Introduccin al curso de

BIOQUMICA

Dr. Carlos Daro Ramrez M

Historia de la Bioqumica, 1 Antigedad clsica - Edad Media

Elementos de Empdocles: Los humores de Galeno Los Temperamentos

Agua Aire Fuego Tierra

Flema Bilis Sangre Bilis Negra

Flemtico Colrico Sanguneo Melanclico

La enfermedad es (discrasia), esto es: una mezcla inadecuada de los humores

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Historia de la Bioqumica, 2 El Renacimiento

Paracelso: Unin de Medicina y Alquimia

Van Helmont: la Yatroqumica

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Historia de la Bioqumica, 3: La Ilustracin

- Scheele: los Productos Naturales: cido rico, cido ctrico, cido mlico, etc. - Lavoisier: Equivalencia entre respiracin y combustin - Spallanzani: La digestin como proceso qumico

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Historia de la Bioqumica, 4: El siglo XIX

- Teora atmica (Dalton) - Catlisis (Berzelius) - Las Fermentaciones: Liebig, Schwann, Pasteur

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Historia de la Bioqumica, 5: Siglo XX, 1900-1950

- Bchner y la fermentacin acelular - Harden y los sistemas acelulares - Enzimologa: Northrop, Knitz, Sumner - Metabolismo: Embden, Meyerhof, Krebs, Warburg, Lipmann

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Historia de la Bioqumica, 6: El siglo XX, 1950-2000

La Biologa Molecular: - Estructura tridimensional del ADN - Estructura tridimensional de las protenas - Genmica - Protemica
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Historia de la Bioqumica, 7: El siglo XXI, 2001

Proyectos Genoma Polimorfismos de ADN Farmacogenmica Medicina Personalizada (Genmica)

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La Bioqumica Universal

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HIDRATOS DE CARBONO: ASPECTOS GENERALES

Reciben este nombre por su frmula general Cn(H2O)m. Es un nombre incorrecto desde el punto de vista qumico, ya que esta frmula slo describe a una nfima parte de estas molculas. Desde el punto de vista qumico son aldehdos o cetonas polihidroxilados, o productos derivados de ellos por oxidacin, reduccin sustitucin o polimerizacin.

D-eritrosa y D-ribosa

D-xilulosa y D-fructosa

Tambin se les puede conocer por los siguientes nombres:

Glcidos o glcidos (de la palabra griega que significa dulce), pero son muy pocos los que tienen sabor dulce. Sacridos (de la palabra latina que significa azcar), aunque el azcar comn es uno slo de los centenares de compuestos distintos que pueden clasificarse en este grupo. Un aspecto importante de los Hidratos de Carbono es que pueden estar unidos covalentemente a otro tipo de molculas, formando glicolpidos, glicoprotenas (cuando el componente proteico es mayoritario), proteoglicanos (cuando el componente glicdico es mayoritario) y peptidoglicanos (en la pared bacteriana).

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CARBOHIDRATOS

Monosacridos: carbohidratos que no pueden hidrolizarse. Disacridos: al hidrolizarse producen dos monosacridos (iguales o diferentes). Oligosacridos: al hidrolizarse dan de tres a diez molculas de monosacridos. Polisacridos: al hidrolizarse producen ms de diez molculas de monosacridos.

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MONOSACRIDOS

En forma slida son de color blanco, cristalinos, muy solubles en agua e insolubles en disolventes no polares. La mayora tienen sabor dulce. Como hemos visto, no pueden ser hidrolizados en molculas ms sencillas. Son los azcares ms sencillos, son aldehdos (aldosas) o cetonas (cetosas) con dos o ms grupos hidroxilo.
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DISACRIDOS

Los disacridos son azcares compuestos por dos residuos de monosacridos unidos por un enlace glucosdico (ter), con prdida de una molcula de agua al realizarse dicha unin. El enlace glucosdico es la formacin de un acetal entre el -OH anomrico de un monosacrido y un -OH de otro monosacrido; es estable frente a la accin de las bases, sin embargo se hidroliza frente a los cidos. Podemos hablar de dos grandes grupos de disacridos dependiendo de la existencia o no de un -OH anomrico libre (es decir, si no entra o si entra a formar parte del enlace glucosdico): Reductores: presentan un -OH anomrico libre. No reductores: no presentan ningn -OH anomrico libre.
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DISACRIDOS
Los disacridos se nombran indicando el lugar de formacin del enlace glucosdico, el tipo de configuracin cclica y el nombre de los azcares que intervienen. Por ejemplo, la lactosa es la 1- -Dgalactopiranosil-4- -D-glucopiranosa:

