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Tejido
Sistemanervioso
nervioso
GENERALIDADES DEL SISTEMA Divisiones del sistema nervioso autónomo
NERVIOSO / 356 simpático y parasimpático / 382
COMPOSICIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO/ 357 División entérica del sistema nervioso
LA NEURONA / 357 autónomo / 383
Soma neuronal / 358 Resumen de la distribución autónoma / 384
Dendritas y axones/ 360 ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
Sinapsis / 361 CENTRAL / 385
Sistemas de transporte axónico / 367 Células de la sustancia gris / 385
CÉLULAS DE SOSTÉN DEL SISTEMA Organización de la médula espinal / 385
NERVIOSO: LA GLÍA/ 368 Tejido conjuntivo del sistema nervioso
Glía periférica / 368 central / 386
Células de Schwann y vaina de mielina / 368 Barrera hematoencefálica / 388
Células satélite / 371 RESPUESTA DE LAS NEURONAS A LA
Glía central / 371 AGRESIÓN / 389
Conducción del impulso / 378 Degeneración / 389
ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO Regeneración / 391
NERVIOSO / 378 Cuadro 12-1 Correlación clínica: enfermedad de
ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO Parkinson / 362
PERIFÉRICO / 379 Cuadro 12-2 Correlación clínica: enfermedades
Nervios periféricos / 379
desmielinizantes / 370
Componentes del tejido conjuntivo del nervio
periférico / 379 Cuadro 12-3 Correlación clínica: gliosis reactiva:
Receptores aferentes (sensitivos) / 381 formación de cicatrices en el sistema nervioso
ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO central / 391
AUTÓNOMO / 381 HISTOLOGIA 101. Puntos esenciales / 392

G E N E R A L I D A D E S D E L S ISTEMA res) y hacia él (nervios aferentes o sensitivos); los conjuntos

N E RV I O S O
El sistema nervioso permite que el cuerpo responda a los
cambios continuos en su medio externo e interno. Controla
e integra las actividades funcionales de los órganos y los siste-
mas orgánicos. Desde el punto de vista anatómico, el sistema
nervioso está dividido de la siguiente manera:
• Sistema nervioso central (SNC), que está compuesto por
el encéfalo y la médula espinal, contenidos en la cavidad
craneana y en el conducto vertebral, respectivamente.
• Sistema nervioso periférico (SNP), que está compuesto
por los nervios craneales, espinales y periféricos que con-
ducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o moto-
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CH012.indd 385
de somas neuronales ubicados fuera del SNC, denomina-
dos ganglios y las terminaciones nerviosas especializadas
(tanto motoras como sensitivas). Las interacciones entre
los nervios sensitivos (aferentes) que reciben estímulos, el
SNC que los interpreta y los nervios motores (eferentes)
que inician las respuestas, originan las vías nerviosas.
Estas vías median las acciones reflejas denominadas arcos
reflejos. En los seres humanos, la mayor parte de las neu-
ronas sensitivas no entran en forma directa en el encéfalo
sino que se comunican mediante terminaciones especiali-
zadas (sinapsis) con las neuronas motoras localizadas en la
médula espinal.
Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se
divide en:
385
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 • Sistema nervioso somático (SNS) que consiste en las
partes somáticas (gr. soma, cuerpo) del SNC y del SNP.
386 El SNS controla las funciones que están bajo el control
voluntario consciente, con excepción de los arcos reflejos.
Proporciona inervación sensitiva y motora a todas las par-
COMPOSICIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO
tes del cuerpo, excepto las vísceras, los músculos lisos y
cardíacos y las glándulas.
• Sistema nervioso autónomo (SNA) que está compuesto
por las partes autónomas del SNC y del SNP. El SNA pro-
vee inervación motora involuntaria eferente al músculo
liso, al sistema de conducción cardíaca y a las glándulas.
También proporciona inervación sensitiva aferente desde
las vísceras (dolor y reflejos autónomos). El SNA, además,
se subclasifica en una división simpática y una división
parasimpática. Un tercer componente del SNA, la divi-
sión entérica, inerva el tubo digestivo. Se comunica con el
SNC a través de las fibras nerviosas parasimpáticas y sim-
páticas. Sin embargo, también puede funcionar en forma
independiente de las otras dos divisiones del SNA (v. pág.
415).
C O M P O S I C I Ó N D E L T E JIDO
N E RV I O S O
Tejido nervioso
El tejido nervioso está compuesto por dos tipos principales
de células: las neuronas y las células de sostén.
La neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del sis-
tema nervioso. Está compuesta por el soma que contiene el
núcleo y varias evaginaciones de longitud variable. Las neu-
ronas están especializadas para recibir estímulos desde otras
células y para conducir impulsos eléctricos hacia otras partes
del sistema a través de sus evaginaciones. Son varias las neu-
CAPÍTULO 12
ronas que normalmente participan en la transmisión de im-
pulsos desde una parte del sistema hacia otra. Estas neuronas
están organizadas, a modo de eslabones de una cadena, como
una red de comunicaciones integrada. Los contactos especia-
lizados entre las neuronas, que permiten la transmisión de
información especializada desde una neurona a la siguiente,
se denominan sinapsis.
Las células de sostén son células no conductoras y están
ubicadas cerca de las neuronas. Se denominan células glia-
les o sólo glía. El SNC contiene cuatro tipos de células glia-
les: los oligodendrocitos, los astrocitos, la microglía y los
ependimocitos (v. pág. 407). En conjunto, estas células se
denominan glía central. En el SNP, las células de sostén se
denominan glía periférica e incluyen las células de Schwann,
las células satélites y una gran variedad de otras células aso-
ciadas con estructuras específicas. Las células de Schwann
rodean las evaginaciones de las neuronas y las aíslan de las
células y de la matriz extracelular contiguas. Dentro de los
ganglios del SNP, las células gliales periféricas se denominan
células satélites. Éstas rodean los somas neuronales, la parte
de la célula que contiene el núcleo, y son análogas de las célu-
las de Schwann. Las células de sostén de los ganglios que hay
en la pared del tubo digestivo, se denominan células gliales
entéricas. Desde los puntos de vista morfológico y funcional
son similares a la glía central (v. pág. 407).
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CH012.indd 386
Las funciones de los diferentes tipos de células gliales com-
prenden:
• booksmedicos.org
sostén físico (protección) para las neuronas;
• aislamiento para los somas y las evaginaciones neuronales,
lo que facilita la rápida transmisión de impulsos nerviosos;
• reparación de la lesión neuronal;
• regulación del medio líquido interno del SNC;
• eliminación de los neurotransmisores de las hendiduras
sinápticas;
• intercambio metabólico entre el sistema vascular y las neu-
ronas del sistema nervioso.
Además de las neuronas y de las células de sostén, tanto
el SNC como el SNP presentan un componente vascular ex-
tenso. Los vasos sanguíneos están separados del tejido ner-
vioso por las láminas basales y por cantidades variables de
tejido conjuntivo, según el tamaño del vaso. El límite entre
los vasos sanguíneos y el tejido nervioso en el SNC excluye
muchas sustancias que normalmente abandonan los vasos
sanguíneos para entrar en otros tejidos. Esta restricción selec-
tiva de sustancias de transmisión sanguínea en el SNC se de-
nomina barrera hematoencefálica y se comenta en la pág.
421.
El sistema nervioso permite una rápida respuesta a los es-
tímulos externos.
El sistema nervioso evoluciona desde un sistema neuroefector
simple de los animales invertebrados. En los sistemas nervio-
sos primitivos, para responder a los estímulos externos sólo
existen simples arcos reflejos que comprenden un receptor y
un efector. En los animales superiores y en los seres humanos,
el SNS retiene la capacidad de responder a los estímulos del
medio externo a través de la acción de las células efectoras
(como el sistema osteomuscular), pero las respuestas neuro-
nales son infinitamente más variadas. Estas respuestas oscilan
desde simples reflejos que requieren sólo la participación de
la médula espinal hasta operaciones encefálicas complejas que
incluyen la memoria y el aprendizaje.
La parte autónoma del sistema nervioso regula la función
de los órganos internos.
Los efectores específicos en los órganos internos que respon-
den a la información transportada por las neuronas autóno-
mas incluyen:
• Músculo liso. La contracción del músculo liso modifica
el diámetro o la forma de las vísceras tubulares o huecas,
como los vasos sanguíneos, el intestino, la vesícula biliar y
la vejiga urinaria.
• Células de conducción cardíaca (fibras de Purkinje) que
están ubicadas dentro del sistema de conducción del co-
razón. La frecuencia inherente de despolarización de la
fibra de Purkinje regula el ritmo de contracción muscular
cardíaca y puede ser modificada por impulsos autónomos.
• Epitelio glandular. El sistema nervioso autónomo regula
la síntesis, la composición y la liberación de las secreciones.
La regulación de la función de los órganos internos com-
prende la cooperación estrecha entre el sistema nervioso y el
sistema endocrino. Las neuronas en varias partes del encéfalo
y en otros sitios se comportan como células secretoras y reci-
ben el nombre de tejido neuroendocrino. Los diversos pape-
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 NEURONAS (MOTORAS) EFERENTES
somáticas
NEURONAS (AUTÓNOMAS) VISCERALES
booksmedicos.org
músculo esquelético 411

CAPÍTULO 12
fibras simpáticas sinápticas (fibras blancas, mielínicas)
fibras simpáticas postsinápticas (fibras grises, amielínicas)

tronco simpático

nervio espinal

Tejido nervioso
neuronas
postsinápticas
neuronas
presinápticas ganglio vaso
paravertebral sanguíneo

neuronas
postsinápticas nervio esplácnico

ganglio
prevertebral (celíaco)

O R G A N I Z A C I Ó N D E L S I S T E MA N E R VI OS O P E R I F ÉR I C O
glándula
sudorípara

estómago

FIGURA 12-24 ▲ Representación esquemática de neuronas somáticas eferentes y neuronas viscerales eferentes. En el sistema
eferente somático (motor), una neurona conduce los impulsos desde el SNC hasta el efector (músculo esquelético). En el sistema eferente visceral (au-
tónomo) (representado en este esquema por una división simpática del SNA), una cadena bineuronal conduce los impulsos: una neurona presináptica
ubicada dentro del SNC y una neurona postsináptica localizada en los ganglios paravertebrales o prevertebrales. Además, cada neurona presináptica
hace contacto sináptico con más de una neurona postsináptica. Las fibras simpáticas postsinápticas inervan el músculo liso (como en los vasos sanguí-
neos) o el epitelio glandular (como en las glándulas sudoríparas). Las neuronas del SNA que inervan los órganos del abdomen lo hacen a través de los
nervios esplácnicos. En este ejemplo, el nervio esplácnico se une con el ganglio celíaco, donde ocurre la mayoría de las sinapsis de la cadena bineuronal.

