DIVERSIDAD ANIMAL 2016-2017

TEMA  5:  MOLUSCOS  

   

Francisco  Ortega,  Fernando  Escaso  

GRADO  EN  CIENCIAS  AMBIENTALES  
 F. ORTEGA, F. ESCASO

Tema 5: Moluscos. ............................................................................................................................ 1  

1.   Conceptos básicos ..................................................................................................................... 1  
2.   Resumen .................................................................................................................................... 2  
3.   Objetivos .................................................................................................................................... 2  
4.   Introducción ................................................................................................................................ 3  
5.   Sistemática de los moluscos ...................................................................................................... 4  
5.1   Aplacophora ......................................................................................................................... 5  
5.1.1   Solenogastros ................................................................................................................ 5  
5.1.2   Caudofoveados .............................................................................................................. 5  
5.2   Eumollusca ........................................................................................................................... 6  
5.3   Eumoluscos Polyplacophora ................................................................................................ 6  
5.4   Eumoluscos Monoplacophora .............................................................................................. 6  
5.5   Eumoluscos Gastropoda ...................................................................................................... 6  
5.5.1   Patellogastropoda .......................................................................................................... 7  
5.5.2   Vetigastropoda ............................................................................................................... 7  
5.5.3   Cocculiniformia .............................................................................................................. 7  
5.5.4   Neritimorpha .................................................................................................................. 7  
5.5.5   Caenogastropoda .......................................................................................................... 7  
5.5.6   Heterobranchia .............................................................................................................. 8  
5.6   Eumoluscos Cephalopoda .................................................................................................... 8  
5.6.1   Nautiloidea ..................................................................................................................... 9  
5.6.2   Coleoidea ....................................................................................................................... 9  
5.7   Eumoluscos Scaphopoda ..................................................................................................... 9  
5.8   Eumoluscos Bivalvia ............................................................................................................. 9  
5.8.1   Protobranchia ............................................................................................................... 10  
5.8.2   Cryptodonta ................................................................................................................. 10  
5.8.3   Pteriomorpha ............................................................................................................... 10  
5.8.4   Palaeoheterodonta ....................................................................................................... 10  
5.8.5   Heterodonta ................................................................................................................. 10  
5.8.6   Anomalodesmata ......................................................................................................... 11  
6.   Bibliografía ............................................................................................................................... 11  
6.1   Bibliografía complementaria .................................................................................................... 11  
6.2   Enlaces .................................................................................................................................... 11  

Tema 5: Moluscos.

1. Conceptos básicos
Molusca. Caracteres generales, Sistemática. Caracteres generales de los principales
linajes: aplacóforos, poliplacóforos, monoplacóforos, gasterópodos, cefalópodos,
escafópodos y bivalvos.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD ANIMAL

2. Resumen
Los moluscos forman uno de los grupos más diversos dentro de los invertebrados.
Incluyen más de 90000 especies de distribución cosmopolita, en su mayoría marinas,
aunque también existen representantes dulceacuícolas y en menor medida, terrestres.
Son animales bilaterales, celomados, protóstomos y lofotrocozoos.
Presentan varios elementos característicos del grupo. En primer lugar, el manto, que
es una cubierta de tegumento que se extiende desde la masa visceral y cuelga a cada
lado del cuerpo, protegiendo las partes blandas. La superficie externa del manto
segrega la concha. El pie es una estructura en forma de suela, ventral, en la que
distintas ondas de contracción provocan la locomoción por reptación. Una
sinapomorfía exclusiva del grupo es la presencia de rádula, órgano situado en la boca
con forma de lengua eversible y en el que se disponen filas de dientes que se utilizan
para raspar, perforar, rasgar o cortar el alimento. Su sistema nervioso está compuesto
por un anillo periesofágico y varios cordones longitudinales y la posesión de branquias
bipectinadas, formadas por un eje central del que salen numerosos filamentos
branquiales a cada lado.
Generalmente incorporan en el ciclo una larva trocófora (con excepciones), que
comparten con Anélidos. En la condición primitiva (quitones), los adultos se
desarrollan por metamorfosis directa a partir de la larva trocófora. En algunas formas
más evolucionadas, como gasterópodos y bivalvos, el estado de larva trocófora es
seguido por un estado de larva velígera, libre nadadora y con esbozos del pie, de la
concha y del manto. En cefalópodos, entre otros, no existe larva nadadora libre y del
huevo surge directamente un individuo juvenil. El huevo presenta segmentación espiral
y desarrollo determinado.
Los aplacóforos y los monoplacóforos probablemente aparecieron durante el
Proterozoico, mientras que los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos surgirían
durante el Cámbrico. A finales del Ordovícico ya existirían todos los grupos
importantes de moluscos. Posteriormente se diversificaron ampliamente durante todo
el Fanerozoico, alcanzando un gran éxito
El grupo basal de los moluscos son los aplacóforos, un grupo de moluscos sin concha,
de pequeño tamaño, exclusivamente bentónicos de aguas profundas, que incluye algo
más de 300 especies ampliamente distribuidas. El resto de los moluscos se agrupan
en Eumollusca (los moluscos con concha).
Los moluscos con concha presentan una serie de sinapomorfías que definen el grupo,
como la producción de una concha sólida, el desarrollo de un pie grande, muscular y
ventral con múltiples músculos retractores, el aumento de la complejidad del tubo
digestivo y una membrana radular móvil. Dentro de Eumollusca se incluye a
Polyplacophora (los quitones) y a un gran clado denominado Conchifera que engloba a
Monoplacophora, Gastropoda (los caracoles y grupos afines), Cephalopoda (pulpos,
sepias y nautilos), Scaphopoda y Bivalvia (bivalvos). Los moluscos conchíferos
presentan una glándula de la concha única y su concha será univalva con tres capas,
el periostraco, la capa prismática y la capa de nácar.

