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REVISAR
a una intensa depredación. Finalmente, la trucha arcoíris y la trucha
arcoíris son miembros de la especie On­corhynchus mykiss; sin

La síntesis más nueva: comprensión embargo, la trucha arcoíris migra,

mientras que los arcoíris no. En un caso ya clásico

la interacción de la evolución y no sólo de adaptación sino también de rápida especiación,

La trucha arcoíris introducida (en 1910) en un arroyo aislado sobre
una cascada evolucionó en un estilo de vida no migratorio de trucha

Dinámica ecológica arcoíris. Steelhead con forma de arcoíris más tarde

capaces de moverse a través de las cataratas eran reproductivamente
Thomas W. Schoener aislado de la población ancestral de truchas arcoíris
(5). En resumen, aquí la adaptación a las condiciones ecológicas locales.
El efecto del cambio ecológico en la evolución ha sido durante mucho tiempo un foco de investigación científica. El condiciones resultaron no sólo en un cambio de comportamiento,
lo contrario (cómo la dinámica evolutiva afecta los rasgos ecológicos) ha captado nuestra atención sólo recientemente, sino también en una divergencia adaptativa y
sin embargo, con la comprensión de que la evolución puede ocurrir en escalas de tiempo ecológicas. esto recientemente Incapacidad para reproducirse con la población ancestral.
dirección causal resaltada y el circuito de retroalimentación implícito (dinámica ecoevolutiva) es
La evolución puede ser rápida...
vigorizando tanto a los ecologistas como a los evolucionistas y desdibujando la distinción entre ellos. A pesar de algunos
Estudios relevantes recientes, la importancia de la vía de evolución hacia la ecología en todos los sistemas aún es Por definición, observaciones de la evolución en acción.
desconocido. Sólo un extenso esfuerzo de investigación que involucre múltiples enfoques experimentales, particularmente documentan una evolución extremadamente rápida. El número de
Los experimentos de campo a largo plazo, en una variedad de comunidades ecológicas, proporcionarán la respuesta. estudios confiables en los que la selección natural

observado ha aumentado notablemente desde

la dirección de selección se invirtió, favoreciendo a los más pequeños Endler los revisó en su libro clásico de 1986,

Síntesis: una integración de la paleontología, picos que eran más apropiados para el manejo Selección natural en la naturaleza. Las discusiones más completas
Hace tressistemática,
cuartos de siglo, la Nueva

6m
lD
w
e
2
d
morfología y genética— las pequeñas semillas producidas en el ambiente húmedo.

aee
0
son las de Reznick y sus colegas.

capturó la imaginación de los biólogos evolucionistas. La ecología,
entonces menos desarrollada, desempeñó un papel
papel relativamente pequeño en esta síntesis, aunque
Se reconoció la gran influencia de los procesos ecológicos en las
trayectorias evolutivas. El efecto dinámico de la evolución sobre la
ecología, sin embargo, ha
sólo recientemente se ha vuelto ampliamente apreciado. Aquí yo
revisar el campo emergente de la dinámica ecoevolutiva, cuyo
precepto principal es que ambas direcciones
Estos resultados demuestran una respuesta adaptativa inmediatamente
observable a la selección que favorece
animales con el pico más adecuado para el manejo
alimentos disponibles (2). Un segundo conjunto de ejemplos
involucra historias de vida y morfologías de peces.
Una intensa cosecha dio como resultado el bacalao del Atlántico (Gadus
morhua) evolucionando a una maduración más temprana y una menor
tamaño corporal adulto (3). Se observó un patrón similar
entre guppies (Poecilia reticulata) después de la introducción
zwsr1w
o.c2
gro.gameocdnaegicrsa
(4, 6), quienes encontraron 47 estudios que demuestran o implican
una rápida evolución para una variedad de rasgos (morfológicos,
fisiológicos, de historia de vida, fenológicos,
y conductual). La mayoría de los ejemplos involucran eventos de
colonización, es decir, invasión o cambios locales en poblaciones
semiaisladas en un entorno variable.
(7). Aunque los ejemplos son todos de la naturaleza (más bien
que el laboratorio), humanos, por introducción deliberada o accidental
u otras modificaciones ambientales.

