47

Fenología de Browningia candelaris (Meyen) Britt. et Rose en la

Quebrada de Cardones, Norte de Chile.

Phenology of Browningia candelaris (Meyen) Britt. et Rose of Quebrada

de Cardones, Northern Chile.

Eugenia Rosello Ninancuro*

Eliana Belmonte Schwarzbaum**

RESUMEN

Se presenta el estudio del patrón fenológico y crecimiento vegetativo de Browningia candelaris

(Meyen) Britt. et Rose (Cactaceae) que habita la quebrada de Cardones (1800-2800 m.s.n.m, 69°55'L. O.
y 18°27'L. S.), con el objeto de caracterizar esta especie, considerando que se trata de una cactácea nativa
(categoría de conservación Vulnerable), adaptada a condiciones de extrema aridez en una zona
transicional entre el desierto absoluto costero y el desierto marginal de altura, extremo norte de Chile.
Para la caracterización de la especie, se trabajó sobre la base de un total de 433 individuos, que
representa un 20 % de la población de Browningia candelaris, con observaciones mensuales durante once
meses. El registro consideró altura del tronco, número de costillas, número de espinas por areola, número
de ramificaciones y también características abióticas como exposición, inclinación del sustrato y
temperatura ambiental. El estudio consideró dos aspectos paralelos complementarios: (a) fenología y (b)
crecimiento vegetativo. Para el estudio fenológico, se seleccionaron 10 individuos que presentaran
ramificaciones, 5 en exposición sur y, 5 en exposición norte. Las fenofases observadas fueron latencia,
actividad vegetativa, floración y fructificación. El crecimiento vegetativo se determinó midiendo el
incremento longitudinal de 10 individuos juveniles sin ramificaciones, 5 en exposición sur, y 5 en
exposición norte. Ambos aspectos del estudio tuvieron registros mensuales.
De acuerdo a los resultados obtenidos los individuos que habitan ambas exposiciones completaron su
ciclo de vida, con diferenciasen la duración de cada fenofase.En exposiciónnorte, la floración fue más larga
y se extendió desde mayo a septiembre.Estos cactus colurnnarespresentaron yemas vegetativas a lo largo de
todos los meses de registro. Los individuosde la exposición norte crecieron a una tasa mayor, registrándose
los períodos de mayor crecimientoentre diciembre y abril. Una vez iniciado el proceso de ramificación, el
tronco detiene completamente su crecimiento; a partir de ese momento el crecimiento se concentra en el
meristema apical de las yemas vegetativas,dando origen a la ramificacióncaracterística de la especie.
Palabras claves: desierto norte de Chile, Browningia candelaris, fenología, crecimiento vegetativo.

ABSTRACT

This study introduces the phenologic pattern and vegetative growth of Browningia candelaris
(Meyen) Britt. et Rose (Cactaceae) which inhabits the Cardones ravine (1800-2800 m.a.s.l., 69° 55' W and

. Departamento de Arqueología y Museología, Universidad de Tarapacá, Casilla 6-D. Arica, Chile. E-mail: erosello@.uta.cl.
.. Departamento de Arqueología y Museología, Universidad de Tarapacá, Casilla 693, Arica, Chile. E-mail: mbelmont@.uta.cl.
48 lDESIA (Chile) Vol. 17. 1999

180 27' S.) with the purpose of categorizing the species, considering that it is a native cactaceae
(Vulnerable conservation category), adapted to extreme dry conditions in a transitional zone between the
absolute coastal desert and the high marginal desert in the north of Chile.
In order to categorize the species, the work was carried out with 433 individuals which represent a 20%
of the cactaceae population. Monthly observations were performed for eleven months. Registered data
considered trunk height, number of ribs, number of thorns per aureole, number of branches as well as
abiotic characteristics such as sun exposure, substrate inclination (slope) and environment temperature.
The study considered two complementary parallel aspects: (a) phenology and (b) vegetative growth.
lO branching individuals were chosen, 5 in south exposure (slope) and 5 in north exposure. The
phenophases observed were latency, vegetative activity, flowering and fruit development. Vegetative
growth was determined by measuring the longitudinal increase of ten young individuals without
ramifications, 5 in south exposure and 5 in north exposure. Both aspects of the study were monthly
recorded.
Results show that individuals which inhabit both southern and northern exposures completed their life
cycIe though with differences in the duration of each phenophase. In north exposure, flowering was longer
and lasted from May to September. These columnar cactaceae presented vegetative buds throughout the
months of study. Individuals of north exposure grew at a faster rate showing peak growth periods between
December and April. Once the ramification process was started, the trunk completely stops its growth and
from that moment on growth in concentrated in the apical meristem of the vegetative bud giving origin to
the branches characteristic of the species.
Keywords: Desert of northern Chile, Browningia candelaris, phenology, active vegetative growth.

