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La EVOLUCIÓN de la

locomoción
ANIMAL
Víctor M. Ortega

nte una amenaza o urgencia, yo podría correr; cuán pequeño sea éste. Los fluidos se dividen en new-

A inclusive podría trepar un árbol de mediana


altura, saltar una zanja no muy ancha, reptar
dentro de un agujero fangoso o, si el caso así
lo demandara, lanzarme al agua, bucear por breves ins-
tantes y nadar.
tonianos y no newtonianos. La diferencia más impor-
tante entre ambos es su viscosidad, la medida de la
resistencia que ofrece un fluido sobre su propio mo-
vimiento. En el primer caso, la viscosidad es constante,
mientras que en el segundo caso, el de los fluidos no
Por desgracia, pese a mi gran esfuerzo, bastaría re- newtonianos, no lo es. Además, los fluidos newtonianos
cordar los 104 kilómetros por hora que alcanza un gue- están constituidos por moléculas pequeñas y ligeras,
pardo al correr, contra los 38 del más rápido de los como el agua, mientras que los no newtonianos es-
atletas; o la altura relativa alcanzada por el insecto es- tán constituidos, en su totalidad o en parte, por mo-
pumoso Philaenus spumarius durante el salto, 47 veces léculas grandes y pesadas, como ocurre en la sangre: a
mayor que la que alcanza el humano, para convencer- pesar de contener agua, los eritrocitos que contiene le
se de que el bauplan o diseño corporal que nos define dan una naturaleza no newtoniana. En lo sucesivo sólo
cinéticamente como especie raya en lo perfectible, no revisaremos fenómenos atribuibles a fluidos newtonianos.
en lo perfecto.
¡Oh! “¡Maldito azar! Inconcebible ser, estéril fuen-
te de todo, único superviviente de aquel tiempo en Reynolds numerado
que la necesidad dio a luz a la libertad y la libertad fue Un fluido mantiene una relación entre fuerzas
tan insensata que volvió al seno materno” (Kierke- inerciales (de movimiento: velocidad y longitud)
gaard, Diario de un seductor). Dejemos pues al humano y fuerzas debidas a la viscosidad (de resistencia).
–por ahora– y centremos nuestra atención en los ani- Esta relación se conoce como número de Reynolds, Re.
males, su evolución y su locomoción, que sin duda Para valores grandes del número de Reynolds, las fuer-
prometen ser más impresionantes. zas de movimiento predominan (pensemos en el despla-
zamiento de una ballena); mientras que para valores
pequeños, son las fuerzas viscosas las predominantes.
La naturaleza de los fluidos A escala pequeña, una gota de agua es para una bac-
La mayoría de las funciones biológicas se desarro- teria lo que para un pingüino sería una alberca llena
llan en fluidos, y no es casual que la locomoción se de miel. Visto desde nuestra escala, un microorganis-
encuentre circunscrita a sus leyes. Técnicamente, mo parecería más un sueño surrealista que una crea-
un fluido es una sustancia que se deforma continua- ción de la naturaleza; no obstante, su diseño cinético
mente cuando es sometida a un esfuerzo, sin importar (de movimiento) es sumamente efectivo. Por ejemplo,

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si a un pingüino lo redujésemos al tamaño de una mi- Entorno marino


