UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR

FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS

INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL
ASIGNATURA: FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D)

UNIDAD 2
Bioquímica y metabolismo

Objetivo de la Unidad
Explicar los procesos fisiológicos relativos al flujo de energía y la producción de alimentos
a través del estudio de la fotosíntesis y la respiración.

Tema
Naturaleza de la luz

Objetivos específicos
➢ Analizar la composición de los rayos solares identificando las diferentes longitudes
de onda del espectro de radiación.

➢ Explicar la naturaleza dual de la luz indicando las características de ésta.

➢ Explicar la importancia biológica de la luz visible relacionándola con el proceso de

fotosíntesis.

Contenido
Introducción ........................................................................................................................................ 2
Naturaleza dual de la luz ..................................................................................................................... 2
Espectro electromagnético ................................................................................................................. 3
Estado excitado de las moléculas de clorofila..................................................................................... 5
Absorción de luz por las hojas ............................................................................................................. 5
Movimiento de cloroplastos y hojas ................................................................................................... 8
Adaptación de las plantas a sol y sombra ......................................................................................... 10
Competencia por luz ......................................................................................................................... 10
Fuentes de consulta .......................................................................................................................... 11

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Introducción
La vida en la tierra depende en última instancia de la energía
derivada del sol. La fotosíntesis es el único proceso de
importancia biológica que puede cosechar esta energía.
Además, una gran parte de los recursos energéticos del planeta
se debe a la actividad fotosintética en tiempos recientes o
antiguos (combustibles fósiles).
Los organismos fotosintéticos usan energía solar para sintetizar compuestos de carbono
que no se pueden formar sin la entrada de energía. Más específicamente, la energía de la
luz impulsa la síntesis de carbohidratos a partir del dióxido de carbono y el agua con la
generación de oxígeno. La energía almacenada en estas moléculas puede usarse
posteriormente para impulsar procesos celulares en la planta y puede servir como la fuente
de energía para todas las formas de vida.
Este capítulo trata sobre el papel de la luz en la fotosíntesis.

Naturaleza dual de la luz

Un triunfo de la física a principios del siglo XX fue la comprobación de que la luz tiene
propiedades tanto de partículas como de ondas. Una onda (Figura) se caracteriza por una
longitud de onda, denotada por la letra griega lambda (λ), que es la distancia entre las
crestas sucesivas de onda. La frecuencia, representada por la letra griega nu (ν), es el
número de crestas de onda que pasa en un punto en un tiempo dado. Una ecuación simple
relaciona la longitud de onda, la frecuencia y la velocidad de cualquier onda: c = λν
Donde c es la velocidad de la onda, en este caso, la velocidad de la luz (3,0 × 10 8 ms-1). La
onda de luz es una onda electromagnética transversal (de lado a lado), en la que los campos
eléctricos y magnéticos oscilan perpendicularmente a la dirección de propagación de la
onda y a 90 ° con respecto a la otra.

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La luz es una onda electromagnética transversal, que consiste en campos eléctricos y

magnéticos oscilantes que son perpendiculares entre sí y a la dirección de propagación de
la luz. La luz se mueve a una velocidad de 3 × 108 m s-1.
La luz también es una partícula, que llamamos fotón. Cada fotón contiene una cantidad de
energía que se llama quantum (cuantos en plural). El contenido de energía de la luz no es
continuo, sino que se entrega en estos paquetes discretos, los cuantos. La energía (E) de un
fotón depende de la frecuencia de la luz según una relación conocida como ley de Planck: E
= hν ; Donde h es la constante de Planck (6.626 × 10-34 J s).

Espectro electromagnético
La luz del sol es como una lluvia de fotones de diferentes frecuencias. Nuestros ojos son
sensibles solo a un pequeño rango de frecuencias, la región de luz visible del espectro
electromagnético (Figura). La luz de frecuencias ligeramente más altas (o longitudes de
onda más cortas) está en la región ultravioleta del espectro, y la luz de frecuencias
ligeramente más bajas (o longitudes de onda más largas) está en la región infrarroja.

Nuestros ojos son sensibles solo a un estrecho rango de longitudes de onda de radiación, la
región visible (luz blanca o luz visible), que se extiende desde aproximadamente 400 nm
(violeta) a aproximadamente 700nm (rojo).

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La longitud de onda (λ) y la frecuencia (ν) están inversamente relacionadas. La luz de

longitud de onda corta (alta frecuencia) tiene un alto contenido de energía; la luz de
longitudes de onda larga (baja frecuencia) tiene un bajo contenido de energía.

https://carretedigital.com/cultura-fotografica/comprender-la-luz/

La emisión del sol, que se muestra en la siguiente figura, junto con la energía que llega a la
superficie de la Tierra y el espectro de absorción de la clorofila a, indica aproximadamente
la porción de la producción solar que utilizan las plantas.

