DIVERSIDAD VEGETAL 2016-2017

TEMA 1: DIVERSIDAD VEGETAL

Francisco Ortega y Fernando Escaso

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
 F. ORTEGA, F. ESCASO

Tema 1: Biodiversidad. ...................................................................................................................... 1

1. Conceptos básicos ..................................................................................................................... 1
2. Introducción ................................................................................................................................ 1
3. Objetivos .................................................................................................................................... 2
4. Biodiversidad .............................................................................................................................. 2
4.1 Introducción ........................................................................................................................ 2
4.2 Definición de biodiversidad ................................................................................................. 2
4.3 Medida de la biodiversidad ................................................................................................. 3
4.4 Distribución de la biodiversidad .......................................................................................... 4
4.5 Número de especies posibles ............................................................................................. 5
4.6 Riqueza específica del planeta ........................................................................................... 5
4.7 Concepto de Especie .......................................................................................................... 6
4.7.1 Especiación ................................................................................................................. 6
4.8 Pérdida de biodiversidad: Concepto de extinción ............................................................... 7
4.9 Conservación de la biodiversidad ....................................................................................... 7
4.9.1 Valor no utilitario de la biodiversidad ........................................................................... 8
4.9.2 Valor utilitario de la biodiversidad ................................................................................ 8
5. Clasificación de los seres vivos ................................................................................................. 9
5.1 Sistemática.......................................................................................................................... 9
5.2 Sistemas de Clasificación Vegetal ...................................................................................... 9
5.2.1 Sistemas Artificiales. .................................................................................................... 9
5.2.2 Sistemas Naturales. ................................................................................................... 10
5.2.3 Sistemas filogenéticos: .............................................................................................. 10
5.2.3.1 Sistemática fenética. .......................................................................................... 10
5.2.3.2 Sistemática filogenética (cladística). .................................................................. 11
5.2.4 Filogenias Moleculares .............................................................................................. 13
5.3 Códigos de Nomenclatura ................................................................................................ 13
5.3.1 Principios ................................................................................................................... 13
5.3.2 Nomenclatura bionomial ............................................................................................ 14
5.3.2.1 Sistema binomial ................................................................................................ 14
5.3.2.2 Ejemplares singulares en la nomenclatura (tipos nomenclaturales) .................. 14
5.3.2.3 Cambios en la nomenclatura .............................................................................. 14
5.3.2.4 Nombres especiales: .......................................................................................... 15
5.3.2.5 Nomenclatura fitosociológica .............................................................................. 15
6. La vida en la Tierra .................................................................................................................. 15
6.1 Momentos prebióticos ....................................................................................................... 15
6.2 Estructuras precelulares: ARN y vesículas lípidas autoreplicantes .................................. 16
6.3 Hitos en la historia de la vida ............................................................................................ 16
6.4 El árbol universal de la vida .............................................................................................. 18
6.5 Bacteria, Archaea y Eukarya ............................................................................................ 19
7. Ejercicios propuestos ............................................................................................................... 20
7.1 Cladogramas ..................................................................................................................... 20
8. Bibliografía. .............................................................................................................................. 21
8.1 Bibliografia complementaria .............................................................................................. 21
8.2 Recursos on line ............................................................................................................... 21

I
Tema 1: Biodiversidad.

1. Conceptos básicos
Introducción a la diversidad vegetal. Riqueza específica. Taxonomía y Sistemática.
Concepto de especie. Grupos supraespecíficos. Escuelas sistemáticas y conceptos
asociados. Códigos de nomenclatura.

2. Introducción
El término “Biodiversidad” se populariza en la década de 1980 a partir de una serie de
propuestas entre las que destaca la edición del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En unas
décadas el término se ha hecho de uso común y ha sido enormemente discutido en
medios científicos, económicos, políticos y sociales hasta el punto que, en ocasiones,
resulta difícil reconocer su significado.
Consideraremos que la biodiversidad es la variedad de los organismos vivos y de los
sistemas de los que forman parte, manifestándose en todos los niveles jerárquicos de
la organización de la vida (genético, de organismos y de ecosistemas).
A lo largo del tema se plantean conceptos básicos sobre la biodiversidad que son de
uso común en los entornos de la biología de la conservación, como su definición, su
medida, las razones de su pérdida, los motivos para su conservación y el valor que
puede atribuirse a la biodiversidad.
La asignatura se enfoca directamente sobre uno de los indicadores de la diversidad más
comunes, como es la riqueza taxonómica, intentando mostrar tanto la diversidad como
la disparidad de la vida en el planeta, relacionándola en un contexto histórico a través
del desarrollo de su genealogía.
La sistemática biológica nos proporciona las herramientas metodológicas para clasificar
la diversidad del planeta. A lo largo del tema se plantearán los rudimentos de la
clasificación biológica, tanto de la mecánica nomenclatural, como de la metodología
para establecer agrupaciones supraespecíficas y los formatos en los que las distintas
escuelas expresan sus hipótesis.
La vida, tal y como la conocemos, es el resultado de más de 3.200 millones de años
(ma) de historia. La vida se originó por la fusión de moléculas orgánicas durante los
primeros mil millones de años de la historia de la Tierra. La evidencia más antigua de
formas de vida está constituida por fósiles conocidos son estromatolitos que indican, de
forma indirecta, la existencia de bacterias hace unos 3.200 ma. La evidencia de
eucariotas más antiguos (células con núcleo y orgánulos) data de hace unos 1.900 ma.
La división linneana de la vida en los Reinos Animalia y Plantae fue el criterio básico de
clasificación hasta que, a finales del siglo XIX, se descubrieron los organismos
unicelulares y se produjo la incorporación del Reino Protista. El numero de reinos se
elevo a cuatro con la división de las formas microscópicas en dos, uno compuesto por
organismos procariotas (Monera) y otro por organismo unicelulares eucariotas
(Protoctistas). Posteriormente se reconocieron nuevos grupos, como los hongos
(Fungi), que implicaron la definición de nuevos grandes grupos hasta alcanzar, en la
propuesta de Cavalier-Smith, la consideración de siete reinos (ampliables hasta nueve
según algunos autores). Más recientemente, la sistemática molecular ha permitido
establecer una división superior de los seres vivos en tres linajes principales (con la
categoría de Dominios), que se denominan Archea, Bacteria y Eukaria.
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

3. Objetivos
• Conocer la definición de biodiversidad, reconociendo la multiplicidad de
acepciones que dificultan su utilización.
• Conocer las formas más comunes de cuantificar la diversidad.
• Conocer la heterogeneidad de la distribución geográfica y taxonómica de la
diversidad del planeta.
• Conocer los elementos causantes y las consecuencias de la perdida de la
biodiversidad en el planeta.
• Conocer los rudimentos de la Biología de la Conservación.
• Conocer los servicios que presta la biodiversidad a las sociedades humanas y
los posibles estimadores.
• Identificar la riqueza específica como un estimador simple de la biodiversidad.
• Conocer los mecanismos de aparición y extinción de especies.
• Conocer distintas definiciones de especie delimitando el contexto en el que
resultan de utilidad.
• Conocer las bases metodológicas de la clasificación de los organismos vivos
• Interpretar y utilizar la nomenclatura y la forma de expresar las hipótesis de
relación entre las distintas formas vivas.

