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Tambin llamada sustancia intercelular o lamella media. Es la capa ms externa, en muchos casos compartida por ms de una clula.

Se inicia como "placa celular", en el momento de la divisin celular. Es amorfa y pticamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pcticos (cido pctico: unin de molculas de cido galacturnico (enlaces a 1-4) esterificadas con metanol. Con el tiempo fraguan (pierden su acidez) al unirse a iones Ca2+ formando pectatos (cido pctico + iones metlicos, como Ca2+ o Mg2+). Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido se separa en clulas individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceracin". Durante la maduracin de los frutos, el ablandamiento de los tejidos es consecuencia de la disolucin de esta capa por las pectinasas

Aspecto homogneo.

Tambin llamada sustancia intercelular o lamella media. Es la capa ms externa, en muchos casos compartida por ms de una clula. Se inicia como "placa celular", en el momento de la divisin celular. Es amorfa y pticamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pcticos (cido pctico: unin de molculas de cido galacturnico (enlaces a 1-4) esterificadas con metanol. Con el tiempo fraguan (pierden su acidez) al unirse a iones Ca2+ formando pectatos (cido pctico + iones metlicos, como Ca2+ o Mg2+). Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido se separa en clulas individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceracin". Durante la maduracin de los frutos, el ablandamiento de los tejidos es consecuencia de la disolucin de esta capa por las pectinasas

Presente slo en algunos tipos celulares. Mucho ms gruesa que la pared primaria. Sigue a la pared primaria en orden de aparicin. Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta proporcin de celulosa. En algunas clulas el depsito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en clulas del colnquima y en los pednculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o fuera de la clula: anillos de los elementos traqueales, apndices y escultura de las esporas y granos de polen. Formada de celulosa y lignina (polmero del fenilpropano), y de otras molculas que varan segn la clula (cutina, suberina, sales minerales, etc. Puede llegar a tener 3 subcapas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes (figura 4), que se denominan de afuera hacia adentro: S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa interna). Algunos consideran que la ltima capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto. Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos (figura 7). En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientacin de las mismas de un plano al siguiente.

La pared est constituida por dos fases: fase fibrilar o esqueleto, y fase amorfa o matriz. La fase fibrilar Micela: consta de unas 40 molculas de celulosa (polmero de glucosa con enlaces -4) dispuestas paralelamente y unidas entre si por puentes de hidrgeno. Microfibrillas: finos filamentos (formados de micelas) de unos 10 a 25 nm de longitud Los diseos formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas estn entrelazadas, dispuestas aparentemente al azar (figura 6); en la pared secundaria estn dispuestas paralelamente (figura 7). La fase amorfa o matriz Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos [xilanos, glucanos, galactanos, mananos, fructanos], compuestos pcticos y glucoprotenas (Figura 8). Puede lignificarse. Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los muclagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacridos no celulsicos. Los compuestos pcticos estn formados por molculas de cido pctico unidas entre s mediante puentes de Ca++. Las protenas de la pared son ricas en los aminocidos ligadas con azcares como arabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porque forman cadenas que pueden ligar entre si otros componenetes Hay una gran semejanza en la secuencia de aminocidos de la glucoprotenas ricas en hidroxiprolina y la del colgeno, la protena estructural ms importante de la sustancia intercelular en clulas animales En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacridos no celulsicos. La fase fibrilar est reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa est formada

por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pcticos y las protenas prcticamente desaparecen

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