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POLISACRIDOS

Los polisacridos, tambin llamados polisidos o glucanos, estn formados por ms de 10 residuos de monosacridos. A continuacin, se resumen las caractersticas ms importantes de los principales tipos de polisacridos. Almidn El almidn est formado por una cadena a-glucosdica, que es un polmero de glucosas unidas a travs de enlaces 1 4, con enlaces 1 6 en los puntos de ramificacin. Constituye la fuente ms importante de carbohidratos de los alimentos y se encuentra en cereales, patatas, legumbres y otros vegetales. Los dos constituyentes principales del almidn son la amilosa y la amilopectina.

POLISACRIDOS
Glucgeno

El glucgeno es el polisacrido que se almacena en el organismo animal, a veces se designa como almidn animal. El glucgeno posee una estructura mucho ms ramificada que la de la amilopectina, con cadenas de 11 a 18 residuos de -glucopiranosa unidos por enlaces glucosdicos [1 4] y ramificaciones unidas a las cadenas por medio de enlaces glucosdicos [1 6].

GLUCOSAMINOGLUCANOS

Los glucosaminoglucanos (mucopolisacridos) estn constituidos por cadenas de carbohidratos complejos, caracterizndose por contener aminoazcares y cidos urnicos. Cuando estas cadenas se unen a una molcula de protena, el compuesto se conoce como un pptidoglucano. Se encuentran relacionados con elementos estructurales de los tejidos animales, como la elastina y el colgeno o como el propio tejido seo. Presentan la propiedad de retener grandes cantidades de agua y de adoptar una conformacin extendida en disolucin, por lo que son tiles a la hora de acojinar o lubricar; en la manifestacin de estas propiedades es importante el gran nmero de grupos -OH y de cargas negativas de estas molculas, lo que permite, por el establecimiento de fuerzas de repulsin, que se conserven relativamente separadas entre s las cadenas de carbohidratos. Ejemplos de este tipo de polisacridos son: el cido hialurnico, el sulfato de condroitina y la heparina.

Heparina: (2-sulfato de D-glucuronato 1 4) 6 sulfato de N-sulfo-Dglucosamina (1 4)

Acido hialurnico: D-glucuronato (1 3) N-acetil-D-glucosamina) (1 4)

-Sulfato de condroitina: D-glucuronato (1 3) N-acetil-D-glucosamina) (1 4)

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GLUCOPROTENAS (MUCOPROTENAS)

las glucoprotenas existen en muchas condiciones diferentes en los lquidos corporales y en los tejidos, incluso en las membranas celulares. Son protenas que contienen carbohidratos en diversas proporciones, adheridos a ellas en forma de cadenas cortas o largas (ms de 15 unidades), ramificadas o no. Dichas cadenas se denominan cadenas oligosacridas.
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FUNCIONES DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

ENERGTICA Los Hidratos de Carbono (HC) representan en el organismo el combustible de uso inmediato. La combustin de 1g de HC produce unas 4 Kcal. La degradacin de los HC puede tener lugar en condiciones anaerobias (fermentacin) o aerobias (respiracin). Todas las clulas vivas conocidas son capaces de obtener energa mediante la fermentacin de la glucosa, lo que indica que esta va metablica es una de las ms antiguas. Los HC tambin sirven como reserva energtica de movilizacin rpida (almidn en plantas y glucgeno en animales).

FUNCIONES DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

FUNCIN ESTRUCTURAL

El papel estructural de los HC se desarrolla all donde se necesiten matrices hidroflicas capaces de interaccionar con medios acuosos, pero constituyendo un armazn con una cierta resistencia mecnica. Las paredes celulares de plantas hongos y bacterias estn constituidas por HC o derivados de los mismos. El exoesqueleto de los artrpodos (foto de la derecha) est formado por el polisacrido quitina. Las matrices extracelulares de los tejidos animales de sostn (conjuntivo, seo, cartilaginoso) estn constituidas por polisacridos nitrogenados (los llamados glicosaminoglicanos o mucopolisacridos).