4. Biodiversidad
4.1 Introducción
Aunque el concepto de diversidad biológica no es nuevo, el término “Biodiversidad” se
populariza en la década de 1980 a partir de una serie de propuestas entre las que
destaca la edición del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En tan sólo unas décadas el
término se ha hecho de uso común en medios científicos, económicos, políticos y
sociales y se ha adaptado a estos distintos entornos de forma que, en ocasiones, resulta
difícil reconocer su significado.
Probablemente la acepción más común de ambos términos (diversidad biológica y
biodiversidad) implique considerarlos sinónimos y atender a la definición propuesta en
1992 en la Cumbre de Río.
El Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) celebrado en Río de Janeiro el 5 de Junio
de 1992 estableció el primer acuerdo mundial sobre diversidad biológica centrado sobre
los recursos genéticos, de especies y de ecosistemas. Los tres objetivos principales
fueron: la conservación de la diversidad biológica, el uso sostenible de los componentes
de la diversidad biológica y, por último, el reparto justo y equitativo de los beneficios que
se derivan de la utilización de los recursos genéticos.

4.2 Definición de biodiversidad

La diversidad biológica o biodiversidad es la propiedad de las distintas entidades vivas
de ser variadas. Esta es una característica fundamental de todos los sistemas biológicos
y nos proporciona una medida de su heterogeneidad. Atendiendo al Programa de las
Naciones Unidas para el Medio Ambiente consideraremos que la biodiversidad es la
variación o variedad de los organismos vivos y de los sistemas de los que forman parte.
La diversidad se manifiesta en todos los niveles jerárquicos de la organización de la vida
(genes, células, individuos, comunidades o ecosistemas). Así, desde el punto de vista
de su composición, la biodiversidad se puede abordar desde tres planos de integración
que coinciden con los principales niveles de organización biológica (diversidad genética,

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diversidad de organismos y diversidad ecológica) y cuyo estudio se aborda desde la

Genética, la Sistemática y la Ecología.
• La diversidad genética se refiere a la variación hereditaria dentro de las
poblaciones y entre ellas, es decir, la variedad de genes o formas genéticas
subespecíficas.
• La diversidad taxonómica (o de organismos) se refiere a la variación pasada y
presente de organismos integrados en cada uno de los niveles que constituyen la
jerarquía taxonómica (especie o cualquier categoría superior). Las expresiones
más utilizadas de la diversidad taxonómica son la riqueza taxonómica (número de
especies presentes en un territorio) y dispersión taxonómica (número de taxones
mayores representados en un territorio).
• La diversidad ecológica (o de comunidades y paisajes) se refiere a la variedad y
riqueza de comunidades, ecosistemas o biomas.

Atendiendo a esto, la Biodiversidad puede definirse como la riqueza de seres vivos que
viven en el planeta, considerando tanto las especies como los procesos que conforman
los ecosistemas y el patrimonio genético que contienen los organismos vivos.
La medida de la biodiversidad es muy dependiente del nivel de organización en el que
se realice, aunque la mayoría de las estimaciones se refieren a la riqueza de especies.

4.3 Medida de la biodiversidad

Aunque la biodiversidad se puede medir en cada uno de los niveles de organización en
los que se manifiesta, el estimador más frecuente de la biodiversidad es la riqueza
específica: número de especies presentes en un territorio.
La riqueza específica puede establecerse directamente mediante inventarios o mediante
estimadores.
Los análisis de la medida de la biodiversidad se han centrado en la búsqueda de
parámetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades
ecológicas. Sin embargo, las comunidades no están aisladas ni tienen un entorno
homogéneo. En cada unidad geográfica existe un número variable de comunidades
cuya diversidad presenta características distintas.
Por ello, para comprender los cambios de la biodiversidad respecto a la estructura del
contexto, se generan estrategias como la partición de la diversidad en tres
componentes: alfa, beta y gamma (Whittaker, 1972)
• La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la
que consideramos homogénea, es decir, la diversidad alfa es una función de la
cantidad de especies presentes en un mismo hábitat.
• La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de
especies entre diferentes comunidades y constituye, por lo tanto, una medida del
grado de partición del ambiente.
• La diversidad gamma es la diversidad de un conjunto de localidades que se
integran en una unidad mayor.
•
La riqueza específica se puede expresar mediante una serie de índices. El más sencillo
consiste en el número total de especies presentes (S) obtenido mediante un censo de
la comunidad.
Existen otros índices de riqueza específica disponibles, como el índice de riqueza
específica de Margalef (Rmg), que pone el número de especies (S) en función del
número total de individuos (N): Rmg=(S-1)/lnN.
Si queremos incorporar a estos índices un elemento que exprese cómo se distribuye la
abundancia en la comunidad, es habitual el uso de fórmulas basadas en la dominancia

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

o en la equidad de las especies. En este caso es común la utilización de índices como

el de Shannon-Weiner o el de Simpson, entre muchos otros.
El índice de Simpson (D) indica la probabilidad de encontrar dos individuos de la misma
especie en dos extracciones sucesivas al azar sin reposición durante el muestreo de
una población. Cuanto mayor sea el valor de D, la diversidad es menor.

∑𝑆𝑖=1 𝑛𝑖 (𝑛𝑖 − 1)
𝐷=
𝑁(𝑁 − 1)

Donde S es el número de especies, N es el total de organismos presentes y n es el

número de ejemplares por especie.

El Índice de diversidad de Simpson es otro indicador que se obtiene restando a uno el

valor de “D” (es decir Índice de diversidad de Simpson= 1-D) e indica la probabilidad de
encontrar dos individuos de especies diferentes en dos extracciones sucesivas al azar
sin reposición durante el muestreo de una población. Este índice toma valores desde 0
(=baja diversidad) hasta [1 - 1/S]. El Índice de diversidad de Simpson se comporta de
forma inversa a D, por lo que aumenta a medida que aumenta la diversidad.
El índice de Shannon-Wiener (H’) mide la incertidumbre para predecir a qué especie
pertenecerá un individuo elegido al azar de una muestra de S especies y N individuos.
Por lo tanto, H’ = 0 cuando la muestra contenga solo una especie, y, H’ será máxima
cuando todas las especies S estén representadas por el mismo número de individuos
ni, es decir, que la comunidad tenga una distribución de abundancias perfectamente
equitativa.
La fórmula del índice de Shannon-Wiener es la siguiente:

𝐻′ = − % 𝑝𝑖 log 2 𝑝𝑖
𝑖=0

en la que:
“S” es el número de especies y “pi” es la proporción de individuos de la especie i respecto
al total de individuos (es decir, el número de individuos de la especie i (ni) dividido por
el número de todos los individuos de todas las especies (N)
Este índice de Shanonn-Wiener generalmente varía entre 1 y 5, aunque
excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales,
arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desérticas).

4.4 Distribución de la biodiversidad

En general, los índices de biodiversidad tienden a elevarse desde los polos hacia el
ecuador. Asimismo, tienden a reducirse dependiendo de ciertas condiciones de estrés
ambiental, tanto de tipo físico (frío, aridez) como de tipo químico (contaminantes). La
biodiversidad de las zonas tropicales, en especial en la selva húmeda y en los arrecifes
coralinos, es especialmente elevada.
Existen diferentes factores que pueden contribuir al incremento de la biodiversidad:
• La antigüedad: generalmente los ecosistemas tienden a incrementar su
diversidad con el paso del tiempo.
• La heterogeneidad espacial: los ecosistemas mas heterogéneos espacialmente
son generalmente más diversos.
• Los procesos de competencia y las relaciones depredador-presa
• La estabilidad climática.

