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CAPITULO 7 ETOLOGIA COGNITIVA DE LA COMUNICACION EN LOS PRIMATES Juan Carlos Gémez 7A. Eleoncepto de etologia cognitiva El objetivo de este capftulo es presentar un enfoque reciente en el estudio de Ia comu- nicaci6n de los primates no humans que se ha centrado en la investigacién de los meca nismos cognitivos que subyacen a esta funcidn. Mi meta no es hacer una revisién exhau tivade los trabajos publicados, sino ofrecer al lector unas reflexiones acerca de los objetivos ‘y métodos de la ctologta cognitiva, tal y como se aplica a fa comunicacién, utilizando co- mo ejemplo algunos de los estudios en los que este enfogue esté resultando mis fructifero. El concepio de etologfa cognitiva fue introducido por Donald Griffin en 1978. Segin 41 sla etologia chisica estudia cl comportamicnto de los animales desde el punto de vis- tae la teorfa de Ia evolucisn, la etologfa cognitiva deberia estudiar los procesos cogni~ tivos que subyacen al comportamiento animal desde ese mismo punto de vista (Griffin, 1978). Griffin se referéa especialmente a procesos cognitivos complejos, tales comoel pen samiento o Ia conciencia, pero, como se ha sefialado en alguna ocasién (Yoerg y Kamil 1991; Gomez y Colmenares, 1994), no hay ningtin motivo para restringir la ctologfa cog~ nitiva al estudio de estos procesos y resullaria mas adecuaclo entenderla como el estudio de cualquier mecanismo de procesamiento de informacion que afecte ala conducta de los animales, Desde este punto de vista, tan “cognitivos” pueden considerarse los procesos que permiten a los chimpancés utilizar instrumentos como los céleulos autométicos que el eotebro de una rana hace al ira dar un salto para no chocar con un obsticulo (Gémez y Colmenares, 1994). En cierto modo puede considerarse que el objetivo de Ia etologia cognitiva es el es- tudio de la mente animal desde una perspectiva evolutiva. Esta idea no es, ni mucho me- nos, nueva. EI propio Darwin (1871) consideraba como un objetivo prioritario dela teo- rfa de la evolucidin el estudio de los rasgos mentales y embargo, Los primeros intentos por hacer lo que entonces recibi6 el nombre de “psivolo~ _gfa comparada” tuvieron resultados muy negativos por la falta de rigor de Tos métodos Utilizados (véase Boakes, 1984), Lactologia cognitiva pretende recuperar este objetivo de estudiar las eapacidades cog- nitivas de los animales desde el punto de vista evolutivo, pero haciendo uso de métodos 298 Parte It: Comunicacién en artrépodos, reptiles y primates de investigacién y coneepios rigurasos, como Ios que se utilizan en la actual psicologsa experimental y dems ciencias cognitivas. Aunque el recuerdo del fracaso de la primera psiologi compara a hecho que algunos etslgos musten mucha nel ante ex propuesta de estudiar la mente animal, hay campos de la etologéa en los que el enfoque Cognitive hs aiid un importante poiagonivno El ext de lacomnicain en ox primates es uno de esos campos. Con el surgimiiento del enfogue cognitive en los Gltimos aos los objetivos, e inclu sin maaan quo ada comic bor rasa a ‘manos han cambiado dristicamente. Por ejemplo, hace mis de 20 aos, Robert Hinde (1972) ccomentaba, a propésito de la posibilidad de introducir el eoncepto cognitivo de intencio- nalidad en el estudio de la comunicacidn animal, que el problema era que, al no exi criterios rigurosos para identifiar las acciones intencionales de los animales, se corti el riesgo de acabar en un callejin sin sala semejante al que enconirs Ia psicologia com- parada en el cambio de siglo, Su conclusidn era que el eiGlogo encontrar dificultades insolubles si imtentaha estudiar los mecanismos internos de la eomunicacidn (por defi ii, inobservables), mientras que, si limitaba su interés al estudio de la evolueién de las scfales, no necesitaria preocuparse de conceptos como el de intencién ‘Sin embargo, cl cambio de actitud que se ha operado en los thimos aflos se refleja en las palabras del propio Hinde (1985b) “EI progreso futuro en la investigacin de la comunicaci no verbal ha de depender de nues- tia lena comprensidn tanto de los racesos cogntivas camo de los procesos emocion tivaeionales que panicipan en ella (. y no del twar variables copnitivas st queremos avanear en el undlisis dels shales no verbal deo pecies, al menos en Tes verebradassuperiares.”(p. 114) {Qué ha ocurrido durans los fos stent y ochent para que se produzea este es- pectaular enn respect al papel de lox procesos cots eel esti decom Ricacidn? En el resto de este capt voy ainentar mostrar que lo que ha oeurrdo ha se dofundamertalmenteun cambio en laaciudepistemoldgica ds ls etOlogosypsiblogos uc estan in conduct de los primates, cambio Tavrosid por el desarrollo de nucvas tfenias de invesgacin, pero queso enracteriza, sobre odo, por el resonoeimanto de Isparta gm oven nition eden ero cpa aon 7.2, La comunicactén natural en los primates La comunicacin ha sido siempre uno de los aspectos de la conducta mas est por los primatélogos, dada la importancia de este proceso en la compleja vida so los primates, Los primeros estudios reflejaban de mancra bastamte directa las preocupi- cies» cones de enfoque tlio acon, ys cenahanfedamenskments en la deseripeisn de los repertorios