Neurohistología

Tema 1: Sistema nervioso periférico

El principal componente del sistema nervioso es el tejido nervioso, tejido altamente
especializado formado por una red compleja de células de la glía y neuronas que conectan los
receptores (por lo tanto, captan señales) con zonas de integración (y procesan esta
información iniciando la respuesta) y con órganos efectores (reciben la respuesta y la
ejecutan) o bien, almacenan la información recibida en la memoria. El tipo de células gliales
varía en función de su localización en el SNC o en el SNP, de manera que:

TIPO CELULAR LOCALIZACIÓN FUNCIÓN

-> SNC
Astrocitos Por todo el SNC. Contactan con Mantenimiento del entorno
i. En s.g: Protoplasmá2cos somas neuronales, dendritas, iónico extracelular, secreción
ii. En s.b: Fibrosos axones y sinapsis formando un de factores de crecimiento,
continuo revestimiento alrededor soporte estructural y
*s.g: Sustancia gris de las superficies externas del metabólico de neuronas y
*s.b: Sustancia blanca SNC. comunicación neuronal.

Oligodendrocitos
a. Mielinizantes Forman vainas de mielina alrededor Mielinización
de los axones del SNC.

b. Células satélite Rodean somas neuronales del SNC. Desconocida

Microglía Sustancia gris y blanca del SNC Fagocitosis y retirada de

residuos tras daño y muerte
celular, protección inmunitaria
del SNC.
-> SNP
Células de Schwann Forman vainas de mielina Mielinización, soporte
alrededor de axones mielínicos y estructural y bioquímico de
envuelven axones amielínicos. axones mielínicos y
amielínicos.
Células satélite Rodean somas neuronales en los Desconocida
ganglios del SNP

Esquema general de transmisión del impulso nervioso

Receptores -> Vías aferentes (sensitivas) -> SNC -> Vías eferentes (motoras) -> Órganos efectores
(integrador)
 Clasificación del sistema nervioso (anatómica y funcionalmente)

Encéfalo SNV: Hipotálamo

SNC Médula espinal

Parte neural de la visión SNS: Resto del encéfalo (cerebro,

Cerebelo, tronco encefálico) y
médula.

Sistema
nervioso

SNV: Nervios involuntarios.

Parte entérica:
-> Sistema simpático.
-> Sistema parasimpático.

SNS: Nervios motores, voluntario.

SNP Nervios y -> N. Espinales/Raquídeos (31)
ganglios periféricos -> N. Craneales (12)

SNC: Sistema nervioso central.

SNP: Sistema nervioso periférico.

SNV: Sistema nervioso vegetativo.

SNS: Sistema nervioso somático

Sistema nervioso periférico (SNP)
Formado por:
a. Nervios periféricos: Haces de fibras nerviosas (axones neuronales) localizadas fuera
del SNC agrupadas en fascículos, unidos y rodeados mediante envueltas de tejido
conjun_vo las cuales los ordenan y man_enen. Estas envueltas son:
i. Endoneuro: Tejido conjun_vo laxo que rodea a cada fibra nerviosa formando
un fascículo de éstas. Su matriz con_ene colágeno III y I; y su parte celular
macrófagos y mastocitos. Se encuentra poco vascularizado, nutriéndose por
difusión mediante al perineuro. Los escasos capilares endoneurales están
reves_dos de una capa con_nua de células endoteliales conectadas mediante
uniones hermé_cas.
ii. Perineuro: Rodea a cada fascículo, controlando su vascularización y formando
la estructura del nervio. Tejido conjun_vo especializado compuesto por células
perineurales unidas estrechamente, que presentarán en ambas superficies
lámina basal externa. Estas células, muy planas y estrechamente unidas,
cons_tuyen una barrera denominada Barrera hematoneural, entre la sangre y
el nervio periférico, la cual man_ene el medio iónico de las fibras nerviosas.
Las células perineurales _enen receptores, transportadores y enzimas que
ayudan al transporte ac_vo de sustancias. Cuentan con capacidad contrác_l, ya
que con_enen filamentos de ac_na.
iii. Epineuro: Tejido conjun_vo denso irregular con algunas fibras elás_cas y
altamente vascularizado que rodea al nervio. Los vasos sanguíneos que irrigan
los nervios viajan a través del epineuro, penetrando sus ramificaciones el
nervio a través de este. El epineuro de grandes nervios suele asociarse a tejido
adiposo.

Funcionalmente, las fibras nerviosas se dividen en sensi_vas aferentes y motoras

eferentes.

Las fibras nerviosas pueden ser craneales (fibras unidas al encéfalo) y espinales (fibras
unidas a la médula espinal), aunque estructuralmente, todos los nervios son iguales.
Los nervios espinales cuentan con raíces que entran en la médula ósea por el asta
posterior (sensi_va), y salen de ésta por su asta anterior (motora); agrupándose en
 una raíz ventral y otra dorsal, que a su vez se unen formando propiamente el nervio
espinal mixto como tal (generalmente, cada haz de fibras nerviosas _ene tanto
componentes sensi_vos como motores, de ahí lo de nervios mixtos). Sin embargo, hay
algunos nervios que son puramente sensi_vos y otros puramente motores. En el caso
de los nervios craneales mixtos, las fibras sensi_vas y motoras se combinan en una raíz
única.
Las fibras nerviosas pueden mielínicas, es decir, su axón se encuentra aislado
electrofisiológicamente y por lo tanto la transmisión del impulso nervioso se da por
conducción saltatoria; o amielínicas. Los nervios del SNP descritos como amielínicos,
están envueltos por el citoplasma de las células de Schwann. Una célula de Schwann
puede tener 20 o más invaginaciones las cuales pueden contener cada una uno o más
axones (pero sin aislarlos)
En cambio, en caso de mielinizar, una célula de Schwann puede hallarse produciendo
una única vaina de mielina alrededor de un único axón (a diferencia de los
oligodendrocitos en el SNC, quiénes pueden producir varias vainas de mielina en un
mismo o dis_ntos axones).
Los axones de diámetro 1 μm o superior, experimentan este proceso de mielinización
(no se logra un aumento significa_vo en la velocidad de transmisión del impulso en
axones de diámetro inferior a este número).

Cuanto más grueso el axón, más gruesa será la envoltura mielínica de este.

Proceso de mielinización Mielinización en el SNC frente al SNP

Comienza con la invaginación de un segmento de un axón
por parte de la célula de Schwann (o enrollamiento por parte
de una prolongación citoplasmática de un oligodendrocito).
Las hemicaras externas de la membrana plasmática se
yuxtaponen y se forma el mesoaxón. A continuación, este se
va alargando y enrollando alrededor del axón. En la fusión
de las hemicaras externas participan proteínas del grupo de
las claudinas y ocludinas; mediante uniones homotípicas que
mantienen la cohesión de la misma vaina de mielina y dan
lugar a la formación de las líneas densas menores/líneas
intraperiodo (menos densas porque no hay fusión completa,
si no solo aproximación). El citoplasma va siendo excluido.
La hemicara interna de la membrana plasmática de la célula
de Schwann es la hemicara de la bicapa que está en contacto
con el citoplasma (la hemicara interna). Al aproximarse las
dos hemicaras citoplasmáticas se forman las líneas densas
mayores o principales (se produce fusión plena). La
compactación de la vaina coincide con la expresión de
proteínas transmembrana específicas de mielina como:
Proteína 0, MBP y proteína periférica de la mielina 22 (es la
proteína periférica de la mielina).
La diferencia de mielinización en el SNC y en
el SNP viene dada por las diferentes proteínas
que cons<tuyen la unión entre hemicaras en
ambas regiones. Los oligodendrocitos del
SNC expresan proteínas de unión mielínicas
dis<ntas a las células de Schwann en el SNP.
Proteínas en el SNC: Proteína básica de la
mielina, proteína proteolipídica y la
glucoproteína oligodendrocí<ca mielínica.
Patologías desmielinizantes
Origen multicausal:
§ Inmunitario/autoinmune: Esclerosis
múl4ple (aumento de IgG en el LCR y
anomalías funcionales de los linfocitos
T) y en4dades desmielinizantes
monofásicas (neuri4s óp4ca).
§ Metabólico: Carencia de vit. B12
§ Hereditario: Adrenoleucodistrofia
§ Inducida por virus: EncefalopaNa
mul4focal progresiva (debido a
infecciones víricas oportunistas de los
oligodentrocitos en pacientes
inmunodeprimidos):
En una vaina de mielina se dan aproximadamente 50 vueltas, por lo que habrá 100
líneas densas.
En los nódulos de Ranvier, el axón no se encuentra “desnudo” (en el SNP), sino que lo
abarca una lengüeta de células de Schwann (no aislante, de ahí que se produzca la
despolarización de membrana). En dicha lengüeta, se forman las cisuras de Schmidt-
Lantermann; canales citoplasmá_cos conformados por conexinas-32 (uniones GAP)
que permiten la circulación de iones a dis_ntos nivel del citoplasma en la zona cercana
al axón (man_enen un correcto ambiente axonal).