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

• La producción: la biodiversidad es mayor en situaciones de mayor producción de

biomasa.
• La presencia de un disturbio moderado: las condiciones de estabilidad favorecen
a unas pocas especies, las situaciones de disturbio moderado incrementan la
biodiversidad.

4.5 Número de especies posibles

La historia de la diversidad en el planeta nos permite identificar (en distintos momentos)
dos tipos de estimaciones que resulta parcialmente contradictorias. Una plantearía que
la diversidad posible está en función del número de nichos ecológicos potenciales,
mientras que el segundo mantiene que la propia evolución de los seres vivos determina
la aparición de nuevos recursos, produciéndose nuevos nichos, con lo que el número
de especies podría aumentar indefinidamente.
En términos históricos, la biodiversidad en un ambiente dado procede del equilibrio entre
especiación, la extinción selectiva (eliminación de unas especies a favor de otras), la
inmigración y la emigración. En términos ecológicos podríamos considerar que la
biodiversidad de un área depende de la relación entre tres factores: la energía
disponible, la estabilidad y la proporción entre la superficie disponible y el numero de
especies presentes en ella.

4.6 Riqueza específica del planeta

Hasta el momento se han descrito algo más de 1.750.000 especies, de las cuales
aproximadamente 1.320.000 son animales, y de las que más de 800.000 son insectos.
Estas cifras parecen estar lejos de la realidad, ya que las estimaciones disponibles
indican que el número de especies desconocidas es varias veces superior a las que se
han logrado catalogar. La estimación del número de especies existentes está siempre
sometida a discusión, pero arrojaría un resultado de entre 5 y 10 millones, en el caso de
los cálculos más restrictivos, y de más de 30 millones para las estimaciones más altas.
La medida de la biodiversidad es muy dependiente del nivel de organización en el que
se realice.

Estimación de especies descritas hasta el momento (Lecointre & Guyader, 2001)

Taxón Especies % del total

Bacteria Bacterias 9021 0.5

Archaea Arqueobacterias 259 0.01
Bryophyta Musgos y afines 15000 0.9
Lycopodiophyta Licopodios 1275 0.07
Filicophyta Helechos 9500 0.5
Coniferophyta Coníferas 601 0.03
Magnoliophyta Plantas con Flores 233885 13.4
Fungi Hongos 100800 5.8
"Porifera" Esponjas 10000 0.6
Cnidaria Pólipos y Medusas 9000 0.5
Rotifera Rotíferos 1800 0.1
Platyhelminthes Gusanos planos 13780 0.8
Mollusca Moluscos 117495 6.7
Annelida Anélidos 14360 0.8
Nematoda Nematodos 20000 1.1
Arachnida Arácnidos 74445 4.3
Crustacea Crustáceos 38839 2.2

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Insecta Insectos 827875 47.4

Echinodermata Equinodermos 6000 0.3
Chondrichthyes Peces cartilaginosos 846 0.05
Actinopterygii Peces de aletas con radios 23712 1.4
Lissamphibia Anfibios 4975 0.3
Mammalia Mamíferos 4496 0.3
Chelonia Tortugas 290 0,02
Squamata Escamosos 6850 0,4
Archosauria Aves y cocodrilos 9672 0.6
Otros 193075 11.0
Total 1747851
(estas cifras están en constante actualización, aún así la tabla permite aproximarse al
orden de magnitud en cada caso)

4.7 Concepto de Especie

Es obvio que el concepto de especie es fundamental para la definición de la riqueza
especifica de un área, sin embargo no existe una definición consensuada de “especie”
y existen ciertas diferencias en el concepto atendiendo a los criterios en su definición.
• Aislamiento reproductivo (E. Mayr): La especie está constituida por el grupo de
poblaciones naturales que, efectiva o potencialmente, se entrecruzan y que está
reproductivamente aislado respecto a grupos similares. Es el más extendido.
• Concepto evolutivo (E.O. Wiley): La especie está constituida por un linaje único
de poblaciones en relación ancestro-descendiente, que mantienen su propia
identidad con respecto a los demás linajes así definidos y que tienen tendencia
evolutiva y destino histórico propios y específicos. De más fácil aplicación
filogenética y biogeográfica.
4.7.1 Especiación
La especiación es la aparición de nuevas especies a partir de especies existentes. En
términos generales entendemos que la especiación se produce por cladogénesis, es
decir, se producen nuevas especies por multiplicación de estas, no por la modificación
de una especie preexistente.
Aunque es un concepto que no se aplicará en este caso se conoce por especiación
filética (anagénesis) a la posibilidad de que una especie se transforme en otra a lo largo
del tiempo por acumulación de modificaciones en su acervo genético de forma que
llegue un momento en el que se puede considerar que la población se diferencia lo
suficiente de la población ancestral como para considerarla una especie diferente. El
concepto de especiación por anagénesis es controvertido y, para algunos autores, la
transformación de una población a lo largo del tiempo únicamente representa una serie
de variaciones distribuidas en el tiempo de la misma especie.
La especiación no se produce siempre de la misma forma, por lo que podemos distinguir
entre:
• Especiación alopátrica: cuando el área de distribución de una especie se
fragmenta en dos unidades separadas por una barrera de tipo geográfico que
separa sus poblaciones impidiendo el flujo genético. La acumulación de
diferencias en ambos lados de la barrera acaba generando dos grupos
reproductivos diferenciados y mutuamente incompatibles. A su vez podemos
distinguir:
o Especiación alopátrica por vicarianza: cuando surge una barrera que
separa en dos una unidad poblacional.

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

o Especiación alopátrica por dispersión: cuando una parte de la población

consigue salvar ocasionalmente una barrera y coloniza un nuevo espacio
geográfico.
• Especiación parapátrica: se produce en poblaciones que están en contacto
espacial pero en las que una parte, generalmente fronteriza, se ve sometida a
un tipo de presión diferente a la que actúa sobre la población principal,
produciendo la interrupción del flujo genetico entre las dos partes.
• Especiación simpátrica: ocurre en el interior del territorio ocupado por una
especie, por motivos no espaciales. En estas condiciones, un conjunto de
individuos adquiere una peculiaridad biológica que provoca su aislamiento de la
población principal.
• Especiación por hibridación: se produce por el cruce reproductivo entre dos
especies afines, pero distintas, que pueden producir individuos viables y fértiles.
Esta población híbrida puede divergir (por presión de selección) de las
parentales hasta aislarse reproductivamente de estas. No es común entre
animales, pero es relativamente frecuente en plantas.
•
4.8 Pérdida de biodiversidad: Concepto de extinción
El concepto de extinción implica la desaparición de todos los miembros de un grupo
taxonómico. Como un proceso opuesto al de especiación, la extinción es uno de los
parámetros que determina la diversidad en un área.
El concepto de renovación (o turnover) es la relación entre la tasas de aparición de
nuevas especies y la de extinción en un tiempo dado. Este parámetro expresa el proceso
de sustitución de especies en los ecosistemas.
Con respecto al espacio, las extinciones pueden ser locales (en mayor o menor grado)
y totales o planetarias.
Con respecto al tiempo en el que se producen pueden ser
• Extinciones normales o de fondo. Corresponden al ritmo normal de renovación
de la biosfera. Las especies y grupos taxonómicos de mayor rango sufren
procesos continuos de renovación más o menos regulares que se denominan
extinción de fondo. Los ritmos de las extinciones de fondo están generalmente
relacionados con las características ecológicas
• Extinciones masivas. Existen diferentes cuantificaciones que coinciden en
considera que se trata de un incremento anormal del número de especies o
grupos taxonómicos de mayor rango que desaparecen en un tiempo concreto.
Las extinciones masivas han tenido un papel muy importante en la historia de la
vida en la Tierra y en su actual configuración. A lo largo de la historia de la vida
en la Tierra han ocurrido cinco grandes extinciones masivas. La mayor de ellas
ocurrió al final del Pérmico (hace 250 millones de años) y condujo a la
desaparición del 96% de las especies marinas. Otras cuatro extinciones masivas
(de proporciones ligeramente menores) ocurrieron a finales del Ordovícico (hace
443 millones de años), el Devónico (hace 359 millones de años), el Triásico
(hace 200 millones de años) y el Cretácico (hace 65 millones de años).
Las causas de la extinción se encuentran generalmente en la reiteración de dos tipos
de procesos:
• Deterministas: aparece un factor incompatible con la viabilidad de una población.
• Estocásticos: pequeñas alteraciones, provocan la perdida de variación en una
población haciéndola más vulnerable a nuevas pequeñas variaciones.