de seftales (Rowell y Hinde, 1962; Hinde y Rowel cas descrip de os (Rowell y Hinde, 1962; Hinde y Rowell, La forma tipica de proceder en un estudio etol6aico de Ia comunieacidn era comenzar identificando las vocalizaciones, expresiones faciales y exhihiciones ~displays~ el do una deseripcién morioldgica de ls mismas: a coniimuacin, se deseribian las posibles funciones de estas sefales hasindase en su contexto de emisidny las reacviones de los nates tas a emision de la seal. Marler (1965), usando una terminologia tomada de Is se- fica, amaba a la descripcién morfoldgica de las sefales cl estudio de la “simtaxis” de Tacomunicacién, mientras ue la deseripeidn de las circunstancias asociadas a su emisi6n cra el estudio de fa pragmatiea”y la “semintica”, ‘Un estudio de Thomas Struhsaker (1967b) sobre una especie de primates africanos, los monos ota, (Cercopithecus aethiops johnston), puede servirnos de ejemplo para ilus- tra como cra un estudio tipico de los afios 60. Strusaker estaba sobre todo interesado en Ta comunicaeién vocal de estos animales. Su estudio era “sintéctico”, segin Ia termino~ jogia de Marler, ya que se trataba de hacer una deseripcién morfoldgica de Tas sefiales aedsticas, pero también tenfa una parte “pragmdtiea” en la que realizaba descripeiones del contexto conductual en que se emitfan las sefales. En total, Struhsaker grabs y ana- Jiz6 36 voealizaciones distintas emitidas por los monos tota, La parte “sintictica” de su estudio consiste en una descripeién perfectamente objetiva y minuciosa de la estructura eeestas vocalizaciones mediante el uso de espectrogramas de sonido y, ocasionalmente fotogratias que ilustran la conliguracién facial que corresponds con [a emisidn. Sin em- bargo. estos impecables andlisis estructurales van acompaiados de deseripetones mucho inds assteméticas y subjetivas del contexto en que se emiten las vocalizaciones y sus efee- tos sobre el receptor. El inismo Struhsaker advierte que la complejidad de los Factores con textuales en la complicada vida social de los tota hace que, muchas veces, s6lo pueda ha~ blar de sus “impresiones” respecto a la funcién de las senales eomunicativas. or ejemplo, a propdsito de una vocalizacién que identifica con la etiqueta de Rr, afiema que ora cmpleada por erfas que parecfan haberse extraviado. EI problema era que habia otra voealizacién diferente que parcefa emplearse esencialmente en las misma cit~ unstanelas, pore la “itupresidn” de Gtruhsaker era quo “la vocalizacién Rraf era emitid Cn stuaciones de separacién menos intensa, por ejemplo, cuando una crfa gateaba por un ar- pusto hacia su madre que estaba algjada tan s6lo unos pies” (Strubsaker, 1967b, p- 298). El mismo recurso a la “impresiGn general” se da en la deseripeidn de una variedad de la vo- talizacign chatter, que ..parecta servir como una solicitud de ayuda dirigida a otros y co- sno una amenava auresiva contr cl oponente” (ibid.,p- 284); en eontraste eon las varied ce squeal y chuiter squeal que..parectan ser emitidas por individuos que se vefan atacudos ‘oamenazados, yprobablemente funcionaban como una amenaza defensiva y una solicitud de ayuda a otros.” (ibid, p. 286). ‘Otras vocalizaciones tenfan Tunciones distintas, Por ejemplo, habsa un conjunto de I madas que pareefan desempetiar una funcién de aviso 0 alarma ante la presencia de dis- tintas clases de predadores, especialmente leopards, éguilas y serpientes. Otras llamadas, {que sonahan como una especie de guido, parecfan usarse en una gran variedad de situs~ ‘Giones de interaccién social. Sin embargo, ni siquiera cl andlisis espectrogratico pareeia ca~ paz de establecer diferencias entre los granidos en funcidn de Tas distintas situaciones en Tas que se empleaban. Esto grufidos parecian constituir un continuo graduado y la funcién aque desempefaba cada uno parecta venir especificada por el contexto en que se usa Por supuesto, cuando en sus descripeiones contextuales del uso de las vocalizacio- nes os primatGlogos empleaban expresiones como “solicitud de ayuda”, “amenstza” 0 “avi- So" lo hua dndoles tn sentido meramente funcional (las Hamadas funcionatr como si Tuesen una solicitud, una amenaza o un aviso), sin pretender decir nada acerea de los me~ canismos psicoligicos subyacentes Tlestidio de Struhsakerilustra edmo empezs a estudiarse Ia comunicacién de los pri- nates en Tos sos sesenta, Desde el punto de vista de la deseripeién de los repertorios de sefiales, se trata de aportaciones impecables; sin embargo, desde el punto de vista de su fun- | todos los investigadores se quejaban del serio problema que suponia la vaguedad y subjetividad de las descripciones contextuales que se vefan obligados a realizar. Hubo al gunos intentos de atajar el problema. Por ejemplo, Altmann (1962b y 1965), fuertem influido por la teoria matemstics de I comunicacion de Shannon y Weaver (1949), realiz6 rminuciosos estudios sobre la distribucidn estocéstica de las conductas sociales de fos mo- nos rhesus, intentando defini la comunicacién en funcidn de las probabilidades condicio- nales, observadas realmente, de que un tipo de conducta fuese seguido por otro. De este mo- do esperaba poder remediar el problema de las descripeiones subjetivas. Sin embargo, su método