Manual Curso Icnologia Buatoispdf

Luis Buatois Icnología Aplic ada al Análisis de Facies y Estratigr afía Secuencial
Resumen
Las trazas fósiles, objeto de la icnología, son estructuras biogénicas que comprenden excavaciones,
pistas, huellas, perforaciones y otras estructuras producidas por organismos. Las estructuras
biogénicas registran el comportamiento de los organismos productores en respuesta a las
condiciones ambientales dominantes y por lo tanto los icnofósiles proporcionan valiosa información
para análisis estratigráfico secuenciales y de facies. Recientemente, ha cobrado particular
importancia el estudio de trazas fósiles en afloramiento y coronas como una herramienta al servicio
de la prospección de hidrocarburos y caracterización de reservorios. Una aproximación integrada,
combinando información icnológica con datos sedimentológicos y estratigráficos, posibilita una
mejor comprensión de las facies sedimentarias, contexto estratigráfico y marco depositacional, y de
este modo representa una poderosa metodología de gran aplicación en la industria petrolera.
En este curso se discute la utilidad de l as trazas fósiles en análisis de facies y estratigrafía secuencial
con énfasis en la aplicación a la industria petrolera. El curso es dictado por el Dr. Luis Buatois (Full
Professor, Department of Geological Sciences, U niversity of Saskatchewan, Canada).
Objetivos
1- Introducir el marco conceptual de la icnología
2- Presentar la metodología de aplicación de trazas fósiles en la resolución de problemas
sedimentológicos y estratigráficos vinculados a la exploración de hidrocarburos y caracterización de
reservorios
3- Ilustrar dicha metodología mediante ejemplos de aplicación de las trazas fósiles en estudios de
núcleos
4- Promover la integración de estudios icnológicos con información proveniente de otros ca mpos de
análisis
5- Proveer a los exploracionistas de una herramienta de trabajo aplicable a estudios de reservorio
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Cronograma
Día 1
8.00-9.45am: Introducción-Concepto
Introducción-Conceptoss básicos
9.45-10.00am: Break
10.00-11.45am: El modelo de icnofacies-El enfoque de las icnofábricas
11.45-1.00pm: Almuerzo
1.00-2.45pm: Respuestas a parámetros ambientales
2.45-3.00: Break
3.00-4.30pm: Icnología de ambientes marinos someros
Día 2
8.00-9.45am: Clase 3: Icnología de lagos y ambientes fluviales
9.45-10.00am: Break
10.00-11.45am: Icnología de estuarios
1.00-2.45pm: Clase 4: Icnología de deltas
2.45-3.00: Break
3.00-4.30pm: Ejercicio: Integración de información icnológica y sedimentológica
Día 3
8.00-9.45am: Clase 3: Icnología de ambientes marinos profundos
9.45-10.00am: Break
10.00-11.45am: Icnología en estratigrafía secuencial
1.00-2.45pm: Ejercicio: Integración de información icnológica, sedimentológica y estratigráfica-
secuencial
2.45-3.00: Break
3.00-4.30pm: Discusión final
Día 4
8.00-4.30pm: Taller de cores
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1. INTRODUCCION Y CONCEPTOS BASICOS

Algunas definiciones
La icnología es la ciencia que se ocupa del estudio de las interacciones entre los organismos y el
sustrato, enfatizando el modo en que los animales y las plantas dejan un registro de tal actividad.
La icnología incluye tanto el estudio de procesos (bioturbación, bioerosión, biodepositación) como
de los productos así generados (estructuras biogénicas). Las estructuras biogénicas , tanto fósiles
como actuales, constituyen la evidencia de la actividad de los organismos en el sustrato. El énfasis
en esta definición se pone en que estas estructuras reflejan el comportamiento de los organismos.
Dentro del conjunto de las estructuras biogénicas, las trazas han concentrado la atención de los
icnólogos. En icnología, una traza es una estructura biogénica individualmente distintiva,
especialmente aquella relacionada en forma más o menos directa con la morfología del organismo
que la hizo. Bajo la categoría "traza" se incluyen diversas estructuras orgánicas, tales como
excavaciones, huellas, pistas y perforaciones. El término “ excavación” (burrow) sólo debe ser
aplicado para estructuras generadas en sustratos no litificados, en oposición a perforación ( boring)
que se emplea para denominar estructuras producidas en un sustrato duro, ya litificado. Muchos
organismos se desplazan formando estructuras que si bien modifican la fábrica sedimentaria, no
deben considerarse verdaderas excavaciones. El vocablo “ pista” (trail) debe ser empleado para
estructuras continuas de desplazamiento, tanto superficiales como subsuperficiales, que no muestren
impresiones significativas de apéndices. Una pista y una excavación reflejan comportamientos
fundamentalmente diferentes y presentan morfologías distintivas y bien diferenciables en el
registro. El término “pisada” o “ huella” (track) corresponde a impresiones dejadas en el sedimento
por un apéndice locomotor individual sea éste de un vertebrado o invertebrado.
Características principales de las trazas fósiles

Las trazas fósiles presentan características propias, que las diferencian de los cuerpos fósiles, y que
permiten definir el marco conceptual de la icnología. La importancia de la icnología en disciplinas
como la paleontología, la estratigrafía y la sedimentología deriva esencialmente de estas
características.
- Las trazas fósiles representan evidencia de comportamiento. La morfología y el patrón

arquitectural de los icnofósiles nos proporciona valiosa información sobre la anatomía y etología de
los productores (e.g., modo de vida, tipo trófico, mecanismo de locomoción). Como se verá más
adelante, este rasgo distintivo de las trazas fósiles ha servido de base para la clasificación etológica.
El comportamiento reflejado puede variar desde sumamente simple (e.g. una pista dejada por un
organismo vermiforme desplazándose sobre el sustrato) o extremadamente complejo
- Un mismo organismo puede producir más de un icnotaxón. Esta característica se deriva de la

anterior ya que diversos comportamientos pueden ser atribuidos a un mismo organismo. Como
consecuencia, un organismo puede ser responsable de la generación de varias icnoespecies, o
incluso icnogéneros. El ejemplo clásico es el de las actividades de un trilobite en relación al
sustrato, según éste excave desplazándose y alimentándose ( Cruziana), camine sobre él dejando las
impresiones de sus apéndices ( Diplichnites), raspe el sedimento con sus apéndices y se desplace
oblicuamente (Monomorphichnus-Dimorphichnus) o se detenga a descansar ( Rusophycus). Otro
ejemplo es el de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado que al desplazarse generan una traza de
locomoción chevronada ( Protovirgularia) y al detenerse una traza de descanso en forma de
almendra (Lockeia). Las estructuras que comprenden formas intergradacionales en las cuáles un
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icnotaxón pasa gradual o directamente a otra se han denominadas “estructuras compuestas” y son
muy comunes en el registro icnológico.
- Un mismo icnotaxón puede ser producido por más de un organismo. Como contrapartida a la
característica anterior, existen determinados icnotaxones que pueden ser producidos por distintos
grupos de organismos, lo cual refleja el principio de convergencia del comportamiento. En general,
no es posible establecer una correspondencia biunívoca organismo-traza. Cuanto más simple es la
estructura biogénica (e.g., Planolites, Skolithos), más laxo es el vínculo entre la estructura
producida y su productor, pudiendo la misma ser generada por representantes de distintos phyla. Por
su parte, existen algunas estructuras de morfología compleja que pueden relacionarse con
considerable precisión a un determinado grupo de organismos. Por ejemplo, el icnogénero
Tonganoxichnus ha sido atribuido a insectos monuros en base a detalladas correspondencias
morfológicas y similitudes de comportamiento. Sin embargo, aún en este caso no puede establecerse
un vínculo unívoco entre un único grupo de organismos y determinada estructura biogénica, en el
sentido de que otros insectos no alados (e.g., Archaeognatha) pudieron ser potenciales productores
de Tonganoxichnus.
- Múltiples arquitectos pueden producir una única estructura. En este caso una misma estructura
puede reflejar la actividad de más de un productor, ya sea trabajando simultáneamente o bien en
forma sucesiva. En el primer caso los organismos productores guardan entre si una relación
simbiótica o comensalista. El ejemplo más renombrado es el de la langosta Nephrops norvegicus, el
cangrejo Goneplax rhomboides y el pez Lesueurigobius friessi que comúnmente construyen
excavaciones independientes en depósitos de fangos de offshore de Escocia, pero que
ocasionalmente pueden interconectarse formando una megaestructura. En el segundo caso, una
excavación abandonada o parcialmente abandonada es reocupada por un segundo organismo que
reutiliza los recursos disponibles dentro de la excavación. Por ejemplo, es muy común que el
icnogénero Chondrites se concentre en excavaciones previas, retrabajando el sedimento del interior
de estructuras abandonadas. Este tipo de formas se denominan “estructuras combinadas”;
aparentemente comprenden un único sistema, pero en realidad resultan de la interpenetración de
formas individuales.
- Los productores comúnmente son organismos de cuerpo blando que raramente se preservan. La
preservación de cuerpos fósiles corresponde en la mayoría de los casos a partes duras (exo o
endoesqueleto). Por el contrario, las trazas fósiles registran muy comúnmente la actividad de faunas
de cuerpo blando, las cuales contribuyen sustancialmente a la biomasa de una comunidad. La
presencia de exoesqueleto puede representar una desventaja para la vida endobentónica,
particularmente en el caso de formas móviles, aumentando el rozamiento e incrementando el costo
de energía en desplazamiento. Como consecuencia, numerosos grupos desarrollan una marcada
tendencia a reducir, o incluso eliminar completamente, el soporte esqueletal en sus representantes
endobentónicos. A su vez, la vida infaunal ofrece al organismo protección adicional frente a
distintos procesos ambientales (e.g., erosión, desecación) y a la amenaza de predadores.
- Las trazas fósiles comúnmente se preservan en rocas que carecen de cuerpos fósiles. Las
condiciones de preservación requeridas por los icnofósiles son distintas a las de los cuerpos fósiles.
En particular, la diagénesis, que en algunos casos puede llevar a la destrucción de los cuerpos
fósiles, puede hacer resaltar a las estructuras biogénicas, particularmente en estructuras revestidas
por mucus o algún tipo de secreción que actúa como foco de precipitación de minerales. Esta
característica también tiene relación con el hecho previamente señalado de que muchas trazas
fósiles son producidas por organismos de cuerpo blando, los cuales tienen un muy bajo potencial de
preservación.
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- La misma estructura puede preservarse diferencialmente en distintos sustratos. Esta característica

enfatiza el rol del sustrato y posición estratal en la generación y preservación de trazas fósiles. La
naturaleza del sustrato determina la viabilidad y eficiencia del método de excavación empleado e
influye en forma directa en la morfología resultante de la traza fósil. La misma técnica de
excavación efectuada bajo distintas condiciones de sustrato o posición estratal puede dar lugar a
estructuras que aparentemente guardan poco en común. Por ejemplo, la locomoción de bivalvos
nuculoideos con pie bifurcado puede dar lugar a múltiples variedades morfológicas, que son
explicables en términos de variaciones en la consistencia del sustrato y que no reflejan cambios
significativos en el patrón de comportamiento. Trazas con chevrones bien definidos y poco
espaciados se corresponden con sustratos relativamente firmes, mientras que chevrones muy
deformados y muy espaciados sugieren desplazamiento en sustratos poco cohesivos. Este hecho
refleja la mayor o menor resistencia que el sustrato opone al desplazamiento por parte de los
bivalvos. En el caso de sedimento muy fluido, los chevrones directamente no se preservan.
- Las trazas fósiles poseen rango temporal extenso. La mayoría de los icnofósiles tiene un amplio
rango en el registro estratigráfico, que en muchos casos abarca la totalidad del Fanerozoico. Por
cierto, esto no significa que los organismos productores sean los mismos ya que en realidad
distintos grupos de organismos pudieron verse involucrados a lo largo del tiempo geológico. Por el
contrario, la clave reside en que ciertos comportamientos básicos se establecieron tempranamente
en la historia de la vida sin sufrir mayores modificaciones. Este hecho marca un contraste notable
con los cuerpos fósiles más apreciados por los bioestratígrafos: los fósiles guía.
- Las trazas fósiles poseen rango facial restringido. Esta característica se aplica más a las
icnocenosis que a icnotaxones individuales, poniendo en evidencia que las mismas son un reflejo
de determinados parámetros ambientales y tienden a caracterizar ambientes de sedimentación. Las
estructuras biogénicas representan de este modo las respuestas de los organismos al complejo
interjuego de interacciones bióticas y parámetros ambientales.
- Las trazas fósiles raramente sufren transporte. Las trazas fósiles representan el registro de
actividad biológica in situ y en la mayoría de los casos carecen de desplazamiento secundario, es
decir no han sufrido transporte ni retrabajo. De este modo, las trazas fósiles guardan una relación
mucho más estrecha con el sustrato que las alberga que los cuerpos fósiles.
Un análisis de estas características sirve para entender adecuadamente las potencialidades y

limitaciones de las trazas fósiles. Por ejemplo, la combinación del amplio rango temporal y el
estrecho rango ambiental facilita comparaciones paleoecológicas y paleoambientales de
asociaciones de trazas fósiles de distinta edad. Como contrapartida, estas mismas características
limitan su utilidad en bioestratigrafía. A su vez, la común ausencia de retransporte proporciona una
ventaja en la realización de estudios paleoecológicos y paleoambientales. Mientras que cuando nos
proponemos analizar las implicancias paleoecológicas de una asociación de cuerpos fósiles
debemos evaluar en primer término el grado de transporte sufrido por el material, una asociación de
trazas fósiles suele no requerir de esta primera fase de estudio. Por su parte, el hecho de que las
trazas fósiles comúnmente sean producidas por organismos de cuerpo blando, quedando
preservadas en sucesiones carentes de cuerpos fósiles, lleva a que en muchos casos las estructuras
biogénicas constituyan la única evidencia de actividad biológica disponible, volviéndolas
particularmente valiosas en estudios paleobiológicos, evolutivos o paleoambientales.
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Preservación de trazas fósiles

El esquema más usado se basa en tres categorías principales: semirelieve, relieve completo y
estructuras biodeformacionales. A su vez, las estructuras en semirelieve se subdividen en
hiporelieve y epirelieve. La preservación en semirelieve comprende a aquellas trazas presentes en
interfases litológicas, mientras que la de relieve completo se refiere a las estructuras preservadas
dentro de la capa. Por su parte, se diferencia entre aquellas presentes en la base ( hiporelieve) y en el
tope (epirelieve). Finalmente, las estructuras biodeformacionales corresponden a disturbancias de
la estratificación tal cual se observan en testigos corona o sedimentos no consolidados. Con
observaciones detalladas, las estructuras preservadas de este modo pueden reubicarse en alguna de
las otras categorías. En este esquema, se diferencia claramente entre aspectos descriptivos y
genéticos. Por ejemplo, una estructura preservada en hiporelieve positivo puede haberse formado
(1) en la interfase sedimento-agua como un tubo abierto siendo posteriormente rellenado por arena,
(2) dentro del sedimento en la interfase arena-fango, o (3) dentro de un sedimento homogéneo que
fue luego exhumado por erosión y rellenado con arena.
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Etología de trazas fósiles

En razón de que las estructuras biogénicas evidencian la actividad de los organismos, son
consideradas como señales de comportamiento. En consecuencia se ha propuesto una clasificación
etológica, que ha alcanzado gran aceptación entre los icnólogos. En esta clasificación se define un
número reducido de categorías básicas de comportamiento, que surgieron del estudio del registro
icnológico marino. Este esquema es de gran utilidad en análisis de tipo paleoecológico y
paleoambiental, ya que la caracterización etológica de los componentes de una asociación es
relevante para establecer la estructura de la paleocomunidad y las condiciones de sedimentación
imperantes. El sistema original comprende cinco categorías:
- Trazas de descanso o Cubichnia
- Trazas de locomoción o Repichnia
- Trazas de pastoreo o Pascichnia
- Trazas de alimentación o Fodinichnia
- Trazas de habitación o Domichnia
Posteriormente la clasificación se ha refinado con la adición de nuevas categorías:

- Trazas de escape o Fugichnia
- Trazas de cultivo y trampa o Agrichnia (grafoglíptidos)
- Trazas de predación o Praedichnia
- Trazas de equilibrio Equilibrichnia
- Trazas de muerte o Mortichnia
- Trazas de nidada o Calichnia
- Cámaras pupales o Pupichnia
- Trazas de fijación y anclaje Fixichnia
- Estructuras de bioenclaustramiento o Impedichnia
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2. EL MODELO DE ICNOFACIES
Una icnofacies consiste en una asociación de trazas fósiles que aparece recurrentemente a lo largo
del tiempo geológico y que corresponde habitualmente a determinados parámetros ambientales. El
modelo de icnofacies propuesto por Adolf Seilacher constituye el primer paradigma en icnología, el
cual posibilitó encuadrar en una teoría explicativa, observaciones efectuadas en el registro fósil y en
ambientes actuales. El establecimiento del paradigma icnofacial trajo aparejado una verdadera
explosión de trabajos en icnología a principios de la década del setenta y un crecimiento
ininterrumpido que continúa hasta nuestros días. Para muchos autores, el concepto de icnofacies es
el concepto central de la icnología.
En la definición de icnofacies hay dos aspectos que deben ser remarcados. En primer lugar, se
enfatiza que una icnofacies está asociada a determinadas condiciones depositacionales. En este
hecho reside el éxito del paradigma icnofacial en el análisis paleoambiental y así se explica la
amplia difusión de estas ideas entre los sedimentólogos a partir de la propuesta de Seilacher. En
segundo término, en la definición se hace referencia al caracter recurrente de las icnofacies. Las
icnofacies son asociaciones arquetípicas que se repiten en el tiempo geológico cuando las
condiciones paleoambientales son recurrentes. De todos modos, no hay una correlación directa entre
icnofacies y ambiente depositacional. Las icnofacies no reflejan ambientes sino condiciones
ambientales.
Las icnofacies hasta ahora reconocidas pueden agruparse en cuatro grandes categorías: (1)
icnofacies marinas de sustratos blandos, (2) icnofacies sustrato-controladas, (3) icnofacies
continentales de invertebrados y (4) icnofacies de vertebrados. Aquí nos restringiremos a las tres
primeras categorías.
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Icnofacies marinas de sustratos blandos

