UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

PROGRAMA DE ESTUDIO DE INGENIERÍA AGRÓNOMA

Monografía

IMPORTANCIA DEL CALCIO EN LA FISIOLOGÍA DEL CULTIVO

DE ARÁNDANO Y SU CALIDAD POSTCOSECHA

AUTOR:

RICHARD WILFREDO NARCISO GÓMEZ

TRUJILLO - PERÚ

2022

I
 ÍNDICE GENERAL
I. INTRODUCCIÓN ..............................................................................................1

II. MARCO TEORICO ...........................................................................................4

2.1. Cultivo de Arándano ......................................................................................4

2.1.1. Generalidades.........................................................................................4

2.1.2. Situación mundial, nacional de producción y comercio del arándano ....5

2.1.3. Taxonomía ..............................................................................................6

2.1.4. Morfología ...............................................................................................7

2.1.5. Cultivares ..............................................................................................10

2.1.6. Requerimientos climáticos ....................................................................13

2.1.7. Requerimientos edáficos ......................................................................14

2.1.8. Manejo del Cultivo ................................................................................15

2.2. El calcio como macronutriente ....................................................................26

2.2.1. Generalidades.......................................................................................26

2.2.2. Comportamiento del calcio en el suelo .................................................27

2.2.3. Principales funciones del calcio en el arándano ...................................28

2.2.4. Fisiología del calcio en arándano .........................................................30

2.2.5. Enfoques para mejorar el contenido de calcio en la fruta de arándano38

2.3. Importancia del calcio en la vida postcosecha en frutales ..........................41

2.4. Importancia del calcio en la vida postcosecha del arándano ......................42

2.4.1 Investigaciones de aplicaciones exógenas de calcio en precosecha ....42

2.4.2 Investigaciones de aplicaciones exógenas de calcio en postcosecha ..44

2.5. Perspectivas de la nutrición cálcica para un adecuado manejo de la vida

postcosecha del arándano. ................................................................................45

III. CONCLUSIONES ...........................................................................................49

IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...............................................................50

V. ANEXOS .........................................................................................................63

II
 ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Clasificación taxonómica del arándano……………………………………...6

Tabla 2. Niveles de referencias de nutrientes en hojas de arándano……………..20

III
 ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Necesidades de N según etapa fenológica en condiciones peruanas. ..21

Figura 2. Necesidades de P según etapa fenológica en condiciones peruanas. ..22
Figura 3. Periodo óptimo para la acumulación de calcio en el fruto de arándano. 37

IV
 ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Materiales y Métodos………………………………………………………. 63

Anexo 2. Morfología de la plantación de Arándano variedad Ventura……………64
Anexo 3. Raíces jóvenes de Arándano variedad Biloxi, principales responsables
de la absorción de Ca2+………………………………………………………………...64
Anexo 4. Forma de asimilación de nutrientes por las raíces de Arándano vía
Simplasto y Apoplasto…………………………………………………………………..65
Anexo 5. El Calcio (Ca2+) homeostasis en el arándano…………………………… 65
Anexo 6. Esquema de captación del calcio y las funciones que cumple en la
planta…………………………………………………………………………………….. 66
Anexo 7. Curva de acumulación de Calcio en tres variedades de Arándano
después de floración. …………………………………………………………………...66
Anexo 8. Correlación entre la transpiración acumulada de frutos (g H2O/fruto) y
calcio en Kiwi. ……………………………………………………………………………67
Anexo 9. Interrupción del funcionamiento fisiológico de los estomas por la síntesis
de pruina.…………………………………………………………………………………67
Anexo 10. Plantaciones de arándano en etapa de cosecha instaladas en
macetas. ………………………………………………………………………………….68

V
I. INTRODUCCIÓN
Los arándanos constituyen un grupo de especies nativas del hemisferio Norte
principalmente, son frutales que pertenecen a la familia de las ericáceas donde son
catalogadas como Highbush Blueberry (García y García, 2006). Se encuentran
distribuidas por lo general en Norteamérica, Europa Central y Eurasia, además, en
América del Sur, y algunas escasas especies en África y Madagascar (Lobos,
1988).

El arándano es reconocido mundialmente por sus beneficios en la salud debido a

su alto contenido y amplia diversidad de compuestos polifenólicos (Meléndez et al.,
2021). Las antocianinas, tienen propiedades antioxidantes, antiinflamatorias,
antiproliferativas, antiobesidad y neuroprotectoras. Tal conciencia relacionada con
la salud ha estado impulsando un aumento en la demanda de esta fruta,
convirtiéndose en uno de los cultivos con mayores tendencias de producción
(Cappai et al., 2018).

Perú es reconocido como uno de los principales proveedores mundiales de

arándanos frescos debido a su larga temporada de cultivo (ingreso a producción
diferente a sus competidores), amplia extensión de tierra cultivable y acceso a los
mercados asiáticos y americanos. Los arándanos peruanos se comercializan
ahora en más de 62 países (Fall Creek, 2021; Portalfrutícola, 2022; Ochoa,
2022a). De igual manera, se tiene previsto que su dominio en el
mercado global continué desarrollándose favorablemente, ya que en la actualidad
en nuestro país este frutal constituye la segunda exportación agrícola más grande
(FALLCREEK, 2021).

Las exportaciones de arándanos en el año 2021, sumaron 206 000 t, generando

ingresos para las provincias de Virú, Trujillo, Chepén y Ascope, regiones donde se
cultiva. Para el año 2022, se estima una exportación de 276 mil t de fruta, casi 35%
más respecto al año anterior (Redagrícola, 2022). Estas exportaciones se realizan
en casi su totalidad vía marítima. Durante la campaña 2020, Norteamérica fue el
destino que recibió la menor cantidad de envíos marítimos. Europa, Asia y otros
destinos recibieron la mayor cantidad (Rojas, 2021).

1
Los arándanos son la segunda especie de fruta blanda altamente perecederos
después de la fresa, debido a que poseen cáscara delgada, son susceptibles
después de ser cosechados a sufrir deterioro microbiano, daño mecánico, pérdida
de humedad y nutricional (Liuab et al., 2018; Whang et al., 2023).

No obstante, a pesar de estas limitaciones la fruta se envía desde el hemisferio sur

en barco a mercados distantes en todo el mundo, teniendo que soportar entre 30-
40 y hasta 70 días, e incluso hasta 8 semanas para llegar a los mercados del
hemisferio norte (Lobos et al., 2021; Ochoa, 2022a). Por lo tanto, tener las bayas
firmes son fundamentales para su transporte y extensión de la vida útil (Cappai et
al., 2018). En este sentido, los arándanos frescos con buen índice de madurez,
sabor, color, firmeza, libres de deshidratación y de la incidencia de mohos, son los
parámetros más importantes que impulsan la aceptación del consumidor (Manzi y
Lado, 2019).

En síntesis, la firmeza de la fruta es un objetivo clave para alcanzar el mejoramiento

de los arándanos, ya que beneficia a todas las partes de la cadena de suministro
(Cappai et al., 2018). Ante la exigencia de los consumidores, la palabra calidad será
la que más se repetirá en las campañas de arándano en adelante (Ochoa, 2022b).

El calcio es un macronutriente esencial en las plantas, con concentraciones en los

brotes que oscilan entre 0.1 y más del 5% del peso seco. Por lo tanto, la captación,
distribución y almacenamiento deben estar estrictamente regulados para cumplir
con ambas tareas (Thor, 2019).

En el arándano, el calcio participa en la formación de tejidos y membranas

celulares, es cofactor de algunas enzimas, influye en el desarrollo del tubo polínico,
lo cual es indispensable para la fecundación de la flor y regula el envejecimiento
celular, una de sus funciones más importantes es que puede actuar como un
mensajero dentro de la plántula (Retamales, 2018), como la calmodulina (Ochoa,
2022a), facilita la comunicación intracelular y controla el equilibrio osmótico
vacuolar (Gerbrandt et al., 2019; Whang et al., 2023), regula los procesos de
maduración de los frutos (Lobos et al., 2021), este elemento se considera

2
importante para la salud de las plantas y la calidad de la fruta porque contribuye a
un adecuado desarrollo de la mismas (Yang et al., 2020).

Por lo tanto, una adecuada nutrición cálcica es símbolo de firmeza, rasgo

importante en la fruta (Whang et al., 2023; Retamales y Arredondo, 1997),
facilitando una óptima vida de postcosecha (Ochoa, 2021; Ochoa, 2022a). En
esta etapa, su deficiencia afecta la firmeza y velocidad de maduración. Frutas con
bajo contenido de calcio se ablandan tempranamente y sintetizan más
etileno debido a la senescencia. Además, altera la velocidad de respiración, y al
aumentar esta, los frutos acortan su vida postcosecha (Retamales, 2019a).

Por consiguiente, una menor concentración de calcio en los frutos induce trastornos
fisiológicos, reducción del valor comercial y almacenamiento de los frutos (Ochmian
y Kozos, 2015); aumenta la susceptibilidad de la fruta al ataque de hongos como
Botrytis cinerea en postcosecha y una menor firmeza del fruto (Lobos et al., 2011;
Angeletti et al., 2010). Recordando siempre que la firmeza de los principales
indicadores de frescura de la fruta (Ochmian y Kozos, 2015; Ochoa, 2022a).

En este contexto, el actual mercado de arándanos tiende a saturarse de fruta por

el incremento de superficie de siembra y su continua expansión en diversas
latitudes del mundo. En estos tiempos, ya no se comercializa con la misma facilidad
por la sobreoferta y la exigencia de los clientes. Y es aquí, que entra a mediar la
palabra calidad que engloba: firmeza, pruina, turgencia, y libre de trastornos
fisiológicos, problemas sanitarios, entre otros. Que está relacionado directamente
a la absorción de la concentración adecuada de calcio en la fruta. Por lo tanto, la
fruta exportada desde el hemisferio sur debe llegar en buenas condiciones a los
mercados más distantes y exigentes.

Tomando en consideración lo anteriormente mencionado, es propicio efectuar esta

revisión bibliográfica que tiene como objetivos: Describir el funcionamiento del
calcio en la fisiología del arándano, y como interviene en la firmeza de los frutos,
evitando los trastornos fisiológicos y problemas fitopatológicos durante la
postcosecha.

3
II. MARCO TEORICO
2.1. Cultivo de Arándano
2.1.1. Generalidades
El arándano es un arbusto frutal perteneciente a la familia de las Ericáceas
las cuales comprenden 450 especies (Maticorena, 2017; Meléndez et al.,
2021), las especies cultivadas de Vaccinium son originarias de América del
Norte (Xu et al., 2021), mientras que especies silvestres de Vaccinium se
encuentran en el neotrópico y distribuidas entra en los páramos de los Andes
de América del Sur (Meléndez et al., 2021), y unas pocas especies en África
y Madagascar (García y González, 2010).

En América del Norte, se conoce como arándano alto. Este género

Vaccinium incluye especies que son oriundas de los Andes peruanos, como
Vaccinium meridionale, llamado comúnmente Gongapa, el cual es muy
estudiada en Colombia. Existen algunos géneros que son ampliamente
estudiados a la par con Vaccinium corymbosum tales como Vaccinium ashei
(R.) el cual también es llamando ojo de conejo y Vaccinium angustifolium (A.)
conocido como arbusto bajo o enano (Maticorena, 2017).

Este arbusto crece espontáneamente en los montes y bosques húmedos de

la costa atlántica norte de Estados Unidos, predomina en los estados costeros
de Maine, Carolina del Norte, Michigan, Indiana y Ohio. La mayoría de estas
especies son acidófilas, vive en suelos arenosos ricos en materia orgánica, y
son erectas (Lobos, 1988).

En América del Norte, los arándanos se clasifican en tres grupos principales:

arándano de arbusto bajo, arándano de arbusto alto y arándano ojo de conejo.
Este arbusto es originario y se desarrolla naturalmente en las montañas y
bosques húmedos de la costa del Atlántico Norte de los Estados Unidos, es
predominante en las regiones costeras de Maine, Carolina del Norte,
Michigan, Indiana y Ohio. La mayoría de estas especies tienen afinidad por
los suelos ácidos, viven en suelos arenosos con alto contenido de materia
orgánica y crecen erguidas (Orga (2021; Lobos, 1988).

4
 Los arándanos de arbusto alto son aquellas especies de arándanos cuya
altura oscila en un rango de 1.5 a 7.0 m. Por el contrario, los arándanos de
arbusto bajo hacen referencia a aquellas especies que no superan el 1.0 m
de altura (García y González, 2010).

2.1.2. Situación mundial, nacional de producción y comercio del arándano

La industria del arándano se ha expandido rápidamente desde América del
Norte a todo el mundo en los últimos veinte años. Este aumento es atribuido
porque las bayas son consideradas productos naturales y con muchos
beneficios para la salud humana (Meléndez et al., 2021), presentan altas
cantidades de antocianinas y otras sustancias bioactivas, que tienen buenas
propiedades antioxidantes (Xu et al., 2021), neutralizan los radicales libres,
que son nocivos para el organismo, por tanto, su consumo humano puede
reducir el riesgo de enfermedades, incluidos varios tipos de cáncer (Lobos et
al., 2018) e incluso que reduce los niveles de unas sustancias perjudiciales y
ligadas al mal de Alzheimer (García y González, 2010).

