Ecología de una interfase natural-urbana.

La sierra de San Javier y

el Gran San Miguel de Tucumán


 UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN

AUTORIDADES

cpn Juan Alberto Cerisola

Rector

dra. Alicia Bardón

Vicerrectora

dra. Susana Maidana

Secretaria Académica

dra. Dora Micelli

Secretaria de Ciencia y Técnica

cpn Luis Sacca

Secretario de Política Administrativa y Gestión

abogado Mauricio Argiró

Secretario de Bienestar Universitario

arq. Carlos Prieto

Secretario de Planeamiento, Obras y Servicios

dr. Mario Leal

Secretario de Extensión Universitaria

dr. Edgardo Cutín

Secretario de Postgrado


 H. Ricardo Grau (editor)

Ecología de una interfase natural-urbana.

La sierra de San Javier y
el Gran San Miguel de Tucumán

Editorial de la Universidad
Nacional de Tucumán
(EDUNT)

 Ecología de una interfase natural-urbana : la sierra de San Javier y el Gran San Miguel de Tucumán / edi-
ción a cargo de Héctor Ricardo Grau. - 1a ed. - Tucumán : EDUNT, 2010.
240 p. : il. ; 30x21 cm.

ISBN 978-987-1366-70-5

1. Ecología. I. Grau, Héctor Ricardo, ed.

CDD 574

© EDUNT
María Celia Bravo, Directora
Mirta Hillen, Editora responsable
Aldo Cocheri, Diagramador responsable
Mirta Hillen y Aldo Cocheri, Diseño de tapa
Luis Lobo de la Vega, Ilustración de tapa: «Recordando El Rodeo» (óleo, 1999)
Sebastián Cuello, Fotografía de obra

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita del titular del copyright, bajo las sanciones
establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento,
comprendidos la reprografía y el tratamiento informático, y la distribución de ejemplares de ella mediante
alquiler o préstamo públicos.

Crisóstomo Álvarez 883, 4000 S. M. de Tucumán, Argentina

Tel-fax: 0381-4523140
edunt@rectorado.unt.edu.ar - www.edunt.unt.edu.ar

Queda hecho el depósito que marca la ley Nº 11.723

Impreso en Argentina - Printed in Argentina

ISBN 978-987-1366-70-5

 Agradecimientos

Este libro es principalmente un resultado del proyecto PICT-O 816 “Ordenamiento territorial y
manejo adaptativo de la sierra de San Javier y su interacción con el Gran San Miguel de Tucumán”,
financiado por el FONCYT (Fondo Argentino para la Ciencia y la Tecnología) y la Universidad
Nacional de Tucumán, que proveyó fondos para la edición y publicación, y para las investigaciones
científicas presentadas en varios de los capítulos.
María Eugenia Hernández trabajó activamente en las primeras etapas editoriales: principalmente
en la invitación de autores y envío a revisores. Javier Foguet realizó correcciones editoriales sobre
las versiones finales de los distintos capítulos. En la mayoría de ellos, María José Foguet realizó la
traducción al inglés de los resúmenes.
Los capítulos fueron mejorados sustancialmente por el aporte de los distintos revisores de los
artículos: Pablo Aceñolaza, Marcelo Aisen, Marcelo Arturi, Joaquín Bosque Sendra, Oscar Bragos,
Patricia Capllonch, Julián Gómez Augier, Mónica Gabay, Ignacio Gasparri, Jorgelina Gutiérrez, María
Eugenia Hernández, Dolores Juri, Susana Kralich, Silvia Matteucci, Ricardo Montero, Luis Monti,
Liliana Neder, Pablo Ortiz, Liliana Salas, Gustavo Scrocchi, José Sosa Gómez y Ricardo Torres.
Judith Babot revisó críticamente el prólogo.



 Prólogo
En las Yungas de San Javier, entre laureles
de dos metros de diámetro, cedros y horco mo-
lles de 40 metros de altura, se vive en el silencio
del bosque. Sólo irrumpe, de vez en cuando, el
aleteo liviano de un chalchalero o aquel más pe-
sado de una pava del monte que sacude las ramas
de un zapallo caspi. Abstraído por horas en el
trabajo de ecólogo de campo, conviviendo con el
sopor húmedo, defendiéndose de los mosquitos
y las espinas, uno puede fácilmente pensar que
se encuentra en una selva remota. Hasta que…
“¡Papa, manzana, zanahoria barata, patrona…!”
nos sacude el megáfono de un verdulero ambu-
lante de Yerba Buena o Tafí Viejo. La acústica de
la sierra, por algún misterio de la física, hace la
atmósfera especialmente permeable al marketing
cotidiano de quienes reclaman la atención de
las amas de casa trepados en sus carros tirados
por caballos decrépitos. Y nos pone en contex-
to: estamos en una selva, pero también en un
suburbio. Desde una mirada inversa, el oeste
escarpado es el punto cardinal de los habitantes
del Gran San Miguel de Tucumán, especialmente
cuando la ciudad agobia. En cualquier punto de
la ciudad, la sierra de San Javier nos recuerda
que existe un mundo no urbano. Un resplandor
de verde donde se intuye la frescura, los árboles
coposos poblados de helechos, aves, ranas y
flores; y los arroyos sombríos de aguas claras.
Esas dos miradas, el bosque desde la ciudad, la
ciudad desde el bosque, representan el proceso
ecológico que este libro enfoca.
La ecología es, por definición, el estudio de
nuestra casa. En el momento que se publique este
libro, si no median los previsibles imprevistos
burocráticos o presupuestarios que distinguen a
nuestras instituciones, hará 45 años (todos mis
años) que vivo entre la sierra de San Javier y el
Gran San Miguel de Tucumán. Cuarenta y cinco
años implican muchas etapas de la vida, que en mi
caso incluyeron distintos periodos en el extranje-
ro (Colorado, Puerto Rico, Gales). Pero nunca he
completado un año sin caminar bajo sus árboles;
difícilmente haya pasado algún día sin pensar
en ellos. Tan cotidiana y doméstica ha sido esta
experiencia que hasta el momento de revisar los
últimos detalles editoriales de este libro y darme
cuenta de que tal vez le faltaba un prólogo, poco
había pensado acerca de su influencia sobre mi
carrera académica.
Mi infancia en El Corte, a 12 km al oeste
del Centro de San Miguel de Tucumán, sobre
el río Muerto que recién sale de la montaña a
la llanura, se ubica en el límite entre las dos
transiciones ecológicas que definen el tema de
de este libro, una en el tiempo y otra en el es-
pacio. Mis padres nacidos en familias rurales
(él, de viñateros del valle calchaquí; ella, hija de
un técnico maquinista de un ingenio azucarero)
eran representantes de uno de los cambios en la

geografía humana más significativos del siglo la ciudad, vida académica y trabajo de campo.
xx: la urbanización. Habían elegido (como casi Luego de horas de medir lianas o muestrear aves,
todos los que tienen la oportunidad) las cosas ecólogos mugrientos se sientan a charlar el día
que sólo la ciudad puede ofrecer: agua corriente, con otros que vienen de dar clases, 15 km al este.
heladera, electricidad, médicos especializados, Como suele ocurrir con las fronteras, quienes
bancos, farmacias, bibliotecas, universidades y las habitan tratan de aprovechar lo que ambos
un cheque a fin de cada mes. Pero cediendo a la lados les ofrecen, y viven una especie de conflicto
nostalgia del campo que dejaban, se instalaron en permanente, a veces incómodo, siempre rico y
el rincón más rural de la ciudad; desde entonces estimulante. De ahí proviene buena parte de los
hasta hoy, El Corte representaba el lejano oeste datos e ideas que ocupan las páginas siguientes.
del Gran San Miguel de Tucumán; la transición
en el espacio de lo rural que se retraía y lo urbano H. Ricardo Grau
que avanzaba. Ellos también formaron parte de
una transformación cultural que se afianza: la
valoración, por parte de los habitantes urbanos,
de la naturaleza, su belleza, su fragilidad y sus
“servicios” a la humanidad.
Vivir en El Corte significaba habitar una
frontera de tres mundos: el bosque, la ciudad y
los campos agrícolas. Se podía asistir a un buen
colegio durante el día y a la tarde caminar por el
bosque, o ir a cortar caña de azúcar o naranjas
en las fincas que comenzaban a ser abandonados.
Esa transición continuó. Las fincas desaparecie-
ron y sobre ellas avanzaron los bosques y las
zonas residenciales, consolidándose un único
límite natural-urbano. Lo urbano se hizo más
urbano: Yerba Buena —hace apenas unas déca-
das un mosaico de casas que alternaban con un
paisaje agrícola— se convirtió en una ciudad en
su propia ley, con centros comerciales, centros
médicos, pavimento, instituciones educativas
de todos los niveles y una burocracia extendida.
El bosque también se hizo más bosque: subir al
Taficillo desde Tafí Viejo era transitar un paisaje
de prados fuertemente pastoreados; el ganado
abría sendas por todas partes. En su casa sobre el
límite del bosque, la Nina Velárdez nos invitaba
un mate aromatizado por dentro con alpa mato
de la cumbre y por fuera con el olor a estiércol
circundante. Hoy, los prados se han cerrado.
Las sendas, devoradas por la selva, son cada vez
menos transitables a consecuencia de la ausencia
del ganado. Los pobladores del cerro se han ido.
Hay más rastros de corzuelas y pecaríes que de
vacas y ovejas.
Sobre ese mismo límite natural-urbano del
pedemonte oriental de San Javier, en la propie-
dad universitaria de Horco Molle, a principios
de la década de 1990 creamos el Laboratorio de
Investigaciones Ecológicas de las Yungas, que
recientemente se transformó en el Instituto de
Ecología Regional. Ahí convergen el bosque y
10
 índice

Agradecimientos 7

Prólogo 9

1. Ecología de la interfase natural–urbana. San Javier–Tucumán como modelo de estudio

H. Ricardo Grau 11

Resumen 11
Abstract 12
La interfase natural-urbana como objeto de estudio de la ecología 12
Ciudad, pedemonte y montaña: bases para una tipología de región urbana fundada en el concepto de
switch ecológico 13
La diversidad biológica en la sierra de San Javier 15
La ecología humana del Sistema San Javier–San Miguel de Tucumán 16
Preguntas y oportunidades para el futuro del sistema GSMT–SSJ: la interdisciplinariedad como
requisito 17
Agradecimientos 18
Referencias 18

2. Geología de la ladera oriental de la sierra de San Javier, soporte físico para la gestión
territorial
Pablo J. Sesma, Elvira Y. Guido y María E. Puchulu 19

Resumen 19
Abstract 20
Introducción 20
Estratigrafía 21
Precámbrico superior-Cámbrico inferior 22
233
 Cretácico 22
Terciario, Grupo Choromoro, Subgrupo Carahuasi 22
Cuaternario 23
Pleistoceno 23
Holoceno 24

Geomorfología 24
Unidades de origen estructural-denudativo 27
Unidades de origen denudativo 27
Unidades de origen fluvial 28

Morfodinámica 29
Suelos 29
Suelos del área cumbral 30
Suelos de las laderas 30
Suelos del pedemonte 31

Agradecimientos 31
Referencias 31

3. Distribución, estructura y dinámica de los bosques de la sierra de San Javier (Tucumán,

Argentina)
H. Ricardo Grau, Leonardo Paolini, Agustina Malizia y Julieta Carilla 33

Resumen 33
Abstract 34
Introducción 34
Área de estudio 35
Distribución de la vegetación 37
Composición florística y estructura de los principales tipos de bosque 39
Dinámica de los bosques 41
Discusión 44
Distribución de los bosques e implicancias para la conservación 44
Estructura y composición 45
Dinámica de la vegetación 45

Conclusiones 46
Métodos 46
Mapa de vegetación 46
Estructura del bosque 47
Dinámica de los bosques 48

Agradecimientos 48
Referencias 48

4. Vertebrados terrestres de la sierra de San Javier (Tucumán, Argentina) y su área de

influencia
M. Gabriela Núñez Montellano, Cecilia Guerra y J. Pablo Jayat 51

Resumen 51
Abstract 52
Introducción 52
Resultados 53
Riqueza de la comunidad de vertebrados terrestres 53
Nuevos aportes al conocimiento de la distribución 53
Endemismo, conservación y otros rasgos de interés 53

234
 Influencia antrópica sobre la riqueza de especies 56

Discusión y conclusiones 57
Métodos 60
Agradecimientos 61
Referencias 61
Anexo 1 67
Especies de presencia actual comprobada 67
Especies de presencia dudosa 73
Especies de presencia histórica 74

Anexo 2 74
Anexo 3 75

5. Ecología de ríos y arroyos de la sierra de San Javier

Fátima Romero, Hugo R. Fernández, Carlos Molineri y Eduardo Domínguez 77

Resumen 77
Abstract 78
Introducción 78
Área de estudio 79
Comunidades bióticas 81
Grupos funcionales tróficos (gft) 83
Discusión y conclusiones 86
Métodos de muestreo 87
Agradecimientos 87
Referencias 87
Anexo 89

6. Interacciones planta-animal en la sierra de San Javier

Pedro G. Blendinger y Norberto P. Giannini 93

Resumen 93
Abstract 94
Introducción 94
Tipos de interacciones planta-animal 94
Polinización 97
Atracción de polinizadores animales 98
Complejos funcionales (síndromes) en la polinización animal 99
Efectos temporales (fenología) 99
Efectos comunitarios 100
Los polinizadores 100

Dispersión de semillas 101

Consecuencias de la dispersión 101
Atracción de animales dispersores 102
Complejos funcionales (síndromes) de dispersión biótica 103
Calidad de la dispersión 103
Efectos temporales 103
Animales dispersores 103

Granivoría 104
Supervivencia de semillas a la granivoría 104
Efectos comunitarios 106
Animales granívoros 106

235
 Herbivoría 107
Defensas antiherbivoría 108
Efectos comunitarios 108
Mecanismos de herbivoría 109
Animales herbívoros 109

Interacciones planta-animal en la sierra de San Javier 110

Frugivoría 111
Epizoocoria 112
Polinización 112
Granivoría 113
Herbivoría 114

Las interacciones planta-animal y el hombre en SSJ 114

Agradecimientos 116
Referencias 116

7. La ocupación prehispánica de la sierra de San Javier y espacios aledaños (Tucumán,

Argentina)
Gabriel E. Miguez y Mario A. Caria 119

Resumen 119
Abstract 120
Introducción 120
Aspectos geográficos 121
La ocupación prehispánica 121
El pedemonte oriental de la sierra de San Javier 122
Sitio Horco Molle 122
Sitio Anta Yacu 1 123
Sitio La Rinconada 123
Tafí Viejo 123

Arqueología del Valle de La Sala 124

Sitio Bajada de la Ovejería 124

Arqueología de la sierra de San Javier 125

Loma Bola 125
Sitio Cerco de Indios (PSSJ) 126
Sitio Los Noque (PSSJ) 127
Sitio El Funicular (PSSJ) 127

Arqueología de la cuenca del río Tapia 128

El paisaje y la vida prehispánica en la región 130

Las relaciones interculturales 132
Agradecimientos 133
Referencias 133

8. Dinámica espacio-temporal de crecimiento urbano en el pedemonte oriental de la sierra

de San Javier (1986-2045)
Jorgelina Gutiérrez Angonese 137

Resumen 137
Abstract 138
Introducción: Urbanización y paisajes urbanos 138
Resultados 141

236
 Análisis espacio-temporal de los patrones de crecimiento urbano 141
Asociación espacial entre el crecimiento urbano y variables explicativas 142
Modelos de predicción del crecimiento urbano aplicando EMC 143

Discusión 146
Métodos 147
Cartografía del crecimiento urbano 147
Cuantificación de patrones espaciales 147
Variables explicativas del crecimiento urbano 147
Análisis de regresión logística espacial 149
Evaluación multicriterio para la asignación de suelo urbano 149

Referencias 150

9. Estructura espacial del ensamble de aves en el gradiente de urbanización de Yerba Buena-

San Miguel de Tucumán (noroeste de Argentina)
Josefina Haedo, Pedro G. Blendinger y N. Ignacio Gasparri 153

Resumen 153
Abstract 154
Introducción 154
Diseño del estudio 155
Resultados y discusión 157
Composición de los grupos ecológicos de aves 157
Abundancia y riqueza de aves y su relación con variables espaciales 159
Mapas de riqueza y abundancia de aves 160

Conclusiones 161
Métodos 163
Diseño espacial del muestreo 163
Caracterización del ensamble de aves 164
Análisis de datos 164

Referencias 165

10. Cambios y tendencias en los usos de suelo urbano del área metropolitana de San Miguel
de Tucumán
Claudia Gómez López, Rosa Lina Cuozzo y Paula Boldrini Peralta 167

Resumen 167
Abstract 168
Introducción 168
Área de estudio 169
Elaboración de la base de datos 170
Resultados 171
Cambios de cobertura urbana del territorio 171
Análisis demográfico 172
Análisis comparativo de variables espaciales y demográficas 173

Conclusiones 175
Agradecimientos 176
Referencias 176

237
11. Bosque modelo Tucumán: oportunidad para la participación local en la planificación
del uso de la tierra
Teresita Lomáscolo y Daniel Manso 177

Resumen 177
Abstract 178
Introducción 178
Bosques modelo: una herramienta para la gestión de los paisajes 179
Origen del bosque modelo tucumán y objetivos de este trabajo 179
Características del bosque modelo tucumán 180
Localización 180
Población 180
Características ambientales 182

Análisis institucional 183

Identificación de actores 183
Descripción del patrón de interacciones 184
Interés participativo 185
Roles en la gestión y participación 185

Conclusiones 187
¿Dónde estamos? 187
¿Cómo seguimos? 187

Agradecimientos 188
Referencias 188
Anexo 1 189
Anexo 2 189

12. Uso recreativo, deportivo y turístico de la sierra de San Javier. Bases para su
planificación
Estela Inés Farías, José Luis Tisone, María Eugenia Hernández, Gemma Vila, Georgina Segarra
y Stella Saca 191

Resumen 191
Abstract 192
Introducción 192
Métodos 193
Ficha de estimación de afluencias y usos 194
Encuesta de motivaciones, usos y preferencias 195
Catalogación de los recursos naturales recreativos 196
Análisis de datos 196

Resultados 196
Afluencia de visitantes a la sierra de San Javier 196
Caracterización de visitantes 197
Catalogación de la red principal de itinerarios en la sierra de San Javier 203

Discusión y recomendaciones para el manejo y gestión 204

Agradecimientos 205
Referencias 205
Anexo 1 207
Anexo 2 208
Anexo 3 212
Anexo 4 214

Reproducción en color de fotos y algunas figuras de los capítulos 215

238
 1.
Ecología de la interfase natural–urbana.
San Javier–Tucumán como modelo de estudio

H. Ricardo Grau

Instituto de Ecología Regional, Universidad Nacional de Tucumán – CONICET

Correspondencia: chilograu@gmail.com

Resumen riza por un proceso de switch ecológico, donde las

La urbanización es uno de los tipos de
cambio de uso y cobertura del territorio más
dinámicos del presente. Es por ello que entender
la interacción entre el crecimiento urbano y los
ecosistemas naturales es central para el estudio de
los cambios ambientales en relación con la glo-
balización socioeconómica. La interfase entre el
Gran San Miguel de Tucumán (GSMT) y la sierra
de San Javier (SSJ) es representativa de una tipo-
logía de interacción natural-urbana que combina
montañas con laderas húmedas y un pedemonte
con suelos fértiles y fácilmente urbanizables. Bajo
esta tipología pueden situarse varias de las princi-
pales ciudades del noroeste argentino. Desde las
últimas décadas, el sistema GSMT-SSJ se caracte-
tendencias de uso humano del territorio conducen
a una fuerte diferenciación y retroalimentación
de dos subsistemas contrastantes. Por un lado,
el pedemonte muestra un fuerte crecimiento e
intensificación urbanística que compite por suelos
con una agricultura intensiva altamente produc-
tiva. Por otra parte, en la zona de montaña, el
proceso regional de urbanización lleva a que los
pobladores rurales emigren o abandonen sus
prácticas de agricultura y ganadería marginal,
lo que favorece la recuperación del bosque, la
conservación de la naturaleza y los usos turísticos
recreativos. En este capítulo resumo los aportes
de este libro para entender los patrones y proce-
sos que determinan esta tendencia. Ellos reflejan
una amplia base de conocimientos sobre distintos
11
aspectos que pueden servir para promover futuras
investigaciones y actividades de planificación.
Estos trabajos muestran la gran fertilidad del
sistema GSMT-SSJ para estudios sobre ecología
de las interfases natural-urbana y hacen emerger
una serie de preguntas. ¿Cómo interactúan los
sistemas sociales y naturales? ¿Cómo pueden
dirigirse estas interacciones para optimizar los
beneficios del uso del territorio? Para abordar
estas cuestiones, será necesario un serio esfuerzo
de integración transdisciplinaria.
Abstract
Ecology of a natural-urban interphase. San Javier-
Tucuman as a model. Urbanization is one of the
most dynamic types of land use and land cover
changes. Understanding the interacions between
urban growth and natural ecosystems is thus a
key topic in the study of environmental changes
asociated to socioeconomic globalization. The
interphase between the Gran San Miguel de
Tucumán (GSMT) and the nearby Sierra de
San Javier (SSJ) is representative of a type of
natural-urban interaction which combines humid
mountain slopes and fertile foothills which are
easily urbanized. The main urban centers of
northwestern Argentina can be classified under
this typology. During the last decades, the GSMT-
SSJ system has been characterized by a process of
“human mediated ecological switch”, where land
use trends lead toward a strong differentiation and
self maintaince of two constrasting ecosystems.
On the one hand, the foothills are characterized
by a rapid growth and intensification of urban
uses, which compete for soils with the intense
and highly productive agriculture. On the
other hand, in the montane zone the process of
regional urbanization promotes rural population
outmigration and the abandonment of marginal
agriculture and livestock grazing, thus favoring
forest recovery, nature conservation, and
recreation and tourism uses. In this chapter,
I sinthesize the contributions of this book to
understand the patterns and processes that
control this trend. The following chapters reflect
a wide knowledge base on different aspects of the
system, that could be useful to stimulate future
research and planning activities. These works
show that the GSMT-SSJ system is a fertile ground
for studies on the ecology of natural-urban
interactions and make several questions emerge:
12
how do social and natural systems interact?, how
can these interactions be directed to optimize land
uses? To answer these questions, there is a strong
need for transdisciplinary integration.
La interfase natural-urbana como objeto
de estudio de la ecología
La ecología como disciplina científica (el es-
tudio de la casa, “oikos”) encierra una paradoja.
Nuestra “casa” son las ciudades. En ellas vive más
del 50 % de la humanidad y en los países más
urbanizados como Argentina concentran cerca
del 90 % de la población. Los citadinos incluyen
prácticamente la totalidad de los académicos, en-
tre ellos a los ecólogos. Sin embargo, en sus casi
cien años de historia como disciplina académica,
la ecología se ha enfocado en ambientes típica-
mente extra-urbanos. Los ecólogos clásicos, sobre
todo en el nuevo mundo, trataron de entender
el funcionamiento de los ecosistemas naturales
(selvas, desiertos, bosques y praderas) para lo cual
buscaron alejarse lo más posible de la influencia
humana. Los ecólogos más aplicados se concen-
traron en el estudio de los sistemas agrícolas. Las
ciudades, el ambiente donde los ecólogos dan sus
clases, tienen sus laboratorios, computadoras y
bibliotecas y viven durante la mayor parte del
tiempo, fueron consideradas por ellos mismos
como un objeto ecológico entre inerte y amena-
zante, pero sobre todo poco interesante.
Los grandes procesos de cambio ecológico
a nivel planetario se han ocupado de mostrar
lo limitado de esta actitud. El metabolismo del
planeta tiene una fuerte impronta urbana. En las
ciudades es donde los humanos (la especie más
influyente del planeta) más alimentos y energía
consumen y donde se asientan los gobiernos, mer-
cados e instituciones diversas de las que depende
la ecología regional y global, y que los ecólogos
característicamente pasaron por alto. La crisis
ambiental global (cambio climático, contamina-
ción atmosférica e hídrica, extinción de especies)
tiene por este motivo raíces urbanas. Es también
del ambiente urbano de donde pueden provenir
las soluciones a esta crisis, pues en él es donde la
sociedad humana adquiere su máximo desarrollo
económico y cultural.
Las ciudades y todas sus formas de influencia
ecológica (niveles de consumo, poder político,
influencia cultural) van a seguir creciendo duran-
te la mayor parte del siglo xxi. Es por ello que
incorporar las ciudades al estudio de la ecología
resulta urgente desde el punto de vista práctico.
Desde lo teórico, adicionalmente, los ecosistemas
urbanos plantean desafíos importantes ya que
los desarrollos conceptuales son aún incipientes.
Un aspecto interesante de la ecología urbana es
la interacción de las ciudades con los ambientes
naturales cercanos. El sistema sierra de San Javier
(SSJ)–Gran San Miguel de Tucumán (GSMT) se
presenta como un modelo promisorio para es-
tudiar esta interacción. Con cerca de un millón
de habitantes, el GSMT es el núcleo urbano más
grande del subtrópico argentino y el que más
crece en términos absolutos. En términos de su
tamaño puede categorizarse como una ciudad
intermedia, la categoría que se espera experimente
el mayor crecimiento en las próximas décadas. Es
una ciudad con mucha influencia en el desarrollo
socioeconómico de una extensa región. Y a menos
de 20 km al oeste se encuentra la sierra de San Ja-
vier, con miles de hectáreas de bosques muy bien
conservados. Esta sierra, con su alta diversidad
biológica, provee a los habitantes de la ciudad
de “servicios ecosistémicos” tales como la regu-
lación de las cuencas hídricas, la conservación
de la diversidad biológica y las oportunidades de
recreación. ¿Pueden el sistema urbano y el natural
coexistir armónicamente? ¿Bajo qué condiciones?
¿Cuáles son los procesos mediante los cuales el
sistema urbano y el natural interactúan? Y, a su
vez, ¿cuáles son las consecuencias de estos pro-
cesos para sociedades humanas y comunidades
animales y vegetales?
Ciudad, pedemonte y montaña: bases para
una tipología de región urbana fundada en
el concepto de switch ecológico
La geología y geomorfología del sistema SSJ-
GSMT (Sesma et al, capítulo 2) definen algunos
de sus aspectos funcionales. El GSMT se asienta
sobre el pedemonte fértil de una montaña escar-
pada que por su topografía genera abundantes
lluvias y en consecuencia es exportadora de agua.
Esta situación es comparable a la mayoría de
las principales ciudades del noroeste argentino
(Salta, San Salvador de Jujuy, Orán, Libertador
Gral. San Martín, San Pedro de Jujuy, Metán,
Monteros, Concepción) y muchas de otros países
del neotrópico (por ejemplo, Santa Cruz de la
Sierra en Bolivia, Cali en Colombia, Xalapa en
México). Sobre climas más áridos, otras ciudades
importantes de Argentina, como Córdoba, San
Juan y Mendoza, guardan también similitudes
derivadas de una análoga posición topográfica.
Así como determinados rasgos geográficos defi-
nen tipologías urbanas muy características (por
ejemplo, ciudades costeras, ciudades limítrofes),
las ciudades de pedemontes húmedos y su región
peri-urbana asociada también tienen una serie de
cualidades comunes, sobre las cuales la dirección
de los flujos de materia, energía e información
generan una asimetría geográfica con dos com-
ponentes dominantes.
1) La urbanización tiende a desarrollarse en
el pedemonte, junto a una rica producción agrí-
cola de alto valor por sus suelos fértiles. El uso
urbano, por un lado, desplaza a la agricultura,
pero a su vez promueve el desarrollo y la inten-
sificación agrícola por distintos mecanismos. Por
ejemplo, la fuerte demanda urbana de productos
agrícolas frescos incentiva la producción intensiva
de hortalizas y flores. La disponibilidad de mano
de obra calificada que genera la ciudad favorece
el desarrollo de cultivos industriales (caña de
azúcar) o demandantes de mano de obra (por
ejemplo, citrus). Así, sobre las tierras planas se
desarrolla un sistema donde agricultura moder-
na y urbanización compiten por suelos caros,
promueven el aumento de la densidad poblacio-
nal y prácticamente excluyen a los ecosistemas
naturales. Los patrones socioeconómicos de la
urbanización también se asocian a la topografía.
Las zonas más altas del pedemonte, que reciben
los beneficios directos del área natural (paisaje,
microclima, biodiversidad) y que implican mayo-
res costos de construcción y transporte, tienden
a transformarse en urbanizaciones ricas con baja
densidad poblacional y mucho espacio verde. En
contraste, las zonas deprimidas inundables sin
valor paisajístico suelen ser cubiertas por barrios
pobres, de baja calidad ambiental y limitados
servicios urbanísticos.
2) En las zonas de montaña, los usos del te-
rritorio tienden a ser muy diferentes. Los valles y
zonas de poca pendiente y climas más frescos son
crecientemente usados para desarrollos urbanos
de segunda residencia y para actividades turísticas
y recreativas. Estos usos tienden a reemplazar las
producciones agrícolas y ganaderas marginales
asentadas sobre suelos frágiles y con poca aptitud
para la mecanización por las fuertes pendientes.
La población rural migra a la ciudad o pasa a rea-
lizar tareas en el sector de servicios (por ejemplo,
empleo público, turismo o tareas de construcción,
13
jardinería y mantenimiento en urbanizaciones de
segunda residencia). Al tiempo que las zonas de
montaña se hacen menos atractivas para produc-
ciones agropecuarias de los pobladores rurales,
los pobladores urbanos les otorgan creciente va-
lor como áreas de protección de cuencas hídricas,
biodiversidad y usos estéticos-recreativos, lo que
promueve su conservación.
Como resultado, mientras el pedemonte
plano se mantiene como un área fuertemente
transformada para actividades humanas, la zona
de montaña se conserva como un ecosistema
relativamente poco antropizado. Este tipo de me-
canismos, donde distintas clases de cobertura del
paisaje tienden a diferenciarse y autoperpetuarse
mediadas por el comportamiento humano, ha
14
sido denominado switch (Wilson y King 1995).
Nuestros estudios (Grau et al 2008) indican que
este tipo de mecanismos al menos en parte opera
en el sistema SSJ-GSMT. Mientras la población
humana ha aumentado dramáticamente en las
últimas décadas en el pedemonte, los bosques se
han recuperado sobre áreas de cierta pendiente
de la sierra (Figuras 1, 2). La creciente urbani-
zación habría contribuido a este proceso de dos
maneras: incentivando a los pobladores rurales
de las montañas a abandonar la agricultura y ga-
nadería al proveerles de oportunidades laborales
urbanas, y generando instituciones e iniciativas
explícitamente dedicadas a la conservación de la
naturaleza como el Parque Sierra de San Javier.
Figura 1. Fotografías repetidas
mostrando la expansión del bosque
en la zona cumbral del Taficillo (vis-
ta a 1740 m cerca del sitio conocido
como “la ventana”, hacia el oeste-
noroeste). Arriba, fotografía de
Federico Vervoorst (enero 1961);
abajo, fotografía de Alfredo Grau
(enero 2010).
 Pedemonte oriental
1949
2001
Figura 2. Comparación del área deforestada (zonas claras) en el pedemonte oriental (alrededores de El Corte, el círculo negro en
la imagen de 1949 indica el puente de la ruta 307 sobre el río Muerto, donde también se observa el avance de la urbanización) y la
zona cumbral sur (alrededores de Villa Nougués, por referencia ver en la esquina inferior izquierda las curvas del río Lules) en base
a fotografías aéreas de dos fechas.
La diversidad biológica en la sierra de
Javier
Como consecuencia de estos switches que
acoplan rápido crecimiento urbano con des-
intensificación de la agricultura y la ganadería
en zonas de montaña, la sierra de San Javier
cuenta con miles de hectáreas de bosques de
Yungas y Chaco serrano en muy buen estado de
conservación (Grau et al, capítulo 3). En ellas se
encuentran, por ejemplo, 62 especies de mamí-
feros (incluyendo algunos de gran porte como
corzuelas, pecaríes, pumas y ocelotes), 269 aves,
34 reptiles y 18 anfibios (Núñez et al, capítulo 4).
Históricamente han ocurrido extinciones locales
importantes (por ejemplo, el tapir o anta, el “ti-
gre” o jaguar). Sin embargo, la presión de caza y
la ganadería extensiva en el monte parecen estar
disminuyendo en la zona, lo que permite que
haya comenzado a considerarse la realización de
proyectos de reintroducción de algunas de estas
especies como el tapir (Juliá 2002).
La diversidad vegetal también es relativa-
mente alta; en las 20 000 hectáreas (aproxima-
Zona cumbral sur
1661
2001
San damente) de Yungas de la sierra de San Javier,
habitan casi todas las especies de árboles que se
encuentran en los cientos de miles de hectáreas
de las Yungas de Tucumán. La disminución de
la ganadería y la casi desaparición de la explota-
ción forestal en la sierra hacen que los bosques
se estén expandiendo y acumulando biomasa
(Grau et al, capítulo 3). Estos bosques, sin em-
bargo, en muchos casos son muy diferentes a los
bosques originales. Cientos de hectáreas de estos
bosques en expansión son dominados por espe-
cies exóticas como el ligustro de origen asiático
y la acacia negra de origen norteamericano, y
aparentemente poseen menos riqueza de especies
que los bosques dominados por especies nativas.
La expansión generalizada de los bosques, tanto
de árboles nativos como exóticos, también está
llevando a la reducción de comunidades vegeta-
les no arbóreas como los pastizales de neblina
(Figura 1).
Otro componente de la diversidad biológica
de la sierra es la que se desarrolla en aproximada-
mente 25 arroyos y el río Lules (principal curso
hídrico en el límite sur de la sierra). La síntesis de
15
estudios presentada en este libro (Romero et al,
capítulo 5) basada en sólo cuatro cursos de agua
de tamaño intermedio, sin incluir el río Lules,
es ilustrativa de la diversidad de estos ecosiste-
mas (albergan casi cien especies acuáticas) y de
su complejidad funcional derivada de la fuerte
estacionalidad hídrica que caracteriza al clima
subtropical monzónico.
Para describir la diversidad biológica de un
sistema, a su riqueza de especies debemos sumar-
le el análisis de sus interacciones. Blendinger y
Gianinni (capítulo 6) presentan una descripción
detallada de la diversidad e importancia ecoló-
gica de las interacciones bióticas que ocurren en
ecosistemas como los de la sierra de San Javier
y de cuáles han sido los (escasos) avances loca-
les en investigaciones sobre ellos. Se sabe, por
ejemplo, que tres cuartas partes de las especies
leñosas y epífitas deben su dispersión de semillas
(es decir, su permanencia en el ecosistema) a su
interacción con aves y mamíferos que consumen
frutos. Mucho más es lo que no se ignora; por
ejemplo, la importancia y las características de la
herbivoría, la granivoría o la polinización en los
ecosistemas de San Javier.
El capítulo de Blendinger y Giannini encierra
dos mensajes: uno explícito y el otro implícito.
El explícito: los biólogos conocen bastante de la
diversidad de especies, su ubicación dentro del
“árbol de la vida” y (a grandes rasgos) dentro
de grupos funcionales ecológicos, pero ignoran
la mayoría de las interacciones entre las especies.
El implícito: los biólogos adicionalmente parecen
ignorar que ignoran quizá el tipo de interacción
biótica que más influye sobre el funcionamiento
de los ecosistemas, aquel que ocurre entre todas
las especies y el Homo sapiens. Sobre este aspecto,
pretende comenzar a avanzar la segunda parte
del libro.
La ecología humana del Sistema San Javier–
San Miguel de Tucumán
La sierra de San Javier ha sido habitada
por humanos que usan sus recursos naturales,
al menos desde hace 2000 años (Miguez y Caria
capítulo 7). Cerámicas, piedras trabajadas y
construcciones prehistóricas han sido encontra-
das en distintos sectores del pedemonte oriental,
la zona cumbral de Anta Muerta–Villa Nougués
y los valles intermontanos de San Javier, Raco y
el Río Tapia. Seguramente la densa vegetación
16
de las laderas esconde aún potenciales hallazgos
significativos.
Un vacío importante que deja este libro es el
análisis histórico del uso del territorio en los pe-
riodos colonial e histórico reciente incluyendo la
primera mitad del siglo xx. Conocer los patrones
de expansión de la agricultura, el uso de los recur-
sos del bosque, la transformación del paisaje por
la construcción de rutas y núcleos cuasi urbanos
y la historia de la tenencia de la tierra son temas
centrales (y bastante ignorados) para entender
el origen de los paisajes actuales. Tenemos, en
cambio, una mejor idea de los rápidos cambios
ocurridos durante los últimos 40 años.
Desde 1970 el GSMT ha cuadruplicado
su población, llegando a cerca del millón de
habitantes en el presente, y ha triplicado el área
de suelo urbano (Gómez López et al, capítulo
10). La superficie actual del GSMT, unas 15 000
hectáreas, es similar a la del Parque Sierra de San
Javier. La desorganización administrativa del te-
rritorio (incluye, por ejemplo, miles de hectáreas
sin jurisdicción) y una escasa o nula planificación
territorial han hecho que la expansión urbana
sea desordenada, en muchos casos sobre zonas
sujetas a riesgos ambientales como las inunda-
ciones. Contrariamente a lo que se piensa, sin
embargo, la expansión espontánea de la ciudad
no parece amenazar los ecosistemas naturales
de la sierra en el corto y mediano plazo puesto
que básicamente reemplaza suelos agrícolas (de
mucho valor) y en el pedemonte queda mucho
espacio para “acomodar” áreas urbanas (Gutiérrez
capítulo 8). No obstante, algunos aspectos del
crecimiento urbano del pedemonte, como la
fuerte expansión de barrios cerrados o countries
sobre los sectores más occidentales y con más
pendientes del pedemonte, deben ser estudiadas
en el futuro.
Los efectos ecológicos de las distintas
formas de urbanización constituyen temas de
investigación muy poco explorados. En el capí-
tulo 9, Haedo y colaboradores muestran que la
cercanía a la sierra es el principal determinante
de la diversidad y composición de las comunida-
des de aves en el área urbana de Yerba Buena, y
que la calidad de hábitat también depende de la
vegetación local (parques, jardines). Casi nada
sabemos de cómo estos ecosistemas urbanos
influyen sobre otros componentes de la diversi-
dad biológica (por ejemplo, diversidad genética,
especies de plantas, mamíferos, insectos) ni cómo
esta biota influye sobre la calidad del hábitat
para la población humana. Los capítulos 8 y 9
proveen ejemplos de cómo la tecnología moder-
na de estudios territoriales (imágenes satelitales,
sistemas de información geográfica, modelos di-
námicos espacialmente explícitos) pueden servir
para estudiar y orientar el desarrollo urbano con
vistas a maximizar beneficios socioeconómicos y
ambientales.
Arriba he planteado que el sistema GSMT-
SSJ se comporta como un ecosistema con dos
componentes: el pedemonte donde se intensifica
el uso urbano y agrícola, y la montaña donde
éstos se desintensifican. En ambos sectores se
debería buscar la optimización de la calidad
del ambiente para el uso humano, es decir, pro-
mover un uso del territorio que compatibilice
la producción de alimentos, la vivienda y la
conservación de la naturaleza. Para esto, en el
pedemonte emergen dos líneas de investigación:
por un lado, es necesario evaluar los conflictos
espaciales entre el uso urbano y el uso agrícola
de modo de tratar de minimizarlos; por otro
lado, es importante desarrollar investigaciones
para evaluar los componentes del desarrollo
urbanístico que contribuyen a la calidad del
hábitat urbano (por ejemplo, regulación de la
temperatura, acceso a espacios verdes, manejo
de riesgos ambientales). En la zona de montaña,
el capítulo 12 (Farías et al) muestra la impor-
tancia de la sierra de San Javier como proveedor
de oportunidades de recreación y esparcimiento,
reportando cerca de 200 000 visitas al año, re-
partidas en una amplia diversidad de individuos
de distintas edades, en familias o grupos, que
ingresan a pie, en bicicleta o vehículos de motor
y que realizan actividades de deporte intenso o
visitas relajadas. Esta cantidad y diversidad de
usos, sin embargo, representa aún una notable
subutilización del área como recurso turístico-
recreativo. Sólo como ejemplo, las dos zonas
de la sierra posiblemente con mayor belleza
escénica y diversidad natural (la quebrada de
Lules y la cumbre del Taficillo) reciben una frac-
ción insignificante de estos visitantes. Mientras
algunos tipos de uso se han intensificado mar-
cadamente en los últimos años (mountain bike,
eco-atletismo), el campamentismo (posiblemente
la actividad que implica un mayor acercamiento
a la naturaleza) es muy reducido y quizá menor
que hace algunas décadas.
Preguntas y oportunidades para el futuro del
sistema GSMT–SSJ: la interdisciplinariedad
como requisito
La diferenciación entre el funcionamiento
de los sistemas ecológicos del pedemonte y de
la sierra no debería obstaculizar una visión in-
tegrada de la región; de hecho, este patrón de
diferenciación o switch se asocia a interacciones
entre ambos subsistemas. Con cientos de miles
de habitantes que utilizan el territorio, es fácil
imaginar potenciales conflictos entre pobladores
que difieren en sus intereses, niveles culturales y
económicos, y de acceso a los recursos. ¿Cómo
se integran estos sistemas naturales y antrópi-
cos? ¿Cuáles son los procesos que permitirán
un uso del territorio eficiente en proveer áreas
urbanas de buena calidad, productos agrícolas
y conservación de la naturaleza y “servicios”
tales como protección de cuencas o provisión
de escenarios para uso recreativo y turístico?
Lomáscolo y Manso (capítulo 11) describen una
iniciativa incipiente para este fin: el “Bosque
Modelo Tucumán” identificando los distintos
actores sociales involucrados y los desafíos para
el uso participativo del territorio (200 000 hectá-
reas que incluyen toda la cuenca del río Lules, el
Gran San Miguel de Tucumán y la sierra de San
Javier). Estos actores sociales incluyen individuos
cultural y económicamente diversos, gobiernos,
organizaciones no gubernamentales, distintas ini-
ciativas de participación ciudadana e instituciones
educativas, entre las que se destaca la Universidad
Nacional de Tucumán (UNT).
La UNT, propietaria de unas 15 000 hectáreas
en la sierra y su pedemonte oriental, tiene una
gran responsabilidad sobre el futuro de estos
ecosistemas y a la vez una oportunidad única para
el desarrollo de conocimientos y su transferencia
a la comunidad. La UNT ha tenido iniciativas va-
liosas que contribuyen al buen uso del territorio:
la creación del Parque Sierra de San Javier con
un servicio eficiente de protección hace un aporte
significativo a la conservación de la biodiversidad;
la Reserva de Flora y Fauna de la Facultad de
Ciencias Naturales juega un rol educativo muy
valioso, acercando la naturaleza al gran públi-
co. Sin embargo, en las últimas dos décadas los
avances han sido menores en contraste con el
gran desarrollo del Manejo de Áreas Protegidas
como disciplina académica: el poco estímulo a
la investigación en la sierra, su muy limitado
aprovechamiento para educación avanzada (por
17
ejemplo, cursos de campo), el bajo uso recreativo
en todo el sector norte y la concepción anacrónica
del área protegida como aislada de los ecosiste-
mas periféricos reflejan una pérdida de liderazgo
por parte de la UNT en aspectos potencialmente
muy influyentes para la región.
Es probable que en las próximas décadas
ocurran cambios de uso del territorio con po-
tenciales efectos significativos para el sistema
SSJ-GSMT. ¿Cuánto crecerá el uso recreativo de
la sierra y cómo esto afectará la conservación
de la naturaleza? ¿Cuál será el efecto de obras
de infraestructura existentes (por ejemplo, ruta
9 y acceso Norte al GSMT), o planeadas (dique
Potrero de las Tablas) sobre la conectividad de
los ecosistemas de la sierra con otros ambientes
naturales? ¿En qué medida la expansión urbana
en el pedemonte promoverá o se verá afectada
por riesgos ambientales? ¿Qué conflictos sociales,
económicos o ambientales emergerán del uso del
territorio en la medida que la misma superficie
sea utilizada por cientos de miles de nuevos
habitantes y visitantes? ¿Qué proporción de los
nuevos bosques serán dominados por especies
exóticas y cómo difiere su ecología de aquella de
los bosques nativos? ¿Qué “diseño” de expan-
sión urbana es más eficiente y compatible con la
conservación de la naturaleza, la calidad de vida
y los sistemas agrícolas productivos? A estas
cuestiones de relevancia práctica le subyacen otras
de gran interés teórico: ¿cómo se comparan los
valores del mercado contra valores “intrínsecos”
(por ejemplo, conservación de especies) o de uso
común difícilmente cuantificables (por ejemplo,
valor estético de la naturaleza)?, ¿en qué medida
el uso recreativo representa un conflicto con la
conservación de la naturaleza y en qué medida
un potenciador de ésta, al promover valores
estéticos y afectivos positivos?, ¿cuál es el nivel
de conflicto entre los derechos individuales (por
ejemplo, propiedad privada) y colectivos (por ejem-
plo, conservación del ambiente)?, ¿a qué niveles
organizacionales y escalas de tiempo y espacio
se toman las decisiones que definen el uso del
territorio?
Para entender la interacción entre ecosistemas
naturales y urbanos y abordar preguntas de este
tipo, es un requisito que la investigación cientí-
fica involucre distintas disciplinas. Sin embargo,
quienes estudian instituciones, mercados, culturas,
sociedades o gobiernos son por lo común muy
diferentes a quienes se interesan por la diversidad
de especies, la dinámica de la vegetación, el clima
18
o los flujos de materia y energía en el espacio. Di-
fieren en sus aproximaciones metodológicas, sus
lenguajes, sus estándares académicos e inclusive,
en su grado de apego a ese escurridizo concepto
que llamamos “la realidad”. Estas diferencias
no son insalvables, pero requieren de un enorme
esfuerzo de integración. Nuestras instituciones de
ciencia y educación, con su estructura organizativa
y mental de carreras y comunidades académicas
no están bien preparadas para esto, aunque una
parte de los académicos perciben las necesidades
de mayor interacción entre disciplinas del cono-
cimiento. Para describir los grados de integración
se distingue entre estudios multidisciplinarios
(cuando distintas disciplinas, independientemente,
enfocan en un objeto de estudio común), interdis-
ciplinarios (cuando las disciplinas, con sus límites
aún claramente visibles, intercambian activamente
información y conceptos para el mutuo enriqueci-
miento), y transdisciplinarios (cuando se trabaja en
forma fuertemente integrada y la identidad de las
disciplinas queda diluida en productos sintéticos de
conocimiento). Este libro, en mi opinión, se sitúa
en general en el primero y menos ambicioso de
estos niveles. Es mi anhelo que sirva como estímulo
y primer paso para avanzar hacia los otros dos.
Agradecimientos
Las fotos de la Figura 1 fueron provistas por
Alfredo Grau; las de la Figura 2 fueron procesa-
das por Jorgelina Gutiérrez. Piter Blendinger, Leo
Paolini, Judith Babot y Alfredo Grau realizaron
valiosas sugerencias y correcciones sobre el bo-
rrador original.
Referencias
Grau HR, Hernández ME, Gutiérrez J, Gasparri
NI, Casavecchia C, Flores-Ivaldi E, Paolini L.
2008. A peri-urban neotropical forest transition
and its consequences for environmental services.
Ecology and Society 13, 35.
Juliá JP. 2002. Reintroducción del tapir (Tapirus
terrestres) en Tucumán, Argentina. Ecosistemas 11.
(http://www.revistaecosistemas.net/pdfs/292.pdf).
Wilson JB, King WM. 1995. Human-mediated
vegetation switches as processes in landscape
ecology. Landscape Ecology 10, 191-196.
 2.
Geología de la ladera oriental de la sierra de San Javier,
soporte físico para la gestión territorial

Pablo J. Sesma, Elvira Y. Guido y María E. Puchulu1

1
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. UNT San Martín 1545 (Tucumán)

Correspondencia: pablosesma@arnet.com.ar

Resumen se manifiestan en lomadas bajas adosadas a la

El presente capítulo aborda los aspectos
geológicos más relevantes que presenta la ladera
oriental de la sierra de San Javier, desde su extre-
mo norte hasta el río Lules en el sur, con énfasis
en los aspectos litológicos, geomorfológicos y
edafológicos. La sierra pertenece a la Provincia
Geológica de Sierras Pampeanas Septentrionales.
Representa un bloque montañoso cuyo núcleo
está constituido por un basamento metamórfico
con metamorfismo regional de bajo a muy bajo
grado, de Edad Precámbrica superior-Cámbrica
inferior. El Mesozoico aflora de modo aislado y
con mayor extensión hacia el borde occidental
de la sierra y está escasamente representado en
el borde nororiental. Los sedimentos terciarios
ladera oriental y distribuidos en el pedemonte de
la sierra. Los sedimentos cuaternarios sobreyacen
los depósitos terciarios y cubren el pedemonte, la
llanura aluvial y sectores de la superficie cumbral.
Según su génesis, las unidades geomorfológicas
se clasificaron en: unidades de origen estructu-
ral-denudativo (superficies cumbrales, laderas y
relieve de cuesta), unidades de origen denudativo
(lomadas pedemontanas, glacís cubierto y de ero-
sión, y bajos topográficos) y unidades de origen
fluvial (abanicos aluviales, depresión entre aba-
nicos, terrazas fluviales, cauces fluviales actuales
y paleocauces). Los principales procesos erosivos
y degradatorios son: erosión laminar en cárcavas
y barrancos, erosión lateral de cauce y variados
procesos de remoción en masa tales como desli-
19
zamientos, terracillas y reptación de suelos. Los
suelos que se desarrollaron en la sierra responden
a las condiciones naturales y a las influencias
antrópicas imperantes en la zona. En el área
cumbral se encuentran suelos formados a partir
de materiales finos limo loésicos, desarrollados
bajo condiciones de escasa a moderada pendien-
te, abundantes precipitaciones y alto contenido
orgánico, factores fundamentales para un buen
desarrollo pedológico. Los suelos dominantes son
Molisoles. Subordinados localmente aparecen
suelos menos desarrollados (Entisoles), relaciona-
dos a sectores de mayor pendiente o a la presencia
de afloramientos del basamento metamórfico.
En las laderas, con fuertes pendientes y rocas del
basamento casi en la superficie, dominan suelos
de escaso desarrollo (Inceptisoles). Por último, en
el pedemonte los suelos son diferentes según se
trate de suelos desarrollados sobre los abanicos
aluviales, terrazas fluviales (Entisoles) o en los
interabanicos (Molisoles).
Abstract
Geology of the eastern slope of the Sierra de San
Javier, physical support for land management.
This chapter describes the most relevant geological
features present in the eastern slope of the Sierra
de San Javier, from its northern end to Lules
river, in the south, with emphasis on lithological,
geomorphological and edaphic aspects. This range
belongs to the northern Pampean ranges geologic
province. It represents a mountain block whose
core is constituted by metamorphic basement
with low to very low-grade metamorphism, of
upper Precambrian–lower Cambrian age. The
Mesozoic surfaces in a remote way and with
greater extension toward the western edge of the
saw and is scarcely represented in the northeastern.
The Tertiary sediments occur in low hills attached
to the eastern slope and distributed in the foothills.
The Quaternary sediments overlay the Tertiary
deposits and cover the foothills, the alluvial
plain and areas of the summit surface. According
to their genesis, geomorphological units were
classified as: units of structural-denudative origin
(summit surfaces, slopes and slope relief), units of
denudative origin (foot mountain hills, covered
and erosion glacis and topographic lows) and
units of fluvial origin (alluvial fans, depression
between fans, river terraces, current river beds and
paleochannels). The main erosion and degradation
20
processes are: laminar erosion, ravine and gully
erosion, lateral river bed erosion, and varied mass
wasting processes such as landslides, terracettes
and soil creep. The soils reflect natural conditions
and human influence prevailing in the area. In the
summit area, soils are formed from loesic fine silt
materials developed under conditions of low to
moderate slope, heavy rainfall and high organic
content, critical factors for a good pedological
development. The dominant soils are Molisols.
Less developed soils (Entisols) are associated to
steeper slopes or to the presence of metamorphic
basement outcrops. Poorly developed soils
(Inceptisols) prevail on steep slopes with basement
rock in surface. Finally, in the foothill the soils are
different depending on whether they are developed
over the alluvial fans, river terraces (Entisols) or
in the interfans (Molisols).
Introducción
El territorio, entorno geográfico donde se
desarrollan las actividades humanas, tiene una
base natural: el medio físico. El medio físico es
ante todo una realidad geológica constituida por
materiales, formas y procesos que condicionan
e imponen restricciones al uso del suelo. Según
Gómez Orea (1994), el medio físico es la expre-
sión sinónima de territorio, procesos y recursos
naturales y constituye, por lo tanto, el soporte de
actividades, la fuente de los recursos naturales y
el receptor de residuos o productos no deseados.
Es un sistema formado por los elementos del
ambiente natural y por los procesos que los re-
lacionan. El conocimiento, análisis, localización
y evaluación de los rasgos geológicos (litología,
geomorfología y suelos), soporte físico de la
ladera y pedemonte de la sierra de San Javier
constituyen una herramienta esencial en las tareas
de gestión territorial.
La sierra de San Javier (incluyendo su exten-
sión austral, el Yerba Huasi) se ubica alrededor
de 15 km al oeste de San Miguel de Tucumán.
Constituye una unidad orográfica de orientación
regional norte-sur que abarca parte de los de-
partamentos de Tafí Viejo, Yerba Buena y Lules.
Limita al norte con el río Tapia, al sur con el río
Colorado, al oeste con el valle de La Sala y al este
con el pedemonte tucumano. La sierra de San
Javier pertenece a la unidad orográfica de Sierras
Centrales integrantes del sistema morfoestructu-
ral de Sierras Pampeanas (Alderete 1998). Ocupa
una superficie de 170 km2, tiene una longitud
aproximada de 30 km y un ancho de alrededor
de 10 km. En este trabajo nos concentramos en
la ladera y el pedemonte oriental de la sierra de
San Javier, limitado al norte por las cumbres del
Taficillo y al sur por el río Lules. El límite oeste
es la línea divisoria de aguas de la sierra cuyas
mayores corresponden a las cumbres del Taficillo
(casi 1900 msnm) en el extremo septentrional de
nuestra área de estudio; en la zona central de la
“Puerta de San Javier” desciende a 1250 msnm
y en el sector sur, en los Altos de Villa Nougués,
alcanza los 1450 msnm. Hacia el este el área de
estudio se extiende hasta incluir el Parque
Guillermina, en el departamento Capital. Nu-
merosos investigadores han trabajado sobre la
geología de la sierra desde principios del siglo
xx (por ejemplo, Mon y Suayter 1972, Toselli
et al 1975), describiendo las características ge-
nerales y los rasgos petrológicos y estructurales
que después impulsaron trabajos sobre diferentes
temáticas geológicas (geomorfología, hidrogeo-
logía, geotecnia, suelos, etc.). En este sentido, el
objetivo de este trabajo es presentar, de manera
resumida e integrada, los aspectos geológicos
más relevantes de la sierra de San Javier, insumo
necesario para abordar aspectos inherentes a la
gestión de su territorio.
Estratigrafía
La sierra pertenece a la Provincia Geológica
de Sierras Pampeanas Septentrionales (Toselli y
Rossi de Toselli 1998), caracterizada por bloques
de rumbo predominante NNE-SSO, fallados en
sus bordes y corridos sobre el relleno terciario.
El núcleo del bloque de la sierra de San Javier
está constituido por un basamento metamórfico
de bajo a muy bajo grado (formado a una tempe-
ratura entre 200 y 400 °C), de Edad Precámbrica
superior-Cámbrica inferior. El Mesozoico aflora
en mayor extensión hacia el borde occidental de
la sierra con escasas representaciones en el borde
oriental situadas al norte de la ciudad de Tafí
Viejo. Los sedimentos terciarios se manifiestan
en lomadas bajas tanto adosadas a la ladera
oriental como distribuidas en el pedemonte de la
sierra. Por su parte, los materiales cuaternarios
cubren principalmente el pedemonte, la llanura
tucumana y sectores de la superficie cumbral
(Tabla 1).

Era Período Época Unidad Litología

Holoceno
Limos loésicos
No definido
Gravas, arenas y limos fluviales

Cuaternario
Bloques, gravas y arenas
(1,8 m.a. al No definido
gruesas
presente)
CENOZOICO

Pleis-
Limos rojos superiores con
toceno Formación Tucumán
cineritas, areniscas y limolitas
superior
Techo: limolitas pardo rojizas y
verdes con tobas blancas y are-
Grupo niscas
Terciario Mioceno
Choromoro Formación Medio: limolitas rojas y verdes la-
(65 a 1,8 medio-
Subgrupo Río Salí minadas con yeso concrecional
m.a.) superior
Carahuasi Base: limolitas y arcilitas margosas
amarillentas y verdes estratifi-
cadas
Cretácico Areniscas conglomerádicas y
Formación
MESOZOICO (145 a 65 Inferior tobas, de color rojo ladrillo y
El Cadillal
m.a.) pardo rojizas
Cámbrico Pizarras grises, verdosas y
PALEOZOICO
Precámbrico Inferior azuladas, venas de cuarzo
Formación San Javier
(+ de 510 superior y bancos micáceos, filitas,
PROTEROZOICO
m.a.) cuarcitas y metagrauvacas
Tabla 1. Cuadro estratigráfico de la ladera oriental de la sierra de San Javier.

21
Precámbrico superior-Cámbrico inferior
Formación San Javier. Fue definida por Toselli et
al (1975) en los afloramientos de los Altos de Villa
Nougués y se encuentran afloramientos significa-
tivos también en Anta Muerta y la cumbre del Ta-
ficillo. Las rocas que pertenecen a esta formación
constituyen el núcleo de la sierra de San Javier y
es la unidad más extensamente representada en
la misma. Son metamorfitas de muy bajo a bajo
grado de metamorfismo regional, representadas
básicamente por pizarras de grano fino, grises,
verdosas y azuladas, inyectadas por lentes y venas
de cuarzo y bancos micáceos. Conservan parte de
sus rasgos sedimentarios primitivos, presentando
una laminación de aproximadamente un centíme-
tro de espesor y una alternancia de capas de origen
pelítico y arenoso fino (Figura 1). Este basamento
también está constituido por filitas, metagrauvacas
y cuarcitas conservándose, en algunos lugares, una
marcada alternancia rítmica de niveles psamíticos y
pelíticos. Dadas sus características litológicas (mar-
cada deformación, fracturación y diaclasamiento),
presentan moderada permeabilidad secundaria
y elevado escurrimiento superficial por la fuerte
pendiente de las laderas (Tineo et al 1998).
Figura 1. Vista del afloramiento del basamento fracturado de la
Formación San Javier.
Cretácico
Formación El Cadillal. Definida por Bossi (1969),
está constituida por rocas sedimentarias de co-
loración rojiza, integradas por areniscas conglo-
merádicas y tobas, de color rojo ladrillo y pardo
rojizas. En la base se encuentra un paquete (20 m
de espesor) de areniscas conglomerádicas con
clastos subangulosos de filitas y cuarzo, cemento
calcáreo y matriz arenosa; sobre ellas se apoyan
tobas bien consolidadas de grano fino, alternadas
22
con bancos que no superan los 15 cm de espesor,
con abundantes concreciones calcáreas. Además
están presentes bancos de tobas con participación
importante de material carbonático, los que con-
tinúan hacia arriba en tobas finamente estratifi-
cadas. Se las asigna al Cretácico inferior.
Los afloramientos de la Formación El Ca-
dillal son escasos y discontinuos. En el área de
estudio, afloran en una superficie muy reducida
al noroeste de Tafí Viejo, adosados a la sierra y
en sectores pequeños del área cumbral de la que-
brada del Funicular (arroyo Las Conchas).
Son sedimentos compactos de baja per-
meabilidad, pero sus buzamientos de más de
50º al este facilitan la circulación del agua por
los planos de estratificación y de diaclasamiento
(Tineo et al 1998).
Terciario, Grupo Choromoro, Subgrupo
Carahuasi
Formación Río Salí. Fue definida por Ruiz Huido-
bro (1960) y redefinida por Bossi (1969) y Mon
y Urdaneta (1972), quienes la colocan dentro del
Grupo Choromoro, Subgrupo Carahuasi. Está re-
presentada por tres miembros: Miembro inferior,
compuesto de areniscas medias y finas blancas,
limolitas y arcilitas margosas amarillas y verdes
estratificadas en capas muy delgadas, con lutitas
bituminosas, calizas oolíticas y estromatolitos, y
con venas y concreciones yesíferas subordinadas;
el Miembro medio constituido por limolitas rojas
laminadas con yeso concrecional alternando con
limolitas verdes, con nodulitos de yeso y venas
y efluorescencias de otros sulfatos. El Miembro
superior, formado por limolitas pardo rojizas y
verdes claro, con tobas blancas y algunas arenis-
cas en capas delgadas (Figura 2).
Figura 2. Areniscas y limolitas verdes y rojas con bancos de yeso
de la Formación Río Salí.
 Acompañan al borde oriental de la sierra
con afloramientos aislados desde Lules hasta Tafí
Viejo, como ser las lomadas de La Rinconada, de
Imbaud y de Taficillo, alineadas meridionalmente
al cordón montañoso. El núcleo de las Lomas de
Imbaud presenta un paquete de 70 m de espesor
constituido por bancos limo-arenosos de color
pardo rojizos, con intercalaciones de areniscas
grises. Este paquete se encuentra aislado tectóni-
camente y parcialmente cubierto por sedimentos
cuaternarios. Se lo atribuye al Mioceno medio-
superior.
Son de baja permeabilidad debido al predo-
minio de sedimentos pelíticos y son portadoras
de sales solubles (Tineo et al 1998).
Cuaternario
La cobertura cuaternaria posee una distri-
bución muy importante en el área de estudio. El
mayor desarrollo se encuentra en la unidad pede-
montana, en la llanura y en la superficie cumbral
Figura 3. Depósito de limos loésicos de la Formación Tucumán sobre la superficie cumbral.
de la sierra. También se presenta superficialmente
en diversos sectores de la sierra y pedemonte,
enmascarando al basamento metamórfico y a los
depósitos terciarios.
Pleistoceno
Formación Tucumán. Definida por Bonaparte y
Bobovnikov (1974) en la llanura tucumana, está
integrada por sedimentos generalmente finos,
loess de color ligeramente rojizo a pardo ama-
rillento, con intercalaciones de arenas gruesas,
gravas, arcillas y niveles cineríticos a diferentes
profundidades (Figura 3). La Formación Tucumán
fue reconocida en el borde oriental de las Lomas
de Imbaud, en donde puede superar los 200 m
de espesor, extendiéndose por el subsuelo de la
llanura hacia el este, en donde alcanza su mayor
espesor. Su espesor y litología es muy variable ya
que depende del paleorelieve terciario.
23
 En la superficie cumbral de la sierra de
San Javier, ocupa una delgada franja entre Villa
Nougués y la ciudad Universitaria. En algunas
zonas de laderas cubre el basamento metamórfico
con cubiertas de loess y material clástico, llegan-
do a alcanzar el conjunto espesores mayores de
dos metros. Una característica de esos depósitos
es la alta susceptibilidad erosiva, lo que origina
carcavamientos y procesos de remoción en masa
como deslizamientos y desplomes de diferentes
intensidades, como se observa en la fotografía.
En base al hallazgo de mamíferos fósiles (glipto-
dontes y mastodontes) en la llanura tucumana, a
estos sedimentos cuaternarios, se les asigna una
edad Lujanense (Pleistoceno superior).
Holoceno
Los depósitos del Holoceno tienen una am-
plia distribución areal y gran variación litológica.
Provienen de la destrucción de las metamorfitas y
sedimentos de la sierra, con predominio de mate-
rial grueso, de elevada permeabilidad, intercalados
con limos loésicos alóctonos. La secuencia que
presentan es la siguiente: 1) Bloques, gravas y are-
nas gruesas: son los materiales que constituyen los
abanicos aluviales, terrazas fluviales y depresiones
entre abanicos. Se desarrollan a partir del borde
oriental de la sierra y se extienden hacia el este,
cubriendo gran parte del pedemonte tucumano.
La granulometría de estos depósitos disminuye
hacia el este, donde se asientan cultivos y zonas
densamente pobladas; 2) Gravas, arenas y limos
fluviales: corresponden al relleno de los cauces
fluviales actuales y paleocauces que recorren el
pedemonte y llanura tucumana y 3) Limos loésicos:
se ubican en las superficies cumbrales y constituyen
el material parental de los suelos actuales.
Geomorfología
De acuerdo a la división geomorfológica
de la provincia, el área de estudio se encuentra
entre dos unidades geomorfológicas: la unidad
montañosa de la sierra de San Javier y la unidad
del pedemonte, hacia el este de la anterior.
La unidad montañosa de la sierra de San
Javier tipifica los caracteres morfogenéticos y
morfoestructurales de las Sierras Pampeanas. Al-
titudinalmente, varía entre los 750 y 1900 msnm.
Se caracteriza por presentar elevados gradientes,
24
con laderas empinadas y cortas, que influyen en
la dinámica geomorfológica y limitan los usos del
suelo de la región. Las laderas están cubiertas por
una espesa vegetación, con suelos poco evolucio-
nados y atravesados por una densa red hídrica.
Las unidades morfogenéticas más significativas
que se identificaron corresponden a superficies
cumbrales y laderas desarrolladas sobre rocas
metamórficas.
La unidad del pedemonte limita al oeste con
el cordón montañoso de la sierra de San Javier y
al este con la llanura tucumana, también denomi-
nada llanura aluvial. Corresponde a una unidad
geomorfológica de transición cuyo carácter do-
minante está determinado y vinculado, dinámica
y genéticamente, por su relación con la sierra
vecina. En la provincia de Tucumán, se extiende
desde el norte de Tafí Viejo hasta Juan Bautista
Alberdi a lo largo del faldeo serrano, ocupando
aproximadamente el 4,80 %, del territorio pro-
vincial. Se caracteriza por gradientes que varían
entre 3 y 8 %, disminuyendo hacia la llanura alu-
vial. Topográficamente se encuentra en la región
comprendida entre los 750 y 450 msnm con una
dirección general de escurrimiento noroeste-su-
deste. En su mayor extensión, está constituida por
depósitos cuaternarios representados por amplios
abanicos aluviales, fuertemente disectados por
ríos y arroyos que descienden del área montaño-
sa y desaguan directamente o circulan por esta
región hacia el río Salí, nivel de base local de la
provincia de Tucumán.
Los abanicos fluvioaluviales, glacís y paleo-
cauces son los elementos geomorfológicos más re-
presentativos de la unidad de pedemonte. Dentro
de esta unidad se localizan, además, relieves de
cuestas caracterizados por su control estructural y
planos inclinados de moderadas pendientes. Están
constituidos por materiales limosos, recubiertos
en parte por depósitos recientes de espesor va-
riable. Es de destacar, asimismo, la presencia de
bajos topográficos, de dirección aproximada no-
roeste-sudeste, con elevado riesgo de anegamiento
en épocas estivales. A partir del estudio del origen
de las formas (morfogénesis), se pueden deducir
los procesos geomorfológicos que han actuado
sobre ellas y que a continuación describimos para
el área de estudio (Figura 4, Tabla 2).
 1- Ladera

2- SuperficieCumbral

3- Relieve de Cuesta

4- Lomada pedemontana

5- Glacís de erosión

6- Glacís cubierto,
nivel superior

7- Glacís cubierto,
nivel inferior

8- Abanico aluvial

9- Terraza fluvial

10- Llanura aluvial

Figura 4. Mapa Geomorfológico de la ladera oriental de la sierra de San Javier. Modificado de Guido et al (2006).