3. Objetivos
• Conocer las características generales de los moluscos: origen, historia,
distribución, anatomía y desarrollo.
• Conocer la sistemática general de los moluscos.
• Conocer la monofilia y los caracteres generales de los moluscos sin concha
(aplacóforos).
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los Eumollusca.

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• Conocer las características generales de los moluscos poliplacóforos.

• Conocer las características generales de los moluscos monoplacóforos.
• Conocer las características generales de los gasterópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de
gasterópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de
cefalópodos.
• Conocer las características generales de los moluscos escafópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de
Bivalvos.

4. Introducción
Los moluscos forman uno de los grupos de invertebrados más diverso. Incluyen más
de 90000 especies de distribución cosmopolita, en su mayoría marinas, aunque
también existen representantes dulceacuícolas y, en menor medida, terrestres. Son
animales bilaterales, celomados, protóstomos y lofotrocozoos, entre los que se
encuentran las almejas, las ostras, los caracoles, las babosas, los quitones, los
calamares, los pulpos, etc.
El grupo ha tenido un gran éxito evolutivo y muestra formas de vida y alimentación
diversas: sedimentívoros, filtradores, cazadores, bentónicos, pelágicos, terrestres,
parásitos, de vida libre, con ciclos de vida simples, complejos…
Se han identificado varias sinapomorfías que definen al grupo. En primer lugar, la
presencia de un manto, que es una cubierta de tegumento que se extiende desde la
masa visceral y cuelga a cada lado del cuerpo, protegiendo las partes blandas. La
superficie externa del manto segrega la concha. Una segunda sinapomorfía es el pie,
estructura en forma de suela, ventral y que, a mediante ondas de contracción
provocan la locomoción por reptación. Otra característica exclusiva es la presencia de
rádula, un órgano situado en la boca que tiene forma de lengua eversible y en el que
se disponen filas de dientes que se utilizan para raspar, perforar, rasgar o cortar el
alimento. Finalmente, se caracterizan por su sistema nervioso, compuesto por un
anillo periesofágico y varios cordones longitudinales y por la posesión de branquias
bipectinadas, formadas por un eje central del que salen numerosos filamentos
branquiales a cada lado.
El cuerpo de moluscos está dividido en tres partes claramente diferenciadas: la región
cefálica, el pie y la masa visceral.
La región cefálica es la más anterior y en ella se localizan la boca y algunos órganos
sensoriales. La boca aloja a la rádula, una estructura raspadora cuyos dientes se
disponen en una membrana que se apoya en un soporte cartilaginoso denominado
odontóforo. Toda esta estructura se controla mediante un complejo sistema muscular.
El pie, puede aparecer con mofologias dispares: como disco fijador (lapas), con forma
de hacha (bivalvos) o como un sifón para la propulsión a chorro (cefalópodos).
La masa visceral concentra la mayoría de los órganos.
El cuerpo está cubierto por una gruesa lámina de tegumento denominada manto y
que será la encargada de secretar la concha. El espacio que se genera entre la masa
visceral y el manto se denomina cavidad paleal. Esta es la zona en la que vierten los
aparatos digestivo, excretor y reproductor. Además aloja los órganos respiratorios:
branquias (ctenidios) o pulmones. Los ctenidios generalmente son un eje aplanado y
largo que se proyecta desde la pared de la cavidad del manto y desde que salen
numerosos filamentos branquiales con aspecto de láminas.
En la concha se observan tres capas: el periostraco (externa, córnea y constituida por
una sustancia orgánica denominada conquiolina; es segregada por el borde de la