4.9 Conservación de la biodiversidad

La conservación de la biodiversidad implica:

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

• El mantenimiento de los componentes biológicos de la diversidad, de sus

hábitats y de los procesos de interacción entre ellos y con el medio.
• Uso sostenible de esos componentes de forma y en proporción tal que no
suponga una reducción a largo plazo, y por tanto que mantenga su potencialidad
para suplir las necesidades y aspiraciones de las generaciones presentes y
futuras.
Motivos para conservar la biodiversidad:
• Desde el punto de vista no utilitario existen criterios éticos y criterios biológicos.
o La biodiversidad, como resultado de un prolongado proceso evolutivo, es
única e irrepetible.
o La biodiversidad es el sostén del equilibrio ecológico.
• Desde el punto de vista utilitario.
o La biodiversidad tiene un valor de mercado, dado que produce servicios
a las poblaciones humanas que son cuantificables.
o La biodiversidad incrementa la calidad de vida de las poblaciones
humanas
4.9.1 Valor no utilitario de la biodiversidad
El valor no utilitario de la biodiversidad es aquél que no está relacionado con la
explotación directa o indirecta de los recursos biológicos por parte del ser humano.
Podemos diferenciar:
• Valor potencial o de opción: hace referencia al valor de la biodiversidad, tanto de
la que permanece inexplorada y desconocida para la ciencia, como de la que ha
sido estudiada y puede ser de importancia en el futuro si se le encuentran nuevas
aplicaciones o si se descubre su utilidad ante nuevos retos aún por llegar.
• Valor de herencia: relacionado con el concepto de solidaridad intergeneracional.
Las generaciones de humanos venideras tienen el mismo derecho a los
beneficios que la biodiversidad nos proporciona. Es la esencia del concepto de
desarrollo sostenible recogido en la Declaración de Río de 1992 y que se define
como “el desarrollo que satisface las necesidades de las generaciones presentes
sin comprometer las posibilidades de las del futuro para satisfacer sus propias
necesidades”.
• Valor de existencia: los seres vivos son el resultado de millones de años de
evolución de la vida sobre el planeta. El valor que los humanos otorgamos a la
biodiversidad, en este caso, es independiente de su utilidad para el hombre.
• Valor intrínseco: Existe un valor objetivo de la biodiversidad independiente del
valor subjetivo que se le otorgue. Todos los seres vivos tienen intrínsicamente
valor por sí mismos, independientemente de la utilidad que se les asigne.
4.9.2 Valor utilitario de la biodiversidad
Desde el punto de vista utilitario la biodiversidad tiene un valor de mercado.
La biodiversidad y los servicios que prestan los ecosistemas son la base del 40% de la
economía mundial. No obstante, son bienes públicos y en su mayoría no cuentan con
mercados capaces de asignarles precio. Aunque podemos averiguar el valor monetario
de algunos servicios de los ecosistemas y la biodiversidad, como, por ejemplo, la
producción de alimentos, madera o medicamentos, hay otros cuyo cálculo resulta
imposible.
Estos servicios pueden agruparse en:
• Servicios de base: Son procesos esenciales para el ser humano y para el
mantenimiento mismo de la vida en la Tierra tal y como la conocemos, como por
ejemplo formación de suelo, ciclicidad de los nutrientes y del agua; fotosíntesis
y, por lo tanto, producción primaria
• Servicios de regulación: Regulación de la calidad del aire; del clima; de plagas;
de las aguas: de la polinización; de la erosión; de algunos desastres naturales.

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• Servicios de suministro: la biodiversidad proporciona muchas materias primas a

las sociedades humanas
• Servicios culturales.

5. Clasificación de los seres vivos

5.1 Sistemática
La Sistemática es la disciplina que establece el fundamento filosófico y conceptual de la
taxonomía marcando los criterios, las condiciones y las reglas metodológicas para el
procesado de la información que utiliza la taxonomía. Por lo tanto la Sistemática
establece los fenómenos biológicos que se pretenden representar al clasificar y, como
consecuencia, establece el significado de la clasificación. Generalmente las
clasificaciones actuales ponen de manifiesto las relaciones filogenéticas es decir,
pretenden representar la genealogía de los organismos.
La taxonomía es la disciplina científica que ordena o clasifica a los organismos en
categorías o grupos taxonómicos mediante modelos que reflejan los grados de relación
entre organismos.
Los criterios de clasificación son los caracteres taxonómicos.
Un carácter es cualquier característica morfológica, fisiológica, estructural o de
comportamiento de un organismo que pueda ser analizada y utilizada para identificarlo
o compararlo.
Los diferentes niveles en la jerarquía de una clasificación se denominan categorías
taxonómicas.
Todo grupo generado en una clasificación, independientemente de su rango, se
denomina taxón.

5.2 Sistemas de Clasificación Vegetal

Históricamente los sistemas de clasificación se agrupan en artificiales, naturales y
filogenéticos.
5.2.1 Sistemas Artificiales.
Los sistemas artificiales fueron los primeros en aplicarse y son eminentemente
prácticos. Agruparon a las plantas dependiendo de sus usos, propiedades o formas. Por
ejemplo:
• Teofrasto (siglos IV-III a.C.) propone un sistema de clasificación de las plantas
en árboles, arbustos, matas y hierbas.
• Dioscórides (siglo I) ordena las plantas por su utilidad terapéutica o culinaria.
• Los botánicos del s. XVI y s. XVII proponen la división del mundo vegetal en
función de las flores (como Tournefort) o los frutos (como Caesalpino).
• Linneo (1707-1778) desarrolla la nomenclatura binomial, usada hasta nuestros
días. Su obra de referencia es “Species plantarum” (1753). Propone un sistema
artificial de clasificación de las plantas basado en los caracteres sexuales. Este
sistema es de uso común hasta el siglo XIX. Agrupa a los vegetales en 24 grupos
atendiendo a un esquema muy sencillo:
o Plantas sin flores
o Plantas con flores
§ Hermafroditas (plantas con flores con estambres y pistilos a la
vez)
§ Monoicas (plantas con flores unisexuales masculinas y femeninas
en la misma planta)
§ Dioicas (con flores unisexuales en individuos distintos)

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

§ Polígamas (con flores hermafroditas y unisexuales en el mismo o

en distintos individuos)
Los sistemas artificiales son la base de las claves de identificación, es decir, un sistema
de clasificación artificial que pretende servir para la identificación de los distintos grupos
taxonómicos de un entorno concreto.
5.2.2 Sistemas Naturales.
Posteriormente, algunos botánicos comienzan a rechazar el sistema de Linneo y tratan
de establecer sistemas naturales basándose en los principios de subordinación y
coordinación de los caracteres.
• M. Adanson (Francia, 1727-1806) utiliza caracteres coordinados para el
establecimiento de grupos naturales o familias. Obra de referencia: “Les Famillas
Naturelles des Plantes” (1763)
• A.L. de Jussieu (Francia, 1748-1836) utiliza la subordinación de caracteres
considerando que los había: de primer orden (en órganos esenciales de la
planta), de segundo orden (en órganos “menos importantes” de la planta) y de
tercer orden (en órganos esenciales o no, pero poco estables).
5.2.3 Sistemas filogenéticos:
Pretenden que las clasificaciones reflejen los criterios evolucionistas propuestos por
Darwin.
Las clasificaciones generadas desde los años 50 del s. XX siguen fundamentalmente
dos estructuras metodológicas: la sistemática fenética y la sistemática cladística.