INTRODUCCIÓN
Este estudio presenta una caracterización fenotípica
de la población de Browningia candelaris basada en la
descripción y registro del patrón fenológico y
crecimiento vegetativo de esta cactácea, que se ubica en
el piso transicional entre el desierto absoluto de la costa
y el desierto marginal de altura. La muestra proviene
específicamente de la quebrada de Cardones (1.800-
2.200 m:s.n.m.; Villagrán et al. 1982), que drena de este
a oeste, a través de la Sierra de Huaylillas (1.540 - 2.800
m.s.n.m.). Esta es una serranía baja (ca. 3.000-3.500
m.s.n.m.) paralela al gran macizo ándino de la Cordillera
Occidental de los Andes y presenta condiciones de gran
aridez con escasas lluvias locales (ca. <50 mm por año).
Fisiográficamente, la Quebrada de Cardones presenta un
relleno aluvial de gran turbulencia derramado a través de
las estrechas y más bien profundas quebradas con fuerte
pendiente que atraviesan la sierra de Huaylillas (Seyfried
et al. 1998 [1999]). A pesar de su carácter exclusivo y
extraordinaria capacidad de adaptación a estas
condiciones extremas, esta especie ha sido poco
estudiada en sus aspectos botánicos, aún cuando su
estado de conservación es vulnerable de acuerdo con la
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN, 1982; Belmonte et al. 1998). Los
trabajos de Backeberg (1959-1962), Britton & Rose
(1920), Muñoz (1966), Navas (1976), Boke (1980) y
Hoffmann (1989), entre otros que describen la familia
Cactaceae, se refieren en términos generales a esta
especie; mientras que los estudios de Mata &
McLaughlin (1980) y Ranieri & McLaughlin (1975;
1977), se enfocan al campo de la química; lo que
representa un conocimiento fragmentario de esta familia.
Browningia candelaris es una especie de distribución
geográfica restringida, que abarca desde Arequipa en el
sur de Perú y la quebrada de Tarapacá, en el extremo
norte de Chile. Presenta, sin embargo, variaciones
morfológicas en sentido latitudinal que vale la pena
señalar. En Perú, por ejemplo, las ramificaciones son
morfológicamente distintas a las que presentan los
especímenes de la zona de Arica; éstas son mucho más
largas, incluso en algunos ejemplares se extienden hasta
el suelo, curvándose luego hacia arriba. Posiblemente se
relacione con el hecho que la zona serrana al sur del Perú
recibe, en promedio, una mayor cantidad de agua por
lluvia local o por escurrimiento desde pisos más altos.
Cabe destacar que Backeberg (1959-1962) menciona que
la cactácea presente en Chile es parecida a la que se
encuentra en lea y Ayacucho.
En Chile la floración y crecimiento de esta especie se
desarrolla bajo condiciones climáticas extremas: (a)
régimen de eventuales precipitaciones locales durante los
49
meses de verano, que no sobrepasa los 50 mm al año
(Kalin Arroyo et al. 1982), (b) alta variación térmica entre
el día y la noche (26,5° C - 11°C en verano y 26,3°C -7,5°C
en invierno). Aún no se ha estudiado cuánto tiempo
resiste esta especie sin agua. Durante el período de las
lluvias estivales los cactus almacenan agua.
Hemos observado que durante este período, se
desarrolla y florece una vegetación herbácea y arbustiva
efímera compuesta por especies como Cheilanthes
pruinata Kaulf., Notholaena nivea (Poir.) A.N.Desv. varo
nivea, Adiantaceae; Ephedra rupestris Benth.,
Ephedraceae; Ambrosia artemisioides Meyen et Walp.,
Baccharis petiolata D.C., Senecio ctenophyllus Phil., S.
reicheanus Cabr., Asteraceae; Cryptantha sp.,
Boraginaceae; Paronychia microphylla Phil. var.
microphylla, Spergularia fasciculata Phil.,
Caryophyllaceae; Atriplex atacamensis Phil.,
Chenopodium sp., Chenopodiaceae; Descurainia stricta
(Phil.) Prantl ex Reiche, Neuontobothrys linifolius (Phil.)
O.E. Schuli, Sisymbrium philippianum Johnst.
Brasicaceae; Balbisia microphylla (Phil.) Reiche,
Ledocarpaceae; Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wedd.,
Hydrophyllaceae; Tarasa operculata (Cav.) Krap.,
Malvaceae; Gilia glutinosa Phil., Po1emoniaceae;
Cistanthe amaranthoides (Phil.) Hershk., Portulacaceae;
Calceolaria inamoena, Scrophulariaceae y Lycopersicon
chilense Dunal, Reyesia juniperoides (Wedd.) D'Arcy,
Solanum licopersicoides Dunal, Solanaceae.
MATERIAL Y MÉTODO
El estudio se realizó en una transecta a lo largo de la
quebrada de Cardones entre los 1.800 y 2.800 m.s.n.m.
(GPS E 0413105, N 7958209 YE 0424006; N 7962334),
donde Browningia candelaris es la especie dominante.
La población seleccionada para el estudio se compone
principalmente de individuos adultos aislados entre sí y
en distintos estados de desarrollo, material apropiado
para análisis de comportamiento fenológico y
crecimiento vegetativo. Para efecto de este estudio, se
consideraron adultos los individuos que presentaban
ramificaciones; jóvenes, aquéllos que aún no ramifican; y
seniles, aquéllos que se encuentran casi completamente
latentes, es decir, que no están vegetativos. Las
descripciones de B. candelaris están basadas en los
criterios de Britton & Rose (1920), Backeberg (1959-
1962), Muñoz (1966), Navas (1976) y Hoffmann (1989).
Caracterización de Browningia candelaris de la
quebrada de Cardones
Para caracterizar la población de Browningia
candelaris se registró el mayor número de ejemplares
posible. El tiempo- y recursos disponibles permitió
50 IDESIA (Chile) Vol. 17, 1999