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concha), la capa prismática (compuesta por prismas de carbonato cálcico, de calcita y

aragonito, densamente empaquetados y depositados sobre una matriz proteica), y la
capa nacarada interna (formada por láminas calcáreas secretadas continuamente por
la superficie del manto).
La pared corporal está formada por una cutícula de conquiolina, una epidermis celular
simple con cilios, glándulas mucosas y terminaciones nerviosas sensoriales, e
internamente fibras musculares lisas de tipo circular, oblicuo y longitudinal. El celoma
queda muy reducido y se limita a pequeños espacios que rodean al corazón, las
gónadas, los riñones y en ocasiones, parte del intestino.
Los moluscos presentan todos los sistemas de órganos bien desarrollados. El sistema
respiratorio está compuesto de órganos especializados para el intercambio gaseoso,
branquias (o ctenidios) o pulmones.
El sistema circulatorio es generalmente abierto (excepto en cefalópodos), con un
corazón normalmente tricameral (un ventrículo y dos aurículas), vasos y senos
sanguíneos.
Tienen un sistema digestivo complejo, cuya característica principal es la presencia de
rádula. El ano abre habitualmente en la cavidad paleal. En la excreción intervienen de
forma general un par de riñones. Poseen metanefridios, un tipo de nefridio en el que el
extremo interno se abre al celoma por un nefrostoma.
El sistema nervioso se compone de pares de ganglios conectados por cordones
nerviosos y plexo subepidérmico. Poseen células neurosecretoras y los órganos
sensoriales son, en ocasiones, muy especializados.
La mayoría de los moluscos son dioicos, aunque existen algunos casos de
hermafroditismo. Tienen un par de gónadas con un par de gonoductos. La fecundación
puede ser interna o externa. Generalmente incorporan en el ciclo una larva trocófora
(con excepciones), muy característica y que, como se ha comentado, comparten con
los anélidos. En la considerada condición primitiva (quitones), los adultos se
desarrollan por metamorfosis directa a partir de la larva trocófora. En algunas formas
más evolucionadas, como gasterópodos y bivalvos, el estado de larva trocófora es
seguido por un estado de larva velígera, libre nadadora y con esbozos del pie, de la
concha y del manto. En cefalópodos, entre otros, no existe larva nadadora libre y del
huevo surge directamente un individuo juvenil.
El huevo presenta segmentación espiral y desarrollo determinado.
Los aplacóforos y los monoplacóforos probablemente aparecieron durante el
Proterozoico, mientras que los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos surgirían
durante el Cámbrico. A finales del Ordovícico ya existirían todos los grupos
importantes de moluscos. Posteriormente se diversificaron ampliamente durante todo
el Fanerozoico, alcanzando un gran éxito adaptativo.
El molusco ancestral hipotético sería probablemente un organismo vermiforme con
una superficie ventral deslizante, un manto dorsal con cutícula quitinosa y plaquitas
calcáreas, una cavidad paleal con dos branquias, presencia de rádula, un sistema
nervioso escaleriforme y un sistema circulatorio abierto con corazón.

5. Sistemática de los moluscos

Las relaciones entre los distintos linajes de moluscos son complejas y es complicado
establecer la filogenia inicial del grupo. Sin embargo, los últimos análisis filogenéticos
moleculares parecen diferenciar dos clados monofiléticos principales: Aplacophora
(con los grupos basales: solenogastros y caudofoveados) y Eumollusca (que incluye a
Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Scaphopoda y Bivalvia).

