EDICION EN ESPANOL i. ’ tA —~ —_ Helena Curtis ' < a R = eae : i panamericana ) > ¥. 54 - ' mComo estan organizadas las células gora de agua de un estanque, es posible encontrar gran cantidad de for- mas de protistas y, aunque el estanque sea pequefo, es probable contar varios centenares de especies diferentes de eucariotas unicelulares, sin considerar la gran variedad de procariontes. Nuestros propios tejidos y érganos estén cons- ttuidos por, al menos, doscientos tipos diferentes de células somiticas (“del cuer- po”). Las plantas estén compuestas por células que se parecen muy poco a las de nuestros cuerpos, y los insectos tienen algunas células que no se encuentran ni en las plantas, ni en los vertebrados. Asi, el primer hecho notable acerca de las célu- las es su enorme diversidad. El segundo hecho, aun més notable, es su similitud. Cada célula es una unidad auténoma y, al menos, parcialmente independiente, rodeada por una membrana que controla el paso de sustancias hacia el interior y hacia el exterior de la célula. Esta membrana, que posee un diseio comiin tanto en eucariotas como en proca- riotas, hace posible que la célula difiera bioquimica y estructuralmente del medio circundante. Como noramos en el capitulo anterior, todas las células tienen DNA ‘como material genético y realizan el mismo tipo de reacciones quimicas. Cada cé- lula debe ser capaz de llevar a cabo esencialmente los mismos procesos: obtener y asimilar nutrientes,eliminar los residuos, sintetizar nuevos materiales para la célu- la y, en muchos casos, ser capaz de moverse y reproducirse. Las células tienen una ‘compleja arquitectura interna que les permite realizar esas Funciones. En las célue Jas eucariticas existe una variedad de escructuras internas, las organelas, similares © idénticas de una célula a otra en una amplia gama de tipos celulares. [a s sorprendente la gran diversidad de tipos celulares que existen. En una ‘TAMANO Y FORMA CELULAR La mayoria de las células que constituyen el cuerpo de una planta o de un ani- mal miden entre 10 y 30 micrémetros de didmetro (fig. 5-1). La principal restric- cién al ramano de la célula es la que impone la relacién entre el volumen y la su- perficie, Las sustancias como el oxigeno, el didxido de carbono, los iones, los nu- trientes y los productos de desecho que entran y salen de una célula viva deben atravesar su superficie, delimitada por una membrana. Estas sustancias son los materiales simples y los productos del metabolismo celular, que representa el to- tal de las actividades quimicas en las que se encuentra comprometida una célula. ‘Cuanto mis activo ¢s el metabolismo celular, més répidamente deben intercam- biarse los materiales con el ambiente para que la célula siga funcionando. Como muestra la figura 5-2, en células grandes, la relacién superficie/volumen es menor que en células mas chicas, es decir, las células de mayor tamafio disponen de una superficie de intercambio con el medio ambiente proporcionalmente menor. Por ese motivo y, dado que una célula més grande requiere del intercambio de canti- dades mayores de materiales para satisfacer sus necesidades, el tamaio de las lulas se ve asi limitado. Una estrategia que permite aumentar la superficie d tercambio con el entorno es el plegamiento de la membrana. Este plegamiCAPITULO 5 (Cémo estén organizadas las cdlulas 127 ste ie yon meme ce re Incervalo del ojo humane pio elec Virus Ireerral del mi Se 2 TOOT 1m «OS Motus pequesa ‘olan edvide on wna nd pecs, cabor de 1 cence o:4wece mayor quel del exbo 454 centimetres de lade Pr fe ont, sede Supe Le mas peques tienen una mayor relacn cm) 96 192 4 ‘ape tlonengu ls aay grandes Tgvion, nal mis epee dé meme Volumen i de cual lr materiales pueden cm) o 21 a cult 0 salir de ell, sno tambien is materia viva part atendery distances or los materiales en ef Superticie! volumen isa Inerior del adBE Le enidad de la vida SECCION 1 @ 50 pm b) Fig 5-3. «) Nero here fins de ito {is epee ocd wince Geno ol lmieas por tae een le membre cela y coe mabe ‘micron, duet longainabmen let rin prong ple Un ‘bpd x coe mana Lov i= rte eu dipuato ond epi om ‘rola gue frman in pata comple cocurre, por ejemplo, en las células del epitelio intestinal, en las que la superficie expuesta al interior del intestino posee muchas microvellosidades, prolongaciones que, como si fueran dedos, aumentan la superficie de la membrana disponible pa- ra la absorcidn de nutriences. ‘Una segunda limitacién al tamafio de una célula eucariética parece estar rela- cionada con la capacidad del niicleo el centro de control de la célula~ para su- ministrar suficientes copias de moléculas