EDICION EN ESPANOL i. ’ tA —~ —_ Helena Curtis ' < a R = eae : i panamericana ) > ¥. 54 - ' maot 1. Una célula viva de una hoja de eee rere sin embargo, de deempehar una gran ‘ariedad de rlcons quis inde La eapacidad de eta cule para exhibir sus edaey, come la convertion energie omens reproduciny oe siento, gue so cancers del organs tr vivo depend de a rgencacion tom ‘lj de partes conto La coren I Sopot y tt esc on del tomate; an micrdmore on) 17.000:00 de mei E mio siteomase set pond econo map Las células: Introduccién 1 los primeros tres capitulos hemos progresado desde las partic atémicas, a través de los tomos y moléculas, hasta las macromolécu!s complejas, como las proteinas y los cidos nucleicos. En cada nive! < organizacién aparecen nuevas propiedades. Por ejemplo, las propiedades de agua, como hemos visto, no son la suma de las propiedades del hidrdgeno y de! oxigeno; el agua es algo més, y también algo diferente. En las proteinas, los aminodcidos se organizan en polipéptidos y las cadenas polipeptidicas se ordenan en un nuevo nivel de organizacién: la estructura terciaria 0 cuaternaria de la molécula de proteina completa. Solamente en este nivel de organizacién emergen las propiedades complejas de las protefnas y sélo entonces la molécula puede asumir su funcién. Las caracterfsticas de los sistemas vivos, como las de los étomos y las molé- culas, no emergen gradualmente a medida que aumenta el grado de organiza- cin. Aparecen sibita y especificamente en forma de una célula viva, algo que es més que sus 4tomos y moléculas constituyentes y que es diferente de ellos. Nadic sabe con exactitud cudndo 0 cémo comenzé su existencia este nuevo ni- vel de organizacién: la célula viva (ig. 4-1). Sin embargo, el conocimiento cre- ciente de la historia de nuestro planeta y los resultados de numerosos experi- mentos de laboratorio proporcionan evidencias en favor de la hipdcesis que postula que las células vivas se autoensamblaron espontineamente a partir de moléculas més simples. LA FORMACION DE LA TIERRA En algtin momento de la historia de este planeta aparecieron sistemas biolégi- cos capaces de producir descendientes y evolucionar. El surgimiento de estos sis- temas estuvo intimamente asociado con los cambios que suftié la Tierra. Por ello, para introducirnos en el origen de las primeras formas vivas, debemos conocer las condiciones a partir de las cuales éstas pudieron haberse establecido, Hace aproximadamente 5.000 millones de afios, segtin calculan los cosmsélo- 05, la estrella que es nuestro Sol comenz6 su existencia. Como vimos en el capi- tulo 1, de acuerdo con la teoria actual, el Sol se formé como otras estrellas 2 par tir de la acumulacién de particulas de polvo y gases de hidrégeno y helio, gu formaban remolinos en el espacio ent las estrellas més viejas. La inmensa nube que se convertiria en el Sol se condens6 gradual medida que los étomos de hidrégeno y de helio eran atraldos unos a otros Ja fuerza de la gravedad y cafan en el centro de la nube, cobrando velo mientras cafan. Cuando la aglomeracién se hizo més densa, los azo movieron més répidamente, mds étomos chocaban unos contra otros la nube se torné mas y mds caliente. A medida que la temperat se intensificé la violencia de las colisiones hasta que los dcomos chocaron con tal fuerza que sus niicleos se fusionaron fo) helio adicionales y liberando energia nuclear. Esta r100 La unidad de la vida Fig: £2. Las emendas cantidade de energla ss reacionestermonuclearesliberan en el in del Sol orginan la envolturn de gases scremadamente caliente qe rodea 3 Fite, La capa de gases puede extendere 1 64,000 bilimetros desde la superficie Sol, distancia gue es aproximadamente 5 ees mayor que el. didmetr de a Tiers SECCIGN 1 ocurre en el corazén del Sol y es la fuente de energia que se irradia desde su incandescente superficie (fig. 4-2). Segiin la teoria actual, los planetas se formaron a partir de los restos de gas y de polvo que girabar alrededor de la estrella recién formada. Al comienzo, las particulas deben haberse reunido al azar, pero a medida que la masa aumentaba de ramafto otras particulas comenzaron a ser atraidas por la gravedad de las masas més grandes. El torballino de polvo y las esferas en formacién continuaron giran- do alrededor del Sol Fasta que, finalmente, cada planeta hubo limpiado por com- pleco su propia drbita, recogiendo la materia suelta, a la manera de una bola de nieve gigantesca, La Orbita més cercana al Sol fue recorrida por Mercurio, la siguiente por Venus, la tercera por la Tierra, la cuarta por Marte y as{ sucesivamente, hasta el és distance de los planetas. Se estima que los planetas, incluyendo la Tierra, comenzaron su exisencia hace aproximadamente 4.600 millones de afios Durante el tiempo en que la Tierra y los otros planetas estaban forméndose, la liberacién de energia a partir de materiales radiactivos mancenia sus interiores muy calientes. Cuando la Tierra atin estaba tan caliente que era principalmente tun liquido, los materiales mas pesados se reunieron en un centro denso, cuyo diémetro es aproximedamente la mitad del diémetro del planeta. A medida que la superficie de la Tietra se enfriaba, fue formndose una corteza externa, una cfs- cara tan delgada como la de una manzana. Las rocas més viejas de esta capa datan, segtin los métodos isot6picos, de unos 4.100 millones de aos Sélo 50 kilémertos por debajo de su superficie, la Tierra esté atin caliente y tuna pequefia fraccién todavia esta derretida. Vemos evidencia de esto en las erup- ciones volcénicas ocasionales que expulsan lava (roca fundida) a través de los pun- tos débiles de la corteza terrestre, o en los géiseres, que arrojan el agua hirviendo que se habia escurrido gradualmente hacia el interior de la Tierra Poco después de haberse formado, es muy probable que la superficie de la Tierra se hallara en un estado turbulento. Estudios realizados sobre crateres de Ja Luna levaron a la conclusién de que hasta hace unos 3.800 millones de aos, nuestro satélite fue constantemente bombardeado por meteorites. Tal vez, Ja Tierra haya pasado por un estado similar al que se encuentra la Luna en la actualidad: estaba salpicada de créteres y carecia de atmésfera. Se supone que la atmésfera primitiva estaba formada principalmente por hidrégeno y helio. Sin embargo, estos elementos se habrian fugado hacia el espa- cio exterior debido a que las fuerzas gravitacionales eran adn muy débiles como para retenerlos.CAPITULO 4 Las células: Introduccién 101 Con posterioridad, a partir de los gases desprendi s voleanes, se habrfa formado una atmésfera secundaria, a su vez, habrfa emanado de los géiseres en forma gaseosa y hab: vapor de agua en la atmésfera. Al descender la temperatura habrfan condensado y se habrian formado los océanos calientes de la Tierra primitiva. En la actualidad, la vida existe