UNIVERSIDAD NACIONAL DEL COMAHUE

CENTRO REGIONAL UNIVERSITARIO BARILOCHE

Respuesta anti-depredatoria del guanaco:

comportamiento, organización social y vulnerabilidad a
la depredación

Tesis para optar por el Título de Doctora en Biología

Andrea Marino

Director: Ricardo Baldi

Co-director: Andrés Novaro

Centro Nacional Patagónico

Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas

Bariloche, 2010

Respuesta anti-depredatoria del guanaco:

comportamiento, organización social y vulnerabilidad a
la depredación
Resumen

Esta tesis se centra en el estudio de la estrategia anti-depredatoria del guanaco y

su relación con características del hábitat que pudieran afectar su vulnerabilidad a la

depredación por pumas. Como primer paso se estudió la variación en el comportamiento

individual en relación al riesgo de depredación, teniendo en cuenta los costos y los

beneficios anti-depredatorios derivados de la formación de grupos sociales. Este objetivo

se abordó mediante la comparación de los presupuestos de actividad de las hembras en

grupos familiares, y su relación con el tamaño de grupo, en dos poblaciones de guanacos,

una libre de depredadores y la otra con frecuente actividad de pumas. La primera

corresponde a la reserva Provincial Cabo Dos Bahías localizada en la Provincia de Chubut,

en la cual se llevaron a cabo observaciones de comportamiento durante diciembre de 2007

y marzo de 2008. La segunda población estudiada fue la del Parque Nacional Monte León,

ubicado en la Provincia de Santa Cruz, en la cual se realizaron observaciones durante

enero, marzo y abril de 2008. Los beneficios derivados del agrupamiento se midieron en

términos de la reducción de tiempo invertido en la vigilancia mientras que los costos se

midieron en términos de interacciones agresivas, y su relación con el tamaño de grupo, la

estructura del hábitat y el nivel de riesgo de depredación. Las hembras bajo riesgo de

depredación por pumas invirtieron más tiempo en la vigilancia, en detrimento del tiempo

dedicado a la alimentación, que las hembras del sitio libre de depredadores. A su vez, las

primeras mostraron una reducción del esfuerzo de vigilancia al aumentar el tamaño de

grupo mientras que este efecto estuvo ausente en la población libre de depredadores.

Estos resultados indican que los guanacos son capaces de percibir niveles de riesgo

contrastantes y ajustar el comportamiento individual a ellos. Por otro lado, la tasa de

agresiones intra-grupal aumentó al hacerlo el tamaño de grupo en estepas arbustivas pero

no en estepas herbáceas, sugiriendo que la distribución relativamente heterogénea de los

ítems de alimento potencia los costos de competencia intragrupal. Posteriormente, se

modelaron variables de la organización social del guanaco para poner a prueba hipótesis

derivadas de la teoría anti-depredatoria vigente para ungulados de ambientes abiertos. Se

relevaron cinco áreas protegidas distribuidas entre el Sur de la provincia de Mendoza y la

costa de Santa Cruz: Refugio de Vida Silvestre La Esperanza y SOMU, San Pablo de

Valdés, Reserva Provincial Cabo Dos Bahías, Parque Nacional Monte León y Reserva

Provincial El Payén (Payunia). Se llevaron a cabo entre dos y cinco relevamientos en cada

sitio. Dichos relevamientos se realizaron durante los años 2006, 2007 y 2008. Se observó

que los grupos familiares fueron de mayor tamaño en estepas herbáceas que en estepas

arbustivas pero no se observaron diferencias significativas en el tamaño medio de los

grupos familiares entre sitios con depredadores y sitios libres de los mismos. Asimismo, la

proporción de individuos en grupos familiares grandes (>6 adultos) fue mayor en estepas

herbáceas que en arbustivas, y fue significativamente mayor en sitios con depredadores

que en sitios libres de los mismos. No obstante, las diferencias en los valores medios de

tamaño de grupo fueron relativamente pequeñas indicando una baja plasticidad en el

tamaño de los grupos familiares. La variación en el tamaño de los grupos no territoriales

(solteros y mixtos) estuvo explicada por el carácter migratorio de la población,

presentando las poblaciones migratorias grupos de mayor tamaño que las sedentarias. La

proporción de la población en las distintas unidades sociales estuvo relacionada

positivamente con la densidad poblacional y los indicadores de productividad primaria, los

cuales estuvieron correlacionados entre sí, presentando mayor proporción de individuos en

grupos no territoriales en situaciones de alta productividad primaria relativa y alta

densidad poblacional. Por último, se realizó una caracterización de los eventos de

depredación de pumas sobre guanacos en el PNML. Se pudo observar una marcada

preferencia a escala de microhábitat (m2) de los pumas por las estepas arbustivas para el

consumo de sus presas mientras que a escala de estrato de vegetación (km2) no se

detectaron preferencias. A su vez, los pumas prefirieron las crías pequeñas frente a los

guanacos adultos. El estudio de la disponibilidad de las distintas categorías de edad y sexo

teniendo en cuenta su abundancia relativa y los patrones de agrupamiento, sugiere que

las categorías menos agregadas presentarían una mayor vulnerabilidad a la depredación

por presentar una mayor tasa de encuentro potencial con el depredador que las categorías

más agregadas. En conjunto, estos resultados sugieren que los guanacos que habitan

ambientes con predominio de estepas arbustivas serían particularmente vulnerables a la

depredación por pumas no sólo porque la cobertura vegetal favorece el acecho y la

emboscada, si no también por aspectos comportamentales de los guanacos asociados a

este tipo de ambientes. Estudios adicionales permitirán evaluar la contribución relativa de

estos factores a la vulnerabilidad de las poblaciones de guanacos a la depredación por

pumas y sus implicancias para las relaciones depredador-presa.

Abstract

This thesis is focused on the study of guanaco anti-predator strategy and its

relationship with habitat attributes that could affect vulnerability to puma predation.

Firstly, anti-predator benefits and competition costs of group living were studied through a

comparison of activity budgets among two guanaco populations with contrasting

predation-risk levels. Regarding the costs of group living, within-group aggression rate and

its relationship with group size was considered as an indicator of interference competition

level. Guanaco females under predation risk allocated more time to vigilance and less to

foraging activities than the females from the predator free population. Moreover, under

predation risk, females showed a significant reduction in vigilance effort as group size

increased whereas in the predator free population this effect was absent. These results

indicate that guanacos are capable of perceive contrasting levels of predation risk, and to

adjust their individual behavior in accordance. Within-group aggression rate increased with

group size when groups were located in shrublands but this effect was insignificant in

grasslands, suggesting that the more heterogeneous distribution of forage in the former

habitat type enhances group-living costs. Subsequently, major variables of guanaco social

structure were modeled to test current hypotheses regarding open-dwelling ungulates.

Family group size was larger in grasslands than in shrublands, and the proportion of

individuals in large family groups (>6 adults) was higher in grasslands than in shrublands

as well as in predator-exposed compared with predator-free populations. In contrast to

what was expected, mean family group size was similar between predator-exposed and

predator free populations. Differences in mean group sizes were relatively small, indicating

low plasticity of this variable within and between populations. Regarding non-territorial
groups (all males and mixed groups), the migratory nature of the populating was the only

factor that explained the observed variation, with migratory populations showing larger

groups than sedentary ones. The proportion of the population found in main social units

was correlated with population density and primary-productivity indicators, which also

showed a high level of correlation between them. A higher proportion of individuals in

non-territorial groups was observed in higher density and higher primary productivity

scenarios. Finally, a characterization of puma predation events on guanacos within PNML

was conducted. Al patch scale, pumas showed a strong preference for shrublands for

consuming carcasses whereas open habitats were avoided. However, at a landscape scale

there were no evident preferences among open and closed habitats. Also, pumas

consumed young chulengos twice as expected due to their availability in the population.

Availability estimation of different population categories (young, adult males and adult

females), accounting for their relative abundance and grouping patterns, suggests that

those categories less clumped in space may be more vulnerable to puma predation due to

increased potential encounter-rate with predators. All together, these results suggest that

guanacos in shrublands would be particularly vulnerable to puma predation not only

because vegetation cover favors stalking and stealth but because of behavioral aspects of

guanacos that inhabit this type of habitats. Future studies will allow to understand the

relative contribution of these factors to the vulnerability of guanaco populations to puma

predation and their implications to predator-prey dynamics.

Agradecimientos

A las instituciones…

Tres instituciones hicieron posible la realización de esta tesis: el Consejo Nacional de

Investigaciones Científicas y Técnicas a través de dos becas de postgrado para la realización del
doctorado y mediante los recursos brindados desde el Centro Nacional Patagónico como lugar de
trabajo; la Universidad Nacional del Comahue; y la Fundación Rufford, mediante el financiamiento
de la mayor parte del trabajo de campo. Gracias a estas instituciones no tuve la necesidad de
recurrir a créditos o préstamos para realizar el doctorado, como es común en tantos países del
mundo, por lo que estoy inmensamente agradecida a las tres.
Otras instituciones colaboraron directa o indirectamente en el trabajo de campo: WCS, a
través de los proyectos de Ricardo Baldi y de Andrés Novaro y FVSA brindó apoyo logístico en las
campañas de San Pablo de Valdés.
La Dirección de Conservación y Áreas Protegidas de la Provincia de Chubut permitió el
ingreso a los sitios de estudio. Quiero agradecer especialmente a Jonatan Jones de esta dirección
por su predisposición y voluntad para tramitar los permisos de investigación y por toda su
colaboración para agilizar los trámites cuando las fechas de campaña se venían encima. La
Dirección de Flora y Fauna de Chubut también autorizó este proyecto; quiero destacar la rapidez de
la Administración de Parques Nacionales-Bariloche para autorizar el trabajo en Monte León.

A toda la gente…

Quiero agradecer a mi director Ricardo Baldi y a mi co-director Andrés Novaro, por

permitirme llevar a cabo este proyecto y darme tanta libertad para trabajar. En particular quiero
agradecer a Ricardo, por aguantarme todo este tiempo y permitirme siempre llevar adelante mis
proyectos. Quiero agradecerle principalmente el esfuerzo y la predisposición para darle prioridad y
corregir el borrador de tesis a tiempo.
A Marcela Uhart, Ana María Beeskow y Kerry Lock, gracias a sus cartas de recomendación
pude obtener el subsidio que posibilitó el trabajo de campo de este proyecto.
A mi viejo, por darme una mano para bancar gastos de campo hasta que salió el subsidio.
A toda la gente que colaboró en el campo: Marcela Nabte, Andrés Johnson, Laura
Lamuedra, Victoria Rodríguez, Alejo Irigoyen, Lorena Martínez, Pablo Rosso, Mariana Martínez,
Gustavo Pazos, Martín Zamero, Florencia Siri, Ivan Tolaba, Martín del Brío, Nicolás Sueiro, Virginia
Roldán, Pablo Raposo, Virginia Burgi. En especial a María José Bolgeri (y a Gabi), gracias a ella
pudimos conocer y hacer los relevamientos en Payunia.
A Lorena Martínez y Pablo Rosso, por su ayuda en las observaciones de comportamiento de
Monte León; y a todo el personal del parque por “cuidarme” cuando me quedaba trabajando sola. A
Bambino y Ana, y Aldo, también por “cuidarme como a una hija” en Cabo Dos Bahías.
Quiero agradecer especialmente a Marcela Nabte, a la que le debo gran parte de esta tesis,
por ser la compañera de campo de fierro, por entender como pocos las implicancias de bajarte de
una campaña a último momento, por enseñarme a manejar!!! Por no achicar ante las tareas de
campo más asquerosas, y por haber compartido tantas experiencias increíbles.
A Alicia Pelliza-Sbriller y Laura Borrelli, por tanta calidez y por tanto esmero en que los
análisis de dieta le salgan más baratos a una estudiante.
A Ricardo Amoroso, por su asesoramiento en estadística, en imágenes, en todo; siempre
listo para asistir al necesitado. Y a Alejo y a Cynthia Fernández, y al “grupo de los miércoles” por
sus colaboraciones generales.
A Paula Suero, Cruz Sueiro, Victoria Rodríguez, Cynthia Fernández, Paulita Raffo, Verónica
Saboya y Karina Catella por su amistad y apoyo, y distraerme en los momentos complicados.
A Victoria Rodríguez en especial, por soportar todas mis catarsis, broncas y frustraciones, y
aconsejarme en todos los planos. Por enseñarme de plantas, por los censos de vegetación que
nunca usamos, y por acompañarme en todo el proceso.
A Andrés Johnson, por guiarme y enseñarme tanto, por ser mi contención en los primeros
años de tesis, por creer en los estudiantes y ayudar a promoverlos, por haber sido un ejemplo de
dedicación de una vida a la conservación de la naturaleza, y por confirmar que para poder hacer las
cosas sólo hay que tener ganas suficientes.
A la otra persona que le debo esta tesis es a Alejo, que me ha ayudado en todo el proceso:
desde juntar caca a fabricar clausuras de vegetación, cortar cabezas podridas, prestarme el
Taunus; y aguantar casi sin quejas mis 33 campañas y las maratones de procesamiento de
imágenes, los intestinos de guanaco en la heladera, el flujo de fondos comunes a gastos de campo,
el cansancio y la desesperación de los primeros años, y de los últimos también; y por buscar
siempre la manera de facilitarme las cosas.
Toda esta gente ha colaborado a que a pesar de las dificultades, estos cinco años hayan
sido maravillosos.

A los guanacos…

por seguir despertando esta fascinación todos los días.

Contenidos

Capítulo 1 Introducción General .......................................... 1

1.1 Estrategias anti-depredatorias ................................................................................. 2
1.2 Caso de estudio: el guanaco ................................................................................... 5
1.3 Objetivo general ..................................................................................................... 8
1.4 Objetivos específicos y preguntas asociadas............................................................. 8
1.5 Enfoque del trabajo: desde el individuo hasta la población ........................................ 9

Capítulo 2 Comportamiento Individual ............................... 12

2.1 Costos y beneficios derivados de la formación de grupos sociales: Competencia por el
alimento versus riesgo de depredación ........................................................................ 13
2.2 Objetivos específicos ............................................................................................ 17
2.3 Hipótesis y predicciones ........................................................................................ 17
2.4 Sitios de estudio ................................................................................................... 19
2.5 Metodología ......................................................................................................... 22
2.6 Resultados ........................................................................................................... 28
2.7 Discusión ............................................................................................................. 32

Capítulo 3 Organización Social .......................................... 49

3.1 Determinantes ecológicos del tamaño de grupo...................................................... 50
3.2 La organización social del guanaco ........................................................................ 51
3.3 Objetivos específicos ............................................................................................ 52
3.4 Hipótesis y predicciones ........................................................................................ 52
3.5 Sitios de estudio ................................................................................................... 53
3.6 Metodología ......................................................................................................... 57
3.7 Resultados ........................................................................................................... 69
3.8 Discusión ............................................................................................................. 75

Capítulo 4 Caracterización de los eventos de depredación de

pumas sobre guanacos en el Parque Nacional Monte León 113
4.1 Marco Teórico .....................................................................................................114
4.2 Objetivos ............................................................................................................117
4.3 Hipótesis y predicciones .......................................................................................117
4.4 Sitio de estudio ...................................................................................................119
4.5 Metodología ........................................................................................................119
4.6 Resultados ..........................................................................................................125
4.7 Discusión ............................................................................................................127

Capítulo 5 Discusión General........................................... 141

5.1 Respuesta antidepredatoria: plasticidad individual y social .....................................142
5.2 Parámetros demográficos y depredación ...............................................................144
5.3 Características ambientales que podrían potenciar la vulnerabilidad de los guanacos a
la depredación por pumas..........................................................................................146

Anexo I: Composición botánica de la dieta del guanaco .... 149

Anexo II: Descripción de la estructura social .................... 153
Anexo III. Indicadores de Reclutamiento ......................... 159
 Capítulo 1

Capítulo 1

Introducción General

Foto: Florencia Siri

1
 Capítulo 1

Capítulo 1. Introducción General

1.1 Estrategias anti-depredatorias

La presión de depredación actúa como una poderosa fuerza de selección sobre la

anatomía, fisiología y comportamiento de las presas (Endler 1986, Flueck 2000, Strauss

1991) y se ha sugerido como una de las principales presiones ecológicas responsables de

la evolución de los sistemas sociales de los ungulados (Jarman 1974, Wilson 1975). La

variación en la vulnerabilidad asociada al comportamiento anti-depredatorio es

frecuentemente uno de los determinantes de la mortalidad por depredación (Quinn &

Cresswell 2004) y de la selección de presas por parte de los depredadores (Cresswell, et

al. 2003, FitzGibbon 1990, Kunkel, et al. 1999, Quinn & Cresswell 2004). Estos factores

tienen particular importancia para el conocimiento de la dinámica poblacional de

depredadores y presas, y para su manejo (Kunkel, et al. 1999).

Las presas exhiben estrategias variadas para reducir el riesgo de depredación, que

van desde evitar ser detectadas por el depredador, escapar ante el ataque, hasta

amenazar e incluso atacar al depredador (Jarman 1974). Las estrategias particulares

adoptadas por una especie están estrechamente relacionadas con características propias

de la presa, como el ambiente que habita o el balance entre la reducción del riesgo de

depredación y el acceso al alimento (Kie 1999), y con otras relacionadas al depredador,

como estrategias de caza y tamaño corporal relativo a la presa. Por ejemplo, los

ungulados de ambientes boscosos o selváticos suelen adoptar estrategias basadas en

pasar desapercibidos y así evitar ser detectados por el depredador. En general son

crípticos y solitarios, o forman grupos pequeños (Jarman 1974). Por el contrario, los

2
 Capítulo 1

ungulados de ambientes abiertos como sabanas o estepas, dependen de otras estrategias

que generalmente implican reducir el éxito del ataque una vez que son detectados por el

depredador. En la mayoría de los casos estas estrategias se basan en la formación de

grupos sociales, aunque los beneficios anti-depredatorios derivados del agrupamiento

pueden variar de una especie a otra.

En teoría, al aumentar el número de individuos en un grupo disminuye la

probabilidad individual de ser la víctima en un ataque. Este efecto es comúnmente llamado

“efecto de dilución” (Hamilton 1971). Al aumentar el tamaño del grupo también se

incrementa la capacidad de detección de los depredadores, la cual puede estar

acompañada de llamadas de alarma que amplifican el beneficio para los individuos vecinos

(Pulliam 1973). La confusión o el riesgo de accidentes para el depredador también

aumenta al aumentar el número de presas agregadas como así también, para algunas

especies, se incrementa la capacidad de defensa cooperativa (Pulliam & Caraco 1984,

Wilson 1975). Estos beneficios anti-depredatorios son entendidos como los principales

promotores de la formación de grupos sociales en ungulados (Jarman 1974).

Otras estrategias de las presas para reducir el riesgo de depredación se basan en

la plasticidad de las respuestas a otros niveles comportamentales. Entre las respuestas a

la variación en la presión de depredación se han observado cambios en la sincronización

de las pariciones, en el uso de hábitat, cambios de dieta y de los presupuestos de

actividad (Berger 1997, Pulliam & Caraco 1984, Wilson 1975).

Las estrategias anti-depredatorias generalmente tienen asociado un costo para el

individuo. Éste puede expresarse en términos de tiempo y energía que se resta de otras

actividades que potencialmente aumentarían el éxito reproductivo, o como la reducción

del acceso a alimento o hábitat de calidad. Por esta razón, al relajarse la presión de

3
 Capítulo 1

depredación, la selección natural debería favorecer el ajuste adaptativo del

comportamiento individual para minimizar los costos de la estrategia anti-depredatoria

(Blumstein & Daniel 2002). Asimismo, y dado que para los depredadores en general las

tasas de éxito de los ataques son bajas, los ataques fallidos resultan en oportunidades de

aprendizaje para las presas (Flueck 2000). En este proceso dinámico entre depredador y

presa, donde el riesgo de depredación puede variar espacial y temporalmente, es

esperable que las presas respondan a los cambios en riesgo percibido alterando su

comportamiento. Se ha observado que al relajarse la presión de depredación, ciertos

comportamientos anti-depredatorios persisten mientras que otros desaparecen (Blumstein

& Daniel 2002). En algunos casos la pérdida de comportamientos anti-depredatorios

después de que los depredadores han sido eliminados por factores antrópicos aumenta la

vulnerabilidad de las presas ante posibles recolonizaciones por parte de los mismos

(Berger 1997).

Entre los métodos disponibles para detectar cambios asociados con la pérdida de

depredadores, se considera que el comparativo es uno de los mejores (Dobson & Murie

1987, Hayes & Jenkins 1997). Los estudios comparativos sobre poblaciones de la misma

especie habitando escenarios ecológicos contrastantes pueden ayudar a entender cómo la

selección natural ha delineado las decisiones individuales que resultan en los patrones

existentes, sin la interferencia de las diferencias filogenéticas comunes en las

comparaciones ínter-específicas (Caro 1998, Lott 1991). Sin embargo, pocas especies

presentan actualmente un rango de distribución suficientemente extenso para cubrir

situaciones contrastantes de riesgo de depredación. El guanaco (Lama guanicoe) es una

excepción. Esta tesis se centra en el estudio de la estrategia anti-depredatoria del guanaco

4
 Capítulo 1

y su plasticidad en relación a distintos entornos ecológicos, en el marco de las teorías

vigentes para ungulados de ambientes abiertos.

1.2 Caso de estudio: el guanaco

El guanaco, ungulado silvestre más ampliamente distribuido en Sudamérica,

presenta un comportamiento altamente flexible que se refleja en la alternancia entre

pastoreo y ramoneo, y en la variación de su organización social (Puig & Videla 1999,

Wheeler 1991). Se lo encuentra en estepas herbáceas, estepas arbustivas e incluso en

zonas boscosas (Raedeke 1979) y sus poblaciones pueden ser sedentarias o presentar

movimientos migratorios (Franklin 1983, Raedeke 1979). El sistema de apareamiento del

guanaco se denomina poliginia por defensa de recursos (Franklin 1983, Raedeke 1979).

En este sistema los grupos familiares están compuestos por un macho adulto que defiende

un territorio en el que se alimentan una o más hembras con sus crías del año. En las

poblaciones sedentarias, las unidades básicas de la organización social son los grupos

familiares, los grupos de solteros y los machos solitarios, mientras que en las poblaciones

migratorias también se pueden observar grupos mixtos (Franklin 1983, Saba 1987). Los

grupos de solteros están compuestos principalmente por machos adultos y juveniles, y

ocasionalmente hembras (Saba 1987), y los grupos mixtos están compuestos por todas las

categorías poblacionales (Puig & Videla 1995). El depredador natural del guanaco es el

puma (Puma concolor) (Bank & Franklin 1998, Bank, et al. 2002, Cajal & López 1987,

Fernández 2007, Iriarte, et al. 1991, Wilson 1984), aunque recientemente se han

registrado ataques de zorro colorado (Lycalopex culpaeus) a individuos juveniles (Novaro,

et al. 2009). El puma caza en forma solitaria y al acecho, valiéndose de la cobertura de la

5
 Capítulo 1

vegetación y los accidentes del terreno para acercarse a sus presas antes de atacar (Bank,

et al. 2002, Hornocker 1970, Husseman, et al. 2003). Por esta razón se espera que la

estructura del hábitat en términos de fisonomía de la vegetación influya sobre el riesgo de

depredación percibido por éstas últimas. Mientras que las estepas arbustivas favorecerían

un mayor acercamiento del depredador sin ser detectado, las estepas herbáceas por ser

comparativamente más abiertas representarían un riesgo menor para las presas. En las

secciones subsiguientes cuando se señalen hábitats con distinta estructura se estará

haciendo referencia a la comparación entre las estepas arbustivas o arbustivo-herbáceas y

las estepas herbáceas abiertas. Si bien la depredación por pumas es el principal factor de

mortalidad en algunas poblaciones (Bank, et al. 2002) y ha sido citada como uno de los

posibles factores asociados al agrupamiento de los guanacos (Franklin 1983, Ortega

1985), hasta el momento no se han realizado estudios comparativos que permitan conocer

los cambios comportamentales asociados a la falta de depredadores, ni el rol del riesgo de

depredación en la explicación de la variación inter-poblacional de la estructura social.

Estado de conservación

Tanto el guanaco como el puma son dos especies clave en los ecosistemas áridos y

semi-áridos de la Patagonia. El puma, depredador tope en este sistema, tiene la capacidad

de consumir tanto presas nativas como exóticas y sus hábitos generalistas le permiten

alternar entre las mismas según su disponibilidad (Fernández 2007, Novaro & Walker

2005). Por esta razón, este depredaor no sólo tiene el potencial de producir un efecto

significativo sobre las poblaciones de guanacos, si no también sobre otras especies de

presas nativas (Novaro & Walker 2005). Debido a su tendencia de depredar sobre el

ganado ovino, para mediados del siglo 20 el puma había sido practicamente extirpado de

6
 Capítulo 1

gran parte de la Patagonia (Bellati & von Thüngen 1990). Recientemente, el puma ha

recolonizado parte de su rango de distribución original en la región, subsidiado por la

abundante base de presas que constituyen las especies exóticas, como el ciervo colorado

(Cervus elaphus) , la liebre europea (Lepus europaeus) y el ganado (Novaro, et al. 1999).

Entre los herbívoros de gran porte, el guanaco es la especie dominante en la

estepa patagónica desde finales del Pleistoceno (Markgraf 1985) por lo que ha co-

evolucionado con la vegetación de la región. Como el resto de los camélidos

sudamericanos, el guanaco está adaptado al consumo de forraje de bajo valor nutritivo

típico de los ecosistemas áridos mediante una mayor eficiencia digestiva y una menor tasa

de ingesta que los rumiantes verdaderos (San Martín & Bryant 1988). En la Patagonia las

actividades humanas durante el siglo XX han reducido y fragmentado a la población de

guanacos (Puig 1995) a través de la degradación del hábitat por sobrepastoreo (Cunazza,

et al. 1995, Raedeke 1979), la competencia con el ganado ovino por el alimento (Baldi, et

al. 2001) y la caza indiscriminada (Baldi, et al. 1997). En respuesta a la drástica reducción

de sus poblaciones, en 1992 se incluyó a la especie en el Apéndice II de la Convención

para el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora (CITES),

implicando estrictas regulaciones sobre la comercialización de productos derivados de

estos animales (Baldi, et al. 1997). Mientras que durante los últimos años en algunas

zonas los guanacos se han recuperado luego de la remoción de ganado y el cese de la

caza, en otros sitios no lo han hecho o inclusive han continuado declinando. Se ha

sugerido que la depredación por pumas podría ser la responsable (Novaro & Walker

2005). Por esta razón, comprender la respuesta anti-depredatoria de los guanacos es

fundamental para la recuperación y conservación de las poblaciones expuestas a

depredación por pumas, y de aquellas que pudieran estarlo en el futuro, así como para

7
 Capítulo 1

describir adecuadamente la dinámica de estas especies clave en los ecosistemas áridos.

Esta tesis es una primera aproximación en este sentido.

1.3 Objetivo general

El objetivo general de esta tesis fue estudiar aspectos del comportamiento anti-

depredatorio del guanaco, y su relación con características del hábitat, que puedan afectar

su vulnerabilidad a la depredación por pumas.

1.4 Objetivos específicos y preguntas asociadas

1. Evaluar la plasticidad comportamental del guanaco en términos de presupuestos de

actividad e intensidad de efectos de tamaño de grupo ante condiciones contrastantes de

riesgo de depredación. ¿Son capaces los guanacos de percibir la reducción del riesgo en

ausencia de depredadores y ajustar el comportamiento individual?

2. Caracterizar distintos tipos de hábitat de acuerdo al riesgo de depredación relativo y

contrastar el comportamiento de los guanacos en ellos. ¿Los guanacos son capaces de

ajustar su comportamiento al riesgo de depredación asociado a los distintos tipos de

hábitat?

3. Modelar variables de la estructura social del guanaco, en el marco de la teoría anti-

depredatoria, a partir de las características del hábitat, densidad poblacional y ocurrencia

de pumas en el área. ¿Los guanacos expuestos a un mayor riesgo de depredación forman

8
 Capítulo 1

grupos de mayor tamaño? ¿Esta respuesta está influenciada por la densidad poblacional

del guanaco y por las características del hábitat?

4. Describir los patrones de selección de guanacos por parte de los pumas en términos de

clases de edad y sexos. Evaluar la relación entre estas preferencias y lo esperado de

acuerdo a las diferencias en la vulnerabilidad predicha por los modelos comportamentales.

¿Los pumas seleccionan a los guanacos en términos de clases de sexo o edad? De haber

selección;¿se corresponde con lo esperado de acuerdo a los patrones comportamentales?

5. Estimar parámetros demográficos de poblaciones de guanacos expuestas a depredación

y libres de depredadores, como base de un programa a largo plazo que permita integrar

parámetros comportamentales a los procesos que afectan la dinámica poblacional.

1.5 Enfoque del trabajo: desde el individuo hasta la población

Este estudio se abordó desde distintos niveles, tratando de entender cómo se

traducen las motivaciones individuales en los patrones grupales observados, y explorar

posibles consecuencias que podrían tener estas decisiones individuales a nivel poblacional.

El comportamiento individual se abordó desde un enfoque de optimización, teniendo en

cuenta los costos y los beneficios de las estrategias anti-depredatorias en los distintos

escenarios. Desde la estructura social se evaluaron las predicciones derivadas de los

resultados a nivel individual, y desde el nivel poblacional se intentó explorar si los patrones

comportamentales estudiados tienen el potencial de afectar las tasas vitales.