Los axones se clasifican según sus caracterís_cas isicas y sus propiedades en la

conducción.
Clasificación de las fibras nerviosas:
§ Erlanger
i. A: Fibras gruesas (3.5-20 micras), de conducción rápida (4-120 m/sec)
y mielinizadas.
-> Fibras esqueletomotoras, fusimotoras y aferentes de la piel.

ii. B: Fibras de diámetro (1.5-3.5 micras) y conducción (3-15 m/sec)

medios, mielinizadas.
-> Fibras preganglionares autónomas eferentes.

iii. C: Fibras pequeñas y delgadas (0.1-1.5 micras), con velocidades de

conducción lentas (3-15 m/sec) y amielínicas (aunque fuesen
mielinizadas, no aumentaría su velocidad de conducción).
-> Fibras postganglionares autónomas eferentes y aferentes de la piel.

§ Lloyd: Misma lógica de clasificación, solo que se divide en cuatro categorías (I,
II, III y IV).
 Ejemplo:
Nervios A Alpha o I. A se encontrarán en reacciones rápidas, cumpliendo, por
ejemplo, funciones motoras en procesos neuromusculares
Las lesiones neuronales inducen procesos de degeneración axonal y regeneración nerviosa:
Degeneración de las fibras nerviosas periféricas
Cuando se produce un daño axonal, se pueden dar dos
tipos de degeneración:
Anterógrada o Walleriana: Degeneración de un axón,
distal al sitio de lesión. Se produce una tumefacción
axonal seguida por su desintegración, lo cual conduce a la
degradación del citoesqueleto axonal. Los microtúbulos,
neurofilamentos y otros componentes citoesqueléticos se
desarman, lo cual provoca la rotura del axón
(desintegración granular del citoesqueleto axonal). A
continuación, se produce por parte de las células de
Schwann una pérdida de contacto con el axón; lo cual
provoca su desdiferenciación y degradación, así como la
eliminación de los restos de mielina (neurotóxicos,
contienen inhibidores de la regeneración axonal) mediada
por los macrófagos del endoneuro.
La eliminación aumenta en eficacia debido al
reclutamiento de macrófagos que tiene lugar con la
permeabilización de la barrera hematoneural a lo largo de
toda la longitud del axón dañado.
Retrógrada o Traumática: Su magnitud depende de la
gravedad de la lesión. La transmisión retrógrada de señales
hacia el soma neuronal de un nervio lesionado produce un
cambio en la expresión génica que inicia la reorganización
del citoplasma perinuclear. El soma de la neurona
lesionada crece y su núcleo se desplaza periféricamente.
Los corpúsculos de Nissl desaparecen del centro de la
neurona y se desplazan hacia la periferia (cromatolisis).
Los cambios en el soma son proporcionales a la cantidad
de axoplasma (citoplasma axónico) destruido.
Regeneración nerviosa
En el SNP, las células de Schwann se dividen y forman
bandas celulares (bandas de Bungner) que atraviesan la
cicatriz neoformada y dirigen el crecimiento de las
evaginaciones nerviosas nuevas (neuritas o brotes).
Muchos de estos brotes nuevos no establecerán
contacto con las bandas celulares y degenerarán. Su
gran cantidad incrementa la probabilidad de restablecer
conexiones sensitivas y motoras. La regeneración
axonal conduce a la rediferenciación de las células de
Schwann; si se establece contacto físico entre una
neurona motora y su músculo, la función suele
recuperarse. Si los brotes axónicos no restablecen
contacto con las células de Schwann adecuadas,
entonces los brotes crecen de forma desorganizada,
produciéndose una masa de evaginaciones axónicas
enmarañadas conocidas como neuromas traumáticos o
de amputación
NO hay regeneración neuronal en el SNC
Cuando el oligodendrocito pierde contacto con el axón,
no se desdiferencia como la célula de Schwann, si no
que muere por apoptosis. Los rastros mielínicos,
tóxicos para la neurona no pueden ser eliminados, pues
la microglía del SNC es incapaz por su escasa cantidad
y número de fagocitarla. La barrera hematoencefálica
no se permeabiliza a lo largo de todo el axón como sí
ocurre con la barrera hematoneural en el SNP, y por lo
tanto el reclutamiento de más microglía es imposible.
Las neuronas mueren como consecuencia por apoptosis
mientras que los astrocitos intentan cicatrizar el daño
mediante gliosis.
b. Ganglios nerviosos: Acumulación de somas neuronales en el SNP. Rodeados por tejido
conjun_vo y células de la glía (siendo el SNP, células satélite). Los ganglios se
encuentran como engrosamientos de los nervios craneales sensi_vos o ganglios de los
nervios craneales; así como de las raíces dorsales de los nervios o ganglios espinales.
También encontramos ganglios autónomos/vegeta_vos.
Hay dos _pos de ganglios:
i. Ganglios craneales y espinales/raquídeos: Sensi_vos. Con_enen somas
de neuronas sensi_vas variables en tamaño, que presentan una
prolongación “en forma T”, penetrando una de sus ramas el SNC,
mientras que la otra discurre por el nervio periférico. Las dos ramas de
la ramificación “en T” corresponden a un axón, pasando el impulso
nervioso directamente de la periferia hacia el SNC, por fuera del soma.
En consecuencia, la función del pericarion (cuerpo celular/soma) de las
neuronas que componen los ganglios sensi_vos (de _po
pseudounipolar) es puramente trófica. Es decir, estos somas
neuronales no reciben sinapsis y solo _enen como función desarrollar y
mantener a los axones. La superficie de cada neurona ganglionar está
rodeada por una capa de células satélite aplanadas.
Los ganglios de los nervios craneales y espinales están rodeados por una
cápsula de tejido conjun_vo que se con_núa con el epineuro y
perineuro de los nervios adyacentes.

-> La única excepción a esto se da en el nervio audi_vo (par craneal VIII,

ves_bulococlear), ya que sus neuronas componentes no son de _po
pseudounipolar, si no bipolar (durante le desarrollo, por lo menos).

ii. Vegeta_vos: Son los ganglios correspondientes al sistema simpá_co y

parasimpá_co, los ganglios autónomos.
Estos ganglios no poseen cápsula propia de tejido conjun_vo y sus
cuerpos celulares se localizan dentro del propio tejido conjun_vo del
órgano. Presentan sinapsis dado que la primera neurona del sistema
eferente visceral bineuronal de los ganglios hace sinapsis con las células
ganglionares que representan la segunda neurona. Las neuronas son
mul_polares y el axón amielínico se denomina fibra eferente visceral
posganglionar. Los somas son de tamaño bastante uniforme.
Algunos ganglios autónomos también con_enen interneuronas y
pueden recibir fibras sensi_vas provenientes de las vísceras; lo que
sugiere que estos ganglios también actúan como centros reflejos para
los reflejos viscerales simples.
Tema 2: Las terminaciones nerviosas

El sistema somatosensorial:

El sistema somatosensorial decodifica una amplia gama de estímulos e información sensorial

que recibimos relacionada con los estímulos dañinos y el tacto; otorgándonos gran capacidad
para reconocer objetos, discriminar su forma y textura al igual que integrar el dolor entre
muchas otras funciones.

La información la recibimos e integramos por medio de receptores aferentes especializados

y localizados en los extremos distales de las neuronas sensitivas periféricas; los encargados
de iniciar el impulso nervioso en respuesta a estímulos. El soma de dichas neuronas sensitivas
se localizará, por lo tanto, en ganglios sensoriales/sensitivos, y la activación somatosensorial
implica la activación de esas mismas neuronas sensoriales primarias cuyos cuerpos celulares
residen dentro de la raíz dorsal y en los ganglios sensoriales craneales.

Las neuronas de los ganglios de la raíz dorsal son pseudounipolares, con una rama axonal que
se extiende hacia la periferia y se asocia por lo tanto con elementos periféricos, y otra rama
que penetra la médula espinal y forma sinapsis sobre neuronas secundarias en la sustancia
gris de la médula espinal. Estas neuronas cuentan con una gran capacidad de detección de
estímulos nociceptivos y térmicos.