Las células ganglionares del SNP y la glía periférica derivan
de la cresta neural.
El desarrollo de las células ganglionares del SNP com-
prende la proliferación y migración de las células precursoras
desde la cresta neural hacia sus sitios ganglionares futuros,
donde sufren una proliferación adicional. Allí, las células
desarrollan evaginaciones que alcanzan sus dianas distantes
(p. ej., tejido glandular o células musculares lisas) y territo-
rios sensitivos. Inicialmente, se producen más células que las
necesarias. Aquellas que no establecen contacto funcional
con un tejido diana sufren apoptosis.
Las células de Schwann también derivan de células mi-
grantes de la cresta neural que se asocian con los axones de los
nervios embrionarios iniciales. Varios genes se han asociado
en el desarrollo de células de Schwann. Para la generación de
todos los miembros de la glía periférica a partir de células de
la cresta neural es necesaria la región determinante sexual del
cromosoma Y (SRY), de su caja 10 (Sox10). La neurregulina
1(Nrg-1) derivada de axones sustenta los precursores de las
células de Schwann que sufren diferenciación y se dividen a
lo largo de las evaginaciones nerviosas en crecimiento. El des-
tino de todas las células de Schwann inmaduras está determi-
nado por las evaginaciones nerviosas con las que establecen
contacto inmediato. Las células de Schwann inmaduras que
se asocian con los axones de gran diámetro, maduran en cé-
lulas de Schwann mielínicas, mientras que aquellas que están
asociadas con axones de menor diámetro maduran en célu-
las amielínicas.
ORGANIZACIÓN DEL SI STEMA
NERVIOSO PERIFÉRICO
El sistema nervioso periférico (SNP) está compuesto por
nervios periféricos con terminaciones nerviosas especializadas
y ganglios que contienen somas neuronales que se encuentran
fuera del sistema nervioso central.
Nervios periféricos
Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que se
mantienen juntas por tejido conjuntivo.
Los nervios del SNP están compuestos por muchas fibras ner-
viosas que transportan información sensitiva y motora (efec-
tora) entre los órganos y los tejidos del cuerpo y el encéfalo

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 412 booksmedicos.org
O R G A N I Z A C I ÓN D E L S I ST E M A N E RVI O SO PE RI F É R I C O

glándula lagrimal
Sistema nervioso simpático Sistema nervioso parasimpático
CN III
ganglio ciliar
CN VII
glándula
parótida ganglio pterigopalatino

ganglio ótico
glándulas sublingual CN IX
y submandibular ganglio submandibular

CN X
corazón

cervical
tubo respiratorio
piel hígado

T1
T2
T3
T4 estómago
T5
T6 torácico
T7 bazo
T8 ganglio
celíaco
T9
T10
Tejido nervioso

T11
T12 páncreas
ganglio glándula
L1 aorticorrenal suprarrenal intestinos
L2 riñón
lumbar
vejiga
ganglio
mesentérico
superior
vaso sanguíneo S2
periférico S3 sacral
S4
tronco
CAPÍTULO 12

simpático

ganglio
mesentérico
inferior órganos reproductivos internos fibras simpáticas presinápticas
genitales externos fibras simpáticas postsinápticas
gónadas
ganglios ganglios fibras parasimpáticas presinápticas
paravertebrales prevertebrales
fibras parasimpáticas postsinápticas

FIGURA 12-25 ▲ Representación esquemática de la disposición general de las neuronas simpáticas y parasimpáticas del
SNA. Las eferencias simpáticas se muestran a la izquierda y las parasimpáticas a la derecha. La eferencia simpática (toracolumbar) abandona el SNC
desde los segmentos torácico y lumbar superior (T1 y L2) de la médula espinal. Estas fibras presinápticas se comunican con las neuronas postsinápticas
en dos sitios, los ganglios paravertebrales y los ganglios prevertebrales. Los ganglios paravertebrales están ligados juntos y forman dos troncos simpáti-
cos en cada lado de la columna vertebral (dibujado como una sola columna a un lado de la médula espinal). Los ganglios prevertebrales están asociados
con las ramas principales de la aorta abdominal (óvalos amarillos). Cabe destacar la distribución de las fibras nerviosas simpáticas postsinápticas hacia
las vísceras. La eferencia parasimpática (craneosacra) abandona el SNC desde la sustancia gris del tronco del encéfalo dentro de los nervios craneales III,
VII, IX, y X y desde la sustancia gris de los segmentos sacros (S2 a S4) de la médula espinal y se distribuyen hacia las vísceras. Las fibras presinápticas que
viajan con los nervios craneales III, VII, y IX se comunican con las neuronas postsinápticas en varios ganglios ubicados en la cabeza y la región del cuello
(óvalos amarillos frente a la cabeza). Las fibras presinápticas que van con el nervio craneal X y las de los segmentos sacros (S2 a S4) tienen sus sinapsis
con neuronas postsinápticas en la pared de los órganos viscerales (ganglios terminales). Por consiguiente, las vísceras tienen inervación simpática y
parasimpática. Nótese que la cadena bineuronal transmite impulsos a todas las vísceras, excepto la médula suprarrenal.