en lo que se denomina bio extiende sélo entre 8 y 10 kilémetros en la atmésfera y apro misma distancia en las profundidades del mar. EL COMIENZO DE LA VIDA Hasta hace muy poco, los organismos fésiles més antiguos que se conocizn databan de 600 millones de afios, y durante largo tiempo después de la publi- cacién de El Origen de ls Eipeces, los bidlogos consideraban que los acontecimie: tos més tempranos en la historia de la vida eran capiculos que, probablemente. quedarian por siempre cerrados a la investigacién cientifica. Sin embargo, dos avances han aumentado en gran medida el aleance de nues- ta visién. El primero fue la formulacién de una hipétesisverificable acerca de los acontecimientos que precedieron al origen de la vida. Esta hipétesis generé pre- guntas cuyas respuestas podrian ser buscadas experimentalmente. Los resultados de las pruebas experimentales iniciales llevaron a la formulacién de nuevas hipére- sis y a experimentos adicionales, proceso que continta en la actualidad mientras Jos cientificos exploran en muchos laboratories el problema del origen dela vida El segundo avance fue el descubrimiento de células fosilizadas de més de 3.000 millones de afios de antigtiedad. Desde una perspectiva bioquimica, tres caracteristicas distinguen a las células _vivas de otros sistemas quimicos: 1) la capacidad para duplicarse generacidn tras generacién; 2) la presencia de enzimas, las proveinas complejas que son esenciales para las reacciones quimicas de las que depende la vida, y 3) una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una identidad quimica distinta. ;Cémo surgieron estas caracteristicas? Cul de ellas apareci6, primero e hizo posible el desarrollo de las otras? Si bien los trabajos sobre el origen de la vida han proliferado enormemente, han suscitado muchas controversias atin sin dilucidar. Esto pone en evidencia que, frente a ciertas preguntas acerca del mundo natural, la comunidad cientifica no adhiere a un tinico modelo explicativo, sino que varios modelos coexisten, lo que da lugar a diferentes hipéresis que deben ser contrastadas crticamente. El primer conjunto de hipétesis verficables acerca del origen de la vida & propuesto por el bioquimico ruso A. I. Oparin y por el inglés J. B. Halda- Quienes crabajaban en forma independiente. Segin estos cientificos, a aparicion de la vida fue precedida por un largo periodo de lo que a veces se denomina evo. cién qutmica. La identidad de las sustancias, en especial los gases presentes en 12 atmésfera primitiva y en los mares durante este periodo, es actualmente un controversial. Sin embargo, hay acuerdo general en dos aspectos eriticos: 1) h muy poco o nada de oxigeno presente y 2) los cuatro elementos (hide coxigeno, carbono y nitrégeno) que consticuyen més del 95% de los tejidos +i estaban disponibles en alguna forma en la atmésfera y en las aguas de la Tie primiiva, ‘Ademas de estos materiales simples, la energia abundaba en el jov por ejemplo, en forma de calor (fig. 4-3). El vapor de agua era por los mares primitivos, se enfriaba en las capas superiores formaba nubes, volvia a caer como Iluvia sobre la corteza te: se transformaba en vapor. Violentas tempestades eran acoEl problema de la generacién espontanea Desde la época de Arita mayor dels bilagos sav qr thuaos nes Tiros como lor arenes Eager tom lr ranay I slamandrsspodianorginare expont teamente en el polv o ene ciao; que To oedore se de favollaban de los granos himedos y que fon pulgones d= ie plantas se condensaban paride una gota de roc, Ea ¢l sgl XVII, Francroco Red lené« cabo aa experince (heed a lus ps at a Uoeepeectie es a pe po de recipients de boca sacha, algunos con tapas, ge Sos cublerios con tails deigda y ete abieton, Ge Inova que as laren eparcan solamente donde las tee {Ss podan deporitar ss huevos, Sin embargo, cl advenimicnto de la microscopia du- tance el sgho NVI, lev x que se revivara con fran Cfeenciaen ln generaion apontinea de ls microon titmos simplor Sélo er necesri pence rartancies ¢h descomporeica out lege ello darants a cart pe lupa ante los propios oj alés, y el investigador vieron una eélebre disputa acerca del origen de los mi- ccroorganismos en caldos de cultivo. Needham atribufa la presencia de 105 en los caldos a una “fuer za vital”. Spallancani realizé experimentos contenido de los frascos, algunos de los cuales estabaa sellados y otros no, y demostré que los frascos sellados no presentaban microorganismos. Needham, sia embas- 180; le objets el haber matado la “fuerza vital”. En 1860 Ia controversia se habla vuelto tan fogosa que la Acade- mia de Ciencias de Paris ofrecié un premio para los ex- perimentos que arrojaran nueva luz sobre el problems. Retortas de cuello de cisne que utlizé Pasteur para invalidar el argumento de que en recipientes cerrados herméticamente no ocurria generacion es- pontines, porque se excluia el aire. Estos matraces permitian la entrada de oxigeno, que se considera + esencial para la vida, pero sus largos cuellos cur- ‘0s atrapaban ls esporas de los microorganismos yy ppor lo tanto, protegian de la contaminacién alos li {guidos de los matraces Se EI premio fue reclamado en 1864 por Louis Pasteur, quien ides experimentos para mostrar que los microor- ‘ganismos aparecfan sélo por causa del aire contaminado, ho “espontineamente” como sostenfan sus opositores. En sus experimentos usé matraces con cuello de cisne, jan la entrada del oxigeno, que se pensaba era necesario para la vida; en esos cuellos largos y curvados quedaban atrapadas bacterias, esporas de hongos y otros “pos de vida microbiana, impidiéndose asi que el conte- ido de los matraces se contaminars. Pasteur mosteé que si se hervia el liquido en el matraz (lo cual mataba a los forganismos ya presentes) y se dejaba intacto el cucllo del frasco, no apareceria ningiin microorganismo. Solamen- te si se rompia el cuello curvado del matraz, permitiendo que los contaminantes entraran en el frasco, aparecerian 1s. Algunos de sus matraces originales, todavia estériles, permanecen en exhibicién en el Institu- 10 Pasteur de Paris. “La Vida es un germen y un germen es Vida" proclamé Pasteur en una brillance “velada cientifica” en la Sorbona, ante lo mas selecto de la sociedad parisina. “Nunca la doc- trina de la generacin espontinea se recuperard del golpe mortal que le asest este simple experimento.” ‘Al quedar definitivamente refutada la idea de la genera- cidn esponténea por los experimentos de Pasteur, el proble- sma del origen de la vida quedé relegado. Los cientificos del siglo XIX no disponian ain de una explicacién alternativa para este acontecimiento. Recién 50 afios més tarde, Opa- rin y Haldane proporcionaron un marco teérico para inter- pretar el proceso del origen de Ia vida y este problema se torné susceptible de ser experimentado. FlFig, 4:3. Las erupciones voices, como la rea de