9
 Capítulo 1

Comparado con otros sistemas presa-depredador, el sistema guanaco-puma es

relativamente simple por lo que permite poner a prueba hipótesis sobre el

comportamiento anti-depredatorio sin la interferencia de factores que operan en otras

situaciones, tales como múltiples depredadores con distintas estrategias de caza (Berger

1991, Childress & Lung 2003, Kunkel & Pletscher 2000) o el dimorfismo sexual de las

presas, el cual se espera que afecte la vulnerabilidad y por lo tanto los patrones de

selección de presas (Kunkel & Pletscher 2000, Mech, et al. 2001). Entre los desequilibrios

provocados por la actividad ganadera durante el siglo pasado, se encuentra la erradicación

del puma de gran parte de su rango de distribución en la Patagonia. Como se mencionó

anteriormente, en los últimos años se ha observado la recolonización de algunas zonas

(Novaro & Walker 2005). Como el rango de distribución del guanaco es tan amplio,

actualmente existen poblaciones expuestas a depredación por pumas y poblaciones que

han estado libres de los mismos por varias décadas, con el consecuente potencial para

realizar estudios comparativos sobre la influencia de la depredación sobre su ecología y

comportamiento. Finalmente, si bien en la Patagonia árida las reservas de vida silvestre

son escasas, ofrecen la oportunidad de realizar estos estudios sin los potenciales efectos

confundidos derivados de las altas cargas de ganado, cazadores y depredadores

introducidos, que ocurren usualmente en los campos privados. Para alcanzar los objetivos

de esta tesis se utilizaron datos obtenidos en cinco áreas protegidas distribuidas entre el

Sur de la provincia de Mendoza y la costa de Santa Cruz: Refugio de Vida Silvestre La

Esperanza y SOMU, en la zona de Puerto Lobos (LE-SOMU); San Pablo de Valdés (SP) y

Reserva Provincial Cabo Dos Bahías (C2B), en la provincia de Chubut; Parque Nacional

Monte León (ML) en la provincia de Santa Cruz; y Reserva Provincial El Payén (Payunia),

en la provincia de Mendoza (Figura 1.1).

10
 Capítulo 1

PAYUNIA

LOBOS
LE-SOMU
SP
C2B

ML
Patagonia
Argentina

Figura 1.1. Localización de los sitios de estudio

11
 Capítulo 2

Capítulo 2

Comportamiento Individual

Foto: Florencia Siri

12
 Capítulo 2

Capítulo 2. Comportamiento individual

2.1 Costos y beneficios derivados de la formación de grupos

sociales: Competencia por el alimento versus riesgo de
depredación

La vigilancia (definida como estado de alerta en el cual el individuo usualmente se

encuentra con la cabeza en alto mirando alrededor) es uno de los comportamientos anti-

depredatorios más comunes ya que incrementa la probabilidad de detectar un depredador

que se aproxima a una distancia segura para poder escapar. Sin embargo, la vigilancia

usualmente es incompatible con la obtención del alimento por lo que los individuos

alimentándose son más vulnerables y es más probable que mueran en un ataque de un

depredador (FitzGibbon 1990, Hilton, et al. 1999, Krause & Godin 1996). Dado que una

mayor inversión de tiempo en la vigilancia tiene como consecuencia una disminución en la

tasa de ingesta de alimento y un costo en términos supervivencia y reproducción (Lima

and Dill 1990, Fortin et al. 2004), los individuos deben llegar a una solución de

compromiso entre el tiempo dedicado a la obtención del alimento y el tiempo dedicado a

la vigilancia. El balance de tiempo entre estas actividades estará afectado por el estado

nutricional del individuo, aumentando la vulnerabilidad a la depredación cuando el estado

reproductivo o las condiciones ambientales demanden una mayor inversión de tiempo en

la obtención del alimento (Lima 1998).

Como se mencionó en la sección 1.1, una forma de disminuir el riesgo de

depredación es la formación de grupos ya que de esta manera aumentan los beneficios

anti-depredatorios individuales (Pulliam and Caraco 1984). Al aumentar el número de

13
 Capítulo 2

animales en un grupo es más probable la detección temprana de un depredador que se

aproxima, aumentando las probabilidades de escape. A su vez, en un grupo más grande

cada individuo tiene una probabilidad menor de ser la víctima en un ataque (i.e. efecto de

dilución). Un mayor número de animales escapando puede confundir al depredador e

incluso pueden cooperar para defenderse o agredir al mismo. Una correlación negativa

entre la proporción de tiempo dedicado a la vigilancia (i.e. vigilancia individual) y el

tamaño de grupo se ha observado frecuentemente en aves y mamíferos y se considera

que esta relación refleja la disminución del riesgo de depredación percibido al aumentar el

tamaño de grupo (Lima & Dill 1990, Pulliam & Caraco 1984). Esta estrategia, comúnmente

llamada “efecto del tamaño de grupo” sobre la vigilancia, se basa en que de esta manera

los individuos pueden dedicar menos tiempo a la vigilancia y más a otras actividades sin

aumentar el riesgo de depredación ya que éste está contrarrestado por el aumento de

individuos en el grupo.

No obstante, como otros procesos también predecirían una disminución en la

vigilancia individual al aumentar el tamaño de grupo (Lung & Childress 2007, Rieucau &

Giraldeau 2008, Roberts 1996), la asociación negativa entre vigilancia y tamaño de grupo

no necesariamente es una consecuencia de la variación en el riesgo de depredación. Como

una alternativa a la “hipótesis de depredación”, la “hipótesis de competencia” sostiene que

el efecto del tamaño de grupo sobre la vigilancia individual refleja la competencia por el

alimento (i.e. agotamiento de recursos limitantes por explotación colectiva) (Beauchamp

2008, Fortin, et al. 2004, Lima & Bednekoff 1999, Rieucau & Giraldeau 2008). A medida

que aumenta el tamaño de grupo, cada individuo tiene que invertir mas tiempo en

actividades de forrajeo para mantener su tasa de ingesta, dejando menos tiempo

disponible para la vigilancia anti-depredatoria. Como los grupos más grandes consumen

14
 Capítulo 2

los parches de recursos más rápido y tienen que trasladarse mayores distancias para

encontrar suficiente comida, la consecuente reducción en la eficiencia de forrajeo se ve

reflejada frecuentemente en un incremento del tiempo en traslado. Los costos asociados a

este incremento en el esfuerzo de búsqueda de alimento han sido sugeridos como

mecanismo mediante el cual la competencia limita el tamaño de grupo (Chapman &

Chapman 2000, Janson 1988, Snaith & Chapman 2008). Entonces, la reducción en el

esfuerzo de vigilancia al aumentar el tamaño de grupo podría ser la consecuencia de un

beneficio percibido o el indicador del costo de la formación de grupos sociales.

Los costos asociados a la vida en grupos también pueden aparecer en la forma de

competencia intra-especifica por interferencia, la cual puede incluir peleas breves sobre

una unidad de recurso, la defensa de parches efímeros de recursos y jerarquías de

dominancia (Archer 1998, Goldberg, et al. 2001). La intensidad de la competencia por

interferencia puede estar afectada notablemente por la distribución espacial de los

recursos (Isbell 1991, Vahl, et al. 2005). La ocurrencia de agregaciones de alimento

incrementa el nivel de interacciones agonísticas en varias especies (Archer 1998, Vahl, et

al. 2005) pero este efecto no ha sido estudiado en ungulados. Aunque no consideró las

interacciones agresivas, Jarman (1974) propuso que la distribución más homogénea de los

ítems de alimento (al comparar pastos con arbustos) tendría una fuerte influencia en los

procesos de competencia intra-específica para los antílopes, otorgándole a los pastadores

un mayor potencial para formar grandes grupos que a los ramoneadores.

Actualmente, está ampliamente aceptado que los herbívoros que forman grupos

sociales experimentan un compromiso entre los beneficios anti-depredatorios y los costos

de competencia intra-especifica por el alimento (Jarman 1974, Kie 1999) y es esperable

15
 Capítulo 2

que la naturaleza de este compromiso esté influenciada por la estructura del hábitat

(Isvaran 2005). Los estudios comparativos sobre poblaciones de la misma especie

habitando escenarios ecológicos contrastantes pueden ayudar a entender cómo la

selección natural ha delineado las decisiones individuales que resultan en los patrones

sociales existentes (Caro 1998, Lott 1991).

Debido a que en los ungulados poligínicos el éxito reproductivo de un macho dado

está limitado por el número de hembras a las que puede tener acceso, es esperable que la

vigilancia individual y la agresividad de los machos estén considerablemente afectadas por

el nivel de competencia intra-sexual (Clutton-Brock, et al. 1982). Por ejemplo, en el caso

del guanaco, se observó que los machos en grupos familiares vigilan significativamente

más que las hembras en los mismos grupos (Marino & Baldi 2008). En contraste, se

espera que el comportamiento de las hembras esté afectado principalmente por la

competencia intra-específica por los recursos clave y la presión de depredación (Jarman

1974). Por esta razón, las hembras adultas son presumiblemente la categoría poblacional

más adecuada para poner a prueba hipótesis sobre los efectos de la competencia y el

riesgo de depredación sobre el comportamiento individual.

El objetivo general en esta sección es evaluar cómo el riesgo de depredación y la

estructura del hábitat afectan los costos y beneficios de la vida en grupos para las

hembras del guanaco y así poder hacer predicciones cualitativas sobre las diferencias

entre los tamaños de grupo de poblaciones expuestas a diferentes condiciones.

16
 Capítulo 2

2.2 Objetivos específicos

1. Evaluar la plasticidad de los presupuestos de actividad del guanaco en distintas

condiciones ecológicas (niveles contrastantes de riesgo de depredación y de

estructura del hábitat).

2. Contrastar la hipótesis de depredación versus la hipótesis de competencia por

agotamiento de recursos para explicar el efecto del tamaño de grupo sobre la

vigilancia individual.

3. Evaluar el efecto de la estructura del hábitat sobre los procesos de competencia

por interferencia.

2.3 Hipótesis y predicciones

Hipótesis 1: Bajo la hipótesis de depredación, los beneficios anti-depredatorios son

los principales promotores del efecto del tamaño de grupo sobre la vigilancia individual

(i.e. reducción del esfuerzo de vigilancia al aumentar el tamaño de grupo). Pero si la

vigilancia es costosa, e inútil en ausencia de depredadores, la selección natural favorecerá

a los individuos capaces de reducir la inversión de tiempo en la misma en favor de

actividades que maximicen su éxito reproductivo. Entonces,

Predicción 1.1: La proporción de tiempo dedicado a la vigilancia individual

disminuye al aumentar el tamaño de grupo en una población expuesta a altas tasas de

depredación por pumas.

Predicción 1.2: La inversión de tiempo en vigilancia individual es menor en una

población libre de depredadores que en una con altas tasas de depredación.

17
 Capítulo 2

Predicción 1.3. La disminución en el tiempo dedicado a la vigilancia individual al

aumentar el tamaño de grupo es menor en una población libre de depredadores que en

una con altas tasas de depredación.

Hipótesis 2. La alternativa a la hipótesis de depredación propone que la reducción

de la inversión de tiempo en vigilancia al aumentar el tamaño de grupo es el resultado de

la competencia por agotamiento de recursos.

Predicción 2.1. La inversión en vigilancia individual disminuye al aumentar el

tamaño de grupo en poblaciones donde los recursos (alimento) son limitantes,

independientemente del riesgo de depredación.

Predicción 2.2. El esfuerzo de búsqueda de alimento aumenta al aumentar el

tamaño de grupo.

Hipótesis 3: La distribución más heterogénea de los arbustos, en comparación

con la de los pastos, potencia la competencia por interferencia entre los miembros del

grupo de ungulados que los consumen.

Predicción 3.1. La tasa de agresiones aumenta más intensamente al hacerlo el

tamaño de grupo en estepas arbustivas que en estepas herbáceas, ya que la distribución

de los items de alimento en las estepas herbáceas es más homogénea que en las estepas

arbustivas.

18
 Capítulo 2

2.4 Sitios de estudio

Este estudio se llevó a cabo en dos áreas protegidas de la Patagonia extra-andina:

la Reserva Provincial Cabo Dos Bahías y eL Parque Nacional Monte León. Cabo Dos Bahías

(C2B) es una pequeña reserva de vida silvestre ubicada al sudeste de la provincia de

Chubut (44° 55’ S; 65° 31’W) que comprende 1.700 hectáreas de estepas arbustivas y

estepas herbáceas, características de la Fitoprovincia Patagónica. En las estepas arbustivas

dominan el duraznillo (Colliguaya integerrima), el quilembai (Chuquiraga avellanedae) y el

yaoyín (Lycium chilense) y en las estepas herbáceas la flechilla (Stipa tenuis) y el coirón

poa (Poa ligularis) (Beeskow, et al. 1987). Estudios previos sobre la oferta forrajera para

los guanacos en esta reserva en los que se dividió a la misma en 5 unidades de paisaje,

indican que en las 3 unidades en las que se realizaron los muestreos para esta tesis la

cobertura de arbustos fue en promedio de 31,1% y la de pastos perennnes de 25,5%

(Rajlevsky 1998). La precipitación media anual es de 250 mm (Beeskow, et al. 1987). La

temperatura media anual es 12.8 °C, 4-6 ºC en Julio y 18-21 ºC en Enero. Durante este

estudio las densidades en la reserva variaron entre 55 y 60 guanacos/km2 (detalle de

estimaciones en Capítulo 3). Densidades poblacionales estables durante un período de 4

años (2006-2009), evidencia de intensa presión de pastoreo (Victoria Rodríguez,

comunicación personal) y estudios previos sobre dinámica poblacional de los guanacos en

el área (Cévoli 2005), sugieren que la densidad observada durante este estudio se

corresponde con altos niveles de competencia intra-específica. En cuanto al riesgo de

depredación, no se han registrado depredadores del guanaco en el área por más de 20

años (Cuerpo de Guardafaunas del Sistema Provincial de Áreas Naturales Protegidas de

Chubut). Como los turistas visitan la reserva frecuentemente, los guanacos están

19
 Capítulo 2

habituados a la presencia humana y pueden ser observados desde corta distancia sin

alterar su comportamiento. Es decir que una vez detectado el observador vuelven a

alimentarse en pocos segundos y no vuelven a mirar hacia el mismo a menos que éste

produzca algún sonido estridente o realice un movimiento brusco (Marino, observación

personal). Además de pequeños grupos de ovejas que eventualmente ingresan a la

reserva 1, los guanacos son los únicos herbívoros de gran porte en el área, seguidos por el

choique (Rhea pennata) y la mara (Dolichotis patagonum), aunque ambos en densidades

muy bajas.

El Parque Nacional Monte León (ML) está ubicado en la costa de la Provincia de

Santa Cruz (50° 06’S; 68° 54’ W). Originalmente dedicado a la cría extensiva de ganado

ovino, en el año 2002 fue incluido en el sistema de parques nacionales, cesándose las

actividades productivas (se retiró todo el ganado del parque) y manteniéndose las

actividades recreativas en ciertos sectores. Abarca 60.000 hectáreas de estepas arbustivas

y herbáceas, caracterizadas en el estudio de línea de base de vegetación realizado por

Oliva y colaboradores (Oliva, et al. 2006). La descripción de la vegetación que se da a

continuación se extrajo del informe final de dicho estudio. Las estepas arbustivas están

caracterizadas por la mata negra (Junellia tridens) y la mata verde (Lepidophyllum

cupressiforme) mientras que las estepas herbáceas lo están por el coirón blanco (Festuca

pallescens), Poa atropidiformis, Puccinellia sp. y Agrostis sp.. Los arbustos ocupan entre el

20 y el 25% de la superficie de las estepas arbustivas, con una contribución de entre el 10

1
Durante el período de muestreo se observaron 3 grupos de ovejas, sumando un total de ocho individuos. Pequeños grupos

de ovejas suelen ingresar a la reserva por la línea costera donde los alambrados se encuentran en mal estado. El personal

de la estancia lindera retira pequeños grupos de ovejas de la reserva periódicamente.

20
 Capítulo 2

y el 17% de subarbustos y entre un 5 y un 12% de pastos y hierbas. Las Estepas

graminosas están dominadas por pastos (entre el 45 y el 29%). Los subarbustos siguen en

dominancia, entre el 5% en las estepas bien conservadas y el 22% en las áreas más

degradadas. Los arbustos son poco importantes en las estepas graminosas. Las praderas

húmedas en mallines y las estepas de pastos cortos de la vegetación lacunar están

dominadas casi exclusivamente por pastos (categoría que incluye graminoides como los

juncos y las ciperáceas). La precipitación media anual es 240 mm y ocurre principalmente

en los meses de invierno. Las temperaturas medias estacionales van desde 1°C en

invierno hasta 20°C en verano. Las densidades locales durante este estudio variaron entre

12,9+3,0 y 15,4+5,0 guanacos/km2, con evidencia de ingreso de animales desde los

campos vecinos coincidente con la época de traslado de las majadas ovinas entre zonas

de veranada e invernada. Estudios recientes indican que en el período considerado la

población de guanacos de ML estaba cerca de la capacidad de carga del parque y que no

hubo señales evidentes de sobrepastoreo en las comunidades vegetales inmediatamente

después de este estudio (Suárez, et al. 2009). Los pumas son comunes y el personal

técnico del parque estima que en el área habitan alrededor de 10 individuos adultos

(Lorena Martínez, comunicación personal). Las observaciones de comportamiento se

realizaron desde un camino interno utilizado frecuentemente por los turistas y donde los

guanacos están habituados a la presencia humana. Cabe aclarar que durante los

muestreos correspondientes a esta tesis (años 2007-2008) los guardaparques de ML

encontraron tres (3) guanacos cazados desde la Ruta Nacional N° 3 la cual atraviesa uno

de los límites del parque. La zona afectada por esta ruta es de alrededor de 10 km2,

menos del 2% de la superficie del parque, y los animales cazados se encontraron a varios

kilómetros de los puntos de observación. Por esta razón se asumió que el efecto de la

21
 Capítulo 2

caza sobre el comportamiento de los guanacos observados en el parque fue despreciable.

La descripción de los sitios de estudio se resume en la Tabla 2.1.

2.5 Metodología

2.5.1 Observaciones de comportamiento

Durante los períodos comprendidos entre el 17 y el 27 de enero, y el 1° y el 9 de

abril de 2008 tres observadores realizaron seguimientos focales continuos (Altmann 1974)

de guanacos en ML. Durante los períodos comprendidos entre el 9 y el 17 de diciembre de

2007, y el 8 y el 14 de abril de 2008 un observador realizó seguimientos focales en C2B.

Las observaciones se realizaron entre las 8:00 y las 20:30 hs. Observamos hembras y

machos adultos en grupos familiares y en grupos de solteros. Sólo los datos de hembras

en grupos familiares fueron utilizados en este análisis. El tipo de grupo se determinó por

observación de la categoría de edad y sexo de los individuos presentes. Se definió tamaño

de grupo familiar como el número de hembras y chulengos alimentándose o descansando

en el mismo parche, o moviéndose la misma dirección, más el macho adulto que se

encontraba más cerca de las mismas. De un total de 75 grupos observados, sólo 3

tuvieron que ser excluidos del análisis porque el tamaño de grupo no pudo ser

determinado con precisión. Los lugares de congregación habitual de varios grupos, como

mallines o aguadas, fueron descartados como puntos de observación para evitar

confusiones.

Como los individuos no fueron marcados, utilizamos cicatrices y manchas naturales

(marcas permanentes) o patrones resultantes del recambio anual de lana, coincidente con

22
 Capítulo 2

la época de observación (marcas temporarias), para identificar a los individuos y evitar

observar dos veces a la misma hembra. Los grupos familiares en estas poblaciones son

claramente territoriales y la ubicación de cada grupo es predecible entre días sucesivos.

Este hecho fue confirmado observando individuos con marcas naturales, individuos con

marcas temporarias, tamaño y composición del grupo en términos de categorías de edad,

en los mismos lugares durante días sucesivos. Además, en ML, donde no todos los grupos

fueron observados todos los días, los puntos de observación se alejaron al menos 5 km de

los utilizados el día anterior y no se volvieron a utilizar durante la misma temporada para

minimizar las chances de observar el mismo grupo dos veces. Entonces, se puede

asegurar que el 100% de los grupos observados en C2B dentro de una misma temporada

fueron grupos distintos. En ML se puede considerar que al menos el 65% (n=26) de los

grupos observados fueron independientes y el restante 35% tuvo una baja probabilidad de

pseudoreplicación en base al tamaño de grupo, composición y ubicación. En total se

observaron 138 hembras distribuidas en 72 grupos familiares (65 hembras en 32 grupos

en C2B y 73 hembras en 40 grupos en ML).

Los grupos familiares parecieron ser relativamente estables en el número de

adultos y composición a lo largo de la temporada reproductiva. En más de 180 horas de

observación (en promedio 110 minutos por grupo), nunca se observaron cambios en el

tamaño de grupo mientras que los grupos de solteros frecuentemente se fusionaron o

dividieron durante las observaciones focales. Además, avistajes sucesivos de dos o más

individuos con marcas naturales en el mismo grupo sugieren que los grupos familiares en

estas poblaciones son estables en composición de adultos, al menos entre diciembre y

23
 Capítulo 2

marzo. Sin embargo, estas observaciones son anecdóticas debido al bajo número de

animales con cicatrices evidentes.

Las observaciones se realizaron con binoculares (8.5 x 44) y telescopio (60 mm) a

distancias de entre 30 y 500 m de los animales. Siempre que fue posible, dos hembras

activas, es decir que no estuvieran echadas, de cada grupo fueron observadas en forma

continua por 15 minutos o menos en los casos en que se movieron del campo visual, se

echaron o trasladaron a otro tipo de hábitat. Las observaciones que duraron menos de

tres minutos no se consideraron en el análisis.

Durante los seguimientos focales los observadores registraron en un grabador

digital el momento en que el individuo focal pasó de un estado comportamental a otro.

Estos estados se definieron como: Vigilando (parado con la cabeza por encima de la altura

de la cruz, a menudo mirando hacia los lados pero sin masticar ni manipular vegetación),

Masticando (parado con la cabeza por sobre la altura de la cruz y masticando), Caminando

(en traslado, moviéndose entre parches de vegetación con la cabeza por encima de la

altura de la cruz), Buscando alimento (caminando con la cabeza por debajo de la altura de

la cruz), Forrajeando (pastoreando o ramoneando), Otros (socializando, defecando,

rascándose, etc) (Figuras 2.1 y 2.2). El tiempo de observación fue completamente dividido

en estos estados por lo que las proporciones de tiempo dedicadas a ellos son

complementarias. Las agresiones se definieron como interacciones agonísticas entre dos

individuos del mismo grupo, que provocaran que uno o ambos interrumpieran su actividad

de forrajeo. Estas interacciones incluyeron tanto amenazas como agresiones directas. En

el guanaco las bajadas de orejas son la amenaza más frecuente pero un cabezazo brusco

24
 Capítulo 2

hacia atrás, manteniendo la garganta en dirección del contrincante y el hocico hacia arriba

por unos segundos también es considerado un despliegue de advertencia, y ambos suelen

preceder a las agresiones directas. Las agresiones directas involucran a un individuo

escupiendo, mordiendo o corriendo a otro (Figura 2.1). Estas interacciones fueron

registradas tanto si el individuo focal fuera el agresor o la víctima. Se utilizó el software

Etholog 2.2 (Ottoni 2000) para calcular la proporción del tiempo de observación que el

individuo invirtió en cada estado, la tasa de vigilancia (sesiones de vigilancia por minuto) y

la duración media de estas sesiones (expresada en segundos).

2.5.2 Variables dependientes

Se definió Vigilancia Individual como la proporción de tiempo que cada hembra

pasó con la cabeza por sobre la altura de la cruz, ya fuera exclusivamente vigilando,

masticando o caminando. La proporción de tiempo que cada individuo focal pasó

masticando respecto del tiempo total que pasó con la cabeza por sobre la altura de la cruz

se consideró como el Solapamiento entre el esfuerzo de vigilancia y el de manipulación

del alimento. La Tasa de Vigilancia se definió como el número de veces que el individuo

levantó la cabeza por minuto de observación y la Duración de las sesiones de

vigilancia como la duración promedio de los intervalos que el individuo focal estuvo con

la cabeza en alto, expresada en segundos. El Tiempo total en traslado se refiere a la

proporción de tiempo caminando, ya sea con la cabeza por sobre o por debajo de la altura

de la cruz, y se espera que refleje las diferencias en el esfuerzo de búsqueda. La Tasa de

Agresiones se definió como el número total de interacciones agresivas en un grupo por

hora de observación.

25
 Capítulo 2

2.5.3 Variables independientes

Al inicio de cada observación registramos el número de adultos, juveniles y

chulengos en el grupo (Figura 2.2). El rango de grupos observados fue de entre 1 y 15

adultos. Las observaciones de hembras solas (con chulengo al pie o no) fueron

consideradas como grupos de 1 adulto. Se tuvo en cuenta el número de adultos en lugar

del tamaño de grupo porque los individuos más jóvenes, mayormente crías menores de 5

meses, no vigilan ni tienen comportamientos agresivos. Además, las hembras adultas y el

macho adulto, los cuales tienen tasas de mortalidad relativamente bajas comparadas con

las crías, componen el núcleo estable del grupo familiar a lo largo del año en estas

poblaciones. Se describió la fisonomía de la vegetación en un radio de aproximadamente

50 metros alrededor del grupo observado y se la clasificó en una de dos categorías de

hábitat local: “estepas herbáceas abiertas”, compuestas principalmente por pastos y

hierbas, y “estepas arbustivas”, con proporciones variables de arbustos y subarbustos

(Figura 2.1). En general se clasificaron como estepas arbustivas a los ambientes con una

cobertura de arbustos mayor o igual al 20%. Otras variables como Estado reproductivo y

Temporada también se tuvieron en cuenta. Siempre que fue posible, la hembra focal se

clasificó como “madre”, si se la observó con un chulengo lactante, “no madre”, si no había

chulengos presentes o si todos podían adjudicarse a otras hembras en el grupo. El estado

reproductivo de 43 hembras (31%) se clasificó como “indeterminado”. Las observaciones

se clasificaron como correspondientes a “temporada reproductiva” (diciembre a febrero),

cuando ocurren la mayoría de las pariciones y las cópulas, y “post-reproductiva” (marzo a

abril). Las dos poblaciones fueron observadas durante las dos temporadas y este factor se

consideró para dar cuenta de posibles variaciones estacionales en el comportamiento

individual.

26
 Capítulo 2

2.5.4 Análisis estadístico

Para evaluar el efecto de las variables de interés sobre las proporciones de tiempo

dedicadas a las distintas actividades se utilizaron Modelos Lineales Mixtos (Crawley 2007),

previa transformación angular de los datos para cumplir los supuestos de normalidad y

varianza constante de los errores (Sokal & Rohlf 1995). Los efectos fijos considerados en

estos modelos fueron: número de adultos, sitio (C2B vs. ML), estado reproductivo, el

hábitat local y la temporada, así como sus interacciones con el número de adultos. Los

parámetros correspondientes se expresan como diferencias respecto del nivel de

referencia, que es el primer tratamiento considerado. Luego, los errores estándar

estimados se utilizan para probar si esta diferencia es significativamente distinta de cero,

utilizando pruebas de t con un alfa de 0,05 (Crawley 1993). Con el objeto de dar cuenta

de la dependencia de los datos provenientes de hembras del mismo grupo y de la

variación individual, la identidad del grupo se consideró como un factor aleatorio. Una vez

que se obtuvo el modelo adecuado mínimo por método de Máxima Verosimilitud, el

método de Máxima Verosimilitud Restringido (REML) se utilizó para ajustar los modelos

finales a los datos (Crawley 2007).

La duración media de las sesiones de vigilancia expresada en segundos y la tasa de

vigilancia, expresada como número de sesiones por minuto, se calcularon a partir de cada

observación focal. Se recurrió a la transformación logarítmica para poder cumplir con los

supuestos de los métodos utilizados (Sokal & Rohlf 1995). Las variables independientes y

los factores considerados, así como el tipo de modelos utilizados fueron los mismos que

para los datos de presupuestos de actividad.

27
 Capítulo 2

El número total de interacciones agresivas registrados durante las observaciones

de individuos del mismo grupo se sumaron y se refirieron al tiempo total de observación

en ese grupo. Las observaciones de hembras solitarias no se tuvieron en cuenta en este

análisis ya que son necesarios al menos dos individuos para registrar una interacción. Sólo

se retuvo en este análisis una observación de una hembra adulta y un macho juvenil que

resulta en un grupo con número de adultos=1. La Tasa de agresiones se definió como el

número de interacciones agresivas por hora de observación, obteniendo una muestra de

63 grupos. Se ajustaron modelos lineales generalizados (GLM) asumiendo una

distribución binomial negativa de los errores y una función de enlace logarítmica. La

distribución binomial negativa es adecuada para datos de conteo con sobredispersión y la

función de enlace logarítmica asegura que no haya valores predichos negativos, que no

tendrían sentido biológico. El ajuste de los modelos se realizó con el software R 2.9.2

(The R Foundation for Statistical Computing).