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 fibras nerviosas
parasimpáticas
presinápticas
fibras nerviosas simpáticas
postsinápticas
plexo submucoso
(de Meissner)
plexo mientérico
(de Auerbach)
plexo muscular profundo
plexo subepitelial
FIGURA 12-26 ▲ Sistema nervioso entérico. Este diagrama
muestra la organización del sistema entérico en la pared del intestino del-
gado. Nótese la ubicación de dos plexos nerviosos que contienen células
ganglionares. El plexo más superficial, el plexo mientérico (de Auerbach),
se ubica entre dos capas musculares. Más profundo en la región de la
submucosa hay una red de fibras nerviosas amielínicas y células gan-
glionares, que forman el plexo submucoso (de Meissner). Las fibras pa-
rasimpáticas provenientes del nervio vago ingresan en el mesenterio del
intestino delgado y hace sinapsis con las células ganglionares de ambos
plexos. Las fibras nerviosas simpáticas postsinápticas también colaboran
con el sistema nervioso entérico.
y la médula espinal. El término fibra nerviosa se utiliza de
diferentes maneras por lo que puede resultar confuso. Puede
referirse al axón con todas sus cubiertas (mielina y células de
Schwann), como se ha usado hasta aquí, o puede hacer alusión
al axón solo. También se utiliza para designar cualquier pro-
longación de una neurona, ya sea dendrita o axón, en especial
si la información disponible es insuficiente para identificar la
prolongación como una u otro.
Los somas de los nervios periféricos pueden ubicarse den-
tro del SNC o fuera de él en los ganglios periféricos. Los
ganglios contienen cúmulos de somas neuronales y de fibras
nerviosas entrantes o salientes (v. fig. 12-16). Los somas en
los ganglios de la raíz dorsal así como los ganglios de los ner-
vios craneales pertenecen a las neuronas sensitivas (aferentes
somáticas y aferentes viscerales que pertenecen al sistema
nervioso autónomo que se describe más adelante), cuya dis-
tribución se restringe a ubicaciones específicas (tabla 12-2
y fig. 12-3). Los somas en los ganglios paravertebrales, pre-
vertebrales y terminales pertenecen a las neuronas “motoras”
postsinápticas (eferentes viscerales) del sistema nervioso au-
tónomo (v. tabla 12-1 y fig. 12-16).
Para entender al SNP, también es necesario describir algu-
nas partes del SNC.
Los somas de las neuronas motoras del SNP están en el SNC.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el sistema
músculo esquelético (eferentes somáticas) se ubican en el
encéfalo, en el tronco encefálico y en la médula espinal. Los
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axones abandonan el SNC y transcurren en los nervios pe-
riféricos hacia el sistema músculo esquelético que inervan.
booksmedicos.org
Una sola neurona transmite impulsos desde el SNC hacia el 413
órgano efector.
CAPÍTULO 12
Los somas de las neuronas sensitivas están ubicados en los
ganglios que están fuera del SNC pero cerca de él.
En el sistema sensitivo (tanto en el componente aferente
somático como en el aferente visceral), una sola neurona
conecta el receptor, a través de los ganglios sensitivos, con la
médula espinal o el tronco encefálico. Los ganglios sensitivos
están ubicados en las raíces dorsales de los nervios espinales y
en asociación con los componentes sensitivos de los nervios
Tejido nervioso
craneales V, VII, VIII, IX, y X (v. tabla 12-2).
Componentes del tejido conjuntivo de un
nervio periférico
La mayor parte de un nervio periférico está compuesta por
fibras nerviosas y sus células de sostén, las células de Schwann.
Las fibras nerviosas individuales y sus células de Schwann
asociadas se mantienen juntas por el tejido conjuntivo orga-
nizado en tres componentes distintos, cada uno con caracte-
rísticas morfológicas y funcionales específicas (fig. 12-23; v.
O R G A N I Z A C I Ó N D E L S I S T E MA N E R VI OS O P E R I F ÉR I C O
también fig. 12-3):
• Endoneuro, que comprende el tejido conectivo laxo alre-
dedor de cada fibra nerviosa individual.
• Perineuro, que comprende el tejido conjuntivo especiali-
zado alrededor de cada fascículo nervioso.
• Epineuro, que comprende el tejido conjuntivo denso irre-
gular que rodea todo un nervio periférico y llena los espa-
cios entre los fascículos nerviosos.
El endoneuro está compuesto por tejido conjuntivo laxo
asociado con fibras nerviosas individuales.
El endoneuro no es conspicuo en los preparados de rutina
para el microscopio óptico, pero las técnicas especiales para
tejido conjuntivo permiten su detección. Con el micros-
copio electrónico, las fibrillas colágenas que componen el
endoneuro se identifican con facilidad (v. fig. 12-11 y 12-
12). Esas fibrillas transcurren paralelas a las fibras nerviosas
y las rodean para unirlas funcionalmente en un fascículo
o haz. Dado que los fibroblastos son relativamente escasos
en los intersticios de las fibras nerviosas, es probable que
la mayoría de las fibrillas colágenas sean secretadas por las
células de Schwann y las neuronas de la raíz dorsal.
Además de los fibroblastos ocasionales, las únicas otras cé-
lulas de tejido conjuntivo que aparecen normalmente den-
tro del endoneuro son los mastocitos y los macrófagos. Los
macrófagos median la vigilancia inmunológica y también par-
ticipan en la reparación del tejido nervioso. Después de la le-
sión nerviosa, los macrófagos proliferan y fagocitan en forma
activa los detritos mielínicos. En general, la mayoría de los
núcleos (90 %) encontrados en los cortes transversales de los
nervios periféricos pertenecen a las células de Schwann. El
restante 10 % se distribuye equitativamente entre fibroblastos
ocasionales y otras células como las células endoteliales de
los capilares, los macrófagos y los mastocitos.
07/09/2015 01:33:30 p.m.
 El perineuro es el tejido conjuntivo especializado que
rodea un fascículo nervioso y contribuye a la formación de
414 la barrera hematoneural.
Alrededor del haz nervioso se encuentra una vaina de célu-
O R G A N I Z A C I ÓN D E L S I ST E M A N E RVI O SO PE RI F É R I C O
las conjuntivas singulares que constituyen el perineuro. El
perineuro funciona como una barrera de difusión metabóli-
camente activa que contribuye a la formación de la barrera
hematoneural. Esta barrera mantiene el medio iónico de las
fibras nerviosas envainadas. De manera similar a las propieda-
des exhibidas por las células endoteliales de los capilares ence-
fálicos que forman la barrera hematoencefálica (v. pág. 421),
las células perineurales poseen receptores, transportadores
y enzimas que proveen el transporte activo de sustancias. El
perineuro puede tener el espesor de una sola capa celular o
más, según el diámetro del nervio. Las células que compo-
nen esta capa son escamosas. Cada capa exhibe una lámina
externa (basal) en ambas superficies (fig. 12-23b y lámina 27,
pág. 427). Las células son contráctiles y contienen una canti-
dad apreciable de filamentos de actina, una característica de
las células musculares lisas y otras células contráctiles. Ade-
más, cuando hay dos capas celulares perineurales o más (en
los nervios más grandes puede haber hasta cinco o seis capas),
entre las capas celulares se hallan fibrillas de colágeno, pero los
fibroblastos están ausentes. Las uniones estrechas propor-
cionan la base para la barrera hematoneural y están presentes
en las células ubicadas dentro de la misma capa del perineuro.
En efecto, la disposición de estas células como una barrera por
la presencia de uniones estrechas y de material de la lámina
externa (basal), las hace semejantes a las células del tejido epi-
telial. Por otro lado, su naturaleza contráctil y su aparente
Tejido nervioso
capacidad para producir fibrillas de colágeno también las ase-
meja a las células del músculo liso y a los fibroblastos.
La cantidad limitada de tipos celulares conjuntivos den-
tro del endoneuro (pág. 414), sin duda es un reflejo del papel
protector que cumple el perineuro. Las células típicas del sis-
tema inmunitario (es decir, linfocitos, plasmocitos) no se en-
cuentran dentro de los compartimentos del endoneuro y del
perineuro. Esta falta de células inmunitarias (diferentes de los
mastocitos y los macrófagos) se explica por la barrera protec-
tora creada por las células perineurales. En general, sólo los fi-
CAPÍTULO 12
broblastos, una cantidad reducida de macrófagos residentes y
los mastocitos ocasionales se hallan presente dentro del com-
partimento nervioso.
El epineuro está compuesto por tejido conjuntivo denso
irregular que rodea y une los fascículos en un haz común.
El epineuro forma el tejido más externo del nervio periférico.
Es un tejido conjuntivo denso típico que rodea los fascículos
formados por el perineuro (lámina 28, pág. 429). En los ner-
vios más grandes el tejido adiposo suele estar asociado con el
epineuro.
Los vasos sanguíneos que irrigan los nervios transcurren en
el epineuro y sus ramificaciones penetran el nervio y corren
dentro del perineuro. El tejido a la altura del endoneuro está
muy poco vascularizado; el intercambio metabólico de sustra-
tos y desechos en este tejido depende de la difusión desde los
vasos sanguíneos y hacia ellos a través de la vaina perineural
(v. fig. 12-23).
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I capa molecular
booksmedicos.org
II capa granular
externa
III capa celular
piramidal
externa
IV capa granular
interna
V capa ganglionar
(células piramidales
internas)
VI capa celular
multiforme
(polimórfica)
FIGURA 12-27 ▲ Células nerviosas en los circuitos cerebra-
les intracorticales. Este diagrama simple muestra la organización y las
conexiones entre células en diferentes capas de la corteza que contribu-
yen a las fibras aferentes corticales (flechas que apuntan hacia arriba) y
fibras eferentes corticales (flechas que apuntan hacia abajo). Las pequeñas
interneuronas están indicadas en amarillo.
Receptores aferentes (sensitivos)
Los receptores aferentes son estructuras especializadas
ubicadas en los extremos distales de las evaginaciones pe-
riféricas de las neuronas sensitivas.
Si bien los receptores pueden tener diferentes estructuras,
todos comparten una característica básica: pueden iniciar un
impulso nervioso en respuesta a un estímulo. Los receptores
se clasifican de la siguiente manera.
• Exterorreceptores, que reaccionan ante estímulos del
medio externo; por ejemplo, térmicos, olfatorios, táctiles,
auditivos y visuales.
• Intrarreceptores, que reaccionan ante estímulos prove-
nientes del interior del organismo; por ejemplo, el grado
de llenado o de distensión del tubo digestivo, la vejiga uri-
naria y los vasos sanguíneos.
• Propiorreceptores, que también reaccionan ante estímu-
los internos y perciben la posición corporal, el tono y el
movimiento muscular.
El receptor más simple consiste en un axón desnudo lla-
mado terminación nerviosa no encapsulada (libre). Esta
terminación se encuentra en los epitelios, en el tejido conjun-
tivo y en relación estrecha con los folículos pilosos.
La mayor parte de las terminaciones nerviosas sensitivas
adquieren cápsulas o vainas de tejido conjuntivo de com-
plejidad variable.
07/09/2015 01:33:30 p.m.
 corteza cerebelosa
célula de Golgi
célula en cesta
booksmedicos.org 415
capa molecular

CAPÍTULO 12
capa de células
de Purkinje

capa celular
granular

sustancia

Tejido nervioso
blanca

b
a
célula fibra trepadora
de Purkinje
célula granular fibra musgosa

FIGURA 12-28 ▲ Citoarquitectura de la corteza cerebelosa. a. Este diagrama muestra el corte de una laminilla, un giro angosto seme-
jante a una hoja, de la corteza cerebelosa. El borde de corte más largo es paralelo a la laminilla. Nótese que la corteza cerebelosa contiene sustancia

O R G A N I Z A C I Ó N D E L S I S T E MA N E R VI OS O A U T ÓN OM O
blanca y sustancia gris. En el diagrama se identifican tres capas diferentes de sustancia gris: la capa molecular, ubicada superficialmente, la capa media
de células de Purkinje y la capa celular granular adyacente a la sustancia blanca. Las fibras musgosas y las fibras trepadoras son fibras aferentes im-
portantes del cerebelo. b. Capa de células de Purkinje del cerebelo de una rata visualizadas con métodos de marcaje de doble fluorescencia. El ADN
teñido de rojo indica los núcleos de las células en un corte delgado de las capas molecular y celular granular. Nótese que cada célula de Purkinje exhibe
abundantes dendritas. 380 X. (Gentileza de Thomas J. Deerinck.)

