8
ÁREA DE ESTUDIO
Figura 1. Zona de muestreo.
9
MATERIALES Y MÉTODOS
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Trabajo de Campo.
Con el objeto de detectar la variabilidad temporal en la zona de estudio se

analizaron tres períodos: Febrero-Marzo (Época de nortes), Mayo (Época de
secas), y Agosto-Septiembre (Época de lluvias) diferenciados por sus condiciones
termohalinas (Sosa-López et al., 2008) y consistentes con la hidrología
característica de las épocas climáticas en la zona de estudio (Yáñez-Arancibia y
Day, 1985), en donde: la época de secas se registran escasas precipitaciones e
incremento de la temperatura atmosférica; época de lluvias con precipitaciones
persistentes; y época de nortes que se caracteriza por vientos fríos del norte y
fuertes lluvias ocasionales.
Durante cada uno de los tres períodos intra-anuales, se realizaron dos

repeticiones de muestreo nictemeral (día/noche). En cada serie de muestreo se
realizaron dos colectas por intervalos de tres horas (regularmente dando inicio a
las nueve horas hasta las seis horas del día siguiente), obteniéndose un total de
96 muestras biológicas (2 series nictemerales X 3 períodos anuales X 8 momentos
del día X 2 replicas) durante todo el período de estudio. Las muestras biológicas
se obtuvieron mediante una red de arrastre de prueba camaronera, "chango" (5 m
X 5 m X 2.5 m de abertura de trabajo), operada durante 12 minutos por una
embarcación con motor fuera de borda a una velocidad promedio de 2 nudos,
cubriendo un área de arrastre aproximada de 2000 m2.
Los especímenes colectados fueron preservados en hielo para su trasportación al

laboratorio. Posteriormente se identificaron taxonómicamente utilizando las claves
especializadas de Fischer (1978) y Castro-Aguirre (1978). Adicionalmente a cada
organismo se le tomo la longitud total y estándar expresada en mm y el peso en
gramos.
En el caso de los organismos a considerar para el análisis de contenido

estomacal, se les extrajo el tracto digestivo, haciendo un corte ventral desde el
10
istmo branquial hasta el ano. Posteriormente los estómagos fueron fijados en

formaldehido al 10% para detener el proceso de digestión y guardados en bolsas
de plástico con sus respectivas etiquetas de datos, para su análisis en laboratorio.
5.2. Trabajo de Laboratorio.
Las muestras de tracto digestivo fueron lavadas con agua corriente, para eliminar
el exceso de formol, posteriormente se les aplico alcohol al 12%, para poder
manipularlos para su estudio.
Debido a que se analizaron distintas especies y se encontró que por su tamaño o

preferencia alimenticia, no contaban todas estas con un estómago bien definido.
Se utilizó el criterio de extraer solo el contenido que se encontrara del estómago a
la sección que va hasta la primera curvatura del intestino (Prejs y Colomineg,
1981) (Fig. 2). Todo esto a manera de unificar el procedimiento y analizar el
contenido de la misma sección del tracto digestivo.
Figura 2. Porción analizada del tracto digestivo de los peces. A) La parte sombreada representa el
área del tracto digestivo utilizado para el análisis de contenido estomacal. B) Ejemplo del tracto
digestivo de L. griseus, el contenido estomacal analizado se encuentra en el área encerrada en un
circulo.
Al efectuar la disección del estómago, tomando en cuenta la dilatación externa se

determinó el grado de repleción gástrica siguiendo el criterio de Prejs y Colomineg,
11
1981; Stillwell y Kohler (1982), donde: 0=ausencia total de alimento (0%),

1=cantidad mínima (1-25%), 2=contenido medio (26-50%), 3=semi-lleno paredes
lisas (51-75%) y 4=lleno, puede tener paredes dilatadas o hinchadas debido al
exceso de alimento (76-100%).
Posteriormente el contenido de cada estómago se vació en una caja de Petri y se

analizó bajo el microscopio estereoscópico. Donde las presas fueron clasificadas
en grupos tróficos e identificadas al nivel taxonómico más bajo posible, utilizando
claves especializadas para los distintos grupos de organismos.
Las presas fueron clasificados de acuerdo a su estado de digestión en 4

categorías principales: 1=ausencia, 2=escasa (estado mínimo de digestión),
3=media (parcialmente digeridos) y 4=completa (esqueletos, vértebras, ojos,
escamas, quelas, rádulas, pocas estructuras reconocibles). En este estado
también se considero la materia orgánica no identificada (MONI).
Una vez separadas las presas, se procedió a cuantificarlas y pesarlas para su

posterior análisis cuantitativo.
5.3. Análisis de Datos.
5.3.1. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia y

riqueza de las especies de peces marinos.
Los parámetros poblacionales de los peces, de acuerdo a la densidad (ind·m2) y

biomasa (g·m2) fueron calculados a partir del número y peso de organismos por
unidad de área. La riqueza de especies se calculo con el número de especies
colectadas en cada arrastre. Para cada caso se tomaron en cuenta las escalas
nictemerales y estacionales mediante un ANOVA (Análisis de varianza) de dos
vías, después de haber verificado los supuestos de normalidad y homocedas-
ticidad (Zar, 1999).
En los casos en los que el ANOVA mostro diferencias significativas, los niveles de
cada factor fueron analizados mediante la prueba de Tukey. El ANOVA de dos
12
vías también fue aplicado para comparar la densidad y biomasa de diez especies
de peces elegidos en base a su abundancia numérica, frecuencia de aparición y
por representar el mayor porcentaje de la captura total durante el estudio. Los
análisis estadísticos fueron calculados con el paquete Statistica aplicable para
Windows versión 8.0.
5.3.2. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) del espectro trófico de

las especies de peces marinos dominantes.
Para establecer si el número de estómagos analizados fue representativo para

caracterizar el espectro trófico (contenido estomacal) de cada especie en las
escalas temporales, se utilizó la metodología propuesta por Hoffman (1978), el
cual consiste en graficar en el eje horizontal el número de estómagos revisados,
contra la diversidad (Hk) acumulada al i-ésimo estómago revisado y coeficiente de
variación (CV) en el eje vertical.
La diversidad se estimó con el Índice de Shannon-Wienner (Margalef, 1969), por

medio del software EstimateS versión 8.2, el cual da una serie de valores de
diversidad aleatorizada, su media y desviación estándar, para así calcular el
coeficiente de variación (CV). Al graficar la diversidad se va incrementando
conforme aumenta el número de estómagos revisados, sin embargo, llega a un
límite en el cual la curva se estabiliza, volviéndose asintótica y el coeficiente de
variación (CV) es <0.05 indicando el punto en el cual el número de estómagos es
representativo.
Las especies que no cumplieron con lo anterior en alguna escala temporal, se

tomaron en cuenta solo como punto de comparación en las figuras del espectro
trófico, pero no fueron descritas en los resultados.
Los valores de peso y número de cada componente alimenticio se usaron para

calcular los índices que a continuación se describen de acuerdo a Pinkas et al.,
(1971) y Hyslop (1980). Cada uno de estos calculados para cada época climática y
periodo día/noche:
13
Índice numérico (%N): número total de individuos de un grupo o ítem registrado

en los estómagos analizados, expresado como un porcentaje del número total de
individuos de todos los grupos encontrados.
N= (n/NT) X100
Donde:
N= Sumatoria del número de cada uno de los grupos presa.
NT= Sumatoria del número de todos los componentes alimenticios.
Índice gravimétrico (%W): peso total de individuos de un grupo encontrado en un

estómago y expresado como un porcentaje del peso total de todos los grupos
encontrados.
W= (w/WT) X100
Donde:
w=Peso (en gramos) de un determinado tipo de presa.
PT=Peso (en gramos) de la totalidad de especies presa.
Índice de frecuencia de aparición (%FA): número total de estómagos en los

cuales se encuentra cada tipo de presa, expresado como porcentaje de aparición
del total de estómagos revisados.
FA= (n/NE) X100
Donde:
n= Número de estómagos que tienen el mismo organismo presa.
NE= Número total de estómagos con alimento.
Una vez analizados estos índices se calculó el índice de importancia relativa

(IIR) que incorpora los tres métodos anteriores y se esquematiza gráficamente en
14
forma de un rectángulo, cuya base es la frecuencia de aparición u ocurrencia y su

altura es la suma de peso y número.
IIR= (%N+%W)* %FA
Donde:
N=Porcentaje del número de organismos presa.
W=Porcentaje de peso de los organismos presa.
FA= Porcentaje de frecuencia de aparición de los organismos presa.
Este método es utilizado con la finalidad de aportar un resultado que equilibre los
resultados obtenidos por los anteriores métodos, los cuales por separado
subestiman o sobreestiman a ciertas presa; mientras que el IIR incorpora todas las
medidas estimando y dando importancia general a cada presa en particular
(Hyslop, 1980).
5.3.3. Asociaciones entre la variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de

la abundancia de peces marinos dominantes y su espectro trófico.
Los valores obtenidos a partir del índice numérico (N), gravimétrico (W) y de
importancia relativa (IIR) se emplearon para analizar las variaciones en la
composición del espectro trófico de cada especie durante el periodo de estudio.
Las variables ambientales (estacional y nictemeral) fueron incluidas en el análisis
como matrices ¨dummy¨.
Para seleccionar el mejor método para el análisis canónico, un análisis de

correspondencia sin tendencia en los datos de las especies, se realizo para
evaluar los gradientes (ter Braak y Prentice, 2004). Los resultados fueron 4.90
para el primer eje y 3.54 para el segundo, lo que sugiere un modelo de respuesta
unimodal. Basándonos en lo anterior la relación especies-ambiente se exploro
mediante un Análisis de Correspondencia Canoníca CCA. Donde las variables
ambientales corresponden a la escala estacional y nictemeral, representadas por
15
tablas dummy (presencia-ausencia) y las especies representadas por las presas

de las 10 especies dominantes, con valores del IIR, N y W, para cada caso. Se
utilizaron biplots para la representación de los resultados. Los análisis se
realizaron utilizando el software CANOCO 4.5 aplicable para Windows (ter Braak
y Milauer, 2002).
16
RESULTADOS
6. RESULTADOS
6.1. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia y

6.1.1. Composición y abundancia.
Durante el periodo de estudio se capturaron un total de 11,766 organismos con un

peso total de 156,177 g. Incluidos en 31 especies, pertenecientes a 38 géneros,
16 familias, seis órdenes y dos clases (Tabla 1).
Las familias mejor representadas por su ocurrencia durante los muestreos fueron
Haemulidae, Lutjanidae, Sciaenidae, Sparidae, Monacanthidae y Tetraodontinae.
La familia Haemulidae fue la que presento la mayor riqueza específica con un total
de cinco especies, seguida de la familia Lutjanidae con cuatro especies.
Las especies dominantes en orden decreciente de su abundancia fueron, H.

plumierii (6,143 organismos), E. gula (1,372 organismos), L. rhomboides (1,226
organismos) y O. chrysoptera (1,206 organismos). De estas cuatro especies que
comprendieron el 84.54 % de la captura total, solo H. plumierii, L. rhomboides y O.
chrysoptera son consideradas de importancia comercial para la zona.
En contraste la especies de peces menos representativas en la zona de estudio