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5.1 Aplacophora
Los aplacóforos son un grupo de moluscos sin concha, de pequeño tamaño,
exclusivamente bentónicos de aguas profundas, que incluye algo más de 300 especies
ampliamente distribuidas. Con frecuencia excavan en el barro o viven en los espacios
intersticiales y suelen ser carnívoros o detritívoros.
Las características principales de los miembros del grupo son: una morfología corporal
vermiforme, la reducción del pie, una cavidad paleal posterior muy reducida, gónadas
que desembocan en la cavidad pericárdica y la ausencia de nefridios.
Aunque no tienen concha, el manto, que cubre casi todo el cuerpo a excepción de un
surco ventral, pueden presentar distintas estructuras calcáreas. La región cefálica de
los aplacóforos es muy rudimentaria y no presenta ojos ni tentáculos. Poseen un
órgano sensorial preoral y una boca situada en posición ventral. Algunas especies no
tienen rádula.
El grupo ha sido considerado tradicionalmente como polifilético, pero los análisis
filogenéticos recientes parecen respaldar la monofilia de solenogastros más
caudofoveados.
5.1.1 Solenogastros
Incluye unas 250 especies marinas bentónicas de aspecto vermiforme. Generalmente
viven sobre cnidarios y con frecuencia carecen de rádula y branquias. El pie está
presente, pero muy reducido, quedando como un surco ventral ciliado.
En su mayoría son hermafroditas y presentan un desarrollo en el que está implicada
una larva trocófora.
Algunos géneros destacables son: Nematomenia o Biserramenia.
5.1.2 Caudofoveados
Incluye cerca de 100 especies de organismos marinos de aspecto vermiforme. Viven
habitualmente en galerías que excavan sobre sustratos blandos. Presentan espículas
calcáreas en la pared del cuerpo que forman escamas imbricadas. Carecen de pie,
pero presentan rádula y branquias. Además poseen un escudo oral bajo la boca. Son
dioicos, con fecundación externa. Entre los géneros más conocidos están Falcidens o
Scutopus.

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5.2 Eumollusca
Los moluscos con concha presentan una serie de sinapomorfías, como
• producción de una concha sólida,
• desarrollo de un pie grande, muscular y ventral con múltiples músculos
retractores,
• aumento de la complejidad del tubo digestivo y
• membrana radular móvil.
Dentro de Eumollusca se incluye a Polyplacophora (los quitones) y a un gran clado
denominado Conchifera que engloba a Monoplacophora, Gastropoda (los caracoles,
las babosas y las lapas), Cephalopoda (los pulpos, los calamares, las sepias y los
nautilos), Scaphopoda y Bivalvia (las ostras, las almejas, las navajas o los mejillones).
Los moluscos conchíferos presentan una glándula de la concha única y su concha
será univalva con tres capas, el periostraco, la capa prismática y la capa de nácar.

5.3 Eumoluscos Polyplacophora

Comúnmente conocidos como quitones, incluyen cerca de 1000 especies marinas.
Poseen un cuerpo ovalado y aplanado dorsoventralmente, con una superficie dorsal
cubierta con ocho placas calcáreas imbricadas. Presentan un capa interna de estas
placas, denominada articulamento, y una serie de estructuras fotosensoriales,
denomidadas estetes, que son exclusivas del grupo. Aunque tienen la región cefálica
reducida, poseen rádulas multidentadas. El pie muscular está muy desarrollado, con la
cavidad del manto extendida a lo largo de sus laterales con múltiples branquias.
Son dioicos, con una sola gónada, y generalmente tienen etapas larvales.
Los géneros más conocidos son Chiton, Tonicella o Lepidopleurus.

5.4 Eumoluscos Monoplacophora

Los monoplacóforos se creían extinguidos hasta 1952, ya que solo se conocían por
restos fósiles cámbricos y devónicos. En este año se realizaron unos dragados en una
profunda fosa submarina en la costa del Pacífico de Costa Rica y se encontraron
ejemplares vivos del género Neopilina. Desde entonces se han descrito unas 25
especies de estos moluscos primitivos de pequeño tamaño y de ambientes marinos
profundos. Poseen una concha formada por una única pieza, con forma redondeada y
con un ápice curvado hacia la región anterior, y un pie reptador con forma de ventosa.
La región cefálica está bien definida, con una rádula, pero sin ojos ni tentáculos.