Como resultado, la producción mundial de arándano se duplicó con creces

entre los años 2010 y 2019, pasando de 439 mil t a casi 1 millón de t.
Anteriormente, en el año 2010, figuraban sólo 4 países que producían más de
10 mil t: Siendo los Estados Unidos con (224 mil t), Canadá con (84 mil t),
Chile por el hemisferio sur con (76 mil t) y Francia con (11 mil t). La cantidad
de países que producían arándano mayor a 10 mil toneladas comenzó su
crecimiento a partir del año 2012 y desde entonces no ha disminuido
(Meléndez et al., 2021).

Llama la atención, que para el año 2019, al menos 11 países superaban el

umbral de las 10 mil t. Siendo el Perú desde el hemisferio sur el que presentó
la mayor expansión, al pasar de las 50 t a cerca de 125 mil t, convirtiéndose
para ese entonces en el cuarto productor más grande del mundo solo
superado por los Estados Unidos, Canadá y Chile (USDA, 2021). En la
actualidad el Perú es ahora el principal exportador mundial de arándanos
frescos (USDA, 2021; Fall Creek, 2021).
5
 Ante este contexto, el crecimiento agroexportador del arándano ha
posicionado al Perú en los primeros lugares a escala mundial, alcanzando la
certificación de 222714 t, con una extensión de 17707 Ha en la campaña
2021-2022 (Domínguez, 2022).

En este caso es necesario resaltar, que la región La Libertad lidera la

producción nacional con una superficie de 7580 Ha de arándanos de las
variedades Biloxi, Ventura, Rocío, Emerald, entre otras; siendo las principales
zonas productoras las provincias de Virú, Trujillo, Chepén y Ascope (SENASA,
2021).

En relación con las exportaciones, durante la campaña 2021-2022, los

importantes mercados para la exportación del arándano nacional fueron:
Estados Unidos con (122,492 t), Países Bajos (51,224.22 t), China (26,725.68
t), Reino Unido (11,135.7 t) y otros países los (11,135.7 t) restantes del
volumen total certificado para exportación (Domínguez, 2022).

2.1.3. Taxonomía
De acuerdo a lo publicado por Retamales y Hancock (2012), clasifican
sistemáticamente al arándano de la siguiente manera.

Tabla 1. Clasificación taxonómica del arándano

Reino: Plantae
División: Magnoliophytas
Subdivisión: Angiosperma
Clase: Dicotiledónea
Subclase: Dilleniidae
Orden: Ericales
Familia: Ericaceae
Subfamilia: Vaccinioideae
Sección: Cyanococcus
Género: Vaccinium
Especie: Vaccinium corymbosum (L.1753).

6
2.1.4. Morfología
El arándano es una plantación arbusta decidua (Escurra, 2014; Castillo, 2021;
Infoagro, s.f.), que puede ser de porte erecto (Leal, 2012) o rastrero
dependiendo de la especie (Castillo, 2021; Escurra, 2014), pueden lograr
alturas que van desde unos pocos centímetros hasta los 7.0 m (Lobos, 1988),
y posee una gran longevidad que puede superar los 50 años en muchos casos
(García y González, 2010).

a. Raíces
Posee un sistema radicular superficial concentrando más del 80% de este
sistema en los primeros 40 cm del suelo (García y Gonzáles, 2010), es fibroso,
de poca extensión y con una baja capacidad de absorción, ya que carece de
pelos radicales (Intagri, 2017; Retamales, 2019b; Castillo, 2021; Ochoa,
2015a; Maticorena, 2017; Infoagro, s.f.).

Esta característica lo vuelve dependiente de una provisión constante de

humedad (Gordó, 2008), por esta razón son las raíces jóvenes las que
principalmente realizan la labor de absorción (Ochoa, 2015a), las cuales
alcanzan un diámetro de hasta 75 micrones y pueden contener hasta tres
corridas de células epidermales, aunque por lo general poseen sólo unas 6
corridas de ellas (Leal, 2012).

Estas células en condiciones naturales se encuentran invadidas por hongos

micorríticos (Leal, 2012; Intagri, 2017; Gordó, 2008; Castillo, 2021;
Maticorena, 2017; Infoagro, s.f.), los hongos que establecen una simbiosis con
las raíces del arándano son las especies Hymenoscyphus ericae o Pezizella
ericae (Mesa, 2015), estos aumentan la asimilación de nutrientes minerales y
la eficiencia de los fertilizantes cuando son incorporados al suelo, brindan un
mejor aprovechamiento del recurso hídrico, al producir una mayor superficie
de absorción, que las que proporcionan las hifas y los rizomorfos que se
extienden en el suelo partiendo de la raíz (Pinna, 2013), y protegen a la
plantación de elementos tóxicos presentes en el suelo como el aluminio que
en condiciones ácidas es muy elevado, el cual es muy dañino para el sistema
radical al quemar los puntos de absorción (Retamales y Hancock, 2011).

7
Las temperaturas del suelo óptimas para el crecimiento y desarrollo de las
raíces del arándano deben oscilar entre 12 y 18 °C; a temperaturas superiores
o inferiores a estos valores su crecimiento se reduce (Retamales, 2019a;
Retamales, 2019b).

b. Tallo
Presenta un pequeño tallo subterráneo (corona), recto, cuadrangular (Castillo,
2021; Infoagro, s.f.), que nacen de la base de la planta y son de color marrón
anaranjado de acuerdo a la variedad; estos sostienen las yemas vegetativas
y florales, los cuales su grosor va a depender de la edad de la planta y de su
ubicación dentro de ella. La ramificación es abundante (Gordó, 2008).

c. Hojas
Las hojas son simples y alternas ubicadas a lo largo de la rama (Castillo, 2021;
Leal, 2012), todas las especies domesticadas tienen hojas caducas, aunque
algunas otras especies son de hoja perenne. Estas miden de 1 a 8 cm de largo
y son ovaladas y lanceoladas. En el arándano alto las hojas son grandes de
(5-7 cm), ovaladas, según la variedad, enteras o cerradas, de color verde
oscuro y normalmente abundantemente pilosas en el envés. En cambio, las
de los arándanos ojo de conejo son más pequeñas (4-6 cm), lanceoladas, en
su mayoría enteras o con los bordes algo redondeados, de color verde claro
y suelen tener una vellosidad mucho menos notoria en el envés que el
arándano alto (Lobos, 1988).

Ambas especies desarrollan un pigmento rojizo durante el otoño (Castillo,

2021), que es más fuerte en arándanos altos (Gordó, 2008). Los estomas se
ubican exclusivamente en el envés de las hojas con una densidad de hasta
300/mm2 (Lobos, 1988).

d. Flores
Se producen las inflorescencias en racimos, generalmente axilares, las que
se diferencian en las yemas terminales de las ramillas cuando cesa el
crecimiento vegetativo. La diferenciación, se manifiesta por un abultamiento

8
notorio de yemas, las que se recubren de escamas color café, fácilmente
distinguibles de las yemas axilares vegetativas (Ochoa, 2015a; Escurra,
2014).

Las flores son pequeñas y poseen un pedúnculo individual, se abren solitarias

en la axila de las hojas o en la parte terminal de la planta que sobresalen
formando un racimo y son de forma acampanada de color blanco con ligera
tendencia a color rosa en la base (Mesa, 2015; Gordó, 2008). Los capullos
florales poseen de 5 a 12 flores con una amplia variación en número y
morfología entre cultivares (Arrington, 2017).

Las flores se caracterizan por sus corolas en forma de campana (Castillo,

2021), con estambres y anteras en el interior y un estigma que a veces
sobresale más allá de la abertura de la flor, además estas poseen tubos de
corola alargados y poricidas con las anteras al interior, lo que tiende a dificultar
la polinización de abejas melíferas (Arrington, 2017).

e. Fruto
El fruto es una falsa baya esférica, por provenir de una flor epígina; de color
azul metálico (Leal, 2012), puede poseer hasta 100 semillas pequeñas de 1.5
mm largo x 0.8 mm de ancho, las que se encuentran al interior del endocarpio
(Lobos, 1988), la epidermis del fruto está provista de secreciones cerosas
llamada pruina (Escurra, 2014), que le confiere una terminación muy atractiva
al fruto (Castillo, 2021; Gordó, 2008; Infoagro, s.f.); su atractivo comercial está
dado por sus propiedades sensoriales y nutritivas (Intagri, 2017).

El tamaño de la fruta está relacionado con el grosor de la rama y la posición

en la misma, siendo diámetros menores aquellos que se encuentran más
distales de ésta (Castillo, 2021; Infoagro, s.f.), aunque en ciertas variedades
logran alcanzar un tamaño mayor de 21 mm de diámetro (Escurra, 2014). Las
bayas maduran a partir de 2-3 meses después de la floración (Arrington,
2017), las ramas más vigorosas generalmente producen frutos de mayor
tamaño, similar a cuando se inicia la temporada de cosecha de una parcela
los primeros frutos a inicios son de mayor calibre comparados a cuando se

9
 aproxima el termino de campaña o cercanas a la temporada de poda (García
y González, 2010).

Una característica de este fruto es ser climatérico, pues durante su

almacenamiento presenta un incremento exponencial de la velocidad de
respiración y responde a la presencia de etileno en el ambiente (Ochoa,
2015a; Leal, 2012).

Posee un notable cambio de color una vez recolectado, pero no tiene una
mejora sustancial en el sabor, por ello, el índice de cosecha es coincidente
con la maduración interna (Ochoa, 2015a). El cambio de color de la fruta una
vez cosechado, está influenciado de acuerdo a diferencias varietales; en
variedades tempranas se pueden cosechar antes de que el fruto se torne azul
por completo, logrando su coloración completa en postcosecha, incluso en
cámara de frío. Por otro lado, variedades tardías se deben cosechar sólo
cuando el fruto se torne totalmente azul, pues no cambia de color una vez
cosechados (Leal, 2012).

2.1.5. Cultivares
Los cultivares comerciales de arándano alto (V. corymbosum), se dividen en
dos grandes grupos según Retamales y Hancock (2012):

 Northern Highbush o Arándanos Altos del Norte: Han sido mejorados en

busca de fruta de mayor calidad y mayor resistencia a bajas temperaturas.
Por ejemplo, las variedades: Berkeley, Bluecrop, Bluetta, Brigitta, Duke,
Eliot yJersey.

 Southern Highbush o Arándanos Altos del Sur: Han sido mejorados para
adecuarse mejor al cultivo siempre verde y climas más tropicales. Por
ejemplo: Biloxi, Emerald, Jewel, Misty, O’ Neal.

Estas especies Highbush son híbridos creados a partir del cruce de un

Northern Highbush y un Southern Highbush, que se han desarrollado para
ambientes específicos (Hancock, 2009).
10
Para nuestras condiciones territoriales, han sido perfeccionadas a partir de
hibridaciones interespecíficas entre el arándano alto con dos especies
oriundas del sudeste de América del Norte, siendo uno de ellos el arándano
siempreverde Vaccinium darrowii y el arándano ojo de conejo Vaccinium
ashei. Estos híbridos no necesitan acumular un requerimiento de horas
frío, por lo que gracias al mejoramiento genético ha sido posible sembrar
arándanos en regiones cálidas o áridas como la costa y la sierra peruana
(Brazelton, 2004).

Cabe resaltar, que estos híbridos instalados en Perú, como las

variedades Biloxi y Misty, tienen la ventaja de no estar patentadas, por lo
tanto, se pueden cultivar y reproducirse sin restricciones (Brazelton, 2004).
Para elegir una variedad de arándano, es necesario estudiar la zonificación
edafoclimática, la productividad, la calidad y la resistencia viajera de la fruta
de acuerdo al mercado de destino (González y Morales, 2017).

De esta forma, las variedades de arándano para su consumo en fresco deben

caracterizarse primordialmente por tener un alto rendimiento, buena densidad
de floración, buen tamaño de frutos (calibre), firmeza de la baya superior a
200 N/mm2 (González y Morales, 2017), para que garantice resistir los viajes
a los mercados distantes por ejemplo hasta 8 semanas para llegar a los
mercados del hemisferio norte (Lobos et al., 2021) y con más atención aún
para el mercado asiático.

Por ello ante la exigencia de los consumidores, la palabra calidad será la que
más se repetirá en las campañas de arándano (Ochoa, 2022b), por lo tanto,
cada vez será mayor la importancia de lograr fruta con buena
intensidad del color, sabor agradable y la firmeza, como las
características que finalmente convencen a los consumidores de su decisión
de compra (González y Morales, 2017).

La mayoría de variedades instaladas en la superficie nacional están

patentadas y este número sigue acrecentándose debido al recambio varietal

11
que busca alcanzar nuestro país para seguir posicionándose y manteniéndose
en los mercados cada vez más exigentes. Se dicen patentes libres a las
primeras variedades comerciales que caducaron o que nunca estuvieron
protegidas, como las desarrolladas por el Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos (USDA) (Vial, 2015).