2.6 Resultados

2.6.1 Vigilancia individual: proporción de tiempo invertido en vigilancia,

duración de las sesiones de vigilancia y tasa de vigilancia

En promedio, la proporción de tiempo invertido en vigilancia fue del 16% (+DE

12%) en C2B y del 28% (+DE 24%) en ML. Los efectos fijos en el modelo final para la

proporción de tiempo invertido en vigilancia fueron el número de adultos en el grupo, el

sitio y la interacción entre ambos. El tiempo invertido en vigilancia disminuyó

28
 Capítulo 2

significativamente al aumentar el número de adultos en el grupo en la población expuesta

a depredación, ML, pero este efecto fue insignificante en la población libre de

depredadores, C2B (Tabla 2.2, Figura 2.3). Las hembras en grupos pequeños invirtieron

significativamente más tiempo en vigilancia en ML que en C2B. Las hembras observadas

en estepas herbáceas invirtieron la misma cantidad de tiempo en vigilancia que las

observadas en estepas arbustivas. La interacción entre el número de adultos y el tipo de

hábitat no fue significativa, es decir que el efecto del número de adultos fue similar en

estepas herbáceas y arbustivas. No se observó efecto de la Temporada sobre el tiempo

invertido en vigilancia (d= -0,2 t (67)=-1,06 p=0,293) ni interacción entre la Temporada y

el número de adultos (d= -0,12 t (66)=-0,79 p=0,429). Finalmente, no se observaron

diferencias entre madres y no madres en ninguna de las poblaciones (d= -0,.22 t (64)=-

0,95 p=0,347). Con respecto al término aleatorio, las diferencias entre hembras del mismo

grupo explicaron el 40% de la variación observada en los datos.

La duración media de las sesiones de vigilancia fue altamente variable entre

individuos y grupos. Fue posible seleccionar un modelo final luego de la remoción de una

observación de una hembra en un grupo de 2 adultos y un chulengo en la población de

ML, que pasó 14.8 minutos (100% del tiempo de observación) vigilando. La duración

promedio de estas sesiones fue mayor en ML que en C2B y disminuyó con el número de

adultos en el grupo en ML pero no en C2B (Tabla 2.2, Figura 2.4). No se observó efecto

del Hábitat local ni de la Temporada sobre esta variable.

A pesar de que el número de adultos no tuvo efecto sobre la tasa de vigilancia

(sesiones de vigilancia por minuto), hubo diferencias entre los sitios y entre temporadas

(Tabla 2.2, Figura 2.4). La tasa de vigilancia fue significativamente mayor en ML que en

29
 Capítulo 2

C2B (Tabla 2.2) y menor en la temporada post-reproductiva que en la temporada

reproductiva en ambos sitios (d=-0,10 t (65)=2,14 p=0,036).

2.6.2 Solapamiento entre vigilancia individual y manipulación del

alimento

El solapamiento entre vigilancia y manipulación del alimento, anteriormente

definido como la proporción del tiempo invertido en vigilancia que se superpuso con la

masticación del forraje, fue en promedio del 27% (+28). Esta variable no presentó

diferencias significativas entre sitios (d= 1,31 t (68)=1,78 p=0,08). No se observó efecto del

número de adultos sobre el solapamiento en ML (d= 0,02 t (65)=0,34 p=0,69) ni en C2B

(d= -0,15 t (65)=-1,56 p=0,12). Como los residuales del modelo mostraban cierta

curvatura, se exploró la relación entre el numero de adultos y el promedio del

solapamiento para cada categoría de tamaño de grupo (es decir de número de adultos),

obteniéndose 11 valores para C2B y 13 para ML. Se ajustaron funciones lineales,

logarítmicas y cuadráticas para cada sitio y para el total de los datos, con la intención de

describir de manera general la forma de la relación entre el solapamiento y el número de

adultos. En los 3 casos, la función cuadrática mostró los mayores valores de R2. En la

Tabla 2.3 se resumen estos resultados y se muestran las soluciones analíticas de los

máximos derivados de las curvas obtenidas. Estos valores representan el número de

adultos para el cual el solapamiento entre vigilancia y masticación es máximo (Figura 2.5).

Este análisis se presenta de manera descriptiva y no es la intención buscar diferencias

estadísticas ya que para esto sería necesario utilizar métodos estadísticos cuya

complejidad excede el alcance de este trabajo.

30
 Capítulo 2

2.6.3 Tiempo invertido en traslado

El modelo final para el tiempo invertido en traslado solo contuvo las diferencias

entre sitios, mostrando que en ML las hembras observadas pasaron más tiempo

caminando que en C2B (Tabla 2.4, Figura 2.6). No hubo efecto del número de adultos en

ninguna de las poblaciones.

2.6.4 Tasa de agresiones intra-grupal

Los términos en el modelo final para la tasa de agresiones fueron el número de

adultos y el hábitat (Tabla 2.4). Mientras que la tasa de agresiones fue casi nula en

estepas herbáceas, en estepas arbustivas fue mayor y aumentó significativamente con el

número de adultos en el grupo (Tabla 2.4, Figura 2.7). A pesar de que la interacción entre

el número de adultos y el tipo de hábitat no fue significativa, los eventos agresivos por

hora de observación aumentaron desde 3 en grupos de 2 adultos hasta 10 en grupos de

12 adultos, cuando éstos estuvieron ubicados en estepas arbustivas. En cambio, en

estepas herbáceas, la tasa de agresiones fue casi nula en el mismo rango de tamaños de

grupo. Los valores predichos por estos modelos –tasa de agresiones en estepas

arbustivas= EXP(0.89+0.12* número de adultos); tasa de agresiones en estepas

herbáceas= EXP(-2.81+0.12* número de adultos)- muestran que serían necesarios 24

adultos en un grupo para tener un evento agresivo por hora en estepas herbáceas. Los

grupos familiares raramente tienen más de 18 adultos, por lo cual este rango de valores

se encuentra antes de la fase exponencial del modelo de estepas herbáceas. Como

resultado, la tasa de agresiones en estepas herbáceas sigue siendo muy baja incluso en

grupos con un gran número de adultos. No se encontraron diferencias en la tasa de

31
 Capítulo 2

agresiones entre sitios, o en el efecto del número de adultos entre sitios (Tabla 2.4).

Finalmente, no hubo efecto de la Temporada sobre la tasa de agresiones (d=0,06 t

(59)=0,16 p=0,873) ni de la interacción entre la Temporada y el número de adultos

(d=0,08 t (58)=0,72 p=0,474).

2.7 Discusión

2.7.1 Vigilancia Individual

Las hembras de guanaco mostraron una alta plasticidad en la inversión de tiempo

en la vigilancia, dedicando entre 0 y 80% del tiempo de observación a esta actividad. Bajo

riesgo de depredación las hembras mostraron mayores tasas de vigilancia y una relación

negativa entre la inversión en vigilancia y el número de adultos en el grupo (las hembras

en grupos de 10 adultos invirtieron en promedio 50% de tiempo menos en vigilancia que

las hembras en pares). Esta reducción resultó de sesiones de vigilancia más cortas en los

grupos más grandes. Como el solapamiento entre el tiempo invertido en vigilancia y en la

manipulación del alimento (masticación) fue parcial, sumado a la ausencia de incremento

el tiempo de traslado, la reducción de la vigilancia resultó en un beneficio neto en

términos de tiempo dedicado a la ingesta de alimento. El hecho de que el efecto del

número de adultos esté presente en la población expuesta a depredación (ML) y ausente

en la población libre de depredadores (C2B), además de los niveles de vigilancia

relativamente bajos en C2B, sugiere que los guanacos son capaces de percibir la

disminución del riesgo en ausencia de pumas, y que la significancia funcional del efecto

del tamaño de grupo está relacionada con la respuesta anti-depredatoria. Los guanacos de

una población de baja densidad con alto riesgo de depredación por pumas, ubicada en el

32
 Capítulo 2

noreste de la Provincia de Chubut, también mostraron una reducción significativa de la

inversión de tiempo en vigilancia al aumentar el tamaño de grupo y este efecto se vio

potenciado en ambientes cerrados (Marino & Baldi 2008). Durante este estudio en

particular, las hembras no mostraron diferencias significativas en la inversión de tiempo en

vigilancia entre estepas arbustivas y ambientes abiertos. En resumen, la reducción de la

vigilancia al aumentar el número de individuos en el grupo estuvo ausente en una

población libre de depredadores y ocurrió en dos poblaciones expuestas a depredación,

reforzando la función anti-depredatoria de este efecto. Aumentos en el nivel de vigilancia

en respuesta a incrementos en el riesgo de depredación se han observado en cérvidos y

antílopes (Childress & Lung 2003, Hunter & Skinner 1998, Lung & Childress 2007) pero no

se han realizado comparaciones en cuanto a los efectos de tamaño de grupo. La revisión

de bibliografía sobre otros mamíferos reveló que la pérdida del efecto del tamaño de

grupo en aislamiento de depredadores se ha registrado en una especie de canguro

(Blumstein & Daniel 2002).

En el momento de este estudio, el ciclo fenólogico de la vegetación en ML se

encontraba cerca del pico de productividad anual mientras que C2B se encontraba en

plena estación seca (ver descripción de los ciclos fenólogicos en Capítulo 3).

Adicionalmente a las altas densidades encontradas en C2B, la estación seca implica menor

disponibilidad y calidad de forraje, sugiriendo que los guanacos en C2B estarían expuestos

a mayores presiones de competencia intra-específica que los de ML. Estudios previos en

C2B reportaron altos niveles de competencia incluyendo mortalidades catastróficas con

densidades menores a las observadas durante este estudio (44 vs. 59 guanacos.km-2)

(Cévoli 2005). Si bien es probable que durante este estudio los guanacos de C2B también

33
 Capítulo 2

hayan estado expuestos a altos niveles de competencia, al no haber medido directamente

la disponibilidad de alimento, no hay evidencia suficiente para confirmar esta afirmación.

Bajo el supuesto de que en C2B la competencia es más intensa que en ML, la hipótesis de

agotamiento de recursos como explicación de la reducción de la vigilancia al aumentar el

tamaño de grupo fue rechazada ya que no se observó reducción de la vigilancia ni

aumento en el tiempo de traslado en el escenario más severo de recursos limitantes. Si

bien la competencia por interferencia aumenta claramente al hacerlo el tamaño de grupo

(ver subsección siguiente), no reduce la vigilancia individual en ausencia de depredadores

tal cual lo observado en C2B.

Es esperable que la calidad del hábitat y el tamaño del área de acción co-varíen

con el tamaño de grupo, y que interactúen con los costos asociados al agrupamiento

(Snaith & Chapman 2008). La falta de control del tamaño y calidad del territorio en este

estudio, y del tiempo que cada individuo dedicó a la rumia-descanso -una vez que

completan el rumen los guanacos deben echarse para procesar el alimento (De Lamo,

comunicación personal)- impiden descartar completamente la ocurrencia de la

competencia por agotamiento de recursos a nivel intra grupal. Sin embargo, aún si este

tipo de competencia ocurre, estos resultados indican que no es responsable de la

reducción en el esfuerzo de vigilancia y apoyan la hipótesis de que el efecto del tamaño de

grupo sobre la vigilancia de las hembras de guanaco refleja un beneficio anti-depredatorio

del agrupamiento.

34
 Capítulo 2

2.7.2 Tasa de agresiones

La tasa de agresiones aumentó con el número de adultos en el grupo en ambas

poblaciones y la similitud de resultados entre los dos sitios estudiados sugiere que el

riesgo de depredación no tiene efecto sobre las interacciones agresivas dentro del grupo.

Sin embargo, la estructura del hábitat sí tuvo un efecto significativo sobre éstas. La tasa

de agresiones fue casi nula cuando los grupos estuvieron alimentándose en estepas

herbáceas. Por el contrario, en estepas arbustivas, la tasa de agresiones fue

significativamente mayor y aumentó rápidamente con el número de adultos en el grupo.

La distribución parchada de los arbustos parece jugar un rol fundamental dado que los

individuos se concentran a su alrededor y su tasa de interacciones se incrementa. Esto

parece ocurrir no sólo cuando se alimentan de los arbustos propiamente si no también

cuando consumen pastos ubicados en la base de los mismos. En muchas ocasiones

pudimos observar claramente que los individuos focales estaban masticando pastos luego

de meter la cabeza dentro de un arbusto, a veces incluso usando las patas delanteras para

abrirse paso entre las ramas (la composición de la dieta de los guanacos de C2B y ML se

detalla en el Anexo I). Los parches de arbustos concentran nutrientes, promueven el

establecimiento de plantas herbáceas (Bisigato & Bertiller 2004) y resultan en refugios

bióticos para pastos con bajos niveles de defensas anti-herbívoro (Pazos, et al. 2007).

Entonces, aunque los guanacos no estén alimentándose de ellas, las plantas leñosas

actúan como “puntos calientes” (hot-spots) conteniendo altas densidades de pastos entre

sus ramas, transformando la distribución relativamente homogénea de los pastos en

heterogénea. Esta distribución parchada del forraje en las estepas arbustivas parece ser el

principal determinante del incremento observado de la tasa de agresiones. La mayoría de

estas interacciones implicaron a una hembra aparentemente dominante que amenazaba a

35
 Capítulo 2

otra que estaba alimentándose previamente en ese parche, con el consecuente

desplazamiento de la subordinada. No es fácil predecir los costos de estas interacciones en

términos de supervivencia o éxito reproductivo pero es probable que vayan desde la

reducción de la eficiencia de forrajeo por la interrupción de la sesión de alimentación para

uno o ambos miembros, hasta consecuencias más extremas (Huntingford & Turner 1987,

Sansom, et al. 2008). Durante el verano patagónico, incluso las heridas más pequeñas,

como las resultantes de mordidas de conespecíficos, pueden tener consecuencias

dramáticas. La Myiasis, infestación de larvas de dípteros que se alimentan de los tejidos

de animales vivos, se puede extender desde una pequeña herida que progresivamente se

hace más grande y profunda, resultando en destrucción de tejido extensiva e incluso

facilitando infecciones bacterianas letales (Lane & Crosskey 1995). En los cérvidos también

se han observado incrementos en los niveles de competencia por interferencia en grupos

más grandes, mediada por interacciones agresivas con consecuencias drásticas (Clutton-

Brock, et al. 1982), como así también en canguros (Blumstein & Daniel 2002), indicando

que estos costos derivados de la vida en grupos podrían ser comunes a los herbívoros

sociales.

2.7.3 Implicancias para los patrones de agrupamiento

El enfoque de costos y beneficios utilizado en este capítulo sugiere la existencia de

un tamaño de grupo óptimo o de equilibrio pero, como resaltaron Pulliam and Caraco

(1984), combinar costos y beneficios en una única variable presenta problemas

metodológicos serios. La tasa de agresiones entre hembras de guanaco es en general baja

y la proporción de tiempo que invierten en las interacciones agonísticas probablemente

sea un mal predictor de los costos asociados. Asumiendo que los beneficios anti-

36
 Capítulo 2

depredatorios y los costos de las interacciones agresivas son los principales determinantes

del tamaño de grupo, se pueden derivar algunas inferencias cualitativas sobre la dirección

de las diferencias en los tamaños de grupo entre escenarios contrastantes. Por ejemplo,

como en las estepas arbustivas los costos de interferencia son relativamente altos y

aumentan rápidamente con el tamaño de grupo, pero son casi nulos en estepas

herbáceas, se podrían esperar grupos más grandes en las últimas. En contraste, como los

guanacos parecen percibir la reducción en riesgo de depredación cuando los depredadores

han estado ausentes por mucho tiempo, grupos más pequeños podrían esperarse en

poblaciones sin depredadores para minimizar los costos de competencia. Por otro lado, si

la tasa de ingesta está limitada por el tiempo de manipulación que requieren los items de

alimento, sincronizar las sesiones de vigilancia con las de masticación permitiría optimizar

el uso del tiempo en función del tamaño grupal. Si bien los resultados son preliminares, el

ajuste de la función cuadrática sugiere la existencia de un tamaño de grupo que permitiría

a las hembras en grupos familiares maximizar este solapamiento, y que este máximo

ocurriría en grupos de entre 6 y 7 adultos. Se puede especular que en grupos menores a

este umbral la vigilancia sería más costosa por que reduciría el tiempo disponible para la

alimentación. En grupos mayores, el tiempo dedicado a la vigilancia es relativamente

escaso y la manipulación del alimento se da principalmente por debajo de la altura de la

cruz, mientras el individuo busca el siguiente bocado sin levantar la cabeza para vigilar. No

obstante, serán necesarios análisis más detallados para evaluar la significancia de las

relaciones encontradas así como para poner a prueba estas hipótesis.

En resumen, los patrones individuales observados muestran que las hembras son

capaces de percibir la relajación en la presión de depredación y ajustar los presupuestos

37
 Capítulo 2

de tiempo respecto a ella, y sugieren que el riesgo de depredación y la estructura del

hábitat están entre los principales determinantes del balance entre costos y beneficios de

la vida en grupos para los guanacos territoriales. 1

1
Este Capítulo fue publicado en 2010 como “Costs and benefits of sociality differ between female guanacos living in

contrasting ecological conditions” Ethology, 116, 1-12.

38
 Capítulo 2

Figuras y Tablas

39
 Capítulo 2

a) b)

c)

Figura 2.1. Categorías comportamentales y tipos de hábitat: a) un adulto vigilando y dos

alimentándose, en una estepa arbustiva; b) interacción agresiva; c) tres individuos alimentándose
en un parche herbáceo. (Fotos: Florencia Siri)

40
 Capítulo 2

a) b)

d)

c)

e)

Figura 2.2. Categorías poblacionales: a) hembra adulta preñada en traslado (Foto: Alejo Irigoyen);
b) madre vigilando y chulengo; c) enfrentamiento entre macho alfa y macho periférico; d) hembra
adulta con cría de la temporada e hija del la temporada anterior; e) macho territorial luego de
corrida (Fotos: Florencia Siri)

41
 Capítulo 2

Proporción de tiempo dedicado a la

7
vigilancia (datos transformados)

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16

Número de adultos en el grupo

Figura 2.3. Valores predichos para la proporción de tiempo invertido en vigilancia en función del
número de adultos en el grupo, en en el sitio de alto riesgo de depredación ML (círculos negros y
línea continua) y en el sitio libre de depredadores C2B (círculos blancos y línea discontinua). Datos
transformados, cada punto corresponde a la observación de un individuo.

42
 Capítulo 2

a.

28

Duración promedio de las

sesiones de vigilancia
24

20

(segundos) 16

12

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16

Número de adultos en el grupo

b.

2.5
(sesiones/minuto)
Tasa de vigilancia

1.5

0.5

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Número de adultos en el grupo

Figura 2.4. Valores predichos para a) tasa y b) duración de las sesiones de vigilancia en función del
número de adultos en el grupo, en el sitio de alto riesgo de depredación ML (círculos negros y línea
continua) y en el sitio libre de depredadores C2B (círculos blancos y línea discontinua). Datos re-
transformados a la escala original, cada punto corresponde a la observación de un individuo.

43
 Capítulo 2

a.
0.5

Solapamiento entre vigilancia y

manipulación de alimento
0.4

0.3

0.2

0.1

0.0
0 2 4 6 8 10 12 14

Número de adultos

b.
0.5
Solapamiento entre vigilancia y
manipulación del alimento

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0
0 2 4 6 8 10 12 14

Número de adultos

Figura 2.5. Proporción del tiempo invertido en vigilancia durante el cual el individuo fue observado
masticando en función del número de adultos en el grupo, a) para el total de los datos y b)
discriminado por población (ML: círculos negros y línea continua; C2B: círculos blancos y línea
discontinua). Cada punto corresponde al promedio de los individuos observados en grupos con el
número de adultos correspondiente

44
 Capítulo 2

4
Tiempo invertido en traslado
(datos transformados)

-1
0 4 8 12 16

Número de adultos en el grupo

Figura 2.6. Valores predichos para la proporción de tiempo invertido en traslado en función del
número de adultos en el grupo, en el sitio de alto riesgo de depredación ML (círculos negros, línea
continua) y en el sitio libre de depredadores C2B (círculos blancos, línea discontinua). Datos
transformados

45
 Capítulo 2

20
18
Interacciones agresivas/hora

16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
0 2 4 6 8 10 12 14 16

Número de adultos en el grupo

Figura 2.7. Valores predichos para la tasa de agresiones (número de interacciones agresivas por
hora de observación) en función del número de adultos en el grupo, en estepas arbustivas (círculos
blancos, línea continua) y en estepas herbáceas (círculos negros, línea discontinua). Cada punto
corresponde a la observación de un grupo.

46
 Capítulo 2

Tabla 2.1. Resumen de características relevantes de cada sitio

N° Número medio
Disponibilidad
Riesgo de Densidad local individuos N° grupos de adultos en
Sitio relativa de Tipos de Hábitat Temporada
depredación (guanacos/km2) observados observados grupos familiares
forraje
±DE
Mosaico de Reproductiva
estepas
C2B Nulo 55-60 Baja Post- 65 32 6,06 ± 2,5
arbustivas y
herbáceas reproductiva
Mosaico de Reproductiva
estepas
ML Alto 12-21 Alta Post- 73 40 7,98 ± 4,7
arbustivas y
herbáceas reproductiva

Tabla 2.2. Parámetros estimados, errores estándar (EE), grados de libertad para el término del
error (g.l.) y probabilidad de t (pr. t). (*) indica los términos seleccionados en el modelo final. Los
parámetros para los factores son las diferencias entre el nivel de referencia y el nivel
correspondiente, y representan los interceptos de los modelos. Los parámetros para las variables
(número de adultos) son las pendientes de las rectas de regresión para el nivel de referencia. Para
los términos de interacción, los estimadores son las diferencias entre las pendientes del nivel de
referencia y el nivel de interés. Los niveles de referencia considerados son: estepas herbáceas en
C2B.

Vigilancia individual Tasa de vigilancia Duración de sesiones de vigilancia

Factores Est. EE g.l. pr. t Est. EE g.l. pr. t Est. EE g.l. pr. t
Constante
1,96* 0,41 68 <0,001 0,44* 0,05 68 <0,001 2,08* 0,25 65 <0,001
(E. herbáceas en C2B)
Diferencias entre
interceptos
Sitio (ML) 1,59* 0,05 68 0,002 0,17* 0,05 68 0,001 0,80* 0,34 65 0,021
Tipo de Hábitat:
E. arbustivas 0,40 0,24 65 0,107 0,00 0,05 64 0,970 0,24 0,15 65 0,116

Variables

Número de adultos 0,02 0,05 68 0,694 -0,01 0,01 64 0,327 0,00 0,03 66 0,882
Diferencias entre
pendientes
Número de adultos en
-0,14* 0,07 68 0,041 0,01 0,02 67 0,363 -0,11* 0,05 65 0,029
ML
Número de adultos en
-0,09 0,08 64 0,275 0,02 0,02 62 0,317 -0,08 0,05 64 0,130
E. arbustivas

47
 Capítulo 2

Tabla 2.3. Coeficiente de determinación R2 de las funciones ajustadas y número de adultos que
maximizó cada función cuadrática.

Sitio Función R2 N° adultos con solapamiento máximo

Lineal 0,34
C2B Logarítmica 0,18
Cuadrática 0,68 5,95
Lineal 0,01
ML Logarítmica 0,01
Cuadrática 0,26 6,82
Lineal 0,10
Total Logarítmica 0,01
Cuadrática 0,54 6,23

Tabla 2.4. Parámetros estimados, errores estándar (EE), grados de libertad para el término del
error (g.l.) y probabilidad de t (pr. t). (*) indica los términos seleccionados en el modelo final. Los
parámetros para los factores son las diferencias entre el nivel de referencia y el nivel
correspondiente, y representan los interceptos de los modelos. Los parámetros para las variables
son las pendientes de las rectas de regresión para el nivel de referencia. Para los términos de
interacción, los estimadores son las diferencias entre las pendientes del nivel de referencia y el
nivel de interés. Los niveles de referencia considerados son: estepas herbáceas en C2B.

Tiempo invertido en traslado Tasa de agresiones

Factores Est. EE g.l. pr. t Est. EE g.l. pr. t

Constante
0,97* 0,11 70 <0,001 -2,81* 0,88 60 <0,001
(E. herbáceas en C2B)

Diferencias entre interceptos

Sitio (ML) 0,34* 0,15 70 0,029 0,04 0,36 59 0,909

Tipo de Hábitat
E. arbustivas 0,16 0,18 65 0,389 3,70* 0,81 60 <0,001

Variables

Número de adultos 0,03 0,04 68 0,476 0,12* 0,06 60 0,040

Diferencias entre pendientes

Número de adultos en ML -0,06 0,05 68 0,223 0,07 0,11 58 0,534

Número de adultos en E.
0,01 0,06 64 0,874 -0,19 0,25 59 0,456
arbustivas

48
 Capítulo 3

Capítulo 3

Organización Social

Foto: Florencia Siri

49
 Capítulo 3

Capítulo 3. Organización Social

3.1 Determinantes ecológicos del tamaño de grupo

Los patrones de agrupamiento de los grandes herbívoros, y sus determinantes

ecológicos, han sido motivo de investigación durante décadas (Gerard, et al. 2002). El

riesgo de depredación, la estructura del hábitat y la densidad poblacional son los

principales factores ecológicos asociados a la variación del tamaño de grupo entre

poblaciones de una misma especie, y entre distintas especies (Jarman 1974, Pulliam &

Caraco 1984). El riesgo de depredación y los beneficios anti-depredatorios del

agrupamiento son considerados los responsables de imponer el límite inferior en el

tamaño de grupo y se espera que al aumentar el riesgo de depredación aumente el

tamaño de los grupos sociales (Brashares & Arcese 2002, Jarman 1974). Jarman (1974),

en su análisis de la estructura social de los antílopes, propuso que los ramoneadores (i.e.

que se alimentan de arbustos o plantas leñosas), al alimentarse de partes individuales de

la planta (brotes, hojas, flores) remueven items enteros, aumentando su dispersión. En

contraste, los pastadores reducen gradualmente el tamaño de los items mediante

mordidas sucesivas pero no alteran su dispersión original. Por lo tanto, los animales que

se mueven por un pastizal que ya ha sido pastoreado pueden mantener el mismo

espaciamiento que mantendrían en el pastizal virgen y encontrarse con la misma

dispersión del alimento, mientras que los ramoneadores son forzados a aumentar

progresivamente la distancia entre ellos a medida que la dispersión de los items se

incrementa. Jarman propuso que como consecuencia de este proceso, los pastadores son

capaces de formar grupos de mayor tamaño que los ramoneadores y que entonces, los

50
 Capítulo 3

costos de competencia a nivel individual son los responsables de imponer el límite superior

del tamaño de grupo (Jarman 1974). Mientras que esta visión asume un ajuste adaptativo,

Gerard (2002) sugiere que la variación en los tamaños de grupo resulta de una propiedad

emergente. El autor afirma que los grupos de ungulados son unidades no permanentes y

que cualquier aumento en la densidad poblacional, o la distancia a la que los individuos

pueden percibir a sus conespecíficos, resultará en un aumento en la tasa de fusión de

grupos y finalmente, en grupos de mayor tamaño.

3.2 La organización social del guanaco

Como se describió en el Capítulo 1, el sistema de apareamiento del guanaco es

poligínico por defensa de recursos. Las principales unidades sociales en este sistema son

los grupos familiares, los grupos no territoriales (grupos compuestos principalmente de

machos solteros en las poblaciones sedentarias y grupos mixtos en las migratorias) y los

machos solitarios (Franklin 1983). En contraste con los grupos familiares, los individuos en

los grupos no territoriales presentan una cohesión relativamente baja y los grupos se

fusionan y fisionan continuamente (Franklin 1983, Raedeke 1979). El tamaño de grupo del

guanaco varía dentro y entre poblaciones (Puig & Videla 1995) pero hasta ahora no han

habido estudios comparativos que identifiquen los factores ecológicos responsables de esa

variación.

Este capítulo se basa en el estudio de los correlatos entre variables de la estructura

social del guanaco y distintos entornos ecológicos, en el marco de la teoría anti-

depredatoria.

51
 Capítulo 3

3.3 Objetivos específicos

1. Identificar los factores ecológicos asociados a la variación en el tamaño de los

grupos familiares y grupos no territoriales, y evaluar los correlatos con lo esperado

a partir de los resultados del Capítulo 2.

2. Comparar la proporción de la población adulta en grupos familiares de distinto

tamaño entre diferentes entornos ecológicos, en el marco de las hipótesis de

referencia.

3. Comparar las proporciones de las principales unidades sociales entre poblaciones y

su relación con las diferencias ecológicas entre estas últimas.

3.4 Hipótesis y predicciones

Hipótesis 1: La presión de depredación impone el límite inferior del tamaño de

grupo. Como los guanacos son capaces de percibir la reducción en el riesgo de

depredación en ausencia de pumas (Capítulo 2), en sitios libres de depredadores se

espera encontrar

Predicción 1.1: grupos más pequeños

Predicción 1.2: mayor proporción de individuos en grupos pequeños

Hipótesis 2: Los procesos de competencia imponen el límite superior al tamaño de

grupo: la frecuencia de las interacciones agresivas aumenta al hacerlo el tamaño de grupo

52
 Capítulo 3

en estepas arbustivas pero no en herbáceas, indicando que la competencia se ve

potenciada en los primeros (Capítulo 2). Entonces, se espera encontrar

Predicción 2.1: grupos más grandes en estepas herbáceas

Predicción 2.2: mayor proporción de individuos en grupos grandes en estepas

herbáceas

Hipótesis 3: Los procesos de competencia imponen el límite superior al tamaño de

grupo, permitiendo las áreas más productivas el establecimiento de grupos de mayor

tamaño, por lo que se espera encontrar

Predicción 3.1: una relación positiva entre el tamaño de grupo y los indicadores de

productividad primaria a nivel local.

Hipótesis 4: Bajo el supuesto de que los grupos son unidades no permamentes, un

aumento en la densidad poblacional resulta en un aumento en la tasa de encuentro entre

grupos y por lo tanto, en la formación de grupos de mayor tamaño.

Predicción 4.1: el tamaño de los grupos está relacionado positivamente con la

densidad local

3.5 Sitios de estudio

Para alcanzar los objetivos de esta sección se relevaron las poblaciones de

guanacos de 5 áreas protegidas ubicadas entre el Sur de la Provincia de Mendoza y la

costa de la Provincia de Santa Cruz (Figura 1.1). Las características correspondientes a la

53
 Capítulo 3

Reserva Provincial Cabo Dos Bahías (C2B) y al Parque Nacional Monte León (ML) fueron

detalladas previamante en la Sección 2.4. La descripción de las tres reservas restantes se

detalla a continuación.

