SEGUNDA EDICION HISTOLOGIA y BIOLOGIA CELULAR Introduccién a la anatomia patolégica eye Abraham L. Kierszenboun == TRS VioEs una publicacién Versin en espaol de ka 2 ecin de Isobe original en inglés Histology and Cell Bilogy. Am Introduction to Pathology Copytight ® MMVI, Mosby, Ine. an Elsevier Imprint Revista cierifics: Dra. Ml Jestis Ferminder Aveeno Fspecialista en Fisiologia y Anatomia Patol6gi Universidad Complitense de Mari © 2008 Elsevier Expats, S.L Travessera de Geici, 17 (8021 Barcelons, Espana Fotocopiar esun delito, (Art. 270 CB) Para que existan llvos es neeesario el majo de un importante culectivo (autores, aductores, dbujantes,comrectores,impresores, elo...) EL prineypal teneticharle de exe esluera9 es elector que aproveeta st contend, ‘Quien fotooopia un leo, en hs eircunstancias previstas por kale, delingue y tonlripuyes la sno» existencia de nuevas ediciones. Adems, a corto plazo ‘ensarees el procio de is ya existent, Este libro est legalmente protegide por los derechos de propio iatelecul. CCuugwir us, fuera dels Imites establecidos por la legion vigente, sin el ‘consertimiento del editor, es ileal. Esto se aplia en particular a la repraluceién, lotocopi, taduccién.grabacién o cualquier ott sistema de recuperacion de almscengje de nfomnacion ISBN edicisn original: 978-0-323-04527.8 ISBN edicisn expafiola: 978-81 8086-3131 Depisito lopak B.1.806 2008 ‘Traducein y produccinediterial: Diorhi Servicios Integrates de Ediciin Impreso en Expat por Grafs, 5.9. Arte sobre papel ADVERTENCIA La medicine os un area en constants evaluci. Aungio deben s2guiso unas presaucones de sogu- ‘ad eslandar, a medida que aumenton nucstes coracimentas gracias ain vost gacion baslea y ‘nica haba que mresuc cambios eh los tatamventas y en los lartacos, En consestencl, sete omienda 2 los lectores que anaicer los dimes datos aportados or los fabreantss scbre cada ‘armaco para conprotar a este reconancada, fa via ydurseion ce la admmstracion yas conan ‘clones. Es responsabilidad inlisibis del médica determina Ia dass eltalamiento mas incicado para cada pacierte enfuncin desu eaperienca y dol conucinerzo de cadacase cone'elo.Niloset {ores ni los dreciores asuiren responsabilidad aiguna porns dafos que pudieran genera'se a pe onas.o propledases come consecuencia del contend ds esta obra ELeotorINDICE DE CONTENIDOS Capitulo 4 107 Gasiteacion NO Componentes cella de ejito conuntve a 110 Coldgeno:sntess, sereion y ensanbaje M10 mpertoncis cise sndrome’ Ehlers Danlos TEJIDO CONJUNTIVO 175 112 fibras elastcas: sintesis, secrecién y ensambiaje We 114 mpotonei elec: sndrome de Marfan 116 Macrtagos es 116 Mastectos 1G 116 Imporancis circa: nastositos yreacciones e2 Md hipersensiblidad alergica 5 17 Géluls plasmtica ies 118 Matiz exvaceluar ae 120 Degrodacien dela mate extaclul 120 Impotancis clinica: biologi molecular ie i infitracisn tumoral tee 121 fo adiposo e rasa ‘= 124 mpetancin elise obesided 124 Cartage ia 124 Grecimients del carttago (canchogéresis) 125 Tiposde erage ‘ge 138 Wess 150 Casifeacién el hueso 134 Peroni y endorio Ba Matria dsea 197 134 Componentes cellars del huseo 137 135 Ostecblastos y osteacitos 198 136 mporanei lines fornciacisn de osteobisto a osteocito 200. 137 Ostoceastos 139 Osteoclastogénesis (diferenciacién 202 de loz osteoclastos) 208 14 Importancia clinica: osteoporosis y osteo: Saad 14x; Gererpdee sewreate/ tote ompuntine woe (Capitulo 5 OSTEOGENESIS 208 147 formacidn del hueso (osteopéresis v osifeacién) 996, 147 Formac invamembranosa dei hueso bd 149 Osiicacisn endoconcrl ae 151 Centos de osfcacion secindatios yelcatagy de crecimiento epiftario, - 152. mporanch eines: careago de crecimiento Bs epifario y el enanima a 154 Zonas de ctificacion endocondial a 157 Gecineninenancira del is 158 Remodelacén ésea Se kee 22 so seacores a 162 Importancia clinica: artritis reurnatoide = 163 Conceptos exencilor/Osteopénesie l@@ Capitulo 6 ~SANGRE Y Bi HEMATOPOYESIS 223 165 Sang 223 165 Plasma ns 165 Elementoscelulres dela sangre: heats 223 (ertoctes) 225 165 mportanca elites: ctoesqueleto y altracones 227 idl hemogiovina 167 mpoancis elisa: ertroblastosis ft 228 Vee Leucoctne 208 169 Granuloctos 228 170 Agranuloctos 3% 172 Aeogimieno iallamacién 233 175 Imporancis lines yanatomopatolica dal proceso 235, ‘de szoginionts 175 mportancis cline: interecloner ene lor cosindfioe 287 fos mosis en el asma 239 175 Plagusten 338 X_ | HSTOLOGIA y BOLOGIA CELULAR Into a anata pa | Impoitanca linea: tombacitapenia Impoitancia clini: hemostasa y