FUNCIONES DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

FUNCIN INFORMATIVA

Los HC pueden unirse a lpidos o a protenas de la superficie de la clula, y representan una seal de reconocimiento en superficie. Tanto las glicoprotenas como los glicolpidos de la superficie externa celular sirven como seales de reconocimiento para hormonas, anticuerpos, bacterias, virus u otras clulas. Los HC son tambin los responsables antignicos de los grupos sanguneos.
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FUNCIONES DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

En muchos casos las protenas se unen a una o varias cadenas de oligosacridos, que desempean varias funciones:

ayudan a su plegamiento correcto sirven como marcador para dirigirlas a su destino dentro de la clula o para ser secretada evitan que la protena sea digerida por proteasas aportan numerosas cargas negativas que aumentan la solubilidad de las protenas, ya que la repulsin entre cargas evita su agregacin.
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FUNCIONES DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

FUNCIN DE DETOXIFICACIN En muchos organismos, ciertas rutas metablicas producen compuestos potencialmente muy txicos, que hay que eliminar o neutralizar de la forma ms rpida posible (bilirrubina, hormonas esteroideas, etc.). Tambin es posible que un organismo deba defenderse de la toxicidad de (1) productos producidos por otros organismos (los llamados metabolitos secundarios: toxinas vegetales, antibiticos) o (2) de compuestos de procedencia externa (xenobiticos: frmacos, drogas, insecticidas, aditivos alimentarios, etc.). Todos estos compuestos son txicos y muy poco solubles en agua, por lo que tienden a acumularse en tejidos con un alto contenido lipdico como el cerebro o el tejido adiposo. Una forma de deshacerse de estos compuestos es conjugarlos con cido glucurnico (un derivado de la glucosa) para hacerlos ms solubles en agua y as eliminarlos fcilmente por la orina o por otras vas.

LPIDOS
ASPECTOS GENERALES DE LOS LPIDOS
Denominamos lpidos a un conjunto muy heterogneo de biomolculas cuya caracterstica distintiva aunque no exclusiva ni general es la insolubilidad en agua, siendo por el contrario, solubles en disolventes orgnicos (benceno, cloroformo, ter, hexano, etc.).

LPIDOS

En muchos lpidos, esta definicin se aplica nicamente a una parte de la molcula, y en otros casos, la definicin no es del todo satisfactoria, ya que pueden existir lpidos soluble en agua (como los ganglisidos, por ejemplo), y a la vez existen otras biomolculas insolubles en agua y que no son lpidos (carbohidratos como la quitina y la celulosa, o las escleroprotenas). Glicolpidos (presentes en las membranas biolgicas), las protenas aciladas (unidas a algn cido graso) o las protenas preniladas (unidas a lpidos de tipo isoprenoide).
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LPIDOS

Tambin son numerosas las asociaciones no covalentes de los lpidos con otras biomolculas, como en el caso de las lipoprotenas y de las estructuras de membrana. Una caracterstica bsica de los lpidos, y de la que derivan sus principales propiedades biolgicas es la hidrofobicidad. La baja solubilidad de los lpidos se debe a que su estructura qumica es fundamentalmente hidrocarbonada (aliftica, alicclica o aromtica), con gran cantidad de enlaces C-H y C-C.
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CIDOS GRASOS

Saturados: slo tienen enlaces sencillos entre los carbonos. Frmula general: H-(CH2)n-COOH
cido palmtico, con 16 tomos de carbono (16:0). sta es su conformacin ms extendida, aunque la cadena hidrocarbonada es flexible y puede plegarse.

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CIDOS GRASOS

Insaturados: tienen dobles enlaces, que obligan a que la cadena se pliegue. Ejemplos: cido oleico, con 18 tomos de carbono y un doble enlace entre los carbonos 9 y 10 (18:1 9).

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CIDOS GRASOS

cido linoleico, con 18 tomos de carbono y 2 dobles enlaces, entre los carbonos 9-10 y entre los 12-13 (18:2 9,12 ).

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CIDOS GRASOS

cido linolnico, con 18 tomos de carbono y 3 dobles enlaces, entre los carbonos 9-10, entre los 12-13 y entre los 15-16 (18:3 9,12,15 ).