fueron Chilomycterus schoepfi (Walbaum, 1792), Diplectrum formosum (Linnaeus,
1766), Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758), Chaetodon ocellatus (Bloch, 1787)
y Syngnathus louisianae (Günther, 1870), las cuales contribuyeron con un solo
individuo cada una.
Diecinueve de las 31 especies fueron comunes durante las tres épocas climáticas,
para el caso de nortes se registraron 27 especies, 21 en secas y 26 especies para
la época de lluvias. Siendo el H. plumierii quien presento una elevada ocurrencia
durante las tres épocas climáticas, mostrando su mayor abundancia en época de
nortes con 1,635 organismos (Tabla 1).
17
RESULTADOS
Tabla 1. Número de organismos y peso total (g) por especie íctica capturada durante el día y noche
por época climática en la Reserva de la Biosfera “Los Petenes”, Campeche, México durante el año
2009.
ESTACIONES CLIMATICAS
NORTES SECAS LLUVIAS
Claves Nombre Cientifico Día Noche Día Noche Día Noche
Hae_plu Haemulon plumierii (Lacepède, 1801) 1266 (11521.99) 1635 (17269.54) 400 (4013.33) 1150 (15250.13) 452 (4286) 1240 (15884.5)
Euc_gul Eucinostomus gula (Quoy and Gaimard, 1824) 234 (982.8) 549 (2536.08) 95 (413.32) 162 (844.32) 83 (181) 249 (585.7)
Lag_rho Lagodon rhomboides (Linnaeus, 1766) 581 (7987.2) 284 (3385.96) 126 (1849.21) 26 (207.02) 162 (2266.4) 47 (384.9)
Ort_chr Orthopristis chrysoptera (Linnaeus, 1766) 105 (1608.45) 256 (3114.65) 74 (855.81) 116 (1844.26) 142 (1171.9) 513 (4436.4)
Arc_rho Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758) 95 (2404.46) 81 (1777.61) 55 (966.34) 33 (845.38) 147 (2580) 69 (1426.2)
Lut_syn Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) 33 (551.3) 79 (1460.95) 33 (376.97) 57 (1027.29) 34 (504.4) 70 (1338.9)
Cal-pen Calamus penna (Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1830) 31 (458.8) 71 (1275.27) 18 (145.71) 35 (657.83) 4 (34.3) 19 (341.2)
Ops_bet Opsanus beta (Goode and Bean, 1880) 16 (1171.6) 61 (4151.69) 3 (255.4) 24 (1822.89) 4 (186.9) 49 (3797)
Aca_qua Acanthostracion quadricornis (Linnaeus, 1758) 21 (910.7) 43 (1887.71) 16 (728.24) 38 (1650.53) 18 (658.3) 18 (665.1)
Ste_his Stephanolepis hispida (Linnaeus, 1766) 79 (435.1) 40 (592.39) 10 (338.87) 4 (127.3) 5 (145.4) 8 (230)
Sph_tes Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) 13 (664.9) 17 (511.89) 1 (66.6) 2 (57.1) 10 (360.9) 14 (571.9)
Mon_cil Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818) 9 (107.7) 7 (38.5) 6 (127.67) 3 (69.2) 12 (70.8) 10 (295.7)
Bai_chr Bairdiella chrysoura (Lacepède, 1802) 30 (298.6) 13 (183.64) 0 0 0 1 (39.1)
Lut_gri Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) 8 (1578.7) 8 (690.4) 2 (388) 9 (308.18) 8 (619.1) 8 (142.05)
Cyn_neb Cynoscion nebulosus (Cuvier in Cuvier and Valenciennes, 1830) 35 (614.4) 2 (60.3) 0 2 (230.4) 1 (102.6) 0
Hae_aur Haemulon aurolineatum (Cuvier in Cuvier and Valenciennes, 1830) 16 (41.3) 9 (78.3) 2 (15.1) 1 (10.33) 0 2 (4.7)
Nic_ust Nicholsina usta (Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1840) 15 (781.5) 4 (239.1) 0 0 5 (67.4) 4 (42.9)
Syn_foe Synodus foetens (Linnaeus, 1766) 13 (759.8) 6 (421.9) 1 (41.44) 2 (230.2) 4 (191.4) 1 (39)
Odo_den Odontoscion dentex (Cuvier in Cuvier and Valenciennes, 1830) 0 8 (91) 6 (106.04) 12 (292.63) 1 (23) 0
Lut_ana Lutjanus analis (Cuvier in Cuvier and Valenciennes, 1828) 1 (39) 2 (95.48) 0 0 3 (33.3) 13 (259.2)
Ocy_chr Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791) 0 5 (214.6) 2 (64.9) 2 (90.1) 0 1 (52)
Uro_jam Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816) 1 (184.8) 2 (379.11) 0 2 (686.8) 1 (281.8) 0
Sph_nep Sphoeroides nephelus (Goode and Bean, 1882) 1 (18.5) 2 (46.6) 0 0 0 2 (22.2)
Alu_sch Aluterus schoepfii (Walbaum, 1792) 1 (14.1) 4 (116) 0 0 0 0
Sph_gre Sphoeroides greeleyi (Gilbert, 1900) 0 2 (7.59) 0 0 1 (24.9) 1 (4.7)
Chi_sch Chilomycterus schoepfi (Walbaum, 1792) 0 1 (322.7) 0 0 0 0
Dip_for Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766) 0 0 1 (25.4) 0 0 0
Das_ame Dasyatis americana (Hildebrand and Schroeder, 1928) 0 1 (645.1) 0 0 0 0
Ani_vir Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758) 0 0 0 1 (16.8) 0 0
Cha_oce Chaetodon ocellatus (Bloch, 1787) 0 0 0 0 1 (44.7) 0
Syn_lou Syngnathus louisianae (Günther, 1870) 0 0 0 0 1 (2.5) 0
TOTAL 2604 (33135.7) 3192 (41594.06) 851 (10778.35) 1681 (26268.69) 1099 (13837) 2339 (30563.35)
TOTAL DE ESPECIES 22 27 18 20 22 21
18
RESULTADOS
6.1.2. Variabilidad estacional.
La distribución de los peces a través de las épocas climáticas mostró diferencias

significativas en la riqueza, biomasa y densidad (Fig. 3), siendo significativamente
mayor para la época de nortes (F (2,90)= 20.447, P<0.001).
Del total de organismos capturados el 49.26% fue durante la época de nortes

(5,796 individuos), seguido de lluvias 29.22% (3,438 individuos) y secas con
21.52% (2,532 individuos). Con respecto a la biomasa los valores más altos se
presentaron en la época de nortes con 74,729.76 g (Fig. 3).
14 1.4
F2,90= 21.627 *** F2,90= 25.113 ***
Riqueza (No.spp/muestra)
12 1.2
Biomasa (g/m2)
10 1.0
8 0.8
6 0.6
4 0.4
2 0.2
0 0.0
Nortes Secas Lluvias Nortes Secas Lluvias
0.12
F2,90=28.612 ***
0.10
Densidad (Ind./m2)
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
Nortes Secas Lluvias
Figura 3. Riqueza, biomasa y densidad promedio (±EE) capturada durante las épocas climáticas
(nortes, secas y lluvias) en la RBLP durante el año 2009. *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001.
19
RESULTADOS
6.1.3. Variabilidad nictemeral.
La variación nictemeral de los peces mostro diferencias significativas en la

riqueza, biomasa y densidad, siendo significativamente mayor durante la noche
(Fig. 4). Se capturaron 7,212 organismos durante la noche, lo cual representa el
61.3% de la captura total. Del total de las especies, 24 se presentaron durante el
día y la noche. Sin embargo los valores de riqueza mostraron una mayor captura
de especies durante la noche. Especies como: D. formosum, C. ocellatus y S.
lousianae solo se obtuvo un ejemplar en periodo diurno y para C. schoepfi y A.
virginicus en periodo nocturno.
Se presentaron valores altos en biomasa para la noche (Fig. 4), contando con una
biomasa total para este periodo de 98,426.1 g. Siendo el H. plumierii la especie
dominante en términos de biomasa.
12 1.4
F1,90= 7.095 ** F1,90=52.745 ***
Riqueza (No.spp/muestra)
10 1.2
Biomasa (g/m2)
1.0
8
0.8
6
0.6
4
0.4
2 0.2
0 0.0
Día Noche Día Noche
0.10
F1,90= 37.646 ***
0.08
Densidad (Ind./m2)
0.06
0.04
0.02
0.00
Día Noche
Figura 4. Riqueza, biomasa y densidad promedio (±EE) capturada durante el día y la noche, en la
RBLP durante el año 2009. *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001.
20
RESULTADOS
El ANOVA por dos vías mostró diferencias significativas en la riqueza, biomasa y

densidad, a través de la distribución temporal (Época climática E y Nictemeral N),
pero no se observaron diferencias significativas en el efecto E x N.
6.1.4. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la biomasa y

densidad en las especies dominantes.
Siete de las especies con mayor biomasa presentaron diferencias significativas

entre las épocas climáticas de estudio (Tabla 2). El A. quadricornis, L. synagris y
L. griseus no fueron especies significativamente diferentes a nivel estacional. En
el caso del A. rhomboidalis y L. griseus no mostraron diferencias significativas
nictemerales.
De acuerdo con las especies que presentaron mayor densidad, se encontró en el

A. quadricornis y L. synagris un comportamiento similar al de la biomasa y al S.
hispida como la única especie que no mostro diferencias nictemerales (Tabla 3).
Tabla 2. Valores de F y niveles de significancia del ANOVA de dos vías para 10 de las especies
con mayor biomasa, en función de la época climática (E) y nictemeral (N). *P<0.05; **P<0.01;
***P<0.001.
21
RESULTADOS
Tabla 3. Valores de F y niveles de significancia del ANOVA de dos vías para 10 de las especies
con mayor densidad, en función de la época climática (E) y nictemeral (N). *P<0.05; **P<0.01;
***P<0.001.
Las especies que mostraron diferencias significativas a nivel estacional,

presentaron un mayor valor de densidad y biomasa de captura durante la época
de nortes. Seis especies fueron más ocurrentes durante esta época, donde el H.
plumierii fue el más representativo (Fig. 5). Durante la época de secas ninguna de
las 10 especies presentaron altos valores de abundancia (Fig. 5 y 6).
0.6 0.06
Hae_plu Hae_plu
Euc_gul Euc_gul
0.5 Lag_rho 0.05 Lag_rho
Densidad (Ind./m2)
Cal_pen Cal_pen
Ops_bet
Biomasa (g/m2)
0.4 0.04 Ops_bet

Ste_his
0.3 0.03
0.2 0.02
0.1 0.01
0.0 0.00
Figura 5. Biomasa y densidad promedio de las especies ícticas con altos valores significativos
(p<0.05, P. Tukey) durante la época de Nortes. Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula, Lag_rho: L.
rhomboides, Cal_pen: C. penna, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida.
22
RESULTADOS
La Figura 6 muestra para la época de lluvias al O. chrysoptera y A. rhomboidalis

como las especies más ocurrentes, siendo la primera la más abundante.
0.12 0.015
Ort_chr
Ort_chr Arc_rho
0.10 0.012
Densidad (Ind./m2)
Biomasa (g/m2)
0.08
0.009
0.06
0.006
0.04
0.003
0.02
0.00 0.000
(p<0.05, P. Tukey) durante la época de Lluvias. Ort_chr: O. chrysoptera, Arc_rho: A. rhomboidalis.
De las nueve especies que mostraron diferencias significativas nictemerales el L.

rhomboides y A. rhomboidalis fueron especies con mayor densidad de captura
diurna (Fig. 7). Las siete especies restantes presentaron un comportamiento
nocturno, donde el H. plumierii, O. chrysoptera y E. gula fueron las especies que
mayor valores de abundancia presentaron (Fig. 8).
0.15 0.012
Lag_rho
Lag_rho Arc_rho
0.010
0.12
Densidad (Ind./m2)
Biomasa (g/m2)
0.008
0.09
0.006
0.06
0.004
0.03
0.002
0.00 0.000
(p<0.05, P. Tukey) durante el día. Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis.
23
RESULTADOS
0.6 0.05
Hae_plu Hae_plu
Ort_chr Ort_chr
0.5 Euc_gul Euc_gul
0.04
Densidad (Ind./m2)
Cal_pen Cal_pen
Biomasa (g/m2)
0.4 Aca_qua Aca_qua

Ops_bet 0.03 Ops_bet
Lut_syn Lut_syn
0.3
0.02
0.2
0.01
0.1
0.0 0.00
(p<0.05, P. Tukey) durante la noche. Hae_plu: H. plumierii, Ort_chr: O. chrysoptera, Euc_gul: E.
gula, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Lut_syn: L. synagris.
6.2. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) del espectro trófico de

las especies de peces marinos dominantes.
Para el análisis de contenido estomacal se utilizaron las especies más

representativas, es decir, aquellas que presentaron los valores más altos de
abundancia. Las cuales fueron: H. plumierii, E. gula, O. chrysoptera, L.
rhomboides, A. rhomboidalis, L. synagris, C. penna, A. quadricornis, O. beta y
Stephanolepis hispida (Linnaeus, 1766).
De acuerdo a lo anterior, se analizaron un total de 1 523 estómagos, donde el 74%

(1124) contenían alimento y el 26% (399) estuvieron vacios (Fig. 9).
S. hispida
O. beta
A. quadricornis
Especies de peces
C. penna
L. synagris
A. rhomboidalis
L. rhomboides
O. chrysoptera
E. gula
H. plumierii
0 50 100 150 200 250 300 350
N de estómagos analizados
CON ALIMENTO VACIOS
Figura 9. Número total de estómagos analizados para cada especie.
24
RESULTADOS
En lo que respecta al tamaño de muestra para los estómagos con alimento, de

acuerdo al índice de Hoffman (1978), en la Tabla 4 se observa en que periodos el
número de estómagos fue suficiente para caracterizar el espectro trófico de cada
especie, por lo que no se incluyeron los análisis en los periodos que no fueron
suficientes, pero si se representaron en los gráficos para tener como punto de
comparación.
Tabla 4. Índice de Hoffman (1978), para las especies representativas de acuerdo a su variabilidad
temporal.
Estacional Nictemeral
Nortes Secas Lluvias Día Noche
H. plumierii * * * * *
E. gula * * * * *
O. chrysoptera * * * * *
L. rhomboides * * * * *
A. rhomboidalis * * * * *
L. synagris * * * * *
C. penna * * * *
A. quadricornis * * *
O. beta * * *
S. hispida * *
6.2.1. Variabilidad estacional.
A continuación se describe la variación estacional del espectro trófico de las

especies dominantes de la zona de estudio:
 Haemulon plumierii (Chac-Chí)
El espectro trófico general del H. plumierii estuvo constituido por 38 componentes

alimenticios, registrados a partir de analizar un total de 332 estómagos (Anexo I),
de los cuales el 80% contenían alimento (Fig. 9). El cálculo del IIR durante el
periodo estacional mostro una predominancia sobre 11 presas (Fig. 10),
principalmente crustáceos.
En la época de nortes el espectro trófico se describió a partir de un total de 108