5.5 Eumoluscos Gastropoda

Los gasterópodos son el grupo más diverso de Mollusca, con más de 70000 especies
vivas conocidas, y presentan una distribución cosmopolita. Pueden ser marinos (en
todas las batimetrías), de aguas salobres, dulceacuícolas y terrestres y, en su mayoría
son herbívoros. Generalmente presentan una concha univalva, que puede estar
arrollada o no, y en la que el animal puede retraerse. En algunas especies la concha
se hace interna, se reducida o incluso desaparece. Tienen un único par de branquias
bipectinadas, que a menudo se reducen o se pierden por completo. La cabeza está
bien desarrollada y en ella tienen ojos y antenas. La boca aloja a la rádula.
Los gasterópodos pueden ser hermafroditas o tener sexos separados y la fecundación
puede ser interna o externa.
En su ciclo vital puede aparecer una larva trocófora, una larva velígera o darse
desarrollo directo.
Inicialmente son animales bilaterales, pero los gasterópodos se vuelven asimétricos
debido al fenómeno de torsión, que es uno de los caracteres más importantes del
grupo. La torsión tiene lugar durante las primeras fases de la larva velígera y consiste

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en un desplazamiento de la cavidad del manto hacia la región anterior del cuerpo, con
lo que los órganos viscerales giran 180º. En este proceso, el ano se abre por encima
de la boca y la cabeza. Algunas estructuras del lado derecho, como aurículas, riñones
y branquias, pasan al lado izquierdo y viceversa. Las conexiones nerviosas también se
cruzan. Tras la torsión, el extremo cefálico sensorial puede retraerse y quedar
protegido por la concha y el pie (con ayuda del opérculo, que es la placa córnea que
cierra la concha).
Otro rasgo diferencial de los gasterópodos es el arrollamiento, que consiste en el giro
helicoidal de la concha alrededor de un eje central o columnilla. Dependiendo del giro
las conchas pueden ser dextrorsas (si el giro se produce hacia la derecha) o
sinestrorsas (si el giro se produce hacia la izquierda). Atendiendo al plano del
arrollamiento, existen conchas planoespirales (concha espiral plana con simetría
bilateral, son las más primitivas) o conchas espirales cónicas. El arrollamiento de la
concha no se produce en un plano horizontal, sino que, para redistribuir el peso
corporal, se produce en dirección oblicua. Esto hace que la concha presione de forma
desigual los laterales del cuerpo y que se pierdan la branquia, la aurícula y el riñón del
lado comprimido, el derecho.
Tradicionalmente se reconocían tres grupos de gasterópodos:
• los prosobranquios: grupo no monofilético muy amplio que incluía caracoles
marinos y algunos de los dulceacuícolas y terrestres. Caracterizados por tener
la cavidad del manto situada anteriormente con las branquias por delante del
corazón.
• los opistobranquios: babosas marinas, liebres marinas, conchas canoa y
conchas burbujas. Caracterizados por una detorsión parcial o completa, de
forma que el ano y la branquia aparecen en el lado posterior o derecho.
• los pulmonados: caracoles terrestres, de agua dulce y babosas. Pierden las
branquias y transforman la pared del manto vascularizada en un pulmón.
Sin embargo, la sistemática del grupo ha sufrido una profunda revisión debido a los
análisis filogenéticos realizados en los últimos años, diferenciándose en la actualidad
seis grupos: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha,
Caenogastropoda y Heterobranchia (que incluye a Opistobranchia y Pulmonata).

5.5.1 Patellogastropoda
Incluye a las denominadas lapas verdaderas. Presentan conchas aplanadas con forma
cónica y viven adheridas fuertemente a rocas o sustratos duros mediante un pie
musculoso que secreta moco. Generalmente de pequeño tamaño (no más de 8 cm)
habitan en las costas rocosas de todos los océanos. El género más conocido es
Patella.
5.5.2 Vetigastropoda
Es un linaje primitivo de caracoles marinos que habitan desde zonas intermareales a
aguas profundas de todo el mundo. Su tamaño va desde los 2 mm a los 30 cm. Sus
conchas presentan aperturas ovaladas y en su mayoría tienen opérculo. En muchas
especies se observan aberturas secundarias o ranuras en la concha. El género más
reconocible es Haliotis, conocido comúnmente como oreja de mar.
5.5.3 Cocculiniformia
Incluyen lapas de aguas profundas como el género Cocculina.
5.5.4 Neritimorpha
Engloba a caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres. Un ejemplo es el género
Nerita.
5.5.5 Caenogastropoda
Contiene un amplio grupo de gasterópodos marinos con gran variabilidad morfológica
en sus conchas. Algunos ejemplos son las porcelanas (género Cypraea), los bígaros