De acuerdo con Agraria.pe (2022), en cuanto a las variedades de arándanos

en 2021 las más cultivadas a nivel nacional, destacan Ventura con 5290 Ha,
Biloxi 5160 Ha, Rocio 1238 Ha, Emerald 1034 Ha, Atlas Blue 425 Ha, Sekoya
Pop 424 Ha, Sekoya Beauty 365 Ha, Stella Blue 344 Ha, Kestrel 268 Ha y
otras con 1984 Ha, respectivamente. Cabe resaltar, que la variedad Ventura
(patentada) ya superó a la Biloxi que dominaba años anteriores en superficie
y que a su vez es la única no patentada de todas las variedades mencionadas.

a. Biloxi
Es notable por su hábito de crecimiento denso y fruta de alta calidad con
excelente sabor. Los rendimientos han sido decepcionantes en áreas con
enfriamiento por encima de 150 h. Biloxi se recomienda para regiones sin
enfriamiento, donde el arbusto se puede cultivar completamente en el sistema
Evergreen (Fall Creek, 2022).

b. Ventura
La fruta es más firme que Springhigh posee el exocarpio más grueso, esta
variedad es de bajo enfriamiento adaptándose bien sin frío, manejo Evergreen
y se recomienda para plantaciones comerciales en regiones sin y bajo
enfriamiento (Fall Creek, 2022).

c. Atlas Blue
Fue lanzado por su vigoroso hábito de crecimiento, rendimientos
excepcionales y fruta de alta calidad. Seleccionado por su desempeño en
sistemas de producción sin frío, maduro en el mismo período de tiempo que
Biloxi y Ventura, pero tiene un período de maduración más corto. Si se deja
que la fruta madure completamente, esta desarrolla un sabor muy aromático
con buena firmeza y vida útil. Aunque es autofértil, se recomienda

12
 encarecidamente la polinización cruzada para garantizar el máximo tamaño
de la fruta (Fall Creek, 2022).

d. Emerald
Fue puesta en venta y patentada por la Universidad de Florida en 1999 y
actualmente es una de las variedades que más se ha sembrado en el norte y
centro de Florida; Emerald combina una planta erecta y vigorosa, con frutos
grandes de alta calidad y rendimiento potencial elevado. Sus flores abren
uniformemente y produce abundantes hojas aún después de inviernos
benignos en Gainesville. Debido a que la planta es muy vigorosa cuando se
siembra en suelos apropiados, Emerald es capaz de producir grandes
cosechas (Williamson y Lyrene, 1994).

e. Rocío
Es una variedad de arándanos exclusiva de Hortifrut para toda América. Es
una de las mejores variedades para climas templados cálidos y tropicales.
Presenta una fruta grande, firme, jugosa, dulce con acidez variable y
excelente sabor. Además, se adapta muy bien a las condiciones de
producción en Perú (Hortifrut, 2020).

2.1.6. Requerimientos climáticos

Los arándanos toleran bien las temperaturas frías durante el receso invernal
siendo la mínima de -0.6 °C antes de registrar daños en la plantación, además,
se desarrollan adecuadamente en climas templados (Morales, 2017; García y
Gonzáles, 2010).

Dependiendo del cultivar, necesitan entre 400 a 1200 h frío para poder pasar
a la etapa de floración, estas necesidades de horas-frío (h/f, número de horas
por debajo de 7 ºC) vienen determinadas genéticamente (García y Gonzáles,
2010). Una vez que las plantas salen de la latencia, se tornan muy vulnerables
a las bajas temperaturas. Para hacer una buena elección del tipo de cultivar a
elegir, es necesario conocer la época de ocurrencia de heladas en esta zona,
para que estos eventos climáticos no coincidan con la época de floración.
Debido que la flor se congela a -2 °C, pero por la sobreposición de las
13
 condiciones fenológicas se atribuye que la temperatura crítica sea -0.6 °C
(Rebolledo, 2013; Morales, 2017).

Durante el período de maduración de la fruta temperaturas por sobre 27 ºC y

humedad relativa baja (DPV >2), acompañada por vientos desecantes
producen deshidratación y calentamiento de bayas (Ochoa, 2015a). Su sabor
y aroma son mejores si se cultiva en zonas con noches frías durante el periodo
de maduración (Leal, 2012), de igual manera, temperaturas altas, superiores
de 28 a 30 ºC, pueden afectar negativamente al fruto al ocasionar
arrugamientos y quemaduras (García y Gonzáles, 2010).

Además, el viento produce daños severos, tanto por la destrucción del follaje
o ramas como por el daño del russet en la fruta, y por impedir el trabajo de las
abejas en las especies que requieren de un agente polinizador como es el
caso del arándano. Para contrarrestar este problema, el uso de cortinas
cortavientos artificiales y/o naturales son realmente esenciales (Ochoa,
2015a). En cuanto a la radiación, el exceso de esta acortará el tiempo de
maduración de la fruta, concentrará la cosecha y contribuirá al deterioro de la
calidad de la fruta. Por el contrario, los días nublados estimulan el desarrollo
de enfermedades fúngicas que afectan la condición y el rendimiento de los
frutos (Morales, 2017).

2.1.7. Requerimientos edáficos

Las raíces del arándano cerca del 50% están localizadas dentro de los 30 cm
de la corona y 83% en los primeros 15 cm de profundidad, sobre 80% de la
masa seca de la raíz está en los primeros 36 cm. Además, las raíces
absorbentes de arándanos están principalmente en los primeros dos órdenes,
las raíces de quinto orden o superiores tienen roles de anclaje, conducción de
agua y nutrientes (Retamales, 2019b), estas raíces de arándanos no tienen
pelos radicales (Retamales, 2019a Intagri, 2017; Castillo, 2021; Ochoa,
2015a; Maticorena, 2017), teniendo baja capacidad de absorción (Rebolledo,
2013) y, por lo tanto, resultan ser muy sensibles a la falta o exceso de agua
(Morales, 2017, Ochoa, 2022a).

14
 Los Blueberries prefieren condiciones de suelo con pH bajo entre 4.5 a 5.5
(Xu et al., 2021), de textura liviana, bien drenado y rico en materia orgánica
con más del 3% para mantener una óptima humedad en el suelo,
favoreciendo un adecuado desarrollo de las raíces (García y González, 2010);
sin embargo, en climas muy calurosos y secos, las plantas pueden morir en
suelos muy delgados. Estas deben tener buen drenaje, con humedad
superficial durante los meses de verano, aunque en el periodo de crecimiento
la napa freática no puede subir sobre los 40 cm (Leal, 2012).

En este sentido, las raíces del arándano no tienen la capacidad de penetrar

superficies densas y requieren de un suelo suelto, que sea bien drenado y
con un alto contenido de materia orgánica alrededor del 3 a 5% (Rebolledo,
2013). De no ser así, se pueden crear camellones en el suelo con dimensiones
de 40 cm de alto por 1 m de ancho y, según disponibilidad y costo, se pueden
incorporar aditivos orgánicos como: el humus, el compost, el guano, el bokashi
u otros agentes biológicos (Morales, 2017).

Mejorando de esta manera la capacidad de retención de agua, la estructura y

la fertilidad del suelo y, por lo tanto, se contribuye a prevenir problemas
patológicos de las raíces asociados a un mal drenaje. Sin embargo, cabe
señalar que si las operaciones de preparación de suelo son inadecuadas
acortarán la vida útil de la plantación y no se alcanzará el potencial productivo
deseado (Morales, 2017).

2.1.8. Manejo del Cultivo

Los arándanos Highbush requieren un manejo agronómico adecuado para
producir frutos de alta calidad (Lobos et al., 2021).

a. Establecimiento del Cultivo

Se puede elegir un marco de siembra de 2.5 x 0.8 m, teniendo una densidad
poblacional de 5000 plantas/Ha (Escurra, 2014). De ser necesario, subsolar a
50 cm de profundidad en el sentido de las hileras (Ochoa, 2015a). Se sugiere
confeccionar camellones con dimensiones de 30 - 50 cm de alto por 1 m de
ancho, para mejorar la textura y formar estructura utilizar materiales vegetales
15
como: el aserrín de pino grueso, corteza de pino (Morales, 2017), la corteza
de pino ayuda al establecimiento de los arándanos jóvenes (Williamson y
Lirene, 1994), además, con cascarilla de arroz o viruta en dosis que van entre
200 a 800 m3/ha, o bien usar compost u otras enmiendas orgánicas que
permitirán que las raíces exploren libremente la superficie, cubriendo los
espacios con raíces (Morales, 2017).

Se recomienda que las hileras no tengan más de 70 – 100 m de largo para

que los cosechadores no acarreen la fruta por largas distancias (Ochoa,
2015). Se debe volver a reestructurar el camellón formado cada 3 años,
ejecutando un rastraje entre los surcos y realizando un aporque sobre el
camellón, aglomerando alrededor de la zona de la raíz del suelo, mayormente,
es de mayor calidad (Morales, 2017).

El arándano por ser acidófilo, es preferible comenzar a aplicar el azufre unos

3 meses antes de la plantación (Gordó, 2008), incorporándolo
superficialmente a toda el área a plantar; si no se alcanzó a acidificar el suelo
antes de plantar, el azufre elemental debe mezclarse muy bien con la tierra
que se sacará del hoyo de plantación (Rebolledo, 2013). El pH se puede
mantener en el suelo mediante la acidificación del agua de riego (Gordó,
2008), con ácido sulfúrico y ácido fosfórico, o con las aplicaciones de
fertilizantes de reacción ácida como sulfato de amonio, fosfato monoamónico,
o monopotásico (Rebolledo, 2013).

Por otro lado, se recomienda el uso de mantillo plástico sea (polietileno o

malla para el control de malezas) u orgánico (paja, corteza de pino u otras
fuentes vegetales), porque mantienen una temperatura del suelo
relativamente constante, regulan la perdida de calor durante el invierno o
aumentarla en épocas de verano; por lo tanto, un mejor desarrollo de raíces
es traducido en mayores rendimientos, control de malezas, conservación
de la humedad del suelo y calidad optimizada de la fruta, ya que protege la
fruta del contacto directo con el suelo y preserva la fertilidad del suelo. El
ground cover debe cubrir ambos lados (normalmente 1.40 m de ancho)
(Morales, 2017).

16
b. Trasplante
En la mayoría de las áreas, debe realizarse en primavera o momentos de baja
temperatura, aunque en muchas regiones se pude sembrar todo el año
(Escurra, 2014; Fall Creek, 2022). Los hoyos para cada plantación son hechos
con una palana de jardinería pequeña operada de forma manual en cada zona
donde se retiró el Ground Cover de forma circular, retirando el suelo húmedo
hasta la profundidad deseada y ubicándolo al costado del hoyo para su
posterior reutilización en el tapado de las raíces. Posterior a ello, se adiciona
20 g de Basacote 9M, Osmocote ó Multicote que es un fertilizante de entrega
lenta con NPK y micronutrientes alrededor del montículo (Ochoa, 2015a).

Así mismo, las plantaciones de arándano que vienen en cubetas plásticas

deben estar a capacidad de campo antes de ser trasplantadas, de lo contrario
se desprenderá el sustrato de las raíces. Una vez en campo estas se retiran
con cuidado de la cubeta introduciendo los dedos por la parte de la base de
esta para generar un impulso vertical y sujetando de la base del tallo se retira
de la cubeta cuidadosamente (Ochoa, 2015a).

Se introduce todo el pan al fondo del hoyo asegurándose que la plantación

este nivelada ni muy superficial ni profunda. Al tapar con arena húmeda, dejar
a media altura y aplicar Mancolaxil ó Metalaxil MZ ó Unilaxil (Metalaxil con
Mancozeb), en dosis de 1.5 g por hoyo de plantación + Chlorpyrifos granulado
en dosis de 5 g/hoyo, completar el tapado del hoyo y apretar bien con la mano,
para eliminar bolsas de aire del suelo, evitando la compactación y eliminación
de la porosidad resultante en la preparación del suelo (Portalfrutícola, 2018).

Cabe resaltar, que es fundamental que el cuello de las plantas quede a la

misma altura que tenía en la cubeta del vivero (Ochoa, 2015a), se recomienda
realizar un riego 3 días previo a trasplante en época de primavera y ubicar la
línea de emisores de 5 a 10 cm de distancia a la planta (Portalfrutícola, 2018).

Culminado el trasplante, las plantas deben ser podadas a un 30% del tamaño

17
del brote, para equilibrar la rotura de raíces que se produce durante la
plantación, y para asegurarse de que no queden yemas florales (Ochoa,
2015a), esto prevendrá la formación de frutos durante el primer año y
promoverá un crecimiento vegetativo fuerte y un buen establecimiento de la
planta (Williamson y Lyrene, 1994). Se debe conducir la planta y eliminar los
crecimientos basales débiles (Ochoa, 2015a).

c. Riego
Esta especie es sensible a los periodos de sequía estival, sobre todo en la
fase juvenil, ya que sus raíces carecen de pelos absorbentes siendo muy
propensas a deshidratarse. Por ello, es necesario mantener un nivel adecuado
de humedad (García y González, 2010), el arándano desde el punto de vista
hídrico es sensible tanto al déficit como el exceso de agua (Gordó, 2008).