llonésima parte de un metro y lo pusiéramos a compe- El salto evolutivo de organismos unicelulares a
tir en nado con una bacteria, nuestra pequeña ave nos multicelulares dio lugar al desarrollo y diversifica-
decepcionaría, pues no pasaría de la línea de salida ción de nuevos prototipos cinéticos. La conquista
cuando ya la bacteria –y su flagelo, el organelo que la del medio marino estaba de por medio.
impulsa a manera de sacacorchos– habrían cruzado La especialización multicelular dio paso al desarro-
la meta. Además, si el número de Reynolds es peque- llo de los sistemas nervioso, respiratorio y motor. Es
ño, un flujo mostrará variaciones regulares y previ- curioso que moluscos marinos del género Aplysia, a
sibles en espacio y tiempo (por ejemplo, un río apaci- pesar de presentar un tamaño corporal reducido y
ble), pero si Re es grande, se hará turbulento y tendrá pocas células nerviosas –20 mil, en comparación con
movimientos azarosos, irregulares y no previsibles el trillón contenido en un cerebro de mamífero– os-
(como unos rápidos). Imaginemos por un instante a un tenten neuronas de gran tamaño. Eric Kandel ganó el
organismo en una o en otra situación. Sin duda, el pri- premio Nobel por sus hallazgos moleculares sobre la
mer régimen es el más cómodo para desplazarse. memoria, utilizando a estos moluscos como modelo
experimental. De hecho, el axón –apéndice con el que
una neurona se comunica con otra– de mayor tamaño
Locomoción influida conocido pertenece a los calamares. Estas innovacio-
Los primeros microorganismos debieron superar las nes permitieron que la diversidad de diseños biomecá-
restricciones mecánicas impuestas por la viscosi- nicos en el océano fuera tal que actualmente en cada
dad del agua, de acuerdo al número de Reynolds, rincón exista una miríada de animales en movimiento.
por medio del desarrollo y control de un timón cinéti- Pasemos revista a los mecanismos más comunes de
co que los condujese a través del mar primigenio. locomoción que presenta la fauna marina. La propulsión
Posiblemente las primeras innovaciones biomecá- a chorro es utilizada generalmente por invertebrados,
nicas para producir movimiento fueron protocilios y como equinodermos, moluscos marinos, celentera-
protoflagelos, ya que el uso de los cilios y flagelos actua- dos y macroplancton. El calamar la utiliza para
les está muy difundido entre los microorganismos. Bac- escapar de sus depredadores, a una velocidad de
terias como Escherichia coli utilizan flagelos, mientras hasta 30 kilómetros por hora. Otros mecanis-
que protozoarios como Paramecium sp. utilizan cilios mos de locomoción empleados por larvas,
(undulipodios). peces y vertebrados marinos son las ondulaciones del
Sin embargo, no es indispensable el uso de apéndi- cuerpo y las aletas. Sorprende la convergencia evolu-
ces especializados, como cilios o flagelos, para hacer tiva en la forma del cuerpo y la locomoción de tiburo-
posible el desplazamiento a microescala. Se ha demos- nes lámnidos (que incluyen al tiburón blanco y mako),
trado que para producir desplazamiento en una di- atunes, ballenas, ictiosauros y varias especies de peces
rección determinada bastan pequeños cambios en la pelágicos (que viven alejados de la costa). Esta con-
geometría del cuerpo de un microorganismo esférico vergencia de diseño mecánico llega al extremo entre
ideal. Por ejemplo, se sabe que amibas como Dictyos- el atún y el tiburón mako, que resultan ser práctica-
telium discoideum se desplazan gracias a las deformacio- mente idénticos, inclusive la configuración de sus
nes producidas por sus cuerpos. Otro caso interesante músculos rojo (aeróbico) y blanco (anaeróbico).
son las cianobacterias, que aparentemente carecen de
apéndices locomotores. Se ha propuesto que este gru-
po de bacterias verdeazuladas utiliza para desplazarse Hacia tierra firme
las ondas superficiales generadas por su membrana El tránsito de un medio acuoso a uno gaseoso trajo
celular. consigo nuevas imposiciones mecánicas, debido a
las diferencias fisicoquímicas del agua y el aire. Por
ejemplo, la densidad del agua es aproximadamente mil

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veces la del aire. Además, el agua es prácticamente


incompresible en comparación con el aire. Así, el plan
corporal de los animales, que había sido desarrollado y
probado para un medio acuoso, tuvo que sufrir nuevas
modificaciones para su arribo a tierra: dentro del agua
un cuerpo pesa menos, pues experimenta una fuerza de
empuje que es igual al peso de agua desplazada (como
mostró Arquímedes). El desarrollo de extremidades
fuertes y de los sistemas muscular, de soporte, nervio-
so, circulatorio y respiratorio, en conjunto, ayudaron
en gran medida al arribo a tierra firme tanto de verte-
brados como de invertebrados.
Philaenus spumarius . Fotografía: NeilHancock. www.fcps.edu.