trope26 de nuevo con el problema de la extraordinaria complejidad de la conducta social de los primates. A partir de os resultados obtenidos en sus anlisisestocéstcos (Alt mann, 1965), resultaba evidente que las respuestas de los monos no dependian exclusiva- ‘mente de las sales o las pautas sociales de estimulacién que reeibian inmediatamente an- tes, Para poder predecir a conduct de fos monos, er preciso tomar en consideracién secuencias anlecedentes cada vez més ejanas en el tiempo, y, aun asf, as prediceiones eran meramente as. Esto, segtin Altmann (1962b, p. 284), significaba que “las respuestas [de | son relativamente no estereotipadas”,o, lo que es lo mismo, que un mono X no respondia siempre igual ante la pauta Y emitida por el mono Z. El contexto proporcio- nado por otras pautas conductuales, las condiciones ambientales 0 Ia historia anterior de los suetos influfa decisivamente en la Conducta social de los miembros del grupo. En palabras de Altmann (1965, p. 490), “los monos thesus basan su conducta social en su memoria de los acontecimientos previos del grupo”. El mismo Altmann (1962b) comenta que lo qu nds le impresion6 durante su estudio de fos monos rhesus era el hecho de que estos pare- Gian eufientarse eontinuamente vou exactanente el wisn problema que él estaba inen- tando resolver: cl de predecir la conducta social: -Para dar as respuestasadecuadas los monos tenn que posect la capacidad de observa te cordar y predevi.. Los monos eran capaces de basar sus acciones sobre conductas observaas, ‘comunicativas y metacomunicativas, en seeuencias de considerable longitud cuyos resuliados 0 cestaban totalmente determinados es decir tenfan que enfrent eso estocistico.” (Altmann, 1962, p. 280) 44 propio grupo coma un pro Podria parecer q| ccacién de esta man - habiendo ientificado el problema de la interacci6n y la comuni ‘mencionando incluso de forma explicita procesos cognitivos, co- fecordar” y “predecir"~ el paso siguiente seria empezar a ocuparse del problema de los mecanismos psicoldicos © cognitivos de la comunicacidn, Sin embargo, no fue el terreno no estaba atin lo suficientemente abonado para enfoques cognitivos. El propio Altmann, en el capitulo final de su compilacién sobre “la comunicaci6n social de tos pri- rates” (Altmann, 1967), consideraba que la prioridad mas acuciante en el estudio de la comunieacién de Tos primates era la recogida de mas y mejores datos, entendiendo por ello a realizacidn de descripciones mas detalladas de las scales, las respuesta y sus €0- rrelaciones. Aparte de st orientacién descriptiva, estos primeros estudios sobre la comunicaci de los primates pareefan dar por sentadas una serie de premisas tedricas acerca de la na~ turaleza de las seiales que describfan. Segiin Sey arth (1987). los enfoques tradicionales suponian que las sefiales de los primates, especialmente sus vocalizaciones, eran invo- Juntarias (es decir, se emitian de forma automética en respuesta a determinados estimn= los situaciones) y afectivas (es decir, eflejaban informacisn s6lo sabre los estados mo- Capttulo 7: Etologia cognitiva de ta comunicacion en ws promares ras sel rom nner eu Nuevas tendencias en la primatologfa de la comunicacién Snowdon sus colaboradons (19824) ree qu el logro ms importante de exe prio do tne compl aes de dese los reports de eae, de manera que a comin ecHS fou 8, "oon a deste iia de is scalsraronabemen ben defini y ace spits lation a comunicacion Snostdon eal, 1982, px. Bre sos nuevos orb xan fos eats alos mecansmos cogs dea comune Tumi qu se proc as 0c anne de exe cmunian {aes conn a telrmetia ola emteas de rahainy reproducin de vocalizaciones) de pennfan rmas all dels ests simplemente observacioals y descriptive ese dios desriptivos en fos que se cata ‘El campo ha progresado, pasando de senclosestudios descriptivos en fs que se catalogs van las diferencis.en las sefses de los primates al uso de complejo paradigms experiment ‘Los modelos y paradigms mis complejos que se han desarrollado para el anslisis de Ia co. nici eflejan a seeptacidn geeralizada de que a comuniacin de tos primates es una activi ‘urmamnte compeja y no elle,” (Snowdon etal, 19823, p. xx) ‘Sin embargo, este cambio no puede explicarse sin la aparicién de nucvas actitudes ‘entre los primatologos y los etGlogos en general. Los prime- somo hemos visto, del cargeter “smamente con plejo y no reflejo" de la comunicacién. Lo que les faltaba para cambiar su forma de facar et problema no eran solamente aparatos y téenicas més elaborados, sino también tas y torfas capaces de abordar el estudio de la complejidad que pereibfan en sus cpistemolégicas y teérica ros primaidlogos eran ya consciente 302 Parte It: Comunicacién en artrépodos, reptiles y primates suijetos. Los afios ochenta, junto con las innovaciones tecnol6gicas, trajeron también i portantes cambios en las herramicntas conceptuales disponibles, entre ellos la posibili- {dad de analizar el comportamiento desde el punto de vista cognitivo. A esto es posibl mente alo que se refiere Snowdon (1988a) cuando afirma que el modelo ctol6gico tradicional de la comunicacidn se vio sustituido por un modelo “psicolingiifstico”® que permitfa abor- dar problemas nuevos, como la eapacidad de percibir categdricamente voealizaciones que en un anélisis espectrografico aparecen como variantes continuas, cl anilisis de la varia~ bilidad funcional (es decir, percibida por los sujetos mismos) en llamada que anterior- ‘mente se consideraban invariables, Ia delinicién de “graméticas” rudimentarias para ex- plicar secuencias de vocalizacioncs individuales ola organizacién de intercambios de llamada en difos (Petersen, 1982; Snowdon, 1982; Todt etal, 1988), Ia importancia del aprendi- zaje ontogenético en el desarrollo de determinados aspectos de las vocalizaciones, o la importancia del contexto social y “conversacional” en Ia organizacién de la conducta vo- cal (Snowdon, 1988b; Symmes y Biben, 1988; véanse tambicn las compilaciones de Todt, Goedekin y Symmes, 1988; y Snowdon ef al, 1982b). Sin embargo, donde el cambio re- sulté mis patente fue en la aparicidn de estudios que se ocupaban del “significado” que las sefiales de los primates tenfan para sus mismos usuarios, Es en este iiltimo tipo de es- tudio en el que vamos a concentrar nuestra atencidn en el resto de este capitulo. 7A. Cémo ven los monos ef mundo o la semsintica de la comunicacién La aparieién en los afis setenta de las investigaeiones en que aparentemente se de- rmostraba que los gorlas y los chimpaneés eran capaces de aprender a usar signos enc: Lividad para referitse @ objetos y acciones suponia un serio desaffo contra las ideas esta- blecidas. Los antropoides entrenados parecian capaces de aprender sefales discretas con contenido seméntico referido a objetos y acontecimientos ambiental las de modo voluntario, caracteristicas todas ellas contrarias a lo que estipulaba el mo- Adolo etolégico tradicional. Dorothy Cheney y Robert Seyfarth, con la colaboraci6n ini- cial de Peter Marler Seyfarth, Cheney y Marler, 1980; Seyfarth y Cheney, 1980) decidieron comprobar hasta qué punto Ia comunicacién natural de los primates no podria reflejartam- bign estas propiedades que la tradicin les negaba. Para ello, particron de uno de los descubrimientos efectuados por Thomas Struhsa- ker (1967b) en su estudio clisico, descrito en la seccidn anterior, sobre las vocalizacio- nes de los monos tota. Entre las vocatizaciones descritas por Struhsaker figuraban unos interesantes gritos de alarma emitidos ante la presencia de predadores que, aparentemente, parecfan estar dife disticamente en luncidin del tipo de predador de que se tra~ tase; es decir, a (Figura 7.1). ‘Tras numerosas observaciones realizadas en la misma zona de Africa -el parque nacional dde Amboseli, en Kenia~en que Struhsaker habia trabajado originalmente, Cheney y Sey- farth comprobaron que, en efecto, los monos tota utilizalan hasta cinco Namadas de alar- ‘ma distintas: un primer tipo se emitfa ante leopardos o carnivoros Semejantes; un segun- do tipo, ante predadores aéreos, especialmente fguilas; un tercer tipo estaba reserva Jas serpientes, especialmente las pitones: finalmente, habfa también vocalizatciones de alar- i habituales de los tola~ y los observadores humanos. lipredador, seUidas de proteceién que los monos adopt tintas: en el caso del leopardo, huyen a un debi bustos, y, cuando el predador es una serpic Jizan y mantienen la distancia con ell Ja comunicacién, los monos emiten una Hamada de al tun predador activa en ellos el sistem a reaceionan, a st vez, porque | tivacional de miedo que también controla las tee mate lngetiacGn del iema motvaionl de miedo, ya qu ada re deberse simplemente ala activ dador requiere una reaceidn distinta. ;Actian 1a que el animal no ; ‘contra de lo que supone el enfogue tradicion: cin sobre Ia naturaleza del predador? 1 clan soe cl peda, ls vocalizaciones ‘iyo (con informacion sobre st ‘ n informacién sobre aspectos del mundo externo). -s decir, contend Jara determinae si Tos tota respondan lit mas o estas simplemente hacia reaceionar adecuadamente, sadocn una nueva técnica, Tomaron grabaciones de vocalizacione les de alarima y las reprodujeron mediante un cn situaciones n arbustos en ausencia de predadores reales. ite calidad come para ofre “ntipredador emp pot los monos tot Uses eenteale ni Seylarth, 19903) ol; ane un dguila, se refs ante cada tipo de predador son dis aT. Las es vo- calizaciones de alarma, ads a, Los epro- duce Tas hineas genera Test especteograma de sonido correspondiente da vocalizaci6n (los mnales pueden en- feanrarse en Cheney: ¥ in enite los se alzan sobre las patas traseras, la loca a, De acuerdo con el punto de vista tradicional sob arma cuando 1a contemplacién de na motivacional de miedo; los monos que oyen la Tt ia llamada en cuestién activa ese mismo sistema mo~ cconductas de huida. Lo interesante del sis- adh syada no puede Jas Tamadas como una alerta general y has- al predador en cuestién no puede reaccionar adec al, cada tipo de Ham: wvaciones intemnas del adlamente 0, en ene informa informacién referencial contenida en las alar- squipo de grabacioa y repro or reprodueciones que, an ss alertaban y era la detecci6n real de los predadores Ia que les ‘Cheney y Seyfarth realizaron un sencillo experimento, ba emitidas por monos t0- altavoz camuflado entre wduecidn utilizar os a los ofdos hhumanos. sonaban como voealizaciones reales, Al mismo tiempo, se tomaban regstros en video de las reaeciones de los animales al escuchar la grabacisn, La realizacion material del experimento no era féeil. Dado que las vocalizaciones reproducidas iban a ser “Talsas alarmas”, los investigadorestenfan que realizar los ensayos experimentales muy separados eel tiempo para evitar el riesgo de crear un efecto de “(Que viene el lobo!”. Ademis, en previsin de que los monos fuesen capaces de identificar ka “voz” de cada individu era necesario esperar aque el animal cuya grahacién iba ausarse no estuviese ala vista del grus po observado. Si las alarmas s6lo transmitfan una informacién motivacional de miedo indiferenciada, los monos deberfan responder con una reaccisin de alarma general sin mostrar ninguna de las reacciones especiticas. Sin embargo, si las vocalizaciones transmitfan informacion sobre la naturaleza del predador, fos monos deberian de reaecionar de manera adecuda a cada tipo de predador aunque, de hecho, no hubiese ninguno presente. El resultado fue este cltimo: Jos monos tota respondian a cada tipo de alarm con la conducta adecuada, es decir, pareeia que el mero hecho de escuchar las voealizaciones, sin necesidad de nine indicio adicional proporcionado por Ia presencia del predador real, desencadenaba at tencllos la conducta de huida apropiada. ‘Adem, para ss Cheney y Seyfarth manipularon la intensidad y amplitud de las voealizaciones que les presentaban grabadas. Gracias a los andlisis espectrogrificos, habfan podido determinar cual era exactamente la estructura actistica de cada llamada (Ios bosquejos de Ia 7.1 reproducen las lineas generales de esta estructura), Era frecuente que, en funcién de a mayor o menor peligrosidad de la situacidn, los monos emitiesen varias Hanadas se- guidas con una intensidad mayor cuanto mayor fuese el peligro. Si lo que hacta weaccio- nar a los monos fuese la intensidad emocional transmitida, entonces cabrfa esperar que sus reacciones estuviesen mis relacionadas con los parimetros de intensidad que con la estructura actstica diferencial de cada vocalizacién, Sin embargo, cuando Cheney y Sey- Farth reprodujeron llamadas simples que slo variaban en su estructura aciistica, los mo- nios segufan reaceionando adecuadamente al tipo de peligro que anunciaba cada vocali- acid’. también daban informacidn acerea del tipo de huida necesaria como sila llamada realmente contuviese algtin tipo de informacién re ferencial relatva al predador. No obstante, podrfa argumentarse que tal vez lo que sucede esque los tora, en lugar de tener un solo sistema motivacional de miedo/huida, poscen tes sistemas distintos, cada uno controtado por una llamada especifica y conectado eon una reaccién defensiva particular. Cada lamada activaria el mecanisimo adecuado y este, ver, activaria la respuesta defensiva correspondiente, sin que se produjese realmente nin- guna transmisin de informacidn referencia Esta explicacién, aunque un tanto ad hoc, podrfa, no obstante, ser correcta, sino fe= ‘2 por un elemento fundamental de la reaccidn de los tota: et hecho de que no slo re cionan con laestrategia defensiva adecuada, sino que adems miran en la direccidn apro- Piadae incluso, eatin las descripciones de Cheney y Seyfarth, parecen buscarcon st mitada ¢l predadoral que corresponde la Hamada. Por ejemplo, cuando se les pont la grabacisn de la voealizacidn antiserpiente, miraban hacka el suelo, y cuando se les ponta la del 4a, miraban al cielo. Es decic, Jos monos no se limitaban a teaccionar, sino que aden prrecfan busear visualmente al predador que debja de haber provocado Ta alarma. Mu. Capito 45 Browgra cugmiive ae wees ale siguiente descripcién de Cheney y Seyfarth (1990a) acerca de ta reaccion, de un pity mi osname eon con, Sead iano anc a eo dre anos segundos, enn sng presents pues a hu manda dg Con os nutes pus veg, fet a x to, por encima de nosotros. Otros monos que s¢ encontraban en las cn as hom: tos gs, MacLean on) earn aa Tamas de Piby fro in, Brey oto arial el; wast ds s. Ninguna de ellas eché « corres. Durante los diez minutos siguientes, cada una de ellas echa tee neared voren curd, matenieno loaizaa al Jgula que revltsaba pore tima y que terminé por desaparecet.” (pp. 108-9) i ‘emitié una tim dguilarevoloteando muy alt Iamada. BI hecho de que los monos busquen el referente apropiado en el ambiente pare semant Represeniacan ceva ports larads g FV a ra die sparen cn naan ene na orn wf mln syne in cso sant meyh acu tnd capes ecm eee pnctr ine cons faseacinmoch ete Lane tos de Che 7.5, La actitud intencional perimentos “miden" Ia conducta, no los procesos mentales subyacentes del animal que tno cogntivo, Los resltaios de ests esudiosndcan qu, en relcion cn a conduct plemente un sistema de mecanismos desencadenad ese li is : Adoptarlaactitd intercional supone adap, fara en rsd gi ears mings dee nr let Je los animales que estiamos. Esto. as ver lleva hacer pacdecione atten te qué tipos de conductas deben observarse en los sujetos si realmente poscen mentes fas ys prs eva hs na xii ea ome ape as nucsrshipdtests. Esta es precisamente la etatgin qu han sepudo Cheney 9S {uth a 1990p mio een de pr ie ao de en) nun excelente ejemplo ds edo hacer una eologi cognitva nigurunay exporinenta sin chanson el Enfasis en la conducta natural, - HIBRSh y exgenimeniah Poem, wando fa misma enea de ereprodvecn de erabac sors sa : \cidn de prabaciones, Cheney ySey- as porto mone Tosiniidos Estas vocalzaconcs so ulzan en una saan tenes iat ammens ogee pe ae los graduadax” cuyos mensajes no parecian depender tanto de In estvetars seer cade la ama como del contest en qu emit Por ejemplo, setaieamente noe tsi aber ninguna dren impetant ceo ids quent cl eed grin a apres go ex ys qu ei sposinane an meno ominante de su propio grupo, Nisiguera al vsualizat as Hamada con eopcersoees de sonido aparecian diferencias aparentes. zane «its, cand Cheney Seyfarth pico nica de rpc ssaacones ver etn ean sms en sd cotexton asa ces gests ego de miner nis asp Hamada opr qi kn fos nanos amas soman examen )Am sess ne tis eninge por mans qc ees aun me oman) xm acne nl daecmeste ae eee tien pean pens ea la direccidn en que apuntaba el atavoz: de nuevo parecvan estar buscando el estimulo qu Irene an Darecfan estar buscando el etl Que Ts deci, estos grutidos también prcean contener informa to sleet qe evan as oalacones, Un nds is seman y cio de los expoctrogramas sonido confirmé la existencia de diferencias estructurales entre ca tp de mad E wo de esta ene experimen hs pei dsc rabtidad en donde la simple observacon slo habia idenifieado una eoleeckonde oe ‘iidos aparentemente indiferenciados, ® Capituto ologia CORNMIVE we Ke CONNIE “Algunas de las téenicas experimentales empleadas por Cheney y Seyfarth procedian de tapsicologfa humana, cn conereto de los estulios sobre percepeidn del habla en bebés (vé seeor ejemplo, Mehier y Dupoux, 1992), lo eval no es sorprendente si tenemos en cuenta Sie un carateritica comin entre los Debs y ls primates no humanos es la ausencia de FEnguajey Ia consiguiente necesidad de obtener datos acerea de sus pereepciones por pro~ ecimientosindirecos. Por ejemplo, una téenica que importaron con éxito al estudio de los Jeonos toa Fue fa que se conoce con cl nombre de “procedimento de habituaci6n’ Los monos qourutlian dos voealizaciones diferentes en sus encuentos con otros grupos: Wry Chute Posiblemente existen diferencias de significado entre una y otra pero desde nuestro punto de viata human, driamos que ambas son parcalmente sinnimas. Perciben ls monos tam bpign esta semejanza entre los referentes de ambas voealizaciones? Para comprobarlo, Che~ ney y Seyfarth emplearon la nica de reproduccin de grabaciones combinada con el pro- cedimiento de habituacién, Reproduean una grabacién de la vocalizacién Wrremitida por un individuo X y me: sn Js cantidad de tiempo que un sujeto miraba en la direcein adecuada. A continua Sn reproduetan varias veces seguidas grabaciones de Ia vocalizacién Churter emitidas por el mismo sujeto. Cuando un estimulo se repte varias veces sin ninguna eonsecten- Fra (en este caso, no hay ningdn grupo extrafo que ver), el receptor se habia, es decir, dja de responder al estfmulo o lo hace en menor medida. En este caso, lo monos dejan dde miraren la direcciGn en que esté orientado el altavor-o lo hacen eada ver menos. Pe= to otra propiedad interesante de los organismos es que, una ver habitwados, si se produ- {coun cambio importante en el estimulo, se deshabirdan y wuelven a responder (en este aso, volverin a mirar). El razonamiento de Cheney y Seyfarth era el siguiente: si para Jos monos lo importante es la tepresentacion del referente al que eortesponde la voeali ‘racién, al ponerles de repente Churter en lugar de irr ala que ya se han habituado, thorn de seguir respondiendo en muy escasa medida, puesto que el referente de ambas ‘ocalizaciones es un grupo extrafio que el sujeto ya ha comprobado que no esti. En cam= bio, si fo importante para e! mono fucse el sonido nuevo de la vocalizacién, deberia de deshabituarse y mirar durante mas tempo. Como puede apreciarse en la Figura 7.3 salad, al hacer el experiment con varios monos, era que no se deshabituaban (a eat de atencién que dedican a Chater es sign Ja prucba que se hizo antes de proceder a la habituacin). Es deci, pareefa que, més que hhaberse habituado a una llamada en particular, se habfan habituado al significado de esa llamada. [Este mismo paradigms experimental puede utilizarse para ha nes. Por ejemplo, qué sucede sien el ensayo de prucha ponemos Ia graba dividuo emitiendo la llamada Churter? Si los sujetos tuviesen s6lo en et tcalo” de la llamada, deberian seguir sin prestar atncidn, Sin embargo, como puede aprecianse to la Figura 7 3, los suetos sf se deshabitan ~es decir, vuelven a prestarateneiGn~ cuan~ {do [a llamada sinonima la da un individuo distin, lo cual puede interpretarse como indlix ‘Gio de que los monos receptores son sensibles no s6lo al significado sino tambicn aa ide tidad de los emisores. Esto evidentemente tiene sentido, especialmente evando se trata de Sitaciones en las que, en cierto mode, lo que est en juego es la Failidad de la conduct comunicativa de los individuos. {Los métodos experimentales desarrollados por Cheney y Seyfarth han abierto tam- bin las puertas a la posbilidad de explorar otros agpectos de la “mente” de los moos distintos de la eomunicaci6n. Por ejemplo, mediante otto experimento en el que v€ 1 lad tivamente menor que Ia que le dedicaban en + otras comproba $n de otro in- enta el “signili- ve rurie 1; Comuricacton en artropoaos, reptues y primates prin picks el gto des de ye cs compo fo que In mare reconotan el grit osu Mj uc, en ese memento, 0 35 eacortraba pst) esos etadoc ey dela avon sg sd misma se habe movin Septn Seah (ONT). eso pu nerpetare somo toque indica que fos monos tla poseen stn tipo de conocimieno de as relaionex qu existen entre [os individuos desu grupo. Cuando menos, parecen eapaces de ‘aneipar gue animales el queen que accion es lama, Yo cua parece pir de mg jin desea de eal Tanti sinter clo Tasde- nds hembras se mucstren interesadas por las reacciones de otros miembros oro Si cepa endceao que pusdssustor su sledooy debe de noporlonale ms comociento ceca dct mano eieuans (en Essen Vie 9 Soy [1987] Cheney y Seyfarth {1000 1992] pucdsnencontamve mis eulodce ¥ anilisisrelativos al estudio del conocimie yan Vos al estudio del niento de los primates usando este tipo de t © ° t $- U Figura 7.3. Resulads Ue os espernetos de habia Prestan ateneién al ret joa went calizacién Chutter (aproximadamente 5 segundos). A continuacién, se presenta va epee ds a eacexin medi dels mona no eg 1 Sed de de) ine x mos han ei als ages niga am ee prs t muestra eee conan mee te En evencia, lo que estos estudios parecen indie: cionales y motivacionales que puedan tener k i rp apiece i Sona oma Revieniemnte, se ha intentado averiguar hasta qué punto estas representaciones cluyen algun tipo de comprensién de la estructura liad. En esta ocasin, ausal de Ia realidad, En esta aces apres tnespecie estudiada eran babuinos. Cuando las hembras dominantes del grupo quieren acer- tAtsea una hembra subordinada que tiene una era, suelen emitir un gruido de tranquili- Gacién, Este pucde ir precedido o seguido de Mlamadas de miedo emitidas por la hembra abordinada, de manera queen la vida social de estos babuinos es comtin escuchar secuencias de grufidos y lamadas de miedo emitidas por hembras dominantes y subordinadas res- peetivamente. Lo que nunca se escucha son llamada de miedo emits por una dom Pest y Hamadas de tanguilizacion dadas por una subordinada. Si arfiialmente, sintti~ Mandotas en el laboralorio a partir de grabaciones originales, fabricamos secuencias “imposibles” como estas, zemo reaccionartan los monos? (Se sorprenderfan? De nuevo, tlinicio que puede decimos si algo es sorpredente para los monos es la cantidad de tiem- po durante el que miran en dircecién a altavo7. El resultado del experimento realizado de Pucvo por Seyfarth y Cheney fue que los mons, en efecto, se sorprendéan al escuchar se~ rencisimposibles del tipo mranguilizacin de subortinacla- miedo de dominante, ya que ‘aban al altavor durante més tiempo al escuchar estas secuencias sintetizadas imposi- ‘scuchat otras, tambien sintetizadas, pero posibles (Seyfarth, 1995), 7.6, La mente de los emisores Hosta ahora nos hemos referido a las inferencias que podemos hacer acerea del tipo de representaeiones que los monos receptors deben de formarse al escuchar as Mammadas. {oro qué podemos decir expecto alas representaciones de los monos emisores? Deci diye en su mente debe de existiralgin tipo de representacin del referente de fa llamada eee supertiug, ya que se supone que el mono ha visto o esté viendo al referente misino {por ejemplo, sna serpiente de verdad). Sin embargo resulta interesante que, en algunas S GFreunstancias, los monos sean capaces de emitir las Hlamadas de peligro sin haber visto al predador Esto es, por ejemplo fo que sicedc en el caso de Ja Hamada de alerta ante La pre- Eencia de maséis pastoreando sus Vacas. Dicha Hlamada se da normalmente al ver alos ma- sdis ya ls vacas, pero también puede darse al escuchar los mugidos de las vaeas en la le Janfa sin haberasllegado a ver. Curiosamente, sin embargo, los monos parecen ineapaces / seit la llamada al ver Ia polvareda que levantan las vacas en la lejanfa (Seyfarth, 1995}. dina ineapacidad semejante a la que presentan para dar la Hamada de alarma de! leopardo sl eontemplar la eatcasa fesca de una presa capturada por un leopardo tendida en un dr tol. oal ver la caracteristica huella de una sespicnte pitén describiendo un trayectoria que desaparece en un arbusto (Cheney y S yfarth, 1995) To monos emisores presentan una curiosa mezcla de capacidades e incupacidades en to que se tefiere a su sensibilidad 10s indicios indtectos dela presencia de predadores Por ejemplo, se ha comprobado que sf son capaces de reaceionar a las alarmas antipre adog de otras especies “como las codornices~ cuando se refieren a predadores que pue- tien afectarles. Como sefala Seyfarth (1995), parece que los monos tota son sélo sensi- bles a indicios ingirectos sonoros, pero no a fos visuales, Pero el problema mis interesante al que se enfrenta ka etologia cogritiva dese el pun. to de vista del emisor es el dela intencionalidad de las llamadas, ;Cuando un mono tota Tals cohal de alarma de, por ejemplo, la serpiente lo hace reaceionando de manera mis sinenos auiomética ante la Visiin del predador o la emisiGn de la llamada es un €on~ Gaeta voluntaria que realiza para benelicio de los dems monos? Y, si se tratase de una usta intenetonal zqué tipo de intencidn seria la que wobemase esta conducta det mo- He ne COnuTCELIUn En UrHupuuLD, reputed y prunutes no? {Quiere el mono que emite la vocalizacién de alarma de serpiente transmit a los de- ‘mds monos la informacidn de que hay una serpicnte, © simplemente en el sistema ner- vioso del mono se activa un eicuito determinado que esté programado para disparar el arito de alarma ante la vista de una serpiente? {Qué representaciones se producen en la mente del mono emisor acerca de los receptores, si es que se produce alguna? ‘Comencemos por la primera cuestién, Hay indicios de que la emisi6n de amadas. por los tota es una conducta voluntaria. El mds importante es el denominado “efecto de audiencia’, Cheney y Seyfarth (1990) han podido observar en numerosas ocasiones mo los monos tota que viajan solos y detectan un predador como un leopardo no emiten la sefal de alarma: se escabullen en silencio. Eso significa que Ia emisién de la vocali- zacion de alarma no es un acto refljo, no ocurre de Forma automstiea ante la aparicidn del estimulo “Icopardo” 0 “serpiente”: para que los monos den la sefial de aviso, es pre- ciso que haya presente alguna audiencia poteneial. Cheney y Seyfarth (19903) tuvieron ‘casisn de comprobar més tarde que In emision de llamadas de alarma en las hembras puede variar en funcidn de que se encuentren o no enjauladas con sus erias (este experi- inento se Hev6 a caivo con monos eauti vos); asimismo, la tasa de Hamadas de los machos {6venes variaba también dependiendo de siestaban con un macho dominante o una hem- bra (en este titimo caso, daban mas alarmas). Este Fenémeno —Ias alteraciones en la emisign de una voealizacién en funcién de qué audiencia potencial hay presenie-se conoce con el nombre de “efecto de audiencin. El efec~ tw de audiencia se ha detectado también en otras especies, Por ejemplo, Marler, Karakashian y Gyger (1991) han comprobado que el pollo doméstico produce un nimero mayor de Alarmas al ver un predador agreo si esté en presencia de otro pollo, es decir, si hay aux slieneia para esas alauinas. El “ereeio de audiencia™ demuestra que fa produceién de s. fales comunicativas parece responder a un esquema mas complejo de lo que se ha er: do durante mucho tiempo, Muchos animales no parecen responder aulomiticamente ante la presencia de un peligro con una seal estereotipada de alaema, sino que tienen en eu {a sila sefial tiene 0 no algin receptor potencial Significa esto que los monos comprenden que su sefil va a ser escuchada por otros monos y saben cul es el electo que va a tener sobre ellos? Llegados a este punto, nos en= frentamos a uno de los problemas més interesantes que plantea la adopcién de la actitud intencional para estudiar Ia comunicacién animal, Por “saber eusl es el efecto de la la- mada sobre el receptor” podemos entender dos cosas distintas: o bien que el mono em sor sabe (es decir, se representa) que el mono receptor va a hitr en la direccién adect- 4a, 0 bien que el mono receptor Va a comprender que hay un predador y, por eso, tiene luc huir. Lo interesante de esta ditima alternativa es que el mono emisor tendria que ser apa de formarse una representacién de la representacién que su Hamada va aaetivar en Ja mente det otro mono (véase Figura 7.4) A esta eapacidad se le ha dado el nombre de “Teoria de la mente”, en referencia al hecho de que, como muy bien saben los etélogos, las mentes las representaciones de los animales son inobscrvables, y cuando hablamos de ellas lo hacemos como entidades hipotstieas 0 te6ricas (vid. Whiten, 1991). Se sabe que las representaciones sobre las representaciones de los demas deben de basarse en un mecanismo cognitivo relativamente elaborado, que en nuestra especie no nira plenamente activo hasta aproximadamente los cuatro aitos de edad y cuya alteracin parece dar lygara sindromes tan dramétieos como el autismo (Frith, 1989). Una de las cuestiones mas interesantes que pueden abordarse desde In etologia cognitiva es precisamente la de hasta qué punto este mecanismo eognitivo es exclusiva de la especie LEpIUUT 75 EH mute Cgc res aw on e 5s, las conducts comunieaivas de fos humana o puede encotarse ya en otros primates y sama td pueden sr una excelente oportunidad para exporar esta ceston A ‘Figura 7, Dos posibles“inenciones” en la mente del mono emisor. A: el emvsor se representa el he ae et raceltadcopitacyl tages dal mgd oid en sate ea ia recon escorts ™ wando la Hamada sin ninguna represemtacisin de sus efectos. reaction k Di mw Cheney y Sesh (19) aonlon lacus monte wn experimen see eectitr de omeds sabia djuba de sar sobre cl ambient, e deci los mo- sare endeanae, cuando uncompaero no ha vo un peligro lanecesidad de da a ht Prd ary ec mac ms sean quest ohn, Fra sega dequeel en ara ava pas avin a ep Cheney y Seyfarth taajarn con pres de ese oe Primes mostaan aa mae a presencia de un pio (un cular pro «ely despe, aro el eldador se halt csc sltban en est on Mc amonacbservadors Fstasituacion se compara con ot rend apanriad de observa unos ta presencia del poi Pt aes laa tse ae eeionencs porque las mades no ton pedtcamente vocalizaciones de alarm na de incauto y desinformado hijo en Ia que madre e hijo habia gro, La cuestidn es: ,Dardn las mad decepeionantes porque ki ninguna de las dos situaciones, a pesar

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