Península Valdés es una de las áreas protegidas de usos múltiples más importantes

de la Argentina y considerada Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO. La reserva de

vida silvestre San Pablo de Valdés (SP), administrada por Fundación Vida Silvestre

Argentina, es una de las primeras estaciones de investigación en Península Valdés. Este

establecimiento está ubicado sobre la costa del Golfo Nuevo ( 42°43’ S; 64°15’ W) y

comprende 7360 hectáreas de estepas herbáceas y arbustivas típicas de la Patagonia

costera (Figura 3.1). Las estepas arbustivas están caracterizadas por Chuquiraga sp., los

pastos dominantes son Stipa sp y Poa sp., mientras que Sporobolus rigens y Hyalis

argentea dominan los suelos arenosos (Codesido, et al. 2005). Las estepas arbustivas

presentan una cobertura de plantas leñosas que varía entre el 25 y el 30% y un estrato

herbáceo cuya cobertura varía entre el 25 y el 29% y las estepas herbáceas presentan

una cobertura de entre 70-90% (Rodriguez & Pazos 2010). La precipitación media anual

es de 240 mm, ocurriendo principalmente durante otoño e invierno, y las temperaturas

medias estacionales varían desde 8ºC en invierno a 18ºC en verano. Tres años después de

la remoción de las ovejas en el año 2003, la densidad de guanacos era de menos de 4 km-
2
pero este número se incrementó a 8.22 durante el período de estudio. Península Valdés

es un área donde los pumas han sido históricamente escasos y en SP en particular no ha

habido reportes de actividad (Nabte 2010). Por esta razón, se consideró este sitio como de

riesgo de depredación nulo.

54
 Capítulo 3

La Esperanza-SOMU (LE-SOMU). El Refugio de Vida Silvestre La Esperanza (LE) es

una propiedad privada de 6700 hectáreas ubicada sobre la costa del Golfo San Matías

(42º7’ S; 64º57’ W), en la provincia de Chubut (Figura 3.1). Originalmente dedicada a la

ganadería ovina, en el año 2000 LE fue adquirida por una ONG local, Fundación Patagonia

Natural. La carga ovina se redujo gradualmente y durante este estudio ya era

prácticamente nula. La vegetación es característica del Monte Austral pero comparte

especies con la Provincia Fitogeográfica Patagónica en la zona costera (León et al., 1998).

El Monte Austral se caracteriza por un estrato arbustivo alto (Beeskow, et al. 1995),

dominado por Larrea nitida y L. Divaricata, mientras que el quilimbay (Chuquiraga

avellanedae), de menor porte, domina en la estepa costera. Los pastos más abundantes

son Stipa tenuis y Poa ligularis. La cobertura de arbustos varía entre el 33 y el 52% y el

estrato herbáceo, cuando está presente, tiene una cobertura de alrededor del 20%

exceptuando una zona en recuperación luego de un incendio en el año 2003 que muestra

un incremento en la cobertura de pastos (Escobar & Degorgue 2004). Al Sur de La

Esperanza se encuentra el establecimiento 16 de Agosto el cual se incluyó en los

relevamientos. Éste comprende 6000 hectáreas y es administrado por el SOMU (Sindicato

de Obreros Marítimos). Las características de la vegetación son similares a la sección

costera de La Esperanza. La precipitación media anual es de 200 mm y ocurre

principalmente durante otoño e invierno. La densidad de guanacos fue en promedio de 8

km-2 durante el período de estudio. Los pumas, que fueron la principal causa de muerte de

guanacos entre 2002-2004 (Baldi, datos no publicados), también fueron una de las

principales fuentes de mortalidad durante este estudio (Victoria Rodríguez, comunicación

personal).

55
 Capítulo 3

La Reserva Provincial El Payén (La Payunia) se encuentra al Sur de la Provincia de

Mendoza (Figura 1.1). Este estudio se realizó en una sección ubicada al Noreste de la

reserva (36º10’ S, 68º50’ W). Por no disponer de información georreferenciada sobre los

límites de la reserva, caminos u otros puntos de referencia cercanos al sitio del muestreo

se omitió el mapa correspondiente. Payunia (PAY) consiste en 442,996 hectáreas de

estepas arbustivas y herbáceas. Las especies dominantes incluyen a Neosparton aphyllum,

Chuquiraga erinacea, Larrea divaricata, Cassia aphila, Panicum urvilleanum, Poa spp., y

Stipa spp (Puig et al., 1997). La precipitación anual promedia los 255mm, ocurriendo

principalmente durante los meses de verano, y la temperatura media varía desde 6ºC en

invierno a 20ºC en verano (Puig, Videla & Cona, 1997). La densidad local de guanacos en

esta sección de la reserva fue de 35 individuos/km2 durante este estudio. La mortalidad

por depredación en el Noreste de la reserva representa el 32% de la mortalidad total

(Bolgeri, comunicación personal).

Estudios previos en estas localidades indican que las poblaciones de guanacos de

C2B, SP y LE-SOMU son estrictamente sedentarias, es decir que no presentan cambios

masivos en la abundancia y/o distribución de individuos a lo largo del año, y que los

grupos familiares se mantienen en sus territorios todo el año (Burgi 2005). Los estudios

realizados en ML hasta el momento sugieren que la población de guanacos del parque

presentaría movimientos estacionales facultativos, presentando una típica estructura de

población sedentaria durante la temporada reproductiva con movimientos masivos en

otoño-invierno, pero sólo en ciertos años (Marino 2009). En cuanto a Payunia, parte de la

población es sedentaria y el resto presenta movimientos masivos estacionales cuyo patrón

también varía interanualmente (Novaro y Bolgeri, datos no publicados).

56
 Capítulo 3

3.6 Metodología

3.6.1 Variables de la estructura social

Para estimar las variables de la estructura social se realizaron relevamientos por

transecta que consistieron en recorrer la red de caminos de cada sitio en un vehículo tipo

pick-up, a baja velocidad (entre 20 y 30 km/h). Dos observadores parados en la caja del

vehículo fueron los encargados de detectar los grupos de animales. Ante cada grupo

observado se detuvo el vehículo y se registró el número de animales, diferenciando sexos

y clases de edad (adultos, juveniles y crías) cuando fue posible. La composición grupal y

aspectos comportamentales (ver Capítulo 2) se tuvieron en cuenta para clasificar cada

grupo como familiar, no territorial (solteros o mixtos) o indeterminado en los casos en que

los animales se encontraban demasiado lejos o no se podía determinar la composición del

grupo (Figura 3.6). En general, los grupos que se encuentran a menos de 400 metros

pueden clasificarse sin dificultad. Para cada observación se midió la distancia a la que se

encontraba el grupo de animales utilizando un telémetro láser (Laser rangefinder Bushnell

1000), se registró la posición del vehículo utilizando un sistema de posición satelital

portátil (GPS), el azimut de la dirección del camino y el azimut de la dirección al grupo

observado, con una brújula manual. Finalmente, se realizó una descripción general de la

fisonomía de la vegetación en un parche de aproximadamente 50-100 metros de radio

alrededor del grupo observado y se la clasificó en estepa arbustiva, herbácea o arbustiva

herbácea en función de la dominancia de los grupos funcionales. Posteriormente, debido a

su baja frecuencia relativa y a la ausencia de diferencias en las variables de interés, las

estepas arbustiva herbáceas y arbustivas se fusionaron en una única categoría de “estepas

57
 Capítulo 3

arbustivas”, que abarca estepas con coberturas variables de plantas leñosas, tanto de

arbustos como de subarbustos (Figura 3.4). En general, la categoría estepas arbustivas

incluyó ambientes con una cobertura de arbustos mayor o igual al 20%. Las “estepas

herbáceas” estuvieron compuestas exclusivamente por pastos y hierbas, con ocurrencia

ocasional de arbustos aislados (Figura 3.5). En el caso particular de la estepa de olivillo

(Hyalis argentea) en el establecimiento SP se la consideró una estepa herbácea debido a

que, si bien el olivillo es un subarbusto, presenta una distribución homogénea similar a la

de los pastos. Este estrato cuenta con una cobertura de pastos del 70% y una cobertura

de leñosas, dominadas por el olivillo del 68% (Rodríguez, datos no publicados) (Figura

3.5d). A partir del análisis de heces recolectadas en bosteaderos de ese estrato se observó

que las principales plantas consumidas por los guanacos son pastos (Piptochaenium sp.,

Panicum sp., Poa sp.y Stipa sp.) que en conjunto conforman el 70% de la dieta mientras

que el olivillo representa sólo el 5,8% y las leñosas en conjunto no superan el 23%

(detalle en Anexo I). Esta composición dietaria se determinó para el mes de febrero, que

en la zona coincide con la época de bajo valor nutritivo de los pastos (Carrera, et al. 2000)

y cuando se espera que los guanacos incorporen más arbustos en la dieta (Puig, et al.

1996). Bajo las hipótesis de trabajo que apuntan a la heterogeneidad en la distribución de

los items de alimento, este estrato se corresponde con la clasificación de estepa herbácea

más que con la de estepa arbustiva. En los casos en que fue posible se determinaron las

especies de arbustos y subarbustos presentes.

En los sitios que presentaron baja densidad de guanacos o red de caminos

reducida, los relevamientos se repitieron en días sucesivos para posibilitar la estimación de

abundancia (ver 3.6.2). En estos casos, se eligió para la estimación de las variables de la

58
 Capítulo 3

estructura social un único relevamiento. Es decir que para estimar las variables de la

estructura social maximizando la independencia de los datos se descartaron los

relevamientos de transectas repetidas en la misma temporada. El criterio utilizado para

elegir el relevamiento fue el día con mejores condiciones climáticas ya que éstas facilitan

la clasificación de los grupos en las distintas categorías sociales. A partir de los datos

obtenidos en los relevamientos se definieron las variables de análisis que se detallan a

continuación:

Tamaño de grupo familiar: para poner a prueba las hipótesis de esta sección se definió

como tamaño de grupo familiar al número de individuos mayores de un año de edad (no

chulengos) presentes en los grupos clasificados como familiares. Los individuos juveniles

(de entre 1 y 2 años de edad) fueron considerados como adultos debido a la dificultad

para discriminar entre las dos categorías durante los relevamientos. Se espera que la

proporción de juveniles presentes en grupos familiares observados en la época del

muestreo sea relativamente baja debido a que generalmente son expulsados de los

grupos familiares entre los 4 y los 12 meses (Franklin 1983). El número de chulengos

esperados en un grupo familiar depende del año y de la estación en que se realice el

relevamiento, y considerarlos en la estimación de tamaño de grupo puede enmascarar los

efectos de interés. Por esta razón, el número de chulengos, expresado como proporción

de chulengos por hembra, se analizó de forma separada del tamaño de grupo y se lo

utilizó como un indicador de reclutamiento. Este análisis se detalla en el Anexo III.

Proporción de individuos en grupos familiares de distinto tamaño: la frecuencia

de cada tamaño de grupo familiar observado se multiplicó por el número de adultos

59
 Capítulo 3

correspondiente, obteniendo el total de adultos observado en cada tamaño de grupo. Este

valor se dividió por el total de adultos observados en todos los grupos familiares,

obteniendo la proporción de adultos en grupos familiares correspondiente a cada tamaño

de grupo.

Tamaño de grupo no territorial: el tamaño de los grupos no territoriales se definió

como el número de individuos observados en grupos de solteros y mixtos, que a diferencia

de los grupos familiares no presentan defensa territorial (Franklin 1983).

Los tamaños de grupo familiares y no territoriales fueron analizados por separado

no sólo por que los no territoriales son evidentemente más grandes y variables, si no

también por que debido a la diferencias de intereses de los individuos presentes en ambas

categorías es posible que éstos respondan de manera diferente a las variables de interés.

Aún así, se incluye la comparación entre los tamaños de grupo de ambas categorías.

A escala de sitio se calcularon la proporción de las distintas unidades sociales (%

individuos solitarios, grupos familiares, grupos no territoriales y grupos indeterminados) y

la proporción del total de individuos adultos en cada una de ellas.

60
 Capítulo 3

3.6.2 Estimación de variables independientes

Estimaciones de Abundancia. Para estimar la abundancia de guanacos en los sitios

relevados se utilizó el método Distance Sampling (Buckland, et al. 1993). Este método se

basa en el supuesto de que la probabilidad de detectar un objeto o grupo de objetos es

máxima sobre la línea de marcha y que disminuye a medida que aumenta la distancia

perpendicular a la misma. A partir de una muestra de distancias perpendiculares de

objetos detectados en un relevamiento se estima una función de detección. Luego, con la

tasa de encuentro de grupos de cada transecta recorrida, el tamaño medio de grupo, la

función de detección, y sus correspondientes errores asociados, se estima la densidad de

individuos en la zona relevada. La diferencia entre el azimut del grupo observado y el de la

línea de marcha es el ángulo del grupo respecto del camino, y a partir de éste y de la

distancia radial registrada se calcula la distancia perpendicular. En los relevamientos en los

que no se dispuso de brújula (n=3) se intentó detener el vehículo perpendicularmente a

cada grupo observado y en los casos en que esto no fue posible, se estimó el ángulo del

grupo respecto del camino visualmente. Para cada relevamiento poblacional realizado se

estimó la densidad de guanacos. El software utilizado fue la versión 5.0 de Distance

(Laake, et al. 2006). En los sitios que presentaron baja densidad y/o red de caminos

reducida, las mismas transectas se relevaron en días sucesivos hasta obtener el mínimo de

60 observaciones aconsejado (Buckland, et al. 1993). Luego, se agregaron las

observaciones de una misma transecta y se consideró como esfuerzo total el largo de la

misma multiplicado por el número de repeticiones para evitar subestimar la variación en la

tasa de encuentro por pseudoreplicación.

61
 Capítulo 3

Estratos de vegetación. Para evaluar la influencia del tipo de hábitat a escala de paisaje

sobre las variables de interés se integró la información disponible para cada sitio en un

Sistema de Información Geográfica. Se utilizaron mapas de vegetación generados en

estudios previos a partir de imágenes satelitales clasificadas y fotografías aéreas, para

cuatro de los sitios relevados. Para Payunia no se contó con información a esta escala. En

la Tabla 3.1 se detallan los estratos ambientales para cada sitio y las fuentes bibliográficas

correspondientes.

Índices de Vegetación. Se utilizó el índice verde EVI (Enhanced Vegetation Index),

derivado de imágenes satelitales MODIS TERRA de 250 metros de resolución, como

indicador de productividad primaria relativa. Estas imágenes consisten en un promedio de

los valores de 16 días sucesivos de registro. Este índice se deriva de una relación entre las

bandas del Rojo e Infrarrojo cercano, que muestra una alta correlación con la biomasa

verde, fotosintéticamente activa (Pettorelli, et al. 2005). El EVI en particular es una

versión mejorada del NDVI y resulta adecuada para bajas coberturas vegetales donde el

suelo tiene gran influencia en la reflectancia, como es el caso de la patagonia árida (Mohr

Bell & Siebert 2008). Como primer paso se indexaron 2 ciclos fenológicos completos, con

al menos una imagen mensual durante dos años, y se identificaron los momentos de

máximos y mínimos de productividad en cada sitio. Estas fechas fueron verificadas a

campo por observación directa del estado fenológico de los pastos. Las imágenes

correspondientes a un ciclo fenológico completo (desde una fase de senescencia hasta la

siguiente) fueron sumadas píxel a píxel, generando un nuevo mapa donde cada píxel

representa el valor integrado del índice a lo largo de todo el ciclo. Esta medida es una

aproximación de la productividad primaria anual (Pettorelli, et al. 2005) y en este caso se

62
 Capítulo 3

calculó sólo para los ciclos que abarcaron el año 2007 o parte del 2007 y del 2008. Como

los sitios difieren en la cantidad y tipo de cobertura vegetal, los valores “basales”, es decir

los valores mínimos que toma el índice durante la temporada de senescencia, difieren

entre las áreas de estudio. Para lograr una independencia de esta diferencia que permita

comparar el efecto la productividad anual entre sitios (sólo modelos globales), se le

restaron los valores basales a los datos correspondientes a cada sitio (ver Figura 3.7). Por

otro lado, a partir del promedio de los píxeles para cada sitio, se calculó la diferencia entre

el valor máximo del ciclo (pico de productividad) y el mínimo anterior en el mismo ciclo,

como una medida adicional de productividad primaria a escala de sitio. Cabe resaltar que

este tipo de aproximación es más imprecisa y sensible a las fuentes de error asociadas a la

calibración de los censores remotos (Pettorelli, et al. 2005).

A partir de la posición del vehículo, el azimut y la distancia registrados, se pudo

calcular la posición exacta de cada grupo observado. Estas posiciones fueron superpuestas

con los mapas de vegetación y de productividad en el software ArcGis 9.2, el cual permitió

asignarle a cada grupo observado el estrato de vegetación y el valor de EVI integrado

correspondiente.

Temporada: los datos obtenidos en los relevamientos se clasificaron en temporada

reproductiva y no reproductiva. El seguimiento de las cuatro poblaciones costeras por más

cinco años mostró que durante el período comprendido entre principios de octubre y fines

de febrero ocurren los partos y las cópulas, y la defensa territorial por parte de los machos

es más intensa (Marino, datos no publicados). Por lo tanto, se consideró arbitrariamente la

temporada reproductiva el período comprendido entre estos meses y como post-

63
 Capítulo 3

reproductivos los relevamientos realizados de marzo en adelante. En el caso particular de

Payunia, durante el relevamiento realizado a principios de noviembre de 2007 no se

observaron chulengos pero sí una alta proporción de hembras preñadas, sugiriendo que

en comparación con las otras cuatro poblaciones estudiadas la temporada reproductiva

estaría desplazada hacia el verano. Por esta razón, se consideró este relevamiento como

pre-reproductivo.

3.6.3 Análisis estadístico

Modelos locales para grupos familiares. Para identificar los factores asociados a la

variación en el tamaño de los grupos familiares dentro de cada sitio se ajustaron modelos

lineales generalizados. Se asumió una distribución binomial negativa de los errores,

adecuada para datos de conteos con sobredispersión, y se utilizó una función de enlace

logarítmica (Crawley 2007). Los factores y variables independientes considerados fueron:

el estrato de vegetación (escala de paisaje), el hábitat local (fisonomía de la vegetación a

escala de parche), el EVI anual integrado, y la temporada (reproductiva y post-

reproductiva). En los sitios en los que se realizaron más de 2 relevamientos y que

mostraron variación en la densidad poblacional (ML, C2B y SP), también se evaluó el

efecto de la densidad sobre el tamaño de los grupos familiares. La selección de los

modelos se realizó mediante dos métodos distintos que resultaron en el mismo modelo

final para cada variable dependiente estudiada. Uno de los métodos fue el criterio de

información de Akaike (AIC), mediante el cual se eliminaron los términos que al retirarse

del modelo provocaron una disminución del AIC, en orden descendente. Es decir que

primero se eliminaron los términos que provocaron los descensos más importantes y por

64
 Capítulo 3

último los menos importantes. La selección de los modelos finales se basó en la retención

de los términos cuya eliminación produjo un cambio en el AIC mayor a 2 unidades, criterio

sugerido para la selección de los mismos (Burnham & Anderson 2002). El segundo

método, las pruebas de t, brindan información sobre la magnitud y dirección de las

diferencias entre los niveles de los factores de interés, lo cual es particularmente útil e

informativo cuando se ponen a prueba hipótesis sobre efectos en estudios observacionales

(Mundry 2011). Por ejemplo, con tamaños muestrales muy grandes, pequeñas diferencias

pueden ser estadísticamente significativas pero tener poca relevancia biológica. A su vez,

los estimadores de estas diferencias (o pendientes en caso de regresiones), los errores y

grados de libertad asociados permiten evaluar el grado de incertidumbre en relación a la

prueba de hipótesis. Por último, se optó presentar ambos resultados para que el lector

pueda evaluar la influencia de variables que, sin mostrar efectos estadísticamente

significativos bajo el criterio elegido, aumentan la variación explicada por el modelo y

pueden ser potencialmente relevantes en futuros diseños de muestreo. Exceptuando la

vegetación a escala de paisaje, los factores analizados tienen sólo dos niveles por lo que la

selección del modelo final en base al AIC y las pruebas de t son prácticamente

equivalentes (Mundry 2011) y resultan en exactamente los mismos modelos finales. Esto

puede confirmarse observando los valores de simplificación en los cuales aquellos

términos que presentan diferencias significativas en las pruebas de t también presentan

diferencias de 2 unidades de AIC o más respecto del “mejor” modelo en cual se encuentra

anidado. Existe un extenso debate sobre la utilidad y correcta aplicación de ambos

métodos en estudios comportamentales (Mundry 2011). Por lo tanto, los resultados sobre

aquellas variables que mostraron algún grado de influencia, (cuya retención en los

modelos es exactamente igual bajo los dos criterios) se presentan de las dos maneras

65
 Capítulo 3

para que el lector tenga toda la información disponible y pueda sacar sus propias

conclusiones. En las pruebas de t, los parámetros estimados en los modelos finales se

expresan como diferencias respecto del nivel de referencia, que es el primer tratamiento

considerado. Luego, los errores estándar estimados se utilizan para probar si esta

diferencia es significativamente distinta de cero, utilizando pruebas de t con un alfa de

0,05 (Crawley 1993). La simplificación de los modelos utilizando las pruebas de t se basa

en la eliminación de términos que no presentan diferencias o relaciones significativas. Los

parámetros en el modelo final están estimados a partir del modelo que sólo contiene

términos significativos. Igualmente, los términos que no llegan a ser significativos bajo

este criterio pero que muestran algún grado de influencia, se incluyeron en el detalle de

los resultados. El ajuste de los modelos se realizó con el software R 2.9.2 (The R

Foundation for Statistical Computing).

Modelos globales para grupos familiares. Para comparar los tamaños de grupos familiares

de las poblaciones expuestas a distintos niveles de riesgo de depredación se decidió

utilizar los datos correspondientes a la temporada reproductiva. Esta selección se realizó

con el objeto de minimizar la variación debida a los efectos estacionales sobre la

estructura social de poblaciones sedentarias (SP, LE-SOMU y C2B) y migratorias (PAY y

ML), ya que luego de la temporada reproductiva comienza la etapa de transición hacia la

formación de los grupos migratorios (Franklin 1983), y la distinción entre grupos familiares

y mixtos se vuelve difusa. Para poner a prueba las hipótesis de interés se ajustaron

modelos generalizados mixtos (Crawley 2007). La misma estructura de error y función de

enlace utilizadas para los modelos locales se utilizó en los modelos globales, con la

salvedad de la inclusión del sitio y del relevamiento dentro del sitio, como términos

66
 Capítulo 3

aleatorios para dar cuenta de la posible dependencia de los datos provenientes del mismo

sitio y del mismo relevamiento (en los modelos locales el efecto del “relevamiento” está

incluido en la variable densidad poblacional y en el factor temporada, los cuales están

ausentes en los modelos globales). Como primer paso se ajustaron los modelos fijos y se

seleccionó un subconjunto de los mismos en base a los valores de AIC. Posteriormente se

ajustaron los modelos mixtos utilizando el parámetro Theta estimado en los modelos fijos.

El modelo final se seleccionó en base a la significancia de los términos y las hipótesis de

interés, ya que para los modelos mixtos con distribución Binomial Negativa no es posible

calcular un valor de AIC (Crawley 2007). Es decir, en los casos en que se quiso mostrar

que un efecto considerado en las hipótesis no era significativo se mantuvo dicho término

en el modelo, con la excepción de los casos en que la correlación entre las variables

alterara la estimación de los parámetros significativos. Los efectos fijos evaluados fueron

el riesgo de depredación (Alto vs. Nulo), el carácter migratorio de la población

(sedentarias vs. migratorias) y el hábitat local (estepas herbáceas vs. arbustivas), que

mostró tener un grado de influencia variable en los modelos locales.

Como alternativa para evaluar la tendencia de los guanacos a agruparse en los

distintos escenarios, se calculó la proporción de los adultos observados en grupos

familiares grandes respecto del total de individuos adultos en grupos familiares. Se

definieron arbitrariamente como grandes los grupos con más de 6 adultos. Este umbral se

definió en base a los valores medios de las poblaciones que mostraron los tamaños de

grupo más pequeños y teniendo en cuenta los resultados preliminares del Capítulo 2. Para

evaluar el efecto del riesgo de depredación y la estructura del hábitat sobre la distribución

67
 Capítulo 3

de los individuos en estas categorías se ajustaron modelos lineales mixtos, considerando el

sitio como factor aleatorio.

Modelos para grupos no territoriales. Para el análisis del tamaño de los grupos no

territoriales se utilizaron modelos locales y globales similares los usados para los grupos

familiares (modelos generalizados mixtos con distribución Binomial Negativa y función de

enlace logarítmica, con el “sitio” como factor aleatorio en los modelos globales). Una

diferencia con los modelos de grupos familiares fue que el efecto del estrato de vegetación

(escala de km2) no pudo evaluarse para los grupos no territoriales debido al reducido

número de grupos observados en relación a los estratos disponibles en cada sitio.

Comparación entre grupos familiares y no territoriales. Los tamaños de los grupos

familiares y no territoriales se compararon utilizando un modelo mixto similar a los

anteriores. El factor fijo evaluado fue el tipo de grupo (familiar o no territorial) y la

estructura aleatoria se definió con el sitio y el relevamiento dentro del sitio.

Estructura social y productividad primaria. El valor de EVI integrado correspondiente a la

posición de cada grupo observado se comparó entre grupos familiares y grupos no

territoriales. Se ajustó un modelo lineal mixto con el tipo de grupo como efecto fijo, y el

sitio y el relevamiento anidado en el sitio, como factores aleatorios para dar cuenta de la

dependencia de las observaciones.

68
 Capítulo 3

Proporción de la población en las principales unidades sociales. Finalmente se evaluó la

proporción de la población observada en las principales unidades sociales en relación a los

indicadores de productividad primaria y se comparó la productividad de los sitios utilizados

por éstas. Se ajustó un modelo lineal mixto a la proporción de individuos en grupos no

territoriales (calculada respecto del total de individuos observados en grupos que pudo

determinarse su categoría social). Como los grupos no territoriales y los grupos familiares

en conjunto concentran más del 95% de la población, la proporción de individuos en

grupos no territoriales prácticamente representa la distribución de los individuos en estas

dos categorías. Los efecto fijos considerados fueron el riesgo de depredación, el carácter

migratorio de la población y los indicadores de productividad primaria. El componente

aleatorio del modelo se estructuró con el sitio y la temporada anidada dentro del sitio

(Crawley 2007).

3.7 Resultados

A fines de presentar los resultados de este capítulo de forma clara y ordenada, el

resumen de las variables de la estructura social de cada sitio y los resultados descriptivos

que no responden directamente a los objetivos y puesta a prueba de las hipótesis de

interés se detallan en el Anexo II. Las estimaciones de abundancia y sus errores asociados

se detallan en la Tabla 3.2.

69
 Capítulo 3

3.7.1 Descripción de los ciclos fenológicos

En las tres poblaciones sedentarias (LE-SOMU, SP, C2B) se observó el comienzo del

ciclo de crecimiento entre los meses de marzo y abril, con los picos de productividad entre

septiembre y noviembre, y los mínimos entre enero y marzo (Figura 3.8). La observación a

campo del estado fenológico de los pastos permitió confirmar estos resultados. En

contraste, ML y PAY mostraron inicios de la temporada de crecimiento entre septiembre y

octubre, picos de productividad en septiembre-octubre para ML y en marzo-abril para PAY,

y los mínimos en invierno. Los valores mínimos de los ciclos (valores basales) fueron

diferentes entre sitios: PAY mostró los valores más bajos mientras que C2B los más altos

(Figura 3.8). Si se considera la diferencia entre el pico de productividad y el mínimo

anterior dentro de un mismo ciclo como indicador de productividad anual (máxima

diferencia de EVI), ML y PAY mostraron los mayores valores (Figura 3.9). Sumando todos

los valores de un ciclo se puede obtener una aproximación de la productividad anual

considerando la disponibilidad temporal. Para esta medida, C2B mostró los valores más

altos mientras que SP y PAY los valores más bajos (Figura 3.9).

3.7.3 Grupos familiares

Modelos locales para tamaño de grupo familiar. Los valores correspondientes a la

simplificación de los modelos, es decir los términos no significativos que no fueron

retenidos en los modelos, se detallan en la Tabla 3.3. En ML y en PAY los grupos

familiares fueron más grandes fuera de la temporada reproductiva que durante esta,

mientras que en C2B el efecto fue el opuesto (Tabla 3.4). En LE-SOMU y SP no se

70
 Capítulo 3

observaron diferencias entre temporadas (Tabla 3.3). El estrato de vegetación (escala de

paisaje en km2) no tuvo efecto sobre el tamaño de los grupos en ninguna de las

poblaciones estudiadas. En cuanto al hábitat local (escala de parche en m2), los grupos

fueron mas grandes en las estepas herbáceas que en las estepas arbustivas en 3 de las

poblaciones estudiadas pero esta relación no fue significativa en PAY y C2B (Tabla 3.4). El

tamaño de grupo no estuvo relacionado significativamente con el EVI anual integrado en

ninguna de las poblaciones (Tabla 3.3). El tamaño de grupo no estuvo relacionado con la

densidad poblacional en ninguna de las tres poblaciones que mostraron variación

interanual en esta variable (Tabla 3.3).