lands acomecian frcuentemenie Los intensos camper de ct ‘mica y de ondas de cheque, genenados por di- has erupciones de vapor y leva, pudieron ba- iim de las molecules orgénicas. Eta erupid, ‘gue oowrié en 1963, dio come rerultado el sep. en el Ald nte en la forma racine de ee de CAPITULO 4 Las células: Introduccién 103 ‘que suministraban energia eléctrica. El Sol bombardeaba la superficie terrescr con particulas de alea energia y luz ultravioleta (otra forma de energia). Los ele- mentos radiactivos del interior de la Tierra descargaban su energia en la atmé fera. Oparin formulé la hipétesis de que, en dichas condiciones, se formarian moléculas orginicas a partir de los gases atmosféricos que se iban acumuland. en los mares y lagos de la Tierra. Dado que no habria oxigeno libre para reac- cionar con estas moléculas orgénicas y degeadarlas a sustancias simples, como el diéxido de carbono (tal como ocurritia hoy en dia), ellas habrian persistido. Debido a las radiaciones ultravioletas, muchas combinaciones de moléculas se habrian roto y se volverian a formar. Gran parte de estas moléculas estarian pro- tegidas por la superficie del agua del océano que habria accuado como un filtso para las radiaciones. Algunas de estas moléculas podrian haber quedado més concenttadas en ciertos parajes por la desecacién de un lago o por la adhesin a tuna superficie sélida poco iluminada. Se supone que a medida que aumentaba la concentracién de esas moléculas, aproximandolas cada vez més entre si, ellas habrian estado sujetas a las mismas fuerzas quimicas que actian sobre las moléculas orginicas hoy en dia Como vimios en el capitulo ancerior, moléculas orgénicas pequefias reaccionan entre si, tipicamente en reacciones de condensacién, para formar moléculas mis grandes; més atin, fuerzas tales como los puentes de hidrégeno y las interacciones hidrofébicas hacen que estas moléculas se ensamblen en agregados més comple- jos. De modo progtesivo, estos agregados plurimoleculares, que constituian sis temas abiertos con separacién de fase, fueron capaces de intercambiar mater cnergia con el ambiente. En estas estructuras coloidales (en cuyo interior pod optimizarse ciertas reacciones) se habria desarrollado un metabolismo senc punto de partida de todo el mundo viviente. A partir de la consticucién de estos sistemas, se pasé de la etapa de evoluci ‘quimica a una nueva etapa a la que Oparin denominé evolucién prebiolégica sistemas constituyen un nuevo nivel de organizacién en el proceso del o: la vida, lo que implica el establecimienco de nuevas leyes. En los sistemas qui cos modernos, ya sea en el laboratorio o en el organismo vivo, las moléculas agregados mds estables tienden a sobrevivir, y los menos estables son De igual modo, dado que los sistemas presentaban heterogeneidad, los agree: que tenfan mayor estabilidad quimica en las condiciones prevalecie: Tierra primitiva habrian tendido a sobrevivie. Asi, un mecanism seleccién natural desempefié su papel en la evoluicién prebiol Oparin publicé su eoria en 1924, pero fue traducida al Sin embargo, las primeras evidencias experimentales fueron ap por Stanley Miller quien por ese entonces era alum0s La unidad de la vida aprons de Miler nope capmnesiic ai De s mai on oe Gio acer dene GS jelous it) Soppemmen pied in descargas cllrcas Al mover los ‘ac aaj el oapor de aguas conden- SS a age iui grasa ited de re Fy capa ndenade ere wie stay oles Concntaban ve del abo que conta a otone™ Al E54 bas ec del mitad del arb scant orgiarlamente com metane fe “me amet me nian Eos fol primer pra sr de Orin ' SECCION 1 inilalmente sintroducen saul “Audie hidrgeno, vapor de agua monlaco > Afuera Agua fa “Octans" Aden ag hinendo ‘Aminoscidor yours Eompucsos Simeon de la Universidad de Chicago, EE.UU. (fig. 4-4). Experimentos como los reali zados por Miller, que hoy son de frecuente repeticién, han mostrado que casi cualquier fuente de energia (rayos, radiacién ultravioleta o ceniza volednica ca- lience) habria convertido las moléculas que se cree estaban presentes sobre la su- | perficie terrestre, en una variedad de compuestos orginicos complejos. Con pos- terioridad, varias modificaciones en las condiciones experimentales y en la mez~ cla de gases colocada en el vaso de reaccién, hicieron posible producir casi todos Jos aminoscidos comunes, asi como los componentes de los nucleétidos del DNA y del RNA. El trabajo de Miller recibié, mas tarde, algunas objeciones. Por ejemplo, se ha ctiticado la composicién de la atmésfera reductora utilizada, sosteniendo que pu- do no ser representativa de la composicién real de la atmésfera terrestre que fue- ra escenario del origen de la vida, Esta objecién se basa en que una vez que se per- dié la atmésfera primisiva, al poco tiempo de la formacién del planeva, la atmés- fera secundaria se habria formado por la actividad volcdnica, por lo que seria ri- caen N,, CO, y agua con pequetias cantidades de otras sustancias. El hidrégeno estaria en cantidades inferiores al 1%, por lo cual esta atmésfera seria sdlo leve- mente reductora.CAPITULO 4 Las células: Introduccién 105 Fig, 4-5. Micrcsferas proveinoides que se for ‘man epontdneamente cuando se mantiene a los proternoides trices. fen una slucion ‘acnosa en condicionerapropiadas. Como pue- Lier me Sin gus erp pd hae tn separadas de la yuna membrana gue Estos experimentos no han demostrado que dichos com formaran esponténeamente en la Tierra primitiva, sino ss formado. No obstante, la evidencia acumulada es muy grand bioquimicos cree ahora que, dadas las condiciones existences eran inevitables las reacciones quimicas productoras de aminoscicos y otras moléculas orgénicas. Las condiciones descritas por Oparin 0 © ‘en ninguna parte de la superficie cerrestre. A partir del metabolism vives, banitalarmente deade Is apeiés’ de bfeanines eapaces ‘ox{geno a la atmésfera, se fue constituyendo la capa de ozono (O,) « tsar las radiaciones ultravioletas. De esta manera, los scres vivos modificaron la atmésfera primitiva y es gue impidi, a su ver, la posterior formacién de nueva vida a partir de sus inorgénicas, Como expresara Oparin: “Asi, por paradéjico que ello pueda parece: debemos admitir que la causa principal de la imposibilidad de la aparicién de !2 vida en las condiciones naturales actuales reside en el hecho de que ya existe Hipétesis alternativas Oparin experiments sus hipétesis utilizando un modelo al que llam6 coacer- vados. Los coacervados son sistemas coloidales constituidos por macromoléculas diversas que se habrian formado bajo ciertas condiciones en un medio acuoso. En ‘el marco de su teoria, se desarrollaron modelos alternativos, entre otros, el de Sidney W. Fox. En estudios que simulaban las condiciones existentes durante los primeros miles de millones de afos de la Tierra, Fox y sus colaboradores en la Universi- dad de Miami obtuvieron