6-7 días: embrión bilaminar

La proliferación de células del citotrofoblasto produce la expansión del sincitiotrofoblasto, que

avanza en el interior del endometrio.

En el macizo celular interno (embrioblasto) se diferencia una capa de células en relación con el
blastocele, que constituyen el hipoblasto. Muy pronto, también derivada del embrioblasto,
aparece una segunda capa de células que toma el nombre de epiblasto, y que se ubica
dorsalmente con respecto al hipoblasto, en contacto directo con el citotrofoblasto. Este estadio se
denomina embrión bilaminar.

Día 7 y medio: embrión de Hertig y Rock

La mayor parte del embrión está implantada en el endometrio.

Además del mayor desarrollo del citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, pudo visualizarse una
cavidad dorsalmente ubicada con respecto al epiblasto, que se denominó cavidad amniótica. Las
celulas que forman el techo de esta cavidad constituyen el amnios, y derivan del epiblasto.

Día 9: embrión ubicado en el espesor de a mucosa uterina

El embrión está ubicado completamente dentro del espesor de la mucosa uterina. El orificio de
entradas, a nivel del epitelio superficial del endometrio, está cerrado por medio de un tapón de
fibrina.

En el sincitiotrofoblasto se forman lagunas, que luego contienen sangres y secreción de las

glándulas del endometrio, producidas por erosión de vasos y glándulas, a través de la citólisis y
fagocitosis: los nutrientes pasan por difusión hacia el embrión.

Con la proliferación del hipoblasto se forma la membrana exocelómica o saco vitelino primitivo.
Esta membrana, junto con el hipoblasto, limitan una cavidad que se denomina exoceloma o saco
vitelino primitivo.

Además, comienzan a aparecer celulas estrelladas, que se ubican por dentro del citotrofoblasto, y
en relación con el saco vitelino primitivo y la cavidad amniótica. Estas células constituyen una capa
incipiente del mesodermo extraembrionario.

Mesodermo extraembrionario: tejido conectivo laxo

Día 11: RED LACUNAR, comienzo de la circulación útero placentaria

primitiva
El hipoblasto avanza sobre la membrana de Heuser, y comienza a cubrir el exoceloma. Esta nueva
capa de células se ha denominado endodermo extraembrionario.
El mesodermo extraembrionario se encuentra ahora mucho más extendido y muestra espacios
lacunares, que poco a poco confluyen formando cavidades mayores.
El trofoblasto se caracteriza por espacios lacunares en el sincitio que dan lugar a una red
intercomunicada. Al mismo tiempo, las células del sincitiotrofoblasto se introducen mas
profundamente en el estroma y erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos.
Estos capilares, que se hallan congestionados y dilatados, reciben el nombre de sinusoides. Las
lagunas sincitiales se tornan entonces continuas con los sinusoides y la sangre materna penetra en
el sistema lacunar. A medida que el trofoblasto erosiona cada vez más sinusoides, la sangre
materna comienza a fluir por el sistema trofoblástico estableciéndose la circulación
uteroplacentaria.

Reacción decidual del endometrio: transformación de las células estromales endometriales, se

cargan de glucógeno y lípidos, +vasodilatación, +edema.

Días 12-13: saco vitelino definitivo

El endodermo extraembrionario ha tapizado casi totalmente una nueva cavidad dentro de la
cavidad exocelómica: el saco vitelino definitivo.

Por otro lado, las cavidades del mesodermo extraembrionario se han fusionado totalmente y dan
origen a una amplia cavidad: el celoma extraembrionario.

Día 15: se forma el corión

El citotrofoblasto prolifera hacia el sincitiotrofoblasto y desarrolla cordones celulares macizos, que
juntos con el tejido sincital vecino, originarán las vellosidades primarias de la placenta en
formación

El celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad llamada cavidad coriónica.

El celoma extraembrionario es amplio y está tapizado por el mesodermo extraembrionario. Este

tejido comprende una capa externa, somática, que se aplica sobre el citotrofoblasto y el amnios,
que suele denominarse somatopleura, así como una capa interna, visceral, que cubre el saco
vitelino, y que se denomina esplacnopleura.

El amnios, y a través del mismo las cavidades amniótica y vitelina, permanece unidos al
citotrofoblasto por medio de un pedículo de fijación, también formado por mesodermo
extraembrionario. El único sitio donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad
coriónica es en el pedículo de fijación.

El corión es una membrana compuesta por la somatopleura del mesodermo extraembrionario,

por el citotrofoblasto y por el sincitiotrofoblasto.

