856 Capitulo 26 Reproduccién y desarrollo
+
(— Mittioies proteinas que
nade eta acl
SS]
Colas Cetus
sweatin seeretan
a ‘Hormones
(seeenor) aire
¢
onagha aa came Paaoion 3
cata conicares ec
aes coher
‘Desarrollo dels genitals
‘ortenos macculnoe
{a taves de OHT)
= FIGURA 26 2
Patrones basicos de reproduccién
as testiculs y los ovarios proicen tanta hormonas came gametes y
‘compart, admis otras similitudes, como podria esperatse, ya que son
‘ganas con ol micma orig Sin embarga, le gamete maeralinns y le
femeninos son muy diferentes unos de ots. El dvulo es una dels célu-
Teme grande dol arganiema Nite mowilidad,y dohetranspartaree
«través del tractoreproductvo gracias a corientes generadas por lacon-
‘aceign del masculo liso 0 el movimiento de lo cis. El espermatozoi-
de, por el contrario, e bastante pequeno. Es ania cul lagelada del
cuerpo y tiene una gran movlided, por lo que puede nadar dentro del
‘waciy eproductivo femenino para leyar al dvuloy ferizaro.
El momento de produccién de los gametos o gametogenia 0
sametogenesis es tambien muy distinto en varones ¥ en mujeres. La
smayoria de las evidencias seialan que le mujeres nacen con todas los
‘ovules u ovocitos que tendran en su vida, aunque algunos unformes
recientes indican que podria haber células madres en el ovario.
Determi
cin del sexo
La primera pregunta que los futuros padres hacen sobre su ho
por nacer a + er un varén o una nia A vaca, a respuesta ne
‘es evidente, porque aproximadamenteen I de cada 3 000 naci-
riantne a evn dal hah na pede datarminaree can flac
Milkipes criterias pueden usarse para establecer el exo de un
individuo: ls caractristias genéticas,cromosomicas, aonadaes,
rmarfolagieaso incluso, psicoléglexs. Por ejemplo a prezenca de
un eromusoma ¥ wn un gen 3A funclonante puede ser un cite
vio de *masculinidad” sin embargo es posible que un nfante
‘tenge un cromosoma ¥y no parece venin debido a un defect
fen algun aspecto del desaralo. tn a actuaidad hay un continuo
debate sobre la mejor forma de decidir el sexo an casos en los
‘que exisen dudes. Tradcionalmente, la determinacion del sexo
‘sea basado en la aparienca de los genitales externas en enact
‘miento, por a idea de que os indvidues puedan clegi ou x0
alaicanzar cierta edad esta ganando adeptos. tl sexo que una
persona considera que tiene se denomina su dentdad seal 0
fend ue yer, Puede lee ands subnets Laos ke yeas
ambiguos y os cterlosactuales usados para deci el sexo de un
Infante en la declaracin dela Academia Eetadounidense de
Peelatia “Evaluation of the Newoorn with Developmental Ano-
rales ofthe Exteral Genitalia’ Pediatrics 1O6I1): 138-142 2000
(uly (asponibe en linea en htp/pedatricsaappubications. or).
VIAS DE SINTESIS DE LAS HORMONAS ESTEROIDEAS
Los recuadias en blanco representan compuestosintermadanae
‘suyee nombres oo omtan por razonos da simpiisod
Pano intemedios
© FIGURA 26-4 Darante la edad reproductiva, los évulos maduran en un esquema
ciclco y se lheran de los ovarios aproximadamente una vez al mes,
Después de unos cuarenta anos, los ciclas reproductvos femeninos
cesan (menopausa)
Los varones, por ef contrari, producen espermatozoides conti-
‘nuamente descleel momento en que aleanzan la madure? reprodueti
va, La produccion de espermatozoides y la secrecin de testosterona
disminuyen com la edad, pero a diferencia de ciclo reproductivo dela
mujer, no cesan,
La gametogenia comienza en el itero
1a figura 26-> compara ls patrones de gametogenia en varones y
fen mujeres, En ambos sexes, las células germinales de las génadas
embrionarias sulren primero una serie de divsiones mitéticas que
ssumentan ou numero ©. Después de eso, ls células gees ett
listas para surir meiosis, el proceso de divisin celular que genera los
gametos
En el primer paso dela meiosis, el ADN de ls células germs
ley ae replica hasta que cada annndane oe dupe (16 croimsoms
Aduplicados = 92 cromosomas). La céula, que ahora se llama esperma-
tocito primario u ovosito primativ, wutieue el Uuble de la catia
normal de AUN ®; sin embargo, no se produce a divisin celular y
‘romosémica como cn la mitosis: en lugar de ello, cada cronwoswut
Aduplicado forma dos cromtidas hermanac idéntien, vidas entre si
en una regién que se conoce como centrémero. Los gamelos prtts-
ios estén, entonces, isos para sufir las divisiones meidticas que
sgenerarén cuato células haploids.