Caminar y correr
Mientras que el reptar recuerda grosso modo el plean los animales de patas cortas, es liberar una can-
movimiento ondulatorio de los peces, caminar y tidad de energía almacenada para impulsar un sistema
correr –medios de transporte utilizados por de catapulta. En vertebrados, sólo se utiliza el primer
un gran número de animales terrestres– pre- mecanismo; los insectos emplean ambos.
sentan particularidades mecánicas que hay que con- Un caso impresionante de salto es el que exhibe el
siderar con cierto detalle. “insecto espumoso”, Philaenus spumarius. Este organis-
Para que un animal pueda caminar, debe realizar mo presenta una masa de 12 miligramos y una longi-
saltos pequeños entre cada pierna, formando un arco, a tud de 6 milímetros. El salto es producto de su sistema
manera de péndulo invertido, transformando alterna- muscular y de un mecanismo de “cerradura” entre el
damente la energía cinética en potencial, y viceversa. fémur y la cadera, que catapultan al insecto en menos
Imagine el lector el problema que enfrenta un mil- de un milisegundo. Alcanza una altura media que co-
piés para sincronizar su gran número de patas. No obs- rresponde a 71 veces su tamaño, con una aceleración
tante, si un animal pasa de caminar a correr, hay que de 4 mil metros por segundo al cuadrado (m/s2), que
adicionar al modelo de péndulo invertido una com- corresponde a 414 veces la aceleración de la gravedad,
ponente extra: la energía elástica. Ésta resulta del cho- G. En comparación, las pulgas alcanzan 135 G, los sal-
que de una de las piernas con el suelo, y se almacena tamontes 8 G y un transbordador espacial sólo 2 G.
temporalmente en músculos, tendones y ligamentos.
Posteriormente, se libera para producir una propulsión
mayor que el simple caminar. El corredor más veloz Sobre agua
sobre la tierra es el guepardo, cuya carrera alcanza Una gran variedad de organismos pueden caminar
hasta 104 kilómetros por hora. sobre el agua. Esto se debe a un fenómeno molecu-
lar denominado “tensión superficial”. En un flui-
do, cada molécula interactúa con las que le rodean,
De saltos manteniendo entre ellas un equilibrio entre fuerzas
Hay dos tipos de estrategias que han desarrollado de atracción y repulsión. Sin embargo en la interfase
los animales para saltar. La primera es tener patas agua-aire, las moléculas de agua tienen una fuerza neta
largas, para hacer palanca con ellas, lo que permi- mayor hacia el interior del líquido que hacia afuera,
te aplicar menos fuerza para recorrer la misma distan- debido a que la fuerza de atracción entre las molécu-
cia que un organismo de masa similar pero con patas las de agua entre sí es mayor que la atracción entre las
cortas. La segunda estrategia, que generalmente em- moléculas de agua y las del aire. Tal inestabilidad fuerza