con la informacién necesaria para regu lar los procesos que ocurten en una célula grande, merabélicamente activa. Las excepciones parecen confirmar la regla. En ciertos protistas unicelulares grandes y complejos, como los ciliados, de los cuales Paramecium: es un ejemplo, cada cé- lula tiene dos 0 més néicleos; los nticleos adicionales aparentemente son copias del original. Otros organismos, como los mohos mucilaginosos, consisten, efectiva- mente, en una célula gigante, pero tienen miles de miicleos. Estos organismos, con frecuencia, son tambien muy delgados y extendidos, lo que disminuye el pro- blema de una baja relacin superficie/volumen. No es sorprendente que las células con un metabolismo mas activo sean habi- tualmente pequefias. Al igual que las gotas de agua y las burbujas de jabén, las células tienden a ser esféricas. Sin embargo, hemos visto que a menudo tienen corras formas. Esto ocurre a causa de la existencia de las paredes celulares, encon: tradas en plantas, hongos y muchos organismos unicelulares. La forma de la cé- lula también se debe a la adhesién y la presién de otras células 0 de superficies ve- cinas (como ocurre con las células del epitelio intestinal). También, como vere- mos mis adelante en este capitulo, la forma depende de la disposicion de ciertos elementos estructurales internos, como el citoesqueleto (fig. 5-3) y esté general- mente relacionada con las funciones especiales que esas células cumplen. ORGANIZACION SUBCELULAR Uno de los primeros fabricantes de microscopios, Antoni van Leeuwenhoek, que perfeccioné la técnica del pulido de lentes, descubrié los protistas hace unos 300 aitos. “Esto fue para mi escribié— entre todas las maravillas que he descu- bierto en la naturaleza, la mas maravillosa de todas.” Dentro de los millares de se- res vivos que Leeuwenhoek y sus sucesores observaron “todos vivos en una gota de agua”, pudieron ver, con dificultad, estructuras que interpretaron como cora- zones, estémagos y pulmones en miniavura; en otras palabras, 6rganos diminutos u organelas. Las técnicas microscépicas modernas han confirmado que las eélulas eucarié- ticas contienen, en verdad, una multitud de estructuras. No son, por supuesto, 6rganos como los que se encuentran en los organismos multicelulares, pero en cierta forma son comparables: estén especializados en forma y funcién para de- sempefiar actividades particulares requeridas por la econom(a celular. Asi como Jos érganos de los animales multicelulares trabajan juntos en sistemas de érganos, Jas organelas de las células estan comprometidas en varias funciones cooperativas ¢ interdependientes. Seguin las tiltimas evidencias fsiles, los eucariotas aparecieron en la Tierra ha- ce no mas de 1.500 millones de afios, mientras que los procariotas mas antiguos se remontan a 2.000 afios antes. Esto indica que el tiempo necesario para trans- formar la materia inanimada en materia viva fue casi cuatro veces menor que el necesario para pasar de procariotas a cucariotas. Esta observacién no deja de ser sorprendente. Si bien la transicién de la materia inanimada a materia viva requi- ri6 la adquisicién de mecanismos tan complejos como los que fueron necesatios para la aparicién de los eucariotas, el escenario en que ocurrieron estas transicio- nes fue muy distinto, En general, las innovaciones pueden resultar eransicor mente perjudiciales para los organismos que las adquieren. Durante el origen deCAPITULO 5 ‘Cémo estin organizadas las células 129 o tent Fig 5-4, Micefgafie elebnice gue seu sgn el ‘membrana ‘alan dem gible rae mane. La mem: ‘nana euler Se indice ton fleas, La cre tne detndich malar dela mombra- recone ends apa electraypacas cer) 1 role de foblipide dpe con sur ‘oles hifi baca ef intron mientras {1 elenointerionepaontado por le zone ‘tetrermanparnt (an), te prociae ie an oH mtr cw ‘tobing que lena el bale la vida, los organismos que adquirieron novedades se dores rclativamente ineficientes. Por el contrario, los procar fueron competidores vigorosos para los organismos con nuevas ad Las adquisiciones de los eucariotas marcaron muchas diferencias con s decesores procariotas. Como vimos en el capitulo 4, en las células todos los procesos ocurren en un tinico compartimiento limitado por na celular. Por el contrario, en las células eucariéticas existe una separac cial de las funciones: el DNA se mantiene en un compartimiento separzc cleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas, entre ellas las drias, presentes en todas las células eucariéticas, o los cloroplastos, pre: células forosintéticas. Es importante comprender que una célula no es una co binacién