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(género Littorina), los caracoles luna (género Polinices) o los caracoles cono (género
Conus).
5.5.6 Heterobranchia
Es el clado de gasterópodos que incluye más especies, entre los que están los
caracoles y babosas de ambientes terrestres, marinos y dulceacuícolas. Se diferencian
dos grupos principales:
• Los opistobranquios (en su gran mayoría marinos, con algunas especies sin
concha o con ella reducida) Dentro de Opistobranchia se encuentran las
liebres de mar (género Aplysia) y las babosas de mar. Presentan dos pares de
tentáculos, el segundo transformado en un par de rinóforos quimiorreceptores,
un nefridio y una sola branquia tras el corazón. Durante el desarrollo, limitan el
proceso de torsión, produciéndose una detorsión. Son hermafroditas.
• los pulmonados (la mayoría de caracoles terrestres y babosas). En Pulmonata
se engloban aquellos gasterópodos que han perdido las branquias y han
desarrollado estructuras pulmonares, ya que la cavidad del manto se ha
modificado en un órgano respiratorio. Este “pulmón” se abre al exterior por una
pequeña abertura denominada pneumostoma, cerca de la cual se sitúan el ano
y el nefridioporo. También se caracterizan por sufrir detorsión y por poseer un
sistema nervioso simétrico. Carecen de opérculo y son hermafroditas. El
género más conocido es Helix, el caracol común.

5.6 Eumoluscos Cephalopoda

Los cefalópodos comprenden cerca de 800 especies de moluscos marinos pelágicos o
bentónicos y depredadores activos que incluyen a los calamares, los pulpos, los
nautilos o las sepias, entre otros. Presentan simetría bilateral y en su mayoría tienen
un tamaño que va de 5 a 70 cm aproximadamente, aunque algunos pueden alcanzar
los 16 metros.
Las formas primitivas tenían conchas en forma de conos rectos, curvadas o
espiralizadas. Las conchas externas están divididas por septos transversales en
cámaras internas, y el animal tan sólo habita la última cámara. Las cámaras están
conectadas por un cordón de tejido vivo llamado sifúnculo. En algunos cefalópodos las
conchas están reducidas y son internas (pluma del calamar) o desaparecen totalmente
(pulpos). Tienen el pie modificado y situado en la región cefálica, adquiriendo forma de
embudo para expulsar el agua. El borde anterior del pie se prolonga en una corona de
tentáculos, que rodea un bulbo bucal equipado con rádula y unas mandíbulas en forma
de pico. El tubo digestivo tiene forma de U, con muchas glándulas anejas asociadas.
La cavidad paleal está muy desarrollada y el manto está muy muscularizado.
Generalmente tienen un par de branquias (excepto los nautiloideos) y la entrada y
salida de agua en la cavidad paleal se controla muscularmente. Los cefalópodos
nadan por expulsión violenta del agua de la cavidad del manto a través del embudo.
Algunos de ellos, como los pulpos, son también capaces de reptar. Los sexos están
separados, y en los machos se modifica uno de sus brazos (hectocotilo) que utiliza
como órgano copulador. La fecundación puede darse dentro o fuera de la cavidad
paleal. No tienen estado larvario libre.
Tienen un sistema circulatorio cerrado e intercalan corazones accesorios o branquiales
en la base de cada branquia para aumentar la presión de la sangre en los capilares
branquiales. Los sistemas nervioso y sensorial están muy desarrollados, con un
cerebro de gran tamaño dividido en varios lóbulos. Salvo los nautilos, todos poseen
ojos grandes y bien desarrollados (con cornea, cristalino, cámara y retina) y
estatocistos complejos. A diferencia del resto de moluscos, los cefalópodos presentan
comportamientos elaborados. Tienen capacidad de recordar y aprender, es decir,
modificar su conducta tras determinadas experiencias. Además, tienen capacidad para