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FUNCIN ESTRUCTURAL

El medio biolgico es un medio acuoso. Las clulas, a su vez, estn rodeadas por otro medio acuoso. Por lo tanto, para poder delimitar bien el espacio celular, la interfase clula-medio debe ser necesariamente hidrofbica. Esta interfase est formada por lpidos de tipo anfiptico, que tienen una parte de la molcula de tipo hidrofbico y otra parte de tipo hidroflico. En medio acuoso, estos lpidos tienden a autoestructurarse formando la bicapa lipdica de la membrana plasmtica que rodea la clula. En las clulas eucariotas existen una serie de orgnulos celulares (ncleo, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc.) que tambin estn rodeados por una membrana constituida, principalmente por una bicapa lipdica compuesta por fosfolpidos. Las ceras son un tipo de lpidos neutros, cuya principal funcin es la de proteccin mecnica de las estructuras donde aparecen.

FUNCIN INFORMATIVA

Los organismos pluricelulares han desarrollado distintos sistemas de comunicacin entre sus rganos y tejidos. As, el sistema endocrino genera seales qumicas para la adaptacin del organismo a circunstancias medioambientales diversas. Estas seales reciben el nombre de hormonas. Muchas de estas hormonas (esteroides, prostaglandinas, leucotrienos, calciferoles, etc.) tienen estructura lipdica.

FUNCIN CATALTICA

Hay una serie de sustancias que son vitales para el correcto funcionamiento del organismo, y que no pueden ser sintetizadas por ste. Por lo tanto deben ser necesariamente suministradas en su dieta. Estas sustancias reciben el nombre de vitaminas. La funcin de muchas vitaminas consiste en actuar como cofactores de enzimas (protenas que catalizan reacciones biolgicas). En ausencia de su cofactor, el enzima no puede funcionar, y la va metablica queda interrumpida, con todos los perjuicios que ello pueda ocasionar. Ejemplos son los retinoides (vitamina A), los tocoferoles (vitamina E), las naftoquinonas (vitamina K) y los calciferoles (vitamina D).
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FUNCIN ENERGTICA

Los lpidos (generalmente en forma de triacilgiceroles) constituyen la reserva energtica de uso tardo o diferido del organismo. Su contenido calrico es muy alto (10 Kcal/gramo), y representan una forma compacta y anhidra de almacenamiento de energa. A diferencia de los hidratos de carbono, que pueden metabolizarse en presencia o en ausencia de oxgeno, los lpidos slo pueden metabolizarse aerbicamente.
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RESERVA DE AGUA

Aunque parezca paradjico, los lpidos representan una importante reserva de agua. Al poseer un grado de reduccin mucho mayor el de los hidratos de carbono, la combustin aerobia de los lpidos produce una gran cantidad de agua (agua metablica). As, la combustin de un mol de cido palmtico puede producir hasta 146 moles de agua (32 por la combustin directa del palmtico, y el resto por la fosforilacin oxidativa acoplada a la respiracin). En animales desrticos, las reservas grasas se utilizan principalmente para producir agua (es el caso de la reserva grasa de la joroba de camellos y dromedarios).
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PRODUCCIN DE CALOR

En algunos animales (particularmente en aquellos que hibernan), hay un tejido adiposo especializado que se llama grasa parda o grasa marrn. En este tejido, la combustin de los lpidos est desacoplada de la fosforilacin oxidativa, por lo que no se produce ATP en el proceso, y la mayor parte de la energa derivada de la combustin de los triacilgliceroles se destina a la produccin calrica necesaria para los perodos largos de hibernacin. En este proceso, un oso puede llegar a perder hasta el 20% de su masa corporal.

AMINOCIDOS

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AMINOCIDOS
Desde el punto de vista qumico, los aminocidos (AA) son cidos orgnicos con un grupo amino en posicin alfa. Segn esta definicin, los cuatro substituyentes del carbono alfa (Ca) en un aminocido son: el grupo carboxilo un grupo amino un tomo de hidrgeno una cadena lateral R, que es caracterstica de cada AA
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AMINOCIDOS
Todos los aminocidos tienen un grupo amino primario (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH) unidos al mismo tomo de carbono (ste se llama carbono alfa, por ser contiguo al carboxilo):

La letra "R" representa el resto de la molcula, y se la llama cadena lateral del aminocido; es lo que diferencia unos aminocidos de otros. A pH fisiolgico, el grupo amino se encuentra protonado (-NH3+) y el carboxilo sin protonar (-COO).