Escuela Fenética Cladística

Se basa en Semejanza Cladogénesis: historia de los
eventos de especiación-
ramificación
Principio Refleja la similitud total. Destaca el valor de la
Todos los caracteres especiación o cladogénesis
tienen el mismo peso. que se identifica por las
novedades evolutivas
compartidas
Representación gráfica Fenograma Cladograma
La gráfica de las relaciones Utilidad y conveniencia Hipótesis evolutivas
entre organismos para la clasificación
representa
Antecedentes Sokal y Michener(1963) Hennig (1966)

5.2.3.1 Sistemática fenética.

Se entiende por fenética la estimación numérica de la semejanzas entre unidades
taxonómicas y la ordenación de estas unidades a partir de esa semejanza.
La bases metodológicas de la fenética se encuentran en los años 50 del siglo XX, en los
trabajos de P. H. A. Sneath sobre clasificación de bacterias y de C.D. Michener y R. R.
Sokal sobre abejas, que se formalizan en la publicación de la obra Principles of
Numerical Taxonomy (Sokal, R. R. & Sneath, P. H. A., 1963). Pretenden ordenar
unidades taxonómicas basándose en la valoración numérica de sus semejanzas. Las
clasificaciones se basan en la semejanza fenética entre organismos asumiendo que la
semejanza ente dos organismos es función de la semejanza entre sus caracteres. Las
clasificaciones pueden establecerse, entonces, comparando el mayor número de
caracteres posibles de los organismos a clasificar. La unidad operativa fundamental de
la fenética es el individuo. Las representaciones gráficas de las clasificaciones fenéticas
se denominan fenogramas.

10
 F. ORTEGA, F. ESCASO

5.2.3.2 Sistemática filogenética (cladística).

Si asumimos que las especies mantienen relaciones de parentesco entre si, también
podemos agruparlas en grupos (entidades sistemáticas) de mayor rango en un sistema
jerárquico. Todas las entidades sistemáticas, de cualquier nivel jerárquico, se
denominan taxones.
Los grupos que reúnen a un antecesor y a todos sus descendientes se denominan
grupos monofiléticos o clados. Estos grupos monofiléticos tienen entidad filogenética
dado que constituyen la expresión de una hipótesis genealógica. Los grupos,
construidos con otros criterios y que excluyen a parte de los descendientes del
antecesor común se denominan parafiléticos.
Dado que no tenemos constancia de cómo se ha producido la genealogía de los
organismos, se proponen hipótesis partiendo de distintas premisas metodológicas.
En este sentido, la sistemática filogenética basada en los postulados teóricos
establecidos por Hennig (Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik,
publicada en 1950) pretende reconstruir la genealogía de los organismos de un modo
objetivo y verificable.
La sistemática filogenética cládistica propone la distribución de los taxones en grupos
naturales jerarquizados atendiendo a las novedades evolutivas compartidas
(sinapomorfías). Las sinapomorfías marcan la semejanza entre dos taxones debidas a
un antecesor común, frente a la semejanza que pueda proceder de antecesores más
alejados. La semejanza derivada de estos antecesores alejados se denomina
plesiomorfía, y cada uno de los caracteres que constituyen esta semejanza se
denominan simplesiomorfías. Por ejemplo, la novedad evolutiva “presencia de pelo”
constituye una sinapomorfía de los mamíferos (dado que supuestamente todos la han
heredado de un antepasado común inmediato), mientras que la novedad evolutiva “tener
cuatro patas” es una simplesiomorfía para los mamíferos (efectivamente los mamíferos
presentan ese carácter en común, pero también lo comparten con otros linajes, dado
que se hereda de un antepasado alejado). Atendiendo a la naturaleza jerárquica de la
clasificación, el carácter “tener cuatro patas” resultaría, a su vez, una sinapomorfía de
un grupo más amplio compuesto por el primer animal con cuatro patas y todos sus
descendientes.
La sistemática cladística formula sus hipótesis de relación de parentesco mediante la
tipificación de cada organismo atendiendo a sus estados de carácter y la ordenación de
estos estados de carácter de la forma más simple posible en una propuesta genealógica.
Entendemos por “carácter” (o carácter taxonómico) cualquier característica morfológica,
fisiológica, estructural o de comportamiento de un organismo que pueda ser analizada
y utilizada para compararlo, identificarlo o interpretarlo. Los caracteres son
formulaciones generales que se expresan en distintos “estados de caracteres” en cada

11
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

organismo concreto. Por ejemplo, el carácter “color de la flor” se expresa en distintos

estados (rojo, blanco, azul, etc.)
Los estados de carácter presentan polaridad, es decir, algunos estados pueden
considerarse primitivos y otros derivados atendiendo a su presencia o no en grupos
alejados filogenéticamente. Por ejemplo, entre los mamíferos el estado de carácter
“andar sobre cuatro patas” puede considerarse primitivo respecto al carácter “andar
sobre dos patas” dado que los grupos mas emparentados con los mamíferos (los
reptiles) son primitivamente cuadrúpedos
La cladística plantea que dado un grupo de organismos y un carácter “X” con dos
estados de carácter “Xprimitivo” y “Xderivado”, estarán más próximamente
emparentados todos aquellos que comparten el estado de carácter “Xderivado” dado
que se supone que fue adquirido por un organismo y trasmitido a todos sus
descendientes. La combinación de este argumento para todos los caracteres de un
grupo de organismos permite establecer las relaciones de parentesco entre los
miembros del grupo.
Estas relaciones se expresan gráficamente mediante un árbol ramificado
dicótomamente, que se denomina cladograma. En los cladogramas se representa la
relación de parentesco entre taxones existentes. Los puntos de divergencia (el “ancestro
común”) representan un individuo hipotético: el primero del grupo.

Conceptos cladísticos:
• Sinapomorfía: novedad evolutiva compartida por los miembros de un taxón.
• Simplesiomorfía: carácter compartido que procede de un antecesor común
alejado del grupo a comparar.
• Grupo monofilético: es el constituido por un ancestro y todos sus decendientes
descendentes (y sólo ellos). Es el único grupo aceptable para la clasificación
• Grupo parafilético: Un grupo que excluya a alguno de los descendentes del
antecesor común del resto.
• Homoplasia: hace referencia al proceso por el que dos organismos adquieren el
mismo carácter de forma independiente, no a partir de la herencia de un
antecesor común. Aunque en la práctica es difícil en muchas ocasiones,
teóricamente, se puede distinguir entre:
o homoplasia debida a convergencia cuando se produce entre formas
lejanamente emparentadas.
o homoplasia debida a paralelismo, cuando se produce en formas
emparentadas y en las que se supone la homoplasia procede de un
mecanismo genético semejante.