(73%) estómagos con contenido estomacal. Se identificaron 31 componentes
25
RESULTADOS
alimenticios, con un total de 1197 organismos presa. Con lo que respecta al IIR las
presas más importantes fueron: Amphipoda (38%), Polychaeta (26.6%) y
Tanaidacea (13.1%) (Fig. 10).
Durante la época de secas se identificaron un total de 26 componentes

alimenticios, de los 87 (84%) estómagos revisados con contenido estomacal. El
73% de las presas perteneció a la clase crustacea. En cuanto al IIR, en esta época
se observo el mayor consumo de crustáceos pertenecientes al Orden Tanaidacea
(33.7%), seguido de Amphipoda (27.9%) y Polychaeta (26.2%) (Fig. 10).
Para la época de lluvias se analizaron un total de 72 (90%) estómagos con

contenido estomacal, a partir de los cuales se encontró que el espectro trófico fue
constituido por 27 componentes alimenticios. Siendo las presas más importantes
del espectro: Polychaeta (54.1%) y Amphipoda (24.2%) (Fig.10).
 Eucinostomus gula (Mojarra blanca)
El tamaño de muestra para esta especie fue de 214 estómagos analizados, de los
cuales el 62% (133) contenían alimento y el 38% (81) estaban vacios (Fig. 9). A
partir del contenido estomacal, se identificaron un total de 21 componentes
alimenticios (Anexo II) conformados en su mayoría por poliquetos y crustáceos.
Durante la época de nortes, de los 86 estómagos que se analizaron, el 59% (51)

contenían alimento. Se registraron un total de 323 organismos dentro de 19
componentes alimenticios. Las presas más importantes de acuerdo al IIR fueron
los poliquetos con 63.4% y anfípodos con 11.5%.
Para la época de secas se analizaron un total de 42 (67%) estómagos con

contenido. Se registraron un total de 16 componentes, de 246 organismos presa.
Los principales alimentos para esta época fueron los poliquetos (59.5%),
tanaidaceos (22.7%) y los anfípodos (8.1%) de acuerdo con el índice de
importancia relativa (Fig. 10).
26
RESULTADOS
Durante la época de lluvias el número total de estómagos revisados fue de 65 con

un 62% (40) de estómagos con contenido. El análisis del contenido estomacal
permitió determinar un total de 15 presas. Siendo para el IIR los poliquetos
(68.7%) y nematodos (21.9%) los que mayor porcentaje aportaron (Fig. 10).
 Orthopristis chrysoptera (Armado)
Se revisaron un total de 203 estómagos para la caracterización del espectro trófico

de esta especie, de los cuales un 81% (164) tenían contenido estomacal y el 19%
(39) se encontraron vacios (Fig. 9). Se identificaron un total de 29 componentes
alimenticios, siendo en su mayoría crustáceos (Anexo III).
Para la época de nortes se registraron un total de 24 componentes alimenticios en

el contenido estomacal de 56 (81%) estómagos de O. chrysoptera. Se registraron
976 organismos presa donde el 68.2% perteneció a la clase crustacea. Siendo los
anfípodos (43%) y poliquetos (16.6%) las presas preferenciales para la especie en
esta época.
De acuerdo al análisis realizado para la época de secas se identificaron 18

componentes, a partir de 56 estómagos, de los cuales 80% (45) contenían
alimento. Se registraron 648 organismos presa, donde el 61.2% comprendieron la
clase Crustacea y un 28.8% por la Polychaeta. De acuerdo al IIR los anfípodos
(28%) y tanaidaceos (21.3%) correspondieron a las presas preferentes para esta
época.
En la época de lluvias se analizaron 81% (63) de estómagos con contenido

alimenticio, de un total de 78. Se registraron 23 componentes alimenticios, con un
total de 924 organismos presa, donde el mayor aporte fue de la clase crustacea
con un 74.8%. De acuerdo con el IIR las presas más importantes fueron:
anfípodos (29.7%), poliquetos (16.8%), copépodos (16.6%) y R. microcrustáceos
(15.6%) (Fig.10).
27
RESULTADOS
 Lagodon rhomboides (Sargo, Xlavita)
Para esta especie se revisaron un total de 190 estómagos de los cuales el 79%
(151) contenían alimento y el 21% (39) se encontraron vacios (Fig. 9). A partir del
análisis estomacal se pudieron identificar un total de 32 componentes alimenticios,
de estos, los más sobresalientes fueron el grupo de los crustáceos (micro y macro
crustáceos) y las macrófitas (Algas, Pastos marinos y Veg. digerida) (Anexo IV).
El espectro trófico de esta especie durante la época de nortes se describió a partir

de un total de 85 estómagos, donde el 79% (67) contenían alimento. Compuesto
por 27 componentes alimenticios, con un total de 686 organismos presa. Las
macrófitas Veg. digerida y Caulerpa paspaloides (Bory de Saint-Vincent Greville
1830) (12.7%) fueron las presas más importantes en la dieta de la especie
durante la época de acuerdo al IIR.
Para el L. rhomboides durante la época de secas el número total de estómagos

revisados fue de 49, el 84% (41) de ellos contenía alimento. El análisis de
contenido estomacal permitió determinar un total de 23 componentes alimenticios,
con 500 organismos. Se observo que la clase crustacea aporto el 42%. Por otro
lado se observo que los principales componentes alimenticios para el IIR fueron
tanaidaceos (35.1%), Thalassia testudinum (Banks & Sol. ex K.D. Koenig) (31.7%)
y Veg. digerida (20%).
En el caso de la época de lluvias se analizaron un total de 56 estómagos de los

cuales el 77% (43) contenían alimento. En el análisis se determinaron 21
componentes alimenticios a partir de 173 organismos presa. Con respecto al IIR la
presa más importante fue la Veg. digerida (73.5%) (Fig. 10).
 Archosargus rhomboidalis (Postá, Kan-kai)
Un total de 151 estómagos de esta especie fueron analizados, donde el 75% (114)
contenía alimento y el 25% (37) se encontraron vacios (Fig. 9). Se identifico un
28
RESULTADOS
total de 26 componentes alimenticios, a partir de 377 organismos (Anexo V).

Donde las macrófitas fueron los componentes alimenticios más importantes.
El espectro trófico de la especie para la época de nortes fue calculado a partir de

un total de 80 estómagos donde el 76% de estos contenían alimento. A partir de la
identificación de presas, se registraron un total de 21 componentes alimentarios,
de un total de 161 organismos presa. Con lo que respecta la IIR las presas Veg.
digerida (44.3%), C. paspaloides (13.5%) y T. testudinum (12.1%) conformaron el
alimento preferencial de la especie en esta época (Fig. 10).
La época de secas se conformo mediante el análisis de un total de 40 estómagos

de los cuales el 80% presento alimento. Se identificaron 15 componentes
alimenticios a partir de un total de 91 organismos presa. De acuerdo al IIR las
presas más importantes en el espectro trófico fueron C. paspaloides (45%), T.
testudinum (19.4%) y anfípodos (14.1%).
En la época de lluvias se analizaron un total de 68 estómagos de los cuales el

85% contenían alimento. En el análisis se determinaron 22 componentes
alimenticios de 126 organismos. Con respecto al IIR las presas más importantes
en la época de lluvias fue T. testudinum (56.9 %) y C. paspaloides (23.3%) (Fig.
9).
 Lutjanus synagris (Rubia)
Se analizaron un total de 140 estómagos, de los cuales el 86% (121) contenían

alimento y el 14% (19) se encontraron vacios (Fig. 9). En el análisis taxonómico se
identificaron un total 37 de componentes alimentarios (Anexo VI), los cuales
corresponden en su mayoría a crustáceos y peces.
El espectro trófico de esta especie durante la época de nortes se describió a partir

de un total de 45 (90%) estómagos con contenido estomacal. Se identificaron 27
presas, con un total de 277 organismos. Con lo que respecta al %IIR las presas
29
RESULTADOS
más importantes fueron: Penaeidae (34.2%), Ostracoda (17.8%) y restos de peces

(15.5%) (Fig. 10).
Para la época de secas se identificaron un total de 25 componentes presa de los

48 (87%) estómagos revisados con contenido estomacal. En cuanto al %IIR, en
esta época se observo el mayor consumo de Penaeidae (52.8%) y Ostracoda
(16.6%) (Fig. 10).
En la época de lluvias se analizaron un total de 47 (87%) estómagos con

contenido estomacal, a partir de los cuales se encontró que el espectro trófico de
esta especie para esta época fue constituido por 24 presas. Siendo las más
importantes del espectro: Penaeidae (43.5%), Thor sp (17.7%) y E. gula (13.1%)
(Fig. 10).
 Calamus penna (Pez pluma)
Se analizaron un total de 77 estómagos de C. penna de los cuales el 55% (42)

contenía alimento y el 45% (35) se encontraron vacios (Fig. 9). El espectro trófico
se encontró constituido por 29 presas (Anexo VII), siendo los moluscos los más
importantes. Cabe mencionar que esta especie durante la época de lluvias no
cumplió con índice de Hoffman (1978) (Tabla. 4)
El espectro trófico de la especie para la época de nortes fue calculado a partir de

un total de 38 estómagos donde el 71% de estos contenían alimento. A partir de la
identificación de presas, se registraron un total de 25 componentes alimentarios,
de un total de 692 organismos presa. Con lo que respecta la IIR las presas
Caecum nitidum (Stimpson, 1851) (54.3%) y la clase Gastropoda (31.3%)
conformaron el alimento preferencial de la especie en esta época (Fig. 10).
La época de secas se conformo mediante el análisis de un total de 26 estómagos

de los cuales el 42% presento alimento. Se identificaron 16 componentes
alimenticios a partir de un total de 188 organismos. De acuerdo al IIR las presas
30
RESULTADOS
más importantes en el espectro trófico del C. penna fueron anfípodos (58.6%),

poliquetos (16.2%) y C. nitidum (10.3%).
 Acanthostracion quadricornis (Torito)
Para esta especie el número total de estómagos revisados fue de 75, el 48% (36)
contenía alimento y el 52% (39) se encontraron vacios (Fig. 9). El análisis de
contenido estomacal permitió determinar un total de 19 componentes alimenticios,
desde algas a invertebrados bentónicos (Anexo VIII). Esta especie no cumplió con
el índice de Hoffman para la época de secas (Tabla. 4).
Un total de 33 estómagos fueron examinados para la época de nortes, con un 52%

de estómagos con alimento. La dieta se conformo por 18 componentes
alimenticios, siendo la presa más importante la Veg. digerida con 42.7% (Fig. 10).
Para el caso de la época de lluvias se analizaron 18 estómagos de los cuales el

67% contenía alimento. El espectro trófico para esta época estuvo constituido por
13 componentes alimenticios, representada por un total de 112 organismos. De
acuerdo al IIR las presas más importantes para la dieta de esta especie son la
Veg. digerida (53.7%), T. testudinum (15.3%) y huevecillos no identificados
(11.6%).
 Opsanus beta (Pez perro)
Se revisaron un total de 71 estómagos de esta especie, de los cuales el 83% (59)

contenían alimento y un 17% (12) se encontraron vacios (Fig. 9). Se identificaron
un total de 53 tipos de presa, clasificadas en 9 grupos, de los cuales los más
representativos fueron los crustáceos, moluscos y peces (Anexo IX). Al igual que
la especie anterior no cumple con el índice de Hoffman para la época de secas
(Tabla. 4).
Para la época de nortes se revisaron un total de 41 estómagos, donde el 73%

contenían alimento. Se identificaron en total 36 componentes alimenticios, a partir
de 153 organismos. Donde más del 45% fue representado por peces. De acuerdo
31
RESULTADOS
al índice de importancia relativa las presas preferenciales para esta época fueron
H. plumierii (26.1%), Bulla striata (Bruguiere, 1792) (20.7%), restos de peces
(12.8%) y E. gula (6.7%).
Un total de 21 estómagos fueron analizados para la época de lluvias, con un 100%

de incidencia alimenticia. El espectro trófico identifico un total de 33 componentes
alimenticios a partir de 98 organismos. De acuerdo al IIR las presas más
importantes para esta época fueron E. gula (31.3%), Portunidae (15%), B. striata
(8.9%) y Turbellaria (8.6%) (Fig. 10).
 Stephanolepis hispida (Lija, Mingo)
El tamaño de muestra para esta especie consistió en un total de 70 estómagos,

con 53% de estómagos con alimento (Fig. 9). El análisis de contenido estomacal
permito identificar un total de 25 componentes alimenticios, a partir de un total de
251 organismos de los cuales sobresalen crustáceos y macrófitas (Anexo X). Esta
especie solo cumple con el índice de Hoffman en la época de nortes (Tabla. 4).
Para la época de Nortes el espectro trófico fue descrito a partir de un total de 59

estómagos de los cuales el 49% contenían alimento. Se identificaron 22
componentes alimenticios de un total de 210 organismos presa. Siendo las presas
del la Clase Crustacea las que representaron la dieta de la especie para esta
época con el 65.8%. De acuerdo con el IIR las presas más importantes fueron:
anfípodos (45.4%), T. testudinum (13.1%) y Veg. digerida (11.5%) (Fig. 10).
32
RESULTADOS
Figura 10. Presas principales en los contenidos estomacales de las especies más abundantes de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera los
Petenes, de acuerdo a la variación estacional, expresadas en valores porcentuales del IIR. Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O.
chrysoptera, Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O.
beta, Ste_his: S. hispida.
33
RESULTADOS
6.2.2. Variabilidad nictemeral.
A continuación se describe la variación nictemeral del espectro trófico de las

especies dominantes de la zona de estudio:
 Haemulon plumierii (Chac-Chí)
El cálculo del IIR durante el periodo nictemeral mostro una predominancia sobre 9
presas (Fig. 11), principalmente crustáceos.
Se revisaron un total de 125 (46.8%) estómagos con alimento para la