25
26
Características topográficas
Unidad Elemento Usos del Acciones
Altura Pendiente Litología Cobertura Procesos erosivos
geomorfológica geomorfológico Forma suelo degradatorias
(msnm) (%)
Deslizamientos,
Convexa- Recreativo desplomes, Desmonte, sendas,
Laderas 750-1900 30-40 Pizarras y filitas Selva montana
cóncava Residencial reptación, erosión quema
laminar y cárcavas
Erosión laminar, Sobrepastoreo,

Montaña
Plano a Residencial
Superficies Pastizales de en cárcavas, urbanización,
800 -1900 1-5 suavemente Limos - arcillas Recreativo
cumbrales altura deslizamientos, desmonte, prácticas
ondulada Agrícola
terracillas. agrícolas incorrectas
Desmonte,
Erosión laminar, en
Ligeramente Selva Residencial urbanización,
Abanicos aluviales 500-750 2-8 Fanglomerados cárcavas, lateral del
convexas pedemontana Agrícola prácticas agrícolas
cauce.
incorrectas
Deslizamientos, Urbanización,
Convexa- Areniscas, Selva Residencial
Relieve de cuesta 600-700 10-20 erosión laminar, en desmonte, prácticas
cóncava limolitas, yeso pedemontana Agrícola
cárcavas. agrícolas incorrectas
Deslizamientos, Desmonte,
Lomadas Convexa- Areniscas, Selva Residencial erosión laminar, en prácticas agrícolas
600-700 10-20
pedemontanas cóncava limolitas, yeso pedemontana Agrícola cárcavas, lateral de incorrectas,
cauce. urbanización
Erosión laminar, Desmonte,
Glacís cubierto
Plano Cenoglomerados y Relictos de Residencial en cárcavas, en urbanización,
(nivel inferior y 450-600 3-8
convexa limos loésicos bosque chaqueño Agrícola barrancos, lateral de prácticas agrícolas
superior)
cauce. incorrectas
Erosión laminar, Desmonte,
Agrícola
Plano Relictos de en cárcavas, en urbanización,
Glacís de erosión 450-600 2-8 Limos loésicos Residencial

Pedemonte
convexa bosque chaqueño barrancos, lateral de prácticas agrícolas
Industrial
cauce incorrectas
Desmonte,
Erosión laminar, en
Plano Selva Agrícola urbanización,
Terrazas fluviales 500-750 1-3 Limos y arenas cárcavas, lateral de
convexa pedemontana Residencial prácticas agrícolas
cauce.
incorrectas
Depresión entre Conglomerados y Selva Erosión laminar, en Desmonte, prácticas
650-700 2-4 Cóncava Agrícola
abanicos arenas pedemontana cárcavas agrícolas incorrectas
Selva Desmonte,
Erosión laminar,
Plano pedemontana Agrícola urbanización,
Paleocauces 450-700 1-3 Limos y arenas en cárcavas y en
cóncava y relictos del Residencial prácticas agrícolas
barrancos
bosque chaqueño incorrectas
Relictos bosque Residencial Erosión laminar, en Desmonte,
Bajos topográficos 450-700 1-3 Cóncava Limos y arenas
chaqueño Canteras cárcavas urbanización
Tabla 2. Principales características de los elementos geomorfológicos.
Unidades de origen estructural-denudativo
Superficies cumbrales. Corresponde a las adya-
cencias de las divisorias de aguas de la sierra de
San Javier. Presentan un relieve suavemente ondu-
lado, con un gradiente medio entre 1 y 5%, más
o menos disectadas y fracturadas. Constituyen el
remanente de la gran planicie (luego disectada y
elevada) que ocupó el área actualmente compren-
dida por las Sierras Pampeanas (Sayago et al 1998).
Están cubiertas por sedimentos limo-arcilloso y,
generalmente, por una vegetación de pastizales
de altura. El tipo de sedimento poco permeable
sumado a su poca pendiente permite la formación
de pequeñas lagunas y suelos con alto contenido
de agua. Se observan diferencias entre las laderas
expuestas al norte (solanas) y las expuestas al sur
(umbrías). Las laderas de umbrías corresponden
a las laderas de exposición noreste, este, sur y
sudeste y se caracterizan por menor asoleamiento
y mayor humedad (por influencia de los vientos
húmedos del este-sudeste). Estas situaciones per-
miten el mejor desarrollo de suelos y de vegetación
de selva montana con menor pérdida del horizonte
superficial del suelo. Son escasos, en tal sentido, los
movimientos en masa en seco, tales como desplo-
mes y caídas; sin embargo, se favorecen aquellos
en donde predomina la humedad (deslizamientos).
Por el contrario, las laderas de solanas correspon-
den a las de exposición norte, noroeste, oeste y su-
doeste, caracterizadas por un mayor asoleamiento,
menor humedad, menor desarrollo del suelo y de
vegetación. Por sus condiciones, son susceptibles
a la meteorización física y a procesos de remoción
en masa con escasa presencia de humedad (Guido
y Sesma 2007).
Relieve de cuesta. Constituyen una geoforma
disimétrica representada por una ladera abrupta
y una ladera opuesta de pendiente débil. Se ele-
van sobre el pedemonte y presentan baja altura
(ejemplo: Lomas de Imbaud). Se encuentran
atravesadas por corrientes fluviales temporarias
que drenan hacia ambas laderas. Los cauces que
descienden desde la ladera oriental del relieve de
cuesta son largos y de suaves pendientes, los que
descienden hacia su ladera occidental son cortos
y más abruptos. El sector meridional de estas
unidades se encuentra sometido a un intenso uso
del suelo. La vegetación natural ha cedido lugar
a la urbanización. En su extremo septentrional,
la presencia de la Reserva de Flora y Fauna de
Horco Molle ha contribuido a la preservación, en
gran parte, de las características fitogeográficas
originales.
Unidades de origen denudativo
Lomadas pedemontanas. Se encuentran al pie
de la sierra de San Javier, adosadas o separadas
de aquella. Están compuestas por limolitas rojas
con intercalaciones de areniscas y bancos de yeso
cubiertos por sedimentos limosos. Las superficies
adosadas al tronco montañoso se encuentran
ampliamente desarrolladas al pie del extremo
norte de la sierra de San Javier, hacia el oeste de
la ciudad de Tafí Viejo. Se extienden en sentido
oeste-este, poseen pendientes moderadas
(10-20 %) y se presentan disectadas por co-
rrientes temporarias. Las ubicadas hacia el sur
de la sierra, cerca de San Pablo, se encuentran
separadas del cordón montañoso. Se presentan
elongadas en sentido aproximado norte-sur, sus
pendientes son moderadas y también disectadas
por corrientes temporarias.
Glacís cubierto. Son superficies aplanadas ado-
sadas al tronco montañoso con pendientes rela-
tivamente suaves (3-8 %). Están constituidas por
material cenoglomerádico filítico-pizarroso, con
intercalaciones de cuerpos arenosos y limosos en
transición vertical. La estratificación es general-
mente plana y los clastos achatados presentan
sus caras de mayor dimensión paralela a la
estratificación general de la capa. Estas caracte-
rísticas indican que las condiciones ambientales
fueron favorables para agentes de transporte de
baja fluidez en movimientos de tipo laminar, con
características de remoción en masa, como flujo
de barro o detritos. Su área de aporte es la sierra
de San Javier. También hay presencia de limos
loésicos y cineritas, lo que demostraría un trans-
porte aéreo (Toledo 1992). Es una paleoforma
cuaternaria que se extiende entre las cercanías
de la localidad de San Pablo y la ciudad de Tafí
Viejo. Por su desarrollo edáfico y poca pendiente
se utilizan como campos de cultivos.
Glacís de erosión. Ocupa una importante exten-
sión del oriente del pedemonte, con pendientes
que varían entre 2 y 8 %. Está formado bajo
condiciones climáticas áridas a semiáridas, a partir
de procesos tales como disgregación mecánica y
química de las rocas con escurrimiento mantifor-
me o en surcos, combinación de procesos que se
27
conoce como “glaciplanación”. Se trata de una
superficie de erosión carente de una cubierta clás-
tica, desarrollada sobre sedimentos cuaternarios,
con una litología representada por limos loésicos.
Las características topográficas y litológicas fa-
vorecieron el desarrollo de suelos donde el uso
predominante es agrícola.
Bajos topográficos. Son elementos de poca exten-
sión (no están representados en el mapa geomor-
fológico) que se encuentran en el pedemonte.
Corresponden a elementos con un nivel topográ-
fico menor que las áreas circundantes, lo que los
convierte en los elementos geomorfológicos con
mayor riesgo de anegamiento.
Unidades de origen fluvial
Abanicos aluviales. Constituyen uno de los
elementos más representativos de la unidad del
pedemonte. Los abanicos aluviales son superficies
ligeramente convexas con ángulos inferiores a los
2 % en las zonas más bajas y de hasta los 10 %
en el ápice. Se forman como consecuencia de la
disminución brusca de la energía de transporte
de los cursos fluviales que descienden de la sierra
de San Javier, lo cual resulta en el depósito del
material de arrastre.
Se desarrollan ampliamente al pie de la
sierra, en la desembocadura de arroyos y cursos
temporarios que descienden de ella. Es común
la presencia de abanicos aluviales coalescentes
producto de la superposición de diferentes pulsos
de aluvionamiento. En general, son abanicos alu-
viales inactivos, pero los hay también semiactivos.
El cambio de pendiente produce una selección
del material, lo cual determina que los clastos
menores se encuentren en la zona distal, alejada
de la sierra. Están compuestos por material prin-
cipalmente fanglomerádico formado por clastos
del basamento metamórfico. La superficie de los
abanicos está cubierta por material limo loésico
de variado espesor.
Depresión entre abanicos. Son superficies ce-
rradas, pequeñas, de aspecto aproximadamente
triangular, formadas cuando dos abanicos se
tocan lateralmente en el sector distal y queda defi-
nida, entre los ápices, la depresión. Esta superficie
presenta un desnivel respecto de la superficie de
los abanicos. Está cubierta por vegetación de la
selva pedemontana y el sustrato correspondería
28
a la superficie que existía previamente a la depo-
sitación de los materiales.
Terrazas fluviales. Se encuentran ligadas gené-
tica y topográficamente a los cursos fluviales y
corresponden a antiguos episodios de su erosión-
sedimentación. Es un lecho abandonado por la
incisión del mismo y no por la divagación del
curso de agua. El río Muerto y el arroyo Las
Piedras, con una dinámica muy significativa, han
desarrollado con el tiempo dos niveles de terrazas
fluviales. Las terrazas que se encuentran al pie de
la sierra son progresivamente modificadas, dada
la existencia de ríos temporarios de gran torren-
cialidad en los meses húmedos. En este sector,
a consecuencia de materiales muy friables, son
importantes las incisiones causadas por los ríos,
encontrándose terrazas con una potencia que
varía entre 4 y 10 metros.
Cauces fluviales actuales. Tienen sus nacientes
en la sierra de San Javier y presentan una orien-
tación predominante oeste-este. Son de régimen
temporario, torrenciales en épocas estivales, y su
diseño de drenaje es subparalelo a subdendrítico
en el sector de la ladera. Se caracterizan por su
alta capacidad erosiva durante las intensas preci-
pitaciones, porque aumentan su carga sólida y la
velocidad, lo que genera una avulsión (desborde)
del cauce de inundación de las zonas colindantes
en el pedemonte.
Paleocauces. Un paleocauce se forma cuando un
río cambia su dirección de escurrimiento, sea por
causas naturales o por acción antrópica, dejando
su cauce abandonado. Las causas naturales pue-
den ser: colmatación del lecho por depositación
de la carga sólida, divagación y captura o por tec-
tónica. Entre las causas antrópicas se encuentran
cambios del uso del suelo (cultivos, asentamientos
humanos, bordos de contención, defensas y ca-
nales de desvío para evitar inundaciones, etc.).
Están compuestos por limos y arenas. Presentan
una dirección predominante noroeste-sureste, en
coincidencia con la pendiente regional. Ocupan
las zonas más bajas del pedemonte y actualmente
se encuentran muy antropizados con la presencia
de cultivos y asentamientos humanos.
Morfodinámica
Los procesos morfodinámicos son las ac-
ciones generadas por el clima, que actúan o han
actuado sobre una región modelando su relieve
y condicionando la dinámica del paisaje natural.
Los procesos que actúan en el área de estudio se
vieron notablemente favorecidos por la conjun-
ción de varios factores: clima subtropical esta-
cionalmente contrastado, relieve abrupto y una
litología favorable (filitas, arcilitas y limolitas),
sumado a acciones antrópicas que afectan tanto
a la unidad montañosa como a la del pedemonte
(desmonte, sobrepastoreo, incendios, prácticas
agrícolas, urbanización, construcción de bordos,
terraplenes, etc.), que dan como resultado un
panorama con profundas modificaciones: desapa-
rición de la cobertura vegetal natural, suelos
erosionados, y un alto riesgo de inundación y
aluvionamiento sobre la población y su entorno.
Entre los procesos morfodinámicos (erosivos
y degradatorios) se destacan: erosión laminar,
erosión en cárcavas y barrancos, erosión lateral
de cauce y distintos procesos de remoción en
masa como deslizamientos, terracillas y reptación
(Figura 5).
Figura 5. Deslizamiento activo en el arroyo Anta Yacu, con evidencias de erosión lateral de cauce.
Los procesos de erosión hídrica se manifies-
tan tanto en las unidades de montaña como en el
pedemonte, mientras que los procesos de remo-
ción en masa son característicos en las laderas y
superficies cumbrales (Sesma y Guido 2008). En
el pedemonte de la sierra se han citado también
procesos de avulsión de ríos por crecidas ordina-
rias provenientes de la alta cuenca del río Muerto
(Eremchuk y Mon 2006).
Suelos
Los suelos de la sierra responden a condicio-
nes naturales y antrópicas imperantes en la zona:
posición topográfica, pendiente, cubierta vegetal,
material originario y el uso del suelo. Estos con-
dicionantes hacen que los suelos desarrollados en
área cumbral, en las laderas o en el pedemonte
tengan características morfológicas y genéticas
muy diferentes entre sí. Los suelos se clasificaron
siguiendo los criterios taxonómicos del sistema
norteamericano (Soil Taxonomy, USDA, 1998).
29
Suelos del área cumbral
En esta zona se encontraron suelos for-
mados a partir de dos materiales originarios
diferentes: los desarrollados a partir de limos
loésicos, que cubren la mayor parte del área
cumbral, y los que se formaron a partir de ma-
teriales meteorizados de edad Cretácica (Forma-
ción El Cadillal), mezclados con material limo
loésico y clastos del basamento metamórfico,
ubicados en las nacientes del arroyo Las Conchas
(Figura 6).
La característica general de ambos es el
significativo desarrollo edáfico, con perfiles
tipo A/B/C, con importante contenido de ma-
teria orgánica en los horizontes superficiales y
procesos de eluviación/iluviación de arcillas en
los horizontes más profundos, que pertenecen
al Orden Molisol. Los Molisoles son suelos con
horizontes superficiales profundos, oscuros,
ricos en materia orgánica, bien desarrollados,
formados en este sector bajo vegetación de
pastizales, epipedón Mólico, saturados en bases
(Sayago et al 1998).
Figura 6. Suelos de la naciente del arroyo Las Conchas donde se observa un importante desarrollo edáfico, con un perfil tipo ABtC.
30
Suelos de las laderas
Estos suelos se han desarrollado en los secto-
res de mayor inclinación de la sierra, siendo ésta
una de las principales limitantes para su forma-
ción y conservación, por lo que se los clasifica
dentro del Orden de los Inceptisoles. Los Incep-
tisoles se caracterizan por presentar horizontes
poco desarrollados, se forman en un amplio
rango de ambientes, en los que se reconoce la
acción de procesos formadores que los diferencia
de los Entisoles y contienen minerales fácilmente
meteorizables. Según la orientación de las laderas
hay dos tipos de suelos. Los de la ladera norte son
más secos y de menor desarrollo; se han formado
a partir de un material clástico proveniente de
la meteorización del basamento metamórfico y
presentan perfiles tipo A/C/R. Los orientados
hacia el sur reciben mayor humedad, que influye
en la meteorización del material parental (rocas
metamórficas y sedimentos cretácicos) y en el
desarrollo edáfico, no obstante lo cual el suelo se
ve afectado por la fuerte erosión. El perfil tipo es
O/A/C/R o directamente A/R. En algunos rella-
nos se produce la acumulación de material loésico
a partir del cual se desarrollan suelos con carac-
terísticas algo diferentes a los anteriores, ya que
la disminución de la pendiente y la presencia del
material loésico permite, por un lado, un mayor
desarrollo edáfico y, por otro, que los procesos
degradatorios no sean tan intensos.
Suelos del pedemonte
En este sector se encuentran tres tipos de
suelos. Los desarrollados en los abanicos alu-
viales, donde el material que los origina es de
tipo fanglomerádico, pertenecen al orden de
los Entisoles. El escaso desarrollo de texturas
gruesas y una alta permeabilidad convierten a
estos suelos en una importante zona de recarga
hídrica de los acuíferos freáticos y profundos que
son explotados hacia el este de dicha zona. En
los interabanicos se desarrollan suelos formados
a partir de una cubierta loésica más potente,
retransportada y por material clástico, dando
lugar a suelos aptos para la agricultura, a los
cuales se les asigna también el orden de Moliso-
les. Finalmente, en el sector de terrazas fluviales
los suelos son también Entisoles constituidos por
gravas, arenas y limos fluviales, caracterizados
por una fuerte antropización.
Agradecimientos
El presente trabajo forma parte de la línea
de investigación del Proyecto del Consejo de
Investigaciones de la Universidad Nacional de
Tucumán (CIUNT) Nº 26/G442 “Cambios en el
uso de las tierras y su incidencia en la problemá-
tica geoambiental de la provincia de Tucumán”
(período 2008-2012).
Asimismo, los autores expresan su agradeci-
miento a los evaluadores del trabajo, Dra. Liliana
Neder y Dr. José Sosa Gómez, por las observa-
ciones y recomendaciones realizadas.
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Sedimentología (AMPS) 6, 103-114.
 3.
Distribución, estructura y dinámica de los bosques de la
sierra de San Javier (Tucumán, Argentina)

H. Ricardo Grau, Leonardo Paolini, Agustina Malizia y Julieta Carilla1

1
Instituto de Ecología Regional, Facultad de Ciencias Naturales, UNT–CONICET

Correspondencia: chilograu@gmail.com

Resumen (Parapiptadenia excelsa) y zapallo caspi (Pisonia

Presentamos un mapa de unidades de vege-
tación que incluye la sierra de San Javier y sie-
rras vecinas (Periquillo, Loma Montuosa, Yerba
Huasi), elaborado en base a imágenes Landsat de
2006. El área analizada tiene más de 40 000 ha
en un rango altitudinal de 500 a 1900 m, y un
rango de precipitaciones entre 600 y 1500 mm
anuales. Tras un uso intenso en el pasado, el área
ha experimentado una desintensificación de uso
antrópico aproximadamente desde principios de
la década de 1970. Más del 70 % del área está
cubierta por bosques de Yungas; 27 000 ha de
selva montana dominada por laurel (Cinnamo-
mum porphyrium) y distintas mirtáceas en las
laderas húmedas de exposición sur, y horco cebil
zapallo) en laderas de exposición norte. Por enci-
ma de los 1400 m se extienden unas 1500 ha de
bosque montano de pino del cerro (Podocarpus
parlatorei) y aliso (Alnus acuminata) y 554 ha
de pastizales de neblina. El bosque de Chaco
serrano, dominado por quebrachos (Schinopsis
haenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco)
ocupa casi 7000 ha (17 %); los céspedes y ar-
bustales antrópicos, que incluyen áreas agrícolas,
3300 ha. Los bosques fuertemente dominados
por la especie exótica Ligustrum lucidum ocu-
pan aproximadamente 300 ha. Describimos la
estructura y dinámica de los principales tipos
de bosque identificados, en base a parcelas per-
manentes establecidas en 1991 y 1992. La selva
montana y los bosques de pino del cerro son
33
los que tienen mayor área basal y biomasa por
hectárea (> 400 Mg/ha). La riqueza de especies
arbóreas es máxima en la selva montana a menos
de 1200 m de altitud (c 25 spp/ha), y decrece con
la altitud y la aridez. Los bosques sucesionales
del pedemonte (selva basal) y la zona cumbral
(bosques de pino y aliso) muestran tendencias
a converger composicionalmente hacia bosques
maduros. En general, los bosques de la sierra se
están expandiendo y están acumulando bioma-
sa, y muestran un aumento en el reclutamiento
de individuos. Los cambios en la distribución,
composición y estructura reflejan principalmente
la desintensificación del uso agrícola-ganadero
durante las últimas décadas, el aumento regional
de las precipitaciones y la invasión por especies
exóticas como Ligustrum lucidum y Gleditsia
triacanthos.
Abstract
Distribution, structure and dynamics of the
forests of Sierra de San Javier, Tucuman. We
present a vegetation map of the Sierra de San
Javier and surrounding mountains (Periquillo,
Loma Montuosa, Yerba Huasi), based on Landsat
satellite imagery from 2006. The analyzed area
has more than 40,000 ha, along an elevational
range from 500 to 1900 m, and an annual
rainfall range between 600 and 1500 mm.
Following intense land use in the past, the area
experienced land use disintensification since
the early 1970s. More than 70% of the study
area is covered by Yungas forests: 27,000 ha of
lower montane forests dominated by “Laurel”
(Cinnamomum porphyrium) and trees in the
Myrtaceae family in south-facing slopes, and
“Horco Cebil” (Parapiptadenia excelsa) and
Zapallo caspi (Pisonia zapallo) in north-facing
slopes. Above 1400 m there are c. 1500 ha of
upper montane forests dominated by “pino del
cerro” (Podocarpus parlatorei) and “aliso” (Alnus
acuminata), and 554 ha of foggy grasslands.
Chaco dry forests, dominated by “Quebracho”
species (Schinopsis haenkeana, Aspidosperma
quebracho-blanco), cover almost 7000 ha
(17%); antropogenic grasslands, shrublands and
agriculture, 3300 ha. Forests strongly dominated
by the exotic tree Ligustrum lucidum cover nearly
300 ha. We describe the structure and dynamics
of the main identified forest types, based on
permanent plots set in 1991 y 1992. Lower
34
montane forests and Podocarpus paratorei forests
show the highest values of basal area and biomass
(> 400 Mg/ha). Tree species richness was higher
in the montane forest below 1200 m elevation
(c 25 spp/ha), and decreases with elevation and
aridity. Successional forests in the foothills and
the range top (Alnus and Podocarpus forests) tend
to converge towards mature-forest composition.
In general, the forests in the Sierra de San Javier
are expanding and accumulating biomass, and
show an increase in tree recruitment. The changes
in distribution, composition, and structure
reflect land use disintensification during the past
decades, regional rainfall increase, and invasion
by exotic species such as Ligustrum lucidum and
Gleditsia triacanthos.
Introducción
Entre las características paisajísticas más
notables de la sierra de San Javier se encuentran
sus bosques, que cubren la mayor parte de su
superficie. Estos bosques juegan un papel funda-
mental en los servicios ambientales que la sierra
provee a su población humana vecina: de ellos
depende la existencia de su diversa flora y fauna,
la regulación de caudales hídricos de gran impor-
tancia para consumo humano, la belleza de sus
paisajes que proveen el escenario para turismo y
recreación, y la captación de biomasa (Grau et
al 2008).
Los estudios sistemáticos sobre los bosques
de la sierra de San Javier empezaron en la década
de 1980 con descripciones de procesos de cambio
basadas en fotografías históricas (Grau 1985),
aerofotografías para mapeos de la vegetación
(Aceñolaza 1989, Moyano y Movia 1989) y des-
cripciones de unidades de vegetación de bosque
montano (Aceñolaza 1991) y el Chaco serrano
(Luna 1988). A partir de principios de la década
de 1990 se inició el establecimiento de parcelas
permanentes de bosque para estudios de largo
plazo, que representaron las primeras descrip-
ciones cuantitativas de la estructura, e inferencias
sobre la dinámica basadas en distribuciones de
tamaños de los árboles (Grau et al 1997, Arturi
et al 1998, Grau y Brown 1998).
En el presente, se han agregado dos herra-
mientas metodológicas de gran importancia. Por
un lado, nuestra capacidad de utilizar imágenes
satelitales para mapear vegetación se ha multipli-
cado. Adicionalmente, las parcelas permanentes
han acumulado más de 15 años de datos para
estudiar directamente procesos de cambio. En este
trabajo sintetizamos los principales resultados
emergentes de estas dos fuentes metodológicas.
Presentamos un mapa de vegetación actualizado
al año 2006 en base a imágenes Landsat y en las
secciones subsiguientes describimos los patrones
estructurales y dinámicos de los principales tipos
de vegetación en base a los datos de las parcelas
permanentes registrados hasta el 2007. Final-
mente, presentamos una interpretación sobre las
principales implicancias teóricas y aplicadas de
los resultados y sugerimos líneas prioritarias de
investigación para el futuro.
Área de estudio
La sierra de San Javier (Figura 1) se sitúa
aproximadamente a 15 km al oeste de la ciudad
de San Miguel de Tucumán, entre los 26o 39´ y
26o 54´ sur, y entre 65o 17´ y 65 o 27´ oeste. La
Figura 1. Mapas del área de estudio analizada, que incluye la sierra de San Javier. (a) Red hídrica y de caminos. (b) Curvas de nivel.
sierra se orienta en un eje norte-sur y cubre un
rango altitudinal entre los 500 m en el pedemonte
oriental y 1876 m en la cumbre del Taficillo. El
clima es subtropical con un régimen monzónico
de precipitaciones (inviernos secos, veranos llu-
viosos). La temperatura y las precipitaciones son
fuertemente controladas por la topografía. La
temperatura es máxima en el pedemonte oriental
(19 ºC de temperatura media anual) y mínima
en las zonas más altas (estimativamente, 12 ºC).
Las precipitaciones probablemente alcanzan su
máximo valor alrededor de los 1000 m en las
laderas orientales de la sierra (estimativamente,
más de 1500 mm anuales) y su mínimo valor en
el norte (alrededor de 500 mm anuales). Durante
la segunda mitad del siglo xx, las precipitaciones
se incrementaron regionalmente en cerca de un
20 % (Minetti y Vargas 1997), en asociación a
cambios continentales de circulación atmosféri-
ca relacionados con el cambio climático global
(Labraga 1997).
35
Figura 1 (continuación). (c) Límites del área de estudio y del Parque Sierra de San Javier sobre imagen Landsat. (d) Precipitaciones
anuales.
El grueso de la vegetación natural correspon-
de a la provincia fitogeográfica de las Yungas, con
sectores correspondientes al Chaco serrano en el
sector norte de la sierra. En el pasado, distintos
usos antrópicos han tenido fuerte influencia sobre
la vegetación. En el pedemonte oriental, los valles
occidentales y la zona cumbral de Anta Muerta, el
bosque fue reemplazado por cultivos de hortalizas
(principalmente en las zonas de montaña), citrus
y caña de azúcar (en el pedemonte oriental). En
el pasado, la ganadería se extendía por toda la
sierra, y en zonas con pendiente moderada o baja
provocó el reemplazo de bosques por pastizales.
En la mayor parte de la sierra el pastoreo se desa-
rrolló en el interior del bosque sin eliminar la co-
bertura arbórea, pero influyendo en la estructura
y dinámica de la vegetación. En la mayor parte de
las zonas boscosas se realizó explotación forestal
selectiva, principalmente de las especies más va-
liosas como cedro (Cedrela lilloi), nogal (Juglans
36
australis) y lapacho (Tabebuia impetiginosa). Des-
de la década de 1970, la agricultura, la ganadería
marginal y la explotación forestal disminuyeron
sensiblemente en la sierra a raíz de la urbaniza-
ción poblacional y la pérdida de fertilidad de los
suelos con mayor pendiente (Grau et al 2007), y
la creación del Parque Sierra de San Javier, un área
protegida de la Universidad Nacional de Tucumán,
de 14 000 ha. En consecuencia, en las últimas tres
décadas los bosques se expandieron, aumentando
su superficie en aproximadamente 1400 hectá-
reas. Buena parte de estos bosques nuevos son
dominados por especies exóticas invasoras, entre
las que se destaca el ligustro: Ligustrum lucidum
y Gleditsia triacanthos (Grau y Aragón 2000,
Grau et al 2008). Existen algunas plantaciones de
pinos y eucaliptos que por su poca superficie no
son incluidas en el análisis de este trabajo.
Distribución de la vegetación
En base al análisis de imágenes satelitales
Landsat 5 TM, identificamos ocho unidades de
vegetación (Figura 2, Tabla 1) en un área total
analizada de 40,674 ha. Adicionalmente, se clasi-
ficaron áreas de suelo desnudo y cobertura urbana
que representan una superficie menor del área.
Figura 2. Distribución de unidades
de vegetación en las sierras de
San Javier, Loma Montuosa, El
Periquillo y Yerba Huasi, basada
en imágenes satelitales Landsat
de setiembre 2006 mediante
una clasificación supervisada y
procedimiento de Support Vector
Machine. Por mejor nivel de
detalles, ver láminas en color.
En la ladera norte de la sierra, con precipita-
ciones por debajo de los 700-800 mm, se encuen-
tra el bosque de Chaco serrano, ocupando casi
7000 ha, la mitad de las cuales están incluidas en
el área protegida. Este tipo de formación también
aparece en el valle de La Sala, pero aquí se trata
principalmente de bosques dominados por la
especie exótica Gleditsia triacanthos.
Césped y arbustales antrópicos
Chaco serrano
Selva montana húmeda
Selva montana seca
Bosque de Podocarpus
Bosque de aliso / arbustal
Bosque de ligustro
Pastizal / Pajonal
Suelo desnudo / urbano
37
 Superficie en el
% del área
Clase Superficie (ha) % del area área protegida
protegida
(ha)
Vegetación herbácea 4877 11,99 1077 7,64
Céspedes y Arbustales antrópicos 3342 8,21 449 3,18
Pastizal/Pajonal de neblina 544 1,36 544 3,87
Suelo desnudo/urbano 981 2,42 84 0,59
Chaco serrano 6949 17,09 3527 25,01
Yungas 28 848 70,92 9476 67,19
Selva montana húmeda 13 521 33,25 3802 26,97
Selva montana seca 13 508 33,21 4097 29,05
Bosque de Podocarpus 727 1,78 701 4,97
Bosque de aliso/Arbustal 822 2,02 807 5,72
Bosque de ligustro 270 0,66 69 0,48
TOTAL 40 674 100 14 080 100

Tabla 1. Superficie de los distintos tipos de vegetación presentados en la Figura 2 en el área de estudio y en el Parque Sierra de San
Javier (área protegida). Las áreas agrícolas están incluidas en la categoría “Céspedes y arbustales antrópicos”.

Dentro de la vegetación herbácea, pueden
discriminarse dos tipos principales de vegetación.
Los Céspedes y Arbustales antrópicos, zonas
fuertemente pastoreadas o con agricultura her-
bácea (hortalizas de hoja, cucurbitáceas, arvejas,
maíz), ocupan 3342 ha, principalmente en el valle
de La Sala y la zona cumbral de Anta Muerta.
Sobre laderas de exposición norte, por encima de
los 1400 msnm, es decir, en la zona cumbral del
Taficillo y la parte más alta de Villa Nougués, se
encuentran los pajonales de gramíneas (o pasti-
zales de neblina), dominados por especies de los
géneros Festuca y Deyeuxia.
También en la zona cumbral del Taficillo,
en ese rango altitudinal, pueden discriminarse
dos tipos principales de bosque: los bosques
caducifolios, que incluyen bosques de Alnus
acuminata (aliso), en ocasiones acompañado o
incluso dominado por Crinodendron tucumanum
y con fuerte presencia de arbustos y arbolitos (por
ejemplo, Solanum grossum, Dunalia lorentzii); y
los bosques de Podocarpus parlatorei (pino del
cerro), la única conífera nativa del área. Estos
tipos de vegetación también aparecen como un
pequeño parche en la zona cumbral al sur de la
sierra (Villa Nougués), donde se observan unas
pocas hectáreas de bosques de aliso e individuos
aislados de pino del cerro (no mapeados por la
escala de análisis). En conjunto, los bosques de
pino del cerro y aliso cubren algo más de 1500 ha
que, al igual que los pastizales de neblina, están
en su mayoría incluidos en el área protegida.
38
La mayor parte del área de estudio (27 000 ha)
está cubierta por selva montana de las Yungas que
ocupan las laderas orientales y sur-occidentales
de San Javier, gran parte del Periquillo y la Loma
Montuosa, la quebrada de Lules y la sierra del
Yerba Huasi. De las selvas montanas, el análisis de
imágenes permitió discriminar dos unidades prin-
cipales, similares en la superficie cubierta. La selva
montana “seca” tiene una mayor abundancia de
especies caducifolias (por ejemplo, Parapiptadenia
excelsa y Pisonia zapallo) y domina en las laderas
de exposición norte y los filos con mayor drenaje,
es decir, en las zonas menos húmedas del relieve.
Este tipo de vegetación es dominante en la Loma
Montuosa y el Periquillo, el sector nororiental
de la sierra de San Javier y la vertiente norte del
Yerba Huasi que drena a la quebrada de Lules. La
Selva montana húmeda es dominada por especies
perennifolias (por ejemplo, laurel, Cinnamomum
porphyrium) o semi-perennifolias (por ejemplo,
Horco Molle, Blepharocalyx salicifolius). Hacia
mayor altitud, este tipo de fisonomía pasa a ser
dominada por distintas especies de mirtáceas (por
ejemplo, Myrcianthes mato y M. pseudomato) que
se suman a B. salicifolius; pero esta diferenciación
altitudinal es gradual y no pudo clasificarse de
manera satisfactoria con el análisis de imágenes
utilizado. En general, este tipo de vegetación
se ubica en las laderas húmedas (de exposición
dominante sur), teniendo su principal desarrollo
continuo en la vertiente oriental del Taficillo y en
las vertientes sur de la sierra de San Javier (que-
brada de Lules) y de Yerba Huasi. Dentro de la abundantes a mayor altitud en las laderas sur,
selva montana también pueden discriminarse los cuando pasan a ser abundantes otras mirtáceas como
bosques fuertemente dominados por ligustro, que Myrcianthes mato y M. pseudo-mato (Tabla 2).
en este análisis cubren 270 hectáreas, sobre todo en Los bosques de pino y aliso-crinodendron
la zona cumbral sur de San Javier (Villa Nougués) están bien diferenciados por sus especies
y el pedemonte centro-oriental (Horco Molle). dominantes del dosel (Podocarpus parlatorei y
Alnus acuminata-Crinodendron tucumanum,
respectivamente), pero comparten especies
Composición florística y estructura de los secundarias como el Sauco (Sambucus peruviana),
principales tipos de bosque Solanum grossum, Prunus tucumanensis e Ilex
argentina, especies que también son compartidas
Distintos estudios estructurales permiten con los bosques de mirtáceas de ladera sur a la
describir la composición de los principales tipos misma altitud.
de bosque identificados en el análisis de imáge- Desde el punto de vista estructural,
nes (Tabla 2). La unidad con composición más comparamos cuatro aspectos: densidad, área
diferente al resto es el bosque chaqueño serrano, basal, biomasa y riqueza de especies (Figura
dominado por especies típicas de esta provincia 3). Todos los bosques analizados oscilan entre
fitogeográfica como el horco quebracho (Schinop- los 300 y 500 individuos mayores de 10 cm de
sis haenkeana) y quebracho blanco (Aspidosper- diámetro por hectárea (Figura 3a), destacándose
ma quebracho-blanco) entre los árboles de más por su alta densidad los bosques de pino y aliso-
de 10 m, y tuzcas, aromos (Acacia spp), guayacán crinodendron, quizá por tratarse de bosques
(Caesalpinia paraguariensis), mistol (Ziziphus sucesionalmente jóvenes (ver siguiente sección).
mistol) y palo santo (Gochnatia palosanto) en- Esta mayor densidad, sumada a la presencia de
tre los arbolitos de menor porte. Ninguna de las ejemplares relativamente grandes, hace que los
diez especies más abundantes en estos bosques bosques de mayor área basal sean los de pino
prevalece en los otros. del cerro; mientras que los de menor área basal
Entre los 600 y 1000 msnm los bosques son los bosques del Chaco serrano y de aliso,
de ladera norte (secos) y sur (húmedos) de caracterizados por árboles relativamente chicos
la selva montana de las Yungas son bastante (Figura 3b).
similares en su composición. Entre los árboles
del dosel dominan el laurel (Cinnamomum
porphyrium), horco molle (Blepharocalyx
salicifolius), lanza amarilla (Terminalia triflora),
zapallo caspi (Pisonia zapallo) y horco cebil
(Parapiptadenia excelsa), mientras que entre los
arbolitos del sotobosque se destacan la lata (Piper
tucumanum), arrayán (Eugenia uniflora), mato
(Myrcianthes pungens), chal-chal (Allophylus
edulis), ortiga (Urera baccifera) y tabaquillo
(Solanum riparium), este último principalmente
en claros generados por caída de árboles, bordes
de ríos y arroyos.
Los bosques de ladera norte y sur muestreados
comparten ocho de las diez especies más
abundantes de ambas unidades, aunque con
algunas diferencias importantes. Por ejemplo,
Parapiptadenia excelsa, una de las especies más
frecuentes de los bosques de ladera norte, no se
encuentra entre las diez más abundantes en ladera
sur, y a la inversa ocurre con Blepharoxalyx
salicifolius y Myrsine laetevirens, abundantes
en ladera sur y raros en ladera norte. El horco
molle es de las pocas especies que se mantienen
39
 Ladera Ladera Selva aliso-crino- Chaco
Especie Familia Mirtáceas Pino
sur norte basal dendron serrano
Schinopsis haenkeana Anacardiceae 99
Schinus fasciculata Anacardiceae 8
Aspidosperma quebra-
Apocinaceae 37
cho-blanco
Gochnatia palosanto Compositae 45
Acacia aroma Fabaceae 38
Caesalpinia paraguariensis Fabaceae 32
Acacia praecox Fabaceae 12
Ruprechtia apetala Polygonaceae 26
Ruprechtia triflora Polygonaceae 13
Rhamnan-
Ziziphus mistol 21
ceae
Parapiptadenia excelsa Fabaceae 15 54
Solanum riparium Solanaceae 19
Combreta-
Terminalia triflora 22 32 21
ceae
Eugenia uniflora Myrtaceae 52 72
Nyctagina-
Pisonia zapallo 25 41
ceae
Urera baccifera Urticaceae 13 23
Myrcianthes pungens Myrtaceae 30 29
Allophylus edulis Sapindaceae 28 27 28
Cinnamomum porphyrium Lauraceae 25 23 39
Piper tucumanum Piperaceae 89 72 17
Myrsine laetevirens Myrsinaceae 19 20
Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae 17 11 4
Myrcianthes mato Myrtaceae 78 14
Duranta serratifolia Verbenaceae 5
Myrcianthes callicoma Myrtaceae 6
Myrcianthes pseudomato Myrtaceae 3
Prunus tucumanensis Rosaceae 5 4
Sambucus peruviana Caprifoliaceae 77 58 36
Ilex argentina Aquifoliaceae 6
Juglans australis Juglandaceae 16 13
Podocarpa-
Podocarpus parlatorei 10 250 33
ceae
Cedrela lilloi Meliaceae 6
Alnus acuminata Betulaceae 119
Kaunia lasiophthalma Compositae 1
Crinodendron tucumanum Eleocarpceae 15 29 47
Prunus persica Rosaceae 1
Solanum grossum Solanaceae 52 96 214
Dunalia lorentzii Solanaceae 50 6 14
Solanaceae sp Solanaceae 4
Tecoma stans Bignoniaceae
Morus alba Moraceae
Tabla 2. Densidad promedio de las diez especies más abundantes en muestras de distintos tipos de bosques en la sierra de San
Javier (ver métodos por referencias).

40
Figura 3. Parámetros estructurales de los distintos tipos de bosques: (a) densidad (ind/ha), (b) área basal (m2/ha), (c) biomasa (Mg/ha),
(d) riqueza de especies (número de sp/ha).
La biomasa del bosque está determinada por
el área basal (que resume la densidad y tamaño
de los árboles) y por la densidad de la madera.
Los bosques de ladera sur (con mucha área basal
de especies con alta densidad de madera como
Blepharocalyx salicifolius) y los de pino del cerro,
con alta densidad de individuos y área basal,
son los que acumulan mayor biomasa (más
de 400 toneladas por hectárea). Pese a su muy
baja área basal (menos de 15 m2/ha), el bosque
chaqueño tiene valores de biomasa similares a
los bosques de aliso-crinodendron, debido a la
alta densidad de madera de las especies que lo
componen (Figura 3c).
La riqueza de especies es máxima en la selva
montana (ladera norte y sur), con aproximada-
mente 25 especies por hectárea, mínima en los
bosques montanos de mayor altura (entre 10 y
15 spp/ha), e intermedia en el bosque chaqueño
(Figura 3d).
Dinámica de los bosques
Los bosques de la sierra cambian signifi-
cativamente con el tiempo. Pueden identificarse
distintos patrones sucesionales. En el pedemonte
oriental existen cientos de hectáreas de bosques
secundarios originados en cultivos abandonados
durante las últimas cinco décadas. Los análisis
de datos de parcelas permanentes muestran que
distintos tipos de bosques tienden, en líneas
generales, a converger hacia la composición del
bosque maduro (“Ladera Sur” y “Ladera Norte”)
pese a sus diferencias originales (Figura 4a). Por
ejemplo, en los bosques de guarán y cebil repre-
sentan distintas etapas sucesionales de bosques
originados en cultivos herbáceos abandonados,
que tenían 15 y 50 años de abandono, respec-
tivamente, al inicio del estudio (1991). Ambos
bosques muestran una clara trayectoria hacia el
sector positivo del eje 1 del ordenamiento donde
41
se encuentran los bosques maduros. Los bosques
de mora (originados en plantaciones cítricas
abandonadas) tenían aproximadamente 25 años
de abandono en 1991 y los de nogal-cedro (con
pastoreo), aproximadamente 40 años. Pese a te-
ner composiciones iniciales muy distintas, todos
tienden a moverse en el sentido positivo del eje
1. Puede generalizarse que si bien la composi-
ción de los bosques es influida por el uso previo
al abandono, a largo plazo tienden a converger
hacia una composición de bosques maduros con
especies características (C. porphyrium, C. margi-
natum, M. pungens). Sin embargo, las diferencias
originales asociadas a distintos tipos de uso del
territorio persisten por varias décadas.

a)

b)

Figura 4. Diagrama de ordenamiento NMDS biplot basado en la composición del bosque en las cuatro mediciones (91/92, 96/97, 01/02
y 06/07) representadas con un punto. Las flechas representan las trayectorias (es decir, dirección en el diagrama de ordenamiento de
cada parcela en el tiempo). Las especies se ubican acorde a su mayor abundancia, reportándose sólo los géneros a) cronosecuen-
cia de bosques en selva basal, con bosques maduros de Ladera norte y sur, y bosques sucesionales de guarán, cebil, nogal-cedro
(ex-cultivo de herbáceas) y Mora (ex-plantaciones de citrus); b) cronosecuencia de bosques montanos con bosques maduros de
mirtáceas, y bosques sucesionales de pino, aliso y crinodendron (antiguamente pastoreo).

42
 c)
Figura 4 (continuación). c) Bosques maduros de Ladera norte y Ladera sur en la selva montana.
La heterogeneidad de los bosques de la zona
cumbral (aliso, crinodendron, pino del cerro,
mirtáceas) también puede asociarse con procesos
sucesionales. En el ordenamiento (Figura 4b) los
bosques maduros de mirtáceas se encuentran en
el cuadrante superior derecho mostrando pocos
cambios de composición entre 1991 y 2006. Los
bosques de aliso y crinodendron se encuentran
en el sector negativo del segundo eje y con el
tiempo se desplazan hacia el sector positivo (es
decir, hacia la dirección de los bosques maduros
de mirtáceas). Los bosques de pino, inicialmente
ubicados en el sector negativo del eje 1, se des-
plazan también hacia el sector positivo. Aunque
estos procesos aparecen como muy lentos (por
ejemplo, los bosques de pino son sucesional-
mente “tempranos”, aunque llevan varios siglos
establecidos), puede inferirse que en ausencia
de disturbios los distintos bosques tenderían a
homogeneizarse en una composición similar a la
de los actuales bosques de mirtáceas.
Pese a no ser el resultado directo de abandono
de tierras de agricultura o ganadería, los bosques
primarios de la selva montana también muestran
una tendencia clara de cambio (Figura 4c). Sobre
seis hectáreas de bosque analizadas, se observa
que los bosques de orientación sur (húmedos)
tienden a situarse en el sector positivo del eje 2 y
los de exposición norte (seco) en el negativo. Es-
pecies características de ladera norte incluyen los
cebiles (Parapiptadenia excelsa, Anadenanthera
colubrina) o el lapacho (Tabebuia impetiginosa),
mientras que hacia las laderas húmedas dominan
Myrcianthes pungens, Blepharocalyx salicifolius,
Cupania vernalis o Cinnamomum porphyrium.
Entre 1992 y 2007 se observa una tendencia
general de las parcelas a “desplazarse” hacia el
sector superior del eje 2, es decir, las parcelas de
ladera seca van cambiando su composición hacia
composiciones similares a las de ladera sur.
Estos cambios florísticos también se reflejan
en cambios estructurales (Figura 5). En general,
tanto los bosques sucesionales como los bos-
ques maduros (con la excepción de los bosques
de mirtáceas) muestran un aumento en el área
basal y la biomasa durante los últimos quince
años (Figura 5a, b). En el caso de los bosques
secundarios, esto puede explicarse por la natural
acumulación de biomasa en el proceso sucesional.
En el caso de los bosques primarios se asocia a un
aumento en la dinámica, reflejada principalmente
en la elevada tasa de reclutamiento(Figura 5c)
durante todo el periodo de análisis.
43
Figura 5. Parámetros estructurales y demográficos para los distintos bosques: a) área basal (m2/ha) en 1991 y 2006; b) biomasa en
1991 y 2006 (Mg/ha); c) tasas de mortalidad y reclutamiento anuales porcentuales, y d) tasa de recambio de individuos (promedio
entre tasa de mortalidad y reclutamiento) para tres períodos entre muestreos.

Discusión continuos de Yungas secas y húmedas, un am-

Distribución de los bosques e implicancias
para la conservación
La ecoregión dominante del Parque San
Javier son las Yungas. Dado que esta ecorregión,
incluidas sus zonas de mayor diversidad, se en-
cuentra presente en numerosas áreas protegidas
del noroeste argentino (Izquierdo y Grau 2008),
la protección de las Yungas en San Javier adquiere
un valor más bien local. En este contexto local,
resulta importante la situación de la sierra de San
Javier, ya que conecta las sierras del Aconquija y
las sierras subandinas en el noreste de la provin-
cia. Por ello, entre las prioridades para mejorar la
conservación de las Yungas de San Javier puede
recomendarse el desarrollo de esquemas forma-
les de conservación en el sector de la Quebrada
de Lules, al sur de la sierra, que incluye bloques
44
biente fluvial único para el área, una gran belleza
escénica, y potenciales amenazas derivadas del
desarrollo turístico y de obras hidráulicas como
el planeado dique Potrero de las Tablas.
En contraste, el bosque Chaco serrano, aun-
que representa una fracción menor del área de
estudio, incluye más de 3500 ha dentro del Parque
Sierra de San Javier, que son las únicas hectáreas
de esta unidad fitogeográfica protegidas en Argen-
tina (Vides Almonacid et al 1998). Esta unidad ha
tenido la menor prioridad de conservación en las
políticas del Parque Sierra de San Javier, y sería
de gran importancia mejorar y expandir su con-
servación, por ejemplo, promoviendo la creación
y gestión de un corredor de conservación hacia
el norte y noreste de la sierra, tendiente a unir el
Parque San Javier con la reserva provincial Aguas
Chiquitas. Nuestra clasificación sólo discriminó
300 ha de bosques de ligustro, en comparación
con las 500 ha o más identificadas por un
estudio previo basado en imágenes de 2001
(Grau et al 2008). Posiblemente esto sugiere
que nuestra clasificación fue muy conservado-
ra, incluyendo sólo aquellos bosques con una
dominancia exclusiva de esta especie exótica.
Adicionalmente, no discriminamos bosques de
la exótica invasora Gleditsia triacanthos, muy
abundante en el valle de la Sala y sierras occi-
dentales. A partir de esto, sugerimos que en el
futuro deberían priorizarse análisis satelitales
para refinar la capacidad de discriminar y ma-
pear bosques dominados por especies exóticas
de distintas edades y dominancia relativa.
También sería importante poder desarrollar
modelos con base empírica que vinculen datos
satelitales con cuantificaciones de biomasa del
bosque, para poder calibrar estimaciones de
flujos de carbono en la sierra.
Estructura y composición
Los valores de biomasa encontrados para
la selva montana y bosque montano superan el
valor promedio (200 Mg/ha) para la región de
Yungas (Gasparri et al 2008). Los bosques de
selva montana de ladera sur y pino del cerro que
duplican este valor (con más de 400 Mg/ha), y
ladera norte y el bosque de mirtáceas alcanzan
más de 350 Mg/ha. Con excepción del bosque
de pino del cerro, estos bosques son maduros y
en muy buen estado de conservación, lo cual
podría explicar estos altos valores de biomasa.
Si bien los bosques de pino del cerro son suce-
sionalmente jóvenes, sus valores de área basal
(44,77 m2/ha) y densidad (488 ind/ha) hacen
que sean comparables con bosques maduros
dominados por Podocarpus parlatorei en Alta
Cuenca del Río Bermejo (ACRB, 22° LS), que pre-
sentaron 41,14 m2/ha de área basal y 424 ind/ha
(Pinazo et al 2003). Asimismo, los resultados de
los bosques de aliso-crinodendron (23,02 m2/ha
de área basal) son similares a los de los bosques
montanos secundarios también localizados en la
ACRB (26,9 m2/ha) (Morales y Brown 1998), y
los valores de densidad y área basal de los bosques
maduros de mirtáceas (371 ind, 31,52 m2/ha)
son comparables con otro bosque maduro de la
Alta cuenca (344 ind/ha, 34,66 m2/ha) (Pinazo
y Gasparri 2003). Los datos de densidad de las
distintas unidades de selva montana (entre 383
y 439 ind/ha) son comparables con datos de
selva montana basal ubicada entre 22 y 24º LS
(421± 41 ind/ha) (Malizia 2004). En términos
de biodiversidad, las selvas y bosques montanos
de este trabajo (ubicados al sur de las Yungas)
presentan menor número de especies (entre 25-27
en los bosques de la selva montana y entre
9-15 en los diferentes bosques montanos) que
las observadas en el sector central y norte de
las Yungas (Brown et al 2001). En síntesis, los
bosques de la sierra de San Javier son estructu-
ralmente similares aunque menos diversos y, en
general, mejor conservados que los del resto de
las Yungas argentinas.
Si bien estudios previos sugieren que las
especies exóticas reducen la diversidad de los
bosques secundarios invadidos (Aragón y
Morales 2003, Lichstein et al 2004), existe un
vacío de conocimiento sobre los parámetros
estructurales de los bosques dominados por
Ligustrum lucidum y Gleditsia triacanthos. En
consecuencia, la línea de investigación emergente
más significativa incluye evaluar las consecuen-
cias a largo plazo de la invasión por exóticas
sobre la productividad, biomasa y biodiversidad
de los bosques invadidos. De igual modo, no
existen estudios sobre la estructura del Chaco
serrano dentro del parque sierra de San Javier,
poniendo de manifiesto la necesidad de relevar
este tipo de bosque.
Dinámica de la vegetación
Existen evidencias para suponer que los bos-
ques secundarios están asemejándose a bosques
maduros. Nuestros diagramas de ordenamiento
basados en la composición de los bosques en el
tiempo (Figura 4) muestran que los bosques suce-
sionales se están acercando a los bosques maduros
en términos de su composición de especies. En
la selva basal y pedemonte oriental, especies del
bosque maduro que están reclutando o aumen-
tando su abundancia en bosques secundarios son:
C. porphyrium, J.australis, P. tucumanensis y M.
laetevirens, y las que están disminuyendo son
Heliocarpus popayanensis, Alnus acuminata y
Tecoma stans, especies pioneras típicas. Este pa-
trón se refleja también en cambios estructurales.
En consecuencia, las especies pioneras se verían
restringidas en el futuro a zonas con disturbios
naturales, como las playas de ríos o los desliza-
mientos de ladera y, en general, los bosques de
la sierra tenderían a ser dominados por especies
45
tolerantes a la sombra características de los bos-
ques maduros.
Muchas de las especies exóticas (por ejem-
plo, Morus alba, Gleditsia triacanthos), con
comportamiento típico de especies pioneras y sin
regeneración en el bosque maduro, aumentarían
en áreas de abandono agrícola-ganadero reciente,
pero luego tenderían a disminuir significativa-
mente su abundancia. Sin embargo, otras como
el naranjo agrio (Citrus aurantium) regeneran
activamente en el interior del bosque y con el
tiempo aumentarían o al menos persistirían. Una
situación menos predecible la plantea la especie
exótica más abundante de la sierra, Ligustrum
lucidum, que sin germinar en el interior del bos-
que, tiene alta capacidad de rebrote, por lo que
su persistencia en el bosque parece asegurada por
varios siglos.
Estos cambios no sólo dependerían de la
historia de reducción de la intensidad del uso
del territorio sino también de cambios climáti-
cos, principalmente el aumento regional de las
precipitaciones. La interacción entre estos dos
factores explicaría, por ejemplo, el aumento de
biomasa en bosques maduros (que en el pasado
podrían haber tenido una menor biomasa como
consecuencia del pastoreo y explotación fores-
tal selectiva), la expansión del bosque sobre el
pastizal de neblina (que con el tiempo tendería a
desaparecer), y posiblemente la gran invasión de
especies exóticas (ligustro, mora, crataegus) de
fructificación durante la época seca.
Conclusiones
La distribución de la vegetación de la sierra
de San Javier, caracterizada por una amplia do-
minancia de bosques, responde principalmente
a factores topográficos y de historia de uso. La
topografía regula el microclima, haciendo que la
mayor parte del área sea dominada por bosques
representativos de las Yungas australes. Aunque
de menor superficie, los bosques Chaco serrano,
encuentran en la sierra de San Javier su única área
protegida a escala regional, lo que valoriza el rol
del Parque San Javier en su conservación.
La historia de uso se caracteriza por una
desintensificación de la agricultura marginal,
la ganadería extensiva y la explotación forestal
durante las últimas décadas, que ha llevado a
la expansión de los bosques. Este proceso se
debe, en primer lugar, a cambios socioeconómi-
46
cos vinculados a la urbanización poblacional y
seguramente ha sido favorecido por la creación
del área protegida. Esta desintensificación del
uso antrópico, en combinación con el aumento
regional de las precipitaciones y el aumento de
fuentes de semillas de especies exóticas (también
asociado a la expansión urbana), lleva a una serie
de cambios entre los que se destacan: 1) aumento
de los bosques en la zona cumbral, tendiente a la
reducción significativa de las áreas de pastizales
naturales; 2) aumento de bosques de especies
exóticas (principalmente Ligustrum lucidum y
Gleditsia triacanthos) y 3) una acumulación de
biomasa en los bosques maduros, junto a cambios
composicionales hacia una mayor representación
de especies de ambientes húmedos.
Métodos
Mapa de vegetación
El mapa de cobertura de la sierra de San
Javier se realizó mediante la clasificación super-
visada de un mosaico formado por dos escenas
Landsat TM (path 231, row 078 y 079), del
18/09/2006, combinado con un Modelo de
Elevación Digital del terreno (DEM - SRTM)
remuestreado a un tamaño de píxeles de
25 x 25 m para hacerlo comparable con las
imágenes satelitales. Las escenas individuales y
el DEM fueron previamente georeferenciadas y
orientadas al norte. Una vez obtenido el mosaico
se recortó el área de interés, que comprende la
totalidad de la sierra de San Javier, cumbre del Pe-
riquillo, Loma Montuosa, sierra del Yerba Huasi,
el valle de La Sala y los valles de Potrero de Las
Tablas, Raco y El Siambón, y se corregistró con
el DEM para asegurar la coherencia espacial de
estas dos fuentes de datos independientes.
Para generar el mapa de cobertura del área
de estudio para el año 2006 utilizamos una clasi-
ficación supervisada, para lo cual seleccionamos
grupos de píxels representativos de las clases de
interés, los que fueron utilizados para “entrenar”
al clasificador. Para esto definimos 9 clases:
1) Céspedes y arbustales antrópicos (incluyen-
do áreas agrícolas); 2) Chaco serrano; 3) Selva
montana húmeda (ladera sur); 4) Selva montana
seca (ladera norte); 5) Bosque de Podocarpus;
6) Bosque de aliso-arbustal; 7) Bosque de
ligustro; 8) Pastizal/pajonal; 9) Suelo desnudo/
urbano. Para clasificar la imagen utilizamos un
clasificador no paramétrico denominado Support
Vector Machine (SVM, Hsu et al 2007), que no
asume a priori una distribución normal de las
clases de interés y además permite combinar la in-
formación espectral contenida en las bandas de la
imagen satelital con otras fuentes de información
contenida en los DEMs (por ejemplo, altitud).
El clasificador SVM separa las clases de inte-
rés mediante una superficie de decisión que maxi-
miza los márgenes entre las clases. Esta superficie
se denomina hiperplano óptimo y los datos más
cercanos al hiperplano son denominados vecto-
res de soporte (support vectors). Los vectores de
soporte son los elementos críticos para clasificar,
definidos a partir de las muestras de entrenamien-
to. Si bien en su forma más simple el SVM es un
clasificador binario, puede funcionar como un
clasificador multiclase combinando varios clasi-
ficadores binarios SVM en un mismo proceso. El
resultado de una clasificación mediante SVM es el
valor de decisión de cada píxel para cada clase de
interés. Este valor es el que se utiliza para estimar
las probabilidades de pertenencia de cada píxel a
las diferentes clases de interés. La asignación de
cada píxel a una de las clases de interés se hace
definiendo previamente un criterio de corte (un
valor de probabilidad mínimo) en base al cual se
decide la inclusión o no del píxel en una clase.
Los píxeles que no superen este valor de corte se
asignan como no clasificados.
Para la generación del mapa de cobertura
de la sierra de San Javier utilizamos una proba-
bilidad de 0,3 como valor de corte para la cla-
sificación. Esto significa que los píxeles con una
probabilidad menor a 0,3 de pertenecer a alguna
de las clases de interés predefinidas serán etiqueta-
dos como “no clasificados”. Los píxeles restantes
serán asignados a alguna de las clases de interés,
maximizando su probabilidad de pertenencia a
las diferentes clases. Los resultados obtenidos
muestran que la totalidad de los píxeles del área
de estudio fueron asignados a alguna de las clases
de interés definidas previamente, es decir, que
cada píxel tuvo al menos 0,3 de probabilidad de
pertenecer a una clase y fue etiquetado de acuerdo
a la clase con mayor probabilidad.
Estructura del bosque
Los análisis de estructura del bosque se basan
en distintos relevamientos publicados e inéditos.
Salvo el caso de Chaco serrano, todos los análisis
se basan en censos areales de parcelas permanentes
de distinta superficie subdivididas en cuadrantes de
20 x 20 m. Para los cálculos de selva montana de
ladera sur, se incluyeron la parcela de “Ladera sur”
situada a 800 msnm en la cuenca del arroyo Anta
Yacu (Grau et al 1997), y las dos hectáreas de la
parcela de seis ha contiguas situadas a 1000 msnm
con orientación sur y sur oeste (Grau 2002). Los de
ladera norte incluyen los bosque de “Ladera norte”
de Grau et al (1997) y las hectáreas de exposición
norte de la parcela de seis ha con exposición norte
y noreste (Grau 2002). Los bosques secundarios
del pedemonte (selva basal) incluyen las cuatro ha
de distintas edades (11 a 50 años, en 1991) ubica-
dos entre 740 y 800 msnm de Grau et al (1997).
La descripción de los bosques de pino del cerro
se basa en promediar bosques dominados por
Podocarpus parlatorei de distinta edades (60 a
200 años, en 1991) situados entre 1600 y 1800
msnm en la zona cumbral del Taficillo (Arturi
et al 1998, Carilla et al 2006); la descripción de
los bosques de aliso-crinodendron se basa en tres
bosques de distintas edades (30 a 90 años, en 1991)
situados en el mismo rango altitudinal. Los bos-
ques de mirtáceas incluyen bosques maduros con
exposición sur a 1550 (cuenca del río Caínzo) y
1700 (cuenca del río Tafí) msnm, respectivamente
(Arturi et al 1998, Carilla et al 2006) y 2,4 ha de
bosque a 1500 m sobre la vertiente sur del río
Tafí (datos no publicados). La descripción estruc-
tural del Chaco serrano se basa en relevamientos
mediante el método de los cuartos, en dos sitios
situados a la altura de los kilómetros 8 y 10 de la
ruta provincial 341 (Luna 1988, 900 msnm). Los
datos de selva montana (Ladera sur, norte y selva
basal) se basan en mediciones del año 2006/2007,
los datos de bosque montano (pino, aliso-crino-
dendron y mirtáceas) en mediciones del 2007, y
los de Chaco serrano del 1988.
La densidad es el número de individuos ar-
bóreos mayores a 10 cm de diámetro a la altura
del pecho (DAP) por unidad de área. El área basal
es la suma de las secciones de todos los tallos
mayores a 10 cm DAP, referidos a hectáreas de
terreno. Para el cálculo de biomasa se usó una
fórmula basada en el área basal y la densidad de
madera por especie (Chave et al 2006). Los datos
de densidad de madera para las distintas espe-
cies se obtuvieron de Easdale (2007), CITEMA
(INTI-CITEMA 2007) y de Chave et al (2006).
Cuando no se dispuso de datos de densidad de
madera para una especie se utilizó el dato de una
especie taxonomicamente cercana (por ejemplo,
47
para calcular la biomasa de Solanum grossum se
usó la densidad de madera de S. riparium) o la
densidad del género o familia botánica de Chave
et al (2006) (en Selva montana 11%, 4 de 37 spp y
en los bosques montanos el 27%, 6 de 22 spp).
La riqueza de los bosques de selva montana
es el promedio de especies por hectárea. Para los
bosques de pino del cerro y aliso-crinodendron es
la riqueza en un área total de 0,84 ha y 0,96 ha,
respectivamente. Para el caso del Chaco serrano
se construyó una curva de acumulación de espe-
cies basada en el número de individuos totales y
se tomó el dato de riqueza para los individuos
que entraron en una hectárea.
Dinámica de los bosques
Las relaciones florísticas y tendencias suce-
sionales de los diferentes bosques en las cuatro
fechas de mediciones (1991/92, 1996/97, 2001/02
y 2006/07, según los bosques) se exploraron
mediante ordenamientos de escalamiento multi-
dimensional no-métrico (NMDS, Kruskall y Wish
1978) en base a la composición de especies de
los bosques, basado en una matriz de distancia
Bray-Curtis (Legendre y Legendre 1998). La ma-
triz de datos incluyó abundancia de especies de
árboles de dosel (altura promedio de adulto >12
m), para explorar las tendencias composicionales
de las especies estructuralmente dominantes en
el tiempo. Mediante vectores sucesionales repre-
sentados por flechas, se indicaron las trayectorias
sucesionales de composición de especies en las
distintas fechas. La ventaja del NMDS sobre
otros métodos de ordenamiento es que no asume
ninguna distribución de los datos y es robusto a
diferentes distribuciones a lo largo de los gra-
dientes subyacentes (Kenkel y Orloci 1986). Se
realizaron tres análisis de NMDS: 1) para bosques
maduros de la selva montana (Ladera norte y
Ladera sur); 2) para bosques de la cronosecuencia
del bosque montano (Taficillo) y 3) para bosques
de la cronosecuencia de selva basal. El estrés final
de NMDS para la configuración de dos dimen-
siones respectivamente fue 1) 8,06 (p=0,004),
2) 12,06 (p>0,001) y 3) 8,1 (p=0,004). Valores
de estrés menores a 20 indican un ajuste relati-
vamente bueno entre la configuración del gráfico
y la matriz de similitud Bray-Curtis (Legendre y
Legendre 1998).
48
Agradecimientos
Los resultados aquí presentados fueron
principalmente obtenidos en base a diversos sub-
sidios del Consejo de Investigaciones de la UNT
(CIUNT), la agencia de cooperación científica y
tecnológica (FONCYT) y el CONICET. Pablo
Aceñolaza y Marcelo Arturi realizaron valiosos
comentarios y sugerencia sobre la primera versión
del trabajo.
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Minetti JL, Vargas WM. 1997. Trends and jumps

in the annual rainfall in South America,
south of 15 oS. Atmosfera 11, 205-223.

Pinazo MA, Gasparri NI, Goya JF, Arturi MF.

2003. Caracterización estructural de un
bosque de Podocarpus parlatorei y Juglans

50
 4.
Vertebrados terrestres de la sierra de San Javier
(Tucumán, Argentina) y su área de influencia

M. Gabriela Núñez Montellano1, Cecilia Guerra2 y J. Pablo Jayat1

1
Instituto de Ecología Regional (IER), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo,
Universidad Nacional de Tucumán, CC 34, 4107 Yerba Buena, Tucumán, Argentina

2
Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, 4000
San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina

Correspondencia a: pjayat@proyungas.org.ar

Resumen históricas. Adicionalmente, brindamos un listado

Presentamos un listado de los vertebrados
terrestres de la sierra de San Javier y su área de
influencia confeccionado a partir de estudios de
campo, revisiones bibliográficas, material y bases
de datos de colecciones, y comunicaciones per-
sonales de especialistas. Actualizamos las listas
existentes sobre la base de nueva información
(por ejemplo, incorporando localidades inéditas,
cambios recientes en la sistemática y estatus de
conservación), distinguiendo especies de presen-
cia actual comprobada de aquellas de presencia
dudosa y de las que cuentan sólo con menciones
de especies cuya presencia es probable, pero que
aún no han sido documentadas para el área. De
las 420 especies de vertebrados terrestres citadas
para la zona, consideramos 382 como de presen-
cia actual comprobada (18 anfibios, 34 reptiles,
269 aves y 61 mamíferos), 32 como dudosas
(5 reptiles, 17 aves y 10 mamíferos) y 6 como
históricas —localmente extintas— (1 reptil,
2 aves y 3 mamíferos). Por otra parte, 14 especies
presentes en sectores de Yungas y de bosque cha-
queño serrano de Tucumán tienen probabilidad
de encontrarse en el área de estudio (1 anfibio,
1 ave y 12 mamíferos). Recopilamos información
51
de 263 localidades con registros de vertebrados
terrestres, en su mayoría situadas dentro del
Parque Sierra de San Javier. Sólo algunas locali-
dades fueron muestreadas de manera exhaustiva,
mientras que la información de las restantes
corresponde a registros casuales. Las aves son
el grupo mejor relevado hasta el momento en el
área. El patrón de riqueza muestra un empobre-
cimiento en sentido oeste-este, probablemente
asociado a la antropización del área de estudio,
demostrando la importancia del Parque San Javier
en la conservación de la biodiversidad de la zona.
Por último, enfatizamos la necesidad de llevar
adelante estudios que permitan llenar diversos
vacíos de información existentes.
Abstract
Terrestrial vertebrates of the Sierra de San Javier
(Tucumán, Argentina) and its area of influence.
We present a list of the terrestrial vertebrates of
the Sierra de San Javier and its area of influence.
The list is based on field data, literature reviews,
collections database and personal communications.
We updated previous lists using new information
(e.g. adding new locality records, recent changes
in the systematic and conservation status),
distinguishing between species that are proved to
be present in the area from those with uncertain
presence or that have only historical records. We
also provide a list of species whose presence is
probable but has not yet been documented for
the area. From 420 terrestrial vertebrate species
recorded for the area, 382 are proved to be present
in the area (18 amphibians, 34 reptiles, 269 birds
and 61 mammals), 32 are considered as uncertain
(5 reptiles, 17 birds and 10 mammals) and 6 as
historicals (locally extint) (1 reptile, 2 birds and
3 mammals). Fourteen species that are present in
yungas areas and chaco serrano forests in Tucumán
are likely to be found in the study area (1 reptile, 1
bird, and 12 mammals) despite there are no fully
reliable records. We compiled information from
263 localities for terrestrial vertebrates, located
mainly within the Parque Sierra de San Javier.
Few localities were thoroughly surveyed, while the
information from the rest of the localities refers
to occasional records. Birds are the best sampled
group in the area. The richness pattern shows a
west-east impoverishment, probably associated to
an anthropization of the study area, showing the
importance of Parque sierra de San Javier in the
52
conservation of the regional biodiversity. Finally,
we emphasize the need of pursuing new studies
that will enable to fill the current information
gaps.
Introducción
En el noroeste de Argentina y el sur de Boli-
via se encuentra el sector sur de la distribución de
los bosques subtropicales de montaña en América
del Sur, conocidos localmente como selva tucu-
mano-boliviana o Yungas (Cabrera 1976, Brown
et al 2006). Aunque está representada por una
estrecha franja de hábitat que ocupa sólo el 1 %
del territorio argentino (2 700 000 ha), alberga
una diversidad largamente reconocida que, junto
a la Selva Paranaense, incluye más del 50 % de
las especies del territorio nacional (Brown et al
2001, 2002, 2006). Actualmente los bosques
nublados son considerados uno de los sistemas
naturales más frágiles pero sólo un 4,8 % de su
superficie se encuentra protegida en Argentina
(Brown et al 2002).
Desde su creación en el año 1973, el Parque
Sierra de San Javier se constituyó en una de las
áreas protegidas más importantes de Yungas
en Tucumán. Esta área resguarda un sector re-
presentativo de Yungas australes (y en menor
medida de bosques chaqueños serranos), protege
aproximadamente un 75 % de la sierra de San
Javier, constituye un área de conectividad con
sectores boscosos ubicados al noreste de esta
región (Grau et al, capítulo 3) y es considerada
un Área Importante para la Conservación de
las Aves (AICA). No obstante su importancia,
carecemos de un listado completo y actualizado
de las especies de vertebrados allí presentes y por
lo tanto la relevancia de esta área se encuentra
posiblemente subestimada desde un punto de
vista taxonómico, ecológico-biogeográfico y de
conservación.
En este trabajo ofrecemos una síntesis actua-
lizada de las especies de vertebrados terrestres que
habitan la sierra de San Javier y sus alrededores,
sobre la base de distintas fuentes de evidencia.
Destacamos la presencia de endemismos, espe-
cies migratorias y la influencia antrópica sobre
la biodiversidad del área. Discutimos también la
importancia del parque para la conservación de
la biodiversidad y desde un punto de vista taxo-
nómico, ya que incluye numerosas localidades
tipo para mamíferos.
Resultados
Riqueza de la comunidad de vertebrados
terrestres
El análisis de toda la evidencia disponible
indica un total de 420 especies de vertebrados
terrestres mencionadas para el área de estudio
(Figura 1, Anexo 1). De éstas, 382 deben consi-
derarse de presencia actual comprobada (especies
con al menos un registro posterior a 1950), 32
deben ser tratadas como de presencia dudosa (es-
pecies que deberían ser adecuadamente documen-
tadas), mientras que sólo seis presentan registros
históricos (mencionadas por última vez antes de
1950 y/o consideradas extintas por especialis-
tas). Adicionalmente, hay al menos 14 especies
que tienen alta probabilidad de ser registradas
en muestreos futuros, pues si bien no han sido
mencionadas para el área, sí se han registrado en
áreas próximas con hábitats similares (Anexo 2).
En cuanto a las especies consideradas de presen-
cia actual comprobada, el 5 % corresponde
a anfibios, el 9 % a reptiles, el 70 % a aves y un
16 % a mamíferos. Entre los anfibios dominan
los hílidos (cinco especies de ranas), mientras
que los colúbridos constituyen la fracción más
importante entre los reptiles (trece especies de
culebras). Para las aves, el grupo mejor repre-
sentado fue el de los tiránidos con 48 especies.
Quirópteros (murciélagos) y roedores fueron los
grupos mejor representados entre los mamíferos,
con 23 y 19 especies, respectivamente.
Nuevos aportes al conocimiento de la
distribución
En este trabajo se ha registrado un total de
263 localidades de vertebrados terrestres para el
área de estudio (Figura 1), de las cuales 17 cons-
tituyen aportes recientes de los autores (Cabrera
y Guerra 2006, Jayat et al 2008a) o nuevos regis-
tros de la presente contribución (Anexo 3). Estas
localidades agregan información principalmente
para los mamíferos, en áreas boscosas de la sierra,
pero también para la herpetofauna, en áreas con
intervención antrópica. Para los mamíferos desta-
can los registros de tres especies de murciélagos:
Eptesicus furinalis, Myotis riparius y Molossus
molossus, taxones no conocidos previamente
para el área del parque.
Endemismo, conservación y otros rasgos de
interés
Entre las especies de roedores registradas
encontramos cuatro especies de interés por su
distribución restringida al extremo sur de Yungas
en Argentina: Abrothrix illutea, Necromys sp.,
Ctenomys tucumanus y C. viperinus (Capllonch
et al 1997, Díaz et al 1999, Bidau 2006). Otras
especies de roedores recientemente descriptas,
Oxymycterus wayku y Phyllotis anitae, son
también endémicas del sector sur de las Yungas
y probablemente estén presentes en el área de
estudio (Jayat et al 2007, 2008b). En cuanto a
los anfibios, podemos destacar la rana marsupial
(Gastrotheca gracilis), registrada únicamente en
las sierras de Medina y de San Javier (Tucumán)
y en las sierras del Aconquija (Tucumán y Cata-
marca). Además, estas áreas constituyen el límite
austral de distribución del género Gastrotheca
(Lavilla y Manzano 1995, Lavilla et al 2000a).
El estatus de conservación de numerosas
especies registradas o potencialmente presentes en
el área de estudio debe ser tenido en cuenta desde
una perspectiva nacional y/o internacional. Al-
gunas de estas especies se encuentran protegidas
por la convención CITES (Convención sobre el
Comercio Internacional de Especies Amenazadas
de Fauna y Flora Silvestres), mientras que otras
muestran algún estatus de riesgo de acuerdo a la
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN), a la categorización de los an-
fibios y reptiles de la República Argentina (Lavilla
et al 2000b), a la categorización de las aves de la
Argentina según su estado de conservación (López
Lanús et al 2008), o al Libro rojo de mamíferos
amenazados de la Argentina (Díaz y Ojeda 2000).
Entre los anfibios y reptiles son consideradas
especies vulnerables Gatrotheca gracilis, Ore-
obates discoidalis (Lavilla et al 2000c), Epicrates
cenchria alvarezi (Scrocchi et al 2000), mientras
que entre las amenazadas destacan Urostrophus
gallardoi y Cercolophia borellii (Ávila et al 2000).
Quince especies de aves registradas son conside-
radas como amenazadas, cinco de ellas a nivel
global (Birdlife International 2006) y catorce a
nivel nacional (López-Lanús et al 2008). Entre las
especies amenazadas a nivel global se encuentran
Amazona tucumana, Cypseloides rosthschildi,
Vultur gryphus, Harpyhaliaetus coronatus y
Sporophila ruficollis, mientras que los taxones
amenazados a nivel nacional son Trigrisoma fas-
ciatum pallescens, H. coronatus (en peligro), Pe-
53
FIGURA 1. Mapa del área de estudio y localidades de registro de vertebrados terrestres. A. Límite del área de estudio y sectores con
distinto grado de antropización. B. Localidades de registro para la herpetofauna (en cuadrados las localidades de registro de anfibios
y en círculos las de reptiles; con una estrella se indica la nueva localidad de registro; el número corresponde al del Anexo 3). C. Lo-
calidades de registro y transectas para las aves. D. Localidades de registro para los mamíferos (con estrellas se indican las nuevas
localidades de registro, los números corresponden a los del Anexo 3).