Icnofacies de Psilonichnus
La icnofacies de Psilonichnus está caracterizada por:

- dominio de estructuras de habitación predominantemente verticales, en forma de J, Y o
U, producidas por cangrejos (icnogénero Psilonichnus)
- presencia de tubos verticales de menores dimensiones, con celdas bulbosas basales,
producidos por arácnidos
- presencia local de huellas de vertebrados y huellas y pistas de invertebrados
- trazas de raíces
- coprolitos
- baja icnodiversidad
- baja abundancia
La icnofacies de Psilonichnus tipifica condiciones marinas de moderada a baja energía, en zonas

supralitorales a litorales superiores y/o eólicas, afectadas por tormentas o lluvias torrenciales. Está
asociada con areniscas bien seleccionadas que exhiben varios tipos de laminación y estratificación
entrecruzada, arenas fangosas poco seleccionadas, calcarenitas y carbonatos. Esta icnofacies refleja
una mezcla de condiciones marinas y terrestres. Comúnmente se presenta en ambientes costeros,
típicamente representados por el backshore de la playa y las dunas, pero también por planicies
supramareales y abanicos de washover. Esta icnofacies es intergradacional con las zonas terrestres
adyacentes al mar y con las áreas de foreshore caracterizadas por la icnofacies de Skolithos.
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Icnofacies de Skolithos
La icnofacies de Skolithos está caracterizada por:

- dominio de estructuras de habitación verticales simples, cónicas o en forma de U
producidas por organismos suspensívoros y predadores pasivos
- presencia de tubos en U con spreite protrusivo y retrusivo (estructuras de equilibrio) y
estructuras de escape.
- abundancia de galerías tridimensionales dominadas por componentes verticales
- escasez de estructuras horizontales producidas por una fauna móvil
- icnodiversidad baja
- abundancia variable
El dominio de excavaciones verticales de suspensívoros revela la gran abundancia de partículas

orgánicas mantenidas en suspensión por olas y corrientes en una columna de agua bien oxigenada.
El emplazamiento profundo de las excavaciones sugiere erosión intensa y energía relativamente
alta. La icnofacies de Skolithos es típica del foreshore al shoreface alto a medio en costas
dominadas por oleaje. Sin embargo, condiciones similares se presentan en una amplia gama de
ambientes (offshore intensamente afectados por tormentas, dunas o barras de arena submareales,
abanicos submarinos). Con el objeto de refinar zonaciones paleoambientales, la icnofacies de
Skolithos ha sido subdividida en:
- icnofacies de Skolithos arquetípica: ambientes proximales
- expresión distal: dominada por excavaciones de s uspensívoros, pero con algunas
estructuras producidas por depositívoros y detritívoros
- asociación de Macaronichnus: muy alta energía ( foreshore y shoreface superior)
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Icnofacies de Cruziana
La icnofacies de Cruziana se caracteriza por:

- dominio de trazas horizontales y presencia subordinada de estructuras verticales e
inclinadas
- amplia variedad de categorías etológicas, incluyendo locomoción, alimentación,
descanso, habitación y pastoreo
- dominio de estructuras de alimentación de detritívoros y depositívoros, si bien los
suspensívoros y predadores también están presentes
- dominio de estructuras producidas por una fauna móvil y presencia subordinada de
estructuras permanentes
- alta icnodiversidad
- alta abundancia
El dominio de estructuras horizontales producidas por una fauna móvil refleja acumulación de
detritos orgánicos en el sedimento bajo condiciones de baja a moderada energía. La gran
variabilidad de tipos etológicos y tróficos representada por la alta diversidad y abundancia de
estructuras biogénicas comúnmente refleja estabilidad ambiental y baja a moderada tasa de
sedimentación. Ambientalmente esta icnofacies se presenta desde inmediatamente por encima al
nivel de base de olas normales hasta el nivel de base de olas de tormentas, en una zona que abarca
desde el shoreface inferior (anteplaya) hasta el offshore inferior en sistemas marinos dominados por
el oleaje. Por el contrario, en costas dominadas por las mareas la icnofacies de Cruziana se dispone
en una posición más proximal que la icnofacies de Skolithos, esencialmente entre la zona de alta y
baja marea, si bien esto depende del rango mareal. La icnofacies de Cruziana se presenta también
en áreas protegidas de ambientes marinos marginales de aguas salobres, tales como cuencas
estuarinas centrales, bahías y albuferas (lagoons). Sin embargo, las condiciones de estrés en estos
ambientes restringidos reducen la icnodiversidad de modo dramático, resultando en asociaciones
empobrecidas. La icnofacies de Cruziana se subdivide en:
- icnofacies de Cruziana arquetípica: offshore superior a transición a offshore
- expresión proximal: shoreface inferior
- expresión distal: offshore inferior (transicional con la ichnofacies de Zoophycos).
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Icnofacies de Zoophycos
La icnofacies de Zoophycos se caracteriza por:

- dominio de estructuras de alimentación relativamente simples a complejas con spreite
- presencia subordinada de trazas de pastoreo
- dominio de estructuras profundas de detritívoros o cultivadores
- alta abundancia
La interpretación clásica vincula la icnofacies de Zoophycos a condiciones de pobre oxigenación.
Sin embargo, Zoophycos y Chondrites penetran profundamente dentro del sustrato en sedimentos
empobrecidos en oxígeno, pero no necesariamente indican pobre oxigenación en las aguas de fondo.
También se ha propuesto que la icnofacies de Zoophycos se presenta en sedimentos ricos en
material organic bajo condiciones de alto aporte de alimento que habría inhibido el desarrollo de la
icnofacies de Nereites ichnofacies. En el modelo original, la icnofacies de Zoophycos se dispone
entre las icnofacies de Cruziana y Nereites. Ambientalmente caracteriza zonas de baja energía por
debajo del nivel de base de olas de tormentas, particularmente en la plataforma y el talud. Sin
embargo, puede presentarse también a profundidades menores o mayores. Registros en aguas
someras son comunes en mares epíricos del Paleozoico, mientras que los ejemplos de aguas
profundas son mas típicos en lutitas acumuladas entre eventos turbidíticos.
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Icnofacies de Nereites
La icnofacies de Nereites se caracteriza por:

- dominio de grafoglíptidos complejos producidos por animals que cultivan bacterias y
atrapan micro-organismos
- presencia de sofisticadas pistas de pastoreo y trazas de alimentación de depositívoros y
detritívoros
- dominio de estructuras someras formadas cerca de la interfase agua-sedimento
- muy alta icnodiversidad
- alta abundancia, pero baja densidad de icnotaxones individuales
Si bien la icnofacies de Nereites está claramente dominada por estructuras de emplazamiento
cercano a la interfase agua-sedimento, la presencia de trazas complejas y la alta icnodiversidad
indicant la actividad de comunidades de climax con tiempo suficiente para desarollar patrones de
comportamiento especializados y variados. Esto es solo possible en ambientes de gran estabilidad
bajo condiciones de baja energía y buena oxigenación. A su vez, la presencia de estrategias de
alimentación sofisticadas sugiere escaso aporte de alimentos. La icnofacies de Nereites se presenta
en sistemas turbidíticos formados al pie del talud y es común en turbiditas finamente estratificadas
que se acumulan típicamente en márgenes de lóbulos y levees. La icnofacies de Nereites se
subdivide en:
- la subfacies de Nereites: zonas más distales de los sistemas tyrbidíticos caracterizados
por muy delgadas intercalaciones de turbiditas arenosas y fangolitas hemipelágicas.
- la subfacies de Paleodictyon: zonas ligeramente más proximales en las que la turbiditas
arenosas resaltan formando capas resistentes y presentan grafoglíptidos.
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Icnofacies sustrato-controladas
Icnofacies de Glossifungites
La icnofacies de Glossifungites está caracterizada por:

- excavaciones de habitación de paredes netas, sin revestimiento y relleno pasivo,
producidas por suspensívoros o predadores pasivos
- dominio de excavaciones en U robustas, verticales a subverticales, simples o con spreite
- presencia de sistemas de excavación ramificados
- presencia de excavaciones con paredes ornamentadas
- alta abundancia
La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en sustratos estables y cohesivos (firmgrounds),

comúnmente fangos deshidratados y, más raramente, arenas altamente compactadas. La presencia
de tubos verticales sin revestimiento penetrando en intervalos de grano fino refleja la cohesividad
del sustrato. Evidencia adicional de la estabilidad del sustrato al momento de emplazamiento es
proporcionada por el relleno pasivo de las excavaciones y la presencia de paredes ornamentadas con
estrías. En depósitos siliciclásticos la icnofacies de Glossifungites está típicamente asociada con
exhumación erosiva de depósitos previamente soterrados y muy comúnmente ligada a variaciones
relativas del nivel del mar, si bien procesos erosivos autogénicos pueden ser también responsables
de su generación. La colonización de estos sustratos firmes tiene lugar durante un hiato
depositacional que ocurre entre el evento erosivo y la sedimentación de la unidad suprayacente.
Ejemplos típicos de la icnofacies de Glossifungites han sido registrados en ambientes marinos
someros a marginales. Más raramente se presenta en ambientes marinos profundos asociada a la
incisión de cañones submarinos. La icnofacies de Glossifungites arquetípica se presenta
comúnmente en ambientes marinos someros o marginales de alta energía, mientras que la
asociación que contiene Zoophycos representa una expresión distal.
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Icnofacies de Trypanites
La icnofacies de Trypanites está caracterizada por:

- dominio de perforaciones verticales a subverticales, cilíndricas, simples, en forma de
lagrima o en forma de U, con paredes netas sin revestimiento, rellenadas en forma
pasiva, producidas por suspensívoros o predadores pasivos
- presencia de perforaciones con multiples cámaras producidas por esponjas suspensívoras
- presencia de perforaciones en forma de media producidas por balánidos
- presencia de surcos y hoyos de agarre
- presencia de raspaduras generadas por pastadores algales
- icnodiversidad baja a moderada
- alta abundancia
La icnofacies de Trypanites es típica de sustratos cementados y totalmente litificados, tales como

hardgrounds, rockgrounds (e.g. costas rocosas), rocas de playa y arrecifes. Está directamente
asociada con diferentes tipos de discontinuidades formando superficies de omission o superficies
erosivas y por lo tanto, es de importancia en estratigrafía secuencial. La ichnofacies de Trypanites
ha sido subdividida en dos asociaciones:
- asociación de Entobia: dominada por perforaciones profundas (e.g. Entobia,
Gastrochaenolites, Maeandropolydora) e indicativa de largos períodos de bioerosión sin
interrupción frecuente de eventos depositacionales.
- asociación de Gnathichnus: dominada por perforaciones someras (e.g. Gnathichnus,
Radulichnus, Renichnus, Centrichnus) e indicativa de cortos períodos de bioerosión
interrumpidos por sedimentación rápida.
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Icnofacies de Teredolites
La icnofacies de Teredolites está caracterizada por:

- dominio de perforaciones en forma de clava
- paredes ornamentadas con la textura del sustrato hospedante
- icnodiversidad muy baja, muy comúmente suites monoespecíficas
- alta densidad de perforaciones, si bien la interpenetración es rara
La icnofacies de Teredolites caracteriza sustratos xílicos resistentes (madera y carbón), tales como
pavimentos de troncos y depósitos carbonosos que en el registro se preservan como carbón o
lignito. A diferencia de los sustratos líticos, los sustratos xílicos son flexibles, contienen materia
orgánica y son rápidamente biodegradables. Típicamente, la icnofacies de Teredolites se asocial con
superficies de omisión formadas en ambientes marinos someros y marginales, comúnmente bahías,
estuarios, lagoons y deltas. El icnogénero Teredolites está confinado a ambientes con salinidades
variables entre salobres y totalmente marinas y aparentemente no tolera agua dulce.
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Icnofacies continentales de invertebrados

Icnofacies de Scoyenia
La icnofacies de Scoyenia está caracterizada por:

- abundancia de trazas horizontales con relleno meniscado
- abundancia de trazas de locomoción, tanto huellas como pistas bilobadas
- presencia de domicilios verticales
- combinación de trazas de invertebrados (mayormente artrópodos), vertebrados y plantas
- baja a moderada icnodiversidad
- alta abundancia localizada
El dominio de trazas horizontals sugiere ambientes de baja energía. A su vez, la abundancia de

trazas meniscadas y huellas de artrópodos es típica de sedimentos periodicamente expuestos en
forma subaérea o periódicamente inundados y por lo tanto intermedios entre ambientes acuáticos y
terrestres. Este escenario ambiental es consistente con las estructuras físicas asociadas, las cuales
son indicadoras de periódica exposición subaérea (e.g. dgruetas de desecación, marcas de gotas de
lluvia). La icnofacies de Scoyenia es típica de sistemas fluviales y lacustres, si bien también se
presenta en ciertos subambientes eólicos. En ambientes fluviales se dispone en depósitos de planicie
de inundación cubriendo una amplia gama de subambientes, tales como estanques, levees y
abanicos de explayamiento (crevasse splays). En ambientes lacustres, la icnofacies de Scoyenia
típicamente caracteriza márgenes de lagos, encontrándose presente tanto en lagos hidrológicamente
abiertos como cerrados o efímeros y permanentes. En sistemas eólicos, la icnofacies se dispone en
interdunas húmedas. La icnofacies de Scoyenia se subdivide en dos suites:
- sustratos blandos: caracterizada por estructuras meniscadas sin ornamentación
(Taenidium, Beaconites)
- sustratos firmes: tipificada por trazas estriadas (Scoyenia, Spongeliomorpha) que
comúnmente cortan a la suite de sustratos blandos.
18
Icnofacies de Mermia
La icnofacies de Mermia está caracterizada por:

- dominio de trazas horizontales a subhorizontales de pastoreo y alimentación producidas
por depositívoros y detritívoros móviles
- presencia subordinada de trazas de locomoción
- icnodiversidad relativamente alta a moderada
- alta abundancia
- bajo grado de especialización de patrones de pastoreo y alimentación
El dominio de trazas horizontales de pastoreo de detritívoros y depositívoros sugiere ambientes de

baja energía. La icnodiversidad relativamente alta a moderada indica condiciones de estabilidad y
buena oxigenación. Bajo condiciones de anoxia, la icnofacies de Mermia no se desarrolla. La
icnofacies de Mermia tipifica zonas permanentemente subacueas de sistemas lacustres,
extendiéndose desde regiones someras a profundas. Se presenta comúnmente en sistemas lacustres
siliciclásticos perennes y abiertos, pero puede desarrollarse también en lagos carbonáticos. La
icnofacies también puede registrarse en cuerpos de agua formados en planicies de inundación,
reflejando emplazamiento en forma subacuea. Asimismo, se la ha detectado en sistemas de fiordos
bajo condiciones de agua dulce producidas por derretimiento de las masas glaciares.
19
Icnofacies de Coprinisphaera
La icnofacies de Coprinisphaera está caracterizada por:

- dominio de trazas fósiles de abejas, avispas y escarabajos
- subordinada presencia de trazas de termitas
- dominio de trazas de nidada o calichnia
- estructuras de escalonamiento que resultan de la profundidad variable de nidificación de
himenópteros, termitas y escarabajos coprófagos
- icnodiversidad moderada a relativamente alta
- alta abundancia
La icnofacies de Coprinisphaera muestra una fuerte correlación con la presencia de comunidades de

plantas herbáceas, principalmente savanas, pastizales, praderas y estepas. Esta correlación refleja el
hecho de que los escarabajos coprófagos provisionan sus nidos con excremento de vertebrados
herbívoros. La icnofacies de Coprinisphaera es típica de paleosuelos desarrollados en
paleoecosistemas de comunidades herbáceas, en un rango climático que va de condiciones secas y
frías a húmedas y relativamente cálidas. La evaluación de la abundancia relativa de las diferentes
trazas fósiles dentro de la asociación permite inferencias paleoclimáticas más refinadas. Las trazas
de himenópteros tienden a ser dominante bajo condiciones de mayor sequedad, mientras que los
termiteros están presentes en ambientes más húmedos. La icnofacies de Coprinisphaera se presenta
en paleosuelos desarrollados en varios sistemas depositacionales sujetos a exposición subaérea,
incluyendo planicies aluviales y ambientes eólicos.
20
Icnofacies de Octopodichnus-Entradichnus
Las icnofaunas eólicas han recibido renovada atención en los últimos años, resultando en la
propuesta simultánea de dos icnofacies arquetípicas (Octopodichnus y Entradichnus) en dos
estudios independientes. Aquí se han combinado en una única icnofacies, que es extremadamente
independiente de la edad del depósito. Los ejemplos paleozoicos consisten en asociaciones de baja
diversidad de huellas de artrópodos, principalmente arañas y escorpiones. Los ejemplos post-
paleozoicos consisten en trazas someras de artrópodos, incluyendo domicilios verticales y trazas
meniscadas. Las diferencias entre ambos reflejan un cambio en las icnofaunas eólicas que tuvo
lugar durante la transición pérmica-triásica debido a la aparición de patrones de comportamiento
más variados y a un incremento en la proporción de excavadores infaunales. Se necesitan estudios
adicionales para refinar la caracterización de la ichnofacies de Octopodichnus-Entradichnus.
21
3. EL ENFOQUE DE LAS ICNOFABRICAS
El estudio de icnofábricas representa una de las nuevas líneas en icnología. Se denomina icnofábrica
al aspecto de la textura y estructura interna de un sedimento, que resulta de la bioturbación y
bioerosión a distintas escalas. Mientras en los estudios icnológicos basados en icnofacies, las trazas
fósiles son clasificadas, interpretadas y agrupadas con el objeto de caracterizar
paleoambientalmente una determinada sucesión sedimentaria, los de icnofábricas toman en cuenta
no sólo las estructuras discretas y clasificables taxonómicamente, sino también aquellos moteados
de bioturbación que difícilmente puedan asignarse a un determinado taxón. A su vez, el análisis de
icnofábricas enfatiza el estudio de las relaciones de corte y escalonamiento en el sustrato entre los
distintos icnotaxones. En la práctica, el análisis de icnofábricas resulta así un complemento de
importancia para los estudios más tradicionales de icnofacies. Si bien la gran mayoría de los
estudios de icnofábricas han sido realizados en depósitos marinos, el enfoque de las icnofábricas ha
sido extendido recientemente al estudio de ambientes terrestres.
El análisis de icnofábricas toma en consideración aspectos tales como la estructura de

escalonamiento (tiering). El concepto de escalonamiento se refiere a la partición vertical de un
hábitat. Los organismos se ubican espacialmente según una zonación vertical de acuerdo a
parámetros físicos, biológicos y químicos. En comunidades marinas, los organismos
endobentónicos exhiben comúnmente escalonamiento dentro del sustrato, del mismo modo que los
suspensívoros epifaunales se escalonan para alimentarse a distintos niveles en la columna de agua.
En icnología, el concepto de escalonamiento se refiere en particular a la zonación vertical del
hábitat endobentónico. El patrón de escalonamiento responde a gradientes ambientales dentro del
sedimento, esencialmente variaciones verticales en la consistencia del sustrato, distribución y
calidad de la materia orgánica y contenido de oxígeno. La compactación del sedimento trae
aparejado un incremento en la deshidratación y en el grado de consistencia del sedimento. Por lo
tanto, los excavadores más someros se desplazan en sedimento blando poco compactado, mientras
que los excavadores profundos construyen sus estructuras en sedimento firme y deshidratado. Por
su parte, el gradiente de distribución de materia orgánica muestra un pico en la interfase agua-
sedimento, donde se desarrolla la actividad de la epifauna detritívora. El contenido de materia
orgánica es mucho menor dentro del sedimento, manteniéndose más o menos constante en los
sectores subsuperficiales por efecto de la mezcla biogénica para disminuir abruptamente en
profundidad. A su vez, el contenido de oxígeno disminuye en profundidad, con la discontinuidad de
potencial redox separando sedimento oxigenado de sedimento anóxico.
Las icnofábricas pueden clasificarse en simples y compuestas. Las icnofábricas simples representan
la actividad de una comunidad bentónica en particular, en un determinado momento. Las
icnofábricas compuestas registran la actividad de sucesivas icnocenosis en un sedimento
representando distintas condiciones ambientales o reflejan el reacomodamiento vertical de una
comunidad. Las icnofábricas compuestas del primer tipo se originan por un cambio en las
condiciones del fondo marino que produce el reemplazo de una comunidad por otra. El caso más
típico se origina por una progresiva consolidación del sustrato y queda evidenciado por el
reemplazo de una icnocenosis de sustrato blando por otra de sustrato firme y finalmente por una
icnocenosis de sustrato duro. Un segundo modo de generación de icnofábricas compuestas se
produce por una continua acreción vertical del fondo marino, fenómeno acompañado por la
migración ascendente de una comunidad endobentónica con escalonamiento. Mientras las
icnofábricas simples son análogas a una foto instantánea en la cual los actores tiene posiciones
estáticas, las icnofábricas compuestas son comparables a una película en la cual los actores se
reposicionan a lo largo del tiempo de acuerdo a lo estipulado en el libreto. Es decir, las estructuras
biogénicas no se reordenan temporalmente al azar sino regidas por los factores que controlan la
22
estructura de escalonamiento. Contrariamente a lo que dicta el sentido común, las icnofábricas

compuestas son mucho más comunes en el registro que las simples.
Comúnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbación complejos que reflejan la

yuxtaposición de distintos grupos de trazas o icnofósiles individuales. La secuencia de
emplazamiento de las mismas puede establecerse determinando las relaciones de corte, las
características de la pared y el tipo de relleno. En el caso típico de agradación del fondo marino,
bajo condiciones de sedimentación por decantación en ambientes de plataforma y planicies abisales,
las estructuras más profundas cortan a las más someras. Cuando existe suficiente tiempo para
permitir intensa bioturbación, las trazas someras son obliteradas y la icnofábrica es dominada por
estructuras profundas. Por su parte, las estructuras profundas usualmente exhiben paredes abruptas
y límites bien definidos, y contienen un relleno que contrasta con el del sedimento hospedante, lo
cual refleja una cuidadosa selección de las partículas por parte del organismo o introducción de
material desde la superficie. A su vez, las excavaciones profundas crean un microambiente químico
que favorece la iniciación de procesos diagenéticos de mineralización, que a su vez resaltan la
visibilidad de las trazas. El potencial de preservación y la visibilidad de las estructuras profundas es
por lo tanto mayor que el de las estructuras someras.
El análisis de icnofábricas enfatiza el rol de la tafonomía y nos recuerda que las trazas fósiles
reflejan principios de preservación peculiares, lo cual debe ser tenido en cuenta a la hora de efectuar
interpretaciones paleoembientales. Por ejemplo, las trazas someras, las cuales poseen potencial de
preservación bajo, son las más sensitivas a las condiciones ambientales del fondo oceánico ya que
se forman en proximidad a la interfase agua-sedimento. Por el contrario, las trazas profundas, con
alto potencial de preservación, son las menos afectadas por cambios en las condiciones ambientales
del fondo marino ya que su emplazamiento se produce en sectores del sustrato alejados de la
interfase agua-sedimento, los cuales son relativamente estables.
En el análisis de icnofábricas es importante establecer el grado de bioturbación. El esquema más

usado es el que divide en siete grados de bioturbación, desde 0 para sedimentos sin bioturbar a 6
para aquellos que han sufrido total bioturbación. El establecer estas categorías es importante porque
proporciona más información que expresar simplemente que un sedimento está escasamente
bioturbado o intensamente bioturbado.
23
Indice de bioturbación Porcentaje de

Clasificación
(B.I.) bioturbación
0 0 Sin bioturbación
Bioturbación esporádica, límites de capa
1 1-4
distintivos, unas pocas trazas fósiles discretas.
Baja bioturbación límites de capa distintivos,
2 5-30
baja densidad de trazas fósiles.
Moderada bioturbación, límites de capa netos,
3 31-60 trazas fósiles discretas sin mostrar
sobreimposición.
Alta bioturbación, límites de capa indistintos,
4 61-90 alta densidad de trazas fósiles que
comúnmente muestran sobreimposición.
Intensa bioturbación, límites de capa
5 91-99 disturbados y apenas visibles, retrabajo de
trazas fósiles a partir de otras.
Completa bioturbación, retrabajo total del
6 100
sedimento por repetida sobreimposición.
24
4. RESPUESTAS A PARAMETROS AMBIENTALES
Como el comportamiento está fuertemente condicionado por los parámetros ambientales, el estudio
de las trazas fósiles revela valiosa información sobre una serie de factores de control que regulan la
distribución de la fauna bentónica. En particular, las asociaciones de trazas fósiles pueden
entenderse como las respuestas de los organismos bentónicos a un conjunto determinado de
parámetros ambientales, tales como energía, tipo y grado de consolidación del sustrato,
oxigenación, salinidad, tasa de sedimentación/erosión, aporte de nutrientes, temperatura y
batimetría. Estos parámetros se conjugan para definir el nicho y rango de distribución de una
especie. Dentro de un ecosistema particular, algunos de estos factores son particularmente
relevantes y se los denomina factores limitantes. Los estudios paleoecológicos de asociaciones de
trazas fósiles resultan de este modo fundamentales para obtener información paleoambiental. A su
vez, un enfoque paleoecológico en estudios icnológicos presta atención a aspectos tales como
diversidad de trazas fósiles (icnodiversidad), abundancia de trazas fósiles, tipos tróficos y patrones
de comportamiento involucrados. El análisis tafonómico de icnofaunas debe ser considerado un
componente integral del enfoque paleoecológico. La evaluación de factores tafonómicos como
modeladores del aspecto final de una icnofauna es clave para evitar una lectura ingenua de las
asociaciones de trazas fósiles como equivalentes exactos de sus contrapartes modernas. Es decir, la
consideración de variables tafonómicas conduce a una adecuada evaluación del filtro ejercido por la
barrera de fosilización.
Energía
La importancia de la energía como factor de control en la distribución de trazas fósiles es

indiscutible. Las asociaciones de alta y baja energía se presentan habitualmente con características
contrastantes. Las icnofaunas de alta energía se caracterizan por el dominio de estructuras de
habitación de organismos suspensívoros, que reflejan la actividad de una biota estacionaria.
Asimismo, las estructuras son principalmente verticales y la diversidad es baja. Un ejemplo de
asociaciones de este tipo son las comprendidas dentro de la icnofacies de Skolithos. Se ha
comprobado que en los sistemas de galerías de Thalassinoides u Ophiomorpha se observa un
aumento de los componentes horizontales en detrimento de los verticales a medida que las
condiciones de energía disminuyen. Por supuesto, el hecho de que las asociaciones de icnofósiles de
alta energía esten dominados por estructuras verticales no implica por cierto que en tales ambientes
no se generen trazas horizontales, sino que tal dominio refleja que sólo las excavaciones verticales
profundas tienen alto potencial de preservación y superan la barrera de fosilización. En ambientes
submareales de alta energía asociados a sistemas carbonáticos tropicales, se observa una gran
variedad de estructuras biogénicas, pero el registro fósil es sumamente pobre, comúnmente
asociaciones monoespecíficas de Ophiomorpha.
Una curiosa excepción al panorama presentado lo constituyen las estructuras predominantemente

horizontales asignadas a Macaronichnus, una traza producida por poliquetos depositívoros móviles
no selectivos, que es particularmente abundante en depósitos costeros de alta energía.
Aparentemente, los organismos productores de Macaronichnus se alimentan de microrganismos que
colonizan la superficie de los granos de arena. La intensa infiltración en zonas de alta energía
genera abundantes nutrientes y oxígeno muy por debajo de la interfase agua-sedimento, lo cual
posibilita el florecimiento de bacterias epigranulares constituyentes de la meiofauna. Los
25
organismos productores de Macaronichnus se alimentan de estas bacterias, excavando hasta varios

metros por debajo de la interfase agua-sedimento, lo que permite su preservación en zonas de alta
energía.
Por su parte, las asociaciones de baja energía se caracterizan por el predominio de estructuras
horizontales generadas por organismos detritívoros y depositívoros móviles, que se desplazan sobre
o dentro del sustrato en busca de alimento. A su vez, las asociaciones de baja energía presentan en
general una diversidad alta. Ejemplos de icnofaunas de baja energía lo constituyen las asociaciones
pertenecientes a las icnofacies de Cruziana y Nereites. En ambientes marinos someros, las
fluctuaciones locales en los niveles de energía típicamente quedan registradas por la alternancia de
las icnofacies de Cruziana y Skolithos, esta última desarrollada en relación a eventos de tormenta o
por migración de barras mareales. Una situación similar se produce en ambientes marinos
profundos afectados por corrientes de turbidez, donde la icnofacies de Skolithos se intercala con la
de Nereites.
Sustrato
El sustrato es otro de los parámetros ambientales que mayor control ejerce sobre la distribución de
la fauna bentónica y por ende, de las estructuras biogénicas producidas por ésta. Por otra parte, las
características del sustrato, en particular la consistencia o grado de consolidación, pueden dar origen
a diversas variedades preservacionales de un mismo comportamiento. En líneas generales, las
características del sedimento que influyen en la formación y preservación de trazas son
consistencia, textura, estabilidad y composición.
El grado de consolidación del sustrato es posiblemente el más relevante de los factores

mencionados. De hecho, a los efectos de sus implicancias icnológicas, los sustratos han sido
comúnmente clasificados de acuerdo al grado de consistencia que exhiben. En este sentido, existen
cinco tipos distintos de sustratos: soposos ( soupground), blandos ( softground), firmes (firmground),
duros (hardground ) y xílicos ( woodground). El contenido de agua va disminuyendo en los cuatro
primeros. Los sustratos soposos están sobresaturados en agua y son completamente inconsistentes.
Si bien existen organismos capaces de producir estructuras en tales sustratos, las excavaciones
colapsan con facilidad, siendo la preservación de trazas virtualmente imposible. En los sustratos
blandos el sedimento es lo suficientemente apropiado para que los organismos puedan excavar, pero
no tan fluído como para que las estructuras colapsen. De este modo, se convierte en el tipo de
sustrato más común para la generación y preservación de trazas. Los sustratos firmes se caracterizan
por ser considerablemente compactados y deshidratados, pero sin haber alcanzado un estado
avanzado de cementación. En ellos se preservan abundantes excavaciones y/o pseudoperforaciones.
Por su parte, en los sustratos duros han tenido lugar fenómenos de cementación convirtiendo al
sedimento en una roca. En estos casos, los organismos desarrollan estructuras de bioerosión, siendo
26
dominantes las perforaciones. Por último, los sustratos xílicos difieren de los líticos en que son
flexibles en lugar de rígidos, están compuestos de material carbonoso en lugar de mineral y son
rápidamente biodegradables. Estos sustratos albergan perforaciones de moluscos e insectos.
Oxígeno
Distintos estudios han puesto de manifiesto la importancia de la oxigenación en la distribución y

características de la fauna marina bentónica. Generalmente, sedimentos depositados en condiciones
de pobre oxigenación exhiben un particular contenido de estructuras biogénicas. El agua de mar
puede dividirse en tres categorías de acuerdo a la concentración de oxígeno disuelto: aeróbicas
(completamente oxigenadas), con concentraciones de oxígeno que superan 1.0 ml O 2/l H2O;
disaeróbicas (pobremente oxigenadas), donde la concentración de oxígeno se ubica entre 0.1 y 1.0
ml O2/l H2O; y anaeróbicas (anóxicas), con concentraciones de oxígeno inferiores a 0.1 ml O 2/l
H2O. Zonaciones efectuadas en mares actuales han demostrado que en condiciones aeróbicas se
presentan asociaciones diversas de organismos con conchillas; mientras que en condiciones
disaeróbicas, la fauna es predominantemente de cuerpo blando, poco diversa y de menor tamaño.
Los ambientes completamente anaeróbicos carecen prácticamente de vida. Por su parte, la
27
denominada zona exaerobica está caracterizada por la presencia de restos calcificados de

invertebrados y se vincula al límite disaeróbico-anaeróbico.
Se han presentado distintos modelos de trazas fósiles que dan cuenta de la respuesta de los
organismos a las fluctuaciones en condiciones de oxigenación. El grado de generalidad de estos
modelos es muy variable. De igual modo, algunos pueden ser aplicados sólo a condiciones de
sedimentación normal, mientras que otros resultan útiles para caracterizar fluctuaciones de
oxigenación en relación con eventos episódicos.
Salinidad
La salinidad es un factor de control fundamental en la distribución de los organismos. La adaptación