de efecto: la ecología a la evolución y la evolución a
ecología—son sustanciales. El argumento general es
como sigue: Muchos estudios han documentado que
el cambio ecológico afecta la evolución; de hecho, natural
La selección es donde se encuentran la ecología y la evolución. Semejante
experimental de un depredador (4). En estos casos, ción, han estimulado a muchos de ellos: humanos depredadores
Rápida adaptación a un tamaño corporal más pequeño y una Las actividades son especialmente efectivas (8). De hecho, sin
En respuesta, se produjo una edad más temprana en la reproducción. acciones antropogénicas recientes y severas, la lista

estudios de “evolución en acción”, es decir, sobre observables

A
escalas de tiempo, muestran que la evolución puede ser muy rápida. 800 4000

Esto abre la posibilidad de que la dinámica evolutiva también pueda

Semillas totales
afectar la ecología; específicamente, la evolución 500 2000
Población total (mg m­2)
puede ocurrir tan rápidamente que el cambio ecológico y evolutivo
puede ser proporcional en el tiempo y puede 200 0
interactúan en un circuito de retroalimentación. A pesar del potencial de
0,5
una influencia direccional de la evolución en la ecología, un refuerzo
0,8
conceptual de la teoría matemática y
cuerpo y Fracción
algunos estudios empíricos recientes, todavía no sabemos tamaño del pico 0,2 semillas grandes
0,4
si la vía evolución­ecología es frecuente y
suficientemente fuerte por naturaleza para ser ampliamente importante. ­0,1
0.0
1975 1980 1985 1990 1975 1980 1985 1990
La ecología afecta la evolución B Año
Muchos estudios han demostrado que la evolución está determinada 1.5
por la ecología. Lo más detallado de estas preocupaciones.
observaciones en curso de la selección natural (1) que impulsa la
eaT
sa
oibam dc

respuesta fenotípica a las condiciones ambientales cambiantes. Se 0,5

encuentra un ejemplo muy conocido
en trabajo con un pinzón terrestre de Galápagos, Geospiza
Pico
fortis. En esta especie, los picos más grandes dominaron el ­0,5
profundidad

población después de años secos cuando se cultivaron semillas grandes 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 Medio
más disponible. En consecuencia, después de años húmedos pinzón terrestre
Año G. fortis

Evolución y Ecología, Universidad de California, Davis, One
Shields Avenue, Davis, CA 95616, EE. UU. Correo electrónico: twschoener@
ucdavis.edu
Fig. 1. (A) Dinámica de los rasgos evolutivos y ecológicos en G. fortis. (B) El valor ecológico anual (sólido
línea) y contribuciones evolutivas (línea discontinua) a la tasa de cambio total (por año) en la población
tasa de crecimiento. [De Hairston et al. (11)]

426 28 ENERO 2011 VOL 331 CIENCIA www.sciencemag.org

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REVISAR

de casos de evolución rápida sería mucho más corto.

A oveja soja
En vista de tales estudios, nuestro concepto de evolución oveja soja
el tiempo también está cambiando rápidamente. Como señalan Fussmann et al.

aicnadnubA
300
(9) resalte: “Por evolución rápida nos referimos a la evolución que
ocurre en escalas de tiempo manejables en laboratorio
estudios de dinámica demográfica: hasta aproximadamente 1000
200
generaciones, pero normalmente muchas menos”. Esto era
mucho más corto que el medio millón de años para el tiempo
evolutivo dado por el ecologista Slobodkin en borrego
su libro clásico de 1961, Crecimiento y regulación de cimarrón