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comunicarse, generalmente mediante señales visuales generadas mediante el cambio

de color del cuerpo debido a algunas células de la piel con gránulos de pigmentos
(cromatóforos). Por otro lado, los cefalópodos tienen una curiosa estrategia de
defensa. Poseen una glándula de la tinta que puede secretar un líquido oscuro que se
utiliza como señuelo durante la huida.
Actualmente existen dos grandes grupos de cefalópodos, Nautiloidea y Coleoidea.
5.6.1 Nautiloidea
Fueron depredadores comunes en los mares paleozoicos tras lo que fueron sustituidos
por los ammonites durante el Mesozoico, aunque estos también se extinguen a finales
del Cretácico. Hoy se conoce un solo género de nautiloideo, Nautilus, con cinco
especies. Presentan una concha que protege el manto, la cavidad del manto y la masa
visceral. Tienen dos pares de branquias y poseen de 60 a 90 tentáculos sin ventosas.
5.6.2 Coleoidea
Agrupa a cefalópodos sin concha externa. Tienen una concha interna que actúa como
flotador y/o soporte del cuerpo, aunque en algunas especies se ha perdido
completamente o ha sido sustituida por una estructura cartilaginosa. Poseen un par de
branquias.
Los coeloideos se dividen en dos grandes grupos
• Octopodiformes, que son los pulpos (con ocho brazos y sin brazos prénsiles,
presentan ventosas sésiles y no tienen anillos, como el género Octopus) y los
pulpos vampiro (con solo una especie, Vampyroteuthis infernalis)
• Decapodiformes, que son los calamares (género Loligo) y las sepias (género
Sepia), con ocho brazos más dos brazos prénsiles y que poseen ventosas
pedunculadas con anillos córneos dentados.

5.7 Eumoluscos Scaphopoda

Los escafópodos incluyen cerca de 500 especies marinas bentónicas que
generalmente viven enterradas en la arena. Presentan un manto en la parte ventral
que produce una concha tubular en forma de colmillo y abierta en los dos extremos.
En su interior se dispone un cuerpo alargado con una cabeza poco desarrollada sin
tentáculos ni ojos. El sistema circulatorio se reduce a unos senos y no poseen
branquias, realizando la respiración través del manto. El pie es cónico y está adaptado
para excavar en el fango. Se alimentan con la ayuda de unas prolongaciones prénsiles
(captáculos). Poseen rádula y un tubo digestivo en forma de U. Son animales dioicos,
con una sola gónada y fecundación externa. El desarrollo es indirecto, con una larva
trocófora que se transforma posteriormente en una larva velígera. Algunos géneros
interesantes son Dentalium, Antalis o Cadulus.

5.8 Eumoluscos Bivalvia

Los bivalvos, conocidos también como pelecípodos, son cerca de 9000 especies entre
las se encuentran las almejas, los mejillones, las pechinas o las ostras. Generalmente
son filtradores sedentarios, en su mayoría marinos, aunque también hay
representantes dulceacuícolas. Tienen distribución cosmopolita y se encuentran
ampliamente distribuidos desde los límites superiores desde la zona de mareas hasta
aguas muy profundas. La cefalización es escasa y no poseen cabeza ni rádula.
Presentan un cuerpo comprimido lateralmente con dos conchas o valvas laterales
unidas por un ligamento dorsal que se cierran por medio de los músculos aductores
que se oponen al ligamento. El umbo es la parte más vieja de la concha y el
crecimiento tiene lugar en líneas concéntricas a su alrededor. La cavidad del manto es
grande y sus bordes posteriores en ocasiones se fusionan para formar aberturas
exhalante (dorsal) e inhalante (ventral). La masa visceral cuelga de la línea media
dorsal y el pie está unido ventral y anteriormente a la masa visceral. Normalmente se

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desplazan gracias al pie, que se hincha mediante el bombeo de sangre, y la

musculatura. Algunas formas son capaces de nadar mediante el batido simultáneo de
las valvas. Las especies sésiles se mantienen adheridas al sustrato, por cimentación,
como en el caso de las ostras, o mediante la secreción de una serie de filamentos que
conforman el biso, en el caso de mejillones.
Presentan un par de ctenidios que cuelgan a cada lado de la masa visceral cubiertos
por sendos pliegues del manto. Los ctenidios son relativamente grandes en la mayoría
de las especies e intervienen en la alimentación por filtración. Estos animales secretan
un moco que engloba a las partículas que atraviesan los poros braquiales. Está masa
mucosa se dirige a la boca a lo largo de los surcos alimentarios. La digestión se lleva a
cabo en un par de divertículos digestivos que forman el estómago. Hay bivalvos
detritívoros, perforadores y depredadores. Generalmente las branquias presentan
modificaciones de los ctenidios primitivos que se alargan y pliegan adquiriendo una
sección en “W”. Los filamentos ctenidiales se unen formando laminillas a modo de
placas con muchos tubos verticales en su interior para la conducción del agua. El agua
entra por el sifón inhalante, penetra por los tubos verticales hasta una cámara
suprabranquial común y sale por la abertura exhalante.
La mayoría de los bivalvos son dioicos y la fecundación es externa. El desarrollo es
indirecto, a través de larvas trocófora y velígera. Algunas formas dulceacuícolas
presentan una larva velígera modificada, con dos valvas, llamada larva gloquidio. El
gloquidio pasa una parte de su vida como parásito de peces.
Aunque no existe un consenso en cuanto a la filogenia de bivalvos, parece claro que
se diferencian seis grupos principales dentro de bivalvos: Protobranchia, Cryptodonta,
Pteriomorpha, Palaeoheterodonta, Heterodonta y Anomalodesmata.
5.8.1 Protobranchia
También conocido como Palaeotaxodonta. Engloba a algo más de 650 especies de
bivalvos primitivos de pequeño tamaño. Poseen cochas equivalvas aragoníticas con
una bisagra con muchos dientes pequeños de similar morfología (taxodontas).
Presentan unos grandes palpos rodeando la boca que utilizan para capturar alimento,
utilizando las branquias solo para el proceso respiratorio. El grupo más importante de
protobranquios es Nuculida, con géneros como Nucula o Malletia.
5.8.2 Cryptodonta
Incluye bivalvos con valvas de la concha delgadas y alargadas, sin dientes en la
charnela o bisagra. Aunque gran parte de los integrantes del grupo se han extinguido,
entre las cerca de 30 especies actuales puede destacarse el género Solemya.
5.8.3 Pteriomorpha
Engloba unas 2000 especies, de las cuales una decena corresponden a especies de
agua dulce. La concha puede ser de calcita, de aragonito o de ambos materiales.
Presentan branquias modificadas para la filtración del alimento y para realizar el
intercambio gaseoso. Son capaces de secretar filamentos del biso para cementarse en
el sustrato. Destacan los géneros Mytilus (mejillones), Glycymeris (almendras de mar),
Ostrea (ostras), Lima (peines), Pecten (conchas de peregrino o vieiras) o Spondylus
(ostras espinosas).
5.8.4 Palaeoheterodonta
Incluye más de 900 especies de bivalvos de agua dulce y unas pocas especies
marinas. Viven enterrados a poca profundidad y generalmente las valvas son iguales y
con pocos dientes en la charnela. Un género conocido es Anodonta.
5.8.5 Heterodonta
Presenta más de 5000 especies conocidas, tanto marinas como dulceacuícolas. Las
conchas son de calcita o de aragonito, con valvas iguales y charnelas heterodontas.
Incluye varios taxones de interés comercial, como las almejas (destacando los géneros
Tapes o Dosinia, o la almeja gigante Tridacna), las navajas (géneros Ensis y Solen),

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los berberechos (con géneros como Cerastoderma, Trochycardium o Clinocardium),

las coquinas (género Donax) o las tellinas (género Tellina).
5.8.6 Anomalodesmata
Tiene de 700 especies marinas, muchas de ellas de aguas muy profundas. La concha
es equivalva, de aragonito, con una charnela que carece de dientes o solo tiene uno.
Algunos géneros importantes son Brechites, Pandora o Cuspidaria.

6. Bibliografía

6.1 Bibliografía complementaria

• Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid.
• Hickman, C.P. et al. 2009. Principios Integrales de Zoología. McGraw-
Hill/Interamericana, Madrid (14ª Edición).

6.2 Enlaces

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Fernandez, Damien Germain, Arnaud Brayard, Neil Landman, and Dieter Korn.
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• Lindgren, Annie R, Molly S Pankey, Frederick G Hochberg, and Todd H Oakley.
2012. “A Multi-Gene Phylogeny of Cephalopoda Supports Convergent
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• Ponder, W.F., and D. R. Lindberg. n.d. Phylogeny and Evolution of the
Mollusca. University of California Press, Berkeley.
• Sigwart, J. D., and D. R. Lindberg. 2015. “Consensus and Confusion in
Molluscan Trees: Evaluating Morphological and Molecular Phylogenies.”
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• “Sistemática Del Phylum Mollusca.” n.d.

http://www.malacologia.es/index.php/sistematica.
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http://www.biodiversidadvirtual.org/insectarium/Phylum-MOLLUSCA-11032-
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