fortuita de componentes, sino una entidad dinémica e integrada. Al f- nal de este capitulo, en el cuadro 5-1 se comparan las caracteristicas de las célu- las de organismos pertenecientes a los distintos reinos. Es preciso recordar también que, aunque sélo examinemos una estructura 0 proceso por vez, la mayorfa de las actividades de la célula ocurren simulténeamen- teysse influyen entre i. Chlamydomonas (fig. 4-14), por ejemplo, nada, realiza fo- tosintesis, absorbe nutrientes del agua, construye su pared celular, fabrica protel- nas, convierte azticares en almidén -0 viceversa~ y oxida moléculas de alimento para obtener cnergia, todo ello en forma simulténea. También es probable que se oriente en la luz solar, se prepare para dividirse, “busque” una pareja, € induda- blemente desempefie, al menos, una docena o més de otras actividades importan- tes, muchas de las cuales todavia pueden ser desconocidas. LIMITES CELULARES Y SUBCELULARES La membrana celular Segrin dijimos antes, todas las células son basicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como material genético, desempefian los mismos tipos de reaccio- nes quimicas, y estén rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al ‘mismo plan general, tanto en las células procariéticas como en las eucaridticas. La ‘membrana celular -o plasmatica~ es esencial en la vida celular. No solamente de- fine los limies de la célula, sino que ademés permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el trdnsito de sustan- cias hacia fuera y hacia adenteo de la célula. En las células eucaridticas, ademés, define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferencias entre su contenido y el citosol. La membrana celular, como todas las membranas biol6gicas, consiste en una delgada capa de fosfolipidos y proteinas; tiene entre 7 y 9 nanémetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio éptico. En cambio, con el microsco- pio electrénico, puede verse como una doble linea delgada y continua (fig. 5-4 Las membranas estén generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolipidos se dispongan formando una bicapa. Los fosfoli- pidos se ubican en la bicapa con sus colas hidrofébicas apuntando hacia el in rior y sus cabezas hidrofilicas de fosfato apuntando hacia el exterior (fig. 5-5). E cesta red de fosfolipidos se encuentran inmersas moléculas de colesterol y de p: teina, Las moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidro‘e! cas y algunas protefnas quedan embutidas en la bicapa, denominandose, en casos, proteinas integrales de membrana La relacién entre las cadenas de acidos grasos saturadas y no saturadas fig, 3-12) influye de manera decisiva en la fluidez de la membrana. La o entre las moléculas de la membrana es mayor en una bicapa co: dcidos grasos saturados, de cadenas simples, largas y rectas quiSS 130 La unidad de la vida SECCION 1 Cabera del _luclipido (pola) a ced hii fosilipide (plat) a oe oat de eidos Region ros (a0 polates) ideo Ic de een Colesero fil ies (ioplasma) a Fp 55 Made dla meray lait de aca vil derma a pai deionised bguiiv, La dia SE Ee eel eee i Sedona ee tio ‘eg ln vir yee ra ida halt, vir gna ii eros ens cet rac i ee pace cps cn cdr ie tptnde bait flay mall re na ie ce loc ncen moon bidefibe Ls provins ‘embutidas en la bicapa se conocen como proteinas integrales de membrana. "a cara citoplasmatica de la membrana, las proteinas perifericas se en- “onan ne ale prota eee Tn grin de pe = ana ea de prin us net det ba ica ri on eee i aia epa cern bps cru keds deol La a i ee cl ede coc dena ono eden de a 1a de chi ie titan gee dee mein fosfolipidos con cadenas cortas, insaturadas, que se “quiebran” a la altura de los dobles enlaces, lo cual disminuye el efecto hidrofébico. A su vez, una mayor co- hesién determina una menor fluidez. Por su parte, las moléculas de colesterol también desempefian un papel muy importante en la regulacién de la luidez de la membrana. La presencia de coles- terol (véase fig. 3-17 a) tiene un doble efecto. En cierta medida, aumenta la righ dez de las membranas, ya que sus anills rigidos interactdian con las cadenas hi drocarbonadas de los lipidos, inmovilizandolas parcialmente. Ademds, agrega or-CAPITULO 5 (Como estén organizadas las células 131 5:6, Esquoma de dos configurciones esque ha sd determina par vec de es membrana a) un belce zity b) una eracare globular tentarie is po sn pte de it fa que se diponenencigtaga través a te cy ede ‘tide por eqmentn defies meer tela cadena pligepiica que se exhenden a (ada lado dele mombrana den a la bicapa porque deja una zona mis rigida, de los, y una zona més flexible, correspondiente