54
nelope obscura, Buteo leucorrhous, A. tucumana,
Asio stygius, Atlapetes citrinellus (amenazadas),
V. gryphus, Spiziapteryx circumcincta, Bartramia
longicaudata, Eriocnemis glaucopoides, Mecocer-
culus hellmayri, Poospiza ornata y S. ruficollis
(vulnerables). Entre los mamíferos, las especies
consideradas como potencialmente vulnerables
a nivel nacional incluyen Tamandua tetradac-
tyla, Artibeus planirostris, Eumops dabbenei,
Nyctinomops laticaudatus, Cerdocyon thous,
Herpailurus yaguarondi, Oncifelis geoffroyi,
Puma concolor, Conepatus chinga, Galictis cuja,
Abrothrix illutea, Akodon caenosus y Phyllotis
osilae, y como vulnerables Leopardus pardalis,
Eira barbara, Procyon cancrivorus y Ctenomys
tucumanus (Díaz y Ojeda 2000).
El área de estudio constituye un sector
importante desde una perspectiva taxonómica,
sobre todo para algunas especies de pequeños
mamíferos. Dentro de la sierra se encuentran las
localidades tipo (localidades de colecta de los
ejemplares sobre los que se basó la descripción
original del taxón) de diversas formas nominales,
incluyendo Akodon aliquantulus (Las Agüitas,
Cumbres del Taficillo, 1700 msnm; Díaz et al
1999), Akodon simulator (Villa Nougués, San Pa-
blo 1200 msnm; Thomas 1916) y Oligoryzomys
brendae (Cerro San Javier, Dpto. Tafí Viejo;
Massoia 1998) mientras que en sus alrededores
destacan las de Myotis dinellii (Tucumán,
456 msnm; Thomas 1902), Holochilus balnearum
(Bañado de San Felipe, Tucumán, 435 msnm;
Thomas 1906), Ctenomys tucumanus (Tucumán,
450 msnm; Thomas 1900), Ctenomys viperinus
(Ñorco, cerca de Vipos, 2500 msnm; Thomas
1926), Oxymycterus wayku y Phyllotis anitae
(10 km por ruta al sur de Hualinchay en dirección
a Lara, 2316; Jayat et al 2700, 2800 b).
La sierra de San Javier es importante para
muchas especies de aves que realizan migraciones
latitudinales y altitudinales a nivel local y regional
(Capllonch 1997, 2007, Giannini 1999, Narosky
e Izurieta 2003, Capllonch y Lobo Allende 2005,
Capllonch y Zelaya 2006, Capllonch et al 2008).
La sierra alberga especies migratorias boreales
(por ejemplo, Bartramia longicauda, Coccyzus
americanus, Catharus ustulatus) y migratorias del
sur de Argentina (por ejemplo, Falco peregrinus
cassini, Mimus triurus) que utilizan la sierra como
área de invernada, y migrantes australes, que
tienen en el área de estudio sus zonas de nidifi-
cación (por ejemplo, Elaenia albiceps, Tyrannus
savana, Myiodynastes maculatus, Empidonomus
varius, Pyrocephalus rubinus, Lathrotricus euleri,
Vireo olivaceus, Geothlypis aequinoctialis). Por
otro lado, en el área de estudio se registraron
especies que realizan migraciones altitudinales
a través de los distintos pisos de vegetación (por
ejemplo, Aratinga acuticaudata, Amazona tucu-
mana, Sappho sparganura, Diglossa baritula,
Pheucticus aureoventris).
Numerosas especies de vertebrados terres-
tres presentan algún interés económico. Algunas
son consumidas ocasionalmente por pobladores
locales, como la rana Leptodactylus chaquensis,
numerosas especies de palomas (por ejemplo, Co-
lumbina picui, Leptotila verreauxi, Patagioenas
picazuro, Zenaida auriculata), pavas de monte
(por ejemplo, Ortalis canicollis, Penelope obscu-
ra), perdices (por ejemplo, Crypturellus, Rhyn-
chotus, Nothoprocta, Nothura) y mamíferos de
gran porte (por ejemplo, Mazama americana, M.
gouazoubira, Pecari tajacu). Otras especies son
explotadas para aprovechar algún subproducto,
como ocurre con el cuero de la boa lampalagua
(Boa constrictor occidentalis) y del caraguay o
iguana colorada (Tupinambis rufescens). Tam-
bién existe una gran cantidad de especies de aves
que son comercializadas como mascotas, entre
ellas los loros (Amazona aestiva, tucumana,
Aratinga mitrata) y numerosas especies canoras
(Pheucticus aureoventris, Cyanocompsa brissonii,
Saltator aurantiirostris, Sporophila caerulescens,
Catamenia analis, Carduelis magellanica, Sicalis
flaveola).
Muchas especies de vertebrados terrestres
son de interés zoonótico, como el murciélago
hematófago Desmodus rotundus, transmisor
de la rabia, y numerosas especies de roedores
sigmodontinos, vectores del hanta virus (por
ejemplo, Akodon simulator, Oligoryzomys cf.
O. flavescens) y del virus Junín (por ejemplo,
Calomys musculinus, agente de la fiebre hemo-
rrágica argentina).
Por último, muchos de los vertebrados
terrestres presentes en el área son considerados
perjudiciales para las actividades humanas o son
percibidos como indeseables, lo cual ha derivado
en su persecución. Los reptiles constituyen un
caso emblemático, a pesar de que sólo algunas es-
pecies son efectivamente peligrosas (por ejemplo,
Bothrops alternatus, Micrurus pyrrhocryptus;
Scrocchi et al 2006). También pueden mencio-
narse algunas especies de aves como las lechuzas
(consideradas de “mal agüero”) y numerosas
especies de mamíferos como comadrejas, zorros
55
y félidos, asociados a la predación de animales
de granja.
Influencia antrópica sobre la riqueza de
especies
La influencia de la antropización del paisaje
(Tabla 1) sobre la diversidad biológica en el área
de estudio fue evaluada en detalle para las aves
(por ejemplo, Lucero et al 2002, Antelo y Brandán
2006, Brandán et al 2006, Juri 2007, Haedo et al,
capítulo 9). La información recopilada muestra
un gradiente de riqueza de especies con un máxi-
mo para la sierra de San Javier, con 255 especies.
El valor mínimo corresponde a la ciudad de San
Miguel de Tucumán, con 107 especies, mientras
que 129 taxones fueron registrados en áreas de
urbanización intermedia (Yerba Buena, Tafí Viejo
y San Pablo). Es interesante destacar que el 51,4 %
y el 8,5 % de los valores de riqueza de San Miguel
de Tucumán y áreas de urbanización intermedia,
respectivamente, corresponden a sectores que
conservan su estructura boscosa, como pequeños
parques y jardines. Específicamente, en el jardín
botánico de la Fundación Miguel Lillo, ubicado
en pleno San Miguel de Tucumán, Echevarría et
al (2007) registraron 84 especies, mientras que
Martín y Torres Dowdall (2005) obtuvieron una
lista de 67 taxones para el parque Percy Hill, en
la ciudad de Yerba Buena. Por otra parte, se ha
observado un aumento en la abundancia relativa
de unas pocas especies, algunas de ellas exóticas
(por ejemplo, Passer domesticus, Columba livia,
Pygochelidon cyanoleuca) desde la sierra hacia
San Miguel de Tucumán (Lucero et al 2002, Juri
2007). La composición de especies también varía
a lo largo del gradiente de urbanización. Siguien-
do la clasificación realizada por Blendinger y
Álvarez (2009) para especies de aves de bosques
de Yungas australes, en la sierra de San Javier,
Taxones SMT
Clase Amphibia 11
Clase Reptilia 27
Clase Aves 107
Clase Mammalia 23
Total 168
TABLA 1. Número de especies de anfibios, reptiles y mamíferos discriminados por sector en el área de estudio. SMT: sectores al-
tamente antropizados (San Miguel de Tucumán), ADI: áreas de disturbio intermedio (Yerba Buena, Tafí Viejo, Lules), SSJ: sectores
en mejor estado de conservación (sierra de San Javier).
56
se encontraron 114 especies de bosques madu-
ros de Yungas (BMY), 40 de bordes y bosques
secundarios de Yungas (BBSY), 45 de ambientes
modificados (AM), 10 de humedales en bosques
de Yungas (HBY) y 17 especies de humedales no
boscosos (HNB). Para los sectores de disturbio
antrópico intermedio se registraron sólo 59 espe-
cies de BMY, 21 de BBSY, 32 de AM, 2 de HBY y
8 de HNB. Para San Miguel de Tucumán la caída
de especies típicas de BMY fue de 61,4 % y no
se registraron especies de humedales boscosos
y no boscosos. Sin considerar los parques que
representan una excepción, para los sectores de
disturbio antrópico intermedio se registró una
disminución del 56,1 % de especies de BMY,
50 % de BBSY, 31,1 % de AM, 80 % de HBY y
52,9 % de HNB en relación a las encontradas
en la sierra de San Javier. Para San Miguel de
Tucumán, la caída de especies típicas de BMY
fue de 83,3 %.
Para el resto de los grupos taxonómicos
analizados en este trabajo, no existen cuantifica-
ciones del efecto producido por la modificación
antrópica del paisaje. No obstante, en el caso de
los mamíferos, el análisis de la información aquí
recopilada indica una riqueza de especies mayor
para sectores cercanos a la sierra, con una dis-
minución del número de especies hacia sectores
antropizados (de aproximadamente el 50 %).
El ensamble de especies de mamíferos en zonas
altamente urbanizadas se encuentra dominado
por especies de quirópteros insectívoros, los
cuales representan más del 80 % de las especies
registradas. En las áreas con disturbio antrópico
intermedio los roedores también constituyen
una fracción importante del ensamble. La her-
petofauna no muestra un gradiente de especies,
lo cual podría estar relacionado con esfuerzo
de muestreo posiblemente incompleto hasta el
presente.
ADI SSJ Total
15 14 18
23 18 34
129 255 269
23 51 61
190 338 382
Discusión y conclusiones
Los primeros estudios sobre diversidad
de vertebrados de la provincia de Tucumán se
realizaron hace más de cien años (por ejemplo,
Burmeister 1861, Lillo 1902, Peracca 1895, Allen
1901, Thomas 1925), con aportes recientes y
relativamente completos para algunos grupos
taxonómicos (por ejemplo, Laurent y Terán 1981,
Cei 1980, 1993, Barquez et al 1991, Lavilla y
Scrocchi 1992a y b, Lavilla et al 1993, 1994,
Capllonch 1996, Mares et al 1996, Vides
Almonacid et al 1998). Aunque estas contribu-
ciones son importantes, el conocimiento sobre
aspectos básicos de la diversidad del grupo se
encuentra todavía en franco crecimiento, con
nuevos aportes que incluyen citas de especies
previamente no conocidas para la provincia (por
ejemplo, Flores y Díaz 2002, Ponssa y Lavilla
2005, Álvarez et al 2006), una de ellas reciente-
mente introducida (Cabrera y Guerra 2006), y
la descripción de nuevos taxones para la ciencia
(por ejemplo, Díaz et al 1999, Jayat et al 2007,
2008b). En el caso particular de la sierra de San
Javier, existen estudios relativamente numerosos
sobre aves y mamíferos (por ejemplo, Bustos
1995, Capllonch et al 1997, Vides Almonacid
1992, Giannini 1999, Rougés y Blake 2001), pero
en cuanto a la herpetofauna no se han realizado
publicaciones específicas y la mayor parte de los
registros corresponden a colectas casuales. Sin
embargo, mucha de la información existente
sobre los vertebrados de la sierra ha quedado
desactualizada o no ha sido críticamente evalua-
da, existiendo importantes sectores que aún no
han sido relevados. Esta síntesis constituye, por
lo tanto, un aporte novedoso y de relevancia ya
que enfoca a los vertebrados terrestres en general,
señala vacíos de información y establece una base
para investigaciones futuras.
Aunque el área de estudio representa una
fracción pequeña de las Yungas australes, es
notoria su riqueza de vertebrados terrestres
(registrados o probablemente presentes), cons-
tituyendo para algunos grupos (mamíferos) casi
el 50 % del total de especies de las Yungas de
Argentina. La explicación de esta notable rique-
za probablemente sea el resultado de múltiples
factores incluyendo, entre otros, el buen estado
de conservación general de la sierra (con sectores
casi prístinos y protegidos desde hace más de tres
décadas), la diversidad de ambientes presentes en
el área, que permite la coexistencia de especies
de abolengo andino patagónico (por ejemplo, la
lagartija Liolaemus wiegmannii y el ratón Abro-
thrix illutea) junto a otras de tierras bajas sub-
tropicales (por ejemplo, la rana Dendrosophus
nanus y los roedores del género Oligoyzomys),
una historia biogeográfica particular con taxones
endémicos del extremos sur de Yungas australes
para anfibios (por ejemplo, Gastrotheca gracilis) y
mamíferos (por ejemplo, A. illutea, Oxymycterus
wayku, Phyllotis anitae), y la presencia de espe-
cies características de ambientes modificados en
algunos sectores (por ejemplo, la rana Dendro-
sophus nanus, el hornero Furnarius rufus y la
laucha Calomys musculinus).
Aunque la presente contribución indica que
la sierra y su área de influencia exhibe una alta
riqueza de vertebrados, con algo más del 20 % de
las especies de vertebrados terrestres recientemente
mencionadas para Argentina (por ejemplo, Lavilla
et al 2000b, Narosky e Yzurieta 2003, Barquez et
al 2006a), la presencia de algunas sólo se sustenta
en menciones históricas, puede considerarse dudo-
sa o es marginal en el área de estudio (Anexo 1).
Algunas de las especies de presencia actual
comprobada sólo fueron registradas de forma
marginal y/o sobre la base de escasos registros.
Es el caso de especies principalmente chaqueñas
como el escuerzo (Ceratophrys cranwelli), varias
serpientes (Epicrates cenchria alvarezi, Liophis
poecilogyrus caesius, Liophis sagittifer modestus,
Lystrophis pulcher, Boa constrictor occidentalis),
algunas aves rapaces (Buteogallus meridionalis,
Spiziapteryx circumcincta) y un roedor (Graomys
centralis); o de especies características de otros
ambientes distintos de bosques de Yungas como
la rana Dendrosophus nanus, varias serpientes
(Oxyrhopus rhombifer bachmanni, Bothrops
diporus, Philodryas patagoniensis, Ph. psammo-
phidea) y numerosas aves (Phimosus infuscatus,
Mycteria americana, Chordeiles minor, Melaner-
pes cactorum y M. candidus). La presencia de
muchos de estos taxones probablemente se debe
a ingresos asociados a la degradación de algunos
sectores del área de estudio y/o a su plasticidad
ecológica, que les permite invadir regiones vecinas
a su área principal de distribución.
Seis especies se consideran sólo de presencia
histórica, la mayoría con escasos registros docu-
mentados a fines del siglo xix o mediados del xx
y conocidas a partir de menciones poco precisas
de su procedencia o por escaso material de colec-
ciones. Se trata ante todo de especies de mediano
y gran porte, con requerimientos de hábitat exi-
57
gentes, para algunas de las cuales sus retracciones
han sido ya claramente documentadas. Este es el
caso del tucán (Ramphastos toco), del yaguareté
(Panthera onca) y del tapir (Tapirus terrestris),
cuya distribución se encuentra hoy restringida al
extremo norte del país (Vides Almonacid 1992,
Perovic y Herrán 1998, Perovic 2002, Chebez
2008), y del picolezna rojizo (Xenops rutilans,
Capllonch y Ortiz 2006) y del coatí (Nasua na-
sua), con escasos registros bien documentados
en la provincia (Taficillo y Trancas, Tafí Viejo y
Cerro San Javier, respectivamente) anteriores a
1950. Algunas menciones recientes de N. nasua
para la Reserva Provincial Santa Ana y el Parque
Nacional Campo de Los Alisos por parte de po-
bladores deben ser debidamente documentadas.
Es probable que la notable retracción del pede-
monte y la pérdida de conectividad con otros
sectores de Yungas sean las causas principales
de la desaparición de estas especies en el área de
estudio (Vides Almonacid 1992), pero no debe
descartarse la importancia de la presión ejercida
por la caza, en particular sobre las poblaciones
de mamíferos. Estos factores, asociados a tama-
ños poblacionales bajos, característicos de las
poblaciones localizadas en los márgenes de sus
distribuciones, probablemente sean la explicación
más adecuada para estas extinciones locales. Una
de las anfisbenas, Cercolophia borellii, fue ubi-
cada en esta categoría ya que su última mención
corresponde a 1940. Sin embargo, por tratarse
de un grupo de difícil registro, esta especie quizá
debería ser considerada de presencia dudosa
(R. Montero, com. pers.).
Numerosas especies citadas para el área de
estudio deberían considerarse de presencia dudo-
sa y necesitan ser confirmadas. El caso de las aves
resulta particularmente notorio, con varias con-
troversias entre especialistas en el tema. Muchas
de estas especies son típicamente chaqueñas, de
Monte de Sierras y Bolsones, Puna, altoandinas,
de ambientes abiertos de baja altitud como saba-
nas y estepas y/o de ambientes disturbados (por
ejemplo, Gampsonyx swainsonii, Phalcoboenus
megalopterus, Psilopsiagon aymara, Asthenes
sclateri, Phacellodomus striaticeps, Myrmorchilus
strigilatus, Ochthoeca oenanthoides, Anairetes
parulus, Progne subis, Tachycineta meyeni, Gu-
bernatrix cristata, Carduelis atrata), pero algunas
son típicas de Yungas aunque de latitudes más
bajas (por ejemplo, Cairina moschata, Spizaetus
isidori, Dendrocolaptes picumnus, Batara cinerea,
Turdus serranus). Estas especies fueron citadas en
58
distintos trabajos (ver Vides Almonacid 1989,
1992, Antelo y Brandán 2000, 2006, Brandán et
al 2006, Antelo et al 2006, Aráoz y Ortiz 2008),
pero su presencia en el área de estudio es actual-
mente cuestionada (Capllonch y Ortiz 2006, P
Blendinger, com. pers.; P Capllonch, com. pers.;
D Ortiz, com. pers.) o se ha omitido en trabajos
recientes (Blendinger et al 2004). Entre los reptiles
también existen varias citas dudosas incluidas en
una lista de la herpetofauna del Parque (Gil et al
1995), correspondientes a especies con afinidad
reconocida por ambientes distintos de Yungas
(Montero 1996, Scolaro et al 2003, Scrocchi et
al 2006, C Abdala, com. pers.). Éste es el caso de
Liolaemus wiegmannii, Cnemidophorus ocellifer,
Anops kingii, Phimophis guerini y Crotalus du-
rissus terrificus. Para los mamíferos existen nu-
merosas menciones que necesitan ser reevaluadas:
Oligoryzomys brendae presenta un estatus taxo-
nómico que debe ser revisado de acuerdo a opi-
niones recientes (Cirignoli et al 2006); Thylamys
elegans, Oligoryzomys destructor y O. nigripes,
constituyen epítetos específicos que probablemen-
te no sean los correctos para las poblaciones de
la región (Galliari et al 1996, Pardiñas y Galliari
1998, Flores et al 2000, Jayat et al 2008a, 2009);
y Lycalopex culpaeus, Calomys laucha, Phyllotis
xanthopygus y Ctenomys knighti corresponden a
especies con una afinidad marcada por ambientes
diferentes a los presentes en el área de estudio
(Jayat et al 2009). Lagostomus maximus ha sido
mencionada por pobladores locales como una
especie alguna vez presente en el Valle de la Sala,
vertiente occidental de la sierra. Su presencia parece
haber estado asociada a la deforestación y prolifera-
ción de cultivos en la zona, por lo que la retracción
de estas áreas en las últimas décadas podría ser la
causa de su desaparición local.
Existen numerosas especies de vertebrados
con distribución conocida en el extremo sur de
Yungas y áreas chaqueñas relacionadas, lo cual
indicaría su presencia probable en el área de
estudio. Éste es el caso de Pulsatrix perspicilla-
ta, una especie de bosques maduros de Yungas
recientemente registrada en Banda del Río Salí,
límite Este de nuestra área de estudio (D Ortiz
com. pers.). Entre los anfibios, Leptodactylus fus-
cus está presente en bosques de Yungas de Salta
y Jujuy, pero en Tucumán sólo fue documentada
en áreas chaqueñas (Lavilla y Manzano 1995).
Los mamíferos constituyen el grupo con el mayor
número de especies probables, principalmente mi-
cromamíferos, pero también con especies de gran
porte como carnívoros. La mayoría de estas espe-
cies presentan escasos registros en Tucumán (por
ejemplo, Micoureus constantiae, Chrotopterus
auritus, Sturnira oporaphilum, Eptesicus dimi-
nutus, Lontra longicaudis, Oxymycterus wayku,
Phyllotis anitae), por lo que su ausencia pro-
bablemente se debe a la falta de relevamientos
intensivos en la zona.
Si bien el número de localidades para verte-
brados terrestres en el área de estudio es relati-
vamente importante, a excepción de aquellas do-
cumentadas para aves (por ejemplo, Budin1976,
Vides Almonacid 1989, 1992, Blendinger et
al 2004), la mayoría constituyen sólo registros
casuales de una o unas pocas especies y no el
resultado de relevamientos exhaustivos. Por otra
parte, existen algunos sectores de la sierra que
aún no han sido bien relevados. Para la herpe-
tofauna hemos obtenido mayor información de
distribución en áreas urbanas y periurbanas que
en sectores bien conservados de la sierra, la cual
cuenta con menos de veinte localidades de regis-
tro. Para las aves, el extremo sur y la vertiente
occidental de la sierra han sido notablemente
menos exploradas que otros sectores, con menos
registros puntuales y muy escasas transectas de
relevamientos intensivos. En el caso de los mamí-
feros, existen numerosos muestreos realizados en
los alrededores de Horco Molle, pero el resto del
área ha sido muy poco explorada, en particular
su vertiente occidental y el extremo sur.
Numerosos estudios recientes sobre los ver-
tebrados terrestres de Yungas (por ejemplo, Bar-
quez et al 1999, 2006b, Lavilla et al 2000a, Díaz
et al 2002, Capllonch et al 2005, Jayat y Miotti
2005, Jayat et al 2006, 2007, 2008b), así como
de todo el noroeste argentino (por ejemplo, Ojeda
et al 2003), indican que la riqueza del grupo en
la región está subestimada y se incrementará en
años próximos. En este sentido, estudios elemen-
tales de taxonomía y distribución que resuelvan
la situación de especies de presencia dudosa y
probable constituirán avances importantes para
el establecimiento de la diversidad real de la
región en general y de la sierra de San Javier en
particular.
Aunque hasta el momento no hay especies
endémicas en el área de estudio, el sector alberga
formas exclusivas del extremo sur de las Yungas de
Argentina (por ejemplo, la rana marsupial Gastro-
theca gracilis y el ratón Abrothrix illuteus) y nume-
rosos endemismos del extremo sur de los bosques
subtropicales de montaña (por ejemplo, Oreobates
discoidalis, entre los anfibios; Amazona tucumana,
Cypseloides rothschildi, Eriocnemis glaucopoides,
Scytalopus superciliaris, Elaenia strepera, Poospiza
erythrophrys y Atlapetes citrinellus (endémica de
Argentina), para las aves; y Thylamys sponsorius,
entre los mamíferos).
Numerosos taxones presentes o poten-
cialmente presentes en el área de estudio no
fueron aún evaluados de acuerdo a su estatus
de conservación o se encuentran en la categoría
de datos insuficientes, por lo que podrían ser
considerados como potencialmente vulnerables
a nivel local. Éste es el caso de Liolaemus bitae-
niatus y Kentropyx lagartija entre los reptiles;
Cypseloides rosthschildi entre las aves; y Phyllotis
anitae, Oxymycterus wayku, Necromys sp. y
Oligoryzomys sp. entre los mamíferos. Por otro
lado, las aves rapaces Chondrohierax uncinatus
y Harpyhaliaetus coronatus (considerada amena-
zada a nivel nacional y global) presentan escasos
registros en la sierra y son altamente vulnerables
a las alteraciones del hábitat, por lo que podrían
ser suceptibles a la extinción local (Blendinger
et al 2004). El estado de sus poblaciones en la
sierra debería ser mejor estudiado. Además, cabe
destacar que la sierra de San Javier es considerada
un Área Importante para la Conservación de las
Aves (AICA) (Moschione 2007).
La sierra de San Javier es importante para
muchas especies migrantes de aves debido a que
los desplazamientos a nivel local (altitudinal o
entre parches de hábitat) o regional-continental
(latitudinal) forman parte de estrategias para
una utilización óptima de los recursos disponi-
bles (Finch 1991). Entre los migrantes australes
destacan varias especies de la familia Tyrannidae
y Turdus nigriceps (Turdidae) (Capllonch et al
2008), el cual puede constituir hasta el 77 % de
los individuos migrantes estivales en las laderas
altas de la sierra (Giannini 1999). Catharus ustu-
latus es un migrante boreal septentrional de larga
distancia abundante en la sierra y Bartramia lon-
gicauda un migrante boreal crepuscular que uti-
liza el área como sitio de descanso (P Capllonch,
com. pers.). Este último es considerado además de
“preocupación para la conservación” en sus sitios
de nidificación por el Servicio de Pesca y Vida
Silvestre de los Estados Unidos USFWS (Birdlife
International 2006) y “amenazada” en Argentina
(López Lanús et al 2008). Entre los migrantes
invernales del sur de Argentina destacan el hal-
cón peregrino Falco peregrinus cassini y el zorzal
chalchalero Turdus amaurochalinus. Dentro de
59
los migrantes altitudinales, algunas especies se
desplazan a través de los pisos altitudinales de la
sierra (por ejemplo, Sappho sparganura, Atlape-
tes citrinellus) mientras que otras hasta regiones
chaqueñas (por ejemplo, Thraupis sayaca) (Vides
Almonacid 1992).
La diferencia en el esfuerzo de muestreo
realizado en distintos sectores de la sierra y la
escasez de estudios relacionados con la influencia
del gradiente altitudinal de Yungas en áreas no
urbanizadas, dificultan una evaluación rigurosa
del efecto de la antropización sobre la variación
geográfica de la riqueza específica. Sin embargo,
la caída en el número de especies hacia áreas de
mayor urbanización parece constituir un patrón
claro, siendo las aves el ejemplo mejor documen-
tado. Estudios recientes han registrado, además,
cambios notables en las abundancias relativas de
las especies (Juri 2007, Haedo 2008, Haedo et
al, capítulo 9). Nuestro análisis también revela
cambios notables en la composición de especies de
aves, con una clara disminución de taxones espe-
cialistas de bosques maduros hacia ambientes de
mayor urbanización. Observaciones personales y
de especialistas para otros grupos de vertebrados
muestran una tendencia similar. La disminución
de la cobertura y complejidad estructural de la
vegetación ha sido considerada uno de los fac-
tores más importantes para explicar la caída de
especies de aves (Juri 2007). Refuerza esta idea la
comparación de la riqueza específica entre secto-
res de distinta complejidad estructural, ubicados
en San Miguel de Tucumán y Yerba Buena, a una
distancia similar respecto de la sierra.
Métodos
El área de estudio comprende la sierra de
San Javier y su área de influencia, incluyendo los
sectores ubicados entre las rutas nacionales
9 y 38 hacia el este, y los ríos Tapia y Lules hacia
el noroeste y sudoeste, respectivamente (Figura
1). El área es heterogénea e incluye sectores per-
tenecientes a dos ecorregiones (sensu Burkart et
al 1999) que muestran distintos grados de pertur-
bación antrópica. Los sectores de Yungas cubren
la mayor parte de la sierra (Grau et al, capítulo
3) y corresponden a tres pisos de vegetación: la
selva pedemontana, ubicada al este (casi total-
mente reemplazada por áreas urbanas y rurales);
la selva montana, que ocupa la mayor parte de
la sierra, y el bosque montano, por encima de
60
los 1500 m. En general, estos dos últimos pisos
de vegetación se encuentran poco afectados por
actividades humanas. Hacia el norte del área de
estudio destacan bosques chaqueños del distrito
serrano, principalmente utilizados para gana-
dería y con una matriz de bosque relativamente
continua.
Para este trabajo dividimos al área de estudio
en tres sectores con distinto nivel de influencia an-
trópica. En los extremos encontramos a la sierra
de San Javier y al Gran San Miguel de Tucumán
con el menor y mayor grado de antropización
respectivamente. Los sectores que comprenden
los alrededores de las ciudades de Yerba Buena,
Lules y Tafí Viejo son considerados de disturbio
antrópico intermedio.
Obtuvimos los registros de especies a partir
de relevamientos de campo, datos bibliográficos
(la lista completa de la literatura utilizada se en-
cuentra disponible en la página web del Instituto
Ecología Regional —IER—: http://www.iecolo-
gia.com.ar), material depositado en colecciones
(Colección Herpetológica de la Fundación Miguel
Lillo, Colección Ornitológica de la Fundación
Miguel Lillo, Colección Mamíferos Lillo, San
Miguel de Tucumán, Tucumán; Museo Municipal
de Ciencias Naturales “Lorenzo Scaglia”, Mar del
Plata, Buenos Aires, y Museo de Ciencias Natura-
les “Bernardino Rivadavia”, Ciudad Autónoma
de Buenos Aires) y comunicaciones personales
(Abdala C, Abdala V, Barrionuevo S, Blendinger P,
Capllonch P, Giannini N, Kretzschmar S, Lavilla
E, Marangoni U, Marcus L, Martínez P, Monte-
ro R, Ortiz D, Ponssa ML, Scrocchi G, Villagra
M). Tuvimos en cuenta todas las localidades de
registros de vertebrados terrestres ubicadas den-
tro del área de estudio, más algunas localidades
relativamente bien inventariadas que se encuen-
tran en las vecindades inmediatas de estos límites.
Las menciones en el texto de las localidades de
colecta de materiales tipo se hacen respetando el
idioma y la grafía original.
Confeccionamos una base de datos con los
registros de presencia, ordenándolos taxonó-
mica y geográficamente y detallando su fuente
de procedencia. A partir de esta base de datos
obtuvimos la lista de especies para el área de
estudio y generamos un mapa de distribución de
las localidades de registro. Las localidades fue-
ron georeferenciadas en el campo con sistemas
de posicionamiento global (GPS), utilizando
cartas del Instituto Geográfico Militar (IGM),
mediante Google Earth ®, o fueron tomadas
de la literatura. Las localidades de registro y las
especies documentadas en cada una de ellas están
disponibles en la página web del IER.
Clasificamos a las especies registradas
en el área de estudio en cuatro categorías de
presencia: “histórica”, “actual comprobada”,
“dudosa” y “probable”. Consideramos “de pre-
sencia histórica” a las especies mencionadas por
última vez antes de 1950 y aquellas consideradas
extintas por especialistas en el tema. En gene-
ral, estas especies requieren amplios territorios,
bajos niveles de perturbación antrópica, buena
disponibilidad de recursos tróficos y/o son espe-
cialistas ecológicos, por lo que hoy tienen escasas
posibilidades de estar presentes. Definimos como
de “presencia actual comprobada” a aquellas
especies que cuentan al menos con un registro
documentado posterior a 1950. Las especies “de
presencia dudosa” son las mencionadas para el
área, pero deberían ser confirmadas o adecuada-
mente documentadas. Estas especies presentan
problemas taxonómicos, ausencia o escasez de
registros o de material de referencia en coleccio-
nes, afinidades marcadas por otros ambientes,
citas que pueden deberse a una confusión y/o
no han sido incluidas como parte de la fauna
del área de estudio en publicaciones recientes.
Definimos como “de presencia probable” a las
especies no mencionadas para el área, pero sí
para sectores cercanos de Yungas y Chaco se-
rrano de la provincia de Tucumán, que por su
proximidad y similitud de hábitat es esperable
que se extiendan en el área de estudio.
Agradecimientos
C. Abdala, V. Abdala, S. Barrionuevo, P.
Blendinger, P. Capllonch, M. E. Fanjul, N.
Giannini, S. Kretzschmar, E. Lavilla, U. Ma-
rangoni, L. Marcus, P. Martínez, D. Miotti, R.
Montero, D. Ortiz, M. L. Ponssa, G. Scrocchi y
M. Villagra aportaron valiosa información sobre
los vertebrados del área de estudio. Agradecemos
también a los curadores de las colecciones estu-
diadas (R. Barquez, A. Echevarría, E. O. Lavilla
y O. Vaccaro), que gentilmente permitieron el
acceso a las bases de datos y a los ejemplares
depositados en ellas. Tres revisores anónimos
mejoraron sustancialmente el manuscrito ori-
ginal. Este trabajo se llevó a cabo con el apoyo
institucional del Instituto de Ecología Regional
(IER)-Facultad de Ciencias Naturales e Instituto
Miguel Lillo (Universidad Nacional de Tucumán),
y del Instituto de Herpetología de la Fundación
Miguel Lillo.
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Anexo 1 Homonota fasciata (chelco, ututo)
Tarentola mauritanica (geco)
Listado taxonómico de las especies de Infraorden Scincomorpha
vertebrados mencionadas para la sierra de San Familia Gymnophthalmidae
Javier y su área de influencia. El ordenamiento Cercosaura schreibersii (ututo)
taxonómico sigue los criterios de Frost (2009), Familia Teiidae
Uetz (2009), Remsen et al (2010) y Barquez et al Kentropyx lagartija
(2006a) con algunas modificaciones. Teius teyou (lagartija verde)
Tupinambis rufescens (caraguay o lagarto
colorado)
Especies de presencia actual comprobada Familia Scincidae
Mabuya dorsivittata (umucutis)
Clase Amphibia Mabuya frenata
Orden Anura (ranas y sapos) Infraorden Anguinomorpha
Familia Amphignathodontidae Familia Anguidae (viboritas de cristal)
Gastrotheca gracilis (rana marsupial) Ophiodes intermedius (víbora de cristal)
Familia Bufonidae Suborden Amphisbaenia (anfisbenas, víboras
Rhinella arenarum (sapo común) de dos cabezas)
Rhinella schneideri (sapo rococo) Familia Amphisbaenidae
Familia Ceratophryidae Amphisbaena angustifrons
Ceratophrys cranwelli (escuerzo) Amphisbaena bolivica
Familia Cycloramphidae Amphisbaena heterozonata
Odontophrynus americanus (falso Suborden Ophidia (serpientes)
escuerzo) Superfamilia Typhlopoidea
Familia Hylidae Familia Leptotyphlopidae (viboritas
Dendropsophus nanus ciegas)
Hypsiboas andinus Leptotyphlops albipunctus (Leptotyphlops
Scynax fuscovarius melanotermus y L. weyrauchi)
Scinax nasicus Superfamilia Xenophidia
Phyllomedusa sauvagii (rana mono) Familia Colubridae (culebras)
Familia Leiuperidae Boiruna maculata (víbora negra, víbora
Physalaemus biligonigerus luta, mamona)
Pleurodema borellii Clelia rustica (culebra marrón)
Pleurodema tucumanum Echinanthera occipitalis
Familia Leptodactylidae Liophis ceii (culebra de agua)
Leptodactylus chaquensis Liophis poecilogyrus caesius (culebra de
Leptodactylus gracilis agua)
Leptodactylus latinasus Liophis sagittifer modestus
Leptodactylus mystacinus Lystrophis pulcher (falsa coral)
Familia Strabomantidae Oxyrhopus rhombifer bachmanni (falsa
Oreobates discoidalis (rana hojarasca) coral)
Philodryas varia
Clase Reptilia Philodryas patagoniensis (culebra verde)
Subclase Lepidosauria Philodryas psammophidea
Orden Squamata Sibynomorphus turgidus (falsa yarará,
Infraorden Iguania dormilona)
Familia Polychrotidae Waglerophis merremi (falsa yarará o
Urostrophus gallardoi sapera)
Familia Liolaemidae (lagartijas) Familia Elapidae (serpientes de coral, cobras,
Liolaemus bitaeniatus serpientes marinas)
Infraorden Gekkota Micrurus pyrrhocryptus (víbora de
Familia Gekkonidae coral)
Homonota borellii (chelco, ututo) Familia Viperidae
67
 Bothrops alternatus (víbora de la cruz)
Bothrops diporus (yarará, yarará chica)
Familia Boidae
Boa constrictor occidentalis (lampalagua)
Epicrates cenchria alvarezi (boa arcoiris)
Clase Aves
Orden Tinamiformes
Familia Tinamidae
Crypturellus tataupa (tataupá común)
Rhynchotus maculicollis (colorada)
Nothoprocta pentlandii (inambú silbón)
Nothoprocta cinerascens (inambú
montaraz)
Nothura darwini (inambú pálido)
Orden Galliformes
Familia Cracidae
Penelope obscura (pava de monte
común)
Ortalis canicollis (charata)
Orden Podicipediformes
Familia Podicipedidae
Rollandia rolland (macá común)
Podilymbus podiceps (macá pico grueso)
Orden Pelecaniformes
Familia Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilianus (biguá)
Orden Ciconiiformes
Familia Ardeidae
Trigrisoma fasciatum (hocó oscuro)
Trigrisoma lineatum (hocó colorado)
Nycticorax nycticorax (garza bruja)
Butorides striata (garcita azulada)
Bubulcus ibis (garcita bueyera)
Ardea cocoi (garza mora)
Ardea alba (garza blanca)
Syrigma sibilatrix (chiflón)
Egretta thula (garcita blanca)
Familia Threskiornithidae
Phimosus infuscatus (cuervillo cara
pelada)
Theristicus caudatus (bandurria boreal)
Plegadis chihi (cuervillo de cañada)
Familia ciconiidae
Mycteria americana (tuyuyú)
Orden Cathartiformes
Familia Cathartidae
Cathartes aura (jote cabeza colorada)
Coragyps atratus (jote cabeza negra)
Sarcoramphus papa (jote real)
Vultur gryphus (cóndor andino)
Orden Accipitriformes
Familia Accipitridae
68
Chondrohierax uncinatus (milano pico
garfio)
Elanoides forficatus (milano tijereta)
Elanus leucurus (milano blanco)
Circus cinereus (gavilán ceniciento)
Accipiter bicolor (esparvero variado)
Accipiter striatus (esparvero común)
Buteogallus urubitinga (águila negra)
Buteogallus meridionalis (aguilucho
colorado)
Harpyhaliaetus coronatus (águila coronada)
Geranoaetus melanoleucus (águila mora)
Buteo magnirostris (taguató común)
Buteo brachyurus (aguilucho cola corta)
Buteo polyosoma (aguilucho común)
Buteo leucorrhous (taguató negro)
Buteo albicaudatus (aguilucho alas largas)
Buteo albonotatus (aguilucho jote)
Familia Falconidae
Spiziapteryx circumcincta (halconcito
gris)
Micrastur ruficollis (halcón montés chico)
Caracara plancus (carancho)
Milvago chimango (chimango)
Falco sparverius (halconcito colorado)
Falco rufigularis (halcón negro chico)
Falco femoralis (halcón plomizo)
Falco peregrinus (halcón peregrino)
Orden Gruiformes
Familia Aramidae
Aramus guarauna (carau)
Familia Rallidae
Pardirallus sanguinolentus (gallineta
común)
Aramides cajanea (chiricote)
Gallinula melanops (pollona negra)
Orden Cariamiformes
Familia Cariamidae
Cariama cristata (chuña patas rojas)
Chunga burmeisteri (chuña patas
negras)
Orden Charadriiformes
Familia Charadriidae
Vanellus chilensis (tero común)
Familia Scolopacidae
Tringa solitaria (pitotoy solitario)
Bartramia longicauda (batitú)
Familia Jacanidae
Jacana jacana (jacana)
Orden Columbiformes
Familia Columbidae
Columbina picui (torcacita común)
Columbina talpacoti (torcacita colorada)
 Columba livia (paloma doméstica)
Patagioenas fasciata (paloma nuca blanca)
Patagioenas picazuro (paloma picazuró)
Patagioenas cayannensis (paloma colorada)
Patagioenas maculosa (paloma manchada)
Zenaida auriculata (torcaza)
Leptotila verreauxi (yerutí común)
Leptotila megalura (yerutí yungueña)
Orden Psittaciformes
Familia Psittacidae
Aratinga acuticaudata (calancate
común)
Aratinga mitrata (calancate cara roja)
Myiopsitta monachus (cotorra)
Pionus maximiliani (loro maitaca)
Amazona tucumana (loro alisero)
Amazona aestiva (loro hablador)
Orden Cuculiformes
Familia Cuculidae
Coccyzus americanus (cuclillo pico Orden Coraciiformes
amarillo)
Coccyzus melacoryphus (cuclillo canela)
Piaya cayana (tingazú)
Crotophaga ani (anó chico)
Guira guira (pirincho)
Tapera naevia (crespín) Orden Galbuliformes
Orden Strigiformes
Familia Tytonidae
Tyto alba (lechuza de campanario) Orden Piciformes
Familia Strigidae
Megascops choliba (alilicucú común)
Megascops hoyi (alilicucú yungueño)
Glaucidium brasilianum (caburé chico)
Athene cunicularia (lechucita vizcachera)
Aegolius harrisii (lechucita canela)
Pseudoscops clamator (lechuzón orejudo)
Asio stygius (lechuzón negruzco)
Asio flammeus (lechuzón de campo)
Orden Caprimulgiformes
Familia Nyctibiidae
Nyctibius griseus (urutaú común)
Familia Caprimulgidae
Chordeiles minor (añapero boreal)
Caprimulgus longirostris (atajacaminos
ñañarca)
Caprimulgus parvulus (atajacaminos
chico) Orden Passeriformes
Caprimulgus rufus (atajacaminos
colorado)
Hydropsalis torquata (atajacaminos
tijera)
Orden Apodiformes
Familia Apodidae
Cypseloides rothschildi (vencejo pardo)
Streptoprocne zonaris (vencejo de collar)
Chaetura meridionalis (vencejo de
tormenta)
Familia Trochilidae
Colibri coruscans (colibrí grande)
Sappho sparganura (picaflor cometa)
Eriocnemis glaucopoides (picaflor frente
azul)
Heliomaster furcifer (picaflor de
barbijo)
Microstilbon burmeisteri (picaflor
enano)
Chlorostilbon aureoventris (picaflor
común)
Amazilia chionogaster (picaflor vientre
blanco)
Hylocharis chrysura (picaflor
bronceado)
Familia Alcedinidae
Megaceryle torquata (martín pescador
grande)
Chloroceryle amazona (martín pescador
mediano)
Familia Bucconidae
Nystalus maculatus (durmilií)
Familia Picidae
Picumnus cirratus (carpinterito común)
Melanerpes cactorum (carpintero del
cardón)
Melanerpes candidus (carpintero blanco)
Veniliornis mixtus (carpintero bataraz
chico)
Veniliornis frontalis (carpintero oliva
yungueño)
Colaptes melanochloros (carpintero real
común)
Colaptes rubiginosus (carpintero dorado
gris)
Piculus chrysochloros (carpintero dorado
común)
Campephilus leucopogon (carpintero
lomo blanco)
Suborden Tyranni
Familia Furnariidae
Geositta cunicularia (caminera común)
Upucerthia dumetaria (bandurrita
común)
Cinclodes fuscus (remolinera común)
69
 Furnarius rufus (hornero)
Leptasthenura aegithaloides (coludito
cola negra)
Leptasthenura fuliginiceps (coludito
canela)
Leptasthenura platensis (coludito copetón)
Synallaxis azarae (pijuí ceja canela)
Synallaxis frontalis (pijuí frente gris)
Synallaxis albescens (pijuí cola parda)
Cranioleuca pyrrhophia (curutié blanco)
Asthenes baeri (canastero chaqueño)
Phacellodomus rufifrons (espinero frente
rojiza)
Phacellodomus ruber (espinero grande)
Phacellodomus maculipectus (espinero
pecho manchado)
Anumbius annumbi (leñatero)
Coryphistera alaudina (crestudo)
Tarphonomus certhioides (bandurrita
chaqueña)
Syndactila rufosuperciliata (ticotico
común)
Sittasomus griseicapillus (tarefero)
Xiphocolaptes major (trepador gigante)
Lepidocolaptes angustirostris (chinchero
chico)
Campylorhamphus trochilirostris
(picapalo colorado)
Familia Thamnophilidae
Taraba major (chororó)
Thamnophilus caerulescens (choca
común)
Thamnophilus ruficapillus (choca corona
rojiza)
Familia Melanopareiidae
Melanopareia maximiliani (gallito de
collar)
Familia Rhinocryptidae
Rhinocrypta lanceolata (gallito copetón)
Scytalopus superciliaris (churrín ceja
blanca)
Familia Tyrannidae
Phyllomyias burmeisteri (mosqueta pico
curvo)
Phyllomyias sclateri (mosqueta corona
gris)
Elaenia spectabilis (fiofío grande)
Elaenia albiceps (fiofío silbón)
Elaenia strepera (fiofío plomizo)
Elaenia obscura (fiofío oscuro)
Elaenia parvirostris (fiofío pico corto)
Camptostoma obsoletum (piojito silbón)
Suiriri suiriri (suirirí común)
70
Mecocerculus leucophrys (piojito
gargantilla)
Mecocerculus hellmayri (piojito de los
pinos)
Anairetes flavirostris (cachudito pico
amarillo)
Serpophaga subscritata (piojito común)
Serpophaga munda (piojito vientre
blanco)
Phaeomyias murina (piojito pardo)
Euscarthmus meloryphus (barullero)
Stigmatura budytoides (calandrita)
Phylloscartes ventralis (mosqueta
común)
Hemitriccus margaritaceiventer (mosqueta
ojo dorado)
Tolmomyias sulphurescens (picochato
grande)
Myiophobus fasciatus (mosqueta
estriada)
Hirundinea ferruginea (birro común)
Lathrotriccus euleri (mosqueta parda)
Contopus fumigatus (burlisto copetón)
Sayornis nigricans (viudita de río)
Pyrocephalus rubinus (churrinche)
Lessonia rufa (sobrepuesto común)
Knipolegus signatus (viudita plomiza)
Knipolegus aterrimus (viudita común)
Knipolegus striaticeps (viudita
chaqueña)
Satrapa icterophrys (suirirí amarillo)
Agriornis sp. (gaucho)
Xolmis irupero (monjita blanca)
Myiotheretes striaticollis (birro grande)
Ochthoeca leucophrys (pitajo gris)
Machetornis rixosa (picabuey)
Legatus leucophaius (tuquito chico)
Pitangus sulphuratus (benteveo común)
Myiodynastes maculatus (benteveo
rayado)
Empidonomus varius (tuquito rayado)
Empidonomus aurantioatrocristatus
(tuquito gris)
Tyrannus savana (tijereta)
Tyrannus melancholicus (suirirí real)
Myiarchus tyrannulus (burlisto cola
castaña)
Myiarchus swainsoni (burlisto pico
canela)
Myiarchus tuberculifer (burlisto corona
negra)
Pyrrhomyias cinnamomeus (birro chico)
 Pseudocolopteryx acutipennis (doradito
oliváceo)
Familia Tytiridae
Pachyramphus polychopterus (anambé
común)
Pachyramphus viridis (anambé verdoso)
Pachyramphus validus (anambé grande)
Suborden Passere
Familia Vireonidae
Cyclarhis gujanensis (juan chiviro)
Vireo olivaceus (chiví común)
Familia Corvidae
Cyanocorax chrysops (urraca común)
Familia Hirundinidae
Pygochelidon cyanoleuca (golondrina
barranquera)
Alopochelidon fucata (golondrina cabeza
rojiza)
Progne tapera (golondrina parda)
Progne elegans (golondrina negra)
Tachycineta leucorrhoa (golondrina ceja
blanca)
Familia Troglodytidae
Cistothorus platensis (ratona
aperdizada)
Troglodytes aedon (ratona común)
Troglodytes solstitialis (ratona ceja
blanca)
Familia Polioptilidae
Polioptila dumicola (tacuarita azul)
Familia Turdidae
Turdus chiguanco (zorzal chiguanco)
Turdus nigriceps (zorzal plomizo)
Tu r d u s a m a u r o c h a l i n u s ( z o z a l
chalchalero)
Turdus rufiventris (zorzal colorado)
Catharus dryas (zorzalito overo)
Catharus ustulatus (zorzalito boreal)
Familia Mimidae
Mimus patagonicus (calandria mora)
Mimus triurus (calandria real)
Familia Motacilidae
Anthus lutescens (cachirla chica)
Familia Thraupidae
Diglossa sittoides (payador canela)
Pipraeidea melanonota (saíra de antifaz)
Thraupis sayaca (celestino)
Thraupis bonariensis (naranjero)
Paroaria coronata (cardenal común)
Thlypopsis sordida (tangará gris)
Thlypopsis ruficeps (tangará alisero)
Familia Emberizidae
Zonotrichia capensis (chingolo)
Chlorospingus ophthalmicus (frutero
yungueño)
Poospiza melanoleuca (monterita cabeza
negra)
Poospiza nigrorufa (sietevestidos)
Poospiza erythrophrys (monterita ceja
rojiza)
Poospiza ornata (monterita canela)
Poospiza torquata (monterita de collar)
Sicalis flaveola (jilguero dorado)
Sicalis luteola (misto)
Embernagra platensis (verdón)
Volatinia jacarina (volantinero)
Sporophila caerulescens (corbatita
común)
Sporophila ruficollis (capuchino garganta
café)
Sporophila lineola (corbatita overo)
Catamenia analis (piquitodeoro común)
Arremon flavirostris (cerquero de collar)
Atlapetes citrinellus (cerquero amarillo)
Coryphospingus cucullatus (brasita de
fuego)
Familia Cardinalidae
Piranga flava (fueguero común)
Pheucticus aureoventris (rey del bosque)
Cyanocompsa brissonii (reinamora
grande)
Familia Parulidae
Parula pitiayumi (pitiayumí)
Geothlypis aequinoctialis (arañero cara
negra)
Myioborus brunniceps (arañero corona
rojiza)
Basileuterus culicivorus (arañero coronado
chico)
Familia Icteridae
Cacicus chrysopterus (boyero ala
amarilla)
Icterus cayanensis (boyerito)
Agelasticus thilius (varillero ala
amarilla)
Agelaioides badius (tordo músico)
Molothrus bonariensis (tordo renegrido)
Molothrus rufoaxillaris (tordo pico
corto)
Sturnella superciliaris (pecho colorado)
Familia Fringillidae
Carduelis magellanica (cabecitanegra
común)
Euphonia chlorotica (tangará común)
Euphonia cyanocephala (tangará cabeza
celeste)
71
 Familia Passeridae Myotis nigricans (murcielaguito oscuro)
Passer domesticus (gorrión) Myotis riparius (murcielaguito ocráceo)
Passere Incertae sedis Familia Molossidae
Tiaris obscurus (espiguero pardo) Eumops dabbenei (molo grande)
Saltator coerulescens (pepitero gris) Eumops glaucinus (moloso acanelado)
Saltator aurantiirostris (pepitero de Eumops patagonicus (moloso gris de
collar) orejas anchas)
Saltatricula multicolor (pepitero chico) Eumops perotis (moloso orejón grande)
Molossops temminckii (moloso pigmeo)
Clase Mammalia Molossus molossus (moloso cola gruesa
Orden Didelphimorphia chico)
Familia Didelphidae Nyctinomops laticaudatus (moloso labios
Subfamilia Didelphinae arrugados chico)
Didelphis albiventris (comadreja Nyctinomops macrotis (moloso labios
común) arrugados grande)
Lutreolina crassicaudata (comadreja Promops nasutus (moloso cola larga
colorada) chico)
Subfamilia Marmosinae Tadarida brasiliensis (moloso común)
Thylamys cinderella (marmosa Orden Carnivora
cenicienta) Familia Canidae
Thylamys sponsorius (marmosa común) Cerdocyon thous (zorro de monte)
Orden Pilosa Lycalopex gymnocercus (zorro gris
Suborden Vermilingua pampa)
Familia Myrmecophagidae Familia Felidae
Tamandua tetradactyla (oso melero) Subfamilia Felinae
Orden Cingulata Herpailurus yaguarondi (gato moro)
Familia Dasypodidae Leopardus pardalis (ocelote)
Subfamilia Euphractinae Oncifelis geoffroyi (gato del monte)
Tribu Euphractini Puma concolor (puma)
Euphractus sexcinctus (gualacate) Familia Mustelidae
Orden Chiroptera Subfamilia Mustelinae
Familia Phyllostomidae Conepatus chinga (zorrino común)
Subfamilia Stenodermatinae Eira barbara (hurón mayor)
Artibeus planirostris (murciélago frutero Galictis cuja (hurón menor)
grande gris) Familia Procyonidae
Sturnira erythromos (murciélago frutero Subfamilia Procyoninae
chico oscuro) Procyon cancrivorus (mayuato)
Sturnira lilium (murciélago frutero Orden Artiodactyla
común) Suborden Suiformes
Subfamilia Desmodontinae Familia Tayassuidae
Desmodus rotundus (vampiro común) Subfamilia Tayassuinae
Familia Vespertilionidae Pecari tajacu (pecarí de collar)
Dasypterus ega (murciélago leonado) Suborden Rumiantia
Eptesicus furinalis Familia Cervidae
Histiotus laephotis (murciélago orejón Subfamilia Odocoileinae
grande pálido) Mazama americana (corzuela colorada)
Lasiurus blossevillii (murciélago Mazama gouazoubira (corzuela parda)
escarchado chico) Orden Rodentia
Lasiurus cinereus (murciélago escarchado Familia Cricetidae
grande) Subfamilia Sigmodontinae
Myotis albescens (murcielaguito de vientre Abrotrichini
blanco) Abrothrix illuta (ratón grande)
Myotis dinellii (murcielaguito amarillento) Tribu Akodontini
72
 Akodon caenosus Clase Aves
Akodon simulator (ratón de vientre gris) Orden Anseriformes
Akodon spegazzinii Familia Anatidae
Necromys sp. Cairina moschata (pato real)
Oxymycterus paramensis (hocicudo Orden Accipitriformes
parameño) Familia Accipitridae
Tribu Oryzomyini Gampsonyx swainsonii (milano chico)
Holochilus chacarius (rata nutria chica) Spizaetus isidori (águila poma)
Oligoryzomys cf. O. flavescens (colilargo Orden Falconiformes
del plata) Familia Falconidae
Oligoryzomys sp. Phalcoboenus megalopterus (matamico
Tribu Phyllotini andino)
Calomys fecundus Orden Psittaciformes
Calomys musculinus (laucha Familia Psittacidae
bimaculada) Psilopsiagon aymara (catita serrana
Graomys domorum (pericote pálido) grande)
Graomys centralis (pericote) Orden Passeriformes
Phyllotis osilae (pericote del pastizal) Suborden Tyranni
Incertae sedis Familia Furnariidae
Andinomys edax (rata andina) Asthenes sclateri (espartillero andino)
Suborden Histricognathi Phacellodomus striaticeps (espinero
Familia Caviidae andino)
Subfamilia Caviinae Dendrocolaptes picumnus (trepador
Cavia tschudii (cuis serrano) colorado)
Galea musteloides (cuis común) Familia Thamnophilidae
Familia Ctenomyidae Myrmorchilus strigilatus (batará estriado)
Ctenomys tucumanus (tuco-tuco Batara cinerea (batará gigante)
tucumano) Familia Tyrannidae
Orden Lagomorpha Anairetes parulus (cachudito pico negro)
Familia Leporidae Ochthoeca oenanthoides (pitajo canela)
Sylvilagus brasiliensis (tapití) Suborden Passere
Familia Hirundinidae
Ta c h y c i n e t a m e y e n i ( g o l o n d r i n a
Especies de presencia dudosa patagónica)
Progne subis (golondrina purpúrea)
Clase Reptilia Familia Tturdidae
Subclase Lepidosauria Turdus serranus (zorzal negro)
Orden Squamata Familia Fringillidae
Infraorden Iguania (lagartijas) Carduelis atrata (negrillo)
Liolaemus wiegmannii Familia Emberizidae
Infraorden Scincomorpha Gubernatrix cristata (cardenal amarillo)
Familia Teiidae
Cnemidophorus ocellifer Clase Mammalia
Suborden Amphisbaenia (anfisbenas, víboras Orden Didelphimorphia
de dos cabezas) Familia Didelphidae
Familia Amphisbaenidae Subfamilia Marmosinae
Anops kingii Thylamys elegans (marmosa)
Suborden Ophidia (serpientes) Orden Carnivora
Superfamilia Xenophidia Familia Canidae
Familia Colubridae (culebras) Lycalopex culpaeus (zorro colorado)
Phimophis guerini Orden Rodentia
Familia Viperidae Familia Cricetidae
Crotalus durissus terrificus Subfamilia Sigmodontinae
73
 Tribu Akodontinae Nasua nasua (coatí). Últimos registros
Akodon aliquantulus confiables en 1948.
Tribu Oryzomyini Orden Perissodactyla
Oligoryzomys brendae (colilargo de brenda) Suborden Ceratomorpha
Oligoryzomys destructor (colilargo grande) Familia Tapiridae
Oligoryzomys nigripes (colilargo selvático) Tapirus terrestris (tapir). Extinta desde
Tribu Phyllotini 1940 de acuerdo a Lucero (1983).
Calomys laucha (laucha chica)
Phyllotis xanthopygus (pericote panza
gris) Anexo 2
Suborden Histricognathi
Familia Ctenomyidae Listado taxonómico de las especies no
Ctenomys knighti (tuco-tuco citadas para el área de estudio pero de presencia
catamarqueño) probable en la misma.
Familia Chinchillidae
Subfamilia Lagostominae Clase Amphibia
Lagostomus maximus (vizcacha) Orden Anura (ranas y sapos)
Familia Leptodactylidae
Leptodactylus fuscus
Especies de presencia histórica
Clase Aves
Clase Reptilia Orden Strigiformes
Subclase Lepidosauria Familia Strigidae
Orden Squamata Pulsatrix perspicillata (lechuzón mocho
Suborden Amphisbaenia (anfisbenas, víboras grande)
de dos cabezas)
Familia Amphisbaenidae Clase Mammalia
Cercolophia borellii. Último registro en Orden Didelphimorphia
1940 (R. Montero, comentario personal). Familia Didelphidae
Subfamilia Marmosinae
Clase Aves Micoureus constantiae (marmosa grande
Orden Piciformes baya)
Familia Ramphastidae Orden Chiroptera
Ramphastos toco (tucán grande). Familia Phyllostomidae
Observada por última vez en el área de Subfamilia Phyllostominae
estudio a principios de siglo xx (Vides Chrotopterus auritus (falso vampiro
almonacid, 1992). orejón)
Orden Passeriformes Subfamilia Stenodermatinae
Suborden Tyranni Sturnira oporaphilum (murciélago frutero
Familia Furnariidae grande)
Xenops rutilans (picolenza rojizo). Último Familia Vespertilionidae
ejemplar colectado en 1946 (Capllonch y Eptesicus diminutus (murciélago pardo
Ortiz, 2006). chico)
Myotis keaysi (murcielaguito de patas
Clase Mammalia peludas)
Orden Carnivora Familia Molossidae
Familia Felidae Molossus rufus (moloso cola gruesa
Subfamilia Felinae grande)
Panthera onca (yaguareté). Sin registros, Orden Carnivora
pero históricamente presente en todo el Familia Felidae
noa (chebez, 2008). Subfamilia Felinae
Familia Procyonidae Lynchaylurus pajeros (gato del pajonal)
Subfamilia procyoninae Familia Mustelidae
74
 Subfamilia Lutrinae
Lontra longicaudis (lobito de río
común)
Orden Rodentia
Suborden Sciurognathi
Familia Cricetidae
Subfamilia Sigmodontinae
Tribu Akodontini
Oxymycterus wayku (hocicudo de las
quebradas)
Tribu Phyllotini
Phyllotis anitae (pericote de anita)
Suborden Histricognathi
Familia Ctenomyidae
Ctenomys tuconax (tuco-tuco)
Ctenomys viperinus (tuco-tuco montés)
Anexo 3
Lista de nuevas localidades de registro para
vertebrados del área de estudio. Las encuestas
fueron consideradas confiables sólo cuando los
pobladores pudieron aportar un conjunto de
caracteres “diagnósticos” o que inequívocamente
pudieron ser asignados a las especies. Los
ejemplares capturados y colectados se encuantran
registrados en los catálogos personales de Daniela
Miotti (MDM), Jorge Pablo Jayat (JPJ) y Cecilia
Guerra (CG) y serán oportunamente depositados
en colecciones públicas.
1) Las Tipas, Parque Biológico (Tafí Viejo)
26.65768 S, 65.36723 W.
Cerdocyon thous, Lycalopex gymnocercus, Puma
concolor, Mazama sp., Pecari tajacu (encuesta
pobladores).
2) Tafí Viejo, 700 m (Tafí Viejo) 26.73554 S,
65.25760 W.
Leopardus pardalis, Oncifelis geoffroyi, Eira
barbara, Mazama sp., Pecari tajacu (encuesta
pobladores).
3) Parque Biológico sierra de San Javier, área
de la Residencia Universitaria, a metros del
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de
las Yungas (Liey) (Yerba Buena) 26.77660 S,
65.32488 W.
Thylamys cf. T. cinderella, Akodon simulator, A.
Spegazzinii, Oligoryzomys sp. (catálogo JPJ).
4) El Corte. Sobre ruta prov. 308. Familia Nasiff
(Yerba Buena) 26.80541 S, 65.34041 W.
Eptesicus furinalis, Molossus molossus (catálogo
MDM).
5) Residencia San Carlos, frente a la ex comisaría,
Ruta Provincial 308, El Corte (Yerba Buena)
26.80670 S, 65.33461 W.
Eptesicus furinalis, Molossus molossus, Tadarida
brasiliensis (catálogo MDM).
6) Aprox. 10 km (por ruta) al NNW de Potrero
de las Tablas, sobre la ruta entre Potrero de Las
Tablas y El Siambón, 900 m (Lules) 26.80937
S, 65.45016 W.
Tamandua tetradactyla (encuesta pobladores),
Euphractus sexcinctus (obs. Pers. JPJ), Sturnira
erithromos, S. lilium (catálogo MDM),
Conepatus chinga, Procyon cancrivorus (encuesta
pobladores), Akodon spegazzinii, Oligoryzomys
sp. (catálogo JPJ).
7) Potrero de Las Tablas, 686 m (Lules) 26.85168
S, 65.43163 W.
Cerdocyon thous, Lycalopex gymnocercus,
Herpailurus yagouarondi, Leopardus pardalis
(encuesta pobladores), Oncifelis geoffroyi (obs.
Pers. JPJ), Puma concolor, Procyon cancrivorus,
Pecari tajacu (encuesta pobladores).
8) Horco Molle, Parque Biológico San Javier, a
orillas del Río Las Cañas detrás de la residencia
(Yerba Buena) 26.77610 S, 65.33174 W.
Sturnira erithromos, S. lilium (catálogo MDM).
9) Horco Molle, Parque Biológico San Javier,
a orillas del Río Las Piedras (Yerba Buena)
26.76489 S, 65.32474 W.
Sturnira erithromos, S. lilium, Eptesicus furinalis,
Histiotus sp., Lasiurus blossevillii, Myotis riparius
(catálogo MDM).
75
10) Sendero Anta Yacu, Parque Biológico sierra
de San Javier (Yerba Buena) 26.77283 S,
65.32618 W.
Akodon simulator; Oligorizomys sp. (catálogo
JPJ).
11) Finca Lules, San Pablo (Lules) 26,89424° S,
65,33887° W.
76
Rhinella arenarum, Odontophrynus americanus,
Hypsiboas andinus, Scinax fuscovarius, S.
nasicus, Phyllomedusa sauvagii, Physalaemus
biligonigerus, Pleurodema borellii, P. tucumanum,
Leptodactylus chaquensis, L. latinasus, L.
mystacinus, Oreobates discoidalis, Cercosura
schreibersii, Amphisbaena heterozonata,
Philodryas patagoniensis (catálogo CG).
 5.
Ecología de ríos y arroyos de la sierra de San Javier

Fátima Romero1,2, Hugo R. Fernández1,3, Carlos Molineri1,3 y Eduardo Domínguez1,3

1
Instituto de Biodiversidad Neotropical-Facultad de Ciencias Naturales e IML
2
Fundación Miguel Lillo, 3CONICET
Correspondencia: fatiromero@gmail.com

Resumen de los compuestos de carbono derivados de las

A escala mundial el agua se está convirtien-
do en un recurso crítico. En Tucumán, la sierra
de San Javier es un área clave como productora
de agua de excelente calidad. Produce alrededor
de 1000 m3 h-1 de agua potable que abastecen
a más de cien mil habitantes. Debido a la esta-
cionalidad en las precipitaciones, en verano los
ríos sufren grandes crecidas mientras que en la
época invernal sólo algunos cursos conservan
su caudal. Esta estacionalidad tan marcada de-
termina el funcionamiento del sistema fluvial y
sus comunidades, incluyendo el área ribereña
vecina. En estos ríos la comunidad biológica
más importante es la bentónica, dominada por
insectos, que son los encargados de la conversión
comunidades terrestres (material alóctono) y
de la fijación de carbono dentro de la corriente
(material autóctono). Estos invertebrados forman
la base de una cadena trófica que trasciende los
límites del ambiente acuático (aves, mamíferos,
etc.). La diversidad de la comunidad bentónica
del área es apreciable, habiendo sido estimada en
98 taxones de artrópodos acuáticos. Sin embargo,
la presencia de otros grupos de invertebrados y el
avance en identificaciones más precisas podrían
ampliar significativamente esta estimación. Esta
comunidad es muy sensible a cualquier alteración
que ocurra en la cuenca, por lo que es utilizada
como indicadora de la salud del ecosistema. El
análisis trófico en los ríos de la sierra muestra una
mayor abundancia de especies depredadoras en
77
los ríos de la vertiente oriental (arroyo Tafí, río De
las Cañas y arroyo Las Conchas). Los trituradores
sólo están presentes, en muy bajo número, en uno
de los ríos estudiados (arroyo Las Conchas). Los
ríos de la sierra presentan un cambio estacional
trófico muy marcado; pasan de ser heterotróficos
(dependientes del aporte terrestre) en el período
seco a ser autotróficos durante el período lluvio-
so. La presencia de trituradores en el arroyo Las
Conchas indicaría una buena conexión funcional
entre los márgenes y el lecho del río.
Abstract
Stream ecology of the Sierra de San Javier.
Water is becoming a critical resource on a
global scale. In Tucumán, the Sierra de San
Javier is an important area as a producer of high
quality water. It produces around 1000 m3 h-1 of
potable water that supports more than 100,000
inhabitants. Due to seasonal rainfall, during the
summer the rivers flow increases abruptly while
during the winter only a few courses retain
them. This marked seasonality of discharges
determines the functionality of the river systems
and its communities, including the adjacent
riparian area. In these rivers the most important
biological community is the benthic, dominated
by insects, which perform the conversion of
carbon compounds derived from terrestrial
communities (allocthonous material) and of
carbon fixation inside the current (autochthonous
material). These invertebrates form the base of
the trophic chain that exceeds the boundaries
of the aquatic environment (birds, mammals,
etc.). The diversity of the benthic community
is high, being estimated in 98 taxa of aquatic
arthropods. However, the presence of other
invertebrate groups, and the progress of a more
precise identification could significantly increase
this number. This community is sensitive to any
alteration that occurs in the basin, reason why it
is used as an indicator of ecosystem health. The
trophic analysis of the rivers in the San Javier
Hills shows a greater abundance of predatory
species in the rivers of the eastern slope (Tafí
Stream, De las Cañas River and Las Conchas
Stream). Shredders are only group present, in a
very low number, in one of the studied rivers (Las
Conchas). The rivers of San Javier show a marked
seasonal trophic change, being heterotrophic
(dependent on the terrestrial supply) during the
78
dry season and autotrophic during the wet season.
The presence of shredders in Las Conchas stream
could indicate a good functional connection
between the banks and bed of the river.
Introducción
El agua se está convirtiendo en un recurso
crítico a escala mundial (Falkenmark 1997). De
ahí que el cuidado de su calidad es uno de los
objetivos más importantes de organismos guber-
namentales de todo el mundo (Karr y Chu 1997,
De Voss y Wester 2005). El mantenimiento de los
ambientes acuáticos y terrestres que conforman
una cuenca (Allan y Flecker 1993) cobra gran
importancia ya que la calidad del agua depende
de su integridad ecológica. Las cuencas, entonces,
además de unidades geomorfológicas, deben ser
consideradas como unidades de análisis, gestión
y manejo.
Los ríos son cursos de agua corriente que flu-
yen por la superficie del terreno, moldeando con
su acción erosiva el relieve por donde transcurren
(Strahler y Strahler 1989). Estos procesos erosivos
son discontinuos, cambiantes en su modalidad y
en los efectos que producen y están directamente
relacionados con el clima (Viers 1974).
La estructura de las comunidades biológicas
que habitan los ríos y los factores que la determi-
nan son aún controvertidos y apenas empiezan a
ser conocidos en el norte de Argentina (Fernández
et al 2001, 2009, Romero y Fernández 2001,
Molineri et al en prensa). Los factores físicos ejer-
cen su influencia sobre los macroinvertebrados
según una jerarquía de escalas espaciales en la que
se reconocen diferentes matices (Quinn y Hickey
1990, Wasson y Barrere 1999) directamente re-
lacionados con la teoría del continuum de un río
(Vannote et al 1980). Esta teoría supone que la
entrada de energía, el transporte de materia orgá-
nica, su almacenamiento y su uso por los grupos
funcionales tróficos de macroinvertebrados son
regulados por procesos geomorfológicos fluviales.
Existen, sin embargo, otros factores que ejercen
control sobre las comunidades operando a escalas
regionales, como la dispersión de organismos
dentro y entre cuencas.
Los arroyos de montaña son considerados
uno de los ecosistemas menos productivos del
planeta, con un rango de producción primaria
que va de 4 a 370 g C m-2 a-1 (gramos de carbono
por metro cuadrado por año), y una producción
secundaria de 0,5 a 9 g peso seco m-2 a-1 (Dudgeon
2008). Al ser tan baja la productividad primaria,
los consumidores dependen entonces del material
alóctono aportado por los árboles circundantes
o arrastrados por la escorrentía de las lluvias al
cauce. De este modo, la base de la red trófica pre-
senta escasos productores “autóctonos” (algas y
plantas acuáticas) y una mayor importancia de los
aportes “alóctonos” (hojas y otra materia orgá-
nica proveniente de los ambientes terrestres). La
importancia relativa de cada uno está relacionada
principalmente con el desarrollo de la vegetación
ribereña que reduce la cantidad de luz solar que
alcanza el lecho.
Los ríos que descienden de la sierra de San
Javier son muy importantes para los núcleos
urbanos del pedemonte, ya que abastecen de
agua potable (1000 m3 h-1) a más de cien mil
habitantes en Yerba Buena, Tafí Viejo y villa San
Javier (UNT 1987) mediante toma superficial
y perforaciones. También presentan reiterados
problemas de anegamientos en vastos sectores
debido a la topografía con fuertes pendientes,
suelos con materiales erosionables y de baja per-
meabilidad y a la invasión de los cauces naturales
por viviendas.
En este capítulo se discuten aspectos relacio-
nados con la función y estructura de las comuni-
dades acuáticas de algunos arroyos de la sierra de
San Javier (Tabla 1): uno de la vertiente occidental
(río San Javier, en el valle de La Sala) y tres de la
vertiente oriental (río De las Cañas y arroyo Las
Conchas en Horco Molle, y arroyo Tafí en Tafí
Viejo). Se pondrá especial énfasis en los inverte-
brados acuáticos y sus relaciones energéticas con
el resto del ecosistema, además de las variaciones
temporales (estacionalidad) y espaciales (vertiente
este-oeste, tamaño del arroyo).
Área de estudio
Los ríos de la sierra de San Javier perte-
necen a la cuenca hidrogeológica del río Salí.
Debido a las condiciones climáticas, a la mor-
fología y a la disposición de valles longitudi-
nales y transversales se desarrolla una densa
red hidrográfica. El sistema hidrológico más
importante es la cuenca del río Lules, con las
subcuencas del río Muerto y San Javier. El río
Lules corta a la sierra en su extremo sur for-
mando la Quebrada de Lules que presenta un

Río San Javier Arroyo Tafí Río de las Cañas Arroyo Las Conchas
(RSJ) (AT) (RLC) (ALC)

Área (km2) 109,83 5,30 5,59 2,20

Longitud (km) 20,14 7,5 7 4,5

Pendiente 0,03 0,15 0,14 0,19

Orden del río 6 3 3 3

Altura del sitio

860 700 680 600
muestrado (msnm)
Caudal promedio
0,58 0,325 0,45 0,30
(m3 s-1)
Con alteración
Escasa alteración Escasa alteración
antrópica (ganade- Escasa alteración
Vegetación ribereña antrópica (asenta- antrópica (urbani-
ría) abundancia de antrópica
mientos precarios) zación moderada)
exóticas

Uso del agua Riego informal Consumo humano Consumo humano Recreativo

Bloque pequeño,
Canto rodado y Canto rodado y Bloque pequeño, cantos
Tipo de sustrato canto rodados y
guijarros guijarros rodados y guijarros
guijarros
Tabla 1. Características físicas y biológicas de los ríos y arroyos estudiados.

79
mosaico de Yungas secas y húmedas constitu-
yendo un ambiente fluvial único en buen estado
de conservación. La proyectada construcción
del dique Potrero de las Tablas, en la porción
del río que entra en la Quebrada, genera po-
tenciales amenazas derivadas de las obras hi-
dráulicas y el desarrollo turístico subsiguiente
(Grau et al, capítulo 3).
Al considerar los arroyos y ríos de la sierra
propiamente dicha, encontramos sus cabeceras
en el área cumbral, desde donde descienden con
una disposición subparalela como consecuencia
de la estructura geológica de la sierra (Sesma
et al, capítulo 2). En el faldeo oriental, el más
húmedo (Grau et al, capítulo 3), encontramos a
la mayoría de ellos y podemos mencionar: el río

65º 21’ 13’’ S

26º 39’ 40’’ S

26º 45’ 30’’ S

Referencias

1- Aº Tafí
2- Río de las Cañas
3- Aº Las Conchas
4- Río San Javier

26º 51’ 00’’ S

0 1 2 3 4 Km

Figura 1. Hidrografía de la sierra de San Javier con los ríos estudiados. En el cuadrante superior derecho, posición relativa del área
de estudio en la provincia de Tucumán. (Mapa: D. Dos Santos).

80
De las Cañas; y numerosos arroyos como Tafí,
Las Conchas, Nueva esperanza, El Cochuchal,
Cañitas, Cainzo, Cedro, Víboras y Piedras (Fi-
gura 1). Las pendientes abruptas de este faldeo
condicionan las características de los numerosos
arroyos que descienden por ella, que se carac-
terizan por presentar aguas claras, frías y una
combinación de sustratos rocosos, pedregosos y
arenosos. La calidad físicoquímica es buena con
altos valores de oxígeno disuelto y baja conduc-
tividad. La mayoría de éstos se infiltran al llegar
al pedemonte, con excepción del Río Muerto,
que por trasvasamiento es desviado mediante
el canal de cintura sur al arroyo El Manantial,
que es el único afluente en llanura del río Lules.
El colector de la falda sur-occidental de la sierra
de San Javier es el río San Javier, que tiene como
afluentes relevantes el arroyo Los Noques y Del
Potrerillo (Figura 1).
El clima de la sierra de San Javier presenta
una marcada estacionalidad caracterizada por
inviernos secos y elevadas precipitaciones en ve-
rano (Grau et al, capítulo 3). Esto hace que en la
época invernal sólo algunos cursos conserven su
caudal (Hunzinger 1997), mientras que en verano
el incremento de las precipitaciones y las fuertes
pendientes producen crecientes con volúmenes
de agua que adquieren mucha energía. La resul-
tante es una importante erosión en los cauces y
márgenes que arrastran gran cantidad de material
hasta los núcleos urbanos del pedemonte. Estos
picos de descarga constituyen una importante
perturbación en estos pequeños sistemas, que
moldea el ambiente físico y biológico.
Comunidades bióticas
En los ríos y arroyos, los organismos se en-
cuentran asociados a ciertos sectores o hábitats
específicos. Así podemos identificar en un modo
amplio distintos organismos: 1) de fondo o lecho
(comunidad bentónica); 2) algas asociadas a la
superficie de las rocas (epiliton); 3) organismos
que viven bajo el sustrato de forma temporaria
(primeros estadios del bentos) o permanente (co-
munidad hiporreica); 4) organismos de la columna
de agua (planctónicos y nadadores o necton) y 5)
vegetación sumergida, marginal o emergente.
En los arroyos de la sierra, la comunidad
mejor representada es la bentónica ya que las res-
tantes no pueden desarrollarse a plenitud por las
características que presentan estos ecosistemas:
poco caudal y sustratos rocosos. Le siguen en im-
portancia los organismos nadadores como peces,
hemípteros y coleópteros, que habitualmente se
encuentran en las zonas de aguas remansadas en
charcos y las aguas de desborde del río, en donde
también encontramos unos pocos individuos per-
tenecientes al neuston (patinadores de superficie)
y al plancton.
Cummins (1962) definió al bentos como la
fauna que vive en el sustrato o debajo de él, utili-
zando el término sustrato en el más amplio senti-
do, que incluye sedimentos minerales y orgánicos
(algas). Esta comunidad presenta una estrecha
relación con la zona hiporreica, que comprende
el hábitat intersticial aluvial que se extiende por
debajo del lecho fluvial con un sustrato permea-
ble, dado que los primeros estadios larvales de los
organismos bentónicos transcurren en esta zona.
Este hábitat también es colonizado por la fauna
del acuífero circundante, formando un verdadero
ecotono (Fernández y Palacios 1989).
La comunidad bentónica en los ríos y arro-
yos de la sierra de San Javier se caracteriza por
un predominio de estadios inmaduros de insectos
(Anexo) que se encargan de la conversión de los
compuestos de carbono derivados de las comuni-
dades terrestres ribereñas (material alóctono) y de
la fijación de carbono dentro del cuerpo de agua
(material autóctono). Estudios recientes indican
que estos invertebrados también forman la base
de una cadena trófica que trasciende los límites
del ambiente acuático (peces, aves y mamíferos).
Este modelo se esquematiza según nuestros resul-
tados en la Figura 2.
La diversidad registrada en los ríos de la
sierra es alta, encontrándose hasta el presente
98 taxones de artrópodos acuáticos (Tabla 2,
Anexo), valores similares a los registrados para
otros ríos en otras zonas montañosas en Tucu-
mán (Fernández et al 2001, Mesa y Fernández
2007). Sin embargo, la presencia de otros grupos
de invertebrados e identificaciones más precisas
seguramente aumentará significativamente este
número. En cuanto a la constitución de la comu-
nidad, hay diferencias en los órdenes dominantes
(Figura 3). Así, las larvas de mosquitos (Diptera)
son dominantes seguidas por las efímeras (Ephe-
meroptera) en el arroyo Tafí y en el río San Javier.
Los escarabajos (Coleóptera) predominan en
el río De las Cañas, mientras que las frigáneas
(Trichoptera) lo hacen en el arroyo Las Conchas,
pero en ambos casos el segundo grupo importante
son las efímeras (Anexo).
81
Figura 2. Esquema muy simplificado de relaciones tróficas de tramos medios de ríos subtropicales andinos. Se ejemplifican dos
vías de inicio, la autotrófica a la izquierda (río San Javier) y la heterotrófica a la derecha (arroyo Las Conchas). En el medio de este
gradiente, ejemplos de ríos con condiciones intermedias (arroyos de Las Cañas y Tafí). MOPF: Materia orgánica particulada fina,
MOPG: Materia orgánica particulada gruesa.

7000
Número total de individuos

6000

5000
AT
4000
RLC
3000 ALC
RSJ
2000

1000

0
ra
a
a

a
a

ra
er
er

ct
er

te
e
pt
t

se
t

pt

ip
op
op

ho

eo

in
er
ec

ic

ol

o
m
Pl

Tr

N
C
he
Ep

Figura 3. Abundancia de cada uno de los órdenes de Insecta en cada uno de los ríos y arroyos estudiados. (AT: arroyo Tafí; RLC: río
De Las Cañas; ALC: arroyo Las Conchas; RSJ: río San Javier).

82
 Nº total Río San Arroyo Río de las Arroyo Las
GRUPO TAXONÓMICO Nº familias de espe- Javier Tafí Cañas Conchas
cies (RSJ) (AT) (RLC) (ALC)

Odonata (libélulas) 1 1 1 1 1 1
Plecoptera (mosca de las piedras) 1 1 1 1 1 1
Ephemeroptera (efímeras) 4 13 12 6 7 11
Trichoptera (frigáneas) 9 17 12 10 9 13
Megaloptera (patudo) 1 1 1 1 1 1
Heteroptera (chinches) 2 2 2 0
0 0
Coleoptera (escarabajos) 7 13 14 7 8 13
Diptera (moscas y mosquitos) 9 20 9 11 10 12
Lepidoptera (polillas) 1 2 1 1 1 1
No Insecta 16 32 23 16 16 6
RIQUEZA 77 54 54 59

TABLA 2. Número total de familias y especies de macroinvertebrados bentónicos registrados hasta el presente para la sierra de San
Javier y número de especies registradas en cada una de las estaciones de muestreo.
No Insecta incluye: ácaros, lombices, planarias, cangrejos, caracoles etc.

Grupos funcionales tróficos (gft)
Una consecuencia del desarrollo de la hipó-
tesis del continuum del río (Vannote et al 1980)
son los intentos de resumir los cambios en la
comunidad a lo largo del gradiente longitudinal
por medio de grupos de especies con la misma
función trófica.
Basándose en el modo de alimentación y el
tamaño de partícula ingerida, Cummins (1973),
Merritt y Cummins (1996 a) agruparon los or-
ganismos acuáticos en categorías (Tabla 3): co-
lectores-recolectores (CR), colectores-filtradores
(CF), trituradores (T), raspadores (R) y depreda-
dores (D). De este modo, las categorías permiten
identificar los grupos funcionales tróficos (GFT),
que realizan el procesado de la materia orgánica
que ingresa al río en forma de: materia orgánica
particulada (1 mm > MOP > 0,5μm) y materia
orgánica disuelta (MOD < 0,5μm). Este análisis
funcional de las comunidades es muy útil, ya que
permite analizar y compararlas en base a la pro-
porción de cada GFT, que se considera como un
atributo del sistema o uno de sus subcomponentes
(Cummins et al 2005).

Grupo funcional Alimento principal Mecanismo de alimentación Ejemplos

Amphipoda, Leptoceri-
TRITURADORES MOP gruesa: hidrófilas y teji- Herbívoros y detritívoros, masti-
dae (en parte),
(T) dos vegetales vivos y muertos cadores y minadores
Elmidae
COLECTORES Filtradores, presentan o cons- Simuliidae,
FILTRADORES MOP fina, en suspensión truyen estructuras especiales Chimarra
(CF) para filtrar (pasivo) Polycentropus
Ephemeroptera (Lepto-
COLECTORES phlebiidae)
Similar al anterior pero presen-
RECOLECTORES MOP fina, sedimentada Chironomidae (no Tan-
tan mecanismos activos
(CR) ypodinae)
Oligochaeta
Periliton y perifiton (algas ad- Herbívoros, raspan con su caracoles, Glossosoma-
RASPADORES
heridas a las rocas y plantas aparato bucal las superficies tidae, Hydroptilidae
(R)
sumergidas) orgánicas y minerales (algunos lepidópteros)
DEPREDADORES Carnívoros, engullen o despe- Acaros, Perlidae,
Tejidos animales
(D) dazan la presa Hydrobiosidae, Odonata
Tabla 3. Grupos funcionales tróficos presentes en cada uno de los ríos y arroyos estudiados. MOP (materia orgánica particulada).

83
 La clasificación de los organismos en GFT
ha sido realizada en base a especies del hemisferio
norte y no puede aplicarse con facilidad en ríos
sudamericanos. Recientemente se discutieron
estos sistemas y algunos investigadores realizaron
actualizaciones para ríos en América del Sur
(Motta y Uieda 2005, Cummins et al 2005,
Baptista et al 2006, Reynaga y Rueda Martín
2008, Molineri et al 2009). De estos estudios se
concluye que el modelo de GFT y sus consecuen-
cias son aplicables con modificaciones y sujetos a
posteriores ajustes que reflejen la particularidad
climática de cada región.
Al realizar el análisis trófico en los ríos de la
sierra (Anexo) encontramos que hay una mayor
abundancia de especies depredadoras en los ríos
de la vertiente oriental, arroyo Tafí, río De las
Cañas y arroyo Las Conchas (Figura 4). Los tritu-
radores (T) sólo están presentes, en bajo número,
en uno de los ríos estudiados (Las Conchas). La
carencia de trituradores en ríos fue reportada en
muchos trabajos de áreas tropicales o subtro-
picales, sugiriendo que el procesamiento de las
hojas es realizado por la actividad microbiana
(Dudgeon y Wu 1999, Rueda-Delgado et al 2006,
Dudgeon 2008).

Figura 4. Composición porcentual de cada uno de los grupos funcionales tróficos (GFT) para el período seco (PS) y período húmedo
(PH) en cada uno de los ríos y arroyos estudiados. T (trituradores), D (depredadores), CR (colector- recolector), CF (colector-filtrador),
R (raspadores).

84
 Cuando consideramos la estacionalidad,
período seco y húmedo, también observamos di-
ferencias en la dominancia de los diferentes grupos
funcionales. Así, en el período húmedo hay un
aumento de los raspadores (R) y depredadores (D)
mientras que los colectores–recolectores (CR) y co-
lectores-filtradores (CF) disminuyen (Figura 4).
El aumento observado en los raspadores (R)
puede explicarse por la mayor disponibilidad de
las algas que crecen adheridas a las piedras (epi-
liton) al aumentar la irradiación solar y tempera-
tura que acompañan al período húmedo.
Algunos atributos del ecosistema (nivel
de autotrofía, transporte y almacenamiento de
materia orgánica, conexión con el área ribereña)
pueden ser estimados a partir de las abundancias
relativas de cada GFT (Cummins et al 2005) (Ta-
bla 4). Los resultados obtenidos para los ríos de
la sierra indican un cambio trófico estacional muy
marcado (Tabla 5): pasan de ser heterotróficos
(dependientes del aporte terrestre) en el período
seco a ser autotróficos durante el período lluvioso.
Los otros atributos no cambian tan marcadamen-
te, con excepción de la materia orgánica en el río
De las Cañas, que vería reducida su abundancia
durante el período lluvioso.
El arroyo Tafí posee abundante materia orgá-
nica en suspensión independiente del período (seco
o húmedo). Esto es importante desde el punto de
vista de la calidad, dado que el agua de este arroyo
es utilizada por los habitantes de la cercana ciudad
de Tafí Viejo (36 695 habitantes).

PROPORCIÓN DE GFT CRITERIO GENERAL PARA

ATRIBUTOS DE ECOSISTEMA SÍMBOLOS
UTILIZADOS EL VALOR UMBRAL

Índice de autotrofía a heterotrofía P/R R/T+CF+CR Autotrófico >0,75

Asociación de (T) ligados al

Índice de MOPG a MOPF MOPG/MOPF T/CF+CR funcionamiento de la zona
ribereña >0,25

MOPFT (suspendida) a MOPFD Mayor proporción de MOPFT

MOPFT/MOPFD CF/CR
(depositada) >0,50

Tabla 4: Relaciones de los GFT como indicadores de atributos de los ecosistemas lóticos adaptadas para nuestros ríos. La relación
general de los rangos es dada para abundancia o biomasa tomada cuando la mayoría de los taxa están en la mitad o al final del es-
tadio larval o en estadio de adulto. (P= productividad; R= respiración; MOPG= materia orgánica particulada gruesa; MOPF= materia
orgánica particulada fina; MOPFT= materia orgánica particulada fina en suspensión; MOPFD= materia orgánica fina depositada).

Parámetro del Índice MOPG MOPT

Interpretación Interpretación Interpretación
Ecosistema P/R MOPF MOPD

Río San Javier Pobre conexión con Muy escasa

0,34 Heterotrófico 0 0,096
(PS) la zona ribereña MO suspendida
Río San Javier Pobre conexión con Muy escasa
1,15 Autotrófico 0 0,08
(PH) la zona ribereña MO suspendida
Arroyo Tafí Levemente Pobre conexión con Abundante
0,73 0 0,84
(PS) heterotrófico la zona ribereña MO en suspensión
Arroyo Tafí Pobre conexión con Abundante
1,16 Autotrófico 0 0,89
(PH) la zona ribereña MO en suspensión
Río de las Pobre conexión con Reducida MO
1,87 Autotrófico 0 0,2
Cañas (PS) la zona ribereña suspendida
Río de las Fuertemente Pobre conexión con MO ausente (o de
5,9 0 0
Cañas (PH) autotrófico la zona ribereña escasa calidad)
Arroyo Las Buena conexión con MO suspendida
1,46 Autotrófico 0,5 0,5
Conchas (PS) la zona ribereña normal
Tabla 5. Parámetros del ecosistema para cada uno de los ríos y arroyos estudiados, en función de la proporción de cada GFT (PS=
período seco; PH= período húmedo).

85
 El arroyo Las Conchas, por ser el único
que presenta trituradores, tendría una buena
conexión funcional entre los márgenes y el lecho
del río (Anexo). Esto es notable ya que era de
esperar una estrecha conexión de todos los ríos
con la zona ribereña debido a sus dimensiones
reducidas (excepto en el río San Javier) y a la
cercanía de la vegetación marginal. Al considerar
el grado de “conexión” como una medida de la
salud del sistema, la misma se convierte en una
importante referencia a tener en cuenta con vistas
al manejo de estas cuencas.
Discusión y conclusiones
Los resultados aquí sintetizados están basa-
dos en años de aproximaciones descriptivas en ríos
de la región (Romero 1986, Fernández y Palacios
1989, Mesa y Fernández 2007) y exponen ahora
nuevos aportes hacia el entendimiento del funcio-
namiento de ecosistemas lóticos de montaña. La
composición taxonómica no difiere significativa-
mente entre los ríos de la sierra ni con otros ríos
de yungas (Fernández et al 2001). La variabilidad
sí es importante en cuanto a los grupos funcionales
tróficos, lo que estaría sugiriendo que cada sistema
posee características ecológicas particulares. Los
modelos desarrollados (Tabla 4) para explicar
y sintetizar el funcionamiento de estos sistemas
demuestran ser aplicables aquí. Los ríos reflejan
la estacionalidad en su funcionamiento, pues la
base de la red trófica cambia de heterotrófica a
autotrófica durante el período lluvioso.
El agua y su conservación, en cantidad y ca-
lidad, para consumo y como hábitat, depende de
la integridad ecológica de las cuencas, que incluye
tanto a los ambientes acuáticos como a los terres-
tres. Por lo tanto, es importante tener en cuenta
que los cambios en el uso de la tierra y sobre el
bosque ribereño (extracción total, parcial, reem-
plazo con especies arbóreas o arbustivas exóticas,
etc.) potencialmente afectan el funcionamiento
ecológico del río. En este contexto resaltamos
la presencia del Parque Sierra de San Javier que
cumple un importante rol en la protección de las
nacientes de la mayoría de los ríos que surcan la
sierra y abastecen al Gran San Miguel de Tucu-
mán. Pero hay otras zonas de gran vulnerabilidad
como la Quebrada de Lules en donde se proyecta
la construcción del dique Potrero de las Tablas.
Es indudable el impacto que esta obra producirá
en el paisaje y en las condiciones ecológicas del
86
río como lo establecen los estudios de calidad
biológica y estructura comunitaria bentónica
realizados por Fernández et al 2002, Mesa et al
2008 y Fernández et al 2009.
Al comprender el funcionamiento de estos
sistemas rescatamos la importancia del agua
como parte de la sierra en la constitución de
hábitats. El profundo conocimiento de estos eco-
sistemas resalta las tensiones que se generarían al
considerar su función en relación al uso humano:
salud, riego, industrial, transporte y dilución
(Falkenmark 1997). De esta forma, la sugerencia
de compartir el agua para consumo humano con
la necesaria para la biodiversidad puede ahora ser
visto también en ecuaciones de ganancia y pérdida
de bienes y servicios ecosistémicos (de Voss y
Wester 2005). Uno de ellos nos permitiría usar a
la comunidad de macroinvertebrados como sen-
sor de las condiciones de los ecosistemas, ajustando
los biomonitores desarrollados al presente.
Las intrincadas relaciones que surgen del
procesamiento de la materia orgánica particulada
que reciben los ríos en sus tramos superiores y las
comunidades involucradas, dentro y fuera de los
arroyos, nos alertan sobre ciertas particularida-
des aún no bien entendidas de nuestros sistemas
subtropicales que merecen especial atención. Por
ejemplo, aún no está claro por qué las comunidades
de nuestros arroyos parecieran ser diferentes a las
templadas en cuanto a la proporción de trituradores
y raspadores (Dudgeon 2008). Asimismo debemos
saber si los ríos subtropicales se parecen más a los
tropicales que a los templados o son diferentes a
ambos en cuanto a su estructura y función. También
necesitamos dar respuesta clara a la influencia del
régimen monzónico del clima de esta región sobre
la porción biótica del ecosistema lótico de montaña.
En relación a las condiciones climáticas, también
merecen atención el potencial efecto de cambios
climáticos sobre poblaciones de dípteros capaces
de afectar la salud (dengue, malaria, leishmaniasis,
etc.). Desequilibrios poblacionales con algún pico
aumentarán los riesgos de transmisión de enferme-
dades a habitantes y visitantes de la sierra.
Por ejemplo podemos usar la comunidad de
macroinvertebrados como sensor de las condicio-
nes de los ecosistemas ajustando los biomonitores
desarrollados al presente (Fernández et al 2002).
Respuestas a estos interrogantes permitirán
elaborar pautas de manejo claras sobre cuen-
cas de montaña tan cercanas y a las que están
fuertemente ligados los habitantes de ciudades
pedemontanas del noroeste de Argentina.
Métodos de muestreo
Para determinar la composición de la comu-
nidad bentónica de cursos de agua como los de la
sierra de San Javier se utilizaron dos tipos de redes
(Merritt y Cummins 1996 b, Wantzen y Rueda-Del-
gado 2009). 1) Red “D” para el muestreo cualita-
tivo: es una red de mango largo que lleva adosado
un marco en forma de D con una red posterior
de 300 µm de abertura de poro. Es una de las más
usadas para hacer un barrido (8-15 minutos) a lo
largo de las orillas con vegetación y 2) red Surber
para el muestreo cuantitativo: consta de dos
marcos metálicos de 30 cm x 30 cm ubicados en
ángulo de 90º uno con respecto al otro. El mar-
co inferior delimita una superficie de 900 cm2,
mientras el marco vertical lleva adosada una red
de copo con una malla de 200 µm. Se tomaron
dos muestras por sitio.
El material así colectado fue fijado en campo
con formol al 4 %. En el laboratorio se realizó
posteriormente la determinación taxonómica,
bajo lupa binocular y utilizando las claves dispo-
nibles, y conteo del material para determinar la
composición de la comunidad, grupos dominan-
tes, abundancias y grupos funcionales tróficos en
cada uno de los ríos estudiados (Anexo).
Agradecimientos
A Daniel Dos Santos y Celina Reynaga por
la elaboración del mapa hidrográfico. A Claudio
Bravo por la información suministrada sobre el
arroyo Manantial y río Muerto. A las Institu-
ciones Fundación Miguel Lillo, Consejo de In-
vestigaciones de la UNT (CIUNT), la agencia de
cooperación científica y tecnológica (FONCYT)
y CONICET.
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Anexo

Composición taxonómica del bentos y grupo funcional trófico asignado a los organismos colectados en los ríos y arroyos estudiados en
la sierra de San Javier (D= depredadores; R= raspadores; CF= colectores filtradores; CR= colectores recolectores; T= trituradores).