a ambientes dulceacuícolas e hipersalinos requiere de una serie de peculiaridades en los
mecanismos fisiológicos de los organismos. La distinción entre ambientes de salinidad normal,
salobres y de agua dulce es uno de los aspectos en que la icnología ha resultado más exitosa. La
diversidad de organismos es máxima en ambientes de salinidad normal, decreciendo gradualmente
por dilución de la misma hasta alcanzar un mínimo en ambientes de aguas salobres (oligo a
mesohalinos). En ambientes dulceacuícolas se presenta un pico secundario de diversidad. Estas
tendencias se manifiestan también en términos icnológicos.
28
Estudios en ambientes marinos marginales sugieren que las icnofaunas de aguas salobres se
caracterizan por: (1) baja icnodiversidad, (2) formas típicamente marinas, (3) dominio de
estructuras de organismos infaunales, (4) estrategias oportunistas, (5) mezcla de trazas de las
icnofacies de Skolithos con una icnofacies de Cruziana empobrecida, (6) grado de bioturbación
variable, (7) suites monoespecíficas y (8) reducción de tamaño en algunas formas. Si bien depósitos
de aguas salobres de edad mesozoica pueden presentar alto grado de bioturbación, los equivalentes
paleozoicos típicamente exhiben escasa bioturbación. Una estrategia clave para minimizar las
variaciones de salinidad es la de construir excavaciones ya que las fluctuaciones de salinidad son
mucho menores dentro del sedimento que en la interfase agua-sedimento. Consecuentemente, las
asociaciones salobres tienden a estar dominadas por estructuras intraestratales formadas por
organismos infaunales en lugar de pistas superficiales de epifaunales. Un icnogénero típico en
ambientes salobres mesozoicos y cenozoicos es Gyrolithes, una estructura en espiral que penetra en
el sustrato proporcionando refugio de las fluctuaciones de salinidad extremas que caracterizan a la
interfase agua-sedimento. También se ha demostrado que las trazas de aguas salobres experimentan
una considerable reducción de tamaño en comparación con sus equivalentes francamente marinos.
Tasa de sedimentación
En general, las características de una determinada icnofábrica dependen del interjuego entre la tasa
de sedimentación, la tasa (y tipo) de actividad biogénica y la tasa de erosión. En este sentido, la tasa
de sedimentación es un factor de control relevante en la distribución y naturaleza de las trazas
fósiles presentes en un determinado depósito y, como contrapartida, el análisis icnológico nos
brinda información relevante sobre los ritmos de depositación. Puede afirmarse que un predominio
de estructuras físicas responde a un balance en la tasa de sedimentación/tasa de bioturbación
positivo. Por el contrario, un depósito sedimentario en el cual las estructuras de origen biogénico
son dominantes indica un balance en la tasa de sedimentación/tasa de bioturbación negativo. En
líneas generales, la sedimentación lenta y continua posibilita que los organismos tengan tiempo
suficiente como para bioturbar intensamente el sedimento, destruyendo toda estructura sedimentaria
29
de origen físico. Un razonamiento de este tipo ha permitido inferir que algunos de los depósitos
atribuídos a sedimentación catastrófica relacionada con el impacto del límite cretácico-terciario se
habrían acumulado en realidad durante largos lapsos de tiempo poniendo dudas sobre la
interpretación episódica previa. En los casos de sedimentación episódica, la actividad biogénica se
concentra preferentemente hacia el tope de la capa, evidenciando la colonización del depósito tras el
evento en cuestión.
Aporte de alimentos
La importancia de este factor reside en el hecho de que el tipo y cantidad de alimento disponible
condiciona la estrategia de nutrición a adoptar por las especies bentónicas. Por ejemplo, los
organismos suspensívoros son el tipo trófico dominante en ambientes donde las aguas agitadas
mantienen las partículas orgánicas en suspensión. Por su parte, en ambientes de aguas tranquilas, los
nutrientes se acumulan en el sedimento y los organismos deben movilizarse para buscar y procesar
el alimento, dominando el bentos detritívoro (que se alimenta de partículas en la interfase agua-
sedimento) y depositívoro (nutrientes dentro del sedimento). A su vez, existe un gradiente en el tipo
y cantidad de materia orgánica disponible en la columna de agua y en el sedimento que controla las
estrategias alimenticias a desarrollar.
En los casos en que el alimento acumulado en el sedimento es escaso, pero no existe tampoco una
cantidad apreciable de partículas orgánicas en suspensión, los organismos deben desarrollar
estrategias muy especializadas para proveerse del sustento de la manera más efectiva posible. En
estas situaciones el registro icnológico se compone de variadas y complejas trazas de pastoreo,
típicamente agrupadas en la icnofacies de Nereites. En los sectores marinos profundos afectados por
una alta tasa de flujos gravitatorios de sedimentos que introducen gran cantidad de nutrientes en el
sistema, el desarrollo de tales estructuras queda comúnmente inhibido.
30
Batimetría
En el esquema icnofacial original de Dolf Seilacher, se ponía énfasis en la batimetría como el factor
de control principal en la distribución de trazas fósiles. Sin embargo, como se indicó previamente
no es la profundidad en si misma la que controla las variaciones en las asociaciones de trazas
fósiles, sino factores de índole local, pero que frecuentemente varían en forma paralela con el
gradiente batimétrico. Esto último es lo que explica el éxito que ha tenido el modelo batimétrico.
De lo antedicho se desprende que el modelo batimétrico debe usarse con precaución. Nunca deben
efectuarse equiparaciones entre una icnofacies y un ambiente de sedimentación determinado y
caracterizado por una profundidad particular sin evaluar cuidadosamente la naturaleza de las facies
asociadas. Las trazas fósiles son una herramienta valiosa para refinar el análisis de facies en la
determinación de procesos y ambientes de s edimentación, pero no para reemplazarlo.
Como fue discutido oportunamente, los ejemplos de anomalías batimétricas en la distribución de

icnofacies son innumerables. La icnofacies de Skolithos puede aparecer en cañones submarinos y
barras submareales, encontrándose totalmente desplazada de su localización típica en sectores
litorales. Del mismo modo, la icnofacies de Zoophycos y aún la de Nereites pueden aparecer a
profundidades menores de las habituales. De todos modos, puede decirse a modo de generalización
que, a medida que aumenta la profundidad, a las trazas de habitación se les adicionan las de
alimentación, locomoción y descanso, las que a su vez tienden luego a ser reemplazadas por las de
pastoreo y cultivo.
31
5. APLICACIONES EN ANÁLISIS DE FACIES
Ambientes marinos someros abiertos dominados por el oleaje

Los ambientes marinos someros dominados por el oleaje albergan un enorme número de
organismos bentónicos que interactúan con el sustrato de muchos modos. Como resultado, las trazas
fósiles en estos ambientes son diversas y abundantes. La alternancia de contrastantes condiciones de
energía hidrodinámica debido a la reiteración de eventos de tormenta es uno de los más importantes
factores limitantes para la preservación y distribución de trazas fósiles en ambientes marinos sujetos
a la acción del oleaje. Las sucesiones sedimentarias influenciadas por tormentas contienen dos
asociaciones de trazas fósiles que revelan la respuesta de las faunas bentónicas desarrolladas en dos
hábitats sucesivos diferentes:
- Asociación residente de buen tiempo: producida por una comunidad bentónica
desarrollada bajo condiciones estables y predecibles. Típicamente representada por la
icnofacies de Cruziana.
- Asociación de tormenta: indica colonización despues del evento de tormenta. Esta
asociación está producida en ambientes inestables y físicamente controlados.
Comúnmente representada por la icnofacies de Skolithos.
La integración de datos icnológicos y sedimentológicos ha resultado en un modelo paleoambiental

detallado que permite delinear tendencias de proximalidad-distalidad a lo largo de una transecta
backshore-foreshore-shoreface-offshore-plataforma. En este modelo el término “plataforma” se usa
en un sentido mucho más restringido y separado del offshore. El gradiente proximal-distal de
energía en ambientes marinos someros dominados por el oleaje es relativamente simple y muestra
un decrecimiento en la energía del oleaje hacia el mar. En conexión con el gradiente de energía,
otros factores cambian de un modo predecible. El gradiente de energía determina el tipo de sustrato
disponible para ser colonizado por la fauna bentónica. La relación arena-fango decrece hacia el mar
y, por lo tanto, los ambientes dominados por el oleaje están representados por costas arenosas. La
distribución de estructuras biogénicas está también controlada por el aporte de alimentos. Los
ambientes proximales típicamente poseen partículas orgánicas que son mantenidas en suspensión en
la columna de agua por el oleaje y las corrientes, mientras que los ambientes distales están
caracterizados por detritos orgánicos en el sedimento. El contenido de oxígeno usualmente no es un
factor limitante en aguas someras agitadas por el oleaje, pero en los ambientes distales de baja
energía pueden darse condiciones disaeróbicas e incluso aneróbicas, afectando significativamente la
icnodiversidad.
32
Backshore
- Condiciones de estrés resultants de una combinación de exposición subaérea y rápidas
variaciones en tipos de sustrato y niveles de energía, mayormente reflejando lluvias
torrenciales y tormentas
- Pocos animales pueden sobrevivir en áreas supralitorales y, por lo tanto, las icnofaunas
están caracterizadas por baja icnodiversidad y abundancia
- Las zonas de backshore contienen una mezcla de estructuras producidas por animales
marinos y terrestres, así como producidas por plantas
- Colectivamente estas estructuras se incluyen en la icnofacies de Psilonichnus
- Las zonas de backshore gradan hacia el continente a una amplia gama de ambientes
terrestres caracterizados por asociaciones pertenecientes a las icnofacies de Scoyenia y
Coprinisphaera, así como a otras potenciales icnofacies terrestres.
Foreshore
- Condiciones de alta energía debido a intensas corrientes de saca y resaca en la zona
intermareal
- Areniscas gruesas a finas con estratificación planar y entrecruzada de bajo ángulo
- Escasa bioturbación y baja icnodiversidad
- Estructuras profundas de habitación de suspensívoros como elementos dominantes (e.g.
Skolithos, Ophiomorpha), reflejando abundantes partículas orgánicas mantenidas en
suspensión por corrientes generadas por el oleaje
- Localmente, zonas intensamente bioturbadas por Macaronichnus representando la
asociación de Macaronichnus
- La icnofauna de foreshore corresponde a la icnofacies de Skolithos
33
- La mayoría de los depósitos de foreshore no están bioturbados
Shoreface superior
- Ubicada en la zona de surf, entre la rompiente hacia el mar y la línea de baja marea hacia
el continente
- Areniscas gruesas a finas con estratificación entrecruzada festoneada y planar
- Predominio de condiciones de alta energía
- Migración continua de grandes formas de lecho, resultando en esporádica colonización
por la fauna bentónica
- La mayoría de los depósitos de shoreface superior no están bioturbados
- Las icnofaunas de shoreface superior se asemejan a los de foreshore en su esporádica
distribución, baja diversidad, dominio de domicilios verticales de la icnofacies de
Skolithos y abundancia local de Macaronichnus
- Si bien algunas estructuras pueden formarse cerca de la interface agua-sedimento, los
elementos profundos tienen mayor potencial de preservación
Shoreface medio
- Coincide con la zona de olas de batida (shoaling) y rompiente (breaking)
- Areniscas medianas a finas con estratificación entrecruzada hummocky y swaley
- Alta energía debido a la migración de barras paralelas a la costa
- Tipificada por la icnofacies de Skolithos
- La icnodiversidad e intensidad de bioturbación es ligeramente superior con respecto al
foreshore y shoreface superior,
- Skolithos, Ophiomorpha, Diplocraterion, Monocraterion, Arenicolites, Conichnus y
Bergaueria son componentes comúnes
- Las trazas de escape pueden también estar presentes
- La frecuencia e intensidad de las tormentas juegan un rol fundamental en los patrones de
colonización del sustrato por la fauna bentónica
- Bajo tormentas débiles y esporádicas algunos elementos de la icnofacies de Cruziana,
tales como Asterosoma y Rosselia, pueden estar presentes
- Bajo creciente influencias de las tormentas, casi todos los componentes son
excavaciones verticales de suspensívoros y predadores pasivos
- Si la intensidad y frecuencia de las tormentas es alta, los depósitos no están bioturbados
o sólo contienen unas pocas estructuras profundas, asemejando icnofábricas de shoreface
superior
Shoreface inferior
- Inmediatamente por encima del nivel de base de olas de buen tiempo
- La acción del oleaje es el proceso más i mportante en esta zona
- Importantes variaciones en el contenido icnológico como resultado de regímenes
contrastantes en términos de intensidad y frecuencia de tormentas
- Los depósitos de shoreface débilmente afectados por tormentas (baja energía) están
caracterizados por menores proporciones de tempestitas (dominados por asociaciones de
trazas fósiles diversas de buen tiempo; tempestitas delgadas y comúnmente obliteradas
por retrabajo biogénico; icnofacies de Cruziana arquetípica)
- Los depósitos de shoreface moderadamente afectados por tormentas (energía intermedia)
muestran una alternancia de capas de tormenta y depósitos de buen tiempo bioturbados,
resultando en el denominado patrón “Lam-Scram” pattern (alternancia de elementos de
la icnofacies de Skolithos como pioneros oportunistas colonizando tempestitas arenosas
y de la icnofacies de Cruziana registrando la actividad de la comunidad residente de
buen tiempo)
- Los depósitos de shoreface intensamente afectados por tormentas (alta energía)
34
comúnmente consisten en paquetes amalgamados de areniscas con estratificación

entrecruzada hummocky sin bioturbar o con escasa bioturbación (sólo los componentes
más profundos de la icnofacies de Skolithos están presentes como parte de la suite post-
tormenta)
Transición a offshore
- Inmediatamente por debajo del nivel de base
base de olas de buen tiempo
- Intercalación regular
regular de areniscas finas a muy
muy finas con estratificación entrecruzada
hummocky, laminación entrecruzada por flujos combinados y óndulas de ola con
fangolitas con laminación paralela bioturbadas
- Condiciones ambientales muy muy variables, reflejando la alternancia de eventos
eventos de tormenta
de alta energía con depositación de fango durante el buen tiempo
- La suite de Skolithos relacionada con la tormenta se presenta en la transición al offshore,
pero alterna con la suite de buen tiempo
tiempo ilustrando una icnofacies de Cruziana
arquetípica
- Si bien el grado de bioturbación is algo menor que en los depósitos de offshore, algunas
capas de arenisca con hummocky pueden presentar topes intensamente bioturbados
- Los topes de las areniscas son superficies palimpsésticas que registran la asociación
relacionada con la tormenta sobreimpuesta por l a asociación de buen tiempo
- Si la frecuencia e intensidad tormentas es baja a moderada, el intervalo fangolítico está
intensamente bioturbado. La biota residente está representada por una gran variedad de
icnotaxones
- Los colonizadores están representados por unos pocos icnotaxones
Offshore superior
- Ubicada entre la trans ición a offshore y el offshore inferior
- En comparación con el offshore inferior y la transición al offshore, los depósitos de
offshore superior son comúnmente los más variables
- Intercalación de fangolitas con capas delgadas de areniscas finas a muy finas con
estratificación entrecruzada hummocky, microhummocky, laminación entrecruzada por
flujos combinados y óndulas de ola
- Al igual que en la transición al offshore, el offshore superior está sujeto a la alternancia
de eventos de alta energía de corta duración y más largos períodos de decantación
durante el buen tiempo
- Debido a su posición batimétrica,
bati métrica, el offshore superior experimenta menor grado de
influencia por olas de tormentas que la transición a offshore
- Los depósitos de offshore superior muestran la alternancia de las suites de trazas fósiles
de tormenta y de buen tiempo
- La suite de buen t iempo comúmente alcanza un máximo de diversidad en el offshore
superior representando la icnofacies de Cruziana arquetípica
- Las fangolitas de buen tiempo se encuentran totalmente bioturbadas y las areniscas de
tormenta están moderadamente a intensamente bioturbadas. En el caso de ambientes
débilmente afectados por las tormentas, la bioturbación es intensa y las capas delgadas
de tormenta pueden estar totalmente homogeneizadas o preservadas como laminación
relíctica
- La suite relacionada con la tormenta es menos distintiva
35
Offshore inferior
- Inmediatamente por encima del nivel de base de olas de tormenta
- La decantación es el proceso dominate y, por lo tanto, los depósitos de offshore inferior
son dominantemente fangolíticos
- Sin embargo, debido a que la sedimentación tiene lugar por encima del nivel de base de
olas de tormenta, los depósitos bioturbados de buen tiempo se intercalan localmente con
capas tabulares y delgadas de areniscas muy finas limosas de base erosive y emplazadas
por tormentas, que contienen óndulas
óndulas de oleaje y plujos combinados
combinados y laminación
paralela
- La bioturbación es comúnmente muy intensa
- Las tempestitas delgadas están comúnmente representadas por laminación relíctica,
mientras que las capas de areniscas más espesas muestran una major preservación de la
fábrica primaria y las trazas fósiles están restringidas al tope
- La asociación de trazas fósiles relacionada con la tormenta comúnmente está pobremente
desarrollada y la asociación de buen tiempo está representada por la icnofacies de
Cruziana distal
- Si bien el grado de bioturbación y la icnodiversidad son tipicamente altos, suites mpas
empobrecidas pueden presentarse bajo condiciones disaeróbicas
Plataforma
- Desde el nivel de base de olas de tormenta hasta el quiebre de plataforma
- La decantación es el proceso dominante y las fangolitas bioturbadas las facies típicas
- Los depósitos de plataforma típicamente están completamente bioturbados por trazas de
alimentación y pastoreo de depositívoros, representando la icnofacies de Zoophycos
- Las icnofábricas tienden a estar dominadas por estructuras profundas que comúmente
obliteran aquellas emplazadas cerca de la interfase agua-sedimento
- Sin embargo, la plataforma puede ubicarse dentro de la zona de mínimo oxígeno y, por
lo tanto, sus depósitos pueden estar escasamente biotubados o incluso no bioturbados en
absoluto
36
37
Ambientes fluviales
Si bien las icnofaunas fluviales no son tan abundantes en el registro fósil, recientes compilaciones
muestran que muchos ejemplos has sido documentados. La abundancia y diversidad de trazas
fósiles en sucesiones fluviales varía mucho de un subambiente a otro. Espesas sucesiones fluviales
comúnmente no están bioturbadas o contienen trazas fósiles en unas pocas capas. Típicamente las
suites son monoespecíficas o consisten de unas pocas formas. Por el contrario, la densidad de trazas
fósiles puede ser bastante alta localmente. La distribución de icnofósiles en ambientes fluviales
mayormente depende de la variabilidad en la descarga de los ríos y el tiempo disponible entre
episodios de sedimentación. En general, las condiciones más favorables para la preservación de
estructuras biogénicas se dan en canales abandonados y las planicies de inundación asociadas, mas
que en los canales activos. La icnofacies de Scoyenia se presenta indistintamente en depósitos
fluviales de cualquier estilo, pero la de Mermia es más común en depósitos de planicie de
inundación de sistemas meandriformes. La icnofacies de Skolithos parece más común en areniscas
de canales en sistemas entrelazados, pero se la ha registrado también en sistemas fluviales efímeros.
38
Canales fluviales
- Energía alta a relativamente alta, con rápidas fluctuaciones en la velocidad de flujo, tasas
de sedimentación y niveles de erosión, márgenes de canales inestables y tamaño de
grano más grueso que las planicies de inundación asociadas
- Producción y preservación de estructuras biogénicas comúnmente inhibidas
- Algunas icnofaunas de canales fluviales parecen haberse emplazado cuando los canales
estaban aún activos, mientras otras reflejan colonización con posterioridad a la diversión
del flujo (canales abandonados) o durante períodos de baja descarga virtualmente
caracterizados por la ausencia de depositación (canales inactivos)
Canales activos
- Pobre registro de trazas fósiles (suites de baja diversidad, típicamente monoespecíficas,
con dominio de excavaciones verticales simples y trazas de escape)
- Grado de bioturbación comúnmente bajo, aunque se conocen asociaciones densas de
Skolithos profundos a relativamente profundos
- Más raramente, huellas de vertebrados nadadores, como por ejemplo las producidas por
tortugas (e.g. Chelonipus), pueden preservarse en depósitos de canal.
Canales abandonados e inactivos