a su ca con las cadenas de carbono de los fosfolipidos, De esta m. de a hacer menos fluida a la membrana. Sin embargo, cuando fas concentraciones, como ocurre en la mayorfa de las celulas eucar ne el congelamiento, ya que evita que las cadenas carbonadas se ju aqueten” para comar més rigida a la membrana. Ast es como, turas, esta disminucién del empaquetamiento puede determinat qui [2 nas no se congelen. Las superficies interior y exterior de la membrana celular difteren conside: ‘mente en su composicién quimica. Las dos capas generalmente tienen cone ciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipidicas, En muchas clases de lulas, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolipidos. Las denas de carbohidratos de estas moléculas ~asi como las cabezas fosfato de las mo- léculas de fosfolipidos- estin expuestas sobre la superficie de la membrana; las co las hidrofobicas de los dcidos grasos estin dentro de la membrana. La composi- cién de proteinas de las dos capas también difiere. Las proceinas integrales de membrana tienen una orientacién definida dentro de la bicapa, y las porciones que se extienden uno u otro lado son completamente diferentes en su compo- sicién de aminodcidos y en su estructura terciaria. En el lado citoplasmatico de la membrana, hay moléculas de proteina adicionales, conocidas como proteinas pe- riféricas de membrana, que estin ligadas a parte de las proteinas integrales que so bresalen de la bicapa. En el lado exterior de la membrana hay cadenas cortas de carbohidratos unidas covalentemente a las proteinas que sobresalen. Estas cade- ras, junto con las cadenas de carbohidrato de los glucolipidos, forman una cu- bierea de carbohidratos sobre la superficie externa de las membranas de muchos tipos de células. Los carbohidratos desempefian un importance papel en la adhe- sidn de la células entre s{y en el reconocimiento ce moléculas que entran en in- teraccién con la celula rales como hormonas, anticuerpos y virus. Las membranas celulares son estructuras fluidas y dindmicas. Las moléculas de lipides y proteinas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la bicapa. Pot consiguiente, este modelo de estructura de membrana, ampliamente aceptado, se conoce como el modelo del mosaico fluido La mayoria de las proteinas integrales presentan una de dos configuraciones bésicas (fig. 5-6). Una es una escructura en forma de bastoncillo, relativamente sencilla. Consiste en una hélice alfa embutida en el interior hidrofébico de la membrana, con porciones hidrofilicas menos regulares que se extienden a uno y oxro lado, Estas porciones hidrofilicas estin, a menudo, extensamente plegadas en una intrincada estructura terciaria. La otra configuracién se encuentra en molé- culas globulares grandes que poseen estructuras feciarias 0 cuaternarias comple- jas, resultantes de “pasajes” repetidos a través de la membrana. Las porciones de estas proteinas, embutidas en el interior hidrofébico de la bicapa, consisten en segmentos de helices alfa apretadamente enrollados. Aungue las superficies em- butidas en contacto con la bicapa lipidica siempre son hidrofdbicas, as porciones interiores de algunas proteinas globulares son aparentemente hideofilicas; esto permite la existencia de “poros’ a través de los cuales ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana. Como dijimos antes, las membranas celulares de eucatiotas y procatiotas, ast como las de las organelas de cdlulas eucariéticas, tienen la misma estructura bési- «a. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lipids y, particularmence, en el riimero y tipo de protefnas y carbohidratos. Las diferencias se encuentran, no sé lo al comparar distincas membranas, sino también al comparar distintos sitios dentro de una misma membrana. Estas diferencias conficten a las membranas de distintos tipos de células y de distintas organelas propiedades tinicas que pueden correlacionarse con diferencias en la funcién, La mayoria de las membranas tiene132 La unidad de la vida SECCION 1 TA Paredes celulares primar, Traqusides Fig 5:7) Mion deci de ds ide elles cot de pau ‘tes conductores de ua en is lanes, Pu- den es lam edi pared pt rity ls para enor fea, (potas el career de le pared Pieri, Lat aes got preneceed tna a go CTs a mrs. La ‘rea nian eecnes delcone ‘pear tarda cinfr cet dele inlcofegifismpracnten ur epee vl {ue ante aba lena con la aera va de Wel 6) Ecce ela sees enue mje are etd Seu ce li ped eae Las pare onan tant cae et ene no dn woe te clon te qt wagon sli rot Las las de teeter on lr formas lar aes en Pc a im maja y bok ements Ln padomo seme ut cla contigs Paredes