Grupos funcionales Río San Río de las Arroyo Las

ESPECIES Arroyo Tafí
tróficos Javier Cañas Conchas
Odonata (libélulas)
Libellulidae
Brechmorhoga sp. D X X X X
Plecoptera (mosca de las
piedras)
Perlidae
Anacroneuria sp. D X X X X
Ephemeroptera (efímeras)
Baetidae
Baetodes spp. R X X X X
Americabaetis alphus R X X X X
Nanomis galera R X X
Camelobaetidius penai R X X X X
Leptophlebiidae
Farrodes yunguensis CR X X
Thraulodes consortis CR X X X X
Thraulodes cochunaensis CR X X X
Leptohyphidae
Leptohyphes eximius R X X X X
Tricorythodes popayanicus R X X X X
Haplohyphes baritu R X X X
Caenidae
Caenis ludicra R X X
Trichoptera (frigáneas)
Hydroptilidae
Hydroptila spp. R X X X X
Ochrotrichia spp. R X X X X
Metrichia sp. R X X
Oxyethyra sp D X
Neotrichia sp. R X
Ithytrichia sp. R X
Leucothrichia sp. R X
Glossosomatidae
Mortoniella spp. R X X X
Protoptila sp. R X X X
Helicopsychidae
Helicopsyche sp. R X X X X
Hydrobiosidae
Atopsyche sp. D X X X
Hydropsychidae
Smicridea spp. CF X X X X
Leptonema sp. CF X X
Polycentropodidae

89
(continuación)

Arroyo
Grupos funcionales Río San Río de las
ESPECIES Arroyo Tafí Las Con-
tróficos Javier Cañas
chas
Odontoceridae
Marilia sp. T X X X X
Philopotamidae
Chimarra sp. CF X X
Leptoceridae
Nectopsyche sp. T X X X
Megaloptera (patudos)
Corydalidae
Corydalus sp. D X X X X
Heteroptera (chinches)
Belostomatidae
Horvathinia sp. D X
Corixidae
Heterocorixa sp. D X
Coleoptera (escarabajos)
Psephenidae
Psephenops sp. R X X X X
Staphylinidae
Stenus sp. (adulto) D X X X
Stenus sp. (larva) D X X X
Elmidae
Austrelmis spp. (adulto) R X X X X
Austrelmis spp. (larva) R X X X X
Heterelmis sp. (larva) T X X
Neoelmis sp. (adulto) T X X
Neoelmis sp. (larva) T X X
Macrelmis sp. (adulto) R X X
Macrelmis sp. (larva) R X X X
Cylloepus sp. (adulto) T X
Phanocerus spp. (larva) T X X
Dryopidae
Dryops sp. R X
Helichus sp. R X X
Lutrochidae
Lutrochus sp. CR X X
Dytiscidae (larva) D X
Hydrophilidae (larva) D X X X X
Diptera (moscas y mosquitos)
Chironomidae CR X X X X
Dixidae X
Dixa sp. CR X
Ceratopogonidae
Dasyhelea sp. CR X
Bezzia sp. D X X X
Atrichopogon sp. CR X X

90
(continuación)

Arroyo
Grupos funcionales Río San Río de las
ESPECIES Arroyo Tafí Las Con-
tróficos Javier Cañas
chas
Tipulidae
Hexatoma sp. D X X X X
Limnophila sp. D X X X X
Limoniinae T X X
Simuliidae
Simulium spp. CF X X X X
Psychodidae
Maruina sp. R X X X X
Pericoma sp. CR X
Empididae
Hemerodromia sp. D X X X
Clinocera sp. D X X
Chelifera sp. D X X
Ephydridae D X X X
Stratiomyidae CR X
Lepidoptera (polillas)
Pyralidae
Petrophila sp. R X X X X
Hydrachnidia (ácaros)
Hydryphantidae
Wandesia andiana D X X
Torrenticolidae
Torrenticola columbiana D X X X X
Limnocharidae
Rhyncholimnochares expansi-
D X X X
seta
Rhynchohydracaridae
Clathrosperchon punctatus D X X X
Hygrobatidae
Dodecabates dodecaphorus D X X
Corticacarus sp. D X X
Corticacarus smithi D X
Hygrobates sp. D X
Hygrobates ampliatus D X
Hygrobatella multiacetabulata D X
Atractides sp. D X
Atractides brasiliensis D X
Atractides sinuatipes D X X X
Atractidella porophora D X
Diamphidaxona yungasa D X
Diamphidaxona hiporreica D X X
Limnesiidae
Protolimnesia setifera D X
Protolimnesia sorpresa D X
Protolimnesia interstitialis D X X X
Neomamersa mexicana D X

91
(continuación)

Arroyo
Grupos funcionales Río San Río de las
ESPECIES Arroyo Tafí Las Con-
tróficos Javier Cañas
chas
Stygalbiella tucumanensis D X X
Axonopsella argentinensis D X
Miraxonides sp. D X
Ninfas de ácaros X
Oligochaeta (lombrices) CR X X X X
Turbelaria (planarias) D X X X X
Ostracoda CF X X X
Collembola CR X X X X
Aeglidae (cangrejos)
Aegla sp. D X
Physidae (caracoles)
Physa sp. R X
RIQUEZA 77 54 54 59
Tubophorella multiacetabulata D X
Limnesia sp. (ninfa) D X X X
Anisitsiellidae
Rutacarus ferradasae D X X
Aturidae

92
 6.
Interacciones planta-animal en la sierra de San Javier

Pedro G. Blendinger1,2 y Norberto P. Giannini1,3

CONICET
1

Instituto de Ecología Regional, Universidad Nacional de Tucumán

2

CC 34,4107 Yerba Buena, Tucumán, Argentina

3
PIDBA, Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán
Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, Argentina

Correspondencia: blendinger@birdecology.com.ar

Resumen y en la región. La única interacción estudiada

En este capítulo se definen los principales
tipos de interacciones planta-animal, incluyen-
do casos de mutualismo como polinización y
dispersión de semillas, y de antagonismo como
herbivoría y depredación de semillas, ilustrando
efectos directos e indirectos de cada interacción
y brindando ejemplos para la sierra de San Javier
(SSJ), Tucumán, Argentina. Prácticamente, la
totalidad de las características y ejemplos que se
mencionan en la descripción de los tipos de inte-
racciones pueden encontrarse en SSJ. A pesar de
ello, el conocimiento empírico publicado sobre
interacciones en SSJ es aún incipiente, por lo cual
existe un potencial enorme subutilizado para la
investigación de estas interacciones en la sierra
en profundidad en SSJ es entre vertebrados fru-
gívoros y plantas frutales. Al menos 20 especies
de aves y tres de murciélagos consumen frutos
carnosos de unas 100 especies de plantas y disper-
san sus semillas; algunos mamíferos arborícolas
y terrestres establecen interacciones adicionales
de menor intensidad pero fundamentales para
algunas plantas. Tres cuartas partes de todas las
plantas leñosas y epífitas dependen de esta inte-
racción para reclutar sus propágulos, de lo que
se deduce su importancia para el mantenimiento
y regeneración de la biodiversidad en SSJ. La
depredación de semillas por ratones es intensa y
puede destruir casi la totalidad de la producción
anual de semillas de algunas poblaciones de árbo-
les. Especies introducidas e invasoras intervienen
93
en las diferentes interacciones influyendo sobre el
funcionamiento del bosque y los servicios ecoló-
gicos que brinda, como flores y frutos de plantas
invasoras cuya propagación en la sierra depende
de mutualistas nativos. La SSJ ofrece múltiples
servicios al bienestar humano y, en forma direc-
ta o indirecta, las interacciones planta-animal
intervienen en el mantenimiento de muchos de
estos servicios, incluyendo la captura de agua y
la contención de la erosión.
Abstract
Plant-animal interactions in sierra de San Javier.
This chapter describes the main types of plant-
animal interactions, including mutualisms as
pollination and seed dispersal, and antagonisms
as herbivory and seed predation, illustrating
direct and indirect effects of each interaction
and providing examples for the Sierra de San
Javier (SSJ) in Tucumán, Argentina. Virtually all
features and examples mentioned in the types of
interactions here described can be found in SSJ.
However, the published empirical knowledge
about interactions in SSJ is still incipient;
consequently, there is a huge and underexploited
potential for research of these interactions in the
area and in the region. The interaction between
frugivorous vertebrates and fleshy-fruited plants
is the only one studied in depth in SSJ. At least
20 species of birds and three species of bats
consume fleshy fruits of about 100 plant species
and disperse their seeds. Arboreal and terrestrial
mammals provide additional interactions of
lower intensity but critical for some plants.
Three quarters of all woody plants and epiphytes
depend on this interaction to recruit their
propagules, which suggests its importance for
biodiversity maintenance and regeneration in
SSJ. Seed predation by rodents is strong and can
destroy almost the whole annual seed production
of some tree populations. Introduced and invasive
species are involved in the different plant-animal
interactions, influencing the forest functioning
and the ecological services it provides, as flowers
and fruits of invasive plants whose propagation
depends upon native mutualists. The SSJ offers
multiple services to human welfare, and plant-
animal interactions are directly or indirectly
involved in maintaining many of these services,
including water capture and erosion retention.
94
Introducción
Plantas y animales individuales interactúan
intensamente, estableciendo vínculos que afectan
sus historias de vida, ya sea favoreciendo o per-
judicando su supervivencia y éxito reproductivo,
con efectos sobre otros niveles de organización
como especies y comunidades, en diferentes
espacios geográficos y períodos de tiempo eco-
lógicos y evolutivos. Entender y conocer estas
interacciones, su historia, funcionamiento y con-
secuencias, es una de las áreas más fascinantes de
la ecología. Para abordarlas, hemos organizado
este capítulo en dos partes. Primero ofrecemos un
análisis detallado de cada uno de los principales
tipos de interacciones entre plantas y animales
desarrollado principalmente desde la perspectiva
vegetal, seguida de una breve descripción de la
contraparte animal. En la segunda parte brinda-
mos ejemplos, dentro del ámbito de la sierra de
San Javier (SSJ), de las principales interacciones
mencionadas. Con este capítulo, esperamos que
el lector pueda apreciar el enorme potencial que
tiene SSJ para realizar estudios de todo tipo en
interacciones planta-animal, y el vacío de co-
nocimientos que aún tenemos sobre la ecología
de la sierra a pesar de las facilidades logísticas
y académicas que implica disponer de un área
protegida de estas características, perteneciente a
la Universidad Nacional de Tucumán, a tan corta
distancia de una de las mayores áreas urbanas del
noroeste de Argentina.
Tipos de interacciones planta-animal
Las interacciones entre plantas y animales
están profundamente enraizadas en la historia
evolutiva de la biota terrestre (Mack 2000, La-
bandeira 2002). Esta larga historia demuestra
que, como estrategias ecológicas, las interacciones
planta-animal han perdurado exitosamente, y que
la coevolución entre grupos de especies de plantas
y animales involucrados en relaciones antagonís-
ticas o mutualísticas fue un proceso fundamen-
tal en la diversificación de la vida. Desde hace
cientos de millones de años las plantas dominan
en biomasa en casi cualquier ambiente terrestre,
donde estructuran el paisaje biótico y producen
profusión de hojas, tallos, flores y frutos, fuente
de alimento de la mayoría de los animales. Los
animales consumen abundantemente plantas o
sus partes, y los vegetales sobreviven e incluso
sacan provecho de este consumo. La diversidad
de estructuras vegetales (órganos, tejidos, fluidos)
permitió la especialización y diversificación de
los animales, cuyo consumo de partes vegetales
promovió a su vez la diversificación y complejidad
estructural de las plantas.
Las interacciones planta-animal son casi
siempre alimentarias e involucran la ingesta de
tejidos o secreciones de la planta por parte del
animal (Figura 1). En las interacciones mutua-
lísticas, el animal involuntariamente genera un
servicio a la planta, como la dispersión de polen
o semillas, al alimentarse de órganos o secreciones
que la planta produce. En las interacciones an-
tagonísticas, la planta resulta perjudicada por la
alimentación del animal, por lo que puede generar
defensas que tiendan a evitar o mitigar los daños
causados por el animal. Potencialmente, cada
órgano y tejido vegetal involucrado en el ciclo
vital de una planta puede participar en alguna de
estas interacciones con animales, las que tienen
efectos positivos, neutros o negativos sobre las
plantas individuales y sus poblaciones.

consumo mutualista consumo antagonista atracción

Flor Diáspora Diáspora Semilla Esporófito

GRANIVORÍA GRANIVORÍA
POLINIZACIÓN PRE-DISPERSIVA DISPERSIÓN POST-DISPERSIVA HERBIBORÍA

Figura 1. Diagrama simplificado de las interacciones planta-animal a través de la secuencia característica del ciclo vital de una planta
con flores, donde se identifican los tejidos o partes vegetales involucradas en cada interacción. El consumo mutualístico consiste en
la recompensa que brinda la planta a cambio de un servicio (polinización, dispersión, defensa). El consumo antagonístico corresponde
al ataque de un animal que usa tejidos de la planta sin producir beneficios directos y usualmente debe enfrentar defensas en esos
tejidos (granivoría pre y postdispersiva, herbivoría). La atracción se da por medios visuales (colores y patrones) y/o olfativos (aromas
emitidos por glándulas epidérmicas) asociados principalmente a la corola y el cáliz y al exterior de la diáspora. En la polinización el
órgano afectado es la flor, que importa y exporta polen, y ofrece néctar o polen al mutualista, atrayéndolo visual u olfativamente. En
la granivoría predispersiva un depredador consume toda o parte de la semilla incluida en la diáspora, que puede presentar defensas
físicas o químicas. Durante la dispersión, los animales se nutren de la pulpa de las diásporas y distribuyen las semillas; los frugívoros
son atraídos por colores y aromas de las diásporas; algunas diásporas poseen defensas o imponen restricciones al acceso para prevenir
el consumo por dispersores no adecuados, depredadores o patógenos. La granivoría postdispersiva implica el consumo de semillas
diseminadas en el ambiente; las defensas incluyen toxinas y cubiertas duras. La herbivoría incluye el consumo de partes vegetativas
de la planta (esporófito) desde que se establece hasta la senescencia; los tejidos atacados incluyen los de conducción y sus fluidos,
tanto aéreos como subterráneos, tejidos fotosintéticos y de reserva; típicamente los tejidos vulnerables poseen defensas químicas y
físicas, y puede haber nectarios extraflorales o cuerpos nutricios que atraen hormigas para la defensa contra herbívoros.

95
 Cada tipo de interacción tiene rasgos
propios, efectos poblacionales e individuales
diferentes, y grados de especificidad y comple-
jidad característicos (Tabla 1). La polinización
por animales es una interacción mutualística
que consiste en el transporte de polen desde las
anteras a los estigmas. La mayoría de las plantas
usa vectores animales, entre los que predomina
una gran variedad de insectos. El alimento para
el polinizador puede ser el polen, pero más fre-
cuentemente es el néctar segregado por glándulas
florales. Otra interacción mutualística es la dis-
persión por animales de las semillas resultantes
de la polinización.
Muchas plantas dispersan sus semillas en
frutos carnosos que son consumidos principal-
mente por aves y mamíferos frugívoros. Los dis-
persores digieren la pulpa y defecan o regurgitan
semillas viables. El resultado es la distribución de
las semillas en el ambiente alejándolas de la planta
madre, con múltiples beneficios como la mayor
probabilidad de encontrar sitios apropiados de
germinación y establecimiento. Las semillas son
ricas en nutrientes y por ello son el blanco de ani-
males depredadores. Esta interacción, conocida
como granivoría, puede ocurrir previamente o
con posterioridad a la dispersión de las semillas
y, por lo general, acarrea la muerte del embrión.
Si la semilla escapa a los granívoros y se deposita
en un sitio favorable, germina y se desarrolla la
nueva planta, e inevitablemente se convierte en
blanco de animales herbívoros. Entre estos hay
especialistas en cada tipo de órgano y tejido vege-
tal: subterráneos que comen raíces; otros consu-
men tallos, hojas o partes específicas, incluyendo
fluidos como la savia. Las plantas responden a
estos ataques con defensas generales o específicas.
Estas defensas pueden ser físicas como espinas,
químicas como toxinas, o temporales, que per-
mitan tolerar o escapar del consumo, como en
las semillas durmientes, y cuya expresión en la
planta depende en parte del animal que la ataca.
Los herbívoros y granívoros se diferencian según
el modo de consumo y en cómo son afectados y
responden a las defensas de las plantas. Un caso
especial de interacción mutualística involucra el
intercambio de alimento por defensa, como en
las plantas que proveen corpúsculos, secrecio-
nes nutritivas y sitios de nidificación a hormigas
que atacan a los herbívoros que se acercan a la
planta.

Granivoría Dispersión Granivoría

Polinización Herbivoría
predispersiva de semillas postdispersiva
Mesocarpo,
Meristemas
Tejidos de apéndices Tejidos de
Néctar Fluidos
Objeto de consumo reserva seminales o reserva
Polen Mesófilo
Embrión pedicelos Embrión
Madera
carnosos
Mesocarpo,
apéndices
Néctar
Recompensa No seminales o No No
Polen
pedicelos
carnosos
Mimesis Fenología
Escape a
Síndromes Síndromes Defensa Defensa
interacciones Defensa
Fenología Fenología Fenología Interacciones
negativas
Latencia indirectas

Pelos
Endocarpo o Exocarpo Endocarpo o
Espinas
Defensas físicas Escasas cubierta seminal endurecido cubierta seminal
Corteza
endurecido Espinas endurecido
Sílice
Compuestos Compuestos
secundarios secundarios
Compuestos Compuestos
antipatógenos tóxicos
Defensas químicas No secundarios secundarios
Compuestos Compuestos
antipatógenos no palatables
secundarios secundarios
tóxicos no palatables

Tabla 1. Tendencias generales en las principales características de las interacciones que las plantas pueden establecer con animales
durante su ciclo de vida.

96
 Granivoría Dispersión Granivoría
Polinización Herbivoría
predispersiva de semillas postdispersiva
+ Compuestos
Respuestas
+ Néctar ? No No secundarios
inducidas
+ Pelos o espinas

Interacciones Ladrones de Bacterias vs. Patógenos y Dispersión

Parasitoides
indirectas néctar hongos granívoros secundaria
Patrones de Contraste
Atracción visual color No Color No No
Agrupación Agrupación
Compuestos
Atracción olfativa Aromas No Aromas No para atraer
parasitoides
Mimetismo: Mimetismo: se
Atracción sin simulación confunden con el
Engaño ofrecer néctar ? de frutos, con suelo y piedras ?
ni polen ausencia de o con restos de
pulpa insectos
Bacterias Insectos
Hongos Insectos Moluscos
Insectos
Animales Nemátodos Aves Roedores Mamíferos
Aves
interactores Larvas de Mamíferos Aves granívoras ramoneadores
Murciélagos
insectos Patógenos Mamíferos
Aves granívoras pastadores

Alta en
invertebrados
Mediana en
Especificidad Mediana - alta Mediana - alta Mediana Baja - mediana
pastadores
Baja en
ramoneadores

Tabla 1 (continuación).

Polinización dad de los gametos. Las plantas autocompatibles

La polinización es la transferencia de polen
desde el androceo al gineceo (los órganos re-
productivos masculino y femenino de una flor,
respectivamente), que tiene como resultado la
fertilización del óvulo. Esta función se cumple a
través de las estructuras y funciones del módulo
reproductivo de la planta; por ejemplo, la flor
en una planta angiosperma. Los ciclos externos
de una flor suelen alterar sus funciones básicas
(por ejemplo, los sépalos pueden asumir una
función atractiva y los pétalos pueden perderla),
en cambio las funciones del androceo y gineceo
se mantienen de modo más estricto.
La reproducción sexual ocurre de diferentes
maneras dependiendo principalmente de la pre-
sencia o ausencia del androceo y el gineceo en la
misma flor y en la misma planta (por ejemplo,
plantas diocas o monoicas) y de la compatibili-
pueden autofecundarse, aunque la mayoría de
las plantas poseen fecundación cruzada, que
reduce problemas asociados al autocruzamiento
y aumenta la variabilidad genética. Mediante la
fecundación cruzada se suele fecundar mayor
cantidad de óvulos con superior viabilidad de
semillas, por lo que numerosas especies presentan
mecanismos que la favorecen. Algunos ejem-
plos incluyen flores con funciones masculina y
femenina desfasadas en el tiempo o dicogamia
(es decir, las anteras y el estigma maduran en
distinto tiempo), plantas con funciones segrega-
das en la misma flor (flores con estilos cortos vs.
largos que reciben polen de plantas con anteras
largas vs. cortas, respectivamente), o segregadas
en partes de la planta (unos módulos producen
flores masculinas y otros femeninas). El lector
interesado puede recurrir a Proctor et al (1996),
Wasser y Ollerton (2006) y a las referencias allí
97
citadas para profundizar en muchos de los temas
tratados a continuación.
La polinización puede ser abiótica o biótica.
El primer caso, no tratado en este capítulo, se
da cuando las plantas utilizan factores abióticos
para la transferencia de polen. Es muy común,
por ejemplo, la polinización por el viento (ane-
mofilia), como en grandes árboles de regiones
templadas y frías y en la mayoría de los pastos,
mientras que la polinización por agua (hidrofilia)
es comparativamente poco frecuente.
Atracción de polinizadores animales
La mayoría de las angiospermas se polinizan
primariamente mediante vectores animales (poli-
nización biótica). La interacción con animales se
da como un intercambio; la flor se hace atractiva
mediante distintas señales y ofrece néctar o polen
como alimento, mientras que el animal provee
el transporte de polen. Sin embargo, el traslado
del polen no es, salvo puntuales excepciones, un
objetivo del polinizador sino que es la planta la
que induce al polinizador a que transporte el
polen de modo inadvertido por el animal. Así, la
planta debe atraer al polinizador, alimentarlo y
presentar las condiciones estructurales para que
el polen que se deposite convenientemente en el
cuerpo del polinizador pueda ser transportado
a otra flor.
La corola de la flor convencional ha evolu-
cionado como una estructura de atracción visual.
La corola varía en tamaño y forma y los pétalos
ofrecen un contraste con el tono del follaje. Los
colores de las flores tienden a corresponderse
con la visión de los polinizadores. Los poliniza-
dores diurnos con visión en color son atraídos a
flores con variedades tonales, muchas veces con
patrones de diseño específico como las guías de
néctar (manchas y estrías que conducen al sitio
de la flor donde se hallan los nectarios). Además,
las corolas muchas veces reflejan luz ultraviole-
ta, que es invisible para humanos pero resulta
atractiva para muchos insectos y aves. Flores
polinizadas por animales nocturnos, con visión
acromática (por ejemplo, murciélagos), son con
frecuencia blancas (aquí el contraste es claridad
vs. oscuridad). La forma, tamaño y patrón de
color de la corola se combinan de modo a veces
sorprendente en la función de atracción visual
de sus polinizadores. Un ejemplo extremo es
el caso de muchas orquídeas que atraen abejas
machos de ciertas especies imitando a una hem-
98
bra reproductiva. También las corolas pueden
presentar estructuras atractivas como flagelos o
proliferación de pubescencia. Además, parte del
dispositivo de atracción visual involucra más que
la corola en sí, incluyendo la concentración de
muchas flores en inflorescencias o la coloración
de hojas cercanas a las flores para aumentar la
señal visual, y la disposición destacada de la in-
florescencia en la planta.
Las señales olfativas son vitales para atraer a
polinizadores en general, excepto aves que tienen
un olfato débil. Muchas flores presentan glándu-
las para esta función específica. Los compuestos
en las fragancias florales se pueden clasificar
en sustancias alifáticas, terpenoides y bence-
noides (aromáticas). El olor de una flor puede
ser químicamente muy complejo, involucrando
decenas o incluso miles de compuestos volátiles
individuales que crean un aroma específico. Las
flores que atraen animales con olfato desarrollado
(insectos y mamíferos) emiten aromas específicos.
Típicamente, las flores atractivas para abejas
tienen un aroma dulce característico. Algunas
flores atraen moscas emitiendo olor a carne en
descomposición. En el caso de los mamíferos, el
olor de la flor es fuerte y almizclado.
Un componente central de estas interac-
ciones es la “recompensa” que el polinizador
“recibe” a cambio. El polinizador se alimenta de
productos florales, sobre todo néctar y/o polen.
Estos pueden hallarse juntos o separados en las
flores, o bien estar ambos ausentes en el caso de
atracción engañosa. En el origen de la poliniza-
ción animal, el polen era el alimento de insectos
no especializados, muy probablemente coleóp-
teros. El consumo de polen por un polinizador
es desventajoso para la mayoría de las plantas,
ya que contiene gametos y un alto contenido en
nutrientes (por ejemplo, proteínas). La mayoría
de las plantas ofrece néctar como recompensa,
un producto fotosintético simple que consiste
en azúcares diluidos (a veces también vitaminas
y aminoácidos) y no forma parte del esfuerzo
reproductivo directo de la planta. Se secreta en
áreas glandulares que pueden estar incluidas en
estructuras llamadas nectarios. Las flores ofrecen
néctar en cantidades extremadamente variables,
siendo las productoras más copiosas aquellas vi-
sitadas por vertebrados. La producción tiene un
ciclo diario característico y muchas veces el con-
sumo estimula la renovación de néctar. Las flores
ajustan su producción a las horas de actividad de
sus polinizadores. En las plantas polinizadas por
mamíferos, el polen es parte de la recompensa
junto al néctar, con lo que el polinizador obtiene
una dieta balanceada (rica en proteínas del polen
y en energía del néctar). Esto también ocurre en
flores polinizadas por abejas y abejorros, que
utilizan ambos productos para su alimentación
y la de sus larvas. La separación de sexos en dis-
tintos pies (plantas dioicas) es un problema para
flores polinizadas por animales y que no producen
néctar. Debe intervenir algún tipo de engaño para
que el polen sea transferido a una flor femenina
que no produce recompensa. Comúnmente, las
partes femeninas imitan el aspecto de las partes
masculinas, productoras de polen. Una forma
espectacular de engaño es el caso de las orquídeas
cuyas flores imitan con precisión sorprendente el
aspecto de una abeja hembra específica, de modo
que el macho se ve atraído por la falsa recom-
pensa sexual polinizando a la orquídea que no
provee ningún alimento.
Complejos funcionales (síndromes) en la
polinización animal
Las plantas pueden ser polinizadas efi-
cientemente sólo por un subconjunto de los
polinizadores disponibles en una comunidad. La
morfología floral y otros atributos asociados a la
polinización tienden a converger hacia un modelo
de flor y función floral que se ajusta en diferente
medida a las características de uno o pocos tipos
de polinizadores, y que a la vez dificulta el acceso
a los recursos florales a otros polinizadores, deter-
minando los llamados síndromes de polinización.
Por ejemplo, la flor que se poliniza eficientemente
por una polilla tendrá un olor característico, co-
lor blanco, corola tubular, y apertura nocturna.
Esto concuerda con los hábitos nocturnos de
la polilla, la estructura de su aparato bucal (la
espiritrompa, que puede introducirse en un tubo
largo y estrecho), su fino olfato localizado en las
antenas plumosas, y buena visión nocturna de
gran contraste en sus ojos facetados. Sin embar-
go, los polinizadores son animales flexibles, y
las posibles variaciones evolutivas de una planta
están restringidas por su historia evolutiva y su
propia estructura. El conjunto de estos factores
determina que las interacciones con polinizadores
no sean muy específicas, pero sí lo suficientemente
fuertes para generar patrones como los síndromes
de polinización.
Los principales síndromes de polinización
animal son: cantarofilia (por coleópteros), me-
litofilia (por abejas), psicofilia (por mariposas),
falenofilia (por polillas), miofilia (por moscas
de las flores), sapromiofilia (por moscas carro-
ñeras), ornitofilia (por aves) y chiropterofilia
(por murciélagos). Los síndromes se manifiestan
con diverso grado de ajuste. Existen casos de
exacta y prácticamente total correspondencia de
polinizador-flor, como las relaciones específicas
entre avispas e higos tropicales (género Ficus).
En contraste, otras especies de plantas reciben
visitas de decenas de especies de tipos variados
de polinizadores, siendo polinizadas por muchos
de ellos y recibiendo visitas “ilegítimas” de otros
(esto es, con toma de recursos sin transferencia de
polen como contrapartida). En el medio de este
rango, la mayoría de las plantas son visitadas y
polinizadas por varias especies de uno o dos tipos
principales de polinizadores que funcionalmen-
te se ajustan bastante bien a las características
florales.
Efectos temporales (fenología)
La función reproductiva floral se ubica en un
período específico del ciclo diario y anual. Este
último determina el inicio y la duración global
de los procesos reproductivos, y está fuertemente
influenciado por la estacionalidad climática y
por interacciones bióticas. Climas biestacionales,
donde se alternan estaciones cálidas y húmedas
con estaciones frías y secas, determinan una
época favorable y otra desfavorable para la po-
linización. La respuesta a la estacionalidad puede
estar condicionada por procesos independientes
que ocurren con posterioridad a la polinización.
Por ejemplo, si la planta depende del viento para
dispersarse, la fase de polinización debe coordi-
narse con la época más ventosa, que en el noroeste
argentino es al fin de la estación seca.
A nivel individual, en plantas con funciones
sexuales separadas, la maduración de las ante-
ras dadoras de polen puede activarse primero,
seguida de la maduración de estilos y estigmas
receptores de polen, o viceversa. El pasaje de
una fase a otra puede estar fijada genéticamente
o regulada por el proceso en sí (por ejemplo, la
flor cambia a la función femenina una vez caídas
las anteras). La duración de las flores varía de
unas pocas horas a pocos días y dentro del ciclo
diario las flores controlan el momento de antesis
(apertura de anteras y liberación del polen), de
producción de néctar y fragancias florales, la
apertura de anteras y la receptividad del estigma.
99
La antesis suele estar coordinada con el ciclo
diario del polinizador.
Efectos comunitarios
Las plantas viven insertas en un entorno
multiespecífico en donde la polinización se lleva
a cabo. Una planta debe desarrollar su función
reproductiva en ese entorno, integrado por
facilitadores de su función, por competidores
potenciales o reales y por otras plantas que no
interferirán en la transferencia de polen pero
que no son neutrales en la historia de vida de
la planta (por ejemplo, ocupan espacios físicos
que limitan el reclutamiento). La competencia
se manifiesta a muchos niveles si percibimos a
una planta como dador y receptor de polen. En
su función receptora, una planta individual atrae
polinizadores que traen usualmente una mezcla
multiespecífica de polen, que puede ser perjudi-
cial si oblitera la función estigmática con polen
heteroespecífico o incompatible. En su función
de dador de polen, una planta debe maximizar el
número de granos que alcanzan estigmas de otras
flores conespecíficas. La planta debe alcanzar un
balance basado en la atracción de polinizadores,
cuyos extremos son, por un lado, la atracción
masiva e indiscriminada de la mayor cantidad
posible de polinizadores y, por otro, la selección
de un vector de polen exclusivo.
Los efectos de la interacción con poliniza-
dores y con otras plantas impactan a distintas
escalas, desde la flor particular, la flor en la planta,
el vecindario inmediato donde se halla la planta
y la comunidad general. Así, el mismo individuo
tendría un éxito reproductivo variable en diferen-
tes situaciones; es decir, el éxito reproductivo no
es función exclusiva de la capacidad individual
absoluta sino de la interacción del individuo y su
entorno. Una planta de excelentes cualidades en
un entorno desfavorable podría tener menos éxito
reproductivo (cantidad de semillas viables) que
una planta promedio en un entorno favorable.
Finalmente, la composición comunitaria está
fuertemente determinada por un efecto regional
e histórico. Por ejemplo, el ensamble de poli-
nizadores de una comunidad local suele ser un
subconjunto variable espacial y temporalmente
de un conjunto mayor que habita la región. Este
ensamble variable habitó la región durante un
tiempo muy superior al tiempo generacional
(por ejemplo, miles de años), y esta profundidad
temporal y la variabilidad que implica tienen un
100
impacto mayor en los patrones y procesos que se
observan en los ecosistemas contemporáneos.
Los polinizadores
Los polinizadores son en su inmensa mayo-
ría artrópodos y vertebrados. Los insectos varían
ampliamente en los rasgos que afectan su función
como polinizadores, como la especialización de
las partes bucales. Los insectos no especializados
en polinización (por ejemplo, coleópteros) tienen
partes bucales masticadoras indistintas de las de
congéneres con otras dietas, mientras que los
insectos especializados poseen partes bucales
tubulares y sólo se alimentan de líquidos o de mi-
crosólidos en suspensión. Entre ellos se destacan
moscas (Diptera) con probóscide tubular, abejas
y abejorros (Hymenoptera) con aparato bucal
modificado como lengua tubular, y mariposas y
polillas (Lepidoptera) con espiritrompa enrollable
que insertan en el tubo floral para extraer néctar.
La mayoría de los insectos acceden a las plantas
mediante el vuelo y se alimentan asentándose en
la flor o manteniéndose en vuelo suspendido. Los
insectos en general visitan flores en forma indivi-
dual. La mayor excepción son los insectos sociales
como las abejas. Las obreras de una colmena
cooperan activamente en la explotación de un
recurso floral, comunicando sus hallazgos entre
individuos de una misma colonia y apoyándose
en su organización. Desde la perspectiva de la
planta, asociarse a este tipo de insectos asegura
visitas regulares y masivas en comparación con
otros polinizadores.
La diferencia de tamaño es clave al comparar
artrópodos versus vertebrados como poliniza-
dores. Los vertebrados requieren mucha mayor
recompensa por visita floral, así como estructuras
florales más grandes, resistentes y conspicuas. Las
aves que visitan flores consumen principalmente
néctar, ya sea desde una percha o como los pi-
caflores (Trochilidae), que liban néctar de la flor
con un vuelo suspendido, para lo cual poseen
pico y lengua largos y extraordinarias capaci-
dades aerodinámicas. Las aves tienen excelente
visión cromática pero pobre olfato, por lo que
son atraídas visualmente hacia flores coloridas
con néctar abundante. Sus comportamientos
territoriales permiten un circuito de visitas que
favorece la polinización cruzada. Los mamíferos
polinizadores exhiben distintos grados de espe-
cialización. La mayoría tiene muy buen olfato,
visión acromática y hábitos nocturnos. Se pueden
dividir en voladores (murciélagos) y arborícolas
o terrestres (principalmente marsupiales); los
murciélagos nectarívoros especializados son
muy pequeños, con el rostro alargado y la len-
gua protráctil y vellosa, y son capaces de vuelo
suspendido; los mamíferos arborícolas que se
alimentan de néctar y polen utilizan grandes flores
pálidas, llenas de néctar y con polen dispuesto en
muchísimas anteras como cepillos. Estas flores
abren de noche y duran menos de un día, y son
utilizadas posteriormente por multitud de necta-
rívoros oportunistas.
Dispersión de semillas
A partir de los óvulos fertilizados durante
la polinización, maduran en la planta madre un
conjunto de semillas que entran en fase de disper-
sión. Las plantas son organismos sésiles, por lo
que mediante la dispersión deben hallar un lugar
definitivo donde establecerse. Este micrositio debe
reunir características que permitan la germinación,
la supervivencia de la plántula, el crecimiento
y el establecimiento como adulto reproductivo.
Allí la planta estará potencialmente sometida a
depredación y competencia por luz y nutrientes, y
dispondrá de una cantidad puntual de recursos. El
número de semillas que una planta produce suele
ser enorme, y como consecuencia ocurre una alta
competencia entre propágulos y una masiva atrac-
ción de depredadores. La dispersión de las semillas
aparece como un escape a estos problemas, ya que
aleja a las semillas de la competencia con la planta
madre y entre plántulas hermanas y les brinda la
posibilidad de alcanzar un nuevo micrositio apto
para la germinación y la supervivencia. Así, la
dispersión vincula la producción de semillas con
el reclutamiento de la siguiente generación. Para
dispersar las semillas, la mayoría de las plantas
producen estructuras específicas que componen
en conjunto la diáspora (la unidad de dispersión)
y que no le serán útiles al propágulo más allá de
la fase dispersiva. Este aspecto demuestra que la
dispersión de diásporas es un importante fenóme-
no adaptativo del ciclo vital vegetal. La diáspora
puede ser la semilla, el fruto y su dotación de semi-
llas, o partes de la planta, como la infrutescencia.
Estudios específicos sobre la dispersión de semillas
y de los temas tratados a continuación pueden ha-
llarse en Levey et al (2002), Wang y Smith (2002)
y Dennis et al (2007).
Consecuencias de la dispersión
Entre las ventajas de la dispersión están el
escape de la depredación y la competencia. La
dispersión atenúa el efecto de los depredadores
granívoros disminuyendo la densidad de semi-
llas que se concentraría bajo la planta madre en
ausencia de dispersión. Así, las semillas pueden
mejorar su probabilidad de reclutamiento al
alejarse de sitios donde la depredación suele ser
denso-dependiente.
La competencia puede ocurrir con la planta
madre, un organismo ya establecido y en acti-
vo uso de recursos edáficos y lumínicos y por
ende competitivamente superior, y con los otros
propágulos que germinen bajo la planta. La dis-
persión aleja al propágulo de la vecindad de la
planta madre y usualmente disminuye la densidad
puntual de potenciales competidores en el sitio
de deposición.
Muchas plantas tienen requerimientos espe-
cíficos para germinar y establecerse, favoreciendo
un tipo de dispersión particular que se ajuste a la
actividad del dispersor. Así, plantas que necesitan
mucha luz para germinar requieren de disperso-
res que se desplazan por bordes y áreas abiertas,
mientras que plantas que necesitan cubierta ve-
getal y buenos suelos son dispersadas con éxito
por animales que permanecen en el interior del
bosque. Las epífitas endozoócoras atraen aves o
mamíferos arborícolas que depositan las semillas
pegajosas en ramas de las plantas que recorren.
Muchas aves dispersan semillas al posarse
en una percha, mientras los murciélagos disper-
san a lo largo de caminos y ríos. Así, diferencias
como éstas en el patrón espacial de deposición
de semillas abren la posibilidad de selección de
un tipo de dispersión sobre otro. En una escala
espacial mayor, la colonización se ve favorecida
por animales con capacidad de desplazamientos
largos, como aves migratorias. Por otra parte, la
dispersión puede dejar su impronta en la estruc-
tura genética de la población de plantas actuando
de modo distintivo a distintas escalas espaciales.
A escalas grandes, afecta el flujo génico entre
subpoblaciones y permite el mantenimiento de
poblaciones mayores al reducir la mortalidad
denso-dependiente. A escala local, la estructura
espacial resultante de la dispersión influye en el
grado de parentesco de las plantas vecinas, cuyo
efecto en la reproducción depende de la compa-
tibilidad entre plantas.
101
Atracción de animales dispersores
Algunos mecanismos de dispersión no
requieren de la interacción con animales y no
serán tratados en este capítulo. Tal es el caso de
la dispersión activa producida por la diáspora
desde la planta madre (autocoria), la dispersión
por viento (anemocoria), la dispersión por agua
(hidrocoria) y la dispersión por gravedad.
Las plantas dispersadas por animales frugí-
voros deben “advertirles” a éstos de la presencia
de frutos maduros, para lo cual recurren a señales
visuales y olfativas. La atracción se refuerza con
la disposición y el agrupamiento de señal, como
en las infrutescencias. El tegumento de las diás-
poras toma colores específicos al madurar y así se
muestran aptos para el consumo; si la atracción
es olfativa, las plantas emiten aromas que indi-
can el estado de madurez del fruto. Las plantas
pueden combinar señales en función de su tipo de
dispersor predominante. Las especies con frutos
consumidos por frugívoros guiados visualmente
suelen carecer de aroma y la señal visual varía
entre frugívoros con o sin visión en color (por
ejemplo, aves versus murciélagos, respectiva-
mente). En plantas que atraen frugívoros guiados
olfativamente, el color y contraste del fruto es
relevante a los efectos de evitar otros dispersores,
pero estas plantas emiten aromas característicos
al madurar que funcionan como atracción positi-
va. Estos son ejemplos de especies bien adaptadas
a tipos específicos de dispersores, pero muchas
otras no poseen señales tan evidentes.
Se conoce como “endozoocoria” a la disper-
sión de semillas que involucra el paso por el tracto
digestivo de animales que consumen diásporas
con pulpa carnosa. Un ejemplo típico es el fruto
carnoso de las angiospermas, es decir las bayas
y las drupas y los frutos compuestos por la aglo-
meración de varias unidades como los espádices,
entre muchos otros. Las diásporas carnosas a
veces consisten solamente de la semilla, con la
pulpa carnosa aportada por la cubierta seminal u
otras partes asociadas, como los arilos. En otros
casos la parte carnosa no es el fruto o la semilla
sino parte de la infrutescencia, en las que se hace
carnoso el pedicelo, mientras que el fruto es seco
(un aquenio). Como una simplificación, se utiliza
“fruto” y “frugivoría” en referencia al consumo
de diásporas carnosas en general. La pulpa actúa
como recompensa por el servicio de dispersión,
ya que los frugívoros ingieren el fruto para ob-
tener energía, proteínas, azúcares solubles, fibra,
102
vitaminas, minerales esenciales y agua. Los frutos
nutricionalmente ricos poseen pulpa con alto con-
tenido de proteínas o lípidos. La mayoría de los
frutos son ricos en hidratos de carbono; ofrecen
una fuente de energía de consumo inmediato pero
aportan poco para el desarrollo y mantenimiento
de tejidos y la generación de energía de reserva.
Ciertos minerales son fundamentales y son reque-
ridos en gran cantidad en el período reproductivo,
principalmente hembras de mamíferos y aves,
que deben proporcionar calcio para el desarrollo
músculo-esqueletal de la cría y para la cáscara del
huevo en el caso de las aves. La pulpa contiene
compuestos secundarios como alcaloides, taninos
y terpenos, que afectan el consumo y asimilación
por ciertos frugívoros y podría servir para repe-
ler a algunos tipos de frugívoros y herbívoros y
como un mecanismo antipatógeno que influye
colateralmente en la dispersión.
La estomatocoria es el consumo de frutos
carnosos sin el pasaje por el tracto digestivo del
animal. De modo similar a la endozoocoria, el
animal remueve el fruto de la planta pero sólo
consume la pulpa, descartando las semillas.
Típico de muchos murciélagos frugívoros, éstos
transportan el fruto en la boca (stoma en griego)
hasta el lugar donde lo consumen. Usando una
serie de adaptaciones morfofuncionales, extraen
el jugo y dejan caer las semillas y la pulpa seca.
Algunas aves también comen pulpa sin ingerir
semillas, pero en ellas hay una tendencia al con-
sumo en la planta frutal sin que ocurra dispersión
de las diásporas. Otras aves tragan el fruto entero
y las semillas se regurgitan desde la molleja sin
pasar por la digestión completa; así, la retención
de semillas es breve pero suficiente para asegurar
la dispersión.
La epizoocoria es el transporte inadvertido
de diásporas adheridas al tegumento de animales.
Típicamente presente en hierbas o pastos, las
diásporas se exponen en largas infrutescencias
y al paso de un animal se le adhieren mediante
ganchos o pelos glandulares pegajosos, y luego
se despegan cuando se secan o se rompen por
roce. En estos casos, los transportadores incluyen
mamíferos y aves terrestres. Algunas epífitas y
árboles también usan este mecanismo pero los
dispersores son aves y mamíferos arborícolas.
Complejos funcionales (síndromes) de dispersión
biótica
Como en el caso de la polinización, la disper-
sión de semillas asociada a la frugivoría presenta
características vegetales que se corresponden
funcionalmente con atributos morfofuncionales
de los dispersores. El valor y la generalidad de
los síndromes de dispersión son controvertidos,
y su apreciación posiblemente varía según el
ambiente estudiado. En las zonas templadas, y
especialmente en ambientes post-glaciales, una
mayoría de frutos ornitócoros son dispersados
por pocas especies de aves, y aparecen como gene-
ralizados ya que son consumidos por cualquiera
de esas aves. En contraste, en ambientes tropica-
les y subtropicales las características de algunas
plantas permiten predecir en grado razonable los
dispersores que atraen y los que pretenden evitar.
Además, un fruto puede ser consumido de modo
subóptimo y aún cumplir su función de disper-
sión. Sin embargo, muchas plantas presentan un
número de condicionamientos que restringen
el acceso a la pulpa a ciertos dispersores y un
número de aspectos facilitadores que atraen a
otros. Uno de los aspectos menos estudiados
hasta ahora es el de compuestos secundarios que
afectan la palatabilidad y la asimilación. Los sín-
dromes de dispersión animal descriptos incluyen
la ornitocoria (dispersión por aves), la mastoco-
ria (por mamíferos), con su tipo especializado
quiropterocoria (por murciélagos frugívoros), y
mirmecocoria (por hormigas).
Las ventajas de la dispersión por animales se
hacen evidentes en los casos en que los frugívoros
consumen diásporas sin recompensa nutricional.
Algunas de estas diásporas se parecen a semillas
ariladas, con colores atractivos, pero no tienen
pulpa. Este fenómeno se conoce como mimesis
y los engañados son principalmente aves que
ingieren las semillas sin advertir que no obtienen
beneficios nutricionales. La cantidad de especies
de este tipo en una comunidad es siempre mar-
ginal, ya que de otro modo no se podría sostener
un sistema mutualístico.
Calidad de la dispersión
La calidad de la dispersión viene dada por
la suma de contribuciones que involucran la
remoción de frutos, el tratamiento de la semilla
antes y durante el pasaje por el tracto digestivo, y
el patrón de deposición de semillas. El mejor dis-
persor es aquel que, dada una cierta producción
de semillas, deposita la mayor cantidad absoluta
de semillas viables en micrositios aptos para la
germinación y el establecimiento. Las semillas
removidas son alejadas de la planta madre, y la
digestión puede mejorar la germinación al elimi-
nar la pulpa (que puede contener inhibidores de
la germinación o generar condiciones propicias
para patógenos) o al escarificar las cubiertas se-
minales. La semilla debe sobrevivir el pasaje por
el tracto digestivo y ser defecada en un micrositio
aceptable para sus requerimientos. Aunque el fru-
gívoro no elige su sitio de defecación en función
de los requerimientos de la semilla, el balance
entre inversión en atracción y recompensa versus
el éxito de reclutamiento es superior a la ausencia
de dispersión, promoviendo la existencia de este
mutualismo.
Efectos temporales
La estacionalidad juega un papel esencial en
la dispersión. En ambientes con estaciones ex-
tremas los procesos biológicos están regidos por
ellas; la dispersión debe coordinarse con activida-
des previas como la polinización y la brotación y
debe finalizar antes que los frugívoros migratorios
se hayan marchado. En ambientes con estacio-
nalidad atenuada, donde la mayor parte del año
hay disponibilidad de frugívoros y de condiciones
apropiadas para la fructificación, factores bióti-
cos tienen mayor influencia sobre la dispersión.
Por ejemplo, plantas tropicales individuales de
poblaciones con fenología extendida pueden
ofrecer frutos de modo continuo o puntual,
interactuando de dos maneras generales con los
dispersores: madurando pocos frutos por noche
durante muchos meses, o produciendo enormes
cantidades de frutos durante un corto período
de tiempo, mas a nivel poblacional en cualquier
momento del año siempre habrá individuos en
fruto. En este sentido, en regiones subtropicales
(como SSJ) con condiciones intermedias de esta-
cionalidad, la estrategia predominante depende
de la importancia relativa de la influencia de
factores bióticos y climáticos.
Animales dispersores
La mayoría de los dispersores primarios de
semillas son aves y mamíferos. Las aves frugívoras
ven en colores y carecen de buen olfato, y difieren
entre especies en tamaño, morfologías y com-
103
portamientos que influyen en su dieta frugívora.
Muchas sólo consumen frutos que puedan tragar
enteros, por lo que el ancho de su pico determina
el rango de tamaño de frutos que comen. Otras
especies manipulan el fruto en el pico y pueden
desmenuzarlo, descartando la cáscara y algunas
semillas, por lo que están menos limitadas por el
tamaño del fruto. Las aves varían también en el
modo de remover el fruto de la planta. Muchas
consumen frutos mientras están asentadas en
una rama. Otras toman frutos al vuelo debido
a sus características aerodinámicas particulares;
pueden alcanzar frutos expuestos poco accesibles
desde una percha, pero poseen dificultad para
obtener frutos en medio del follaje.
Los mamíferos tienen excelente olfato y
generalmente buena vista aunque pocos ven en
color, tienen dentaduras con diferentes especia-
lizaciones y difieren enormemente en tamaño y
hábitos locomotores (terrestres, arborícolas o
voladores). Los murciélagos frugívoros tienden
a especializarse en el uso de recursos; poseen
amplia área de acción, dentadura muy especiali-
zada, pasaje intestinal rápido y sin daño para la
semilla, buena visión acromática, excelente olfato
y, las especies americanas, poseen la capacidad
de emitir ultrasonidos y reconstruir información
espacial usando el eco que retornan los objetos.
Los mamíferos frugívoros arborícolas poseen una
dieta más generalista; tienen una dentadura más
generalizada, visión acromática (con la excepción
de primates), y un olfato que varía entre muy
agudo (marsupiales y carnívoros) a muy pobre
(primates). Los mamíferos terrestres consumen
frutos expuestos en el suelo. Son medianos a
grandes e incluyen algunos grandes roedores, un-
gulados y algunos carnívoros. Su dieta principal
es herbívora o carnívora y usan frutos ocasio-
nalmente; el pasaje por el tracto digestivo toma
un tiempo intermedio en mamíferos arborícolas
y en algunos terrestres, y es prolongado en los
ungulados. En este último caso, las semillas deben
ser extraordinariamente resistentes a la acción
mecánica, química y biológica de la digestión,
que incluye fermentación mediada por microor-
ganismos simbiontes.
Granivoría
La granivoría es el consumo de semillas por
animales, ya sea por su ingestión y digestión o
mediante parasitismo por larvas de insectos (ver
104
Janzen 1971, Hulme y Benkman 2002). Es un
caso particular de herbivoría, en el cual el animal
obtiene alimento y la planta, en estado embriona-
rio, usualmente muere. En algunos casos, el daño
provocado por el animal sólo afecta las reservas
de la semilla, y el embrión logra germinar e inclu-
so establecerse como plántula. Según el momento
del ciclo vital de las semillas en que ocurre la
granivoría, se puede distinguir entre granivoría
predispersiva, que ocurre dentro del fruto en la
planta madre, y post-dispersiva, que ocurre en
el sitio de deposición de las semillas. Para una
especie de planta suele diferir la identidad de los
granívoros pre- y postdispersivos.
Las semillas, originadas de la fecundación
de los óvulos, se desarrollan hasta su madurez
en la planta y una vez dispersadas permanecen
en el suelo u otro sustrato hasta que se den las
condiciones adecuadas para la germinación.
La propagación mediante semillas permite que
el embrión pueda permanecer en un estado de
crecimiento suspendido hasta que ocurra la
germinación. La semilla contiene al embrión y
sustancias de reserva que le servirán de alimen-
to durante la germinación hasta que la nueva
plántula pueda absorber agua y nutrientes del
sustrato y establecer la autonomía fotosintética.
Para muchos animales, las semillas representan
una fuente concentrada de alimento de alto valor
nutricional. En el endosperma o en los cotiledo-
nes del embrión se acumulan las sustancias de
reserva, siendo las más frecuentes hidratos de
carbono (como almidón) y lípidos como glicéri-
dos de ácidos grasos, y en algunos casos proteínas
metabólicamente inactivas. Además, las semillas
suelen contener vitaminas, aminoácidos, azúca-
res sencillos, alcaloides y ciertos minerales como
calcio y hierro. En contraste con otros órganos
vegetales, el contenido en agua de las semillas es
bajo, por lo cual sólo algunos vertebrados gra-
nívoros especializados pueden subsistir del agua
metabólica obtenida de las semillas y prescindir
de beber agua del ambiente.
Supervivencia de semillas a la granivoría
La depredación de semillas es un importante
proceso ecológico que afecta el éxito reproduc-
tivo de plantas individuales, la dinámica pobla-
cional de especies de plantas y la evolución de
mecanismos de defensa de plantas y sus rasgos
morfológicos. Las plantas pueden desarrollar
estrategias para disminuir la mortalidad de las
semillas, como el escape espacial a través de la
dispersión primaria o secundaria desde sitios
con alta densidad de semillas y mayor riesgo de
depredación, el escape temporal en la producción
de semillas en relación a los depredadores como
en plantas con fenologías reproductivas cam-
biantes sobre períodos anuales o supraanuales, el
desarrollo de defensas mecánicas como cubiertas
seminales duras o con espinas, o la producción
de defensas químicas como compuestos tóxicos.
Aunque muchas semillas sobreviven gracias a
estas estrategias, su valor adaptativo es muy
difícil de probar ya que también cumplen otras
funciones. Como ejemplos: compuestos químicos
tóxicos para algunos animales también cumplen
funciones regulatorias durante la latencia y ger-
minación; las cubiertas duras de las semillas que
sirven como defensa mecánica contra granívoros
también regulan la germinación y protegen a la
semilla durante su pasaje por el tracto digestivo
de los dispersores; la longitud de las espinas que
rodean ciertos frutos secos favorece su dispersión
secundaria por el viento; la producción de una
semilla pequeña que no ofrece suficiente alimen-
to para que una larva complete su desarrollo
es también energéticamente económico para la
planta y permite la producción de más semillas.
Finalmente, en las semillas existe una correlación
positiva entre la cantidad de tejidos de protec-
ción y de reserva, por lo que un incremento en
los primeros puede ser una consecuencia de la
producción de alimento para el embrión y no de
una función defensiva.
La variabilidad morfológica y fisiológica de
las semillas puede estar limitada por otras fuerzas
selectivas que actúan en diferentes sentidos. Por
ejemplo, las semillas que germinan poco tiempo
después de la dispersión minimizan la granivoría
postdispersiva, pero se exponen tempranamente
a la herbivoría cuya intensidad puede estar regu-
lada temporalmente por factores diferentes a los
que afectan a los animales granívoros. En el otro
extremo de un gradiente temporal, las semillas
pueden requerir de largos períodos de latencia
en el banco de semillas y germinan sólo cuando
ocurren las condiciones adecuadas, maximizando
la probabilidad de supervivencia de las plántulas
pero al costo de una prolongada exposición a los
animales granívoros.
La primera barrera que deben transponer
los animales granívoros es la cubierta seminal o
“defensa mecánica” formada por tejidos fibro-
sos duros de estructura y espesor muy variables.
En algunas semillas, la presencia de estructuras
irregulares o punzantes en la cubierta externa
restringe o evita el consumo por granívoros, al
afectar su capacidad para manipular las semillas
o su eficiencia de forrajeo. También el fruto pue-
de representar una barrera efectiva contra los
depredadores de semillas; es el caso de muchos
frutos secos. Incluso puede seguir cumpliendo
esta función defensiva después de la dispersión,
como sucede en frutos indehiscentes como las
vainas leñosas de muchas leguminosas. En las
nueces el endocarpio leñoso protege a la semilla
hasta la germinación, mientras que otros frutos
están cubiertos por espinas (como en cactáceas),
pelos o tricomas urticantes que pueden evitar el
consumo por depredadores generalistas.
También se encuentran “defensas químicas”.
La planta es capaz de almacenar compuestos quí-
micos en la cubierta seminal, en los cotiledones
y en el endosperma, que pueden actuar como
defensas efectivas contra algunos depredadores.
Las semillas no suelen acumular defensas quími-
cas de manera gradual durante su crecimiento
sino que se intensifican las defensas durante su
maduración. Una amplia variedad de compuestos
químicos son utilizados como defensas tóxicas.
Pueden ser moléculas pequeñas como alcaloides,
aminoácidos no proteicos, glicósidos cianogé-
nicos y saponinas, y moléculas grandes como
taninos, entre otros. Funcionalmente, entre los
compuestos tóxicos hay inhibidores de la absor-
ción de nutrientes, sustancias que interrumpen
la síntesis de proteínas, otras que impiden la ac-
tividad enzimática y las que afectan la actividad
muscular. Cada especie de planta produce una
combinación específica de compuestos y sus her-
bívoros deben tener la capacidad de neutralizar
todos esos compuestos a la vez. Los compuestos
almacenados en las semillas difieren de los de
hojas o frutos, y varían en cantidad y tipo durante
el desarrollo de la semilla. Esto determina cuáles
depredadores pueden aprovechar una semilla en
particular y obliga a muchas especies de artró-
podos a especializarse en el tipo de semilla que
depredan. Muchos insectos cuyas larvas crecen en
el interior de las semillas desarrollaron resistencia
a ciertas toxinas y tienden a ser depredadores
especializados en unas pocas especies de plantas.
Por su mayor tamaño, los vertebrados pueden
tolerar dosis relativamente altas de muchos com-
puestos diferentes que luego el hígado detoxifica,
por lo que pueden comportarse como granívoros
(y herbívoros) más generalistas.
105
 El contexto espacial en el cual se encuentra
una semilla puede influir en su supervivencia.
Muchos granívoros responden positivamente a la
abundancia de semillas, por lo cual la granivoría
suele ser más intensa donde hay mayor densidad
de semillas. En consecuencia, un incremento en
la inversión reproductiva de una planta no re-
sulta necesariamente en el reclutamiento de más
descendientes. Las aves y mamíferos granívoros
tienen la capacidad de rastrear sitios con alta
concentración de semillas a diferentes escalas es-
paciales (desde micrositio a paisaje) y su eficiencia
para encontrar las semillas suele aumentar con
la densidad del recurso. También los insectos se
concentran en sitios con alta densidad de semillas
e incrementan exponencialmente su densidad si
logran producir varias generaciones durante un
mismo periodo reproductivo de la planta. Dado
que los animales tienden a buscar y encontrar
semillas en los sitios donde éstas son más abun-
dantes y predecibles, las semillas que eviten
dichos sitios pueden tener mayor probabilidad
de sobrevivir a la depredación, lo que se conoce
como escape a la mortalidad denso-dependiente
(ver “Dispersión de semillas”).
Adicionalmente, las plantas pueden au-
mentar su supervivencia mediante “evasión
temporal”. Las plantas pueden beneficiarse
con diferentes mecanismos temporales que den
lugar a una mayor supervivencia de semillas.
Por ejemplo, acortando el tiempo en que las se-
millas están disponibles para los depredadores,
o variando el momento (y la predecibilidad) de
la reproducción. Ambos tipos de mecanismos
pueden ocurrir a nivel de planta individual, de
la población, e incluso de la comunidad. Algu-
nas especies tienen períodos comparativamente
cortos y sincrónicos de producción de frutos y
semillas, las que maduran rápidamente y son
dispersadas una vez que almacenan las sustan-
cias de reserva. Otras especies tienen fenologías
reproductivas muy extendidas en el tiempo,
tanto en una planta como entre plantas, lo cual
es frecuente en muchas especies del género So-
lanum. Aunque esta fenología extendida puede
estar relacionada con la dispersión de las semi-
llas por frugívoros más que con la depredación,
tiende a reducir la concentración en el tiempo
de altas densidades de semillas disponibles para
los granívoros (dilución temporal). La evasión de
los depredadores en el tiempo puede incrementar
la supervivencia de las semillas. En ambientes
con estacionalidad marcada, una planta con un
106
desfasaje temporal en la reproducción respecto a
la media poblacional podría ser menos depreda-
da por granívoros, principalmente por insectos
especialistas, pero también puede afectarse ne-
gativamente su frecuencia de interacciones con
mutualistas o quedar más expuesta a condiciones
desfavorables de humedad y temperatura. A
nivel poblacional, en algunas especies ocurren
eventos de producción sincrónica y episódica de
semillas, es decir que a un año de fructificación
masiva en la que se producen enormes canti-
dades de semillas le siguen años de baja o nula
actividad reproductiva. Esto puede incrementar
la supervivencia de semillas si luego de varios
años de baja disponibilidad de recursos se reduce
significativamente la densidad poblacional de
los depredadores por falta de alimento y, ante la
repentina superoferta de recursos, los granívoros
son saciados rápidamente sin llegar a consumir
toda la producción.
Efectos comunitarios
La granivoría es un proceso ecológico
mucho más conspicuo en ecosistemas áridos
y semiáridos, donde una fracción importante
de los ensambles de roedores, aves y hormigas
posee una dieta parcial o totalmente granívora.
Para muchos de estos animales las semillas son el
principal alimento disponible durante una parte
del año.
Algunas plantas poseen grandes fluctuacio-
nes interanuales en su actividad reproductiva, sin-
cronizada a nivel poblacional o de la comunidad,
lo que reduce la tasa de infestación por insectos
especializados. Como contrapartida, ciertos in-
sectos poseen períodos de diapausa de varios años
como huevo o pupa que les permite resistir ante la
escasez de semillas, reiniciando su actividad ante
estímulos asociados a la abundancia de alimento.
Muchos insectos granívoros predispersivos (por
ejemplo, himenópteros, lepidópteros) suelen estar
especializados en una o pocas especies de plan-
tas, debiendo ajustar su ciclo de vida al periodo
del año en que producen semillas. Los animales
granívoros tienen el potencial de estructurar a
otras interacciones planta-animal; por ejemplo, la
depredación predispersiva puede reducir el atrac-
tivo visual de la planta para frugívoros, afectando
indirectamente su éxito reproductivo al disminuir
la tasa de visitas de los mutualistas.
Animales granívoros
Los animales granívoros más frecuentes
son aves, mamíferos, hormigas y larvas de
coleópteros, lepidópteros y hemípteros. En ge-
neral, los artrópodos son más frecuentes entre
los granívoros predispersivos, y los vertebrados
depredan mayormente semillas dispersadas. La
mayoría de los animales que se alimentan de
semillas requieren de morfologías especializadas
para perforar o triturar las cubiertas duras y
acceder al endospermo nutritivo. Muchas larvas
de insectos taladran frutos o semillas duros con
partes bucales especializadas, ya sea para acceder
a la semilla desde el exterior, o para escapar del
interior de la semilla y continuar su metamorfosis
en el exterior. En este último caso, los insectos
adultos oviponen en las flores o en los frutos en
maduración y las larvas ingresan a las semillas
antes que endurezcan. Las aves paseriformes
granívoras realizan un primer tratamiento de las
semillas en el pico, descascarando frutos secos y
pudiendo partir las semillas, las que terminan de
ser trituradas en su estómago muscular. Su capa-
cidad para partir las semillas en el pico depende
de la forma y estructura de la ranfoteca (cubierta
queratinosa del pico), como bordes cortantes o
cavidades donde alojar las semillas, y de la fuerza
que pueden ejercer para romper las cubiertas,
la que depende del ancho y alto del pico y del
desarrollo de su musculatura asociada. Algunas
aves ingieren y acumulan pequeñas piedras y
arenisca en la molleja que contribuyen a triturar
las semillas mediante movimientos del estómago
muscular. Mamíferos granívoros como ungulados
y roedores muelen las semillas con los premolares
y molares, y los roedores usan sus incisivos para
desgastar cubiertas seminales duras. Los grandes
mamíferos pastadores y ramoneadores son con-
sumidores indirectos de semillas que procesan
con el follaje, a la vez que dispersan aquellas que
sobreviven.
La elección de las semillas para el consumo
depende de aspectos propios de los animales
(capacidades y limitaciones morfológicas, com-
portamiento), atributos de las semillas (por
ejemplo, defensas, contenido nutricional), y
características del entorno, como la disposición
espacio-temporal de las semillas que modifica la
disponibilidad del recurso. Algunos granívoros
postdispersivos (hormigas, roedores) eligen las
semillas maximizando la ganancia de energía
neta. La elección puede estar influenciada por el
contenido de minerales (por ejemplo, calcio) y
nutrientes (vitaminas, aminoácidos) deficientes
en la dieta del granívoro y por su contenido en
agua metabólica. Otras semillas se evitan debido
a un costo elevado de consumo por la presencia
de defensas mecánicas y químicas que afectan la
manipulación, ingestión, digestión o detoxifica-
ción de la semilla. Las semillas en general y las
preferidas en particular no están disponibles de
modo continuo, por lo cual algunos consumido-
res (especialmente roedores y aves) las almacenan
para disponer de alimento en épocas de escasez o
para resguardarlas de competidores.
Herbivoría
En un sentido amplio, la herbivoría es el
consumo de tejidos y fluidos vegetales por ani-
males. En este capítulo hemos tratado de manera
separada la ingesta de polen y néctar de órganos
florales, de frutos y de semillas, y únicamente
tratamos dentro de herbivoría al consumo por
animales de hojas, tallos, flores y raíces de plantas
vasculares. El daño producido por la herbivoría
puede afectar la absorción de agua y nutrientes
por las raíces, la actividad fotosintética en hojas
y tallos, la producción de compuestos como
sustancias de defensa u hormonas, la suscepti-
bilidad a ataques por patógenos, la distribución
de la biomasa, o desviar el esfuerzo de la planta
en reproducción hacia la defensa. Durante todas
las etapas del ciclo de vida de una planta puede
ocurrir el consumo de sus tejidos y fluidos, afec-
tando a su crecimiento, supervivencia y éxito
reproductivo.
La herbivoría tiene un papel fundamental en
el flujo de nutrientes y de energía en las redes trófi-
cas de los ecosistemas, conectando los organismos
autótrofos que asimilan la energía lumínica con
los animales herbívoros y los carnívoros que se
alimentan de ellos. A través del consumo selec-
tivo de especies de plantas, la herbivoría influye
en la composición de las comunidades y en el
funcionamiento de los ecosistemas, conduciendo
a cambios en el flujo de nutrientes y energía y
afectando la interrelación entre especies y los
ciclos de los nutrientes en el ecosistema. Traba-
jos recientes como Karban y Agrawal (2002),
Dearing et al (2005) y Howe y Jander (2008)
ofrecen excelentes síntesis sobre muchos temas
abordados en este capítulo.
107
Defensas antiherbivoría
Las plantas poseen mecanismos de defensa
que las protegen de la herbivoría y les permiten
incrementar su rendimiento al enfrentarse con los
herbívoros (por ejemplo, Blossey y Hunt-Joshi
2003, Schmitz 2008). Las plantas reconocen el
ataque de un herbívoro mediante compuestos
químicos específicos que se liberan durante el
consumo. Responden al ataque ya sea tolerándolo
mediante la asignación de recursos para un creci-
miento compensatorio, o resistiendo mediante la
elaboración de defensas mecánicas o químicas que
actúen sobre futuros ataques de herbívoros.
Los mecanismos de tolerancia permiten a la
planta soportar daños ocasionados por la herbi-
voría sin sufrir una reducción significativa en su
rendimiento biológico; por ejemplo, la capacidad
de las gramíneas de realizar un rápido crecimiento
de las hojas cortadas por un mamífero. Algunas
respuestas fisiológicas, como el incremento en
la capacidad fotosintética y en la adquisición de
nutrientes, se relacionan con crecimientos com-
pensatorios luego del ataque de un herbívoro.
Los mecanismos de resistencia, que le permi-
ten a una planta reducir el daño producido por
los herbívoros, se pueden clasificar de diferentes
modos. Según se trate de defensas constitutivas
o inducidas; las primeras se encuentran siempre
en la planta y forman parte de su inversión per-
manente en defensa, mientras que las defensas
inducidas se manifiestan como respuesta a la
herbivoría y son producidas o translocadas por
la planta en el momento del ataque. Así, una
planta puede incrementar el tamaño y número
de espinas luego de ser atacada por herbívoros.
También pueden responder produciendo meta-
bolitos secundarios o proteínas defensivas que
afectan la fisiología del herbívoro. Las defensas
inducidas tienen un costo menor en inversión de
recursos que las defensas constitutivas, permiten
almacenar los compuestos tóxicos antiherbívoros
como precursores menos nocivos para la misma
planta, e invertir en estas defensas recién cuando
el riesgo de herbivoría es patente.
Las defensas pueden ser directas o indirectas.
En el primer caso, se trata de caracteres de las
plantas como toxinas o espinas que disuaden a los
herbívoros de atacar a la planta. En las defensas
indirectas, la planta atacada libera compuestos
orgánicos volátiles que atraen a parasitoides y
depredadores de los herbívoros, o aumenta la
producción de néctar en nectarios extraflorales
108
para atraer himenópteros depredadores que lo
consumen y también a los herbívoros. En ambos
ejemplos, se reduce la magnitud del daño que
le podrían causar los herbívoros a la planta. En
estos mutualismos defensivos de interacciones tri-
tróficas, la principal función de los compuestos
volátiles no es sólo atraer a los depredadores sino
señalizar el lugar específico en el que se encuen-
tran los herbívoros.
Las defensas de resistencia pueden actuar
mecánica o químicamente. Las defensas mecáni-
cas como espinas, tricomas o ceras actúan como
barreras físicas que atenúan la magnitud de la
herbivoría dificultando el acceso a los tejidos
vitales. Las defensas químicas, principalmente
compuestos secundarios del metabolismo de las
plantas como terpenos, alcaloides y cianuros,
poseen propiedades tóxicas o disuasivas para
algunos animales herbívoros. Las plantas acumu-
lan metabolitos secundarios en sus tejidos, como
elementos constitutivos y como precursores de
defensas inducidas. Estos compuestos químicos
actúan como inhibidores de las enzimas digestivas
de los herbívoros, disminuyendo el valor nutri-
cional o la palatabilidad de las plantas atacadas,
o envenenando a los herbívoros.
Otro tipo de resistencia es de tipo fenológico
y ocurre evitando a los herbívoros en el espacio o
en el tiempo, por ejemplo acelerando el crecimien-
to de las hojas nuevas, o cambiando la fenología
de producción de hojas hacia un momento con
menor abundancia de herbívoros. En ciertas
plantas, los estadios de mayor susceptibilidad a
la herbivoría coinciden con el momento del año
de menor abundancia y actividad de insectos fitó-
fagos. El escape espacial puede ocurrir en especies
vegetales que crecen en sitios poco accesibles,
por ejemplo gramíneas que crecen en paredones
rocosos inaccesibles a mamíferos pacedores.
Efectos comunitarios
Podríamos preguntarnos cuál es la razón por
la cual las plantas dominan los paisajes terrestres,
o en otras palabras, por qué los animales herbívo-
ros no logran consumir toda la oferta de alimento.
Una posible explicación es que las poblaciones de
los herbívoros no logran alcanzar la capacidad
de carga del ambiente (esto es, la cantidad de
individuos que puede soportar el ambiente sin
sufrir un efecto negativo significativo) porque su
abundancia está limitada por sus depredadores
y parásitos. Una explicación alternativa es que
sólo una fracción menor de toda la materia
vegetal está disponible como alimento para los
herbívoros, debido a las defensas antiherbívoro
de las plantas y a su bajo valor nutricional. Estas
hipótesis llevan implícitos dos mecanismos muy
diferentes de control de la biodiversidad. En el
primer caso, la diversidad vegetal está controlada
principalmente por el efecto de los depredadores
y parásitos sobre los herbívoros; es decir que
ocurre un control desde los niveles superiores de
la red trófica global. En la hipótesis siguiente los
factores abióticos como disponibilidad de agua
y nutrientes son los principales reguladores de
la abundancia de las plantas, y las defensas an-
tiherbívoro juegan un papel central en mantener
la diversidad vegetal. Como consecuencia, en
este último caso el control de la diversidad de la
red trófica global se establece desde los niveles
inferiores de la red.
Mecanismos de herbivoría
Entre los herbívoros existe una variedad
de mecanismos fisiológicos, morfológicos y de
comportamiento que les permite beneficiarse
con el consumo de plantas. Estos mecanismos
de ofensa, utilizados para confrontar y superar
las defensas de las plantas, pueden agruparse en
estrategias de selección de dieta, de modificación
de la morfología y fisiología del herbívoro, y de
manipulación activa de la planta. Los primeros
incluyen la selección de alimentos o de sitios
de oviposición en la planta. Los insectos que
requieren de plantas hospedadoras para el creci-
miento y desarrollo de sus larvas enfrentan una
jerarquía de elecciones entre especies de plantas,
entre plantas individuales o entre sitios de una
planta para decidir dónde depositar sus huevos
de modo de incrementar su éxito reproductivo.
Entre los mecanismos que actúan modificando al
herbívoro, se destacan las respuestas fisiológicas
relacionadas con la degradación enzimática de
toxinas presentes en las plantas. La producción de
estas enzimas puede ser inducida facultativamente
ante la ingestión de los compuestos tóxicos sobre
los que actúan. Ciertas enzimas presentes en la
saliva de herbívoros pueden inhibir la activación
de defensas inducidas en la planta antes de que
ésta sea ingerida. En muchos mamíferos ramonea-
dores, los taninos no son absorbidos en el tracto
digestivo gracias a que se combinan con ciertas
proteínas presentes en la saliva. Asimismo actúan
como una defensa cuantitativa modificando la
tasa de ingestión del herbívoro, pues los taninos
reducen la digestibilidad de nutrientes inhibiendo
la acción de enzimas digestivas de fibras y proteí-
nas. En los ungulados pacedores que no poseen
proteínas que estabilizan a los taninos, parte
de estos últimos son absorbidos y pueden tener
efectos tóxicos interfiriendo procesos bioquímicos
fundamentales en las células.
Distintos tipos de herbívoros (por ejemplo,
chinches, termitas, aves, rumiantes) hospedan
en su tracto digestivo a organismos simbiontes
capaces de digerir celulosa o de metabolizar com-
puestos tóxicos para el herbívoro. Otros pueden
manipular a las plantas, incluso hasta el nivel
de la expresión genética, como en la inducción
de agallas por sustancias secretadas por insectos
que ponen sus huevos en tejidos específicos de
las plantas. El interior de las agallas suele estar
compuesto por tejidos muy nutritivos que son
consumidos por los herbívoros. Los animales
también pueden evitar las defensas de las plantas
por su manipulación mecánica antes de la inges-
tión, como cuando cortan las espinas o raspan tri-
comas y cubiertas cerosas de la superficie de una
hoja. Algunos herbívoros almacenan su alimento
antes de consumirlo, resultando beneficiados por
la degradación de los metabolitos secundarios de
las plantas durante el almacenamiento por parte
de hongos o bacterias.
Animales herbívoros
Los principales herbívoros terrestres son
artrópodos, moluscos, nemátodos y vertebrados,
debiéndose a los insectos la mayor parte del daño
ocasionado a las plantas por los herbívoros. Mu-
chos poseen una dieta generalista que los obliga
a consumir tejidos antes de que se hayan armado
de suficientes defensas o a invertir mucha energía
en detoxificación, aunque también es frecuente
la especialización sobre la cantidad de especies
consumidas o sobre la parte de la planta atacada.
Una dieta herbívora implica en muchos casos el
consumo de tejidos de valor nutricional pobre,
con compuestos tóxicos y con una relación carbo-
no: nitrógeno: fósforo muy variable. Una forma
de balancear el ingreso de nutrientes y mantener el
equilibrio homeostático es mediante el consumo
selectivo de especies y partes de plantas. Orga-
nismos con tipos de alimentación selectivos sobre
un órgano o tejido específico, como minadores de
hojas, formadores de agallas y succionadores de
savia floemática, suelen poseer una dieta especia-
109
lizada sobre recursos de alta calidad nutricional
de unas pocas especies de plantas.
Los insectos fitófagos masticadores poseen
un aparato bucal que les permite cortar trozos de
hojas u otras partes de plantas. Incluyen un núme-
ro enorme y diverso de especies, principalmente
escarabajos (Coleoptera), larvas de mariposas y
polillas (Lepidoptera) y langostas (Orthoptera).
Las hormigas cortadoras (Hymenoptera), aunque
no se alimentan directamente de las hojas sino
de un hongo al que proveen de sustrato vegetal,
son uno de los herbívoros más importantes en las
selvas tropicales y subtropicales de América. Los
minadores de hojas son larvas de moscas (Dip-
tera), polillas y ciertas avispas (Hymenoptera) y
escarabajos que se desarrollan dentro del tejido
de las hojas situado entre ambas superficies epi-
dérmicas. Las larvas consumen selectivamente las
partes de tejidos con bajos niveles de celulosa o
de toxinas como taninos, y al alimentarse realizan
galerías en el mesófilo, que son características de
cada tipo de minador. Otros animales endofitófa-
gos son los formadores de agallas, principalmente
insectos más nemátodos y ácaros, que provocan
la modificación de los tejidos de raíces, tubér-
culos, tallos, hojas, flores y frutos para obtener
alimento y protección. La formación de las agallas
es inducida por la presencia o la actividad del
organismo agresor, ante lo cual la planta respon-
de produciendo activamente nuevos tejidos que
intentan aislarlo, dando lugar a un crecimiento
anormal de tipo tumoral con multiplicación y
agrandamiento de células. La formación de una
agalla por un insecto es la consecuencia de una
picadura de alimentación o de puesta, que puede
estar asociada a la introducción de saliva o se-
creciones de glándulas del aparato ovipositor. En
las agallas originadas por alimentación de ninfas
y adultos de insectos chupadores los herbívoros
están fuera de la planta, mientras que las agallas
para nutrición alojan las larvas. Los insectos fi-
tófagos succionadores poseen un aparato bucal
modificado como estilete capaz de perforar los
tejidos y succionar fluidos de las plantas vascu-
lares. Incluyen, en su gran mayoría, pulgones
y cochinillas (tradicionalmente agrupados en
Homoptera) y chinches (Heteroptera). Pueden
alimentarse de fluidos que se encuentran en el
mesófilo o de la savia que circula por los vasos
de conducción, principalmente floemática, lo que
les brinda un flujo continuo de alimento.
La mayoría de las aves herbívoras son de
gran tamaño, puesto que una dieta herbívora
110
requiere procesar grandes volúmenes de alimento
de difícil y lenta digestión para obtener energía
y nutrientes. Muchas aves herbívoras poseen
gastrolitos (piedras digestivas) y arenisca en el
estómago muscular, que contribuyen a la abrasión
de los alimentos al ser movidos por contracciones
musculares. Los grandes mamíferos como los
ungulados necesitan consumir una gran cantidad
de plantas para mantener su metabolismo, por
lo que suelen tener una dieta fitófaga generalista
para cubrir sus requerimientos diarios de energía.
Los ungulados pacedores comen principalmente
gramíneas cerca del suelo, de las que ingieren
grandes volúmenes, y los ramoneadores consu-
men hojas, brotes y ramitas de arbustos y árboles,
siendo más selectivos. La especialización en una
dieta basada en pastos o en plantas leñosas está
asociada a adaptaciones ecológicas de la morfo-
logía esquelético-dental y digestiva asociada a la
selección, procesamiento y digestión del alimento.
Comparados con ramoneadores, los pacedores
son, en general, más grandes, con hocico an-
cho, incisivos más anchos y proyectados hacia
delante, y molares con coronas más altas y de
crecimiento continuo (hipsodontes). Los pastos
son un alimento más abrasivo que las hojas de
las dicotiledóneas, por ello los molares grandes
e hipsodontes en los mamíferos pacedores cons-
tituye una ventaja adaptativa que compensa el
desgaste dental. Los mamíferos herbívoros tam-
bién se diferencian por la presencia y ubicación
de cámaras de fermentación en el tracto digestivo
donde degradan los compuestos celulósicos, sea
en la porción anterior (por ejemplo, ungulados
rumiantes), o en la posterior en el ciego o en el
colon (por ejemplo, roedores, ungulados no-ru-
miantes).
Interacciones planta-animal en la sierra de
San Javier
La única interacción planta-animal estudia-
da con cierta profundidad en SSJ es aquella entre
vertebrados frugívoros y plantas frutales (Pacheco
y Grau 1997, Giannini 1999a, 1999b, Roldán y
Varela 1999, Aragón 2000, Blendinger y Villegas
en prensa). Para interacciones que no involu-
cren frugivoría, existe un vacío de información
casi absoluto sobre el número de mutualistas o
antagonistas (reales o potenciales) de cualquier
especie particular de planta o animal. La canti-
dad de posibles pares de especies de plantas y
animales interactuantes es enorme. A su vez, estas
especies se interrelacionan conformando redes de
interacciones, las que cumplen un rol principal en
el mantenimiento de la estructura del ecosistema
y los servicios que brinda, pudiendo otorgarles
estabilidad y cierta capacidad de recuperación
ante modificaciones como las provocadas por el
hombre.
Frugivoría
La frugivoría acoplada a la dispersión de
semillas es la interacción planta-animal mejor
estudiada en SSJ. La mayoría de las plantas
endozoócoras de SSJ (unas 100 especies en 38
familias) son ornitócoras y la mayoría se puede
clasificar ecológicamente en: 1) frutos de arbustos
y pequeños árboles del sotobosque, dominados
por la ornitócora Psychothria carthagenesis
(Rubiaceae) en la selva de baja altitud donde
fructifica en la estación seca, y por solanáceas
quiropterócoras con fenología extendida en el
bosque montano; 2) árboles del estrato medio
y alto que producen grandes cosechas de frutos
ornitócoros en la estación húmeda (por ejemplo,
Mirtáceas); 3) epífitas que ofrecen pequeñas can-
tidades de frutos ornitócoros con pulpa viscosa
(bromelias, cactus y hemiparásitas); 4) algunas
hierbas, rastreras y trepadoras ornitócoras de
zonas abiertas o bordes (por ejemplo, Relbunium
entre las hierbas, Cayaponia entre las trepadoras)
y 5) árboles leguminosos con vainas comestibles
consumidas por ungulados en el suelo (por ejem-
plo, Enterolobium). El tipo dominante de fruto
carnoso es la baya (por ejemplo, Myrcianthes,
Rhipsalis, Solanum), con unas pocas especies con
drupas (como Celtis, Juglans, Prunus), pepónides
(Cucurbitella), eterios (Fragaria), frutos compues-
tos como espádices (Piper) o polidrupas (Rubus)
y casos particulares como aquenios con pedicelos
carnosos (Urera), semillas ariladas (Cupania,
Bocconia) y semillas con receptáculos carnosos
(Podocarpus). Los colores dominantes son el rojo,
el morado y el verde amarillento, éste último aso-
ciado más frecuentemente a murciélagos junto al
anaranjado, y los dos primeros asociados a aves
junto al negro y el blanco.
Los tipos principales de dispersores son
aves y murciélagos. Las aves importantes para la
dispersión se subdividen en varios tipos: 1) aves
de gran tamaño: incluyen a la pava de monte
(Penelope obscura) y al localmente extinto tucán
(Ramphastos toco). Son muy móviles y activas,
principalmente arborícolas, consumen grandes
cantidades de frutos ornitócoros de cualquier
tamaño que se ofrecen en cosechas grandes y
defecan las semillas enteras; 2) tiránidos: son
pequeños a medianos, mayormente consumen
frutos ornitócoros pequeños que suelen remover
al vuelo en los estratos superiores del bosque; tra-
gan los frutos enteros y los más frugívoros (Elae-
nia, Myiodynastes) son migratorios; 3) zorzales:
pequeños a medianos (dos géneros, Catharus
y Turdus), incluyen tanto especies migratorias
como residentes, son numerosos e importantes
frugívoros de percha, bastante generalistas en sus
preferencias, tragan los frutos enteros y regurgi-
tan las semillas grandes y usan todos los estratos
del bosque y 4) fruteros: frugívoros de percha de
varios estratos de la selva que tragan sólo semillas
pequeñas y manipulan los frutos para separar
las semillas grandes, lo que les permite explotar
una gran variedad de frutos. Incluye dos especies
(Euphonia) especializadas en frutos de epífitas
hemiparásitas (Phoradendron, Tripodanthus).
Otras aves actúan como dispersores marginales
de muchas semillas; incluyen paseriformes, inam-
búes (Tinamiformes) y palomas.
Los murciélagos son tres especies del género
Sturnira; S. oporaphilum es rara, S. erythromos
predomina en altitudes medias y altas y S. lilium
es más común en altitudes bajas. Las últimas dos
especies son muy abundantes, especialistas en
frutos quiropterócoros. Usan el olfato, la vista y
la ecolocación para detectar frutos, y sus frutos
preferidos (especies de Solanum y Piper) tienen
fenología extendida. Sus dientes están especiali-
zados para exprimir pulpa. Cuando remueven
un fruto maduro se lo llevan para manipularlo
en un refugio nocturno, que es una percha entre
la vegetación del sotobosque, donde defecan
semillas intactas con alto potencial germinativo.
Otros mamíferos dispersores son algunos marsu-
piales arborícolas (Thylamys) o principalmente
terrestres (Didelphis), carnívoros como zorros
(Pseudalopex, Cerdocyon) y hurones (Eira), y un-
gulados como el chancho del monte (Tayassu) y el
localmente extinto tapir (Tapirus). Estos últimos
dispersan efectivamente semillas de leguminosas
adaptadas a megafauna (por ejemplo, el timbó,
Enterolobium contortisiliquum).
La estructura predominante de la interac-
ción frugívoro-planta en SSJ es una dicotomía
entre aves y murciélagos y sus frutos asociados.
111
Los frutos consumidos por aves presentan mu-
chas características ornitócoras (por ejemplo,
colores), aunque incluyen especies muy con-
trastantes en un número de caracteres asociados
a la frugivoría (por ejemplo, oferta de frutos
por planta, fenología, número de semillas).
Las especies consumidas por murciélagos son
inequívocamente quiropterócoras (por ejemplo,
color, exposición hacia el exterior de la planta,
oferta diaria limitada). Otras variables impor-
tantes para diferenciar los frutos consumidos
por aves versus murciélagos en SSJ incluyen el
tamaño del fruto y el número de semillas (fru-
tos grandes y con más semillas preferidos por
murciélagos). Otra diferencia fundamental entre
aves y murciélagos reside en que estos últimos
son frugívoros estrictos, no incluyen insectos en
su dieta y sólo ocasionalmente comen polen. Las
aves siempre incluyen otros elementos en la dieta
y por ello pueden clasificarse, según la fracción
complementaria a los frutos en su dieta, como
frugívoro-insectívoras (como Pipraeidea mela-
nonota), frugívoro-granívoras (por ejemplo, la
paloma Patagioenas fasciata) u omnívoras como
la urraca (Cyanocorax chrysops). Hacia el final
de la estación seca, cuando se da el mínimo de
especies en fruto, los murciélagos reducen su ac-
tividad y rastrean recursos con desplazamientos
dentro de SSJ; mientras que las aves frugívoras
o realizan migraciones parciales o totales (por
ejemplo, Turdus nigriceps y Elaenia albiceps), o
amplían su dieta con otros ítems (por ejemplo,
Turdus rufiventris). Para las aves la marcada
estacionalidad de SSJ es uno de los factores más
importantes en la regulación de sus interacciones
con plantas fructificantes.
Epizoocoria
Muchas hierbas y pastos nativos y exóticos
de SSJ dispersan sus semillas enganchándolas
o adhiriéndolas a las extremidades de los ma-
míferos y aves terrestres. Otros casos son más
interesantes. En las epífitas Peperomia (Pipera-
ceae; por ejemplo, P. blanda en SSJ), semillas
pegajosas diminutas se desprenden fácilmente
de una larga espiga expuesta al contacto con
pájaros y mamíferos trepadores que transitan
por las ramas. En los árboles del género Pisonia
(Nyctaginaceae) el fruto es una cápsula seca
con hileras longitudinales de glándulas; se ad-
hiere al plumaje o pelaje de aves y mamíferos
112
arborícolas, a veces en tal cantidad como para
entorpecer sus movimientos.
Polinización
No se han efectuado estudios de polinización
en los bosques de la sierra de San Javier, aunque
el potencial para la investigación en esta área es
enorme. A continuación ejemplificamos interac-
ciones de polinizadores con la destacada flora de
la SSJ de manera indirecta, ya sea por estudios
en otras regiones pero con las mismas especies,
deduciendo las características de la polinización
a partir de síndromes florales, o a partir de obser-
vaciones misceláneas. Por ejemplo, se describió
cómo el cedro tucumano (Cedrela lilloi), con
flores funcionalmente unisexuales, posee inflo-
rescencias con cada tipo de flor cuya maduración
sexual está separada en el tiempo; existen dos
picos temporales de apertura de anteras, entre
los cuales ocurre la receptividad de las flores fe-
meninas (Aschero 2006). Este mecanismo debería
favorecer la fecundación cruzada desfasando las
funciones femenina y masculina.
En correspondencia con condiciones am-
bientales, los árboles de los bosques montanos
superiores (pinares y alisales), así como los pastos,
muestran un claro predominio de anemofilia.
Esto contrasta con la polinización principalmente
biótica en las selvas montanas, donde la mayoría
de los árboles, muchas epífitas y arbustos, son
polinizados por insectos apoideos (emparentados
con abejas y abejorros). Tomando como ejemplo
árboles de la familia Myrtaceae (por ejemplo, el
horco molle, Blepharocalyx salicifolius), obser-
vamos que sus especies son melitófilas, proba-
blemente polinizadas por apoideos de alguno de
los grupos Meliponinae, Bombinae, Halictinae,
Xylocopinae y Anthrophorinae. Estos obtienen
polen de los numerosos estambres de estas flores,
así como abundante néctar. Otro árbol melitófilo
es el lapacho rosado (Tabebuia impetiginosa,
Bignoniaceae), cuyas poblaciones florecen de
forma masiva durante la estación seca y son po-
linizadas por abejorros. Estos eventos específicos
influencian de manera directa el ciclo de vida de
los insectos polinizadores.
El género Solanum (Solanaceae), diverso y
abundante en la SSJ, es visitado por abejorros
y abejas que obtienen polen como recompensa
floral. Los abejorros producen una vibración
característica que abre las anteras de forma ex-
plosiva por su poro terminal, expulsando polen
que los insectos colectan. Las flores carecen de
néctar, por lo cual en su fase femenina deben
engañar al polinizador, el cual es atraído por las
anteras vacías que persisten en la flor pero no
obtiene polen como recompensa.
Las aves nectarívoras obligadas están bien
representadas en SSJ, con ocho especies de
picaflores de las cuales Amazilia chionogaster
es la más abundante. Estas aves se alimentan
de flores tubulares como Fuchsia boliviana
(Onagraceae), especies de Cestrum (Solanaceae;
por ejemplo, C. lorentzianum), y bromeliáceas
epífitas como Aechmea distichanta y algunas
especies de Tillandsia. También usan de manera
oportunista otras flores con abundante néctar
y cazan insectos para suplementar su dieta.
Estas aves tienen altísimas demandas fisiológi-
cas y dependen de un suministro constante de
alimento energético como el néctar. En la SSJ
faltan murciélagos nectarívoros especializados
(una significativa diferencia con selvas tropica-
les). En correspondencia, la SSJ prácticamente
carece de flores quiropterófilas. Sin embargo,
una especie de Malvaceae, Abutilon niveum, es
visitada por murciélagos principalmente frugí-
voros del género Sturnira. La flor de Abutilon
es grande (c. 5 cm de diámetro), pálida, posee
numerosos estambres y nectarios que secretan
copiosamente. Se abre al anochecer, produce
un aroma característico y dura una sola no-
che. Durante el día siguiente muchos insectos
y aves utilizan este recurso y polinizan a esta
especie.
Otra especie que se abre de noche y es aro-
mática es el jazmín de noche (Cestrum strigilla-
tum). Presenta flores verdes y tubulares, produce
abundante néctar dulce y un aroma que atrae
polillas o mariposas nocturnas (por ejemplo, Le-
pidoptera, Saturnidae). La enredadera Gonolobus
patens (Asclepiadaceae) produce flores que atraen
moscas, aunque su efectividad real como poliniza-
dores no es conocida. Entre las plantas de SSJ con
mecanismos de polinización muy especializada
destaca el género Aristolochia (Aristolochiaceae),
enredaderas con flores tubulares complejas y
con compuestos de penetrante olor putrefacto
que atraen principalmente dípteros carroñeros.
Estos llegan a la flor con polen de otras flores,
la polinizan y temporalmente no pueden escapar
porque el perianto está recubierto internamente
por pelos que actúan como una trampa que les
obtura la salida. La flor les proporciona néctar
como alimento y los libera días después cuando
madura su parte masculina, asegurando que la
mosca escape con polen de su cautiverio.
Granivoría
La granivoría y sus consecuencias para las
plantas y animales involucrados en esta interac-
ción prácticamente no se investigaron en SSJ,
con la excepción de tres aislados estudios de
caso (Angulo y Raimúndez 2000, Blendinger y
Díaz-Vélez 2010). La depredación predispersiva
por insectos es baja en dos especies de arbustos
leguminosos (Acacia aroma, A. caven), con pocas
semillas atacadas por fruto, aunque la pérdida
neta de propágulos fue mayor en A. caven debido
a una mayor frecuencia de infestación de frutos.
En el pino del cerro (Podocarpus parlatorei), la
depredación predispersiva de semillas por insec-
tos y loros (Aratinga, Amazona) es baja, pero una
vez dispersadas son intensamente consumidas
por ratones (por ejemplo, Abrothrix, Akodon y
Oligoryzomys) que llegan a destruir más del 95 %
de la producción anual de semillas antes de que
superen el período de latencia. La intensidad de la
depredación por roedores de semillas de pino del
cerro varía a una escala muy local, pero no entre
microhábitats y hábitats, por lo que durante este
estado del reclutamiento se mantiene el patrón
espacial de deposición de semillas generado por
los frugívoros dispersores. En el nogal criollo
(Juglans australis) la depredación predispersiva es
insignificante y la supervivencia de las nueces a la
depredación postdispersiva por ratones colilargos
(Oligoryzomys destructor) varía enormemente
entre años, llegando a ser menor al 2 % de la
producción de nueces en la población. Las drupas
del nogal criollo caen bajo los árboles al madurar,
originando un patrón espacial de abundancia
fuertemente agregado en la cercanía a la planta
madre, donde los ratones pueden consumir casi
todas las nueces. Sin embargo, la probabilidad de
supervivencia de las nueces es mayor en sectores
de bosque con mayor producción de nueces, lo
que puede deberse a que la sobreoferta de nue-
ces logra saciar a la población de ratones que
no llegan a consumir la totalidad disponible.
Este es el mecanismo de un caso más extremo,
la fructificación sincronizada supraanual que se
puede observar en especies como la caña brava
(Chusquea lorentziana). Las semillas del pino
del cerro y del nogal criollo deben permanecer
113
en el banco de semillas del suelo durante meses
hasta que se dan condiciones microambientales
específicas que les permiten germinar, período
durante el cual son intensamente depredadas
por ratones. Otras estrategias permiten reducir
la alta mortalidad por depredación, como en
el aliso (Alnus acuminata), el cual germina en
gran cantidad casi inmediatamente luego de la
dispersión y luego la viabilidad de las semillas
disminuye drásticamente.
En SSJ no habitan vertebrados granívoros
estrictos, y todas las especies de aves y mamíferos
que consumen semillas incorporan otros tipos
de alimentos en su dieta, como hojas, frutos y
artrópodos. Entre las aves passeriformes gra-
nívoras de la SJJ, sólo Carduelis magellanica
puede extraer las semillas del aliso de entre las
escamas lignificadas de sus conos en dispersión,
lo que estaría relacionado con su capacidad para
manipular los conos. Los mamíferos granívoros
son roedores pequeños y los ungulados (peca-
ríes, corzuelas y el localmente extinto tapir)
consumen semillas inadvertidamente junto con
las hojas.
Herbivoría
Posiblemente la herbivoría es la interacción
planta-animal menos conocida en SSJ. La infor-
mación disponible sobre cualquier aspecto de
la herbivoría generada en SSJ es poco más que
anecdótica. Esto es sorprendente considerando
que se trata de la interacción planta-animal que
involucra a un mayor número de especies (po-
tencialmente, a todas las plantas vasculares y la
gran mayoría de los animales). Un recorrido por
la selva, sin embargo, revela todo tipo de daño
a hojas y ramas, y la presencia de multitud de
insectos fitófagos. Las hojas suelen aparecer mor-
didas en sus bordes o bien consumidas hasta las
nervaduras, afectadas por minadores, manchadas
por patógenos, cubiertas de secreciones de pul-
gones; las ramas y troncos aparecen taladradas
por larvas de coleópteros y dípteros, y los tallos
jóvenes cubiertos de insectos chupadores. Es
frecuente encontrar oviposiciones en las hojas,
a veces muy abundantes, y se han presenciado
defoliaciones completas en árboles de Solanum
riparium (Solanaceae) y Pisonia zapallo (Nycta-
ginaceae). A la vez, es característico encontrar
especies perennes con bajo nivel de daño, como en
el arbusto Psychotria carthagenensis (Rubiaceae),
114
que sugiere la presencia de importantes defensas
químicas en las hojas.
Muchas plantas de SSJ contienen compues-
tos que actúan para disuadir el consumo por
insectos, como en la familia Myrtaceae, con
hojas intensamente aromáticas. Otro ejemplo es
el de las pasionarias (Passiflora, Passifloraceae),
representadas en SSJ por varias especies. Estas
plantas tienen altas concentraciones de com-
puestos secundarios que pocos insectos pueden
detoxificar, como las larvas de las mariposas
diurnas del género Heliconius. De este modo se
da una relación muy específica entre el insecto
depredador y la planta.
Todos los mamíferos herbívoros medianos
y grandes de SSJ son del tipo ramoneador, e in-
cluyen la corzuela parda, el pecarí labiado y el
extinto tapir. La dieta de estos animales es muy
amplia y probablemente poco selectiva. El pecarí,
además, hoza el suelo para consumir tubérculos
de solanáceas y genera nuevas condiciones de
reclutamiento en el suelo del bosque. Ciertos
murciélagos y aves predominantemente frugí-
voros consumen brotes durante la estación seca.
Debido a que muchos árboles son caducifolios, la
época de expansión de hojas nuevas seguramente
representa un momento de alta herbivoría en el
año y es posible que la emergencia de muchas
larvas esté coordinada con este período.
Las interacciones planta-animal y el hombre
en SSJ
La intervención humana en SSJ (por ejemplo,
aislamiento, introducción de especies exóticas,
cambios atmosféricos como calentamiento global
y fertilización con CO2) tendrá consecuencias a
mediano y largo plazo sobre las interacciones
planta–animal y sobre los servicios ecológicos
de la sierra. Las consecuencias no son obvias y
mencionaremos algunos ejemplos hipotéticos.
La desaparición histórica del yaguareté (Panthe-
ra onca) pudo haber permitido un incremento
poblacional de sus presas, que incluyen grandes
herbívoros como corzuelas (Mazama) y pecaríes
(Tayassu). A la vez, la intensa cacería de estos
herbívoros por las poblaciones humanas proba-
blemente produjo alteraciones en la abundancia
y diversidad de plantas del sotobosque, ya que
ciertas zonas presentan fuertes signos de la de-
faunación (por ejemplo, el predominio de una
especie de planta de sotobosque).
 Cambios en los regímenes de temperatura y
precipitación ocasionados por el calentamiento
global pueden modificar la fenología de produc-
ción de hojas o flores, afectando la sincronía
temporal con poblaciones de herbívoros o poli-
nizadores, e influyendo positiva o negativamente
sobre cualquiera de las especies antagonistas o
mutualistas (o modificando la red de interaccio-
nes). El aumento en la relación carbono/nitrógeno
en los tejidos de las plantas como consecuencia
del incremento del CO2 atmosférico puede in-
fluir directamente en la palatabilidad y en la
inducción de defensas químicas, modificando la
susceptibilidad de las plantas a la herbivoría. Por
un lado, puede afectar positiva o negativamente
la capacidad de la planta para sintetizar toxinas
basadas en carbono o en nitrógeno; por otra
parte, variaciones en las hojas en la proporción
de hidratos de carbono respecto del nitrógeno
puede interferir en la capacidad fisiológica de las
plantas para desencadenar respuestas inducidas
ante el ataque de herbívoros.
La invasión por especies exóticas, en su gran
mayoría traídas intencional o accidentalmente
por el hombre, se ve favorecida por el progresivo
aislamiento de la sierra, la cercanía a agroeco-
sistemas y urbanizaciones, la actividad apícola
y ganadera, entre otros. La abeja melífera (Apis
mellifera) se convirtió en el principal polinizador
de una gran cantidad de plantas nativas; compite
exitosamente con los polinizadores nativos y mo-
difica la estructura de las redes de polinización.
Así, el tamaño poblacional de los polinizadores
nativos puede disminuir al disponer de menos
recursos y plantas que requieren de estos polini-
zadores (por ejemplo, para las cuales A. mellifera
es un polinizador ineficiente) recibirán menos
visitas, lo que se traducirá en menor producción
de semillas. Las plantas exóticas y nativas pueden
competir por espacio, luz, nutrientes y por los servi-
cios de animales mutualistas. Al menos 22 especies
de plantas exóticas son dispersadas por vertebra-
dos y crecen espontáneamente en SSJ. Algunas
son consumidas por mamíferos domésticos. Las
legumbres de Gleditsia triacanthos, por ejemplo,
son consumidas por ganado bovino; las paltas
(Persea americana) y duraznos (Prunus persica)
por vacas, caballos y perros, pero también por
mamíferos nativos como pecaríes (Tayassu peca-
ri). La mayoría de dichas plantas exóticas poseen
frutos ornitócoros (por ejemplo, siempreverde,
Ligustrum; moras, Morus; jengibres, Hedychium)
y son dispersadas principalmente por especies de
zorzales (Turdus) y el celestino (Thraupis sayaca).
Entre estas invasoras, Hedychium coronarium
(Zingiberaceae) es una de las que más rápida-
mente se está expandiendo en el sotobosque de
la sierra, con varias subpoblaciones establecidas
entre los 600 y 1400 m de elevación.
Varios siglos de herbivoría por ganado do-
méstico (principalmente bovinos y equinos) tienen
que haber dejado su impronta en la vegetación de
SSJ. Sus efectos no son una expresión lineal de la
densidad de ganado y no han sido cuantificados
en la sierra, en parte debido a la falta de buenos
registros históricos del uso ganadero. La presión
del ganado puede modificar la estructura de la
vegetación y provoca, por ejemplo, la apertura
del sotobosque, modificando la composición de
las comunidades y favoreciendo a especies poco
consumidas respecto de otras más palatables.
Entre los múltiples servicios que SSJ brin-
da al bienestar del hombre, algunos dependen
directamente de las interacciones planta-ani-
mal. Para los cultivos frutales situados en el
pedemonte de las Yungas, las selvas son po-
tencialmente fuente de insectos polinizadores,
cuya diversidad incrementa en la cercanía a los
bosques nativos (Chacoff y Aizen 2006, Chacoff
y Monmany 2009). Ciertos frutos de las Yungas
tienen importancia para el desarrollo humano;
algunas especies también presentes en SSJ son
relevantes en nutrición infantil en poblaciones
rurales, poseen uso alimentario a escala local
(por ejemplo, el mato, Myrcianthes pungens,
Myrtaceae), hay especies cultivadas comercial-
mente a nivel internacional (por ejemplo, el chilto,
Solanum betaceum, Solanaceae), con uso medi-
cinal (por ejemplo, sauco, Sambucus peruviana,
Caprifoliaceae) o con potencial forrajero para
el ganado (por ejemplo, pacará, Enterolobium
contortisiliquum, Mimosaceae). Las interac-
ciones mutualísticas permiten una menor tasa
de extinción por deficiencias reproductivas, el
mantenimiento de tamaños poblacionales y va-
riabilidad genética, la superviviencia de linajes y,
en consecuencia, el mantenimiento de diversidad
genética y de especies, y la conectividad de las
redes tróficas. Muchos de los impactos erosivos
causados por la actividad deportiva y de tránsito
en la sierra posiblemente se subsanan al bajar
la presión sobre esas áreas y permitir la llegada
y establecimiento de semillas por acción de la
dispersión mutualística natural.
La persistencia y regeneración de la vegeta-
ción en SSJ, y por lo tanto de todos los servicios
115
ecosistémicos que nos brinda, dependen de las
interacciones mutualísticas y antagonísticas entre
plantas y animales, pero nuestro conocimiento de
ellas es apenas somero. Generar un conocimiento
profundo de estas interacciones fundamentales
debería convertirse en prioridad para nuestras
instituciones científicas.
Agradecimientos
Nuestros estudios sobre interacciones planta-
animal en la sierra de San Javier fueron subvencio-
nados en gran parte por el Consejo Nacional de
Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)
mediante becas de doctorado (NPG) y postdocto-
rado (PGB) y el PIP 112-200801-01025.
Agradecemos los comentarios sobre el manus-
crito de dos revisores anónimos y del editor, HR
Grau, y a las autoridades del Parque Universitario
Sierra de San Javier de la Universidad Nacional de
Tucumán por los permisos para trabajar en el área.
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117
118
 7.
La ocupación prehispánica de la sierra de San Javier y espacios
aledaños (Tucumán, Argentina)

Gabriel E. Miguez¹ y Mario A. Caria²

¹Instituto de Arqueología y Museo (IAM-UNT). Instituto Superior

de Estudios Sociales (ISES-CONICET). San Martín 1545. San Miguel de Tucumán
²Instituto de Geociencias y Medio Ambiente (INGEMA-UNT)
CONICET. Miguel Lillo 205. San Miguel de Tucumán

Correspondencia: gabrielmiguez7@hotmail.com

Resumen pánicas que han sido relevados en las zonas de

En este capítulo se analizan las evidencias
arqueológicas del área ubicada al sureste de las
cumbres calchaquíes, delimitada por los ríos
Tapia y Lules (provincia de Tucumán), ocupada
por grupos humanos desde hace probablemente
unos dos mil años. Los estudios arqueológicos son
escasos y, hasta el momento, se han centrado en
sitios ubicados en sectores pedemontanos a am-
bos lados de la sierra de San Javier, en los cuales
las comunidades prehispánicas estructuraron
sus paisajes sociales desarrollando tecnologías
similares. Otros lugares con ocupaciones prehis-
Raco, El Siambón y el valle del río Tapia com-
pletan el mapa arqueológico del área. Además, se
presentan e integran a la discusión nuevos datos
proporcionados por el registro de colecciones y
sitios arqueológicos ubicados en la sierra de San
Javier y el valle de La Sala. Estos sitios se hallan
evidenciados por la presencia de materiales cerá-
micos, líticos y estructuras de piedra, entre otros.
La antigüedad estimada para estas ocupaciones
humanas se ubicaría en el primer milenio de la
era cristiana.
119
Abstract
Prehispanic settlements in the Sierra de San Javier
and surrounding areas (Tucumán, Argentina). We
analized archaeological evidence of the area located
southeast of the Cumbres Calchaquíes, limited by
the rivers Tapia and Lules (Tucumán province),
and occupied by human groups since probably
around two thousand years ago. Archaeological
studies are scarce and so far have been focused on
sites located in premontane areas on both sides
of the San Javier range, in which pre-hispanic
communities structured their social lanscapes
developing similar technologies. Other places with
pre-hispanic occupation that have been surveyed in
the areas of Raco, El Siambón and the valley of the
Tapia river complete the archaeological map of the
area. In addition, new data provided by the record
of collections and archaeological sites located in
the San Javier hills and La Sala valley is presented
and integrated into the discussion. These sites are
evidenced by the presence of ceramics, lithics, and
stone structures, among others. The estimated age
for these human ocuppations would be placed at
the beginning of the Christian era until the tenth
century after Christ.
Introducción
En este trabajo se reúne la evidencia sobre la
ocupación humana prehispánica existente hasta
el momento para el área comprendida entre las
cuencas de los ríos Tapia y Lules, a partir de la
cual se efectúa una aproximación al modo de vida
y las relaciones interculturales de estas comunida-
des a través del paisaje, los aspectos tecnológicos
y las materias primas utilizadas, con énfasis en
los sitios mejor estudiados: Horco Molle y Bajada
de la Ovejería (Figura 1). Se integran a la discu-
sión nuevos datos proporcionados por recientes
prospecciones pedestres, encuestas a lugareños y
relevamiento de colecciones arqueológicas reali-
zadas en el área de la sierra de San Javier y en el
valle de La Sala.

Figura 1. Área de estudio considerada con la ubicación de los sitios y localidades arqueológicas mencionados en el texto: 1)“T3”
(Monasterio benedictino); 2) “T1”; 3) “T2”; 4) “La Quilla”; 5) “T4”; 6) “T5”; 7) “T6”; 8) “Portezuelo”; 9) “Bajada de la Ovejería”; 10) “Po-
trerillos”; 11) “Los Noque”; 12) “Cerco de Indios”; 13) “Loma Bola”; 14) Villa Nougués; 15) “El Funicular”; 16) Anta Yacu 1; 17) “Horco
Molle”; 18)“La Rinconada”; 19) Tafí Viejo; 12 al 28) sitios arqueológicos de El Cadillal.

120
 La presencia humana prehispánica en los
Valles Calchaquíes y en el valle de Tafí ha sido
bien estudiada a través de varios proyectos de
investigación a largo plazo que han permitido
conocer con cierta profundidad el proceso de ocu-
pación humana durante los últimos dos mil años.
Por el contrario, breves y esporádicos estudios
arqueológicos realizados al oriente de las cumbres
calchaquíes dan cuenta de una muy fragmentaria
información sobre los pueblos originarios que
habitaron esa zona. A pesar de ello, estos tra-
bajos pioneros, sumados a numerosos hallazgos
fortuitos y a la presencia de colecciones de piezas
arqueológicas (públicas y privadas), demuestran
que el área presenta un alto potencial arqueoló-
gico susceptible de ser estudiado y aprovechado
como recurso cultural y turístico. En tal sentido,
resulta importante la realización de trabajos de
síntesis (inexistentes para el área considerada)
que integren, sistematicen y analicen toda la in-
formación generada sobre la problemática aquí
planteada. En este contexto, esta contribución
viene a llenar un vacío en el conocimiento de
nuestro pasado, el que podrá en un futuro ser
incluido en los planes curriculares de la ense-
ñanza media. Además, los datos aquí reunidos
han de constituirse en información sustantiva
para el desarrollo de futuras investigaciones en
esta región.
Aspectos geográficos
La geografía tucumana se caracteriza por la
diversidad de ecosistemas que alberga en tan breve
espacio territorial. En gran medida, esto se debe
a su accidentado relieve, que fundamentalmente
se manifiesta en el occidente de la provincia. Allí
se ubican las denominadas sierras pampeanas y
parte de las sierras subandinas.
Dentro de las sierras pampeanas se encuentra
la línea de altas cumbres definida por el macrosis-
tema Cumbres Calchaquíes-Sierra del Aconquija
(separadas entre sí por la falla de Amaicha-Tafí-
Quebrada del Portugués), que se caracteriza
por presentar ecosistemas totalmente diferentes
sobre sus laderas oriental y occidental. Mientras
al oeste de este sistema montañoso se observan
valles generalmente áridos (pre-puneños), del
lado oriental suelen predominar ambientes va-
llistos más húmedos dominados mayormente por
los ecosistemas de las Yungas. Por otra parte,
al oriente del extremo sur de las cumbres cal-
chaquíes el panorama geográfico se complejiza
debido a la presencia de sierras menores que
van descendiendo en altura hacia el pedemonte,
estructurando una amplia diversidad de espacios
que debieron haber incidido en la dinámica de su
ocupación humana prehispánica.
El área considerada en este trabajo es aquella
que tiene como límites norte y sur a los ríos Tapia
y Lules, respectivamente. Mientras que su límite
al oeste está dado por los valles de El Siambón
y Raco, el extremo oriental está representado
por el pedemonte ondulado ubicado al este de la
sierra de San Javier (Figura 1). El clima es de tipo
subtropical húmedo con estación seca en invierno
e inicio de la primavera. En esta región, las Yun-
gas alcanzan su mayor expresión sobre la ladera
oriental de la sierra de San Javier. Por el contrario,
el Chaco serrano y los ambientes de transición
son las formaciones vegetales que predominan
al oeste y noroeste de la sierra de San Javier y en
varios sectores de la región (Forenza 1974, Grau
y Aragón 2000, Grau et al, capítulo 3).
Fisiográficamente, el área presenta dos zonas
muy diferenciadas: 1) zona valliserrana: consti-
tuida por un conjunto de sierras (de Siambón,
Cumbres del Periquillo, Loma Montuosa y San
Javier) y valles de baja altitud y con diversas di-
mensiones (Raco, El Siambón, valle de La Sala,
valle de San Javier, y el valle fluvial del río Tapia);
2) zona pedemontana: ubicada inmediatamente al
este de la sierra de San Javier, de relieve ondulado
y con lomadas de diversas alturas (Santillán de
Andrés y Ricci 1980).
Los espacios geográficos que han sido es-
tudiados dentro del área considerada son los
siguientes (Figura 1): El valle de La Sala; la sierra
de San Javier y cumbres del Taficillo; pedemonte
oriental de la sierra de San Javier y las Lomas de
Imbaud; y la cuenca del río Tapia. A continuación
se reseñan los antecedentes de investigación de
dichas zonas.
La ocupación prehispánica
En esta sección se detalla la información
que se tiene hasta el momento de los sitios y lo-
calidades arqueológicas en los distintos espacios
geográficos que se tratan en este trabajo. Consi-
deramos un sitio arqueológico al lugar donde se
ha registrado una concentración más o menos
discreta de restos arqueológicos detectados en
superficie y/o debajo de ella. Un sitio arqueológico
121
puede contener más de una ocupación prehispáni-
ca. En cambio, definimos localidad arqueológica
a una zona donde se han relevado varios sitios
arqueológicos o, también, una zona donde se
presupone que existen sitios arqueológicos por
el frecuente hallazgo de materiales culturales
prehispánicos por lugareños, aunque éstos no
hayan sido registrados en sistemáticos trabajos
de campo hasta el presente.
El pedemonte oriental de la sierra de San
Javier
Sitio Horco Molle
Horco Molle es una zona del pedemonte de
la sierra de San Javier comprendida entre los ríos
Muerto y Anta Yacu como límites sur y norte, y
entre la ladera oriental de la mencionada sierra
y la zona de La Olla. La zona es jurisdicción del
Departamento Yerba Buena y se sitúa a unos
14 km al oeste de la ciudad de San Miguel de
Tucumán. Esta área presenta un gran potencial
arqueológico que ha sido registrado en varios
estudios, mayormente realizados en terrenos de
la Reserva Experimental Horco Molle (REHM,
perteneciente a la FCN e IML) y zonas adyacentes
(Martínez et al 1994, Cano 2002, Miguez 2005,
2006, Maldonado 2009). Uno de estos estudios
registró la presencia de restos de una estructura
(piedras planas alineadas) que posiblemente
hayan formado parte de alguna habitación. Aso-
ciado a ella se detectó un piso de ocupación, ma-
Figura 2. Izquierda: estructura excavada donde se registró un piso de ocupación prehispánica en Horco Molle; derecha: roca semien-
terrada en posición vertical.
122
nifestado en un sedimento compacto y asociado a
fragmentos cerámicos en posición horizontal (Fi-
gura 2). Además, otras piedras canteadas (todas
metamórficas) dispersas, algunas semienterradas
y en posición vertical, han sido detectadas en este
lugar, asociadas a una gran cantidad de tiestos,
fragmentos de molinos de mano, artefactos líticos
y desechos de talla en piedra (Miguez 2005). En
un sector de la parte media del abanico aluvial
del río Muerto (cercano a las Lomas de Imbaud)
se registró otro piso de ocupación humana con
presencia de gran cantidad de restos cerámicos
asociados a material lítico tallado, restos óseos y
carbón (Maldonado 2009), aunque no se hallaron
estructuras de piedra.
Al pie de las lomadas se registraron varias
urnas, principalmente en el sector noroeste del
sitio. En una ocasión se rescató una urna casi
completa que se extrajo cuidadosamente con su
contenido interno (Ribotta y García Azcárate,
comentario personal 2008). Este contenido fue
excavado posteriormente descubriéndose restos
esqueletarios en mal estado de conservación de
al menos tres niños, acompañados de un ajuar
compuesto por una jarra zooantropomorfa con
apliques al pastillaje (ojos y nariz) y cuentas
hechas con rocas exóticas (crisocola y anfíboles)
(Colaneri et al 2003).
Varias de las materias primas (cuarzos, rocas
metamórficas, granitos) de las que se componen
los artefactos líticos y desechos de talla se encuen-
tran en los lechos pedregosos de ríos y arroyos
cercanos al sitio (Miguez et al 2009). Segura-
mente, también el material no plástico (clastos
metamórficos y mica) para elaborar cerámica
procedía de estos cursos de agua. Asimismo, es
probable que la arcilla provenga de afloramientos
locales ubicados en los barrancos del río Muerto
o en la ladera oriental de la sierra de San Javier
(Miguez, observación personal).
La mayor cantidad y variabilidad de tiestos
recuperados en el sitio corresponde, por un lado,
a tipos ordinarios (de paredes anchas y antiplásti-
co grueso), entre los cuales predominan los frag-
mentos con superficie exterior alisada (corregido
superficial de las irregularidades) y, en menor
proporción, los que tienen engobe (baño acuoso
de arcilla). En esta clase de cerámica se observan
tiestos decorados con aplicaciones al pastillaje,
incisiones o grabados con diseños geométricos.
Las formas predominantes son ollas y vasijas de
gran tamaño como las urnas (el tamaño de las
urnas halladas en este sitio varía de 60 a 90 cm
de altura). Pero también se registra una cerámica
más fina con la que estos grupos elaboraron jarras
y pucos (recipientes de boca ancha similares a
fuentes), en algunos casos también con apliques al
pastillaje. Estas formas cerámicas y sus elementos
decorativos se relacionan con el estilo Candela-
ria, una forma tradicional de hacer alfarería que
tenían las poblaciones pedemontanas del periodo
Formativo.
Puntas de proyectil pequeñas, triangulares,
de base escotada y realizadas en cuarzo fueron
halladas en superficie en el sector noroeste del
sitio, en algunos casos asociadas a los entierros
en urnas (Miguez et al 2009). Además, lascas de
cuarcita con filos naturales y otros instrumentos
en cuarzo fueron recuperados de recolecciones
superficiales (Miguez y Gramajo Buhler 2007,
Miguez et al 2009). También se registraron pie-
dras de honda y hachas en colecciones privadas,
además de numerosos artecfactos de molienda
(Miguez 2005).
Sitio Anta Yacu 1
En un lugar ubicado en las inmediaciones
de la Residencia Universitaria, hace ya tiempo
que se vienen llevando a cabo hallazgos fortuitos
de restos arqueológicos (Guardaparque Walter
Díaz, comentario personal 2008), fundamental-
mente en una huerta donde se practican cultivos
experimentales (Cano 2002). Por este motivo,
se realizaron excavaciones (cuatro sondeos) en
dicho sector situado en las cercanías del arroyo
Anta Yacu. En sólo uno de los sondeos efectuados
se registraron restos culturales prehispánicos.
En los primeros 50 cm se hallaron fragmentos
cerámicos en posiciones diversas y con los bordes
erodados, con evidentes signos de haber sufrido
cierto arrastre por erosión hídrica. Sin embargo,
entre los 50 y 80 cm se encontraron algunos
tiestos (fragmentos de vasijas cerámicas) más
grandes, no erodados y en posición horizontal.
También se recolectaron más tiestos en la super-
ficie de la huerta mencionada (Cano 2002). Si a
estos hallazgos se le suman los descubrimientos
realizados por el propio personal del Parque Sie-
rra de San, estamos en condiciones de proponer
a este lugar como un nuevo sitio arqueológico al
que denominamos Anta Yacu 1.
Sitio La Rinconada
Se trata de un sitio prehispánico ubicado en un
área suburbana al sur de Yerba Buena, que pre-
senta un relieve ondulado y cultivos. Producto
del hallazgo casual de restos cerámicos por la
remoción de tierra durante el proceso de arado, el
Lic. Esparrica, junto con un grupo de estudiantes,
intervino en el sitio llevando a cabo excavaciones.
Los resultados de estas actividades nunca fueron
publicados, pero se sabe que se recuperaron cien-
tos de fragmentos cerámicos, en su mayoría de
alfarería reductora (distintos tonos grises), ordi-
naria y con antiplástico de clastos metamórficos
que sería adscribible al estilo Candelaria.
Tafí Viejo
En esta localidad se tiene referencia de
algunos hallazgos tales como urnas y restos óseos
humanos y fragmentos cerámicos de estilo Cande-
laria, encontrados en varios lugares al oeste, en las
lomadas del pedemonte oriental de las Cumbres
del Taficillo (Caria observación personal, Sosa
comentario personal). En uno de estos lugares
denominado “La Hostería” y ubicado sobre una
lomada a dos kilómetros de la ciudad, se registra-
ron tiestos grises ordinarios, lisos e incisos y un
mortero (Baraza de Fonts ms). Esta zona no ha
sido trabajada con estudios sistemáticos a pesar
de su posible riqueza arqueológica.
123
Arqueología del Valle de La Sala
Sitio Bajada de la Ovejería
Situado al sur del valle, la Bajada de la Ove-
jería se ubica sobre un sector de lomadas que no
presenta materiales arqueológicos en superficie,
a excepción de unos molinos y manos de moler
recogidos por lugareños que ocuparon estas lo-
mas. Este sitio fue estudiado por primera vez en
1975 por Bernasconi de García y Baraza de Fonts.
El material cerámico extraído en excavaciones
fue asignado al estilo Candelaria (Bernasconi de
García, comentario personal).
Posteriormente, se realizaron nuevas tareas
de excavación en este sector del valle, en las que
se recuperaron restos cerámicos y líticos, no
pudiendo detectarse estructuras arquitectóni-
cas. El material cerámico estaba compuesto por
fragmentos ordinarios (sus superficies no estaban
alisadas ni pulidas y el antiplástico era a base de
arena gruesa de clastos metamórficos). Muy po-
cos tiestos presentaban una decoración modelada,
incisa o pintada. Mediante estas técnicas se han
representado lágrimas, ojos, apéndices y deco-
raciones no figurativas. El material lítico incluye
morteros, molinos y manos de moler, realizados
en diferentes tipos de rocas (granitos, areniscas y
traquitas). También se recuperó una lasca (pro-
ducto de la talla en piedra) de obsidiana.
124
A pesar de lo acotado de los trabajos de
campo realizados en este sitio pudo establecerse
que: 1) el material cerámico recobrado en las
excavaciones, junto al material encontrado por
los pobladores del lugar, presenta características
diagnósticas atribuibles a Candelaria, aunque
también se recuperaron tiestos correspon-
dientes al estilo Condorhuasi; 2) los tipos de
materiales cerámicos permiten plantear una
ubicación temporal tentativa dentro de la
Fase Chuscha (200-400 años d. C.) definida por
Heredia (1974) y 3) las materias primas de los
materiales líticos son mayormente locales (como
cuarzos, areniscas, filitas y arcillas), aunque al-
gunas son alóctonas (como granitos, traquitas y
obsidianas).
Es destacable señalar que en el valle exis-
ten colecciones de materiales arqueológicos
(Figuras 3 y 4). Entre ellas podemos mencionar
la correspondiente a la conocida como “colec-
ción Doña Mercedes”, que posee un conjunto de
materiales líticos conformado en su mayoría por
puntas de flechas en diferentes materiales como
cuarzo lechoso y cristalino y obsidiana, entre
otros. Otra colección arqueológica de carácter
público se halla en la escuela primaria del valle y
sus piezas proceden de varios lugares del mismo.
Se constituye de piezas cerámicas de tipo urnas
estilo Candelaria y varios tiestos con motivos
de rostros humanos y de animales, además de
hachas de piedra realizadas en basalto, molinos
de mano de granito y rocas metamórficas,
puntas de proyectil de cuarzo, cuarcita y
obsidiana, y numerosas piedras de honda
confeccionadas en metamorfitas.
Figura 3. Colección Museo Arqueológico del Valle de La
Sala. Arriba: vasijas chicas tipo “urnas” para párvulos.
Abajo: decoraciones zoomorfas (izquierda) y antropo-
morfas (derecha). Fotos G. Miguez.

Además de Bajada de La Ovejería, otros
lugares de importancia arqueológica donde
han sido hallados restos prehispánicos estarían
ubicados en las zonas de Potrerillos (sector con
lomadas ubicado al pie de las Cumbres del Pe-
riquillo, en la parte sur del valle de La Sala) y
Portezuelo, situado en el extremo norte del mismo
valle, limitando con el Vvalle de San Javier. Esta
información ha sido proporcionada por Mercedes
Quinteros, maestra de la Escuela N° 164 Padre
Carrone del valle de La Sala, ubicada en el kiló-
metro 13 de la ruta provincial 340. En una sala
de la escuela yace una colección arqueológica de
gran valor patrimonial, convertida actualmente
en el Museo Arqueológico San Francisco Solano.
El acervo se compone de piezas donadas por los
habitantes del valle y procedentes de diferentes
zonas del mismo: Bajada de la Ovejería, Portezue-
lo y Potrerillos. Consideramos a estos dos últimos
como localidades arqueológicas.
Arqueología de la sierra de San Javier
Desde el punto de vista arqueológico, la
sierra de San Javier prácticamente no ha recibido
la atención de los investigadores. Sin embargo, en
el marco de este trabajo se han efectuado visitas
a la zona para obtener información, a través de
entrevistas a los pobladores y guardaparques
Figura 4. Colección Museo
Arqueológico del Valle de La
Sala. Arriba: artefactos en
piedra pulida (hachas a la iz-
quierda y piedras de honda a
la derecha). Abajo: puntas de
flecha en diferentes materias
primas (obsidiana y cuarcita a
la izquierda; cuarzo a la dere-
cha). Fotos G. Miguez.
del Parque Sierra de San Javier (en adelante,
PSSJ), que permita ubicar probables ocupaciones
prehispánicas situadas tanto en parte cumbral
de la sierra como sobre sus laderas. Además, se
han llevado a cabo prospecciones en varios de
estos lugares para verificar la presencia de sitios
arqueológicos y relevar los restos dejados por las
poblaciones prehispánicas que los habitaron.
Como resultado de estas actividades se ha
podido registrar en el área cumbral de la sierra
de San Javier al menos dos zonas con evidencias
de ocupaciones prehispánicas: Loma Bola (Loma
Bola 1) y Cerco de Indios. Además, sobre sus lade-
ras se han relevado otros sitios arqueológicos: uno
en su ladera occidental (Los Noque), y otro sobre
su ladera oriental (El Funicular). Los tres últimos
lugares se hallan dentro del Parque Sierra de San
Javier (PSSJ). Otro posible lugar con evidencias
de ocupación prehispánica dentro del PSSJ, se
ubica en la ladera occidental de la sierra (a unos
1200 msnm), en una zona llamada La Ovejería
(Guardaparque Manuel Pachado, comentario
personal 2009).
Loma Bola
En el paraje de Loma Bola se ha podido localizar
un sitio arqueológico (“Loma Bola 1”) con restos
de estructuras de piedras lajas canteadas y un
fragmento de molino de mano realizado sobre
125
roca volcánica (Figura 5). El lugar de los hallaz-
gos presenta un relieve ondulado con pequeñas
lomadas y la vegetación está compuesta por un
bosque de pinos exóticos. En un sector levemente
elevado y cercano a una estructura actual de ma-
dera y chapa, estas rocas se hallan concentradas
y en apariencia asociadas. Lamentablemente, este
lugar se encuentra muy alterado ya que durante
cierto tiempo fue utilizado como área de cultivo
de hortalizas.
Además, en el paraje de Loma Bola podrían
existir otros sitios arqueológicos en dos lugares:
Alto Grande y Finca Sosa. En Alto Grande, cuan-
do se realizaba una construcción se hallaron los
restos de tres vasijas tipo “urnas” y una estructura
de piedras lajas asociada a ellas. En la Finca Sosa,
por otra parte, habría estructuras constituidas por
alineamientos de piedras lajas y gran cantidad de
tiestos asociados a ellas. Estos restos se hallarían
principalmente en las partes cumbrales de loma-
Figura 5. Restos arqueológicos hallados en un sector de Loma Bola, sierra San Javier. Arriba: rocas metamórficas trabajadas (bordes
rectos) que podrían haber formado parte de una estructura. Abajo: fragmento de molino de mano (izquierda) y bosque de pinos, lugar
de los hallazgos (derecha). Fotos G. Miguez.
126
das bajas (Américo Sosa, comentario personal
2008). El señor Sosa, además, ha permitido el
relevamiento de su colección privada de objetos
arqueológicos que proceden mayormente de la
zona de Loma Bola (Figura 6).
Sitio Cerco de Indios (PSSJ)
Este sitio se halla a unos 2 km al oeste de la
estatua del Cristo Bendicente y se llega a través
de una senda que comienza en la ruta nacional
340 y continúa hacia el interior del PSSJ. Según
la información suministrada por personas que
habitan en la zona, en este lugar siempre se
hallaron restos arqueológicos (vasijas, restos
óseos, molinos de mano, etc.). Recientemente se
registró un sitio mediante la detección superficial
de material cerámico y lítico. Los fragmentos
de vasijas corresponden a tipos ordinarios. Dos
tiestos presentan inclusiones de litoclastos me-
Figura 6. Colección Sosa. Arriba
izquierda: piedras de onda. Arriba
derecha: modelado cerámico.
Abajo izquierda: asa horizontal en
cinta. Abajo derecha: modelado
zoomorfo (¿batracio?).
tamórficos y otro contiene inclusiones
de cuarzo, mica y biotita. Además, se
relevó un molino de mano fragmentado
y confeccionado en arenisca rojiza, en
una propiedad privada cercana a dicho
lugar (Figura 7). La zona era de uso
agrícola, pero actualmente es utilizada
para pastoreo de ganado vacuno.

Sitio Los Noque (PSSJ)

Descubierto recientemente, este

sitio se halla ubicado sobre la ladera
occidental de la sierra de San Javier, cer-
ca de los 1000 msnm, sobre la margen
derecha del arroyo Los Noque. En este
preciso sector del arroyo, el agua corre Figura 7. Vista del sitio Cerco de Indios y de los restos arqueológicos relevados.
sobre un afloramiento de roca sedimen- Arriba a la derecha: molino de mano fragmentado; abajo: tiestos ordinarios y
lascas de cuarzo.
taria, lo que le otorga un aspecto de
singular belleza paisajística (Figura 8).
La vegetación está constituida por una
selva secundaria en proceso de recuperación, ya
que la zona había sido desmontada tiempo atrás
para pastoreo. Por este lugar pasa una senda
utilizada actualmente por los guardaparques.
En dos prospecciones se han registrado
restos arqueológicos consistentes en algunos
fragmentos de vasijas, artefactos líticos tallados
en cuarzo (y probables lascas en filitas) y alinea-
mientos de piedra que en algunos casos podrían
formar parte de estructuras de vivienda (Figura 8).
Algunas de estas piedras se hallan semienterra-
das, en posición vertical u oblicua, y presentan
superficies trabajadas (canteadas).

Sitio El Funicular (PSSJ)

Sobre la ladera oriental de la sierra de San

Javier se ha registrado otro sitio ubicado en un
sector de la senda del funicular, cercano a la
Estación de Geodesia, en territorio del PBSSJ
(Guardaparque Walter Díaz, comentario personal
2008). Allí los guardaparques suelen hallar res-
tos de vasijas, hachas de roca pulida, piedras de
honda y un morterito de piedra (Guardaparque
José Tissone, 2007, Figura 9). Se ha efectuado
una prospección en la zona del primer tramo de
la Senda del Funicular, entre el río Muerto y el
arroyo Las Conchas, registrándose la presencia de
un conjunto de restos arqueológicos, que incluye
doce tiestos cerámicos ordinarios con inclusiones
no plásticas de litoclastos metamórficos (entre Figura 8. Arriba, croquis del sitio Los Noque: probable estructura
conformada por alineamientos simples de piedra; abajo: cerámica
ellos el fragmento de un asa en forma de cinta); ordinaria (izquierda) y lascas de cuarzo (derecha).

127
dos artefactos de piedra pulida, ambos de grani-
to, uno de los cuales es una mano de moler; un
pequeño conjunto de artefactos líticos tallados
sobre rocas metamórficas; y una estructura de
piedras metamórficas de aproximadamente 2 m
de largo por 1,50 m de ancho, de forma subcir-
cular (Figura 10). Evidentemente, se trata de una
ocupación humana prehispánica ubicada en la
parte baja de la ladera oriental de la sierra de San
Javier, cuyo material cultural presenta similares
características con el de Horco Molle (excepto
en los artefactos líticos tallados). El sitio posee
aproximadamente unas 10 ha.
Figura 9. Restos arqueológicos precedentes del Valle de La Sala. Izquierda: fragmentos cerámicos. Centro: piedras de honda. De-
recha: mortero pequeño. Fotos J. Tissone.
128
Arqueología de la cuenca del río Tapia
Varios lugares con presencia de restos arqueo-
lógicos han sido detectados hasta el momento en
esta cuenca, la mayoría de ellos ubicados en su
sector superior (valles de El Siambón y Raco) y en
su desembocadura (Dique El Cadillal). Osvaldo
Heredia, en ocasión de su tesis doctoral, ha regis-
trado en esta cuenca unos seis sitios arqueológicos
(T-1, T-2, T-3, T-4, T-5 y T-6; Figura 1). El sitio T-1,
ubicado cerca de la localidad de El Siambón, ha
sido descrito como un sitio con material cerámico
en superficie asignable al estilo cerámico Condor-
Figura 10. Sitio El Funicular. Arriba:
detalle de un alineamiento subcir-
cular de piedra. Abajo: cerámica
(izquierda), hacha de mano y lasca
en metamorfita (centro) y mano de
moler en granito (derecha). Fotos
G. Miguez.
huasi (Heredia 1970:180). Escasos kilómetros
más al norte se hallaría el sitio T-2, del cual no
tenemos otra referencia más que un croquis con
su ubicación aproximada (Heredia 1974).
El sitio T-3 parece representar un cemente-
rio prehispánico con cerámica estilo Candelaria,
situado a la altura del Monasterio Benedictino
(Figura 1). A unos 200 m al suroeste de estas
instalaciones, una topadora puso al descubierto
varias urnas funerarias durante el proceso de
construcción de una represa (Heredia 1970).
Estas urnas tenían la boca tapada con escudi-
llas campaniformes, fragmentos y mitades de
ceramios o piedras planas. A su vez, piedras
menores fueron puestas sobre estos objetos para
asegurarlos. En general, las urnas eran de forma
globular u ovoide con motivos espigados en la
parte del cuello (Heredia 1974). Dentro de una
de ellas, Heredia (1970) pudo observar un vaso
zoomorfo modelado que, al parecer, formaba
parte del ajuar.
De los sitios T-4 y T-5 sólo sabemos su
ubicación espacial aproximada; T-4 se halla a la
altura del kilómetro 17 de la ruta provincial 341
(entre las localidades de Tapia y Raco), mientras
que el sitio T-5 se sitúa a unos pocos kilómetros
al noreste del anterior (Heredia 1970, 1974).
Finalmente, el sitio T-6 se ubica a unos 10 km
al oeste de la localidad de Tapia —cercano a
la ruta anteriormente mencionada—, sobre un
terreno llano apenas inclinado hacia el este. Al
momento del registro, el sitio poseía alteraciones
producidas por erosión hídrica (surcos más o
menos profundos) y por la fauna local (hoyos
Figura 11. Croquis de las estructuras del sitio La Quilla.
realizados posiblemente por vizcachas), y cierto
grado de impacto antrópico manifestado por los
restos de una construcción moderna en su sector
oriental. En superficie se han registrado fragmen-
tos cerámicos y algunos restos líticos, distribuidos
en forma discontinua (Heredia 1970).
Se han realizado prospecciones en algunos
de estos sitios (T-4 y T-6), con recolección indis-
criminada de restos arqueológicos superficiales.
Del sitio T-4 se recuperaron varios fragmentos
cerámicos ordinarios, mientras que del T-6 se
obtuvieron algunos tiestos similares a los de T-4
y lascas de cuarzo y cuarcita. Además, se pudo
observar que este último se halla en buen estado
de conservación, cubierto por vegetación natural.
En cambio, sobre el sitio T-4 hay actualmente un
sembradío de maíz.
En los últimos años se registró otro sitio
arqueológico, denominado La Quilla, situado en
la localidad de Raco y cercano al río homónimo
(Bobillo et al 2007a). Sus restos consisten en dos
estructuras en piedra (Figura 11) y dos morteros
excavados sobre una roca metamórfica. Una de
las estructuras presenta una forma semicircular de
13 m de extensión compuesta por un doble muro
cuyas rocas están clavadas de punta en el terreno
(estructura 1). En la parte sur de esta estructura se
encuentran rocas dispuestas en forma circular. A
10 m al este de aquélla se localizó la otra estructura
de forma subcircular (estructura 2), compuesta por
un muro doble al norte y un alineamiento simple
de piedras hacia el sur (Bobillo et al 2007a).
129
 Por último, en la desembocadura del río
Tapia se encuentra la localidad arqueológica de
El Cadillal. Allí se han detectado diez sitios en
prospecciones efectuadas a lo largo del perímetro
del dique y sólo tres de ellos fueron excavados.
Los restos arqueológicos fueron hallados entre
los 50 cm y 150 cm de profundidad y correspon-
den a contextos de entierros en urnas de estilo
Candelaria y Santamariano. Estos entierros se
encontraban tapados con piedras lajas. En todos
los casos las urnas de estilo Candelaria presenta-
ban una forma de óvalo invertido, de base cónica
con dos asas en forma de cinta horizontal doble
remachada al cuerpo de la pieza. En varios casos,
estas urnas eran de gran tamaño (para sepultar
adultos), de tonos grises, paredes gruesas y po-
seían tres protuberancias esféricas (“mamelones”)
en su parte media superior y decoraciones con
apliques al pastillaje e incisiones. Pero también
se hallaron urnas de menor tamaño que corres-
pondían a entierros de niños. Los ajuares se com-
ponen en general de vasijas —jarras y escudillas
(o pucos)— zoomorfas modeladas y con apliques
al pastillaje (en representaciones mayormente de
animales tales como pecaríes, batracios, aves, zo-
rros, murciélagos, etc.), cuentas de collar (hechas
en malaquita, valvas y otras materias primas) y
puntas de flechas realizadas principalmente en
cuarzo. También se registraron anillos de cobre y
piedras pulidas. Dos de estos contextos funerarios
en urnas de estilo Candelaria fueron ubicados
temporalmente en el 1040 d. C. Cabe señalar que
también se registraron entierros directos en tierra
(por ejemplo, un adulto con un ajuar compuesto
por dos hachas) (Berberián et al 1977). Por úl-
timo, las urnas santamarianas halladas cercanas
a los entierros Candelaria corresponden al tipo
santamariano tricolor —pintado en negro y rojo
sobre fondo crema— con motivos geométricos
en algunos casos y en otros con representaciones
de rostros humanos con apliques modelados al
pastillaje (ojos, mentones, narices) e incisiones
(Berberían et al 1977).
El paisaje y la vida prehispánica en la región
El análisis de las evidencias arqueológicas
registradas hasta el momento nos permite efec-
tuar algunas consideraciones sobre el modo de
vida y uso del espacio en estos paisajes. El área
de estudio parece registrar una fuerte presencia
de grupos humanos que habitaron en diversos
130
ambientes tales como la selva húmeda, el bosque
chaqueño serrano, sectores de ecotonos, valles y
lomadas, laderas y cumbres de sierra, terrazas de
ríos y arroyos, y abanicos aluviales.
Para el pedemonte oriental, la presencia de
paisajes arqueológicos como el de Horco Molle
ha llevado a proponer un modelo de ocupación
de sus espacios (Miguez 2006). En este paisaje
social los grupos prehispánicos habrían ubicado
sus viviendas en las cumbres de las lomadas y
sectores bajos cercanos (abanico aluvial del río
Muerto), mientras que los entierros humanos sólo
se efectuaban al pie de las miséstas. Los lugares
de aprovisionamiento de materias primas para
elaborar sus artefactos estarían situados en ríos y
arroyos cercanos (Miguez 2005, 2006). El lugar
ofrecía, además, ciertas ventajas para estas co-
munidades ya que sobre sus lomadas era posible
obtener una gran visibilidad del área y un mejor
control de su territorio y sus recursos.
Se plantea como hipótesis que la estructura
(o alineamiento de piedras) y las demás piedras
intencionalmente seleccionadas y trabajadas
halladas en la parte superior de las Lomas de
Imbaud, formaron parte de las bases de viviendas
cuyas paredes y techos se construían de materiales
perecederos (madera, paja, caña, etc.).
Los lugares que eligieron para sepultar a sus
muertos, al pie de estas lomadas, debieron consti-
tuir espacios ritualizados y, por ende, cargados de
un alto valor simbólico-religioso relacionado con
los antepasados. Esta práctica parece repetirse en
otros lugares del pedemonte oriental de la sierra
de San Javier, según hallazgos similares mencio-
nados para la localidad de Tafí Viejo (Caria ob-
servación personal). Ello no significa que en estos
espacios no se hayan realizado otras actividades
sino que, de hecho, los cementerios se sitúan muy
cercanos a sus espacios de vida. Esta situación se
plantea de una manera diferente para el valle de
La Sala, al menos en el sitio Bajada de la Ovejería.
En este lugar, según referencias de sus habitantes
actuales, los entierros en urnas se encontrarían
sobre la cumbre y ladera de la lomada del sitio,
no habiéndose detectado hasta el momento el
lugar de ubicación de las viviendas.
En cuanto a la economía de subsistencia de
los grupos prehispánicos que habitaron la región,
debió haber estado sustentada principalmente
en la caza y recolección (y quizá también en la
horticultura —probablemente de maíz—), según
se desprende de la elevada cantidad de artefactos
de molienda (molinos de mano, morteros, manos)
hallados en prospecciones sobre varios lugares,
junto con los registrados en colecciones públicas
y privadas. Estos eran elaborados principalmente
a partir de rodados de granito y arenisca (algunos
en traquitas y metamorfitas) y confeccionados
mediante la técnica del picado y pulido. Algunos
morteros eran excavados directamente sobre blo-
ques rocosos.
De los artefactos recuperados se infiere ade-
más que probablemente cazaban y faenaban ani-
males silvestres y domésticos con una tecnología
basada en la confección de instrumentos mediante
la talla por percusión directa con percutores du-
ros. Ello se debía a que las materias primas (rocas
y minerales) que obtenían de los cursos de agua
locales poseían una elevada dureza para la talla.
De estos artefactos, las puntas de flecha eran ela-
boradas mayormente en cuarzo, aunque las hay
también en cuarcita y obsidiana en escasa propor-
ción. Es probable también que las hayan realizado
en madera (al igual que otros instrumentos), sin
haberse encontrado esta evidencia hasta la actuali-
dad. Además, tallaban la cuarcita y el cuarzo para
producir instrumentos con filos cortantes y otros
elementos punzantes.
Otros artefactos que fabricaban eran hachas
y piedras de honda. Las primeras, confeccionadas
principalmente en rocas volcánicas y metamórficas,
estarían relacionadas con la tala y la obtención de
maderas. Las segundas se producían en metamor-
fitas y podrían haber funcionado como artefactos
complementarios en el equipo de caza, junto con
las puntas. Es probable, también, que todos estos
instrumentos hayan sido usados en situaciones de
conflicto con otros grupos humanos.
Además, los grupos prehispánicos de la
región habrían producido vasijas mezclando la
arcilla con antiplástico de clastos metamórficos
obtenidos de las arenas de los cursos de agua cer-
canos (Miguez 2005, Angiorama et al 1998). En
la mayoría de los sitios registrados y excavados,
el análisis de la cerámica muestra claramente la
mayor proporción de vasijas de tipos ordinarios
correspondientes a recipientes de tamaños me-
dianos a grandes, en comparación con las vasijas
pequeñas realizadas en una cerámica más fina.
Esta situación estaría en relación con la variabi-
lidad de usos que ellas han tenido dentro de estas
sociedades. Las vasijas de grandes proporciones
(ollas, urnas, etc.) sirvieron para almacenar y/o
procesar líquidos y alimentos, o para depositar
a los difuntos, entre otros usos.
Para enterrar a sus muertos fabricaron vasijas
generalmente con paredes gruesas (Figura 12),
resistentes y de formas globulares u ovales. El
tamaño de las mismas dependía de si colocaban
en ellas cuerpos de niños o de adultos (Heredia
1970). Sin embargo, pensamos que estas vasijas
no sólo se habrían fabricado con el fin de contener
dentro de ellas uno o más esqueletos humanos
y los elementos que los acompañaban, sino que
también podría tener otro significado: darles un
carácter envolvente y protector tal como ellos
interpretarían al vientre de la mujer en pleno
embarazo. Vale decir, los difuntos volverían a la
tierra cerrando el ciclo de la vida y comenzarían
otra tal como la empezaron la anterior, aunque
en este caso, la madre sería la tierra misma, y el
útero... de cerámica.
Figura 12. Grandes urnas halladas en
Horco Molle. Fotos Carlos Piñero.
131
 Junto con el difunto ponían dentro de las
urnas varios tipos de objetos, principalmente
jarras zoomorfas (o zooantropomorfas) y platos
o pucos decorados con figuras modeladas de ani-
males, collares compuestos de cuentas elaboradas
con diferentes materias primas locales y exóticas,
adornos de piedras, puntas de flecha y hachas. Los
metales han sido usados en raras ocasiones con
este fin, como es el caso de un solo anillo de co-
bre recuperado en El Cadillal. Finalmente, solían
tapar las urnas con piedras lajas (metamorfitas),
aunque también usaban otros elementos como
pucos, grandes tiestos o mitades de vasijas, según
se desprende de las observaciones realizadas por
Heredia (1974).
Las relaciones interculturales
Cronológicamente estas ocupaciones hu-
manas abarcarían un período que se extiende
durante el primer milenio de la Era Cristiana
y está caracterizado por la presencia de sitios
correspondientes a grupos sedentarios o semi-
sedentarios con una subsistencia basada en
la caza y recolección, y complementada pro-
bablemente con horticultura. Se sabe por los
estudios reseñados que grupos con cerámica
estilo Candelaria se dispersaron y ocuparon
toda esta región. Sin embargo, Heredia (1974)
menciona un sitio con material cerámico Con-
dorhuasi en superficie, ubicado en la zona de
El Siambón. En el sitio Bajada de la Ovejería
también se han registrado algunos tiestos
pintados de estilo Condorhuasi (Angiorama
et al 1998) y otro fragmento similar ha sido
registrado en la colección arqueológica de la
escuela de La Sala.
La presencia de manifestaciones culturales
distintas a las que caracterizan las comunidades
portadoras del estilo Candelaria, en sitios que pa-
recen corresponder a estos grupos, evidencia una
probable interacción entre estos y otros pueblos
que pudieron habitar la región considerada en
este trabajo durante el período Formativo o, al
menos, haber ocupado zonas relativamente cerca-
nas. Considerando estos hallazgos, proponemos
que esta región sea un área de vital importancia
para el desarrollo de futuras investigaciones que
busquen profundizar el conocimiento sobre los
procesos de interacción entre estas dos corrien-
tes culturales y las vías de comunicación que los
propiciaron.
132
Al respecto de las vías de comunicación, en
el área de estudio se tiene referencia de antiguos
caminos utilizados durante centurias que pasaban
por quebradas y vinculaban al valle de La Sala (y
otros más occidentales) con el pedemonte oriental
a través de la sierra de San Javier. Uno de estos
caminos se hallaría a la altura de Loma Bola y
vinculaba la zona de La Rinconada (en el pede-
monte oriental) con Huacha Corral (pedemonte
occidental de la sierra), continuando hacia El
Nogalito y el valle de Anfama. Otra antigua vía
de paso se hallaría en la zona de La Puerta (zona
cumbral de menor altura de la sierra), que comu-
nicaba a Horco Molle con Bajada de la Ovejería
y Potrerillos (a través de los arroyos Las Cañas
y Las Conchas), e incluso, esta senda llegaría
hasta las Cumbres de Anfama y el Valle de Tafí.
Además, es posible que existieran otras vías de
entrada a los valles desde la llanura a través de
los ríos Tapia y Lules (Robledo 2007).
Resulta importante resaltar que varios de los
sitios arqueológicos mencionados en el texto se
ubican sobre las vías de comunicación menciona-
das y cerca de las márgenes de importantes ríos
de la región. Varios de estos cursos —pedregosos,
libres de vegetación y con escaso o nulo caudal
durante gran parte del año— debieron constituir-
se en sendas o vías de comunicación y traslado
hacia otras zonas a través de quebradas y pasos
intermontanos. En tal sentido, es bien marcada
la relación que existe, por ejemplo, entre el río
Tapia y sus afluentes con los sitios arqueológicos
ubicados en los valles de Raco y El Siambón.
Otros indicadores de interacciones entre
distintas comunidades prehispánicas en el área de
estudio se han registrado en el sitio Horco Molle.
Allí se han descubierto los fragmentos de un puco
pulido y pintado en negro y rojo sobre el fondo
naranja de la pieza. Los colores, el diseño de los
motivos pintados y los aspectos tecno-morfoló-
gicos de esta cerámica (muy diferentes a la que
caracteriza al sitio) se relacionan con un estilo
producido por comunidades Aguada, por lo que
se presupone que este ceramio habría ingresado
al sitio producto de la interacción (¿intercambio?)
del pueblo horcomollense con aquellos grupos
prehispánicos.
La zona de El Cadillal pudo haber represen-
tado otro espacio de interacción entre grupos por-
tadores de los estilos Candelaria y Santa María,
al igual que el área de El Timbó, cercana a la an-
terior, donde se registraron restos arqueológicos
de distintas poblaciones en torno a la explotación
de sal (Gómez Augier et al 2007). Sin embargo, en
estas zonas deben continuarse las investigaciones
para determinar si estas evidencias señalarían
procesos de interacción o reocupaciones del
mismo lugar en distintos momentos del proceso
de ocupación prehispánica.
De todas formas, de acuerdo con la gran
cantidad y variabilidad de sitios que se vienen
registrando, es probable que la llanura pedemon-
tana haya sostenido una alta densidad de pobla-
ciones a lo largo de varios períodos. En efecto,
a causa de su fuerte atracción como ecosistema
con diversos recursos es posible inferir que pudo
haber constituido un espacio multicultural muy
dinámico (Tartusi y Núñez Regueiro 2003).
Pero las evidencias sobre procesos de inte-
racción entre diferentes grupos humanos en la
región considerada no se agotan en la cerámica.
A partir del registro de instrumentos líticos como
puntas de flechas y restos de talla en obsidiana
(las primeras procedentes de colecciones y los
segundos encontrados en el sitio Bajada de la
Ovejería) se demuestra que estas comunidades
debieron tener un activo intercambio de materias
primas con pueblos lejanos al área de estudio.
En tal sentido, cabe mencionar que un análisis
de materiales arqueológicos en obsidiana pro-
cedentes de las localidades de Ticucho, Vipos
y San Pedro de Colalao dieron como resultado
que las mismas provienen de canteras ubicadas
en la zona de la Puna catamarqueña (Caria et
al 2008). Por esto, puede considerarse hipoté-
ticamente que las puntas de flechas y las lascas
de obsidiana relevadas en el valle de La Sala
provienen de intercambios directos o indirectos
con grupos sociales prehispánicos del área pune-
ña catamarqueña. Otros elementos, tales como
las cuentas elaboradas en minerales exóticos y
valvas, también evidencian el intercambio con
otros pueblos y el aprecio por estos objetos que
formaban parte de collares y adornos que solían
colocar juntos a los muertos.
Por último, es necesario recalcar la necesi-
dad de intensificar las investigaciones con el fin
de establecer un cuadro cultural más completo
del área para clarificar, entre otras cosas, cómo
se desarrollaron estas poblaciones en la región,
cómo se dieron las relaciones interculturales y
en qué marco temporal preciso se sitúan estos
procesos. En este sentido sería importante que
las investigaciones futuras pusieran énfasis en
los valles de La Sala, Raco y El Siambón como
áreas que podrían haber sido usadas como vías de
conexión entre los valles y quebradas de altura,
y las tierras bajas orientales.
Agradecimientos
Los autores agradecen la colaboración de las
personas que trabajan o habitan en estos paisajes
por el aporte de información relevante sobre si-
tios y por permitirnos el acceso a los materiales
arqueológicos de las colecciones públicas y pri-
vadas. Especialmente agradecemos la participa-
ción desinteresada de Américo Sosa y Mercedes
Quinteros, así como también la colaboración de
los guardaparques del Parque Sierra de San Javier
y de los guías del Centro Integrador Comunitario
de la comuna de San Javier. Además, hacemos
extensivo este agradecimiento a la licenciada
Leila González y a Luis González por participar
de las prospecciones efectuadas en ocasión de
este trabajo.
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Goteborg, Suecia.
135
136
 8.
Dinámica espacio-temporal de crecimiento urbano en el pedemonte
oriental de la sierra de San Javier (1986-2045)

Jorgelina Gutiérrez Angonese

CONICET; Instituto de Ecología Regional (IER) – Facultad de Ciencias Naturales e IML, UNT

Correspondencia: jor_gutierrez@yahoo.com.ar

Resumen urbano mediante regresión logística. Además,

En este capítulo se combina la aplicación
de herramientas de sistemas de información
geográfica (SIG), métricas espaciales, análisis de
regresión y evaluación multicriterio (EMC) para
analizar la dinámica espacio-temporal del Gran
San Miguel de Tucumán (GSMT). Para ello se
elaboró una cartografía de la superficie urbani-
zada en los años 1986 y 2006 mediante análisis
digital de imágenes Landsat TM y se cuantificó la
configuración espacial del área urbana mediante
el cálculo de métricas espaciales. Se cartografió
una serie de posibles factores explicativos del
crecimiento urbano (distancia a zonas urbanas,
distancia a caminos y pendiente del terreno) y se
analizó su grado de correlación con el crecimiento
se realizó una Evaluación Multicriterio (EMC)
para la obtención de un modelo espacial donde se
representan las áreas que reúnen las condiciones
necesarias (según los factores antes mencionados)
para el futuro establecimiento de áreas urbanas
y la predicción de escenarios alternativos de ex-
pansión urbana asociados a las proyecciones de
crecimiento poblacional. Entre 1986 y 2006 se
observó un crecimiento de la superficie urbana de
3400 ha, siguiendo en general un patrón agrega-
do y tendiente a una menor complejidad de los
parches urbanos. La regresión logística mostró
una elevada correlación del crecimiento urbano
con la distancia a las zonas urbanas (ROC=0,93),
apoyando las predicciones de un crecimiento por
contagio formuladas a partir del análisis de las
137
métricas espaciales. Como resultado de la EMC se
obtuvo un mapa de adecuación para uso urbano, a
partir del cual fue posible obtener diferentes esce-
narios de crecimiento urbano, para los años 2025
y 2045, modificando el nivel de importancia de
los factores: en un escenario donde prevalecen las
tendencias actuales de crecimiento por contagio se
observa un desarrollo homogéneo por extensión de
los márgenes urbanos hacia múltiples direcciones;
al aumentar la importancia de la distancia a vías
de transporte, se observa una expansión de nuevas
áreas sobre las rutas situadas al norte, sur y sureste
del GSMT. El patrón de crecimiento agregado que
se observa en la región puede considerarse resul-
tado del efecto atractivo que ejerce San Miguel
de Tucumán (SMT), como ciudad central, para
el asentamiento de la población, favoreciendo el
desarrollo y expansión de las ciudades funcional
y espacialmente ligadas a ella.
Abstract
Spatial-temporal dynamic of urban growth in
the eastern foothills of San Javier range (1986-
2045). This chapter combines the application of
Geographic Information System tools, spatial
metrics, regression analysis and Multicriteria
Evaluation for the analysis of the spatio-temporal
dynamic of Gran San Miguel de Tucumán (GSMT).
I developed maps of the urban area for the years
1986 and 2006 through digital analysis of Landsat
images, and I quantified the spatial configuration
of the urban area through the calculation of the
spatial metrics to analyse the evolution of spatial
patterns of GSMT. I mapped a series of potentially
explanatory factors for urban growth (distance
to urban zones, distance to roads and slope),
and I analized their degree of correlation with
urban growth through logistic regression. In
addition, I performed a Multicriteria Evaluation
to obtain a spatial model representing the areas
that meet the required conditions (according to
the factors previously mentioned) for the future
establishment of urban areas and to predict
alternative scenarios of urban growth related
to the projected population growth. Between
1986 and 2006 urban cover increased by 3400
ha, generally following an aggregate pattern
towards less complex urban patches. The logistic
regression showed a high correlation between
urban growth and the distance to urban zones
(ROC=0,93), supporting the predictions of a
138
contagion growth derived from the analysis of
spatial metrics. As a result of the Multicriteria
Evaluation, we obtained a suitability urban use
map, from which I derived different scenarios of
urban growth for the years 2025 and 2045, with
varying importance of the factors: in the scenario
where current trends of contagion growth
prevail I observed a uniform development by the
expansion of the urban limits towards multiple
directions; when increasing the importance of
the distance to roads, we observed a greater
concentration in the distribution of the new urban
areas beginning to expand parallel to the roads.
The pattern of aggregate growth that is observed
in the region could be considered as a result of
the attraction that is exerted by San Miguel de
Tucumán (SMT) as a central city, which favors
the development and expansion of the cities
functional and spatially linked to it.
I ntroducción : U rbanización y paisajes
urbanos
La urbanización es un proceso complejo
caracterizado por el aumento en la proporción
de la población que vive en las ciudades y la
transformación de áreas rurales y naturales en
zonas destinadas a usos humanos: residenciales,
comerciales, industriales, de ocio, con la infraes-
tructura de transporte asociada (Antrop 2004,
Jenerette y Wu 2001). Históricamente, este pro-
ceso ha sido impulsado por el crecimiento econó-
mico, la industrialización, el desarrollo agrícola
y el aumento de la población urbana. A medida
que la población crece y aumenta la proporción
de habitantes en las ciudades, se incrementa el
número y tamaño de áreas urbanizadas (EEA
Reports 2006, Deal y Schunk 2004, Antrop 2004,
Jenerette y Wu 2001).
La expansión urbana sigue patrones espa-
ciales diversos generalmente controlados por
condiciones del medio físico (por ejemplo, to-
pografía) y por factores sociales y económicos
(como es el caso de la red de transporte, el precio
del suelo, la legislación, la demografía) que in-
teractúan entre sí (Antrop 2004). En la mayoría
de las veces, dicha expansión se produce sin un
patrón claro de crecimiento, en zonas con poca
pendiente y cercanas a centros urbanos existentes,
frecuentemente ocupando tierras productivas o
con valor de conservación, y con baja densidad
de ocupación hacia los bordes del área urbana
(Catalán et al 2008, EEA Reports 2006, López
et al 2001, Thomlinson y Rivera 2000). La
urbanización posee numerosos efectos sobre la
estructura y funcionamiento de los ecosistemas,
como por ejemplo la modificación de la cobertura
y la impermeabilización del suelo, la alteración
en la configuración espacial, la pérdida de tierras
productivas, la producción de gases de invernade-
ro, la modificación de las condiciones climáticas
locales, la alteración de los ciclos hidrológicos,
entre otros (EEA Reports 2006, Berling-Wolf y
Wu 2004, Alberti et al 2003, Jenerette y Wu 2001,
Zipperer et al 2000). Junto con la red de trans-
porte asociada a las áreas urbanas se produce la
fragmentación de hábitats, creando efectos de
barrera que degradan las funciones ecológicas de
los hábitats naturales (por ejemplo, aislamiento
de poblaciones), produciendo la extinción local
de especies y homogenización de la biota, siendo
Referencias Límites administrativos
Vías de transporte
Imágen Landsat TM 2006 Parque Biológico Sierra
26º 27’ S; 65º 22’ W de San Javier
estos impactos típicamente irreversibles (Yu y Ng
2007). Diversos autores consideran la urbaniza-
ción como el componente principal del cambio
de uso de la tierra y fuerza motriz principal del
cambio ambiental (Catalán et al 2008, Grimm
et al 2008, Silva 2007). Surge así la necesidad
de desarrollar e implementar estrategias susten-
tables de planificación urbana que partan de un
mejor conocimiento de los patrones espaciales,
las causas e impactos de la urbanización y de la
identificación de los factores que dirigen el creci-
miento urbano hacia determinadas zonas.
El desarrollo de los SIG y nuevas técnicas de
análisis espacial facilita la representación, análisis
y modelado de sistemas dinámicos complejos en
el espacio, como las áreas urbanas, permitiendo
la explicación, predicción y la identificación de
factores determinantes del tipo de ocupación,
constituyendo, por tanto, una herramienta de
gran utilidad para el desarrollo de estrategias
de planificación territorial
amigables con el entorno
(Aguilera Benavente 2006,
Herold et al 2005).
Figura 1. Área de estudio y su-
perficie urbana de 1986 y 2006
(obtenida por clasificación digital
Superficie urbana en 1986 de imágenes Landsat TM), indi-
Superficie urbana en 2006 cando principales núcleos urbanos
incluidos en el estudio de dinámica
urbana.
139
 En el pedemonte oriental de la sierra de San
Javier (SSJ) se asientan el Municipio de Tafí Viejo
y el Gran San Miguel de Tucumán (GSMT), que
incluye los municipios de San Miguel de Tucu-
mán, Yerba Buena, Banda de Río Salí, Alderetes,
Las Talitas y las comunas de El Manantial, San
Pablo y Los Pocitos, constituyendo el centro ur-
bano de mayor tamaño del noroeste argentino
(Figura 1). En los últimos años se ha observado
un importante incremento de la superficie ur-
banizada en el pedemonte (Grau et al 2008),
debido al crecimiento natural de la población
y su progresiva tendencia a concentrarse en las
ciudades. Actualmente, el GSMT —junto con Tafí
Viejo— concentra el 70 % de la población de la
provincia de Tucumán, acercándose al millón de
habitantes (INDEC 2001; Figura 2). La SSJ se en-
cuentra en estrecha relación con el GSMT al pro-
veerle diversos servicios ecológicos (conservación
de cuencas y recursos hídricos, almacenamiento
de carbono, protección de la biodiversidad) y
ambientes muy valiosos para actividades recrea-
tivas y turísticas (Grau et al 2007, 2008). El uso
del suelo en los alrededores del GSMT se basa
ante todo en el cultivo de caña de azúcar, cultivos
frutales (especialmente limones) y de hortalizas
anuales, la ganadería extensiva (en zonas cumbra-
les y valles) y la explotación forestal selectiva. En
los últimos años se ha observado un incremento
en la superficie neta de bosques situados al oeste
del GMST (SSJ y alrededores), expandiéndose
principalmente sobre pastizales y cultivos (Grau
et al 2008, Gutiérrez Angonese 2006).

1 600 000

1 400 000 1 338 523

1 200 000 1 063 634

972 655
Nº de habitantes

1 000 000

800 000 650 409

593 371
600 000

400 000 299 383

200 000 293 988 311 715 274 889

0
1947 1960 1970 1980 1991 2001

Pobl. Total Pobl. Urbana Pobl. Rural

1 600 000
1 338 523
1 400 000
1 200 000
Nº de habitantes

1 000 000 918 806

765 962
800 000 593 371
600 000 405 808
400 000 267 103

200 000
0
1947 1960 1970 1980 1991 2001

GSMT Total provincia

Figura 2. Tendencia poblacional de la provincia de Tucumán: población total de la provincia en relación a la población rural y urbana
(panel superior) y población del GSMT (panel inferior). Fuente: INDEC, 2001.

140
 El objetivo del presente estudio es realizar
un análisis de la dinámica espacial urbana del
GSMT y alrededores entre los años 1986 y 2006;
para ello se plantean los siguientes interrogantes:
1)¿Cuáles son los cambios observados en la su-
perficie urbana y los patrones espaciales del área
urbanizada en dicho período?; 2)¿Cuáles son
los factores geográficos que mejor explican el
crecimiento urbano en la región?; 3)¿Cuáles son
los sitios que reúnen las condiciones adecuadas,
según los factores explicativos, para ser urbani-
zados en un futuro? y 4)¿Cuáles son las posibles
tendencias futuras de crecimiento urbano bajo
diferentes escenarios alternativos? Para responder
estas cuestiones se realizó: a) una estimación del
crecimiento urbano por superposición espacial
de los mapas de áreas urbanas de cada fecha;
b) una cuantificación de la configuración espacial
del área urbana mediante el cálculo de métricas
espaciales; c) un análisis de regresión logística
para determinar la relación existente entre el
crecimiento urbano y determinadas variables
ambientales (pendiente) y socio-económicas
(distancia a zonas urbanas y caminos) y d) una
evaluación multicriterio (EMC) para determinar
la localización de aquellas áreas que reúnen las
condiciones más adecuadas (según los factores
analizados) para el futuro establecimiento de
nuevas zonas urbanas y predecir tendencias en la
expansión de la mancha urbana en los próximos
años.
Este análisis permitió obtener un cuadro
conceptual sobre el comportamiento del sistema
de interés y examinar los factores y procesos
críticos en su comportamiento. Por otra parte,
permitió realizar proyecciones del crecimiento
urbano para la primera mitad del siglo xxi, bajo
diferentes escenarios de uso del territorio que
sirven como base para la planificación territorial
de la interfase natural-urbana SSJ-GSMT.
Resultados
El área de estudio comprende una superficie
aproximada de 98 000 ha, abarcando el GSMT,
Tafí Viejo y la SSJ (Figura 1). Los mapas urba-
nos obtenidos arrojaron una precisión global
del 83 % (Kappa= 0,759) para 1986 y del 78 %
(Kappa= 0,713) para 2006. La superficie urbana
estimada en 1986 fue de 9540 ha, cerca del 10 %
del área de estudio, experimentando un
crecimiento de 3400 ha en los siguientes
20 años; lo que implicó que hacia finales del
período aproximadamente el 13 % del área de
estudio tenía cobertura urbana (Figura 1).
Análisis espacio-temporal de los patrones de
crecimiento urbano
Los resultados obtenidos de la cuantificación
de las métricas espaciales (sección Métodos) indi-
can un ligero aumento en el número de parches
urbanos (NP=22 en 1986 y NP=28 en 2006) así
como en el tamaño medio de los mismos hacia
2006 (AREA=433 ha en 1986 y AREA=462 ha en
2006), con una mayor variabilidad en el tamaño
(mayor valor de AREA_SD). El índice de contagio
(CONTAG) brinda información sobre el grado de
dispersión de los parches urbanos en el espacio.
Si bien mostró un elevado nivel de agregación de
las zonas urbanas (>70 %), predominando uno o
pocos parches de gran tamaño, reveló una ligera
disminución en dicho nivel, pasando de un
75,5 % en 1986 a un 70 % en 2006. Esta dismi-
nución en el valor del índice puede explicarse por
el establecimiento de pequeñas unidades urbanas
(aumento del NP), aunque queda claro que la ma-
yor parte del crecimiento se debe a la expansión de
los centros urbanos existentes, como se mencionó
anteriormente. Considerando la distancia eucli-
diana media al vecino más cercano (ENN_MN),
los nuevos parches urbanos registrados en 2006
se establecieron cercanos a los existentes en 1986
(ENN=1325 m en 1986 y ENN=1020 m en 2006).
Este hecho parece indicar la presencia de un mo-
delo de crecimiento urbano en anillos concéntri-
cos mediante la localización de sucesivas capas
urbanas alrededor de los centros ya establecidos.
En cuanto a la geometría de las áreas urbanas,
la relación perímetro-área media de los parches
(PARA_MN=314 en 1986 y PARA_MN=200 en
2006) refleja una disminución general en la com-
plejidad de los parches, debido a un crecimiento
más compacto, determinado por el rellenado de
las tierras vacantes entre parches.
En síntesis, los índices podrían indicar un
aumento en la subdivisión del área urbana (mayor
NP y menor CONTAG) no por fragmentación
del área existente sino por aparición de nuevos
parches. Ahora bien, como éstos se localizan muy
cercanos a las áreas urbanas existentes, puede
asumirse una tendencia a que dichos parches
sean posteriormente incorporados al área urbana
de mayor tamaño por un proceso de rellenado
141
de los espacios intermedios (infilling), resultan-
do en una disminución de la complejidad de las
unidades urbanas.
Asociación espacial entre el crecimiento
urbano y variables explicativas
Mediante el análisis de regresión logística se
estimó el grado de correlación existente entre las
variables seleccionadas y el crecimiento urbano.
Como resultado se observó la mayor correlación
en la variable “distancia a zonas urbanas”, con un
Pseudo-R2 (estimador del porcentaje de variación
explicado) de 0,32 y ROC de 0,93. Las variables
“distancia a caminos” y “pendiente” presentan
un grado de correlación menor (ROC=0,77 en
ambos casos), siendo no significativo según el
valor de Pseudo-R2 (0,13 en ambos casos). El
análisis de regresión para el conjunto de varia-
bles arrojó valores mayores de Pseudo-R2=0,35
y ROC=0,93 demostrando que, si bien el creci-
A) Mapa de probabilidad de transición
0 0.48
Figura 3. A) Mapa de probabilidad de transición a uso urbano obtenido mediante regresión logística para el conjunto de variables
explicativas (ROC=0,93); B) píxeles candidatos a convertirse en urbano en el período 1986-2006 según el punto de corte arrojado
por la regresión (p>0,28).
142
miento urbano está mayormente explicado por
la cercanía a zonas urbanas, las demás variables
también contribuyen a su explicación. Sin em-
bargo, debe tenerse en cuenta la posibilidad de
una autocorrelación espacial entre las variables
analizadas ya que los mayores centros urbanos en
el área de estudio se encuentran en el pedemonte
de la SSJ (sobre pendientes inferiores al 34 % y
con poca variación) donde se estableció la red
principal de caminos, mayormente en respuesta
a los primeros avances de la superficie urbana.
Estos resultados apoyan las predicciones de un
crecimiento por contagio extraídas del análisis de
las métricas espaciales, demostrando que el cre-
cimiento del GSMT se produce básicamente por
expansión de los núcleos urbanos ya establecidos
hacia áreas vecinas.
B) Crecimiento urbano predicho 1986-2006
Predicción de crecimiento urbano
Superficie urbana en 1986
Superficie urbana en 2006
Vías de transporte
 En la Figura 3 se presenta una imagen de
probabilidad de transición (considerando las tres
variables explicativas de forma conjunta), en la
que se muestra la probabilidad de pertenecer a
la categoría urbano en 2006 (Figura 3a) y las
áreas que son candidatas a convertirse a urbano
según el punto de corte alternativo arrojado por
la regresión logística, asociadas a la superficie
urbana de 1986 y 2006 (Figura 3b). Posterior-
mente se hizo una contrastación de estas “áreas
candidatas” (según las diferentes variables y sus
combinaciones) con el crecimiento real del suelo
urbano observado en dicho período mediante una
matriz de error y el cálculo del índice Kappa. Se
obtuvo el Kappa estándar (Kstd), que determina la
precisión global de las estimaciones, y el Kappa
de localización (Kloc), que estima los errores de
ubicación. Analizando estos índices se puede ob-
servar que sólo considerando la distancia a zonas
urbanas se obtiene mayor precisión en la estima-
ción de las zonas urbanas en 2006 (Kstd= 0,93),
con una diferencia de 32ha. Valores similares se
obtuvieron con la combinación de los tres factores
de forma conjunta (Kstd= 0,92). Al analizar los
valores de Kloc, se observa que en todos los casos
arroja valores bajos (Kloc <0,5). Esto demuestra
que las regresiones logísticas pueden ser utiliza-
das para estimar los cambios de uso del suelo en
cuanto a “cantidad”, mostrando debilidades en
la localización de dichos cambios.
Modelos de predicción del crecimiento urba-
no aplicando EMC
Una primera etapa en la aplicación de la
EMC consistió en la ponderación de los diferentes
factores mediante la construcción de matrices de
comparación planteando diferentes escenarios
de crecimiento urbano. En un primer caso se
definió la importancia relativa de los factores
Factor
Distancia a urbano
Distancia a caminos
Pendiente
Tabla 1. Valores asignados en la ponderación de factores utilizados en la EMC para la simulación de los diferentes escenarios de
crecimiento urbano para el año 2026.
en función del grado de correlación con el creci-
miento urbano obtenido de la regresión logística,
otorgando así mayor peso al factor “distancia a
los centros urbanos” y una importancia menor
a “distancia a vías de transporte” y “pendiente”
(Tabla 1). Como resultado se obtuvo un mapa de
adecuación para uso urbano (Figura 4a), donde se
representan las áreas que reúnen las condiciones
necesarias para urbanizarse según los factores
analizados, formando un continuo desde las zo-
nas más aptas a las menos aptas. En este primer
escenario se asume que las preferencias espaciales
en la selección de sitios urbanizables seguirá la
misma tendencia observada en el período anterior
(crecimiento por formación de nuevos anillos
concéntricos a partir de las zonas urbanas exis-
tentes). Esto se apoya en la consideración de que
el establecimiento de los nuevos centros urbanos
próximos a otros existentes facilita la extensión
de las carreteras de acceso y de los diferentes ser-
vicios necesarios para la población, minimizando
los costos de desarrollo de nuevas instalaciones
que aumentan con la distancia. En un segundo es-
cenario, se incrementó el nivel de importancia de
la distancia a las vías de transporte en el proceso
decisivo (Tabla 1), suponiendo una preferencia
hacia sitios donde se combine proximidad a una
zona urbana y proximidad a caminos. Este pa-
trón de ocupación implica una disminución en la
disponibilidad de sitios alternativos, reduciendo
aún más los costos mencionados, principalmente
en cuanto a la extensión de vías de transporte. El
tercer escenario asume una mayor ponderación
del establecimiento cercano a vías de transporte
sobre las otras variables. En este caso los costos
en infraestructura vial podrían verse reducidos,
pero se incrementarían los costos de transporte
y la inversión necesaria en la extensión de la
red de servicios hacia zonas alejadas del centro
urbano.
Escenario 1 Escenario 2 Escenario 3
0,7143 0,4545 0,2790
0,1429 0,4545 0,6491
0,1429 0,0909 0,0719
143
 A) Mapa de adecuación para uso urbano B, C y D) Predicciones de crecimiento urbano:
Grado de adecuación: Alto Vías de transporte
Superficie urbana en 1986
Bajo
Máscara Superficie urbana en 2006
Vías de transporte Superficie urbana predicha para 2025

Imágen Landsat TM 2006 26º 27’ S ; 65º 22’ W

Figura 4. A) Mapa de adecuación para uso urbano correspondiente al escenario 1 (indicando superficie urbana en 2006 y extensión
del PSSJ). B, C y D) mapas predictivos de crecimiento urbano para el año 2025 según diferente ponderación de los factores analizados
correspondientes a los escenarios 1, 2 y 3, respectivamente, comparados con la superficie urbana de 1986 y 2006.
144
 En las predicciones del crecimiento urbano
para 2025 y 2045 se asumió que la ciudad expe-
rimentará una expansión en superficie proporcio-
nal al incremento poblacional proyectado para
cada fecha, bajo el supuesto de que la densidad
poblacional se mantendrá constante y toman-
do como referencia la relación entre aumento
poblacional y expansión urbana en 1986-2006.
Para el año 2025 se proyecta un incremento de
258 000 habitantes respecto a 2006, alcanzando
una población superior a 1 600 000 habitantes;
ello implica —según los supuestos del modelo—
un incremento en la superficie urbana de 2970
ha. En la Figura 4 se presenta la superficie urbana
estimada de esta forma para el año 2025 bajo los
diferentes escenarios de ocupación anteriormente
planteados. En el primer escenario (Figura 4b) se
observa un crecimiento urbano homogéneo por
extensión de los márgenes urbanos hacia múlti-
ples direcciones, con una mayor concentración
al sur-sureste y noreste de SMT, sur de Banda
de Río Salí, norte de Yerba Buena y este de San
Pablo. El segundo escenario (Figura 4c) muestra
una mayor concentración en la distribución de las
nuevas áreas urbanas comenzando a extenderse
paralelas a las vías de transporte, principalmente
en aquellas que interconectan ciudades próximas,
por ejemplo, los ejes SMT-Villa Carmela-Tafí
Referencias: caminos
Parque Sierra de San Javier
Superficie urbana en 1986
Superficie urbana en 2006
0 5,600 11,200 16,800 22,400
Km
Imágen Landsat TM 2006 26º 27’ S ; 65º 22’ W
Viejo y SMT-Manantial-San Pablo, con un conse-
cuente incremento en la superficie de los pequeños
poblados localizados sobre estos ejes. A su vez,
se observa un mayor crecimiento al oeste (en la
zona de El Corte) y norte de Yerba Buena. Este
escenario se considera una situación intermedia
entre el primer escenario y el tercero. En este
último se observa una total concentración de las
nuevas áreas urbanas paralelas a los ejes viales,
formando un continuo de infraestructura urbana
que resulta en algunos casos en la conexión espa-
cial de las distintas ciudades (Figura 4d).
Adicionalmente se realizó la predicción de
la superficie urbana en 2045. Se estima para ese
año que la población de la provincia alcanzará
un total de 1 775 000 habitantes, suponiendo un
incremento de 1800 ha urbanas. Los patrones de
crecimiento urbano observados en los diferentes
escenarios son similares a los observados en
2025. En la Figura 5 se presenta la expansión
del área urbana proyectada para 2045, como
un escenario de máxima expansión urbana en
un período donde se estima que el crecimiento
demográfico comience a estabilizarse, bajo dos
escenarios alternativos: el modelo de crecimiento
por capas concéntricas y el de expansión sobre
vías de transporte.
Predicciones de crecimiento urbano: Figura 5. Crecimiento
urbano predicho para el
Fig. A) Superficie urbana en 2045 pre- año 2045 bajo un esce-
dicha bajo el modelo en capas nario de crecimiento por
concétricas capas concéntricas A) y
Fig. B) Superficie urbana en 2045 predi- de expansión siguiendo
cha bajo el modelo de expansión las vías de transporte
sobre vías de transporte B), comparados con la
superficie urbana de
1986 y 2006.
145
 Es importante tener en cuenta que la EMC
sólo brinda información sobre las áreas alterna-
tivas que mejor satisfacen a un objetivo particu-
lar según preferencias del decisor, sin pretender
indicar zonas óptimas como única alternativa
de asignación del territorio. Por otra parte, en
el presente análisis sólo se consideran urbaniza-
ciones de media y alta densidad localizadas en
el pedemonte oriental de la sierra de San Javier,
debido a que el método de análisis digital aplicado
no detecta eficazmente áreas urbanas dispersas
o de baja densidad, representando una posible
fuente de error. Finalmente, las estimaciones de
expansión de superficie urbana se realizaron en
base a proyecciones demográficas para el total
de la provincia, asumiendo que la dinámica po-
blacional del GSMT es representativa del total
provincial (al concentrar el 70 % de la población
de Tucumán y ser el núcleo urbano de mayor
extensión).
Discusión
El pedemonte de la SSJ ha experimentado en
las últimas décadas notables cambios en la super-
ficie urbanizada, dominados por el crecimiento
del GSMT, en cuanto a su extensión espacial y
su importancia político-económica dentro de la
provincia de Tucumán y el NOA. Este hecho se
hace notable al observar el patrón de agregación
de la población en esta región con la consecuente
expansión del área de San Miguel de Tucumán
como ciudad central, y de las localidades urbanas
aledañas que están funcionalmente conectadas
al municipio capital (Tafí Viejo, Yerba Buena,
Lules, Banda del Río Salí). El patrón de creci-
miento agregado que se observa en la región
puede considerarse resultado del efecto atractivo
que ejerce sobre la población el GSMT y su área
metropolitana en cuanto a la disponibilidad de
empleo, lugares de residencia, servicios, entre
otros, generando presión en sus límites, los cuales
se van extendiendo hacia la periferia. Sin em-
bargo, la expansión de la mancha urbana no es
simétrica, pudiendo identificarse zonas de mayor
crecimiento al sudeste de SMT y sur de Banda de
Río Salí (zona de acceso sur sobre la ruta nacio-
nal 9 y márgenes del río Salí) y hacia el oeste y
noroeste de Yerba Buena, siguiendo el trazado de
la avenida Aconquija y avenida Perón. El primer
caso es un área de crecimiento espontáneo de
sectores socioeconómicos de relativamente poco
146
poder adquisitivo y urbanizaciones fomentadas
por el Estado destinadas a grupos de medio-bajo
recursos, asentadas sobre el lecho de inunda-
ción del río Salí. Las nuevas urbanizaciones en
Yerba Buena son, en gran parte, impulsadas por
emprendimientos privados que generan barrios
cerrados y urbanizaciones de alta calidad, des-
tinadas fundamentalmente a la población de
mayores recursos. Este patrón hace evidente una
segregación espacial de las clases sociales, con las
consecuentes diferencias en la disponibilidad y
acceso a los servicios municipales generada por
las diferencias en la influencia política de ambos
sectores.
El renovado interés por analizar el creci-
miento de las ciudades hacia determinadas zonas
exige la consideración de diversos factores como
valor del suelo, accesibilidad (en tiempo y costo),
disponibilidad de servicios básicos, densidad
de población, entre otros. La disponibilidad y
naturaleza de dichos datos puede convertirse
muchas veces en un factor limitante. La precisión
y aplicabilidad de los modelos de dinámica ur-
bana depende profundamente del tipo y calidad
de datos disponibles para su parametrización,
calibración y validación, siendo en general datos
complejos que van desde parámetros ambientales
y ecológicos a información socio-económica. El
desarrollo de modelos predictivos de crecimiento
urbano brinda la posibilidad de estimar dónde
ocurrirán los futuros cambios y la magnitud
de los mismos, permitiendo anticiparnos a sus
consecuencias.
En cuanto a la distribución espacial de las
áreas urbanas, si bien el crecimiento de las ciuda-
des en el pedemonte no amenaza en lo inmediato
los ecosistemas naturales de la sierra (y, de hecho,
significa una oportunidad para la recuperación
de los ecosistemas naturales y los servicios am-
bientales de la SSJ, Grau et al 2008), implica
también una pérdida de superficie agrícola en
una superficie similar a la ganancia de superficie
urbana, debido a que ambas compiten por el
mismo territorio. La disminución del área agrí-
cola conlleva la necesidad de una relocalización
e intensificación de la producción agropecuaria,
e incorporación de nuevas tecnologías para
mantener—o incrementar— la producción de
alimentos y recursos que requiere una población
en continuo crecimiento.
Para un desarrollo apropiado del crecimien-
to urbano debe contarse con una planificación
adecuada para determinar una mejor redistri-
bución de los servicios municipales, guiar las
actividades económicas y conducir a la población
a lugares más aceptables para su asentamiento.
La integración de diferentes herramientas y me-
todologías de análisis y modelado espacial (SIG,
métricas espaciales, EMC, entre otras) propor-
ciona elementos valiosos para una evaluación
de los patrones espacio-temporales del proceso
de urbanización y el desarrollo de estrategias de
planeamiento, sirviendo como apoyo a la toma
de decisiones en la planificación urbana.
Métodos
Cartografía del crecimiento urbano
Se utilizaron mapas de uso del suelo elabo-
rados mediante clasificación supervisada (clasifi-
cador de máxima similitud) de imágenes Landsat
5 TM de 1986 y 2006. Para definir las áreas de
entrenamiento correspondiente a la cobertura
urbana se consideraron los sitios con densidad
media y alta de infraestructuras urbanas (áreas
residenciales, industriales, aeropuerto, etc.). La
precisión de los mapas fue evaluada mediante
su contraste con datos de campo (2006) y fotos
aéreas (1986) y estimación de la precisión global
y el parámetro Kappa, el cual indica el porcen-
taje de acuerdo obtenido en nuestra clasificación
luego de eliminar el acuerdo debido al azar; toma
valores entre 0 y 1, representando el valor 1 el
caso de total acuerdo (Foody 2002). Los mapas
temáticos obtenidos fueron reclasificados obte-
niendo un mapa binario urbano-no urbano con
valores 1 y 0, respectivamente. La determinación
del crecimiento urbano se realizó mediante la
superposición de mapas, calculando la diferencia
entre el suelo urbano de 2006 y 1986, obtenien-
do así el número y localización de los píxeles de
cambio.
Cuantificación de patrones espaciales
Para cuantificar la configuración espacial del
GSMT, se calculó una serie de métricas espaciales
para la clase urbana en 1986 y 2006, selecciona-
das de acuerdo a la naturaleza raster de los mapas
y las características del paisaje que describen: ex-
tensión, estructura, configuración espacial, agre-
gación y conectividad, las cuales se resumen en la
Tabla 2. Éstas fueron calculadas bajo un enfoque
estructural que comprende la descripción espacial
y temporal de mosaicos independientemente de
los objetos y procesos involucrados (Matteucci
2004), utilizando el programa FRAGSTATS 3.3
(McGarigal et al 2002).
La extensión del área urbana en cada fecha se
obtuvo a partir del índice “porcentaje del paisaje”
(PLAND), que representa el porcentaje del área de
estudio ocupado por la clase urbana. Para cono-
cer el grado de subdivisión o fragmentación de las
áreas urbanas se calculó el “número de parches”
(NP), “tamaño medio del parche” (AREA_MN)
y su desviación estándar (AREA_SD). Los índices
de forma miden la geometría de los parches; en
este trabajo se calculó la “relación perímetro-
área media de los parches” (PARA_MN), que
describe la complejidad de los parches en función
de su divergencia con una geometría euclidiana
(Mc Garigal et al 2005). El grado de agregación
o contagio de las áreas urbanas fue estimado
mediante el cálculo del “índice de contagio”
(CONTAG), que se obtiene a partir de la matriz
de adyacencias y mide la probabilidad de que una
celda perteneciente a una clase sea adyacente a
otra celda de la misma clase, tomando valores
entre 0 % (cuando cada parche está representado
por una única celda —desagregación máxima—)
y 100 % cuando toda la clase de cobertura ocu-
rre en un mismo parche (agregación máxima),
y la “Distancia euclidiana media al vecino más
cercano” (ENN_MN) que representa la distan-
cia mínima entre parches urbanos individuales y
hace referencia a la conectividad funcional entre
áreas urbanas (dos áreas muy próximas están más
conectadas; Gustafson y Parker 1992).
Variables explicativas del crecimiento urbano
Para evaluar qué factores geográficos con-
trolan el crecimiento urbano, junto con el mapa
de crecimiento urbano (variable dependiente)
se elaboró la cartografía de distintos factores
ambientales y sociales como variables explica-
tivas (independientes) del crecimiento urbano.
Se consideraron tres factores como principales
condicionantes: distancia a zonas urbanas,
distancia a vías de transporte y pendiente del
terreno. Las dos primeras son tratadas como
variables de proximidad, obteniendo la distancia
entre cada celda del mapa y el núcleo urbano o
vía de transporte más cercana, según sea el caso.
La variable pendiente se obtuvo a partir de un
147
 ÍNDICE Fórmula Rango valores Observaciones

aij = área del parche ij.

0 %<%
Extensión PLAND A = área total del pai-
LAND<100 %
saje.

Configura- ni = nº de parches de la
NP NP ≥ 1
ción clase i.

aij = área del parche ij.

AREA_MN MPS > 0 ni = nº de parches de la
clase i.

aij = área del parche ij.

AREA_SD PSSD ≥ 0 ni = nº de parches de la
clase i.

Pij= perímetro del par-

che ij
Estructura PARA_MN PARA_MN= (∑pij/aij)/ni PARA_MN > 0 aij= área del parche ij
ni= nº de parches de la
clase i

Pi= % LAND
gik= nº de adyacencias
Agregación
entre parches de dife-
/ Conectivi- CONTAG 0<CONTAG<100
rente clase
dad
m= nº de clases preen-
tes

hij=distancia (m) entre

un parche y el vecino
ENN_MN MND= hij MND>0
más cercano de la
misma clase

Tabla 2. Métricas seleccionadas para describir la configuración espacial del área urbana junto a la fórmula de cálculo y rango de valores.
La denominación abreviada de los índices se corresponde con la utilizada en FRAGSTAT (Extraído de Mc Garigal et al 2005).

modelo digital de elevación SRTM (http://srtm.
csi.cgiar.org/). Los valores de pendiente asigna-
dos corresponden a la tangente al ángulo de la
pendiente expresado en porcentaje; así, un valor
del 100 % equivale a una pendiente de 45 º. Bajo
la premisa de que los píxeles más aptos para uso
urbano son los que se encuentran cercanos a los
centros urbanos y vías de transporte y a bajas
pendientes, se construyeron mapas de aptitud
para cada variable asignando valores decrecientes
a medida que se incrementan la distancia al punto
de interés y la pendiente del terreno. Dado que
las diferentes variables por lo general se miden
en escalas distintas, se requirió transformarlas a
148
una escala común, es decir, fueron normalizadas
entre 0=no apto y 255=apto.
Se generó, además, una máscara de análisis
que tiene como objeto excluir las zonas imposibles
de ser urbanizadas, al menos en el período con-
siderado. Se incluye aquí el Dique de El Cadillal,
el Parque Sierra de San Javier, las zonas que ya
son urbanas en 1986, espacios verdes urbanos y
la red de transporte.
Análisis de regresión logística espacial
Para conocer cuáles son los factores que
mejor explican el crecimiento urbano en la re-
gión se realizó una regresión logística espacial
para determinar el grado de asociación existente
entre el crecimiento urbano en el período 1986-
2006 (variable binaria) y las distintas variables
independientes (continuas) referidas al año 1986,
suponiendo que la probabilidad de que la varia-
ble dependiente tome valor 1 (urbano) sigue una
curva logística. El análisis se realizó en IDRISI
Andes 15.0 (Eastman 2006), utilizando el mó-
dulo LOGISTICREG, el cual permite obtener un
mapa con valores de probabilidad de transición
“no-urbano” a “urbano” en el período en estudio
para cada píxel según las variables explicativas
consideradas. Este análisis se realizó conside-
rando cada una de las variables por separado,
para evaluar la correlación individual, y luego de
forma conjunta, con el fin de valorar el grado de
correlación global. En todos los casos se aplicó
un muestreo sistemático del 40 % para reducir
los efectos de la interdependencia espacial. LO-
GISTICREG provee diferentes tests para estimar
la bondad de ajuste de la regresión logística entre
las variables, en este caso se consideraron dos
de ellos: Pseudo-R2, que toma valores entre 0 y
1, donde valores > 0,2 indican un buen ajuste
y 1 un ajuste perfecto (Clark y Hosking 1986),
y el parámetro ROC (Relative Operating Cha-
racteristic) que constituye un excelente método
para evaluar la validez de un modelo predictivo
que muestre la probabilidad de pertenecer a una
categoría determinada comparándolo con un
mapa booleano que represente la realidad. Sus
valores oscilan entre 0 y 1; valores cercanos a 1
indican un buen ajuste y 0,5 indica un ajuste al
azar (Aguilera Benavente 2006).
Como resultado espacial de la regresión
logística se obtuvieron imágenes de probabilidad
de cambio a partir del año 1986, en las cuales se
reclasificaron como probables nuevas áreas urba-
nas en 2006 las celdas con valor de probabilidad
superior al punto de corte alternativo arrojado
por el módulo LOGISTICREG (en lugar de la
reclasificación utilizando la probabilidad de 0,5).
El punto de corte se determina según la cantidad
de píxeles con valor 1 observados en la variable
dependiente; es decir, según el número de celdas
que realmente se han transformado a urbano en
2006. En el mapa resultante se representan las
zonas de crecimiento urbano en el período 1986-
2006 predichas por la regresión logística según las
variables explicativas, las cuales fueron posterior-
mente comparadas con el mapa de crecimiento
urbano real de ese período mediante matrices
de error y el cálculo del estadístico Kappa, para
evaluar así la precisión del modelo.
Evaluación multicriterio para la asignación
de suelo urbano
La “evaluación multicriterio” (EMC) es una
herramienta muy utilizada como apoyo a la toma
de decisiones espaciales basada en la selección
de alternativas para la asignación de usos del
territorio en función de un conjunto de criterios
(factores y restricciones) y reglas de decisión
(Gómez Delgado y Barredo 2005). La EMC fue
aplicada en este trabajo para la obtención de un
modelo de capacidad de acogida del territorio
para el futuro establecimiento de nuevas áreas ur-
banas, entendiéndose por “capacidad de acogida”
el grado de idoneidad que presenta el territorio
para una actividad, o la medida en que cubre
sus requisitos locacionales según determinados
criterios (Gómez y Barredo, 2005). A partir de
este modelo se realizaron predicciones de creci-
miento urbano por períodos de 20 años (para los
años 2025 y 2045) bajo escenarios alternativos
y en relación a las predicciones de crecimiento
poblacional.
En la EMC se incorporaron los tres facto-
res hasta aquí utilizados (distancia a las áreas
urbanas, distancia a las vías de transporte y la
pendiente) referidos al año 2006 (para hacer
proyecciones a futuro). Se incorporó como res-
tricción para uso urbano la máscara de análisis
utilizada en la regresión logística (incorporando
la superficie urbanizada en 2006) y se consideró
una pendiente máxima para urbanizar del 34 %.
Los factores fueron ponderados estableciendo
una jerarquía de importancia en la asignación del
suelo para uso urbano y combinados en una EMC
de objetivo simple, mediante una sumatoria lineal
ponderada. La asignación de pesos a los factores
se realizó mediante matrices de comparación de
pares, en función del grado de correlación que
poseen con el crecimiento urbano (resultado de
la regresión logística).
Como resultado se obtuvo un mapa de ade-
cuación para uso urbano (variable continua), en
el que se otorga a cada píxel un valor de capa-
cidad de acogida según una determinada com-
149
binación de factores, con sus respectivos pesos,
estando aquí representadas las áreas que reúnen
las condiciones adecuadas (en diferente medida)
para el futuro establecimiento de áreas urbanas,
según la distancia a zonas urbanas y caminos y
la pendiente. Bajo este modelo se supone que la
expansión de las áreas urbanas se produce hacia
los sitios con mayor capacidad de acogida, bajo
un escenario hipotético sin considerar la aleato-
riedad de las decisiones humanas.
Para la realización de predicciones de creci-
miento urbano se plantearon diferentes escenarios
modificando la ponderación de los factores en la
EMC, bajo diferentes supuestos de preferencia en
la selección de sitios urbanizables (por ejemplo,
cercanía a zonas urbanas o caminos), obteniendo
mapas de adecuación alternativos para cada esce-
nario. Para proyectar el crecimiento del área urba-
na a futuro bajo estos tres escenarios se utilizaron
las proyecciones de población realizadas por las
Naciones Unidas (ONU 2008) para Argentina
hasta el año 2050, asumiendo que la población
de la Provincia de Tucumán representa un porcen-
taje constante de la población nacional (3,5 %)
y que la extensión en superficie del área urbana
será proporcional al incremento en el número de
habitantes en el mismo período (manteniendo una
densidad de ocupación constante). El área urbana
estimada para 2025 y 2045 se obtuvo ordenando
las celdas de cada mapa de adecuación (según
los escenarios alternativos) de mayor a menor
capacidad de acogida y seleccionando aquellos
con mayor valor en un número proporcional al
incremento en el número de habitantes estimado
en cada período, tomando como referencia la
relación entre aumento poblacional y expansión
urbana en 1986-2006. Se obtuvieron de esta
forma estimaciones de las zonas posiblemente
transformadas por la expansión urbana en 2025
y 2045 bajo los diferentes escenarios, donde
se simulan las preferencias en la ocupación del
territorio.
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151
152
 9.
Estructura espacial del ensamble de aves en el gradiente de
urbanización de Yerba Buena-San Miguel de Tucumán (noroeste
de Argentina)

Josefina Haedo1, 2, Pedro G. Blendinger1, 2 y N. Ignacio Gasparri1, 2

1
Instituto de Ecología Regional, Universidad Nacional de Tucumán
CC 34, 4107 Yerba Buena, Tucumán, Argentina
2
CONICET

Correspondencia: blendinger@birdecology.com.ar

Resumen en el contexto urbano. Relevamos la estructura

La urbanización es un importante cambio en
el uso de la tierra que produce transformación y
fragmentación de ambientes naturales. La crea-
ción de coberturas urbanas origina nuevas comu-
nidades vegetales funcional y estructuralmente
distintas a las encontradas en los ecosistemas
naturales, y esto afecta directa e indirectamente
a las comunidades de aves. La ciudad de Yerba
Buena en la provincia de Tucumán tuvo un im-
portante crecimiento demográfico durante las
últimas décadas que condujo a la expansión del
tejido urbano y a la pérdida de espacios verdes
en la periferia. En este trabajo evaluamos atri-
butos de la comunidad de aves en relación a las
condiciones del ambiente y su heterogeneidad
espacial de la ciudad con imágenes satelitales y
sistemas de información geográfica. Medimos la
abundancia y riqueza de especies de aves en la
primavera con conteos por puntos distribuidos
regularmente, y las clasificamos dentro de tres
grupos de acuerdo a su ocupación de ambien-
tes de Yungas: especies que habitan en bosques
maduros, especies que únicamente habitan bor-
des y bosques secundarios y especies que sólo
habitan ambientes transformados. Analizamos
su relación con dos parámetros del paisaje, el
índice normalizado de diferencia de vegetación
(NDVI, según la sigla en inglés) y la distancia a
la sierra de San Javier. Observamos que a medida
que aumenta la distancia a la sierra disminuye la
riqueza y la abundancia total de aves, y a mayor
153
NDVI aumenta la riqueza de especies. Ambas
variables espaciales estuvieron correlacionadas,
y la distancia a la sierra explica mejor la distri-
bución de las especies que el NDVI. La sierra de
San Javier actuaría como fuente colonizadora
de especies de Yungas hacia la ciudad de Yerba
Buena, manteniendo una elevada diversidad de
aves respecto a sitios más distantes en la ciudad
de San Miguel de Tucumán. Los mapas de abun-
dancia y riqueza de especies de aves de Yungas
permiten visualizar los cambios espaciales en los
ensambles de aves, y resultan una herramienta
espacialmente explícita útil para planificaciones
urbanísticas y ambientales.
Abstract
Spatial structure of the bird assemblage in the
urbanization gradient of Yerba Buena-San
Miguel de Tucumán (northwestern Argentina).
The process of urbanization is a major change
in land use that produces fragmentation and
transformation of natural environments. The
establishment of urban land cover originates new
plant communities, functional and structurally
different from those found in natural ecosystems,
which in turn affect bird communities directly and
indirectly. The city of Yerba Buena, in Tucumán
province, experienced significant population
growth during the last decades, which led to the
expansion of the urban cover and the loss of
open spaces. We evaluated the attributes of the
bird community in relation to the environmental
conditions and heterogeneity in the urban context.
We surveyed the spatial structure of the city with
satellite images and Geographic Information
Systems. We measured the abundance and species
richness of birds during spring through regularly
distributed point counts, and we classified bird
species within three groups according to their use
of Yungas environments: species which inhabit
mature forests, species which only inhabit edges
and secondary forests, and species that only
inhabit transformed areas. We analyzed its
relationship with two landscape parameters, the
NDVI (normalized difference vegetation index)
and the distance to the San Javier range. As the
distance to the range increases, the species richness
and total abundance of birds both decrease, and
species richness increase with a higher NDVI.
Both spatial variables were correlated, and the
distribution of species was better explained by the
154
distance to San Javier. San Javier range appear to
act as a colonizing source of Yungas species into
Yerba Buena, maintaining high bird diversity in
relation to more distant areas of San Miguel de
Tucumán. The maps of abundance and species
richness of Yungas birds allow visualizing spatial
changes in bird assemblages and are useful
spatially explicit tools in environmental and
urbanization policies.
Introducción
Las urbanizaciones son una de las formas
más extremas de alteración del uso de la tierra
y uno de los cambios producidos por el hombre
más persistente (Halffter et al 1999, Palomino
y Carrascal 2006, Shochat et al 2006). La ur-
banización provoca una importante reducción y
fragmentación de los sistemas naturales, llevando
a una reestructuración de la vegetación y de la
composición de especies en general. Como re-
sultado se forma un paisaje de mosaicos, donde la
vegetación fuertemente modificada queda rodeada
por una matriz artificial (Fernández-Juricic 2000,
Melles et al 2003, Juri 2007). Este proceso de
urbanización está impulsado principalmente por
un acelerado crecimiento de la población humana
y por una tendencia global de migración humana
desde sectores rurales hacia los centros urbanos
(Marzluff et al 2001). Si bien este fenómeno de
migraciones rural-urbano puede favorecer la
recuperación de ecosistemas naturales en zonas
marginales para la agricultura (Grau et al 2008),
también conduce inevitablemente al crecimiento
de las ciudades.
En la ciudad de Yerba Buena, provincia de
Tucumán, el crecimiento demográfico aumentó
rápidamente en las últimas décadas llevando a
una expansión del tejido urbano y con ello a un
cambio en la estructura del paisaje y del hábitat
natural (Gutiérrez, capítulo 8; Gómez López et
al, capítulo 11). Lo que hasta hace pocas décadas
era una zona de cultivos y casas de fin de semana,
se convirtió en un lugar de residencias permanen-
tes, dando lugar al surgimiento de una variedad
de tipologías urbanas como barrios privados,
planes de vivienda y centros comerciales (Ferrari
2006). Uno de los cambios más representativos
es la importante alteración en la estructura de la
vegetación incluyendo una menor cobertura de
árboles y arbustos (Juri 2007) en comparación a
la encontrada en el sistema natural, y una mayor
cobertura de los suelos con la presencia de césped
en jardines y veredas. Las calles de tierra y el
suelo en general están siendo progresivamente
reemplazados por concreto, a la vez que estruc-
turas como cartelería, cableado aéreo y postes
pasan a formar parte del nuevo ambiente. En
consecuencia, la biodiversidad animal y vegetal
cambia en su composición y conjuga tanto espe-
cies autóctonas como nuevas especies que habitan
en ambientes urbanos.
Las aves son un grupo ecológica y taxonómi-
camente diverso, con marcada sensibilidad a
los cambios ambientales (Palomino y Carrascal
2006) y a las características estructurales del
hábitat (Vides Almonacid 1992, Juri 2007). Los
antecedentes muestran que las comunidades
de ambientes urbanos suelen estar dominadas
por unas pocas especies exóticas o no-nativas
(Fernández-Juricic 2000, Brandán et al 2006,
Faggi y Perepelezini 2006, Juri 2007), mientras
que las especies autóctonas suelen ser poco abun-
dantes o raras. En Yerba Buena, sin embargo,
se encuentran especies que habitan en bosques
maduros y secundarios de los ambientes origi-
nales y especies de aves que arribaron junto a la
transformación del bosque en áreas urbanas y de
cultivo (Juri 2007, Blendinger y Álvarez 2009).
Las imágenes satelitales derivadas de sen-
sores remotos permiten evaluar los cambios del
paisaje urbano en el tiempo y cómo se relacionan
con la diversidad biológica (Nagendra 2001,
Pettorelli et al 2005, Ranganathan et al 2007).
En general, el uso de índices derivados de la in-
formación espectral contenida en las imágenes
satelitales ha probado ser de gran importancia
para sintetizar la información de los diferentes
tipos de cobertura del suelo. Dentro de éstos, los
índices de vegetación y particularmente el NDVI
han sido ampliamente utilizados para estudiar la
cobertura de la tierra, la degradación y la riqueza
de especies (Nagendra 2001, Pettorelli et al 2005).
El NDVI es un índice que refleja los niveles de
actividad fotosintética, por lo tanto, en el caso
particular de los ambientes urbanos los valores
de NDVI pueden ser considerados indicadores de
la existencia de vegetación y espacios verdes. Este
tipo de índices derivados de imágenes satelitales
resultan buenos descriptores de la estructura del
ambiente, susceptibles de ser relacionados a la dis-
tribución espacial de las comunidades de aves.
La cercanía de la ciudad de Yerba Buena a
la sierra de San Javier genera una situación ideal
para analizar el impacto de la dinámica de los
procesos urbanos sobre las comunidades natu-
rales y sus potenciales ventajas y riesgos para
la conservación de estos ecosistemas. La sierra,
protegida en más del 70 % por el Parque Sierra
de San Javier (http://www.seunt.com.ar/sanjavier/
index.php), es un área natural con buen estado
de conservación y constituye el sitio más cercano
a la ciudad donde perdura el tipo de vegetación
originario de las Yungas. La generación de cono-
cimientos que permitan evaluar y predecir los
cambios en el funcionamiento del bosque y de
los nuevos ambientes, como las urbanizaciones,
es de suma importancia para planificar el uso
del pedemonte de la sierra de San Javier y otros
ambientes similares.
En este trabajo investigamos si en la ciudad
de Yerba Buena y áreas urbanas contiguas a la
ciudad de San Miguel de Tucumán se puede iden-
tificar un patrón espacial de pérdida y reemplazo
de especies en la comunidad de aves asociado a la
creciente urbanización. En particular, evaluamos
si la diversidad y la abundancia de especies de
aves de Yungas se relacionan con dos parámetros
espaciales que consideramos relevantes para la
avifauna: la distancia a la sierra de San Javier y
el NDVI (como indicador de disponibilidad de
espacios verdes). Generamos mapas del área de
estudio que reflejan la riqueza y abundancia de
las especies de aves modelada en relación a ambos
parámetros espaciales. Esperamos encontrar una
relación inversa entre la riqueza y abundancia de
especies de aves de Yungas y la distancia a la sierra
de San Javier. Por otra parte, esperamos que la
proporción y dominancia de especies de hábitats
transformados aumente con la distancia a la sierra
y con la disminución en los valores de NDVI.
Diseño del estudio
La ciudad de Yerba Buena (Figura 1A-B)
está ubicada a 26º 37’sur, 65º 41’oeste; a 500 msnm
en el departamento homónimo, provincia de
Tucumán. La biota originaria pertenece a la
provincia biogeográfica de las Yungas, con una
vegetación característica de bosques de transición
o selva pedemontana, que representa un área de
contacto entre las comunidades chaqueñas y la
selva de Yungas. Los árboles predominantes de
esta unidad fitogeográfica son, entre otros, la tipa
(Tipuanu tipa), el pacará (Enterolobium contor-
tisiliquum), el cebil (Anadenanthera colubrina)
y el jacarandá (Jacaranda mimosifolia) (Pérez
155
Miranda 2003). El clima es subtropical con un
régimen de lluvias monzónico (inviernos secos y
veranos lluviosos). La ciudad limita al oeste con
la sierra de San Javier, de cuya superficie
14 000 ha pertenecen al Parque Sierra de San
Javier: área natural protegida creada a mediados
de la década de 1970 por la Universidad Nacional
de Tucumán. Hacia el norte y al sur de la ciudad
se encuentran tierras con cultivos de caña de
azúcar, cítricos, horticultura y floricultura, y una
urbanización en continua expansión (Gutiérrez,
capítulo 8; Grau et al 2008). Por el este, limita
con la ciudad de San Miguel de Tucumán, un área
con un grado de urbanización mucho mayor.

San Miguel de Tucumán

Sierra de San Javier
Yerba Buena
Agricultura

Figura 1. A-B. Área de estudio en las ciudades de Yerba Buena y San Miguel de Tucumán, provincia de Tucumán, Argentina.
C. ubicación de los puntos de muestro de la avifauna en el área de estudio.

156
 En 1840, Yerba Buena albergaba pocas
viviendas de carácter permanente, relacionadas
principalmente con la actividad rural. A finales
del siglo xix y principios del xx comenzaron a
formarse pequeñas villas usadas como un lugar
de casas de fin de semana y veraneo cercano a la
capital provincial, caracterizadas por sus casas
grandes rodeadas de amplios jardines. A medida
que se fueron trazando los principales ejes circu-
latorios, surgió una “urbanización a retazos” que
comenzó a modificar el paisaje (Ferrari 2006).
Actualmente, este municipio se caracteriza por
una urbanización de baja densidad poblacional,
con numerosas viviendas residenciales que poseen
amplios espacios verdes y donde la vegetación
nativa está presente principalmente en baldíos,
cercas, bordes de cultivos, plazas, arbolado
urbano y plantas que quedaron integradas a
los jardines. En las últimas décadas, la ciudad
tuvo un crecimiento acelerado, duplicando su
población (36 000 habitantes en la década de
1980 a 63 000 en el 2001) (Grau et al 2008) y
expandiendo cuatro veces su área territorial en los
últimos 25 años (Gómez López et al, capítulo 11)
en forma de distintas estructuras urbanas como
barrios privados, planes de vivienda y centros
comerciales.
Para este trabajo relevamos la estructura
espacial de la ciudad con imágenes satelitales
y sistemas de información geográfica (SIG).
Dividimos al área de estudio en una grilla de
celdas de 250 m x 250 m, y en un subconjunto
de celdas medimos la abundancia y riqueza de
especies de aves en la primavera mediante con-
teos por puntos distribuidos regularmente sobre
toda la grilla. Luego clasificamos las especies de
aves registradas en tres grupos de acuerdo a su
ocupación de ambientes de Yungas: especies que
habitan en bosques maduros de Yungas (BMY),
especies que sólo habitan bordes y bosques se-
cundarios (ByBS), y especies de ambientes trans-
formados (AT). Analizamos su relación con dos
parámetros del paisaje, el NDVI (índice norma-
lizado de diferencia de vegetación) y la distancia
a la sierra de San Javier. Adicionalmente, explo-
ramos el valor de otras variables ambientales
para predecir los atributos de la avifauna, las
que incluyeron indicadoras de heterogeneidad
ambiental y el valor promedio de NDVIr entre
celdas vecinas (para más detalles del diseño y
análisis ver más abajo en “Métodos”).
Resultados y discusión
Composición de los grupos ecológicos de
aves
Registramos un total de 53 especies de aves
durante los conteos (Tabla 1), distribuidas en
18 especies de bosques maduros de Yungas (BMY),
10 de bordes y bosques secundarios (ByBS), y
25 especies de ambientes transformados (AT). De
los 2189 individuos de aves observados, 245 aves
pertenecieron a BMY, de los cuales el celestino
(Thraupis sayaca) y el zorzal colorado (Turdus
rufiventris) son las especies más abundantes con
60 y 57 individuos, respectivamente. De las aves
de ByBS registramos un total de 475 individuos,
siendo la golondrina barranquera (Pygochelidon
cyanoleuca, 210) la más abundante, seguida por
la ratona común (Troglodytes aedon, 110). Entre
las aves de AT registramos 1469 individuos, de
los cuales las más representativas son el gorrión
(Passer domesticus, una especie introducida de
la que registramos 525 individuos), el tordo
renegrido (Molothrus bonariensis —un parásito
de nidada con 207 individuos registrados—), el
benteveo común (Pitangus sulphuratus, 170) y el
hornero (Furnarius rufus, 168).
Como parte de los cambios asociados a la
nueva estructura del ambiente de las urbani-
zaciones, tanto la comunidad vegetal como la
animal sufren modificaciones en su composición
y funcionamiento. La urbanización y la posterior
formación de una nueva comunidad biótica a lo
largo del tiempo puede ser entendida como un
proceso de transición a través del cual las co-
munidades naturales del área son reemplazadas
por nuevas comunidades con nuevas caracterís-
ticas funcionales y estructurales, conjugándose
especies autóctonas residentes y nuevas especies
adaptadas a los ambientes urbanos. El avance de
la urbanización de Yerba Buena está afectando
fuertemente la riqueza y abundancia de aves de
bosques maduros de Yungas y, en menor grado,
las de bordes y bosques secundarios, conducien-
do directa o indirectamente a la disminución del
número de individuos y a la pérdida de especies
de Yungas (por ejemplo, el loro maitaca Pionus
maximiliani, el tuquito chico Legatus leuco-
phaius, el benteveo rayado Myiodynastes macu-
latus, la urraca común Cyanocorax chrysops y el
zorzalito boreal Catharus ustulatus). Las especies
de Yungas tienden a ser reemplazadas por nuevas
especies de aves que se ven favorecidas ya sea por
157
 Especies de bosques Especies de bordes y
Especies de ambientes
Orden Familia maduros bosques secundarios
transformados
de Yungas de Yungas
Accipitriformes Accipitridae Buteo magnirostris
Falconiformes Falconidae Caracara plancus
Gruiformes Rallidae Aramides cajanea
Charadriidae Vanellus chilensis
Columba livia
Patagioenas picazuro
Columbiformes Columbidae Leptotila verreauxi
Columbina picui
Zenaida auriculata
Psittaciformes Psittacidae Pionus maximiliani
Guira guira
Cuculiformes Cuculidae
Tapera naevia
Chlorostilbon aureoventris
Apodiformes Trochilidae
Amazilia chionogaster
Piciformes Picidae Colaptes melanochloros
Furnariidae Sittasomus griseicapillus Furnarius rufus

Xolmis irupero
Legatus leucophaius
Tyrannus melancholicus Pitangus sulphuratus
Tyrannidae Phylloscartes ventralis
Tyrannus savana
Myiodynastes maculatus
Machetornis rixosus

Vireonidae Cyclarhis gujanensis

Corvidae Cyanocorax chrysops

Pygochelidon cyano- Tachycineta leucorrhoa

Hirundinidae
leuca Progne modesta

Troglodytidae Troglodytes aedon

Turdus rufiventris
Turdidae Turdus amaurochalinus
Catharus ustulatus
Passeriformes Thraupidae Thraupis sayaca Thraupis bonariensis
Insertae sedis Saltator coerulescens Saltator aurantiirostris

Zonotrichia capensis
Emberizidae
Poospiza melanoleuca
Embernagra platensis
Sicalis flaveola
Sicalis luteola
Sporophila caerulescens
Volatinia jacarina

Cardinalidae Piranga flava

Parulidae Geothlypis aequinoctialis
Molothrus bonariensis
Icteridae Molothrus rufoaxilaris
Agelaioides badius
Fringillidae Euphonia chlorotica Carduelis magellanica
Passeridae Passer domesticus

Tabla 1. Especies registradas en la ciudad de Yerba Buena en 82 puntos de conteo realizados en la primavera de 2007, clasifica-
das de acuerdo a su ocupación de ambientes de las Yungas (modificado de Blendinger y Álvarez 2009).

158
la transformación del bosque en áreas abiertas
como parquizaciones y potreros (por ejemplo,
la torcaza Zenaida auriculata, el pirincho Guira
guira, el picabuey Machetornis rixosus y M. bo-
nariensis, entre otros), o por edificaciones (por
ejemplo, la paloma doméstica Columba livia, la
golondrina negra Progne modesta, P. domesticus).
En un análisis focalizado en la fauna de la sierra
de San Javier, Núñez Montellano et al (capítulo 4)
hallaron que, en comparación con los ambientes
naturales de la sierra, en la transición hacia los
ambientes urbanizados hay una clara pérdida de
especies de bosques maduros y cambios notables
en la composición de especies. Al nivel de familia,
a mayor intensidad de urbanización o distancia
a la sierra tienden a desaparecer los picaflores
(Trochilidae) y los fruteros (Thraupidae), y son
mucho más abundantes y diversas las palomas
(Columbidae), los semilleros (Emberizidae) y los
tordos (Icteridae).
Aunque nuestros resultados se refieren
estrictamente a un muestreo en la primavera,
esperamos que a lo largo del año y, a mayor
urbanización, se mantengan similares patrones
de disminución de la abundancia y reemplazo
de especies de Yungas. Esto ocurriría a pesar del
recambio estacional de especies en los diferentes
ambientes considerados. Varias de las especies
mencionadas en este estudio migran hacia el
norte a finales del verano al tiempo que arriban
otras especies (migrantes altitudinales y australes)
que permanecen en el área durante el otoño e
invierno. Muchas de estas últimas especies (por
ejemplo, el picaflor cometa Sappho sparganura,
pitiayumi Parula pitiayumi, el frutero yungue-
ño Chlorospingus ophthalmicus, suirirí común
Suiriri suiriri) son más frecuentes en sitios poco
urbanizados cercanos a la sierra.
Abundancia y riqueza de aves y su relación
con variables espaciales
La abundancia total de aves no estuvo re-
lacionada con el NDVI relativo (NDVIr) pero
sí con la riqueza total de especies registradas en
los conteos, que aumentó a mayores valores de
NDVIr (r = 0,40; P < 0,01) (Tabla 2). Para las
aves de BMY hallamos una fuerte asocia-
ción positiva entre el NDVIr y el número
de individuos (r = 0,55; P < 0,01) y la riqueza
de especies (r = 0,53; P < 0,01). Para las aves de
ByBS no se halló una respuesta significativa en su
abundancia o riqueza en relación con el NDVIr.
La abundancia de aves de AT estuvo negativa-
mente asociada al NDVIr (r = -0,22; P < 0,05),
mientras que la riqueza de este grupo de aves no
estuvo espacialmente asociada a dicha variable
ambiental.

Distancia a la Promedio de Desvío estándar Rango de

NDVIr
sierra NDVIr de NDVIr NDVIr

Abundancia 0,15 -0,22* -0,16 0,26* 0,30*

AT
Riqueza -0,09 0,13 0,12 -0,01 -0,01
Abundancia -0,23* 0,09 0,10 -0,20 -0,18
ByBS
Riqueza -0,29* 0,10 0,14 -0,18 -0,19
Abundancia -0,72** 0,55** 0,56** -0,17 -0,19
BMY
Riqueza -0,67** 0,53** 0,54** -0,20 -0,21
Abundancia -0,26* 0,08 0,16 0,08 0,11
Total
Riqueza -0,54** 0,40** 0,40** -0,24* -0,26*
Distancia a la sierra -0,70** -0,80** 0,15 0,16
NDVIr 0,91** -0,15 -0,13
Promedio de NDVIr -0,02 -0,015

Desvío estándar de NDVIr 0,97**

Tabla 2. Coeficientes de correlación entre variables espaciales y dos parámetros del ensamble de aves (abundancia y riqueza). Las
especies de aves se agruparon en base a la utilización de las principales unidades ambientales de las Yungas en AT: ambientes
transformados, ByBS: bordes y bosques secundarios y BMY: bosques maduros de Yungas. * P < 0,05; ** P < 0,01.

159
 La abundancia total de aves se relacionó ne-
gativamente con la distancia a la sierra (r = -0,26;
P < 0,05), al igual que la riqueza total de especies
(r = -0,54; P < 0,01) (Tabla 2). La asociación nega-
tiva entre la abundancia y riqueza con la distancia
a la sierra fue más marcada para las especies de
BMY (abundancia: r = -0,72; P < 0,01; riqueza:
r = -0,67; P < 0,01) que para los otros grupos de
aves, mostrando una reducción del 90 % en
abundancia y riqueza a 10 km al este de la sierra.
Para las aves de ByBS, encontramos una respuesta
significativa a la distancia en ambos parámetros
del ensamble (abundancia: r = -0,23; P < 0,05;
riqueza: r = -0,29; P < 0,05), observándose una
disminución en la abundancia y en la riqueza
a medida que aumentó la distancia a la sierra,
mientras que para las aves de AT la distancia a
la sierra no estuvo asociada con la abundancia
de aves ni la riqueza de especies.
En cuanto a las otras variables espaciales
analizadas, observamos que el valor promedio
(ventana de 3 x 3 píxeles) del NDVIr presentó
los mismos tipos de relaciones que el valor del
NDVIr de cada una de las celdas. Sin embargo,
se puede señalar que las asociaciones en general
fueron más fuertes entre el valor promedio y los
grupos de especies de aves de ambientes naturales
(BMY y BSyB) que con las especies de ambientes
transformados. Las variables indicadoras de
mayor heterogeneidad ambiental (mayor rango
y desvío estándar del NDVIr en ventanas de
3 x 3 píxeles) sólo presentaron una asociación
significativa positiva con la abundancia de aves
de AT.
El incremento de la urbanización adyacen-
te a las áreas naturales a menudo tiene como
resultado una simplificación de los hábitats y
una homogeneización de la biota. Esto ocurre
por el reemplazo de especies nativas diversas
por especies no nativas y de amplia distribución
que pasan a ser dominantes y que trae como
consecuencia una menor riqueza de aves en
las zonas de intensa urbanización (Melles et al
2003, Faggi y Perepelezini 2006, Shochat et al
2006, Juri 2007, Sodhi et al 2008). En los sitios
con mayor NDVI, por lo general cercanos a la
sierra, fue mayor la abundancia y la riqueza de
especies de aves de bosques maduros de Yungas,
mientras que el número de individuos de especies
de ambientes transformados tendió a disminuir.
Sin embargo, para estas últimas especies la pér-
dida de cobertura vegetal inferida a partir del
NDVIr tuvo una mayor influencia que la distan-
160
cia a la sierra sobre la distribución espacial de la
abundancia de aves. Así, en la zona cercana a la
sierra, los sitios más urbanizados sufrieron una
pérdida de especies de Yungas y mostraron un
claro aumento en la abundancia de especies de
ambientes transformados.
En Yerba Buena existe una fuerte relación
inversa entre los valores de NDVI y la distancia
a la sierra de San Javier (r = -0,70; P < 0,01),
debido al patrón espacial de distribución de
la estructura urbana que parte desde un área
densamente urbanizada lejana a la sierra en la
ciudad de San Miguel de Tucumán, hacia una
zona de menor urbanización en el pie de la sierra.
A pesar de ello, encontramos que es la distancia
la variable que mejor predice la distribución de
aves en la ciudad de Yerba Buena. El hecho de
que las comunidades de aves respondan tanto
a la vegetación de los parques urbanos como
a la de los bosque nativos próximos (Melles et
al 2003), explica la importancia de la distancia
como variable predictora de la diversidad de aves
en Yerba Buena. El desempeño pobre del NDVI
como variable predictiva, también observado en
otros estudios (Nagendra 2001, Ranganathan et
al 2007), se explica por la incapacidad de este
índice para diferenciar entre tipos de cobertura
vegetal, impidiendo por ejemplo distinguir un
cultivo de un bosque natural. Esta limitante es
importante, ya que un incremento en la comple-
jidad estructural de las comunidades vegetales en
los ambientes urbanos suele llevar a una mayor
riqueza de especies de aves. En investigaciones
futuras sería de interés aplicar otro tipo de ín-
dices que permitan contrastar datos como la
productividad de la vegetación con datos com-
plementarios sobre las características del hábitat.
En este sentido, el Tasseled-cap produce índices
asociados a características de la vegetación como
humedad, brillo y verdor, de gran utilidad para
caracterizar la cobertura de la superficie terrestre
(Ranganathan et al 2007).
Mapas de riqueza y abundancia de aves
Para confeccionar mapas de la abundancia y
riqueza de las especies de aves realizamos regre-
siones múltiples forzando la entrada de las dos
variables espaciales seleccionadas por su mayor
capacidad predictiva de la avifauna (NDVIr y
distancia a la sierra). La capacidad predictiva
de los modelos fue débil para las especies de AT,
por lo que solamente elaboramos mapas para las
especies de BMY y ByBS. Para ello, agrupamos
como aves de ambientes naturales a las aves de
BMY (Tabla 3; abundancia: R2 = 0,47; riqueza
R 2 = 0,42) y las de ByBS (Tabla 3; abundan-
cia: R2 = 0,50; riqueza: R2 = 0,36). En el caso
del ajuste de los modelos desarrollados para
realizar los mapas, realizamos una evaluación
independiente de cada función, es decir que
cada modelo se ajustó usando dos tercios de las
muestras y el tercio restante de la muestra se
utilizó para contrastar los valores predichos con
los observados (evaluación del modelo). Para
realizar los mapas sólo empleamos funciones que
presentaron un buen ajuste y un buen desempeño
en la evaluación independiente, lo que se reflejó
en buenos valores del indicador “Eficiencia del
Modelo” (EM, Tabla 4). Por lo tanto, sólo se
confeccionaron cuatro mapas que corresponden
a la abundancia de aves de BMY (Figura 2A,
EM = 0,53), a la riqueza de aves de BMY (Figura
2B, EM = 0,40), a la abundancia de especies
de ambientes naturales (BMY + ByBS, Figu-
ra 2C, EM = 0,60) y a la riqueza de aves de
ambientes naturales (BMY + ByBS, Figura
2D, EM = 0,72). No realizamos mapas para los
ByBS, ya que usar una función predictiva con la
distancia a la sierra o el NDVIr, no generaba una
mejora respecto a utilizar los valores promedios
de la abundancia y riqueza de aves de este am-
biente (es decir, valores de EM cercanos a cero al
evaluar los modelos).
Abundancia
AT
ByBS
BMY
ByBS + BMY
Riqueza
0,002
AT
ByBS
BMY
ByBS + BMY
Tabla 3. Resultados de regresión múltiple entre la abundancia y riqueza de aves con el NDVIr y la distancia a la sierra de San Javier
como variables espaciales predictivas. AT: especies de ambientes transformados, ByBS: especies de bordes y bosques secundarios,
BMY: aves de bosques maduros de Yungas.
Conclusiones
La distancia a la sierra de San Javier tuvo
un alto poder de predicción de la distribución de
aves en primavera en la ciudad de Yerba Buena.
Al aumentar la distancia a la sierra se redujo la
abundancia total de aves y la riqueza total de es-
pecies, debido principalmente a la disminución en
la abundancia y riqueza de especies de Yungas que
habitan bordes, bosques secundarios y bosques
maduros. La riqueza de especies de ambientes
transformados también disminuyó con la dis-
tancia a la sierra, aunque no así su abundancia.
Como era de esperar, la abundancia de especies de
ambientes transformados estuvo negativamente
relacionada al NDVI, debido a que las aves de
AT se relacionan con ambientes más urbanizados
donde los niveles de NDVI son bajos. Consisten-
temente, Juri (2007) encontró un reemplazo de
especies y una disminución de la riqueza total
de especies a medida que aumenta el grado de
urbanización hacia el centro de San Miguel de
Tucumán. Palomino y Carrascal (2006) coinciden
en que la diversidad de especies es menor en las
topologías de intensa urbanización en Madrid,
donde las especies más abundantes alcanzan su
dominancia máxima.
Las urbanizaciones favorecen el estableci-
miento de especies no autóctonas capaces de ex-
plotar nuevos alimentos y nuevas estructuras para
anidar y que, adicionalmente, tienen un número
reducido de depredadores y competidores. A su
R2 F P
0,05 2,26 0,11
0,03 1,07 0,35
0,47 35,29 <0,001
0,50 12,96 <0,001
0,07 0,93
0,14 6,15 0,003
0,42 28,12 <0,001
0,36 22,31 <0,001
161
 Función EM Desvío medio
Abundancia BMY = 6,690 - 0,00107 * DIST + 0,031 * NDVIr 0,533 -0,6
Riqueza BMY = 1,688 - 0,00033 * DIST + 0,025 * NDVIr 0,398 -0,4
Abundancia ByBS + BMY = 11,245 - 0,00121 * DIST + 0,072 * NDVIr 0,595 -2,9
Riqueza ByBS + BMY = 6,543 - 0,00055 * DIST + 0,010 * NDVIr 0,716 -0,7

Tabla 4. Funciones espacialmente explícitas predictivas de la abundancia y riqueza de especies de aves de Yerba Buena, en base a
variables espaciales NDVIr y la distancia a la sierra de San Javier. Se incluyen dos indicadores del desempeño de las funciones, la
eficiencia del modelo (EM) y el promedio de las diferencias entre los valores observados y predichos (desvío medio).
Con EM = 1 la predicción de la función es perfecta, EM = -1 la función tiene un mal desempeño.

Riqueza de aves de bosques maduros de Yungas Abundancia de aves de bosques maduros de Yungas

Riqueza de aves de ambientes naturales Abundancia de aves de ambientes naturales

Figura 2. Mapas de abundancia relativa y riqueza relativa potenciales de: (A-B) aves de bosques maduros de Yungas y (C-D) aves de
Yungas calculadas como la suma de las especies de bosques maduros más las de bordes y bosques secundarios. Todos los mapas
fueron calculados para los meses de primavera (octubre a diciembre).

162
vez, muchas especies nativas no logran establecer-
se por la falta de hábitat natural y la intolerancia
a las actividades humanas (Marzluff et al 1998,
Sodhi et al 2008). Sólo algunas especies menos
sensibles, como ciertas frugívoras que pueden
alimentarse de frutos de plantas ornamentales,
tienden a persistir en ciudades de baja densidad de
urbanización. La presencia de remanentes de há-
bitats naturales conectados a través del arbolado
urbano puede ser el determinante más importante
de la diversidad de aves en las ciudades (Jokimaki
y Fernández Juricic 2001, Sodhi et al 2008). Una
planificación urbana que contemple el manteni-
miento de espacios verdes y su conectividad con
la sierra permitiría que la ciudad de Yerba Buena
actúe como una franja de amortiguamiento entre
una área fuertemente urbanizada como la ciudad
de San Miguel de Tucumán y el Parque Sierra
de San Javier, generando una zona de transición
que resguarde a la avifauna nativa y también a
las aves que utilizan el pedemonte como zona de
paso durante sus migraciones.
Los mapas de abundancia y riqueza relativas
de especies de bosques maduros y de especies
de ambientes naturales en conjunto permiten
observar de forma clara los cambios espaciales
en los ensambles de aves. Por ejemplo, los sitios
cercanos a la sierra que poseen un grado elevado
de urbanización y un bajo valor de NDVIr tienen
una riqueza de especies de Yungas muy baja en
comparación con otros sitios situados a similar
distancia a la sierra pero con mayor cobertura
vegetal y alto valor de NDVIr. Esta situación
sería representativa de lo que ocurrirá a futuro si
no se logra una buena planificación de la ciudad
que promueva el mantenimiento de la vegetación
autóctona y el arbolado público. Los mapas ge-
nerados resultan una herramienta espacialmente
explícita útil para políticas ambientales y de ur-
banización que contemplen los espacios verdes y
la diversidad natural como un bien a conservar.
Las aves son consideradas buenos indicadores
de condiciones ecológicas y de calidad de vida
(Jokimaki y Fernández Juricic 2001). En el mu-
nicipio de Yerba Buena y otras áreas contiguas, la
cobertura vegetal y la complejidad estructural de
la vegetación llevan a una mayor riqueza, abun-
dancia y diversidad de especies de aves (Vides
Almonacid 1992, Juri 2007). Para comprender
mejor cuáles son los mecanismos que determinan
los cambios en lo ensambles de aves en ambiente
urbanos del pedemonte de las Yungas, futuros
estudios deberían centrarse en preguntas más
específicas como: ¿Cuál es la distancia a la sierra
que funciona como barrera para la llegada de aves
de bosques maduros? ¿Cómo influye sobre éstas
la conectividad y espaciamiento de los espacios
verdes? ¿Realizan los distintos grupos de aves un
uso diferencial de especies vegetales autóctonas y
exóticas? ¿Cuál es su importancia para el mante-
nimiento de especies de Yungas?
Métodos
Diseño espacial del muestreo
Para definir el área de muestreo analizamos
imágenes satelitales con el programa ArcGis y
el módulo Spatial Analyst. Como medida in-
directa de cobertura vegetal y de los niveles de
urbanización utilizamos el Índice Normalizado
de Diferencia de Vegetación [NDVI = (NIR-
RED) / (NIR+RED)]. El índice toma valores
de -1 a 1, donde los valores negativos indican
ausencia de vegetación, y provee información
sobre la distribución espacial y temporal de la
vegetación, la degradación de la tierra, y sobre
los diferentes tipos de cobertura (Pettorelli
et al 2005). Utilizamos los valores de NDVI
del 1 al 16 de enero de 2007 obtenidos con el
satélite TERRA/MODIS con píxeles de 250 m
de resolución espacial URL ftp://e4ftl01u.ecs.
nasa.gov/MOLT/MOD13Q1.005/. A partir del
NDVI de la sierra de San Javier (tomado como el
valor máximo de cobertura vegetal para la zona),
calculamos valores relativos de NDVI (NDVIr)
para toda el área de muestreo. Incluimos el sector
oeste de la ciudad de San Miguel de Tucumán que
limita con Yerba Buena, con el fin de evaluar y
contrastar la respuesta de las aves en áreas con
un mayor nivel de urbanización.
Para estimar el NDVI dividimos al área de
muestreo en una grilla de celdas de 250 m x 250 m
coincidentes con cada píxel de la imagen satelital
MODIS utilizada. Para realizar un diseño siste-
mático de potenciales sitios de muestreo de aves,
seleccionamos una de cada tres celdas contiguas
de la grilla, con lo cual cada celda seleccionada
estuvo rodeada por ocho celdas no muestreadas.
Esta distribución de celdas permitió relacionar
los datos de campo con los valores espaciales
del píxel central y también con una ventana de
3 x 3 píxeles sin que ocurra solapamiento. Los
muestreos de aves se realizaron en el punto central
de cada celda seleccionada (puntos cada 750 m;
163
Figura 1C). Adicionalmente, para incrementar
el número de celdas con valores extremos de
NDVI y obtener una muestra más balanceada,
sorteamos 25 celdas adicionales de la grilla con
celdas cada 250 m, para permitir un mejor ajuste
de las funciones entre el NDVI y los atributos de
la avifauna.
Caracterización del ensamble de aves
Entre octubre y diciembre de 2007 reali-
zamos dos muestreos de aves en 82 puntos de
conteo, donde durante ocho minutos registramos
a todas las aves vistas u oídas en radios concén-
tricos de 20 y 50 metros. Para los análisis com-
binamos las dos muestras por punto. Utilizamos
los conteos de radio fijo de 20 m para estimar la
abundancia relativa de cada especie, y los con-
teos en radios de 50 m para evaluar la riqueza
de especies por punto de conteo. No incluimos a
las aves en vuelo excepto a las aves insectívoras
que se estuviesen alimentando en el espacio aéreo.
Todos los conteos fueron hechos por el mismo
observador (JH), entre las seis y las ocho de la
mañana, el horario de mayor actividad de las
aves. Clasificamos a cada especie en tres grupos
siguiendo la clasificación realizada por Blendinger
y Álvarez (2009) para las aves de las Yungas.
Estos tres grupos reflejan el uso de los ambientes
boscosos de Yungas y de los ambientes que resul-
tan de la transformación de estos bosques: 1) aves
de bosques maduros de Yungas (BMY), especies
que en las Yungas habitan regularmente bosques
maduros o bosques con una estructura similar a
la de bosques no intervenidos; 2) aves de bordes
y bosques secundarios (ByBS), especies que en las
Yungas habitan principalmente bosques jóvenes
y que raramente o nunca ingresan a bosques
maduros y 3) aves de ambientes transformados
(AT), especies que utilizan hábitats de reemplazo
y áreas muy disturbadas, como urbanizaciones, y
que no ingresan en bosques maduros de Yungas
(Tabla 1).
Análisis de datos
En cuanto a las variables espaciales em-
pleadas, todos los análisis fueron realizados en
un sistema de información geográfica bajo un
entorno de formato raster. Calculamos variables
espaciales con potencial para explicar los cam-
164
bios en el ensamble de aves: 1) distancia lineal a
la sierra de San Javier, NDVI relativo (NDVIr)
calculado como el por ciento del valor de NDVI
que alcanzaba en cada una de las celdas (píxeles
de la imagen MODIS) respecto al valor de NDVI
de la sierra de San Javier. A su vez sobre la cober-
tura de NDVIr se realizaron análisis de vecindad
aplicando una ventana de 3 x 3 píxeles. Estos
análisis de vecindad buscan reflejar información
de contexto de cada una de las celdas. Calculamos
el valor promedio de NDVIr y, como indicadores
de heterogeneidad, el valor de desvío estándar y
el rango de los valores de NDVIr. Para cada uno
de los puntos de conteo calculamos la riqueza
y abundancia de aves de cada uno de los tres
grupos mencionados, y la riqueza y abundancia
total. Exploramos la relación entre los parámetros
espaciales (distancia, NDVI relativo, vecindad) y
los parámetros del ensamble de aves (abundancia
y riqueza), efectuando pruebas de correlación con
el total de la muestra (n = 82).
Para realizar los mapas de riqueza y abun-
dancia de aves calculamos una función lineal:
y = a + b1x1 + b2x2 + c,
donde
y es la riqueza o abundancia en la celda,
x1 es el valor de la media del NDVIr, y
x2 la distancia a la sierra (en metros).
El ajuste de las regresiones fue realizado
seleccionando al azar dos tercios (n = 55) de la
muestra del total de 82 conteos, reservando los
27 conteos restantes para la validación de los
modelos. Para evaluar el poder predictivo de la
función y la precisión de cada uno de los píxeles,
contrastamos los valores predichos por el modelo
con los observados. Como indicadores del des-
empeño de la función utilizamos el desvío de la
media predicha respecto a la media observada,
el desvío promedio de las observaciones y por
último la eficiencia del modelo, que es un valor
análogo al coeficiente de determinación (R2) cal-
culado con los valores predichos y observados
(Vanclay 1994). Los mapas reflejan las tendencias
espaciales de cambio en la riqueza y abundancia a
partir de una muestra estandarizada de la avifau-
na de Yerba Buena y zona periférica a la ciudad
obtenida con los conteos por puntos, por lo cual
los valores de cada celda no deben considerarse
en términos absolutos. Para un inventario exhaus-
tivo de las aves que habitan en Yerba Buena en
primavera puede consultarse a Juri (2007).
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Tucumán, Tucumán.
 10.
Cambios y tendencias en los usos de suelo urbano del área
metropolitana de San Miguel de Tucumán

Claudia Gómez López, Rosa Lina Cuozzo y Paula Boldrini Peralta

Instituto de Planeamiento y Desarrollo Urbano; Facultad de Arquitectura

y Urbanismo; Universidad Nacional de Tucumán

Correspondencia: claugolo@gmail.com

Resumen se compararon ambas dinámicas: espacial y

Este trabajo evalúa los cambios demográ-
ficos y espaciales del área metropolitana de San
Miguel de Tucumán. La investigación se realizó
en un entorno de trabajo GIS, con imágenes sate-
litales de 1972 y 2006 con las que se elaboraron
mapas de usos del suelo que luego se vincularon
a la administración de base territorial. Para ello
se actualizó la base GIS elaborada por el INDEC
para el censo de 1991, registrando los cambios
introducidos por las leyes provinciales de mo-
dificación de límites. La dinámica demográfica
se estudia a través de los dos últimos censos de-
terminando las tendencias de crecimiento de las
administraciones que componen el conglomerado
metropolitano. Con los resultados obtenidos
demográfica. De este análisis se observa que en
el periodo 1972-2006 el suelo urbano del área
metropolitana triplicó su cobertura. El suelo
agrícola, siguiendo patrones de mercado, es re-
emplazado por otros usos de mayor renta como
el urbano. El análisis del crecimiento espacial
asociado al demográfico demuestra que existe
en general una relación equilibrada entre am-
bos, en todos los municipios y comunas del área
metropolitana. Particularmente, el crecimiento
hacia el oeste afectó el territorio de la sierra de
San Javier de alto valor ecológico. Ello se obser-
va principalmente en el incremento urbano del
municipio de Yerba Buena, en contacto directo
con la sierra, y la evidente tendencia al desarrollo
urbano del municipio de Tafí Viejo. Este creci-
167
miento sin planificación ha generado una ciudad
con desequilibrios ambientales, uno de los cuales
lo constituye el alto consumo de suelo de valor
ecológico y productivo.
Abstract
Changes and trends in urban land use in the
metropolitan area of San Miguel de Tucuman.
This study evaluates demographic and spatial
changes in the metropolitan area of San Miguel de
Tucuman. The research was conducted using GIS
and satellite images of 1972 and 2006 to elaborate
land use maps that were later linked with the
territories of the different administrations. We
updated the GIS database available from the
INDEC for 1991 recording the changes of border
amendments introduced by provincial legislation.
The demographic dynamic was studied through
the last two censuses identifying growth trends of
the administrations that make up the metropolitan
conglomerate. The results obtained were used to
compare both spatial and demographic dynamics.
This analysis shows that between 1972 and 2006
the metropolitan urban land area had tripled its
coverage. Agricultural land, following market
patterns, was replaced by other higher income
generating uses, such as urban. The analysis of the
spatial growth associated with the demographic
one shows that, generally, there is a well-balanced
relationship in all municipalities and communes of
the metropolitan area. In particular, the westward
growth affected the territory of sierra de San
Javier, an area of great ecological value which is
observed mainly in the urban growth of Yerba
Buena municipality. Yerba Buena is in direct
contact with the sierra, as is the also obvious
growth trend of the urban development of Tafi
Viejo. This unplanned growth has generated a
large city with environmental imbalances, one
of which is the high consumption of ecologically
and productively valuable land.
Introducción
Argentina es un país fuertemente urbani-
zado que alcanza, según el censo de población
del 2001, el 90 % de población urbana. En el
contexto nacional, Tucumán se encuentra en una
región periférica con una urbanización del terri-
torio provincial del orden del 74 %. La principal
168
ciudad del territorio provincial es San Miguel de
Tucumán con una población de 736 018 en 2001.
Ocupa el quinto lugar en el sistema nacional de
ciudades, siendo el centro de mayor jerarquía y
metrópolis regional del noroeste argentino. El
sistema de ciudades provincial repite la estructura
macrocefálica del sistema nacional, puesto que el
conglomerado metropolitano reúne casi un 60 %
de la población provincial, en tanto la segunda
ciudad, Concepción, cuenta con 46 561 habitantes
(3,5 % del total provincial).
Actualmente San Miguel de Tucumán se
encuentra en un proceso de metropolización,
concepto que se utiliza para definir “un área
geográfica, continua, generalmente perteneciente
a circunscripciones administrativas diferentes, en
las que se forma una gran aglomeración humana,
que constituye un importante mercado de trabajo
suficientemente diversificado, con unas fuertes
relaciones de dependencia entre los distintos nú-
cleos que la integran, y que ejerce, además, una
clara posición preponderante y de dominio dentro
del sistema de ciudades” (Vinuesa 1975). Desde el
punto de vista de la gestión territorial, involucra
un conjunto de administraciones diversas ya que
en ella intervienen seis municipios y 20 comunas
rurales, además de territorios sin jurisdicción
localizados en el hinterland metropolitano.
El proceso de conformación de la entidad
metropolitana de San Miguel de Tucumán ha
motivado un importante número de investigacio-
nes e interpretaciones. Mansilla (1992) analizó
un siglo del proceso de conformación urbana,
desde mediados de siglo pasado hasta mediados
del siglo xx; Caillou y Cusa (1997) sintetizaron
investigaciones referentes a distintos aspectos del
proceso de metropolización.
El presente capítulo se presenta como una
reflexión sobre los cambios de uso del suelo en el
área metropolitana, que analiza exhaustivamente
la producción de suelo urbano vinculado a las ad-
ministraciones de base territorial. En él, se evalúa
la producción espacial de la ciudad relacionada
con los cambios demográficos operados en dicha
área de estudio. Este trabajo de investigación tuvo
los siguientes objetivos: 1) analizar los cambios
en el suelo urbano del área Metropolitana de San
Miguel de Tucumán (SMT) y su entorno natural
para el período 1972-2006 y 2) estudiar la pro-
ducción de suelo urbano en relación al cambio
demográfico del área metropolitana y las tenden-
cias de crecimiento que se aprecian.
Área de estudio
El área de estudio comprende el Gran San
Miguel de Tucumán y su entorno natural (Figura 1).
Abarca una superficie de 130 000 ha, la cual
involucra las áreas urbanas localizadas en la
llanura, los centros vinculados funcionalmente
al área metropolitana y el área natural sobre la
que tiene influencia la mancha urbana. Esta área
natural abarca las cuencas del río Lules, río San
Javier, río Tapia y la sierra de San Javier propia-
mente dicha. Según el Censo 2001, la población
total comprometida en el conglomerado era de
938 634 habitantes, computando la población
concentrada en los principales asentamientos y
la población rural dispersa en el entorno metro-
Figura 1. Administración de base territorial involucrada en el área metropolitana de San Miguel de Tucumán.
politano. El suelo urbanizado alcanzaba las
15 800 ha. Los datos demográficos se computan
por administración de base territorial (comunas
rurales o municipios), por lo tanto algunas ad-
ministraciones de la periferia rebasan el área de
estudio, situación que es considerada a la hora
de consignar esos datos. El medio físico sobre el
cual se asientan está constituido fundamental-
mente por la llanura y la sierra, y presenta fuertes
pendientes en sentido noroeste-sureste. Desde el
punto de vista administrativo coexisten en el área
de estudio situaciones muy distintas:
1) Municipios: son los centros poblados más im-
portantes y de mayor consolidación. Éstos son:
Tafí Viejo, Las Talitas, Alderetes, Yerba Buena,
169
San Miguel de Tucumán, Banda del Río Salí,
Lules y Famaillá.
2) Comunas rurales: centros menores que, en
general, son funcionalmente dependientes de San
Miguel. Hablamos de: Los Nogales, Cevil Redon-
do, San Javier y El Manantial. Algunas comunas
rurales se encuentran sólo parcialmente incluidas
en el área de trabajo: Tapia, El Naranjo y El Sun-
chal, El Cadillal, Raco, El Timbó, La Esperanza,
El Chañar, Cevil Redondo, San Javier, San Pablo
y Villa Nougués, La Florida y La Luisiana, Delfín
Gallo, Colombres, San Felipe y Santa Bárbara,
San Andrés, Ranchillos y San Miguel, Manuel
García Fernández, El Bracho y el Cevilar.
3) Territorios sin jurisdicción: son aquellos terri-
torios que no poseen una administración definida
y, por lo tanto, carecen de sistema de gestión.
Asimismo, no tienen una delimitación cartográfi-
ca precisa. Los territorios sin jurisdicción poseen
actualmente una superficie de 10 110,89 ha, lo
que representa un 7 % de la superficie de estu-
dio sin administración de ningún tipo de base
territorial. Se reconocen tres espacios con estas
características:
• Territorio sin jurisdicción Nº 1: superficie
de 720 ha.
• Territorio sin jurisdicción Nº 2: superficie
de 1044 ha.
• Territorio sin jurisdicción Nº 3: superficie
de 8345,89 ha.
Elaboración de la base de datos
Para el presente trabajo se utilizó el Sistema
de Información Geográfica Arcview versión 3.3
como herramienta de análisis para cuantificar el
crecimiento y los cambios de uso del área urbana
del GSMT. La construcción de la base de datos se
realizó con imágenes Landsat de los años 1972 (MSS)
y 2006 (TM), las cuales fueron proyectadas al
sistema de referencia Argentina (POSGAR84)
faja3. Se siguieron las siguientes etapas:
Con las imágenes seleccionadas se elabora-
ron mapas de usos del suelo donde se registraron
los distintos usos en dos cortes espacios-tempora-
les. La elección de estos se realizó en función de
la proximidad a registros censales, a fin de poder
asociar los datos del crecimiento espacial de la
ciudad con su dinámica demográfica. Posterior-
mente, se relacionaron los usos consignados con
las unidades político-administrativas, encargadas
de la planificación y gestión del territorio.
170
Los usos del suelo se clasificaron visualmente
en dos grandes categorías: suelo urbano y suelo
no-urbano. En la categoría “suelo urbano” se
incluyó las áreas residenciales con un alto grado
de consolidación, tanto las áreas urbanas conti-
guas como aquellas áreas discontinuas pero que
presentan una clara vinculación física a través de
las vías de circulación. Dentro de esta categoría se
incluyen todos aquellos usos que están vinculados
a las actividades urbanas. Tal es el caso de espa-
cios verdes destinados a usos recreativos (parques
y jardines), infraestructuras y equipamientos
(cementerios, escuelas, etc.). También se incluye
dentro del polígono consignado como urbano las
superficies de ríos o de vías de circulación que
atraviesan la mancha urbana. En la categoría
de “suelo no-urbano” se incluyeron las áreas de
cultivo, de vegetación natural o suelo desnudo.
En base a la clasificación anteriormente defi-
nida, se digitalizaron los distintos usos que se ob-
servaron en las imágenes mediante interpretación
visual. Primeramente, se estableció la clasificación
de usos en 2006, por ser éste el más actual y el que
cuenta con la mayor definición. Posteriormente,
se realizó el inventario de usos del corte ante-
rior. Para mejorar la precisión del trabajo, sobre
todo en las clasificaciones del ámbito urbano, se
utilizaron como apoyo visual distintas fotografías
aéreas (Vuelo Spartan o Vuelo del Azúcar de 1968,
Fotomontaje de 1999) y las imágenes disponibles en
Internet de Google Earth ®. Asimismo, se utilizó
planimetría de las áreas urbanas en DWG. Una
vez concluida la clasificación de usos en ambas
fechas, se procedió a diferenciarlos según la ad-
ministración territorial, a fin de poder vincular
los datos de cambios de uso a cada jurisdicción
administrativa. De esta manera, en la base de
datos quedan consignados los distintos usos para
cada municipio y/o comuna rural.
Para la delimitación de cada unidad admi-
nistrativa, se utilizó la base de datos brindada
por el INDEC, la cual fue modificada siguiendo
los límites definidos por las siguientes leyes pro-
vinciales: 1) Ley Nº 5530, en la que se fijan los
límites de los siguientes municipios incluidos en el
área de estudio: San Miguel de Tucumán (anexo
Nº 1), Banda del Río Salí (anexo Nº 2), Tafí Viejo
(anexo Nº 4), Yerba Buena (anexo Nº 7), Lules
(anexo Nº 10); 2) Ley provincial Nº 5744 de
fecha 8/1/1985 en la que se erige como municipio
de segunda categoría a Alderetes y en el anexo
Nº 2 se modifican sus límites; 3) Ley provincial
Nº 5879 de fecha 24/8/1987, en la que se erige
como municipalidad de segunda categoría Las
Talitas y se modifican sus límites.
Resultados
Cambios de cobertura urbana del territorio
Una vez digitalizados los distintos usos,
analizamos comparativamente ambas fechas a fin
de detectar y cuantificar los cambios (Figura 2,
Tabla 1). En 1972 se registraron 5491,41 ha de
suelo urbanizado que en el año 2006 pasan a
16 291,27 ha, lo que significa que el suelo urba-
no triplicó su superficie en 24 años. Respecto del
total del área de estudio, se dio un crecimiento de
un 4 % en 1972 a un 12,5 % en el 2006.
En función del suelo urbanizado se pueden
reconocer cuatro rangos de incremento: el más
Límite jurídico
Suelo urbano 1972
Suelo urbano 2006
significativo es el del municipio cabecera me-
tropolitano, que supera las 3000 ha; el segundo
rango estaría definido por el municipio de Yerba
Buena con más de 1700 ha; un tercer rango defi-
nido por los municipio de Las Talitas, Banda del
Río Salí, Tafí Viejo y Alderetes que experimentan
un incremento entre 900 y 750 ha; y un cuarto
rango, que contiene al resto de las administra-
ciones del conglomerado, las que registran un
incremento menor a 300 ha de suelo urbanizado
cada uno.
Es evidente que el arco periurbano metro-
politano que se extiende desde el oeste (Yerba
Buena) hacia el norte (Tafí Viejo y Las Talitas) es
la región con mayor producción de suelo urbano
en los últimos 24 años.
Figura 2. Suelo urbano
para 1972 y 2006. Fuen-
te: Base de datos GIS.
171
 Suelo urbano (ha)
Comuna o municipio
1972 2006 Incremento
Municipio Alderete 22,32 773,19 750,87
Municipio Banda del Río Salí 53,99 940,85 886,86
Municipio Las Talitas 248,89 1213,12 964,23
Municipio Lules 21,08 420,07 399,01
Municipio San Miguel 4280,35 7343,42 3063,07
Municipio Tafí Viejo 263,84 1090,63 827,00
Municipio Yerba Buena 514,58 2241,72 1727,14
Comuna Cevil Redondo 7,43 371,28 363,85
Comuna Colombres 0 37,00 37,00
Comuna Delfín Gallo 0 366,80 366,80
Comuna El Cadillal 0 172,52 172,52
Comuna El Manantial 62,33 308,66 246,33
Comuna El Timbó 0 105,32 105,32
Comuna La Florida y La Luisiana 0 73,18 73,18
Comuna Los Nogales 0 93,40 93, 40
Comuna San Andrés 0 44,13 44,13
Comuna San Felipe y Santa Bárbara 0 242,36 242,36
Comuna San Javier 0 4,34 4,34

Comuna San Pablo y Villa Nougués 9,67 232,44 222,77

Tº sin jurisdicción 1 6,93 6,93 6,93

Tº sin jurisdicción 2 0 209,32 209,32
Tº sin jurisdicción 3 0 0,59 0,59
TOTALES 5491,41 16 291,27 10 713,62

Tabla 1. Suelo urbano para los cortes estudiados y área de incremento.

Análisis demográfico cantidad de población. El cuarto crecimiento es el

Este cálculo se realizó comparando la po-
blación total de las administraciones que con-
forman el conglomerado metropolitano. Como
los registros censales no se realizaron sobre
la misma división territorial, sólo se pudieron
comparar los dos últimos registros: 1991 con 2001
(Tabla 2). Del cambio poblacional se puede inferir
que, luego de San Miguel de Tucumán, el municipio
que mayor incremento de población tuvo fue Las
Talitas con 16 057 habitantes llegando a superar la
población de Tafí Viejo. Yerba Buena es el tercer
centro con mayor incremento poblacional con
14 472 habitantes, ocupando también el tercer
lugar dentro del área metropolitana en cuanto a
172
que se observa en el Municipio de Alderete, con
13 938 habitantes más que el censo de 1991. Se
observa que para el último registro censal, los diez
centros más importantes en cuanto a cantidad de
población son, en orden decreciente: 1) San Mi-
guel de Tucumán, 2) Banda del Río Salí, 3) Yerba
Buena, 4) Las Talitas, 5) Tafí Viejo, 6) Alderetes,
7) Lules, 8) El Manantial, 9) Cevil Redondo y 10)
San Pablo-Villa Nougués.
En función del suelo urbano del 2006 y los
datos censales del 2001, se calculó la densidad
por administración (Figura 3). El municipio de
mayor densidad es el de San Miguel de Tucumán,
con 71,85 hab/ha. El municipio de Lules, con un
valor de 67,43 hab/ha, posee también una alta
 Censo Censo
Tipo de Administración Nombre Incremento de población
1991 2001
Municipio Alderete 24 528 38 466 13 938
Municipio Banda del Río Salí 55 700 64 529 8829
Municipio Famaillá 26 641 30 951 4310
Municipio Las Talitas 33 629 49 686 16 057
Municipio Lules 21 500 28 359 6859
Municipio San Miguel de Tucumán 473 271 527 607 54 336
Municipio Tafí Viejo 38 548 48 459 10 001
Municipio Yerba Buena 36 311 50 783 14 472
C. rural Cevil Redondo 6644 12 167 5523
C. rural Colombres 6703 7611 908
C. rural Delfín Gallo 7001 8300 1299
C. rural El Bracho y el Cevilar 2 2966 2964
C. rural El Cadillal 568 833 265
C. rural El Chañar 5202 7460 2258
C. rural El Manantial 11 712 14 309 2597
C. rural El Naranjo y El Sunchal 1736 1987 251
C. rural El Timbó 3712 4127 415
C. rural La Esperanza 460 580 120
C. rural La Florida y La Luisiana 6305 7737 1432
C. rural Los Nogales 3259 5059 1800
C. rural M. García Fernández 1 1.237 1236
C. rural Raco 2321 2895 574
C. rural Ranchillos y S. Miguel 8 10 219 10 211
C. rural S. Felipe y Sta. Bárbara 2441 3742 1301
C. rural S. Pablo y V. Nougués 9006 10 785 1779
C. rural San Andrés 2714 4576 1862
C. rural San Javier 508 533 25
C. rural Tapia 1063 1421 358
Tº S/ jurisdicción Nº 1 10 s/d s/d
Tº S/ jurisdicción Nº 2 139 s/d s/d
Tº S/ jurisdicción Nº 3 39 40 1
Tº S/ jurisdicción Nº 4 628 650 22
TOTALES 782 310 948 074 165 764
Tabla 2. Tabla síntesis población total según administraciones del área metropolitana, según censo 1991 y 2001 con población in-
crementada. S/d = sin datos.

densidad, debido a que en éste el suelo tiene un
alto valor por la agricultura intensiva, por lo
tanto no aparecen áreas vacantes como en otras
administraciones. El segundo rango lo ocupan
los municipios de Tafí Viejo y Alderetes con
51,52 hab/ha y 49,76 hab/ha, respectivamente.
El tercer grupo lo conforman la comuna de San
Pablo y Villa Nougués, con 46,48 hab/ha, valo-
res similares a los del municipio de Las Talitas y
Yerba Buena, con 45,86 hab/ha y 41,86 hab/ha,
respectivamente. El Manantial y Cevil Redondo
continúan en cuarto lugar con idénticas densida-
des: 39 hab/ha. El último rango es el de Banda del
Río Salí con 28,79 hab/ha, siendo el municipio
que menor densidad posee en el conglomerado
metropolitano. El resto de la mancha urbana
del área metropolitana presenta densidades muy
bajas inferiores a 15 hab/ha.
Análisis comparativo de variables espaciales
y demográficas
En este apartado se estudia el comporta-
miento de la variable espacial en el proceso de
crecimiento metropolitano en relación con el
173
Figura 3. Densidad de población según superficie urbana por unidad administrativa expresada en orden cromático decreciente.

Incremento de
2001 Incremento población 2006
Centro suelo urbano
Población (hab.) entre 1991 y 2001 Suelo urbano (ha)
entre 1972 y 2006
S. M. Tucumán 1 527 607 1 54 336 1 7343,42 1 3063,07
Banda del Río Salí 2 64 529 6 8829 2 2241,72 4 886,86
Yerba Buena 3 50 783 3 14 472 3 1213,12 2 1727,14
Las Talitas 4 49 686 2 16 057 4 1090,63 3 964,23
Tafí Viejo 5 48 459 5 10 001 5 940,85 5 827,00
Alderete 6 38 466 4 13 938 6 773,19 6 750,87
Lules 7 28 359 7 6859 7 420,28 7 376 ,99
El Manantial 8 14 309 9 2597 8 366,80 9 246,33
Cevil Redondo 9 12 167 8 5523 9 308,66 8 363,85
S. Pablo y V.
10 10 785 10 1779 10 232,44 10 222,77
Nougués
Tabla 3. Población, incremento poblacional, suelo urbanizado e incremento de suelo urbanizada 1972/2006 para los diez principales
centros del área metropolitana.

174
aumento demográfico, para poder evaluar los
procesos sociales que se vinculan a los mismos.
Se compara la población de los diez principales
centros, su incremento poblacional entre los
dos últimos registros censales, la superficie de
suelo urbano 2006 y el incremento urbano entre
los años 1972 y el 2006 (Tabla 3). Sólo cuatro
centros presentan el mismo número de orden en
las cuatro variables consideradas. Ellos son: San
Miguel de Tucumán, que tiene el primer orden;
Tafí Viejo, que posee el quinto; Lules con el sép-
timo y San Pablo-Villa Nogués con el décimo.
Estos centros expresan un crecimiento armónico
respecto al comportamiento del conjunto.
Cabe aclarar que en un futuro próximo Tafí
Viejo se verá fuertemente impactado con la actual
construcción del Barrio Lomas de Tafí, llevado
adelante por el Instituto Provincial de la Vivienda.
Este emprendimiento implica una producción
de suelo urbano muy importante y un aumento
poblacional cercano a las 25 000 personas por la
edificación de 5000 nuevas viviendas. Como este
barrio empezó a construirse a fines del año 2007,
su impacto no se registra en la imagen analizada
del año 2006.
La diferencia en el orden se plantea en las
variables que evalúan la dinámica de los centros,
es decir, el aumento de población (segunda co-
lumna) y la producción de suelo urbano (cuarta
columna). Esto se observa en el caso del centro
de Las Talitas, que es el más dinámico respecto al
comportamiento demográfico (segundo número
de orden) pero ocupa el tercer lugar en cuanto a
suelo urbanizado.
Respecto de la producción de suelo urbano
el centro más dinámico es Yerba Buena que, sin
embargo, ocupa el tercer lugar en el aumento
de población. Esto se explica en la urbanización
altamente expansiva de Yerba Buena con una
tipología de vivienda aislada o en grandes predios
como countries y barrios cerrados. En cambio, en
Las Talitas se dio principalmente con tipologías de
viviendas de promoción pública resueltas en lotes de
10 x 30 metros, encontrándose también viviendas
colectivas resueltas en bloque de mayor densidad.
El municipio de La Banda del Río Salí
es un centro de segundo rango en cuanto a
cantidad de población; sin embargo, tiene el
sexto rango en cuanto a aumento demográfico
y el cuarto rango en cuanto a producción de
suelo urbano. Esto evidencia que se trata de un
centro en relativo declive respecto al resto del
conglomerado.
También hay que destacar la situación de
comunas dentro del área metropolitana que,
habiendo sido eminentemente rurales, aparecen
en el registro del año 2006 con producción de
suelo urbano. Ello pone en evidencia la tenden-
cia del crecimiento metropolitano. Tal es el caso
de Delfín Gallo, San Felipe y Santa Bárbara; El
Cadillal, El Timbó, Los Nogales, San Andrés y
el territorio sin jurisdicción Nº 2.
Conclusiones
El análisis de los cambios en el suelo urbano
del área metropolitana de San Miguel de Tucu-
mán para los años 1972 y 2006 demuestra un
gran aumento del suelo urbano, el cual triplica
su magnitud. Ello evidencia una dinámica de
transformación donde el suelo agrícola es reem-
plazado por otros usos de mayor renta como es
el suelo urbano.
Particularmente, el crecimiento desborda-
do hacia el oeste afectó la sierra de San Javier,
que por sus características físico-naturales es un
territorio muy frágil a la acción humana. Como
resultado de las prácticas sociales, el patrimonio
y los valores colectivos que contiene el área na-
tural, se ven potencialmente amenazados por los
cambios en los usos del suelo.
En particular, el municipio de Yerba Buena,
en contacto directo con la sierra, es el que ha
experimentado el mayor aumento en su superfi-
cie urbana. Asimismo, se observa una tendencia
de urbanización en el municipio de Tafí Viejo,
ya manifiesto por la construcción del mega em-
prendimiento Lomas de Tafí, que agregará 5000
nuevas familias, generando espacios intersticiales
propensos a ser urbanizados.
Yerba Buena, Tafí Viejo, Cebil Redondo y
Las Talitas conforman un arco periurbano ex-
tendido en sentido oeste-norte del conglomerado
metropolitano, donde se manifiestan la mayor
dinámica de crecimiento espacial y demográfico
del área urbana.
El municipio de mayor crecimiento espacial
es Yerba Buena, con un uso residencial extensi-
vo ligado al valor ambiental que posee por su
estrecha vinculación con la sierra. Sin embargo,
el centro que más crece demográficamente es Las
Talitas, debido a la construcción de vivienda de
interés social con mayor densidad de uso.
También es muy importante la tendencia
observada en el crecimiento de municipios y co-
175
munas de menor rango, tanto en la producción INDEC 2001. Censo Nacional de Población y Vi-
de suelo urbano como en las densidades de uso. vienda 2001, Resultados provisionales total
Es el caso del municipio de Alderetes, Las Talitas del país. Dirección Provincial de Estadística.
y la Comuna de Cevil Redondo, cuya incidencia
en el suelo metropolitano en el año 1972 era Mansilla S. 1992. La ciudad de San Miguel de
escasa. Por otra parte, el municipio de La Banda Tucumán. Etapas en su crecimiento. Boletín
evidencia un declive respecto al crecimiento del de Estudios Geográficos, vol. XXV–89. VII
resto del conglomerado. Jornadas Cuyanas de Geografía. Mendoza,
Podemos concluir, luego de este estudio, que
el área metropolitana de San Miguel de Tucumán Vinuesa J. 1975. Sobre el concepto de área metro-
ha experimentado un gran incremento del uso politana. Estudios geográficos 68, 140-41.
urbano entre 1972-2006. Este aumento se ha Madrid.
realizado sin una planificación ni normativa, lo
cual ha generado una ciudad con grandes desequi-
librios manifiestos en un alto consumo de suelo en
áreas de valor ecológico y productivo y un uso
intensivo en áreas degradadas de la ciudad.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó con fondos del proyecto

“Ordenamiento territorial y manejo adaptativo de
la sierra de San Javier y su interacción con el Gran
San Miguel de Tucumán” (PICT-O 816, Agencia
Argentina de Cooperación Científico–Tecnoló-
gica; Universidad Nacional de Tucumán). Las
figuras 1-3 fueron elaboradas a partir de bases de
datos desarrolladas por las autoras en el marco
de ese proyecto.

Referencias

Caillou M, Cusa A. 1997. El gran San Miguel

de Tucumán: un caso de metropolización
en la Argentina en las dos últimas décadas.
Revista Geográfica Nº 123. Pág. 63-76. Ins-
tituto Panamericano de Geografía e Historia,
México.

Dirección de Recursos Hídricos de la Provincia de

Tucumán. 2001. Aprovechamiento integral
del río Lules. Informe Técnico, PROINSA.

Gómez López C. 2002. Influencia de la promoción

pública de vivienda en el desarrollo de la
mancha urbana de la ciudad de San Miguel de
Tucumán. Elementos para la comprensión de
su estructura urbana, Serie Tesis doctorales,
Servicio de Publicaciones de la Universidad
Politécnica de Valencia, Valencia.

176
 11.
Bosque modelo Tucumán: oportunidad para la participación local
en la planificación del uso de la tierra

Teresita Lomáscolo1, 3 y Daniel Manso2, 3

1
Fundación ProYungas para el Desarrollo y la Conservación
de las Selvas Subtropicales de Montaña, Bosque Modelo Tucumán
2
Dirección de Flora, Fauna y Suelo de la Provincia de Tucumán,
3
Bosque Modelo Tucumán

Correspondencia: tlomascolo@proyungas.org.ar

Resumen se ha establecido una verdadera red de trabajo

En el año 2007 se creó el Bosque Modelo
Tucumán (BMT) con el objetivo de planificar y
gestionar de manera adaptativa el desarrollo
sustentable y la conservación de los recursos
naturales de un área geográfica que incluye la in-
terfase entre la Sierra de San Javier y el pedemonte
con el que colinda.* El presente trabajo tuvo
como objetivo realizar un análisis institucional
en el marco del BMT. Nos encontramos frente
a un grupo de instituciones que, desde distintos
niveles de compromiso, están interesadas en
participar en un proyecto común. El BMT está
representado por la Mesa Ejecutiva y todavía no
sino que ha habido instancias dispersas de inte-
racción entre las instituciones interesadas. Ha
terminado la primera etapa de gestión y creación
del BMT a la que sigue la recientemente iniciada
etapa de implementación, en la que será crucial
el compromiso de cada uno de los actores. Se
identificaron algunas debilidades que deberán
ser corregidas en el corto plazo. Entre ellas se
destacan la poca integración entre las institu-
ciones participantes, esto relacionado con que
el proceso de comunicación no ha sido del todo
efectivo y con la discontinuidad de la gestión.
En la actualidad resulta decisiva la búsqueda de
financiamiento para ejecutar acciones concretas

* Provincia de Tucumán, noroeste de argentina.

177
en terreno, que son las que asegurarán la llega-
da del BMT a la gente. Consideramos que más
allá de lo incipiente del proceso, el panorama es
alentador. Esperamos que esta iniciativa sea el
escenario de oportunidades en que los distintos
sectores de la sociedad dejen por un momento de
lado sus intereses particulares en pos de generar
un objetivo de trabajo en común.
Abstract
Tucumán Model Forest: Opportunities for local
participation on land use planning. The Tucuman
Model Forest (TMF) was created in 2007 with the
goal of promoting an adaptive planning strategy
for sustainable development and conservation of
natural resources in Sierra de San Javier (Tucuman,
northwestern Argentina) and adjacent areas. This
work aimed to perform an institutional analysis
within the TMF. We found several institutions
that showed interest in participating in a common
project, but the level of engagement with it varied
significantly. The TMF is represented by the
Executive Board, and there is not a real working
network yet established. The first stage of creation
of the Model Forest has already finished, and
the second stage (implementation) has just
begun. At this stage, engagement of each actor
is extremely important. Some weaknesses have
been identified, and should be corrected soon.
Among these weakenesses, it is important the
low integration between participant institutions,
likely related to an insufficient communication
process and discontinuity of actions. At present,
it is crucial to get financial assistance in order
to execute field actions, which will secure the
participation of local community in the TMF.
Although the process has just started, the future
looks promising. We hope this initiative becomes
an opportunity scenario in which different social
actors may be able to set aside personal interests
with the objective of generating a common work
goal.
Introducción
Desde su aparición en el planeta, los seres
humanos han modificado los paisajes naturales
con el objeto de obtener de ellos los recursos nece-
sarios para su subsistencia. Con el paso del tiem-
po, el crecimiento de la población y el desarrollo
178
de la tecnología han traído como consecuencia
un aumento del impacto sobre los recursos na-
turales. En este escenario, la conservación de los
recursos naturales no es sólo responsabilidad de
los gobiernos o de los responsables de las áreas
protegidas (Agrawal and Gibson 1999, Berkes
2003). La sociedad en su totalidad, a través de los
distintos sectores que la conforman, debe asumir
un rol activo que la posicione en un lugar clave
para la toma de decisiones sobre el destino de los
recursos naturales de los que dependemos.
La interfase geográfica entre el Gran San
Miguel de Tucumán y la sierra de San Javier no
es una excepción a la situación antes mencionada
(Bosque Modelo Tucumán 2008). Originalmente
cubierta por Bosques Subtropicales de Montaña
(Yungas), en la actualidad esta área geográfica
presenta un mosaico heterogéneo de usos de la
tierra. San Miguel de Tucumán, Yerba Buena,
Tafí Viejo, Las Talitas y Lules constituyen centros
urbanos localizados en el pedemonte que generan
un gradiente entre áreas urbanas y áreas bosco-
sas en el sector de las sierras. Muy cerca de los
principales centros urbanos, miles de hectáreas
de campos de agricultura (caña de azúcar, citrus,
soja) conforman el paisaje principal. Hacia el
oeste, ascendiendo altitudinalmente entre los 650
y los 1760 msnm y a sólo 13 km de la capital
provincial, el Parque Sierra de San Javier (área de
reserva manejada por la Universidad Nacional de
Tucumán) protege aproximadamente 14 000 ha
de bosques, mayormente en buen estado de con-
servación y con presencia de parches de bosques
secundarios, originados a partir del abandono
de campos de cultivos 20 a 30 años atrás. Fuera
de esta área protegida, importantes remanentes
boscosos aún perduran en el paisaje. En lo alto
de las montañas, entre los 1500 y los 3000 msnm,
los pobladores rurales moldean el paisaje a través
de la práctica de agricultura de subsistencia y
ganadería extensiva (Grau et al, capítulo 3).
La provincia de Tucumán recientemente
(junio de 2010) ha aprobado su Plan de Orde-
namiento Territorial, tal cual lo prevé la Ley
Nacional de Presupuestos Mínimos de Protección
Ambiental de los Bosques Nativos. Este Plan
regula, en líneas generales, el aprovechamiento
de los recursos naturales de los bosques, lo cual
significa un importante avance en materia de
conservación de los mismos. En las áreas natu-
rales que no forman parte de reservas legalmente
establecidas, las normativas de preservación han
sido tradicionalmente dispersas. Las áreas planas
han sido ampliamente afectadas por la actividad
agrícola y por el crecimiento urbano no planifi-
cado. En las áreas de bosque sobre las laderas
de la montaña, las actividades de extracción de
madera sin el acompañamiento de un plan de
aprovechamiento forestal no sólo ocasionan la
disminución de especies y la pérdida de valor
productivo del bosque sino que pueden provocar
deslizamiento de laderas, alteración de la hidrolo-
gía y aparición de procesos erosivos. En las áreas
de pastizal de altura la acción antrópica es muy
fuerte, principalmente por el pastoreo extensivo
de baja rentabilidad asociado al uso de fuegos
recurrentes y sin prácticas de manejo para la
conservación de lo suelos.
Bosques modelo: una herramienta para la
gestión de los paisajes
Un bosque modelo (BM) es “una asocia-
ción de voluntades que en consenso planifican y
gestionan modelos de desarrollo sustentable en
ecosistemas boscosos, con la meta de elevar la
calidad de vida de las comunidades marginadas
o de bajos recursos como pauta fundamental”
(definición construida en el Primer Taller para la
Red Nacional de Bosques Modelo en Argentina,
llevado a cabo en Mayo de 1996 en La Cumbre,
provincia de Córdoba, www.ambiente.gov.ar).
Los BM se basan en “un esquema innovador
que combina las necesidades sociales, culturales
y económicas de las comunidades locales con la
sostenibilidad a largo plazo de grandes paisajes
en los que los bosques desempeñan un importante
papel” (Red Internacional de Bosques Modelo,
www.imfn.net. Desde el punto de vista del paisa-
je, el BM es un área geográfica determinada que
no sólo incluye bosques sino también áreas con
otro tipo de vegetación natural, centros poblados,
campos de agricultura y otros emprendimientos
productivos.
Desde el punto de vista de lo organizativo,
el BM es una asociación de voluntades. De esta
forma, por definición, si los actores no tienen la
voluntad el BM no se conformará. El éxito del
BM no se traduce en el nombramiento de un
área con esta denominación sino en la gestión
del territorio en manos de todos aquellos que
tienen interés en el manejo participativo y susten-
table de los recursos naturales. Es por esto que
a la asociación la deben representar las fuerzas
ambientales, sociales y económicas en juego en
el área geográfica del BM. La asociación define
una visión compartida sobre el desarrollo susten-
table y trabaja en pos de alcanzarlo. El BM toma
decisiones en función de un plan estratégico y de
planes anuales de trabajo diseñados en consenso
entre los socios. El plan estratégico incluye accio-
nes que pueden ser de carácter público, privado
o mixto, dependiendo de lo resuelto.
El diseño y ejecución de un proyecto con las
características de los BM implica un gran desafío
social e institucional (Bosque Modelo Tucumán
2008). Involucra la creación y mantenimiento de
redes institucionales formadas por una gran varie-
dad de organismos y un grupo de actores sociales
que históricamente pueden no haber coincidido
en sus intereses particulares pero que reconocen
la necesidad de trabajar en conjunto para lograr
un escenario de desarrollo sustentable y conser-
vación de los recursos naturales. En este contexto
es fácil imaginar un escenario de conflictos, en el
que todos quieren participar, pero a un bajo costo
y sin que esto signifique sacrificar sus intereses en
pos del bien común. Lo que resulta claro es que
una de las claves del éxito para emprendimientos
de este tipo es la creación mancomunada de un
espacio de gestión institucional en el que todos
se sientan representados y que integre las consi-
deraciones ambientales, sociales y productivas
de forma tal que sean aceptadas por todos los
participantes (Blanco y Goma 2003).
En Argentina, el Programa Nacional de
Bosques Modelo (Secretaría de Ambiente y De-
sarrollo Sustentable, www.ambiente.gov.ar) tiene
como objetivo promover el desarrollo sustentable
en el marco conceptual del manejo integrado de
los recursos naturales, desarrollar metodologías,
técnicas y conceptos innovadores en la gestión de
los ecosistemas forestales, e impulsar la construc-
ción de alianzas estratégicas para el desarrollo
local y el comanejo basado en la planificación
y gestión participativa. En la actualidad, la Red
Nacional de Bosques Modelo está conformada
por el BM Futaleufú (Chubut), BM Jujuy, BM
Formoseño, BM Norte de Neuquén, BM San
Pedro (Misiones) y el recientemente creado BM
Tucumán.
O rigen del bosque modelo tucumán y
objetivos de este trabajo
En el año 2004 un grupo de ciudadanos de
instituciones gubernamentales y no gubernamen-
179
tales del Municipio de Yerba Buena comenzaron
a trabajar en pos de un objetivo común: la crea-
ción del Bosque Modelo Tucumán (BMT). El
BMT fue creado con el objetivo de “planificar
y gestionar de manera adaptativa el desarrollo
sustentable y la conservación de los recursos
naturales del territorio en las cuencas de los ríos
Tapia, Lules y Colorado (Bosque Modelo Tucu-
mán 2008). A partir de una serie de talleres en
los que participaron representantes de distintas
instituciones gubernamentales y no guberna-
mentales se identificaron importantes esfuerzos
orientados hacia la implementación de acciones
de desarrollo productivo en un marco de susten-
tabilidad ambiental. También se reconoció poca
o nula interacción entre dichas instituciones, por
lo que gran parte del esfuerzo está duplicado o
se ha desvanecido por la discontinuidad de las
acciones. De esta forma, el BMT surge como un
escenario en el que los actores interesados pueden
intercambiar información, coordinar acciones
presentes y planificar nuevos emprendimientos
que permitan hacer realidad la visión compartida
reflejada en el objetivo de creación del BM.
El presente trabajo tuvo como objetivo
realizar un análisis institucional en el marco del
Bosque Modelo Tucumán (BMT), incluyendo la
identificación de los actores relevantes, la des-
cripción del patrón de interacciones y potenciales
conflictos entre los actores y la definición de los
intereses particulares de cada institución en par-
ticipar del BMT. Se utilizó una metodología de
evaluación rápida con el fin de obtener la opinión
y comentarios de los actores involucrados (Banco
Mundial 2004). Incluyó la realización de entre-
vistas no formales a los actores representantes de
los distintos sectores, debates en grupos focales y
talleres participativos. Esta metodología de tra-
bajo tiene la ventaja de ser de bajo costo, rápida
y flexible. Se asumen sus limitaciones, entre las
cuales se destaca que los resultados no son fáciles
de generalizar (ya que se refieren a la localidad
específica estudiada) y que éstos son menos fiables
que los obtenidos por entrevistas formales.
El objetivo de las entrevistas y los debates
era conocer de qué forma cada uno de los actores
visualizaba el proyecto BMT y las posibilidades
de inserción en él. Para complementar el trabajo
de descripción de los actores se revisaron las pági-
nas institucionales en Internet y en algunos casos
se realizaron salidas de campo para conocer las
realidades particulares de cada uno. Como parte
del trabajo se llevaron a cabo talleres con metodo-
180
logía participativa con los distintos actores. Tres
de los talleres tuvieron el objetivo de definir las
metas estratégicas, objetivos y principales líneas
de acción para la comunicación del proyecto a
la sociedad, la incorporación de nuevos socios
y la formalización del BMT. Posteriormente, se
realizaron talleres con los actores en los cuales se
presentó la idea del Bosque Modelo, definiendo
sus conceptos principales e invitando a los par-
ticipantes a clarificar todas las dudas en relación
a esta temática, evaluar su interés en participar y
definir futuras líneas de acción. Con este objetivo
se desarrollaron seis talleres (dos en San Miguel
de Tucumán, uno en San Javier, uno en Lules, uno
en Tafí Viejo y uno en Yerba Buena), a los que
asistieron los distintos actores interesados.
C ara c t e r í s t i c a s del bosque modelo
tucumán
Localización
El BMT se encuentra ubicado en la provincia
de Tucumán, en la región noroeste de Argentina
(Figura 1). Limita al este con el río Salí, al sur
con el río Colorado, al norte con el límite norte
de la cuenca de Tapia y al oeste con Las Cumbres
de Tafí y Cumbres Calchaquíes. De esta manera,
se incluye completamente la cuenca del río Lules,
parte de la cuenca del río Tapia y la vertiente
norte de la cuenca del río Colorado. El área cu-
bre una superficie aproximada de 180 000 ha y
un gradiente de altitud desde los 350 hasta los
4500 msnm.
Población
La población aproximada del BMT, según
estimaciones basadas en el último censo nacional
(2001), es de 750 000 habitantes, correspondien-
do la mayoría a población urbana localizada en el
Gran San Miguel de Tucumán. Este aglomerado
urbano no ha sido ajeno a la tendencia detectada
en las últimas décadas en ciudades de América
Latina, que han experimentado una importante
expansión de sus áreas metropolitanas como
consecuencia de la concentración económica y
demográfica en torno a ellas (Gutiérrez, capítulo 8;
Gómez López et al, capítulo 11). De esta forma,
principalmente en las áreas periurbanas se en-
cuentran poblaciones marginales que presentan
Figura 1. Límites del Bosque Modelo Tucumán, ubicado en la provincia homónima en el noroeste de Argentina.

181
deficientes condiciones de vida. Esto se manifiesta
en la presencia de asentamientos de invasión junto
a las vías del ferrocarril abandonado, en la im-
portante representatividad de loteos ilegales, en el
escaso o nulo acceso a infraestructura básica, en
los niveles educativos bajos y en el alto porcentaje
de desocupación. En las áreas urbanas consolida-
das la situación es variable, pero en general hay
un buen acceso a infraestructura, nivel educativo
medio a alto y tasas de desocupación bajas.
Características ambientales
El clima predominante en la región es de
característica subtropical con estación seca
(mayo-agosto). Los veranos en general son cáli-
dos y húmedos y los inviernos templados y secos.
Sin embargo, como consecuencia del gradiente
altitudinal dentro del área se encuentran repre-
sentados diversos microclimas. Esta diversidad
climática hace que dentro del BMT se encuentren
representadas cuatro ecorregiones en un gradiente
altitudinal de oeste a este: Altos Andes, Pastizal
de Neblina, Yungas y Chaco (Figura 2 A), cada
Figura 2. A. Eco-regiones representadas dentro del Bosque Modelo Tucumán B. Unidades ambientales representadas dentro del
Bosque Modelo Tucumán.
182
una con su fisonomía y especies propias (Bosque
Modelo Tucumán 2008).
Teniendo en cuenta las características del
clima, orografía, hidrografía, ecorregiones y
asentamientos humanos, dentro del BMT se
pueden diferenciar cinco unidades ambientales
de oeste a este: zona altoandina, sierras y valles
altos, valles intermontanos, sierras orientales y
llanura pedemontana (Figura 2 B).
La zona altoandina, si bien corresponde
a una superficie pequeña dentro del BMT,
(15 500 ha), es muy valiosa para la conservación
de la biodiversidad altoandina ya que incluye
las lagunas de Huaca Huasi, con importantes
poblaciones de fauna nativa (camélidos, cérvi-
dos, aves). Situada por encima de los 3000 m,
y hasta los 4500 msnm en las cumbres Calcha-
quíes, esta zona se encuentra por encima de la
línea de bosque y está dominada por pastizales.
No tiene asentamientos humanos permanentes
y sólo es usada estacionalmente para veraneada
de ganado.
La zona de sierras y valles altos (42 000 ha)
tiene un altísimo valor para la conservación de
cuencas ya que incluye la mayor parte de las cuen-
cas media-alta de los ríos Lules y Colorado, entre
los 1000 y los 3000 msnm. Esta zona es princi-
palmente ganadera extensiva (ganado vacuno y
ovino), con poblaciones aisladas muy marginales
(por ejemplo, Anfama, La Hoyada, San José). La
vegetación está dominada por bosques de aliso
del cerro (Alnus acuminata) y un mosaico de
arbustales y pastizales montanos. Asociado a la
ganadería extensiva, el fuego es una herramienta
común de manejo de la vegetación.
Los valles intermontanos (25 000 ha), exten-
didos entre los 750 y 1200 msnm, tienen la mayor
población agrícola marginal y el mayor potencial
para proyectos agroforestales orientados a la con-
servación de los servicios ecosistémicos (conserva-
ción de cuencas, captación de carbono). Incluye
los valles de Tapia, San Javier-La Sala, Raco, El
Siambón, Potrero de las Tablas y Río Colorado,
así como las sierras menores de El Periquillo y
la Loma Montuosa. Históricamente ha tenido
un desarrollo de ganadería y agricultura mar-
ginal (principalmente hortalizas), plantaciones
forestales y, en las últimas décadas, ha mostrado
un aumento de emprendimientos residenciales.
La vegetación incluye bosques estacionalmente
secos de Chaco serrano y Yungas secas, por lo
general muy degradados por explotación forestal
y ganadería.
Las Sierras Orientales (34 000 ha) corres-
ponden al área de mayor biodiversidad dentro
del BMT e incluyen las sierras de San Javier,
Yerba Huasi y las estribaciones que conectan
estas sierras con la de Medina (al noreste) y las
Cumbres de Tafí (al sudoeste). Abarcan un gra-
diente altitudinal desde los 600 a los 1800 msnm
en la cumbre del Taficillo, e incluye asentamientos
humanos menores (Villa Nougués, Anta Muer-
ta). La agricultura y ganadería están limitadas
a parcelas domésticas y tienen un creciente uso
turístico (San Javier, El Cadillal) y de conserva-
ción (Parque Sierra de San Javier, 14 000 ha). La
vegetación presenta en muchos sectores un buen
estado de conservación, correspondiendo princi-
palmente al piso altitudinal de Selva Montana de
Yungas. En general, es un bosque con predominio
de especies perennifolias y con estacionalidad
hídrica menos marcada que la selva pedemon-
tana, piso altitudinal inferior. Entre las especies
arbóreas características de la Selva Montana en
la sierra de San Javier mencionamos el laurel
(Phoebe porphria), horco-molle (Blepharocalix
salicifolius), tipa (Tipuana tipu), nogal (Juglans
australis), cedro (Cedrela lilloi), arrayán (Eugenia
uniflora) y chal-chal (Allophylus edulis). En el
sector de Yungas al que hacemos mención se ha
registrado un aumento de la superficie de bosque
(aproximadamente 1400 ha) entre principios de la
década de 1970 y 2006 (Grau et al 2008). Parte
del aumento en la superficie boscosa corresponde
a la aparición de bosques secundarios dominados
por especies exóticas tales como ligustro (Ligus-
trum spp.) y, en menor medida, mora (Morus
alba) y acacia (Gleditzia triacanthos).
La llanura pedemontana, ubicada entre los
350 y los 600 msnm, es el área de mayor valor
productivo. Incluye los mayores asentamientos
humanos (S. M. de Tucumán, Tafí Viejo, Yerba
Buena, San Pablo, El Manantial, Lules, Bella
Vista, La Reducción), un gran desarrollo de agri-
cultura moderna (citrus, horticultura intensiva
bajo riego, caña de azúcar, floricultura) y un im-
portante desarrollo de agroindustrias (empresas
citrícolas, papeleras, e ingenios azucareros). Esta
unidad no tiene remanentes de vegetación natural
aunque en el pasado ha estado cubierta por selva
pedemontana, piso altitudinal inferior de Yungas.
Algunas de las especies características de este piso
todavía pueden observarse en las ciudades, pue-
blos y bordes de las rutas, tales como el lapacho
rosado (Tabebuia avellanedae), el tarco (Jaca-
randa mimosifolia), el pacará (Enterolobium
contortisiliqum) y la tipa (Tipuana tipa).
Análisis institucional
Identificación de actores
Desde sus comienzos, en el año 2004, el
proceso de conformación del BMT ha pasado
por diferentes etapas, en las cuales se ha dado
una continua incorporación de actores, quienes
a lo largo de estos años han participado con
distintos niveles de intensidad (Anexo 1). Como
siempre sucede en este tipo de procesos, algu-
nos de los actores tienen una participación más
activa y comprometida que otros. Por ejemplo,
los que conforman la mesa ejecutiva (ver más
abajo) son los que lideran las acciones que se
llevan a cabo en la actualidad, principalmente
relacionada con la gestión institucional y bús-
queda de financiamiento. Sin embargo, se busca
involucrar al resto de los actores interesados a
través de propuestas concretas con cada uno de
ellos. Hasta el momento, el proceso de difusión
del BMT se ha desarrollado en el área de San
183
Miguel de Tucumán, Yerba Buena, Lules, Las
Talitas, Tafí Viejo y Comuna de San Javier, prin-
cipalmente por la facilidad de comunicación y
acceso de estos centros poblados. Esto se refleja
en la ausencia de actores representantes de otras
áreas geográficas del BMT.
Descripción del patrón de interacciones
En la provincia de Tucumán existen pocos
ejemplos de proyectos en los que gobierno,
algunas ONG, sector privado y pobladores se
hayan unido para la concreción de un objetivo
en común. Durante los últimos años, han habi-
do iniciativas gubernamentales consistentes en
programas en los que la participación activa de
los “beneficiarios” es un requisito. Estos nuevos
programas están compuestos por un conjunto de
acciones que tienen a la capacitación como pilar
fundamental, de forma tal que los pobladores
locales se sientan habilitados para formar parte
del sistema y así tomar un rol más comprometido
para contribuir al éxito y continuidad de este tipo
de proyectos.
Los pobladores locales, acostumbrados a
programas de tipo asistencialista, se resisten
muchas veces a esta nueva tendencia, sobre todo
en sus primeros encuentros con ella. Poco a poco
entienden que de esta forma deberán esforzarse
más con el objetivo de perseguir metas del me-
diano y largo plazo. Una vez que aprehenden
los conceptos básicos del trabajo participativo,
aprecian ser tenidos en cuenta y tener la oportu-
nidad de expresar sus intereses y de construir un
escenario en el que ellos son actores principales.
En muchos casos la tarea se toma con respon-
sabilidad, lo que permite la continuidad de las
acciones iniciadas a través de los programas una
vez que éstos terminan. En otros casos, el fin
del programa implica la culminación de todo lo
logrado durante la implementación del mismo.
En algunas localidades rurales se han creado
mesas de gestión comunitarias que acompañan
de manera exitosa al gobierno local desde la
generación de líneas de acción hasta la ejecución
de las mismas. Los pobladores urbanos suelen no
considerar al gobierno como un agente generador
de acciones que pueda resolver las problemáticas
económica, social o ambiental; en parte debido
a la percepción de incompetencia y corrupción.
Existen algunos casos de agrupaciones ciudada-
nas que intentan trabajar junto al gobierno pero,
184
en general, no se establecen canales de diálogo
adecuados que faciliten esta interacción.
El sector privado en la provincia de Tucu-
mán, al igual que en otras regiones de Argentina,
tiende a desconfiar de aquellos proyectos que
involucran a otras instituciones, principalmente
las ONG, por el temor de verse obligado a tomar
medidas que puedan repercutir negativamente en
la economía de la empresa. Sin embargo, una vez
superada la primera barrera, cuando los empre-
sarios acceden al diálogo, muchos visualizan este
tipo de proyectos como una oportunidad. De esta
forma, se pueden generar alianzas tanto con el
gobierno como con las ONG para la implementa-
ción de estrategias socio-ambientales que mejoren
los procesos productivos que llevan a cabo y, en
algunos casos, que les permitan certificar los pro-
ductos elaborados con el fin de poder insertarlos
en mercados que así lo exigen.
El tercer sector no es un sector fuerte en
Tucumán. En relación a la temática ambiental,
tradicionalmente las ONG han sido considera-
das como “opositoras” del gobierno y del sector
productivo por sus tendencias ambientalistas
extremas. Sin embargo, en los últimos años se
ha detectado un cambio en esta situación. Por
un lado, existen algunas ONG que no buscan
sólo la crítica sino que ofrecen la oportunidad de
trabajar en conjunto en búsqueda de soluciones
alternativas. Por otro lado, gobierno y sector
privado han aceptado integrar las ONG a sus
equipos de trabajo otorgándoles un rol técnico
relevante. Estas alianzas estratégicas permiten
aprovechar las fortalezas de algunas instituciones
y complementar las debilidades de otras.
El sector académico en Tucumán tiene su
principal representante en la Universidad Na-
cional Tucumán (UNT), una institución pública
reconocida en el país por la calidad de sus pro-
fesionales. Forman parte de esta Universidad
numerosos centros de investigación en las más
variadas disciplinas. La UNT ha participado
en numerosos convenios con distintos sectores
del gobierno provincial y con algunas empresas
privadas a través de los cuales se ha generado
abundante información en distintas áreas te-
máticas. En los últimos años, las universidades
privadas han tenido un gran desarrollo y se han
constituido en un complemento de la universidad
pública, principalmente en la oferta de carreras
más cortas y especializadas. En este sentido,
mencionamos la Universidad San Pablo-T, que
ha participado en alguna de las actividades del
BMT y ha manifestado su interés en formar parte
del mismo.
Interés participativo
Los distintos sectores estudiados manifes-
taron interés variable en formar parte del BMT.
En general, el interés se relaciona en primera
medida con el concepto de bosque modelo, que
implica la planificación y gestión de un modelo
de desarrollo sustentable que eleve la calidad de
vida de los pobladores de bajos recursos. Los
distintos sectores conciben este objetivo como
meta institucional y ven en el bosque modelo
una oportunidad para trabajar en esa dirección.
Sin embargo, este interés no siempre se plasma
en una participación comprometida, más allá de
la asistencia a las actividades para los que se los
convoca.
En general, los gobiernos municipales y
comunas (por ejemplo, Yerba Buena, Lules, Las
Talitas, San Javier, San Pablo) se mostraron in-
teresados en la posibilidad de ser artífices de sus
propios programas de gobierno y de la generación
de alianzas con el sector privado y las ONG, que
pueden aportar el apoyo técnico del que ellos
carecen. El gobierno provincial (por ejemplo,
Secretaría de Medio Ambiente, Ente Tucumán
Turismo, Legislatura de Tucumán) dio su aval
institucional al proceso desde el comienzo del mis-
mo. Desde marzo de 2009, la gerencia del BMT
está en manos de la dirección de Flora, Fauna y
Suelo de la provincia, con lo que se fortaleció la
relación entre el bosque modelo y el gobierno
provincial.
Entre los pobladores locales (por ejemplo,
Yerba Buena, Lules, San Javier, Las Talitas, San
Pablo) el BMT es visto como una oportunidad
para la obtención de recursos que los ayude a
lograr una mejor calidad de vida. Sin embargo,
entienden que no es un proyecto asistencialista
sino que tienen el compromiso de participar, con
el apoyo técnico del BMT, en la definición de lí-
neas de acción y en la elaboración de propuestas
para la búsqueda del financiamiento necesario
para ejecutar dichas acciones.
Para las ONG (por ejemplo, Fundaciones
ProYungas, Pro-Eco, Oikos, Desarrollo y Equi-
dad), más acostumbradas que los otros sectores
a trabajar en proyectos de estas características,
el BMT es visto como la oportunidad de insertar
en Tucumán una instancia integradora de otros
proyectos más locales.
El sector privado (por ejemplo, Grupo Lucci,
Fundación del Tucumán) reconoce que en la ac-
tualidad no es posible trabajar en un marco de
aislamiento del resto de la sociedad e identifica
en el BMT la oportunidad de generar alianzas
estratégicas que les permita lograr un desarro-
llo productivo en un marco de sustentabilidad
ambiental.
Algunos miembros del sector académico
(Instituto de Ecología Regional-FCN-UNT,
Instituto de Planeamiento y Desarrollo Urbano-
FAU-UNT, Laboratorio de Construcciones Hi-
dráulicas-FCET-UNT, Universidad San Pablo-T)
considera al BMT como una oportunidad para
la transferencia de información hacia los toma-
dores de decisiones y también para la creación
e implementación de programas de investigación
acordes a las necesidades de la sociedad.
Roles en la gestión y participación
De todos los actores que participan, son
cinco los que llevan hasta el momento la con-
ducción de este proceso y los que conforman la
mesa ejecutiva, constituida a principios de 2008
a partir del grupo promotor del BMT que, a su
vez, fuera creado en diciembre de 2006.
La mesa ejecutiva se creó por sugerencia
del Programa Nacional de Bosques Modelo con
la finalidad de coordinar las acciones iniciales
en el proceso de implementación del BMT. El
grupo promotor y luego la mesa ejecutiva fueron
los que organizaron las acciones de captación y
comunicación de nuevos socios, identificación de
intereses, realización de talleres sobre la temática
de BM y de definición de objetivos y estrate-
gias, participación en eventos (foros, talleres,
congresos) difundiendo la filosofía y atributos
de BM, interacción con actores estratégicos en
los ámbitos provincial, municipal y comunal,
recopilación de antecedentes sobre la temática
tratada, y organización y comunicación (diseño
de página Web del BMT). Durante el año 2008 la
mesa ejecutiva se abocó a la tarea de confeccionar
el documento de la propuesta BMT, resultado de
un proceso de más de tres años de trabajo, la cual
fue elevada (y luego aprobada) a los responsables
de la Red Iberoamericana y la Red Internacional
de Bosques Modelo.
185
 La mesa ejecutiva está formada por profe-
sionales que están vinculados a la Secretaría de
Medio Ambiente de la provincia de Tucumán,
Dirección de Flora, Fauna y Suelo, Fundación
ProYungas, Fundación del Tucumán e Instituto de
Planeamiento y Desarrollo Urbano (FAU-UNT).
La conformación de la mesa ejecutiva fue el resul-
tado de varios años de trabajo en conjunto y con
el Programa Nacional de Bosques Modelo.
En este tipo de proyectos el gobierno debe
tener un rol de conducción o de fuerte acompa-
ñamiento. De lo contrario, es muy difícil lograr
la voluntad política necesaria para la ejecución
del mismo. En un primer momento, la Munici-
palidad de Yerba Buena tuvo este rol, pero los
cambios políticos resultantes de las elecciones
de 2007 condujeron a una desvinculación de
este municipio del Grupo Promotor. Este último
realizó un fuerte trabajo de gestión que culminó
con el acercamiento de la Secretaría de Estado y
Medio Ambiente de la Provincia (www.produc-
ciontucuman.gov.ar/sma), que se perfiló como
representante natural del gobierno en el BMT
y fue la que avaló la decisión política para su
creación. Posteriormente, uno de los miembros
del grupo promotor fue nombrado director en la
Dirección de Flora, Fauna y Suelo de la provin-
cia de Tucumán (www.producciontucuman.gov.
ar/dffs) y hoy esta institución es la que ejerce la
Gerencia del BMT.
Fundación ProYungas (www.proyungas.
org.ar), del sector no gubernamental, es una
institución que trabaja con el objetivo de generar
acciones de desarrollo sustentable y conservación
de los recursos naturales en las selvas subtropi-
cales de montaña (Yungas). ProYungas apunta
principalmente a la generación de un marco de
ordenamiento territorial que planifique el uso
de la tierra. De esta forma, esta ONG realiza
acciones en conjunto con productores, gobierno
y comunidades locales. Dentro del BMT, el rol
de ProYungas es el de aportar el apoyo técnico
y la gestión necesarias para la elaboración e
implementación de un plan de ordenamiento
territorial.
El sector académico está representado por
un grupo de profesionales dedicados a la investi-
gación en urbanismo, ordenación del territorio y
medio ambiente. El Instituto de Planeamiento y
Desarrollo Urbano de la Facultad de Arquitectura
y Urbanismo (http://sites.google.com/site/ipdu-
fau/) reúne a docentes, investigadores y técnicos,
los cuales conforman equipos permanentes e
186
interdisciplinarios de trabajo en docencia, investi-
gación y extensión. En el BMT el Instituto aporta
apoyo técnico para la generación de información
relevante al ordenamiento del territorio. Además,
constituye el nexo con la Universidad Nacional
de Tucumán.
El sector privado está representado por
la Fundación del Tucumán, una organización
empresaria nacional que tiene como misión fun-
damental contribuir al desarrollo sustentable de
Argentina a partir de la iniciativa privada, bajo la
convicción de que la innovación y el compromiso
social del empresariado son factores esenciales
para la mejora de la competitividad, el desarrollo
económico y el progreso social. Está integrada y
cuenta con la contribución de más de cien em-
presas, nacionales y regionales que son quienes
le dan sustentabilidad económica. En el BMT
la Fundación del Tucumán debería constituir el
vínculo con el sector empresarial de la provincia.
A este grupo de instituciones se suman otros ac-
tores representantes de los distintos sectores que
agregan su esfuerzo para poner el BMT en fun-
cionamiento. A medida que se consoliden como
grupo de trabajo, su rol dentro del BMT se irá
definiendo de acuerdo a los intereses y capacida-
des de cada uno. Entre ellos, mencionamos:
—Instituto de Ecología Regional (IER,
UNT): institución que nuclea a un grupo de inves-
tigadores relacionado con la temática ambiental
en el noroeste de Argentina. El IER tuvo un rol
clave en la creación del BMT a través del proyecto
PICTO-816 (CIUNT), que aportó información
geográfica y ambiental del área así como apoyo
a la gestión institucional. Esta institución es líder
en la generación de información ambiental en la
región;
—Parque Sierra de San Javier (PSSJ): área
protegida de más de 14 000 ha, creada en 1973
y administrada por la Universidad Nacional de
Tucumán. Dentro del BMT, el PPSJ ofrece un
importante servicio ecosistémico a un gran nú-
mero de pobladores al asegurar la estabilidad de
cuencas, la permanencia del bosque y su fauna, y
la disponibilidad de agua para el consumo y las
actividades productivas que se llevan a cabo en
un importante sector de la llanura tucumana;
—Municipio Las Talitas: municipio de
reciente creación que presenta uno de los creci-
mientos demográficos más altos de la provincia.
Colindante con San Miguel de Tucumán, este
municipio ha funcionado tradicionalmente
como ciudad dormitorio. El gobierno municipal
tiene interés en revertir esta característica y está
trabajando en el marco del BMT en el diseño de
un plan estratégico de desarrollo productivo que
plantee los lineamientos para definir y potenciar
el perfil productivo de este municipio;
—Mesa de Gestión Centro de Integración
Comunitaria San Javier: mesa de gestión formada
por la Comuna, el Centro de Atención Primaria
y pobladores que diseñó un plan de desarrollo
integral para San Javier y en la actualidad trabaja
en la implementación del mismo en el marco del
Programa Manos a la Obra. Este plan tiene por
objetivo mejorar las condiciones de vida de los
pobladores a través de la generación de empleos
en base a microempresas relacionadas principal-
mente con la actividad turística de bajo impacto
ambiental, una de las líneas de acción que en los
talleres se han manifestado como prioritarias
dentro del BMT;
—Municipio de Lules: a través de diferen-
tes actores (gobierno municipal, sector privado)
este municipio ha participado de manera activa
en el proceso de conformación del BMT. Lules
constituye un centro productivo importante para
la provincia, encontrándose allí los principales
productores de frutilla y de arándano;
—Fundación Vicente Lucci: aportó por su
lado el Programa de Responsabilidad Social Em-
presarial y dio lugar a la participación del BMT
en la iniciativa Tren de proyectos.
Otros actores que han tenido participa-
ción esporádica —pero que han manifestado
su adhesión al BMT y su interés en participar
en acciones futuras— son Municipio de Yerba
Buena, Legislatura de Tucumán, Ente Tucumán
Turismo, Fundación OIKOS, Fundación Pro-Eco,
Fundación Desarrollo y Equidad, Laboratorio de
Construcciones Hidráulicas (Facultad de Ciencias
Exactas, UNT), Secretaría de Extensión Univer-
sitaria de la Universidad Nacional de Tucumán,
Universidad San Pablo-T.
Conclusiones
¿Dónde estamos?
A cuatro años de haberse iniciado el proceso
que culminó con la creación del Bosque Modelo
Tucumán, nos encontramos frente a un grupo
de instituciones que, desde distintos niveles de
compromiso, están interesadas en participar en
un proyecto común: planificar el uso de la tierra
en pos de lograr un desarrollo sustentable que
asegure la conservación de los recursos naturales.
Estas instituciones han manifestado interés en
generar un marco de trabajo común que integre
los esfuerzos que cada una de ellas realiza.
En la actualidad, el BMT está representado
por la mesa ejecutiva que fue la que coordinó las
acciones que terminaron en la creación del bosque
modelo y los primeros pasos de su implementa-
ción. No se ha establecido todavía una verdadera
red de trabajo sino que ha habido instancias
dispersas de interacción entre las instituciones
interesadas. Se puede considerar como terminada
una primera etapa de gestión y creación del BMT
a la que sigue la recientemente iniciada etapa de
implementación, en la que será crucial el com-
promiso de cada uno de los actores.
Es importante reconocer algunas debilida-
des identificadas en el proceso que deberán ser
corregidas en el corto plazo: a) el tiempo entre
la creación formal del BMT y la convocatoria a
la asamblea ha sido demasiado extenso y esto se
refleja en la poca integración de las instituciones
participantes; b) el proceso de comunicación no
ha sido del todo efectivo ya que algunas insti-
tuciones manifestaron no haberse enterado de
algunas acciones llevadas a cabo ni de la creación
formal del Bosque Modelo; c) desde el momento
de la primera convocatoria hasta el presente, la
gestión ha sido discontinua y algunos de los acto-
res manifestaron su disconformidad al respecto;
d) el proceso de difusión del BMT se localizó en
los grandes centros poblados y áreas aledañas,
por lo que todavía queda un importante sector
geográfico y poblacional que no conoce sobre la
existencia del bosque modelo y e) probablemen-
te, como consecuencia de los puntos anteriores,
todavía no se ha logrado que los pobladores del
BMT se sientan representados en la conducción
de este proceso para que confíen en él y se sientan
libres de participar en la medida de su necesidad
y voluntad. Todo esto responde a la inmadurez
inherente de un proceso inédito que recién se
inicia en la provincia y confiamos en que la ex-
periencia que vamos adquiriendo será un soporte
para poder corregir los errores incurridos.
¿Cómo seguimos?
En esta etapa de implementación del BMT
es fundamental la búsqueda de financiamiento
para ejecutar acciones concretas en terreno que
187
aseguren la llegada del BMT a la población. Las
líneas de acción prioritarias están definidas se
acuerdo a seis ejes temáticos: medio ambiente,
área social, ordenamiento territorial, educación,
sector productivo e investigación (Anexo 2). El
paso inmediato es la convocatoria a la Asamblea
Constituyente, instancia fundamental para la im-
plementación del BMT. A partir de la realización
de la asamblea, un importante desafío será el de
lograr concretar acciones que garanticen una
participación activa de los distintos sectores. En
este sentido, se debe elaborar el plan estratégico
del BMT para lo cual la mesa ejecutiva elaboró
una propuesta elevada a la Red Iberoamericana
de Bosques Modelo. La propuesta ha sido apro-
bada y en breve debería comenzar la ejecución
del proyecto (sujeta a la disposición de fondos
por parte de la Red Iberoamericana).
Como reflexión final, consideramos que más
allá de lo incipiente del proceso, el panorama es
alentador. Esperamos que esta iniciativa sea el
escenario de oportunidades en que los distintos
sectores de la sociedad dejen de lado por un mo-
mento sus intereses particulares en pos de generar
un objetivo de trabajo en común.
Banco Mundial. 2004. Seguimiento y evaluación:
instrumentos, métodos y enfoques. Banco
Internacional de Reconstrucción y Fomento,
Banco Mundial. 26 pp.
Berkes F. 2003. Rethinking Community-Based
Conservation. Conservation Biology 18,
621-630.
Blanco I, y Gomà R. 2003. Gobiernos locales y
redes participativas: retos e innovaciones.
Revista del CLAD Reforma y Democracia
26. Caracas.
Bosque Modelo Tucumán. 2008. Documento pre-
sentado a la Red Iberoamericana de Bosques
Modelo. 55 pp.
Grau HR, Hernández ME, Gutiérrez J, Gasparri
NI, Cassaveccia C, Flores E. 2008. A peri-
urban Neotropical forest transition and
its ecological consequences. Ecology and
Society 13, 35-51.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó con apoyo financiero

de la Fundación Alcoa. La Fundación ProYungas
cedió parte del tiempo de trabajo de la primera
autora para cumplir con la ejecución del
proyecto. Agradecemos al Dr. Alejandro Brown
su colaboración en este sentido. El Dr. M.
Manzano Camarillo y otros académicos del
Instituto Tecnológico de Monterrey (México)
orientaron la elaboración de la propuesta. El Dr.
R. Grau realizó valiosos aportes a la propuesta
original y al documento final. La Dra. Mónica
Gabay colaboró en la revisión de una versión
preliminar. Finalmente, queremos agradecer a los
actores locales que cedieron su tiempo para las
entrevistas realizadas.

Referencias

Agrawal A, Gibson CG. 1999. Enchantment and

Disenchantment: The Role of Community
in Natural Resource Conservation. World
Development 27, 629-649.

188
Anexo 1
Instituciones que han participado en algunas de
las actividades en el proceso de implementación
del BMT
Instituciones gubernamentales
• Secretaría de Medio Ambiente de la Pro-
vincia de Tucumán
• Honorable Legislatura de la Provincia
• Dirección de Medio Ambiente de la Pro-
vincia de Tucumán
• Dirección de Flora, Fauna Silvestre y
Suelos de la Provincia
• Dirección de Minería
• Instituto Provincial de La Vivienda y
Desarrollo Urbano
• Ente Tucumán Turismo
• Municipio de Yerba Buena
• Municipio de Lules
• Municipio de Tafí Viejo
• Comuna de San Pablo
• Comuna de San Javier
• Municipio de las Talitas
Instituciones académicas
• Parque Sierra de San Javier, Universidad
Nacional de Tucumán
• Instituto de Investigaciones Regionales,
Facultad de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional de Tucumán
• Instituto de Planeamiento y Desarrollo
Urbano. Facultad de Arquitectura y
Urbanismo, Universidad Nacional de
Tucumán
• Escuela de Agricultura y Sacarotecnia,
Universidad Nacional de Tucumán
• Laboratorio de Construcciones Hidráu-
licas, Departamento de Construcciones y
Obras Civiles, Facey
• Universidad San Pablo T, Centro de Altos
Estudios
Participación ciudadana
• Centro de Integración Comunitaria de
San Javier
• Foro Cívico Yerba Buena
Organizaciones no gubernamentales
• Fundación ProYungas
• Fundación PROECO
• Fundación del Tucumán
• Fundación Banco del Tucumán
• Fundación Desarrollo y Equidad – San
Miguel – San Pablo
• Fundación Vicente Lucci
• Fundación OIKOS
• Fundación para la Conservación de la
Naturaleza
• Fundación Savia
• Asociación Amigos de la Ecología
• Sociedad Amigos del Árbol
Anexo 2
Objetivos del Bosque Modelo Tucumán
El BMT tiene como meta realizar una
planificación general y, paralelamente, trabajar
de manera localizada con las comunidades locales
(Bosque Modelo Tucumán 2008). Esto se ve refle-
jado en las estrategias, objetivos y líneas de acción
del BMT, que se detallan a continuación.
Metas estratégicas
• Promover la implementación de un plan
de ordenamiento (que incluya la regula-
rización dominial, la evaluación de im-
pactos en lo ambiental, emprendimientos
productivos e inclusión ciudadana);
• Constituir un espacio de diálogo y acuer-
dos entre los actores implicados en la pre-
servación y conservación del ambiente;
• Generar oportunidades de transferencia
de información ambiental a los tomadores
de decisiones (cursos, talleres, foros de
discusión independientes);
• Realizar campañas de concientización y
difusión de la problemática ambiental y
social con posibles soluciones, haciendo
especial énfasis en los hábitos de convi-
vencia y participación ciudadana;
• Mejorar e incrementar la relación con
instituciones provinciales que regulan el
uso de los recursos naturales dentro del
BMT (Dirección de Minería, Dirección de
Medio Ambiente, Dirección de Recursos
Hídricos, Dirección de Flora y Fauna);
• Difundir prácticas productivas que respe-
ten el ambiente natural, particularmente
con respecto a los recursos agua y bos-
que;
• Optimizar el uso recreativo del ambien-
te sin alterarlo y para que produzca un
mayor beneficio económico para las
clases más necesitadas, así como un me-
189
 joramiento de las condiciones de salud y
educación de la población en general;
• Apoyar el desarrollo de iniciativas que
fortalezcan el turismo rural (hospedajes
familiares), revalorizar la elaboración
de productos tradicionales y mejorar las
ofertas turísticas del área;
• Producir oportunidades de capacitación
laboral para los sectores de menores in-
gresos en base a la demanda existente.
Objetivo general
El objetivo general del BMT, definido de
manera consensuada entre todos los actores que
participaron, es planificar y gestionar de manera
adaptativa el desarrollo sustentable y la conser-
vación de los recursos naturales del territorio en
las cuencas de los ríos Tapia, Lules y Colorado.
Líneas de acción
Para la consecución del objetivo general
se conforman un conjunto de líneas de acción
agrupadas temáticamente en medio ambiente,
social, ordenamiento territorial, educación, sector
productivo y ámbito científico.
Medio ambiente
• Fomentar el uso sustentable del bosque
nativo;
• Colaborar con la conservación de la bio-
diversidad y del ambiente;
• Propender a la gestión integral de las
cuencas;
• Promover la implementación de un siste-
ma de monitoreo ambiental;
• Difundir el concepto de los bienes y
servicios ambientales que brindan los
bosques;
• Proponer mejoras para la recolección,
disposición y tratamiento de residuos;
• Mejorar las técnicas silviculturales;
• Realizar campañas de arbolado urbano.
Área social
• Profundizar en el relevamiento y diag-
nóstico socioambiental por cuencas;
• Lograr una gestión participativa y asocia-
tiva;
• Concientizar sobre protección ambiental
y desarrollo sustentable;
• Establecer estrategias de comunicación;
190
• Mejorar las condiciones de vida de la
familia rural y las comunidades locales;
• Promover la consolidación del patrimonio
cultural.
Ordenamiento territorial
• Fomentar la planificación de los núcleos
urbanos y la conservación de bosques
nativos;
• Compatibilizar la aplicación de norma-
tiva ambiental con la conservación de
bosques nativos;
• Incentivar la creación de áreas de reserva
privadas.
Educación
• Establecer un programa de educación
ambiental por niveles escolares y ámbi-
tos rural y urbano y coordinarlo con el
sistema educativo formal e informal para
capitalizar la información y los conoci-
mientos existentes;
• Capacitar a los docentes en temas de
conservación ambiental.
Sector productivo
• Comprometer al sector productivo en la
ejecución del BMT;
• Promover la diversificación productiva;
• Difundir prácticas sustentables en los
sistemas productivos;
• Capacitar a los productores locales;
• Generar transferencia tecnológica;
• Promover el agroturismo, ecoturismo y
turismo cultural comunitario;
• Fomentar el uso sistematizado de la ma-
dera.
Investigación
• Incentivar la investigación aplicada para
la diversificación productiva del BMT;
• Fomentar estudios en sitios con valor
arqueológico, histórico y cultural;
• Aplicar indicadores de sustentabilidad
para el BMT;
• Proponer sistemas industrializados que
optimicen el uso de la madera.
 12.
Uso recreativo, deportivo y turístico de la sierra de San Javier.
Bases para su planificación

Estela Inés Farías1, José Luis Tisone2, María Eugenia Hernández3,

Gemma Vila4, Georgina Segarra4 y Stella Saca4

Consultoría Socioambiental Ecogestión. España

1

2
Parque Sierra de San Javier, Universidad Nacional de Tucumán. Argentina
3
Instituto de Ecología Regional, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina
4
Estudiantes en prácticas, Ciencias Ambientales, Universidad de Gerona, España

Correspondencia: ecogestion@cag.es

Resumen ficha de estimación de afluencia y usos; encuesta

En el marco de la planificación y la gestión
del uso público de los espacios naturales, resulta
de fundamental importancia profundizar en la ca-
racterización de la oferta y la demanda recreativa,
deportiva y turística. En este capítulo se ofrecen
los resultados obtenidos en el estudio de las ca-
racterísticas principales de la oferta y la demanda
recreativa del territorio sierra de San Javier: red
principal de itinerarios, visitantes-practicantes,
actividades recreativas, deportivas y turísticas
practicadas, y afluencia global usuarios-sierra.
Para ello, se utilizaron tres métodos de estudio:
de motivaciones, usos y preferencias; y ficha de
catalogación de los recursos naturales recreati-
vos. Entre los principales resultados obtenidos se
destacan: la presencia de una afluencia recreativa
de más de 180 000 visitas/año (valor medio de
afluencia diaria 640 visitas/día); la existencia de
una red de itinerarios con un gran potencial re-
creativo, deportivo e interpretativo, actualmente
subutilizado; y la identificación de un perfil gené-
rico de visitantes muy heterogéneo según se ob-
serven los diferentes puntos de accesos-muestreos
considerados, llegándose a identificar tres grandes
tipologías o segmentos de visitantes-practicantes:
191
1) deportistas conocedores correspondientes
principalmente a los accesos del “Funicular” y
“Primera Confitería”, 2) turistas motivados com-
prometidos, vinculados básicamente a los puntos
de muestreo de “La Cascada” y “El Cristo” y 3)
grupos específicos, inherentes a la visita de “La
Reserva” (visitas guiadas reserva) y “Loma Bola”
(práctica del parapente y aladelta). Discutimos los
resultados obtenidos en términos utilidad y apli-
cabilidad en la futura gestión del uso público de
este espacio natural, incluyendo potencialmente
el Parque Sierra de San Javier.
Abstract
Use of the sierra de San Javier for recreation,
sports, and tourism. Basis for planning. Within
the framework of planning and management
of public use in natural areas, it is essential to
deepen the characterization of recreation, sport
and tourism supply and demand. This chapter
presents the results obtained from a study of the
main characteristics of recreational supply and
demand of the San Javier range: main itineraries
network, visitor-users, recreation, sport and
tourism activities, and influx of global users
of the mountain range. We used three study
methods: estimation forms for influx and uses;
survey of motivations, uses and preferences; and
catalogue forms of recreational natural resources.
Among the main results we outline an estimated
influx of more than 180,000 visits/year (average
daily influx 640 visits/day), the existence of an
itinerary network with great recreational, sport
and interpretive potential, currently under-used,
and the identification of a generic heterogeneous
profile of visitors taking into account the
different points of access/examples considered.
We identified three major types of visitors-users:
1) Informed sport-users, corresponding basically
to “the Funicular” railway and the “Primera
Confiteria” acceses; 2) motivated and committed
tourists, concentrated in the survey points of “La
Cascada” and “el Cristo”; and 3) specific groups,
characteristics of visits to the Reserve (guided
vists to this zoo-type reserve) and “Loma Bola”
(paragliding practices). The results obtained are
discussed in terms of usefulness and applicability
in the future management of public use of this
natural space, potentially including the Parque
Sierra de San Javier.
192
Introducción
Los espacios naturales protegidos y sus en-
tornos, como la sierra de San Javier en Argentina,
además de cumplir con importantes funciones
ambientales, son enclaves fundamentales para
el esparcimiento del cuerpo y de la mente. Así lo
recoge la Unión Internacional para la Conserva-
ción de la Naturaleza, en su documento Parques
para la vida, cuando hace referencia a que “los
organismos ambientales deberían reafirmar que la
recreación pública es un uso primario y deseable
de la mayor parte de espacios naturales protegi-
dos, especialmente en los de las categorías II y V
de la UICN” (UICN 1994). Las demandas de ocio
de la sociedad han variado durante las últimas
décadas, en asociación con una mayor disposición
de tiempo libre y en la generalización de cambios
en las modalidades de su consumo, en donde el
medio natural y las áreas protegidas juegan un
papel fundamental. El incremento de la demanda
recreativa, educativa, turística y/o deportiva se
constituye como uno de los aspectos más diná-
micos de los cambios de uso que se producen en
este tipo de espacios (Múgica 1993, Newsome et
al 2002, EUROPARC-España 2002). De aquí que
la planificación y la gestión de estas actividades
de uso público (UP) se constituyan en una de las
principales prácticas y retos de gestión y manejo
para este tipo de espacios.
En términos generales, la planificación del uso
público de estos espacios naturales, sobre todo si
se encuentran bajo alguna figura de protección,
debería dirigirse tanto hacia el disfrute de los vi-
sitantes como a la conservación de los valores del
área y contribuir al desarrollo económico de las
poblaciones locales. La sensibilización e implica-
ción de los visitantes y las poblaciones locales en
la conservación y protección del espacio y especies
se constituyen como uno de los elementos claves
a trabajar. Numerosos autores (Benayas 2000,
Newsome et al 2002, Gómez-Limón 1996,
Gómez-Limón et al 2002, Gruber y Benayas 2002,
EUROPARC-España 2002, entre otros) coinciden
en considerar que la planificación debería ser el
primer paso en la programación de cualquier tipo
de actuación de uso público de espacios naturales.
Pero, frecuentemente, la falta de recursos o las
urgencias de gestión la dificultan, por lo que ad-
quieren cada vez más relevancias los esquemas de
gestión adaptativos, donde las acciones se plantean
como una experiencia de la cual se ha de aprender
valorando los resultados conseguidos. En el caso
de la sierra de San Javier, la evaluación de las ca-
racterísticas principales de los diferentes actores
implicados (población local, visitantes, deportis-
tas, etc.) y el conocimiento de las particularidades
de la oferta de los recursos naturales recreativos
pueden facilitar a los organismos responsables
la implementación de estrategias de gestión que
ayuden a maximizar la calidad de la experiencia
recreativa de los visitantes y minimizar los costos
medioambientales y sociales.
La sierra de San Javier es un cordón mon-
tañoso de unas 20 000 ha, próximo al mayor
núcleo urbano del norte argentino, el Gran San
Miguel de Tucumán. Incluye distintos bosques de
montaña, característicos de las Yungas y el Chaco
serrano (Grau et al, capítulo 3), que dan cabida
a una diversa fauna (Núñez et al, capítulo 4).
Actualmente las actividades económicas presentes
en la sierra de San Javier se caracterizan por una
reducción de las actividades agrícolas, ganaderas
y forestales, y por una ampliación de algunas de
las múltiples actividades que se desprenden del
creciente desarrollo turístico de la zona. Las be-
llezas naturales que alberga este entorno natural,
incluyendo la quebrada de Lules y el Parque Sierra
de San Javier, se presentan como un ambiente
ideal de esparcimiento, con una enorme oferta
de recursos naturales recreativos poco acondi-
cionados y subaprovechados. Aproximadamente
una decena de senderos semiequipados, es decir,
con algún indicio de señalización y acondiciona-
miento (escalones, barandas, etc.) se encuentran
en esta zona, llegando en algunas ocasiones a co-
nectar los diferentes sectores de la sierra (oriental,
central y occidental).
Objetivos Herramientas
- Ficha de Estimación de Afluencia
- Establecimiento del valor
y Usos
de afluencia y distribu-
- Análisis estadísticos descripti-
ción de visitantes sierra
vos
- Encuesta de motivaciones, usos
- Caracterización del per-
y preferencias
fil genérico visitantes
- Análisis estadísticos descriptivos
sierra
y multivariantes (discriminante)
- Catalogación de la oferta
- Ficha de catalogación de recur-
de los recursos naturales
sos naturales recreativos
recreativos
Tabla 1. Descripción de las metodologías de estudio.
Con el propósito de contribuir a la plani-
ficación integral del uso público de la sierra de
San Javier, este capitulo aborda la descripción de
algunos de los principales resultados obtenidos
en la “Diagnosis socioambiental” del territorio
sierra de San Javier, en el cual se abordó la con-
secución de tres grandes objetivos: 1) cuantificar
la afluencia de los visitantes-practicantes de la
sierra; 2) analizar las características principales
de los visitantes respecto a sus comportamientos,
motivaciones, usos y preferencias y 3) valorar la
oferta de los recursos naturales recreativos y de
los equipamientos de uso público existentes en
la zona, en términos de adecuación, funcionali-
dad e impactos ambientales recreativos (es decir,
producidos por dicho uso).
Métodos
Este estudio se basó en la adaptación y
aplicación de tres herramientas básicas que —de-
rivadas de estudios previos como los realizados
por Múgica (1993), Gómez-Limón et al (1994),
Gómez-Limón (1996), Watson et al (2000),
Farías (2000, 2002), Farias y Camps (2003),
Farías y Tolosa 2004, Farías et al (2005), Vega et
al (2000)— fueron adaptados a las características
particulares de la sierra de San Javier: 1) ficha
de estimación de afluencia y usos; 2) encuesta de
motivaciones, usos y preferencias y 3) ficha de
catalogación de los recursos naturales recreativos
(Tabla 1).
Detalles metodológicos
Variables básicas ficha:
- Número total de personas
- Grupo acceso
- Perfil genérico usuarios
Dimensiones encuesta:
- Características de los visitantes
- Comportamiento de visita
- Motivaciones, usos y preferencias
- Nivel conocimientos, demandas y sugerencias
- Grado de satisfacción y otros aspectos
Sub-fichas:
- Información topográfica y turística
- Índice interpretativo
- Índice paisajístico
- Índice de estado de conservación
193
Ficha de estimación de afluencias y usos
En base a las necesidades específicas de
conocimientos y a las condiciones propias de
la afluencia recreativa de la sierra de San Javier
(principales puntos de acceso, distribución de
usos, medios de comunicación existentes, etc.),
se tuvieron en cuenta tres variables para la ela-
boración de las correspondientes fichas (Anexo 1)
número total de personas contabilizadas durante
el día de control, grupo acceso (número y tipo-
logía) y perfil genérico de usuarios registrados
(turistas, deportistas o población local).
El trabajo de campo se llevó a cabo en seis
puntos de muestreo (Tabla 2, Figura 1), entre
los meses de octubre del 2007 y septiembre del
2008, de 11.00 a 18.00 horas. En total 93 fichas
Parque Sierra San Javier
Figura 1. Ubicación de los puntos de muestreo y sendas relevadas. Los círculos negros indican puntos de muestreo de acuerdo a
la Tabla 6.
194
fueron relevadas en los 20 días de muestreos
considerados, correspondiendo 47 fichas a días
festivos (sábados, domingos y feriados) y 46 días
no festivos o laborales.
Para la realización de los cálculos de afluencia
global se procedió a la aplicación de las siguientes
fórmulas: afluencia recreativa estación del año =
(RVDL x NDLE) + (RVDF x NDFE) + 10-15 %
y afluencia recreativa año = sumatoria afluencia
recreativa de las cuatro estaciones del año, en
donde RVDL se corresponde al registro visitantes
días laborales, NDLE al número de días laborales
existentes en la estación, RVDF al registro visitan-
tes días festivos y NDFE al número de días festivos
existentes en la estación. En la primera fórmula, la
suma del 10-15 % del valor de afluencia calculado
se corresponde a la media de las diferencias de
 Características principales
Monumento religioso de unos 28 m de altura, que se ubica en un predio cercado
y parquizado de media hectárea con una magnifica vista a la Ciudad de San
1. El Cristo Miguel de Tucumán. Es la cuarta estatua de un Cristo más alto del mundo. Cuenta
1270 msnm con un servicio de baños químicos y varios kioscos pequeños.
Jurisdicción: Comuna de San Javier
Responsable de gestión: Ente Tucumán Turismo
Área de recreo que fuera paseo obligado al promediar el siglo xx. Hoy su arqui-
tectura californiana permanece en ruinas tras su decadencia y cierre en 1995.
2. Primera Confitería Cuenta con un conjunto de mesas y bancos de hormigón. En este punto finaliza su
690 msnm recorrido la línea de colectivos 118 que sale desde San Miguel de Tucumán.
Jurisdicción: Dto. Yerba Buena. Comuna de San Javier
Responsable de gestión: Ente Tucumán Turismo

Circuito cerrado que permite la visita de animales en cautiverio. Cuenta con

3. Reserva Experimental Horco quinchos, mesas, bancos, asadores, etc. Posee un servicio de guías y es punto
Molle de acceso al sendero Siempre Verde
646 msnm Jurisdicción: Municipalidad de Yerba Buena
Responsable de gestión: UNT – Facultad Ciencias Naturales
Punto de intersección que permite el acceso peatonal a diferentes senderos
ubicados tanto dentro como fuera del Parque Sierra de San Javier: Funicular,
4. Funicular Horco Molle/ Acce- Puerta del Cielo y Americana MTB y Nogal Viejo, Arroyos Conchas y Río Muerto
so al Sendero del Funicular – Cañas, respectivamente. Los senderos del Funicular, Americana MTB y Puerta
670 msnm del Cielo, se encuentran señalizados.
Jurisdicción: Municipalidad de Yerba Buena
Responsable de gestión: UNT - Parque Sierra de San Javier

“Reserva natural de aventura” principalmente usada para la práctica del parapente

con muy buenas condiciones de ubicación, accesibilidad y condiciones de vuelo
5. Loma Bola durante todo el año, que lo convierten en uno de los mejores centros de vuelo de
1390 msnm Sudamérica. Cuenta con un baño y un quincho de uso exclusivo para socios.
Jurisdicción: Dto. Yerba Buena
Responsable de gestión: Club de Vuelo, Reserva Privada

Acceso que permite llegar hasta un salto de agua popularmente conocido como
La Cascada de los Noques. Doscientos metros de desnivel distancian este punto
6. Acceso Sendero la Cascada de acceso y la correspondiente cascada. Lugar agreste sin servicios turísticos,
936 msnm en el cual se suele cobrar entrada.
Jurisdicción: Dto. Tafí Viejo - Comuna de Raco
Responsable de gestión: UNT- Parque Sierra de San Javier
Tabla 2. Características principales puntos de muestreo.

registros obtenidos en los controles aleatorios de
afluencia fuera del horario de muestreo conside-
rado en el trabajo de campo.
Encuesta de motivaciones, usos y preferencias
Para el estudio y la caracterización de los
visitantes de la sierra de San Javier se realizaron
835 encuestas en los mismos días y puntos de
muestreo que los considerados en la aplicación
de las fichas de estimación de afluencias y usos
(Tabla 3). El número total de encuestas reali-
zadas se correspondió a la ejecución del mayor
número de encuestas posible durante los días de
trabajo de campo considerados, de modo que, si
nos remitimos al universo de trabajo finalmente
establecido (afluencia visitantes sierra de San
Javier año natural contemplado: 235 000 visi-
tas/año), estamos hablando de la consecución de
una representatividad del tamaño de la muestra
en torno a un margen de confianza del 95,5 %,
margen de error inferior al 5 %.
En total cinco grandes grupos de dimensio-
nes conformaron el diseño de la correspondiente
encuesta: sociotipo, visita espacio, motivaciones,
conocimientos, opiniones y sugerencias, y grado
de satisfacción. Treinta y cuatro variables/pregun-
tas conformaron el modelo definitivo de encuesta
(Anexo 2).
195
 Total días no
Punto de muestreo
festivos (NF)
Cristo
Cascada
Reserva 10
Loma Bola
1º Confitería
Funicular
Total 46
Tabla 3. Distribución días de muestreo y encuestas por punto de muestreos considerados.
Catalogación de los recursos naturales
recreativos
Para la catalogación de los recursos naturales
recreativos nos basamos en Farías (2000), Farías
y Camps (2003), adaptando la metodología a las
características particulares de la sierra de San
Javier (Informe ViaNatura, 2008). En total tres
fueron los grandes grupos de indicadores consi-
derados (Anexo 3): 1) Indicadores del potencial
interpretativo (por ejemplo, atractivo, accesi-
bilidad, seguridad, etc.); 2)relativos a la infor-
mación topográfica y turística de los itinerarios
(ubicación en relación al Parque, orientación,
tipología trazado —lineal, circular, en formato
de herradura—, distancia, tiempo de recorrido,
dificultad, pendiente, desnivel, altura máxima,
tipo de terreno y topografía predominante) y
3) propios al establecimiento de los respectivos
índices: a) índice de potencial paisajístico (IPP,
adaptado de Morales y Valera, 1986: relieve,
presencia de agua, visibilidad, vegetación con-
traste naturales, y contraste artificial o natu-
ralidad); b) índice de potencial interpretativo
(IPI, adaptado de Wright 1974: singularidad,
resistencia al impacto, accesibilidad, afluencia
actual, información disponible, pertinencia
interpretativa, seguridad y adecuación al uso)
y c) índice de estado de conservación (IEC,
adaptado de Gómez-Limón, 1996: deterioro de
la vegetación, raíces expuestas, pérdida de sue-
lo, presencia de residuos, amplitud del sendero
principal y densidad de senderos alternativos
o atajos). En el cálculo de este último índice se
procedió a la aplicación de la siguiente fórmula:
IEC = sumatoria de variables de impacto + puntos
conflictivos/núm. de transectos valorados, en
donde los puntos conflictivos son puntos o zonas
muy degradadas o potencialmente degradables
en previsión de un posible incremento de usos,
196
Total días Total días
Total encuestas
festivos (F) muestreo
9 9 18 323
9 7 16 114
10 19 155
5 8 14 82
6 4 10 78
7 9 16 83
47 93 835
que requieren de un control específico y, en la
mayor parte de los casos, de una actuación in-
mediata de restauración dado su mal estado de
conservación.
Análisis de datos
Básicamente, el tratamiento cuantitativo de
los datos fue abordado mediante la aplicación de
análisis estadísticos descriptivos (programa SPSS,
versión 15.2). En el caso de la caracterización de
los visitantes-practicantes, y en vistas a una mejor
aplicación práctica de los resultados obtenidos, se
elaboró una tipología de éstos. Para la comproba-
ción de la validez u operatividad de la tipología
de visitantes-practicantes propuesta se optó por
la aplicación de un análisis discriminante múlti-
ple (ADM), método Step. Para ello, se procedió
a transformar la matriz de datos original a una
matriz de datos dicotómicas, para posteriormente
aplicar la agrupación de visitantes-practicantes
inicialmente propuesta. En pocas palabras, ADM
es una técnica estadística que puede determinar,
en función de las variables originales disponibles,
si los grupos quedan suficientemente discrimina-
dos y cuáles son las variables que más contribuyen
a discriminar los grupos resultantes.
Resultados
Afluencia de visitantes a la sierra de San Javier
Del análisis de los datos obtenidos en la
aplicación de las correspondientes fichas pudi-
mos observar la presencia de una afluencia/día
en torno a los 640 visitas (Tabla 4), lo que viene
a equivaler, aproximadamente, a una afluencia
anual de unas 235 000 visitas, de los cuales casi
una cuarta parte se corresponde a visitantes que
frecuentan de forma exclusiva la Reserva Expe-
rimental de Horco Molle (Reserva), es decir, que
no concurren estrictamente a la sierra (Tabla 5).
Al respecto, son los puntos de muestreo corres-
pondientes a los accesos del Cristo, la Reserva
y la Primera Confitería, los que albergan los
mayores volúmenes de afluencia/día y año (Ta-
blas 4 y 5). En cuanto al análisis en detalle de
la distribución de estas afluencias en las cuatro
estaciones del año se encontró una distribución
ciertamente estable, aunque con innegables
variaciones según se analice la tipología de días
de muestreo y puntos de accesos considerados
(Tabla 6). Durante el verano se registró una
mayor variación de afluencia entre días no fes-
tivos y festivos, y llamativamente, durante la
primavera se registró una mayor proporción de
afluencia durante los días no festivos que durante
los días festivos.
Caracterización de visitantes
En términos generales observamos que los
visitantes de la sierra de San Javier se caracterizan
por tener edades comprendidas entre los 26 y
45 años (55,4 %), ser hombres (57,1 %), emplea-
dos en relación de dependencia (37,4 %), poseer
en un 37,8 % estudios de nivel superior (terciarios
o universitarios) y residir de forma habitual en el
Gran San Miguel de Tucumán (61,8 %) y en otras
provincias (29 %). Asimismo, pudimos observar
la existencia de ciertas variaciones significativas
de estas características entre los diferentes sitios.
Por ejemplo, en el punto acceso del Funicular, más
del 80 % de los encuestados fueron hombres, casi
exclusivamente del Gran San Miguel de Tucumán
y con un alto nivel de educación; mientras que los
visitantes de la Reserva fueron, en su mayoría,
menores de doce años (Tabla 7).

Días no festivos (NF) Días festivos (F) Totales

Media Mínimo Máximo Media Mínimo Máximo Valor medio
Cristo 159 47 360 173 81 407 166
Cascada 41 5 107 73 23 199 57
Reserva 135 5 282 163 5 263 149
Loma Bola 52 31 91 83 10 165 67
Confitería 77 17 118 187 60 330 132
Funicular 70 20 111 65 18 121 67
Total 534 125 1069 744 197 1485 638
Tabla 4. Valores anuales del número total de visitantes registrados en los diferentes puntos de acceso-muestreo.

Estaciones Cristo Cascada Reserva Loma Confitería Funicular Total % Total

Primavera 26 090 3815 17 139 5826 10 089 3209 66 168 28
Verano 18 569 6840 3739 6138 10 717 3105 49 108 21
Otoño 10 371 3645 16 192 5263 8923 8688 53 082 23
Invierno 14 739 5728 14 546 7528 13 159 10 711 66 411 28
Total 69 769 20 028 51 616 24 755 42 888 25 713 234 769 100
% total 30 9 22 11 18 11 100
Tabla 5. Afluencia total visitantes registrados en los distintos puntos de muestreo en sierra de San Javier.

Primavera Verano Otoño Invierno

Puntos NF F M NF F M NF F M NF F M
Cristo 288 197 242 94 407 250 119 70 95 145 147 146
Cascada 18 87 52 67 74 70 34 40 37 44 84 64
Reserva 196 109 153 28 62 45 109 261 185 145 141 143
Loma B 31 86 58 53 83 68 36 84 60 72 81 77
Confitería 118 60 89 54 236 145 72 120 96 90 217 154
Funicular 28 37 33 24 44 34 102 43 72 104 95 99
Total 678 576 627 320 906 614 472 618 545 600 765 683

Tabla 6. Valores medios visitantes/día puntos de muestreo considerados por estaciones año. F: festivo, NF: no festivo, M: media.

197
 Características visitantes (%)
Totales Cristo Cascada Reserva Loma Confitería Funicular
Edad de los Visitantes
19 a 25 años 11,38 11,15 17,39 9,55 4,88 16,00 9,64
26 a 35 años 32,22 35,29 36,52 24,84 32,93 38,67 21,69
36 a 45 años 23,23 19,50 16,52 30,57 34,15 10,67 33,73
46 a 55 años 16,29 14,55 19,13 16,56 14,63 14,67 21,69
56 a 65 años 9,70 10,84 6,96 8,92 8,54 14,67 7,23
más de 66 años 4,79 7,43 2,61 5,10 2,44 4,00 9,64
Visitantes menores 12 años 21,24 23,73 21,19 60,58 11,90 14,39 17,60
Sexo encuestado
Masculino 57,13 53,56 53,91 49,68 65,85 57,33 80,72
Femenino 42,87 46,44 46,09 50,32 34,15 42,67 19,28
Lugar de residencia
Gran S. M de Tucumán 61,68 48,92 39,13 83,44 51,22 78,67 96,39
Resto provincia 7,90 10,22 5,22 7,64 8,54 8,00 2,41
Otras provincias 29,10 39,32 53,04 7,01 40,24 13,33 1,20
Otros países 1,32 1,55 2,61 1,91 — — —
Dedicación profesional
Estudiante 13,53 11,15 18,26 13,38 7,32 18,67 18,07
Prof. independiente 24,19 16,41 26,96 25,48 35,37 21,33 39,76
Empresario 7,54 4,95 6,96 8,28 12,20 9,33 10,84
Ama de casa 8,02 10,22 6,09 8,28 4,88 10,67 2,41
Empleado cuenta ajena 37,49 45,51 39,13 36,94 30,49 24,0 24,10
Jubilado 5,39 7,74 1,74 7,64 4,88 2,67 —
Otras dedicaciones 3,84 4,03 0,87 — 4,88 13,33 4,81
Nivel de estudios
Primarios 16,41 17,34 9,57 26,75 2,44 24,00 9,64
Secundarios 45,75 51,08 53,04 38,22 47,56 44,00 28,92
Universitarios 26,11 21,98 25,22 21,02 36,59 21,33 46,99
Terciarios 11,74 8,98 11,30 12,74 13,41 10,67 14,46

Tabla 7. Características de los visitantes en los distintos puntos de muestreo.

Más del 60 % de los visitantes encuestados También observamos la presencia de una

suelen acceder a la sierra en vehículo particular
(61 %), en grupos familiares (37,3 %), por
primera vez (44,7 %) y por un tiempo de visita
que no supera el medio día (83,9 %), con una
permanencia media en el lugar de la encuesta
de 126 minutos. Hay que destacar también, en
relación a la presencia de ciertas variaciones en
el perfil medio de los visitantes registrados en los
accesos correspondientes a la Primera Confitería
y al Funicular, respecto a la frecuencia (visita se-
manal), grupo y tiempo de visita (solo, medio día)
y formato acceso (bicicleta). Más de tres cuartas
partes del total de los visitantes que frecuentan
la sierra por el acceso de la Cascada lo hacen por
primera vez y por un tiempo superior a cinco
horas (Tabla 8).
198
tendencia clara hacia el grupo de motivaciones
propias al consumo del tiempo de ocio (69,3 %),
siendo el hecho que “se lo hayan recomendado”
(15,8 %) una de las principales razones mani-
fiestas a la hora de valorar la elección del itine-
rario-zona visitado (Tabla 9). Alrededor de un
56 % de los visitantes encuestados manifestaron
que el paisaje, la buena vista y el contacto con la
naturaleza son algunos de los aspectos que más
valoraron en la visita a la sierra. Asimismo, la
falta de limpieza, junto a la falta de adecuación
de las infraestructuras de uso público existentes
en la zona, fueron algunos de los aspectos peor
valorados de la oferta o experiencia recreativa de
la sierra. Fueron los visitantes correspondientes al
acceso de la Primera Confitería y Funicular, res-
 Comportamiento Visita (%)
Totales Cristo Cascada Reserva Loma Confitería Funicular
Acceso Sierra
Vehiculo particular 61,08 56,66 71,30 60,51 87,8 42,67 55,42
Bicicleta 5,03 1,24 0,87 3,82 -- 20,0 19,28
Remis, Taxi, etc. 5,15 7,43 1,74 5,10 4,88 4,0 2,41
Motocicleta 6,59 9,29 6,09 4,46 3,66 6,67 3,61
Tour, contingente 7,54 10,53 1,74 15,29 1,22 -- 2,41
Línea 118 o 110 bus 10,30 10,84 18,26 8,28 -- 14,67 6,02
Alojamiento zona
No se aloja 93,89 92,26 89,57 99,36 89,02 96,0 98,8
Hotel 2,51 4,64 0,87 -- 4,88 1,33 --
En carpa 0,60 -- 2,61 -- 1,22 1,33 --
Grupo de visita
Solo 6,47 5,57 3,48 1,27 8,54 12,00 16,87
Pareja 30,66 38,70 33,04 13,38 23,17 36,00 31,33
Grupo familiar 37,37 32,20 43,48 57,32 32,93 33,33 19,28
Amigos (hasta 6 pers.) 15,21 12,07 18,26 6,37 30,49 13,33 26,51
Amigos (+ 6 pers.) 2,40 1,55 -- 3,82 2,44 4,00 4,82
Grupo organizado 7,90 9,91 1,74 17,83 2,44 1,33 1,20
Valor medio pers. /grup 3,5 3,1 4,1 2,5 3,9 3,8 2,5
Frecuencia visita
Primera vez 44,79 52,01 76,52 41,40 35,37 18,67 12,05
Entre 2 y 3 27,07 33,44 16,52 25,48 25,61 26,67 21,69
Entre 4 y 6 9,22 6,81 2,61 18,47 6,10 12,00 10,84
Mas de 6 veces 5.63 2.48 0.87 5.73 9.76 12.00 14,46
Visita semanal 9,34 1,55 0,87 7,01 14,63 25,33 36,14
Tiempo de visita
Hasta 1 hora 39,52 44,89 26,96 49,04 30,49 33,33 32,53
½ día (hasta 5 horas) 44,43 39,32 45,22 42,04 43,90 50,67 62,65
1 día (más de 5 horas) 12,10 12,07 21,74 8,92 12,20 13,33 3,61
Conocimiento Sierra
Por otras personas 57,25 53,87 59,13 50,32 62,20 64,0 69,88
Por organismos oficiales 11,26 9,91 18,26 18,47 6,10 4,00 4,81
Medios comunicación 8,98 12,38 4,35 14,01 7,32 -- 4,82
Por Internet… 4,43 6,50 6,96 0,64 8,54 --
Mapas, guías, etc. 4,20 1,86 4,35 -- 3,66 1,33 2,40
Somos de aquí 3,83 3,1 -- 1,27 -- 17,33 8,43
Otros medios 10,06 2,48 6,96 12,1 12,20 9,30 14,45
Tabla 8. Comportamiento de visitantes en los distintos puntos de muestreo.

pectivamente, los que peor valoraron la limpieza
y la adecuación de las infraestructuras de UP. Un
26,9 % de los visitantes encuestados manifestaron
no tener intención de visitar otro itinerario-zona
durante su visita a la sierra, mientras que el
22 y 23 %, respectivamente, comentaron su
intención de visitar la Villa de San Javier y el
Circuito de las Yungas (circuito que pasa por las
poblaciones de Yerba Buena, San Pablo, Villa
Nougués, Loma Bola, Cristo, Raco, Siambón,
Cadillal, Tafí Viejo).
Alrededor de un 80 % de los visitantes
encuestados manifestaron realizar actividades
de tipo pasivas durante su visita a la zona: per-
manecer en el lugar de llegada y paseos cortos
(Tabla 8), observándose una disminución de esta
199
 Motivaciones, usos y preferencias (%)
Totales Cristo Cascada Reserva Loma Confitería Funicular
Motivación visita
Ocio, vacaciones 69,34 80,19 78,26 72,61 43,90 62,67 39,76
Sin motivaciones específicas 4,19 0,31 7,83 — 18,29 9,33 3,61
Conocer sierra 5,27 7,44 9,57 1,27 1,22 4,00 2,41
Evento deportivos 5,27 2,17 — 1,91 32,92 5,33 3,61
Para practicar deporte 3,71 — — 0,64 1,22 2,67 32,53
Negocio, trabajo 3,71 6,19 0,87 5,73 — — 1,2
Estudio 2,87 0,93 0,87 10,19 — 2,67 2,41
Salud 2,63 0,62 0,87 1,27 — 10,67 10,84
Otras motivaciones 2,99 1,86 1,74 6,37 2,44 2,66 3,61
Lo que más gustó de la visita
Paisaje, vista, naturaleza 55,91 57,42 72,08 38,01 59,35 53,34 59,20
Tranquilidad 20,95 18,12 14,94 24,89 18,70 34,95 22,40
Instalaciones existentes 7,77 4,37 2,60 19,91 4,88 — 12,80
Cristo 3,89 8,52 1,30 0,45 — 3,88 —
Hospitalidad de la gente 2,96 2,84 0,65 5,45 5,69 — 1,60
Lo que menos gustó
Falta de limpieza 11,4 4,3 7,0 13,4 6,1 36,0 24,1
Falta de adecuación UP 10,5 5,0 14,8 15,9 8,5 5,3 22,9
Motivaciones itinerario
Recomendaron 15,85 14,29 32,20 14,40 20,63 4,96 9,93
Visita previa 11,82 11,73 8,47 12 19,84 11,57 9,27
Buena accesibilidad 7,36 6,80 1,69 4,40 4,46 18,18 14,57
Buena vista 12,53 21,77 7,91 3,20 9,52 3,31 7,28
Pasar un día agradable 13,66 13,27 15,82 15,6 11,11 14,88 10,60
Hacer actividad física 7,29 2,21 2,26 8,40 12,70 13,22 22,52
Relajarme y desconectar 15,22 14,97 16,38 13,20 11,90 20,66 16,56
Otras motivaciones 16,29 14,96 15,02 29,20 9,5 12,25 8,8
Visita otras zonas
No tiene pensado visitar 26,91 39,86 4,78 73,01 21 48,24 60,22
Villa San Javier 22,81 — 54,78 20,86 35,80 30,59 15,05
Circuito Las Yungas 23,67 33,10 28,70 1,84 24,70 1,18 1,08
Villa Nougués 12,59 16,37 6,52 1,84 11,73 7,06 1,08
Otras zonas 13,16 8,89 5,21 2,45 6,79 11,76 22,58
Actividades realizadas
Permanecer lugar 34,95 27,24 18,26 21,66 18,26 34,67 4,82
Paseo corto (hasta 30 min.) 15,57 20,43 18,26 5,73 18,26 17,33 18,07
Paseo corto (- 1 hora) 29,72 40,56 40 5,10 40 17,33 14,46
Paseo largo (de 1 a 3 h.) 9,36 3,72 15,65 5,10 15,65 8,00 26,51
Excursionismo (más 4 h.) 2,29 1,86 0,87 — 0,87 — 7,23
Refrescarse en el río 1,74 — 6,06 — 6,09 1,33 1,20
Mountain bike 5,50 2,48 0,87 7,64 0,87 20,00 24,10
Parapente - aladelta 3,12 — — — 29,4 — —
Visitas guiadas exclusiva 8,53 — — 51,62 — — —
Tabla 9. Motivaciones, usos y preferencias en los distintos puntos de muestreo.

200
tendencia en los accesos del Funicular y la Pri-
mera Confitería, donde los visitantes encuestados
manifestaron realizar actividades de tipo activas
como el mountain bike y los paseos largos. Más
del 30 % y 22 % de los visitantes que acceden por
el Funicular selecciona, respectivamente, como
motivación de visita y de selección de itinerario,
el hecho de practicar deporte o hacer alguna
actividad físico-deportiva (Tabla 9).
En torno al 52 % de los visitantes encuesta-
dos manifestaron no tener conocimientos acerca
de la gestión de la sierra, ni haber tenido contacto
alguno con personal vinculado a la misma (73,1 %
guardaparque, guías, etc.); siendo los visitantes
encuestados en el Funicular los que un mayor
nivel de conocimientos manifestaron en este sen-
tido. Resulta evidente que los visitantes perciben
una cierta escasez de la información disponible.
Más del 26 % de los visitantes encuestados mani-
festaron la necesidad de poder disponer de nuevos
puntos de información y folletos informativos
(Tabla 10).
Respecto del grado de satisfacción de la visi-
ta, se observaron diferencias según el aspecto que
se valora. Mientras que la valoración atribuida
a la señalización de la ruta alcanza el 65,5 % de
respuestas favorables, la opinión sobre la seña-
lización de las sendas o itinerarios no supera el
24 % de conformidad. En contraposición, una
correcta valoración del estado de masificación
de la zona y el registro de un nivel alto de grado
de satisfacción son algunos de los resultados
que podrían venir a compensar esta primera
apreciación: más del 95 % encontró la sierra
mejor o como esperaba (Tabla 11). Los visitan-
tes correspondientes a los accesos del Cristo y la
Cascada son los que mostraron un mayor nivel
de satisfacción. Los visitantes encuestados en
Loma Bola y La Cascada son los que expresaron
mas observaciones y sugerencias, principalmente
referidas a la necesidad de mejorar la limpieza en
la zona (más del 60 % de los casos).
Del análisis de los datos aquí presentados
resulta evidente la existencia de ciertos tipos de
diferencias entre los comportamientos, actitudes,
opiniones y demandas de los visitantes que acce-
den a la sierra por los diferentes accesos-puntos
de muestreos. En algunos casos estas diferencias

Nivel de conocimientos, demandas y sugerencias (%)

Totales Cristo Cascada Reserva Loma Confitería Funicular
Estatus de protección
Sí 54,85 37,77 61,74 68,79 53,66 54,67 86,75
No 45,15 62,23 38,26 31,21 46,34 45,33 13,25
Gestión UNT
Sí 47,90 30,65 46,09 66,88 48,78 66,88 83,13
No 52,10 69,35 53,91 33,12 51,22 33,12 16,87
Circuito Yungas
Sí 52,57 50,77 59,13 38,22 73,17 53,33 56,63
No 47,43 49,23 40,87 61,78 26,83 46,67 43,37
Contacto guardaparques
Sí 26,83 10,22 42,61 71,34 6,10 1,33 28,92
No 73,17 89,78 57,39 28,66 93,90 98,67 71,08
Demanda nuevos servicios
Punto de información 14,57 16,20 11,01 11,25 17,07 12,89 18,47
Folletos informativos 11,70 12,07 7,83 16,14 10,16 10,22 10,04
Camping organizado 10,10 10,22 14,49 8,7 7,32 12,00 7,23
Nuevas infraestructura UP 15,45 16,09 17,98 13,08 18,39 20,44 14,86
Más oferta actividades 7,74 6,00 6,96 9,56 8,95 6,67 12,05
Guías locales 6,77 6,61 11,01 3,18 6,91 4,89 8,84
Centro visitantes 5,79 7,33 4,35 5,52 5,69 2,67 5,22
Ventas de artesanas 5,67 5,47 3,48 8,49 5,28 7,11 3,21
Excursiones caballo - BTT 10,10 8,31 10,15 13,14 10,57 8,89 11,65
Otros servicios 7,91 13,45 8,7 5,95 6,51 10,66 8,03
Tabla 10. Nivel de Conocimientos disponibles y demandas de nuevos servicios.

201
 Grado de satisfacción y otros aspectos (%)
Totales Cristo Cascada Reserva Loma Confitería Funicular
Opinión señalización ruta
Muy buena 17,96 21,67 29,57 6,37 14,63 13,33 16,87
Buena 47,19 48,92 48,70 40,76 54,88 38,67 50,60
Regular 23,47 20,43 20,00 29,30 19,51 29,33 27,71
Mala 9,94 8,98 1,74 16,56 10,98 18,67 3,61
Opinión señalización sendas
No opina 60,60 69,35 36,52 18,47 28,05 98,67 42,17
Muy buena 7,78 5,26 10,43 7,01 43,90 2,41
Buena 16,53 4,95 18,26 33,76 26,83 14,46
Regular 12,22 0,62 8,70 28,66 1,22 27,71
Mala 2,87 0,31 6,37 1,33 13,25
Opinión limpieza
Muy buena 32,57 37,15 57,39 14,65 43,90 12,00 21,69
Buena 44,55 47,37 37,39 51,59 46,34 22,67 48,19
Regular 21,80 15,17 4,35 29,94 9,76 65,33 28,92
Mala 1,08 0,31 0,87 3,82 43,90 12,00 1,20
Opinión masificación
Excesivo 6,23 2,79 6,96 11,46 2,44 16,00 3,61
Suficiente 58,80 62,23 62,61 66,24 60,98 40,00 40,96
Escaso 34,97 34,98 30,43 22,29 36,59 44,00 55,42
Grado satisfacción
Mejor esperaba 46,59 57,28 65,22 34,39 41,46 18,67 32,53
Como esperaba 49,58 41,80 32,17 61,15 58,54 60,00 63,86
Peor esperaba 3,83 0,93 2,61 4,46 21,33 3,61
Observaciones y sugerencias
No opina 39,52 35,6 8,82 84,08 2,44 45,33 56,37
Mejorar o mantener la limpieza 38,56 39,37 66,96 12,74 64 32 24,73
Desarrollo turístico 8,98 9,29 15,65 — 11,1 17,33 6,02
Mejorar caminos 4,07 5,57 1,74 2,55 5 4,00 3,61
Hospedaje 2,87 — 6,25 — 1,2
Venta de artesanías/feria 2,51 3,1 2,61 5 1,33 3,61
Información turística 3,47 4,33 5,22 0,66 6,25 — 3,61
Otros 38,58 2,74 — — — — 0,86

Tabla 11. Grado de satisfacción y otros aspectos manifestados por los visitantes en los distintos puntos de muestreo.

se pueden explicar por las propias condiciones
de cada una de las zonas estudiadas, la mayoría
de los resultados obtenidos demuestran la pre-
sencia de una cierta idiosincrasia en el perfil de
los visitantes según se observe la agrupación de
determinados accesos-zonas. En términos genera-
les, pudimos identificar tres grandes segmentos o
tipologías de visitantes-practicantes: deportistas
conocedores, turistas motivados comprometidos
y grupos específicos.
Deportistas conocedores: correspondientes princi-
palmente a los accesos del Funicular y, en menor
medida, a la Primera Confitería (29 %). Identificables
202
básicamente por ser residentes del Gran San Miguel
de Tucumán; visitar la sierra de forma semanal,
solos, por medio día, disponer de un buen nivel de
conocimientos respecto la sierra; y visitar la misma
sobre todo para hacer deporte y por un lapso de
tiempo de unos ciento treinta minutos.
Turistas motivados comprometidos: vinculados
básicamente a la visita de la Cascada y el Cristo
(38 %). Caracterizados por visitar la sierra por
primera vez, por un tiempo superior al medio
día, con una duración media de permanencia en
el lugar visitado de una hora y media, y con una
buena disposición a conocer otros circuitos-ofer-
ta. Muestran en términos generales un elevado
grado de satisfacción en torno a la valoración
global de la visita.
Grupos específicos: correspondientes a los ac-
cesos de la Reserva y Loma Bola (33 %). Sin
un perfil del todo homogéneo, excepto en el
hecho de corresponderse a los visitantes que
más tiempo permanecen en el lugar visitado
(más de tres horas y media de valor medio), y
con una constante de diferenciación en relación
al resto de los grupos: visita familiar (Reserva)
o en grupos de amigos (Loma Bola), no intere-
sados en la oferta (Reserva) o muy conocedores
del Circuito de la Yungas (Loma Bola), con
un nivel alto de contacto con guardaparques
(Reserva) o un buen nivel de satisfacción en
torno a ciertos servicios propios a la oferta
consumida (señalización sendas Loma Bola),
entre otras características.
En el análisis discriminante múltiple consta-
tamos que más del 87 % de los casos estudiados
fueron correctamente agrupados, que alrededor
del 60 % de las variables analizadas presenta-
ron diferencias significativas entre los diferentes
segmentos de visitantes aquí identificados, y que
fueron, principalmente, las categorías relacio-
nadas con variables de grupo y duración visita,
actividades practicadas, motivaciones y cono-
cimiento sierra, junto al grado de satisfacción
genérico, las que más diferencias presentaron en
este sentido (Anexo 4).
Catalogación de la red principal de itinerarios
en la sierra de San Javier
Más de un 60 % de los itinerarios cataloga-
dos se encuentran ubicados dentro del territorio
del Parque Sierra de San Javier (Figura 1). Alrede-
dor de un 53,3 % se corresponde a una tipología
de trazado lineal, mientras que sólo un 26,7 %
presenta una tipología de trazado circular. En más
del 60 % de los itinerarios catalogados se pudo
constatar la presencia de un grado de dificultad
bajo y medio.
En la Tabla 12 se sintetizan los resultados
obtenidos para cada uno de los indicadores de
catalogación, donde destacan los itinerarios co-
rrespondientes al “Circuito Comunitario” (senda
en fase de implementación correspondiente a un
proyecto de promoción turística de la comunidad
local) y la Cascada del Salto de la Corzuela (senda
actualmente restringida a uso por parte del Par-
que) como los itinerarios con un mayor índice de
interpretación (IPI) y potencial paisajístico (IPP),
respectivamente. En este sentido, es el itinerario
del Nogal Viejo (número 6) el itinerario mejor
conservado. El Circuito del Lago, la Senda del
Bosque Siempre Verde, Antayacu y la Cascada de
los Noques, en ese orden, ocupan los primeros
puestos en la lista de los itinerarios a ser inclui-
dos en el correspondiente plan de recuperación
y mantenimiento, por ostentar los peores valores
de conservación (Tabla 12).

N Itinerario Distancia Tiempo Pendiente Desnivel Altura máx. IPI* IPP* IEC**
1 Circuito comunitario 3941 m 2,5 h 1% 0m 1250 39,5 22,5 5,6
2 La Mora 3622 m 4,5 h 10,8 % 612 m 1267 23,5 0 4,7
3 Cascada Corzuela 12000 m 6h 6,4 % 495 m 1305 34 27 2,92
4 Cascada Noques 15058 m 6h 6,4 % 342 m 1242 33 24 5,98
5 Circuito Lago 6584 m 2,3 h 0 % 0m 1240 30 21 8,75
6 El Nogal Viejo 2238 m 2h 9,6 % 329 m 1019 29 0 2,57
7 Antayacu 2627 m 1,15 h 1 % 0m 760 36 18,5 6,5
8 La Ovejería 4226 m 2,5 h 4 % 260 m 1200 32 24 2,8
9 La Rápida 3817 m 1,3 h 10 % 456 m 1211 26 0 3,4
10 Senda Bosque… 5192 m 0,45 h 2,5 % 82 m 677 36 24 7
11 Rojas Paz 3073 m 4h 10,9 % 513 m 1274 0 23 4,71
12 Las Antenas 6973 m 4,5 h 7 % 764 m 1467 32 24 3,85
13 Puerta del Cielo 2422 m 2,5 h 13,5 % 531 m 1185 32 20,3 5,67
14 El Funicular 4265 m 4,3 h 8,3 % 544 m 1211 30 0 3,28
15 Circuito MTB 3143 m 0,4 h 5,1 % 65 m 685 36 0 11

Tabla 12. Indicadores de catalogación Red Principal de Itinerarios Sierra. * a mayor puntuación mejor índice de paisajístico e inter-
pretativo, ** a mayor puntuación peor estado de conservación. Ver detalles en la sección

203
 Si bien habitualmente los resultados ob-
tenidos en este último apartado pueden ser
vinculados al resto de apartados (afluencia y
caracterización visitantes), en este caso, y dado el
nivel de infrautilización de la red existente, sólo
uno de los 15 itinerarios inventariados pudo ser
vinculado en este sentido: senda de mountain bike
o Circuito Americana correspondiente al punto
de acceso del Funicular. Al respecto, observamos
una afluencia anual en este itinerario en torno
a los 8100 visitantes-practicantes (30 % de la
afluencia anual observada —27 000 visitantes—,
calculada a partir del valor medio del registro
acceso en bicicleta ficha de afluencia —36 %— y
actividad practicada encuesta correspondiente
—24 %—).
Discusión y recomendaciones para el manejo
y gestión
Resulta evidente que el volumen de la de-
manda recreativa, deportiva y turística detectada
en este espacio (más de 180 000 visitas anuales
si excluimos en el recuento global las visitas
correspondientes a la Reserva) requiere de una
atención especial en relación al seguimiento de
su evolución, sobre todo si se tiene en cuenta
el estado incipiente de su consolidación. Este
estudio no contempló la afluencia de visitantes
de ningún tipo de evento deportivo de afluencia
masiva, como el Transmontaña o el mundial
de parapente; y no incluyó relevamientos en
las zonas de Taficillo o la Quebrada de Lules,
actualmente con cierto uso y potencialmente
aumentando en el futuro próximo. Esto implica
una cierta subestimación de las afluencias aquí
estimadas, pero los resultados obtenidos en este
estudio constituyen un punto de partida para la
planificación y gestión de este espacio natural,
en el camino de un adecuado equilibrio entre su
aprovechamiento y conservación.
Intentar ampliar la duración de visita mediante
el desarrollo de una oferta complementaria propia,
que ponga en evidencia las riquezas ambientales
e histórico-culturales en torno a las comunidades
locales de la sierra, junto al acondicionamiento de
los puntos de accesos correspondientes a “turistas
motivados comprometidos” (accesos de la Casca-
da y el Cristo), con puntos visibles que faciliten una
información lo más detallada posible de la oferta
recreativa, deportiva, naturalística y turística de
la zona (por ejemplo, Circuito de las Yungas, Red
204
Principal de Itinerarios existentes, servicio de guías
locales recientemente instaurado, etc.), podrían ser
algunos de los elementos claves a trabajar en este
sentido. El hecho de que un porcentaje elevado de
visitantes que concurren a este espacio se corres-
ponda a un tipo local “deportistas conocedores”
(29 %) se constituye como una oportunidad para
favorecer la participación y creación de sinergias
positivas en torno a la revalorización social, cul-
tural y ambiental de este espacio, sin olvidar el
resto de tipologías de visitantes, sobre todo la de
“turistas motivados comprometidos” (39 %), pie-
za clave en el desarrollo turístico y ecoturístico de
la zona, por ser ésta la tipología de visitantes con
una mayor disposición a conocer otros circuitos-
ofertas de la zona y poseer un elevado grado de
satisfacción de partida en torno a la valoración
global de la visita.
Al respecto, se ha de tener en cuenta, en el
caso de la gestión de los accesos correspondientes
a la tipología de visitantes “turistas motivados
comprometidos” (accesos de la Cascada y el
Cristo), que necesitan de una gestión ciertamente
diferenciada en función de las particularidades
propias de cada uno de ellos, que en el caso de la
Cascada se circunscribiría hacia un tipo de oferta
de tipo más ambiental y en el caso del Cristo hacia
una oferta de tipo más histórico cultural.
Políticas de manejo tendientes a diversificar
la oferta y fidelizar la visita, en el caso de los vi-
sitantes correspondientes al segmento de “grupos
específicos” (Reserva y Loma Bola), que si bien han
sido incluidos en un solo segmento bien pueden ser
tratados como segmentos diferenciados, se constitu-
yen como otros de los elementos claves de gestión
trabajar. Asimismo, crear e instaurar determinadas
campañas de información/sensibilización en el caso
de los visitantes “deportistas conocedores” (Primera
Confitería y Funicular), en relación al correcto uso
de los recursos naturales y/o minimización de los
impactos ambientales susceptibles de ser producidos
por la práctica de determinados tipos de actividades,
son también otros de los puntos claves a trabajar
en la promoción y gestión de un aprovechamiento
recreativo, deportivo y turístico equilibrado.
Adicionalmente, debe tenerse en cuenta que
con el paso del tiempo, los practicantes del
mountain bike que acceden a la sierra por los
accesos de Funicular y Primera confitería, se están
desplazando hacia el interior u otros lugares de la
sierra (por ejemplo, valle de La Sala), en busca de
nuevos escenarios. Este cambio de tendencia, junto a
la organización de un apreciable número de eventos
deportivos a favor de esta práctica (actualmente seis
eventos anuales más el “Transmontaña”), pueden
constituirse como un foco de conflicto con la conser-
vación y el buen uso del territorio. Es necesario que
los organismos o entidades organizadoras se com-
prometan con un uso más sostenible del territorio,
por ejemplo mediante la instauración de campañas
de sensibilización durante la realización de estos
eventos (normas de buenas prácticas —Farías y
Sallent, 2009— ) y/o la restauración de las zonas
afectadas una vez acabada la prueba o evento. Des-
de nuestro punto de vista se están desaprovechando
oportunidades de gestión y participación integral,
tanto por parte de los organizadores como de los
participantes y administraciones responsables, que
podrían servir como una experiencia de gestión
que apruebe las competiciones deportivas dentro
de pautas claras de conservación y rentabilidad
económica y social del territorio.
Agradecimientos
Nos gustaría agradecer a la Secretaría de
Extensión de la UNT, a través del Dr. Ramiro
Garrocho y Lic. Manuel Andújar, quienes nos au-
torizaron a realizar este proyecto en el Parque San
Javier y a la Secretaría de Bienestar Universitario,
quien nos facilitó la movilidad para trasladar a
los encuestadores. Queremos agradecer también
a los voluntarios que nos acompañaron durante
el año en el trabajo de encuestas, y especialmente
a la Mesa de Gestión de San Javier. Finalmente,
agradecemos a Karina Buzza y Proyungas, por
su valiosa ayuda con el SIG y a los revisores que
contribuyeron a mejorar este capítulo.
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Research Station.
Anexo 1

Ficha estimación afluencias y usos

Fecha control: …../...../..… Hora llegada ………. Hora de salida…........ Clima ……….....………

Clima: 1. Soleado, 2. Muy caluroso, 3. Nublado, 4. Niebla, 5. llovizna, 6. Llueve, 7. Frio

Persona control:........................................................ Lugar Control:…………………………………

Puntos de control: 1. Dispensario, 2. Río Muerto, 3. Reserva Horco Molle, 4. Merenderos

Ruta 338, 5. El Cristo, 6. Sendero La Cascada, 7. entrada Valle la Sala, 8. Almacén La Sarita, 9.
Loma Bola y 10. Primera Confitería.

Al llegar se contabilizó ……………... vehículos estacionados y como unas ………… personas.

Encuesta Itinerario visitado

Hora Personas/grupo Grupo Visita1 Acceso2 Observaciones3
SÍ / NO Viene de, Va a

Otras observaciones:………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………..………………..

Nº de bolsas de basura recogidas …………………………………………..

Kilo(s) de basura recogida ………………………………………………..……..
Kilo(s) de basura susceptible a ser reciclada ………………………….....…….

1
Grupo de visita: A amigos, F familia, E grupo de escolares, etc.
2
Forma de acceso: V vehículo, MTB mountain-bike/bici, M motocicleta, E moto enduro, P a pie, etc.
3
Observaciones : PL pobladores locales, D deportistas entrenando, C usuario deporte salud, T turistas

207
Anexo 2

Modelo Encuesta motivaciones, usos y preferencias

Día: ...../...../..... Hora .......... Encuestador ..................... Lugar encuesta: .................................. Nº: ..........

Le vamos a pedir su opinión acerca de algunos aspectos de su visita a la sierra de San Javier.
Su ayuda nos será de gran utilidad para mejorar la gestión de la misma. Le rogamos que preste la
máxima atención a las preguntas.

I Lugar de residencia habitual II Nivel de estudios alcanzados

1. San Miguel de Tucumán (ciudad) 1. Estudios primarios completos

2. Resto de la provincia. Especificar 2. Estudios secundarios completos
.................................................. 3. Estudios universitarios completos
3. Otras provincias. Especificar 4. Estudios terciarios completos
.................................................. 5. Otros. Especificar
4. Otros países. Especificar ..................................................
..................................................
IV Sexo
III Dedicación laboral. profesional
1. Masculino
1. Estudiante 2. Femenino
2. Profesional independiente
3. Empresario V AÑO DE NACIMIENTO
4. Ama de casa
5. Empleado VII Acceso a la sierra de San Javier
6. Jubilado/Pensionado
7. Desocupado 1. Vehículo particular
8. Otros. Especificar 2. En la Línea 118 – 100
…………………. 3. En remis – taxi
4. En motocicleta
VI Grupo de Visita 5. En moto de Enduro
6. En bicicleta
1. Solo/a 7. A pie
2. Pareja (2 persones) 8. A caballo
3. Familia (2 adultos y menores) 9. Tour o bus de contingente
4. Grupo de amigos ( hasta 6 personas) 10. Otros (Especificar)….………………
5. Grupo de amigos (> 6 personas)
6. Grupo organizado (Especificar)
7. Otros (Especificar)………..

VIII Integrantes por sexo 1. Hombres: 2. Mujeres

IX Especificar nº de integrantes menores de 12 años

X Anotar nº total de personas que integran el grupo

208
XI Frecuencia de visita a la XIi Alojamiento en la sierra XiiI Duración de su visita a la
ZONA (últimos 2 años) sierra de San Javier
1. No se aloja
1. Es la primera vez 2. Hotel. Especificar 1. Estoy de paso (hasta 1 hora)
2. Entre 2 y 3 veces al año ………… 2. Medio día (hasta 5 horas)
3. Más de 6 veces al año 3. Casa de 2º residencia 3. Un día (más de 8 horas)
4. Visita mensual. Veces 4. Casa amigos/fliares 4. Un día (se aloja en la zona)
.......... 5. Resido en la sierra 5. Hasta tres días (se aloja zona)
5. Visita semanal. Veces 6. En carpa (especifique) 6. Más de tres días
.......... 7 Otros. Especificar 7. Otros. Especificar
6. Visita diaria …………
7. Otros opciones
…………

xiv Especificar tiempo aproximado de permanencia en la zona/punto de muestreo (por ejemplo,

Cristo, Cascada)

Xv Medios por los cuáles usted conoció la existencia de la zona que visita (Cascada, Cristo, Fu-
nicular, etc.)

1. Por organismos oficiales 6. Por mapas, guías, etc. (Especificar fuente)

2. Por medios de comunicación (tv, radio) 7. Por agencias de viaje. Especificar
3. Por Internet ………….....
4. Por el Parque Sierra de San Javier 8. Por empresas turismo, deporte aventura.
5. Por otras personas (familia, amigos) 9. Por otros medios. Especificar
………………

Xvi Actividades recreativas y/o deportivas realizadas durante su estancia en la sierra de San
Javier

1. Permanecer lugar (tomar mate, comer…) 8. Cabalgatas

2. Paseos cortos (menos de 1 hora de caminata) 9. Sacar fotografías
3. Paseos largos (de 1 a 3 horas de caminata) 10. Observación de aves…
4. Excursionismo (más de 3 horas de caminata) 11. Parapente/Aladelta
5. Refrescarme en el agua 12. Visita guiada
6. Mountain bike (MTB) 13. Otras actividades
7. Enduro Especificar…………………

XviI Descripción lo más detallada posible de la zona/sendero visitado durante su estancia en la

sierra de San Javier (ver mapa)
...................................………………..…..........................................................................................
………………..….............................................................................................................................

209
XviiI Motivos por los cuales eligió usted visitar esta zona/sendero. En lo posible seleccione tres
opciones en orden de importancia (1, 2 y 3)

1. Porque me lo recomendaron. 7. Para hacer alguna actividad físico.deportiva

¿Quién?..... 8. Para poder relajarme y desconectar...
2. Porque ya lo había visitado antes 9. Por coincidencia
3. Por su buena accesibilidad 10. Con fines educativos
4. Porque tiene una muy buena vista 11. Por otros motivos. Especificar
5. Por infraestructuras y servicios existentes ….……
6. Para pasar un día con amigos, familia…

XiX ¿Qué otras zonas o senderos ha visitado o qué piensa visitar durante su estancia en la sierra
de San Javier? (se pueden marcar varias opciones)

Sector 1: sierra Sector 2: Área protegida Sector 3: área influencia

1. No a lugar 6. Reserva Horco Molle 10. Raco
2. El Cristo 7. Área del funicular 11. El Siambón
3. Villa de San Javier 8. Senda puerta del Cielo 12. Dique el Cadillal
4. Villa Nougués 9. El Lago 13. La Quebrada de Lules
5. Loma Bola 14. Otros. Especificar
...……….

XX¿Durante su visita en la zona usted ha tenido contacto con algún guardaparque, voluntario,
guardafauna, o guía local?
1. Sí 2. No

¿Quién? (GP) (V) (GF) (GL)..........................................................................................................

xxI ¿Sabía usted que en la sierra de San Javier existe un espacio natural protegido?
1. Sí 2. No

XXII ¿Sabía usted que la UNT es quien gestiona parte de la sierra?

1. Sí 2. No

XXIII ¿Sabía usted que la zona que está visitando forma parte de un circuito turístico denominado
circuito de las Yungas?
1. Sí 2. No

XXIV ¿Qué opina usted de la señalización exis- XXV ¿Qué opina usted de la limpieza de la
tente en la zona? (S: Sendero, R: ruta) zona?

1. Muy buena (es fácil de seguir) 1. Muy buena

2. Buena (es suficiente) 2. Buena
3. Regular (es escasa) 3. Regular
4. Mala (es difícil de seguir) 4. Mala

210
XXVI La cantidad de gente observada durante XXVII ¿Qué impresión se ha llevado usted de la
su visita visita a la sierra?

1. fue excesiva (le molesta) 1. Mejor de lo que esperaba

2. fue suficiente (no le molesta) 2. Tal como esperaba
3. fue escasa (podría haber más) 3. Peor de lo que esperaba

XXVIII ¿Acostumbra usted regresar con sus residuos? indique qué cantidad:

XXIX ¿Qué servicios piensa usted que deberían instaurarse en la zona para mejorar su oferta re-
creativa, deportiva o turística? Marque opciones en orden de importancia (puntuar 1, 2, 3, etc.)

1. Puntos de información 9. Excursiones en BICI (MTB)

2. Centros de visitantes
3. Exposiciones permanentes
4. Venta de artesanías locales
5. Folletos informativos
6. Publicaciones de la zona
7. Camping organizado
8. Itinerarios interpretativos
10. Excursiones a caballo
11. Actividades de trekking o safari fotográfico>
12. Actividades de ala delta, parapente
13. Actividades naturalístas (observación de aves)
14. Guías locales
15. Alguna infraestructura específica. Detallar
..............................................
16. Otros. Especificar
..............................................

XXX ¿Con cuál frase usted se identifica? Seleccione una.

1. El medio natural es un bien común a cuidar y proteger por lo que es imprescindible regular el
aprovechamiento recreativo del mismo.
2. El medio natural es un servicio más para la población en general por lo que la administración debe
velar por el acondicionamiento de este medio para favorecer su uso y disfrute.

XXXI ¿Qué fue lo que más le gustó a usted de su visita a la zona?

……………………………………………………………………………………………………………….

XXXII ¿Qué fue lo que menos le gustó a usted de su visita a la zona?

……………………………………………………………………………………………………………….

XXXIII Observaciones y sugerencias ..........................…………………………………………………

………………………………………………………….....…………………………………………………

211
Anexo 3

Indicadores y fórmulas indicadores catalogación de recursos

Parámetros 1 2 3 4 5
Único en la Único en la Único en el
Singularidad Muy común Común
zona provincia país

Despierta cu- Despierta Despierta cu- Despierta cu-

No despierta cu- riosidad para curiosidad para riosidad para la riosidad para la
Atractivo
riosidad la gente de la la gente de gente de otra gente extranje-
zona Tucumán provincia ra

Si su uso fuese
Si su uso fuese
intensivo, poco Si su uso fuese
intensivo, poco Si su uso fuese
Si su uso fuese resistente, al- intensivo, re-
Resistencia a la resistente, alte- intensivo, muy
intensivo, altera- teración visible sistente, poca
presión ración muy visi- resistente, no se
ción total con manteni- alteración, sin
ble con manteni- vería alterado
miento esporá- mantenimiento
miento
dico
Casi inaccesi-
Poco accesible, Poco accesible, Accesible, relie-
ble, relieve con
relieve con pen- relieve con pen- ve con pendien- Muy accesible,
Accesibilidad pendiente muy
diente fuerte diente modera- tes suaves relieve llano
fuerte (más del
(7- 9 %) do (4-6 %) (1-3 %)
10 %)
Se puede visitar
Visitas puntua- Se puede visitar Se puede visitar
No se puede vi- durante todo el
Estacionalidad les durante todo durante la época durante todo el
sitar año excepto los
el año no lluviosa año
días de lluvia
Frecuentación Frecuentación
Frecuentación Frecuentación
No frecuentado, en épocas fes- de fines de se-
Afluencia actual puntual, afluen- diaria, mucha
sin afluencia tivas, afluencia mana, afluencia
cia mínima afluencia.
baja media

Nada de infor- Poca informa- Poca informa- Mucha infor- Mucha informa-
Información
mación dispo- ción y de mala ción y de buena mación pero de ción y de cali-
disponible
nible calidad calidad poca calidad dad
Pertinencia en lo
Muy poca perti-
Inadecuado con Poca pertinen- general. Pertinente con
Adecuación nencia.
los valores del cia. altera varios alterando cier- los valores del
contexto Altera muchos
área valores del área tos valores del área
valores del área
área
Poco seguro,
Seguro, no hay
Muy poco se- podría existir Muy seguro, no
Seguridad peligro alguno
Inseguro guro, existen algún peligro, hay peligro al-
pero hay que ir
peligros hay que ir con guno
con precaución
precaución
Inadecuado, Muy poca ade- Poca adecua- Buena adecua-
Adecuación no se cumple cuación, sólo se ción, se cum- ción, se cum- Muy buena ade-
ninguno de los cumple uno de plen algunos de plen casi todos cuación
factores los factores los factores los factores

Tabla A.1. Indicadores Potencial Interpretativo. Fuente: propia a partir de datos extraídos de Varela y Morales (1986).

212
 Parámetros 1 2 3 4 5
Se perciben más Se perciben zo-
Totalmente lla-
Relieve zonas llanas que nas con relieve y Relieve suave Mucho relieve
no
con relieve zonas llanas

Presencia de Presencia de Presencia de Presencia de

Sin presencia de
Presencia de agua poca agua y sin mucha agua y poca agua y mucha agua y
agua
movimiento sin movimiento movimiento movimiento

Visibilidad me- Muy buena vi-

Poca visibilidad,
dia, con pre- Buena visibili- sibilidad, con
Visibilidad Sin visibilidad con muchos
sencia de algún dad vistas panorá-
obstáculos
obstáculo micas

Muy poco abun- Poco abundan- Abundante, pero Muy abundante,

Vegetación Sin vegetación dante, muchos te, con algún con poca densi- mucha densidad
claros claro dad y variedad

No hay varie- Se distinguen Se distinguen Mucha variedad

Se distinguen un
Contraste de co- dad de colores, unas tres tona- más de cuatro de colores, pai-
par de tonalida-
lores paisaje homo- lidades de co- tonalidades de saje heterogé-
des de colores
géneo lores colores nía

Paisaje con la Paisaje con al- Paisaje con al-

Paisaje total- Paisaje sin nin-
mayor parte in- guna actividad guna actividad
mente interveni- guna actividad
Naturalidad tervenida por artificial que no artificial que
do por activida- artificial o hu-
actividades ar- interactúa bien interactúa bien
des artificiales mana
tificiales con el paisaje con el paisaje

Tabla A.2. Potencial paisajístico. Fuente: Elaboración propia a partir de datos extraídos de Wright (1974) y Farías (2000).

Parámetros Clase 0 Clase 1 Clase 2 Clase 3

No existe deterioro 1 o 2 árboles dete- Más de 2 árboles Todos los árboles de-
Vegetación
de la vegetación riorados deteriorados teriorados
+ de 30cm de ero-
Suelo 0-10cm de erosión 10-20cm de erosión 20-30cm de erosión
sión
Acumulación de re-
Residuos Inexistentes Residuos aislados Residuos dispersos
siduos

Atajos Inapreciable 1 atajo 2 atajos + de 2 atajos

Amplitud senda 0,50-1m 1-2m 2-3m + de 3m

Tabla A.3. Indicadores Índice de Conservación. Fuente: Elaboración propia a partir de datos extraídos de Gómez-Limón (1996) y
Farías (2000).

213
Anexo 4

Resultados parciales. Aplicación de Análisis de Discriminante

Grupo de pertenencia pronosticado

Tipología propuesta Total
Deportistas Turistas Específicos
Deportistas 122 33 3 158
Recuento
Turistas 19 415 4 438
Específicos 12 30 197 239
Deportistas 77,2 20,9 1,9 100,0
%
Turistas 4,3 94,7 0,9 100,0
Específicos 5,0 12,6 82,4 100,0
Tabla A.4. Resultados de la clasificación en base al Análisis de Discriminante.

Nº categorías discriminantes
Variables Nº categorías totales
(%)
Lugar de residencia habitual 4 2 (50 %)
Dedicación profesional 8 2 (25 %)
Grupo visita 7 6 (86 %)
Características grupo visita 4 2 (50 %)
Acceso sierra 8 3 (37 %)
Frecuencia visita 6 3 (50 %)
Duración visita lugar encuestado 5 5 (100 %)
Actividades practicadas 6 5 (83 %)
Motivación visita sierra 11 7 (64,4 %)
Motivación selección itinerario 13 5 (38 %)
Visita otras zonas 2 2 (100 %)
Contacto Personal específico 2 2 (100 %)
Conocimiento estatus legal sierra 2 2 (100 %)
Conocimiento gestión sierra 2 2 (100 %)
Opinión señalización ruta 4 2 (50 %)
Opinión señalización itinerario 4 2 (50 %)
Opinión masificación 3 2 (60 %)
Grado de satisfacción 3 3 (100 %)
Tabla A.5. Porcentajes de categorías discriminantes relativas a las diferentes variables estudiadas.

214
Reproducción en color de fotos y
algunas figuras de los capítulos

215
216
 Referencias

Ladera

Superficie cumbral

Relieve de cuesta

Lomada pedemontana

Glacís de erosión

Glacís cubierto, nivel superior

Glacís cubierto, nivel inferior

Abanico aluvial

Terraza fluvial

Llanura aluvial

Lámina 1. Mapa geomorfológico de la ladera oriental de la sierra de San Javier (capítulo 2). Modificado de Guido et al (2006).

217
 a) b)

c) d)

Lámina 2. Mapas del área de estudio analizada en el capítulo 3, que incluye la sierra de San Javier: a) Red hídrica, caminos y locali-
dades; b) Curvas de nivel; c) Límites del área de estudio y del Parque Sierra de San Javier sobre imagen Landsat y d) Precipitaciones
anuales estimadas.

218
 Césped y arbustales antrópicos
Chaco serrano
Selva montana húmeda
Selva montana seca
Bosque de Podocarpus
Bosque de aliso / arbustal
Bosque de ligustro
Pastizal / Pajonal
Suelo desnudo / urbano

Lámina 3. Mapa de distribución de unidades de vegetación en las sierras de San Javier, Loma Montuosa, El Periquillo y Yerba Huasi,
basada en imágenes satelitales Landsat de septiembre 2006 mediante una clasificación supervisada y procedimiento de Support
Vector Machine (capítulo 3).

219
 Referencias:
Caminos Predicciones de crecimiento urbano:
Parque Sierra de San Javier Superfie urbana en 2045 predicha
A)
bajo el modelo en capas concéntricas
Superficie urbana en 1986
B) Superfie urbana en 2045 predicha bajo
Superficie urbana en 2006 el modelo de expansión sobre vías de
transporte
0 5,600 11,200 16,800 22,400
Imágen Landsat TM 2006 26º 27’ S; 65º 22’ W
Km

Lámina 4. Modelos espaciales de crecimiento urbano predicho para el año 2045 bajo un escenario de crecimiento por capas concén-
tricas A) y de expansión siguiendo las vías de transporte B), comparados con la superficie urbana de 1986 y 2006 (capítulo 8).

220
 Abundancia de aves de bosques maduros de Yungas Riqueza de aves de bosques maduros de Yungas

a) b)
Número de individuos Número de especies
aby.tif RY.tif
Value Value
11 1 especie
2 especies
3 especies
1 4 especies
5 especies

Abundancia de aves de ambientes naturales Riqueza de especies de ambientes naturales

Número de individuos c) Número de especies d)

ABNat.tif RiNat.tif
Value Value
2 especies
19
3 especies
4 especies
1 5 especies
6 especies
7 especies
8 especies

Lámina 5. Mapas de abundancia relativa y riqueza relativa potenciales de: (a-b) aves de bosques maduros de Yungas y (c-d) aves
de ambientes naturales calculadas como la suma de las especies de bosques maduros más las de bordes y bosques secunda-
rios (capítulo 9). Todos los mapas fueron calculados para los meses de primavera (octubre a diciembre) y corresponden al sector
comprendido entre el sector sur de la sierra de San Javier y el centro del Gran San Miguel de Tucumán, cubriendo la totalidad de
Yerba Buena.

221
222
Lámina 6. Delimitación del Bosque Modelo Tucumán y subdivisión en eco-regiones (capítulo 11).
 a)

b)

Lámina 7. Urbanización en el pedemonte (capítulos 1, 8 y 10): a) Expansión urbana reciente en el pedemonte; en primer plano se
observa una urbanización cerrada reciente, más atrás un edificio de departamentos, al fondo la sierra de San Javier (2010); b) El
Gran San Miguel de Tucumán desde la sierra de San Javier. Lo más cercano (zona más arbolada) corresponde al municipio de Yerba
Buena, más atrás San Miguel de Tucumán (2006). Fotos: H. Ricardo Grau.

223
 a)

b)

c)

d)

Lámina 8. Geología de la sierra de San Javier (capítulo 2): a) Afloramiento del basamento fracturado de la Formación San Javier; b)
Areniscas y limolitas verdes y rojas con bancos de yeso de la Formación Río Salí; c) Deslizamiento activo en el arroyo Anta Yacu, con
evidencias de erosión lateral de cauce y d) Depósito de limos loésicos de la Formación Tucumán sobre la superficie cumbral.

224
 a)

b)

Lámina 9. Bosques de la sierra de San Javier (capítulo 3): a) Bosque nublado a 1600 m de altitud, dominado por Podocarpus parlatorei.
La alta frecuencia de nubes en este nivel altitudinal otorga un adicional de humedad al suelo y la vegetación, donde proliferan lianas y
epífitas; b) Efectos de la topografía y la historia de uso humano sobre los tipos de bosque. En el pedemonte se observan dos tipos de
bosque (vista hacia San Javier desde la loma de Imbaud). En primer plano (árboles coposos sin hojas) se observan bosques secun-
darios dominados por Tipa (Tipuana tipu) desarrollados sobre viejas playas fluviales; en segundo plano se observan (verde oscuro,
homogéneo) bosques dominados por la especie exótica Ligustrum lucidum, desarrollados sobre plantaciones cítricas abandonadas.
En la ladera se observan los dos tipos de estructura característicos de las Yungas de San Javier: sobre posiciones topográficas más
secas (por ejemplo, filos, laderas norte) bosques caducifolios dominados por Parapitadenia excelsa; sobre las vertientes húmedas y
fondos de valle se observan bosques siempre verdes, dominados por Laurel (Cinnamomum porphyrium) y Horco Molle (Blepharocalyx
salicifolius). Fotos: H. Ricardo Grau.

225
 a)

b)

Lámina 10. Fotografías repetidas mostrando la expansión del bosque de aliso sobre el pastizal, el crecimiento de la vegetación
herbácea y arbustiva, y el desarrollo de vegetación sobre la laguna del filo cumbral del Taficillo, a 1800 m de altitud (capítulos 1 y
3): a) Foto: Federico Vervoorst (1960) y b) Foto: Alfredo Grau (agosto de 2006).

226
 a)

b)

c)
d)

Lámina 11. Algunos vertebrados de la sierra de San Javier (capítulo 4): a) Nyctibius griseus (foto: Gabriela Núñez); b) Phyllomedusa
sauvagii (foto: Diego Baldo); c) Akodon Simulator (foto: Pablo Jayat) y d) Sturnira lilium (foto: Pablo Jayat).

227
 a)

b)

Lámina 12. Ejemplos de cursos hídricos de la sierra de San Javier (capítulo 5) durante la estación seca: a) Río San Javier (ladera
occidental de la sierra) en la confluencia con el arroyo Los Noques. Este río se caracteriza, en su tramo medio, por presentar el cauce
abierto sin cobertura vegetal (foto: Martín Sirombra) y b) Arroyo Las Conchas (ladera oriental de la sierra) cerca de la confluencia con
el Río Muerto. Este arroyo se caracteriza por presentar su cauce cubierto por la vegetación ribereña (foto: Carlos Molineri).

228
a)

b)

c)

d)

Lámina 13. Interacciones positivas entre animales y plantas (capítulo 6): a) Dispersión de semillas de muérdago adheridas al pico de
un frutero (Thlypopsis sordida), cuando el pájaro restriega su pico en una rama la semilla pegajosa de esta hemiparásita epífita alcanza
un sustrato donde germinar y eventualmente establecerse; b) Flor de Gonolobus patens, enredadera cuyas flores serían polinizadas
por moscas (Diptera); c) El colorido del fruto de esta especie de jenjibre (Hedychium coronarium) atrae a las aves frugívoras, que
actúan como agentes de dispersión de esta planta exótica invasora que se está expandiendo agresivamente por el sotobosque de
la sierra y d) Flor de pasionaria (Passiflora urnaefolia) visitada por una abeja melífera (Apis mellifera), especie exótica actualmente
dominante en las redes de interacciones que incluyen plantas y polinizadores nativos. Fotos: Pedro Blendinger.

229
a)

b)

d)

c)

Lámina 14. Interacciones negativas entre animales y plantas (capítulo 6): a) Agalla en una hoja de lecherón (Sapium haematosper-
mum) donde se puede apreciar el orificio de salida del insecto; b) Las plantas deben confrontar con herbívoros desde el momento
mismo en que germinan, como puede observarse en esta plántula de cebil colorado (Anadenanthera macrocarpa) atacada por pulgo-
nes (Homoptera); c) Muchas chinches (Hemiptera) consumen fluidos de diásporas en desarrollo, en este caso en un ramo (Cupania
vernalis) cuyas semillas ariladas fueron abortadas y d) Restos de una vaina de horco cebil (Parapitadenia excelsa) cuyas semillas
fueron comidas por loros (Psittacidae) antes de su dispersión. Fotos: Pedro Blendinger.

230
Lámina 15. Extraña vasija procedente de un sector de la ladera occidental de la sierra de San Javier, cercano a La Cascada (capítulo 7).

231
 a) b)

c) d)

Lámina 16. El uso recreativo, deportivo y turístico en la sierra de San Javier (capítulo 12): a) Caminante en la senda de “El Funicular”,
uno de los principales accesos a la sierra desde el este; b) Sitio de balneario de la Cascada, uno de los más visitados, en la vertiente
occidental de la sierra; c) Parapente desde “Loma Bola” (al fondo, San Miguel de Tucumán) y d) Ciclismo, otra de las actividades
turístico-recreativas que han crecido notablemente en los últimos años. Fotos: José Luis Tisone.

232