cascada de le coagulacin de la sangre Hemetopotesis la formaciin de las cules dels eangre Poblaciones celulares hematopoyétcas npottanci einiea® feetore de crecimiento hematopoyétco Linea eritcise leucopoyesis Granuloctes Aganulocitos: infoctos Monactos Ipottancia clinica: factors estimuledores ‘6 les coloniase inteleucinas Paquetas y megacaricitos Importance dscns wombopoyeting Inpottancia clinea: factor de cdulas made {Conoco tambien come ligardo cit) Inpottancis cina: toneferina y metabalsme et hiewio Conceptos esenciales/Sangre y hematopoyesis SN Capitulo 7 TEJIDO MUSCULAR Masculo esquelético Caracteisticas dela clula muscular esquelética | miofibrila es una vepetcin de unidades de satcimeros las componentes de los flamentos nosy gruesos de los saremeros ecanisme deb contracién rruscular Creatin fosfato, un recurso energétvo de reserva Una cespolarzacin se desplaza par dento de ‘musculo por los tibulos T Unidn neuromuscular Impottancia clinica tastomos ée la vansmision reuromuscular Hl ealeia controls Ia contraccin muscular Importanci cliniat les ditafias musculares Impertancia slieat esiulareatitayrogenaracéén muscular Huz9 neuramuscuar 305 de fibras musculares esqueticas Mizealo esedioes Importancia clinica: proteinas de transporte ‘oral seresler de fos cordiocion Inpottancia clinca:infarte de riocardio dsc liso Mecanisme de la contaccién muscular lisa ‘Conceptos exenciale/Telido muscular SECapitulo 8 TEJIDO NERVIOSO ‘Orgarizaciin general del sistema nenioso Desarallo del sistema nervioso Tiposcelulares. Neuronas y glia Newrenas Tipos de neuronas Denominacién de los grupos de neuronas y axones Terminaciones sindpticas ysinapsis Impottancis dina: tansporte exons! del virus de [arabia la gla el sejido conjuntvos del sistema nervioso Astrocitos Oligodendrocitos y células de Schwann: ri islina:camponentas pratsiensyFpidicos Inpottancia cima: enfermedades desmieinizentes Impottanci slitiea: enfermedades ‘eurodegenerativas ules dela microglia Epéngimo oxo coroideo id materialINDICE DE CONTENIDOS 556 Las attrilae son vasor de resistencia 357 Los capilares son vasos de intercambio 359 os tpos de capilares:continuos,Fenestrados y discontinuos 360 Lae venas son vatos de capacitancia 0 de reserva 362. Vasoslinficas 363 mpottancia clinica: dame 363 Distribucidn especial de les eaplares: sistemas slomorueros y portals 364 Regulacién mediada por ls células endotaliales del Fujo dela sangre 367 Impottancia clinica: enfermedades arteries 36a Yanculogénesisy angogénesis 369 Impottancia clinca: angiogéness turral 369 Conceptos esensites/Aporate cardiovascular Capitulo 13 APARATO RESPIRATORIO 371 Esquema general del aparato respiratorio 371 Cavidades naoalssy somos paranscalee 318 Hsonge 313 fpiteo altos 3 Utinge Big 371 Segrentadn invapemons bol bona 317 Lobuttoyacine prone! 320 imporanea ia: neem 583 mpotaneh eines: same 301 las ctuase Gara no Gada en los bronquilos termnoiessecetan sana 304 tnponanen cca vase quien 587 (a pod esprators del plein 382 Elaleco ea nid Rrcoel del cine ona 300 Up las hectares de tipo secon at srfctnte pumenar 391 Impottancia clinica: sndrome de dificultad tespiatora agud 395 Pleura 395 _Impottancia clinica: tastomos pleursles 396 Conce ies/Aparata respiratorio SE Capitulo 14 APARATO URINARIO 399 Rin 599 Orgarizacién del sistema vascular renal 401 Yasos ectos 402 Diferencias entre lobulo ylobulllo 403 El tUbulo winifeo est constituido por una netona yun concuete colecor 404 La neona: el corpdsculo renal es la unided de fitracion 407 Podetos 407 Importancia clinica: sndrome de Alport 409 Importancia clinica: sndrome reftdtizo congérito 409 Mesangio 410 mportancia clinica del gloméruo: glomerlopetias 410 Aparato yurtaglomerular 414 Tubul cortorneade proximal: el componente de reabsercion 417 Asa de Henle 417 Tabu contorneado distal 419 Conducto colecter (tibulo calector) 419° Géluls intestiales 112 Vlas d9 oxerocin dla ovina 421 _Regulcién de le absorcign de agua y Nal 42), Sistama renina-angictensina-aldosterona 424 Multiplicacar e intercambiador contracorrente 425 impottancia clinica: mecarisme do accién de los ‘duréticos 426. Conceptos exensolex/Aperate urinario PARTE IV | SISTEMAS ORGANICOS: Sree Capitulo 15 SEGMENTO 429 429 429 430 431 433 435 437 437 437 439 a0 aay aaa asi 453 455 455 436 DIGESTIVO SUPERIOR Esquema general de tubo digestivo o alientrio Segmento digesiva superar (proximal): boca, essago yestémago toca lengua Dientes Desarollo de fos dienes: diterenciacién de los ameloblastos y odontoblastos Odontoblastos