estructuras proteicas limitadas por membrana, las que pueden llevar a cabo algunas reacciones quimicas anélogas a las de las células vi- vas. Estas estructuras son producidas mediante una serie de reacciones quimicas, comenzando con mezclas secas de aminoicidos. Cuando las mezclas se calientan a temperaturas moderadas, se forman polimeros (conocidos como proteinoides térmicos) cada uno de los cuales puede contener hasta 200 monémeros de ami- nodcidos. Cuando estos polimeros se colocan en una solucién salina acuosa y se mantienen en condiciones adecuadas, forman espontineamente microesferas proteinoides (fig, 4-5). Las microesferas crecen lentamente mediante la adicién del material proteinoide en solucién y, finalmente, forman por gemacién mi- croesferas mds pequenas. Estas microesferas no son células vivas, pero su forma- cién sugiere los tipos de procesos que podrian haber dado origen a entidades proteicas con mantenimiento aucénomo, distintas de su ambiente y capaces de evar a cabo las reacciones quimicas necesarias para mantener su integridad fisi- cay quimica. Si bien los Factores que participaron en el origen de la vida son diversos, de- ben haber existido ciertos elementos clave para que ésta haya tenido lugar. :En qué ambiente primitivo pudo haberse originado la vida? Pudo haber sido en el ‘océano, en una laguna, en un charco, en una fisura de roca, entre capas de ar- cilla, cerca de fuentes termales 0 bajo el hielo de los polos. ;Por medio de qué fuentes de energfa? Las fuentes podefan haber sido geotérmica, la luz ultravio- leta del Sol, el calor del vulcanismo, las descargas eléctricas atmosféricas o 12 combinacién de todas ellas. ;Cémo era la atmésfera primitiva? Pudo haber si- do una atmésfera muy reductora o menos reductora. {En qué forma los com- plejos plurimoleculares se delimitaron en un compartimiento? Estos co jos podrian haber adoprado la forma de coacervados como los propue ‘A. Oparin 0 de microesferas como lo sugirié S. Fox. La polimeriza: bién podria haber ocurrido en las superficies minerales de las arc giriera A. Cairn-Smith106 La unidad de la vida SECCION 1 proteinas (enim) inteizan DNA Se RNAa partrde d “Tanto en el caso de los coacervados como en el del modelo de las microesferas proteinoides, la principal limitacién para explicar el origen de la vida esti dada porque no incorporan una de las principales preguntas que atrajo la atencién en las dltimas décadas: ;cual fue la entidad molecular capae de realizar La fu fundamental de los seres vivos, es decir, la capacidad de acumular inform: genética y de producit copias de su propia escructura que se transmican a la descendencia? Todos los bidlogos acuerdan en que la forma ancestral de vida necesitaba un rudimentario manual de instrucciones que pudiera ser copiado y transmitido de genecacién en generacién, dado que si no se transmite la infor- macién, es imposible que haya evolucién, De acuerdo con la postura de S. Fox, esta entidad molecular estarfa constitui- da por las proteinas. Muchos cientificos apoyaron durante un tiempo esta posi- bilidad, dado que las proteinas, como veremos en el capitulo 7, poseen la capaci- dad de acelerar ciertas reacciones quimicas sin suftir cambios en su estructura (capacidad catalitica. Sin embargo, hoy se sabe que las proteinas no son capaces de portar informa- cién genética y transmititla a la descendencia. Este papel lo realizan los dcidos nucleicos, en particular el DNA. El DNA necesita de las proteinas para replicarse yea su ver, las protefnas necesitan de la informacién que provee el DNA para sin- tetizarse. Entonces, squién surgié primero? Este dilema acerca de quién tuvo pri- macia se convirtié en el viejo acertijo: “;quién fue primero, el huevo o la gallina?” Es improbable que d DNA y las proteinas hayan surgido en el mismo lugar y en ‘el mismo momento y parece también improbable que pueda existir el uno sin las otras (retomaremos estos aspectos con mayor profundidad en el capitulo 14). Por su parte el RNA, que transporta la informacién para la sintesis de proteinas, se copia a partir del DNA. El tratar de dilucidar una historia posible acerca de cémo el DNA, el RNA y las proteinas aparecieron y se vincularon entre sf fue toda una dificultad y lo si- gue siendo. La propuesta mas aceprada, surgida en las iltimas décadas, es que el RNA habria sido el primer polimero en realizar las tareas que el DNA y las pro- reinas llevan a cabo actualmente en las células. Esta hipdtesis se vio corroborada con los trabajos realizados por los cientificos norteamericanos T. Cech y S. Alt- man. Estos cientificas recibieron el Premio Nobel en 1989 por comprobar que determinadas sccuencias de nucledtidos del RNA eran capaces de catalizar algu- nas reacciones que cortaban y reempalmaban ciertas regiones de su propia se- cuencia. Es decir, descubrieron que el RNA podia comportarse como una enzi- ma. Cech bautizé a ese RNA como “tibozima’, es decir, una enzima constituida por dcido ribonucleico. Era la primera vez que se encontraba actividad catalitica en una molécula que no fuera una proteina. Otros cientificos observaron que en- tre las reacciones catalizadas por el RNA figuraba su propia duplicacién. De este modo, el RNA seria capaz de copiarse a si mismo a partir de sus propios compo- nentes. Sobre esta bise, proliferaron estudios de laboratorio que favorecieron es- te argumento y se propusieron modelos explicativos acerca de cémo habria apa- recido una inmensa variedad de RNA por errores de copia en su duplicacién y cémo, posteriormente, las moléculas de RNA pasaron a ejercer control sobre la sintesis de proteinas. En una etapa ulterior, las proteinas habrian reemplazado al RNA en la funcidn de acelerar las reacciones quimicas. Mediante un proceso atin nno esclarecido, la funcién de almacenar la informacién genética habria sido trans- ferida del RNA al LNA, que es menos susceprible a la degradacién quimica, Ensre los dcidos nucleicos y las proteinas se habria desarrollado una compleja y cooperativa serie de interacciones de controles y equilibrios. Ast, estos com- ppuestos, en un proc:so de autoorganizacién, se habrian complementado y bene- ficiado uno al otto. Se supone que, en algiin momento, las moléculas aurorrepli- cantes se habrian in:roducido dentro de compartimientos (fig. 4-6). Es probable que, esas mismas moléculas hayan participado en la formacién de las membranasCAPITULO 4 Las células: Introduecién 107 Fig 47 Ee mic de cas bce foo oy ie tn oneal Credo er x dept de rc parce ‘peeralHamae eakedona ner. Dasa 1 5S00 mile de any eb fi temas atu conocido que separaban el compartimiento del medio externo, pero éste es un asunto avin sin dilucidar. ‘Muchos son los trabajos realizados y las hipétesis propuestas acerca de cémo surgié el mundo de los RINA y posteriormente la vida; sin embargo, la eviden- cia en favor de cada