cellares ‘ecundarias @ Phamodesmo Pare eeu (b) aproximadamente 40% de lipidos y 60% de proseinas, aunque existe una varia- cin considerable. Las proteinas, extremadamence diversas en su estructura, de- sempefian una variedad de actividades y son las responsables de la mayorfa de las funciones esenciales que cumplen las membranas bioldgicas, Algunas protefnas son enzimas y regulan reacciones quimicas particulares; otras son receptores, im- plicados en el reconocimiento y unién de moléculas sealizadoras, tales como las hormonas; en tanto que otras son proteinas de transporte, que desempenan pa- peles criticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana. Como ve- remos repetidamente a lo largo de este texto, los descubrimientos vinculados a la estructura y funcién de proteins especificas de membrana estén artojando nue- va luz sobre una diversidad de procesos, que abarcan, temas tan distintos como Ia fotosincesis, la respuesta del cuerpo humano ala infeccién y la cransmisién del impulso nervioso. La pared celular Una discincién fundamental entre las células animales y vegerales es que las eé- lulas vegetales estdn rodeadas por una pared celular. La pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos células nuevas; ésta constituiré la laminilla media (fig. 5-7 a). Formada por pectinas (los compucstos que consticuyen el gel de las gelatinas) y por otros polisaciridos, la laminilla media mantiene juntas a células contiguas. Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de la laminilla media. La paredCAPITULO 5 (Cémo estin organizadas las células 133 8, a) Vide le superficie de lene: ar de wt epertacde de oho “pec eu bait robes ccrimion ere Se ee cele que mucus de ade poe mca cost oe be grin gar eenen protien. 6) Ea shee dl pre eum end may each on rd cud sacra ctagna) ede protcnay RNA, inca orl Fiche e nr dt lms (n le par speed le mice sreecane rv cla, cin pleas pre or) ta cae perenne ded etn Chitonomas, se peg iw magi pg tp primaria contiene, principalmente, moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas dispuestos en una mattiz de polimeros viscosos. ‘Como puede verse en la figura 3-10 b, las capas sucesivas de microfibrillas de celulosa se orientan formando Angulos rectos, unas con respecto a otras, en la pa- red celular completa. Aquellos familiarizados con los materiales de construccién notarén que la pared celular combina, de esta manera, rasgos estructurales de la fibra de vidrio y de la madera terciada. En las plantas, el crecimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamicn- to celular; estudios sobre el tema demostraron que en este proceso de alargamien- to, la célula agrega nuevos materiales a sus patedes. Sin embargo, no crece igual en todas las direcciones; la forma final de una célula esté determinada por la es- tructura de su pared celular (fig, 5-7 b). ‘A medida que la célula madura, puede constituirse una pared secundaria. Es- ta pared no es capaz de expandirse de la misma manera que la pared primaria; fre- cuentemente contiene otras moléculas, como la lignina, que sirven para reforzar- la. En estas células, el material que en principio estaba vivo, a menudo muere, d jando solamente la pared externa como una obra arquitect6nica de la célula (vé se fig. I-12). Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Los hongos y los procariotas también tienen paredes celulares, pero usual- ‘mente no contienen celulosa. Las paredes celulares de los hongos estin compues- tas principalmente de quitina (fig. 3-11 a). Las paredes celulares procariéticas contienen polisacéridos y polimeros complejos conocidos como peptidoglucanos, formados a partir de aminodcidos y azsicares. Examinaremos la estructura de las paredes celulares procariéticas en el capitulo 27. ELNUCLEO El micleo es un cuerpo grande, frecuentemente esférico y, por lo comin, es l2 estructura més voluminosa dentro de las células eucariéticas. Esté rodeado por lz envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de cuales es una bicapa lipidica. Estas dos membranas estan separadas por un inte ticio (espacio perinuclear) de unos 20 a 40 nanémecros pero, a intervalos fe tes, las membranas se fusionan creando pequefios poros nucleares, por don: culan los materiales entre el micleo y el citoplasma (fig. 5-8). Los poros forman canales estrechos que atraviesan las bicapas lipidicas fusionad. mados por una elaborada estructura, conocida como complejo de! compuesta por més de 100 proteinas distintas que se dispo:134 La unidad de la vida SECCION 1 Fig 59. Migr cries del ot dfaome at load Ee proach cnkcla men rerio Na ambi e hear setae et Pon flcha For