Cemento Amelablasios ‘Orgarizacion general del tubo éigestvo o alimentario ierovascuatie del tubo digestivo Inpottancia cinea: microdrculacién gastca yGlceras betas hhervacin del tubo digestivo testago Inpottancia clinica: mec Sitagia Estimago Regidn ca funciones de las glirdulas gésticas Secrecion ge Seido dorhidien por ls culos pavitales Impottancia clinica: infecién por Helicabocter pylori Cclulas gasroerteroendocrinas npottancia stica: sindrome de Zolingerlison ‘landulas pierces Imacosa, submucosa y muscular del estornago Conceptos esencisles/Segmento digestivo superior 1ode ls degucion y Capitulo 16 SEGMENTO DIGESTIVO INFERIOR 450 ntestne dalgads 458 Patedintestinal 46) Microdeulacién del intostin dalgada 462 _hervacion y motlidad del intesino celgado 464 Diferenciashiteldgies entre el duodeno, el yeyuna yel leon AG4 —Vellosdadesy ciptas de Ueberkann 465 Células absortvs intestnales © enteracitos 467 Clas caleiform: 468 Células enteroendocinas 460 Proteccion del intestine delgado 469 Placas de Payer 471 Inpottanca clinica: bisqueda de vectores mucosa para vacuna frente 2 fas clulas M an pilasméticasydimero de Iga an 474 Mmpottanca clinica: enfermedad inflamateria Intestinal y la microflora bacteriana entéica 475 mpottancia clinica: sindromes ce malabsorcion 477 Intestino giueso 481 mpottancia clinica: enfermedad de Hlesehsprung {megacolon congénito) 482 impottancia cinea: gen de la paliposis familiar y tumorogéness colarecal 493 Conceptos esanciles/ Segmenta digestivo inferior Capitulo 17 GLANDULAS DIGESTIVAS 486 Sistema de conéuctosrarsficados dela gindula Xxl| HistoLoGA yS1OLOGia CELULAR inuedccin a aati pate | saliva righted materialtuna scla capa de cul endotlaes escamsas La deloadez ‘e ests edlasescamosas simples es hava desu funcdn Epitetio cbico simple (tibulocolectr renal) ET revestmientoiteme de os tabuosrenales ls foledos troidess carespondo auna capa inica de esl cbeas Las céulas cdbicas muestran una nolabe polardad y pita einariea simple (nest delgads) = ntestino delgado esi revestdo por elas eptelaes clincas cao nicteoseercvena ena zta basal dela célla E! deincapcl conte proyesions dighiomes denaninades mietovelosidades, que lrman un kordeen ‘eplla. Lasmcrovelesidades paicnan ena abstcénde proeinas,azicasy ides que oe iberan por el doriio — 1. EPITEUO. | Clasfcacon Hemates en lane leo aplanado 0.unseslua ota Epieioescamaso simple principal do intrcario ida de sustancies ont la sangre y los tjdos. Un eptelo similar lamaco mesoeli) revit el pertoneo, la pleura y el peicarco. Lamina basal Epi cabieo simle pattcpanen laabsotién ia secrcié toes) yel transporte acvo {eens (én) Igual que sucece cone! endotali, une kmina basal tune la cua alefdoconjunvo subyecente, (Célula caliclome Epitlocreico simple bastlaterl hacia la sangre para que ls transpot a higado, Las celui clndricas se crentan en sistinas drecciones. El cuadroingica agregados de rcies obsarvados enun carte transversl del aptloclncriooen laregién mas basal. Un cote transverse que aravese la rein apical ruestactonlasmas sin ncleosvisbles.. Copyrighted materialcan dupletan da mevotisuloe una dspostién ¢ + 2 concéntrica roceado de membrana pasmatca (Cuerpo basa un ee de triples de mieretibulas en una dsposicion hlicoical anclados a cinpiasma median unas rica estriadas Los canto del centrosoma onginanlos ewerposbasaes, loscuaqos bsalespuoden formar centric. Cento crganizador de mirtubulos Lamina basal Ls cis se desarolana pari de vs euerpos bassles lecalizaos eno dominio apical del ctoplasma. Los cuerpes centfolos. Los canis, pero nolos uerpos basal, estén basal dein delos eentrelos, cn los ue comparten una redeads for un maternal denso lamado centro organizador de esruciura sina: nueve tripstes de mcrotdbulos porifricos. _microibtlos. El co coresponde con una dsposcién soncéntica Uas racllas ancan elcuerp basal con el cipplasna. No de mueve cupetss de micridbuls akededor de un par de ‘eXstenmircibuloscenrales en los cuerpos tasales ni enlos _micrctbulos cena orgarizacién 9 +2) Union esrecta yydesmosoma en | atl, puntos teminaes de Jared terminal de actra Ectoreociioe Los esterevctios conten £uneje oe micofiamentos de actra l Estereoclio } | taniticado r : Vesicuas | t de erdoctosis Lining base)! — Las mirovelsidades y os etereostios tenes a misma ‘en eldomio apical dl ctoplasma. Aunque las microvelosdades sibesiictra une de mleroflamentos ce actinay pcieinas _tenen una ongid compara, los estereciie son més larges ys¢ sori a acta ‘amican je daninio apical de a olla conten vesiculs Enel orto hestal la actna s extend hacia'aredterminal, _endosiicas. Los pueies que conectan estaroctinsadyerstos ura rede pozinas dal dtoesaueetocon una dsposicin encolarh (ects ros) son ndkadores de sramiicac. _ 1 EPITEUIO. |. Difeencaciones apialesDentrode lacéiul | w nn Las internas se ditinguen de otras protinas {adhesion celle, 4. Estén consttuidas por dos subunidades. 