caracterización del espectro trófico de esta especie durante el día, donde se
identificaron un total de 26 componentes alimenticios, con un total de 1367
organismos presa. Para el caso del IIR los poliquetos (26.7%), tanaidaceos
(25.5%) y anfípodos (24.9%) fueron las presas preferenciales para la especie en el
periodo diurno.
De acuerdo al análisis realizado para los organismos encontrados en periodo

nocturno el tamaño de muestra fue de 142 estómagos con alimento. El espectro
trófico estuvo integrado por 37 componentes alimenticios, a partir de 1937
organismos presa. De acuerdo al IIR los poliquetos (34.8%), anfípodos (34.1%),
tanaidaceos (14.6%) y Familia Penaeidae (7%) correspondieron a las presas
preferentes durante la noche (Fig. 11).
 Eucinostomus gula (Mojarra blanca)
El espectro trófico diurno de esta especie fue descrito a partir de 93 estómagos

con alimento, donde se cuantificaron un total de 776 organismos presa,
clasificados en 20 componentes alimenticios.
Para el caso del periodo nocturno se analizaron 40 estómagos con alimento,

donde se registraron 116 organismos presa, clasificados en 13 componentes
alimenticios.
34
RESULTADOS
De acuerdo al IIR la presa más importante para ambos periodos (diurno y

nocturno), fueron los poliquetos con un 59.4% y 91.7% correspondientemente (Fig.
11).
 Orthopristis chrysoptera (Armado)
El espectro trófico de la especie durante el día fue analizado a partir de 86

estómagos con alimento, donde se encontraron 1909 organismos presa,
clasificados en 27 componentes alimenticios. Siendo las presas más importantes
de acuerdo al IIR los anfípodos (31%) y poliquetos (19.6%).
Para el espectro trófico nocturno se analizaron 78 estómagos con alimento. Donde

se obtuvieron 639 organismos presa pertenecientes a 22 componentes
alimenticios. Siendo las presas preferenciales los anfípodos (42.6%), poliquetos
(23.6%) y tanaidaceos (10.6%) (Fig. 11).
 Lagodon rhomboides (Sargo, Xlavita)
Para el periodo diurno se identificaron un total de 1325 organismos presa,

clasificados en 31 componentes alimenticios, dentro de un total de 128 estómagos
con alimento. Las presas más importantes de acuerdo al IIR fueron la Veg.
digerida (50.3%) y tanaidaceos (16%).
En el caso del periodo nocturno se analizaron 23 estómagos con alimento, de los

cuales se obtuvieron 34 organismos presa, clasificados en 15 componentes
alimenticios. Donde al igual que en el periodo diurno la presa con mayor aporte en
el IIR fue por la Veg. digerida (60.8%), seguida de los anfípodos (13.1%) y T.
testudinum(11.5%) (Fig. 11).
 Archosargus rhomboidalis (Postá, Kan-kai)
El periodo diurno fue descrito a partir de 93 estómagos con alimento, donde se

obtuvieron 270 organismos presa, clasificados en 24 componentes alimenticios.
De acuerdo al IIR los más importantes fueron: T. testudinum (39.2%), C.
paspaloides (24.2%) y Veg. digerida (16.1%).
35
RESULTADOS
El periodo nocturno se analizo a partir de 58 estómagos con alimento. Se

encontraron 108 organismos presa, pertenecientes a 21 componentes. Para este
caso las presas más importantes según el IIR fueron la C. paspaloides (34.9%),
Veg. digerida (24.4%) y T. testudinum (14.4%) (Fig. 11).
 Lutjanus synagris (Rubia)
Para el periodo diurno, 67 estómagos con alimento fueron analizados.

Constituidos por 259 organismos presa, clasificados en 30 componentes
alimenticios. Donde los principales de acuerdo al IIR fueron Penaeidae (61.8%) y
restos de peces (9.6%).
El periodo nocturno fue analizado a partir de 73 estómagos con alimento. Se

identificaron un total de 608 organismos presa, clasificados en 34 componentes.
Donde al igual que en el periodo diurno la presa principal de acuerdo al IIR fue
Penaeidae con un 42.2%, seguido del grupo Ostracoda con 17% (Fig. 11).
 Calamus penna (Pez pluma)
Se analizaron un total de 26 estómagos con alimento para la caracterización del

espectro trófico de esta especie durante el día, donde se identificaron un total de
27 componentes presa, con un total de 599 organismos presa. Para el caso del IIR
C. nitidum (56.1%), Amphipoda (15.3%) y Gastropoda (11.1%) fueron las presas
preferenciales para la especie en el periodo diurno.

trófico fue integrado por 16 componentes alimenticios, a partir de 315 organismos
presa. De acuerdo al IIR el grupo Gastropoda (47.6%) y C. nitidum (40.1%)
correspondieron a las presas preferentes durante la noche (Fig. 11).
 Acanthostracion quadricornis (Torito)
El espectro trófico de la especie durante el día fue descrito a partir de 31

estómagos con alimento, donde se encontraron 184 organismos presa,
36
RESULTADOS
clasificados en 19 componentes alimenticios. Siendo la Veg. digerida (43.4%), T.

testudinum (21.9%) y poliquetos (11.5%) (Fig. 11) las presas más importantes de
acuerdo al IIR.
 Opsanus beta (Pez perro)

trófico fue integrado por 50 componentes alimenticios, a partir de 406 organismos
presa. De acuerdo al IIR el E. gula (17.4%), B. striata (16.5%), Turbellaria (12.7%)
y H. plumierii (12.5%) (Fig. 11).
 Stephanolepis hispida (Lija, Mingo)
Para el periodo diurno se identificaron un total de 226 organismos presa,

clasificados en 24 componentes, dentro de un total de 46 estómagos con alimento.
Donde las presas más importantes de acuerdo al IIR fueron los anfípodos (45.2%)
y T. testudinum (15.1%) (Fig. 11).
37
RESULTADOS
Figura 11. Presas principales en los contenidos estomacales de las especies más abundantes de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera los
Petenes, de acuerdo a la variación nictemeral (día-noche), expresados en valores porcentuales del IIR. Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula,
Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis,
Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida.
38
RESULTADOS
6.3. Asociaciones temporales (estacional y nictemeral) entre la abundancia

de peces marinos dominantes y su espectro trófico.
6.3.1. Asociación temporal basada en el número de presas halladas en el

contenido estomacal de los peces marinos dominantes.
De acuerdo con los resultados del Análisis de Correspondencia Canoníca basado

en el número de presas registradas en el contenido estomacal de las especies
dominantes (Fig. 12), los primeros dos ejes de ordenacion explicaron el 55.7% de
la varianza total de los datos. Tan solo el primer eje canónico de ordenación
explica el 4.1% de la varianza de la especies y un 30.7% de la relación especies-
medioambiente. De acuerdo a los resultados obtenidos el primer eje de
ordenacion separa las muestras en periodo diurno y nocturno (Fig. 12). En el caso
de las epocas climaticas nortes y lluvias se encuentran del lado opuesto a secas.
En la figura se observa una ordenación/distribución de las especies depredadoras,

asociada al tipo de alimento. Como por ejemplo O. beta y L. synagris, donde su
espectro trófico se encontró integrado en mayor número por decápodos,
ostrácodos, turbellarios y gasterópodos, siendo más presentes en periodos
nocturnos. Así como también durante las épocas de nortes y lluvias
Por otro lado las especies A. quadricornis, A. rhomboidalis, L. rhomboides y S.

hispida se contaron con la mayor cantidad de estómagos con alimento durante el
periodo diurno, teniendo las dos primeras a su vez una mayor incidencia numérica
en huevecillos no identificados. Mientras que L. rhomboides en foraminíferos y
compartiendo preferencia por tanaidaceos y anfípodos al igual que el S. hispida.
La agrupación del E. gula, O. chrysoptera y H. plumierii se dio por su alto consumo

de numero de organismos de ítems como los microcrustáceos (tanaidaceos,
anfípodos, copépodos) y poliquetos. Estas especies a excepción del H. plumierii,
cuentan con la mayor cantidad de estómagos con alimento durante el día
39
RESULTADOS

(estacional y nictemeral) basado en el número de las presas encontradas en el contenido
estomacal de las especies de peces representativas de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera
los Petenes. Los cuadros vacios representan los peces depredadores (Hae_plu: H. plumierii,
Euc_gul: E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis,
Lut_syn: L. synagris, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S.
hispida.), los triángulos vacios las presas, los círculos las épocas climáticas y los diamantes el
momento del día.
6.3.2. Asociación temporal basada en el peso de las presas halladas en el

De acuerdo con los resultados del CCA basado en el peso de las presas
encontradas en el contenido estomacal de las especies dominantes (Fig. 13), los
primeros dos ejes de ordenacion del representaron el 73.1%de la varianza total de
los datos. Y tan solo el primer eje canónico de ordenación explica el 7.9% de la
varianza de la especies y un 45.9% de la relación especies-medioambiente. Al
40
RESULTADOS
igual que el grafico por número de organismos presa las variables estacionales y
nictemerales se encuentran con la misma ordenación (Fig.13).
En el diagrama especies como O. beta, L. synagris y C. penna presentaron la

mayor cantidad de estómagos con alimento durante el periodo nocturno. Siendo
las dos primeras especies depredadoras que registraron en su espectro trofico una
mayor biomasa de peces, restos de peces y decapodos. Y en el caso del C. penna
el gastropoda.
Otra agrupación esta dada entre el L. rhombides, A. rhomboidalis, A. quadricornis

y S. hispida todas con la mayor cantidad de estómagos con alimento en la época
de nortes y durante periodo diurno, siendo la mas baja en secas. El mayor aporte
de biomasa para las tres fue hecho por la Veg.digerida.
La agrupación del E. gula, H. plumierii y O. chrysoptera, se caracterizó por

presentar las tres especies con mayor numero de estómagos con contenido
estomacal atravez de las épocas climaticas. Se encontró un espectro compuesto
en mayor peso por poliquetos y microcrustaceos (Fig.13).
41
RESULTADOS

(estacional y nictemeral) basado en el peso de las presas encontradas en el contenido estomacal
de las especies de peces representativas de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera los
Petenes. Los cuadros vacios representan los peces depredadores (Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul:
E. gula, Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L.
synagris, Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida.), los
triángulos vacios las presas, los círculos las épocas climáticas y los diamantes el momento del día.
42
RESULTADOS
6.3.3. Asociación temporal basada en el IIR de las presas halladas en el

De acuerdo con los resultados del Análisis de Correspondencia Canoníca basado

en el IIR de las presas registradas en el contenido estomacal de las especies
dominantes (Fig. 14), los primeros dos ejes de ordenacion explicaron el 62.6% de
la varianza total de los datos. Tan solo el primer eje canónico de ordenación
explica el 4.7% de la varianza de la especies y un 35.6% de la relación especies-
medioambiente.
Las especies O. beta y L. synagris volvieron a mostrar su preferencia durante la

noche siendo el alimento preferente los peces, seguido de los decápodos y
gasterópodos para el primero y para el L. synagris mayor hacia los decápodos.
Encontrándose en esta sección igual el C. penna por su mayor consumo en
gasterópodos (Fig. 14)
Por otro lado siguen como especies diurnas el A. quadricornis, L. rhomboides y A.

rhomboidalis, estas al igual presentan mayores estómagos con alimento durante la
época de nortes y lluvias. Su preferencia alimenticia está dada hacia el grupo de
las macrófitas, sin embargo los valores de IIR mostraron que las primeras dos
especies mantienen una mayor preferencia por Veg. digerida y la ultima por las
algas. Para el caso del S. hispida al igual diurna, tiene mayor incidencia en los
anfípodos y R. microcrustáceos.
Los valores del IIR para el E. gula y H. plumierii por poliquetos y el O. chrysoptera
por anfípodos.
43
RESULTADOS

(estacional y nictemeral) del IIR de las presas encontradas en el contenido estomacal de las
especies de peces representativas de la zona litoral de la Reserva de la Biosfera los Petenes. Los
cuadros vacios representan los peces depredadores (Hae_plu: H. plumierii, Euc_gul: E. gula,
Ort_chr: O. chrysoptera, Lag_rho: L. rhomboides, Arc_rho: A. rhomboidalis, Lut_syn: L. synagris,
Cal_pen: C. penna, Aca_qua: A. quadricornis, Ops_bet: O. beta, Ste_his: S. hispida. ), los
triángulos vacios las presas, los círculos las épocas climáticas y los diamantes el momento del día.
44
DISCUSIÓN
7. DISCUSIÓN
7.1. Variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia y

Se identifico una amplia variedad de especies en la zona litoral de la Reserva de la

Biosfera los Petenes, similar al reportado Sosa-López et al. (2009). Esto se puede
deber en parte a que los sistemas costeros varían ampliamente en función de la
heterogeneidad estructural o complejidad de cada hábitat y su ambiente
fisicoquímico (Nagelkerken et al., 2001; Ordoñez- López et al., 2005).
Estudios previos han identificado a H. plumierii, O. chrysoptera, E. gula, L.