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a una reducción del área superficial de la capa de agua. No es casualidad que, de todos los animales terres-
Es debido a la tensión superficial, por ejemplo, que tres, los más diversos del planeta sean insectos; dentro
una gota de agua al caer tiende a minimizar su área de los vertebrados, las aves; y que dentro de los mamí-
superficial, adoptando una forma esférica. En el caso feros, los murciélagos sean el segundo grupo con más
de los insectos y otros animales que caminan sobre el especies, sólo después de los roedores. Inclusive los
agua, lo pueden hacer gracias a que la superficie de pterosaurios fueron un grupo diverso durante el Me-
líquido, debido a la tensión superficial, se comporta sozoico, cuyos integrantes no sólo planeaban, sino que
como si fuera una membrana que puede soportar el volaban batiendo las alas, posiblemente como lo ha-
peso del animal, distribuido sobre un área suficiente- cen en la actualidad las aves cazadoras aéreas.
mente grande. Es difícil discernir la senda evolutiva de los ani-
Sin embargo no todos los animales pueden hacer males voladores, debido a su escaso registro fósil. Sin
uso exclusivamente de la tensión superficial para des- embargo, un prerrequisito para su evolución fue la inte-
plazarse sobre el agua. Organismos de masa mayor a un gración y desarrollo de un sistema de soporte, muscular,
gramo tienen que correr para no hundirse. El basilisco, respiratorio, circulatorio y nervioso. Sólo con este cam-
Basiliscus plumifrons –un reptil cuya masa adulta es de bio holístico puede entenderse la evolución del vuelo.
78 gramos– sólo lo consigue si su velocidad es mayor o Para volar, un organismo necesita vencer dos tipos
igual a 1.3 metros por segundo. En contraste, un orga- de fuerzas: la de gravedad, que atrae al organismo a la
nismo con masa menor a un gramo no necesita de una tierra, y la fuerza de arrastre o fricción, producida por
velocidad mínima de desplazamiento para permanecer el aire contra el cuerpo y las alas. Vencer a la gravedad
sobre el agua. El peso de los insectos del género Gerris (por medio de la fuerza de sustentación) resulta más
es soportado sin problema por la tensión superficial. fácil conforme un organismo aumenta su velocidad,
pero esto trae consigo un aumento en la fuerza de
arrastre. De esto se desprende que es costoso volar a
Volar a bajo costo velocidades muy bajas (aumentan los costos de susten-
El vuelo dio a los animales una mayor capacidad tación) o muy altas (aumentan los costos por arrastre).
de desplazamiento hacia nuevos nichos, lo que Por tal razón, los organismos voladores utilizan ge-
derivaría en la generación de nuevas especies, con neralmente dos tipos de velocidades de vuelo “a bajo
el transcurrir del tiempo, el aislamiento y los procesos costo”, de acuerdo con sus requerimientos. Un ave que
de selección natural. se alimenta en el aire, como una golondrina que con-
sume mosquitos al vuelo, requiere ir a una velocidad
que maximice su tiempo de vuelo, con el fin de captu-
rar más alimento. Pero para un ave migratoria (igual
que para un avión comercial) es mejor ir a una veloci-
dad que maximice su distancia, es decir, que le permi-
ta llegar más lejos dada una cantidad de combustible
disponible.

Tamaño y energía
Energéticamente, los músculos de los insectos vo-
ladores exhiben la mayor tasa metabólica de todos
los animales, posiblemente debido al número de
Reynolds pequeño y la alta frecuencia de aleteo de es-
tos animales: una mosca puede aletear 200 veces cada
Basiliscus plumifrons . Fotografía: Canadian Organization for Tropi-
cal Education and Rainforest Conservation. www.coterc.org segundo, mientras que un colibrí sólo puede hacerlo

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adherencia del fluido al cuerpo, a una región cercana


a la superficie del cuerpo, que denominó capa límite.
Esta idea dio un gran impulso al estudio de la locomo-
ción animal. Gracias a ella, se pudo calcular con gran
aproximación la fuerza de fricción de superficie y la
transferencia de calor generadas por el movimiento de
un cuerpo en un fluido. Ello ayudó a mejorar el diseño
aerodinámico de aviones y evitar su desplome –debido
a que a grandes ángulos de ataque, la capa límite se
separa de la superficie del ala– y contribuyó al estudio
de flujos de corte, como las estelas (reconocibles en el
humo que deja a su paso un avión acrobático). Y pre-
Colibrí. cisamente fue el estudio de las estelas lo que permitió
sentar las bases de una nueva visión teórica para el
estudio de la locomoción, usando a los vórtices.
40 veces. Además, hablando en términos geométricos, Un vórtice o remolino consiste en una región de
un animal pequeño presenta un área superficial mayor, fluido que rota alrededor de un punto. Existen vórtices
en relación con su volumen, que un organismo relati- pequeños y de vida corta, como los que se generan al
vamente grande. Esto hace que los costos por pérdida revolver el café, y los hay grandes y longevos, como los
de calor sean elevados para animales pequeños, obli- de la atmósfera de Júpiter, que tienen diámetros de
gándolos a elevar su consumo de alimento. Durante las miles de kilómetros y pueden existir por siglos.
noches, un colibrí pasa por un estado de “hibernación”, Veamos que nos dicen los vórtices acerca de la
bajando al mínimo su temperatura corporal y metabo- locomoción animal.
lismo; de no hacerlo moriría prácticamente de “inani-
ción”, debido a sus altos requerimientos metabólicos.
Visto así, el tamaño influye de manera importante en
la locomoción de los animales.