cneina lel, bay aa Benimidn hotel a Se Yelgind al tp ba de mar, ficlmenteiden- fino, babcentes vat B) Bite brio de cibrnclec en tomas car heer “ ts ales, ign simétrica octogonal. Como vimos en el capiculo 4, en las células eucariéci- cas, el marerial genético -DNA~ es lineal y esta fuertemente unido a proteinas especiales llamadas histonas y a otras proteinas no histénicas. Cada molécula de DNA con sus proteinas histénicas y no histnicas constituye un cromosoma. Los cromosomas se encuentran en el nticleo. Cuando una eélula no se esti dividien- do, los cromosomas se ven como una marafa de hilos delgados llamada croma- tina, Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes. El cuerpo més conspicuo dentro del nticleo es el nucléolo. Hay tépicamente dos nucléolos por niicleo, aunque fre- cuentemente s6lo uno ¢s visible en una microfotografia. Como veremos en el ca- pitulo 17, cl nucléolo es el sitio en el que se construyen las subunidades que cons- Kituyen los ribosomas. Visto con el microscopio electrénico, el nucléolo aparece como un conjunto de delicados grénulos y fibras diminutas (fig, 5-9), Estos gré- rnulos y fibras estén consticuidos por filamentos de cromatina, RNA ribossmico que estd siendo sintetizado y particulas de ribosomas inmaduros. Los nucléolos pueden variar en tamario en relaci6n con la actividad sineética dela célula, y pue- den llegar a representar un 25% del volumen total nuclear Las funciones del nticleo Nuestro conocimiento actual del papel del niicleo en la vida de la eélula co- ‘menz6 con algunas observaciones microsc6picas tempranas. Una de las més im- portantes fuc hecha hace més de 100 afios por un embridlogo alemén, Oscar Herewig, quien estaba observando los évulos y el esperma de erizos de mar (ig 5-10). Los erizos de mar producen dvulos y esperma en gran cantidad. Los 6vu- los son relativamente grandes y, por lo tanto, ficiles de observar. Se fecundan en el agua, a diferencia de los vertebrados terrestres, como nosotros, en los que la fe- cundacién es interna. Vigilando los évulos bajo su microscopio, Hertwig,vio que sélo se requeria un tinico espermatozoide para la fecundacién. Mis aun, cuando el espermatozoide penetraba en el gameto femenino, ambos nidcleos se fusionaban, Esta observacidn, confirmada por ottos cientificos y en otros tipos de organismos, fue importante para establecer el hecho de que el nti- cleo es el portador de la informacién hereditaria: el tinico enlace entre el padte y Jos hijos es el nicleo del espermatozoide, Ota pista dela importancia acerca del micleo se obtuvo como resultado de las observaciones de Walter Flemming, también hace casi 100 afios, Flemming ob- servé “la danza de los cromosomas’ (fig. 5-11), que ocurte cuando se dividen las células eucaridticas (proceso que se describird en el cap. 10), y reconstruyé cui dosamente la secuencia de los acontecimientos. El hecho de que Hervwig y Flem- ‘ming hicieran sus observaciones aproximadamente en la misma época no fue unaCAPITULO 5 Cémo estén organizadas las células 135 Fig 5-11. Di I qe ~ © os hechos por Walter Flem- ‘882, en lor que se eprsentan cro- tlds en divi de laroas de =. Lat observaciones de Flemming tle gracias al devarrollo de nucoas rligicas de colori. I I (@) coincidencia; en ese entonces acababan de producirse en croscopios épticos y en las técnicas de microscopia. Desde la época de Flemming, varios experimentos han in’ nticleo celular. En un experimento simple se eliminé el nticleo microcirugfa. La ameba dejé de dividirse y en pocos dias muris. Sis implantar un niicleo de otra ameba dentro de las 24 horas sigui nacién del nicleo original, la eélula sobrevivia y se dividia norm: En los primeros afios de la década de 1930, Joachim Haimmerling estudi ciones del nticleo y del citoplasma en forma comparada, aprovechando piedades inusuales del alga marina Acetabularia. El cuerpo de Acetabular ‘mado por una Unica célula gigante de 2a 5 centimetros de altura. Los individu: seen un “sombrero”, un pedicelo y un “pic”, que constituyen porciones diferenc: de la célula tinica. Sise elimina el sombrero, la célula regenera répidamente uno 1 vo. Diferentes especies de Acetabularia tienen diferentes tipos de sombrero. Acetz/ aria mediterranea, por ejemplo, tiene un sombrero compacto en forma de sombrilla y Acetabularia crenulata tiene un sombrero con estructuras en forma de pétalo. Himmerling comé el “pie”, que contiene al miicleo, de una célula de A. crenu- lata y lo implanté en una célula de A. mediterranea, de la cual primero habia eli- minado el “pie” y el sombrero. E] sombrero que se formé luego tenfa una forma intermedia entre las de ambas