una es, a lo sumo, fragmentaria, Sin duda la colaboracién entre quimicos, bioquimicos y biélogos moleculares en la realizacién de experi- ‘mentos aun més ingeniosos, contribuird a agregar las piezas faltances de este rompecabezas. Las primeras células Si bien no se sabe cudndo aparecieron las primeras células vivas sobre la Tierra podemos establecer alguna suerte de escala temporal. Los fésiles més tempranos encontrados hasta el momento (fig. 4-7), que se asemejan a las bacterias actuales, datan de 3.400 a 3.500 millones de aiios, alrededor de 1.100 millones de afios después de la formacién de la Tierra. En los tilkimos tiempos se han ido encon- trando, ademis, evidencias indirectas de vida més antigua, de hace aproximada- mente 3.850 millones de afios. Aunque no se encontraron organismos, si sc han hallado fuertes indicios de su exiseen ‘Uno de estos indicios fue encontrado en depésitos sedimentarios de la isla de Aki- lia, ubicada al sudoeste de Groenlandia. Un grupo de investigadores encontré que las rocas de esa isla estin formadas por cristales de fosfato (apatita) con inclusiones de carbono en forma de grafito. Los fosfatos, esenciales para la vida, son escasos en el mat, r2zén por la cual los microorganismos se deben esforzar para acumularlos. Asi, la presencia de una elevada cantidad de cristaes de fosfato en forma de apatita constituye un buen indicador de vida pasada. Ademis, el carbono aporté otras evi- dencias. Los investigadores, uilizando microsondas, encontraron una propor- cidn inesperada entre el "Cy el °C, los dos isétopos estables de carbono que se en- cuentran en la naturaleza (éase fig 1-2). Los organismos vivos tienden a seleccionar el "°C, levemente mis ligero, sobre el C. En consecuencia, cuando se descubre una proporcién mayor que la habitual de "C frente a "C, se puede concluir que alguna forma de vida debe haber alterado el equilbri. Probablemente, el organismo fésil en si no ha podido ser encontrado debido a que el calor y los procesos geolégicos posteriores lo destruyeron. Estos microor- ganismos primitivos podrian haber surgido y sobrevivido incluso antes del fin del bombardco de metcoritos que suftta la Tierra Los nuevos hallazgos de fésiles o de evidencias indirectas de su existencia nos acercan cada vez mas al instante del inicio de la vida. Sin embargo, es dificil ceselarecer cémo en algtin momento de la historia de la Tierra, algiin pequefio agregado de sustancias pudo trasponer la zona de penumbra que separaba lo vivo de lo no vivo, millones de afios atrés. (Sélo en la Tierra? Sobre la base de los estudios astronémicos y de las exploraciones Hlevadas 2 cabo por vehiculos espaciales no tripulados, parece que s6lo la Tierra, entze los planetas de nuestro sistema solar, sustenta vida (fig. 4-8). Las condiciones ‘Tierra son ideales para los sistemas vivos basados en moléculas que contie: bono. Un factor principal es que la Tierra no esta demasiado cerca n lejos del Sol. Las reacciones quimicas de las cuales depende la vida. o | ‘cemos como tal, requieren agua liquida y virtualmente cesan 2 sem bajas. A temperaturas altas, los compuestos quimicos complejo la vida, son demasiado inestables para sobrevivie.tanidad de la vida SECCION 1 ce bilo es esque rodent os, depende de eto rsgos an visibles inundo han podido oben realizacion de diversas El tamafo y la masa de la Tierra también son factores importantes. Los plane- tas mucho més pequeiios no tienen suficiente atraccién gravitacional como para mantener una atmésfera protectora, y cualquier planeta de tamafio mucho ma- yor es probable que tenga una atmésfera tan densa que la luz del Sol no pueda al- canzar su superficie, La atmésfera de la Tierra bloquea muchas de las tadiaciones mas energéticas provenientes del Sol, que son capaces de romper los enlaces co- vvalentes entre los dtomos de carbono. Sin embargo, permite el pasaje de la luz vi- sible, lo que posibilité uno de los pasos més significativos en la evolucién de los sistemas vivos complejos: la fotosintesis, No obstante, frente a las controversias sobre el origen de la vida, algunos cien- tificos reconocidos pestularon que hasta las formas de vida més simples son demasiado complejas para haber surgido mediante reacciones quimicas al azar en el seno de una sopa ocednnica y ubicaron el origen de la vida en el espacio inter- estelar. La hipétesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por primera vez ‘en 1906 por el fisico sueco Svante Arthenius quien planted que los gérmenes de vida (esporas o bacterias) habrian llegado del espacio exterior en meteoritos que se habrian desprendido de un planeta en el que ya habria vida. Ideas de este tipo han surgido una y otra ver a lo largo de la historia Una evidencia que apoyaria la idea de que los consticuyentes de los seres vivos provienen de la quimica interestelar es el hallazgo de aminodcidos en un meteo- Fito, encontrado en 1969, en Australia (fig. 4-9). Sin embargo, aunque esta idea mostrara ser acertada, deja sin resolver el pro~ blema del origen de la vida, dado que los procesos que explican st establecimien- to, ya sea en la Tierra o en el espacio, no son abordados por quicnes sostienen es- 1a postura. ‘Mas recientemente. en 1996, se encontrd otra evidencia de que la vida podria haberse originado en otros planetas: en un meteorito hallado en la Ancértida, apatecieron posibles sefiales de organismos. Ese meteorito se habria formado en Marte hace 4,500 millones de afios, habria estado a la deriva por el espacio inter- janetario durante 16 millones de afios, habrfa sido capturado por la gravedad cerrestre y envuelto dentro de la nieve ancartica. Asi habria quedado enterrado asta que finalmente fue descubierto. En este meteorito se encontraron estruc-Fig, 410, Ev 1976, ls sonds del proeco Ving ue fern colocaar en do utr lant dataport de Meare mostreron ‘ios desir dein ona jo anaranja, Sipe de pid i Le apni Telisade por dha son no permieron pcr gu cx ide maa Siem Ser algun seco rorenen quel ddsbndo bebe evluionad en Hare han tel perindssnteror que habia ido ome th yee y uc, ¢ modide gue ee ena ‘ambit leva incipient depart CAPITULO 4 109 turas con forma de diminutos bastoncillos, semejantes a bacterias fosilizadas, que se habrian formado 4.500 millones de afios atris. Ademés, se descubrieron evi- dencias indirectas de actividad metabélica, posiblemente llevada a cabo por microorganismos. “Muchos cientificos son escépticos respecto de estos hallazgos y sugieren que las estructuras observadas son producto de reacciones inorgidnicas. Sin embargo, todavia no est4 dicha la tiltima palabra. Aun con este argumento en mente, podemos preguntarnos: ;podria la vida haber surgido en Marte? El registro geolégico sugicre que los ambientes de Marte y de la Tierra eran bastante simi- lares hace unos 3.500 millones de afios, cuando la vida emergia en la Tierra. En