rhomboides, A. rhomboidalis, L. synagris, A. quadricornis, O. beta, C. penna como
especies dominantes en ecosistemas similares (Vega-Cendejas, 2004; Sosa-
López et al., 2009).
Los resultados mostraron que la abundancia de peces estuvo relacionada, con las
variaciones temporales en el área de estudio, comportamiento que también ha
sido señalado en otros sistemas costeros del norte de la península (Vega-
Cendejas et al., 1994; Vega-Cendejas y Hernández, 2004; Ordoñez-López et al.,
2005). De igual manera se observo un mayor incremento de la abundancia y
riqueza durante las épocas de nortes, seguida de lluvias. En este mismo sentido,
Castillo-Rivera (2005) reportaron máximos de abundancia durante la época de
secas y lluvia en ecosistemas similares.
La especie E .gula destaco por su elevada abundancia en términos de densidad y

biomasa a lo largo de las épocas climáticas. El mismo patrón temporal ha sido
reportada para la Laguna de Términos, Campeche (Ayala-Pérez et al., 2003;
Vega-Cendejas, 2004; Sosa et al., 2005; Guevara et al., 2007a), sin embargo en la
RBLP se observo una mayor incidencia en época de nortes.
Vega-Cendejas et al. (2007) en un estudio del pez sapo Opsanus phobetron

registro la presencia de un gran número de individuos durante la época de nortes,
45
DISCUSIÓN
comportamiento similar al observado en el presente estudio para O. beta. Debido

a su relación con las características hidrológicas del sistema durante esta época.
Con respecto al método de muestreo empleado, Ordoñez- López et al. (2005)

sugieren el uso de muestreos con arrastres nocturnos, sobre áreas someras con
praderas de pastos marinos, como lo realizado durante este estudio. De acuerdo
con lo anterior, Vega-Cendejas et al. (1994) resaltan una mayor abundancia y
diversidad de peces en muestreos nocturnos con respecto a los diurnos. En este
sentido, Horn (1980) y Griffiths (2001) sugieren mediante la aplicación de
muestreos diurnos y nocturnos se incrementan las probabilidades de capturar
especies raras y de obtener mejores representaciones de la comunidad. En
concordancia con esto durante el estudio se registraron especies con potencial
para ornato como C. ocellatus (pez mariposa).
Los resultados muestran que se presento un aumento en la abundancia sobre

todo en los muestreos nocturnos, lo cual probablemente podría estar relacionado
con el movimiento de individuos hacia diversas regiones como las de manglar
asociadas a la zona de estudio, como resultado de los recursos que este brinda a
los organismos (Unsworth et al., 2007), incrementando la riqueza de especies en
la zona (Nash, 1986).
La riqueza de especies fue muy similar en ambos periodos (diurno y nocturno).

Esto concuerda con lo descrito en trabajos anteriores en sistemas costeros (Horn,
1980; Gray et al., 1998; Pessanha y Araujo, 2003; Arakaki y Tokeshi, 2006;
Unsworth et al., 2007; Oliveira-Neto et al., 2008), debido a la gran actividad de los
organismos dentro de su ecosistema.
Se encontraron diferencias significativas a nivel nictemeral para el H. plumierii, O.

chrysoptera y L. synagris, siendo más abundantes durante periodos nocturnos, lo
cual coincide con lo reportado por Nagelkerken et al. (2000), dichos autores han
identificado que los hemúlidos y lutjánidos migran durante la noche a praderas de
T. testudinum desde las praderas de algas para alimentarse. En este mismo
sentido, Guevara et al. (2007b) destaco una marcada preferencia de L. griseus por
46
DISCUSIÓN
áreas con vegetación sumergida así como un incremento en su abundancia

durante la noche, por el contrario, de acuerdo a este estudio no se encontraron
diferencias significativas nictemerales para esta especie.
Un mayor número de organismos de las especies Bairdiella chrysoura (Lacepède

1802) y Cynoscion nebulosus (Cuvier in Cuvier y Valenciennes 1830) fueron
capturados durante los muestreos diurnos, caso contrario del Odontoscion detex
(Cuvier in Cuvier y Valenciennes 1830) que mayormente se presente en periodos
nocturno. Lo anterior, concuerda con lo descrito en trabajos similares con
frecuencia nocturna de Scianidos (Barreiros et al., 2004; Oliveira-Neto et al.,
2008).
Los resultados de la distribución nictemeral sugieren que un mayor número de

especies presentan un comportamiento principalmente nocturno en la zona de
estudio. Estos pueden estar relacionados con estrategias de protección contra
depredadores y más aun por ubicación en praderas de pastos marinos, aledaños a
las zonas de manglares, donde los organismos pueden encontrar gran
disponibilidad de alimento, atenuando el riesgo de ser depredados (Lara-
Domínguez et al., 1999).
7.2. Variabilidad estacional y nictemeral del espectro trófico de las

especies de peces marinos dominantes.
Las especies H. plumierii, L. rhomboides, L. synagris, A. rhomboidalis y O. beta

presentaron espectros tróficos con una gran variedad de componentes
alimenticios, lo cual es el reflejo del uso del alimento disponible (Guevara et al.,
2007b). Ángel y Ojeda (2001), mencionan que la caracterización trófica de un
conjunto de peces en una localidad dada, está determinada por la disponibilidad
de la presa y la complejidad estructural del hábitat donde se encuentren, el cual
no solo pudiera dar refugio sino también ser fuente directa e indirecta de alimento.
Con respecto a las especies representativas, se observo un espectro trófico

amplio del H. plumierii, constituido por presas como: crustáceos decápodos,
47
DISCUSIÓN
pequeños moluscos gasterópodos, equinodermos, poliquetos, anfípodos,

tanaidaceos, entre otros, ya registrados por diversos autores que sugieren la dieta
de esta especie principalmente constituida por organismos bentónicos (Estrada,
1986; Randall, 1967; Hernández et al., 2008). De acuerdo con lo anterior podemos
afirmar que esta especie se alimenta de presas que viven en el sedimento y
asociada a pastos marinos.
Al estudiar los hábitos alimenticios del H. plumierii, Estrada (1986) encontró que
esta especie se alimentaron con mayor intensidad en horas de la noche,
encontrando los mismos grupos de presas, evidenciando que su habito alimentario
es bentófago nocturno. Un comportamiento similar describió Thomson et al. (2000)
para H. flaviguttatum y H. maculidauda. Rodríguez-Romero et al. (2009) trabajo
con H. leuciscus y la considero una especie de hábitos nocturnos, basándose en
el número de estómagos con alimento encontrados durante este periodo.
El espectro trófico del E. gula fue amplio, siendo principalmente un consumidor de

pequeños invertebrados bentónicos, donde los poliquetos y crustáceos fueron los
principales ítems (Rivas et al., 1999; Thays et al., 2006). Un comportamiento
similar describió Randall (1967) para Eucinostomus argenteus quien presento
como ítem principales a los anfípodos, seguido de los poliquetos.
Con respecto al O. chrysoptera, presento el grupo de los crustáceos como

principal fuente de alimento, como lo registrado por González- Cabello (1981),
para el Orthopristis ruber, el cual es considerado carnívoro y depredador
importante de crustáceos, pero no se descarta que se alimente de moluscos,
poliquetos, peces pequeños, entre otros.
Los resultados del análisis del contenido estomacal del L. rhomboides confirman
que es una especie omnívora, consumiendo de manera significativa materia
vegetal y animal, como lo reportado por otros autores (Vega-Cendejas et al., 1998
y 2008). Vega-Cendejas et al. (1997) la reportan en la laguna de Celestún como
un consumidor de microcrustáceos bentónicos, incluyendo a los peces, material
vegetal y poliquetos en menor cantidad.
48
DISCUSIÓN
En relación con la variabilidad nictemeral, la dieta fue similar entre el día y la

noche, siendo la intensidad de alimentación más alta durante el día, lo que sugiere
para esta especie una condición de depredador visual diurno (Castillo-Rivera et
al., 2007). En este sentido, se ha señalado que otras especies de la familia
Sparidae tienen también una actividad trófica preferentemente diurna (Randall,
1967; Castillo-Rivera et al., 2007)
Los componentes alimenticios y la materia vegetal como principal alimento del A.

rhomboidalis coinciden con los encontrados por Vega-Cendejas (1993) y Guevara
et al. (2007a). Estos autores afirman que esta es una especie herbívora que
puede explotar otros recursos de acuerdo a su disponibilidad. Consideraciones
similares fueron hechas por Randall (1967), quien trabajando en arrecifes y
clasifica al A. rhomboidalis en el grupo de consumidores de plantas y detritos. En
este mismo sentido, una dieta similar encontró Castillo-Rivera et al. (2007), para el
Archosargus probatocephalus.
Con respecto a las variaciones de la alimentación entre las horas de iluminación y

oscuridad Guevara et al. (2007a) encontraron una frecuencia de ocurrencia de
anfípodos mayor al 74 %, en los individuos recolectados de noche, lo cual lo
relaciono a la actividad nocturna de los crustáceos. Por el contrario, en nuestro
estudio no se registro el consumo de anfípodos durante la noche y se encontró
una mayor cantidad de organismos alimentándose en horas de iluminación.
La dieta hallada durante este trabajo para L. synagris está en concordancia con lo
reportado por Orlando-Duarte (1999) quien registro que los crustáceos
(principalmente Brachyura y Penaeidea) fueron la categoría alimenticia más
dominante seguida de los peces óseos. Al igual menciona la presencia de algas
en el espectro lo cual podría ser debido a la probabilidad de una ingesta incidental
al momento de capturar su presa. En la zona norte del Caribe Colombiano Doncel
y Paramo (2010), identifico cuatro categorías de presas principales del L. synagris:
Portunidae, Gastropoda, Squillidae y Penaeidae. Por otra parte autores como,
Randall (1967) y Hernández et al. (2008), quienes trabajaron la misma especie en
49
DISCUSIÓN
zonas de arrecife lo reportan como generalistas carnívoros de macrocrustáceos y

predominantemente ictiófagos.
Varios autores (Guevara et al., 1994; Sierra et al., 1994; Santamaría-Miranda et

al., 2005) mencionan no haber encontrado variaciones estacionales en la
composición de los espectros alimenticios, así como algunas fluctuaciones en la
proporción de los diferentes componentes que constituyen las dietas de los pargos
analizados. Comportamiento similar registrado en el L. synagris durante el
presente estudio y el realizado por Guevara et al. (2007a y 2007b) al estudiar las
asociaciones tróficas de peces distribuidos en vegetación acuática sumergida en
la Laguna de Términos, L. griseus registro una mínima variación estacional en su
dieta, ya que solamente se detectaron cambios mínimos en la proporción en
número de los grupos tróficos.
Durante el presente estudio se observo que L. synagris presento un mayor

porcentaje de peces con alimento en la fase nocturna como lo reportado por
Rivera (1990) y Orlando-Duarte (1999) quienes detectaron una mayor actividad
alimentaria crepuscular en combinación con oportunismo alimentario durante el
día. Un comportamiento similar registro Guevara et al. (2007b), para el L. griseus
en la Laguna de Términos, donde, la comparación del contenido estomacal de
peces capturados durante los periodos de iluminación y oscuridad mostró un
mayor consumo de organismos nadadores (peces y restos de peces no
identificados) durante las horas del día que durante la noche. Patrones similares
fueron observados en nuestro estudio ya que durante el periodo diurno el segundo
ítem mas consumido fueron los peces donde al igual se presento una mayor
incidencia sobre el E. gula. Asimismo, Nagelkerken et al. (2000), han identificado
que los jóvenes lutjánidos migran durante la noche a las praderas de algas para
alimentarse.
La dieta hallada durante este trabajo para el C. penna está en concordancia por lo
reportado por Randall (1967) en su preferencia por gasterópodos, sin embargo
también en el presente se observo una alta incidencia en anfípodos. Por otra
50
DISCUSIÓN
parte, Thays et al. (2006) en un estudio trófico de peces asociados a praderas de