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El espectro de absorción de la clorofila absorbe
fuertemente en el azul (alrededor de 430nm) y las
porciones rojas (alrededor de 660 nm) del
espectro. Porque la luz verde en el medio de la
región visible no se absorbe de manera eficiente,
la mayor parte se refleja en nuestros ojos y le da
a las plantas su característico color verde.

Un espectro de absorción (plural espectra) muestra la cantidad de energía luminosa

absorbida por una molécula o sustancia en función de la longitud de onda de la luz. El
espectro de absorción para una sustancia particular se puede determinar mediante un
espectrofotómetro.

Estado excitado de las moléculas de clorofila

La clorofila parece verde para nuestros ojos porque absorbe la luz principalmente en las
partes roja y azul del espectro, por lo que solo parte de la luz enriquecida en longitudes de
onda verdes (aproximadamente 550 nm) se refleja a nuestros ojos.
La absorción de la luz está representada por la ecuación, en la cual la clorofila (Cl) en su
estado de energía más baja, absorbe un fotón (representado por hv) y hace una transición
a un estado de energía superior o excitado (Cl*): Cl + hv → Cl*
La absorción de luz azul excita la clorofila a un estado de energía más alto que la absorción
de luz roja porque la energía de los fotones es mayor cuando su longitud es de onda corta.
En el estado excitado superior, la clorofila es extremadamente inestable, muy rápidamente
cede parte de su energía al entorno en forma de calor y entra en el estado excitado más
bajo, donde puede ser estable durante un máximo de varios nanosegundos (10-9 s). Debido
a esta inestabilidad inherente del estado excitado, cualquier proceso que capture su energía
debe ser extremadamente rápido.

Absorción de luz por las hojas

Aproximadamente 1.3 kW m2 de energía radiante del sol llegan a la Tierra, pero solo un 5%
de esta energía puede convertirse en carbohidratos por medio de una hoja fotosintética. La
razón por la que este porcentaje es tan bajo es que una fracción importante de la luz
incidente es de una longitud de onda demasiado corta o demasiado larga para ser absorbida
por los pigmentos fotosintéticos. De la energía de la luz absorbida, una fracción significativa
se pierde en forma de calor y una menor cantidad se pierde en forma de fluorescencia.

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Recuerde que la energía radiante del sol se compone de muchas longitudes de onda
diferentes de luz. En la fotosíntesis solo se utilizan fotones de longitudes de onda de 400 a
700 nm, y la hoja absorbe alrededor del 85 al 90% de éstos; el resto se refleja en la superficie
de la hoja o se transmite a través de la hoja. Debido a que la clorofila absorbe muy
fuertemente en las regiones azul y roja del espectro, la luz transmitida y reflejada se
concentra enormemente en la porción de longitudes de onda del verde, de ahí el color
verde de la vegetación.

La anatomía de la hoja está altamente especializada para la absorción de la luz. La capa

celular más externa, la epidermis, es típicamente transparente a la luz visible, y las células
individuales a menudo son convexas. Las células epidérmicas convexas pueden actuar como
lentes y pueden enfocar la luz de modo que la cantidad que alcanzan algunos de los
cloroplastos puede ser mucho mayor que la cantidad de luz ambiental. El enfoque
epidérmico es común entre las plantas herbáceas y es especialmente prominente entre las
plantas tropicales que crecen en el sotobosque, donde los niveles de luz son muy bajos.

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Fuente: https://www.carlsonstockart.com/photo/leaf-structure-anatomy-illustration/

Debajo de la epidermis, las capas superiores de las células fotosintéticas se llaman células
en empalizada; tienen forma de pilares que se colocan en columnas paralelas de una a tres
capas de profundidad (figura). Algunas hojas tienen varias capas de células en empalizada
columnares, y podemos preguntarnos qué tan eficiente es para una planta invertir energía
en el desarrollo de múltiples capas de células cuando el alto contenido de clorofila de la
primera capa parece permitir una pequeña transmisión de la luz incidente al interior de la
hoja. De hecho, más luz de la esperada penetra en la primera capa de células empalizadas
debido al efecto de tamizado y la canalización de la luz.
El efecto del tamiz se debe al hecho de que la clorofila no está uniformemente distribuida
por todas las células, sino que está confinada a los cloroplastos. Este envase de clorofila
produce un sombreado entre las moléculas de clorofila y crea brechas entre los
cloroplastos, donde la luz no se absorbe, de ahí la referencia a un colador. Debido al efecto
tamiz, la absorción total de luz por una cantidad dada de clorofila en una celda en
empalizada es menor que la luz absorbida por la misma cantidad de clorofila en una
solución.
La canalización de luz ocurre cuando parte de la luz incidente se propaga a través de la
vacuola central de las células de empalizada y a través de los espacios de aire entre las
células, una disposición que facilita la transmisión de luz al interior de la hoja.