Las terminaciones nerviosas sensitivas con vainas de tejido

conjuntivo se denominan terminaciones encapsuladas.
Muchas terminaciones encapsuladas son mecanorreceptores
sustancia gris
ubicados en la piel y en las cápsulas articulares (bulbos ter-
sustancia blanca
minales de Krause, corpúsculos de Ruffini, corpúsculos de
Meissner y corpúsculos de Pacini) y se describen en el cap.
aracnoides
15, sistema tegumentario (pág. 546). Los husos musculares
raíz dorsal son terminaciones sensitivas encapsuladas que están en el sis-
del nervio espinal tema osteomuscular y se describen en el cap. 11, tejido mus-
cular (pág. 357). Los órganos tendinosos de Golgi, que tienen
duramadre un parentesco funcional con los anteriores, son receptores en-
capsulados de tensión que se encuentran en las uniones mus-
nervio espinal
culotendinosas.
ligamento
dentado ORGANIZACIÓN DEL SI STEMA
rama ventral NERVIOSO AUTÓNOMO
del nervio espinal
Si bien el SNA se presentó antes en este capítulo, aquí con-
piamadre viene describir algunas de las características sobresalientes de
rama dorsal
raíz ventral
del nervio ganglio
del nervio espinal su organización y su distribución. El SNA se clasifica en tres
espinal de la raíz dorsal divisiones:
• División simpática

FIGURA 12-29 ▲ Vista posterior de la médula espinal con

las meninges que la cubren. Cada nervio espinal se origina a partir
de la médula espinal a través de raicillas, las que se juntan para formar raí-
ces nerviosas dorsales (posteriores) y ventrales (anteriores). Estas raíces se
unen para formar un nervio espinal que, después de un tiempo, se divide
en ramas primarias ventrales (anteriores) más gruesas y dorsales (poste-
riores) más finas. Nótese la duramadre (la capa externa de las meninges)
alrededor de la médula espinal y los nervios espinales emergentes. Tam-
bién es visible el ligamento dentado de la piamadre que fija la médula
espinal a la pared del conducto espinal.
• División parasimpática
• División entérica
El SNA controla y regula el medio interno del organismo.
El SNA es la parte del SNP que envía impulsos involunta-
rios hacia el músculo liso, el músculo cardíaco y el epitelio
glandular. Estos efectores son las unidades funcionales de los
órganos que responden a la regulación del tejido nervioso. A
veces se utiliza el término visceral para caracterizar el SNA y

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 raíces dorsales
416
sustancia gris
O R G A N I Z A C I ÓN D E L S I ST E M A N E RVI O SO A U T Ó N O M O
DH DH
GC
VH VH
sustancia blanca
VF
FIGURA 12-30 ▲ Corte transversal de la médula espinal
humana. La fotomicrografía muestra un corte transversal por un nivel
lumbar bajo (probablemente L4 a L5) de la médula espinal teñida por
el método de impregnación argéntica de Bielschowsky. La médula es-
pinal está organizada en una parte externa, la sustancia blanca, y una
parte interna, la sustancia gris, que contiene somas neuronales y fibras
nerviosas asociadas. La sustancia gris de la médula espinal aparece con
una forma de mariposa. Las prominencias anteriores y posteriores se de-
nominan astas ventrales (VH) y astas dorsales (DH), respectivamente. Están
conectadas por la comisura gris (GC). La sustancia blanca contiene fibras
nerviosas que forman tractos ascendentes y descendentes. La superficie
externa de la médula espinal está rodeada por la piamadre. En este corte
se ven vasos sanguíneos de la piamadre, la fisura ventral (VF) y algunas
raíces dorsales de los nervios espinales. 5 X.
Tejido nervioso
sus neuronas, las que se denominan neuronas motoras (efe-
rentes) viscerales. Sin embargo, las neuronas motoras visce-
rales suelen estar acompañadas por las neuronas sensitivas
(aferentes) viscerales, que transmiten dolor y reflejos desde
los efectores viscerales (es decir, vasos sanguíneos, membra-
nas mucosas y glándulas) hacia el SNC. Estas neuronas seu-
dounipolares tienen la misma disposición que otras neuronas
sensitivas; es decir, sus somas están ubicados en los ganglios
sensitivos y poseen largos axones periféricos y centrales, como
CAPÍTULO 12
ya se describió. La principal diferencia de organización entre
el flujo eferente de impulsos hacia el sistema osteomuscular
(efectores somáticos) y el flujo eferente hacia el músculo liso,
el músculo cardíaco y el epitelio glandular (efectores viscera-
les) es que una sola neurona transmite los impulsos desde el
SNC hacia el efector somático, mientras que una cadena de
dos neuronas transmite los impulsos desde el SNC hacia los
efectores viscerales (fig. 12-24). Por ende, hay una estación
sináptica en un ganglio autónomo situado fuera del SNC, en
donde una neurona presináptica entra en contacto con neuro-
nas postsinápticas. Cada neurona presináptica establece sinapsis
con varias neuronas postsinápticas.
Divisiones simpáticas y parasimpáticas del
sistema nervioso autónomo
Las neuronas presinápticas de la división simpática están
ubicadas en las porciones torácica y lumbar superior de la
médula espinal.
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Las neuronas presinápticas envían axones desde la médula
espinal torácica y lumbar superior hacia los ganglios verte-
booksmedicos.org
brales y paravertebrales. Los ganglios paravertebrales en el
tronco simpático contienen los somas de las neuronas efec-
toras postsinápticas de la división simpática (v. fig. 12-24 y
12-25).
Las neuronas presinápticas de la división parasimpática
están ubicadas en el tronco encefálico y en la porción sacra
de la médula espinal.
Las neuronas parasimpáticas presinápticas envían axones
desde el tronco encefálico; es decir, desde el mesencéfalo, la
protuberancia y la médula, y desde los segmentos sacros de la
médula espinal (S2 a S4) hacia los ganglios viscerales. Los
ganglios que están dentro o cerca de la pared de los órganos
abdominales y pelvianos, y los ganglios motores viscerales de
los nervios craneales III, VII, IX, y X contienen los somas de
las neuronas efectoras postsinápticas de la división parasimpá-
tica (v. fig. 12-24 y 12-25).
Las divisiones simpática y parasimpática del SNA con fre-
cuencia inervan los mismos órganos. En estos casos, las accio-
nes de ambas divisiones suelen ser antagónicas. Por ejemplo,
trabéculas
vaso sanguíneo
aracnoideas
cráneo
duramadre
aracnoides
espacio
subaracnoideo
piamadre
corteza
cerebral
soma neuronal
FIGURA 12-31 ▲ Representación esquemática de las me-
ninges cerebrales. La capa externa, la duramadre, se une al hueso con-
tiguo de la cavidad craneal (no se muestra en la figura). La capa interna, la
piamadre, se adhiere a la superficie cerebral y sigue todos sus contornos.
Nótese que la piamadre sigue las ramas de las arterias cerebrales a me-
dida que entran en la corteza cerebral. La capa intermedia, la aracnoides,
es adyacente pero no está unida a la duramadre. La aracnoides emite mu-
chos cordones con forma de telaraña hacia la piamadre. Entre las aracnoi-
des y la piamadre se ubica el espacio subaracnoideo que contiene líquido
cefalorraquídeo. El espacio también contiene grandes vasos sanguíneos
(arterias cerebrales) que envían ramas hacia la sustancia encefálica.
07/09/2015 01:33:32 p.m.
 la estimulación simpática incrementa la frecuencia de con-
tracción del músculo cardíaco, mientras que la estimulación
parasimpática la reduce.
Muchas funciones del SNS son similares a las de la médula
suprarrenal, una glándula endocrina. Esta similitud funcional
se explica, en parte, por las relaciones evolutivas entre las cé-
lulas de la médula suprarrenal y las neuronas simpáticas post-
sinápticas. Ambas derivan de la cresta neural, son inervadas
por las neuronas simpáticas presinápticas y producen agen-
tes fisiológicamente activos con un parentesco muy cercano,
EPI y NE. Una diferencia importante radica en que las neu-
ronas simpáticas entregan el agente directamente al efector,
mientras que las células de la médula suprarrenal lo hacen de
un modo indirecto a través del torrente sanguíneo. La iner-
vación de la médula suprarrenal puede ser una excepción a la
regla que dice que la inervación autónoma consiste en dos ca-
denas neuronales desde el SNC hacia un efector, salvo que la
célula medular suprarrenal sea considerada el equivalente fun-
cional de la segunda neurona (en efecto, una neurona neuro-
secretora).
División entérica del sistema nervioso
autónomo
La división entérica del SNA consiste en los ganglios y sus
evaginaciones que inervan el tubo digestivo.
La división entérica del SNA consiste en un conjunto de neu-
ronas y sus evaginaciones dentro de las paredes del tubo digestivo.
Controla la movilidad (contracciones de la pared intestinal), las
secreciones exocrinas y endocrinas y el flujo sanguíneo a través del
tubo digestivo. También regula los procesos inmunitarios e infla-
matorios.
prolongaciones de pies
terminales de los astrocitos
eritrocito
neurona
unión estrecha
pericito
célula endotelial
membrana basal
FIGURA 12-32 ▲ Representación esquemática de la barrera
hematoencefálica. Este dibujo muestra la barrera hematoencefálica,
que está compuesta por células endoteliales adheridas por uniones es-
trechas elaboradas y complejas, la membrana basal del endotelio y las
evaginaciones de pies terminales de los astrocitos.
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El sistema nervioso entérico puede funcionar en forma in-
dependiente del SNC y se considera el “cerebro del intes-
booksmedicos.org
tino”. Sin embargo, la digestión requiere la comunicación 417
entre las neuronas entéricas y el SNC, la que está dada por
las fibras nerviosas parasimpáticas y simpáticas. Los enterorre-
CAPÍTULO 12
ceptores ubicados en el tubo digestivo proporcionan informa-
ción sensitiva al SNC con respecto al estado de las funciones
digestivas. Luego, el SNC coordina la estimulación simpática,
que inhibe la secreción gastrointestinal, la atividad motora y
la contracción de los esfínteres y vasos sanguíneos gastrointes-
tinales, así como la estimulación parasimpática que produce
las acciones opuestas. Las interneuronas integran la informa-
ción desde las neuronas sensitivas y la transmiten a las neu-
Tejido nervioso
ronas motoras entéricas en la forma de reflejos. Por ejemplo,
el reflejo gastrocólico se produce cuando la distención del es-
tómago estimula la contracción de la musculatura del colon
para desencadenar la defecación.
Los ganglios y las neuronas postsinápticas de la división en-
térica están localizados en la lámina propia, la mucosa muscu-
lar, la submucosa, la muscular externa y la subserosa del tubo
digestivo desde el esófago hasta el ano (fig. 12-26). Dado que
la división entérica no necesita los impulsos presinápticos del
nervio vago ni de las eferencias sacras, el intestino continúa
O R G A N I Z A C I Ó N D E L S I S T E MA N E R VI OS O A U T ÓN OM O
los movimientos peristálticos aún después de que el nervio
vago o los nervios esplácnicos pelvianos son seccionados.
Las neuronas de la división entérica no están sustentadas
por las células satélite ni por las células de Schwann; en cam-
bio, las células gliales entéricas, que se parecen a los astro-
citos, son las que les proporcionan sostén (v. pág. 404). Las
células de la división entérica también son afectadas por las
mismas alteraciones patológicas que pueden ocurrir en las
neuronas del encéfalo. En las paredes del intestino grueso se
han encontrados cuerpos de Lewy, asociados con la enferme-
dad de Parkinson (v. cuadro 12-1), así como placas amiloi-
des y ovillos neurofibrilares, asociados con la enfermedad de
Alzheimer. Este hallazgo puede conducir a la implementa-
ción de biopsias rectales de rutina para el diagnóstico precoz
de estas enfermedades, ya que la biopsia de encéfalo es más
compleja y riesgosa.
Resumen de la distribución autónoma
En las figuras 12-24 y 12-25 se resumen los orígenes y la dis-
tribución del SNA. El estudiante debe referirse a estas figuras
al leer las secciones descriptivas. Debe notarse que los diagra-
mas indican tanto la inervación par (parasimpática y simpá-
tica) común al SNA como las excepciones importantes a esta
característica general.
Cabeza
• Las eferencias presinápticas parasimpáticas de la cabeza
abandonan el encéfalo junto con los nervios craneales,
como se indica en la figura 12-25, pero las vías son bas-
tante complejas. Los somas neuronales también pueden
encontrarse en estructuras diferentes de los ganglios men-
cionados en la tabla 12-1 y la figura 12-25 (p. ej., en la
lengua). Estos son “ganglios terminales” que contienen los
somas neuronales del sistema parasimpático.
• Las eferencias presinápticas simpáticas de la cabeza
provienen de la región torácica de la médula espinal. Las
07/09/2015 01:33:33 p.m.
 neuronas postsinápticas poseen sus somas en el ganglio cer- ños nervios esplácnicos desde el tronco simpático hasta los
vical superior. Los axones abandonan el ganglio en una red órganos dentro del tórax y forman los plexos pulmonar y
418 nerviosa que rodea la pared de las arterias carótida interna
y externa para formar los plexos nerviosos periarteriales.
esofágico. booksmedicos.org
El plexo de la carótida interna y el plexo de la carótida
Abdomen y Pelvis
O R G A N I Z A C I ÓN D E L S I ST E M A N E RVI O SO A U T Ó N O M O