T. testudinum la registro como una especie herbívora. En relación con la
variabilidad nictemeral, no obstante la dieta fue muy similar entre el día y la noche,
la intensidad de alimentación mostro ser más alta durante la noche, en contraste
por lo reportado Castillo-Rivera et al. (2007) para la familia Sparidae.
El análisis del espectro trófico del A. quadricornis reporto una alimentación

principalmente basada en materia vegetal como T. testudinum, poliquetos y
huevecillos no identificados, en contraste, con lo reportado por Randall (1967),
quien encontró estas mismas presas con el más mínimo aporte a la dieta, siendo
las esponjas la principal fuente de alimentación para la especie, debido a las
características de la zona de alimentación.
El análisis de contenido estomacal mostro que O. beta presenta una alta

generalización trófica al incluir diversas especies (53 componentes alimenticios), lo
que coincide con lo reportado por Vega-Cendejas et al. (2007), con el Opsanus
phobetron. Estos autores determinaron que esta especie presenta polifagia (40
componentes alimenticios) y se alimentan principalmente de peces, moluscos y
crustáceos.
En el espectro trófico de las 10 especies analizadas, se observo la presencia de

pastos marinos y numerosos invertebrados (tales como moluscos, crustáceos,
poliquetos, nematodos, etc.). Esto se debe posiblemente a que las praderas
representan un hábitat ideal para la presencia de numerosos invertebrados
(Greenway, 1995; Thays et al., 2006). Asimismo sugiere la eficiente utilización por
parte de la ictiofauna de la oferta energética que conceden las praderas de T.
testudinum (Thays et al., 2006).
Santamaría-Miranda et al. (2005) mencionan que la variación en el consumo e

intensidad de la alimentación de los peces están relacionadas con los cambios
ambientales y las alteraciones que estos provocan en los alimentos, lo cual fue
observado durante el trabajo por el aumento y disminución del consumo de
51
DISCUSIÓN
ciertas presas (ej. anfípodos, tanaidaceos, poliquetos, etc.) a través de las épocas
climáticas.
Hernández-Guevara et al. (2008), en un estudio sobre la variación estacional de la

macrofauna bentónica en la Ría de Celestún reportan una mayor dominancia de
moluscos para la época nortes y una disminución en secas. Este mismo
comportamiento se observo durante este estudio para las presas B. striata, C.
nitidum, Gastropoda y Bivalvia. Lo cual podría estar relacionado con la
disponibilidad de moluscos durante época. En contraste, para el caso de los
poliquetos no se obtuvo un comportamiento similar al de los autores.
A pesar de las variaciones en la diversidad de dietas, no se encontró una variación

estacional y nictemeral marcada en el espectro trófico de las 10 especies. Sólo se
observaron pequeños cambios en la proporción en número de los componentes
tróficos. Consideraciones similares fueron hechas por Guevara et al. (2007b),
quienes mencionan que el hecho de que se hayan encontrado componentes
tróficos similares a lo largo de todo el periodo estacional durante el estudio fue
consecuencia de la estabilidad del área, en la que la constante influencia marina y
la alta abundancia y diversidad de las comunidades asociadas a la vegetación
sumergida provee de una base alimenticia para muchas especies de peces
durante alguna parte de su ciclo de vida.
7.3. Asociaciones temporales (estacional y nictemeral) entre la abundancia

de peces marinos dominantes y su espectro trófico.
Para las tres representaciones del CCA con valores de biomasa, densidad e IRI,
se formaron las mismas asociaciones de especies, definidas por el tipo de presa y
sus variables temporales.
El análisis muestra una agrupación del H. plumierii, O. chrysoptera y E. gula en

presencia de poliquetos y anfípodos del contenido estomacal, al igual que los
Haemulidos y Gerridos los cuales son consumidores de la fauna bentónica
(Estrada, 1986; Thays, 2006).
52
DISCUSIÓN
Las especies representantes de las familias Ostraciontidae (A. quadricornis),

Monacanthidae (S. hispida) y Sparidae (A. rhomboidalis, L. rhomboides a
excepción del C. penna), se agruparon al presentar como principal alimento en su
dieta la materia vegetal, seguida de invertebrados bentónicos (anfípodos y
tanaidaceos), como lo han registrado otros autores (Randall, 1967; Castillo-Rivera
et al., 2007) al igual que su preferencia alimenticia durante las horas de luz.
Los depredadores O. beta y L. synagris de hábitos nocturnos presentaron una

asociación positiva, con una gran incidencia sobre, Decápodos, peces y
gasterópodos, como los antes reportados por otros autores (Rivera, 1990;
Orlando-Duarte, 1999; Vega-Cendejas et al., 2007). Por otra parte el C. penna
también estuvo asociado a este grupo, al compartir como presa principal a los
gasterópodos (Randall, 1967).
53
CONCLUSIONES
8. CONCLUSIONES
Se encontró una mayor abundancia y número de especies de peces durante la

época de nortes. Asimismo, durante el periodo nocturno se presento la mayor
abundancia de peces.
Las especies ícticas dominantes en términos de abundancia en la Reserva de la

Biosfera los Petenes, fueron: H. plumierii, O. chrysoptera, E. gula, L. rhomboides,
A. rhomboidalis, L. synagris, A. quadricornis, O. beta y C. penna.
La familia Haemulidae presentó un comportamiento preferente nocturno, y la

familia Sparidae un comportamiento diurno.
Se observo una variación estacional y nictemeral en los espectros tróficos de las

10 especies de acuerdo a los atributos de número cantidad y peso de las presas.
La conducta alimenticia de la mayoría de las especies analizadas en el presente

estudio, está relacionada directamente con el ambiente bentónico, representando
un grupo alimenticio importante en la cadena trófica de la zona.
Las presas más importantes en la dieta de los peces bentófagos de la RBLP

fueron pequeños moluscos gasterópodos, poliquetos, anfípodos y tanaidaceos.
Se presentaron asociaciones entre las especies, de acuerdo a sus hábitos

alimenticios durante la variación temporal en la zona de estudio en la Reserva de
la Biosfera los Petenes. Los cuales fueron: H. plumierii, O. chrysoptera, E. gula
muestran una agrupación por preferencia bentófaga (Anfípodos, Tanaidaceos y
poliquetos); L. rhomboides, A. rhomboidalis, A. quadricornis, S. hispida por su
preferencia herbívora (T. testudinum, C. paspaloides, vegetación) y L. synagris, O.
beta y C. penna por su preferencia ictiófaga.
La coexistencia de la ictiofauna de la RBLP, se debe principalmente a un

adecuado reparto de recursos tróficos entre las especies analizadas.
54
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ANEXOS
ANEXOS
64
ANEXOS
Anexo I. Espectro trófico del H. plumierii en la Reserva de la Biosfera los Petenes

ocurrencia (FA), índice de importancia relativa (IIR).
Especies presa N %N W %W FA %FA IIR %IIR

MACRÓFITAS
Algas no identificadas - - 0.0215 0.1306205 8 0.7162041 0.0935509 0.0043369
Caulerpa paspaloides - - 0.062 0.376673 11 0.9847807 0.3709403 0.0171964
Ruppia maritima - - 0.0017 0.0103281 1 0.0895255 0.0009246 4.286E-05
Thalassia testudinum - - 1.8732 11.380385 107 9.5792301 109.01533 5.0538411
V. digerida - - 0.6382 3.8773018 27 2.4171889 9.3721709 0.4344844
ANNELIDA
Polychaeta 260 7.8692494 6.7922 41.265135 161 14.413608 708.20375 32.831615
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 1241 37.560533 0.6988 4.2454693 177 15.846016 662.45858 30.710914
Caprellidae 9 0.2723971 0.0036 0.0218713 4 0.3581021 0.1053781 0.0048852
Copepoda 110 3.3292978 0.038 0.2308641 40 3.5810206 12.749013 0.5910314
Cumacea 22 0.6658596 0.0188 0.114217 18 1.6114593 1.2570616 0.0582761
Isopoda 112 3.3898305 0.47 2.8554244 69 6.1772605 38.578567 1.7884636
Leptostraca 10 0.3026634 0.0034 0.0206563 6 0.5371531 0.1736722 0.0080513
Mysidacea 7 0.2118644 0.0079 0.0479954 6 0.5371531 0.1395845 0.006471
Ostracoda 129 3.9043584 0.0349 0.2120304 41 3.6705461 15.109395 0.7004564
Tanaidacea 934 28.268765 0.8237 5.0042831 140 12.533572 417.03015 19.333099
Pagurapseudes largoensis 5 0.1513317 0.0035 0.0212638 1 0.0895255 0.0154517 0.0007163
Restos de microcrustaceos - - 1.4169 8.6081932 87 7.7887198 67.046805 3.1082225
Macrocrustáceos
Decapoda
Acetes sp. 1 0.0302663 0.0217 0.1318356 1 0.0895255 0.0145123 0.0006728
Brachyura 3 0.090799 0.0734 0.4459322 2 0.179051 0.0961023 0.0044552
Callianassa sp. 1 0.0302663 0.5391 3.2752325 1 0.0895255 0.2959265 0.0137189
Majidae 1 0.0302663 0.0046 0.0279467 1 0.0895255 0.0052116 0.0002416
Penaeidae 289 8.7469734 1.2127 7.3676025 65 5.8191585 93.77327 4.3472346
Thor dobkini 2 0.0605327 0.0259 0.1573521 2 0.179051 0.0390125 0.0018086
Thor sp. 2 0.0605327 0.0325 0.1974496 2 0.179051 0.046192 0.0021414
ECHINODERMATA
Ophiuroidea 12 0.3631961 0.2241 1.3614907 5 0.4476276 0.7720174 0.0357899
MOLLUSCA
Gastropoda 22 0.6658596 0.0294 0.1786159 10 0.8952551 0.756021 0.0350484
Bulla sp. 3 0.090799 0.0182 0.1105718 2 0.179051 0.0360556 0.0016715
Bulla striata 6 0.1815981 0.0345 0.2096003 4 0.3581021 0.1400889 0.0064944
Caecum nitidum 38 1.1501211 0.0098 0.0595386 18 1.6114593 1.9493173 0.0903684
Caecum sp. 2 0.0605327 0.0007 0.0042528 2 0.179051 0.0115999 0.0005378
Bivalvia 5 0.1513317 0.0016 0.0097206 4 0.3581021 0.0576732 0.0026737
NEMATODA 54 1.6343826 0.0052 0.0315919 37 3.312444 5.5184473 0.2558297
65
ANEXOS
Continuación Anexo I.
OSTEICHTHYES
Hipocampus sp. 1 0.0302663 0.0042 0.0255166 1 0.0895255 0.004994 0.0002315
Restos de peces 17 0.5145278 0.015 0.0911306 13 1.1638317 0.7048845 0.0326777
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 1 0.0302663 0.0001 0.0006075 1 0.0895255 0.002764 0.0001281
PYCNOGONIDAE 1 0.0302663 0.0041 0.024909 1 0.0895255 0.0049396 0.000229
SIPUNCULIDAE 4 0.1210654 0.8341 5.067467 4 0.3581021 1.8580241 0.0861361
Otros
MONI - - 0.4607 2.7989234 37 3.312444 9.2712773 0.4298071
Total 3304 100 16.4599 100 1117 100 2157.0787 100
66
ANEXOS
Anexo II. Espectro trófico del E. gula en la Reserva de la Biosfera los Petenes

MACRÓFITAS
Caulerpa paspaloides - - 0.0001 0.0046221 1 0.2840909 0.0013131 4.327E-05
V. digerida - - 0.0108 0.4991911 6 1.7045455 0.850894 0.0280385
ANNELIDA
Polychaeta 133 14.910314 1.4311 66.147446 92 26.136364 2118.5551 69.810348
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 136 15.246637 0.0585 2.7039519 41 11.647727 209.08356 6.8896939
Caprellidae 2 0.2242152 0.0006 0.0277328 2 0.5681818 0.1431523 0.0047171
Copepoda 139 15.58296 0.0044 0.2033742 27 7.6704545 121.08836 3.9900875
Cumacea 13 1.4573991 0.0023 0.1063092 5 1.4204545 2.2211766 0.0731919
Isopoda 31 3.4753363 0.0707 3.267853 15 4.2613636 28.735182 0.9468779
Ostracoda 5 0.5605381 0.0014 0.06471 5 1.4204545 0.8881365 0.0292658
Tanaidacea 141 15.807175 0.0947 4.3771666 37 10.511364 212.16495 6.9912315
Macrocrustaceos
Decapoda
Penaeidae 9 1.0089686 0.0166 0.7672752 7 1.9886364 3.5323031 0.116396
ECHINODERMATA
Ophiuroidea 1 0.1121076 0.0002 0.0092443 1 0.2840909 0.034475 0.001136
MOLLUSCA
Caecum nitidum 1 0.1121076 0.0001 0.0046221 1 0.2840909 0.0331619 0.0010927
NEMATODA 225 25.224215 0.0136 0.628611 31 8.8068182 227.68114 7.5025189
OSTEICHTHYES
Restos de peces 3 0.3363229 0.0004 0.0184886 3 0.8522727 0.3023961 0.0099645
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 10 1.1210762 0.002 0.0924428 5 1.4204545 1.7237486 0.0568007
SIPUNCULIDAE 2 0.2242152 0.0238 1.1000693 2 0.5681818 0.7524344 0.0247941
Otros
Huevos no identificados 41 4.5964126 0.0062 0.2865727 4 1.1363636 5.5488469 0.1828449
MONI - - 0.2243 10.36746 12 3.4090909 35.343614 1.1646381
Total 892 100 2.1635 100 352 100 3034.7293 100
67
ANEXOS
Anexo III. Espectro trófico del O. chrysoptera en la Reserva de la Biosfera los

Petenes durante las tres épocas climáticas de estudio, expresado en valores
absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N), gravimétrico (W), de
frecuencia de ocurrencia (FA), índice de importancia relativa (IIR).