Los requerimientos de agua dependerán de factores climáticos como la

temperatura del aire, el viento, la humedad relativa, la insolación, así como,
del tipo de suelo. En un suelo arenoso se debe aumentar la frecuencia de los
riegos y disminuir su duración; al contrario que en un suelo franco, con una
mayor retención de agua, donde los riegos pueden ser más largos y
espaciados (García y González, 2010).

El manejo del potencial hídrico en el suelo es fundamental para alcanzar altas

tasas de crecimiento y desarrollo en las plantaciones (Uribe, 2013); el más
utilizado en la zona arándanera es el riego por goteo, que además de
satisfacer la demanda hídrica, también podrá utilizarse para fertilizar y realizar
un control del pH (Gordó, 2008), la frecuencia de riego debe ser la necesaria
para mantener húmedos los primeros 15 a 20 cm del suelo, ya que es donde
se encuentran la mayor parte de las raíces (García y González, 2010), con los
tensiómetros entre 15 y 20 cb y tener siempre precaución con el exceso de
pulsos de riego para no generar anoxia en la zona radical (Ochoa, 2015a).

Para llevar a cabo el riego debe tenerse en cuenta un parámetro primordial

como lo es la conductividad eléctrica que lleva el agua; es importante controlar
este parámetro entre 0.8 y 1.0 CE siendo uno la ideal y evitando que

18
sobrepase esta medida (Bautista, 2019).
Antes de realizar el riego, debe realizarse un control periódico de su aplicación
en relación al estado y necesidades de cultivo, para así determinar la
demanda de riego (1 a 2). También debe tenerse conocimiento de las
propiedades con las que regularmente cuenta el agua para evitar saturaciones
de componentes que puedan afectar a la planta. La conductividad eléctrica
debe manejarse en la captación, pasando por los estanques y albercas de
control de este parámetro, antes de ser suministrada al sistema de riego
(Bautista, 2019).

d. Fertilización
El arándano no es muy exigente en los requerimientos de fertilizante y puede
ser dañado si estos productos se aplican en exceso. La necesidad de fertilizar
debe surgir de un análisis del suelo, ya que las mayores exigencias están en
el pH y la fertilidad física (Gordó, 2008).

El método más utilizado para la fertilización en los últimos diez años alrededor
del mundo ha sido el de fertirrigación, que combina técnicas de irrigación con
fertilización. Incluso se ha innovado con la automatización mediante
programas especializados (Vidal, 2003).

El manejo nutricional es uno de los factores de mayor importancia en el cultivo

de arándanos. Para el manejo convencional se puede emplear cualquier tipo
de fertilizante en dosis y épocas oportunas. En cambio, para el manejo
orgánico se deben emplear fuentes de fertilización autorizadas, las cuales
deben ser aplicadas en los momentos oportunos de acuerdo a su velocidad
de entrega de nutrientes, dado que muchas de estas fuentes como los
compost y los abonos verdes necesitan de la actividad biológica del suelo,
proceso que ocupa mucho tiempo, para entregar algunos de sus nutrientes
como el nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). Otros nutrientes, como potasio
(K), calcio (Ca) y magnesio (Mg) son entregados de manera más rápida
(Hirzel, 2013).

19
Tabla 2. Niveles de referencia de macro y micronutrientes en hojas de
arándano

Nutriente Deficiencia Óptimo Exceso

Nitrógeno (N) % < 1,70 1,70 – 2,10 > 2,30

Fósforo (P) % < 0,08 0,08 – 0,40 > 0,60

Potasio (K) % < 0,35 0,40 – 0,65 >0,90

Calcio (Ca) % <0,13 0,30 – 0,80 >1

Magnesio(Mg)% <0,10 0,15 – 0,30 nd

Azufre (S) % nd 0,12 – 0,20 nd

Boro (B) ppm <18 0,30 – 0,70 >200

Cobre (Cu) ppm <5 5 - 20 nd

Hierro (Fe) ppm <60 60 - 200 >400

Manganeso (Mn) ppm <25 50 - 350 >450

Zinc (Zn) ppm <8 8 - 30 >80

Fuente: García y González (2010)

Nitrógeno. Este elemento mejora el crecimiento vegetativo y vigor de la planta,

aumenta la eficacia de brotes, fuerza de raíces, producción de flores, aumenta
el crecimiento de frutos e incrementa las reservas para la siguiente temporada
en las yemas, corona y raíces (Bautista 2019).

De acuerdo con Hirzel y Rodríguez (2008), reportaron que, bajo condiciones

ubicadas en Chillán, sur de Chile, la fertilización con 40 kg/ha de nitrógeno
durante el período de campaña resultó en rendimientos de hasta 10 t/ha para
arándanos (Vaccinium corymbosum).

En condiciones de Perú, en la fase de emergencia y el crecimiento que ocurre

entre los meses de marzo a abril, los brotes requieren la mayor cantidad de
suministro de nitrógeno, siempre que se realice la poda en el mes de enero
(Orga, 2021).

20
 Figura 1. Necesidades de Nitrógeno según etapa fenológica en condiciones
peruanas
Fuente: Orga (2021)

Fósforo. Su función en el arándano se basa principalmente en el desarrollo de

raíces, en la síntesis de reservas y mejora de la floración (Hirzel, 2013). El
fósforo es importante en la extensión de las raíces y su ramificación lateral,
también participa en la biosíntesis de glúcidos, biosíntesis de lípidos, síntesis
de clorofila, retrasa la maduración de la fruta si hay deficiencia de fósforo,
facilita la formación de semillas y aporta energía durante la fotosíntesis
y el transporte de fotosintatos, el fósforo debe ser usado durante todo el ciclo
del cultivo (Ochoa, 2021; SQM, 2002).

Teniendo en cuenta a Hart et al. (2006), recomiendan tasas de aplicación

muy variables dependiendo de las concentraciones foliares (1) de 67 a 45
kg/ha para plantas con menos de 0.07% de fósforo, (2) de 0 a 45 kg/ha para
plantas con 0.08 % de fósforo y (3) ninguna concentración para plantas por
encima de 0.10% de fosforo.

21
Figura 2. Necesidades de fósforo según etapa fenológica en condiciones
peruanas
Fuente: Orga (2021)

Potasio. No sólo es importante durante el crecimiento de la fruta, ya que

también participa en la fotosíntesis, en la economía hídrica de la planta, en la
síntesis proteica, formación y transformación del almidón, transporte y
acumulación de carbohidratos y activa más de 60 enzimas (Ochoa, 2021).

Además, desempeña un papel fundamental en la regulación estomática, el

intercambio gaseoso, la atracción de fotosintatos hacia la fruta y, por lo tanto,
en la dulzura (Retamales, 2019a), mejora el vigor de brotes, mejora el calibre
de frutos, aumenta el rendimiento, aumenta la firmeza de frutos, mejora el
sabor y olor de frutos (Ochoa, 2015a).

Además, es fundamental en la elongación celular, ya que la estabilización del

pH citoplasmático y el aumento del potencial osmótico de la
vacuola provocan la entrada de agua, lo que conduce
al crecimiento celular; este efecto ocurre simultáneamente con el efecto de la
auxina, que le da flexibilidad a la pared celular, permitiendo su expansión
(Diaz, 2002).

Niveles bajos de potasio perturban los procesos de fotosíntesis y

transpiración, por lo tanto, los frutos al igual que las hojas se ven afectados
(Retamales, 2019a), no es común ver una deficiencia, pero cuando la hay, las

22
hojas están quemadas (Ochoa, 2021).

Dentro de este marco Hart et al. (2006) recomiendan (1) una tasa de
aplicación de potasio de 84 a 112 kg/ha para plantas con concentraciones
foliares de menos de 0.20%, (2) una tasa de aplicación de potasio de 0 hasta
84 kg/ha para plantas con concentraciones foliares de 0.21 a 0.40%
y (3) ninguna concentración para suelos por encima del 0.40%.

Cabe señalar que la demanda de potasio de acuerdo a las fases fenológicas

son similares a la demanda de fósforo; se deben proporcionar unidades
máximas de potasio durante la fructificación y la cosecha (Orga, 2021). Sin
embargo, su exceso puede provocar el rajado de los frutos (Hirzel, 2013;
Ochoa, 2015a).

e. Cosecha
La recolección se realiza en forma manual girando las bayas con cuidado para
evitar el desgarro, se adecua la cantidad de operarios en base a la carga frutal.
Los operarios se ubican uno de cada lado de la planta para una mejor
observación de la fruta y mejorar así la calidad de lo cosechado. La fruta una
vez cosechada se coloca sobre bandejas o jarras agujereadas tratando de
protegerlas del sol y no acumulando fruta en las manos (Gordó, 2008).

Evitar colocar las bandejas o jarras sobre el suelo, mantener la fruta separada
por variedad y del descarte hasta la llegada a casetas y de ahí hasta packing
lo más pronto posible para evitar la deshidratación. También hay que cuidar
la limpieza del lugar de cosecha y la de los trabajadores que tenga las manos
limpias, el pelo recogido y las uñas cortas (Gordó, 2008).

El tiempo de inicio a cosecha fluctúa según la variedad sembrada y el

destino de la fruta, pudiendo ser generalmente desde finales de
primavera hasta finales de verano (Infoagro, s.f.). La fruta debe tener una
coloración azul uniforme para ser catalogada de buena calidad a pesar de ser
climatérica, debido a que en este estado las características sensoriales de la
fruta serán mucho mejor (Defilippi et al., 2013).

23
La cosecha de la fruta comienza cuando del 10 a 15% de los frutos están
maduros (Infoagro, s.f.), o cuando el contenido de azúcares totales, debe ser
superior a 11 ºBrix (García y González, 2010), se cosecha de forma
gradual, ya que no toda la fruta madura al mismo tiempo. Si la fruta va a ser
destinada para ser consumida en fresco, se cosecha cuidadosamente a
mano, realizando la recolección de 3 a 8 veces cada 7 días, los
arándanos se seleccionan según su índice de madurez, color y tamaño
(Infoagro, s.f.).

Durante la cosecha, la cicatriz que queda al desprenderse el fruto del

pedúnculo debe ser idealmente pequeña (sin desgarro) y seca con el objeto
de evitar que por ella entren patógenos que deterioran el producto durante el
periodo de comercialización (Lobos, 1988).

En un estudio realizado en la provincia de La Araucanía, Chile, se analizó la

calidad de la baya en postcosecha en relación con el cultivar (temprana-
tardía), el tiempo de permanencia en la huerta postcosecha y el momento
de la cosecha (mañana o tarde); estos autores concluyen que cuanto más
tiempo estuvo la fruta en el huerto después de la cosecha, mayor fue
la pérdida de peso. Lo mismo ocurre con las variedades de cosecha temprana
y de recolección en la mañana (Figueroa et al., 2010).

Por lo que otro factor importante para conservar el bloom y la pérdida de peso
es evitar la exposición de la fruta a alta temperatura durante las labores de
cosecha, por lo que es fundamental un rápido transporte a packing (Defilippi
et al., 2013).

f. Postcosecha
Una vez cosechado, el arándano es susceptible a la deshidratación y a las
enfermedades postcosecha (Gordó, 2008; Whang et al., 2023), se ha
observado una rápida disminución de la firmeza de la fruta en los primeros 10
días después de la cosecha (Manzi y Lado, 2019).

24
Los arándanos no se cosechan como otras especies climatéricas, la respuesta
postcosecha de las diferentes variedades de arándanos es muy variable,
todas son muy perecibles. En general, la respiración en la mayoría de los
cultivares de arándanos altos (Highbush Blueberry) es de 3 mL CO2/kg.h a 0
°C, de 9 mL CO2/kg.h a 10 °C y de 34 mL CO2/kg.h a 20 °C; por lo tanto, debe
tenerse en cuenta estos datos al momento de transportar la fruta a cualquier
lugar de destino (Universidad de California, 1998).

La temperatura afecta el metabolismo de la fruta y la vida postcosecha,

durante la cosecha los frutos en condiciones de alta temperatura ambiente,
hace que se encuentren respirando a una alta velocidad. Este proceso
consume O2 y produce CO2 para poder producir energía necesaria para
mantener la actividad metabólica; sin embargo, como subproductos existe
calor de respiración y agua liberados al medio (Proplantas, 2014).

El arándano posee cera en su cutícula llamada pruina (Escurra, 2014; Lobos,

1988), que evita la perdida de agua en la fruta. Por lo tanto, se debe poner
atención al cuidado de dicha pruina para impedir pérdida de calidad en la fruta
(Defilippi et al., 2013), además, cabe resaltar que una epidermis más gruesa
en la fruta le confiere una mejor vida de postcosecha a esta especie (Lobos,
1988).

En general, los arándanos son muy propensos a la deshidratación, lo que

afecta negativamente la apariencia de la fruta, ya que se observan arrugas en
la epidermis. Es por ello, que es importante mantener la fruta a la temperatura
y humedad recomendadas para reducir la falta de presión de vapor y la
deshidratación. Además, de la temperatura baja, los arándanos también
deben almacenarse en una humedad relativa de 95% a 0 °C, lo cual ayudará
a reducir la perdida de agua en la fruta. Con una buena cosecha, enfriamiento
rápido y almacenamiento a 0 °C, los arándanos tienen una vida útil mínima de
14 días a 90 y 95 % humedad relativa (Defilippi et al., 2013).