catastrar un total de 433 individuos distribuidos en 1986 y junio de 1987. Los individuos de la ladera norte
ambas exposiciones en el gradiente altitudinal, los que comenzaron a ser registrados en diciembre de 1986,
fueron numerados correlativamente. El registro prolongándose hasta junio de 1987; desfase de 4 meses
mensual fue sistemático durante 11 meses, entre julio debido a la dificultad de localizar columnares sin
de 1986 y junio de 1987. Estos 433 individuos, ramificar en esta ladera.
representan aproximadamente el 20% de la población
de B. candelaris del área de estudio, estableciendo al RESULTADOS
contabilizar, a bordo de un vehículo, todos los individuos
visibles en ambas exposiciones y hasta las laderas más Descripción:
alejadas a lo largo de la carretera que atraviesa la
Tronco: La longitud del tronco varía de acuerdo al
quebrada de Cardones. El conteo se inició en el km 65 de
la carretera internacional (GPS E 0413105, N 7958209), estado de desarrollo: los ejemplares jóvenes, pueden
medir entre ca. 10 cm (individuo comenzando su
donde se visualizan los primeros ejemplares de la cota
desarrollo) hasta 6 m de altura. Los adultos pueden medir
baja, hasta el km 80 (GPS E 0424006; N 7962334) donde hasta ca. 8 m de altura. El tronco en los individuos
se ubican los últimos ejemplares de la cota alta;
jóvenes está completamente cubierto de espinas,
cubriendo una franja de 15 km, resultando un total de
2.100 cactus. mientras que en los adultos la zona de espinas ke reduce
a un sector del tronco, entre I y 2,5 m, desde la base hasta
Los parámetros registrados fueron: alto del el ápice. El diámetro del tronco (a nivel del pecho) es de
individuo, número de ramificaciones, altura hasta donde aproximadamente 40 cm y disminuye hacia el ápice
llegan las espinas en el tronco, número de costillas, debido a la ausencia de espinas en ese sector (Figura 1).
diámetro del tronco (a nivel del pecho), número de Espinas: Las espinas se desarrollan en areolas; en los
espinas por areola (se contabilizaron las espinas de tres primeros estados de crecimiento son de color café rojizo
areolas por ejemplar) y fenofase. También fueron y cambian a café oscuro o pardo en los últimos estados.
considerados los factores abióticos relacionados
directamente con esta especie como inclinación y
exposición del sustrato, altura (m.s.n.m.) y temperatura
ambiental. La representación del patrón fenológico sigue
la nomenclatura sugerida y aplicada por Arroyo el al
(1981) para especies de Chile Central y ensayada por
Belmonte & Moscoso (1985) a especies de la transecta
3100 m - 4600 m de la Región de Tarapacá.
Fenofase