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

Parafilia

Polifilia

Monofilia

Organismo Organismo Organismo Organismo Organismo

E D C B A

Nodo4
Nodo2
Condición derivada
Nodo3

Grupos monofiléticos:
Clado (A+B); Condición derivada:
Clado(A+B+C);
Clado (E+D);
Clado (A+B+C+D+E)
Nodo1

Condición primitiva

5.2.4 Filogenias Moleculares

En las últimas décadas, se ha desarrollado enormemente el análisis filogenético basado
en caracteres moleculares de los organismos (ADN, ARN, proteínas) como herramienta
para la obtención de hipótesis filogenéticas. Este desarrollo se debe tanto al incremento
de datos moleculares disponibles sobre cualquier tipo de organismo como al desarrollo
de la bioinformática. Asociado a este crecimiento se han desarrollado algoritmos cada
vez más sofisticados, que permiten analizar filogenéticamente matrices de caracteres y
de taxones cada vez más grandes. Estos nuevos algoritmos utilizan el criterio tradicional
cladístico de máxima parsimonia, pero también otros métodos ajustados a los caracteres
moleculares, como los análisis de máxima verosimilitud y los análisis bayesianos.

5.3 Códigos de Nomenclatura

La normas nomenclaturales surgen para atajar conflictos derivados del uso de nombre
comunes o vernáculos y de las distintas propuestas taxonómicas. Los nombres
vernáculos pueden presentar muchas variaciones locales y, en muchos casos, se
producen sinonimias y polisemias. La nomenclatura científica pretende ser universal,
monosémica (cada nombre tiene un único significado) y mononímica (cada categoría
tiene un único nombre). Las normas que rigen la nomenclatura están determinadas por
los por los Códigos de Nomenclatura que establecen reglas rígidas y estables de
denominación.
5.3.1 Principios
• Existen Códigos Internacionales de Nomenclatura Botánicos, Zoológicos y
Bacteriológicos (ver recursos).
• La nomenclatura se basa en una serie de figuras que se denominan tipos
nomenclaturales.
• La nomenclatura está basada en la prioridad de su publicación.
• Cada grupo taxonómico no puede tener más que un nombre correcto.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

• Las denominaciones que usa la nomenclatura son latinas o se tratan como

latinas (por ejemplo, los géneros y especies se escriben subrayadas o en
cursiva)
• Las reglas de nomenclatura dictadas por cada código tienen carácter retroactivo.
• Existe también un Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas
y un Código de Nomenclatura Fitosociológica.
• Se ha desarrollado en los últimos años un Código Filogenético (PhyloCode) que
pretende regular los nombres de los taxones (clados) generados por la
sistemática cladística.
5.3.2 Nomenclatura bionomial
Se origina en las identificaciones de las plantas con una descripción en latín. Se
generaliza su uso a partir de las propuestas de Linneo
5.3.2.1 Sistema binomial
se denomina a cada especie con dos palabras: un nombre genérico y un nombre
específico a los que se añade el nombre del descriptor. Fundamentalmente en trabajos
especializados, a esta denominación se pueden incorporar algunas partículas que
aportan información sobre los autores o la validez de la denominación.
Ejemplo: Genista tridentata Linneo 1755
• Nombre genérico: Genista (sustantivo, con mayúscula y en cursiva o subrayado)
• Nombre específico: tridentata (Debe concordar en género y numero con la
denominación genérica. Identifica a una especie dentro del género, pero no
constituye por si misma una denominación (“tridentata” aislado no es el nombre
de la especie). Se escribe siempre directamente detrás del nombre genérico con
minúscula y en cursiva o subrayado.
• Nombre del descriptor y fecha: “Linneo” hace referencia al autor y fecha de la
propuesta de la denominación.
5.3.2.2 Ejemplares singulares en la nomenclatura (tipos nomenclaturales)
En la denominación de una especie se establecen una serie de referencias a algunos
individuos que son los que sirven de referencia para la definición de la especie. Todos
estos ejemplares singulares forman parte de la “serie tipo de la especie” y se depositan
en instituciones adecuadas (museos, jardines botánicos, etc) para asegurar su
perdurabilidad:
• Holotipo: cada especie se basa en los caracteres presentes en un único ejemplar
que el autor de la denominación designa de forma explicita y que se denomina
holotipo. El resto de los ejemplares asignados a la especie lo son por
comparación con este.
• Sintipo: cada uno de los ejemplares de la serie tipo. Son sintipos: el holotipo y el
resto de la serie que se denominan paratipos.
• Lectotipo: hasta el siglo XX era común designar únicamente una serie tipo sin
especificar cual de ellos era el holotipo. El ejemplar seleccionado a posteriori
entre los elementos de la serie tipo para hacer las funciones de holotipo se
denomina lectotipo.
• Neotipo: ejemplar designado para sustituir a un holotipo perdido.

5.3.2.3 Cambios en la nomenclatura

Cuando una especie cambia de categoría (género o especie), conserva el nombre del
autor entre paréntesis y se le añade el del autor del cambio. En los cambios de género,
las especies conservan la denominación específica, aunque deben mantener la
concordancia.
Ejemplo:
Genista tridentata Linneo

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

-> (si Sánchez la cambiara de género, conservaría el nombre específico y el nombre de

autor original entre paréntesis): Genistella tridentata (Linneo) Sánchez
5.3.2.4 Nombres especiales:
-Híbridos: en el caso más general, su nombre se compone por la unión de los nombres
de los dos progenitores separados por el signo “x” (ejemplo: Agrostis x Polypogon)
-Plantas cultivadas: el nombre se construye con el de la especie progenitora más el
epíteto del cultivar entrecomillado o precedido por la abreviatura cv. (ejemplo Syringa
vulgaris cv. ‘Mont Blanc’ o Zea mays “Wisconsin 153 A”)
5.3.2.5 Nomenclatura fitosociológica
Existe una nomenclatura de las comunidades vegetales con reglas semejantes a la de
las especies.
Las asociaciones se clasifican en un sistema jerárquico en unidades tipológicas
denominadas sintaxones: asociación, alianza, orden y clase.
Los nombres de los sintaxones se construyen tomando los nombres científicos de una
o dos especies que caracterizan el sintaxón y añadiendo desinencias específicas.
• Clase: se construye con la desinencia -etea. Ej.: Quercetea ilicis es la clase
sintaxonómica para los bosques y matorrales esclerófilos del Mediterráneo.
• Orden: se construye con la desinencia –etalia. Ej.: Fagetalia sylvaticae es el
orden sintaxonómico para los hayedos europeos.
• Alianza: se construye con la desinencia –ion. Ej.: Oleo europaeae-Ceratonion
silicuae es la alianza sintaxonómica para las arbustedas termófilas del
Mediterráneo occidental.
• Asociación: se construye con la desinencia –etum. Ej.: Junipero thuriferae-
Quercetum rotundifoliae es la asociación de los encinares de media montaña del
centro de la Península Ibérica.