Remolinos y locomoción
Hasta ahora hemos seguido de cerca el desfile de
los diseños biomecánicos más conspicuos surgidos
evolutivamente, y hemos explicado las fuerzas que
intervienen durante el desplazamiento. No obstante,
para comprender la importancia que ha tenido el am-
biente en el plan corporal de los animales, hay que
atender los efectos que produce su paso sobre un fluido.
En 1904 el físico alemán Ludwig Prandtl causó una
revolución en la mecánica de fluidos con la introduc-
ción del concepto de capa límite. En aquel entonces,
la teoría hidrodinámica predecía erróneamente que el
arrastre producido por un cuerpo en movimiento in-
merso en un fluido debería ser cero (la llamada “para-
doja de D’Alembert”). El genio de Prandtl radicó en
atribuir los efectos de la viscosidad, responsables de la Vórtice.

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Número Strouhal, remolinos de su vida (sólo se posan en tierra durante la reproduc-


y eficiencia ción), y hacen uso del vórtice de filo de ala para dis-
Técnicamente, se dice que el número Strouhal, St minuir sus costos y mantenerse en el aire.
–que depende del número de Reynolds– gobierna
el desarrollo de vórtices y determina el régimen de
un fluido. Este número depende de la frecuencia de Anillos, trenes y herraduras
oscilación, la amplitud y la velocidad del desplaza- La producción de vórtices por microorganismos
miento. Por tanto, un organismo que batiera sus alas a cumple diversas funciones. Algunos microorganis-
alta frecuencia y se desplazara a poca velocidad sería mos ciliados producen pequeños remolinos con sus
ineficiente, igual que uno que batiera sus alas a poca apéndices para adquirir una mayor cantidad de ali-
frecuencia y se desplazara a alta velocidad. Sorpren- mento. Los espermatozoides del erizo de mar, al ser
dentemente, se ha observado que todos los animales puestos en superficies planas y a grandes densidades, se
que vuelan y nadan a “velocidad de crucero” –aque- arreglan de manera que forman remolinos al moverse
lla que maximiza la distancia, dada una cantidad de con sus flagelos.
combustible– mantienen un número Strouhal entre 0.2 Por su parte, los animales que vuelan o nadan ge-
y 0.4. Este hallazgo es muy importante, ya que coinci- neran vórtices de anillo (regiones en que un fluido en
de con las medidas teóricas –y empíricas– de máxima movimiento rota, tomando forma de dona, como los
eficiencia de propulsión, y además define tipos especí- anillos de humo) o trenes de onda, dependiendo de
ficos de vórtices. su velocidad de desplazamiento. En la paloma común,
Cuando un ala –o aleta– se mueve a través de un los vórtices de anillo aparecen a velocidades pequeñas,
fluido, produce principalmente dos tipos de vórtices: mientras que a velocidades grandes se da una transi-
un tren de Karman y un vórtice de filo de ala. El primero ción hacia un tren continuo de Karman. Sin embargo,
se forma en la parte trasera del ala, y por su dirección los vórtices de anillo no sólo se generan durante el
de rotación (contraria a la dirección del desplazamien- vuelo o nado de peces. Por ejemplo, el calamar, Loligo
to) genera arrastre. Pero si el giro de este tren de Kar- pealei crea un vórtice de anillo al usar su propulsión a
man se invierte –lo que ocurre cuando el número de chorro. Incluso se han reportado vórtices de herradura
Strouhal, St, tiene un valor de entre 0.2 y 0.4–, deja generados por insectos que caminan sobre el agua.
de producir arrastre y provee un empuje extra, propor- Otra faceta de los vórtices es que pueden servir
cionando una mayor eficiencia de propulsión. Por su como forma de recuperación de energía. La “captura
parte, la formación del vórtice de filo de ala ayuda a la de la estela” en insectos disminuye los costos de vuelo.
sustentación, evitando el desplome. Por ejemplo, los La mariposa Vanessa atalanta usa este mecanismo para
vencejos son aves que pasan volando el 90 por ciento incrementar su eficiencia de vuelo.
Como hemos visto, el estudio de los vórtices gene-
rados durante el desplazamiento de un organismo en
un fluido es importante, ya que ha permitido no sólo
comprender a detalle los principios básicos de los dise-
ños biomecánicos surgidos evolutivamente, sino tam-
bién la función específica que cumplen en la locomo-
ción animal.