especies. Cuando se eliminaba a este tiltimo, el nue- vo sombrero formado era completamente caracteristico de A. crenulata (fig 5-12). Himmerling interprets estos resultados como indicacién de que ciertas sus- tancias determinantes del sombrero son producidas bajo la direccién del niicleo. Estas sustancias se acumulan en el citoplasma, y ésta es la razén por la que el pri- mer sombrero formado después del trasplante nuclear era de tipo incermedio. Sin ‘embargo, en el momento en que se forms el segundo sombrero, se habfan agora- do ya las sustancias determinantes de la forma de sombrero, presentes en el cito- plasma antes del trasplante, y la forma de éste estaba por completo bajo el con- trol del nuevo niicleo. Podemos ver, por estos experimentos, que el micleo desempefia dos funciones fundamentales para la célula. Primero, lleva la informacién hereditaria que deter- mina si un tipo particular de célula se desarrollard en (0 serd parte de) un para- ‘mecio, un roble 0 un set humano, y no simplemente en cualquier paramecio, cualquier roble o cualquier ser humano, sino en aquel que se asemeje al padre o padres de ese organismo tinico particular. Cada vez que la célula se divide, esta in- formacién pasa a las dos nuevas células. Segundo, segiin indicé el trabajo de Hammerling, el niicleo ejerce una influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la cantidad y el tipo necesarios. El modo en que el nticleo desempefia estas fun- ciones sera descrito en la Seccién 3. EL CITOPLASMA No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de fluido que con- tenia enzimas y otras moléculas disueltas, juntamente con el nticleo, unas pocas mitocondrias y, ocasionalmente, otras organelas que podian examinarse por téc- i ge cette eile emi rbineament con sombre yse cola simi nuevo dvi epace el sonbre Sree ae eee eee rae an Sa arpa Temp136 La unidad de la vida SECCION 1 Citoesqucleto Nescula de Golgs ony eee Retiala cadoplasmitico “gou0 Retieulo Glusgene enor 15. Cale animal repent, inmerpreda sein mises ccna, Come todas as clus, al iitada or una menbrena ts mara pl) gue ee war leben prea oto a nei ioc ers ea clon dea lil ince fs aliments, decry ks mene ques, deben asa ca barre. Dee dele monn ese gue conten sensi y oes solu de cud Elcaplaha amv y tbs por wn comple tena de menrones of = endplamitc pare del eual muoit ag En algunas dre el eal ndoplamliveend ei por ibaa, qu son le cra 7 seus osama se nbn en prea. Tambien se encentoh boas en ets pars dedeoplans Lar opie Gal empagueamono o compacta de moles sinteisadas de del ea Ls lsosasy eoxiomas ton cas ue Cade fe ols degadan cortapentes mds simples ue pace er ailzad por la dao el ede productos dc, coenoeee cndrias ne ena dels racine guises gue suinianan eeria ara la actvdades cadre El cucpe ma gran dao ice Et dead prune membrana dob lenvolra ne, aye membrana exeyna es cntinaa con cicado Mipcom cen se ence mci que lio donde fran las buna rbd El ecguley, quer soee <> compl de flaments procs, cpa todo el chaplaona: Ens components en micrrdbuar actekn spe bs es, gue som eucuresfljorme gue concern ere de le membrana car Orr eemento dcop ton don eto con ee amen: Ls filaments intermedi del ctaequel mantenen la forma del ea, yan orgs. Ex ec, lant terran anna ar wa come apart ee men aa eeu) niicas microscépicas especiales. Con el desarrollo del microscopio electrénico, sin embargo, sc ha identificado un nimero creciente de estructuras dentro del cito- plasma y ahora se sabe que esti altamente organizado y atestado de organclas. En Ja figura 5-13 se muestra el interior de una eélula animal tipica; la figura 5-14 ‘muestra una vista correspondiente de una célula vegetal tipica. En ambas figuras se pueden observar estructuras celulares que analizaremos en este capitulo,CAPITULO 5 Cémo estén organizadas las células 137 Eels Nucleo rvclea | Nuclto - Ceomacing | Resiculo endoplasatico ree 1 —— Rete | alplamtico i Cloroplasts Pasmodesmas Membranas ia Grins de Son k : wes a C4 | & ¢ . Pecoxisoma ; Complsio Mioconéis a Vesela - weap Fig 5-14. Ur avg releiamente joven interpreta ein ireftegaiaselectrncas A igual uel cla ena, tonite ore Fig. 514 Une la etl etvamgn ny ite inten ne La plonees. ue cana gi avian ae ee auakunt conedoneoplasmaic entrees conga: La eraca mds prominent en ucas cas vegetal es wna scale a ess nance, Et aes gee atures, eoteola frecuetoment cypa le mayor parte de a eu “sa ar ow rg an er pra rant ear Cae rena cpg ip asl deen ne eee de pled cela fe losana del wep de Le planta Ls cloapats, tas ngelt grande en ls que ore I tener ese decay ato ere or atc deo te Lode cenit el olen sna cm lr membrana esd dere dex yl, Algal