aicnadnubA
un tranvía
150
Poblaciones animales (10); su época ecológica fue Montaña
“del orden de diez veces el tiempo de generación del
especies involucradas”. Hairston et al. (11) llegar más lejos
50
al definir la “evolución rápida” como “un cambio genético
lo suficientemente rápido como para tener un impacto mensurable
Corzo
en el cambio ecológico simultáneo”, cerrando así el círculo. B 0,5

aicnadnubA
Estas reinterpretaciones de la rapidez con la que puede 300

ocurrir la evolución abren la puerta a la posibilidad

que la dinámica evolutiva puede afectar la ecología
200 0,4
dinámica—en principio. Acabamos de ver que, debido a que la
evolución puede ser tan rápida (4, 6, 8), la evolución
160
y el tiempo ecológico puede ser proporcional. En efecto,
cabras de montaña
La selección natural y la dinámica poblacional son 0.3
aicnadnubA

6m
lD
w
e
2
d
ambos afectados por nacimientos y muertes de individuos

aee
zwsr1w
o.c2
gro.gameocdnaegicrsa 0
120
(12­14). De hecho, en el documento fundacional sobre selección

dseabm
C
a
gradientes (15), mortalidad en gorriones domésticos (Passer

im
ootuioblo
domesticus) después de una tormenta invernal proporcionó un 0,2
80
ejemplo ilustrativo para los cálculos. Parafrasear
KokkoyLόpez­Sepulcre (16):Evaluar la aptitud es 140

en última instancia, contar la descendencia que transmite genes

aicnadnubA

a las generaciones futuras. Por lo tanto, la dinámica de la
población (una entidad ecológica) puede depender de la
aptitud de los miembros de la población (una evolución
entidad). De manera similar, la aptitud de un individuo puede
depender del rasgo ecológico de la densidad de población,
incluyendo densidades de congéneres, heteroespecíficos
competidores, presas o depredadores. Aunque firmemente
relacionado, sin embargo, el vínculo entre la selección natural
y la dinámica demográfica no es del todo sencilla. Específicamente,
la medida de aptitud utilizada
al calcular la selección [por ejemplo, (15)] es relativo a
otros miembros de la población (es decir, ¿cuántos
más descendencia produce el individuo A en relación con
individuo B, o el resto de la población). A diferencia de,
En la dinámica poblacional nos preocupamos por la
producción absoluta de un individuo y cómo eso
contribuye a las propiedades de la población.
Como se resume, el hecho de que la ecología afecte la
evolución es la piedra angular de la selección natural.
concepto. Pero, ¿puede ocurrirle también lo contrario a un
medida sustancial? Más precisamente, ¿cuál es el
contribución al crecimiento demográfico de factores evolutivos,
como los factores fenotípicos de base genética.
cambio, en relación con factores ecológicos como
cambios en el régimen de depredación o de recursos o
¿Cambio ambiental abiótico? El seminal 2005
artículo de Hairston et al. (11), en el que lo que tiene
Cuando se introdujo el llamado “método Geber”, abordó por
primera vez esta cuestión. Usando un
técnica inteligente basada en el análisis de varianza,
Hairston et al. dividió los factores que causan la variación de un
año a otro en la tasa de crecimiento de la población en,