En la primera divisién meidtica, un gameto primario se divide
ce dus gurnets secumdlrios (espermatocito secundario u ovocito
secundatio) ®, Cada gameto secundario recibe una copia de cada
ssutosom duplicado mtis un cromosoma sexual. En la segunda divi=
sin meidtica, las cromitidas heemanas se separan . En los varones,
lag células se sepant cult segunda division melotica, produelendo
dos espermatozoides haploides a partie de cada espermatocito secun-
Unio.
En las mujeres, la segunda division meiética genera un Gvulo y
‘na cella pequena llamada cuerpo polar. Lo que pasa despues de eso
Adepende de sel duu es fertlizade a no.
Elmomento dela divisiones mitoticas y meiticas es muy dife-
ante en wanes yen mujeres. Se veré ahora, con més detalle la game-
togenia en cada sexo.
Gametogenia masculina Al nace, los testiculos del reign nacido no
han progtesado mée alli de la mitosie y contienen cola clulas germi
nales inmaduras (Fig. 6-5 ©). Después del nacimiento, las génsadas
se transforman en guiezontar (slativamente inactvns) hasta la pu
bertad, e periodo al inicio dela adolescencia cuando ls gonadas ma:
duran,
En la pubertad, la mitosis de las células germinales continta
Desde ese momento, las células germinales, que se conocen como
espermatogonias, tienen dos destinos posibles: algunas contindan
sufriendo mitosis durante toda la vida reproductiva del vandn; otras
sedestinan a imctar la meiosis y se convierten en espermatocitos pri
ratios 2,
Lada espermatocito primario genera cuatro espermatozoides
En la primera division meitica, un espermatocito primario se divide
Patrones bésicos de reproduccién 857
«en dos espermatocitos secundarios ‘. En la seyunda, cada esperma-
tocito secundario se divide en dos espermétides. Cada espermétide
luene 25 cromosomas simples el niimero haploide que caracteriea un
‘gameto ®, Las espermitides maduran luego a espermatozoids.