Para establecer el patrón fenológico de esta especie

se seleccionaron 10 individuos adultos, 5 de los cuales
estaban ubicados en la ladera de exposición sur y 5 en la
ladera de exposición norte. Las fenofases registradas
fueron: actividad vegetativa, presencia de yemas florales,
floración, fructificación y latencia. La visita mensual
permitió establecer la duración de cada fenofase.
Crecimiento vegetativo
Para determinar el incremento en longitud se registró
el crecimiento vegetativo que experimentan los
individuos tanto a expensas del meristema apical del tallo
como por la formación de yemas vegetativas. Para este
estudio se seleccionaron 10 individuos en estado juvenil,
5 ubicados en la ladera de exposición sur y 5, de la ladera
de exposición norte. Con el objeto de determinar posibles
variaciones en los patrones de crecimiento vegetativo
Figura 1. Browningia cande/aris, se observa el tronco con un
estacional, el registro mensual de los individuos de la sector desnudo de espinas.
ladera Sur se prolongó por 10 meses, entre agosto de Ramificaciones en distintos estados de desarrollo.
 51

Aparecen fuertemente esclerificadas en la zona inferior y

media del cactus y son de color café o pardo; las espinas
de la zona superior son semejantes a cerdas de color
amarillo dorado, incluso a veces verde. En las
ramificaciones, en cambio, aparecen como diminutas
cerdas de color amarillo dorado o verde. El largo de las
espinas varía entre ca. 0,7 Y 22 cm y su número fluctúa
de acuerdo al estado de desarrollo de los individuos; en
promedio se presentan 12 espinas por areola en los
jóvenes y 35 ó más, en los adultos.
Ramificaciones: Éstas crecen curvándose hacia
arriba, las ramas que crecen hacia abajo rara vez vuelven
a curvarse hacia arriba. Las ramificaciones al igual que el
tronco, tienen costillas y areolas, aunque en las
ramificaciones las costillas son mucho más delgadas y las
areolas más pequeñas. Los cactus seniles pierden parte de
la corteza arrastrando costillas, areolas y espinas. Tanto
en ejemplares adultos como seniles, el tronco puede
presentar entre 12 y 36 costillas, que pueden bifurcarse
sucesivamente. Los cactus denominados "seniles" están
fuertemente lignificados y muy deteriorados; aún así,
algunos se encuentran en estado latente con zonas
vegetativas activas.
Areolas: Se disponen en forma helicoidal en
ramificaciones y tronco; son de forma circular, globosa,
a veces alargadas, ovaladas y sobresalen del tronco. El
tamaño de las areolas, en su último estado de desarrollo,
es de ca. 2 cm de diámetro en el tronco, mientras que en Figura 2. Detalle yema vegetativa, de forma globosa. Se
las ramificaciones pueden ser tan pequeñas que llegan a aprecian costillas, areolas y tricomas.
medir 2 mm. Las areolas son semejantes a cojinetes con levemente angosto; antesis diurna. Tubo floral cubierto
tricomas, cuyo color se presenta según el grado de de escamas carnosas; éstas, en la base de la flor, son de
desarrollo: café claro o rojizo en los primeros estadios y color oliváceo más pequeñas y delgadas que las de la
luego café oscuro o algunas veces negro, cuando zona media. Tépalos numerosos (no se distinguen pétalos
alcanzan su máximo desarrollo.
de sépalos), dispuestos en espiral; los externos gruesos,
Yemas vegetativas: Se encuentran en las de color oliváceo y los internos delgados, de color rosado
ramificaciones y son las que originan las ramificaciones pálido a café claro o blanco. Gineceo tricarpelar: (1)
secundarias. Las yemas vegetativas son globosas, de ovario: ínfero, unilocular, con numerosos óvulos de
polos achatados, con múltiples y delgadas costillas en las placentación parietal; (2) estilo: tubular, delgado, 11 cm
que nacen pequeñísimas areolas con espinas diminutas, de largo, amarillo pálido; (3) estigma: 11 lóbulos; 0,6 cm
semejantes a cerdas de color amarillo o verde (Figura 2). de longitud, amarillo. Androceo de estambres
numerosos, inserción perigina, epigino en relación al
Yemas florales: Son sésiles, globosas en los ovario; 6,3 cm de largo; anteras ditecalas, inserción del
primeros estados de desarrollo, de polos achatados. filamento apicífica, de color amarillo pálido. Floración
Presentan pequeñas escamas imbricadas y cuneiformes, entre mayo y septiembre (Figura 3).