particular, hay evidencia de que en ese momento, en la superficie marciana habria existido agua liquida en forma de rios, lagos y, posiblemente, cuerpos de agua mayores. Dado que el agua liquida es esencial para la vida ral como la cono- cemos, el ambiente temprano de Marte puede haber sido favorable para la emer- gencia dela vida (fig. 4-10). Sin embargo, estas posturas no tienen en cuenta que Ia vida podsfa ser muy distinta de como nosotros la conocemos. En el caso de que la vida hubiera surgido en Marte en forma independiente, no habria por qué esperar que ésta comparticra sus rasgos con la de los seres vivos terrestres. El fend- meno de la vida podria haber sido resultado de una combinacién inimaginable de moléculas desconocidas y con propiedades diferentes. La uniformidad que subyace a la vida en la Tierra —notablemente, todos los organismos comparten un mecanismo de transmisién genética comiin basado en el DNA- sugiere que toda la vida actual desciende de un tinico ancestro y aunque no serfa imposible que hubieran existido otras formas de vida que se extinguieron sin dejar rastros, no existen evidencias de ellas, ni siquiera por un breve period. HETEROTROFOS Y AUTOTROFOS La energia que produjeron las primeras moléculas orginicas provino de variedad de fuentes existentes en la Tierra primiriva y en su atmésfera: cal radiaciones ultravioletas y perturbaciones eléctricas. Cuando apare. primeras células primitivas, o estructuras semejantes a células, requirieron un aporte continuo de energia para mantenerse, crecer y reproducirse. El m como estas células obtuvieron la energia actualmente es objeto de vivaz, ‘Los organismos modernos y las células de las cuales estan co satisfacer sus requerimientos energéticos en una de dos fo110 La unidad de la vida SECCION 1 Pig £11, Las bacteria metandgens come test mace ong deca, ‘oniuimiontias producoas de metaney ul pride ieee rah earn guinea proce Sia 33 kel por mol demesne fo made. Bt ener le toma acd pa process tals Las batriss metandgenas, ‘pueden vivir silo en awsencia de oxigeno, fondiién comiin en la Tiers joven, pero stctualmente existe silo om ambientes aise eden, como son el fig y el cieno del indo cde Laguna et son organismos que dependen de fuentes externas de moléculas orgénicas para obtener su energia y sus moléculas estructurales. (Herero proviene de la palabra griega que significa otro y trofo de raphos “el que se alimenta’.) Todos los ani- males y los hongos, asf como muchos organismos unicelulares, son heterotréfi- cos. Los autétrofos, for contraste, se “autoalimentan”. No requieren moléculas ‘orginicas procedente: de fuentes externas para obtener su energia 0 para usarlas como pequefias moléculas de tipo estructural; en cambio, son capaces de sinteti-~ zar sus propias moléculas orgénicas ricas en energia a partir de sustancias inorgénicas simples. La mayoria de los autétrofos, incluidos las plantas y varios tipos diferentes de organismos unicelulares, son fotosintéticos, lo que significa que la fuente de energia para sus reacciones de sintesis es el Sol. Ciertos grupos dde bacterias, sin embargo, son quimiosintéticas; estos organismos capruran la energfa liberada por reacciones inorginicas especificas para impulsar sus procesos vitales, incluyendo la sintesis de las moléculas orgiinicas necesarias Tanto los heterdtrofos como los autStrofos parecen estar representados entre los microfésiles mas antiguos. Se ha postulado durante largo tiempo que la primera eélula viva fee un heterdtrofo extremo. De acuerdo con esta hipotesis, a medida que los heterétrofos primitivos aumentaban en mimero comenzaron a agotar las moléculas complejas de las que dependia su existencia y que habia lle- vado millones de afios acumular. Cuando el suministro de estas moléculas dis- ‘minuy6, comenzé la comperencia. Bajo la presién de esta comperencia, las célu- las que podian hacer un uso més eficiente de los recursos limitados de energia disponible fueron aqaellas que tuvieron mas probabilidad de sobrevivir y repro- ducirse. En el curso del tiempo, aparecieron otras células capaces de sintetizar moléculas orgénicas partir de materiales inorgénicos simples: los autétrofos. ‘Sin embargo, descubrimientos recientes han planteado la posibilidad de que las primeras células hayan sido autotréficas, quimiosintéticas 0 fotosintéticas antes que hererdtrofis. Se han descubierto varios grupos diferentes de bacterias ‘quimiosintéticas que hubieran sido muy adecuadas para las condiciones que prevalecian en la joven Tierra (fig. 4-11). Algunas de estas bacterias son habi- antes de los pantanos, mientras que otras se han encontrado en profundas trincheras ocednicas, en dreas donde los gases escapan por las fisuras de la corteza terrestre. Hay evidencia (que serd discutida en el capfculo 27) de que estas bacte- rias representan los sobrevivientes de grupos muy antiguos de organismos tunicelulares. Ademés, moléculas orgénicas que son, en las plantas, los precursores quimicos de la clorofila, fueron producidas en experimentos andlogos a los lleva- dos a cabo por Millet. Cuando estas moléculas se mezclan con moléculas orgini- ‘cas simples en un ambiente sin oxigeno e iluminado, ocurren reacciones forosin- téticas primitivas. Estas reacciones se asemejan a las que suceden en ciertos tipos de bacterias forosintéticas.CAPITULO 4 Las células: Introduccién 111 Aunque los bidlogos atin no han podido resolver el prob! primeras células fueron hererotr6ficas o autotroficas, es « Cidn de los aut6trofos la vida en la Tierra pronto habria de si las n la evolu- in. En los mds de 3.500 millones de afios transcurridos desde que | los autétrofos més exitosos (0 sea, aquellos que han dejado la id de descendencia y se han diversificado en la mayor variedad de fo: que desarrollaron un sistema para hacer uso directo de la energ ceso de fotosintesis. Con el advenimiento de la forosintesis, el flujo de la biosfera asumié su forma dominante moderna: la energia radi canalizada por medio de los autétrofos forosintéticos pasa a todas las o de vida. PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS ‘Como dijimos en la Introduccién, la teorfa celular es uno de los fundamentos de la biologia moderna. Este teorfa afirma simplemente que: 1) todos los organis- ‘mos vivos estin compuestos por una o mas células, 2) las reacciones quimicas de un organismo vivo, incluidos sus procesos liberadores de energia y sus reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células; 3) las células se originan de otras células y 4) las células contienen la informacién herediearia de los organismos de los cuales son parte, y esta informacién pasa de una célula progenitora a una cé- lula hija. Toda la evidencia disponible indica que hay una continuidad ininte- rrumpida de las células modernas y los organismos que ellas componen con las primeras células