Hay varias formas de prolongar la vida útil de la fruta, lo cual radica en eliminar

25
 el inóculo de enfermedades posteriores a la cosecha. Patterson et al., (1990)
concluyeron que una mezcla adecuada de gases (CO2, O2 y N) prolongan la
vida útil de la fruta sin aumentar la velocidad de respiración anaeróbica o
fermentación ni causar efectos tóxicos. Defilippi et al, (2013), mencionan que
con el uso de bajas temperaturas (0 °C), se ha evaluado una serie de
tecnologías para extender su vida de postcosecha. Las más utilizadas son la
atmósfera modificada y controlada, que se basan en la modificación de la
composición de gases (O2 y CO2) durante almacenamiento, estas técnicas
actúan sobre la fisiología de la fruta en la disminución de la actividad
metabólica, así como el control de hongos.

2.2. El calcio como macronutriente

2.2.1. Generalidades
El calcio es el catión divalente más abundante en las plantas (Monge et al.,
1994; Tang y Luan, 2017), posee un radio iónico hidratado de 0.412 nm y una
fuente de energía de hidratación de 1577 Joules/mol (Monge et al., 1994); es
un macronutriente esencial en las plantas (Demidchik et al., 2018; Thor, 2019).

Su concentración en los brotes que van desde el 0.1 hasta más del 5% del
peso seco (Thor, 2019; Tang y Luan, 2017), esto depende de la especie
vegetal, del órgano formado y de las condiciones de crecimiento de la especie
(Monge et al., 1994), es el tercer elemento nutritivo más importante disponible
en el suelo y es necesario para el crecimiento normal de las plantas (Kumar
et al., 2014).

El calcio llama la atención en la parte fisiológica nutricional por ser un

elemento inmóvil en el floema, esto implica que la cantidad de calcio que llega
a un fruto (o una hoja) depende casi por completo del suministro a través del
xilema, en síntesis en dirección acropétalo (Montanaro et al., 2010). Por lo
tanto, ante esta característica, en las plantas los síntomas de deficiencia de
calcio generalmente se observan en los tejidos jóvenes ya que difícilmente
puede removilizarse de los tejidos viejos y redistribuirse a través del floema
(Tang y Luan, 2017).

26
2.2.2. Comportamiento del calcio en el suelo
Los arándanos son una especie calcífuga con bajos requerimientos de calcio
(Castillo, 2021; Ochoa 2022a), que están adaptadas para crecer en suelos
ácidos con bajos contenidos de calcio (Retamales y Arredondo, 1997). Se
adapta a un rango de pH óptimo entre 4.5 y 5.5 donde la disponibilidad de
calcio es limitada (Gerbrandt et al., 2019).

El calcio está suficientemente disponible en el suelo de la mayoría de los

huertos, la deficiencia localizada de calcio puede convertirse en un problema
en varias frutas (y hortalizas), con el riesgo de grandes pérdidas económicas
(Saure, 2005), por lo tanto, la deficiencia de calcio es rara en la naturaleza,
pero puede ocurrir en suelos con baja saturación de bases y/o altos niveles
de deposición ácida (White y Broadley, 2003).

Este elemento suele ser el catión más abundante en los complejos de

intercambio del suelo, pero las proporciones útiles dependen de la saturación
(Monge et al., 1994). Se encuentra como mineral soluble (sulfato de calcio),
mineral insoluble (fosfatos y carbonatos) especialmente de forma orgánica
(oxalatos y pectatos) y pese a estar presente en cierta cantidad en forma
soluble, no se desplaza fácilmente en la planta (Ochoa, 2021).

El nivel de iones totales en las soluciones del suelo varía según el tipo de este,
pero en la mayoría de los casos, entre el 60-80 % del total de iones se detectan
como calcio divalente. Sin embargo, las raíces usan menos del 3% del calcio
disponible, lo cual es suficiente para satisfacer las exigencias, incluyendo los
árboles frutales (Monge et al., 1994).

De acuerdo con Monge et al., (1994), los iones de calcio pueden reaccionar
con los iones de fosfato presentes en el suelo para formar precipitados con
diferentes solubilidades:

(H2PO4 )2 + Ca++ → 2CaHPO4 + 2H+

3CaHPO4 + Ca++ → Ca4H(PO4 )3 + 2H+
27
 Ca4H(PO4 )3 + Ca++ → Ca5 (OH)(PO4)3 + 2H+

Del mismo modo, la aplicación de fertilizantes amoniacales durante la

fertilización tiene dos efectos: a) Los iones de amonio bajan y acidifican el pH
del suelo, reduciendo la disponibilidad de calcio intercambiable y por lo tanto
su absorción; b) Los iones de amonio compiten con el calcio por el sitio activo
para ser asimilado por las raíces jóvenes (Retamales, 2019).

De igual forma, en suelos fertilizados, existe un fuerte antagonismo entre el

potasio y calcio, especialmente durante el desarrollo de la fruta, con valores
de relación de ambos nutrientes en extractos acuosos (1:2) de suelo
superiores a 10 (Monge et al., 1994), por lo tanto, la alta abundancia de iones
amonio, potasio o magnesio en el suelo tienden a reducir la absorción de
calcio por la raíces (Lobos et al., 2021; Retamales, 2019a).

2.2.3. Principales funciones del calcio en el arándano

La nutrición con calcio en lo vegetal siempre ha atraído un gran interés desde
el punto de vista científico y económico, este último aspecto es relevante en
la fruticultura y la agricultura intensiva (Monge et al., 1994).

El calcio es uno de los principales macronutrientes de las plantas, participa

en la construcción de la pared celular, ayudando en el entrecruzamiento de
las microfibrillas de celulosa a través de pectinas y glucanos, lo que
contribuye a la firmeza de las paredes celulares y los tejidos de las plantas
(Song et al., 2018; Pathak et al., 2020).

Estudios han demostrado que del 60 al 70% del calcio se encuentra en la

células de las paredes del fruto, actúa principalmente como agente
estabilizante que se une a la pectina (Manzi y Lado, 2019; Yang et al., 2020);
es cofactor de diversas enzimas, interviene en la división y alargamiento de
la célula, contribuye en el crecimiento y desarrollo del tubo polínico, regula
la senescencia celular (Retamales, 2019a), actúa como contracatión para
aniones inorgánicos y orgánicos en la vacuola y como mensajero intracelular
en el citosol (White y Broadley et al., 2020), regula procesos como el flujo
28
citoplasmático, el tigmotropismo, el gravitropismo, la división celular, la
diferenciación, el alargamiento, la fotomorfogénesis y la polarización celular
(Pathak et al., 2020).

Tiene funciones muy importantes en el mantenimiento de la estructura de las

membranas, donde el calcio forma complejos con grupos fosfato de
fosfolípidos y desempeña allí un papel equivalente. Tal complexión ocurre
principalmente en la cara externa de la membrana plasmática, lo que ayuda
a mantener su integridad en condiciones normales y de estrés, previniendo
los trastornos fisiológicos atribuidos a la deficiencia de calcio (Whang, 2023;
Pathak et al., 2020; Retamales, 2019a; Saure, 2005). Por lo tanto, una baja
concentración de calcio se asocia con una pared celular más flexible y fácil
de romper, mientras que un alto nivel en calcio rigidiza la pared celular,
reduciendo su plasticidad (Manzi y Lado, 2019).

Por otra parte, el calcio ayuda a tapar las células del floema a través de la
callosa, el cual es un polisacárido de origen vegetal, que se expresa en
respuesta para reparar algún daño mecánico o por invasión de patógenos
en las hojas. La síntesis de callosa (unidades de 1,4-β-glucano) se produce
en las células vegetales, a partir de enzimas llamadas calosa sintasa y esta
puede ser degradada por la acción de β-1,3-glucanasas (Pathak et al., 2020;
Arcos y Narro, 2009).

Este proceso de defensa es muy importante en los arándanos para evitar la

infección por patógenos de la madera, los cuales son muy devastadores e
incluso han comprometidos parcelas o módulos enteros una vez que los
hongos han colonizado los sistemas vasculares (Thor, 2019).

El calcio participa activamente en la regulación del metabolismo celular,

necesario para el crecimiento y desarrollo de las plantas bajo estrés y sin
estrés (Montanaro et al., 2010). Varios factores ambientales
promueven/estimulan el aumento de Ca2+ (citosólico) para la activación de
varias respuestas, que promueve la comunicación dentro de las plantas
(esencial para la actividad celular y respuesta a cambios ambientales como

29
 sequía, calor y salinidad (Pathak et al., 2020; Retamales, 2019a).

Además, tiene un papel importante en la tolerancia durante el estrés biótico,

como la resistencia a virus y hongos. Sirve como segundo mensajero en
muchos procesos fisiológicos y de desarrollo en las plantas (Ochoa, 2022a;
Retamales, 2018; Pathak et al., 2020; Whang et al., 2023) y puede regular
respuestas fisiológicas y bioquímicas en las células, mediante la
transducción de señales que implican respuestas a señales externas o
internas (Song et al., 2018).

El calcio al estar en la lámina media de la pared celular, se encuentra unido

al complejo de proteínas y pectinas, que confiere resistencia frente la acción
de poligalacturonasas, enzimas responsables de la hidrólisis. Si hay niveles
bajos en esta zona, provocan una reducción de su resistencia a la
degradación enzimática. Un síntoma característico es la desorganización de
las paredes celulares y el colapso de tejidos afectados (Ochoa, 2021).

Por lo tanto, todos los procesos atribuidos al calcio antes mencionados están
relacionados con la vida postcosecha de la fruta, dando como resultado en
la fruta una buena firmeza y velocidad de maduración. Las frutas bajas en
calcio se ablandan prematuramente y producen más etileno, lo que hace que
la fruta envejezca rápido, lo que reduce su vida postcosecha (Retamales,
2019a), trayendo consigo pérdida de calidad y rechazo por parte del
consumidor exigente en el mercado de destino.

2.2.4. Fisiología del calcio en arándano

Los arándanos son plantas que priorizan la distribución de carbohidratos de
la siguiente manera: primero es el fruto, luego los brotes y finalmente las
raíces. Si hay cantidades adecuadas de carbohidratos, son suficientes para
todas las estructuras. Sin embargo, cuando hay deficiencias, las raíces son
las más afectadas. Por lo tanto, la alta abundancia de frutos retarda el
crecimiento de las raíces y no absorben suficiente calcio, afectando la
acumulación de este elemento en el fruto (Retamales, 2019a).

30
a. Absorción del calcio
La absorción de calcio desde el suelo ocurre principalmente temprano en la
temporada (Lobos et al., 2021) solo en presencia de raíces jóvenes, activas,
blancas y no suberizadas (Ver anexo 3), es el requisito indispensable para
la absorción de calcio. Porque este elemento sólo se absorbe por este tipo
de características radiculares, y su movimiento a los órganos aéreos de la
planta es principalmente a través de la corriente de transpiración, vía xilema
(Ver anexo 5) (Retamales, 2019a; Lobos et al., 2021; Ochoa 2022a).

El calcio ingresa en las células vegetales a través del Ca2+ y canales iónicos
permeables en sus membranas plasmáticas, algunos de los cuales son
selectivos mientras que otros son canales iónicos no selectivos (White y
Broadley, 2003; Pathak et al., 2020).

Dentro de la célula vegetal, el calcio se mueve a través de vías simplásicas

y apoplásicas (Ver anexo 4); entre ellos, solo el simplásico está regulado por
proteínas de transporte de calcio, mientras que el apoplásico está gobernado
por la velocidad de transpiración y otros factores (Kumar et al., 2014). La
absorción se produce principalmente a través de las raíces más nuevas lo
que requiere una extensión radicular activa para acceder al calcio del suelo
relativamente inmóvil (Ver anexo 8) (Song et al., 2018; Gerbrandt et al., 2019
Retamales, 2019a; Ochoa 2021; Ochoa, 2022a).

En principio, tanto la vía apoplástica como la simplásica podrían estar

disponibles para este movimiento (Thor, 2019); la vía apoplástica permite
que el calcio llegue al xilema sin afectar el uso de Ca2+ citoplásmático para
la señalización intracelular (White y Broadley, 2003), donde es importante
para la elongación de los tubos polínicos y el pelo radicular (Pathak et al.,
2020), en el citoplasma un rango submicromolar de calcio garantiza la
capacidad de la célula para asegurar esta señalización (Thor, 2019); no
obstante, la señalización intracelular requiere que el Ca2+ citoplasmático se
mantenga en niveles submicromolares, por lo general alrededor de 100–200
nm, en la célula en reposo y aumente rápidamente en respuesta a señales

31
de desarrollo o desafíos ambientales, permitiendo funcionar como una señal
intracelular que codifica información específica del estímulo (Tang y Luan,
2017; White y Broadley, 2003).