externa siguen las ramas de las arterias carótidas para al-

canzar su destino.
Tórax
• Las eferencias presinápticas parasimpáticas de las vís-
ceras torácicas viajan a través del nervio vago (X). Las neu-
ronas postsinápticas tienen sus somas en las paredes o en el
parénquima de los órganos del tórax.
• Las eferencias presinápticas simpáticas de los órganos
del tórax provienen de los segmentos torácicos superiores
de la médula espinal. La mayoría de las neuronas postsi-
nápticas simpáticas para el corazón están, sobre todo, en
los ganglios cervicales. Sus axones forman los nervios car-
díacos. Las neuronas postsinápticas para las otras vísceras
torácicas están en los ganglios de la porción torácica del
tronco simpático. Los axones viajan a través de los peque-
• Las eferencias presinápticas parasimpáticas de las vís-
ceras abdominales provienen de los nervios vago (X) y
esplácnico. Las neuronas postsinápticas del sistema parasim-
pático para los órganos abdominopelvianos están en los
ganglios terminales que, en su mayor parte, se ubican en
las paredes de los mismos órganos, como los ganglios del
plexo submucoso (de Meissner) y del plexo mientérico (de
Auerbach) en el tubo digestivo. Estos ganglios son parte de
la división entérica del SNA.
• Las eferencias presinápticas simpáticas de los órganos
abdominopelvianos provienen del segmento torácico in-
ferior y del segmento lumbar superior de la médula es-
pinal. Estas fibras llegan a los ganglios prevertebrales a
través de los nervios esplácnicos abdominopelvianos, que
consisten en los nervios esplácnicos lumbares y torácicos
mayor, menor e inferior. Las neuronas postsinápticas tienen

núcleo
periférico

cromatólisis
Tejido nervioso

degeneración brotes que penetran

traumática en las bandas células
de Bunger de Schwann
lesión diferenciadas

degeneración
anterógrada macrófago células
(de Wallerian)
de Schwann
fibra degenerativa rediferenciadas
y vaina de mielina
músculo
CAPÍTULO 12

atrofiado

a b c d
neurona normal 2 semanas después 3 semanas después 3 meses después
de la lesión de la lesión de la lesión

FIGURA 12-33 ▲ Respuesta de una fibra nerviosa a la lesión. a. Una fibra nerviosa normal en el momento de la lesión, con su soma neu-
ronal y la célula efectora (músculo esquelético estriado). Nótese la posición de los núcleos neuronales y la cantidad y distribución de los corpúsculos
de Nissl. b. Cuando la fibra se lesiona, el núcleo neuronal se desplaza hacia la periferia celular, y la cantidad de corpúsculos de Nissl se reduce en gran
parte. La fibra nerviosa distal a la lesión se degenera junto con la vaina de mielina. Las células de Schwann se desdiferencian y proliferan y los detritos de
mielina son fagocitados por macrófagos. c. Las células de Schwann forman los cordones celulares de Bunger que son penetrados por el brote axónico
en crecimiento. El axón crece a un ritmo de 0,5 mm a 3 mm/d. Nótese que las fibras musculares muestran una atrofia pronunciada. d. Si el brote axónico
en crecimiento alcanza la fibra muscular, la regeneración es exitosa y se desarrollan nuevas uniones neuromusculares. De ese modo, la función del
músculo esquelético se restablece. Recuadro. Una imagen de inmunofluorescencia confocal de músculo esquelético murino reinervado. Los axones
motores regenerados se tiñen de color verde debido a los neurofilamentos y las conexiones restablecidas con dos uniones neuromusculares se visua-
lizan de color rosa, lo que refleja una tinción específica para los receptores postsinápticos de acetilcolina. Las células de Schwann se tiñen de azul con
S100, que corresponde a una proteína fijadora de calcio específica de las células de Schwann. Los axones en proceso de regeneración se extendieron a
lo largo de las células de Schwann, lo que los condujo a los sitios sinápticos originales en las fibras musculares. 640 X. (Gentileza del Dr. Young-Jin Son.)

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 la mayor parte de sus somas en los ganglios prevertebra-
les (v. fig. 12-24). Sólo las fibras presinápticas que termi-
nan en las células en la médula de la glándula suprarrenal
(adrenal) tienen su origen en los ganglios paravertebrales
del tronco simpático. Las células medulares suprarrenales
(v. fig. 12-24). Cada nervio espinal contiene fibras simpá-
ticas postsinápticas, o sea eferentes viscerales amielínicos,
booksmedicos.org
de las neuronas cuyos somas se encuentran en los ganglios
paravertebrales del tronco simpático. Para las glándulas
419
sudoríparas, el neurotransmisor liberado por las neuronas

funcionan como un tipo especial de neurona postsináp-
tica que libera neurotransmisores directamente hacia el
torrente sanguíneo en lugar de hacerlo hacia la hendidura
sináptica.
Miembros y pared del cuerpo
• Ni la pared corporal ni los miembros tienen eferencias pa-
CAPÍTULO 12
“simpáticas” es la ACh en lugar de la NE habitual.
ORGANIZACIÓN DEL SI STEMA
NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo,
ubicado en la cavidad craneana y la médula espinal, ubicada
en el conducto vertebral. El SNC está protegido por el cráneo

Tejido nervioso
rasimpáticas. Desde el punto de vista anatómico, la iner- y las vértebras y está rodeado por tres membranas de tejido
vación autónoma en la pared del cuerpo es sólo simpática conjuntivo denominadas meninges. El encéfalo y la médula

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

degeneración axónica degeneración axónica

O R G A N I Z A C I Ó N D E L S I S T E MA N E R VI OS O C E N T R AL
oligodendrocito
macrófago detritos de mielina
local

célula de Schwann apoptosis

detritos de mielina microglia
desdiferenciación
divisiones microglia reactiva

lesión mielina
axonal
macrófago
migrante persistencia de
mielina detritos de mielina

eliminación rápida
de detritos de mielina astrocito

gliosis

falla en la regeneración
regeneración axonal axonal

barrera barrera
hematoencefálica hematoneural
FIGURA 12-34 ▲ Representación esquemática de la respuesta a una lesión neuronal dentro de los sistemas nerviosos periférico y
central. Las lesiones de las evaginaciones nerviosas (axones y dendritas) ambas en el SNP y el SNC inducen a la degeneración del axón y a la regene-
ración neuronal. Estos procesos involucran no sólo a las neuronas sino también a las células de soporte, como las células de Schwann y los oligoden-
drocitos y también a las células fagocíticas, como macrófagos y microglía. Las lesiones a los axones en el SNP conducen a su degeneración, la que se
acompaña de mitosis y desdiferenciación de las células de Schwann e interrupción de la barrera hematoneural en toda la longitud del axón lesionado.
Esto permite la infiltración masiva de los macrófagos derivados de monocitos, los que son responsables por el proceso de eliminación de mielina. La
eliminación rápida de detritos de mielina permite la regeneración del axón y la consecuente restauración de la barrera hematoneural. En el SNC, la
interrupción limitada de la barrera hematoencefálica restringe la infiltración de los macrófagos derivados de monocitos y desacelera drásticamente el
proceso de eliminación de mielina. Además, la apoptosis de oligodendrocitos, una actividad fagocítica ineficiente de la microglia, y la formación de una
cicatriz derivada de un astrocito conducen a la falla en la regeneración nerviosa en el SNC.