primitivas que aparecieron sobre la Tierra. Todas las células comparten dos caracteristicas esenciales. La primera es una membrana externa, la membrana celular ~también conocida como membrana plasmética que separa el citoplasma de la célula de su ambiente externo. La otra cs el material genético la informacién hereditaria~ que dirige las actividades de la célula y le permite reproducirse y transmitir sus caracteristicas a la progenie. Existen dos tipos fundamentalmente distintos de células, las procariéticas y las cucaridtias. En las células procariéticas, el material genético se encuentra en for- ma de una molécula grande y circular de DNA a la que estan debilmente asocia- das diversas proteinas. En las células eucaridticas, por el contrario, el DNA es li- neal y esté fuertemente unido a protefnas especiales. Dentro de la célula eucarid- tica, el material genético esté rodeado por una doble membrana, la cnvoleura nu- clear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un niicleo bien definido (aqui el nombre ex, significa “verdadero” y karyon, significa “nticleo” o “centro” En las células procaridticas (“antes de un nicleo”), el material genético no esta contenido dentro de un nticleo rodeado por una membrana, aunque esté ubica- do en una regién definida llamada nucleoide. En el citoplasma se encuentra una gran variedad de moléculas y complejos moleculares. Por ejemplo, tanto los procariotas como los eucariotas contienen complejos proteicos y de RNA Ilamados ribosomas que desempefian una funcion clave en la unién de los aminodcidos individuales durante la sintesis proteica. Las moléculas y los complejos moleculares estén especializados en determinadas ciones celulares. En las células eucaridticas, estas funciones se llevan a cabo en sin gran variedad de estructuras rodeadas por membranas -llamadas organelas~ constituyen distintos compartimientos dentro del citoplasma. Entre las ore: se destacan los peroxisomas, que realizan diversas funciones metabdlicas condrias, centrales energéticas de las células y, en las algas y células vege plistidos como los eloroplastos, donde acontece la forosintesis. La membrana celular de los procarioras esté rodeada por una pared celular externa que es elaborada por la propia célula. Ciertas células euc cluidas las de las plantas y hongos, tienen paredes celulas2 La unidad de la vida SECCION 1 Membrana pms £12. Micon cectrnien de de Exchericia tol, un procrioa bere re gue mula eel mde iad de dsl Sranions soo Elmer gens Dr smn ang ens de adc. Et ein no de ds por mombrene lec {E pequir rant dene del plasma ton roan Ear doves del en te de divi y todavia no schon spar Nasoide Urpin con DNA) tura es diferente de la de las paredes celulares procariéticas. Otras células euca- ridticas, entre ellas, las de nuestros propios cuerpos y las de otros animales, no tienen paredes celulares. Otro rasgo que distingue a los cucariotas de los proca- riotas es el tamafio: las células eucariéticas habitualmente son de mayor tama- fio que las procariétices. En las cdlulas eucaridticas, ciertas proteinas se organizan formando inttincadas estructuras que dan lugar a una especie de esqueleto interno, el citoesqueleto, que aporta sostén estructural y posibilita el movimiento celular. Algunos ejemplos de células procariéticas son la bacteria Escherichia coli (fig, 4-12) y las cianobacterias (fig. 4-13), grupo de procariotas focosintéticos lla- mados antes algas azules.* Un eucariora fotosintético unicelular es el alga Chlamydomonas (fig. 4-14). Es un habitante comiin de los estanques y acuarios de agua dulce. Estos organismos son pequefios, de color verde brillante (a rafe de su clorofila) y se desplazan muy rapidamente ya que salen disparados como flecha. Al ser forosintéticos, se los suele encontrar cerca de la superficie del agua. Como ya vimos, segtin el registro fésil, os primeros organismos vivos eran células comparativamente simples, que se asemejaban a los procariotas de la actualidad. Los procariotas fueron las tinicas formas de vida de este planeta durante casi 2.000 millones de afios, hasta que aparccieron los eucariotas. La comparacién entre los dos tipos de células pone de manifiesto la mayor complejidad de las células eucariéticas frente a las procariéticas. Sin embargo, ambas comparten muchas semejanzas en su funcionamiento, lo que no deja dudas acerca de su patentesco. Los cientificos han podido establecer que, en algiin momento de la historia de la Tierra, diversos tipos de cucariotas se escindieron de un trorco procariético, formando ramas que evolucionaron de manera independiente El paso de los procariotas a los primeros cucariotas (los protistas) fue una de las transiciones evolutivas principales sélo precedida en orden de imporcancia por el otigen de la vida. La cuestién de cémo ocurrié esta transicién ¢s actualmente objeto de viva discusién. Una hipétesis interesante, que gana creciente aceptacién, es que se originaron células de mayor tamafio, y mds complejas, cuan- do ciertos procariotas comenzaron a alojarse en el interior de otras células, * El vocabloTatino aga, cn plural alge es un vocablo general que se aplicaa los organisms foxo- sintéticos, eucariéicos, unicelulares y a muchas formas multicelulares simples. Hasta hace poco ‘iempo, también se aplicaba a algunos procarioras,CAPITULO 4 Las células: Introduccién 113 Fig 4-13. Micrfigrafaelecrinica de una Heise de mest dean proces fornia leciancbace ria Rouben alae. desde material we membranas donde diponen ln eoreila omer pgmentoforesneteadores Anabae- tt gi compa os rior em energies at recon qu sce de nts mpuadas pr la enya radiance del Sol. ” a ‘s Membrana plasmas Citoplasma Pared clube Nucleide ‘Gegién con DNA) Membranas Focosinetins Hace 30 afios, la investigadora estadounidense Lynn Margulis propuso el primer mecanismo para explicar cémo pudo haber ocurrido esta asociacién. Margulis postulé la llamada “teoria endosimbiética” (endo significa interno y sim- bionte se refiere a la relacién de beneficio mucuo entre dos organismos) para explicar el origen de algunas oxganelas eucaridticas. Segdin esta hipétesis, hace aptoximadamente 2.500 millones de afios, cuando la atmésfera era ya rica en oxigeno como consecuencia de la actividad forosintética de las cianobacterias, cier- Base del ago Pad cellar Membrans plasmasies 7 Mitocondria Nicleo Membrana ucear Pirenoide Fa £14 Napa ene eCampus uot te vee) i he et dharma le ei ri eam ne de) op Chora Litmondrrtae dee agar ol las fr pl it de fees oer114 La unidad de la vida SECCIGN 1 Fig. 415. Equema que reprenta ls pvble ‘hcnce drone fae lon orien di ‘eas falas evcribcr We Animalia A Molticew- laridad Cals comes, = pesca neers Fa, recs files seis (epronuee) tas eélulas procariéticas habrian adquirido la capacidad de utilizar este gas para obtener energia de sus procesos merabélicos. La capacidad de