PROTOZOA
Foraminifera 12 0.4709576 0.0006 0.0079337 1 0.1547988 0.0741318 0.0038907
MACRÓFITAS
V. digerida - - 0.6255 8.2708556 13 2.0123839 16.644137 0.8735375
ANNELIDA
Polychaeta 103 4.0423862 2.4617 32.550544 72 11.145511 407.8469 21.405109
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 827 32.456829 0.4915 6.4990017 110 17.027864 663.33458 34.813919
Caprellidae 4 0.1569859 0.0055 0.0727253 2 0.3095975 0.071118 0.0037325
Copepoda 647 25.392465 0.0203 0.2684227 46 7.120743 182.72458 9.5899704
Cumacea 37 1.4521193 0.0065 0.0859481 10 1.5479876 2.3809094 0.1249577
Isopoda 41 1.6091052 0.1743 2.3047324 30 4.6439628 18.175716 0.9539197
Leptostraca 12 0.4709576 0.0063 0.0833036 7 1.0835913 0.6005926 0.031521
Mysidacea 7 0.2747253 0.0014 0.0185119 2 0.3095975 0.0907855 0.0047647
Ostracoda 151 5.9262166 0.0449 0.5937033 45 6.9659443 45.417399 2.3836503
Tanaidacea 343 13.461538 0.4767 6.3033044 66 10.216718 201.93183 10.598028
Macrocrustaceos
Decapoda
Penaeidae 28 1.0989011 0.14 1.8511907 20 3.0959752 9.1334112 0.4793506
Farfantepenaeus duorarum 1 0.0392465 0.2994 3.9589036 1 0.1547988 0.6189087 0.0324823
Thor dobkini 4 0.1569859 0.0732 0.9679083 3 0.4643963 0.5223967 0.027417
Thor sp. 8 0.3139717 0.0969 1.2812884 4 0.619195 0.9877772 0.0518417
Squillidae 1 0.0392465 0.0025 0.033057 1 0.1547988 0.0111925 0.0005874
MOLLUSCA
Gastropoda 19 0.7456829 0.0088 0.1163606 6 0.9287926 0.8006595 0.0420212
Caecum nitidum 235 9.2229199 0.1957 2.5877002 27 4.1795666 49.363273 2.5907424
Bivalvia 31 1.2166405 0.0018 0.023801 5 0.7739938 0.9600941 0.0503888
NEMATODA 21 0.8241758 0.0027 0.0357015 17 2.6315789 2.2628352 0.1187608
OSTEICHTHYES
Peces no identificados 2 0.0784929 0.1209 1.5986354 1 0.1547988 0.2596174 0.0136256
Restos de peces 3 0.1177394 0.0024 0.0317347 3 0.4643963 0.0694152 0.0036431
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 9 0.3532182 0.0006 0.0079337 1 0.1547988 0.0559059 0.0029341
SIPUNCULIDAE 2 0.0784929 0.0588 0.7775001 2 0.3095975 0.2650133 0.0139087
Otros
MONI - - 0.0725 0.9586523 9 1.3931889 1.3355837 0.0700957
Total 2548 100 7.5627 100 646 100 1905.3717 100
68
ANEXOS
Anexo IV. Espectro trófico del L. rhomboides en la Reserva de la Biosfera los


PROTOZOA
Foraminifera 256 18.851252 0.0081 0.0299592 20 4.1753653 78.835954 4.2137574
MACRÓFITAS
Ceramium sp. - - 0.0225 0.0832199 2 0.4175365 0.0347474 0.0018572
V. digerida - - 16.8257 62.232587 75 15.65762 974.4142 52.082138
ANNELIDA
Polychaeta 35 2.5773196 0.311 1.1502841 23 4.8016701 17.898723 0.9566812
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 157 11.561119 0.0554 0.2049059 38 7.9331942 93.342162 4.9891097
Caprellidae 6 0.4418262 0.0016 0.0059179 3 0.6263048 0.2804243 0.0149886
Copepoda 47 3.460972 0.0021 0.0077672 18 3.7578288 13.034928 0.6967129
Cumacea 3 0.2209131 0.0009 0.0033288 3 0.6263048 0.1404438 0.0075067
Isopoda 21 1.5463918 0.1354 0.5007989 8 1.6701461 3.4191076 0.1827502
Mysidacea 1 0.0736377 0.0001 0.0003699 1 0.2087683 0.0154504 0.0008258
Tanaidacea 407 29.970545 0.0622 0.2300568 45 9.394572 283.72173 15.164839
Ostracoda 7 0.5154639 0.0017 0.0062877 5 1.0438413 0.5446259 0.0291101
Macrocrustaceos
Decapoda
Brachyura 1 0.0736377 0.0078 0.0288496 1 0.2087683 0.0213961 0.0011436
Penaeidae 33 2.4300442 0.1571 0.5810599 8 1.6701461 5.0289838 0.2687976
Thor dobkini 3 0.2209131 0.0604 0.2233992 1 0.2087683 0.0927583 0.0049579
Thor sp. 4 0.2945508 0.0741 0.2740709 2 0.4175365 0.2374203 0.01269
MOLLUSCA
Gastropoda 82 6.0382916 0.3638 1.3455734 5 1.0438413 7.7075836 0.411968
Caecum nitidum 16 1.1782032 0.0194 0.0717541 8 1.6701461 2.0876113 0.1115822
Bivalvia 120 8.8365243 0.0423 0.1564534 21 4.3841336 39.426416 2.1073297
NEMATODA 102 7.5110457 0.0077 0.0284797 41 8.559499 64.534559 3.4493523
OSTEICHTHYES
Opsanus beta 1 0.0736377 0.0086 0.0318085 1 0.2087683 0.0220138 0.0011766
Syngnathus sp. 1 0.0736377 0.0664 0.2455912 1 0.2087683 0.0666449 0.0035621
Restos de peces 11 0.8100147 0.0629 0.2326459 8 1.6701461 1.7413956 0.0930771
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 1 0.0736377 0.0001 0.0003699 1 0.2087683 0.0154504 0.0008258
69
ANEXOS
Continuación Anexo IV.
Otros
MONI - - 0.6232 2.3050065 12 2.5052192 5.7745466 0.3086477
Total 1358 100 27.0368 100 479 100 1870.9182 100
70
ANEXOS
Anexo V. Espectro trófico del A. rhomboidalis en la Reserva de la Biosfera los


PROTOZOA
Foraminifera 16 4.2440318 0.001 0.0026345 1 0.3267974 1.3877995 0.0733581
MACRÓFITAS
Caulerpa sp. - - 0.0367 0.0966866 1 0.3267974 0.0315969 0.0016702
Ruppia maritima - - 1.0892 2.86951 3 0.9803922 2.8132451 0.1487061
V. digerida - - 10.4225 27.458197 37 12.091503 332.01088 17.549853
ANNELIDA
Polychaeta 33 8.7533156 1.5343 4.0421311 25 8.1699346 104.53796 5.5258005
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 38 10.079576 0.01 0.0263451 14 4.5751634 46.236239 2.4440138
Copepoda 2 0.530504 0.0001 0.0002635 1 0.3267974 0.1734534 0.0091686
Isopoda 19 5.0397878 0.1296 0.3414327 8 2.6143791 14.06855 0.7436533
Ostracoda 3 0.795756 0.0003 0.0007904 2 0.6535948 0.5206185 0.0275195
Tanaidacea 50 13.262599 0.0155 0.0408349 10 3.2679739 43.475276 2.2980714
Macrocrustaceos
Decapoda
Penaeidae 6 1.5915119 0.0044 0.0115919 3 0.9803922 1.5716704 0.0830773
MOLLUSCA
Gastropoda 10 2.6525199 0.0112 0.0295065 6 1.9607843 5.2588753 0.2779803
Bulla sp. 2 0.530504 0.002 0.005269 2 0.6535948 0.3501784 0.0185102
Bulla striata 4 1.061008 0.0306 0.0806161 1 0.3267974 0.3730797 0.0197207
Caecum nitidum 62 16.445623 0.0175 0.046104 9 2.9411765 48.50508 2.5639432
Bivalvia 9 2.3872679 0.1861 0.4902826 5 1.6339869 4.7018799 0.2485379
NEMATODA 3 0.795756 0.01 0.0263451 3 0.9803922 0.8059815 0.0426036
OSTEICHTHYES
Restos de peces 14 3.7135279 0.0039 0.0102746 5 1.6339869 6.0846445 0.3216299
SIPUNCULIDAE 1 0.265252 0.0113 0.02977 1 0.3267974 0.0964124 0.0050963
Otros
MONI - - 0.04 0.1053805 6 1.9607843 0.2066284 0.0109222
Total 377 100 37.9577 100 306 100 1891.8157 100
71
ANEXOS
Anexo VI. Espectro trófico del L. synagris en la Reserva de la Biosfera los


MACRÓFITAS
V. digerida - - 0.0433 0.2173662 3 0.7978723 0.1734305 0.0133174
ANNELIDA
Polychaeta 17 1.9607843 1.2691 6.370888 13 3.4574468 28.806314 2.2119856
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 75 8.650519 0.0642 0.3222843 26 6.9148936 62.045981 4.7644006
Caprellidae 2 0.2306805 0.0002 0.001004 2 0.5319149 0.1232364 0.0094631
Copepoda 13 1.4994233 0.0006 0.003012 5 1.3297872 1.9979193 0.1534167
Isopoda 53 6.1130334 0.2919 1.4653394 35 9.3085106 70.543364 5.4168996
Leptostraca 5 0.5767013 0.0052 0.026104 5 1.3297872 0.8016028 0.0615537
Mysidacea 4 0.461361 0.0015 0.00753 3 0.7978723 0.3741152 0.0287276
Ostracoda 125 14.417532 0.0556 0.2791123 38 10.106383 148.52991 11.405348
Tanaidacea 94 10.841984 0.122 0.6124406 27 7.1808511 82.252516 6.3160245
Macrocrustaceos
Decapoda
Anomura 1 0.1153403 0.0271 0.1360421 1 0.2659574 0.066857 0.0051338
Brachyura 4 0.461361 0.6121 3.0727449 4 1.0638298 3.7596871 0.2886997
Acetes sp. 1 0.1153403 0.0157 0.0788141 1 0.2659574 0.0516368 0.0039651
Alpheus sp. 1 0.1153403 0.0621 0.3117423 1 0.2659574 0.1135858 0.0087221
Callianassa sp. 2 0.2306805 0.8711 4.3729261 1 0.2659574 1.2243635 0.0940167
Penaeidae 225 25.951557 2.1812 10.949634 67 17.819149 657.54783 50.491929
Farfantepenaeus sp. 23 2.6528258 0.307 1.5411414 4 1.0638298 4.4616673 0.3426035
Portunidae 1 0.1153403 0.023 0.1154601 1 0.2659574 0.0613831 0.0047135
Thor dobkini 51 5.8823529 0.6796 3.4115952 11 2.9255319 27.189742 2.087852
Thor sp. 64 7.3817762 0.7804 3.9176117 9 2.393617 27.046407 2.0768456
ECHINODERMATA
Ophiuroidea 1 0.1153403 0.0066 0.033132 1 0.2659574 0.0394873 0.0030322
MOLLUSCA
Gastropoda 1 0.1153403 0.0087 0.043674 1 0.2659574 0.042291 0.0032475
Caecum nitidum 4 0.461361 0.0018 0.009036 4 1.0638298 0.5004224 0.0384265
Bivalvia 2 0.2306805 0.0005 0.00251 2 0.5319149 0.1240375 0.0095246
OSTEICHTHYES
Eucinostomus gula 10 1.1534025 6.1519 30.882567 7 1.8617021 59.641433 4.5797596
Hipocampus sp. 1 0.1153403 0.0022 0.011044 1 0.2659574 0.0336128 0.0025811
72
ANEXOS
Continuación Anexo VI.
Lucania parva 1 0.1153403 0.4135 2.075772 1 0.2659574 0.5827426 0.0447478

Opsanus beta 3 0.3460208 0.2343 1.1761871 3 0.7978723 1.2145276 0.0932614
Restos de peces 23 2.6528258 2.0615 10.34874 18 4.787234 62.241537 4.779417
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 27 3.1141869 0.0062 0.031124 9 2.393617 7.5286697 0.5781132
Otros
MONI - - 0.46 2.3092022 19 5.0531915 11.668841 0.8960295
Total 867 100 19.9203 100 376 100 1302.283 100
73
ANEXOS
Anexo VII. Espectro trófico del C. penna en la Reserva de la Biosfera los Petenes

MACRÓFITAS
V. digerida - - 0.2113 6.807784 2 1.4184397 9.6564312 0.5231042
ANNELIDA
Polychaeta 18 1.9693654 0.2039 6.5693666 14 9.929078 84.781736 4.5927611
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 150 16.411379 0.2001 6.446936 9 6.3829787 145.90414 7.9038584
Copepoda 8 0.8752735 0.0001 0.0032219 1 0.7092199 0.6230464 0.0337514
Cumacea 4 0.4376368 0.0034 0.1095431 3 2.1276596 1.1642126 0.0630672
Isopoda 8 0.8752735 0.0459 1.4788324 7 4.964539 11.687051 0.6331061
Mysidacea 2 0.2188184 0.008 0.2577486 1 0.7092199 0.3379907 0.0183095
Ostracoda 1 0.1094092 0.0001 0.0032219 1 0.7092199 0.0798802 0.0043272
Tanaidacea 90 9.8468271 0.0245 0.789355 8 5.6737589 60.347133 3.2690999
Macrocrustáceos
Decapoda
Penaeidae 1 0.1094092 0.0007 0.022553 1 0.7092199 0.0935902 0.0050699
ECHINODERMATA
Ophiuroidea 1 0.1094092 0.001 0.0322186 1 0.7092199 0.1004452 0.0054413
MOLLUSCA
Gastropoda 193 21.115974 0.675 21.747535 14 9.929078 425.59513 23.055163
Acteocina sp. 3 0.3282276 0.0039 0.1256524 1 0.7092199 0.3219007 0.0174379
Bulla striata 8 0.8752735 0.074 2.3841742 3 2.1276596 6.9349952 0.3756797
Cerithiidae 6 0.6564551 0.0088 0.2835234 3 2.1276596 1.9999544 0.1083407
Caecum nitidum 391 42.778993 0.8083 26.042271 20 14.184397 976.18814 52.88166
Mitridae 1 0.1094092 0.002 0.0644371 1 0.7092199 0.1232953 0.0066791
Naticidae 1 0.1094092 0.0003 0.0096656 1 0.7092199 0.0844502 0.0045748
Recluzia rollandiana 3 0.3282276 0.0021 0.067659 1 0.7092199 0.2807706 0.0152098
Torritelidae 1 0.1094092 0.0001 0.0032219 1 0.7092199 0.0798802 0.0043272
Tricolia adamsi 1 0.1094092 0.0013 0.0418841 1 0.7092199 0.1073002 0.0058126
Turbelidae 4 0.4376368 0.0014 0.045106 1 0.7092199 0.3423708 0.0185468
Bivalvia 10 1.0940919 0.0808 2.6032605 7 4.964539 18.35565 0.9943547
NEMATODA 3 0.3282276 0.0003 0.0096656 2 1.4184397 0.4792811 0.0259634
OSTEICHTHYES
Restos de peces 6 0.6564551 0.0384 1.2371931 6 4.2553191 8.0580777 0.4365188
Otros
MONI - - 0.1915 6.1698563 8 5.6737589 35.006277 1.8963455
Total 914 100 3.1038 100 141 100 1845.9862 100
74
ANEXOS
Anexo VIII. Espectro trófico del A. quadricornis en la Reserva de la Biosfera los