Embrión de 14 días
El embrión bilaminar está formado por el piso de la cavidad amniótica (epiblasto) y el techo del
saco vitelino (hipoblasto),
El embrión de 14 días está ubicado en el espesor del endometrio y está formado por 2 esferas
huecas:

 Esfera mayor (externa): saco coriónico

 Esfera menor (interna): embrión bilaminar

Ambas unidas por el pedículo de fijación

Esfera menor
Deriva del macizo celular interno

Formada por:

 Embrión bilaminar (disco bilaminar):

2 hojas: epiblasto e hipoblasto
2 cavidades: cavidad amniótica (dorsal)
Saco vitelino (ventral)

Esfera mayor: saco coriónico

Formado por:

 Pared: Corión mesodermo extraembrionario (somatopleura)

Citotrofoblasto
Sincitiotrofoblasto

 Cavidades: celoma extraembrionario o cavidad coriónica

Pedículo de fijación: tallo del mesodermo extraembrionario somático que va desde el amnios a la
pared del saco coriónico
El fenómeno más característico de la tercera semana es la gastrulación, proceso mediante el cual
se establecen las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) en el embrión.
El evento que marca el inicio de la gastrulación es la aparición de la línea primitiva, en la región
cefalocaudal del disco embrionario, al final de las 2da semana. El extremo cefálico de esta línea, el
nódulo primitivo o de Hensen, es la zona ligeramente elevada alrededor de la fosita primitiva.
Las células del epiblasto se dirigen hacia la línea primitiva, y allí se invaginan.

Las primeras células que se invaginan desde el epiblasto, entre los días 14 y 15, desplazan al
hipoblasto, tapizan toda la cavidad del saco vitelino y cambia las células hipoblásticas por células
endodérmicas, formándose así el endodermo embrionario. Otras células se sitúan entre el
epiblasto y el endodermo, que acaba de formarse, para constituir el mesodermo. Las células que
permanecen en el epiblasto forman el ectodermo.

La gastrulación que conduce a la formación del mesodermo se estudia en un embrión de 16 días.

Las células del epiblasto proliferan y avanzan hacia la línea primitiva (convergencia), se hunden
(invaginación), luego se extienden hacia los lados, entre el epiblasto y el endodermo (divergencia)
y finalmente se dirigen hacia l región cefálica (elongación).

Movimientos de la gastrulación:

1) Convergencia
2) Invaginación
3) Divergencia hacia lateral
4) Elongación
5) convergencia

Una población de células epiblásticas ingresa a nivel del nódulo de Hensen, invaginándose en la
fosita primitiva y originando el proceso notocordal, que crece hacia la región cefálica.
Al invaginarse, las células toman forma de botella o matraz, perdiendo sus moléculas de adhesión
específicas (Cadherina-E). Así se forma el mesodermo embrionario.

 La notocorda se forma por invaginación de células de la parte cefálica del nódulo de

Hensen.
 El mesodermo paraaxial se forma con la invaginación de las células epiblásticas de la
porción más cefálica de la línea primitiva.
 El mesodermo intermedio se forma con la invaginación de las células epiblásticas de la
parte media de la línea primitiva.
 Mesodermo lateral se forma con la invaginación de células desde el 1/3 posterior de la
línea primitiva.
 El mesodermo extraembrionario se forma por la invaginación de las células de la región
caudal de la línea primitiva.

Formación de la notocorda
Las células prenotocordales que se invaginan en la región de la fosita primitiva emigran
directamente en dirección cefálica para formar la estructura prenotocordal o notocordal,
hasta alcanzar la placa precordal.

Luego del día 16, una población de células del ectodermo comienza a diferenciarse e
neuroepitelio y origina la placa neural, primer esbozo del sistema nervioso. La misma consiste
en un engrosamiento del neuroectodermo, y se extiende cranealmente con respecto al nódulo
de Hensen, en la superficie dorsal del disco embrionario.

El proceso notocordal continua su desarrollo. Primeramente, adopta la forma de un tubo,

ubicado medialmente, entre el neuroectodermo y el endodermo.
En un periodo más avanzado, la parte ventral del prolongamiento notocordal se fusiona con el
endodermo subyacente y ambas capas comienzan a disgregarse, apareciendo soluciones de
continuidad que comunican el conducto notocordal con el saco vitelino. Posteriormente,
desaparece el piso del conducto notocordal, y la cavidad amniótica comunica transitoriamente
con el saco vitelino, por medio de lo que se denomina conducto neurentérico.
El proceso notocordal consiste ahora en una lámina acanalada ventralmente, ubicada por
debajo del neuroectodermo, que, por acanalamiento de la placa neural, ha formado el surco o
canal neural.
Las celulas del proceso notocordal proliferan, y esta estructura se separa del endodermo,
transformándose en un cordón macizo, que se denomina notocorda.

La función principal de la notocorda es estructural, recorre el embrión de la cabeza a la cola y

ayuda al establecimiento de las posiciones en el embrión, así como sirve de base para el
esqueleto definitivo.