La entrada de calcio se restringe desde el apoplasto hasta la parte superior

de las células del pelo radicular y los tubos polínicos y aumenta el calcio
confinado (Pathak et al., 2020).

La banda de Caspary en las paredes radial y transversal de la endodermis

que rodea la raíz restringe el movimiento apoplásico de los solutos (Ver
anexo 6) y la suberización impide que el calcio ingrese a las células
endodérmicas (White y Broadley, 2003). Por lo tanto, forma una barrera
parcial al movimiento radial de Ca2+(y agua) al xilema a través del
apoplasma. Consecuentemente, el movimiento de calcio al xilema debe usar
una vía simplásica cuando está presente una banda impermeable de
Caspary. Así, llegando a esta capa celular, el Ca2+ tendrá que ingresar al
citosol de las células endodérmicas a través de proteínas de canal y
exportarse al apoplasto estelar a través de Ca2+ ATPasas o Ca2+/H+
antiportadores para finalmente ser cargados al xilema (Gilliham et al., 2011;
Dayod et al., 2010; Thor, 2019; Bangerth, 1979).

Debido a que el transporte de calcio simplásico es limitado, su transporte

hacia la estela y el xilema ocurre preferentemente en la punta de la raíz y
temporalmente en el sitio de formación de la ramificación, donde el desarrollo
de la franja de Caspary parece retrasarse con respecto a la división celular
endodérmica. El crecimiento y la ramificación de la raíz son importantes para
proporcionar sitios para la absorción de calcio donde la franja de Caspary no
está completamente desarrollada (Ver anexo 8). Consistente con este punto
de vista es el hallazgo de que la velocidad de absorción de calcio es más
proporcional a la velocidad de crecimiento de las raíces que a la de los brotes
(Ver anexo 5), por lo tanto, es necesario mantener raíces activas durante
todo el ciclo del cultivo para asegurar el suministro adecuado de calcio a la
planta (Ochoa, 2022a; Bangerth, 1979).

32
En la raíz, como en el brote, el calcio se mueve sólo hacia arriba y no hacia
abajo. La punta de la raíz, por lo tanto, debe recibir continuamente calcio; de
lo contrario, su actividad meristemática se interrumpe y muere. Entonces,
para mantener un crecimiento radicular adecuado es necesaria una
concentración de calcio más alta y más uniformemente distribuida en el
suelo, quizás más que para los propios procesos de absorción y
translocación (Bangerth, 1979).

Una interacción entre la vía simplásica y apoplásica saturaría la necesidad

de nutrición y señalización en las células de la raíz, así como, el transporte
de Ca2+ al xilema para su distribución al brote (Thor, 2019). El flujo de calcio
al xilema es alto y una tasa de 40 nmol.h/gramo raíz, no es irrazonable en
una planta en crecimiento activo (White y Broadley, 2003).

b. Transporte de calcio en el tallo

El calcio administrado por el simplasto se descargaría a través de las
membranas plasmáticas de la célula estelar a expensas de la energía,
mientras que el calcio apoplástico ingresa a través del flujo transpiracional
en la corriente del xilema. Durante las primeras etapas de desarrollo, el
protoxilema y el metaxilema son las principales rutas de transporte de calcio,
mientras que durante las etapas posteriores (cuando los vasos son
totalmente conductores), el xilema central se convierte en el principal
sumidero (Ver anexo 5) (Kumar et al., 2014).

La toma de calcio y su distribución hacia los tejidos de la parte aérea está

supeditado a la tasa de flujo de entrada del xilema, que está en función de la
conductividad hidráulica, la cual está determinada por la funcionalidad del
xilema y se relaciona positivamente con el diámetro y la frecuencia de los
vasos (Song et al., 2018), además de su tasa de transpiración (Retamales,
2021; Malone et al., 2002; Gerbrandt et al., 2019; Ochoa 2022a; Lobos et al.,
2021).

Conforme cualquier órgano transpira o hace fotosíntesis y extrae agua del

33
sistema aumenta el potencial hídrico en las células foliares atrayendo el agua
del xilema a los vasos de las hojas. Al salir el agua del xilema aumenta la
tensión hídrica sobre la savia de esté; esta reducción se transmite a través
de las columnas contiguas de agua de los elementos del xilema y sus
paredes saturadas de agua hasta abajo, hasta el sistema de raíces. Por lo
tanto, por la gradiente de presión, el agua se mueve desde la superficie de
la raíz hasta su xilema (Pinna, 2013), lo cual las raíces al extraer agua del
suelo estas vienen con varios elementos minerales, entre ellos calcio,
potasio, magnesio, etc. (ver anexo 8) (Retamales, 2019a).

Por lo tanto, una vez depositado en un tejido transpirante, el calcio quedará

atrapado allí, no podrá salir a otras partes del brote y solo en condiciones
muy especiales se redistribuyen, es decir, cuando se produce daño en los
tejidos (Malone et al., 2002).

Se ha comprobado que la movilidad del calcio parece ser mucho mayor en

los compartimentos extracelulares de las plantas compuestos por el
apoplasto que son un grupo de paredes celulares que contienen células de
xilema; que en el compartimento intracelular, el simplasto que es una
comunidad de protoplastos vivos, incluyendo el conducto del floema (Monge
et al., 1994).

c. Transporte de calcio en las hojas de arándano

El calcio se entrega dentro de los tejidos de la hoja desde los tejidos del
xilema del tronco a través de extensiones de venas. La rama terminal de las
venas está muy cerca de los tejidos que se dividen y expanden y no está
separada de ellos de forma característica por ninguna ruptura en la
continuidad apoplástica (Kumar et al., 2014).

Dentro de las hojas, el paradigma actual predice que calcio se mueve a

través de vías extracelulares y se separa del agua cuando el agua ingresa a
las células. Se sabe que las acuaporinas facilitan el flujo de agua desde el
apoplasto (espacio extracelular) hacia el simplasto (compartimento
intracelular) y viceversa (Gilliham et al., 2011).

34
La razón de que las hojas presenten un índice de transpiración mucho más
elevado que los frutos alrededor de 80 veces (Retamales, 2021), hace que
acumulen mayor cantidad de calcio (Retamales, 2019a), relacionado este
evento fisiológico por la competencia entre la fruta de baja transpiración y las
hojas de alta transpiración (Gerbrandt et al., 2019; Manzi y Lado, 2019).

El calcio es un nutriente inmóvil que difícilmente puede removilizarse de los

tejidos viejos y redistribuirse a través del floema (Tang y Luan, 2017),
el calcio tiende a acumularse en los órganos más viejos, pero los órganos
con mayor actividad metabólica como las hojas en crecimiento, flores, frutos
y tejido meristemático apical, son los tejidos que requieren de un mayor
abastecimiento, la deficiencia de este macronutriente afecta principalmente
a la parte en formación y al tejido meristemático en crecimiento, que
permanece adherido a la pared celular y se vuelve prácticamente inmóvil
(Monge et al., 1994).

Puede darse la situación en la que las hojas más viejas contengan niveles
muy altos de calcio, mientras que los frutos jóvenes en desarrollo en las
proximidades de la misma planta presenten una deficiencia grave.
No obstante, es posible que una herida localizada pueda movilizar
cantidades significativas de calcio de la región herida a otras partes de la
planta (Malone et al., 2002).

Dada la disponibilidad o concentración generalmente alta de calcio en los

suelos y fuentes de agua en todo el Perú (Pinna, 2022); a nivel de hojas, los
arándanos rara vez son deficientes en este elemento, pero en la etapa de la
postcosecha no garantiza que la fruta tendrá los niveles óptimos requeridos
para su larga vida en almacenamiento (Ochoa, 2021; Retamales, 2019a).

35
d. Transporte de calcio en los frutos
El xilema es un tejido vascular que se extiende desde los márgenes de las
hojas hasta las puntas de las raíces y es el encargado del transporte de
calcio desde las raíces hasta el fruto (Saure, 2005), el índice de acumulación
de calcio en la fruta está correlacionado directamente a su velocidad de
transpiración (Retamales, 2021; Ochoa, 2022a; Song et al., 2018; Yang et
al., 2020) y varía según la concentración de calcio en el líquido del xilema,
la fruta acumula calcio en concentraciones limitadas, principalmente durante
las primeras etapas de desarrollo (ver anexo 7) (Gerbrandt et al., 2019;
Retamales, 2019a).

Por lo tanto, para el crecimiento del fruto es determinante que el tejido

adquiera calcio, generalmente esta ventana de oportunidad ocurre como
resultado de la competencia entre la fruta de baja transpiración y los brotes
de alta transpiración, debido a la menor densidad estomática, el cual es más
vulnerable a la escasez de suministro de calcio (Lobos et al., 2021; Song et
al., 2018).

En el arándano, la conductancia estomática del fruto es 3 veces menor, en

comparación, con las etapas anteriores del desarrollo de la fruta (caída de
pétalos). Además, en etapas posteriores del desarrollo de la fruta, los
estomas se cubren en gran parte con ceras cuticulares, lo que contribuye a
la disminución temporal de la conductancia estomática (Ver anexo 9)
(Retamales, 2019a; Yang et al., 2020), el número de estomas por unidad de
superficie y la conductancia estomática más altas observadas durante el
desarrollo temprano de la fruta son todavía aproximadamente 5 y 2 veces
más bajas, respectivamente, que en las hojas en el mismo período (Yang et
al., 2020).

Por ejemplo, la fruta del cultivar tardío Elliot tiene diferentes densidades de
estomas según la zona de la fruta y la etapa de desarrollo. Cuando se
dividieron seccionalmente frutos en el ecuador en cinco zonas siendo el
(cáliz, superior, medio-superior, medio-inferior, inferior), la región con mayor

36
densidad estomática fue la superior, con un promedio estacional de casi 80
estomas/mm2. Otras zonas promediaron alrededor de 10 estomas/mm2. En
contraste, las hojas tuvieron un promedio de 496 estomas/mm2. A medida
que avanzaba la temporada y se desarrollaba el fruto, la densidad estomática
disminuyó de un promedio de 45 estomas/mm2 en plena floración a 15
estomas/mm2 en el fruto, con una coloración azul del 10-75% (Retamales,
2021).

Por otro lado, la conductividad estomática en hojas se mantuvo cercana a

los 100 mmol/m2.s, mientras que en frutos esta variable alcanzó un promedio
de 43 mmol/m2.s al caer los pétalos, la acumulación de cera en la epidermis
del fruto reduce la transpiración (Retamales, 2019a), disminuye linealmente
hasta que comienza el desarrollo del color y se estabiliza en alrededor de 12
mmol/m2.s hasta la cosecha. Por lo tanto, la acumulación máxima de calcio
en la fruta ocurre durante el inicio del cuajado y e inicio de coloración del
fruto, pero su concentración de calcio disminuyó a medida que la fruta se
acercaba a la cosecha (Retamales, 2021).

Figura 3. Periodo óptimo para la acumulación de calcio en el fruto de

arándano
Fuente: Retamales (2019b).

e. La Calmodulina en el arándano
Un aspecto muy importante en la fruta es que el calcio forma calmodulina,
molécula constituida por 4 átomos de calcio y 148 aminoácidos. Esta

37
 proteína inhibe varias enzimas que hacen que la fruta sea senescente y otras
que participan en la producción de etileno, por lo tanto, evitará retrasar el
ablandamiento, la harinosidad de la fruta y el pardeamiento interno (Ochoa,
2022c).

2.2.5. Enfoques para mejorar el contenido de calcio en la fruta de arándano

La deficiencia de calcio en los frutos es un problema que se asocia más a
una deficiente translocación de este elemento por los vasos conductores
floemáticos de la planta, que a la cantidad total de calcio presente en el suelo
(Lobos et al., 2011), por lo tanto, los frutos asimilan el calcio durante el primer
tercio de su desarrollo postcuajado (Retamales, 2019a).

Las bayas de arándano en estado verde en las primeras etapas de desarrollo

son capaces de realizar la fotosíntesis y proporcionarse alrededor del 10-
15% de las necesidades de carbohidratos de la temporada (Ver figura 1). En
esta etapa presentan poros funcionales y sudorosos, pero a medida que
avanza la temporada estos poros se obstruyen con ceras vegetales, el aporte
de calcio vía xilema también desciende bruscamente y ya no funciona. A
partir de ese instante, el calcio fluye casi exclusivamente por el floema, y su
cantidad es muy limitada. Paralelamente, a medida que se desarrollan los
brotes, aumenta su actividad de transpiración, absorbiendo la mayor parte
de este elemento que es suministrado (Retamales, 2019a).

Se señala que un exceso de follaje sobre la fruta en árboles de crecimiento

vigoroso, genera un agotamiento de calcio en la fruta. Dado que los frutos
carnosos se caracterizan por bajas velocidades de transpiración y bajas
velocidades inherentes del volumen bajo de xilema; por lo tanto, podría ser
la mayor transpiración de las hojas lo que les permite redirigir el calcio al
fruto. Esta suposición se basa en el concepto tradicional de que los
nutrientes minerales se mueven hacia arriba en los vasos del xilema por flujo
másico junto con la corriente de transpiración. Se han encontrado
concentraciones más altas de calcio sin reducción del tamaño del fruto con
un mayor número de semillas, aunque esto no se aplica a todos los cultivares
(Saure, 2005).
38
Se atribuye que la presencia de auxina, producida principalmente por las
semillas, es responsable de la atracción de calcio, por lo que mantener
niveles adecuados de boro contribuye a la formación de semillas, como
resultado, se incrementa el transporte de calcio a la fruta, de igual manera
una mejor polinización puede aumentar la concentración de calcio en la fruta
al aumentar el número de semillas en estas (Retamales, 2019a).