de color oliváceo, aspecto sedoso y brillante. Al madurar
la yema se va elongando, tomando forma obovoide hasta Fruto: Una baya; pericarpio del fruto inmaduro, duro
convertirse en flor; se presentan predominantemente en y compacto. Al madurar es de consistencia blanda y
exposición norte y pueden desarrollarse en cualquier gelatinosa. Endocarpio de apariencia translúcida,
ramificación (primaria, secundaria, etc.). compuesto por innumerables funículos enrollados sobre
sí mismos; extendidos miden entre 5 a 7 cm. El funículo
Flores: Son efímeras, sésiles, solitarias, grandes, está fuertemente adherido a la semilla en su base. Fruto
conspicuas, fragantes, tubulares, hermafroditas, con ovoide, de aproximadamente 9 cm de longitud y 15 cm
simetría actinomorfa y levemente zigomorfa, cuello de contorno; aromático, fuertemente ácido (pH 2).
 52
hasta7 cmde largo;contienenumerosassemillasnegras,
de tamaño pequeño (promedio 1,79 mm de ancho y 2,05
mm de largo), de testa pétrea y granulosa. Fructificación
entre septiembre y enero (Figura 3).
Fenofase: La duración de las fenofases varió con la
exposición. (a) Ladera Sur: Entre julio y febrero las
yemas vegetativasestán en distintos estados de desarrollo;
entre julio y agosto se presentan las yemas florales y la
floración y entre septiembre y enero se presenta la
fructificación;(b) Ladera Norte: A lo largo de todo el año
se registraron yemas vegetativas; entre mayo y agosto las
yemas florales; entre mayo y septiembre la floración y
entre octubre y enero la fructificación (Figura 3).
Patrón fenológicosobre una muestra de 10 individuos
(5 individuos exposiciónsur y 5 exposiciónnorte)
- crecimiento vegetativo
- 20.100%planta
en floración
'" - ,:)
- ----.;:¡ Q r
"" - ¡
Jul Ago Sep Dct
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
De los 433 individuos registrados, el 12,4% se
encuentra aún en estado juvenil, sin ramificaciones y el
87,6% se encuentra en estado adulto y senil. El
crecimiento anual de los individuos de menor tamaño es
mayor en relación a los individuos más altos. Browningia
candelaris rejuvenece hacia el ápice y fructifica
anualmente. El proceso de crecimiento vegetativo es
dependiente de las lluvias y se incrementa en la época
previa a la floración, entre febrero y abril, coincidente
con el período más húmedo. La floración, en cambio,
ocurre entre mayo y septiembre, que es el período más
seco y frío; es decir, "después del período de lluvias", a
semejanza de otras cactáceas columnares del área e.g.
Oreocereus celsianus, fide Belmonte & Moscoso,
(1985). Es importante destacar, sin embargo, que la
IDESIA (Chile) Vol. 17, 1999
Crecimiento vegetativo: Todos los individuos en
ambas laderas incrementaron en longitud, aún cuando
este incremento no es constante a lo largo del año y con
diferencias según la exposición de la ladera. Las figuras
4 y 5 grafican el incremento en longitud acumulado por
los cinco individuos de cada ladera. (a) Ladera Sur: En el
mes de febrero y entre abril y septiembre el crecimiento
vegetativo acumulado fue máximo. Los menores valores
se obtuvieron entre octubre y enero y en el mes de marzo
(ver Figura 4); (b) Ladera Norte: Entre los meses de
diciembre.a abril el crecimiento vegetativo fue máximo.
Los menores valores se obtuvieron entre mayo y
noviembre (ver FiguraS).
Figura 3
o yema vegetativa ~ yema floral
= 20 -100% planta
en fructificación
p p r p () o "'-"'- N
r r r S
P P P P o o '" - NyS
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
planta crece todo el año, a pesar de las drásticas
fluctuaciones de humedad estacional. Es posible que los
individuos de esta especie acumulen agua durante el
período estival, que luego utilizan dosificadamente a lo
largo del año.
La tasa de crecimiento de los individuos de
exposición sur es de 12,18 cm por año, muy similar al
promedio de 12,14 cm de los cinco individuos de
exposición norte. El tamaño y edad de los especímenes
no influye, sin embargo, en la tasa de crecimiento
individual. De esta manera, los más pequeños y más
jóvenes no crecen a tasas mayores que los individuos más
altos y mayores. Por ejemplo, el especímen número 20,
con una altura de 230 cm al comienzo del registro, creció
14,3 cm en el año y fue el que más creció en ese sector.
En contraste el ejemplar 209, en la exposición norte, de
 53