Establecimiento de los ejes corporales

El establecimiento de los ejes corporales, craneocaudal, dorsoventral e izquierda-derecha,
tiene lugar antes y durante el periodo de gastrulación.

El eje craneocaudal está indicado por células que se encuentran en el margen anterior
(craneal) del disco embrionario. Esta área, el endodermo visceral anterior (AVE), expresa
genes, como los factores de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1, y el factor secretado Cerberus.
Estos establecen el extremo craneal del embrión antes de la gastrulación.

La línea primitiva es iniciada y mantenida por la expresión de Nodal, un miembro de la familia

de genes del factor de crecimiento transformador β (TGF- β).
Otro miembro de la familia TGF- β, la proteína morfogénica del hueso 4 (BMP4) es secretada
en todo el disco embrionario. Cuando esta proteína y el factor de crecimiento fibroblástico
(FGF) están presentes, el mesodermo es ventralizado y contribuye a formar los riñones
(mesodermo intermedio), la sangre y el mesodermo de la pared corporal (lámina mesodermo
lateral). En realidad, todo el mesodermo podría ser ventralizado si la actividad de BMP4 no
fuera bloqueada por otros genes expresando en el nódulo. Por tal razón, el nódulo de Hensen
es el organizador.
De este modo, cordina (activada por el factor de transcripción Goosecoid), nogina y
folistatina antagonizan la actividad de BMP4. Como resultado, el mesodermo craneal es
dorsalizado en notocorda, somitas y somitómeros.

HNF-3 β mantiene al nódulo e induce la especificación regional en áreas del cerebro anterior y
el cerebro medio. Si HNF-3 β está ausente, los embriones no logran gastrular apropiadamente
y las estructuras del cerebro anterior y medio no se forman.

Goosecoid activa los inhibidores BMP4 y contribuye a la regulación del desarrollo de la cabeza.

La regulación de la formación del mesodermo dorsal en las regiones media y caudal del
embrión es controlada por el gen Brachyury (T), expresado en el nódulo, en las células
precursoras de la notocorda y en la notocorda. Brachyury codifica una proteína de unión a una
secuencia de ADN especifica que funciona como factor de transcripción. Su ausencia
determina un acortamiento del eje embrionario.

Ejes izquierdo y derecho. Cuando aparece la línea primitiva, el factor de crecimiento

fibroblástico 8 (FGF8) es secretado por células en el nódulo y en la línea primitiva e induce la
expresión de Nodal, pero solo sobre el lado izquierdo del embrión.
FGF8 y Lefty-2 regulan positivamente a PITX2, un factor de transcripción responsable del
establecimiento del lado izquierdo. Sonic Hedge-hog (SHH) también podría desempeñar este
papel.
Los genes que regulan el desarrollo del lado derecho no están tan bien definidos, aunque la
expresión del factor de transcripción Snail se limita a la lámina del mesodermo lateral derecho
y probablemente regula a genes efectores responsables del establecimiento del lado derecho.

 Mesodermo paraaxial: Los tejidos que se formarán a partir de esta región

estarán localizados en la espalda del embrión a lo largo de la espina dorsal. Las
células de esta región formarán los somitas, que originarán la mayoría de los
tejidos conectivos de la espalda (hueso, músculo, cartílago y dermis).
 Mesodermo lateral: se divide en dos láminas: el mesodermo esplacnopleural,
que está al lado del endodermo; y el mesodermo somatopleural, que se localiza
adyacente al ectodermo.
Por ejemplo, del mesodermo esplacnopleural provienen las paredes del tubo
intestinal. Mientras que del mesodermo somatopleural surgen las membranas
serosas que rodean las cavidades peritoneales, pleurales y pericárdicas.
Del mesodermo lateral surgen células que van a constituir el sistema
cardiovascular y sanguíneo, el revestimiento de las cavidades corporales y la
 formación de membranas extraembrionarias. Éstas últimas tienen la misión de
llevar nutrientes al embrión.
En concreto, da lugar al corazón, vasos sanguíneos, células sanguíneas como
glóbulos rojos y blancos, etc.
 Mesodermo intermedio: forma el sistema urogenital (riñones, gónadas,
conductos asociados, glándulas suprarrenales).

El ectodermo se diferencia para formar el sistema nervioso (médula espinal, nervios

periféricos y cerebro), el esmalte dental y la epidermis (las partes externas del
integumento). También forma el revestimiento de la boca, ano, fosas nasales,
glándulas sudoríparas, pelo y uñas.

El endodermo se encarga de la creación de células y tejidos que forman parte de la

histología del sistema digestivo y respiratorio, además gracias a su diferenciación
permite la formación de las glándulas tiroides, el timo, páncreas, órganos como el
hígado y de las estructuras que se encargan de la micción.