Los receptores aferentes se componen de estructuras que denominamos Terminaciones

nerviosas libres

Clasificación de los receptores

Los receptores del sistema somatosensorial son clasificados bajo multitud de parámetros
distintos, bien sea relacionados con la naturaleza del receptor y sus características como tal,
o el estímulo ante el que respondan.
Los receptores se pueden clasificar según:
a) Naturaleza del esmmulo que reciben:
§ Mecanorreceptores de umbral bajo: Reaccionan ante esmmulos mecánicos
inocuos.
§ Mecanorreceptores de umbral alto: Responden a esmmulos mecánicos
dañinos.

b) Tipo de adaptación del receptor:

§ Adaptación rápida: Pasado cierto _empo de un mismo esmmulo con_nuado en
unos mismos receptores, el esmmulo deja de provocar respuesta.
§ Adaptación lenta: El esmmulo provoca respuesta independiente de cuánto
_empo y sobre qué receptores actúe, incluso de manera repe_da y con_nuada.

c) Sensibilidad del receptor

§ Generales (frío, calor, presión, estado visceral)
§ Especiales (órganos de los sen_dos, esmmulos específicos)
 d) Localización del esmmulo que reciban:
§ Exterorreceptores: Reaccionan ante esmmulos del ambiente externo.
§ Interorreceptores: Reaccionan ante esmmulos provenientes del propio cuerpo
(información sensi_va de los órganos internos del cuerpo).
§ Propioceptores: Reaccionan ante esmmulos que proporción información del
estado del propio cuerpo en sí, dan información sobre la posición, tono
muscular o movimiento.
Pueden encontrarse en el músculo, en los tendones, en las cápsulas ar_culares,
etc.

e) Tipo de esmmulo frente al cual respondan

§ Mecanorreceptores: Responden a la deformación mecánica del tejido o del
propio receptor (pueden ser exterorreceptores y propioceptores).
§ Nociceptores: Responden ante esmmulos dolorosos.
§ Termorreceptores: Ante el frío o el calor.
§ …

f) Estructura de las terminaciones nerviosas que los conformen.

Las terminaciones nerviosas

Existen en nuestro sistema nervioso distintos tipos de terminaciones nerviosas, cada tipo con
características y funciones diferenciadas. La clase y funcionalidad de un receptor, dependerá
fundamentalmente de las terminaciones nerviosas que lo compongan.
Existen:
§ Terminaciones nerviosas libres: Procesos distales de neuronas sensoriales amielínicas y sin
células de Schwann.
Pueden ser:
i. Intraepiteliales: Reaccionan ante esmmulos de dolor y temperatura. Son
receptores de adaptación lenta y de alto umbral. Ej: En piel o córnea.
ii. Peritriquiales: En tejido conjun_vo. Receptores de bajo umbral y adaptación
rápida. Ej: Alrededor de los folículos filosos en la dermis, en fascias o en
estromas glandulares
iii. Peridón_cas: Detectan la presión de la mas_cación. De bajo umbral.

§ Terminaciones nerviosas con extremos dilatados: Mecanorreceptores de adaptación lenta

y de bajo umbral.

Ejemplo: Los discos de Merkel. Se forman cuando la fibra nerviosa terminal pierde su
célula de Schwann e inmediatamente penetra en la lámina basal donde se expande en un
disco, ramificándose y asociándose estrechamente con las células de Merkel de la
epidermis. Estos complejos de las fibras nerviosas con las células de Merkel son de
adaptación lenta ya que descargan con_nuamente en respuesta a una presión sostenida
cómo, por ejemplo, cuando sostenemos una pluma o llevamos gafas. Son con_nuamente
es_muladas y, por lo tanto, es_mulan con_nuamente mediante el envío de señales
nerviosas. Los discos de Merkel están ín_mamente relacionados con el reconocimiento
del borde y forma de los objetos.
§ Terminaciones nerviosas encapsuladas: Las cápsulas en cues_ón comprenden una capa
externa de tejido conjun_vo, una capa media de epitelio perineural y una capa interna de
células de Schwann modificadas de aspecto epitelial a las que denominamos teloglía.
Tipos:
1. Tipo I: Corpúsculo de Meissner. Mecanorreceptor de presión superficial localizado
en la dermis, entre las crestas dérmicas de las papilas dérmicas. Cons_tuye la mitad
de los receptores presentes en las manos y los dedos. Estructuralmente consiste
en una terminación nerviosa mielinizada que, al entrar dentro del corpúsculo,
pierde la mielina y transcurre en zigzag a través de la teloglía; todo esto envuelto
en una cápsula de tejido conjun_vo.

Son, junto con los discos de Merkel, aquellos que nos permiten discriminar las
texturas de las superficies. De adaptación rápida y bajo umbral.

2. Tipo II: Terminaciones de Ruffini. Forma de huso. En su interior cuentan con una
fibra nerviosa que se expande alrededor de una fina cápsula de conjun_vo.
Se localizan en la dermis y son los responsables de reconocer el grado de
es_ramiento de la piel. Adaptación lenta y bajo umbral.

3. Tipo III: Corpúsculo de Pacini. En hipodermis y zonas periós_cas o cercanas al

perios_o. Se pueden localizar también en la dermis re_cular (sobre todo en las
huellas dac_lares). Son terminaciones de gran tamaño compuestas por una
terminación nerviosa mielinizada que, al introducirse, se desplaza dando vueltas
concéntricas alrededor de la teloglía en una sustancia gela_nosa (así,
mielinizándose). A raíz de esto, encontramos entre las capas concéntricas dichas
células rodeadas de material gela_noso. Son los mecanorreceptores de presión
profunda (detección de centros de presión y presión sostenida) al igual que de
oscilación/vibración. De adaptación rápida y umbral bajo.

4. Encapsuladas especializadas I: Huso neuromuscular o de Kühne. Es un propioceptor

de fuerza cuyas fibras se localizan en el músculo. Dichas fibras componentes, se
tratan a su vez de fibras musculares modificadas con componentes sensi_vos; es
decir, estructuras sensi_vas interpuestas en el espesor del músculo que detectan
la longitud muscular y diversos aspectos de la dinámica de contracción.
A dichas fibras modificadas las denominamos fibras intrafusales, las cuales _enen
una longitud menor que las fibras de músculo contrác_l (extrafusales) que las
rodean. Estas fibras intrafusales cuentan con sus núcleos en disposición central,
situándose su porción contrác_l en los extremos distales.

El huso neuromuscular (fibras intrafusales), orientado en paralelo con las fibras

extrafusales que cons_tuyen la masa muscular, se destensa cuando estas úl_mas
se contraen (y, por lo tanto, se acortan). Si el huso permanece relajado, no puede
transmi_r información adicional a cerca de las variaciones en la longitud muscular
a la médula espinal; es decir, del nivel de contracción del músculo.
Esta situación se corrige mediante un mecanismo de control por retroalimentación
en el que la región sensi_va (nerviosa) del huso ac_va a las motoneuronas γ, las
cuales contraen los polos del huso (región contrác_l, muscular); en consecuencia,
tensándolo y permi_endo la transmisión de información sobre la contracción
muscular extrafusal.

La información que transmite el huso muscular, por lo tanto, es la del cambio de

longitud que se produce durante la contracción muscular y velocidad a la que esta
se produce; en lo que influyen tanto su componente muscular (las fibras
intrafusales) y nervioso (las fibras sensi_vas que las inervan)

Dis_nguimos dos _pos de fibras intrafusales:

• Fibras en bolsa nuclear: Los núcleos, recordamos que en su porción central,
se agrupan dentro de ésta en una región central sensi_va no contrác_l
similar a una bolsa. Se divide en sub_pos:
i. Fibras en bolsa nuclear dinámica: Indican información sobre la
velocidad de contracción del músculo.
ii. Fibras en bolsa nuclear está_ca: Indican información sobre la
longitud de contracción (es decir, del grado de contracción; cuánto
se ha desplazado el músculo).

• Fibras en cadena nuclear: Núcleos se disponen ordenados en cadena. Dan

información sobre la longitud de la contracción.

Dentro del componente nervioso del huso, distinguimos dos tipos de axones
aferentes:
• Fibras de _po I.a ó Terminaciones anuloespirales: Mecanorreceptoras.
Fibras gruesas y muy mielinizada que se asocian a las fibras intrafusales de
la bolsa nuclear (tanto dinámicas como está_cas). La distensión de la región
central de la fibra intrafusal distenderá a la fibra sensi_va, abriéndose los
canales iónicos y por lo tanto generándose un potencial de acción si se
supera el umbral.