Figura 4
Crecimiento vegetativo acumulativo (mm) de los cinco ejemplares
(nos. 12, 13, 14, 20, 41), ladera Sur.

120
110 i
100 K
90
80 ¡¡P
CII 70
:;E 60
~E
50 II/!I:

40
30
!i¡it
¡¡ir
:~,~~: I.".,
¡1¡¡i¡:
I
:,:,:",
!:if
20 m '11'

10
O
I
Sep
~:
:,m
:","" m
iql
mI I ::1¡1

~~i¡i::

Get Nov Die Ene Feb Mar Abr May Jun

I . l I
Meses de registro

Figura 5
Crecimiento vegetativo acumulativo (mm) de los cinco ejemplares
(nos. 111, 189, 190, 198, 209), ladera Norte.

130 ,¡¡o
120 %.
110 ¡I::\
""'.
100 ¡ti
:"",
90 """

m
80
CII 70
:;E 60
~E
50
40 :"",:
30
20 111"1
I
-"""
"""

:m '¡iiii
10 ~""

O i¡:¡i: i'} i'm m !II

Sep Get Nov Die Ene Feb Mar Abr May Jun

Meses de registro

sólo 43 cm de altura, por lo tanto de pocos años de vida,
ereció 7 cm en el año de registro. Estos indicadores
tienden a mostrar que tanto la exposición y edad de los
individuos no son un factor determinante en el ritmo de
crecimiento anual. Posiblemente, el factor fundamental
radique en la distribución heterogénea de las aguas lluvia,
dependiente de la micro geografía de la ladera, que pudo
llevar más o menos agua a los distintos especímenes (ver
Tabla 1, Figura 6).
De acuerdoconlos datosobtenidos,la mayoríade la
población estudiada se componía de individuos adultos
(87,6%). Sin embargo, no fue posible determinar
diferencias precisas de longevidad sobre la base de las
variables estudiadas. Por ejemplo, la elongación de las
yemas vegetativas, futuras ramificaciones, toma un
menor tiempo, puesto que el crecimiento vegetativo se
concentra en el meristema apical de la rama. Así,
individuos que presentan muchas ramificaciones no
54 IDESIA (Chile) Vol. 17, 1999

necesariamente serían más longevos que los que
presentan menor número de ramas.
El estado de degradación que presenta la quebrada se
.debe a la erosión natural (como avenidas de río) cuyo
efecto es evidente por algunos especímenes que han sido
arrancados de raíz, mudos testigos de la fuerza de la
naturaleza; esto junto con la no menos destructiva acción
antrópica, evidente por la utilización de la especie como
material de construcción, combustible, artesanía o
elemento decorativo. La especie tiene la capacidad de
desarrollar yemas vegetativas, adaptándose a condiciones
extremas y respondiendo a la presión del medio
ambiente.
La máxima manifestación de adaptación que presenta
Browningia candelaris a un medio xérico como el borde
de desierto, con eventuales precipitaciones en los meses
de verano, es su floración y crecimiento aún durante los
meses de mayor sequía, aunque las máximas de este
crecimiento se registren durante la época de mayor
humedad ambiental.

Figura 6
Edad estimativa de 10 ejemplares del estudio de crecimiento vegetativo, considerando
su crecimiento anual individual.

45

40
35

30

'g 25
¡¡::
<r:: 20

15
10
5
O
12 13 14 20 41 111 189190198209

Individuos n° correlativo

Tabla 1

Altura alcanzada por los individuos selecionados, al término del estudio de crecimiento vegetativo
N° altura inicial altura final incremento de
individuo (cm) (cm) longitud (cm)
a)Ladera Sur
12 290 296,9 6,9
13 190 209 19
14 250 259,6 19,6
20 230 244,3 14,3
41 109 120,1 11,1
b)Ladera Norte
111 104 118,5 14,5 .