PROTOZOA
Foraminifera 9 3.9647577 0.0002 0.0023135 2 1.4285714 5.6672446 0.3405995
MACRÓFITAS
V. digerida - - 4.2582 49.256217 21 15 738.84326 44.404232
ANNELIDA
Polychaeta 14 6.1674009 1.1648 13.473684 10 7.1428571 140.29346 8.4315901
CRUSTACEA
Microcrustáceos
Amphipoda 23 10.132159 0.0113 0.1307114 11 7.8571429 80.636836 4.8462467
Caprellidae 4 1.7621145 0.0012 0.0138809 1 0.7142857 1.2685681 0.0762405
Copepoda 7 3.0837004 0.0005 0.0057837 4 2.8571429 8.8270975 0.5305056
Isopoda 2 0.8810573 0.0047 0.0543667 2 1.4285714 1.3363199 0.0803124
Ostracoda 2 0.8810573 0.0002 0.0023135 2 1.4285714 1.2619582 0.0758433
Tanaidacea 14 6.1674009 0.0028 0.0323887 8 5.7142857 35.427369 2.129173
Macrocrustáceos
Decapoda
Brachyura 2 0.8810573 0.0001 0.0011567 1 0.7142857 0.6301529 0.037872
MOLLUSCA
Gastropoda 5 2.2026432 0.0005 0.0057837 3 2.1428571 4.7323433 0.2844122
Caecum nitidum 2 0.8810573 0.0002 0.0023135 2 1.4285714 1.2619582 0.0758433
Bivalvia 26 11.453744 0.0127 0.1469057 11 7.8571429 91.147966 5.4779621
NEMATODA 13 5.7268722 0.0009 0.0104106 6 4.2857143 24.588355 1.4777519
Otros
MONI - - 0.2696 3.1185656 5 3.5714286 11.137734 0.6693741
Total 227 100 8.645 100 140 100 1663.9028 100
75
ANEXOS
Anexo IX. Espectro trófico del O. beta en la Reserva de la Biosfera los Petenes

MACRÓFITAS
V. digerida - - 0.3717 0.3639269 5 2.4630542 0.8963716 0.1498798
ANNELIDA
Polychaeta 4 0.8928571 0.2755 0.2697387 4 1.9704433 2.2908292 0.3830432
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 12 2.6785714 0.0091 0.0089097 4 1.9704433 5.2955293 0.8854508
Copepoda 1 0.2232143 0.0001 9.791E-05 1 0.4926108 0.110006 0.0183938
Isopoda 22 4.9107143 0.2927 0.286579 15 7.3891626 38.403645 6.421367
Ostracoda 8 1.7857143 0.0027 0.0026435 5 2.4630542 4.4048222 0.7365181
Tanaidacea 11 2.4553571 0.0179 0.0175257 4 1.9704433 4.8726755 0.8147466
Macrocrustáceos
Decapoda
Alpheus sp. 1 0.2232143 0.6784 0.6642131 1 0.4926108 0.4371563 0.0730957
Brachyura 7 1.5625 1.0238 1.00239 6 2.955665 7.5809555 1.2675906
Callianassa sp. 5 1.1160714 2.5614 2.5078351 5 2.4630542 8.9258783 1.4924714
Penaeidae 5 1.1160714 0.3647 0.3570733 4 1.9704433 2.9027482 0.4853605
Hexapanopeus angustifrons 2 0.4464286 0.4051 0.3966284 1 0.4926108 0.415299 0.069441
Hexapanopeus sp. 1 0.2232143 0.1168 0.1143574 1 0.4926108 0.1662915 0.0278051
Majidae 1 0.2232143 0.0856 0.0838099 1 0.4926108 0.1512434 0.025289
Mithrax sp. 1 0.2232143 0.1176 0.1151407 1 0.4926108 0.1666773 0.0278697
Pitho lherminieri 12 2.6785714 2.4948 2.4426279 5 2.4630542 12.613791 2.1091171
Portunidae 5 1.1160714 10.5452 10.324675 5 2.4630542 28.179179 4.7117624
Thor sp. 1 0.2232143 0.0225 0.0220295 1 0.4926108 0.1208097 0.0202003
Xanthidae 1 0.2232143 0.0147 0.0143926 1 0.4926108 0.1170477 0.0195712
ECHINODERMATA
Echinoidea 1 0.2232143 0.39 0.3818442 1 0.4926108 0.2980584 0.0498375
MOLLUSCA
Gastropoda 4 0.8928571 0.1719 0.1683052 3 1.4778325 1.5682202 0.2622177
Bulla sp. 5 1.1160714 0.002 0.0019582 3 1.4778325 1.6522605 0.2762699
Bulla striata 42 9.375 2.3646 2.3151507 20 9.8522167 115.1739 19.257908
Cerithium atratum 2 0.4464286 0.7731 0.7569327 2 0.9852217 1.1855776 0.1982371
Caecum nitidum 3 0.6696429 0.5088 0.4981598 2 0.9852217 1.1505445 0.1923794
Cerithium sp. 5 1.1160714 0.341 0.3338689 1 0.4926108 0.7142563 0.1194288
Janthinidae 5 1.1160714 0.06 0.0587453 1 0.4926108 0.5787274 0.0967674
Marginella labiatum 1 0.2232143 0.1293 0.126596 1 0.4926108 0.1723204 0.0288132
Marginellidae 3 0.6696429 0.1288 0.1261065 2 0.9852217 0.7839895 0.1310887
76
ANEXOS
Continuación Anexo IX.
Nassaridae 1 0.2232143 0.0085 0.0083222 1 0.4926108 0.1140574 0.0190712

Olividae 5 1.1160714 0.1345 0.1316873 2 0.9852217 1.2293189 0.205551
Recluzia rollandiana 5 1.1160714 0.0309 0.0302538 5 2.4630542 2.8234612 0.4721031
Rissoina cancellata 7 1.5625 0.1323 0.1295333 2 0.9852217 1.6670279 0.2787391
Tegula lividomaculata 1 0.2232143 0.1468 0.1437301 1 0.4926108 0.1807608 0.0302245
Bivalvia 9 2.0089286 0.3308 0.3238822 5 2.4630542 5.7458393 0.9607459
Arcopsis adamsi 1 0.2232143 0.313 0.3064544 1 0.4926108 0.2609206 0.0436278
Brachidontes modiolus 1 0.2232143 0.0104 0.0101825 1 0.4926108 0.1149738 0.0192244
NEMATODA 25 5.5803571 0.0032 0.0031331 11 5.4187192 30.255366 5.0589158
OSTEICHTHYES
Eucinostomus gula 11 2.4553571 22.5145 22.043669 9 4.4334975 108.61637 18.161443
Haemulon aurolineatum 2 0.4464286 0.6442 0.6307283 2 0.9852217 1.0612383 0.1774467
Haemulon plumierii 5 1.1160714 32.5849 31.903474 5 2.4630542 81.328929 13.598785
Lagodon rhomboides 1 0.2232143 3.8288 3.7487309 1 0.4926108 1.9566232 0.3271615
Opsanus beta 2 0.4464286 3.6633 3.5866918 2 0.9852217 3.9735177 0.6644009
Orthopristis chrysoptera 1 0.2232143 7.9477 7.781495 1 0.4926108 3.9432066 0.6593326
Restos de peces 20 4.4642857 4.2097 4.1216653 12 5.91133 50.754391 8.486501
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 175 39.0625 0.0305 0.0298622 3 1.4778325 57.771964 9.6598899
Otros
Sedimentos - - 0.5109 0.5002159 3 1.4778325 0.477872 0.0799036
MONI - - 0.3051 0.2987196 4 1.9704433 0.5886101 0.0984199
Total 448 100 102.1359 100 203 100 598.06027 100
77
ANEXOS
Anexo X. Espectro trófico del S. hispida en la Reserva de la Biosfera los Petenes


PROTOZOA
Foraminifera 22 8.7649402 0.0384 1.7931357 2 1.5503876 16.36911 1.0432553
MACRÓFITAS
V. digerida - - 0.5648 26.374037 9 6.9767442 184.00491 11.727216
ANNELIDA
Polychaeta 11 4.3824701 0.0745 3.47887 11 8.5271318 67.034683 4.2723329
CRUSTACEA
Microcrustaceos
Amphipoda 98 39.043825 0.0298 1.391548 21 16.27907 658.25025 41.952376
Copepoda 6 2.3904382 0.0004 0.0186785 3 2.3255814 5.6025971 0.3570713
Cumacea 2 0.7968127 0.0007 0.0326874 1 0.7751938 0.6430233 0.0409819
Isopoda 19 7.5697211 0.0954 4.4548214 5 3.875969 46.606754 2.9703962
Ostracoda 3 1.1952191 0.0003 0.0140089 2 1.5503876 1.8747721 0.1194852
Tanaidacea 37 14.741036 0.0108 0.5043194 12 9.3023256 141.81726 9.0384635
Macrocrustáceos
Decapoda
Brachyura 1 0.3984064 0.0234 1.092692 1 0.7751938 1.1558902 0.0736686
Majidae 1 0.3984064 0.0169 0.7891665 1 0.7751938 0.9205991 0.0586727
ECHINODERMATA
Ophiuroidea 6 2.3904382 0.0757 3.5349054 3 2.3255814 13.779869 0.8782347
MOLLUSCA
Gastropoda 19 7.5697211 0.3597 16.796638 5 3.875969 94.443252 6.0191679
Bulla striata 1 0.3984064 0.0633 2.9558721 1 0.7751938 2.6002158 0.16572
Caecum nitidum 4 1.5936255 0.0004 0.0186785 2 1.5503876 2.4996961 0.1593136
Caecum sp. 3 1.1952191 0.0002 0.0093392 2 1.5503876 1.8675324 0.1190238
Persicula lavalleeana 1 0.3984064 0.0004 0.0186785 1 0.7751938 0.3233216 0.0206063
Bivalvia 8 3.187251 0.033 1.540976 4 3.1007752 14.661169 0.9344028
NEMATODA 4 1.5936255 0.0006 0.0280177 3 2.3255814 3.7712634 0.2403546
OSTEICHTHYES
Restos de peces 4 1.5936255 0.0006 0.0280177 2 1.5503876 2.5141756 0.1602364
PLATYHELMINTHES
Turbellaria 1 0.3984064 0.0001 0.0046696 1 0.7751938 0.312462 0.0199142
Otros
MONI - - 0.2554 11.92622 2 1.5503876 18.490263 1.1784431
Total 251 100 2.1415 100 129 100 1569.0417 100
78

Tesis Alejandra Toro Rmz. Feb 2013 - SUB

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CAMPECHE

FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICO BIOLÓGICAS

MAESTRÍA EN CIENCIAS CON ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA

ASOCIACIONES TEMPORALES ENTRE LA

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

MAESTRO EN CIENCIAS CON ESPECIALIDAD EN

ING. ALEJANDRA TORO RAMÍREZ

SAN FRANCISCO DE CAMPECHE, CAMPECHE, MÉXICO 2013

Este trabajo está dedicado especialmente

A mis Padres María y Samuel

A mis Hermanos Selene, Belén y Samuel

A mi sobrina Regina y sobrino Diego

Gracias por su apoyo invaluable en cada momento de mi vida

Mi gratitud va dedicada a todas aquellas personas que de una forma u otra

Al proyecto “Estudio ecológico de la ictiofauna que inhabita la porción litoral Sur de

A la Universidad Autónoma de Campeche, la división de estudios de Posgrado y a

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por el apoyo

Al personal del Laboratorio de Recursos Pesqueros Tropicales del Instituto

Al laboratorio de Vida Silvestre y Colecciones Científicas CEDESU-UAC, por el

Al laboratorio de macroinvertebrados bentónicos y calidad del agua del Instituto

A la Biól. Miroslava por su apoyo en la identificación y verificación de la vegetación

A mi padre por ser el ejemplo de un hombre trabajador y que siempre busca la

A mi abue Natalia Rosado y las familias Ramírez González, Torres Ramírez y

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De acuerdo a la revisión de literatura especializada se comprobó que actualmente

3.1. Objetivo General

Evaluar la asociación temporal de la abundancia de peces marinos con relación a

3.2. Objetivos Particulares

 Conocer la variabilidad temporal (estacional y nictemeral) de la abundancia

 Conocer la variabilidad temporal (estacional y nictemeral) del espectro

 Determinar la relación entre la variabilidad temporal (estacional y