• Fibras de _po II ó Terminaciones nerviosas en Ramillete: Asociada a las

fibras de cadena nuclear. Se ac_va por distensión mecánica, pero
únicamente capta la información correspondiente a la variación en la
longitud de la fibra muscular.
 El sistema somatosensorial percibe el esmmulo, pero no es capaz de proporcionar la
respuesta acorde. Esto recae sobre las motoneuronas, que cuentan con su soma en el
asta anterior de la médula espinal y dan lugar a las fibras nerviosas motoras que
inervan al músculo y por lo tanto dan lugar a la respuesta efectora contrác_l.

Las motoneuronas α son las responsables de inervar las fibras extrafusales. Cuando
alcanzan a estas úl_mas, se forma un complejo en la unión neuromuscular que
denominamos placa motora. Esta placa motora actúa de nexo entre las fibras motoras
de las motoneuronas α y el músculo que debe contraerse con la debida señalización
del neurotransmisor ace_lcolina.

Los extremos contrác_les del huso neuromuscular, es decir, de las fibras intrafusales,
sin embargo y como hemos mencionado anteriormente, cuentan con inervación
motora otorgada por las motoneuronas γ.
Diferenciamos dos _pos de motoneuronas γ:
a) Motoneuronas γ dinámicas: Inervan la bolsa nuclear dinámica.
b) Motoneuronas γ está_cas: Inervan la bolsa nuclear está_ca y la cadena nuclear.

à Los motoneuronas γ estáticas y dinámicas mantienen la sensibilidad y la longitud del

huso, respectivamente; mientras que las fibras sensitivas tipo I.a y tipo II envían la
información de contracción a éstas para que actúen sobre el huso.

5. Encapsuladas especializadas II: Órgano tendinoso de Golgi. Terminaciones con

forma de huso muy sensibles al aumento de tensión en tendones, por lo tanto,
localizadas en la transición entre músculo y tendón. Detectan la tensión
intramuscular de un punto concreto del organismo; siendo su función principal la
de regular la fuerza con la que se contrae el músculo. Consiste en una terminación
nerviosa mecanorreceptora de una neurona sensorial rodeada de una cápsula de
tejido conjun_vo con tabiques de colágeno longitudinales en su interior, que se
ramifica en serie entre el tendón y las fibras musculares extrafusales. Las fibras que
 van desde los órganos tendinosos a la médula espinal son de _po I.b, y sinaptan
con interneuronas que inhiben a las motoneuronas α que inervan al músculo que
se asocia al órgano tendinoso de Golgi ac_vado.
Esta acción del órgano tendinoso de Golgi es exactamente opuesta a la del huso
muscular: La ac_vación del huso neuromuscular conduce a la excitación del
músculo al que se asocia, mientras que la ac_vación del órgano tendinoso ocasiona
la inhibición del músculo en los que se originó la información aferente al órgano
tendinoso.

Las terminaciones bulbosas se ac_van por la tensión que se desarrolla durante la

contracción muscular. Como la tasa de descarga de impulsos a lo largo de la fibra
de origen está relacionada con la tensión aplicada, las terminaciones tendinosas
indican la fuerza de la contracción muscular. Una función importante de las
aferencias de los órganos tendinosos es amor_guar (restringir) la tendencia
inherente a oscilar (de un lado a otro) que _enen los segmentos del miembro en
movimiento.
Es decir, cuando el músculo está contraído, las fibras del órgano tendinoso de Golgi
se ac_van a su vez emi_endo un impulso nervioso (descarga contracciones
nerviosas cuando se producen contracciones musculares).

§ Terminaciones nerviosas neuroepiteliales: Epitelios capaces de captar esmmulos. Ejemplo:

Mucosa olfa_va, los epitelios sensi_vos del gusto en la lengua, el epitelio visual, etc.

Ejemplo de funcionamiento receptor de

adaptación rápida

Las fibras nerviosas suministran una gran cantidad

de terminaciones a lo largo de la vaina epitelial
(base y tallo) de los folículos pilosos, justo por
debajo de las glándulas sebáceas. Los folículos
pilosos, en su exterior, contienen un conjunto
circunferencial de terminaciones que, con el simple
movimiento de un pelo, son estimuladas y, al ser
estas de adaptación rápida, se disparan en
respuesta al movimiento, pero cesan si se
mantiene la posición doblada. La adaptación
rápida es responsable de que, por ejemplo, no
notemos la ropa que llevamos puesta.
Terminación nerviosa sensi_va Clase de umbral Tipo de adaptación
-> Terminaciones nerviosas libres
Intraepiteliales Alto Lenta
Peritriquiales Bajo Rápida
Peridón_cas Bajo -
-> Terminaciones nerviosas con extremos dilatados
Discos de Merkel Bajo Lenta
-> Terminaciones nerviosas encapsuladas
Corpúsculo de Meissner Bajo Rápida
Terminaciones de Ruffini Bajo Lenta
Corpúsculos de Pacini Bajo Rápida
Huso neuromuscular Bajo No se clasifica*
Órgano tendinoso de Golgi Bajo No se clasifica*

*Retroalimentación constante entre ac_vación y envío de señales de estos receptores: No

entran en la clasificación de adaptación rápida o adaptación lenta.
Tema 3: La médula espinal

Descripción general

La médula espinal es un órgano del SNC formado por un cordón nervioso constante y uniforme
(estructura idén_ca a lo largo de su longitud) alojado en el interior de la columna vertebral.
Abarca desde el foramen magno hasta L1/L2, donde se ancla con un delgado filamento no
neural llamado filum terminale.
Cuenta además con protección no ósea, otorgada por las envueltas meníngeas espinales (de
exterior a interior; duramadre, aracnoides y piamadre).

Se divide en segmentos medulares, que coinciden con los pares de nervios espinales que salen
de ella. Por lo tanto, consta de 8 segmentos cervicales, 12 segmentos torácicos, 5 segmentos
lumbares, 5 segmentos sacros y 1 coccígeo (en total, los 31 pares de nervios espinales).

“La médula espinal hace de puente entre el cuerpo y los nervios periféricos con el
encéfalo”

Cuenta con función aferente y eferente. Es decir, recibe toda la información sensi_va de los
órganos del cuerpo, así como de las extremidades, mediante los nervios periféricos (menos
de la correspondiente a los nervios craneales), enviando esta información al cerebro para que
sea procesada y éste elabore una respuesta. Una vez esta ha sido elaborada, la transporta a
los órganos efectores diana.

A nivel cervical y lumbar, dada las necesidades especializadas del miembro superior e inferior
(en cuanto a motricidad o tacto epicrí_co, por ejemplo) cuenta con engrosamientos
denominados intumescencias (a nivel cervical, para el miembro superior; y a nivel lumbar para
el inferior).
Estructura macroscópica

Cuenta con una región externa, la sustancia blanca; y una región interna, la sustancia gris.

Encontramos dos surcos mediales que dividen la médula en dos hemimédulas simétricas, el
surco medio posterior y la fisura anterior; al igual que dos surcos laterales formados por la
entrada y la salida de las fibras medulares; el surco posterolateral (por el que entran las fibras
aferentes) y el surco anterolateral (por el que salen las fibras eferentes).
A la sustancia gris que comunica la hemicolumna derecha con la izquierda, la denominamos
comisura gris.

La sustancia gris cuenta con estructuras que denominamos astas. De estas, originan las raíces
observables medulares sensi_va/dorsal y motora/ventral. A nivel de los segmentos medulares
encargados de la inervación visceral (T1-L2), aparecen las astas laterales, de naturaleza motora
vegeta_va-visceral.

Asta anterior-Raíz motora general/Asta posterior- Raíz sensi2va/Asta lateral-Raíz motora visceral

La sustancia blanca queda dividida por los surcos laterales en divisiones denominadas
cordones, que a cada lado son: Cordón dorsal, lateral y ventral.

La proporción de sustancia gris y blanca en la médula varía en sus dis_ntos segmentos:

• Porción cervical y torácica superior: Astas anteriores y posteriores son delgadas y
alargadas.
• Intumescencia cervical y lumbar: Sustancia gris es más voluminosa, especialmente en el
asta anterior.
• Segmentos T1-L2: Presencia del asta lateral.
• Segmentos cervicales: Predomina la sustancia blanca.
• Segmentos sacros: Predomina la sustancia gris.
Estructura histológica

La sustancia blanca está compuesta por axones envueltos en mielina formada por los
oligodendrocitos.