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Debajo de las capas de empalizada está el mesófilo esponjoso, donde las células tienen una
forma muy irregular y están rodeadas de grandes espacios de aire. Los grandes espacios de
aire generan muchas interfaces entre el aire y el agua que reflejan y refractan la luz,
aleatorizando así su dirección de viaje. Este fenómeno se llama dispersión de la luz.
La dispersión de la luz es especialmente importante en las hojas porque las múltiples
reflexiones entre las interfaces célula-aire aumentan en gran medida la longitud de la
trayectoria sobre la que viajan los fotones, lo que aumenta la probabilidad de absorción. De
hecho, las longitudes de las trayectorias de los fotones dentro de las hojas suelen ser cuatro
veces más largas que el grosor de la hoja. De este modo, las propiedades de las células
empalizadas que permiten el paso de la luz y las propiedades esponjosas de las células del
mesófilo que conducen a la dispersión de la luz dan como resultado una absorción de luz
más uniforme en toda la hoja.
Algunos entornos, como los desiertos, tienen tanta luz que es potencialmente dañino para
las hojas. En estos ambientes las hojas a menudo tienen características anatómicas
especiales, como pelos, glándulas de sal y cera epicuticular que aumentan el reflejo de la
luz de la superficie de la hoja, reduciendo así la absorción de la luz. Tales adaptaciones
pueden disminuir la absorción de luz hasta en un 40%, minimizando el calentamiento y
otros problemas asociados con la absorción de demasiada luz.

Movimiento de cloroplastos y hojas

El movimiento del cloroplasto está muy extendido entre las algas, los musgos y las hojas de
las plantas superiores. Si se controla la ubicación y la orientación de los cloroplastos, las
hojas pueden regular la cantidad de luz incidente que se absorbe. Con poca luz, los
cloroplastos se juntan en las superficies de las células paralelamente al plano de la hoja, de
modo que se alinean perpendicularmente a la luz incidente, una posición que maximiza la
absorción de la luz.
Bajo alta luz, los cloroplastos se mueven hacia las superficies de las células que son paralelas
a la luz incidente, evitando así el exceso de absorción de la luz. Tal reordenamiento de
cloroplastos puede disminuir la cantidad de luz absorbida por la hoja en aproximadamente
un 15%. El movimiento del cloroplasto en las hojas es una respuesta típica de luz azul. La
luz azul también controla la orientación del cloroplasto en muchas de las plantas inferiores,
pero en algunas algas, el movimiento de los cloroplastos está controlado por el fitocromo.
En las hojas, los cloroplastos se mueven a lo largo de los microfilamentos de actina en el
citoplasma, y el calcio regula su movimiento.
Las hojas tienen la mayor absorción de luz cuando el limbo de la hoja, o lámina, es
perpendicular a la luz incidente. Algunas plantas controlan la absorción de la luz mediante