- Estructuras meniscadas (Beaconites, Taenidium), excavaciones verticales a inclinadas
(Skolithos, Cylindricum), huellas de artrópodos ( Diplichnites) y excavaciones
39
horizontales simples (Palaeophycus)

- Las huellas de vertebrados (e.g. dinosaurios, aves) pueden presentarse localmente en
grandes densidades en el tope de depósitos de canales abandonados
- La icnodiversidad es típicamente baja
- El grado de bioturbación es altamente variable
- Las intensidades de bioturbación moderadas a baja son comunes, si bien altos grados de
bioturbación pueden darse localmente en el tope de areniscas de canales abandonados
- Las icnofaunas de depósitos de canales abandonados son similares en composición
taxonómica a aquellos de depósitos de desbordes (“overbank”) porque el abandono de
canales lleva a la formación de áreas estancadas.
- Desde el punto de vista de icnofacies arquetípicas, las asociaciones de canales
abandonados o inactivos corresponden a la icnofacies de Scoyenia.
Planicies de inundación
- Incluyen una gran variedad de subambientes, tales como abanicos de desborde
(“crevasse splays”) y levees, los cuales comprenden ecosistemas ribereños complejos
- Las trazas fósiles son habitualmente más abundantes y variadas en los depósitos de
planicies de inundación que en los de canales, particularmente cuando se desarrollan
cuerpos de agua en la planicie aluvial
- Si bien en algunos casos no se registra un aumento en la icnodiversidad con respecto a
los depósitos de canales abandonados asociados, los depósitos de planicie tienden a estar
más bioturbados
- En muchos casos, las únicas trazas fósiles presentes en sucesiones fluviales se presentan
en los depósitos de grano fino de planicie intercalados con intervalos de grano grueso
canalizados, reflejando ventanas de colonización y preservación
- Un número de condiciones aumenta el potencial de preservación de las estructuras
biogénicas en ambientes de planicie, principalmente la depositación de material
heterogéneo de grano fino, la escasa erosión y un tiempo suficiente entre eventos
depositacionales como para permitir colonización por parte de organismos, pero sin
llegar a la obliteración de las trazas de animales a partir de l a colonización por plantas
- Algunas icnofaunas de planicie se emplazan en cuerpos de agua sujetos a progresiva
desecación (“desiccated overbank” o planicies desecadas), mientras otros registran
colonización subácuea en cuerpos de agua rellenados por acreción vertical a partir de
fenómenos de desborde sin llegar a experimentar desecación (“overfilled overbank” o
planicies colmatadas)
Planicies desecadas
- Huellas de artrópodos ( Diplichnites, Protichnites, Hexapodichnus, Trachomatichnus),
estructuras meniscadas (Scoyenia, Taenidium, Beaconites), excavaciones ornamentadas
(Spongeliomorpha, Tambia) y pistas bilobadas con marcas de rasguñadura ( Cruziana,
Rusophycus)
- Las excavaciones verticales ( Skolithos, Cylindricum) son componentes accesorios,
mientras que los nidos de insectos y arácnidos pueden también estar presentes
- Los depósitos de planicies desecadas comúnmente contienen huellas de artrópodos con
excelente preservación
- La icnodiversidad de trazas de invertebrados es baja a raramente moderada, pero la
icnodiversidad de trazas fósiles de vertebrados puede ser relativamente alta
- El grado de bioturbación es altamente variable, entre bajo y alto; algunos depósitos de
planicie de inundación pueden estar totalmente bioturbados
- Los icnofósiles están asociados a estructuras físicas que indican periódica exposición
subaérea (e.g. grietas de desecación, impresiones de gotas de lluvia)
- La morfología de las trazas fósiles y las características de la pared sugieren
40
emplazamiento en sustratos firmes

- Las paredes estriadas en Scoyenia y Spongeliomorpha, las marcas de rasguñaduras en
Tambia, Cruziana y Rusophycus y las impresiones de apéndices bien definidos en
huellas de artrópodos sugieren un sustrato firme que ha sufrido desecación durante
exposición subaérea
- Esta suite comúnmente se denomina “suite de desecación” y corta a una suite previa
(“suite pre-desecación”), la cual está caracterizadas por estructuras meniscadas sin
ornamentación (e.g. Taenidium, Beaconites) desarrollada en un sustrato blando
- Las icnofaunas de planicies de inundación desecadas son comunes en zonas distales
(áreas ocasionalmente a infrecuentemente inundadas) y/o bajo condiciones áridas a
semi-áridas
Planicies colmatadas
- Pistas de pastoreo simples ( Helminthopsis, Helminthoidichnites), pistas de locomoción
(Cochlichnus), excavaciones horizontales simples de habitación ( Palaeophycus),
sistemas de excavaciones ( Ctenopholeus) y trazas de descanso de bivalvos ( Lockeia)
- Las pistas de peces ( Undichna) pueden preservarse en cuerpos de agua
- Las trazas fósiles de tetrápodos, las huellas de artrópodos, las estructuras meniscadas y
las pistas bilobadas con marcas de rasguñaduras están típicamente ausentes; cundo se
presentan son elementos subordinados
- La icnodiversidad es baja a raramente moderada
- Las estructuras físicas indicativas de exposición subaérea están ausentes, reflejando
acreción vertical por desbordes en lugar de desecación del cuerpo de agua
41
- Los detalles morfológicos de las trazas fósiles comúnmente están pobremente

preservados, indicando emplazamiento en un sustrato saturado en agua
- Las características generales de la icnofauna sugieren un ambiente subácueo
- Las trazas fósiles con peor grado de preservación están comúnmente cortadas por otras
con mejor definición de la morfología, reflejando un mejoramiento de las condiciones
tafonómicas debido a una progresiva consolidación del sustrato
- De todos modos, las paredes de las excavaciones no poseen or namentación indicando
que los sustratos nunca alcanzaron condiciones firmes
- Estas icnofaunas carecen de la mayoría de las características diagnósticas de la
icnofacies de Scoyenia y son consideradas un ejemplo de la icnofacies de Mermia
empobrecida
- La menor icnodiversidad de la icnofacies de Mermia en planicies de inundación en
comparación con aquella en lagos refleja la menor estabilidad y la naturaleza temporario
de los cuerpos de agua en planicies
- Las icnofaunas de planicies colmatadas tienden a dominar en ambientes proximales de
sistemas meandriformes (en zonas de humedales permanentemente o frecuentemente
inundados) y/o en ambientes templados y húmedos
Lagos
Paralelamente al rápido avance en el conocimiento de las facies y procesos sedimentarios de
sistemas lacustres, también progresó nuestro conocimiento acerca de sus icnofaunas. Los ambientes
lacustres son probablemente los sectores continentales con mayor potencial de preservación de
estructuras biogénicas. La preservación de estructuras biogénicas se ve favorecida en los sectores
lacustres de menor energía. La depositación a partir de corrientes de underflow y corrientes de
turbidez de baja densidad no erosivas posibilita la alternancia de capas de grano muy fino, lo cual
permite la preservación de estructuras superficiales diminutas. Según el régimen hidrológico, los
sistemas lacustres se clasifican en lagos abiertos (aquellos que poseen un desagüe) y cerrados (los
cuales carecen de desagüe). Ambos tipos de lagos presentan características icnológicas distintas e
incluso contrastantes.
Lagos cerrados
- Poseen generalmente alta salinidad (evidenciada por la frecuente presencia de depósitos
evaporíticos) y líneas de costa fluctuantes (registradas por claros ciclos
transgresivo-regresivos)
- Son inestables y caracterizados por condiciones extremas
- Consecuentemente, la diversidad de organismos capaces de habitar este tipo de lagos es
baja, lo cual se refleja en la pobreza de sus icnofaunas
- En algunos casos, los icnofósiles pueden estar restringidos a ciertos horizontes,
reflejando de este modo cambios significativos en las condiciones ambientales
- Algunas evaporitas pueden contener una asociación de rizolitos, trazas de invertebrados
(probablemente quironómidos, coleópteros y anélidos) y pisadas de vertebrados
(mamíferos y aves)
- Si bien los lagos cerrados son ambientes inhóspitos, los sectores marginales al cuerpo de
agua constituyen sitios propicios para la preservación de estructuras biogénicas
- En las facies de borde de lago es común la presencia de depósitos con abundantes trazas
fósiles asociadas a estructuras inorgánicas indicadoras de exposición subaérea
- Las estructuras biogénicas comúnmente se producen en momentos de nivel bajo del lago
para ser preservadas durante momentos de crecidas y expansión del cuerpo de agua
- Estas asociaciones comprenden típicos ejemplos de la icnofacies de Scoyenia
42
Lagos abiertos
- Comúnmente se caracterizan por poseer salinidades bajas y líneas de costa más estables
- Estos ambientes pueden albergar faunas relativamente diversas y abundantes
- Típicamente, la icnofacies de Scoyenia se presenta en las zonas de margen de lago,
mientras que la icnofacies de Mermia caracteriza las áreas lacustres permanentemente
sumergidas
- En lagos de profundidad y dimensiones considerables es incluso posible el
establecimiento de zonaciones batimétricas
- Los domicilios de organismos suspensívoros están restringidos a los depósitos lacustres
someros, mientras que las estructuras originadas por detritívoros, si bien presentes tanto
en facies someras como profundas, son más abundantes en estas últimas
- Aunque estas tendencias batimétricas pueden ser de utilidad regional en una determinada
cuenca lacustre, no resulta fácil establecer zonaciones arquetípicas de aplicación más
general, lo cual es indudablemente un reflejo de la gran variedad de estos sistemas
depositacionales
- Si bien no contamos aún con criterios icnológicos universales para discriminar entre
facies lacustres de nearshore y de offshore, el panorama es más claro en lo concerniente
a la distinción entre éstos y los depósitos de margen de lago, sujetos constantemente a
condiciones alternantes de exposición e inundación
- Las trazas de vertebrados son elementos importantes en los depósitos de borde de lago
- Los niveles con huellas en general se presentan en distintos horizontes estratigráficos,
registrando los ciclos de expansión y contracción del cuerpo de agua
- En sedimentos depositados en ambientes permanentemente subacueos, de menor energía
y mayor estabilidad, las huellas de artrópodos no son tan abundantes y las pistas de
pastoreo y estructuras de alimentación de organismos detritívoros se vuelven dominantes
43
- En estos ambientes lacustres, las trazas de vertebrados están representadas por pistas de
peces, tales como el icnogénero Undichna y por huellas de anfibios como los
icnogéneros Lunichnium y Gracilichnium
- Entre los factores de control sobre la distribución de trazas fósiles en sistemas lacustres
abiertos, son particularmente importantes la oxigenación, energía, contenido de
nutrientes y sustrato
- En particular, la oxigenación constituye el elemento clave que posibilita el desarrollo de
faunas bentónicas en los sectores más profundos del lago
- En tal sentido, la actividad de corrientes de turbidez y de underflow proporciona oxígeno
a las zonas más profundas de las cuencas lacustres
- Por el contrario, en lagos que desarrollan estratificación por temperatura el hipolimnion
presenta deficiencias en oxígeno, generándose fondos anóxicos
- La anoxia ha sido propuesta como una de las causas más importantes de ausencia de
icnofósiles en sedimentos lacustres profundos de grano fino cuando las facies lacustres
someras coetáneas se encuentran bioturbadas
44
- Un análisis icnológico de detalle resulta de gran utilidad para distinguir entre capas
depositadas por corrientes de turbidez y capas depositadas por corrientes de underflow
- Las turbiditas son el producto de resedimentación episódica y exhiben una suite de trazas
fósiles postdepositacional, que indica colonización por parte de organismos oportunistas
con posterioridad al evento episódico
- Esta suite post-turbidítica puede presentarse en el tope de la capa o en la base de la
misma
- Esta suite de post-evento presenta una icnodiversidad notablemente menor que la de la
icnocenosis que registra la actividad de la fauna residente
- Por su parte, a diferencia de las corrientes de turbidez, las corrientes de underflow no

implican resedimentación episódica de material previamente acumulado, sino aporte de
sedimento más o menos continuo a partir de un sistema fluvial
- Consecuentemente, las capas depositadas por corrientes de underflow exhiben
icnocenosis emplazadas en forma contemporánea con la sedimentación, las cuales se
presentan formando un patrón recurrente en los distintos sets de láminas que conforman
el depósito
- Las turbiditas lacustres son, desde el punto de vista icnológico, fácilmente distinguibles
de las turbiditas marinas profundas, ya que aquellas presentan una menor complejidad y
diversidad de estructuras biogénicas
45
Estuarios
La información icnológica ha sido clave en la identificación de ambientes estuarinos en el registro
geologico debido al establecimiento del denominado “modelo de aguas salobres” (“brackish-water
model”), el cual ha sido extensivamente aplicado a la industria del petróleo. De acuerdo a este
modelo, las icnofaunas presentes en ambientes de aguas salobres se caracterizan por:
- formas típicamente marinas
- dominio de estructuras de organismos infaunales
- estrategias oportunistas
- mezcla de trazas de las icnofacies de Skolithos con una icnofacies de Cruziana
empobrecida
- grado de bioturbación variable
- suites monoespecíficas
- reducción de tamaño en algunas formas
Estas características permiten identificar icnofaunas anómalas (típicas de ambientes marinos

marginales salobres), que contrastan marcadamente con las asociaciones marinas abiertas, las cuales
usualmente exhiben una gran variedad y abundancia de formas. A su vez, la presencia de algunos
icnotaxones marinos típicos (e.g. Teichichnus, Asteriacites, Psammichnites) sirve para detectar
influencia marina en planicies costeras. Como hemos visto previamente, las icnofaunas salobres no
son exclusivas de estuarios sino que se presentan también en otros ambientes (e.g. planicies
deltaicas, barras de boca de desembocadura). Por otra parte, la zona interna de los sistemas
estuarinos está comúnmente caracterizada por condiciones de agua dulce. Las trazas fósiles ayudan
no solo en el reconocimiento de depósitos estuarinos, sino también en la delineación de las
diferentes facies dentro de estos sistemas. Los estuarios han sido clasificados en dos grandes
grupos: dominados por el oleaje y dominados por mareas.
46
Estuarios dominados por el oleaje

- Caracterizados por un estilo tripartito de relleno arena-fango-arena debido a una
pronunciada variación espacial de la energía
- Tres zonas principales: (1) una zona externa dominada por procesos marinos, (2) una
zona central en la que la energía marina es disipada por corrientes fluviales y (3) una
zona interna dominada por procesos fluviales
- Como resultado de dicha distribución en la energía, estos sistemas comprenden: (1) una
zona interna de alta energía dominada por la descarga de los tributarios fluviales (delta
de cabecera de bahía o “bay-head delta”), (2) una zona media de baja energía
caracterizada por sedimentación de grano fino (cuenca central o “central basin”) y (3) un
“tapón de arena” formado en la zona externa a partir de la acción del oleaje (boca de
estuario o “estuary mouth”)
Delta de cabecera de bahía