qu cl ail, cule ee sien a elo prominent, un reticle endoplas i a rn oi tmp ; dep a acs hoa on, Bi ie Senn enn asl dsepetan un pape! importante ences de materiales par pared eller en expansion. La on of f is "deerminada pr rect dels rode en lis or is microfibrillas de celdoca, a medida que son afadidas a la pared celular, etd del ciocsqucet prbsioat a lt membrana celular. Ribosomas Los ribosomas son las organclas celulares més numerosas. Una célula de lien crecimiento tiene aproximadamente 15.000 ribosomas y un: ridtica puede tener muchos més. Los ribosomas no estin rode: membrana; escin constituidos por dos subunidades, cada una138 La unidad de la vide SECCION 1 formada por un complejo de RNA ribosémico y prosefnas. Tanto en las células procariéticas como en las eucaridticas, los ribosomas tienen una estructuta simi- lar; sin embargo, los ribosomas de las células eucariéticas son un poco més gran- des. Como mencionamos en el capiculo 3, las proteinas son cadenas de aminod- nas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los pléstidos m. son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos, Los leucoplastos, fig, 5-23 a, (/euco significa “blanco”), alm: en algunas ocasiones, proteinas 0 aceites. Son numetosos en 6 namiento como raices (p.¢., el nabo) 0 tubérculos (como++ La unidad de la vida 1) Lenoplasodelacoembriona- via. Elsaco embrionari er a er le flor en la que ocnre le 1 pica dear enbin wr deaimidony lor vey cies mt Fequehs tn gates de Upit, 6) Cromoplesio “um petal de Fosytia. Lv grime gran des urs, cntenen lo pinta: anta ses emails caters de cra lo- de kas bjs en oto A quer del romoplato se encuentran, apeat vibes a joey do mde Al guierda y la deeca dela mifoogafia se ‘conn pram ee SECCION 1 Los cromoplastos, fig. 5-23 b (chromo significa “color”), contienen pigmentos y son responsables los colores naranja y amarillo brillante de las frutas, las flores, las hojas en el ocofo y las zanahorias. Los cloroplascos (chloro significa *verde”) son los phistidos que contienen clo- rofila y en los cuales se produce energia quimica a partir de energia luminica, en un proceso denominado forosintesis. Al igual que otros plistidos, estén rodeados por dos membranas. Existe una tercera membrana interna -la membrana tilacoi- dde— que forma una serie complicada de compartimientos y superficies de traba- jo. La secuencia de hechos que Hleva a la formacién de un cloroplasto maduro se muestra en la figura 5-24. En el capitulo 9 consideraremos la estructura del clo- roplasto y su importancia funcional con més deralle. Al igual que las mitocon- (b) @ He 4) El pli inmaduroconioepeguchaseracars cricalnas (arte rperiy.b) En prsenca de a, ea rd) as es pl ramen pen fread aa aa de conan com taeda lt pes qe orman te dewominan ganesh Clooplao madre A igual qu em ‘eis, conten an compleado stra de membrana ints en el qu ere las recon osanttcs ‘ncplao we dara a ptr de plastids sila al mostde en) ina en membrana, las que se agrupan formanda columnas, a modo de pilasCAPITULO 5 Cémo estén organizadas las cslslas 148 ners de un micratibul, Micra a yom lene ie Mondeo vat caundscs desta de sein 935587793999 33 erin de as Mento del Gtverquelee Filamensa imermedio © —_Moringe, Monsmeo Qescanct/ DAO aeBsttine secretin Senna? ‘abulna ‘bros @ Membrana ‘lula Mitocondis Ribosoma oe 7 hee “te . cendoplamitica E Flameatos = Microflamentos ) incermedion drias, los plistidos concienen mitiples copias de un pequefio cromosoma, asi co- mo ribosomas propios. El citoesqueleto Como vimos en el capitulo anterior, se requieren cortes extremadamente del- gados para el estudio con microscopio electrdnico de transmisién. Sin embargo, con el desarrollo reciente del microscopio electtinico de alto voltaje, que produ- ce un haz de electrones con una penetracién mayor, se ha hecho posible observar especimenes mas gruesos y, en algunos casos, células enteras. La observacién del interior de la célula en tres dimensiones ha revelado interconexiones antes insos- pechadas entre estructuras de proteinas filamentosas dentro del citoplasma de cé- lulas eucariéticas. Estas estructuras forman un esqueleto celular ~el citoesquele- to que mantiene la organizacién de la eélula, le permite moverse, posiciona sus organelas y dirige el erinsito intracelular (fig. 5-25). Se han identficado tres tipo diferentes de filamentos como integrantes principales del citoesqueleto: los ™i- crottibulos, los filamentos de actina (también conocidos como microfila y los filamentos intermedios. Los microtubules son tubos huecos, largos, organizados a partir de d proteinas globulares (véase cap. 3, pig. 89) conocidas como rubul