189 150 165,5 15,5

190 55 71,3 16,3
198 105 112,4 7,4
209 43 50 7

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo es parte del seminario de pregrado,
presentado en 1987 para obtener el título de profesor de
Biología y Ciencias Naturales en la Universidad de
Tarapacá y fue escrito en el contexto del proyecto
LITERATURA CITADA
ARROYO, M.T.K.; J. ARMESTO & C. VILLAGRÁN.
1981.Plant phenology patterns in the high Andean
Cordillera of Central Chile. J. Eco/. 69: 205-223.
BACKEBERG, C. 1959-1962. Die Cactaceae. Handbuch
der Kackteenkunde 2: 915-920.
BELMONTE, E. & D. MOSCOSO. 1985. Patrones
fenológicosde 81 especiesde precordilleray altiplano
de la I Región 18°-19°S Chile. Gema 2(2): 46-72.
BELMONTE, E.; L. FAÚNDEZ; J. FLORES; A.
HOFFMANN; M. MUÑOZ & S. TEILLIER. 1998.
Categorías de conservación de cactáceas nativas de
Chile. Reunión realizada con especialistasnacionales,
8 de Septiembre 1997. Boletín Museo Nacional de
Historia Natural. Número Especial 47: 69-90.
BOKE, N. H. 1980. Developmental morphology and
anatomy in Cactaceae. BioScience 30: 605-610.
BRITTON, N. & J. ROSE. 1920. Browningi~. The
Cactaceae 2: 63-64.
CORONADO, M., K. GONZALEZ, F. PEREZ & E.
ROSELLO. 1987. Ciclo de vida y adaptación al
ambiente de Browningia candelaris (Meyen) Britt.
et Rose. Tesis. Universidad de Tarapacá, Facultad
de Ciencias, Departamento de Biología y Salud,
Arica.
HOFFMANN, A. 1989. Cactaceas. En la Flora Silvestre
de Chile. Ediciones Fundación Claudio Gay,
Santiago.
KALIN ARROYO, M., C. VILLAGRÁN, C.
MARTICORENA & J. ARMESTO. 1982. Flora y
55
Fondecyt 1970597. La primera autora agradece a las
tesistas Marlene Coronado, Kattia González y Fernanda
Pérez quienes participaron en el trabajo de campo,
laboratorioy elaboraciónde la tesis de pregrado que generó
este artículo. Se agradece también a todas las personas que
contribuyeroncon la realización de este trabajo
relaciones biogeográficas en los Andes del Norte de
Chile. En: El Ambiente Natural y las Poblaciones
Humanas de los Andes del Norte Grande de Chile
(Arica,Lat. 18°-28'S)vol. I pp. 71-92.ROSTLAC-
Montevideo. Veloso y Bustos (eds.).
MATA, R. & J.MCLAUGHLIN. 1980. Cactus alkaloids.
XLV. Tetrahydroisoquinolesfrom the mexicancereoid
Pachycereuspringlei. Planta Médica 38: 180-182.
MUÑOZ, C. 1966. Sinopsis de la Flora de Chile.
Editorial Universidad de Chile, Santiago.
NAVAS, L. 1976. Flora de la Cuenca de Santiago de
Chile. Editorial Andrés Bello, Santiago.
RANIERI, R. & J. McLAUGHLIN. 1975. Cactus
alkaloids. XXVII. Use of fluorescamine as a thin
layer chromatographic visuallization reagent for
alkaliods. J.Cromatogr. 3: 234-237.
RANIERI, R. & J. McLAUGHLIN. 1977. Cactus
alkaloids. XXXI. B-Phenethylamines and
tetrahydroisoquinolines from the mexican cactus
Dolichothele uberiformis. Lloydia 40: 173-177.
SEYFRIED, H., G. WORNER, D. UHLIG, 1. KOHLER
& C. CALVO. 1998 [1999]. Introducción a la
geología y morfología de los Andes en el Norte de
Chile. Chungara 30 (1): 7-39.
VILLAGRAN, C. 1982. La vegetación de un transecto
altitudinal en los Andes del Norte de Chile (18-19
S). En: El Ambiente Natural y las Poblaciones
Humanas de los Andes del Norte Grande de Chile
(Arica, Lat. Iso-2S'S) vol. I pp. 13-23. ROSTLAC-
Montevideo. Veloso y Bustos (eds.).