La sustancia gris se compone por somas neuronales que se organizan en función de

caracterís_cas citológicas y funcionales comunes. Estos grupos definidos, se denominan
núcleos; extendiéndose longitudinalmente por toda la longitud de la médula o por algunos
segmentos de ésta únicamente. Somas pertenecientes al mismo núcleo, por lo tanto, reciben
conexiones semejantes y emiten axones que discurren por una vía común.
Ejemplos de núcleos medulares:
Þ Núcleo marginal.
Þ Sustancia gela_nosa de Rolando.
Þ Núcleo propio/Columna de Clarke/Núcleo torácico posterior: Recibe información
propiocep_va de los husos neuromusculares y la envía a la gela_nosa de Rolando
y al núcleo marginal; que a su vez la envían a través de los fascículos de la sustancia
blanca en dirección craneal.

Los somas neuronales de la sustancia gris pueden también ordenarse en láminas,

presentando diferencias de conectividad entre las distintas poblaciones neuronales que
componen una lámina.

En la sustancia gris, se pueden distinguir dos astas posteriores (pequeñas), y dos astas
anteriores (grandes). Las posteriores contienen la zona sensitiva (a la que llegan las
aferencias, axones de ganglios sensitivos de neuronas pseudounipolares) y las astas motoras
son de las que salen las eferencias (aquí se encuentran los somas motoneuronales).

En la comisura de la sustancia gris, se da el canal ependimario; por el que discurre el líquido

cefalorraquídeo. Este, está reves_do por células ependimarias, glía del SNC.
Existen dos poblaciones:
1. Ependimocitos: Mayoritarios. De aspecto epitelial (cúbicos) unidos a
otros ependimocitos a través de uniones adherentes de desmosomas
en cinturón. Presentan numerosos lisosomas, aparato de Golgi muy
desarrollados, microfilamentos, microvellosidades, cilios e inclusiones
de glucógeno en su citoplasma. Forman una interfase reguladora entre
el líquido cefalorraquídeo y el tejido nervioso; mediante proyecciones
astrocitarias hacia el inferior denominadas pies astrocitarios, que
 generan la barrera glial limitante subependimaria sobre el dominio
basal. Por lo tanto, los ependimocitos no se asientan sobre la membrana
basal como tal, sino sobre los pies astrocitarios.

2. Tanicitos: Subpoblación minoritaria. Morfología cúbica con presencia de

un proceso citoplasmá_co dirigido hacia el interior del parénquima que
se internaliza rodeando a los capilares. Esta dilatación basal que
comunica con el vaso sanguíneo regula el paso de moléculas del líquido
cefalorraquídeo a la sangre y viceversa. Sirve como mecanismo de
limpieza del tejido nervioso.

à Ambas poblaciones celulares se comportan como epitelios, pero ninguna _ene origen
epitelial. Provienen en su origen embrionario de la placa neural.

Vamos a encontrar en la sustancia gris neuronas sensitivas, motoras e interneuronas:

a) Neuronas eferentes o radiculares (puesto que sus axones salen como raíces):
Motoneuronas. Son excitadoras de ace_lcolina. Se sitúan en la raíz anterior y envían
información somatomotora o visceromotora; presentando un axón largo que circula
por el SNP e inerva la musculatura.
Pueden ser:
i. Motoneuronas α: Mul_polares. Son las neuronas más grandes del asta
anterior. Cuentan con aspecto estrellado con abundantes grumos de Nilss
(remculo endoplasmá_co rugoso neuronal).
Su axón inerva las células musculares extrafusales, es decir, las fibras de
músculo estriado que generan la respuesta motora somá_ca. Con estas
forman la placa motora terminal, una vez la fibra nerviosa mielínica llega a
la fibra muscular estriada y pierde la vaina de mielina para ramificarse e
inervar dis_ntas porciones del músculo. En este proceso, emiten ramas
colaterales para otras neuronas y para las neuronas de Renshaw.
 Se organizan de forma dis_nta en el asta anterior dependiendo de la
musculatura que inerven:
Musculatura inervada Localización de la motoneurona dentro del
asta anterior.
Distal Región lateral
Del tronco/Axial Región medial
Flexora Región dorsal
Extensora Región ventral
En las extremidades superiores à Asta anterior de los segmentos cervicales
En las extremidades inferiores à Asta anterior de los segmentos lumbares
ii. Motoneuronas γ: Mul_polares y más pequeñas. Su función es regular la
aferencia sensi_va al colocar las fibras musculares intrafusales en la
longitud apropiada. Hay dos _pos:
1. Dinámicas: Inervan la bolsa nuclear dinámica.
2. Está_cas: Inervan la bolsa nuclear está_ca y la cadena nuclear.

iii. Motoneuronas β: Motoneuronas viscerales/de inervación motora

vegeta_va. De aspecto grande y fusiforme. Se encuentran la región
intermedia del asta lateral. En la parte ventrolateral de este asta, se da la
salida de fibras motoras; y en la dorsolateral, la llegada de las sensi_vas.
Se las clasifica de preganglionares ya que su axón, en su recorrido, cuenta
con un relevo sináp_co que no se da en las motoneuronas alfa y gamma.
De ahí, la eferencia se dirige a las vísceras como fibra postganglionar.
Si se encuentran en la región toraco-lumbar, serán de naturaleza simpá_ca
(para la musculatura lisa, del miocardio y de las glándulas).
Si se encuentran en la región sacra, serán de naturaleza parasimpá_ca
(inervación de vejiga, recto y órganos genitales).

à Las α y γ circulan por el nervio raquídeo directamente hacia su objetivo.

b) Neuronas sensi_vas: Se sitúan en la raíz posterior, y envían información al tálamo y

cerebelo; llevando información somatosensi_va y viscerosensi_va.

c) Interneuronas: De menor tamaño. Su principal función es la de integrar información

entre dis_ntos segmentos medulares. En general, su axón es de _po Golgi II y no
abandona la sustancia gris. No obstante, algunas cuentan con axones lo
suficientemente largos (_po Golgi I) para salir a la sustancia blanca;
ascendiendo/descendiendo a lo largo de los segmentos medulares y penetrando de
nuevo en la sustancia gris cuando se encuentre en el segmento indicado.
Estas fibras pueden ser:
§ Ascendentes: Aferencias sensi_vas.
§ Descendentes: Eferencias motoras.
§ Fibras ipsilaterales: La fibra no cruza de una hemimédula a la otra. Permanece
en el mismo lado.
§ Fibras contralaterales: El axón se dirige en dirección opuesta al soma neuronal.
Es decir, cruza de un lado al otro de la médula.
Los tipos de interneuronas son:

Las formadas por fibras ipsilares

i. Cordonales: De pequeño soma y en el asta dorsal. Su axón conecta dis_ntos
cordones o segmentos medulares de la sustancia blanca, dividiéndose
siempre en una rama ascendente y otra descendente; pero siempre en el
mismo lado hemimedular.

ii. Funiculares: De soma grande y en el asta dorsal. Su axón sale de la sustancia

gris a la blanca dando de nuevo una rama ascendente y otra descendente.
La descendente circula por la sustancia blanca y penetra en la sustancia gris
del segmento deseado; mientras que la ascendente envía información al
cerebelo o al bulbo. Conecta zonas de segmentos inferiores con los centros
de control del encéfalo, pero siempre circulando por el mismo lado
hemimedular del cual es emi_do por el soma.

Las formadas por fibras contralaterales

iii. Comisurales: Pequeñas. El soma se encuentra en una hemimédula,
alrededor del conducto ependimario, conformando la comisura gris;
cruzando su axón a la opuesta. Por ejemplo, conectará la hemimédula
derecha con la izquierda en el mismo segmento; o la hemimédula derecha
con la izquierda en dis_ntos segmentos y viceversa.
Las clasificamos en:
§ Comisurales de asociación: El soma, situado en una de las
hemimédulas, emite un axón hacia la opuesta que cruza la comisura
gris y contacta con otras interneuronas en esa misma hemimédula
opuesta pero dentro del mismo segmento.

§ Comisurales cordonales: Conecta segmentos superiores e

inferiores, pero de lado contrario (atraviesa la comisura gris) a la
hemimédula dónde se encuentre el soma. Formadas por fibras
contralaterales ascendentes y descendentes.
Es decir, el soma emite un axón que cruza la comisura gris y a su vez
se inserta en la sustancia blanca, conectando segmentos medulares
a dis_ntos niveles y en lado opuesto a la localización del soma.