Gametogenia femenina En el ovario embrionario, las céluls yertni-
nales se llaman ovoyonios (Fig. 26-5 (0 Los ovogonias completan la
mitosis lactapa de duplicaci6n del ADN de la meiosis hava el quin-
to mes del desaralla B; en ese moment, la mitosis de las células ger-
rminals cesay no se pueden formar mis ovocits. Et el watieniento,
‘ada ovatio contiene aprox
primarios 4 avecitus pritsarios,
En el ovatio, la meiosis se detiene hasta la pubertad @, Cada
‘ovocito prinuaio se divide en dos células: un évulo, mas grande (ovo-
ito secundario}, y un primer cneypa polar pequenio. A pesar de la
\iferencia de tamanos,el Ovuo y el cuerpo polar contienen 25 cromo
somas duplicados cada uno, Este primer cuerpo polar se desintega,
Micuttay tanto el Ovulo comienza tna segunda division meiot
ca @. Despnés de que ls crométidas hermanas se separan una de la
‘tra la mefosls entra en una pausa, Ll paso final de la eto, en
‘ual las cromatidas hermanas pasan a células separadas,no se produ
‘ce a menos que el ovulo sea fetilizado,
Elovariolibera el 6vlo maduro durante el proceso que secono-
‘ee como ovulaci6n. Si el 6vulo n0 es fetilizado, la meiosis nunca se
completa y el 6vulo se decintegra ose olimina del cuerpo. Siac pro-
‘duce la ferilizacién por un espermatozoide, se leva a cabo el ditimo
pan de lam
lamente met millin de gametos
ss 0. La msitad de lar cromitidas hermanas permane
cen el ovulo fetilizado (cigoto), mientras que la otra mitad se libe-
raen un segundo cuerpo polar E segundo cuerpo poles, al igual que
el primero, degenera. Como resultado de la meiosis, cada ovocito pri-
‘mario da origen a un solo évulo,
“Tanto en varones como en muleres, la gametogenia esté bajo el
contra de hormonas del cerebro y de células endocrinas de las gna
‘das, Algunas de estas hormonas son uenticas en ambos sex0s, mien
tras que otras son diferentes,
Revision rome
(Engl stp desotoedgane en ekn ae Y enuaaka
cc
1. Congres deADN Gel pome upo or nci e ADNlna.
1 Cuasqanesse aman decom eet
El cerebro dirge la reproduccién
Tl sstense reproducior porce algunas de ls vias de control mas com-
plejas del cuerpo, en las cuales miitiples hormanas interaction de
tuna forma siempre cambiante. Las vias que regulan a reproduccén
comienzan con la secrecién de hormonas peptidicas en el hipotélamo
yen la hipOfsis anteriot. Estas lorinonas te6ficas controlan la secre
cin de hormanas cewalesosteroideas on las gGnadar, entre ella Los
andrdgenos, los esudgenvs y Is progesterona,
os esteroides sevuales estén estrechamente relacionados entre si
ye origian en los mismo precursors (Fig, 26-4). Abus sexos pro 858 Capitulo 26 Reproduccién y desarrollo
GaMerocenia
Primer, as sas guns we pica ave a ito
‘Luago, en a meiosis, orman gametes con un cromosoma ae
ada par. Para smpitcar esta ura muosira solamente uno do
los 22 pares de autosomas en cada calla.
EGE one cae
cist 1 eer
——— ‘germinales.
45 cromesomas por cua
(aqui se muectan soo cos)
i
I. &
BQOH HOO wa
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7 Qe ANN ae repos,
S32 GP conn perora hay cnr
‘hermanas: 48 eromosomaa,
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vocito El gamato primario oe divide
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hla gorminat
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0 ou —-
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Jenne)
Sees
Un espe pinatio
produce @ espermatazcdes,
‘mentacion de ls hormones troficas siguen los esquemas generals de
clos largosy ciclos cortos [p. 224], Las hormonas de las génadas
alteran la seerecion de GnRH, FSH y LH en una respuesta de ciclo 860 Capitulo 26 Reproduccién y desarrollo
largo, y las gonadotropinas de la hip6fisis inhiben la liberacion de
GaRH del hipotilamo en una via de cielo corto (Fig. 26-62).
Cuando las concentraciones de esteroides de las gonadas son.
bijas en la circulacin la hipéfisis secreta FSH y LH (Fig, 26-6b). A
medida que la secrecion de esteroides aumenta, la retroalimentacion
negativa, en general, inbibe la liberecién de gonadotropinas. Los
andrgenos mantienen siempre una retroalimentaci6n neyativa sobre
Ia liberaciin de gonadotropinas: a medida que aumenta la concentra
ifn de andrigenos,dismminuye la secrecién de FSH y LH.
Sin embargo, un hecho que parece raro es que las alas concen
traciones de estrogenos pueden ejercer una reroalimentacién posit
‘4 0 una egatva, Las coucentraciones moderadas de extrégenos tie-
nen un efecto de retroalimentacin negativa, pero silos estrOgenos
aumentan répidamente hasta un valor umbral y se mantionen clova
dos durante al menos 36 horas, laretroalimentacin pasa de ser nega-
isa set pusitva y le Hbecavion de gonadotropines (en especial LTT)
se estima. Fl efecto parad6jico de los estrégenos sobre la liberacién
de youalourpines tiene us inypustante papel en el cielo reproductor
femenina, com se verd mas adelante en este capitulo.
Los cientifloas atin no comprenden con exactitud los mecunis
mos que subyacen a este cambio de retroalimentacién negativa a
positiva con los estrogenas. Algunas evidencias indican que las wo
centraciones altas de estrdgenos aumentan el nimero de receptores @
GnRH en la bipOlsis anterior, lo que la lave nis sensible «esa hor
iowa (regulaci6n en aumenta de Ios receptarec [p191]); tos indie
cévs upantan # que los este6genos inflayen sobre la liberacién de
GoRH, ya que alteran la liberacidn de un péprido llamado kisspep
tna de las neuronas hipotalamicas.
Liberacion pulsil de GnRH La lberacién tonica de GnRH de! hipo-
tilumo se produce en pequetins pulsos, cada 1-3 horas, tanto en hom-
bres como en mujeres. La region del hipotdlamo que contiene los
‘cuerpos celular de las neuronas que lieran GnRH se ha llamado
_generador de pulso de GnRH porque coordina la secrecion periodica
pulsitil de esta hormona
Los cientihicos se han preguntado por que laliberacion tonica de
GnRH se produce en pulsos en lugar de darse deforma continua, pero
‘vans estudios han demostrado la importancia de estos pulsos. Los
nioe que sufren una deficiencia de GnRH no maduran sexualmente
‘en ausencia de a estimulacin de las gonadas por ls gonadotropinas.
Sis ls tata con infusiones continuss de GaRH a través de bombas
‘de administracién, siguen sin poder madurar sexualmente, pero silas
‘bombas de administraciin se ajustan para entregar la GaRH en pul
0s similares a fos que se producen naturalmente, los ninos alcanzan
la pubertad. Aparentements le concentracionee altar rortenidas de
GoRH causan una regulacion por disminucin de os eceptores para
CoH en las elle productorac de gonsdoteopina Io que deja a la
hipdtisis sin capacidad para responder ala Gn.
sta icgulacidn por disminucidn de losecptorcs sla base para
1 uso terapéutic de la GnRH en el tratamiento de cierto trastornos.