Al conocer que una mejor polinización puede aumentar los niveles de calcio
por el aumento de la cantidad de semillas en la fruta. En los huertos donde
el inicio de la floración presenta condiciones frías o con poco actividad
lumínica, es recomendable tener abejorros, ya que son capaces de polinizar
en un rango más amplio de temperaturas a diferencia de las abejas. Siempre
es recomendable tener más de un cultivar en la parcela por lo menos 2 a 3
surcos cada 10 surcos de la variedad predominante, porque está
demostrado que el cuajado, calibre de la fruta y el rendimiento productivo
son mayores cuando existe polinización cruzada comparado a la
autopolinización (Retamales, 2019a).

Las aspersiones de calcio, principalmente como cloruro de calcio, nitrato de

calcio u otra fuente, se recomiendan y aplican en muchas partes del mundo
como una medida protectora de rutina para evitar la deficiencia localizada de
calcio en la fruta y así mejorar la calidad de la fruta. Debido a que el calcio
aplicado a las hojas no se moviliza a la fruta y, por lo tanto, no contribuye a
un aumento medible; ante ello, el calcio debe aplicarse directamente a la
superficie de la fruta (Saure, 2005).

Las hojas de arándano normalmente no presentan déficit de calcio a

diferencia de la fruta (Ochoa, 2022a). Sin embargo, la mayoría de los
productos cálcicos aplicados terminan inevitablemente en las hojas, ya que
la fruta representa menos del 3% de la superficie expuesta de la planta
(Retamales, 2019a).

39
Lo que hace que sea muy difícil lograr un objetivo tan pequeño. Por ejemplo,
las manzanas, que tienen frutos mucho más grandes, alcanzan menos del
2% de la cantidad aplicada. Por lo tanto, las aplicaciones tempranas con
calcio ofrecen una oportunidad para mejorar el contenido de este elemento
en la fruta, ya que esta puede ocupar hasta un 10% de la superficie expuesta
(Retamales, 2019a).

Las aspersiones foliares tempranas deben realizarse con un equipo de

aplicación que asegure una buena cobertura y calibrado para cada variedad
en particular; para que tengan incidencia en el proceso productivo (Lobos et
al., 2011). Por lo general suele ocurrir que los frutos ubicados más exteriores
suelen recibir más calcio que los frutos ubicados al interior del arbusto. Así,
también con las diferencias inherentes a la fruta como el tamaño, número de
semillas, ubicación en la planta, no es de extrañarse encontrar discrepancias
tanto en firmeza y vida postcosecha del fruto en un mismo clamshell o
envase de comercialización para arándanos (Retamales, 2019a).

Algunas formulaciones de calcio usados de forma foliar influyen en la

velocidad de absorción de calcio en las frutas y en consecuencia, su posible
efecto sobre la calidad del fruto; dosis superiores a las recomendadas
podrían causar fitotoxicidad e incluso generar sabor salado indeseable en la
fruta (Manzi y Lado, 2019).

La mayor velocidad de acumulación de calcio en la fruta ocurre entre el

cuajado e inicio de color, relacionado a la velocidad de transpiración (Yang
et al., 2020), luego conforme avanza a la madurez llega a un máximo y luego
se estabiliza (Retamales, 2019a). Lo que es una ventana de oportunidad
para acumular calcio para el desarrollo de la fruta siempre con la presencia
de raíces activas (Ochoa, 2021; Ochoa, 2022a).

En un trabajo realizado por Chabbal et al., (2020), señalaron que a distintas

dosis de nitrato de calcio y carbonato de calcio, permitió un aumento
significativo de la cantidad de frutos por planta y disminuyó la cantidad de
frutos caídos.

40
 El suministro adecuado de agua promueve la acumulación de calcio en el
fruto, pero el estrés hídrico afecta el crecimiento de los brotes antes que el
desarrollo, por lo que dicho manejo fisiológico aumentaría el suministro de
calcio en la fruta. Asimismo, se debe evitar la fertilización nitrogenada
excesiva. Esto se debe a que los brotes atraen con mayor índice el calcio
influenciado por las corrientes de transpiración, perjudicando a los frutos en
desarrollo que poseen una limitada actividad transpirativa (Ochoa, 2022a;
Retamales, 2019a).

También se recomienda eliminar las malas hierbas y la vegetación donde la

floración de los arándanos y las flores de las plantas compitan por las abejas.
Además, se debe tener en cuenta que una menor carga frutal está
relacionada a un mayor tamaño en los frutos, lo cual el calcio se diluye en
estos (Retamales, 2019a). Realizar una adecuada poda es muy importante,
porque permite dejar toda la fruta expuesta hacia la luz. Aunque, si se tiene
fruta al centro a la cual le llega sombra, recibirá menos calcio, por lo tanto,
es fundamental podarla (Ochoa, 2021).

2.3. Importancia del calcio en la vida postcosecha en frutales

La inmersión en calcio (2% cloruro de calcio) de manzanas variedad Jonagold
retardó el metabolismo mediante la disminución de la velocidad de respiración
de las muestras tratadas, además, se obtuvo una menor pérdida de peso y
mayor firmeza, comparado, al control (Shirzadeh et al., 2011)

En una evaluación realizada por Valdiviezo (2021), sobre el efecto en distintos

tiempos en conservación postcosecha en frío de frutos de manzana variedad
Anna, tratados con diferentes soluciones de cloruro de calcio aplicadas
mediante la técnica de inmersión; obtuvo como resultados una mayor firmeza,
mayor concentración de calcio y una mejor apreciación gustativa para las
manzanas que fueron tratadas con 2 y 4% de cloruro de calcio.

Por su parte Madani et al., (2015) evaluaron el efecto de la aspersión con

cloruro de calcio sobre el contenido de calcio, la severidad de la antracnosis y
41
 la actividad antioxidante en frutos de papaya durante el almacenamiento a
temperatura ambiente; encontrando que a dosis de calcio al (1.5 y 2%)
incrementó la concentración de calcio en la cáscara y la pulpa, manteniendo la
firmeza y reduciendo la incidencia y severidad de la antracnosis, comparado, a
la muestra control. Estos resultados a través del microscopio confirmaron que
el grosor de la pared celular en la pulpa fue mayor después de 6 días de
almacenamiento, para el tratamiento con 2% de calcio.

Por otra parte, Gómez (2004) evaluó el efecto de 4 productos foliares a base
de calcio en cerezos variedad Lapins para mejorar la firmeza, partidura y pitting
de los frutos; en cuanto a los resultados no logró incrementar significativamente
la firmeza, respecto al control, y tampoco reducir la partidura y pitting de los
mismos. Sólo logró aumentar el contenido de calcio foliar mas no en el fruto.

2.4. Importancia del calcio en la vida postcosecha del arándano

Los estudios sobre la aplicación de calcio en el suelo, a nivel foliar y la inmersión
de la fruta no han reportado resultados concluyentes que respalden
recomendaciones totalmente viables. Por lo tanto, la única forma para
garantizar buenos resultados es a nivel de manejo del huerto, con la finalidad
de generar que el calcio llegue a acumularse en la fruta de la manera más
eficiente posible (Retamales 2019a).

2.4.1 Investigaciones de aplicaciones exógenas de calcio en precosecha

Lobos et al., (2021) evaluaron si la aplicación de aspersiones foliares de calcio
a diferentes dosis (0, 400 y 800 g Ca/ha) y tiempos (temprano: cuajado, 8 y 16
días después del cuajado; o tardío: 16, 24 y 32 después de cuajado) afectan la
calidad postcosecha y la condición a largo plazo de los frutos de arándano
variedad Liberty. Las frutas se cosecharon a un color mayor 90% azul en la
baya y se almacenaron durante 15, 30 y 45 días a 0 °C. La firmeza de la fruta
y la pérdida de peso fueron los únicos atributos de calidad que registraron
interacciones significativas entre las dosis de calcio y el tiempo de aplicación.
Se obtuvieron frutos más firmes (hasta un 10% más que el control) y menor
pérdida de humedad (1% mejor que el control) con los tratamientos de

42
aplicación foliar temprana de calcio. Las concentraciones de calcio y el tiempo
de rociado tuvieron interacciones significativas y aumentaron los niveles de
calcio de la fruta, el contenido fenólico total, la proporción de frutas sanas y
redujeron el porcentaje de bayas deshidratadas y podridas después del
almacenamiento.

Ochmian (2012) examinó en arándanos variedad Duke, el impacto de los

fertilizantes foliares de calcio (Calcinit, Cloruro de calcio, Fruton Calcium,
Folanx® Ca29, Lebosol Calcium Forte) sobre el tamaño y la firmeza de los
frutos, su composición química, el contenido de macronutrientes en el follaje y
los frutos. Los arbustos rociados con los preparados Lebosol Calcium Forte y
Calcinit tuvieron frutos grandes con alto contenido de K y Mg. La mayor firmeza
y resistencia al daño mecánico se logró en el caso de los frutos tratados con
los fertilizantes cloruro de calcio, como Fruton Calcium y Folanx Ca29.

Lobos et al., (2011), evaluaron el efecto de distintas fuentes de calcio sobre la

calidad de frutos de arándano alto, realizando aplicaciones al suelo y foliares
en precosecha sobre plantas de Vaccinium corymbosum L. cultivar Elliot; no
encontrando diferencias significativas entre los diferentes tratamientos
evaluados para las variables de calibre, peso y sólidos solubles. No obstante,
las aplicaciones de calcio foliar y al suelo en precosecha, desde el cuajado
hasta desarrollo de frutos, ocasionaron diferencias significativas en la firmeza
de éstos, respecto de las plantas no tratadas.

Angeletti et al., (2010) evaluaron el efecto de las aplicaciones de calcio antes

de la cosecha en la calidad de los arándanos variedades O' Neal y Bluecrop
fertilizadas con sulfato de calcio (0.06 kg/m2). La fruta se cosechó en madurez
comercial (100% azul) y se almacenó a 2 °C durante 23 días. En la cosecha se
encontró un aumento del 10% en el contenido de calcio dentro de la pared
celular en ambas variedades. Luego se analizó la firmeza, pérdida de peso,
color superficial, antocianinas, tasa de respiración, pudrición, acidez, pH y
azúcares totales. Además, se evaluaron los cambios en las pectinas, las
hemicelulosas y el contenido de calcio unidos débil y fuertemente. La fruta
tratada con calcio para ambas variedades tuvo menos ablandamiento y pérdida

43
 de peso que la fruta de control. La tasa de respiración aumentó durante el
almacenamiento, pero este incremento fue menor en los arándanos tratados
con calcio. Los resultados mostraron que la fertilización con sulfato de calcio
fue útil para retrasar el ablandamiento postcosecha y disminuir la pérdida de
peso de los arándanos

Stuckrath et al., (2008) evaluaron el efecto de la aplicación foliar de calcio (0.78

g, 4.68 g y 7.8 g Ca2+) en precosecha, en tres condiciones de cultivo diferentes
(túnel, malla y ambiente), sobre la textura y pectina de arándanos (Vaccinium
corymbosum). Los contenidos de calcio tanto en hojas como en frutos fueron
afectados por las condiciones de crecimiento y el tiempo. En la condición de
túnel aumentó el calcio durante el período de expansión celular hacia la
cosecha, a nivel foliar de calcio de 5 mL por L (7.8 g). La textura de la fruta fue
significativamente mayor al comienzo del período de expansión celular en la
fruta cultivada en túnel y se estableció una correlación lineal entre la
concentración de calcio y la textura. El incremento en pectina de bajo metoxilo
estuvo influenciado por las condiciones de crecimiento.

De igual forma, Rubilar (2004) evaluó el efecto del calcio como el producto
comercial Microfol Calcio, aplicado en agua foliar y radicular, y un tratamiento
de Nitrato de Calcio al suelo en dosis de 30 g/planta; sobre la firmeza, tamaño
y el peso de los frutos de arándano variedad Patriot. Encontrando que Microfol
Calcio logró incrementar significativamente la firmeza de los frutos, respecto al
control, lo mismo ocurrió con el peso y diámetro ecuatorial. Además, con 2 y 6
aplicaciones de calcio al suelo también se incrementó significativamente el
peso y diámetro de frutos.

2.4.2 Investigaciones de aplicaciones exógenas de calcio en postcosecha

Hanson et al., (1993) evaluaron la adición de cloruro de calcio (0 a 4%) en
solución de inmersión (0.5, 2 o 4 min) sobre el fruto para mejorar la firmeza de
las bayas; reportando que la fuerza de compresión vertical en las bayas
disminuyó linealmente con el aumento de la concentración de CaCl2, un
resultado que indica que el calcio aumentó la capacidad de las bayas para
resistir el daño físico. Sin embargo, el enjuagar las bayas después de
44
 sumergirlas en CaCl2 tuvo efecto negativo en las características sensoriales,
debido a que panelistas manifestaron un sabor salado en las bayas sumergidas
en 2 y 4%, pero no para de 1%.