§ Comisurales funiculares: Su soma emite axones que cruzan la

comisura gris y se insertan en la sustancia blanca. Aquí se forma una
rama descendente que conectará con el segmento indicado, y una
ascendente que conectará con los centro superiores del encéfalo.
Igual que neuronas funiculares; solo que cruzando de un lado a otro
de la comisura gris.
En verde (1): Neurona cordonal 2: Neurona comisular de asociación 4: Neurona comisular funicular
En azul: Neurona funicular 3: Neurona comisular cordonal

à Ejemplo de neuronas tipo Golgi II: Las neuronas de Renshaw. En el asta ventral,
asociadas a motoneuronas α. Son inhibidoras, y por ello controlan la actividad
motoneuronal de manera que emiten efectos antagónicos al deseado. Es decir, activan
un determinado músculo inhibiendo a su antagónico mediante la inhibición de las
fibras que correspondan a uno o al otro.
Reciben una señal excitadora del axón de la motoneurona, tan pronto como esta sale
de la raíz motora. Envían un axón inhibidor para que haga sinapsis con el cuerpo celular
de la motoneurona inicial y/o una motoneurona α del mismo grupo motor;
inhibiéndola y permitiendo que actúe la motoneurona antagónica.
La sustancia blanca, por otra parte, queda dividida por los surcos medulares en cordones, que
a cada lado son:
Þ Surco anterolateral // Surco posterolateral: Cordón lateral.
Þ Surco medio posterior // Surcos posterolaterales: Cordón dorsal.
Þ Fisura anterior // Surcos anterolaterales: Cordón ventral

Por cada uno de estos cordones, discurrirán diferentes agrupaciones de fibras que llevan la
misma información a las que denominamos fascículos. Cada fascículo contará con fibras con
caracterís_cas dis_ntas a las de otros fascículos.

Morado: Fascículos o vías descendentes

Verde: Fascículos o vías ascendentes
Tema 4: Microestructura de la corteza del cerebelo.

El cerebelo es el centro integrador sensomotor. Recibe gran can_dad de aferencias sensi_vas,

pero no par_cipa en su interpretación ni cribado; si no que las asocia y coteja con patrones
motores de ejecución en su corteza para coordinar la respuesta motora correcta. Es, por lo
tanto, la parte del encéfalo responsable del control motor y coordinación de los movimientos
musculares; al igual que del mantenimiento del equilibrio corporal y el aprendizaje muscular.
Par_cipa en procesos mentales superiores relacionados con la cognición.

No es el encargado de las respuestas motoras básicas como tal (de esto se encargaba la
médula espinal), si no de la integración de estas para la elaboración de respuestas motoras
finas. Es decir, una lesión en el cerebelo no produce parálisis; si no ataxia, movimientos
asinérgicos, hipotonía y pérdida del equilibrio corporal y de la marcha.

Posee dos hemisferios separados por el vermis cerebeloso y tres lóbulos:

• Anterior.
• Posterior.
• Flóculonodular.

Está conectado con el tronco del encéfalo por tres pares de pedúnculos, el pedúnculo
cerebeloso inferior, conectándolo con el bulbo raquídeo; el medio, conectándolo con la
protuberancia; y el superior, que lo conecta con el mesencéfalo.
 El cerebelo _ene una estructura lobulada al que se denomina estructura en laminillas. Cada
laminilla cerebelosa cuenta con una capa celular superficial, el córtex cerebeloso (sustancia
gris); con un eje de fibras mielínicas (sustancia blanca) en su interior. Es decir, cuenta con
sustancia gris en su capa más externa, y sustancia blanca en su interior.

En la sustancia blanca del cerebelo, aparte de fibras axónicas mielinizadas, se hayan ciertas
agrupaciones de neuronas que conforman los núcleos del cerebelo, clasificados en cuatro
pares:
Þ Núcleo Dentado
Þ Núcleo Fas_gio
Þ Núcleo Globoso
Þ Núcleo Emboliforme

Vermis

Dentado

Emboliforme
Del tastigo

Globoso

Dentro de la sustancia gris o córtex del cerebelo, distinguimos tres capas (de superficial a
profundo):
1. Capa molecular: Densidad celular baja, pero con gran presencia de prolongaciones.
Aparte de las células de la glía, se dis_nguen dos poblaciones neuronales:
§ Neuronas estrelladas (en amarillo): Localizadas en la mitad superior de la
capa. Neuronas mul_polares muy dendrí_camente ramificadas cuyo axón
circula a lo largo de toda la laminilla cerebelosa. Reciben aferencias de las
fibras paralelas (es decir, de los axones de las neuronas granulares) y, dada
su proximidad con las dendritas de Purkinje (principalmente la primera y
segunda dendrita), de fibras trepadoras o directamente de otras neuronas
estrelladas. Son neuronas gabaérgicas, lo cual implica que inhiben a la
neurona con la que sinaptan.

§ Neuronas Axón en cesto (en morado): Localizadas en la mitad inferior de la

capa. Su soma se encuentra inmediatamente superior a las neuronas de
Purkinje. Se las denomina en cesto dado que su axón amielínico transcurre
a lo largo de la laminilla enviando ramificaciones que adquieren forma de
canasta alrededor del soma de las neuronas de Purkinje. Sinaptan con éstas
úl_mas y con las fibras paralelas. Son neuronas gabaérgicas.

“En cesto”

Estrelladas
 2. Capa de Purkinje: Poblada principalmente por las neuronas de Purkinje. Grandes y
piriformes, con grumos de Nissl en su citoplasma. Forman prolongaciones dendrí_cas
muy extensas y ramificadas a las que denominamos árbol dendrí9co (con espinas
dendrí_cas a par_r de la tercera ramificación), el cual invade la capa molecular.
Su axón, inicialmente, amielínico, se mieliniza con su entrada en la sustancia blanca (a
la cual llega cruzando la capa granular).
En su salida a la sustancia blanca, y justo tras mielinizarse, emite colaterales que
regresan hacia el límite inferior de la capa de Purkinje; generando el plexo
infragangliónico. El resto de colaterales que no formen este plexo, ascienden, cruzando
por encima de los somas de otras neuronas de Purkinje y de la propia capa dando lugar
al plexo supragangliónico.

Tras su paso por la sustancia blanca, a parte de la emisión de ramas colaterales, su

axón puede realizar sinapsis en los núcleos profundos del cerebelo (siendo llamado
fibra cerebelosa corticonuclear) o, si el soma se localiza en la vermis o en el lóbulo
floculonodular, en los núcleos vestibulares (denominándose estos fibras cerebelosas
corticovestibulares). Por lo tanto, gracias a este último tipo de células de Purkinje
localizadas en el vestibulocerebelo, el axón de las neuronas de Purkinje constituye la
única eferencia de la corteza cerebelosa al exterior.

Son neuronas gabaérgicas.

à Los plexos dendríticos y axónicos de las neuronas de la capa molecular y los plexos
dendríticos de las neuronas de Purkinje están orientados en el plano sagital.
3. Capa granular: Alta densidad neuronal, pero cuenta con zonas sin presencia de somas
neuronales que actúan de lugares de formación de complejos sináp_cos; los
glomérulos cerebelosos.
§ Neuronas de los granos: Pequeñas, esféricas y con apenas citoplasma. De
su soma parten dendritas cortas, rectas y radiales cuya porción terminal se
denomina terminación en garra y que se localizan enteramente en la capa
granular. Emiten un axón ascendente que, al llegar a la capa molecular, se
bifurca en dos ramas que discurren en ángulo recto al axón principal (“en
T”) dando lugar a axones o fibras denominadas fibras paralelas (paralelas al
eje longitudinal de la lámina); las cuales adquieren una disposición
perpendicular al árbol de Purkinje, con el que sinaptan. También realizan
sinapsis con las fibras musgosas (concretamente con los engrosamientos en
roseta que presentan estas), con el axón de las neuronas Golgi II, con las
neuronas estrelladas y las neuronas en cesto.
Esta amplia red sináp_ca es la que compone los glomérulos cerebelosos.

Al ser neuronas glutamatérgicas, son las principales neuronas excitadoras

del córtex cerebeloso.

§ Neuronas de Golgi: Son neuronas Golgi _po II (axón corto) de soma grande,
estrellado y mul_polares. Se localizan cerca de las neuronas de Purkinje. Su
arborización dendrí_ca llega hasta la capa molecular, donde sinapta con las
fibras paralelas. El axón se ramifica enormemente cerca del soma,
contactando en los glomérulos cerebelosos con las dendritas de los granos.

Son neuronas gabaérgicas, por lo tanto, actúan de manera inhibidora.