utilizar el oxigeno habria conferido una gran ventaja a estas células aerdbicas, que habrian prospera- do y aumencado en niimero. En algiin momento, estos procariotas aersbicos habrian sido fagocitados por células de mayor tamafo, sin que se produjera una dligestidn posterior. Algunas de estas asociaciones simbicticas habrian sido favore- cidas por la presin selectva: los pequefios simbiontes aerbicos habrian hallado niutrientes y proteccién en las edlulas hospedadoras a la ver que éstas obtenian los beneficios energéticos que el simbionte les conferia, Estas nuevas asociaciones pudieron conquistar nuevos ambientes. Asi, las células procariéticas, original- mente independientes, se habrian transformado en las actuales mitocondtias, pasando a formar parte de las flamantes células eucariéticas (fig. 4-15) Investigaciones recientes sugieren que la elacién metabélica entze os miembros del par simbiético pocria haber sido diferente de lo postulado por Margulis. En lu- gar de basarse en la respiracin, la simbiosis que diera origen a las células eucaristi- «as pudo basarse en el metabolism del hidrdgeno. En este caso, el procarionte fa- gocitado no habria sido un organismo con la capacidad de utiliza el oxigeno, sino luna bacteria capaz de metabolizar sustancias orginicas del medio liberando H, y CO, como productos de desecho. El hospedador, una bacteria similar a las actua- les metandgenas, en principio se habria beneficiado al disponer de H, y CO, como sustratos para sintetizar metano. Posteriormente, algunos genes del huésped ha-CAPITULO 4 Las células: Introduccién 115, @ 16 Ent pa ie de en aren nrc ee ee aT se soe pi DN al ‘egyslnnlny ego Mei re) cop brian pasado al hospe orginicas asi obtener e sdor. Estos genes le habrian permitido degradar sustancias 2. De este modo, el haspedador habrfa pasado de ser autotréfico (usando H. y CO. como sustratos) a ser heterotrdfico. Varias lineas de evidencia sustentan la teorfa de la endosimbiosis. Las mito- condrias contienen su propio DNA y este DNA se presenta en una sola molécu- Ja continua (“circular”), semejante al DNA de las bacterias. Muchas de las enzi- mas contenidas en las membranas c¢ s de las bacterias se encuentran en las membranas mitocondriales. Ademis, las mitocondrias sélo son producidas por ot dividen dentro de la célula hospedadora (fig. 4-16). Recientemente, la biologia molecular hizo un importante aporte ala hipdtcsis del origen procaristico de las mitocondrias. Ciertos genes de las mitocondrias demostraron tener el mismo ori- gen evolutivo que genes de organismos procaridticos. De forma anzloga, se cree que los procariotas fotosintéticos ingeridos por célu- las no forosintéticas de mayor tamafio fueron los precursores de los cloroplastos. Se piensa que estas simbiosis habrian ocurrido independientemente en varios linajes, originando los distincos grupos de eucatiotas forosineéticos modernos, Por medio de la hipécesis endosimbiética, Margulis también explica el origen de cilios y flagelos por la simbiosis de ciertas células con espiroqueras de vida libre. Muchos organismos modernos contienen bacterias intracelulates simbiéti- «as, cianobacterias o protistas forosintéticos, lo que indica que estas asociaciones no son dificiles de establecer y mantener. Por ejemplo, diferentes especies de cianobacterias viven dentro de otras cianobacterias, y también dentro de protis- tas, hongos, plantas y animales. Estas cianobacterias simbidticas carecen tipica- mente de paredes celulares y funcionalmente son cloroplastos. Ademés, se divi- den a la par de la célula hospedadora, por un proceso similar ala divisién de los cloroplastos. Varias especies de protistas forosintéticos también forman asocia- ciones simbidicas con animales invertebrados (fig. 4-17). En estas simbiosis, ya sean antiguas © modernas, ambos miembros de la asociacién se benefician. La mayor complejidad de la célula eucariética la doté de un niimero de venta- jas que finalmente posibiliraron la evolucién de organismos multicelulares. La célula eucariérica es capaz de llevar muchisima més informacién genética que la célula procariética ~suficiente, por ejemplo, para especificar una planta de rable 0 un ser humano-. Dado que las funciones se reparten en compartimientos por la presencia de membranas, las células eucariéticas son més eficientes desde el punto de vista metabélico y pueden ser de mayor tamafio. Aunque una célula mas grande requiere més energia, puede obtenerla més ficilmente, ya sea por poseer un are superficial mayor para la fotosintesis o para la absorcién de moléculas de (0; © por su mayor capacidad para capturar y someter a sus presas. Ade células de mayor tamafio suelen estar mejor capacitadas para efec necesarios con el fin de enfrentar los cambios ambientales que pod su existencia, por ejemplo, los cambios en la temperatura o en <1 as mirocondrias, que se116 La unidad de la vida SECCION 1 Fig 417 Palme coma 7s Sa ir enteen cpt eo ‘ne comida cra als ede a) Nore Pint ac be ons dan pal pian lof ding on ‘nal rguardd gs orp Tyce end er prac ac benoit doe cn co lat vp aes eis fone fea qu vince 24h Toca erin prod tage ce or some 4.18, Reprsentacibn del tempo oem bras. Hest, condensado on wn da lov ruceos ms importantes dele historia bio~ gin durante lor 4.600 millones de afr de Ue Tae Lavi aparece relervemante tm prano, anes de las 6 dela mariana. en wna ‘cal de tiempo de 24 boas. Los primero se- te plaricelalare no surgn hasta ben entrada le dards, y Homo, el genero al cual perteece sma os Irmanas, hace su pari cs ad. ethan el 30 dd a ei ) Los origenes de la multicelularidad Hasta donde nos puede informar el registro fésil, los primeros organismos multicelulares hicieron su aparicién hace apenas 750 millones de afos (fig. 4-18). Se cree que los principales grupos de organismos multicelulares (hongos, plantas ¥y animales) evolucionaron a partic de diferentes tipos de eucariotas unicelulares. Las células de los organismos multicelulares modernos son muy semejantes a las de los eucariotas unicelulares. Estin limitadas por una membrana idéntica, en apariencia, a la membrana celular de un eueariota unicelular. Sus organelas estén construidas de acuerdo con el mismo disefo. Las células de los organismos mul- ticelulares difieren de los eucariotas unicelulares en que cada tipo de célula esté cespecializada para levar a cabo una funcién bastante limitada en la vida del ‘organismo. Sin embargo, cada una sigue siendo notablemente una unidad con mantenimiento auténomo. ‘ @ rte Fomacién dela Tete al By fits VY Mo Lai planiasinvaden ~ fer firme Fst fe. lugs de sles mie plunellares ais y am. millones de fos —Preimezos = Hace 3.000 organismos \s millones de as foresineédeae Fesiles més \\ Hace2000—/ amtiguos de \\c4 lone de aos cucarions / a 10 0 Escala | segundo = 52.000 afos T minuto = 3 120.000 aos Vora = 187-200.000 aos