6. La vida en la Tierra
6.1 Momentos prebióticos
Las formas vivas llevan habitando la tierra al menos 3500 millones de años. Las
hipótesis sobre cómo se origina la vida en el planeta tienen una estructura diversa que
básicamente se agrupan en :
• La vida tiene un origen extraterrestre. Estas hipótesis proponen que el origen de
la vida en la tierra se debe a la llegada de moléculas extraterrestres. Las
hipótesis abarcan desde las que proponen la llegada de moléculas simples en
algunos meteoritos (como las condritas carbonatadas), hasta la llegada de DNA
extraterrestre. Estas últimas, consistentes en la colonización por parte de algún
tipo de vida extraterrestre constituyen la base de la hipótesis de la Panespermia
que postula que existen formas de vida simples que se diseminan a través del
espacio. En cualquier caso, estos modelos sólo desplazan la explicación del
origen de la vida a otros escenarios no terrestres.
• Modelos inorgánicos. Las moléculas orgánicas complejas procederían de la
replicación inorgánica de cristales de silicatos. Estos cristales (minerales de
arcilla) estarían sujetos a presiones de selección inorgánica. Ocasionalmente
algunas molécula orgánicas se vieron envueltas en el proceso y la selección
inorgánica paso a ser orgánica. No existen experimentos conclusivos que
demuestren el modelo.
• Modelos hidrotermales. Consideran que el ancestro común universal fue un
organismo hipertermófilo habitante de zonas como las lagunas de aguas
termales relacionadas con la actividad volcánica o las fumarolas en las
profundidades del océano.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

• Modelos bioquímicos. Postulan que la vida se produce a partir de una serie de

reacciones químicas que producen moléculas bioquímicas complejas.

El modelo bioquímico, que asume que la vida se originó por la fusión de moléculas
orgánicas durante los primeros mil millones de años de la historia de la Tierra, es el que
cuenta con más evidencia bioquímica.
En los años 50, Stanley Miller sometió un modelo de la atmósfera y el mar Precámbrico
compuesto por una mezcla de metano, amoniaco, agua e hidrógeno a descargas
eléctricas y produjo un lodo que contenía aminoácidos (ver notas: Miller, 1953; Miller &
Urey, 1959). Distintos experimentos posteriores en está línea han conseguido producir
moléculas más complejas.
6.2 Estructuras precelulares: ARN y vesículas lípidas autoreplicantes
Los precursores de las células vivas pudieron ser ARN autorreplicantes y membranas
lipídicas.
A pesar de esto es difícil establecer cómo se produjo la transición a las formas vivas.
Probablemente, el candidato más aceptado como primera entidad precelular es el ARN
(ácido ribonucleico). De hecho, en determinadas condiciones, el ARN es capaz de
almacenar, transmitir y duplicar la información genética y de actuar como una encima
(ribozima). La combinación de dos moléculas de ARN, una actuando como enzima y
otra como plantilla, funcionan como replicasa de ARN. La reunión al azar de nucleótidos
pudo producir algunas cadenas con la capacidad de autoreplicarse y esta capacidad
pronto les hizo el ARN dominante en el planeta.
La segunda estructura precelular hipotética es una vesícula autoreplicante, es decir una
estructura de membrana compuesta principalmente por lípidos que se auto-reproduce,
crece y puede dividirse.
La combinación de RNA replicasa y una vesícula autoreplicante formaría una
protocélula, pero que aun no está viva, sólo es una bolsa membranosa autoreplicante
con una molécula autoreplicante en el interior. El acoplamiento de las funciones sería el
origen de una célula y por tanto de la vida, es decir, es sería necesario que la membrana
circunscriba la actividad de la RNA replicasa y que la RNA replicasa sea capaz de
producir lípidos para la membrana.
6.3 Hitos en la historia de la vida
Las rocas sedimentarias más antiguas conocidas proceden del Grupo Isua, en
Groenlandia (hace 3.800–3.700 ma). Aunque es altamente controvertido, algunos
autores han apuntado que la existencia en los sedimentos de Isua de concentraciones
de isótopos de carbono coincidentes con las que se esperan de la presencia de
organismos fotosintéticos. Si esto es cierto, la primera evidencia química de la existencia
de vida en la tierra estaría ya presente en estas primeras rocas sedimentarias.

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

Hitos en la historia de la vida ordenados a lo largo de la Eras geológicas

La evidencia más antigua de actividad de formas de vida podría estar constituida por
hipotéticas construcciones biogénicas en sedimentos del Grupo Warrawoona en
Australia (hace 3.450 ma). Estas construcciones serían estromatolitos, es decir, rocas
bandeadas derivadas de la actividad de tapetes bacterianos, semejantes a las que se
producen actualmente. Aunque los estromatolitos del grupo Warrawoona han sido
discutidos, la evidencia de construcciones de tipo estromatolítico es inequívoca hace
3.200 ma
Algunos biomarcadores, particularmente lípidos, indican la presencia de formas vivas

17
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

hace 2.700 ma. Estos son derivados de la transformación de lípidos exclusivos de las
membranas de las cianobacterias, pero también derivados de esteroles largos con
anillos que son exclusivos de los eucariotas
La evidencia de eucariotas más antiguos (células con núcleo y orgánulos) son formas
interpretadas como algas fotosintéticas, algunas de ellas identificadas como Grypania,
procedentes de sedimentos desde hace 1.850 ma.
La primera evidencia de mitosis y meiosis (y por lo tanto reproducción sexual) datan de
hace 1.200 ma y se basan en los hallazgos de varios ejemplares interpretados como
un alga roja, denominada Bangiomorpha. En Bangiomorpha puede reconocerse como
se produce el crecimiento de los filamentos por división celular (mitosis). En algunos
filamentos se producen agrupaciones esfericas que dan lugar a estructuras terminales
semejantes a esporas (Butterfield, 2000). Si estas estructuras son esporas
constituyen la evidencia más antigua de reproducción sexual y meiosis.
Hace 700 millones de años se reconocen algas verdes y hace unos 600-500 millones
de años se produce la gran radiación de vida precámbrica que dará lugar a la base de
la estructura de los animales tal como los conocemos.

6.4 El árbol universal de la vida

La aproximación más clásica a la clasificación de los seres vivos consiste en su
distribución en dos grandes grupos: animales y vegetales. De alguna forma, se identifica
un patrón común en la estructura de los representantes de cada uno de estos dos
supuestos linajes. Los vegetales son “a priori” inmóviles, autótrofos, productores de
materia orgánica, de crecimiento ilimitado, con una tendencia a externalizar sus órganos
y presentan células con pared celular y pigmentos fotosintéticos. Por otra parte los
animales son formas móviles, heterótrofas, consumidores de materia orgánica, de
crecimiento limitado, que tienden a disponer sus órganos hacia el interior y que nunca
presentan paredes celulares ni pigmentos fotosintéticos en sus células.
La distribución de la vida en dos Reinos: Animalia y Plantae (Linneo, 1753) fue el criterio
básico de clasificación hasta que a finales del siglo XIX se descubren los organismos
unicelulares y Ernst Haeckel (1866) incorpora a la clasificación el Reino Protista para
referirse a los microorganismos (incluyendo dinoflagelados, euglénidos, diatomeas y
mixomicetos).
El numero de reinos se eleva a cuatro con la división de las formas microscópicas en
dos Reinos (Copeland 1956), uno compuesto por organismos procariotas (Monera) y
otro por organismo unicelulares eucariotas (Protoctistas).
En 1969 Whittaker reconoce que los hongos presentan grandes diferencias con las
planta y propone la existencia de un quinto reino (Fungi).
La incorporación de nuevos grupos con categoría de reinos alcanza su máxima
complejidad cuando Cavalier-Smith (1981) propone la consideración de siete reinos
(ampliables a nueve) compuestos por cuatro grupos que presentan crestas
mitocondriales aplanadas: Fungi (Eufungi + Ciliofungi); Animalia (fagótrofos con ciliación
posterior); Biliphyta (algas no fagotróficas, con ficobilisomas) y Viridiplantae (plantas
verdes, con plastidios que contienen almidón); un reino con crestas mitocondriales en
forma de disco: Euglenozoa (y con plastidios con tres membranas); otro con crestas
mitocondriales tubulares (Cryptophyta + Chromophyta) y un último, Protozoa,
identificable por no presentar la combinación de caracteres del resto.
Desde el último cuarto del siglo XX la sistemática molecular revoluciona la interpretación
de la evolución microbiana. El marco filogenético que relaciona a todos los organismos
de la biosfera se puede deducir de la comparación de moléculas de evolución lenta,
tales como las subunidades pequeñas y grandes del RNA ribosomico. Muy pronto, los
estudios moleculares discrepan tanto de la distribución de los organismos vivos en cinco
reinos como de las relaciones entre los distintos linajes.