2.5. Perspectivas de la nutrición cálcica para un adecuado manejo de la vida

postcosecha del arándano
Nuestro país Perú, se consolidó en pocos años como el actual líder exportador
mundial de arándanos frescos, esto fue posible gracias a las condiciones
climáticas favorables propias de nuestro medio para el adecuado desarrollo
fisiológico de este cultivo foráneo, cuya producción incrementó de forma
exponencial. Trayendo consigo mejores ingresos para las familias involucradas
directa e indirectamente en esta importante actividad economía nacional.

No obstante, en muchos países a nivel mundial y en diversas latitudes, también

comenzaron a sembrar este mismo cultivo debido a la alta rentabilidad que
posee acarreando consigo una mayor cantidad de fruta ofertada; donde cada
año los precios a nivel internacional se vuelven más competitivos influenciado
principalmente por la sobreoferta en algunos meses del año.

En la actualidad, el consumidor es más exigente en cuanto a calidad del

producto, que es por lo que paga; consecuentemente, una fruta de calidad
inapropiada es sinónimo de pérdida de clientes. Otra condición desfavorable
para nuestro país es la distancia a los principales y emergentes mercados del
arándano (que pagan el mejor precio), en comparación, a otros países.

Por lo tanto, y sobre la base de la revisión bibliográfica sistematizada que

constituye esta investigación básica y cualitativa, pone en clara evidencia que
una adecuada nutrición cálcica en el cultivo de arándanos, conserva la calidad
de los frutos, reduciendo los desórdenes fisiológicos, la pérdida de peso y
evitando los problemas fúngicos asociados a la pérdida de firmeza en la fruta
por debilitamiento de la lámina media en la pared celular; permitiendo de esta
forma comercializar este producto conocido como el oro azul a mercados
distantes donde por vía marítima es necesario una travesía de hasta 45 días.

45
Por lo tanto, alcanzar una concentración adecuada de calcio en la baya al
momento de la cosecha permitirá tener garantía de una fruta fresca, que resista
el daño mecánico de la manipulación, con firmeza y turgencia apropiada y libre
de daños fisiológicos y microbiológicos en el mercado de destino. El calcio, es
el macronutriente de mayor influencia en el normal comportamiento de la
planta, debido a que interviene en un elevado número de funciones biológicas.

Fisiológicamente, el calcio es absorbido por las regiones jóvenes de las raíces

(Ochoa, 2015b) y es transportado mayoritariamente junto a la transpiración del
tejido vegetal a través del xilema principalmente y una pequeña cantidad vía
floema. Una vez que los iones de calcio son captados por las regiones jóvenes
de la raíz, se transportan de célula en célula hasta alcanzar los conductos del
xilema en las partes aéreas; y luego, se moviliza pasivamente dentro del
torrente de savia bruta. Ante esta peculiaridad que manifiesta el calcio, este se
translocará con el flujo transpirativo a órganos que mantienen una alta relación
de evaporación de agua, mientras que en aquellos órganos que transpiran
poco, llegará en una menor cantidad (Ochoa, 2021). Es por ello que manejar
correctamente los niveles de nitrógeno, el riego, la poda ayudan al
direccionamiento del calcio hacia los frutos (Retamales, 2019a; Manzi y Lado,
2019).

El calcio interviene en la firmeza de los frutos al participar en la construcción de

la pared celular (Song et al., 2018). Ayuda en el entrecruzamiento de las
microfibrillas de celulosa a través de pectinas y glucanos, lo que contribuye a
la rigidez celular y los tejidos de las plantas. Los estudios han demostrado que
del 60 al 70% del calcio se encuentra en las paredes celulares del fruto, y que
actúa principalmente como agente estabilizante que se une a la pectina (Manzi
y Lado, 2019; Yang et al., 2020); además, es importante en el mantenimiento
de la estructura de las membranas en condiciones normales y de estrés, al
formar complejos con grupos fosfato de fosfolípidos y desempeña allí un papel
equivalente (Pathak et al., 2020; Saure, 2005; Retamales, 2019a; Whang,
2023).

46
Aplicaciones tempranas de calcio vía foliar antes de la cosecha aumentan la
calidad de la fruta y reducen el deterioro en el almacenamiento en frío; siempre
y cuando los frutos estén en el primer tercio de su desarrollo ya que son
capaces de hacer fotosíntesis. La fruta deficiente en calcio aumenta su
susceptibilidad al ataque fungoso que produce enfermedades postcosecha
como el moho gris causado por Botrytis cinerea (Retamales, 2019a; Angeletti
et al., 2010).

De acuerdo con Lobos et al., (2021) y Angeletti et al., (2010) las aplicaciones
foliares periódicas de productos a base de sales como sulfato de calcio durante
la precosecha mejora de la calidad de la fruta, al permitir una concentración
adecuada de calcio en las bayas, por lo tanto, reduce la pérdida de firmeza, la
deshidratación y la pudrición durante la postcosecha, permitiendo contar con
tiempos de almacenamiento refrigerado de hasta 45 días. Por tanto, estos
tratamientos pueden ser útiles para arándanos destinados a envíos de larga
distancia que reflejada nuestra actual realidad nacional.

Por último, en nuestra región los arándanos se siembran en su mayoría en

suelos de intervalle (arenosos), directamente en el suelo siempre y cuando
presenten las características químicas y físicas que este cultivar exige. Además
estas extensiones, están en manos del empresariado extranjero casi la
totalidad de la superficie sembrada, asesorados por profesionales del exterior
de amplia experiencia en el rubro y recientemente por experiencia adquirida por
profesionales nacionales.

En zonas de valle aún no es próspero ni emergente la siembra de este cultivar

sobre todo por desconocimiento de manejo, inversión y por las características
químicas y físicas de suelo. No obstante, Castillo (2022), señala que el futuro
del arándano se está construyendo en maceta mediante Peat Moss (turba) y
fibra de coco (Ver anexo 10); y este tipo de medio puede permitir ser una
alternativa para eludir áreas que no brindan las condiciones para la siembra
directa del arándano.

47
En tal sentido, la presente recopilación bibliográfica sistematizada va dirigida a
los pequeños y medianos agricultores de valle que presenten la iniciativa y
disponibilidad económica de sembrar (de manera asociativa) este importante
cultivo de arándano, y les sirva como referencia para manejar adecuadamente
una nutrición cálcica que les garantice en la cosecha un producto de calidad
exportable; ya que por lo general en nuestro país la información tecnológica es
muy limitada.

48
III.CONCLUSIONES
 El calcio en el arándano es absorbido por lo general vía apoplasto como Ca2+ por
las raíces jóvenes, blancas y activas e influenciado por la corriente transpirativa,
acumulándose en mayor concentración en los órganos con mayor tasa de
transpiración y posee una redistribución insignificante por el floema.

 El calcio interviene en la firmeza de los frutos al formar parte de la estructura de

la protopectina de la lámina media al igual que la pared primaria de la célula
confiriéndole rigidez que se traduce en una reducción de su plasticidad, además,
participa como agente solidificante manteniendo unidas a las células y en la
membrana celular ayuda a controlar la permeabilidad e integridad de esta al
formar complejos con grupos fosfato de los fosfolípidos.

 Lograr tener un paquete radical de raíces jóvenes, blancas y activas el mayor

tiempo posible, permite acumular niveles adecuados de calcio en los frutos hasta
en el primer tercio de su desarrollo ya que hasta allí son capaces de realizar
eficientemente fotosíntesis, luego inicia la coloración y el recubrimiento de los
estomas funcionales por la cera de la fruta que inhibe la absorción del calcio.

 Aplicaciones foliares tempranas en floración y cuajado con buena dispersión y

fuentes de calidad como sulfato de calcio permiten obtener una menor pérdida de
firmeza y turgencia, menor pérdida de peso y menor susceptibilidad a la infección
de hongos en arándanos; extendiendo su vida postcosecha.

49
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Functioning and Its Influence on Calcium Accumulation during Fruit Development in
Northern Highbush Blueberry. In HortScience (Vol. 53, No. 9, pp. S50-S51). 113 S
west st, ste 200, Alexandria, va 22314-2851 USA: Amer SOC Horticultural Science.

61
Yang, F. H.; DeVetter, L. W.; Strik, B. C.; & Bryla, D. R. (2020). Stomatal functioning
and its influence on fruit calcium accumulation in northern highbush
blueberry. HortScience, 55(1), 96-102.

62
V. ANEXOS
ANEXO 1. Materiales y Métodos

En la presente revisión bibliográfica, se reunió información actual e importante

acerca de las funciones esenciales del macronutriente calcio en la fisiología e
importancia en la vida postcosecha de los arándanos. Se incluyeron en su mayoría
artículos de investigación científica de los últimos 15 años, pero también se utilizaron
como información selecta artículos, seminarios y libros de años anteriores, por los
contenidos relevantes sobre el tema abordado. Los artículos aprovechados en esta
revisión fueron escritos en idioma inglés, portugués y español; los cuales con el apoyo
de la herramienta virtual DocTranslator fueron traducidos.

En la ejecución de esta recopilación, se realizó la búsqueda de artículos científicos,

revistas científicas, tesis de pregrado y postgrado, entrevistas y resúmenes
científicos virtuales con el apoyo de las bases de datos como: Science Direct,
Springer Link, New Phytologist, Oxford Academic, Taylor & Francis Online, American
Society, For Horticultural Science, Frontiers, APS Publications, Redalyc, Google
Académico y del repositorio de diversas universidades. Además, se recopiló
información de ponencias presentadas en diversas conferencias nacionales e
internacionales algunas con acceso restringido. De igual forma, se realizó el mismo
procedimiento en diversas páginas web oficiales como el INIA, Redagrícola,
Blueberries Consulting, Portalfrutícola, Fallcreek, Senasa, USDA, Intagri, Infoagro,
Agraria.pe, Minagri y YouTube. La búsqueda de información se realizó durante los
meses de septiembre a diciembre del 2022.

El presente documento brinda gran relevancia a los trabajos realizados por

investigadores nacionales e internacionales de reconocida trayectoria en el rubro,
que con su aporte científico han favorecido en los productores a un correcto
entendimiento, comprensión y manejo agronómico del calcio en los arándanos a
nivel nacional y bajo nuestra propia realidad. Permitiéndonos de esta manera, seguir
satisfaciendo con fruta de alta calidad a los mercados internacionales distantes y
exigentes; desde nuestro hemisferio sur.

63
ANEXO 2. Morfología de la plantación de Arándano variedad Ventura

Fuente: Propia.

ANEXO 3. Raíces jóvenes de Arándano variedad Biloxi, principales responsables de

la absorción de Ca2+

Fuente: Propia

64
ANEXO 4. Forma de asimilación de nutrientes por las raíces de Arándano vía
Simplasto y Apoplasto

Fuente: Mota, O. Luiz. (2015). Temas en Fisiología Vegetal.

ANEXO 5. El Calcio (Ca2+) homeostasis en el arándano

Fuente: Doyle, J. W., Nambeesan, S. U., & Malladi, A. (2021). Physiology of nitrogen and calcium
nutrition in blueberry (Vaccinium sp.). Agronomy, 11(4), 765.

65
ANEXO 6. Esquema de captación del calcio y las funciones que cumple en la planta

Fuente: Thor, K. (2019). Calcium nutrient and messenger. Frontiers in plant science, 10, 440.

ANEXO 7. Curva de acumulación de calcio en tres variedades de Arándano después

de floración

Fuente: Hirzel, J. (2019). Avances en el Manejo Nutricional de Arándanos. INIA – Chile.

66
ANEXO 8. Correlación entre la transpiración acumulada de frutos (g H2O/fruto) y
calcio en Kiwi

Fuente: Montanaro et al., (2014). Internal versus external control of calcium nutrition in
kiwifruit. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 177(6), 819-830.

ANEXO 9. Interrupción del funcionamiento fisiológico de los estomas por la síntesis

de pruina

(A) Ilustración de los segmentos de baya examinados para estomas en diferentes etapas de desarrollo en arándanos
'Elliott'. Microscopía óptica: (B, C) estomas concentrados cerca del cáliz en la caída de los pétalos (1800× y
1200×). Microscopía electrónica de barrido: estomas en la superficie de las bayas durante las etapas (D) verde temprano y
(E) de coloración de la fruta (rosa) del desarrollo de la baya (7200×).

Fuente: Yang et al., (2018). Stomatal Functioning and Its Influence on Calcium Accumulation during
Fruit Development in Northern Highbush Blueberry. In HortScience (Vol. 53, No. 9, pp. S50-S51).
113 s West St, Ste 200, Alexandria, Va 22314-2851 USA: Amer Soc Horticultural Science.

67
ANEXO 10. Plantaciones de arándano en etapa de cosecha instaladas en macetas

Fuente: Ochoa, S. (2015b). Manejos para obtener fruta de alta calidad en el arándano.
BlueberriesConsuting.

68