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 Correlación clínica: gliosis reactiva: formación
CUADRO 12-3 de cicatrices en el sistema nervioso central
420 booksmedicos.org
Cuando una región del SNC se lesiona, los astrocitos cerca-
O R G A N I Z A C I Ó N D E L SI ST E M A N E RVI O SO CE N T R A L
nos a la lesión, se activan. Se dividen y sufren una marcada
hipertrofia con un incremento visible en la cantidad de sus
evaginaciones citoplasmáticas. Con el tiempo, las evagina-
ciones se empaquetan en forma densa con los filamentos
intermedios de GFAP. Finalmente, se forma tejido cicatri-
zal. Este proceso se denomina gliosis reactiva, mientras
que la cicatriz permanente resultante recibe el nombre de
placa. La gliosis reactiva varía ampliamente en duración,
grado de hiperplasia y curso temporal de expresión de
GFAP en la inmunotinción. Se han propuesto varios meca-
nismos biológicos para la inducción y mantenimiento de
la gliosis reactiva. El tipo de célula glial que responde du-
rante la gliosis reactiva depende de la estructura encefálica
espinal flotan esencialmente en el líquido cefalorraquídeo que
ocupa el espacio entre las dos capas meníngeas internas. El
encéfalo, además, se subdivide en cerebro, cerebelo y tronco
encefálico, que se continúa con la médula espinal.
En el cerebro, la sustancia gris forma una cubierta externa
o corteza mientras que la sustancia blanca forma un centro
interno o médula.
Tejido nervioso
La corteza cerebral que forma la capa más externa del encé-
falo, contiene somas neuronales, axones, dendritas y células de
la glía central y es el sitio donde se producen las sinapsis. En un
cerebro disecado en fresco, la corteza cerebral tiene un color gris,
que recibe el nombre de sustancia gris. Además de hallarse en
la corteza, la sustancia gris también se encuentra en forma de
islotes, denominados núcleos, en la profundidad del cerebro y
del cerebelo.
La sustancia blanca contiene sólo axones de neuronas,
CAPÍTULO 12
además de las células gliales y los vasos sanguíneos asociados
(los axones en preparados frescos tienen un aspecto blanque-
cino). Estos axones viajan de una parte a otra del sistema ner-
vioso. Si bien muchos de los axones que van hacia una región
específica o vuelven de ella se agrupan en fascículos que están
relacionados funcionalmente y se denominan tractos, éstos
no presentan límites definidos. Para identificar un tracto en
la sustancia blanca del SNC es necesario un procedimiento
especial, como la destrucción de los somas que proveen fi-
bras al tracto en cuestión. Las fibras dañadas pueden detec-
tarse con el uso de métodos de tinción o marcaje adecuados y
después rastrearse. Aun en la médula espinal, donde el agru-
pamiento de tractos es más pronunciado, no existen límites
nítidos entre los tractos contiguos.
Células de la sustancia gris
Los tipos de somas encontrados en la sustancia gris varían
según la parte del encéfalo o de la médula espinal que se exa-
mine.
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dañada. Además, la activación de la población de células
de la microglia se produce casi de inmediato después de
cualquier tipo de lesión en el SNC. Esta microglía reactiva
migra hacia el sitio de la lesión y muestra una marcada
actividad fagocítica. Sin embargo, su actividad fagocítica
y su capacidad para eliminar los detritos de mielina es
mucho menor que la de los macrófagos derivados de mo-
nocitos. La gliosis es una característica prominente de mu-
chas enfermedades del SNC, que incluye apoplejía, daño
neurotóxico, enfermedades genéticas, desmielinización
inflamatoria y trastornos neurodegenerativos, como la es-
clerosis múltiple. La mayor parte de la investigación sobre
la regeneración del SNC está enfocada en la prevención o
inhibición de la formación de cicatrices gliales.
Cada región funcional de la sustancia gris tiene una varie-
dad característica de somas asociados con una red de eva-
ginaciones axonales, dendríticas y gliales.
La red de evaginaciones axonales, dendríticas y gliales asocia-
das con la sustancia gris, se denomina neurópilo. La organiza-
ción del neurópilo no puede demostrarse en cortes teñidos con
H&E. Es necesario utilizar métodos diferentes del histológico
con H&E para descifrar la citoarquitectura de la sustancia gris
(lámina 29, pág. 431).
Si bien los programas histológicos generales suelen no in-
cluir las disposiciones reales de las neuronas en el SNC, la
presentación de dos ejemplos contribuirá a una mejor apre-
ciación de los cortes teñidos con H&E que los estudiantes
suelen examinar. Estos ejemplos son una región de la corteza
cerebral (fig. 12-27) y una región de la corteza cerebelosa (fig.
12-28), respectivamente.
El tronco encefálico no tiene una separación clara en re-
giones de sustancia gris y sustancia blanca. No obstante, los
núcleos de los nervios craneales ubicados en el tronco encefá-
lico aparecen como islotes rodeados por tractos de sustancia
blanca más o menos definidos. Los núcleos contienen somas
de las neuronas motoras de los nervios craneales y son los
equivalentes morfológicos y funcionales de las astas anteriores
de la médula espinal. En otros sitios en el tronco encefálico,
como en la formación reticular, la distinción entre sustancia
blanca y sustancia gris es aún menos evidente.
Organización de la médula espinal
La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que
está en continuidad directa con el tronco encefálico. Está di-
vidida en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumba-
res, 5 sacros y 1 coccígeo) y cada segmento está conectado a
un par de nervios espinales. Cada nervio espinal se une a
su segmento correspondiente de la médula por varias raicillas
agrupadas como raíces dorsales (posteriores) o ventrales (an-
teriores) (fig. 12-29; v. también fig. 12-3).
En un corte transversal, la médula espinal exhibe una sus-
tancia interna con forma de mariposa pardo grisácea, la sus-
07/09/2015 01:33:36 p.m.
 tancia gris, que rodea el conducto central, y una sustancia
periférica blanquecina, la sustancia blanca (fig. 12-30). La
sustancia blanca (v. fig. 12-3) contiene sólo rastros de axones
mielínicos y amielínicos que transcurren desde y hacia otras
partes de la médula espinal y desde y hacia el encéfalo.
La sustancia gris contiene los somas neuronales y sus den-
dritas, junto con axones y células de la glía central (lámina
31, pág. 435). Los grupos de somas neuronalesb en la sustan-
cia gris que están relacionados funcionalmente, se denomi-
nan núcleos. En este contexto, el término núcleo significa un
cúmulo o grupo de somas neuronales además de fibras y glía.
Los núcleos del SNC son equivalentes morfológicos y funcio-
nales de los ganglios en el SNP. Las sinapsis ocurren sólo en
la sustancia gris.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo
estriado se ubican en el asta ventral (anterior) de la sustan-
cia gris.
Las neuronas motoras ventrales, también llamadas células
de las astas anteriores, son grandes células basófilas de fácil
identificación en los preparados histológicos de rutina (v. fig.
12-30 y lámina 31, pág. 435). Dado que la neurona motora
conduce impulsos hacia afuera del SNC, es una neurona efe-
rente.
El axón de una neurona motora abandona la médula es-
pinal, atraviesa la raíz ventral (anterior), se convierte en un
componente del nervio espinal de ese segmento y, como tal,
se dirige hacia el músculo. El axón es mielínico excepto en
su origen y en su terminación. Cerca de la célula muscular,
el axón se divide en muchas ramas terminales que forman las
uniones neuromusculares (v. pág. 354).
Los somas de las neuronas sensitivas se localizan en los
ganglios ubicados en la raíz dorsal del nervio espinal.
Las neuronas sensitivas en los ganglios de la raíz dorsal son
seudounipolares (lámina 27, pág. 427). Tienen una sola pro-
longación que se bifurca en un segmento periférico que trae
información desde la periferia hacia el soma neuronal y en un
segmento central que lleva información desde el soma neu-
ronal hacia la sustancia gris de la médula espinal. Dado que
la neurona sensitiva conduce impulsos hacia el SNC, es una
neurona aferente. Los impulsos se generan en las arborizacio-
nes receptoras terminales del segmento periférico.
Tejido conjuntivo del sistema nervioso central
Tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las menin-
ges, cubren al encéfalo y la médula espinal.
• La duramadre es la capa más externa.
• La aracnoides es una capa que se ubica debajo de la dura
madre.
• La piamadre es una delicada capa que está en contacto di-
recto con la superficie del encéfalo y de la médula espinal.
Puesto que la aracnoides y la piamadre derivan de la capa
simple de mesénquima que rodea el encéfalo en desarrollo, co-
múnmente se las conoce como pia-aracnoides. En los adul-
tos, la piamadre corresponde a la hoja visceral y la aracnoides
a la hoja parietal de la misma capa. Este origen común de la
pia-aracnoides se torna obvio en las meninges del adulto, en
donde una gran cantidad de bandas de tejido conjuntivo (cor-
dones aracnoides) pasan entre la piamadre y la aracnoides.
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La duramadre es una lámina relativamente gruesa de te-
jido conjuntivo denso.
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En la cavidad craneal, la capa gruesa de tejido conjuntivo que
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forma la dura mater (lat. dura madre) es continua en su super-
ficie externa con el periostio del cráneo. Dentro de la dura-
CAPÍTULO 12
madre hay espacios revestidos por el endotelio (y reforzados
por el periostio y la duramadre) que actúan como conduc-
tos principales para la sangre que regresa del encéfalo. Estos
senos venosos (durales) reciben sangre de las principales
venas cerebrales y la transportan hacia las venas yugulares in-
ternas.
Las extensiones laminares de la superficie interna de la du-