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

El análisis de la secuencia de nucleótidos de fragmentos de rRNAs de organismos sin

núcleo apunta hacia la existencia de un gran linaje, hasta ese momento no considerado,
de los seres vivos: Archaea (Woese & Fox, 1977).

6.5 Bacteria, Archaea y Eukarya

Actualmente se considera que el árbol de la vida se divide basalmente en tres ramas a
las que se les atribuye el rango de “Dominio”: Archaea, Bacteria y Eukarya.
Los representantes de los tres dominios comparten una serie de caracteres entre los
que están la presencia de RNA polimerasa, ribosomas, los sistemas de inserción de
proteínas de membrana y un código genético común. Todos esos caracteres se supone
que han sido heredados de un hipotético ancestro denominado LUCA (por sus siglas en
ingles: last universal common ancestor). LUCA es un ente hipotético que habitó la tierra
hace unos 3800 millones de años y que expresa la idea comúnmente extendida de la
monofilia de la vida, es decir, que todas las formas vivas se producen como
consecuencia de un único proceso evolutivo.
Cada uno de los Dominios presenta caracteres exclusivos que justifican su definición
como grupo, pero las relaciones entre ellos han sido largamente discutidas. Archaea y
Bacteria comparten algunas características, como la presencias de rRNAs 5S, 16S and
23S, la arquitectura cromosómica circular con genes dispuestos en grupos capaces de
ejercer una regulación de su propia expresión (operones) y el modelo de iniciación de
la traducción de la síntesis proteica. Por el contrario, la mayor proporción de los genes
de los eucariotas están más relacionados con lo de los representantes de Bacteria que
con los de Archaea. Por último, Archaea comparte algunos caracteres en los
mecanismos de expresión de los genes con los miembros de Eukarya que han servido
para proponer que ambos están más cercanamente emparentados entre si que con
Bacteria.

La composición de los distintos Dominios configura un árbol de la vida como sigue:

• Dominio Bacteria: incluye a las cianobacterias y a los grupos tradicionalmente
considerados bacterias.
• Neomura (Archaea + Eukarya) probablemente tuvieron como origen una
Posibacteria (bacteria gram positiva) a través de un organismo que sustituyó la
pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína. A continuación y casi
inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos
mientras que los eucariotas, desarrollaron mecanismos de fagocitosis, lo que los
llevó, en última instancia, a profundos cambios en la estructura de la célula
• Dominio Archaea: Las arqueas son organismo unicelulares procariotas con
formas dispares (esferas, barras, espirales y placas) y tamaños comprendidos
entre 0,1 μm y más de 15 μm). Originalmente se identifican en hábitat marginales
(organismos extremófilos) como manantiales calientes, lagos de alta salinidad o
áreas de baja concentración de oxígeno, pero posteriormente se ha ampliado
mucho su distribución.
• Dominio Eukarya: Son organismos cuyas células tienen un núcleo que contiene
su DNA en cromosomas y orgánulos celulares especializados en funciones
distintas, como mitocondrias relacionadas con la producción de energía,
flagelos, relacionados con la motilidad y cloroplastos, relacionados con la
fotosíntesis. Además hay diferencias bioquímicas mayores entre procariotas y
eucariotas. Los eucariotas son los únicos organismos capaz de formar
estructuras multicelulares reales. Se agrupan en cinco linajes: Excavata,
Rhizaria, Chomalveolata, Plantae y Unikonta. Los dos últimos incluyen formas
multicelulares entre los que están las plantas, los hongos y los animales.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

7. Ejercicios propuestos
7.1 Cladogramas
Atendiendo al cladograma sobre los linajes mayores de Eukarya propuesto
anteriormente, dibuje uno que represente las relaciones de parentesco entre:
1- Un alga verde (plantae), un foraminífero (rhizaria, cercozoa) y una seta (ascomiceto
opistoconto)
2- Un alga verde, un foraminífero, una seta y un abeto (plantae).
3- Un alga verde, un alga parda (phaeophytes o feofitas), una seta, un abeto y una rana.
4- Un alga verde, un alga parda, una seta, un abeto, una rana y un tuatara.
5- Un alga verde, un alga parda, una seta, un abeto, una rana, un tuatara, una diatomea,
un foraminífero y una diatomea.

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 F. ORTEGA, F. ESCASO

8. Bibliografía.
8.1 Bibliografia complementaria
• Cavalier-Smith T. 1981 Eukaryote kingdoms: seven or nine? Biosystems 14(3-
4):461-81.
• Cavalier-Smith, T. (2002), The neomuran origin of archaebacteria, the
negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification,
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7–76.
• Cracraft, J. 1981. Pattern and process in paleobiology: the role of cladistic
analysis in systematic paleontology. Paleobiology 7:456-468. (ver recursos on
line)
• Hickman, C. P.; Roberts, L. S. y Larson, A. Principios integrales de Zoología.
Editorial Interamericana (2008, 14ª edición en español)
• Izco , J. et al. Botánica. Editorial McGraw-Hill Interamericana (2004, 2ª edición).
• Lecointre G.; Le Guyader H. (2001) La classification phylogénétique du vivant.
Paris: Éditions Belin; 2001
• Margulis, L. y Schwatz, K. V. (1985) Cinco Reinos. Guía ilustrada de los phyla
de la vida en la Tierra. Editorial Labor
• Whittaker, R.H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon,
21, 213-251.
• Wilson, E. O. (ed.). 1988. Biodiversity. National Academy Press, Washington,
D.C. http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=989
• Woese, C. R.; Kandler, O. & Wheelis, M. L. 1990. Towards a natural system of
organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA
8.2 Recursos on line
(estos enlaces se han actualizado en el momento de emitir el tema. Aunque se pretende
utiliza vínculos estable, algunos pueden haber cambiado de alojamiento o
desaparecido)

• Cracraft, J. 1981. Pattern and process in paleobiology: the role of cladistic

analysis in systematic paleontology. Paleobiology 7:456-468.
http://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/1981e.Pattern%20process%20in%
20paleobiology.pdf
• An Introduction to Cladistics http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad1.html
• Glosario de terminos filogenéticos (UCMP)
http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss1phylo.html
• Lipscomb, D. (1998) Basics of Cladistic Analysis. Uno de los manuals de
metodología cladística más populares
http://www.gwu.edu/~clade/faculty/lipscomb/Cladistics.pdf.
• International Commission on Zoological Nomenclature. Incluye acceso al Código
Internación de Nomenclatura Zoológica. http://iczn.org/iczn/index.jsp
• International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne
Code) http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
• Filocódigo: http://www.ohio.edu/phylocode/

21