Modelo global para tamaño de grupo familiar en temporada reproductiva: efecto del riesgo

de depredación. Para evaluar el efecto del riesgo de depredación se compararon las

distintas poblaciones durante la temporada reproductiva, teniendo en cuenta el efecto del

hábitat local, que mostró algún grado de influencia en los modelos locales (Tabla 3.4), y el

carácter migratorio o sedentario de cada población. Según los resultados del modelo

global, los grupos fueron más grandes en estepas herbáceas que en arbustivas (Tabla 3.6,

Figura 3.10a). No se observaron diferencias significativas entre sitios con pumas y sitios

libres de depredación (Tabla 3.6). El hecho de que las poblaciones fueran sedentarias o

migratorias no tuvo efecto sobre el tamaño de grupo familiar durante la temporada

reproductiva (Tabla 3.6).

Proporción de individuos en grupos familiares grandes. Se obtuvo un modelo final para la

proporción de individuos adultos en grupos grandes (compuestos por más de 6 adultos)

con errores estándar calculados a partir de 22 grados de libertad (R2 ajustado=0,24 F(2,22):

71
 Capítulo 3

4,88 p.:0,018). Se observó un 20% más de individuos en grupos grandes en las estepas

herbáceas que en las arbustivas, y una mayor proporción de individuos en grupos grandes

(17% más) en sitios con depredadores que en sitios libres de los mismos (Tabla 3.7,

Figura 3.10b).

3.7.4 Grupos no territoriales (solteros y mixtos)

Modelos locales para tamaño de grupos no territoriales. Los tamaños de los grupos no

territoriales (solteros y mixtos) mostraron gran variación dentro de cada población (Tabla

7.3 Anexo II) y en los casos en que alguna de las variables consideradas estuvo

relacionada con el tamaño de grupo no hubo consistencia entre poblaciones. En LE-SOMU

se observaron sólo 13 grupos de solteros en los 3 relevamientos realizados y todos

estuvieron ubicados en estepas arbustivas. No se observaron diferencias en los tamaños

de grupo entre temporadas, ni relación significativa con el EVI del sitio donde fueron

registrados (Tabla 3.8). En C2B las diferencias entre temporada reproductiva y no

reproductiva no fueron significativas por lo que ninguno de los factores considerados

explicó variación significativa de los datos (Dif= 0,30 EE=0,18 g.l.=51 z=1,6 p=0,103).

Mientras que en SP, los grupos de solteros fueron más grandes durante la temporada

reproductiva que luego de ésta (Dif= 0,75 EE=0,37 g.l.=22 z=2,0 p=0,045); en PAY el

tamaño de grupo mostró una intensa relación positiva con el EVI integrado (Dif= 6,65

EE=1,98 g.l.=47 z=3,35 p=0,002).

Modelo global para tamaño de grupos no territoriales. El tamaño de los grupos no

territoriales fue mayor en los sitios con depredación (Dif= 0,74 EE=0,17 t(3)=4,24

72
 Capítulo 3

p=0.024). Sin embargo, la evidencia de correlación entre el factor “nivel de riesgo de

depredación” y el carácter migratorio de la población, sumado al mayor poder explicativo

en relación al número de parámetros del modelo que incluye sólo migración

(AICP+M=1366,8 AICP=1370,1 AICM=1364,9) sugiere que las diferencias se deben al

carácter migratorio y no al efecto de los depredadores. Este argumento se ve reforzado

por el hecho de que, teniendo en cuenta sólo las poblaciones sedentarias, no se

observaron diferencias entre expuestas a depredación y libres de depredadores en el

tamaño de los grupos no territoriales (Dif= 0,03 EE=0,21 t(1)=0,12 p=0,921). Estos

efectos de correlación entre los parámetros del modelo son esperables dada la falta de un

diseño ortogonal y usual en los estudios observacionales, como en este caso en particular

dada la falta de una población migratoria sin depredadores en el set de datos. En las

poblaciones migratorias los grupos no territoriales fueron más grandes que en las

sedentarias (Figura 3.11a). La simplificación del modelo se muestra en la Tabla 3.9 y el

modelo final seleccionado se muestra en la Tabla 3.10.

La proporción de individuos en grupos no territoriales grandes (con 7 individuos o

más) respecto del total de individuos en grupos no territoriales fue de 90-95% en todas

las poblaciones estudiadas por lo que se optó por no modelar esta variable.

3.7.5 Comparaciones entre grupos familiares y grupos no territoriales

(solteros y mixtos)

Comparación de tamaños de grupo familiares y no territoriales. De acuerdo a lo esperado,

los grupos no territoriales fueron significativamente más grandes que los grupos familiares

(Tabla 3.11). Los valores retransformados predichos por el modelo comparativo indicaron

73
 Capítulo 3

un promedio de 7.0 adultos para los grupos familiares y uno de 23.8 para grupos no

territoriales. La parte aleatoria del modelo muestra que la variación entre sitios fue

despreciable en comparación a la variación entre relevamientos dentro del mismo sitio

(Tabla 3.11). Al considerar la interacción entre el tipo de grupo y el carácter sedentario o

migratorio de la población, se observó que en las poblaciones sedentarias esta diferencia

implica grupos familiares compuestos en promedio por 6,7 adultos y grupos no

territoriales compuestos por 17,6 individuos. En las poblaciones migratorias esta diferencia

fue mayor prediciendo tamaños de grupo familiar similares a los de las sedentarias pero

grupos no territoriales de 33 individuos (Tabla 3.11, Figura 3.11b).

Productividad primaria de áreas utilizadas por grupos familiares y grupos de solteros. Los

grupos no territoriales ocuparon parches más productivos (en promedio 10% más

productivos) que los grupos familiares (Tabla 3.12). En este caso las diferencias entre

sitios representaron casi el 60% de la variación en los datos (Tabla 3.12), lo cual es

consistente con la comparación de sitios que difieren en su vegetación y

consecuentemente en sus niveles basales de EVI, como fue ilustrado en la Figura 3.8.

3.7.6 Proporción de la población adulta en las principales unidades

sociales

No se observaron diferencias en la proporción de los individuos en las dos

principales categorías sociales (grupos familiares y grupos no territoriales) entre sitios con

y sin depredadores (Dif= 0,08 EE=0,11, t(3)=0,75 p=0,505). La proporción de individuos

en grupos no territoriales aumentó significativamente con el EVI anual integrado. Esta

relación no fue estadísticamente diferente entre poblaciones sedentarias y migratorias (i.e.

74
 Capítulo 3

la interacción entre EVI y carácter migratorio no fue estadísticamente significativa) (Tabla

3.13, Figura 3.12a). A su vez, la proporción de individuos en grupos no territoriales

aumentó al hacerlo la máxima diferencia de EVI, tanto en poblaciones sedentarias como

en migratorias (Tabla 3.14, Figura 3.12b).

Cabe destacar que la densidad local estuvo intensamente relacionada con los

indicadores de productividad primaria (Tablas 3.15 y 3.16), por lo que la relación

observada entre la proporción de individuos en las dos categorías sociales se relacionó

tanto con los indicadores de productividad como con la densidad local.

3.8 Discusión

Consideraciones sobre los indicadores de productividad primaria y la disponibilidad

de alimento

Los índices de vegetación son medidas derivadas de imágenes satelitales que se

correlacionan intensamente con la productividad primaria neta (Pettorelli, et al. 2005).

Estos recursos permiten obtener información sobre la dinámica de la vegetación de

grandes áreas y son particularmente útiles para estudiar la influencia de ésta sobre la

ecología de los ungulados (Pettorelli, et al. 2005, Pettorelli, et al. 2007). Luego de indexar

los ciclos fenológicos de los sitios de estudio se pudo observar que ML y PAY mostraron las

mayores diferencias entre los picos y los niveles basales, las cuales indicarían mayores

productividades primarias anuales que los otros sitios. Al integrar todos los valores de un

ciclo se puede obtener una aproximación relativa de la productividad anual considerando

la disponibilidad temporal. Para esta medida C2B muestra el valor más alto y PAY un valor

relativamente bajo, en contraste con lo observado para la diferencia máxima. El contenido

75
 Capítulo 3

proteico y digestibilidad del forraje alcanzan sus valores máximos en las etapas iniciales de

la estación de crecimiento y decaen rápidamente a medida que la vegetación madura

(Crawley 1983). Por esta razón se asocia al forraje de alta calidad con las etapas

tempranas del ciclo fenológico en las que las hojas nuevas dominan en términos de

biomasa (Pettorelli, et al. 2007). Un crecimiento relativamente lento de la vegetación

prolongaría el período de disponibilidad de forraje de alta calidad para los herbívoros.

Entonces, en términos relativos, ciclos con pendientes menos abruptas pero más

extendidos en el tiempo indicarían disponibilidad de forraje de calidad durante más tiempo

mientras que ciclos con pendientes más pronunciadas, es decir rápido crecimiento,

implicarían una ventana de tiempo menor para el acceso a forraje de calidad (Pettorelli, et

al. 2007). Esta descripción preliminar de los ciclos fenológicos sugiere que, si bien ML y

PAY presentan las productividades primarias más altas, la disponibilidad temporal de

alimento de calidad para los herbívoros es más alta en C2B. Sugestivamente, las dos

poblaciones que presentan alta productividad anual pero una relativamente baja

disponibilidad temporal coinciden con las dos poblaciones que muestran movimientos

migratorios facultativos. La descripción de los ciclos fenólogicos en este estudió se realizó

con el objetivo de obtener posibles variables explicatorias de la variación en la

organización social del guanaco y no para analizar en detalle la dinámica de la vegetación

de los sitios de estudio, para lo cual serían necesarios estudios más exhaustivos. La

creciente accesibilidad a los recursos derivados de los sensores remotos colaborará al

desarrollo de los mismos. (En el sitio https://wist.echo.nasa.gov se puede acceder

gratuitamente a bases de datos sobre índices de vegetación)

76
 Capítulo 3

3.8.1 Grupos familiares

Estructura del hábitat y productividad primaria

Las diferencias en el tamaño de los grupos familiares estuvieron dadas

principalmente por la estructura del hábitat, encontrándose los grupos de mayor tamaño

en las estepas herbáceas. Las distribuciones de tamaños de grupo familiar en las estepas

arbustivas presentaron en promedio un 20% menos de la población en grupos familiares

grandes que las de estepas herbáceas, apoyando la Hipótesis 2 que sostiene que el

potencial para formar grupos de gran tamaño está más limitado en estepas arbustivas que

en herbáceas. Si bien no se realizó un análisis de significancia estadística, la descripción

de las distribuciones de frecuencias de tamaños de grupo indica que éstas presentan

asimetría positiva y leptokurtosis más pronunciadas en las estepas arbustivas que en las

herbáceas (Tabla 7.2 Figuras 7.2 y 7.3, Anexo II). Es decir que los tamaños de grupos

familiares están más agregados y concentrados en valores menores a la media en las

estepas arbustivas. Los resultados obtenidos en esta sección son consistentes con las

predicciones derivadas del Capítulo 2, y apoyan la hipótesis de Jarman (1974) respecto a

las consecuencias en términos de competencia entre herbívoros, de la mayor

homogeneidad de la dispersión de los pastos en comparación con los arbustos. No

obstante, si bien estos resultados concuerdan con las predicciones derivadas no son

suficientes para asegurar que el mecanismo subyacente sea el propuesto por el autor.

La disponibilidad de alimento es una variable crucial a tener en cuenta al analizar la

variación en el tamaño de grupo de los herbívoros. Esta disponibilidad suele estar asociada

al tamaño del área de acción del individuo, la productividad primaria y la abundancia de

77
 Capítulo 3

las especies preferidas (Franklin 1983). Debido a las limitaciones metodológicas y a la

escala espacio-temporal de este trabajo no fue posible estimar el área de acción, calidad

del territorio y la abundancia de especies preferidas para los grupos observados. Por esta

razón no se cuenta con estimaciones precisas sobre la disponibilidad de alimento para

evaluar su relación con el tamaño de grupo. En la Hipótesis 3 plateada en este capítulo

implícitamente se asume la relación positiva entre la productividad primaria y la

disponibilidad de alimento para los guanacos en los sitios de estudio. Si bien la

productividad primaria del parche donde fue observado el grupo es un indicador pobre de

la disponibilidad de alimento, es la única aproximación a esta variable de la que se dispone

en este estudio, por lo tanto el alcance de los resultados está restringido por dichas

limitaciones. En ninguna de las poblaciones estudiadas se encontró un efecto significativo

de la productividad primaria sobre el tamaño de grupo familiar por lo que no se encontró

evidencia que apoye la hipótesis de que una productividad más alta permite la formación

de grupos de mayor tamaño. Debido a las limitaciones previamente citadas no puede

descartarse un efecto de la productividad a otra escala o de la disponibilidad de alimento

propiamente dicha sobre el tamaño de grupo familiar. Cabe recordar que el índice utilizado

se refiere al valor puntual de píxel en que se ubicaba el grupo durante el relevamiento y

no necesariamente representa la productividad primaria del territorio en cuestión. En un

estudio de telemetría realizado en uno de los sitios relevados (LE) se pudo observar que

los territorios de los grupos familiares variaron entre 1,30 y 9,19 km2 (Burgi 2005), por lo

que es probable que el píxel de 250 metros utilizado en este análisis sea poco

representativo del territorio correspondiente. Es dicho estudio, la autora encontró una

relación positiva entre el tamaño de grupo familiar y el tamaño del área de acción pero

sólo fuera de la temporada reproductiva, indicando que el tamaño del territorio está

78
 Capítulo 3

modulado por la interacción de factores ambientales y sociales, y su variación estacional

(Burgi 2005). En conjunto, la información disponible sugiere que la complejidad de las

relaciones entre los factores citados anteriormente requiere de estudios complementarios

a otras escalas antes de poder generalizar sobre sus roles como determinantes del tamaño

de grupo.

Grupos familiares y riesgo de depredación

Los modelos comparativos entre poblaciones mostraron que, durante la temporada

reproductiva que podría entenderse como la fase comparable del ciclo anual entre

poblaciones sedentarias y migratorias, el tamaño medio de grupo familiar no fue

estadísticamente distinto entre las poblaciones expuestas a depredación y las poblaciones

libre de depredadores. Cabe destacar que la comparación de estas 5 poblaciones sólo

cuenta con 3 grados de libertad por lo que serían necesarias diferencias de tamaños de

grupo relativamente grandes para ser detectadas. Por otro lado, el tamaño de grupo

promedio puede no ser la medida más representativa de la tendencia al agrupamiento de

la población ya que una alta frecuencia de grupos pequeños puede tener mayor peso que

unos pocos grupos grandes, aunque estos últimos representan una mayor proporción de

la población (Jarman 1974, Reiczigel, et al. 2008). Al comparar la proporción de individuos

en grupos familiares grandes (7 adultos o más) respecto del total de individuos en grupos

familiares de cada población, se encontró que las poblaciones expuestas a altas tasas de

depredación por pumas tenían en promedio un 17% más de individuos en grupos

familiares grandes que las poblaciones libres de depredadores. Estos resultados indican

que existe una diferencia en los patrones de agrupamiento en respuesta a la depredación

pero que no se ve reflejada en los valores medios. Por lo tanto se verificó la predicción 1.2

79
 Capítulo 3

pero no la 1.1. Los grupos familiares se mantuvieron en un rango acotado de valores: el

50% de los individuos en grupos reproductivos se encuentran en grupos de entre 5 y 8

adultos, y los valores medios fluctúan entre 6 y 9. En otras poblaciones de guanacos se

han observado valores similares (Puig & Videla 1995). Entonces, es evidente que si bien

los guanacos son capaces de percibir niveles contrastantes de riesgo de depredación, esta

percepción no se traduce en cambios apreciables en el tamaño promedio de grupo

familiar. Pocos estudios sobre el riesgo de depredación en ungulados han considerado el

tamaño de grupo como una variable dependiente si no que generalmente se investigan los

efectos del tamaño de grupo sobre otras variables (Creel & Winnie 2005). Por esta razón,

la información disponible sobre el efecto del riesgo de depredacion sobre la estructura

social es escasa. Una excepción es el trabajo de Creel & Winnie (2005) en el cual no se

econtró evidencia de que los cambios en el tamaño de grupo del ciervo canadiense

(Cervus canadensis) estuvieran asociados a la variación en el riesgo de depredación si no

que éstos fueron una respuesta de forrejeo asociada al tipo de hábitat. Los autores

indican que varios estudios concluyen sobre la aumento en el tamaño de los grupos como

una respuesta a depredación pero utilizan medidas indirectas de riesgo que pueden dar

lugar a interpretaciones erróneas.

Densidad local y tamaño de grupos familiares

El tamaño de los grupos familiares no mostró relación con los cambios de densidad

observados dentro de las poblaciones. Y teniendo en cuenta que las densidades pueden

variar desde <1 a 60 guanacos/km2, la variabilidad relativamente baja del tamaño de los

grupos familiares es llamativa. Este resultado sugiere que los incrementos en la densidad

80
 Capítulo 3

de individuos en la escala considerada no se dan por aumentos en el tamaño de los

grupos familiares.

Se puede resumir entonces que, dadas las relaciones encontradas con el riesgo de

depredación y la estructura del hábitat, y la ausencia de relación con la densidad local, los

patrones de agrupamiento de los grupos familiares de guanacos en las poblaciones

estudiadas se ajustan parcialmente a la hipótesis adaptativa propuesta por Jarman (1974)

y no a una propiedad emergente, como la propuesta por Gerard (2002). La hipótesis

adaptativa es consistente con unidades sociales relativamente estables en las que es

esperable que las interacciones entre sus miembros y de éstos con el territorio que

habitan, tengan implicancias en términos de éxito reproductivo para los mismos. Según

Franklin (1983), el tamaño de grupo familiar está influenciado por los nacimientos, la

dispersión de los juveniles, la pérdida de algunas hembras con sus crías en el otoño y su

regreso en primavera, mientras que los grupos no territoriales cambian de tamaño de un

día a otro. En un estudio de radiotelemetría realizado en una de las poblaciones

sedentarias relevadas en esta sección (LE), se pudo observar que las hembras adultas en

grupos familiares se mantuvieron en los mismos territorios durante todo el año (Burgi

2005) reforzando la idea de estabilidad de estas unidades sociales. Como se mencionó en

la sección 2.5.1., durante más de 180 horas de seguimientos de comportamiento no se

registraron cambios en la composición de los grupos familiares mientras que los cambios

en la composición de los grupos no territoriales durante los focales fueron frecuentes. Si

bien estos cambios no se registraron sistemáticamente, apoyan la idea de que los grupos

familiares son más estables que los no-territoriales.

81
 Capítulo 3

Las diferencias encontradas en relación a la estructura del hábitat son consistentes

con los resultados encontrados en estudios sobre otras especies de ungulados, como el

ciervo Axis (Axis axis), la gacela de Grant (Gazella grantti) (Gerard, et al. 2002) y el

“blackbuk” (Antílope cervicapra) (Isvaran 2007), entre otros. La estructura del hábitat

parece ser el principal determinante del tamaño del grupo familiar en los guanacos. Aún

así, es llamativa la baja variabilidad que se observa en el tamaño medio de grupo familiar,

dentro y entre poblaciones, una vez que se da cuenta de las fases de transición de las

poblaciones migratorias. Estos patrones de agrupamiento pueden tener importantes

implicancias en términos de la distribución de los individuos en el espacio y en la

utilización de los recursos disponibles.

Temporada reproductiva y post reproductiva, migraciones

Un factor adicional que estuvo asociado a cambios en el tamaño de los grupos

familiares fue la ocurrencia de la temporada reproductiva, pero las diferencias entre

temporadas no fueron consistentes entre poblaciones. En ML y PAY, donde las poblaciones

de guanacos muestran movimientos migratorios, los grupos familiares fueron más grandes

fuera de la temporada reproductiva que durante esta, mientras que en C2B, población

sedentaria de alta densidad, el efecto fue el opuesto. En LE-SOMU y SP, ambas

poblaciones sedentarias, no se observaron diferencias entre estaciones. La formación de

los grupos migratorios parece producirse por atenuación de la territorialidad y una fusión

progresiva de grupos familiares, o de las hembras y chulengos que comienzan a

trasladarse fuera de los territorios. Este proceso podría explicar el mayor tamaño de los

grupos familiares previa y posteriormente a la temporada reproductiva, representado el

82
 Capítulo 3

período de transición entre la temporada reproductiva y la fase migratoria descrito por

Franklin (1982).

En cambio, en las poblaciones sedentarias, los grupos se mantienen en sus

territorios luego de la temporada reproductiva (Burgi 2005). Durante las observaciones de

comportamiento de otoño en Cabo Dos Bahías se observó en 4 oportunidades a machos

adultos atacando hembras de sus propios grupos, aparentemente para alejarlas del

territorio. Esto también se pudo observar en el otoño de Monte León en 2 oportunidades.

En un estudio realizado sobre una población sedentaria de Tierra del Fuego, Franklin

(1983) observó una reducción del tamaño de grupo familiar en otoño, la cual adjudicó en

parte al aumento de agresiones por parte de los machos territoriales. Si los machos son

capaces de ajustar el número de hembras de su harén para maximizar su éxito

reproductivo, es posible que decidan reducir el tamaño de grupo luego de la época en que

las hembras están sexualmente receptivas y así disminuir el impacto del pastoreo sobre su

territorio hasta la próxima temporada reproductiva.

3.8.2 Grupos no territoriales

Los grupos no territoriales, ya sean de machos solteros o grupos mixtos, fueron

menos frecuentes y mucho más variables en tamaño que los grupos familiares (ver detalle

en Anexo II). Los tamaños muestrales relativamente pequeños y la alta variabilidad de los

datos pueden explicar la falta de detección de relaciones con las variables de interés.

Asimismo, es esperable cierta dificultad para detectar relaciones con las variables

ambientales a partir de observaciones instantáneas puntuales dada la naturaleza efímera

de estos grupos, donde la dinámica de los mismos se basa en fusión y fisión de unidades

83
 Capítulo 3

sociales en el corto plazo (Franklin 1983, Raedeke 1979). Las características de este tipo

de grupos se corresponde la descripción de unidades no permanentes propuesta por

Gerard (2002) en las cuales se esperaría un aumento del tamaño de grupo al aumentar la

densidad de individuos pero no se detectaron relaciones significativas entre el tamaño de

éstos y la densidad poblacional. Tampoco se detectaron diferencias entre los tamaños de

grupo observados en estepas arbustivas y herbáceas, por lo que la predicción de “grupos

más grandes en ambientes abiertos” tampoco se sostiene. En base a estos resultados se

puede concluir que la variación en el tamaño de los grupos no territoriales no apoya la

hipótesis de Gerard (2002) y tampoco apoya las hipótesis de Jarman (1974). El único

factor al que pudo adjudicársele diferencias significativas en el tamaño de los grupos no

territoriales fue el carácter migratorio de la población. Las poblaciones migratorias

presentaron grupos no territoriales significativamente más grandes y variables que las

sedentarias. Entre los grupos no territoriales de las poblaciones migratorias se encuentran

los grupos mixtos mientras que los de las poblaciones sedentarias son principalmente de

machos solteros. El hecho de haber considerado mixtos y solteros en una única categoría

social debido a la dificultad para determinar la composición en grupos tan numerosos,

puede haber agregado ruido extra en las comparaciones. Si ambas categorías responden

diferencialmente a los factores analizados, es esperable que los efectos se diluyan al

analizarlos conjuntamente. Estudios adicionales teniendo en cuenta esta diferencia

colaborarán a identificar los determinantes del tamaño de estos grupos.

84
 Capítulo 3

3.8.3 Grupos familiares y no territoriales

En todas las poblaciones estudiadas los grupos no territoriales fueron

notablemente más grandes que los grupos familiares, y esta diferencia fue más importante

en las poblaciones migratorias que en las sedentarias. El mayor tamaño y variabilidad de

los grupos no territoriales en comparación a los grupos familiares se ha observado en

otras poblaciones de guanacos como así como también de vicuñas (Franklin 1983, Puig &

Videla 1995, Vilá 1998), y es un patrón relativamente común entre especies de ungulados

poligínicos (Jarman 1974, Rubenstein 1989). Burgi (2005) encontró una relación positiva

entre el área de acción de los grupos familiares y el tamaño de grupo en una población de

guanacos sedentaria. Los costos de defensa usualmente se incrementen al aumentar el

tamaño del territorio (Davies & Houston 1984) y es probablemente que éstos restrinjan el

tamaño que pueden alcanzar los grupos familiares. En contraste, estos factores estarían

ausentes en la dinámica de los grupos no territoriales, lo que podría explicar su mayor

tamaño relativo.

Si bien en otras poblaciones se observó que los grupos de solteros eran

marginados a hábitats de baja calidad relativa por los machos territoriales (Franklin 1983),

en estas poblaciones los grupos no territoriales ocuparon parches más productivos que los

grupos familiares. Este resultado concuerda con las observaciones frecuentes de grandes

grupos no territoriales en mallines y lagunas temporarias, y con la idea de que en parches

extremadamente productivos los costos de defensa hacen que la territorialidad resulte

inviable (Pulliam & Caraco 1984).

85
 Capítulo 3

3.8.4 Proporción de la población en las principales unidades sociales

La proporción de individuos en grupos territoriales disminuyó, con el consecuente

aumento de la proporción en grupos no territoriales, al aumentar la productividad primaria

y la densidad local, las cuales estuvieron altamente correlacionadas entre sí. Dado que los

grupos no territoriales son considerablemente más grandes que los grupos familiares, si

no se tuvieran en cuenta estas categorías y se estimara un tamaño de grupo común a

toda la población, un aumento en la proporción de grupos no territoriales generaría un

tamaño medio de grupo relativamente mayor. La relación positiva entre productividad

primaria y densidad poblacional, y de éstas con la proporción de grupos no territoriales,

entonces implicaría una relación positiva entre densidad poblacional y tamaño medio de

grupo. Si bien este resultado estaría de acuerdo con la predicción de Gerard (2002), el

proceso implicado no sería exactamente el que él propone en su hipótesis (i.e. el

incremento en la tasa de encuentro entre grupos al aumentar la densidad o la distancia a

la que se perciben los grupos genera un aumento en la tasa de fusión de grupos y grupos

de equilibrio de mayor tamaño), sino más bien un cambio en la contribución relativa de

dos categorías sociales de distinto tamaño.

Los resultados de este capítulo sugieren que la influencia del riesgo de depredación

sobre la organización social del guanaco en las poblaciones estudiadas es relativamente

baja, afectando los patrones de agrupamiento de los grupos familiares aunque sin

reflejarse en los valores medios de tamaño de grupo, y sin afectar el tamaño de los

grupos no territoriales.

86
 Capítulo 3

Figuras y Tablas

87
 Capítulo 3

LE SOMU

SP

Figura 3.1. La esperanza-SOMU (LE-SOMU), Puerto Lobos, y San Pablo de Valdés (SP), Península
Valdés, Chubut.

88
 Capítulo 3

Figura 3.2.Reserva Provincial Cabo Dos Bahías (C2B), Camarones, Chubut.

89
 Capítulo 3

____Transectas

Figura 3.3. Parque Nacional Monte León (ML), Santa Cruz.

90
 Capítulo 3

a) b)

c) d)

f)
e)

Figura 3.4. Estepas arbustivas: a y b) estepa arbustiva de Mata Negra (Junellia tridens), ML; c)
estepa arbustiva de Quilembai (Chuquiraga avellanedae), C2B; d)estepa arbustiva de Uña de Gato
(Chuquiraga erinaceae var hystrix), SP; e) estepa arbustiva de Quilembai (Chuquiraga avellanedae),
LE-SOMU; f) estepa arbustiva de Quilembai (Chuquiraga avellanedae), SP.

91
 Capítulo 3

a) b)

c) d)

e)

f)

Figura 3.5. Estepas herbáceas: a y b) estepa de Sporobolus rigens, SP; c) estepa de Panicum
urvilleanum, PAY; d) se incluye estepa de Olivillo (Hyalis argentea) entre las herbáceas, SP; e)
estepa de flechilla (Stipa tenuis), C2B; estepa de coirón blanco (Festuca pallescens ), ML.

92
 Capítulo 3

a)

b)

c)

Figura 3.6. Principales unidades sociales: a y b) grupo familiar; c) grupo de solteros.

Fotos: Florencia Siri

93
 Capítulo 3

Figura 3.7 Esquema de un ciclo fenólogico completo representando las distintas variables
utilizadas en el análisis. El EVI anual integrado es una aproximación del área delimitada por
la curva que describe el ciclo y el EVI basal. La máxima diferencia de EVI es la diferencia
entre el máximo valor de un ciclo y el mínimo anterior.

94
 Capítulo 3

LE-SOMU ML
EVI EVI
0.16 0.16

0.14 0.14

0.12 0.12

0.10
0.10
E-07 M-07 M-07 J-07 S-07 N-07 E-08 M-08 M-08 J-08 S-08 N-08

E-07 M-07 M-07 J-07 S-07 N-07 E-08 M-08 M-08 J-08 S-08 N-08 0.08
0.08

0.06
0.06

EVI SP EVI PAYUNIA

0.16 0.16

0.14 0.14

0.12 0.12

0.10 0.10
E-07 M-07 M-07 J-07 S-07 N-07 E-08 M-08 M-08 J-08 S-08 N-08

0.08
0.08

0.06
0.06 E-07 M-07 M-07 J-07 S-07 N-07 E-08 M-08 M-08 J-08

C2B
EVI
0.16

0.14

0.12

0.10E-07 M-07 M-07 J-07 S-07 N-07 E-08 M-08 M-08 J-08 S-08 N-08

0.08

0.06

Figura 3.8 Aproximación gráfica de los ciclos fenológicos a partir del EVI promedio indexado para
los meses correspondientes al período 2007-2008 (las líneas sólo representan tendencias)

95
 Capítulo 3

0.6
Productividad primaria anual relativa

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0
LE-SOMU SP C2B ML PAY

Diferencia máxima EVIx10 EVI anual integrado (EVII)

Figura 3.9 Indicadores de productividad primaria anual relativa. La diferencia máxima se refiere a la
diferencia entre el máximo de un ciclo y el mínimo anterior (multiplicada por un factor de 10 con
fines ilustrativos), y el EVI anual integrado es una aproximación del área bajo la curva que describe
un ciclo

96
 Capítulo 3

a.
8

N° adultos por grupo familiar

7
6
5
4
3
2
1
0
Estepas arbustivas Estepas herbáceas
Proporción de individuos en grupos

1 b.