- Los deltas de cabecera de bahía presentan altas condiciones de estrés y están
caracterizados por bajos valores de salinidad y altas tasas de s edimentación
- Los depósitos se encuentran escasamente bioturbados o no bioturbados, con las
excavaciones mostrando una tendencia a concentrarse en el tope de capas de arenisca
- La icnodiversidad es muy baja
- Las asociaciones están dominadas por estructuras de habitación de suspensívoros (e.g.
Ophiomorpha, Skolithos, Monocraterion, Palaeophycus) y, más raramente, detritívoros
(e.g. Cylindrichnus) se presentan en unidades arenosas, registrando colonización
oportunisra de canales y dunas subácueas
- Las trazas de alimentación de depositívoros son componentes menores y se presentan en
intercalaciones de fangolitas asociadas con pausas en la sedimentación (e.g. Planolites,
Teichichnus)
- Las capas individuals raramente contienen más de unos pocos icnogéneros
- Desde el punto de vista de icnofacies arquetípicas, los depósitos de deltas de cabecera de
bahía contienen la icnofacies de Skolithos con una proporción menor de elementos de la
icnofacies de Cruziana empobrecida.
Cuenca central
- Caracterizada por una combinación de factores de estrés, tales como aguas salobres,
turbidez y condiciones disaeróbicas
- El grado de bioturbación es típicamente bajo, si bien algunos intervalos pueden mostrar
intensidades moderadas a relativamente altas, reflejando tasas de sedimentación bajas
- Baja icnodiversidad; niveles moderados de icnodiversidad revelan momentos de menor
estrés por salinidad
- Las trazas fósiles generalmente se presentan en interval heterolíticos mostrando
estratificación ondulosa a lenticular
- Los componentes dominantes son trazas de alimentación no especializadas de
depositívoros (e.g. Planolites, Teichichnus), si bien estructuras de habitación de
depositívoros (e.g. Thalassinoides) y detritívoros (e.g. Rosselia), y, más raramente,
suspensívoros (e.g. Palaeophycus, Diplocraterion) pueden estar presentes
- La reducción de tamaño en las trazas fósiles y la presencia de grietas de sinéresis son
características típicas de los depósitos de cuenca central
- Las suites monoespecíficas con Planolites o Teichichnus son comunes
- Las arenas de tormenta en los depósitos de cuenca central comúnmente contienen
Ophiomorpha, lo cual sugiere transporte de los crustáceos hacia la región estuarina en
lugar de colonización oportunista
47
- En las partes proximales de la cuenca central, la rápida acumulación de arculla en

suspensión inmediatamente después de la depositación de arenas impide el
establecimiento de la suite de buen tiempo
- Capas discretas con trazas fósiles más especializadas (e.g. Phycosiphon, Chondrites)
reflejan tormentas de escasa duración que originan la ruptura de la barrera de boca del
estuario, barreras discontinuas o ruptura permanente de la barrera durante una
transgresión
- Los depósitos de la cuenca central están caracterizados por la icnofacies de Cruziana
empobrecida con contribuciones menores por parte de la icnofacies de Skolithos
Boca de estuario
- Altamente variable en términos de contenido icnológico y facies sedimentarias
- Grado de bioturbación y niveles de icnodiversidad moderados a relativamente altos,
reflejando salinidad cercana a la normal
- Los factores de estrés consisten principalmente en altas tasas de sedimentación y altos
niveles de energía, mas que en reducción de la salinidad
- Como resultado, los depósitos de grano grueso (e.g. arenas muy gruesas
conglomerádicas) están escasamente bioturbadas a diferencia de los depósitos más finos
acumulados en sectores más protegidos
- Los depósitos de formas de lecho de grandes dimensiones y que migran rápidamente
(e.g. dunas en canales de “inlet”) típicamente carecen de bioturbación o están
ligeramente bioturbados
- Las categorías etológicas y los tipos tróficos son mucho más variados que en las áreas
internas y centrales del estuario, incluyendo trazas de alimentación, habitación y
descanso de suspensívoros, detritívoros y depositívoros
- Los depósitos que se acumulan del lado estuarino de la barrera poseen menos intensidad
de bioturbación e icnodiversidad que aquellos acumulados del lado que enfrenta al mar
abierto
- En estos últimos pueden ser comunes icnotaxones con escasa tolerancia a fluctuaciones
de la salinidad
48
- Los depósitos de boca de estuario están caracterizados por una mezcla de las icnofacies
de Cruziana y Skolithos empobrecidas
Estuarios dominados por mareas

- La distribución de la energía que produce el estilo tripartito arena-fango-arena es menos
pronunciada que en estuarios dominados por oleaje debido a la migración de canales de
marea en la zona central del estuario
- De todos modos, los estuarios dominados por mareas están caracterizados por: (1) una
zona interna arenosa representada por canales fluviales y mareales rectos (estuario
superior), (2) una zona media fangosa y arenosa con canales mareales rectos a
meandriformes y planicies mareales y pantanos en los márgenes del estuario (estuario
medio), y (3) una zona externa caracterizada por cuerpos arenosos elongados y planicies
mareales en los márgenes del estuario (estuario inferior)
Transición fluvio-estuarina
- La influencia de mareas comúnmente se extiende hacia el continente más allá de la zona
de influencia de la cuña salina
- De este modo se desarrolla una zona ubicada entre el límite de influencia mareal hacia el
continente y el límite de salinidad hacia el mar, la cual es de agua dulce pero
influenciada por mareas
- Los canales estuarinos en esta zona raramente están afectados por aguas salobres y por
lo tanto usualmente no presentan fauna marina o de aguas salobres, sino una fauna de
agua dulce
- La fauna de agua dulce que habita esta zona interna carece de adaptaciones para
sobrevivir en ambientes salobres y por lo tanto el estuario medio marca un límite para su
distribución
- Las ritmitas mareales formadas formadas en esta zona interna contienen una icnofauna
dominada por huellas de artrópodos, pistas superficiales de pastoreo y trazas de
vertebrados (tetrápodos y peces).
- Esta icnofauna representa la actividad de una fauna que combina elementos de agua
dulce con otros de naturaleza prácticamente terrestre en planicies de mareas de baja
energía
- Las trazas de raíces son comúnmente las únicas estructuras biogénicas que penetran
dentro del sedimento, caracterizado por una delicada intercalación de cuplas de grano
fino (arenisca-fangolita o limolita-arcilita)
- Las pistas y huellas están preservadas sobre pantallas de fango y están comúnmente
asociadas con una variedad de estructuras físicas de espectacular preservación,
incluyendo marcas de escurrimiento, marcas de gotas de lluvia y corrugaciones, que
indicant exposición subaérea y tapetes microbiales
- En términos de icnofacies, esta transición fluvio-estuarina está representada por una
mezcla de las icnofacies de Mermia y Scoyenia
Canales mareales
- Las condiciones de aguas salobres permiten el establecimiento de una combinación
empobrecida de las icnofacies de Cruziana y Skolithos
- La icnodiversidad llega a un mínimo en estos ambientes de extremo estrés y la
bioturbación tiende a ser baja y distribuída de un modo irregular
- Los canales estuarinos incluyen dos áreas principales: la zona activa del canal y la barra
en punta
- Los depósitos de canales activos típicamente carecen de bioturbación o contienen unas
pocas trazas fósiles en las intercalaciones de fangolita o en el pie de dunas
49
- La escasez de bioturbación en los canales activos se debe principalmente a la presencia

de formas de lecho que migran rápidamente mas que a las condiciones de agua salobres
per se.
- Planolites, Cylindrichnus, Skolithos y Palaeophycus son los icnogéneros comúnmente
registrados
- Las barras en punta asociadas, caracterizadas por acreción lateral que produce
estratificación inclinada heterolítica, generalmente muestran algo más de diversidad e
intensidad de bioturbación que los depósitos de canales activos
- Las estructuras biogénicas en estratificación inclinada heterolítica muestran tendencias
proximales-distales en respuesta al gradiente de salinidad
- Las expresiones más proximales tienden a carecer de bioturbación o contienes escasos
Planolites
- El grado de bioturbación la icnodiversidad tienen a aumentar en dirección al mar con la
adición progresiva de Skolithos, Gyrolithes y Cylindrichnus
- Sin embargo, los intervalos dominantemente lutíticos sobreimpuestos a los depósitos de
barras en punta comúnmente no presentan bioturbación y probablemente hayan sido
depositados en o cerca de la zona de máxima turbidez, lo cual promueve la floculación
de arcillas y la rápida acumulación de fango
- La alternancia de intervalos intensamente bioturbados con otros carentes de bioturbación
refleja fluctuaciones de la cuña salina dentro de la zona de máxima turbidez
- Los depósitos de barras en punta están típicamente menos bioturbados que los de
planicies de mareas asociados
Región externa
- Caracterizada por cuerpos arenosos mareales elongados que pueden estar asociados a
planicies de mareas formadas bajo condiciones de alto régimen de flujo
- Si bien esta región presenta salinidades normales o cercanas a las normales, las altas
velocidades de las mareas y las altas tasas de sedimentación comúnmente inhiben la
bioturbación
50
- Localmente se disponen excavaciones verticales de organismos suspensívoros (e.g.

Skolithos, Diplocraterion), las cuales reflejan colonización durante momentos de cese de
la sedimentación o durante el abandono del complejo de barras arenosas debido a una
transgresión
- Ceses de la sedimentación más extensos resultan en la formación de pantallas de fango y
la colonización por parte de organismos productores de trazas de pastoreo y
alimentación, tales como Psammichnites y Gyrochorte.
Deltas
Existen relativamente pocos estudios que documenten información icnológica en el contexto de la
dinámica deltaica. Por lo tanto, nuestro conocimiento de la icnología de deltas es todavía muy
limitado. Una de estas limitaciones es la casi ausencia de estudios icnológicos en deltas actuales. A
su vez, si bien se cuenta con modelos de facies detallados por deltas fluvio-dominados y dominados
por el oleaje, ésto no es así para deltas dominados por mareas. En comparación con ambientes
marinos abiertos, los deltas presentan condiciones de estrés adicionales que resultan de una
compleja interacción de procesos fluviales, el oleaje y las mareas.
Estrés inducido por ríos:

- Alta tasa de sedimentación
- Turbidez del agua
- Cambios en la salinidad (“freshets”)
- Depositación episódica por flujos gravitatorios
- Flujos hiperpícnicos
- Pulsos fitodetríticos
Estrés inducido por oleaje:

- Energía del oleaje
- Erosión reiterada
- Deriva litoral
Estrés inducido por mareas:

- Floculación de arcillas
- Depositación de fango fluido
Deltas fluvio-dominados
- Estrés extremo debido a la abrumadora predominancia de procesos inducidos por los ríos
- Icnofaunas aún más empobrecidas que en deltas dominados por mareas y olas
- Las asociaciones de la planicie deltaica subaérea consisten en una combinación de trazas
fósiles de agua dulce y subaéreas debido a que registran la porción del delta desarrollada
por encima de la línea de alta marea
- Las asociaciones de canales distributarios y planicies de inundación en la planicie
deltaica subaérea son muy similares a aquellas de siste mas fluviales (icnofacies de
Scoyenia)
- Durante los momentos de menor descarga de agua dulce, la cuña salina puede extenderse
aguas arriba a lo largo de la planicie deltaica, permitiendo la colonización de elementos
de las icnofacies de Cruziana y Skolithos empobrecidas
- Las condiciones de aguas salobres son persistentes en la region proximal de los deltas,
particularmente en la planicie deltaica subacuea, las bahías interdistributarias y las barras
51
de boca de desembocadura en el frente delatico proximal (la bioturbación es muy esc asa
y los niveles de icnodiversidad son muy bajos)
- Ophiomorpha y Diplocraterion se presentan localmente en areniscas de barra de boca de
desembocadura y canales distributarios
- Las formas protrusivas de Diplocraterion pueden ser comunes, indicando altas tasas de
sedimentación
- Las maderas con Teredolites son communes en la base de los canales
- Las lutitas de bahías interdistributarias contienen Planolites y Teichichnus como formas
dominantes, típicamente asociados a grietas de sinéresis
- Las trazas de raíces registran la presencia de paleosuelos sumerigidos en zonas de
pantanos
- Fluctuaciones periódicas de la salinidad debido a la descarga de agua dulce tienen lugar

en las áreas más distales y juegan un rol fundamental en los ambientes de frente deltaico
y prodelta
- En consecuencia, incluso en estas regiones distales los deltas fluvio-dominado poseen
icnofaunas empobrecidas
- Las fuertes descargas de agua dulce (“freshets) están típicamente asociadas con grietas
de sinéresis, bandas y nódulos de siderita y presencia de la icnofacies de Cruziana
empobrecida
- La baja icnodiversidad de las suites individuales revelan un factor de estrés debido a
reducción de la salinidad y permiten distinguir depósitos de frente deltaico y prodelta de
aquellos formados en costas sin influencia deltaica
- Sin embargo, la presencia local de icnotaxones más típicos de ambientes marinos
abiertos (e.g. Phycosiphon, Chondrites) sugiere la existencia de períodos de salinidad
marina normal que alternaron con momentos de dilución de la salinidad por descarga de
agua dulce
52
- La alta cantidad de material fino en suspensión generada por la pluma fluvial obstruye
los aparatos filtradores de los suspensívoros, resultando en un empobrecimiento o
supresión de la icnofacies de Skolithos
- La acumulación de fango fluido en las zonas distales del frente deltaico y el prodelta
reduce el esfuerzo de cizalla en el sustrato, impidiendo la construcción de estructuras
permanentes
- Las capas emplazadas por sedimentación episódica tienden a estar escasamente
bioturbadas y comúnmente presentan una superficie de colonización en el tope
- Los eventos hiperpícnicos están comúnmente vinculados a altas descargas de agua dulce
e incrementos en el influjo de material detrítico creando una combinación de factores de
estrés sobre la fauna bentónica
- A su vez, los pulsos fitodetríticos ocasionan oxidación de la materia orgánica y
empobrecimiento en oxígeno ( Chondrites es dominante en muchas lutitas de prodelta en
deltas fluvio-dominados)
- La descarga fluvial puede ser extrema en cuencas afectadas por glaciación, produciendo
importantes cambios en los ecosistemas costeros
- En el caso de los sistemas de grano grueso, tales como abanicos deltaicos (“fan deltas”),
las altas condiciones de energía, las altas tasas de sedimentación y el tamaño de grano
grueso son factores que conducen a una reducción de la icnodiversidad y la intensidad de
bioturbación
- Las estructuras de alimentación robustas (e.g. Thalassinoides, Ophiomorpha) son
dominantes en las icnofaunas de abanicos deltaicos
Deltas dominados por el oleaje

- Los deltas dominados por el oleaje son los menos estresados de todos los sistemas
deltaicos
- De hecho, la distinción entre depósitos de frente deltaico-prodelta en deltas dominados
por el oleaje y depósitos de shoreface-offshore es sumamente difícil
- Las icnofaunas de la planicie deltaica subaérea son idénticas a aquellas de deltas fluvio-
dominados, si bien la frecuencia de eventos de desborde es menor y por lo tanto la
icnofacies de Scoyenia no está tan desarrollada
- La planicie deltaica subácuea constituye el subambiente más estresado en deltas
dominados por el oleaje
- Los depósitos de canales distributarios y bahías interdistributarias están esporádicamente
bioturbados y contienen icnofaunas de aguas salobres
- Los depósitos de canales distributarios comúnmente carecen prácticamente de
bioturbación, presentando localmente Ophiomorpha y Skolithos en respuesta a
superficies de colonización que denotan pausas en la sedimentación o abandono del
canal
- Planolites, Palaeophycus, Teichichnus y trazas de raíces son los componentes
dominantes en áreas de bahías protegidas
- Las asociaciones de planicie deltaica subácuea muestran todas las características de las
icnofaunas de aguas salobres, es decir, baja icnodiversidad, formas típicas de ambientes
marinos, dominio de trazas de organismos infaunales en lugar de epifaunales, estructuras
simples de generalistas tróficos, mezcla de trazas verticales y horizontales de las
icnofacies de Skolithos y Cruziana empobrecidas, abundancia de algunos icnotaxones y
presencia de suites monoespecíficas
- Los depósitos de frente deltaico proximal a distal están comúnmente representados por
las icnofacies de Skolithos y Cruziana
- Empobrecimiento (en lugar de supresión) de la icnofacies de Skolithos a diferencia de
los deltas fluvio-dominados
53
- En ambientes dominados por tormentas, las periódicas descargas fluviales alternante con
eventos de tormenta, lo cual deja señales diagnósticas en los depósitos
- Los depósitos afectados por tormentas muestran dos asociaciones de icnofósiles
contrastantes que reflejan la respuesta de la fauna bentónica antes dos conjuntos de
factores ambientales contrastantes
- La asociación residente registra el establecimiento de una fauna bentónica desarrollada
bajo condiciones de estabilidad y predictibilidad y comúnmente pertenece a la icnofacies
de Cruziana
- La asociación relacionada con la tormenta refleja colonización a continuación del evento
episódico y registra el establecimiento de una comunidad oportunista, comúnmente
ilustrada por la icnofacies de Skolithos
- Ophiomorpha (verticales y profundas), Cylindrichnus, Rosselia, Palaeophycus,
Arenicolites, Diplocraterion, Skolithos, Thalassinoides robustos y trazas de escape son
componentes comunes en frentes deltaicos de deltas dominados por el oleaje afectados
por tormentas frecuentes e intensas
- Bajo tormentas de menor intensidad y frecuencia, los depósitos de frente deltaico
muestran un patrón laminado-bioturbado (“lam-scram”) y se caracterizan por la
alternancia de asociaciones de buen tiempo y de tormenta
- Rosselia, Planolites, Palaeophycus, Teichichnus, Phycosiphon, Chondrites, Terebellina,
Cruziana , Rusophycus, Dimorphichnus, Rhizocorallium, Gyrochorte y Thalassinoides
son los componentes comunes de la suite de buen tiempo
- El prodelta de los deltas dominados por el oleaje está comúnmente caracterizado por la
alternancia de limo y arcilla acumulado por suspensión durante momentos de buen
tiempo con arenas emplazadas durante tormentas
- En general, los depósitos de prodelta contienen asociaciones relativamente diversas de la
icnofacies de Cruziana
- La yuxtaposición de icnogéneros más típicos de ambientes marinos abiertos (e.g.
Zoophycos, Phycosiphon, Terebellina, Chondrites) y suites empobrecidas (e.g.
dominadas por Teichichnus o Planolites) es típico de frentes deltaicos distales y prodelta
proximales
- La intensidad de bioturbación en depósitos de prodelta y frente deltaico varía de baja a
moderada
- Este hecho resulta en la común preservación de tempestitas muy delgadas que de otro
modo habrían sido destruidas por la infauna bajo condiciones marinas normales
- Localmente, niveles de bioturbación intensa e i cnogéneros típicos de ambientes de
salinidad normal pueden darse en capas discretas, indicando momentos de escasa
influencia deltaica
- La integración de datos icnológicos y sedimentológicos puede ayudar a detectar
asimetrías en los deltas
- La asimetría en deltas queda reflejada en la distribución de trazas fósiles, con suites
mostrando una señal deltaica en la dirección de la deriva litoral, pero con
establecimiento de complejos de shoreface con asociaciones menos estresadas en la
dirección opuesta
54
Deltas dominados por mareas