Epílogo
El biólogo francés y premio Nobel Jacques Monod
fue pionero en sostener que la vida no sigue un
Vencejo real ( Apus melba ). Fotografía: Ernesto Villodas. caudal determinista, cargado de algún propósito o

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La evolución de la locomoción animal

dirección. Consideró que el azar, origen de toda inno- Víctor M. Ortega es egresado del Doctorado en Ecología
vación y creación universal, es una consecuencia Marina del Centro de Investigación Científica y de Educación
necesaria que destila el material sobre el cual actúa la Superior de Ensenada ( CICESE ). Actualmente realiza una estancia
selección natural. Para el biólogo británico Richard postdoctoral, con el apoyo de UC MEXUS -Conacyt, en el
Dawkins, este proceso de prueba y error es evidencia Laboratorio de Vuelo Animal de la Universidad de California-
tangible del viaje hacia delante en el tiempo, al esti- Berkeley. Su investigación se enfoca en el estudio del control y
lo de H. G. Wells, que sólo pueden realizar aquellas maniobrabilidad de aves e insectos en flujos complejos y turbu-
máquinas que cuenten con los “mejores” conductores lentos.
genéticos. vortega@berkeley.edu
En este sentido, la evolución de la locomoción ani-
mal ha sido un ejercicio de adaptación continua, un
estricto esquema selectivo delimitado por el medio
–en este caso, los fluidos–, que ha llevado a diseños e
innovaciones sorprendentes. Pensemos en los sistemas
motores, de generación de energía, de integración y de
control, en la convergencia en propulsión entre ani-
males voladores y nadadores y, sobre todo, en el uso
eficiente de los mismos recursos dinámicos, como los
vórtices. Y todo esto gracias a un simple mecanismo de
ensayo y error, de selección… de azar.
Lecturas recomendadas
Pero volvamos al ser humano, a su bauplan (plan Anderson, E. J. y M. A. Grosenbaugh (2005), “Jet flow in
corporal) no especializado. La ventaja de un diseño no steadily swimming adult squid”, Journal of experimental
especializado radica en la posibilidad de acción, no biology 208, 1125–1146.
necesariamente en la eficiencia. Homero, en la Ilíada, Burrows, M. (2003), “Froghopper insects leap to new
heights”, Nature 424, 509.
da cuenta de la gran diversidad de actividades olímpi- Dickinson, M. H., C. T. Farley, R. J. Full, M. Koehl, R.
cas que pueden realizar los hombres si así lo disponen. Kram y S. Lehman (2000), “How animals move: an
De hecho, son pocos los ejemplos de animales que pre- integrative view”, Science 288, 100-106.
sentan tantas habilidades cinéticas como el hombre. Hu, D. L., B. Chan y J. W. M. Bush (2003), “The hydrody-
namics of water strider locomotion”, Nature 424, 663-
Sin embargo, y sin lugar a duda, la máxima restricción
666.
cinética que exhibe nuestro diseño biomecánico es el Koiller, J. (1999), “Movimiento de microorganismos”,
vuelo. Dédalo y Leonardo da Vinci avistaron algunas La Gaceta (Real Sociedad Matemática Española) 2,
posibilidades para conseguirlo. Sin embargo, parece 423-445.
que sólo en sus sueños lo lograron; sueños que siguen Norberg, U. M. (1990), Vertebrate flight, Berlín, Springer
Verlag.
y seguirán siendo los nuestros.
Sane, S. P. (2003), “The aerodynamics of insect flight”,
Journal of experimental biology 206, 4191-4208.
Sharp, N. C. C. (1997), “Timed running speed of a cheetah
Agradecimientos (Acinonyx jubatus)”, Journal of zoology 241, 493-494.
Taylor, G. K., R. L. Nudds y L. R Thomas (2003), “Flying
A Sarahí Arriaga Ramírez, Óscar U. Velasco Fuentes y Saúl
and swimming animals cruise at a Strouhal number
Álvarez Borrego, de la División de Oceanología del Centro de
tuned for high power efficiency”, Nature 425, 707-711.
Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada
(CICESE), por sus observaciones y comentarios sobre el presen- Velasco-Fuentes, O. U. (2003), “¡Larga vida al vórtice!”,
te artículo. Ciencia y desarrollo 169, 23-29.

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