 § Neuronas unipolares en penacho: De soma ovalado. Poseen una sola
estructura dendrí_ca gruesa que sale del soma y finaliza con un aspecto en
cepillo, formado por dendriolas. Su axón se ramifica en la capa granulosa y
termina en una serie de dos a cuatro estructuras sináp_cas denominadas
rosetas de las neuronas unipolares en penacho.
Son neuronas principalmente glutamatérgicas (también pueden usar al
aspartato como neurotransmisor).

Presentes principalmente en lóbulo floculonodular y en la vermis.

Células de la glía en el cerebelo

Neuroglia de la sustancia gris cerebelosa

Astrocitos
§ Astrocitos de Bergmann: Su cuerpo celular se
localiza en la capa de los somas de Purkinje. Envían
prolongaciones que terminan en pies astrocitarios
hacia el borde del cerebelo; generando una glial
limitante en él; la glial limitante sub-pial (pial, de
piamadre, capa meníngea más interna).

§ Astrocitos de Fañanás. Se localizan en la capa

molecular. Sus expansiones no alcanzan la
piamadre, por lo tanto, sus funciones son de soporte
metabólico para el árbol dendríLco.

§ Astrocitos velados. Su función es encontrarse

sellando los procesos sinápLcos en los glomérulos
cerebelosos de la capa granular.

Neuroglia de la sustancia blanca

cerebelosa
Oligodendrocitos
Mielinizan fibras aferentes y
eferentes, formando cadenas de
rosario (de cuatro a cinco cuerpos
celulares.

Astrocitos
Al ser sustancia blanca, de Lpo
fibroso.
¡
Fibras aferentes a la corteza cerebelosa.
Dos clases.
Þ Intrínsecas: Su origen se localiza en la misma corteza del cerebelo.
§ Fibras paralelas.

Þ Extrínseca: Su origen se encuentra en otras partes del sistema nervioso o del cerebelo.
§ Fibras musgosas: Excitatorias (glutamatérgicas). Originan en los núcleos
cerebelosos, los núcleos de la médula, en el bulbo y en la protuberancia.
Ascienden por la sustancia blanca hasta la capa granulosa, donde forman al
ensancharse las rosetas sináp_cas en los glomérulos cerebelosos con las
dendritas de las neuronas granulares y el axón de las neuronas Golgi.
Transmiten señales de sensibilidad general.

§ Fibras trepadoras: Excitatorias (aspartato). Originan en los núcleos olivares

inferiores/de la oliva contralateral. Ascienden por sustancia blanca y
“trepan” por el árbol dendrí_co de las neuronas de Purkinje. Cada una de
estas está inervada por una sola fibra trepadora. Transmiten señales
procedentes de centros somatosensoriales.

§ Fibras mul_capa: Monoaminérgicas (u_lizan monoamina). Provienen del

Locus coeruleus, núcleo del Rafe y del hipotálamo. Entran al cerebelo por
los pedúnculos cerebelosos. Se ramifican en las capas molecular y
granulosa; modificando la salida información del córtex cerebeloso, de tal
manera que reducen la frecuencia de descarga de las neuronas de Purkinje,
modulando su capacidad de respuesta ante la excitación de las fibras
trepadoras y regulando también la respuesta de las neuronas granulares
ante la proyección de las fibras musgosas.

Fibras eferentes de la corteza cerebelosa.

Las fibras constituidas por los axones de las neuronas de Purkinje localizadas en el
vestibulocerebelo (en vermis o en el lóbulo floculonodular) y que hacen sinapsis en los
núcleos vestibulares constituyen la única eferencia de la corteza cerebelosa al resto del
organismo. Se les denomina fibras cerebelosas corticovestibulares.

Circuitos del cerebelo y la función cerebelosa

La función cerebelosa está regulada por la regulación de la información que sale de los
núcleos cerebelosos. Esta modulación se lleva a cabo mediante un circuito de excitación de
las neuronas de los núcleos por las ramas colaterales de las fibras aferentes (musgosas y
trepadoras) y su posterior inhibición por los axones de las células de Purkinje (fibras
corticonucleares).
Estas interacciones sinápticas modifican continuamente las señales eferentes generadas por
las neuronas de los núcleos cerebelosos, que a su vez influyen en la función motora del tálamo
y, por lo tanto, en las vías motoras descendentes (es decir; las vías corticoespinal,
rubroespinal, tectoespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal y rafespinal).
Sobre una única fibra de Purkinje, realizan sinapsis las fibras musgosas (por medio de los
granos) y una única fibra trepadora (procedentes de la oliva contralateral, proyectan sobre
todas las partes del cerebelo).

La respuesta de una célula de Purkinje a la información de una fibra trepadora o musgosa

viene representada por una compleja estructura denominada espiga compleja. Éstas son
exclusivas y resultado de la acción combinada de múltiples sinapsis de fibras trepadoras
excitadoras que abarcan todo el árbol dendrítico de una célula de Purkinje.
Sin embargo, cada célula de Purkinje recibe información excitadora de muchos granos a
través de sus fibras paralelas. La información transmitida por las fibras paralelas conforma la
regulación de un complejo estructural, al que denominamos la espiga simple; formada por la
suma de las células de Purkinje con la información transmitida hacia estas.
La actividad de la espigas es regulada por aumentos o reducciones en las aferencias que llegan
al sistema formado por la fibra musgosa, el grano y la fibra paralela.
 à Esquema de las conexiones que se CENTROS
llevan a cabo sobre los núcleos SOMATOSENSORIALES
cerebelosos:
Envían información
mediante los nervios
periféricos al SNC

Núcleo olivar inferior en

el bulbo, recibe esta
información
Activan a las
neuronas de Emiten señale excitatorias
ascendentes mediante las FIBRAS
SINAPSIS Golgi TREPADORAS
En los glomérulos cerebelosos

Fibras musgosas ascienden por Inhibición de las

la capa granular transportando Axón de la neurona de Golgi neuronas granulares
señales excitatorias, donde activada hace sinapsis en las previamente excitadas
establecen sinapsis con las dendritas de las neuronas por la actividad de la
dendritas de las neuronas granulares fibra musgosa.
granulares y las neuronas de
Golgi
INHIBICIÓN POR
RETROALIMENTACIÓN

Las neuronas granulares Fibras paralelas excitan a las

emiten la señal excitatoria a lo neuronas de Purkinje, a las Neuronas de Purkinje
largo de sus largas estrelladas, en cesta y las de activas
proyecciones axónicas, que en Golgi
la capa molecular se ramifican Sus axones salen de
en fibras paralelas. la corteza y
conforman las fibras
corticovestibulares

SINAPSIS
Neuronas estrelladas y en
En la capa molecular Neuronas de Purkinje
cesta, ahora activadas, inhiben
inhiben a los núcleos
a las neuronas de Purkinje
cerebelosos o vestibulares
o profundos.

Neuronas de Purkinje NO
Neuronas de Purkinje inhiben a los núcleos
inhibidas cerebelosos o vestibulares
o profundos.
Tema 5: Microestructura de la neocorteza cerebral.
El córtex cerebral es el manto de sustancia gris (somas neuronales) que rodea a los
hemisferios cerebrales. Responsable del procesamiento de la información sensitiva, la
organización de la actividad motora y las funciones intelectuales superiores.
Origina de la vesícula telencefálica, cuando durante el desarrollo se produce una migración
de neuroblastos hacia la superficie. Esta migración, explica la existencia de tres capas básicas
en la corteza:
i. Arqueocorteza: 3 capas
ii. Paleocorteza: 3-5 capas
iii. Isocorteza/Neocorteza: 6 capas.
Þ Si podemos diferenciar bien estas 6 capas, decimos que es una: Corteza
homompica.
Ej: Córtex de asociación.

Þ Si no podemos diferenciar bien estas 6 capas, la denominamos: Corteza

heterompica.
Ej:
§ Córtex sensi_vo primario: La capa IV, de entrada de la información, es muy
gruesa. La capa V, de proyección, se encuentra muy poco definida. A este
patrón se le denomina heterompico granular.
§ Córtex motor primario: Justo lo inverso a lo anterior. Córtex heterompico
agranular.

Las 6 capas de la neocorteza son:

1. Capa I o Molecular: Con_ene muy pocos somas neuronales, pero gran número de
fibras nerviosas orientadas paralelas a la superficie cor_cal, correspondientes a las
dendritas de las neuronas piramidales y a los axones de proyección procedentes de
fuera de la corteza y de otras capas. Función asocia_va.
Al llegar los arcos terminales de las neuronas piramidales, forman la red de Exner.

2. Capa II o Granular externa: Alta concentración de somas de pequeño tamaño. Por ella
discurren fibras de asociación correspondientes a las dendritas apicales de las
neuronas piramidales y sus axones. Función receptora.
 Entre esta capa y la capa III, discurre un tracto de fibras conocido como estría de Kaes-
Bechterew

3. Capa III o Piramidal externa: Con_ene somas de neuronas piramidales de tamaño

pequeño (más superficiales) a mediano (más internas). Capa de función efectora.

4. Capa IV o Granular interna: Consta de neuronas estrelladas. Principal des_no de la

información sensi_vo procedente del tálamo. Función asocia_va. Reúne neuronas
cuyas fibras forman la banda externa de Baillarger.

En ciertas zonas del cerebro; como en el córtex visual primario, la banda externa de
Baillarger se denomina estría de Gennari.

5. Capa V o Piramidal interna: Con_ene neuronas piramidales medianas y neuronas de

Betz. Reúne neuronas cuyas fibras forman la banda interna de Baillarger.
Las dendritas apicales de las piramidales medianas se ex_enden hacia capas uno o dos
veces superiores; las de las grandes, hasta la capa I.
Los axones de las neuronas de Betz de esta capa cons_tuyen una fuente importante
de fibras cor_cales eferentes (hacia los núcleos basales, el tronco del encéfalo o la
médula espinal). Por lo tanto, función efectora.

6. Capa VI o Mul_forme: Con_ene diversos _pos neuronales, que incluyen algunos con
somas piramidales y fusiformes.
Los axones de las células de esta capa se proyectan a des_nos subcor_cales, como el
tálamo, y a otras regiones de la corteza formando conexiones cor9cor9cales.
Es la capa de entrada de aferencias a la neocorteza cerebral. Función asocia_va.

En esta capa se da una condensación de fibras de asociación intracor_cales

denominadas de Meynert.

à Por debajo de la capa VI puede aparecer una lámina basal que separa la sustancia gris de
la blanca denominada Capa ínfima.
Citoarquitectura de la corteza cerebral:
Observable mediante dos tinciones
• De Golgi: Permite ver al soma y sus proyecciones.
• De Nissl: Permite ver la distribución en capas de las células de la corteza (densidad
celular).

Se distinguen dos poblaciones celulares en la neocorteza, agrupables en dos grupo

funcionales:
a. Células piramidales/de proyección: Su principal neurotransmisor es el glutamato.
Poseen dos dendritas:
§ Dendrita apical: Emerge ver_calmente en dirección ascendente y llega a la capa
I donde se ramifica en numerosas ramas; a las cuales en su conjunto
denominamos arcos terminales.
§ Dendrita basal: Se proyecta horizontalmente de la base del soma. En abanico y
muy espinadas.

Su axón surge de la base, dando lugar a la mayoría de fibras de proyección que se

dirigen a estructuras subcorticales de la sustancia blanca. Antes de llegar a sustancia
blanca pueden dar lugar a numerosas colaterales que clasificamos en:
1. Colaterales recurrentes: Proyectan sobre neuronas más superficiales
(ascienden capas).
2. Colaterales horizontales: Sinaptan con células vecinas.

Constituyen la única vía eferente de la corteza cerebral.

Su soma mide de 10-100 μm. Las clasificamos en función del tamaño de este en:
Þ Pequeñas: 10-15 μm. Su axón no sale de la corteza.
Þ Medianas: 15-20 μm.
Þ Grandes: 30-40 μm.
Þ Neuronas de Betz: De 100 μm. Se localizan en la capa V, casi exclusivamente en
la región del cortex motor primario que se proyecta hacia el asta anterior de la
médula espinal lumbar.

Se ubican en las capas II, III, V y VI.

Los axones de las células piramidales pueden:
• Terminar en otra región del cortex del mismo hemisferio. Ej: Fibras de
asociación piramidales, en las capa II y III.
• Decusarse en el cuerpo calloso para terminar en el córtex cerebral del
hemisferio opuesto. Ej: Fibras comisulares piramidales, en las capas II y III.
• Discurrir a través de la sustancia blanca hacia cualquiera de los numerosos
des_nos subcor_cales (prosencéfalo, tronco encefálico o medula espinal).
Ej: Fibras de proyección piramidales, en las capas V y VI.

b. Células intrínsecas/de asociación:

c.
Su axón no sale de la corteza. Actúan como interneuronas cor_cales.
 Las clasificamos en:
Únicas interneuronas excitatorias.
§ Neuronas estrelladas. Su neurotransmisor es glutamato.
e
§ Neuronas en cesto
§ Neuronas horizontales de Cajal (en capa I)
Interneuronas excitatorias.
§ Neuronas en candelabro Su neurotransmisor es GABA.
§ Neuronas de axón descendente/de Mar_no{.
(de aspecto fusiforme)

A parte de la división en capas anterior (que se visualiza utilizando la tinción de Golgi), en

función de las diferencias en su citoarquitectura, la neocorteza cerebral se puede dividir en
las áreas de Brodmann, 47 en total.

La división en capas viene dada por el hecho de que las neuronas tienden a organizarse de tal
manera que quedan dispuestas perpendiculares a la superficie cortical (como en columnas);
comunicándose así entre ellas.
Las conexiones de “una columna a otra” (entre distintas regiones del neocórtex) se dan a
través de fibras de asociación o callosas (también organizadas en un patrón columnar)
En la neocorteza cerebral, por lo tanto, distinguimos:
a. Fibras de asociación: Comunican áreas del mismo hemisferio.
Pueden ser:
i. Cortas: Fibras arqueadas. Conectan columnas cercanas.
ii. Largas: Conectan columnas alejadas.

Fibras arqueadas/de
asociación cortas

Fibras de asociación
largas

b. Fibras comisurales o Callosas: Axones que se decusan en el cuerpo calloso para

terminar en el neocórtex cerebral del hemisferio opuesto.
c. Fibras de proyección: Comunican la corteza con neuronas extracor_cales. Discurren a
través de la sustancia blanca hacia cualquiera de los numerosos des_nos subcor_cales
del prosencéfalo, tronco del encéfalo o médula espinal.

Fibras de asociación

Fibras comisurales

Fibras de proyección
Mieloarquitectura de la corteza cerebral:

Patrón de distribución de las fibras mielínicas. Observables gracias a la tinción de Weigert.

Distinguimos:
1. Red de Exner: En capa I. Red de Exner
2. Estría de Kaes-Bechterew: En capa II.
3. Banda de Baillarger externa: En capa IV. Estrías de Kaes-
4. Banda de Baillarger interna: En capa V. Bechterew

5. Fibras de asociación intracor_cal de Meynert: En capa VI.

6. Fibras tangenciales: En disposición columnar.

Banda de Baillarger
externa

Banda de Baillarger
interna

Fibras de asociación
intercortical de
Meynert

Núcleos basales
Conjunto de masas de sustancia gris ubicadas no en la corteza, si no en el interior de los
hemisferios cerebrales.
Estos pueden ser:
§ Dorsales: Caudado y Putamen (neoestriados) y Globo pálido (paleoestriados). A estos
se asocian desde un punto de vista funcional la sustancia negra, el núcleo subtalámico
y la formación re_cular pon_na parabraquial.

§ Ventrales: Sustancia innominada/Basal de Meynert (pálido ventral), Accumbens y el

tubérculo olfatorio (estriados ventrales). Esta región ventral se asocia con la amígdala
y el área tegmental ventral.

Los agrupamos en dos complejos:

a. Complejo estriado: Cons_tuido por los núcleos neoestriados (caudado y putamen) y
por los estriados ventrales (accumbens y el tubérculo olfatorio). Cuentan con regiones
 pobres en ace_lcolinesterasa denominadas estriosomas, que con_enen receptores
opiáceos. Estos estriosomas están rodeados por una matriz rica precisamente en
ace_lcolinesterasa (aunque ellos no contengan de esta). La mayor parte de neuronas
del neoestriado son neuronas espinosas medianas, cuyos campos dendrí_cos no salen
del propio estriosoma. Las neuronas espinosas medianas son inhibidoras, liberando
GABA como neurotransmisor. También liberan pép_dos neuroac_vos como la
sustancia P o la encefalina. Sus axones cons_tuyen las fibras eferentes del complejo
estriado.

En el complejo estriado, se encuentran también neuronas del circuito local que liberan
acetilcolina.

Ninguna de las neuronas del complejo cuenta con la capacidad de generar un potencial
de acción de manera espontánea.

b. Complejo palidal: Cons_tuido por el globo pálido y la sustancia innominada. Con_ene

principalmente neuronas GABAérgicas con ac_vidad espontánea que inhiben a sus
dianas de forma con_nua.