0.8
familiares grandes

0.6

0.4

0.2

0
EA sin EA con EH sin EH con
depredadores depredadores depredadores depredadores

Figura 3.10 Valores predichos por a) modelo global para el número de adultos por grupo familiar,
retransformados a la escala original de la variable (se omiten barras de error ya que los errores se
estimaron en escala logarítmica); b) modelo global para la proporción de individuos adultos
observada en grupos familiares con más de 6 guanacos adultos.

97
 Capítulo 3

Tamaño de grupos no territoriales

a.
50

40

30

20

10

0
Poblaciones Poblaciones
sedentarias migratorias
Tamaño de grupo (n° de adultos)

40
b.
30

20

10

0
Grupos familiares Grupos no
territoriales

Poblaciones sedentarias Poblaciones m igratorias

Figura 3.11 Valores predichos por a) modelo global para el tamaño de grupo no territorial (solteros
y mixtos), retransformados a la escala original de la variable; b) modelo global para la comparación
de tamaño de grupo familar y tamaño de grupo no territorial (se omiten barras de error ya que los
errores se estimaron en escala logarítmica).

98
 Capítulo 3

0.7
a.

Proporción individuos en grupos no

0.6

0.5

territoriales 0.4

0.3

0.2

0.1

0
0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5
EVI (anual)

0.7
Proporción individuos en grupos no

b.
0.6

0.5
territoriales

0.4

0.3

0.2

0.1

0
0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07

Diferencia Max EVI

Figura 3.12 Proporción de individuos en grupos no territoriales en función a) del promedio del EVI
anual integrado del año 2007 (poblaciones sedentarias: círculo negros, línea continua; poblaciones
migratorias: círculos blancos, línea discontinua) y b) de la máxima diferencia de EVI para el ciclo
2007-2008.

99
 Capítulo 3

Tabla 3.1. Comunidades vegetales en cada sitio.

Sitio Estrato Descripción Referencia

C2B Estepa arbustiva- Estepa arbustiva-herbácea dominada por Colliguaya integerrina, (Rajlevsky 1998)
herbácea de Duraznillo Festuca argentina y Poa sp.
% cobertura leñosas: 26.3 % cobertura gramíneas: 30.6
Estepa arbustiva de Estepa arbustiva dominada por Chuquiraga avellanedae, con parches
Quilembai con parches de Stipa tenuis sobre la zona costera
de flechilla % cobertura leñosas: 28.0 % cobertura gramíneas: 21.8
Estepa arbustiva- Estepa arbustiva-herbácea dominada por Chuquiraga avellanedae y
herbácea de Quilembai Stipa tenuis
y Flechilla % cobertura leñosas: 39.1 % cobertura gramíneas: 24.1
SP Estepa arbustiva de Chuquiraga avellanedae, Lycium chilense, Schinus jhonstonii, (Codesido, et al. 2005)
Quilembai Menodora robusta, Acantholippia seriphioides, Ephedra ochreata y
Prosopis denudans:

Estepa arbustiva- Chuquiraga avellanedae y Stipa tenuis y Piptochaetium napostaense

herbácea de Quilembai con ejemplares aislados de Lycium chilense y Ch. erinaceae var
hystrix:

Estepa arbustivo- Chuquiraga erinaceae var hystrix, Ch. avellanedae, Acantholippia

herbácea de seriphioides con Stipa tenuis, Sporobolus rigens, Piptochaetium
Chuquiraga erinaceae napostaense y Stipa speciosa como dominantes en el estrato
var hystrix herbáceo

Estepa subarbustiva Hyalis argentea con individuos aislados de Suaeda divaricata,

de olivillo Chuquiraga avellanedae, y/o Lycium chilense o manchones de
Cyclolepis genistoides o de Baccharis divaricata. con Stipa tenuis y
Poa lanuginosa entre los pastos
Estepa herbácea de Sporobolus rigens y Stipa tenuis con manchones de Baccharis
Sporobolus rigens divaricata

Estepa herbácea- Sporobolus rigens, Stipa tenuis, S. longiglumis y Piptochaetium

arbustiva napostaense con arbustos de Chuquiraga avellanedae, Ch. erinaceae
var hystrix, Mulinum spinosum, Acantholippia seriphioides, Baccharis
divaricata

Mosaico de En los cañadones se intercalan comunidades vegetales asociadas a

comunidades diferentes características del suelo. En donde afloran los sedimentos
arbustivo, sueltos del Terciario marino se presenta una estepa arbustiva
subarbustivos y dominada por arbustos altos de Chuquiraga erinaceae var hystrix,
herbáceas Prosopidastrum globosum, Schinus jhonstonii, Prosopis alpataco,
Ephedra ochreata y Ch. avellanedae y en el estrato arbustivo bajo
Acantholippia seriphioides

LE- Matorral de Jarilla y Dominado por Larrea divaricata y Schinus jhoenstonii, en el estrato (Escobar & Degorgue
SOMU Molle alto y Chuquiraga avellanedae en el estrato medio, en menor 2004)
proporción Prosopidastrum globosum. Prosopis alpataco, Lycium
chilensis, Acantholipia seriphioides, Chuquiraga histrix, Verbena
ligustrina, Larrea nítida, Tetraglochin caespitosum; gramíneas
perennes como Stipa tenuis, Poa Lanuginosa y Poa ligularis.
Matorral de Mata Predominan Lycium ameghinoi y Larrea divaricata en el estrato alto y
Laguna y Jarilla Chuquiraga avellanedae en el estrato medio. Especies acompañantes:
Acantholipia seriphioides, Schinus jhoenstonii, Larrea nítida,
Brachiclados liciodes; gramíneas perennes como Stipa tenuis, Poa
Lanuginosa y Poa ligularis.

100
 Capítulo 3

Matorral de Molle y Dominado por Schinus jhoenstonii y Chuquiraga avellanedae. En

Quilembai menor proporción Larrea divaricata, Prosopidastrum globosum.
Brachiclados liciodes, Baccharis darwinii, Verbena ligustrina,
Tetraglochin caespitosum y Nassauvia ulicina; gramíneas pernnes
como Stipa tenuis, Poa Lanuginosa y Poa ligularis.
Estepa arbustiva- El estrato arbustivo dominado por Chuquiraga avellanedae. Schinus
herbácea de Quilembai jhoenstonii y Larrea divaricata y el herbáceo por Stipa tenuis. Especies
y Molle acompañantes: Verbena ligustrina, Acantholipia seriphioides,
Prosopidastrum globosum. y Prosopis alpataco entre los arbustos y
Poa lanuginosa entre los pastos.
Estepa arbustiva Dominada por Schinus jhoenstonii y Chuquiraga avellanedae. Especies
media-alta acompañantes: Acantholipia seriphioides, Prosopidastrum globosum ,
Brachiclados liciodes, Prosopis alpataco, Montea aphylla y Verbena
Ligustrina; entre las gramíneas Stipa tenuis, Poa Lanuginosa, Poa
ligularis. Stipa speciosa y Bromus uniloides.
Estepa arbustiva baja Predomina Atriplex lampa, Suaeda divaricata, Lycium ameghinoi y
Chuquiraga avellanedae en el estrato arbustivo mientras que el
herbáceo está representado por individuos aislados de Stipa humilis,
Poa lanuginosa, Poa ligularis, Stipa speciosa y Bromus uniloides.
ML Estepa Arbustiva de El estrato arbustivo esta dominado por Lepidophyllum cupressiforme, (Oliva, et al. 2006)
Mata Verde que puede presentar coberturas de entre el 10 y el 60%, y
ocasionalmente Lycium chilense y Lycium ameghinoi. Entre los
subarbustos hasta un 20% de Nassauvia glomerulosa (Colapiche);
Entre las gramíneas se destacan Poa dusenii y Stipa chrysophylla , con
un 5% de cobertura
Mallín Comunidad de gramíneas y graminoides que ocupa el fondo de valles
y cañadones, donde recibe un aporte importante de agua edáfica. La
cobertura es casi completa, dominada por Juncus balticus (Junquillo)
y Eleocharis albibracteata en las zonas centrales más húmedas,
donde se registran también especies como Acaena magellanica,
Carex gayana, Poa pratensis, Carex spp., Hordeum pubiflorum,
Deschampsia sp, Samolus spantulatus. Esta área central está rodeada
por una zona de mallín seco, mejor drenado, con dominancia de
Festuca pallescens (Coirón blanco), en donde se registra Carex
andina, Carex macloviana, Rytidosperma virescens, Stipa crysophylla,
Hordeum comosum, Bromus setifolius, Taraxacum officinale y Azorella
trifurcata. (75% de cobertura de pastos, 0% arbustos)
Estepa Arbustiva Mixta Comunidad dominada por arbustos altos de Junellia tridens ,
Costera Nardophyllum obtusifolium, Lepidophyllum cupressiforme, Berberis
spp. Anartrophyllum rigidum, Schinus marchandii y ocasionalmente
Senecio filaginoides; en el estrato herbáceo se encuentra Poa dusenii,
Carex andina, Carex argentina, Stipa chrysophylla , Festuca
magellanica y Poa lanuginosa (46% cobertura de plantas leñosas,
12% pastos)
Estepa Subarbustiva Es una comunidad con baja cobertura total (37%), con elevada
de Colapiche cobertura (23%) de Nassauvia glomerulosa y arbustos bajos de
Nardophyllum obtusifolium (Mata torcida). La cobertura vegetal se
centra en los subarbustos, que pueden incluir además Chuquiraga
aurea (Uña de gato), Chuquiraga kingii, Perezia lanigera, Frankenia
microphylla, Brachyclados caespitosus y Nassauvia ulicina (Manca
perro). Entre las gramineas y graminoides se encuentran Carex
argentina, Poa dusenii, Stipa ibari, Carex andina, Poa lanuginosa y los
Coirones amargos (Stipa chrysophylla y Stipa humilis), con una
cobertura de 12%.
Estepa Graminosa de Un pastizal de hasta el 70% de cobertura, dominado por Festuca
Coirón Blanco pallescens , en ocasiones se encuentra hasta un 5% de Stipa
chrysophylla , y una cobertura de plantas leñosas del 6%

101
 Capítulo 3

Estepa de Pastos Estepas de pastos cortos, en suelos salinizados adyacentes a lagunas

Cortos y pequeños bajos sin salida en la altiplanicie. La cobertura es escasa
(41%), compuesta por las gramíneas Puccinellia magellanica, Agrostis
spp., Hordeum comosum y Poa atropidiformis var. patagonica. Otras
gramíneas como Deschampsia sp, Festuca magellanica, Hordeum sp,
Juncus balticus, Phleum sp y Stipa sp están también presentes.
Algunas hierbas son importantes, como Oreopolus glacialis, Acaena
sp, Acaena sericea o Boopis australis (35% cobertura de pastos, 0%
de plantas leñosas)
Estepa Arbustiva de El estrato arbustivo es casi exclusivamente Junellia tridens, aunque
Mata Negra puede incluir hasta un 10% de Nardophyllum obtusifolium (Mata
torcida); En el estrato herbáceo se destacan Festuca pallescens, Poa
dusenii, Carex andina, Carex argentina, Stipa chrysophylla, Stipa
humilis y Festuca magellanica (22% cobertura de pastos, 34% de
plantas leñosas)
Estepa Graminosa Un pastizal con una cobertura de 25% de Festuca pallescens y entre
Arbustiva de Coirón un 10 y un 15% de arbustos de Junellia tridens (Mata negra) y
Blanco y Mata Negra presencia de Nardophyllum obtusifolium en forma de matorrales
dispersos en parches, que ocupa zonas de transición entre las estepas
arbustivas y las Estepas graminosas en las mesetas altas del SO del
P.N.M.L. (35% cobertura de pastos, 17% de plantas leñosas)
Estepa Subarbustiva pastizal de Festuca pallescens con individuos aislados de
Graminosa de Mata Nardophyllum obtusifolium tiene una cobertura mayor y mas
Torcida y Coirón diversidad de subarbustos que la E. Graminosa subarbustiva. En este
Blanco estrato se destacan especies como Nassauvia glomerulosa, Satureja
darwinii, Colobanthus lycopodioides, Mulinum microphyllum, Ephedra
frustillata, y los cojines Perezia recurvata, Philippiella patagonica,
Azorella monanthos, Brachyclados caespitosus y Perezia lanigera.
Entre los pastos cortos se destacan Carex andina, Rytidosperma
virescens, Stipa ibari, Poa lanuginosa, Festuca magellanica, Carex
argentina, Stipa humilis y Poa dusenii. (29% cobertura de pastos,
23% de plantas leñosas)
Estepa Graminosa Este pastizal de Festuca pallescens presenta matas aisladas de
Subarbustiva de Nardophyllum obtusifolium (Mata torcida) y Junellia tridens; entre los
Coirón Blanco y Mata subarbustos se encuentran Nassauvia aculeata, Colobanthus
Torcida lycopodioides, Azorella monanthos, Satureja darwinii, Perezia
recurvada y Perezia lanigera. Entre los pastos acompañantes se han
registrado Stipa chrysophylla, Stipa humilis, pastos cortos como
Bromus setifolius, Poa dusenii, Carex andina, Carex argentina, Festuca
magellanica y Stipa ibari y hierbas como Acaena poeppigian
(30% cobertura de pastos, 14% de plantas leñosas)

102
 Capítulo 3

Tabla 3.2. Estimaciones de densidad poblacional mediante el método Distance Samplig.

N° Esfuerzo
Sitio Fecha Temporada Densidad (gcos/km2)+EE Repeticiones
transectas total (km)
LE-SOMU Octubre 2007 Reproductiva 9,69 + 2,06 8 NO 76,80
LE-SOMU Mayo 2008 Post-reproductiva 9,04 + 1,43 7 NO 51,05
LE-SOMU Enero 2009 Reproductiva 10,05 +2,46 6 NO 50,20
SP Marzo 2006 Post-reproductiva 3,95 + 1,14 5 3 87,00
SP Noviembre 2006 Reproductiva 5,02 + 1,78 5 3 87,00
SP Noviembre 2007 Reproductiva 9,67 + 3,04 5 3 87,00
SP Abril 2008 Post-reproductiva 8,22 + 2,89 5 2 54,20
C2B Marzo 2006 Post-reproductiva 46,78 + 9,23 5 NO 13,06
C2B Noviembre 2006 Reproductiva 42,37 + 5,32 5 3 33,40
C2B Abril 2007 Post-reproductiva 59,07 + 7,87 5 3 33,20
C2B Noviembre 2007 Reproductiva 55,20 + 10,02 5 2 23,05
C2B Mayo 2008 Post-reproductiva 61,45 + 15,45 5 NO 12,03
Estrato alto: 7,7 +2,8 4 3 72,00
ML Enero 2007 Reproductiva Estrato bajo: 16,9 +4,6 3 3 51,00
Estrato alto: 5,3 + 2,4 4 2 52,00
ML Enero 2008 Reproductiva Estrato bajo: 12,9 +3,0 4 2 44,00
Estrato alto: 34,5 + 13,3 5 NO 24,5
ML Abril 2008 Post-reproductiva Estrato bajo: 15,4 + 5,0 4 NO 23,16
Estrato alto: 5,0 + 1,42 6 NO 26,77
ML Diciembre 2008 Reproductiva Estrato bajo: 9,8 + 3,5 4 NO 23,16

PAY Enero 2007 Reproductiva 37,60 + 17,97 5 2 95,86

PAY Noviembre 2007 Pre-reproductiva 34,00 + 13,74 5 2 53,04

103
 Capítulo 3

Tabla 3.3. Simplificación secuencial de modelos locales para grupos familiares. AIC inicial
corresponde al AIC del modelo conteniendo todos los términos, el AIC nulo corresponde al
AIC del modelo que contiene sólo la media de los datos, el resto de los valores
corresponden al AIC del modelo luego de eliminar el término correspondiente.
(*) Términos retenidos en el modelo final

Monte León AIC inicial Grados de Orden de

AIC nulo=732.48 743,26 Libertad eliminación
Temporada 729,23* 1 -
Densidad 726,42 1 2
Hábitat local (m2) 728,89* 1 -
Estrato Vegetación (km2) 728,34 10 1
EVI 725,65 1 3
Payunia AIC inicial Grados de Orden de
AIC nulo=519.72 516,23 Libertad eliminación
Temporada 519,72 1 -
Hábitat local (m2) 515,91 1 2
EVI 515,13 1 1
LE-SOMU AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=856.35 846,01 Libertad eliminación
Temporada 840,41 1 2
Hábitat local (m2) 856,35* 1 -
Estrato Vegetación (km2) 841,95 5 1
EVI 839,98 1 3
Cabo Dos Bahías AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=923.3 919,75 Libertad eliminación
Temporada 923.3* 1 -
Densidad 915,17 1 2
Hábitat local (m2) 916,35 1 4
Estrato Vegetación (km2) 916,71 3 1
EVI 916,47 1 3
San Pablo AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=968.57 964,24 Libertad eliminación
Temporada 960,86 1 3
Densidad 962,29 1 2
Hábitat local (m2) 968,57* 1 -
Estrato Vegetación (km2) No converge 7 1
EVI 961,89 1 4

104
 Capítulo 3

Tabla 3.4. Parámetros estimados para modelos locales de tamaño de grupo familiar

Monte León (ML) Estimador Error Estándar Z(117) Pr(>|z|)

Constante (estepas arbustivas en
2,14 0,12 17,33 <0,001
temporada reproductiva)
Temporada post-reproductiva 0,322 0,13 2,40 0,016

Estepas herbáceas 0,221 0,09 2,32 0,020

Payunia (PAY) Estimador Error Estándar Z (85) Pr(>|z|)

Constante (estepas arbustivas en
2,15 0,14 15,5 <0,001
verano)
Primavera (pre-reproductiva) 0,35 0,15 2,29 0,022

Estepas herbáceas 0,24 0,14 1,68 0,093

LE-SOMU Estimador Error Estándar Z(172) Pr(>|z|)

Constante (estepas arbustivas) 1,90 0,03 57,7 <0,001

Estepas herbáceas 0,34 0,08 4,21 <0,001

Cabo Dos Bahías (C2B) Estimador Error Estándar Z(186) Pr(>|z|)

Constante (estepas arbustivas en
1,23 0,32 3,89 <0,001
temporada reproductiva)
Temporada post-reproductiva -0,13 0,06 -2,3 0,031

Estepas herbáceas 0,18 0,10 1,82 0,063

EVI 0,37 0,20 1,81 0,070

San Pablo (SP) Estimador Error Estándar Z (201) Pr(>|z|)

Constante (estepas arbustivas) 0,91 0,42 2,19 0,030

Estepas herbáceas 0,25 0,08 3,15 0,002

EVI 0,49 0,28 1,74 0,082

105
 Capítulo 3

Tabla 3.5. Resumen de resultados de los modelos locales para tamaño de grupo familiar

Hábitat local
Temporada no Estrato
SITIO (estepas EVI Densidad
rep vegetación
herbáceas)
ML + 0 + 0 0
PAY + 0 0
LE-SOMU 0 0 + 0
C2B - 0 0 0 0
SP 0 0 + 0 0
+ efecto positivo
- efecto negativo
0 sin efecto

Tabla 3.6. Parámetros estimados para el modelo final global de tamaño de grupo familiar
(modelo Binomial Negativo)

Error
Estimador Valor de t(gl) Pr(t)
Estándar
Constante (estepas arbustivas sin
1,75 0,06 32,6 (320) <0,001
depredadores, pob. sedentarias)
Diferencias

Con depredadores 0,16 0,06 2,42 (3) 0,094

Estepas herbáceas 0,21 0,06 3,61 (320) <0,001

Migratorias -0,08 0,07 1,15 (2) 0,368

Interacciones

Depredación X hábitat 0.04 0.13 0.34(319) 0.734

Habitat X migraciones 0.00 0.12 0.06(319) 0.953

Efectos Aleatorios 1,05

Sitio 0,00

Relevamiento dentro de sitio 0,05

106
 Capítulo 3

Tabla 3.7. Parámetros estimados para el modelo de proporción de individuos en grupos

familiares grandes (modelo Normal).

Estimador Error Estándar Valor de t Pr(t)

Constante (estepas arbustivas sin
0,41 0,07 5,86 (19) <0,001
depredadores)
Diferencias

Estepas herbáceas 0,19 0,08 2,38 (19) 0,027

Con depredadores 0,17 0,08 2,12 (3) 0,046

Interacciones
Con depredadores en estepas
-0,1 0,16 -0.7 (18) 0.479
herbáceas (depredaciónXhábitat)
Efectos Aleatorios 0,27 L, Ratio p,

Sitio 0,00 0,00 1

Relevamiento dentro de sitio 0,10 0,79 0,4

107
 Capítulo 3

Tabla 3.8. Simplificación secuencial de modelos locales para grupos no territoriales. AIC
inicial corresponde al AIC del modelo saturado, el AIC nulo corresponde al AIC del modelo
que contiene sólo la media de los datos, el resto de los valores corresponden al AIC del
modelo luego de eliminar el término correspondiente

LE-SOMU (N=12) AICi= Grados de Orden de

AIC nulo=87,04 89,41 Libertad eliminación
Temporada 87,04 1 2
EVI anual 88,04 1 1
SP (n=24) AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=183,14 186,14 Libertad eliminación
Temporada 183,21 1 4
Hábitat local (m2) 182,64 1 2
EVI anual 181,82 1 3
Densidad 184,23 1 1
C2B (n=53) AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=397,61 401,62 Libertad eliminación
Temporada 397,61 1 4
Hábitat local (m2) 397,0 1 3
EVI anual 399,64 1 1
Densidad 397,67 1 2
ML (N=28) AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=246,96 249,54 Libertad eliminación
Temporada 247,6 1 1
Hábitat local (m2) 245,93 1 3
EVI anual 245,87 1 2
Densidad 246,96 1 4
PAYUNIA (n=49) AICi= Grados de Orden de
AIC nulo=456,02 450,9 Libertad eliminación
Temporada 449,02 1 1
Hábitat local (m2) 447,58 1 2
EVI anual 456,02 1 -

Tabla 3.9. Simplificación de modelo global para grupos no territoriales. AIC inicial
corresponde al AIC del modelo saturado, el AIC nulo corresponde al AIC del modelo que
contiene sólo la media de los datos, el resto de los valores corresponden al AIC del modelo
luego de eliminar el término correspondiente

AIC nulo=1396,8 AICi= Grados de Orden de

1369,28 Libertad eliminación
Depredación 1365,3 1 2
Hábitat local (m2) 1363,8 1 3
EVI anual 1367,3 1 1
Máxima diferencia EVI 1362,8 1 4
Migraciones 1396,8* 1 -

108
 Capítulo 3

Tabla 3.10. Parámetros estimados en el modelo global para tamaño de grupos no

territoriales (modelo Binomial Negativo).

Estimador Error Valor de t(gl) Pr(t)

Estándar

Constante (sedentarias) 2,86 0,11 32,6 (150) <0,001

Diferencias
Migratorias 0,82 0,16 2,42 (3) 0,015

Efectos Aleatorios 1,09

Sitio 0,00
Relevamiento dentro de sitio 0,00

Tabla 3.11. Parámetros estimados en el modelo comparativo de grupos familiares y grupos

no territoriales (modelo Binomial Negativo).

Estimador Error Valor de t(554 Pr(t)

Estándar
Constante (grupos familiares en pob
1,90 0,06 33,9 <0,001
sedentarias)
Diferencias
Grupos No territoriales (en pob.
0,97 0,09 10,5 <0,001
sedentarias)
Grupos Familiares en pob.
0,15 0,10 1,54(3) 0,221
migratorias
Interacciones
Grupos No territoriales en pob.
0,49 0,13 3.66 <0,001
migratorias
Efectos Aleatorios 1.05

Sitio 0.00

Relevamiento dentro de sitio 0.12

109
 Capítulo 3

Tabla 3.12. Parámetros estimados para el modelo de índice verde EVI de áreas utilizadas
por grupos familiares y no territoriales (modelo Normal).

Estimador Error Estándar Valor t(555) Pr(t)

Constante (Grupos familiares) 0,30 0,04 8,27 <0,001

Diferencias

Grupos no territoriales 0,03 0,01 2,03 0,042

Efectos Aleatorios 0,25 L. Ratio p.

Sitio 0,07 130,09 <0,001

Relevamiento dentro de sitio 0,05 27,09 <0,001

Tabla 3.13. Parámetros estimados en el modelo de proporción de individuos en grupos no

territoriales, teniendo en cuenta el EVI anual integrado como medida de productividad
primaria (modelo Normal).

Estimador Error Estándar t Pr(t|)

Constante (sedentarias) -0,13 0,16 -0,78(15) 0,443

EVI anual (sedentarias) 2,53 0,93 2,71(15) 0,014

Diferencias

Migratorias 0,35 0,27 1,29(3) 0,211

Interacciones

EVI anual (migratorias) -2,03 1,17 -1,74(15) 0,099

Efectos Aleatorios 0,23 L. Ratio p.

Sitio 0,00 0,00 1

Temprada dentro de sitio 0,09 1,65 0,20

110
 Capítulo 3

Tabla 3.14. Parámetros estimados en el modelo de proporción de individuos en grupos no

territoriales, teniendo en cuenta la máxima diferencia de EVI como medida de
productividad primaria (modelo Normal).

Estimador Error Estándar t(16) Pr(t)

Constante 0,10 0,07 1,28 0,216

Diferencia máxima EVI 6,65 2,07 3,20 0,005

Efectos Aleatorios 0,19 L. Ratio p,

Sitio 0,00 0,03 0,87

Temprada dentro de sitio 0,05 1,24 0,27

111
 Capítulo 3

Tabla 3.15. Parámetros estimados en el modelo de densidad local en función del EVI
integrado anual como medida de productividad primaria (modelo Normal).

Estimador Error Estándar t(16) Pr(t|)

Constante 4,57 10,7 0,43 0,670
EVI anual integrado 94,4 26,7 3,53 0,003
Efectos Aleatorios 24,50 % var
Sitio 20,24 82,5

Tabla 3.16. Parámetros estimados en el modelo de densidad local en función la máxima

diferencia de EVI como medida de productividad primaria (modelo Normal).

Estimador Error Estándar t(16) Pr(t|)

Constante -2,46 9,38 -0,26 0,796
Máxima diferencia EVI 737,9 174,3 4,23 0,001
Efectos Aleatorios 19,41 % var
Sitio 15,35 78,96

112
 Capítulo 4

Capítulo 4

Caracterización de los eventos de depredación de

pumas sobre guanacos en el Parque Nacional Monte
León

113
 Capítulo 4

Capítulo 4. Caracterización de los eventos de

depredación de pumas sobre guanacos en el Parque
Nacional Monte León

4.1 Marco Teórico

Históricamente el puma ha tenido mayor rango de distribución que cualquier otro

mamífero del hemisferio occidental, exceptuando al hombre. Desde Canadá hasta la

Patagonia y desde la costa Atlántica a la Pacífica, la extensión de este rango geográfico es

prueba de su extraordinaria adaptabilidad (Logan & Sweanor 2001). Sin embargo, desde

la llegada de los europeos al continente, el control de depredadores para proteger el

ganado y la pérdida de hábitat provocaron la reducción de sus poblaciones y de su rango

de distribución (Logan & Sweanor 2001). En Norteamérica, la protección legal y la

regulación de la caza desde 1965 han permitido la recuperación de sus poblaciones y los

estudios intensivos realizados en EEUU y Canadá durante las últimas décadas permitieron

conocer numerosos aspectos del comportamiento y ecología de esta especie, y de la

relación con sus presas.

Los pumas son depredadores oportunistas que usualmente incorporan en su dieta

las presas más abundantes y vulnerables. Se cree que esta estrategia generalista les ha

permitido adaptarse a la gran variedad de ambientes que habitan (Logan 1983). Por otro

lado, se cree que el tamaño de las presas ha impuesto presiones selectivas en el tamaño

corporal de los pumas dando lugar a un patrón latitudinal, con los pumas y las presas de

mayor tamaño a mayores latitudes (Iriarte, et al. 1990, Logan & Sweanor 2001). Estudios

sobre interacciones entre pumas y camélidos en varias áreas protegidas del Noroeste

114
 Capítulo 4

argentino mostraron que tanto guanacos como vicuñas (Vicugna vicugna) están entre las

principales presas de los primeros (Donadio, et al. 2009). En la estepa Patagónica el

guanaco es el único ungulado nativo y varios estudios lo han encontrado como principal

presa de los pumas en ausencia de ganado ovino (Franklin, et al. 1999, Wilson 1984), y en

algunos casos con una importante contribución a la dieta aún en presencia de ganado

(Fernández 2007, Iriarte, et al. 1991).