En términos generales, evolutivo y ecológico.
0.1
100
borrego
cimarrón en
60 río ovejas
0
1970 1980 1990 2000 2010 SSSK BHRM RDTF MGCR BHSR
Año Población
Fig. 2. (A) Números de población de las cinco especies de ungulados en el estudio de Ezard et al. (18). Las series de tiempo son
mostrados para los periodos de cada población analizada. Las especies son (de arriba a abajo) oveja soay, cimarrón
ovejas en Ram Mountain, corzos, cabras montesas y borrego cimarrón en Sheep River. (B) Media absoluta
cambio de entorno (barras azules) y fenotipo (barras blancas) con intervalos de confianza paramétricos del 95%,
calculado siguiendo a Hairston et al. (11). El cambio cuantifica los efectos sobre el crecimiento demográfico de
cambios ambientales y fenotípicos, respectivamente. Las poblaciones de estudio siguen el orden en el panel izquierdo.
y tamaño corporal) excedieron las contribuciones ecológicas En retrospectiva, podemos preguntar por qué la
(a través de la densidad de semillas y la fracción de semillas grandes) por un correspondencia del tiempo ecológico y evolutivo fue
factor de 2,2 (Fig. 1). Para los datos de Hairston et al. sobre no reconocido [por ejemplo, (10)]. Kinnison y Hairston
el copépodo Onychodiaptomus sanguineus, el (19) sugieren dos razones principales. primero, aptitud
contribución evolutiva (a través de la historia de vida: si Las ganancias obtenidas en el curso de la selección podrían no ser
Los huevos en diapausa o que eclosionan inmediatamente son influyen mucho en el tamaño de la población de equilibrio,
producido) fue una cuarta parte de la contribución ecológica (a ej., la capacidad de carga, debido a una fuerte regulación negativa
través de la depredación de peces), que ellos llaman “menos dependiente de la densidad. Saccheri y
que en el ejemplo del pinzón, pero aun así sustancial”. También Hanski (20) concluye que las demostraciones explícitas
aplicaron un método relacionado para de esto son pocos, a pesar de la plausibilidad teórica.
El modelo de dinámica depredador­presa de Abrams y Matsuda En segundo lugar, la tasa de evolución en el paleontológico.
(17), que muestra que los efectos evolutivos registro es “pesado”, y esto es inconsistente con
son sustanciales pero no dominantes, siendo el 63% de rápida evolución observada en los estudios contemporáneos.
efectos ecológicos. Ezard et al. (18) usado recientemente Thompson (21) sugiere que esto se debe a que los episodios
el Hairston et al. Metodología para dividir el cambio poblacional de selección direccional unidireccional se intercalan
de cinco especies de ungulados. Ellos con episodios de estasis o incluso episodios de selección en la
caracterizar las variables evolutivas (variables morfológicas) otra dirección. Hendry y Kinnison
versus ecológicas (variables vegetativas y climáticas). (22), basándose en Gingerich (23), datos combinados
variables) como “estadísticamente indistinguibles” (Fig. 2). De de varios estudios y demostró que cuanto más tiempo
hecho, los mejor apoyados Cuanto mayor sea el período de observación, más débil será la evolución.

componentes. En el pinzón G. fortis discutido anteriormente El modelo incluye tanto el evolutivo como el ecológico. por lo tanto existe una especie de sesgo [la misma tendencia fue
(2), contribuciones evolutivas (a través de la forma del pico factores, así como la interacción entre ellos. encontrado más tarde por Hoekstra et al. (24) para estudios de

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selección medida por la supervivencia]. para explorar el
La cuestión va más allá, Hairston et al. (11) complementado
Datos de Hendry y Kinnison por generación
datos para dos especies: el pinzón y el copépodo
discutido anteriormente y descubrió que el poco tiempo
Los intervalos podrían dar tasas de evolución muy bajas.
así como los altos [Fig. 3; ver también (6, 25)]. Entonces
hay un sesgo, pero es principalmente que la varianza de
Las tasas disminuyen con la duración de la observación.
período. Además, esa selección puede cambiar frecuentemente
la dirección se ha consolidado recientemente
gracias a la revisión de Siepielski et al. (26) de 89
estudios que incorporan 5519 estimaciones de selección.
Como resultado de estos y otros estudios, ahora se acepta
ampliamente una correspondencia frecuente entre el tiempo
ecológico y el evolutivo. Por ejemplo,
Carroll et al. (27) dicen “la distinción real entre
microevolución [a corto plazo] y macroevolución
[a largo plazo] puede residir sólo en el grado en que
Los factores que causan la evolución son fluctuantes o
son gradual y persistentemente direccionales, y
no en el significado ecológico de esa evolución”. De hecho, toda
la cuestión ha sido elevada casi al nivel de un manifiesto
científico, donde
La oposición se considera equivocada e infructuosa. Así, Kinnison
y Hairston (19) podrían decir:
“La noción de que los procesos evolutivos son extremadamente
lentos y que la evolución contemporánea
es excepcional, no coincide con la ciencia actual
conocimiento y es contraproducente”.
…Pero existen pocos ejemplos empíricos de
Evolución que afecta la dinámica ecológica
Cuatro revisiones recientes (28–31) han demostrado que la
variación genética dentro de una especie puede afectar su
comunidad ecológica. Ahora incluso es posible
generalizar sobre qué unidades ecológicas son más
afectados: Bailey et al. (30) demostraron que los efectos de
La variación genética dentro de las especies de plantas es más fuerte.
a nivel individual (fitoquímica, fisiología,
morfología) y más débil en la comunidad (riqueza de especies,
abundancia total, composición de la comunidad) y ecosistema
(acumulación de carbono,
productividad, dinámica suelo­nutrientes).
Estas revisiones generalmente tratan de propiedades
estáticas, o lo que Losos (32) ha llamado “retrospectivas”.
estudios, cómo los procesos ecológicos actuales pueden
entenderse como el resultado de acontecimientos históricos”.
Por el contrario, para comprender los efectos continuos de
evolución de la dinámica poblacional, necesitamos estudios
a lo largo de múltiples generaciones en tiempo real. Cuántos
¿podría haberlo? En 2007, Fussmann et al. intentaron determinar
este número con precisión.
(9), quienes aislaron “el puñado de [estudios] que…
estar cerca de brindar apoyo empírico a la dinámica comunitaria
ecoevolutiva”. Sus criterios
fueron los siguientes: (i) ¿El documento del estudio cambia?
de abundancia de múltiples poblaciones en varios
generaciones? (ii) ¿Existe un registro de las frecuencias genéticas
y sus cambios a lo largo del tiempo? (iii) ¿Existe una
vínculo mecanicista plausible entre lo ecológico y lo
dinámica evolutiva? (iv) ¿Existe un control que informe sobre la
dinámica ecológica en ausencia de
¿evolución? Ningún estudio cumplió todos los criterios y
sólo ocho estudios estuvieron cerca de calificar. De
428 28 ENERO 2011 VOL 331 CIENCIA www.sciencemag.org
Estos, todos satisfacen el criterio 1, pero cinco no cumplen el criterio. combinaciones utilizadas de guppy y killis (Rivulus
2 o 4, y tres no cumplen con ninguno de los dos (33). Seis estudios hartii) poblaciones con diferente evolución
se realizaron en el laboratorio y dos en el historias para simular invasión, evolución de una especie y
campo (estos últimos fueron observacionales, no experimentales, coevolución. Encontraron respuestas en
e incluyen el estudio de pinzones discutido anteriormente). propiedades del ecosistema como la biomasa de algas y
¿Es la falta de estudios experimentales de campo una descomposición. En algunos casos, la evolución
¿deficiencia? Dos propiedades de los experimentos de campo. Los tratamientos tuvieron efectos mayores que los ecológicos.
argumentar que lo es. Primero, las condiciones del campo son naturales, (invasión) tratamiento. Bassar et al. (37), utilizando también
incorporando la mayor parte de los antecedentes de la guppies, mostró que diferentes fenotipos estaban asociados con
fenómenos que intentamos comprender. Segundo, diferentes valores de estructuras ecosistémicas (biomasas de
El diseño experimental es riguroso porque emplea varios grupos) y funciones.
(productividad, flujo de nutrientes, tasas de
descomposición de las hojas), tanto como
Harmon et al. presentado. A pesar de
Onicodiaptomus
todo experimental y de campo [o
sanguineus
mesocosmo (38)] basado, ninguno de
estos estudios fueron dinámicos en
El sentido de Fussmann et al. (con el
excepción parcial de Johnson et al.,
geospiza que funcionó durante 2 años). Bastante,
fortis
la mayoría cae en la categoría “retrospectiva”
de Losos (32): cómo la ecología
Geospiza máx. tasa
tasa media puede resultar de acontecimientos históricos.
Mín. tasa
Nueve estudios que aparecen después
6m
aee
zwsr1w
o.c2
gro.gameocdnaegicrsa 0lD
w
e
2
d
La revisión de Fussmann et al. fue
Onicodiaptomo máx. tasa
tasa media prensa son multigeneracionales.
Mín. tasa Tres fueron de observación de campo y
0­ sobre mamíferos: Pelletier et al. (39)
en ovejas Soay, Ozgul et al. (40) en
­1 marmotas de vientre amarillo (Marmo­ta
flaviventris) y las de Ezard et al.
­2
estudio de ungulados (18) discutido anteriormente.
oh
)son0a1dgla l(
vT
e
nóicualsoa d
e
Los otros seis eran experimentales.
­3
pero se realizaron en el laboratorio: Kerr et
­4 al. (41), Bull et al.
(42), y Brockhurst et al. (43)
­5 sobre bacterias y fagos; lennon
0 0,5 1 1.5 2 2.5
y Martiny (44) sobre cianobac­terias y virus;
Intervalo (log10 generaciones)
terHorst et al.
(45) sobre protozoos y mosquitos; y Becks
Fig. 3. Relación entre tasa de evolución fenotípica y número.
et al. (46) sobre las algas
de generaciones sobre las cuales se realizaron las mediciones. figura original
y rotíferos. Para desarrollar uno,
(puntos pequeños) es de Hendry y Kinnison (22) con nuevos cálculos
Kerr y cols. ideó una metapoblación
agregado para el pinzón G. fortis y el copépodo O. sanguineus, mostrando
las tasas de evolución más lentas, más rápidas y promedio (por utilizando placas en las que
huésped bacteriano Escherichia coli
generación) durante los períodos de estudio de 30 y 10 años, respectivamente.
[De Hairston et al. (11)] en pozos llenos de medios habitados. El
fago patógeno siempre limpiado
eliminar las bacterias dentro de cada pozo
selección aleatoria de arenas para los distintos tratamientos. y luego se extinguió, lo que resultó en un pozo vacío
Cuatro estudios experimentales de campo sobre cómo que podrían ser recolonizados por bacterias. La puesta en marcha
La evolución afecta las propiedades ecológicas. Se seleccionó con el tiempo para fagos "prudentes" si la migración
apareció desde la revisión de Fussmann et al.— entre pocillos estaba restringida, mientras que el fago "rapacioso"
¿Alguno cumpliría con sus criterios? Harmon et al. (34) se seleccionó sin restricciones.
demostró que las combinaciones de dos especies de migración. La evolución de la variedad prudente es
espinosos Gasterosteus aculeatus (de diferentes hábitats y con que recuerda al virus del mixoma y a los conejos, uno de
morfologías únicas que Ejemplos calificativos de Fussmann et al.: Se seleccionaron
había evolucionado repetidamente a partir de un ancestro común) cepas de virus menos virulentas. Estos estudios de laboratorio
comunitario­ecológico afectado diferencialmente proporcionan información valiosa sobre la
propiedades (producción primaria, materia orgánica disuelta La mecánica del proceso de retroalimentación ecoevolutiva y los
materia, diversidad de especies de presas). Johnson y cols. (35) estudios observacionales analizan datos de campo a largo plazo
selección generada experimentalmente en biomasa, de maneras fundamentalmente nuevas. Aún,
Historia de vida y resistencia a herbívoros de la prímula, aún no se ha publicado ningún estudio experimental de campo.
Oenothera biennis. Los cambios evolutivos resultantes afectaron Un ejemplo de la forma que puede adoptar un estudio de este tipo es
la abundancia y diversidad de dado en la Fig. 4, que esboza un estudio en curso
los artrópodos asociados. Palkovacs et al. (36) utilizando dos especies de lagartos isleños.
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A B
pequeño lagarto El tamaño de
se posa en el la población de
suelo, las rocas y la lagartos pequeños
vegetación se reduce y los
baja, supervivientes
disminuyendo escapan a una
los artrópodos vegetación más alta y delgada.
allí.
Antes de la introducción del Poco después de la introducción
lagarto grande
Fig. 4. Enfoque experimental utilizado en el estudio en curso de la dinámica ecoevolutiva en los lagartos del Caribe. (A) Antes
de la introducción del gran lagarto depredador Leiocephalus carinatus (lagarto de cola rizada), el más pequeño Anolis sagrei se
encontraba tanto en el suelo como en los troncos de los árboles. (B) La introducción de depredadores puede resultar en una
reducción del tamaño de la población y un cambio en el uso del hábitat por parte de A. sagrei. (C) La rápida evolución de A.
sagrei podría verse precipitada por un cambio en las presiones de selección, y esto puede tener efectos amplificadores en el
sistema en forma de densidades y distribuciones de artrópodos alteradas, así como un mayor tamaño de la población de A.
sagrei [como se argumenta en Strauss et al. (54)].
Bucles de retroalimentación entre evolución y
ecología: ¿serán importantes o triviales?
Dobzhansky dijo célebremente en 1964: “Nada en biología
tiene sentido excepto a la luz de la evolución”. Esto fue
suplantado medio siglo después por Grant y Grant (2): “Nada
en biología evolutiva tiene sentido excepto a la luz de la
ecología”. Pelletier et al. (12) siguió rápidamente con “Nada
en la evolución o la ecología tiene sentido excepto a la luz del
otro”, y este sentimiento es prácticamente donde nos
encontramos hoy. Si la ecología afecta la evolución (que ha
sido apoyada durante mucho tiempo) y la evolución afecta a
la ecología (cada vez más apoyada), ¿entonces qué? La
ecología transformada podría afectar la evolución, y así
sucesivamente, de un lado a otro en un circuito de
retroalimentación. Kokko y López­Sepulcre (16) llaman a esto
“retroalimentación ecogenética”: “Si la densidad influye en las
perspectivas reproductivas de todos en la misma medida,
simplemente se ha reformulado el concepto ecológico de
dependencia de la densidad. Pero si la variación de la
densidad tiene un efecto diferencial sobre la aptitud individual
dependiendo del... fenotipo, tenemos un circuito de
retroalimentación. En este circuito, el comportamiento
individual o la historia de vida, influenciada por los genes,
tiene un efecto en la dinámica de la población... y el cambio
resultante en la dinámica de la población a su vez... [puede]
favorecer diferencialmente... [ciertos] genotipos... en la
población... .”
La idea de retroalimentación entre evolución y ecología
no es nueva en sí misma. Uno de los ejemplos de Fussmann
et al., Pimentel (47), desarrolló su concepto de retroalimentación
genética y lo probó en el laboratorio hace medio siglo. La
teoría del desplazamiento del carácter de Taper y Case de
1985 (48) modeló la coevolución de fenotipos y nichos
alimentarios de especies en competencia, al tiempo que
permitía que los recursos alimentarios cambiaran
dinámicamente. Chitty también utilizó una idea de
retroalimentación para explicar la selección cíclica entre
dispersores y hogareños en roedores (49); sin embargo, se
encontró poca evidencia que lo respaldara y los modelos
explícitos dieron el resultado opuesto: la selección natural disminuyó el Poblaciones
comportamiento