ramadre forman tabiques entre partes del encéfalo, sostienen
Tejido nervioso
esas partes dentro de la cavidad craneal y llevan la aracnoides
hasta alguna de las regiones encefálicas más profundas. En el
conducto espinal, las vértebras tienen su propio periostio, y
la duramadre forma un tubo separado alrededor de la médula
espinal (v. fig. 12-29).
La aracnoides es una lámina delicada de tejido conjuntivo
adyacente a la superficie interna de la duramadre.
La aracnoides limita con la superficie interna de la durama-
dre y extiende cordones aracnoides hacia la piamadre en la
superficie del encéfalo y la médula espinal. Los cordones en
O R G A N I Z A C I Ó N D E L S I S T E MA N E R VI OS O C E N T R AL
forma de red de la aracnoides, le dan su nombre a este tejido
(gr. parecido a la telaraña). Los cordones están compuestas por
hebras de tejido conjuntivo laxo con fibroblastos alargados.
Este espacio que cruzan estos cordones es el espacio suba-
racnoideo; es el que contiene el líquido cefalorraquídeo (fig.
12-31).
La piamadre está en contacto directo con la superficie del
encéfalo y de la médula espinal.
La piamadre (lat. pia mater = tierna madre) también es una
delicada capa de tejido conjuntivo. Está en contacto directo
con la superficie del encéfalo y de la médula espinal y es con-
tinua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los
vasos sanguíneos encefálicos y medulares. Ambas superficies
de la aracnoides, la superficie interna de la piamadre y los cor-
dones, están tapizadas con una fina capa epitelial escamosa.
Tanto la aracnoides como la piamadre se fusionan alrededor
de los orificios de salida para los nervios craneales y espinales
en la duramadre.
Barrera hematoencefálica
La barrera hematoencefálica protege al SNC de las concen-
traciones fluctuantes de electrolitos, hormonas y metabo-
litos celulares que circulan en los vasos sanguíneos.
La observación hace más de 100 años de que los colorantes
vitales inyectados en el torrente sanguíneo pueden penetrar y
teñir casi todos los órganos excepto el encéfalo, proporcionó
la primera descripción de la barrera hematoencefálica. En
época más reciente, los avances en las técnicas de microscopía
y biología molecular han permitido identificar la ubicación
precisa de esta barrera única y el papel de las células endote-
liales en el transporte de sustancias esenciales hacia el tejido
encefálico.
La barrera hematoencefálica se desarrolla temprano en el
embrión a través de una interacción entre los astrocitos de la
glía y las células endoteliales capilares. La barrera es creada
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 en gran parte por las intrincadas uniones estrechas entre las
células endoteliales que forman capilares de tipo continuo.
422 Los estudios realizados con el MET en los que se utilizaron
trazadores opacos a los electrones, muestran que hay unio-
nes estrechas complejas entre las células endoteliales. Desde
R E S P U E S TA D E L A S N E U RO N A S A L A A G RE S I Ó N
el punto de vitas morfológico, estas uniones se parecen más
a las uniones estrechas epiteliales que a las uniones estrechas
presentes entre otras células endoteliales. Además, los estudios
con el MET demuestran una estrecha asociación de los astro-
citos y sus evaginaciones de pies perivasculares con la lámina
basal endotelial (fig. 12-32). Las uniones estrechas elimi-
nan las brechas entre las células endoteliales y evitan la difu-
sión simple de los solutos y el líquido hacia el tejido nervioso.
Los indicios indican que la integridad de las uniones estrechas
de la barrera hematoencefálica depende del funcionamiento
normal de los astrocitos asociados. En varios trastornos en-
cefálicos, la barrera hematoencefálica pierde efectividad. En
el examen de tejido encefálico en estas enfermedades con el
MET, se comprueba una desaparición de las uniones estre-
chas así como alteraciones en la morfología de los astrocitos.
Otros datos experimentales indican que los astrocitos liberan
factores solubles que incrementan las propiedades de la ba-
rrera y el contenido proteico de la unión estrecha.
La barrera hematoencefálica restringe el pasaje de ciertos
iones y sustancias desde el torrente sanguíneo hacia los te-
jidos del SNC.
La presencia de sólo unas pocas vesículas pequeñas indica que
la pinocitosis a través de las células endoteliales del encéfalo
Tejido nervioso
está muy restringida. Las sustancias con un peso molecular
superior a 500 Da, en general, no pueden atravesar la barrera
hematoencefálica. Muchas moléculas que son necesarias para
la integridad neuronal, entran y salen de los capilares sanguí-
neos a través de las células endoteliales. Por lo tanto, el O2 y el
CO2, al igual que ciertas moléculas liposolubles (p. ej., etanol
y hormonas esteroides), penetran la célula endotelial con fa-
cilidad y se desplazan libremente entre la sangre y el líquido
extracelular del SNC. Debido a la gran permeabilidad al K+
de la membrana neuronal, las neuronas son particularmente
CAPÍTULO 12
sensibles a los cambios en la concentración del K+ extracelu-
lar. Como ya se describió, los astrocitos tienen a su cargo la
amortiguación de la concentración de K+ en el líquido ex-
tracelular encefálico (pág. 412). Son asistidos por las células
endoteliales de la barrera hematoencefálica que limitan con
eficacia el desplazamiento del K+ hacia el líquido extracelular
del SNC.
Las sustancias que logran atravesar la pared capilar son
transportadas en forma activa por endocitosis mediada por re-
ceptores específicos. Por ejemplo, glucosa (de la cual depende
la neurona casi en forma exclusiva para la obtención de ener-
gía), aminoácidos, nucleósidos y vitaminas son transportadas
en forma activa por proteínas transportadoras transmem-
brana específicas. La permeabilidad de la barrera hematoence-
fálica a estas macromoléculas se atribuye al nivel de expresión
de las proteínas transportadoras específicas en la superficie de
la célula endotelial.
Otras varias proteínas que residen dentro de la membrana
plasmática de las células endoteliales, protegen el encéfalo
porque metabolizan ciertas moléculas, como fármacos y pro-
teínas extrañas, y les impiden atravesar la barrera. Por ejem-
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plo, la l-dopa (levodopa), el precursor de los neuromediadores
dopamina y noradrenalina, atraviesa con facilidad la barrera
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hematoencefálica. Sin embargo, la dopamina formada a par-
tir de la descarboxilación de la l-dopa en las células endotelia-
les no puede atravesar la barrera y está restringida del SNC.
En este caso, la barrera hematoencefálica regula la concentra-
ción de l-dopa en el encéfalo. Desde el punto de vista clínico,
esta restricción explica por qué para el tratamiento de la in-
suficiencia de dopamina (p. ej., enfermedad de Parkinson) se
administra l-dopa en lugar de dopamina.
Estudios recientes indican que los pies perivasculares de los
astrocitos también cumplen un papel importante en el man-
tenimiento de la homeostasis del agua en el tejido encefá-
lico. Los conductos acuosos (acuaporina AQP4), en los cuales
el agua atraviesa la barrera hematoencefálica, se encuentran
en las evaginaciones de pies pervivasculares. En estados pato-
lógicos, como el edema cerebral, estos conductos desempeñan
un papel clave en el restablecimiento del equilibrio osmótico
en el encéfalo.
Las estructuras de la línea media que bordean el tercer y
cuarto ventrículo son regiones únicas del encéfalo que se
encuentran fuera de la barrera hematoencefálica.
Algunas partes del SNC, sin embargo, no se encuentran ais-
ladas de las sustancias transportadas en el torrente sanguíneo.
La barrera es ineficaz o inexistente en los sitios ubicados a lo
largo del tercer y del cuarto ventrículo del encéfalo, los que
se denominan en forma conjunta órganos periventriculares.
Los órganos periventriculares comprenden la glándula pineal,
la eminencia media, el órgano subfornical, el área postrema,
el órgano subcomisural, el órgano vascular de la lámina termi-
nal y el lóbulo posterior de la hipófisis. Es probable que estas
regiones de barrera insuficiente participen en la verificación
de las sustancias circulantes en la sangre que normalmente
son excluidas por la barrera hematoencefálica y, luego, en la
entrega de información acerca de estas sustancias al SNC. Los
órganos periventriculares son importantes para la regulación
de la homeostasis del líquido corporal y para el control de
la actividad neurosecretora del sistema nervioso. Algunos in-
vestigadores los describen como las “ventanas del encéfalo”
dentro del sistema neurohumoral central.
RESPUESTA DE LAS NEURONAS
A LA AGRESIÓN
La lesión neuronal induce una secuencia compleja de acon-
tecimientos denominados degeneración axónal y regene-
ración nerviosa. Las neuronas, las células de Schwann, los
oligodendrocitos, los macrófagos y la microglia intervienen
en estas respuestas. A diferencia de lo que ocurre en el SNP, en
el cual los axones lesionados se regeneran con rapidez, los axo-
nes interrumpidos en el SNC con frecuencia no pueden rege-
nerarse. Es probable que esta diferencia notable se relacione
con la incapacidad de los oligodendrocitos y las células de la
microglía de fagocitar rápidamente los detritos mielínicos y la
restricción de grandes cantidades de macrófagos migratorios
por la barrera hematoencefálica. Debido a que los residuos
de mielina contienen varios inhibidores de la regeneración de
axones, su eliminación es indispensable para que la regenera-
ción progrese.
07/09/2015 01:33:36 p.m.
 Degeneración
La porción de una fibra nerviosa distal al sitio de lesión se
degenera debido a la interrupción del transporte axonal.
La degeneración de un axón, distal al sitio de una lesión,
se denomina degeneración anterógrada (walleriana) (fig.
12-33a y b). El primer signo de lesión, que ocurre de 8 a 24