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el rastreo solar; es decir, sus hojas ajustan continuamente la orientación de sus láminas de
manera que permanezcan perpendiculares a los rayos del sol. La alfalfa, el algodón, la soja,
el frijol y algunas especies silvestres de la familia de las malvas (Malvaceae) son ejemplos
de las numerosas especies de plantas que son capaces de rastrear el sol.
Las hojas de rastreo solar mantienen una posición casi vertical al amanecer, de cara al
horizonte oriental, donde saldrá el sol. La lámina foliar de las hojas se unen al sol naciente
y siguen su movimiento por el cielo con una precisión de ± 15 ° hasta la puesta del sol,
cuando las láminas son casi verticales, mirando hacia el oeste, donde se pondrá el sol.
Durante la noche, la hoja adopta una posición horizontal y se reorienta justo antes del
amanecer para que mire hacia el horizonte oriental en anticipación de otro amanecer. Las
hojas rastrean el sol solo en días claros, y se detienen cuando una nube oscurece el sol. En
el caso de la nubosidad intermitente, algunas hojas pueden reorientarse tan rápido como
90° por hora y así alcanzar la nueva posición solar cuando el sol emerge detrás de una nube.
En muchos casos, la orientación de la hoja está controlada por un órgano especializado
llamado pulvinus (plural pulvini), que se encuentra en la unión entre la lámina y el pecíolo.
El pulvinus contiene células motoras que cambian su potencial osmótico y generan fuerzas
mecánicas que determinan la orientación laminar. En otras plantas, la orientación de la hoja
está controlada por pequeños cambios mecánicos a lo largo del pecíolo y por movimientos
de las partes más jóvenes del tallo.
Algunas plantas de ratreo solar también pueden mover sus hojas de modo que eviten la
exposición total a la luz solar, lo que minimiza el calentamiento y la pérdida de agua.
Basándose en el término heliotropismo (curvarse hacia el sol), que a menudo se usa para
describir los movimientos de las hojas inducidos por el sol. Las hojas que evitan el sol se
llaman paraheliotrópicas, y las hojas que maximizan la interceptación de la luz por rastreo
solar se llaman diaheliotrópicas. Algunas especies de plantas pueden mostrar movimientos
diaheliotrópicos cuando están bien regadas y movimientos paraheliotrópicos cuando
experimentan estrés hídrico.
Dado que la luz solar total suele exceder la cantidad de luz que se puede utilizar para la
fotosíntesis, ¿qué ventaja obtiene el ratreo solar? Al mantener las hojas perpendiculares al
sol, las plantas de seguimiento solar mantienen las tasas de fotosíntesis máximas durante
todo el día, incluidas las primeras horas de la mañana y las últimas horas de la
tarde. Además, la temperatura del aire es más baja durante la mañana y la tarde, por lo que
el estrés hídrico es menor. El seguimiento solar por lo tanto da una ventaja a las plantas que
crecen en regiones áridas.

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Adaptación de las plantas a sol y sombra
Algunas plantas tienen suficiente plasticidad de desarrollo para adaptarse a una variedad
de regímenes de luz, creciendo como plantas de sol en áreas soleadas y como plantas de
sombra en hábitats sombreados. Algunos hábitats sombreados reciben menos del 1% de la
radiación solar disponible en un hábitat expuesto. Las hojas que están adaptadas a
ambientes muy soleados o con mucha sombra a menudo no pueden sobrevivir en el otro
tipo de hábitat. Las hojas de sol y las de sombra tienen algunas características
contrastantes:
• Las hojas de sombra tienen más clorofila total por centro de reacción, tienen una
proporción más alta de clorofila b que clorofila a y, por lo general, son más delgadas que
las hojas de sol.
• Las hojas del sol tienen más rubisco y un conjunto más grande de componentes del ciclo
de xantofila que las hojas de sombra.

Competencia por luz

Las plantas normalmente compiten por la luz solar. Sostenida en posición vertical por tallos
y troncos, las hojas configuran un dosel que absorbe la luz e influye en las tasas de
fotosíntesis y el crecimiento debajo de ellos.
Las hojas que están sombreadas por otras hojas tienen tasas fotosintéticas mucho más
bajas. Algunas plantas tienen hojas muy gruesas que transmiten poca o ninguna luz. Otras
plantas tienen un hábito de crecimiento en roseta, en el que las hojas crecen radialmente
muy cerca unas de otras y al tallo, evitando así el crecimiento de las hojas debajo de ellas.
Los árboles representan una excelente adaptación para la interceptación de la luz. La
elaborada estructura de ramificación de los árboles aumenta enormemente la
interceptación de la luz solar. Muy poca radiación penetra el dosel de muchos bosques; casi
todo es absorbido por las hojas.
Otra característica del hábitat sombrío son los rayos de sol, parches de luz solar que
atraviesan pequeños claros en el dosel de las hojas y se desplazan a través de las hojas
sombreadas a medida que el sol se mueve. En un bosque denso, los rayos solares pueden
cambiar el flujo de fotones que incide sobre una hoja en el sotobosque más de diez veces
en un segundo. Para algunas de estas hojas, un rayo de sol contiene casi el 50% de la energía
de luz total disponible durante el día, pero esta energía crítica está disponible solo durante
unos minutos en una dosis muy alta.
Los rayos solares también juegan un papel en el metabolismo del carbono de las hojas
inferiores en cultivos densos que están sombreados por las hojas superiores de la planta.

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Las respuestas rápidas tanto del aparato fotosintético como de los estomas a las rayos
solares han sido de gran interés para los fisiólogos y ecólogos de plantas porque
representan respuestas fisiológicas únicas especializadas para capturar un breve estallido
de luz solar.

Fuentes de consulta
Taiz L y Zeiger E. 2006 Fisiología Vegetal. Castello de la Plana, España. Universitat Jaume I
publicacions. III ed.

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