Estrategia de caza

Los pumas cazan en forma solitaria, y en lugar de perseguir a sus presas por largas

distancias, se valen de la cobertura de la vegetación y los accidentes del terreno para

acercarse a sus presas sin ser detectados o emboscarlas mientras se desplazan

(Hornocker 1970). En descripciones de ataques de pumas a guanacos en Torres del Paine,

Chile, Bank (1998) observó que los ataques raramente eran exitosos si la persecución

comenzaba a más de 20 metros de la presa. En las 11 observaciones de acecho y ataques,

el autor observó una duración promedio del acecho de 8+-3.6 minutos, indicando que las

persecuciones son relativamente cortas y que el resultado del ataque se define en pocos

metros. Estas características de la estrategia de caza de los pumas predicen que los restos

de las presas consumidas por los mismos se encontrarán en ambientes que favorecen el

acecho, es decir que limitan la capacidad de detección por parte de las presas (Husseman,

et al. 2003)

115
 Capítulo 4

Selección de categorías poblacionales por parte de los pumas

En general, los estudios sobre relaciones entre depredadores y presas se basan en

el “principio de acción de masa” y suponen que las poblaciones de depredadores y presas

son conjuntos de individuos descoordinados que se mueven y se encuentran uno a uno,

aleatoriamente (Fryxell, et al. 2007). De este principio se deriva el concepto de respuesta

funcional que predice la tasa de consumo individual de un depredador como una función

de la densidad del depredador y de la presa (Holling 1959). Este supuesto es violado en

sistemas en que las presas y/o los depredadores forman grupos sociales (Fryxell, et al.

2007). Estudios recientes muestran que el agrupamiento de las presas reduce la tasa de

encuentro con el depredador con la consecuente reducción de la tasa de depredación

respecto de la esperada bajo el encuentro aleatorio de individuos depredadores e

individuos presa, incluso incrementando la estabilidad del sistema depredador-presa

(Fryxell, et al. 2007). Es esperable entonces que, si determinadas categorías poblacionales

dentro de una misma especie de presa tienden a agruparse más que otras, las tasas de

encuentro relativas con el depredador difieran entre las mismas. Sin embargo, los estudios

sobre las preferencias de los depredadores por determinadas categorías poblacionales se

evalúan típicamente considerando que la disponibilidad de las últimas depende

únicamente de su abundancia relativa. Este es el caso de estudios de selección de

categorías de guanacos por los pumas en Torres del Paine, Chile, donde observó una

preferencia por los guanacos juveniles (guanacos menores de 2 años) frente a los adultos,

y por las hembras frente a los machos (Wilson 1984). Si bien la preferencia por las crías

puede entenderse al asumir su mayor vulnerabilidad por un menor tamaño corporal, al no

presentar dimorfismo sexual en el tamaño corporal ni otras diferencias evidentes entre

machos y hembras, otros factores deben estar implicados en esta aparente selección entre

116
 Capítulo 4

guanacos adultos. Las diferencias en los patrones de agrupamiento de machos y hembras

podrían involucrar desvíos en la disponibilidad respecto de la predicha a partir de la

abundancia relativa, y explicar la aparente preferencia por una categoría dada.

4.2 Objetivos

El objetivo general de esta sección es caracterizar los eventos de depredación de

pumas sobre guanacos en el PNML durante el período de estudio. Los objetivos
particulares se detallan a continuación:

1. Evaluar la selección de hábitat para la caza y consumo de guanacos por parte de

los pumas, considerando dos escalas espaciales diferentes

2. Describir la contribución de la depredación por pumas a la mortalidad de guanacos

en relación a las demás causas de muerte, discriminando categorías de edad y

sexos.

3. Evaluar la preferencia de los pumas por la distintas categorías de guanacos.

4.3 Hipótesis y predicciones

Hipótesis 1: Los pumas necesitan acercarse lo suficiente a sus presas antes de

atacar para atraparlas en embestidas de corta distancia. Por esta razón, la vegetación

obstructiva es fundamental para que los pumas puedan reducir la distancia hasta sus

presas sin ser detectados. En ambientes muy abiertos, como estepas de pastos cortos o

estepas subarbustivas, los guanacos pueden detectar a un puma acechando a una

distancia suficientemente grande como para poder escapar.

117
 Capítulo 4

Predicción 1: Se encontrará mayor proporción de guanacos muertos por

depredación en estepas arbustivas que en estepas bajas (herbáceas o subarbustivas).

Hipótesis 2: Los chulengos, debido a su menor tamaño corporal e inexperiencia en

comparación con los adultos, representan una presa que requiere menos energía de

manipulación e implica un menor riesgo de heridas para el depredador. Por esta razón los

pumas prefieren depredar sobre las crías antes que sobre los adultos.

Predicción 2: Entre los muertos por depredación, habrá una mayor proporción de

chulengos que la esperada según su disponibilidad en la población.

Hipótesis 3: Como los guanacos no presentan dimorfismo sexual en el tamaño

corporal, la energía de manipulación y el riesgo asociado al ataque percibido por un puma

es similar al comparar guanacos machos adultos y hembras adultas, bajo el supuesto de

que los comportamientos de ambos sexos frente al depredador son similares.

Predicción 3: Entre los guanacos adultos muertos por depredación, la proporción

de sexos será la esperada según la disponibilidad de los mismos en la población.

Hipótesis 4: Los pumas cazan en forma solitaria, matan un individuo en cada

ataque exitoso y difícilmente puedan realizar ataques sucesivos sobre el mismo grupo

debido al estado de alerta de sus integrantes. Por lo tanto, la tasa de encuentro entre

depredador y presa está definida por los encuentros entre pumas individuales y grupos de

guanacos, y no como se formula generalmente, entre individuos depredadores e

individuos de presas. Como las distintas unidades sociales varían en proporción, tamaño y

composición de categorías de edad y sexo, la tasa de encuentro y por lo tanto la

118
 Capítulo 4

disponibilidad de estas categorías para el depredador está afectada por los patrones de

agrupamiento.

Predicción 4: Bajo el supuesto de que H2 y H3 son verdaderas, y calculando la

disponibilidad en base a los patrones de agrupamiento de guanacos, los pumas mostrarán

preferencia por los chulengos frente a los adultos. En cambio, luego de dar cuenta de la

preferencia por las crías, cazarán machos y hembras adultas según su disponibilidad.

4.4 Sitio de estudio

La descripción general del Parque Nacional Monte León (ML) se detalla en la

sección 3.5. El PNML puede dividirse en dos estratos altitudinales, uno correspondiente a

la zona de meseta que se encuentra por encima de los 250 metros sobre el nivel del mar

y un estrato bajo que corresponde a la zona costera, el cual incluye cañadones y planicies

costeras (Oliva, et al. 2006). Ambos estratos presentan varias comunidades vegetales

(Figuras 4.1 a 4.3). Por motivos logísticos y de accesibilidad, el esfuerzo de búsqueda de

carcasas se concentró en el estrato más bajo (Figura 4.3).

4.5 Metodología

4.5.1 Toma de datos

Para evaluar si la distribución de los muertos por depredación estuvo relacionada

con el tipo de ambiente a escala de paisaje, se recorrieron a pie 8 “transectas” en grupos

de entre 3 y 5 personas. Las personas caminaron alineadas tratando de maximizar el área

relevada y de no comprometer la detección de las carcasas. En promedio, el ancho de

119
 Capítulo 4

banda recorrido se estima en alrededor de 300 metros y el largo de la transecta en 4.5

km. En los casos en que fue posible se trató de realizar una trayectoria triangular para

optimizar el esfuerzo, partiendo de puntos cercanos al camino y tratando de regresar al

mismo punto sin pasar por los mismos lugares. La trayectoria se registró mediante un

geo-posicionador satelital (GPS), y el largo y ubicación de las transectas estuvieron

condicionados por las horas de luz y los requerimientos de seguridad para los

investigadores dentro del parque. En total se recorrieron 35.8 km. Además de las

transectas a pie, se consideraron 3 transectas adicionales que corresponden a los caminos

recorridos en vehículo, en lo que se estima que el área relevada es de aproximadamente

30-50 metros a cada lado del camino. Los registros de las trayectorias de estas transectas

fueron incorporadas a un sistema de información geográfica (SIG) y posteriormente se

generaron polígonos alrededor de las mismas para representar de manera aproximada las

áreas relevadas. Estas áreas fueron superpuestas con la clasificación de comunidades

vegetales (Oliva, et al. 2006) y posteriormente se obtuvo el número de píxeles relevados

correspondiente a cada comunidad (Figura 4.2). Las comunidades se agruparon en

hábitats cerrados, correspondientes a las estepas arbustivas con o sin cañadones, y

hábitats abiertos, correspondientes a estepas herbáceas y subarbustivas. La clasificación

de las comunidades vegetales en estas categorías se detalla en la Tabla 4.1. Cada vez que

se encontró una carcasa de guanaco, se registró su posición geográfica y se realizó una

caracterización general de la vegetación y topografía en un radio de aproximadamente 50

metros. La vegetación se describió según categorías de fisonomía dominante (estepas

arbustivas, arbustivas herbáceas, subarbustivas y herbáceas), y en los casos en que fue

posible, se registraron las especies leñosas adyacentes a la carcasa. La altura máxima de

120
 Capítulo 4

los arbustos más cercanos se midió con una cinta métrica. Además, se trató de determinar

la causa de muerte del animal.

Causas de muerte

Los pumas, como muchos félidos, tienen un comportamiento de ataque

estereotipado: acechan a sus presas hasta acercarse a corta distancia o esperan que la

presa se acerque para poder emboscarla, no realizan persecuciones largas, y una vez

alcanzada la presa, tratan de asfixiarla o romper la parte posterior del cráneo (Husseman,

et al. 2003). En general, las mordidas letales se concentran en la zona de la garganta, la

boca o el cráneo, dejando marcas claras en el cuero de los animales frescos, y en

ocasiones perforaciones y/o hematomas notorios en el cráneo (Figura 4.4). Para asignar

un guanaco como muerto por depredación se tuvieron en cuenta los siguientes

indicadores: huesos largos (húmero o fémur) fracturados post-mortem (Franklin, et al.

1999, Logan & Sweanor 2001) (ningún otro carnívoro presente en el PNML tiene fuerza

suficiente para quebrar estos huesos), indicios de que la carcasa fue arrastrada varios

metros (por las marcas en el terreno y la vegetación, con frecuencia gran parte del

sistema digestivo de la presa, en particular el rumen, queda prácticamente entero a 2-3

metros de distancia del resto de la carcasa, huellas y heces de puma en la cercanía, parte

de la carcasa cubierta con tierra y vegetación, guanacos muertos adultos encontrados

sobre matas de más de un metro de altura lejos de laderas de las que se pudieran haber

caído y/o huellas y vegetación aplastada indicando el lugar del ataque (Kunkel, et al.

1999, Logan & Sweanor 2001). Perforaciones en los huesos del cráneo semejantes a los

producidos por los caninos de los pumas, hematomas entre los huesos craneales y la piel

(Logan & Sweanor 2001). Los pumas también presentan preferencias por determinados

121
 Capítulo 4

órganos, con lo cual en carcasas frescas que aún no han sido alcanzadas por los

carroñeros, la falta de los pulmones y el corazón, extraídos a través de un gran hueco en

la cavidad torácica, es típica de los ataques de puma (Logan & Sweanor 2001). Los

cuartos posteriores también son consumidos con frecuencia, desde la cara ventral de los

mismos. Salvo en las carcasas frescas (de pocos días de muerto), donde las heridas

pueden evaluarse con relativa precisión, se consideraron muertos por depredación sólo

aquellos guanacos que mostraron huesos largos rotos o una combinación de 3 o más de

los indicadores señalados. En el resto de los casos se consideró la causa de muerte como

indeterminada. Otras causas de muerte registradas para otras secciones del parque fueron

enganches en alambrado, individuos atropellados en la Ruta 3 y 3 individuos cazados

furtivamente desde la ruta en el estrato alto del establecimiento. Los cazadores

típicamente extraen los cuartos y “lomos” del animal con cortes limpios de cuchillo, y con

frecuencia descartan los metapodios.

Categorías de edad y sexos

Para evaluar la contribución de cada causa de muerte y las categorías

poblacionales de las carcasas se utilizaron los muertos encontrados durante los

relevamientos y los muertos encontrados por el personal del parque en toda el área

durante el período de estudio. Los cráneos de estos últimos, junto con la información de la

carcasa, fueron depositados en el casco del establecimiento hasta el momento de la

determinación de la edad

Se estimó la edad de los guanacos muertos encontrados mediante la clave de

erupción y desgaste dentario de Raedeke (1979). Y se los asignó a una de las siguientes

categorías: chulengos (menores de 12 meses), juveniles (entre 1 y 2 años de edad) y

adultos (mayores a 2 años). En algunos casos las carcasas estuvieron lo suficientemente

122
 Capítulo 4

frescas para determinar el sexo del individuo por observación de los genitales. En los

casos en los que es estado de descomposición impidió determinar el sexo, en los guanacos

adultos (de más de 3-4 años) se determinó el sexo por observación del tamaño y forma de

los caninos de la mandíbula (Raedeke 1979). Los machos adultos presentan caninos

relativamente grandes, de base ancha, que se desgastan rápidamente tomando una forma

rectangular. Las hembras, en cambio, presentan caninos pequeños y triangulares, o

directamente carecen de ellos (Raedeke 1979) (Figura 4.5).

4.5.2 Análisis estadístico

Para evaluar si los muertos por depredación se distribuyeron homogéneamente en

hábitats abiertos y cerrados a escala de paisaje, se agruparon los píxeles relevados para

cada tipo de ambiente y se calculó la disponibilidad de ambientes abiertos y cerrados. En

base a estas proporciones y el total de guanacos muertos por depredación encontrados,

se calcularon las frecuencias esperadas para cada ambiente y se las comparó con las

observadas respectivas, mediante pruebas de Chi2 (Sokal & Rohlf 1995). A escala de

parche, se calculó la disponibilidad de estepas arbustivas y estepas bajas (herbáceas y

subarbustivas) a partir de la descripción de los parches en los que se encontraban los

grupos observados durante los relevamientos poblacionales en el estrato bajo, y se

comparó su frecuencia con las observadas en la descripción de vegetación circundante a

los guanacos muertos por depredación, utilizando las mismas pruebas estadísticas que

para la escala de paisaje.

La preferencia de los pumas por las categorías de edad se evaluó de manera

similar sólo que además de las carcasas encontradas durante los relevamientos para

123
 Capítulo 4

evaluar la selección de hábitat, también se consideraron en la muestra los guanacos

muertos por depredación que fueron encontrados por el personal del parque durante el

período de estudio. Estos últimos no se incluyeron en el análisis de selección de hábitat

por que si bien estaba registrada la causa de muerte, en varios casos no se disponía de

información precisa sobre la ubicación de la carcasa y las características del hábitat. Se

clasificaron los guanacos depredados en chulengos y adultos, ya que no se encontraron

juveniles muertos por depredación en la muestra del estrato bajo, y se los comparó con la

disponibilidad según la abundancia relativa de estas categorías estimada en el mismo

estrato en los relevamientos poblacionales.

Para evaluar la ocurrencia de selección de alguno de los sexos de guanacos adultos

por parte de los pumas, se realizó un análisis similar al anterior pero sólo teniendo en

cuenta machos y hembras adultos.

Por último, para explorar posibles efectos de los patrones de agrupamiento sobre

la disponibilidad de las distintas categorías, se calcularon las tasas de encuentro

potenciales de cada categoría con el depredador. Teniendo en cuenta las proporciones de

unidades sociales y su composición promedio para el estrato bajo del PNML durante 2007-

2008, se calculó la probabilidad de que un individuo atacado sea hembra o macho

asumiendo que la probabilidad de que un puma encuentre un tipo de grupo sólo depende

de su abundancia relativa. A su vez, se asumió que todos los individuos de un grupo

tienen la misma probabilidad de ser atacados. Si bien este supuesto puede ser poco

realista para las categorías de edad es más probable para los sexos ya que los guanacos

no presentan dimorfismo sexual evidente como otros ungulados (cuernos o diferencias de

tamaño corporal). De esta manera, la probabilidad de un encuentro entre una hembra

adulta y un puma estará dada por la suma de los productos entre la proporción de cada

124
 Capítulo 4

unidad social de la muestra y la proporción de hembras en dicha unidad social. A

continuación se detalla el procedimiento utilizado para calcular la probabilidad de

encuentro relativa de machos y hembras adultos con el depredador.

P(H)= N°GF/(N°GF+N°GS+N°MS) * N°HGF/(N°H+N°CH+1M)GF

Proporción de grupos familiares Proporción de hembras en grupos familiares (promedio)

P(M)= N°GF/(N°GF+N°GS+N°MS)*1/(N°H+N°CH+1M)+ N°GS/(N°GF+N°GS+N°MS)*1+ N°MS/(N°GF+N°GS+N°MS)*1

Prop.de grupos familiares Prop. de machos en GF Prop. de grupos de solteros Proporción de solitarios

Donde:
N°GFs= número de grupos familiares en la muestra
N°GS= número de grupos de solteros en la muestra
N°MS= número de individuos solitarios en la muestra
N°HGFS= número promedio de hembras en grupos familiares
(N°H+N°CH+1M)GFS= suma del promedio de hembras y crías observados en grupos familiares, más el macho
territorial, como medida del tamaño de grupo promedio
Se asumió que la probabilidad de que un individuo sea macho en las categorías de solitarios y solteros fue de
1 por que no se observaron hembras en estas categorías en el estrato bajo del PNML.

4.6 Resultados

4.6.1 Causas de muerte

En total se registraron 57 carcasas de guanacos en todo el PNML, teniendo en

cuenta las encontradas durante los relevamientos y las encontradas por el personal del

parque. Algunos registros fueron incompletos, por ejemplo algunas carcasas cuentan con

información de causa de muerte pero no de posición geográfica y viceversa, por lo que los

tamaños muestrales difieren según el factor de clasificación que se tenga en cuenta. De

un total de 38 guanacos de los que se pudo determinar la causa de muerte, 29 (76%)

fueron muertos por depredación. Las otras causas de muerte fueron caza, alambrados y

accidentes de tránsito. Cabe recordar que el esfuerzo de búsqueda fue más intenso en el

125
 Capítulo 4

estrato bajo del parque, en el cual aparentemente se concentra la mayor parte de la

actividad de pumas, con el consecuente riesgo de sesgo en aporte relativo de cada causa

de muerte a la mortalidad total. Sólo se pudo contar con la ubicación de 46 de las

carcasas ya que las 11 restantes presentaban registros incompletos (Figura 4.6). Del total

de muertos por depredación, 12 (40%) fueron chulengos de menos de 3 meses (Figura

4.6). En cuanto a los adultos, el 56% de los muertos fueron machos y el 44% hembras

(Figura 4.7)

4.6.2 Selección de hábitat para consumo de las carcasas

Para evaluar la selección de hábitat se relevaron alrededor de 9 km2. El 90% de

este esfuerzo se corresponde con el estrato bajo (Figura 4.3) por lo que la comparación se

refiere a la clasificación de las comunidades vegetales presentes en el estrato bajo en

estepas arbustivas y estepas bajas. Se encontraron 23 carcasas durante estos

relevamientos las cuales fueron utilizadas para la caracterización del hábitat de consumo.

Comparando las estepas arbustivas con las estepas bajas (herbáceas o subarbustivas), los

pumas no mostraron preferencias por ninguna de ellas: estepas arbustivas n=12 (52%) y

estepas bajas n=11 (48%) (CHI2=0,074 p0.05, 1=1), frente a una disponibilidad de 55% de

estepas arbustivas y 45% de estepas bajas.

En cuanto a la escala de parche, el 68% de los muertos por depredación

estuvieron asociados a parches de arbustos mayores a 2 metros (caracterización del lugar

de consumo), y el 100% en estepas arbustivas. Ninguno fue encontrado en estepas

herbáceas sin arbustos (CHI2=9,71 p0.05, 1=0,001), frente a una disponibilidad de 56% de

estepas arbustivas y 44% de estepas herbáceas. Al igual que a escala de paisaje, estos

resultados se restringen al estrato altitudinal bajo (zona costera).

126
 Capítulo 4

4.6.3 Selección de categorías de guanacos por parte de los pumas

Del total de muertos por depredación en el estrato bajo, 12 (43%) fueron

chulengos y 11 de ellos de menos de 3 meses de edad. Al comparar las frecuencias

observadas con las esperadas según la abundancia relativa en la población se observó una

intensa selección por chulengos (más del doble de lo esperado, CHI2=11.9, p0.05, 1<.001).

En cuanto a los adultos, aparentemente los pumas prefirieron los guanacos machos, casi

el doble de lo esperado (CHI2=4.77, p0.05, 1=0.017) pero al considerar las tasas de

encuentro de grupos y composición de los mismos en el cálculo de disponibilidad, los

pumas consumirían hembras y machos según su disponibilidad en la población

(CHI2=0.34, p0.05, 1=0.58). Considerar la tasa de encuentro de grupos y su composición

reduciría la disponibilidad de chulengos de 17 a 14% mientras que para los adultos la

disponibilidad de hembras relativa a machos se reduciría del 69 al 51% (Tabla 4.2).

4.7 Discusión

4.7.1 Selección de hábitat de consumo de carcasas por los pumas

Teniendo en cuenta la estrategia de caza de los pumas (acecho, y persecuciones y

arrastre de la carcasa a corta distancia) puede asumirse que las características del sitio de

consumo considerando un radio que abarque la localización probable de estos eventos son

representativas del ambiente en que se produjo el ataque (Husseman, et al. 2003). Los

resultados de este capítulo indican que los pumas en ML no mostraron preferencia por las

127
 Capítulo 4

estepas arbustivas o las estepas bajas (herbáceas y subarbustivas) relevadas a escala de

paisaje en el estrato costero, para la caza y consumo de sus presas. Teniendo en cuenta

que el esfuerzo de búsqueda de muertos se concentró en el estrato bajo del parque, no es

posible concluir que los pumas no seleccionan ambientes a gran escala. Es probable que

de haber una preferencia ésta ocurra a una mayor escala que la considerada en este

estudio. Durante el período de estudio el personal del parque percibía mayor actividad de

pumas en el estrato bajo que en el alto. El sesgo en la distribución del esfuerzo y el

tamaño muestral reducido determinado por la ocurrencia de los eventos de depredación y

la duración del período de estudio, exigen un esfuerzo adicional antes de concluir sobre

este tema.

En cuanto a la escala de parche (considerando parche un área de

aproximadamente 50 metros alrededor de la carcasa), se observó una rotunda preferencia

por las estepas arbustivas. Las carcasas se encontraron frecuentemente en la cercanía de

arbustos particularmente altos (>2 metros). Aunque es probable que una vez muerta la

presa el puma la arrastre hasta estos arbustos conspicuos para su consumo y resguardo

de carroñeros (en los casos en que se pudo observar que la carcasa había sido arrastrada,

las huellas en el sustrato y la vegetación indicaron distancias de entre 2 y 20 metros) en

todos los casos se registró un alta cobertura de arbustos en el área circundante. La

ausencia total de guanacos muertos por depredación en estepas herbáceas y

subarbustivas a esta escala apoya la hipótesis sobre el rol fundamental de la vegetación

obstructiva para el acecho y la emboscada efectiva en la estrategia de caza del puma, así

como el menor riesgo relativo asociado a los ambientes abiertos para sus presas. Un

análisis de los sitios de consumo de cérvidos por pumas en Norteamérica sugiere que

éstos, a diferencia de depredadores que realizan largas persecuciones, sí seleccionan

128
 Capítulo 4

microhabitats para acechar y consumir sus presas pero que aparentemente no

seleccionarían ambientes mayor escala (Husseman, et al. 2003). Resultados similares se

han obtenido en numerosos estudios sobre las preferencias de ambientes cerrrados y el

riesgo de depredación asociado para sus presas, en distintas poblaciones de pumas (Bank

& Franklin 1998, Hornocker 1970, Logan & Sweanor 2001, Williams 1992).

Los resultados presentados en esta sección apoyan la Hipótesis 1 planteada en

este capítulo y la idea de que las estepas arbustivas representan ambientes de mayor

riesgo en términos de vulnerabilidad a la depredación por pumas que los ambientes con

vegetación de menor altura como las estepas herbáceas.

4.7.2 Selección de categorías de guanacos

La depredación por pumas fue la principal causa de muerte de guanacos en la

muestra obtenida en el PNML durante el período de estudio. Los pumas mostraron una

clara preferencia por los chulengos, en particular por los individuos menores de 3 meses

de edad. Este resultado, similar al obtenido en Torres del Paine, Chile (Wilson 1984),

apoya la idea de que el menor tamaño y/o inexperiencia de las crías tienen implicancias en

el balance entre costos y beneficios de la estrategia de forrajeo para el depredador.

Estudios sobre la selección de categorías poblacionales por parte de los pumas

depredando sobre ciervo canadiense (Cervus canadensis) y ciervo mula (Odocoileus

hemionus) también mostraron preferencias marcadas por las crías (Hornocker 1969). Se

ha sugerido que el hecho de cazar en forma solitaria impone límites al tamaño de las

presas que un puma puede manipular, lo cual podría explicar la preferencia por los

individuos más jóvenes (Husseman, et al. 2003)

129
 Capítulo 4

Respecto de los guanacos adultos, los resultados obtenidos sobre las preferencias

de los pumas muestran que, al considerar las tasas de encuentro potenciales con machos

y hembras, la aparente preferencia por los machos se diluye y ambos sexos son

consumidos en forma proporcional a su disponibilidad. Este resultado apoya la Hipótesis 4

planteada en este capítulo y sugiere que el agrupamiento diferencial de distintas

categorías poblacionales podría afectar la vulnerabilidad relativa de las mismas. El

mecanismo subyacente estaría relacionado con los cambios en las tasas de encuentro con

el depredador, disminuyendo la vulnerabilidad de las categorías más agregadas y

aumentando la de las más dispersas. En el estudio citado previamente, Wilson (1984)

observó que, a pesar de presentar una disponibilidad similar de machos y hembras adultos

en la población, los pumas consumieron casi la mitad de los machos esperados en

preferencia por las hembras. Si bien el autor no encuentra una explicación para la

diferencia de vulnerabilidad de machos y hembras, resalta el hecho de que el 80% de los

machos se encontraba en grupos de gran tamaño, y sugiere que alguna característica

comportamental sería responsable de la mayor vulnerabilidad de las hembras. Los machos

y hembras de guanaco presentan diferencias en el comportamiento individual que bien

podrían afectar su vulnerabilidad a la depredación. Los machos territoriales vigilan

significativamente más que las hembras (Marino & Baldi 2008) lo cual debería resultar

ventajoso en términos de detección de depredadores. Los machos solitarios también

podrían resultar más vulnerables pero el hecho de que éstos muestran niveles de

vigilancia particularmente altos (Marino & Baldi 2008) podría compensar la falta de

conespecíficos. Los machos en grupos de solteros presentan niveles de vigilancia muy

bajos (Marino, datos no publicados) pero también tamaños de grupo relativamente

130
 Capítulo 4

grandes. La observación directa de acecho y ataques de pumas a guanacos permitiría

conocer hasta que punto el comportamiento individual de cada categoría condiciona la

selección de un individuo particular dentro de un grupo y el éxito del ataque.

Lamentablemente, los ataques de pumas a guanacos son difíciles de observar y la

información disponible en la literatura es mayormente anecdótica (es una excepción el

trabajo de Bank, 1998). En uno de los pocos estudios en que se analizaron ataques, se

pudo observar que los chitas (Acinonyx jubatus) seleccionan a las gacelas (Gazella

Thomsoni) que presentan los niveles de vigilancia más bajos dentro del grupo en el que se

encuentran, y que aquellas que muestran mayores niveles de vigilancia son las primeras

en escapar (FitzGibbon 1989). La Hipótesis 4 de este capítulo se planteó bajo el supuesto

de que de existir un comportamiento diferencial de machos y hembras ante el depredador,

el efecto de éste sobre la vulnerabilidad relativa sería despreciable en comparación con el

efecto de la tasa de encuentro. Por todo lo expuesto anteriormente, la verificación de este

supuesto queda pendiente y no es posible asegurar que el proceso subyacente a la

depredación diferencial por sexos en guanacos adultos sea el propuesto en esta sección.

Estudios recientes sugieren que en especies de presa poligínicas, la depredación sesgada

hacia los machos tiene un efecto estabilizante mientras que la depredación sesgada hacia

las hembras puede producir dinámicas inestables, haciendo a sus poblaciones más

propensas al colapso (Boukal, et al. 2008). La posible influencia de los patrones de

agrupamiento sobre las tasas de mortalidad por depredación de cada sexo podría resultar

en un avance en la integración de la ecología del comportamiento y la ecología de

poblaciones de ungulados, permitiendo la construcción de modelos poblacionales más

realistas (Caro 1998). Estudios adicionales permitirán poner a prueba esta hipótesis y sus

131
 Capítulo 4

supuestos, y evaluar las implicancias de estas relaciones en términos demográficos tanto

para las presas como para los depredadores.

132
 Capítulo 4

Figuras y Tablas

133
 Capítulo 4

Figura 4.1. Comunidades vegetales en el Parque Nacional Monte León (Oliva, 2006).

134
 Capítulo 4

Figura 4.2. Areas relevadas para búqueda de guanacos muertos y localización de caracasas
encontradas.

Figura 4.3. Estratos altitudinales y áreas relevadas para búqueda de guanacos muertos.

135
 Capítulo 4

a) b)

c) d)

e)

Figura 4.4. Indicadores de depredación como causa de muerte, a) heridas en la granganta; b)

presencia de huellas de puma; c) perforaciones y d) hematomas en el cráneo; e) carcasa de
chulengo con huesos largos quebrados.

136
 Capítulo 4

a) b)

c)

d)

Figura 4.5. a y b) mandíbulas de machos adultos; c) restos de hembra adulta; d) carcasa

de macho adulto muerto por depredación.

137
 Capítulo 4

80
70 a. Estrato alto (n total=9)
60
50
40
%

30
20
10
0
Indet. Atropellados Caza Alamabrado Depredación

Adultos Juveniles Chulengos

80
b. Estrato bajo (n total=37)
70

60

50
%

40

30

20

10

0
Indet. Atropellados Caza Alamabrado Depredación

Adultos Chulengos

Figura 4.6. Porcentaje del total de muertos encontrados en a) el estrato alto y b) en el estrato bajo,
según causa de muerte y categoría de edad.

138
 Capítulo 4

Machos=56% Hembras=44%, n=29 adultos muertos

10

8
Frecuencia

0
Alambrado Atropellados Caza Depredación Indeterminados

Hembras Machos

Figura 4.7. Número de machos y hembras adultas según causas de muerte.

139
 Capítulo 4

Tabla 4.1. Clasificación de las comunidades vegetales relevadas.

Ambiente Comunidad Vegetal

Estepa Arbustiva de Mata Verde

Cerrado Estepa Arbustiva Mixta Costera

Estepa Arbustiva de Mata Negra

Estepa Subarbustiva Graminosa de Mata Torcida y Coirón Blanco

Estepa de Pastos Cortos

Abierto
Estepa Subarbustiva de Colapiche

Mallín

Tabla 4.2. Disponibilidades relativas teniendo en cuenta abundancia relativa y tasa de encuentro
potencial, y número de muertos por depredación encontrados en cada categoría en el estrato bajo.

Categoría Disponibilidad por Disponibilidad por tasa Muertos Observados

abundancia de encuentro

Adultos 0,83 0,86 16

Chulengos 0,17 0,14 12

Total 28
Machos Adultos 0,31 0,49 9
Hembras Adultas 0,69 0,51 7

Total Adultos 16

140
 Capítulo 5

Capítulo 5

Discusión General

Foto: Florencia Siri

141
 Capítulo 5

Capítulo 5. Discusión General

El objetivo de esta sección es integrar los principales resultados de esta tesis,

teniendo en cuenta el alcance de los mismos, para finalmente derivar nuevas hipótesis de

trabajo que permitan avanzar en el estudio de la ecología del guanaco.

5.1 Respuesta antidepredatoria: plasticidad individual y social

Como se planteó entre los Capítulos 2 y 3, la estrategia anti-depredatoria de una

especie puede resultar en una combinación de respuestas a nivel individual y a nivel de la

estructura social. Las hembras de guanaco mostraron una gran plasticidad en el

comportamiento individual en relación a las diferencias en el riesgo de depredación,

teniendo en cuenta tanto la ocurrencia de pumas en el área como al tamaño de grupo. En

contraste, si bien los patrones de agrupamiento difirieron entre sitios con y sin

depredadores, esta diferencia no fue lo suficientemente importante como para verse

reflejada los valores medios de tamaño de grupo. ¿Por qué un grupo familiar en una

población libre de depredadores tendría tantos adultos (mayormente 6) dados los costos

de competencia? Se ha sugerido que algunos comportamientos anti-depredatorios serían

fenotipicamente más plásticos que otros, y que la tasa a la cual una especie perdería un

comportamiento anti-depredatorio luego de la erradicación del depredador dependería en

el grado en el cual el comportamiento es dependiente de la experiencia y en última

instancia, de su costo (Blumstein & Daniel 2002). En este contexto, los presupuestos de

tiempo serían altamente plásticos y dependientes de la experiencia (Blumstein & Daniel

2005, Hunter & Skinner 1998) mientras que los patrones de agrupamiento serían menos

142
 Capítulo 5

flexibles y probablemente condicionados por otros factores además del riesgo de

depredación. Los machos territoriales probablemente se beneficien con más oportunidades

reproductivas al aumentar el tamaño de su harén. Por otro lado, la protección ante el

acoso de los machos solteros (Cappozzo, et al. 2008) y el acceso a forraje de alta calidad

favorecería la agregación de las hembras en los territorios de los machos, aún en ausencia

de depredadores. Otros procesos además de la competencia podrían sumar a los costos

del agrupamiento, como por ejemplo el incremento en la transmisión de patógenos

(Pulliam & Caraco 1984). Es esperable que estos procesos interactúen con la habilidad

particular de cada macho para defender el territorio y mantener la cohesión del grupo, y

que finalmente impongan los límites al número de individuos que pueden convivir. Estos

factores no son mutuamente excluyentes y es probable que operen simultáneamente.

Estudios más intensivos sobre los patrones de agrupamiento del guanaco permitirán poner

a prueba estas hipótesis y dar cuenta de la importancia relativa de estos factores para

determinar la variación del tamaño de grupo familiar dentro y entre poblaciones.

Si bien todavía no está claro como las respuestas comportamentales se pueden

asociar a las demográficas, evidencia encontrada en otras especies de mamíferos sugiere

que las presas que han perdido ciertos comportamientos asociados a la respuesta anti-

depredatoria serían más susceptibles a reducciones poblacionales marcadas ante la

recolonización por parte de los depredadores (Berger 1997). En este estudio se pudo

mostrar que el comportamiento individual de los guanacos expuestos a depredación por

pumas es diferente del de aquellos que no han tenido esta presión de selección por un

tiempo prolongado. Esto no implica necesariamente que sean más vulnerables o que no

puedan reajustar su comportamiento ante una recolonización por pumas u otros

143
 Capítulo 5

depredadores. Pero hasta el momento no se dispone de información que permita

descartar estas opciones. Si poblaciones de presa son reintroducidas en hábitats que

solían ocupar, conocer sus capacidades anti-depredatorias puede aumentar la viabilidad de

estos programas considerablemente (Berger 1997). Entonces, profundizar sobre la

capacidad de los guanacos para re-adaptarse a la depredación luego de haber relajado su

respuesta anti-depredatoria podría ser útil para aumentar el éxito de las reintroducciones

de guanacos, en las que la depredación por pumas es una de las principales fuentes de

mortalidad (Barri 2008).

Los resultados obtenidos sugieren que las variables de la estructura social están

mas condicionadas por características del ambiente, como la estructura del hábitat y las

características del ciclo fenológico, que por el riesgo de depredación. Si bien hasta el

momento no se han realizado estudios comparativos de la envergadura de este trabajo, la

gran adaptabilidad del guanaco a condiciones ecológicas contrastantes sugiere que 5

poblaciones probablemente representen un nivel de replicación relativamente bajo para el

estudio de las variaciones en la estructura social. Estudios que incorporen comparaciones

entre un número mayor de poblaciones, teniendo en cuenta su carácter migratorio, el

nivel de riesgo de depredación y la estructura del hábitat permitirán confirmar estos

resultados.

5.2 Parámetros demográficos y depredación

El Objetivo 5 planteado en el Capítulo 1 de esta tesis fue estimar algunos

parámetros demográficos de poblaciones de guanacos expuestas a depredación y libres de

depredadores. La estimación de las tasas de mortalidad en las poblaciones estudiadas no

144
 Capítulo 5

fue posible debido a dificultades metodológicas y logísticas. Si bien se encontraron

carcasas en todos los sitios, la falta de un protocolo efectivo para el relevamiento

sistemático de guanacos muertos al inicio de este trabajo impidió estimar el número total

de muertos en un sitio para un año dado. La baja tasa de encuentro de carcasas, la

heterogeneidad en su distribución y la dificultad para asignar la fecha de muerte del

animal luego de varios meses de descomposición, sugieren que el esfuerzo necesario para

realizar una estimación de mortalidad confiable es considerable y que ciertos momentos

del año serían más adecuados que otros. Se espera que las dificultades encontradas

durante este estudio colaboren a desarrollar un protocolo de muestreo que permita

avanzar sobre este objetivo.

Sólo pudo estimarse con una precisión aceptable la proporción de chulengos por

hembra en los relevamientos post-reproductivos (detalle en Anexo III). Esta variable, que

puede considerarse un indicador de reclutamiento, mostró una importante variación entre

y dentro de los sitios. Cabe destacar que C2B que presentó durante este período una

proporción de chulengos por hembra cercana a 0.5, es decir un chulengo cada dos

hembras, en la temporada posterior 2009-2010 presentó un valor menor a 0.05 (Marino,

datos no publicados). Estos resultados resaltan la necesidad de considerar la gran

variación espacial y temporal en estas variables que usualmente tienen implicancias de

manejo.

Los sitios con pumas mostraron menores proporciones de chulengos por hembra

que los sitios libres de depredadores. Cabe recordar que así como en Payunia es posible

que no todas las pariciones hayan ocurrido para la fecha considerada, en LE-SOMU al mes

de junio la mortalidad de las crías podría tener una influencia importante sobre esta

variable. Por estas razones, se considera que el alcance de este análisis es sólo

145
 Capítulo 5

exploratorio y que para concluir sobre este indicador es necesario analizar la variación

dentro y entre sitios mediante una serie de datos representativa.

5.3 Características ambientales que podrían potenciar la

vulnerabilidad de los guanacos a la depredación por pumas

El objetivo general de esta tesis fue estudiar la respuesta anti-depredatoria del

guanaco y su relación con las características del hábitat para identificar posibles

escenarios que pudieran potenciar la vulnerabilidad a la depredación por pumas.

Integrando los resultados obtenidos con la teoría de las relaciones depredador-presa y la

evidencia disponible para otros sistemas, se pueden derivar algunas hipótesis sobre

situaciones de mayor vulnerabilidad relativa dada la correlación entre factores ecológicos

que pueden limitar la respuesta anti-depredatoria del guanaco y aquellos que pueden

afectar la relación numérica entre depredadores y presas. Entre los desequilibrios

provocados por la introducción del ganado ovino hace más de un siglo se encuentran la

drástica reducción de las poblaciones de herbívoros nativos, entre ellos el guanaco, y el

subsidio a los depredadores tope con altas densidades de presas exóticas (Baldi, et al.

2004, Novaro & Walker 2005). Si bien el control de depredadores es una práctica común

entre los ganaderos, es posible que densidades de pumas relativamente altas en

respuesta a la alta disponibilidad de ganado como presa tengan consecuencias negativas

sobre las poblaciones de guanacos si éstas presentan densidades bajas. Este proceso,

conocido como competencia aparente, podría impedir la recuperación de las poblaciones

de guanacos aún luego de la reducción de otras presiones como la competencia o la caza

(Novaro & Walker 2005). Las poblaciones de guanacos de baja densidad estudiadas en la

146
 Capítulo 5

zona costera de Chubut durante los últimos años presentan típicamente poblaciones

sedentarias que ocupan ambientes relativamente poco productivos, con predominio de

estepas arbustivas y generalmente acompañadas de ganado ovino o de las consecuencias

de la historia de uso ganadero del sitio en cuestión, y de campos ovejeros en las

inmediaciones. Estas poblaciones mantienen una estructuración social durante el año

(Burgi 2005), con una mayor proporción de grupos familiares, que a su vez son de menor

tamaño relativo que en otras situaciones. Entonces, la vulnerabilidad a la depredación por

pumas no sólo se vería incrementada por los procesos de competencia aparente si no

también por la ocurrencia de grupos más pequeños con menor capacidad de detección;

mayor proporción de grupos familiares lo que incrementaría la tasa de encuentro relativa

de pumas con hembras y chulengos, con las consecuentes implicancias demográficas

(Boukal, et al. 2008); el predominio de estepas arbustivas favorecería el acecho y la

emboscada, y son el hábitat preferido por los pumas por sobre los ambientes abiertos; el

carácter sedentario podría aumentar la vulnerabilidad relativa ante un depredador

territorial como el puma ya que una población migratoria podría reducir temporalmente la

exposición a los depredadores si parte de su rango de acción se encuentra libre de ellos.

Estudios demográficos en situaciones contrastantes que evalúen el efecto de la

depredación por pumas sobre las tasas de incremento poblacional permitirán poner a

prueba estas hipótesis y explorar el rol de los pumas en la regulación de sus poblaciones

de presas. La información obtenida en este estudio sugiere que la estructura del hábitat,

el carácter migratorio y los patrones de agrupamiento de cada población serían factores

adicionales relevantes a tener en cuenta a la hora de seleccionar las situaciones

contrastantes que permitan evaluar la variabilidad en la vulnerabilidad de las poblaciones

de guanacos a la depredación por pumas.

147
 Capítulo 5

En conclusión, los resultados de esta tesis apoyan la hipótesis de que los guanacos

son capaces de percibir niveles contrastantes en el riesgo de depredación y ajustar su

comportamiento individual a los mismos, mientras que la respuesta a la depredación a

nivel de la organización social parece ser menos flexible y estar condicionada por las

características del hábitat.

148
 Anexo I

Anexo I: Composición botánica de la dieta del guanaco

A continuación se detalla la composición botánica de las muestras de heces

recolectadas en tres de los sitios de estudio: C2B, ML Y SP. Las muestras correspondientes

a C2B y ML provienen de individuos observados durante los seguimientos focales. En las

Tabla 6.1 y 6.2 REVISAR se muestra el valor promedio de los porcentajes de cada género

vegetal encontrado en las muestras, el número de individuos (muestras) y las fechas de

recolección. Las muestras correspondientes a SP estuvieron compuestas por 10 boñigas de

cada uno de 10 bosteaderos relevados en cada una de las principales comunidades

vegetales de la reserva. Es decir que las estimaciones se realizaron sobre un pool de

muestras de distintos bosteaderos. En la Tabla 6.3 se muestran los valores de composición

y las fechas de recolección. La estimación de la composición botánica de estas muestras

fue realizada mediante análisis microhistológico 1

1
El análisis microhistológico fue realizado por Alicia Pelliza-Sbriller y Laura Borrelli en INTA Bariloche.

149
 Anexo I

Tabla 6.1. Géneros vegetales encontrados en las muestras de heces de guanacos de C2B.

Diciembre 2007 Marzo 2008

C2B (n=7 individuos) (n=6 individuos)
% promedio % promedio
Bromus 2,21 0,59
Distichlis (C4) 0,31 4,92
Hordeum 3,33 0,35
Piptochaetium 4,22 6,44
Panicum 0,00 0,33
Poa 6,25 4,46
Stipa 20,01 22,29
Vulpia 0,81 0,22
GNI 3,06 1,74
Total gramíneas 40,19 41,33
Carex 0,00 0,22
Total graminoideas 0,00 0,22
Acaena 3,08 0,00
Anarthrophyllum 0,96 0,00
Atriplex 0,10 0,36
Berberis 0,25 0,09
Brachyclados 0,31 0,00
Chuquiraga 41,19 54,61
Franckenia 0,00 2,36
Hyalis 0,08 0,00
Lycium 0,28 0,00
Prosopis (leguminosa) 0,31 0,00
Schinus 0,47 0,33
Tetraglochin 0,21 0,11
Total leñosas 47,25 57,87
Cerastium 0,07 0,00
Dichondra 0,33 0,00
Erodium 5,72 0,00
Gamochaeta 0,83 0,00
Gilia 0,08 0,11
Hoffmansegia 0,25 0,00
Plantago 2,86 0,00
Spergularia 1,16 0,00
Hierba 0,68 0,22
Total hierbas 11,98 0,59
Musgo 0,08 0,00
Semilla 0,50 0,00
Sin grupo 0,58 0,00

150
 Anexo I

Tabla 6.2. Géneros vegetales encontrados en las muestras de heces de guanacos de ML

ML Enero 2008 Abril 2008
Género % promedio (n=12) % promedio (n=13)
Agrostis 0,5 0,4
Bromus 0,5 0,3
Chaetotropis 0,4 0,0
Festuca 4,4 5,0
Hordeum 0,2 0,3
Poa 27,3 24,4
Rytidosperma 0,5 0,6
Stipa 21,5 30,9
GNI 0,9 0,7
Total gramíneas 56,4 62,5
Carex 8,2 6,9
Eleocharis 3,4 0,4
Juncus 0,7 0,1
Luzula 1,7 0,3
Total graminoideas 14,0 7,6
Acaena 2,0 1,4
Adesmia sp. 0,7 0,2
Atriplex 0,5 0,8
Benthamiela 0,6 0,0
Baccharis 0,1 0,0
Berberis 2,3 1,9
Brachyclados 3,0 2,4
Colobanthus 0,0 0,1
Chuquiraga 7,0 6,9
Ephedra 0,5 0,5
Franckenia 0,2 0,0
Junelia sp. 3,9 2,4
Junelia tridens 0,0 0,0
Lepidophyllum 0,3 1,4
Lycium 0,4 0,0
Mulinum 1,4 0,0
Nardophylum 0,3 1,7
Nassauvia 0,5 0,4
Satureja 2,1 4,4
Schinus 0,1 0,0
Senecio 0,3 0,0
Total leñosas 26,3 24,5
Adesmia lotoides 0,0 2,8
Arenaria 0,2 0,3
Arjona 0,4 0,1
Armeria 0,0 0,1
Cerastium 0,1 0,2
Erodium 0,0 0,1
Neobaclea(Malvacea) 0,1 0,1
Perezia 0,0 1,0
Plantago 0,2 0,1
Taraxacum 0,2 0,0
Total hierbas 1,8 5,2

151
 Anexo I

Tabla 6.1. Géneros vegetales encontrados en las muestras de heces de guanacos de SP.

Estepa
Estepa arbustivo-
SP Febrero 2009 Estepa Estepa arbustivo-
Estepa herbácea herbácea de
subarbustiva de arbustiva herbácea de
Sporobolus quilembai y
Género Olivillo quilembai uña de gato y
flechilla
flechilla
Alopecurus 3,75 0,74 0,00 0,00 0,00
Bromus 0,83 0,00 1,67 1,06 0,00
Festuca 0,00 0,00 0,00 0,00 0,43
Panicum 10,42 8,52 1,00 5,30 0,00
Piptochaenium 11,67 12,59 16,00 24,03 15,02
Poa 33,33 24,07 11,67 21,20 15,88
Sporobolus 4,58 7,04 3,00 4,95 3,43
Stipa 5,42 16,30 14,00 17,31 23,61
Total Gramíneas 70,00 69,26 47,33 73,85 58,37
Eleocharis albibr. 0,83 0,00 0,67 0,00 0,00
Juncus 0,42 0,00 0,00 0,00 0,00
Total
1,25 0,00 0,67 0,00 0,00
Graminoideas
Baccharis 0,00 0,37 0,00 0,00 0,00
Brachyclados 0,00 2,22 4,67 1,41 0,43
Chuquiraga 6,25 15,19 20,33 15,90 29,18
Ephedra 0,42 0,00 5,33 0,35 0,00
Hyalis 5,83 0,00 0,33 0,00 2,58
Junellia 0,00 0,37 1,00 0,00 0,00
Mulinum 2,08 0,00 0,33 0,00 0,00
Nassauvia 0,00 0,00 1,00 1,41 0,00
Prosopis 0,00 1,48 1,33 0,35 0,00
Schinus 8,33 5,93 7,33 0,71 7,73
Total Leñosas 22,92 25,56 41,67 20,14 39,91
Acaena 0,00 0,00 0,00 0,71 0,00
Arjona 0,00 0,37 0,33 0,00 0,00
Borraginaceae 0,83 0,00 0,00 0,00 0,00
Cerastium arvense 0,83 1,11 0,00 1,41 0,00
Erodium 2,08 2,22 0,00 0,00 0,00
Hierba no identif. 0,00 0,00 3,67 0,00 0,00
Perezia 0,00 0,00 0,67 0,00 0,00
Plantago 2,08 1,11 3,67 0,00 0,00
Quenopodiaceae 0,00 0,00 1,67 0,00 0,00
Rumex 0,00 0,37 0,33 0,35 0,43
Trifolium 0,00 0,00 0,00 3,53 1,29
Total Hierbas 5,83 5,19 10,33 6,01 1,72

152
 Anexo II

Anexo II: Descripción de la estructura social

Estadísticos descriptivos

Para explorar la distribución de tamaños de grupo y de los individuos en grupos de

distinto tamaño, se agruparon las observaciones de grupos familiares en temporada

reproductiva de sitios con alto riesgo de depredación y de sitios libres de depredadores,

así como en estepas herbáceas y estepas arbustivas, obteniendo 4 tratamientos. Se

calcularon las frecuencias observadas de cada tamaño grupo y las proporciones de

individuos en ellas, y los valores correspondientes de asimetría y kurtosis.

El tamaño de grupo promedio puede no ser la mejor medida para mostrar la

tendencia de los individuos a agruparse ya que una alta frecuencia de grupos muy

pequeños puede tener gran influencia sobre los valores medios aunque represente una

muy baja proporción de la población. Hace varias décadas, Jarman enfatizó que el tamaño

de grupo promedio no es representativo del tamaño de grupo en cual vive el individuo

promedio. El autor, en su influyente trabajo (Jarman 1974) sugiere la utilización del

tamaño de grupo típico. Dado que esta medida contiene valores con alto grado de

dependencia, el potencial de análisis estadístico es limitado y el intervalo de confianza

correspondiente debe estimarse por Bootstrap no paramétrico (Reiczigel, et al. 2008).

Tamaño de grupo Típico:

TG típico= ∑ TG2
∑TG

Donde TG es cada tamaño de grupo observado.

153
 Anexo II

Grupos Familiares

Tabla 7.1. Resumen de resultados para los grupos familiares de cada sitio.

Predación Migraciones Sitio N grupos TG medio Rango Desvío Coeficiente

(n Estándar de variación
relevamientos)

SI NO LE-SOMU 174 (3) 6,93 2-18 2,79 40,3

NO NO SP 214 (4) 5,85 2-16 2,63 45,0
NO NO C2B 201 (5) 6,65 2-16 2,75 41,3
SI SI ML 139 (3) 7,79 2-21 5,29 67,9
SI SI PAY 88 (2) 9,49 2-26 6,08 64,1

Tabla 7.2. Parámetros de las distribuciones de tamaños de grupo y de individuos en

grupos de distinto tamaño. Datos de las distintas poblaciones agrupados por tipo de
hábitat y ocurrencia de pumas.

Distribución individuos en
Distribución de tamaños de grupo categorías de TG

TG medio TG
Hábitat Pumas Mediana Asimetría Kurtosis Asimetría Kurtosis
(DE) típico

Estepas
NO 5.00 5,88 (2,59) 1,36 2,94 6,88 1,31 2,00
arbustivas

Estepas
SI 7.00 6,80 (3,31) 1,11 2,35 8,45 1,16 1,44
arbustivas

Estepas
NO 7.00 7,13 (3,24) 0,86 1,02 8,56 0,26 0,09
herbáceas

Estepas
SI 8.00 8,47 (4,94) 0,75 -0,16 11,3 0,76 -0,88
herbáceas
Kurtosis negativa= distribución más aplastada
Asimetría positiva= se alarga la cola derecha

154
 Anexo II

Grupos no territoriales (solteros y mixtos)

Tabla 7.3. Resumen de resultados para los grupos no territoriales de cada sitio.

Pumas Migraciones Sitio N TG medio Rango Desvío Coeficiente de

Estándar variación
SI NO LE 12 17,8 3-30 8,1 45,4
NO NO SP 24 17,9 4-51 12,4 69,5
NO NO C2B 53 17,3 2-52 11,7 67,8
SI SI ML 22 30,95 2-102 28,2 91,1
SI SI PAY 49 43,57 2-230 61,3 140,8

155
 Anexo II

16

14

12
Tamaño de grupo

10

0
Estepas arbustivas Estepas arbustivas Estepas herbáceas Estepas herbáceas
sin depredadores con depredadores sin depredadores con depredadores

TG Medio Tg Típico

Figura 7.1. Tamaño de grupo medio y tamaño de grupo típico observado en temporada
reproductiva. Barras corresponden al desvío estándar del TG medio y al límite superior del intervalo
de confianza del TG típico.

156
 Anexo II

E s te p a s a rb u s tiv a s s in d e p re d a d o re s E s te p a s a rb u s tiv a s s in d e p re d a d o re s

14 0.20

0.18

Proporción de la población
12
0.16
10 0.14

Frecuencia
8 0.12

0.10
6
0.08

4 0.06

0.04
2
0.02
0
0.00
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 y
may or... 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

T a m a ñ o d e g ru p o T a m a ñ o d e g ru p o

E s te p a s a rb u s tiv a s c o n d e p re d a d o re s E s te p a s a rb u s tiv a s c o n d e p re d a d o re s

30
0.20

0.18

Porporción de la población
25
0.16

20 0.14
Frecuencia

0.12
15
0.10

0.08
10
0.06

5 0.04
0.02
0 0.00
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 y 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
may or...
T a m a ñ o d e g ru p o T a m a ñ o d e g ru p o

Figura 7.2. Distribuciones de tamaños de grupos familiares y de individuos en grupos de distinto

tamaño ubicados en estepas arbustivas de poblaciones con y sin depredadores (las líneas son sólo
tendencias ilustrativas)

E s te p a s h e rb á c e a s s in d e p re d a d o re s E s te p a s h e rb á c e a s s in d e p re d a d o re s

0.20
8
0.18
Porporción de la población

7
0.16
6 0.14
Frecuencia

5 0.12

4 0.10
0.08
3
0.06
2
0.04
1 0.02

0 0.00
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 y 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

T a m a ñ o d e g ru p o m ay or... T a m a ñ o d e g ru p o

E s te p a s h e rb á c e a s c o n d e p re d a d o re s E s te p a s h e rb á c e a s c o n d e p re d a o re s

8 0.20

7 0.18
Proporción de la población

0.16
6
0.14
5
Frecuencia

0.12
4 0.10

3 0.08
0.06
2
0.04
1
0.02
0 0.00
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 y 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
T a m a ñ o d e g ru p o m ay or...
T a m a ñ o d e g ru p o

Figura 7.3. Distribuciones de tamaños de grupos familiares y de individuos en grupos de distinto

tamaño ubicados en estepas herbáceas de poblaciones con y sin depredadores (las líneas son sólo
tendencias ilustrativas).

157
 Anexo II

a. b.
100% 100%
% unidades sociales

80% 80%

% de la población
60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0%
LE SP C2B ML PAY LE SP C2B ML PAY

Grupos Indeterminados Grupos Determinados Indeterminados Grupos Determinados

Figura 7.4. a) Porcentaje de grupos observados en cada sitio que pudieron ser clasificados en las
distintas unidades sociales y porcentaje de unidades indeterminadas, b) porcentaje del total de
individuos observados en cada sitio cuya categoría de unidad social pudo determinarse y porcentaje
de la población observada en unidades que no pudieron ser determinadas

a. Unidades sociales b. % de la población

100% 100%
90% 90%
80% 80%
70% 70%
60% 60%
50% 50%
40% 40%
30% 30%
20% 20%
10% 10%
0% 0%
LE SP C2B ML PAY LE SP C2B ML PAY

Grupos familiares Solteros y Mixtos Solitarios Grupos Familiares Solteros y Mixtos Solitarios

Figura 7.5. a) Porcentaje de unidades sociales observadas en cada sitio respecto del total de grupos
determinados, b) porcentaje de la población observado en cada categoría

158
 Anexo III

Anexo III. Indicadores de Reclutamiento

8.1 Objetivo y metodología

En esta sección se presentan los valores promedio de chulengos por hembra para

cada sitio registrados durante los relevamientos post-reproductivos como indicador de

reclutamiento, y los resultados de un análisis exploratorio de esta variable en función del

número de adultos en el grupo y del nivel de riesgo de depredación. Este análisis se

presenta como complemento del análisis del tamaño de grupo familiar presentado en el

Capítulo 3. En lugar de considerar al total de individuos en el análisis del tamaño de

grupo familiar sólo se consideraron los adultos ya que es esperable que el número de

chulengos producidos en una temporada sea dependiente de las condiciones climáticas del

año previo. Si bien se presentan los valores globales para los 5 sitios, Payunia no se

consideró en el análisis por que se contó con un único relevamiento realizado en el mes

Enero y no se dispone de información sobre si para esta fecha es esperable que haya

ocurrido la mayor parte de las pariciones como en el resto de los sitios. Para el resto, los

relevamientos se realizaron entre Enero y Abril y en el caso de LE-SOMU, en Junio. Se

utilizó un modelo binomial, con el número de adultos y el riesgo de depredación como

factores fijos, y el Sitio como factor aleatorio.

8.2 Resultados

Las estimaciones globales de chulengos por hembra (n° total de chulengos/n° total

de hembras en la población) variaron desde 0.18 en LE-SOMU a 0.56 en SP. Los valores

promedio y sus desvíos estándar se muestran en la Tabla 8.1 .

159
 Anexo III

La proporción de chulengos por hembra fue significativamente mayor en los sitios

libres de depredadores que en los sitios con depredadores. Se observo una disminución

significativa de esta variable al aumentar el número de adultos en el grupo en los sitios

libres de pumas así como en los sitios con pumas. Si bien esta relación aparentó ser

menos intensa en éstos últimos, la diferencia entre las pendientes no fue

estadísticamente significativa (Tabla 8.2, Figura 8.1).

Tabla 8.1. Promedio y desvío estándar de la proporción de chulengos por hembra, y

número de relevamientos (años) sobre los que se realizó la estimación.

Sitio Ch/H DE (Ch/H) N° Relevamientos

LE-SOMU 0,18 1

SP 0,52 0,05 2

C2B 0,46 0,07 3

ML 0,31 0,02 2

PAY 0,22 1

Tabla 8.2. Parámetros estimados para la comparación de la proporción de chulengos por

hembra entre sitios con y sin depredadores, y su relación con el número de adultos en el
grupo.

Error
Estimador Valor de z Pr(z)
Estándar
Constante (sin depredaores) 1,06 0,31 3,48 (298) <0,001

N°adultos, sin depredadores -0,13 0,04 -3,68(298) <0,001

Con depredadores -1,72 0,40 -4,26(2) <0,001

Interacciones

N°adultos, con depredadores 0,08 0,04 1,79(298) 0,07

Efectos Aleatorios 0,30 %

Sitio 0,06 0,19

Variación dentro de Sitios 0,24 0,81

160
 Anexo III

1.2

1.0
Chulengos/hembra

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0
0 5 10 15 20

Número de adultos en el grupo

Figura 8.1. Número de chulengos por hembra en función del número de adultos en el
grupo, en sitios sin depredadores (círculos blancos, línea punteada) y con depredadores
(círculos negros, línea contínua)

161
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