horas después de que el axón se daña, es la tumefacción axonal
seguida por su desintegración. Esto conduce a la degradación
del citoesqueleto axonal. Los microtúbulos, los neurofilamen-
tos y otros componentes del citoesqueleto se desarman, lo que
produce la fragmentación del axón. Este proceso es conocido
como la desintegración granular del citoesqueleto axonal.
En el SNP, la pérdida del contacto con el axón causa la desdi-
ferenciación de las células de Schwann y la degradación de la
vaina de mielina que lo rodeaba. Las células de Schwann in-
hiben la expresión de proteínas específicas de mielina (v. pág.
399) y al mismo tiempo estimulan y secretan varios factores
de crecimiento gliales (GGF), miembros de una familia de
neurregulinas asociadas al axón y de estimuladores poderosos
de la proliferación. Bajo la acción de los GGF, las células de
Schwann sufren mitosis y se disponen en hileras a lo largo
de sus láminas externas. Dado que las evaginaciones axónicas
distales al sitio de la lesión se han eliminado por fagocitosis,
la disposición lineal de las láminas externas de las células de
Schwann forma un largo tubo con una luz vacía (fig. 12-33b).
En el SNC, la supervivencia de los oligodendrocitos depende
de señales de los axones. A diferencia de lo que ocurre con las
células de Schwann, si los oligodendrocitos pierden contacto
con los axones responden con la activación del proceso de
muerte celular programada (apoptosis).
Las células más importantes en la eliminación de los detri-
tos de mielina del sitio de la lesión nerviosa son los macró-
fagos derivados de monocitos.
En el SNP, aún antes del arribo de las células fagocíticas al sitio de
la lesión nerviosa, las células de Schwann inician la eliminación
de los detritos mielínicos. Estudios recientes confirman que los
macrófagos residentes (normalmente presentes en pequeñas
cantidades en los nervios periféricos) se activan después de una
lesión nerviosa. Estas células migran hacia el sitio de la lesión,
proliferan y después fagocitan los detritos de mielina.
La eliminación eficaz de los detritos de mielina en el SNP
se atribuye al reclutamiento masivo de macrófagos deriva-
dos de monocitos que migran desde los vasos sanguíneos e
infiltran las inmediaciones de la lesión nerviosa (fig. 12-34).
Cuando un axón se lesiona, la barrera hematoencefálica (v.
pág. 422) se interrumpe a lo largo de toda la longitud del
axón dañado, lo cual permite la entrada de estas células al
sitio de la lesión. La presencia de gran cantidad de macrófa-
gos derivados de monocitos acelera el proceso de eliminación
de mielina, que en los nervios periféricos suele completarse
en dos semanas.
En el SNC, la eliminación ineficaz de los detritos de mielina
debido al acceso limitado de los macrófagos derivados de
monocitos, la actividad fagocítica ineficiente de la micro-
glía y la formación cicatrizal de origen astrocítico, restrin-
gen gravemente la regeneración nerviosa.
Una diferencia clave en la respuesta del SNC a una lesión
axonal se relaciona con el hecho de que la barrera hematoen-
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cefálica (v. pág. 423) se interrumpe sólo en el sitio de la lesión
y no en toda la longitud del axón lesionado (v. fig. 12-34).
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Esto limita la infiltración del SNC por los macrófagos deriva-
dos de monocitos y reduce en forma drástica el proceso de eli-
423
minación de mielina, que puede tardar meses o incluso años.
CAPÍTULO 12
Si bien la cantidad de células de la microglía se incrementa en
los sitios del SNC lesionados, esta microglía reactiva no po-
seen las capacidades fagocíticas completamente desarrollada
de los macrófagos migrantes. La eliminación ineficaz de de-
tritos de mielina es un factor importante en el fracaso de la
regeneración nerviosa en el SNC. Otro factor que afecta la
regeneración nerviosa es la formación de una cicatriz glial (de
origen astrocítico) que llena el espacio vacío dejado por los
Tejido nervioso
axones degenerados. La formación de cicatrices se comenta
en el cuadro 12-3.
La degeneración traumática ocurre en el segmento proxi-
mal del nervio lesionado.
Parte de la degeneración retrógrada también ocurre en el axón
próximal y se denomina degeneración traumática. Este pro-
ceso parece ser histológicamente similar a la degeneración
anterógrada (walleriana). La magnitud de la degeneración
traumática depende de la gravedad de la lesión y por lo ge-
neral se extiende a lo largo de uno o unos pocos segmen-
R E S P U E S TA D E LA S N E U R O N A S A L A AG RE SI ÓN
tos internodales. En ocasiones, la degeneración traumática
se extiende proximalmente por más de unos pocos nódulos
de Ranvier y pueden provocar la muerte del soma neuronal.
Cuando una fibra motora se corta, el músculo inervado por
esa fibra sufre atrofia (fig. 12-33c).
La transmisión retrógrada de señales hacia el soma neu-
ronal de un nervio lesionado, produce un cambio en la ex-
presión génica que inicia la reorganización del citoplasma
perinuclear.
La lesión axónica también inicia la transmisión retrógrada de
señales hacia el soma neuronal, lo que conduce a la estimu-
lación de un gen llamado C-jun. El factor de transcripción
C-jun participa en las etapas tanto iniciales como avanzadas
de la regeneración nerviosa. La reorganización de los orgánu-
los y del citoplasma perinuclear comienza a los pocos días. El
soma de la neurona lesionada crece y su núcleo se desplaza pe-
riféricamente. Al principio, los corpúsculos de Nissl desapare-
cen del centro de la neurona y se desplazan hacia la periferia
en un proceso denominado cromatólisis. La cromatólisis se
observa por primera vez de 1 a 2 días después de la lesión y
alcanza su pico alrededor de 2 semanas (v. fig. 12-33b). Los
cambios en el soma neuronal son proporcionales a la cantidad
de axoplasma destruido por la lesión. Una gran pérdida de
axoplasma puede conducir a la muerte de la célula.
Antes del desarrollo de técnicas modernas de rastreo de co-
lorantes y radioisótopos, la degeneración walleriana y la cro-
matólisis se utilizaban como instrumentos de investigación.
Estos instrumentos permitían a los investigadores identificar
las vías y los destinos de los axones y la ubicación de los somas
neuronales en nervios lesionados en forma experimental.
Regeneración
En el SNP, las células de Schwann se dividen y forman ban-
das celulares que atraviesan la cicatriz neoformada y diri-
gen el crecimiento de las evaginaciones nerviosas nuevas.
07/09/2015 01:33:36 p.m.
 Como ya se mencionó, la división de las células de Schwann
desdiferenciadas es el primer paso en la regeneración de un
424 nervio periférico seccionado o aplastado. Al principio, estas
células se organizan en una serie de cilindros denominados
tubos endoneurales. La eliminación de los detritos axóni-
R E S P U E S TA D E L A S N E U RO N A S A L A A G RE S I Ó N
cos y mielínicos desde el interior de los tubos determina fi-
nalmente su colapso. Las células de Schwann en proceso de
proliferación se organizan en bandas celulares que parecen co-
lumnas longitudinales denominadas bandas de Bungner. Las
bandas celulares guían el crecimiento de nuevas evaginaciones
nerviosas (neuritas o brotes) de los axones en regeneración.
Una vez que las bandas están en su lugar, grandes cantidades
de brotes comienzan a crecer desde el muñón proximal (v. fig.
12-33c). Un cono de crecimiento se desarrolla en la porción
distal de cada brote que está compuesto por filipodios con
abundancia de filamentos de actina. Los extremos de los fi-
lipodios establecen una dirección para el avance del cono de
crecimiento. Interactúan preferentemente con proteínas de la
matriz extracelular, como la fibronectina y la laminina encon-
trada dentro de la lámina externa de la célula de Schwann.
Por lo tanto, si un brote se asocia con una banda de Bungner,
se regenera entre las capas de la lámina externa de la célula de
Schwann. Este brote crecerá a lo largo de la banda a una ve-
locidad de 3 mm por día. Si bien muchos brotes nuevos no
establecen contacto con bandas celulares y se degeneran, su
gran cantidad incrementa la probabilidad de restablecer co-
nexiones sensitivas y motoras. Después de atravesar el sitio
Tejido nervioso
CAPÍTULO 12
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CH012.indd 424
de la lesión, los brotes ingresan en las bandas celulares sobre-
vivientes en el muñón distal. Estas bandas, entonces, guían
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a las neuritas a su destino, al tiempo que les proporcionan
un ambiente adecuado para el crecimiento continuo (fig. 12-
33d). La regeneración axonal conduce a la rediferenciación
de la célula de Schwann, la que ocurre en dirección que va de
proximal a distal. Las células de Schwann rediferenciadas esti-
mulan los genes para las proteínas específicas de mielina e in-
hiben el C-jun.
Si se restablece el contacto físico entre una neurona mo-
tora y su músculo, la función suele recuperarse.
Las técnicas microquirúrgicas que restablecen con rapidez
la aposición estrecha entre los extremos de corte de nervio y
vasos sanguíneos han convertido la reimplantación de miem-
bros y dedos cortados, con el consiguiente restablecimiento
de la función, en un procedimiento relativamente común.
Si los brotes axónicos no restablecen contacto con las células
de Schwann adecuadas, entonces los brotes crecen de forma
desorganizada, lo que produce una masa de evaginaciones
axónicas enmarañadas conocidas como neuroma traumático
o neuroma de amputación. Desde el punto de vista clínico,
el neuroma traumático aparece como un nódulo de movi-
miento libre en el sitio de la lesión nerviosa y se caracteriza
por dolor, en particular a la palpación. El neuroma traumá-
tico del nervio motor lesionado impide la reinervación del
músculo afectado.
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