Por ejemplo ls pacientes con eénceres de pedstata y de mama csti-
_mulados por andrégenos 0 estrogenos pueden ser tratados con ago~
nistas de GnRII para hacer mis lento el crecimiento de las estas
cancerosas. Parece paradéjico dar a estos pacientes un firmaco que
‘stimula la secrecin de andrdgenos estedgenos, pero, después de un
breve incremento de FSH y LH, la hipdfisis se vuelve insensible a la
GnRH entonces, a secrecion de FSH y LH disminuye ya produccién
de hormanas esteoideas en las génadas también se reduce. Rn esen-
cia, Jos agonistas de GnRH producen una castracion quimica que se
revierte cuando deja de administrase el medicamento.
Los factores ambientales influyen
sobre a reproduccién
Entre las influencias peor comprendidas sobre las hormonas de la
reproduccin y la gametogenia estin los efectos ambientales. Ea los
varones los factores que influyen sobre la gametogenia son difcles de
controlar, menos quc se reslicen recuentos espermaticos periédicos
Laalteracion del ciclo reproductvo normal en las mujeres es mas fil
de estudiar porque el sangrado uterine fisiolégico en el ciclo mens-
trual puede controlarsefcilmente,
Los lactones que afectan In funcién roproductiva en la mujeree
incluyen el esté el estado nuticional y los cambios en el ciclo dia~
noche; como los que s¢ producen al visjar 8 través de varios husoe
hhoratios o al cambiar os horarioslaborales. La hormona melatonina
des guid pineal [p 291) veda la seprodacei
tienen crlas en estaciones especficas, como las aves 0 los ciervos,ylos
intyestigadones eval sila nilatouina Gene Lasbign uu papel en los
ritmos estacionales y diarios de los seres humanos.
Los extrigenos anrbientales también estin recibiendo sltima-
monte mucha atencién. Se trata de sustancias que aparecen en la
nnaturalera, como los fitoesrdgenos d las plantas, o de sustancias sin
‘ticas que se liberan al medio ambiente, Algunas de estas sustancias
‘se unc Jos receptores para estrogenos en ambos sexos e imitan los
efectos de estas hormonas; otras son antiestrogénicas, y bloquean los
receplores o interfieen cn las vias de segundos mensajeros 0 con la
sintesis de proteinas, Cada ver mis evidenciasindican que algunas de
‘estas sustancias que interrurapen las vise enJoinas pueden influit
‘de manera negativa en los embriones en desarrollo 0. incluso, tener
fet que pase alas siguientes yeneraciones,
cn aninales que
Ahora qe se han analiza los exquemas hisicas de secrecéin de
hhormonas y del desarrollo de los gemeros, se veran en detalle los sis-
temas reproduetivos del vardn y dela mujer.
Revision pace
9 Quthaelawomaned
1. nang DM, Say
1 Name as eons Hc dela ie crv a eo-
sere
Reproduccién masculina
sistema reproductor masulino et formado por los testicals, las
sgenitales internos (glindulas anexas y conductos) y los genitales
éxternos. Los genitals externos son el pene ye escrto, una estru
ture similar oun saco que contiene ls testiculos Lauretrasirve como
via de paso comin para los espermatozoide y le orina, aunque no
simultneament; pasa a través de a cara ventral del cuerpo del pene
Fig. 26-7a| yest rodeada por una columna esponjsa de tedo «onocida como cuerpo esponjoso. Fl cuerpo esponjoso y dos clu
nas de tejdo llamadas cuerpos cavernosos constituyen el tejido eréc-
tilde pene.
El extremo del pene se agranda en una regién llamada glande,
‘gue; nel nacinnient,estécubierta por una capa de piel lamada pre-
pucio. Fr algunas culturas, el prepucio se extirpa quirirgicamente, en.
1un procedimiento denomisza circuneision. En los Estados Unidos,
cesta pritica atraviesaciclos de popularidad. Los defensores de este
procedimiento dicen que es necesario para una buena higiene y cian
evidencias que indcan que la incidencia de e&ncer de pene, enferme-
dades de transmision sexual e infecciones del tracto urinario es
‘menot en varones cicuncidados. Los estuios realizados en Alica
lnudican que la circuncision de los hombres adultos heterosexuales
ayuca a prevent la infeccin por parte del VIH que causa el sida (sn
‘drome de inmunodeficiencia adquirida). Los detractores dela ctcun-
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