www.sciencemag.org CIENCIA VOL 331 28 ENERO 2011
C 8, 1114 (2005).
pequeño lagarto
se adapta
desarrollando
extremidades más
cortas para una vegetación
más alta y
delgada, disminuyendo
los artrópodos allí y
aumentando el tamaño de su población.
Unos años despues
Dada esta larga historia, ¿qué hay de nuevo entonces en
el campo emergente de la dinámica ecoevolutiva?
Palkovacs et al. (36) dicen: "sigue siendo una frontera
examinar experimentalmente los efectos en el ecosistema de
poblaciones que evolucionan dinámicamente (y coevolucionan)
en la naturaleza... un elemento potencialmente crítico que
sólo puede capturarse mediante experimentos dinámicos es
la retroalimentación ecoevolutiva..." Aquí radica la novedad
que están explorando los investigadores actuales. Debido a
que nuestras investigaciones para revelar el papel de dicha
3616 (2010).
retroalimentación apenas están comenzando, es difícil adivinar el resultado.
Hay grandes cuestiones abiertas, la más importante de las
cuales, según Thompson (21), “es si la persistencia de las
interacciones y la estabilidad de las comunidades realmente
dependen de una rápida evolución continua... o si esa rápida
evolución es ecológicamente trivial”. .” Es una pregunta que
bien merece el gran esfuerzo de investigación que será
necesario para conocer la respuesta.
Referencias y notas 1.
Estrictamente hablando, observar la selección natural no es lo mismo que
observar la evolución. La evolución se define como un cambio en la
frecuencia de los genes, y no siempre se demuestra que la
selección haya dado como resultado un cambio genético. Entre los 47
estudios de Reznick et al. (4), 30 proporcionan "evidencia
razonable de una base genética", como estimaciones de
heredabilidad de rasgos, trasplantes recíprocos y experimentos en jardines comunes.Ecológico. Letón. 13, 989 (2010).
2. P. Grant, R. Grant, Cómo y por qué se multiplican las especies:
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Princeton, Nueva Jersey, 2008).
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6. DN Reznick, CK Ghalambor, Genética 112­113,
183 (2001).
7. El segundo de estos casos se sitúa en el contexto de una
metapoblación, definida como un conjunto de poblaciones conectadas
por alguna inmigración entre ellas, pero no abrumadora.
8. CT Darimont et al., Proc. Nacional. Acad. Ciencia. Estados Unidos 106,
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32. JB Losos, Annu. Rev. Ecológico. Sistema. 25, 467 (1994).
33. El estudio con rotíferos y algas verdes en su tabla cumple todos los
criterios si se añade un estudio genético aparte.
Además, el estudio sobre la levadura, la pulga de agua y la pulga de
agua se ha complementado recientemente con observaciones de epidemias
interrumpidas por la rápida evolución de la resistencia (52).
34. LJ Harmon et al., Nature 458, 1167 (2009).
35. MTJ Johnson, M. Vellend, JR Stinchcombe, Philos. Trans. R.
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36. EP Palkovacs et al., Philos. Trans. R. Soc. B 364, 1617 (2009).
37. RD Bassar et al., Proc. Nacional. Acad. Ciencia. Estados Unidos 107,
38. Los experimentos del mesocosmos utilizan arenas replicadas, generalmente
colocados en un entorno de campo, que tienen un tamaño intermedio
entre los microcosmos (inevitablemente hechos en el laboratorio) y las
típicas parcelas de campo.
39. F. Pelletier, T. Clutton­Brock, J. Pemberton, S. Tuljapurkar, T. Coulson,
Science 315, 1571 (2007).
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50. NC Stenseth, RA Ims, en La biología de los lemmings, NC
Stenseth, RA Ims, Eds. (Academic Press, Londres, 1993), pág. 62.
51. Sin embargo, en general, la selección puede estabilizar o desestabilizar
los ciclos poblacionales (53).
52. MA Duffy, SR Hall, CE Cáceres, AR Ives,
Ecología 90, 1441 (2009).
53. PA Abrams, Annu. Rev. Ecológico. Sistema. 31, 79 (2000).
54. SY Strauss, JA Lau, TW Schoener, P. Tiffin,
Ecológico. Letón. 11, 199 (2008).
55. Agradezco a SP Ellner, GF Fussmann, NG Hairston Jr.,
y JB Losos por sus comentarios muy útiles. Apoyado por subvenciones
de NSF.
10.1126/ciencia.1193954
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