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CLASIFICACIN DE LOS AMINOCIDOS EN FUNCIN DE LA NATURALEZA DE SU CADENA LATERAL

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CLASIFICACIN DE LOS AMINOCIDOS EN FUNCIN DE LA NATURALEZA DE SU CADENA LATERAL

CLASIFICACIN DE LOS AMINOCIDOS EN FUNCIN DE LA NATURALEZA DE SU CADENA LATERAL

CLASIFICACIN DE LOS AMINOCIDOS EN FUNCIN DE LA NATURALEZA DE SU CADENA LATERAL

CLASIFICACIN DE LOS AMINOCIDOS EN FUNCIN DE LA NATURALEZA DE SU CADENA LATERAL

PPTIDOS

La unin de dos o ms aminocidos (AA) mediante enlaces amida origina los pptidos. En los pptidos y en las protenas, estos enlaces amida reciben el nombre de enlaces peptdicos y son el resultado de la reaccin del grupo carboxilo de un AA con el grupo amino de otro, con eliminacin de una molcula de agua. Cuando son pocos los AA que forman el pptido (menos de 10) se trata de un oligopptido (dipptido, tripptido, etc.). Cuando el nmero de AA est comprendido entre 10 y 100 se trata de un polipptido y si el nmero de AA es mayor de 100, se habla de protenas.

ENLACE PEPTDICO

El enlace peptdico (-CO-NH-) se representa normalmente como un enlace sencillo. Sin embargo, posee una serie de caractersticas que lo aproximan ms a un doble enlace. Los tomos de C, N y O que participan en el enlace amida presentan una hibridacin sp2, de forma que los 5 orbitales enlazantes de tipo s adoptan una disposicin triangular plana.

ENLACE PEPTDICO

ENLACE PEPTDICO

ENLACE PEPTDICO

El carcter parcial de doble enlace impide la libre rotacin de los tomos de C y N, al ser ste un enlace rgido. Por lo tanto, las posibilidades conformacionales de los pptidos son limitadas. Los pptidos slo podrn cambiar de conformacin por giro de los Ca tetradricos (con hibridacin sp3), pero no por rotacin de los tomos con hibridacin sp2 (Figuras inferiores).

ENLACE PEPTDICO

ENLACE PEPTDICO

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PROPIEDADES DE LOS PPTIDOS

Los pptidos son estructuras intermedias entre los AA y las protenas. Sus propiedades fsicas y qumicas suelen reflejar en mayor o menor medida las de los AA que lo componen. Sin embargo, al enmascararse mutuamente los grupos hidroflicos (carboxilo y amina) que forman parte de los enlaces peptdicos, el carcter polar o apolar de los pptidos depende de la naturaleza de los grupos de las cadenas laterales de los AA que lo integran (Figura de la derecha). Anlogamente, los valores de pK de los grupos ionizables a menudo se ven alterados por la proximidad de otros grupos polares.

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FUNCIONES DE LOS PPTIDOS

En los animales superiores llama la atencin el hecho de cmo unos pocos AA que no presentan actividad alguna en forma aislada son capaces de desencadenar respuestas biolgicas tan intensas. Los pptidos se producen generalmente mediante la hidrlisis de protenas precursoras, aunque en hongos y bacterias existen sistemas de sntesis peptdica no ribosmica, en los cuales los AA son activados a travs de una va diferente. Entre las funciones biolgicas ms importantes que realizan los pptidos podemos destacar las siguientes: AGENTES VASOACTIVOS HORMONAS NEUROTRANSMISORES ANTIBITICOS COFACTORES ENZIMTICOS

AGENTES VASOACTIVOS

El agente hipertensor ms potente que se conoce es la angiotensina II, un octapptido que se origina mediante la hidrlisis de una protena precursora que se llama angiotensingeno, y que no tiene actividad vasopresora. Otros pptidos son agentes hipotensores (tienen actividad vasodilatadora). Uno de los mejor conocidos es la bradiquinina, un nonapptido que se origina mediante la hidrlisis de una protena precursora que se llama quiningeno. En la figura inferior se omiten los dobles enlaces de la bradiquinina.

HORMONAS

Las hormonas son seales qumicas que ejercen su accin sobre rganos y tejidos situados lejos del lugar donde se han sintetizado. Muchas hormonas tienen estructura peptdica, como por ejemplo la oxitocina (nonapptido que provoca la contraccin uterina y la secrecin de leche por la glndula mamaria), la vasopresina (nonapptido que induce la reabsorcin de agua en el rin), la somatostatina (tetradecapptido que inhibe la liberacin de la hormona del crecimiento). La insulina y el glucagn son protenas producidas por el pncreas y que regulan el metabolismo de los azcares. En la Figura de la derecha se observa cmo la insulina est formada por dos cadenas polipeptdicas unidas entre s mediante tres puentes disulfuro (en amarillo). En la representacin de la oxitocina no aparecen los tomos de hidrgeno ni los dobles enlaces.

NEUROTRANSMISORES

Los neurotransmisores son seales qumicas producidas en un terminal nervioso presinptico, y que a travs de un receptor especfico ejercen su accin sobre la neurona post-sinptica (figura de la derecha). Son neurotransmisores peptdicos las encefalinas (pentapptido), las endorfinas (pentapptido) y la sustancia P (undecapptido).

ANTIBITICOS

La valinomicina y la gramicidina son dos pptidos cclicos con accin antibitica. Los dos contienen aminocidos de la serie D, adems de otros aminocidos no proteicos. La valinomicina es un ionforo: es capaz de transportar iones potasio (en color verde en la figura) a travs de las membranas biolgicas.
Transporte de K+ por la valinomicina Gramicidina

Valinomicina unida al Ion potasio

COFACTORES ENZIMTICOS
El glutatin (H-g-Glu-Cys-Gly-OH) es un tripptido que acta como cofactor en algunas reacciones redox

PROTENAS ASPECTOS ESTRUCTURALES

Las protenas se organizan en cuatro niveles principales:

Estructura primaria: es el nivel ms sencillo y corresponde a la cadena polipeptdica, es decir, a la secuencia lineal de los aminocidos que la forman. La estructura primaria contiene toda la informacin necesaria para que la protena sea nica y siempre tenga tanto la misma estructura y funcin. Estructura secundaria: es el plegamiento que la cadena polipeptdica adopta gracias a la formacin de puentes de hidrgeno entre los tomos que forman el enlace peptdico. Cuando la conformacin les hace formar una hlice, sta poseer unos parmetros caractersticos, y se dice que es la hlice . Cuando se disponen en zig-zag lo hacen en forma de hoja , que suelen asociarse unas a otras para formar lo que se denomina una lmina . Las estructuras desorganizadas y los giros sirven de nexo entre distintas lminas y/o hlices.

ESTRUCTURAS SECUNDARIAS

ESTRUCTURAS SECUNDARIAS

ESTRUCTURAS SECUNDARIAS

ESTRUCTURAS SUPERSECUNDARIAS

ESTRUCTURAS SUPERSECUNDARIAS

ESTRUCTURAS SUPERSECUNDARIAS

ESTRUCTURAS SUPERSECUNDARIAS

PROTENAS ASPECTOS ESTRUCTURALES

Estructura terciaria: se trata de un nivel superior de complejidad determinado por la disposicin espacial de las distintas estructuras secundarias de una cadena polipeptdica. Esta conformacin se mantiene estable gracias a interacciones entre los distintos radicales (R) de los aminocidos; estas interacciones pueden ser de varios tipos (no todos ellos contribuyen por igual al mantenimiento de la estructura terciaria): Los puentes disulfuro que se establecen entre dos Cys Los enlaces amida, que se pueden establecer entre los carbonilos (COO-) de las cadenas laterales de los aminocidos (Asp y Glu), con los grupos amino (-NH2) de Lys or Arg. Los puentes elctricos que se establecen entre grupos cargados positivamente y los cargados negativamente. Los puentes de hidrgeno que se establecen entre molculas polares pero que no tienen carga. Las interacciones hidrofbicas que mantienen unidos los grupos que no son polares.

Lisozima

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PROTENAS ASPECTOS ESTRUCTURALES

Estructura cuaternaria:

Este nivel estructural slo lo presentan aquellas protenas formadas por ms de una cadena polipeptdica, ya que se trata de la unin mediante enlaces dbiles (puentes de hidrgeno, electrostticos o hidrfobos) y ocasionalmente puentes disulfuro. Cada una de las cadenas polipeptdicas recibe el nombre de protmero. El nmero de protmeros puede variar desde dos (p. Ej. la hexocinasa) hasta 12 (glutamina sintetasa) o ms. Los protmeros pueden ser exactamente iguales (hexocinasa), muy parecidos, o estructural y funcionalmente distintos (por ejemplo, unas subunidades son reguladoras y otras tienen actividad enzimtica). Cada protena tiene su nivel estructural propio y caracterstico que le permite ejercer eficientemente su funcin concreta. A la conformacin tridimensional caracterstica de cada protena en la clula se le denomina estado nativo de la protena.

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