- En comparación con los deltas fluvio-dominados y dominados por el oleaje, los
dominados por mareas se conocen menos tanto desde el punto de vista sedimentológico
como icnológico
- La planicie deltaica subaérea es similar en contenido icnológico a aquella deltas fluvio-
dominados y dominados por el oleaje y está dominada por estructuras producidas por
elementos terrestres y de agua dulce
- La planicie deltaica subácuea combina numerosos factores de estés, principalmente
floculación de arcillas y depositación de fangos fluidos
- Los depósitos de canales distributarios están escasamente bioturbados y las trazas fósiles
comúnmente se disponen en superficies que reflejan ventanas de colonización durante
los momentos de sedimentación por decantación
- En algunos canales distributarios dominados por mareas se emplazan fangos fluidos y,
por lo tanto, sus depósitos no están bioturbados
- Los depósitos de bahías interdistributarias están dominados por Teichichnus y
Planolites, comúnmente asociados con grietas de sinéresis
- Las trazas de raíces comúnmente se presentan en los depósitos de bahía interdistributaria
y en el tope de sucesiones de canales abandonados
- En general, las icnofaunas de la planicie deltaica en deltas dominados por mareas son
aquellas típicas de ambientes de aguas salobres
- Los ambientes de frente deltaico y prodelta contienen elementos de la icnofacies de
Cruziana
- Las estructuras de equilibrio ( Rosselia, estructuras de bivalvos) son comunes
- Los cuerpos arenosos submareales de alta energía o bien no están bioturbados o
contienen elementos de la icnofacies de Skolithos, tales como Skolithos o
Diplocraterion, reflejando ventanas de colonización cortas durante ceses en la
sedimentación
- Las pantallas de fango tapizando sets frontales están escasamente bioturbadas y
generalmente contienen Planolites
55
- Las grietas de sinéresis se presentan localmente y responden a fluctuaciones de la

salinidad
- Los niveles de icnodiversidad en el frente deltaico y el prodelta están aún poco
entendidos, si bien en general la icnodiversidad parece ser intermedia entre aquella de
deltas fluvio-dominados y la de dominados por el oleaje
- A su vez, la icnodiversidad parece ser mayor que en estuarios dominados por mareas
Ambientes marinos profundos

Las asociaciones de trazas fósiles presentes en depósitos de ambientes marinos profundos
constituyen uno de los registros icnológicos más espectaculares, en términos de abundancia,
diversidad y complejidad de estructuras biogénicas. En estos ambientes estables y de baja energía,
los organismos bentónicos desarrollan una enorme variedad de complejas estructuras biogénicas,
consistentes en sistemas de tubos horizontales que muestran patrones geométricos muy regulares.
Estas estructuras comprenden la denominada suite pre-turbidítica, que incluye estructuras de trampa
y cultivo y pistas de pastoreo complejas preservadas exclusivamente como hiporelieves positivos en
la base de las turbiditas. Esta suite incluye diversos icnogéneros, tales como Acanthorhaphe,
Belorhaphe, Cardioichnus, Circulichnus, Cochlichnus, Cosmorhaphe, Desmograpton,
Fustiglyphus, Gordia, Helicolithus, Helminthopsis, Helminthorhaphe, Lorenzinia, Megagrapton,
Paleodictyon, Paleomeandron, Protopaleodictyon, Scolicia, Spirorhaphe, Spirophycus, Treptichnus
y Urohelminthoida. La suite post-turbidítica es menos diversa y comúnmente contiene Chondrites,
Halopoa, Nereites, Ophiomorpha, Phycodes, Planolites, Polykampton, Scolicia, Taenidium,
Thalassinoides y Zoophycos. Esta suite post-turbidítica está mayormente integrada por trazas de
habitación, alimentación y pastoreo y se preserva tanto en la base como en el tope de las capas
episódicas. Las icnofaunas marinas profundas se incluyen en la icnofacies de Nereites ichnofacies,
pero la suite post-turbidítica incluye también elementos de la icnofacies de Skolithos, tales como
56
Ophiomorpha, junto con otras formas comunes en diversos ambientes. Diferentes asociaciones
pueden reconocerse en los distintos subambientes de sistemas turbidíticos de grano fino y grueso.
Sistemas turbidíticos de grano fino
Estos sistemas se caracterizan por:

- Poca influencia del tectonismo
- Típicamente formados sobre corteza oceánica
- Cuencas de mediano tamaño a muy grandes
- Planicies costeras y plataformas amplias
- Baja tasa arena/fango
- Transporte eficiente
- Persistencia de los canales mayores
Cañones submarinos
- Bases delineadas por la icnofacies de Glossifungites
- Grado de bioturbación variable e icnodiversidad relativamente baja
- Las trazas fósiles tienden a presentarse hacia el tramo superior del intervalo de relleno de
cañón, reflejando el abandono del mismo
- Dominio de excavaciones de habitación atribuibles a la icnofacies de Skolithos y
estructuras de habitación típicas de la icnofacies de Zoophycos.
Canales turbidíticos
- Dominio de areniscas turbidíticas espesas amalgamadas y depósitos de flujos de detritos
- La mayoría de las areniscas en canales turbidíticos no están bioturbadas
- Elementos de la icnofacies de Skolithos (comúnmente Ophiomorpha) pueden presentarse
en el tope de los intervalos canalizados
- Ausencia de elementos pre-turbidíticos de la icnofacies de Nereites, probablemente
reflejando altas condiciones de energía y /o bajo potencial de preservación debido a la
significativa erosión del fondo oceánico
57
Levees, lóbulos turbidíticos y franja de lóbulos

- Caracterizados por turbiditas clásicas y finamente estratificadas
- Altísima diversidad de trazas fósiles
- Dominio de estructuras de trampa y cultivo y pistas de pastoreo complejas
- Presencia subordinada de trazas de alimentación
- Alternancia de la suite pre- y post-turbidítica, presentándose las icnofacies de Nereites
(subicnofacies de Paleodictyon) y la de Skolithos principalmente hacia los sectores más
proximales
- Elementos profundos de la icnofacies de Glossifungites (e.g. Diplocraterion) asociados a
superficies de “by-pass”
Transición franja de lóbulos-planicie cuencal

- Caracterizada por turbiditas diluidas
- Moderada diversidad de trazas fósiles
- Dominio de trazas de alimentación
- Asociaciones atribuibles a la icnofacies de Nereites (subicnofacies de Nereites)
Planicie cuencal
- Depósitos hemipelágicos intensamente bioturbados
- Dominio de estructuras de alimentación profundas de depositívoros
- Destrucción de las estructuras de emplazamiento somero a partir de la actividad de
infaunales profundos
- Icnofacies indiferenciada caracterizada por un moteado de bioturbación (ausencia de las
icnofacies de Nereites y Skolithos)
-
58
Sistemas turbidíticos de grano grueso
Estos sistemas se caracterizan por:

- Alta influencia del tectonismo
- Típicamente formados sobre corteza continental
- Cuencas de mediano a pequeño tamaño
- Planicies costeras y plataformas angostas
- Alta tasa arena/fango
- Transporte ineficiente
- Impersistencia de los canales mayores
Cañones submarinos
- Bases delineadas por la icnofacies de Glossifungites
- Grado de bioturbación e icnodiversidad bajas
- Las trazas fósiles tienden a presentarse hacia el tramo superior del intervalo de relleno de
cañón, reflejando el abandono del mismo
- Dominio de excavaciones de habitación atribuibles a la icnofacies de Skolithos y
estructuras de habitación típicas de la icnofacies de Zoophycos.
Canales turbidíticos, terrazas y lobulos turbidíticos

- Dominio de areniscas turbidíticas espesas amalgamadas, turbiditas clásicas y depósitos
de flujos de detritos
- La mayoría de las areniscas en canales turbidíticos no están bioturbadas
- Elementos de la icnofacies de Skolithos (comúnmente sistemas de galerías de
Thalassinoides) pueden presentarse en el tope de los intervalos canalizados
- Ausencia de elementos pre-turbidíticos de la icnofacies de Nereites, probablemente
reflejando altas condiciones de energía y /o bajo potencial de preservación debido a la
significativa erosión del fondo oceánico
Franja de lóbulos
- Caracterizados por turbiditas finamente estratificadas y turbiditas diluidas
- Moderada diversidad de trazas fósiles
- Dominio de trazas de alimentación
- Asociaciones atribuibles a la icnofacies de Nereites (subicnofacies de Nereites)
Planicie cuencal
- Depósitos hemipelágicos intensamente bioturbados
- Dominio de estructuras de alimentación profundas de depositívoros
- Destrucción de las estructuras de emplazamiento somero a partir de la actividad de
infaunales profundos
- Icnofacies indiferenciada caracterizada por un moteado de bioturbación (ausencia de las
icnofacies de Nereites y Skolithos)
59
60
6. APLICACIONES EN ESTRATIGRAFIA SECUENCIAL
Reconocimiento de superficies de discontinuidad

En el reconocimiento de discontinuidades estratigráficas resulta de vital importancia la
identificación de icnofacies sustrato-controladas, tales como las icnofacies de Glossifungites,
Trypanites (o la de Entobia) y Teredolites. De las tres icnofacies sustrato-controladas, la de
Glossifungites es la que más se ha empleado en estratigrafía secuencial. La icnofacies de
Glossifungites se desarrolla en sustratos firmes, no litificados, tales como fangos deshidratados. En
sedimentos siliciclásticos, la pérdida de agua resulta del soterramiento y, si son exhumados por
erosión posterior, los sustratos se vuelven disponibles para la colonización por parte de los
organismos. El desarrollo de suites de Glossifungites asociadas a sustratos firmes ha sido observado
en costas actuales a partir de la actividad de crustáceos, tales como Upogebia o poliquetos, tales
como Nereis o Polydora. En el caso de sedimentos carbonáticos, la presencia de la icnofacies de
Glossifungites (e incluso la de Trypanites) no indica necesariamente exhumación erosiva, sino
procesos diagenéticos tempranos que pueden tener lugar en la interfase agua-sedimento. Por su
parte, los sustratos de madera están conformados por clastos xílicos o matas entretejidas de
vegetación, que forman sustratos elásticos no necesariamente exhumados erosivamente.
Los elementos de la icnofacies sustrato-controlada típicamente cortan una suite de sustrato blando
preexistente y, por lo tanto, reflejan condiciones posteriores a la depositación inicial de la unidad y
a la erosión de la misma. La asociación sustrato-controlada se desarrolla de este modo durante un
hiato entre el evento erosivo (que exhumó el sustrato) y la depositación de la unidad suprayacente.
Durante este lapso, el sustrato deshidratado y/o cementado es colonizado por los organismos. La
icnofacies de Glossifungites es generalmente fácil de identificar en testigos corona, disponiéndose
en interfases litológicas, típicamente pelitas suprayacidas por areniscas o conglomerados. En estos
casos se observan excavaciones de paredes abruptas aunque sin revestimiento, que se disponen en el
sedimento fino, y que son rellenadas en forma pasiva por el material más grueso de la unidad
suprayacente.
La exhumación erosiva puede ocurrir como resultado de mecanismos autogénicos o alogénicos.

Dentro del primer grupo de procesos quedan comprendidos la migración lateral de canales fluviales
o mareales; dentro del segundo grupo encontramos incisión de valles fluvio-estuarinos, incisión de
cañones submarinos y desplazamiento erosivo del shoreface hacia el continente durante
transgresiones y hacia el mar durante regresiones forzadas. En sistemas depositacionales
siliciclásticos, las variaciones del nivel del mar son el mecanismo alogénico más común por el cual
se generan superficies con la icnofacies de Glossifungites. Por lo tanto, el reconocimiento de estas
discontinuidades es fundamental en estratigrafía se cuencial.
Mientras la identificación de la icnofacies sustrato-controlada permite el reconocimiento de una

discontinuidad erosiva, la interpretación genética de dicha superficie requiere del análisis detallado
de las asociaciones de icnofósiles de sustratos blandos que se presentan en las unidades subyacentes
y suprayacentes. En tal sentido, deben registrarse todo tipo de cambios en aspectos tales como
comportamiento de los organismos (e.g. estrategia de alimentación, estilo de habitación),
icnodiversidad (la cual refleja el estrés ambiental), abundancia y profundidad de las estructuras. La
evaluación de estas evidencias posibilitan detectar qué tipo o tipos de fluctuaciones en el nivel del
mar condujeron a la exhumación erosiva del s ustrato.
61
Discontinuidades erosivas
Las discontinuidades erosivas se subdividen en:

- Superficies regresivas de erosion marina
- Discordancias de nivel del mar bajo
- Superficies transgresivas de erosion
- Superficies de erosión de nivel bajo y transgresión amalgamadas (límites de
secuencia/ superficies de inundación; LS/SI) (superficies co-planares)
Superficies regresivas de erosión marina

- Formadas por erosión de oleaje durante caídas relativas del nivel del mar asociadas con
regresiones forzadas
- Las regresiones forzadas representan la rápida migración hacia el mar de la línea de
costa en respuesta a una caída relativa del nivel del mar (“falling stage systems tract”)
- Las icnofacies sustrato controladas, particularmente la icnofacies de Glossifungites, are
están comúnmente presentes en la base de los shoreface de regresión forzada, delineando
la superficie basal erosiva
- This ichnofacies locally delineates the basal erosional surface of forced-regression
packages
- Como en el caso de los shorefaces de nivel del mar bajo, las ventanas de colonización
asociadas son breves
- Otra similitud con los shorefaces de nivel del mar bajo es la abrupta presencia de
icnofaunas proximales por encima de asociaciones más distales
- Debido a que la continua caída del nivel del mar lleva a exposición subaérea de los
shoreface de regresión forzada, la canibalización de estos depósitos es muy intensa
Discordancias de nivel del mar bajo

- Producidas como resultado de una caída relativa del nivel del mar
- Si bien la erosión genera el desarrollo de sustratos firmes, no se registran icnofacies
sustrato-controladas en la base de valles fluviales incisos o sistemas fluviales no incisos
debido a las condiciones de agua dulce imperantes
- Sin embargo, debido a que las discordancias subaéreas corresponden al hiato más
importante, el desarrollo de paleosuelos es extensivo y horizontes con trazas de raíces junto
a la icnofacies de Coprinisphaera pueden presentarse en áreas de interfluvios
- La caída del nivel del mar puede también generar la incisión de un shoreface de nivel bajo
62
- La erosión de nivel del mar bajo origina la exhumación erosiva de los sedimentos de
offshore y por lo tanto la icnofacies de Glossifungites típicamente se presenta en el límite
de secuencia
- Sin embargo, debido a la rápida depositación asociada con la migración de facies hacia la
cuenca con posterioridad a la formación de la superficie erosiva, la ventana de
colonización puede cerrarse relativamente rápido, impidiendo una bioturbación extensiva
del sustrato
- Los shorefaces de nivel del mar bajo están caracterizados por la abrupta presencia de
icnofaunas proximales en contraste con aquella que caracteriza los depósitos subyacentes
de carácter más distal
- Las caídas de nivel del mar también juegan un rol fundamental en el talud y la planicie
cuencal o bien por generar la migración de los depocentros hacia el borde de plataforma o
por producir la incisión de cañones submarinos
- En el caso de los cañones submarinos incisos, las superficies de sustratos duros se forman
debido a exhumación erosiva de depósitos previos
- Las superficies asociadas a cañones submarinos incisos están típicamente delineadas por la
icnofacies de Glossifungites
- Información adicional es proporcionada por la icnofaunas de sustratos blandos
relacionadas
- Los depósitos del cortejo depositacional de nivel alto (“highstand systems tract”) por
debajo de la superficie de incisión comúnmente contienen elementos de la icnofacies de
Zoophycos, los cuales caracterizan el borde de la plataforma y el talud, mientras que los
que se presentan por encima de la discordancia pueden contener elementos de las
icnofacies de Zoophycos o Skolithos dependiendo de los niveles de energía involucrados en
el relleno del cañón
Superficies transgresivas de erosión (superficies de ravinamiento)