2 Tienan una funén debe: gueden ligase a le mate extaceluary a ctoesquosto interna La eabunidad cde lintoginatene doo cadeneslgadas por enlaces isu y una caneza yobuar con sos de win para catones dvaenies, La sibuniad tne dos caracteistcas importantes: 1) fa cadera extacelar carta regones repelisas ras en csten 2) la pocinintacetlrinteracciena con los flamertos de activa mediante tre poteas cone: tala, vinculinay cactinina, _ 1. EPITELIO. | Moécuas de adhesin ealular Taina, vactinina Sl a subunits B 0 Iga alcitoesqeleio. Enisces dsultuo — Membrana plasntca Derinios reas endiseina 4 — suturidad ‘Stios de unin pasa cationes dvalertes ‘Subunidas Fibronsetine ‘lne-éido ‘asparteo) Laminina < coligene de tipo IV), con proteoglucanos de tipo heparin sulfto y con eneacti- 1a (denominads tambicn niddgeno}, Larelacibn entre laintegrina yla matrix extraclular esta fundamental paralaert- sricin cellar sitios conerstos duran Is embriogénesisy se puede alter anno sccestia 1s motldad celal. Adem de su importrcia para at intoacciones entre dey ln ty ler niypons tein tevin cs intercon ces, Lae incegrinss que continen ft subunidad se xpresan en la superficie dels ewce tose intervienea en his aniones ecules. Un cjmplo es el heterocimero de inte ts eB. que seunes igandos en ba supercede las ule endoreies durant la Ee de acogiminto ela que paticipan bs integrins (etravasci) (Big. 1-10). Lasinvegtnas respon als aeontecimienios inerednes mesiicando con formacidn adhesva en lo que respect ahs moldcalas de la matez extracel: Esa tespusta conoce como transmisién de sees de dentro a fuera. Adem, las in- ingtbes inedcopes an 8 cope cacao eicabe a eooee ¢ neh mmientos exracdulars. Proteinas ADAM La reversiilidad de la unidn o la matrizextricelular madiada por las integrins se puede intcrumpir por unts proteins Hamadas ADAM (una deieiegrina y una re- taloproteasa). Lis ADAM desempefan pspeles importantes en Ia fertilizackn la an- sioggnesis, Ia neutoginess, el desarrollo cardio y el eéncer Us proteina ADAM tipiea (fig. 1-11) contiene an dominio extracellary ote dominio iatracclulae El primero est consttuido por vaeas potciones, entre as que se incluyen un dominio desintegrina y oiro dominio metaloprotessa. 1. El dominio desintegina se une a la integrinase impide de forma competente hh unién mediada per estas meléculas de las elulas ala laminina, la fibronectina y cottasproesinas de la marta extracel 2. El dominio metaloproteasa degrada los componentes de la matriy peste la cemigiacion de h céula,Figura 1419. Orgenizacién mel Lie noldeuae adhosin de ae unionee Las unionasestrachas son Elcomplsjoafediva-necina se ancl @Z0-1. (JAW) season alaaadray 20-1. Los CSrtrones cieunfransaes Lae nestinas farman cishomacimeoe que tishomadmeros JAN interaccoran ere elos locaizados enel dornioapca de inracionan ents allo (naccen Wars‘ne) _nteracin rarshoro)yclemnan las élulaseptoiniesy que unen | graves ce a regon exraceber _aparcion oe la polandad cetular. clas endtelals adjacent, Las uicnes estectas sean exaci cnt as cds apeloes equ el paso de aque yl uo dione ene ls clas epee atjacertes (va paracoular. Las ‘rléuls que atraisanins elas sun na vi transcelua. ‘Laoctucna ylas clauras sonla base melecular parla frmacén d las hebras de uriones fesreches que se observan ens preparacionos de congeacin fracuradas. Las proeinas doa zona ‘echidens (20-1, 202 y 20-2) {acta laintereciénreciproca de clucina,claudnasy JAM yon a aetna F Las nectnasy las JAM son mismbes de a sublamii das Lia oc y las lauds fernan parte de la fami irmuneglobuina (ig). Suestucurase caacorza por bucks de, tetaespannas d protinas, que conienen cuatro doines ‘ada una esabizada mediante ences dsuluo,Lasnectnasy 0s ois tansnembrana, ds bules y dos clas ctopesmtcas. Fomodmers de JAM itrveren en la achosnintrelular tanchom. Luz Mleroflamentos aetna Zonulsadherons:Marbrana passes 1 Enios coos nos lari nercelar aca ach porta BD Enias preparaciones de congelacion fracturadas, ‘ocludina, as claudinas, las JAM y las nectinas. Las zonulas adherens uniorasesrachas aparecan come erestaesaladoras © desmcoomas en cntun se suelenlcalzar por deta de as uriones| imerconectaes y amifcadas, que frman unared cerca eae. el dominio apical dea Alla, Estas creas reposenian las fotinas tansmembrana ocludin yclaudinasasociadas la supericeprotenpiasnata tracturada (PF). — |.EPITEUO. | Unionesclulres dos que unen los cardocitos adyacentes nivel del coraaén (0. exp. 7, Tejido muscular) ‘yen hs meninges que reviten la supeticieextema del eneéfaloy la mada espinal. A diferencia de lo que sucede con la unions oclusva, las membranas ceulars sdyacentesunidas por zonulasy maculas adherens extn separadas por un espacio in- tercelularrlacvamente amplio. Este espacio até ocupado por la porcin glucosil- da de proreinas dela familia de ls adherinas, desmogleins y desmocelinas unis 1 placascioplasmsticas que contienen desmoplaquina, placoglobina (1-catnina) y placoflina. Las plas citoplasmdticsestin anclads en la vertiomtecitosslica dela membrana plasmtica. El solapamiento entre cadherinas similares une a dos edlulss por interaciones homfihs o heteofls dependences del calcio, como ya se ha &>La menbrarabetl un componereextacelaren contacto ret con dni asl as oshaseptls, puede vsulzar son miratolo tization eon enea ce eb peryédioo de Schiff (PAS). EB Anne det microscope electri, ta merana base dene or des caaso tiie: 1. Ura lamin basal, que contin anna brea, xégone ‘etn prteogsars dp hparn suet yidoero |[denominada también entactna). 2: Una min tei, qv cone codgho poll denmibado ‘ambi sre) {os cmponens de eas dos lninascometpndin a gaoroaas Son psinas con PAS. Con mieroscopio éptizo anbas mines ve visulean come una sola membrana basal usando la tncién de PAS, Las liminas reticle y basa se pueden disinguir con microscopi electsnico ‘Gon el micxoscopio de i,k eombinaci ce ambss laminas se denomina membra- basil, que se puede recanocer con la tneidn de deido peryédico de Schif (PAS) (fig. 1-1: vcuado 1-D). Lain bail realoa fancionesexpecficas en lot datnicerejidos. La doblelimi- na basal del conpsculo renal constitye el elemento mésimportante dea banera de fleracin glomerular durante cl paso inci dela formacion de ovina (7. cap. My + La rca de PAS se ula mucho an Aparsto una) Fisoquinica para demostar losgrupes 1.2gHco10 “En cl misculs exquelétco, la Limina basal mantiene la integridad del teido y a2 1 2anioslonie come es queen On cscs decermina las dstofan cmscdanes (xp. 7, Ted macula) Guséger, el mocoy las gucopetelas, ee eT ee ee ne SE ceeds aut Coins esue Durante a emigracén de las edllasgerminale primordiles, los componentes Spas on aidhides Elreactno do Schiff una” de lamina basal dirige als eéhlas que emigraa hacia la crests gomdal en pre- {icin eslon,reastione con be alchides para paracin para cl deserllo de la génadas. La Hina basal no lo da soporte a formar un padi tpico de cob rojemorada os eptelios, sino que también participa en oteas funsiones de clubs no epite- (nage. ales. +" rgurs estuctrs importa qu son ee pouvascon FAS ser la membrana basal (fig. 1-20) es una proteins en forma de cruz que contene ces eade- nas: @,B y7. Las moléeulas de laminina se pueden asociar entre si par formar wn Glucocliz of moco de las esas caictones, as : Seer gen gozattes cnscortaas en Polimoto modo de red. La laminina y el coligeo de ipo IV son lo principaks Jas dlls de a hptis jos coldgonce. ‘componentes de la membrana basal y ambos son sintetieados por célubsepitliakes {que s apoyan sobre la liming. — |. EPITEUO. | Membrara bas— 1 EPITEUO. | Cieesqueieto meitcn) td constiuido por dos compenentes Meotitulosatiados Micmtibuls del cnetocore ‘Eleenro mtn Cio ogpniador — tii peo 2. El uso mio. de mcrtibuos seen | Los tres components dl centro Centictos Huse mist mitsico son el cent organizador 42 Centro mitético ‘mierotbulos que rsdea aun par {a centritoey los mierotbuloe raciados (denominados tambign rmiretdbuos astaes), que anclan el canto mistice con fa membrana plasmatica El huso mitéico est constiudo por os class picpales de microtibulos ‘ques oiginan en canto mien: losmicretibulos del cinetocoro, ‘andadooen les eenirémeros do loo cromasomas en metaase los miertitulos polares, tent els an el conta dala edula Y que no se unen a ls cromosomas. uado 1-1 | Diferencia entre ‘centrémero y cinetocoro, + Con fresuensia eo itizan lo ino carte y cnetocoro camo s furan sides, pete no signin emis. + Eleenitémaro (oe cantosoma) oso lugar dl cronosama asoclade alos mirotububs del huso Los centers s@recoracencolégcamente ‘como una reginestecha de cromatia 890s cromosomas drat la metaase, que se de mosina | Eve paniagss + Extemounciome Ee : {negatio) (posto) rae Labasede Nar neal) weno ee ‘muscular oo puntiaguda i ¥ pe (negativo) (GB La miosina tise mueve ac largode Iaactina F hacia (EMJLa uridn en cualquier extremo de un agregado bipolar de ates eee lester elf opie etiolated inasep ach] ieee i ceae scene wat coe ee ey ceecteeeet: : Acting F- ‘corwenclonal) tiene una sola -convensional} tiene una doble teen ‘cabeza y una cca cota, ‘Actin F cabeza con dominos para Omi erin ccmewy Bono in ac caner j dela actin yATPoon tan sous eoxtons cabeza fain dpmiie bla chads . y mediarte vesiculas por una oo rns fete mime oe gktulaes Saba, receptor : sono se unéa a a whe Deni enn me fata La miosina I, una miesina convencional, se encuentra en las efllas musculars 1y no musculare. La miosina Il comesponde « un par de moléculs identics, cada una ée ells con an dominio cefilico que consiene ATPasay una cola larga + modo de basin Las colasde los dimeros se unen entre si lo largo de toda su exten, de forme que te ewa un hawén tenzado con dos hebras. La cal de la eosina II so sutoeasambla para generar dimeros, tetrimeros y flamentos bipolsres en los que ls ‘aberss se alcja de la linea media _ 1 EPITEUO | Cieosqusieto‘am _ 1. EPITEUO. | Cioesqueleto {Bes cimros an ssposcon labrlarl antral forman untetrémero. La Dos monenerostorman mero palo. ceria Dolarded 2 perde prlafommacin deuna gy pares de prototlamentos se Bineasén eniparlla, ‘asocianlateralenie para formar una protofibrila, i cuatro prototirilas se pllegan para formar un | _[—— filatento intermedi do Giios tetimeros se ainean de forma témino terminal pra formar La proteina gliofibilar cida (GFAP) (51 kd) se encuentra en los astrocitas yal nas cfllas de Schwann (x exp. 8, Tejdo nervios). La periferna (57 kd) es un componente de fs neuronas del sistema nerviow pes fttcoy se coexpresa con protenas de los neurailaments (6 ep. 8, Teo nervos0). ‘Tipo IV. Los principales repeseniantes son los neurofilaments. os neurofilaments (NF) se encuentian en los axones y dendhtas de las newro- tas: En lor nearoflamentos se pueden encontrar eres tipor de proteinas: NEL (60-70 ka), NF-M (105-110 kd) y NF-H (135-150 kal, que se coreesponden con ncuroflamentos de peso molecular bajo, intermedia 0 alto. Locinternetna (66 kd) se cneuentraprincpalmenteen el sistema nervieso ce tral (obre todo la miédula espinal yl nervio optic). “Tipo V. Las protciuas de ents grupo, La linnas nuclear, estén codilicadas por tres genes: LNA, LMINBI y LMINB2. Las laminas A y C se originan 3 partir de la ‘eparicién alterativa de wanscttos codifcados por el gon LMINA El gen LMINBI codifeslalamvina B1 expresads por todas ls efx somdtiew y el gen LMINR2 cow fica la lamina B2, que se expresa en todas las ella soma, la lamina B3, c= pectica de las clus expermatogenic Las laminas aucleates (60-75 ka) se disinguen de as dems proteinas de los f- Jamentos intermedics en que se organizan en forma de una red oxtogonal,k imi- a nvclear arocinds «Ja membrana interna dela envoleura nuclear Las laminae dan al soporte mecinico ala envolara nuclear y se unen a lacromatina, Dada su imper- tancia eliea, se volver 4 analizr las laminas y sus proteinasasoeiadas al hablar so- ‘re la onganizacén de la evelura sucleu. Un grupo decnfermedades humanas Ihmacsslaminopatiay, se lacionan son de fecson cn as poeta de a enwolinstedeaicldas ls larninas (condo 1-8), Numerosss aminopaias afectan al misculo caciac y exqueléio, al wide spose liposistrofias ya les newiosenstvs y motores pertereas Se han planteade dos hipdesis sobre el mecanismo patogénico de las Ianino- patias 1- a hipdtess de la expresién géniesplancea que lis laminas A y C son eseae cialesparala expresin cortectay specifica de ca tejido de determinados genes 2: La hipéteis del estrés mecinio propone que un efecto en as laminas A y C Achllta I integrdad entrcrur dels envatun mca. Durant a miosis, a fsforaci dels residuos deserin de las laminas deer mina un descnsimblsje transitorio dela red, guido de una degradacion delaFgura 1-98, Envotura nuclear y complejo del | Lasproaias dl complejo dl poromuckar nla ctrsi ler primarlasparecan aut. | seonominanen conto naleoperinas anicmposirente als mlesporinas 962 gp2"0 Fibrilade proteins Citoplaema £asocada acada £paricula de proeira Parte prteca 4 aio ccogonal eitoplasmatico Flamerto red Membrana nudear €2PA00 perinuclear interna Paticulaprotica anilo octogoral | Lpminas A.By 6 nuclear NUCLEO Las laminas se unen als rotelras de la ‘merrbrana nuclear intra receptor delaminaB, a femeina, 2 poipiptides asocados a lalamina 1 (LAPIO} y2p (LAPZp) y @nesprne, ene ores, La aetna F se une ala nesprina-1a. Las mutacioes dea emerna, que s unen tanica lamina A com B,y del exept parala lamina B, quo se liga aa lamina 3, sor la causa ala dicrsa muscular do Fmor-Dretts yd a ananalia da Peyar-Huet dels grnuactes sanguinees(lerenciacéninconplta. La mutzeién hometigdtiza del receptor de a lanina B produce lacisplasia esqueleica ce Greenberg, una condrdistofia enbrioraria mortal Laminas 8182 Laninas AC ‘Gromatna La cromatina se condersa en forma de eromosomas separalos, que se pueslen ¥i- sualine durante la mitosis (o hs meiosis), Durante la intefase (faxes Gy S y Ga del «ciclo celular) no se pueden visualiza los cromesomes individvales como tal, pero 6 tin presents en un enado no condensado 0 feo. La cromatina difisa, llamada también eueromatina (scromstina buena), e aci- ‘wa nivel de la transcripetn (sintess de ARN} y sypone aproximadamente un 10% de a cromatina total La eucromatina esol lugar de sintesis de los ARN no ribosé- micos, includ los precursores del ARNm y el ARN de transfereacia (ARN). To- das lis formas de ARN maduras derivan de prcusiores de uaa mayor masa molecular La cromatina condensads, lamadoda heterocromatina (scromatina ds tints), es inactiva para la cramscripsién y supone un 90% aproximadamente de la = matina. Posteriormente, las nucleoporinas y las protetas de la membrana nuclear inernareclutan cistetay del reiculo endoplismicoy se vuelve a ersamblar la envel- tara nuclear al final de la eofise. El paso inal de la econstruccidn de la envolutta nuclear es la desfosfrilacién de Ialaina B porls protein foratas I. La lamina B desfoofolada se amcia «las b- minas A y C para formar la Limina nuclear anes de a civociness. Esta secuencia de ascontscimientos pone de vlive la imporancia de las mutaciones de genes que afee- tan ala expresin dela lamina A © is proteincs ligadoras de Lamina (. cuade> 1-M) como causis de laminopatas. Genes supresores de tumores Los complejos Cdk-cilins no son el nico sistema de conteol de la progresin y eul- minacién del cielo edlar Loses emplean dos strategias para imita a role racidn celular 1. Limitacin de los facores mitdgenos, como d factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PGE) yelfastor de crecimiento de los ibroblastos (FGF), que e timulan el crecimiento edulae 2. Mediante genes reguadores, que suprimen la proliferacién de ns Forma asi ‘a. Estos genes, amados genes supresores, contolan la proliferacién normal dela celula, _ 1 EPITEUO. | Cie celular_ 1. EPITEUO. | ico cellar fase G, (onl punto de control 2). E complejo mito cislns-Cak2 seinactiva por ‘a destruccin de la ciclina mit6tica, Est hecho detiene la fasfovlaidn de ks pro teinasy conde ala eliminacidn rip del fosfato inorgénico de ls mismas por a «ido de unas Fosaass espetficas a mitosis se divide en cuato subestados: profise, metafase, anafaey telofue. En [igus 1-50 ae resumen los daton mis importantes sobre la mivosi to tumoral ado de diviiones, tras las ctalesentran Telomerasa, envejecimiento y crecimi Las ells somiticas fren an nsimero li cn una situacién de envejecimiento, Pore contraro, as eluls tumorales tienen una vida iimitad, algo necesurio para lt formacién de un samoz Los estudios invite «con cultvos eellares han proporcionado un modelo par el estudio del eojbiolé- ico de las edula sométicas normals, Los telderos son los extemos de os cromosomas fomacls por na hilers de s- ‘mas en cintisén (zonula_adherens), los. desmosomys Dunuales (macula acherers) ys unrest hens Os ‘reves, como los Memigesrosomes + Las unioneseurechs eth canst par dos rotems tars ‘membrana las seman clin y cau, yoo preteras Copyrighted materialFigura 2-3 Glindulas con conductos ranificados CGlindules do caida eral Panera exoerina Gianla rama Conducta Conducta Conducto excretor excrter cexcrebr ‘Una glue ramicad sore de une cdpsta de taj Intrlobulilaresestn frmados pr un condutointerelado que crjuniv qu otra abies sepios@Jhace literordela __se sigue do on conducts estado (no se must). orducte lind para organiza enuidade dean amafolamadss _—_esta, que slo xisten as lrauas salle, rena an un {ebutos(ro ss muesian, ‘indo exctoor, quo corti do un concuetointaabullar Los lébulos se subdividen en suburidades més pequefiasllamedas (Po se muesta), tobullos pr ebiques corto, Los conducts intralbullaesseconbinn ene para formar ‘Una glindulararficada oct coneituida por un ndmoro variable do un eonducto interobulllar Estos conductos interiobullares. ridades sectors que se cesiican en inci de simorologla 8 Combinancon cs para frmar un conduct intalbular de ‘mo exnare,tublares Jo ubsloasinare, Lasoeresbn ona Mayor meto(m se muestan), Loe condos inraloblares trun cenduoexcetoreclaado ceria del oul (conducto._cmwergen para fomar un corduco lobular. Vaseiniomacién {natobutta cn genera los eondictos excrtoes, ‘coral eninfgua 2-40 capitso 17, Glands digostvan La porcién secretora puede ser unicelular © multicelular Una glindula exocrina tiene des componentes- na poreién secretoray ota porcién cexeretors. La porcign secretora de ls glindula puede eetar compuesa poe un tipo co lular (unicelulay, como p.j. ls eélulas ealiciformes del epitdio respiratorio el in- ‘estino) 0 por muchas celulas (mulecelula) | 2.GLANDULAS EPITELIALES | Orgaizacin de las glndulas ep Copyrighted materialCusdre 2-8 | Balsas Nipidos ‘Ua balsa de pans es una regione fa ‘membrana plasma rica en eolesteol y testingolpidos. Aunaue le bls lpia clsica ‘calce de pjlsinas estructural, oes etin feniquecas en unaprotena esructal ‘eleminada que medtcala composi yfuneén ela balsa pica, + Lae preteinas eaveotnge son comgonanias do ‘ests babaslificas, que toman part en treo ie veslulasceaveoias (fig. 7-21 en cap. 7, Tojdo musculy), Se encuentran cavedas en Vares ‘pes cellares, sob odo frllasios, aupocios, clas endteiales, neuocitos de tio |, cluas pies y odulas nusclaresisasjestnades, * Olas fama de poteras, ademas dela fanilia de las protenas eaveoinas (cavedinas 2,3), puaden modicar a estructura y funn de lasbaisasIpidcas, Estas protenas son las. fliinas, as protenasligadae aloe ‘lucoestingopidosy las trosina cinasas Ste. * Lae basaelnchos pueden patipar on a transrisin de seis dentro dela cla coroentando e sepeande potas exciadss ala rmambraraespacta en damn ipiscosinoos. Figura 27 estructura dela membrat luce Eopacio extacolular Estirgomitina Fosatidicolne ( Fstatinaso} Fostatiserina Espacio intacelular _ 2. GLANDULAS EPIELIALES | Membrana Foslatdletenolanina El nvileoy las mitocondeia y lo iscaomas aon orginclaerodeadas de miembranas lov lipides y el glucsgeno no se rodean de membrana y se llama inclasiones Lamembeans plasmiticacontiene tanto lipides como proteinas, La bicapade fes- folipios es la estructura fundamental dela membrana y Forma uns biespa de bare- ra entte des compartimentos acuoses: el extracelular yl inttaelular. Las proceinas inmemas dentiw de eta bieapa de fosfolipidos realaan funciones expecificas dent de la membrana, como el reconocimicnto carr as eflulasy el eransporte slectivo de moléeulas (x. cuadro 2-A), Bicapa de fosfolipidos Los cuatro fosfipicts fundamentales en la membrana plastica son fosfadileo- lina, fosfatidietanolamina, fosftidiscria y esfingomiclina fig. 2-7). Representan mis de la mitad de les lipidos en la mayoria de las membrana. Ur quito fesfoligi- do, el fosfitidilinostal, se encuenees en boa ineena dela membrana plasmdcia Ademis de fesfolipdos, la membrana plasmaica de las elulas animales contiene ‘ucalipidos y colesterol. Los gluclipidos, un componente menor de las membra- nas, s¢ encuentran en a ja externa las moléulas de hidraros de carbono quedn ‘expurstasen la superficie clue EL colesterol un elemento fundamental dels membrana eté presente aproxims- damente en la misma concentracién que los fsfolipidos. Es una estructura anillada rigida que no forma una membrana, sino que se insert en labicapa de losfolipidos para modular la ludee dela membrana al limitar los movimientosde les dcidos gra- 108 de los fosfoipides a temperatura elevadas En las bacteria no existe volestero. Es importante recordardos aspecis generales dea bicapa de fesfolipidos: 1. La estructura de los fosfolipidos esplia su funcién en la membrana como bareras entre dos compartimentos acuosor. Las dems de dcidos grass hideifoe bos en el interior de la bapa fosfolpidia son responssbles de que las membranas sean impeimeabes alas moléculashidrosolubles, miticn Eleolestarol as uno de los conponentes principales la: ‘membrana, pero nola consituje porsi sob. El ‘waalulas, Iamadis también ctomembares,sepaan dier- ts procesesceluaes en compatimentos Las ofomembranas son componertes del reticle enceplésmicay el aparato de Gag. Eine, las maocondes, os lsasomesy los peroxso- mas estn rodeados de membrana y se Haman orgsess slo y ts mtoconcras se eden de una doble membrana, mientras que los Isosomas y perosiomas blo se rodean de uns. Ls Ides y el glucégeno estén redeados de membrata y

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