- Formados por erosión de oleaje y mareas durante la migración de la línea de costa hacia
el continente
- Típicamente la superficie de ravinamiento está delineada por la icnofacies de
Glossifungites
- De hecho, la migración de la línea de costa hacia el continente genera una erosión
intensa que lleva a una extendida exhumación erosiva de los depósitos marinos someros
y marginales subyacentes, la cual ocurre bajo condiciones de aguas salobres o de
salinidad normal
- A su vez, debido a que durante las transgresiones el sedimento queda capturado en las
regiones más proximales, la tasa de sedimentación es baja en zonas cercanas a la costa y
en plataforma, lo cual proporciona ventanas de colonización de larga duración
- En consecuencia, las condiciones para la colonización a partir de los productores de
Glossifungites son ideales durante las transgresiones
- Si bien la icnofacies de Glossifungites es la icnofacies sutrato-controlada más común en
estas superficies, las icnofacies de Trypanites y Teredolites también se desarrollan si es
que se forman sustratos duros o de madera, respectivamente
- En particular, el icnogénero Teredolites puede ser común en concentraciones de madera
formando lags transgresivos
- Las superficies transgresivas también están asociadas con el abandono de sistemas
deltaicos
- En posiciones proximales, los depósitos aluviales y de planicies deltaicas que contienen
ichnofaunas de agua dulce y salobre son abruptamente reemplazadas por ichnofaunas
más diversas como resultado de la profundización
- Las superficies de ravinamiento cortadas en depósitos clásticos de grano fino de planicie
de inundación, bahía interdistributaria y canales abandonados están comúnmente
63
delineadas por la icnofacies de Glossifungites, mientras que los carbones comúnmente

contienen elementos de la icnofacies de Teredolites
- En ambientes parálicos a subaéreos, la icnofacies de Glossifungites puede truncar
paleosuelos
Superficies de erosión de nivel bajo y transgresión amalgamadas (superficies co-planares)
- Se producen cuando la discordancia subaérea labrada por erosión fluvial es modificada

durante la transgresión subsecuente, sin preservarse depósitos fluviales por encima de la
superficie
- Las superficies coplanares representan límites de secuencia que no están sobreimpuestos
por depósitos de nivel del mar bajo, sino por depósitos transgresivos
- Los ejemplos más comunes de superficies coplanares corresponden a valles estuarinos
incisos
- En valles incisos, los depósitos fluviales tienden a acumularse a lo largo del eje de l valle
durante una fase tardía del cortejo depositacional de nivel del mar bajo
- Durante la transgresión subsecuente, la porción distal del valle se convierte en un
estuario
- Los depósitos estuarinos mostrando distintos grados de influencia mareal tienden a
acumularse por encima de los fluviales a lo largo del eje del valle, pero también lo hacen
64
hacia los interfluvios reflejando la expansión de la sedimentación y tapizando las

superficies coplanares
- Estas superficies están comúnmente delineadas por ichnofacies sustrato-controladas,
siendo la de Glossifungites la más común de todas
- La distribución de la icnofacies de Glossifungites a lo largo de la base del valle es útil

para delinear el máximo límite de influencia marina hacia el continente dentro del valle a
inicios de la depositación
- Esta distribución resulta del hecho que los productores de Glossifungites no pueden
colonizar bajo condiciones de agua dulce y, por lo tanto, la ichnofacies no se desarrolla
en la base del cortejo depositacional de nivel del mar bajo
- Los sustratos bioerodados con también comunes a lo largo de superficies coplanares,
particularmente donde se producen transgresiones sobre costas rocosas y acantilados
- La asociación de Entobia de la icnofacies de Trypanites tiene lugar en este contexto
- A medida que la transgresión progresa, distintas suites de perforantes se emplazan en la
discontinuidad como resultado de un decrecimiento en energía y luz en paralelo al
incremento de la profundidad
- De este modo, las asociaciones en estas superficies coplanares reflejan la
sobreimposición de distintas comunidades
65
66
Otra superficies de importancia en estratigrafia secuencial no son de naturaleza erosiva y, por lo

tanto, no presentan ichnofacies sustrato-controladas si se forman en sedimentos siliciclásticos (las
discontinuidades no erosivas formadas en carbonatos no son discutidas aquí). Tres tipos principales
de discontinuidades no erosivas son reconocidas:
- Las superficies de ahogo de baja energía separan depósitos de aguas más profundas
apoyados por encima de depósitos más someros. Estas superficies están caracterizadas
por un cambio vertical en las asociaciones de sustrato blando que reflejan esa tendencia
de profundización.
- Las superficies de inundación de baja energía separan sedimentos terrestres de
sedimentos subácueos por encima formados como consecuencia de un ascenso relativo
del nivel de base. Las superficies de inundación representan una categoría especial de
superficies de ahogo y de hecho constituyen la expresión proximal de dichas superficies.
Estas superficies están caracterizadas por un cambio vertical en las asociaciones de
sustrato blando que reflejan la inundación del sustrato.
- Las superficies de maxima inundación representan la superficie de depositación al
momento en que la costa se encontraba en su posición de máxima extensión hacia el
continente y, por lo tanto, separa el cortejo depositacional transgresivo del de nivel del
mar alto. Debido a que durante la máxima transgresión, los depocentros costeros migran
hacia el continente, la sedimentación en las zonas de offshore y plataforma es muy lenta.
Como resultado, la máxima inundación está caracterizada por secciones condensadas, las
cuales están representadas por intervalos delgados de sedimento acumulados durante
largos períodos. Como el desarrollo de las superficies de máxima inundación se produce
bajo condiciones de pobre oxigenación, este hecho se refleja en sus caracteres
icnológicos, presentándose elementos típicos de facies pobres en oxígeno. De este modo,
las secciones condensadas exhibirían escasa o nula bioturbación, intercalándose en una
sucesión intensamente bioturbada.
67
Caracterización de Parasecuencias
El uso de la icnología para delinear parasecuencias se basa en el hecho de que las asociaciones de
trazas fósiles son excelentes indicadores de condiciones ambientales que generalmente cambian en
función de un gradiente batimétrico. En parasecuencias de ambientes clásticos marinos someros, se
dan dos situaciones distintas dependiendo del proceso depositacional predominante: costas
dominadas por el oleaje y costas dominadas por las mareas.
Parasecuencias dominadas por el oleaje
- Una parasecuencia dominada por el oleaje es grano y estrato-creciente, reflejando

progradación de la línea de costa
- En términos de factores ambientales asociados, cada parasecuencia refleja un progresivo
incremento vertical de la energía hi drodinámica, grado de oxigenación, cantidad de
partículas orgánicas en suspensión, contenido de arena y movilidad del sustrato, factores
que controlan la distribución de trazas fósiles
- Una parasecuencia idealizada en un ambiente marino abierto dominado por el oleaje
pasa gradualmente, de base a tope, desde la icnofacies de Cruziana distal en offshore
inferior, una icnofacies de Cruziana arquetípica en el offshore superior y la transición al
offshore, una icnofacies de Cruziana proximal parcialmente combinada con la de
Skolithos en el shoreface inferior, la icnofacies de Skolithos desde el shoreface medio al
foreshore, y la icnofacies de Psilonichnus a lo largo del backshore
- Sin embargo, esta parasecuencia ideal es la excepción mas que la regla porque no todos
los subambientes están representados en cada parasecuencia
- La zonación ambiental está basada en las características de la icnofauna residente, pero a
su vez debe considerarse el desplazamiento hacia zonas distales de la icnofacies de
Skolithos como respuesta a eventos de tormenta
Parasecuencias dominadas por las mareas
- Una parasecuencia dominada por las mareas es grano y estrato-decreciente, reflejando

progradación de la planicie mareal
- El pico de energía se presenta en la zona submareal y no en la intermareal
- En términos de factores ambientales asociados, cada parasecuencia refleja un progresivo
decrecimiento vertical de la energía hidrodinámica, grado de oxigenación, cantidad de
partículas orgánicas en suspensión, contenido de arena y movilidad del sustrato, factores
que controlan la distribución de trazas fósiles
- El reemplazo vertical de icnofacies en una parasecuencia dominada por mareas es
opuesto al de una dominada por el oleaje
- Una parasecuencia idealizada en un ambiente marino abierto dominado por mareas se
inicia con cuerpos de arenas submareales no bioturbados que hacia arriba contienen
superficies de colonización con asociaciones de baja diversidad de la icnofacies de
Skolithos
- Por encima se disponen depósitos de planicies mareales arenosas que contienen una
mezcla de elementos de las icnofacies de Skolithos y Cruziana
- La icnofacies de Cruziana se vuelve dominante en los depósitos de planicie mareal
mixta, si bien la icnodiversidad puede no ser necesariamente alta
- El intervalo superior de la parasecuencia generalmente consiste en fangolitas con trazas
de raíces y elementos de la icnofacies de Psilonichnus
68
7. RECONOCIMIENTO E IDENTIFICACION DE ICNOFOSILES EN

NUCLEOS
Las trazas fósiles exhiben ciertas peculiaridades cuando se las analiza en núcleos. La restricción a
un angosto campo visual en dos dimensiones trae aparejadas por un lado ciertas limitaciones, pero
por el otro proporciona el marco adecuado para la realización de estudios de alto grado de detalle.
Consecuentemente, el enfoque empleado para el reconocimiento e identificación de trazas fósiles en
núcleos difiere en muchos aspectos del empleado en análisis de afloramiento. Algunos icnotaxones
fácilmente reconocibles en afloramiento son prácticamente imposibles de detectar en núcleos.
Como contrapartida, los núcleos revelan en ciertos casos finos detalles de la pared y relleno de las
estructuras, que frecuentemente pasan inadvertidos en afloramiento. A su vez, el contenido
icnológico de los núcleos consiste fundamentalmente en estructuras preservadas en relieve completo
(e.g. excavaciones de alimentación), mientras que la presencia de planos de estratificación en
afloramiento permite también detectar estructuras en semirelieve, tanto epi como hiporelieve (e.g.
pistas de pastoreo, huellas de artrópodos). Estas peculiaridades traen aparejadas ciertas
complicaciones a la hora de comparar ambos registros para la realización de síntesis.
En términos de icnofacies, las icnofacies de Skolithos, Cruziana y Zoophycos son detectables

fácilmente en núcleos. Por el contrario, la icnofacies de Nereites, integrada casi excluyentemente
por estructuras preservadas en hiporelieve (i.e. moldes arenosos en la base de turbiditas), no es
observable en núcleos. En cuanto a las icnofacies sustrato-controladas de Trypanites, Glossifungites
y Teredolites, éstas se identifican muy bien en núcleos. Por su parte, las estructuras biogénicas de
ambientes marinos marginales, mayormente representadas por excavaciones, también exhiben
buena representación en núcleos. Las asociaciones de trazas fósiles continentales exhiben al
respecto una problemática particular. El dominio de pistas superficiales en facies lacustres y
fluviolacustres paleozoicas dificulta su identificación en núcleos. Sin embargo, el advenimiento
posterior de excavadores durante el Mesozoico y Cenozoico en estos ambientes posibilita estudios
en núcleos. Estas dificultades han llevado a algunos autores a sugerir que en núcleos, los icnofósiles
sólo deberían clasificarse a nivel icnogenérico. Si bien esta limitación puede ser válida en ciertas
situaciones, existen determinados icnogéneros cuyas icnoespecies se distinguen sobre la base de la
ornamentación de la pared (e.g., Ophiomorpha), un rasgo claramente preservado en núcleos, lo cual
posibilita su adecuada identificación a nivel icnoespecífico.
Una de las ventajas más importantes con las que cuentan los núcleos es la de proporcionar un
registro continuo de una sucesión sedimentaria. De este modo, se hace posible el estudio icnológico
a lo largo de la totalidad de una columna, que aporte evidencias de alta resolución sobre aspectos
tales como fluctuaciones ambientales, oscilaciones del nivel mar y ciclos transgresivo-regresivos.
En segundo término, y a diferencia de lo que sucede en numerosos afloramientos, los núcleos
carecen de meteorización. Esto posibilita la preservación de rasgos morfológicos delicados en las
estructuras biogénicas. Este hecho se hace particularmente evidente cuando se analizan rocas de
grano fino. Por otra parte, la ubicación estratégica de las perforaciones en sectores de la cuenca de
relevancia singular trae aparejado un beneficio a la hora de analizar su contenido icnológico. En tal
sentido, las trazas fósiles pueden aportar información valiosa para refinar interpretaciones acerca de
sectores claves para nuestra comprensión acerca de la dinámica y evolución depositacional de la
cuenca. Otro aspecto relevante reside en el considerable volumen de información adicional con que
el icnólogo cuenta para realizar su estudio en núcleos. Esta información, tanto de índole geológica
como geofísica, facilita el contrastar y eventualmente integrar los datos derivados del estudio de las
estructuras biogénicas con otras líneas de evidencia independientes. Finalmente, en muchos casos la
única información disponible proviene de testigos corona (e.g. en offshore).
69
Comparación entre estructuras biogénicas en núcleos y afloramiento.

NUCLEOS AFLORAMIENTO
Buena preservación en facies pelíticas Mala preservación en facies pelíticas
Buena preservación en facies arenosas Buena preservación en facies arenosas
Registro vertical completo Registro vertical comúnmente incompleto
Mala continuidad lateral Buena continuidad lateral
Visión mala en planos de estratificación Visión buena en planos de estratificación
Visión buena en sección Visión variable en sección
Mala preservación de estructuras grandes Buena preservación de estructuras grandes
Buena preservación de estructuras pequeñas Mala preservación de estructuras pequeñas
Buena preservación de las paredes y relleno Moderada preservación de las paredes y relleno
Mala preservación de la morfología en tres Buena preservación de la morfología en tres
dimensiones dimensiones
70
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Luis Buatois Icnología Aplic ada al Análisis de Facies y Estratigr afía Secuencial

1. INTRODUCCION Y CONCEPTOS BASICOS

Características principales de las trazas fósiles

- Las trazas fósiles representan evidencia de comportamiento. La morfología y el patrón

- Un mismo organismo puede producir más de un icnotaxón. Esta característica se deriva de la

- La misma estructura puede preservarse diferencialmente en distintos sustratos. Esta característica

Un análisis de estas características sirve para entender adecuadamente las potencialidades y

Preservación de trazas fósiles

Etología de trazas fósiles

Posteriormente la clasificación se ha refinado con la adición de nuevas categorías:

Icnofacies marinas de sustratos blandos

La icnofacies de Psilonichnus está caracterizada por:

La icnofacies de Psilonichnus tipifica condiciones marinas de moderada a baja energía, en zonas

La icnofacies de Skolithos está caracterizada por:

El dominio de excavaciones verticales de suspensívoros revela la gran abundancia de partículas

La icnofacies de Cruziana se caracteriza por:

La icnofacies de Zoophycos se caracteriza por:

La icnofacies de Nereites se caracteriza por:

La icnofacies de Glossifungites está caracterizada por:

La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en sustratos estables y cohesivos (firmgrounds),

La icnofacies de Trypanites está caracterizada por:

La icnofacies de Trypanites es típica de sustratos cementados y totalmente litificados, tales como

La icnofacies de Teredolites está caracterizada por:

Icnofacies continentales de invertebrados

La icnofacies de Scoyenia está caracterizada por:

El dominio de trazas horizontals sugiere ambientes de baja energía. A su vez, la abundancia de

La icnofacies de Mermia está caracterizada por:

El dominio de trazas horizontales de pastoreo de detritívoros y depositívoros sugiere ambientes de

La icnofacies de Coprinisphaera está caracterizada por:

La icnofacies de Coprinisphaera muestra una fuerte correlación con la presencia de comunidades de

3. EL ENFOQUE DE LAS ICNOFABRICAS

El análisis de icnofábricas toma en consideración aspectos tales como la estructura de

estructura de escalonamiento. Contrariamente a lo que dicta el sentido común, las icnofábricas

Comúnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbación complejos que reflejan la

En el análisis de icnofábricas es importante establecer el grado de bioturbación. El esquema más

Indice de bioturbación Porcentaje de

4. RESPUESTAS A PARAMETROS AMBIENTALES

La importancia de la energía como factor de control en la distribución de trazas fósiles es

Una curiosa excepción al panorama presentado lo constituyen las estructuras predominantemente

organismos productores de Macaronichnus se alimentan de estas bacterias, excavando hasta varios

El grado de consolidación del sustrato es posiblemente el más relevante de los factores

Distintos estudios han puesto de manifiesto la importancia de la oxigenación en la distribución y

denominada zona exaerobica está caracterizada por la presencia de restos calcificados de

La salinidad es un factor de control fundamental en la distribución de los organismos. La adaptación

Como fue discutido oportunamente, los ejemplos de anomalías batimétricas en la distribución de

5. APLICACIONES EN ANÁLISIS DE FACIES

Ambientes marinos someros abiertos dominados por el oleaje

La integración de datos icnológicos y sedimentológicos ha resultado en un modelo paleoambiental

- La mayoría de los depósitos de foreshore no están bioturbados

comúnmente consisten en paquetes amalgamados de areniscas con estratificación

Canales abandonados e inactivos

horizontales simples (Palaeophycus)

emplazamiento en sustratos firmes

- Los detalles morfológicos de las trazas fósiles comúnmente están pobremente

- Por su parte, a diferencia de las corrientes de turbidez, las corrientes de underflow no

Estas características permiten identificar icnofaunas anómalas (típicas de ambientes marinos

Estuarios dominados por el oleaje

Delta de cabecera de bahía

- En las partes proximales de la cuenca central, la rápida acumulación de arculla en

Estuarios dominados por mareas

- La escasez de bioturbación en los canales activos se debe principalmente a la presencia

- Localmente se disponen excavaciones verticales de organismos suspensívoros (e.g.

Estrés inducido por ríos:

Estrés inducido por oleaje: